ROMNIA MINISTERUL EDUCAIEI, CERCETRII, TINERETULUI I SPORTULUI UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE I MEDICIN VETERINAR CLUJ-NAPOCA DEPARTAMENTUL NVMNT LA DISTAN

I FRECVEN REDUS Str. Mntur Nr.3-5, 400372 Cluj-Napoca, Romnia tel.+ 40-264-596.384; fax + 40-264-593.792

FACULTATEA DE ZOOTEHNIE I BIOTEHNOLOGII SPECIALIZAREA: ZOOTEHNIE ANUL II

CENTRUL UNIVERSITAR I CULTURAL ROMN VITERBO - ITALIA

CURS

REPRODUCIA ANIMALELOR 1
PROF. DR. VASILE MICLEA

SEMESTRUL I

Cluj Napoca 2010

1

CUPRINS
Introducere Biologia sexului Diferenierea sexual Embriogeneza aparatului genital Geneza i structuralizarea gonadelor Geneza cilor genitale Perioadele vieii sexuale Endocrinologia reproduciei Morfostructuri hipotalamo-hipofizare implicate n coordonarea funciei de reproducie Hormonii hipotalamici Hormonii gonadotropi hipofizari Hormonii gonadotropi placentari Utilizarea hormonilor gonadotropi Hormonii gonadali Hormonii gonadali polipeptidici Hormonii gonadali steroidici Hormonii uterini Mecanismul de aciune al hormonilor Reglarea neuro-endocrin a funciei de reproducie Manifestrile vieii sexuale Biologia perioadei prenatale i neonatale Pubertatea Factorii care influeneaz pubertatea Biologia reproduciei la masculi Spermatogeneza Reglarea neuro-endocrin a spermatogenezei Tranzitul, maturarea i stocarea spermatozoizilor n epididim Plasma seminal Proprietile spermei Biologia reproduciei la femele Ciclul sexual (estral) Stadiile ciclului sexual Evoluia foliculilor ovarieni n timpul ciclului sexual Caracteristicile funcionale ale componentelor foliculare ovarieni Recrutarea, selecia i creterea foliculilor Creterea foliculilor i fazele ciclului sexual Ovogeneza Ovulaia Evoluia corpului galben n timpul ciclului sexual Modificrile cilor genitale n timpul ciclului sexual 2 3 4 4 5 5 6 6 9 10 11 12 13 14 14 14 14 17 19 21 23 23 23 24 26 26 29 30 31 31 35 35 36 37 38 40 41 42 43 44 47

1 1.1. 1.2. 1.2.1. 1.2.2. 1.3. 2 2.1. 2.2. 2.3. 2.4. 2.5. 2.6. 2.6.1. 2.6.2. 2.6.3. 2.7. 2.8. 3 3.1. 3.2. 3.2.1. 3.3. 3.3.1. 3.3.2. 3.3.3. 3.3.4. 3.3.5. 3.4. 3.4.1. 3.4.1.1. 3.4.2. 3.4.2.1. 3.4.2.2. 3.4.2.3. 3.4.3. 3.4.4. 3.4.5. 3.4.6.

3.5. 3.5.1. 3.6. 3.6.1. 3.6.2. 3.7. 3.7.1. 3.7.2. 3.8. 3.8.1. 3.9. 3.9.1. 3.9.2. 3.9.2.1. 3.9.2.2. 3.9.3. 3.9.4. 3.9.5. 3.9.6. 3.9.6.1. 3.9.6.2. 3.9.7. 3.10. 3.10.1. 3.10.2. 3.10.2.1. 3.10.2.2. 3.10.2.3. 3.11. 3.12. 4 4.1. 4.2. 4.2.1. 4.2.2. 4.2.3. 4.3.

Comportamentul sexual la masculi Reflexele sexuale i tipul de sistem nervos Monta Tipuri de nsmnare natural Sisteme de mont Transportul gameilor n cile genitale femele Transportul spermatozoizilor n cile genitale femele Captarea i transportul ovocitei n oviduct Fecundaia Mecanismul fecundaiei Gestaia Diferite tipuri de gestaie Etapele gestaiei Stadiul embrionar Stadiul fetal Circulaia sangvin la embrion i ft Situaia fiziologic a principalelor organe embrio-fetale Anexele embrio-fetale Modificrile organismului matern n timpul gestaiei Modificri din sfera genital Modificrile principalelor funcii ale organismului matern Durata gestaiei i factorii ce o influeneaz Parturiia Semnele apropierii ftrii (prodromale) Mecanismele parturiiei Declanarea parturiiei Forele care concur la expulzarea ftului Stadiile parturiiei Adaptri post natale ale nou-nscutului Perioada puerperal Factorii care influeneaz reproducia Factorii de mezo i microclimat Alimentaia Influena alimentaiei asupra pubertii Influena alimentaiei asupra reproduciei femelelor adulte Influena alimentaiei n reproducia masculilor Factori sociali Bibliografie

50 51 52 52 53 53 53 56 59 59 61 61 62 62 65 67 70 70 72 73 73 74 76 77 77 77 78 79 81 81 85 86 87 87 87 88 88 91

INTRODUCERE

Reproducia, unul din miracolele lumii vii ce face posibil perpetuarea i evoluia speciilor, este totodat un mijloc eficient de sporire a produciilor animalelor de ferm. Datorit importanei sale, preocuprile pentru cunoaterea proceselor biologice care permit formarea gameilor, iar n urma unirii lor, constituirea unor noi fiine sunt foarte numeroase. Ele au fost motorul care a determinat apariia unui volum imens de informaii ce n continuare se ntregesc ntr-un ritm ameitor. Valorificarea acestora n sfera reproduciei aplicate este condiionat, printre ali factori, i de ajungerea lor, ntr-o form uor accesibil, la specialitii care i desfoar activitatea n domeniul respectiv. Sfera biologiei reproduciei este de mare importan deoarece prezint procesele reproductive din punct de vedere fiziologic, permind cunoaterea mecanismelor acestora, fiind, prin urmare, fundamentul generator de noi metode aplicative n creterea animalelor sau pentru tiinele biologice nrudite. Pornind de la aceste gnduri lucrarea trateaz fenomenele biologice ce constituie principalele etape ale procesului de reproducie. S-a insistat asupra prezentrii mecanismelor proceselor fiziologice reproductive deoarece, numai astfel se pot nelege i mai ales valorifica cunotinele acumulate. De asemenea, de o atenie special s-au bucurat factorii de influen ai reproduciei, acetia fiind tratai din perspectiva unor prghii prin care se poate coordona, ntre anumite limite fiziologice, activitatea de reproducie a principalelor specii de animale de ferm. Menionm c abordarea i tratarea tematicii s-a fcut conform instruciunilor funcionrii nvmntului la distan n nvmntul superior.

Unitatea de nvare nr.1. Durata 2 ore

Capitolul 1 Biologia sexului 1.1. Diferenierea sexual 1.2. Embriogeneza aparatului genital 1.3. Perioadele vieii sexuale Obiectivele unitii de nvare: 1. Dezvoltarea capacitii de a identifica i descrie etapele procesului de sexualizare 2. Explicarea interdependenei dintre etapele procesului de sexualizare. Reproducia este actul fiziologic prin care organismele produc fiine asemntoare lor, fiind esenial pentru perpetuarea speciilor indiferent de locul pe care l ocup pe scara evoluiei lumii vii. Formele inferioare de via sunt mult mai puin fixate n habitat, iar reproducia lor asexuat (sciziparitate, nmugurire i sporulaie) este avantajoas, deoarece nu impune cutarea i recunoaterea unui partener. Principalul dezavantaj al reproduciei asexuate este uniformitatea genotipic al celulelor fice, astfel nct, exceptnd mutaiile aprute ocazional, fiecare progen este identic cu celula din care rezult. Reproducia sexuat, specific organismelor superioare, const n unirea ovulului cu un spermatozoid, n procesul fecundaiei. Cei doi gamei sunt produi de indivizi care au un dimorfism fenotipic, reproductiv i social pronunat, iar evoluia sexualitii este o adaptare treptat a organismelor multicelulare ctre o funcie specializat . Cel mai important avantaj al reproduciei sexuate este sporirea variabilitii genetice. Aceasta apare n procesul meiozei prin formarea chiasmei (schimbul reciproc de segmente complementare ntre cromatide), segregarea ntmpltoare i recombinarea genelor cromozomale. Dei reproducia sexuat este favorabil adaptrii i evoluiei organismelor, ea presupune un anumit risc, deoarece ntlnirea celor doi gamei, n spaiu i timp, se poate sau nu realiza. Iat de ce, chiar i la cele mai neevoluate specii de animale bisexuale, exist stimuli care tind s sincronizeze masculii i femelele pentru a produce gameii n aproximativ acelai timp i s -i depun ntr-un loc, care s permit ntlnirea lor. Un alt risc major l reprezint dezvoltarea embrio-fetal deoarece, n anumite perioade critice, pot apare pierderi importante prin mortaliti, dac progenii nu au capacitatea s le depeasc. 1.1. Diferenierea sexual Sexul cromozomal (genetic). Este determinat de cromozomii sexului. La animalele de ferm, femelele sunt homogametice, cromozomii sexului fiind notai XX, iar masculii heterogametici au XY. Spre deosebire de mamifere, psrile au femelele heterogametice (ZW), iar masculii homogametici (ZZ).

Cromozomii sexului pot fi observai prin examinarea nucleilor celulelor somatice, aflate n interfaza diviziunii mitotice. Exprimarea genelor de pe unul din cromozomii X ai celulelor somatice femele pare a fi inactivat sau represat timpuriu, n timpul dezvoltrii embrionare intrauterine. n timpul ovogenezei, cromozomul X inactivat, devine activ din nou, odat cu parcurgerea etapelor diviziunii meiotice. Astfel, fiecare ovocit conine cte un cromozom X activ. Anomaliile complementare cromozomilor sexului rezult din nondisjuncia acestora n timpul meiozei. Pentru formarea ovarelor este necesar prezena cromozomului X n dublu exemplar. Cromozomul Y indiferent de numrul cromozomilor X determin formarea testiculelor. Concluzia care se desprinde este c, determinarea sexului se face genetic, n momentul fecundaiei, de ctre cromozomii sexuali ai cuplului de gamei, care vor forma zigotul. XX X X Y YX X

XY

XX

Fig.1.Determinismul genetic al sexelor la mamifere Sexul fenotipic. Dup nidaie, sexul genetic determin n continuare o serie de transformri embrionare caracteristice. Dac acestea au loc n sens contrar sexului cromozomial se ajunge la intersexualitate.Hipofiza, suprarenalele i tiroida au un rol important n procesul de sexualizare. Sexul poate fi influenat n mai mic msur de extremele termice, vrsta i starea de ntreinere a prinilor, precum i de ali factori. Fiecare ovul conine numai cromozomul X, haploid, n timp ce spermatozoizii poart n procente egale (50%) cromozomul X sau Y. n consecin, teoretic 50 % din zigoi vor fi masculi, iar 50 % femele. n ultimul timp, cu ajutorul biotehnicilor de reproducie, cum ar fi sexarea spermatozoizilor, nsmnarea femelelor cu sperm sexat i transferul de embrioni sexai, se poate schimba raportul ntre sexe n scopul obinerii de rezultate economice ct mai favorabile. 1.2. Embriogeneza aparatului genital 1.2.1. Geneza i structuralizarea gonadelor Dup stabilirea sexului cromozomial urmeaz diferenierea sexului gonadal, formarea sexului somatic i a sexului psihic caracterizat printr-un comportament sexual specific. Geneza i structuralizarea gonadelor se face n dou perioade numite: faza indiferent i faza sexuat.

Faza indiferent sexual este caracterizat de transformri morfologice care formeaz gonada indiferent. Aceasta are structurile necesare evoluiei ctre testicul sau ovar. Faza sexuat corespunde evoluiei gonadei indiferente (primitive) n funcie de sexul genetic. Morfogeneza testiculului ncepe cu formarea albugineei, continu cu apariia celulelor Leydig structurarea tubilor seminiferi, a tubilor drepi i organizarea reelei lui Haller. La parturiie testiculul are ntreaga gam de componente anatomice necesare unei ulterioare maturri funcionale. Morfogeneza ovarului se realizeaz n principal pe seama corticalei gonadei primitive. Din cordoanele sexuale se organizeaz foliculii ovarieni formai din ovogonii nconjurate de celule foliculare. Pn la ftare ovogonia atinge stadiul de ovocit primar. 1.2.2. Geneza cilor genitale Dezvoltarea cilor genitale, precum i a glandelor anexe aparatului genital, se realizeaz sub influena gonadelor. Dup difereniera acestora, din canalele Wolff i Mller, care n perioada gonadei indiferente au crescut i coexistat pe acelai individ, se formeaz cile genitale interne. La sexul mascul, canalele Mller involueaz pn la nivelul de vestigii rudimentare, iar elementele Wolff se dezvolt morfometric sub influena androgenilor i a hormonului de inhibare Mllerian, secretai de testiculul nou format. La femele cile genitale interne se formeaz pe seama canalelor Mller, situate n partea central a cordonului uro-genital. Ele se unesc spre partea terminal alctuind un singur canal uro-genital care se deschide ntr-un compartiment comun numit cloac. Geneza organelor genitale externe are loc din formaiunile existente la nivelul sinusului uro-genital. Dup dezvoltare, gonadele migreaz pentru a se aeza topografic caracteristic adulilor. Schimbarea de poziie a testiculelor este mult mai accentuat dect a ovarelor. Migrarea ovarelor se realizeaz ntr-un timp scurt, direcia deplasrii fiind ctre intrarea n bazin. Migrarea testiculelor se realizeaz n mai multe etape i se termin de regul, nainte de natere. 1.3. Perioadele vieii sexuale Cunoaterea manifestrii vieii sexuale este de mare importan pentru cei care lucreaz n zootehnie, deoarece constituie punctul de plecare n utilizarea corect i economic a mijloacelor, respectiv metodelor moderne, care permit optimizri ale procesului reproductiv la masculii i femelele animalelor de ferm.Dup ftare, la nou-nscut, toate aparatele i sistemele organismului ncep i i perfecioneaz treptat funcionalitatea, cu excepia aparatului genital. Viaa sexual a unui individ parcurge trei etape (perioade) principale, dup cum urmeaz: pregenital (prepuberal), genital i postgenital (climacterium).

Perioada pregenital (prepuberal) ncepe dup natere i dureaz pn la atingerea maturitii sexuale. n aceast perioad animalele sunt considerate ca impubere, organele genitale aflndu-se n repaus funcional relativ. Etapa de pn la atingerea vrstei pubertii (maturitate sexual) se caracterizeaz prin creterea organelor sexuale alturi de ajustarea graduat a activitii gonadotropice hipofizare. Concomitent se mbuntete treptat, capacitatea gonadelor de a-i asuma steroidogeneza i gametogeneza. Perioada genital debuteaz odat cu apariia maturitii sexuale, dureaz pn la climacterium (menopauz la femele i andropauz la masculi) i se caracterizeaz prin capacitatea gonadelor de a produce gamei api pentru fecundare i posibilitatea cilor genitale de a gzdui o serie de procese fiziologice (maturarea - migrarea gameilor, fecundarea, gestaia ) care se finalizeaz prin apariia unui nou individ. In condiii normale de cretere, apariia maturitii sexuale (vrsta pubertii respectiv pubertatea) este influenat de specie, ras, individ, fotoperiodism, temperatur, greutate corporal etc. Cunoaterea i folosirea n practica zootehnic a acestor factori este important n scopul inducerii apariiei timpuri a maturitii sexuale, prelungindu-se astfel viaa reproductiv cu avantaje economice evidente. Vrsta optim pentru reproducie este caracteristic fiecrei specii i rase de animale. n general se consider c se pot folosi la reproducie animalele care au ajuns la 70-75% din masa corporal a individului adult din specia i rasa respectiv. Ameliorarea continu a raselor de animale determin apariia tendinei permanente de micorare a vrstei optime pentru reproducie. Durata vieii sexuale variaz n limite foarte largi fiind influenat de o multitudine de factori. La femele acetia sunt: evoluia ciclurilor sexuale, frecvena ftrilor, numrul fetuilor expulzai la fiecare ftare, involuia organelor genitale dup ftare, tehnologia de exploatare aplicat, ngrijirea i hrnirea pe msura necesitilor organismului, starea de sntate. La masculi, durata vieii sexuale este influenat n principal de intensitatea de folosire la reproducie. Vrsta pn la care se folosesc animalele la reproducie nu corespunde, de regul, cu nceputul perioadei postgenitale deoarece gameii produi de animalele btrne au capacitate fecundant redus, iar produii obinui au o slab adaptabilitate la mediu. Dac la toate acestea se adaug i declinul accentuat al produciei, rezult c lipsa de rentabilitate n exploatarea unor astfel de animale impune abatorizarea lor. Se admit la reproducie, pn la o vrst naintat, numai animalele de mare valoare zootehnic

Caracteristicile vieii sexuale la unele specii ale animalelor de ferm (prelucrare dup diferii autori) Tabelul 1
Specia Vrsta maturitii sexuale (luni) femele 8 - 10 13,5-24 6-8 4-6 12 - 18 4-6 masculi 9 - 12 12 5-7 4-6 12 - 18 4-6 Vrsta optim pentru reproducie (luni) femele 16 - 22 24 - 30 12 - 18 8 - 11 20 - 36 5-7 masculi 15 - 18 24 - 44 12 - 18 9 - 12 36 - 40 6-7 Vrsta pn la care se pot folosi la reproducie (ani) femele 12 - 15 15 - 18 6-7 3 - 3,5 15 - 20 2 - 2,5 masculi 8-9 7 - 12 5-6 3 - 3,5 15 - 20 1,5 - 2

Taurine Bubaline Ovine Porcine Cabaline Iepuri Cea Pisic Gini Curci Rae Gte

9 - 12 6-9 6-8 7-8 23 - 24 sptmni 30 - 32 sptmni 24 sptmni 26 - 28 sptmni

18 - 20 24 12 12 - 18 26 sptmni 32 sptmni 26 sptmni 28-30 sptmni

8 - 10 8 - 10 7-8 6-8 64-88 sptmni 52-74 sptmni 64 sptmni 4 ani

Perioada postgenital este caracterizat de trecerea treptat a organelor genitale ntr-o stare de inactivitate, consecutiv apariiei unor modificri vasculare, enzimatice i hormonale. Teste de autoevaluare

1. Care este momentul stabilirii sexului genetic (cromozomial)? a. la fecundare b. dup formarea gonadelor c. dup formarea cilor genitale 2. Gonadele i cile genitale la masculi i femele se formeaz dintr-o structur comun: a. numai gonadele b. numai cile genitale c. gonadele i cile genitale 3. Precizai principalele procese care au loc n perioada pregenial la nivelul aparatului de reproducie: a. intrarea n funcie b. cretere c. cretere i intrarea treptat n funcie d. niciunul din cele menionate 4. Durata vieii sexuale este aceeai la toi indivizii aparinnd unei rase a. da, la masculi b. numai la femele c. nu pentru c este influenat de o multitudine de factori 9

Lucrri de verificare Tema 1: Identificai i descriei pe 2 pagini tiprite etapele procesului de sexualizare Tema 2. Identificai i explicai cel puin 2 anomalii ale procesului de sexualizare. Tema 3. Precizai ntr-o jumatate de pagin importana perioadei pregenitale asupra activitii de reproducie a masculilor i femelelor. Sinteza unitate de nvtare nr.1 1.Diferenierea sexual. Sexul la animalele de ferm se formeaz n trei etape i anume: sexul cromozomal (genetic), sexul fenotipic i sexul comportamental. 2. Geneza i structuralizarea gonadelor se face n dou perioade numite: faza indiferent i faza sexuat. Faza indiferent sexual are ca rezultat formarea gonadei nedifereniate. Faza sexuat corespunde evoluiei gonadei indiferente (primitive) ctre ovar sau testicul n funcie de sexul genetic . Geneza cilor genitale. Dezvoltarea cilor genitale interne se realizeaz din canalele Wolff i Muller prezente la cele dou sexe. Organele genitale externe rezult din formaiunile existente la nivelul sinusului uro-genital. 3. Perioadele vieii sexuale. Viaa sexual a unui individ parcurge trei etape (perioade) principale: pregenital (prepuberal), genital i postgenital (climacterium).

Unitatea de nvare nr.2. Durata 3 ore

Capitolul 2. Endocrinologia reproduciei 2.1. Morfostructuri hipotalamo-hipofizare implicate n coordonarea funciei de reproducie 2.2.Hormonii hipotalamici 2.3. Hormonii gonadotropi hipofizari 2.4. Hormonii gonadotropi placentari 2.5. Utilizarea hormonilor gonadotropi 2.6. Hormonii gonadali Obiectivele unitii de nvare: 1. Definirea structurilor morfologice care sunt implicate n realizarea funciei de reproducie. 2. Explicarea modului de producere i descrierea aciunii hormonilor gonadotropi i gonadali. n ansamblu, funciile organismului sunt reglate pe cale neural i umoral, permind o adaptare continu la schimbrile, respectiv solicitrile factorilor de mediu. 10

Sistemul nervos a fost primul cercetat, dar alturi i complementar acestuia s-a studiat sistemul endocrin. Ele coordoneaz mpreun ntreaga activitate a organismului. Astfel, sistemul nervos poate servi ca i cale aferent de transport a impulsurilor la hipotalamus, dup care, sistemul endocrin elibereaz substanele umorale, care acioneaz periferic. n cadrul sistemului nervos, semnalul care traverseaz ntregul organism este de aceeai natur, indiferent de efectul pe care l produce, alegerea cilor determinnd rezultatul final. La sistemul endocrin, calea strbtut de mediatorul umoral este ntotdeauna aceeai (sistemul circulator), ns pentru a obine un anumit efect, mediatorul umoral se schimb. Deplasarea substanelor umorale pe cale sangvin se realizeaz ncet, pe cnd transmiterea impulsurilor nervoase este extrem de rapid. Exceptnd diferenele care le separ, ntre aceste dou sisteme exist relaii de coordonare i dependen mutual, n scopul meninerii homeostaziei organismului. Elementul de legtur principal l reprezint hipotalamusul, ale crui celule neurosecretoare primesc stimuli de la nivelul centrilor nervoi, elibernd hormoni care activeaz hipofiza prin intermediul terminaiilor axonice. Este constituit astfel o unitate integrat care, cunoscut n profunzime, d posibilitatea de a fi influenat i coordonat i prin intermediul stimulilor externi, ce acioneaz asupra sistemului nervos. 2.1. Morfostructuri hipotalamo-hipofizare implicate n coordonarea funciei de reproducie Hipotalamusul, fiind o adevrat zon de intersecie ntre scoara cerebral, sistemul nervos vegetativ i aparatul endocrin, realizeaz o multitudine de conexiuni care aduc informaii de la toate sistemele senzoriale. Prin intermediul tijei hipofizare i a sistemului port hipotalamo-hipofizar se realizeaz o legtur direct i preferenial cu hipofiza, mpreun constituind esena coordonrii neuroendocrine a funciei de reproducie. n acest sistem, hipotalamusul are rol conductor, iar hipofiza de execuie. Diferitele excitaii venite de la scoar (vizuale, olfactive, tactile, acustice, termice, psihologice, etc.), trecnd prin hipotalamus, pot s influeneze glandele endocrine. La rndul lor, nivelul secreiilor, ce se regsesc n sistemul circulator, pot determina prin intermediul hipotalamusului, att funcionarea glandelor endocrine ct i modificri psihice (comportament sexual n funcie de locul ocupat de mascul n ierarhia social a efectivului de animale). Pe lng influena sistemului nervos central asupra funciei de reproducie, la animale este necesar s se in seama i de rolul sistemului nervos periferic. Ne referim, n special, la zonele lombar i sacral ale mduvei spinrii, important pentru erecie i ejaculare.

11

Fig.2.Morfostructuri hipotalamo-hipofizare cu rol de reglare neuroendocrin a reproduciei (Boitor I., 1979) Hipofiza, este un organ neuroglandular format din lobii anterior, intermediar i posterior. Cu importan pentru reproducie sunt lobii anterior i posterior. Hipofiza anterioar (adenohipofiza) prezint parenchimul glandular format din celule gonadotrofe secretoare care produc simultan sau succesiv hormoni gonadotropi. Eliberarea lor n vasele sangvine poate avea loc pe cale merocrin, holocrin sau holomerocrin. Hipofiza posterioar (neurohipofiza) este format din prelungirile fibrelor neurale amielinice ale neuronilor hipotalamici, supraoptic i paraventricular. ntre hipotalamus i hipofiz exist conexiuni vasculare i neurale. 2.2.Hormonii hipotalamici Ca zon de intersecie ntre scoara cerebral, sistemul nervos vegetativ i aparatul endocrin, hipotalamusul este un organ al crui funcionalitate este influenat att de mediul intern ct i de cel extern. Dirijarea secreiilor hipotalamice cu ajutorul factorilor externi, prin intermediul scoarei cerebrale, este un mijloc important de coordonare a reproduciei mai ales la unele specii a animalelor de ferm. Secreiile hipotalamice cu aciune n sfera reproduciei sunt reprezentate de 12

hormonii (factorii) de eliberare codificai RH (Releasing Hormone), hormonii (factorii) de inhibiie, notai RIH (Release Inhibiting Hormone) i ocitocina. Ocitocina este sintetizat n nucleii hipotalamici supraoptic i paraventricular, de unde ajunge pentru a fi stocat, n neurohipofiz (hipofiza posterioar). Este produs, de asemenea, n ovar de corpul galben. Chimic, ocitocina este o substan peptidic. Ocitocina acioneaz de preferin, asupra musculaturii uterine stimulnd contracia acesteia. Reacia de rspuns a musculaturii uterine este legat de nivelul estrogenilor. Eliminarea sau reinerea laptelui se realizeaz sub dependena ocitocinei. Stimulii mamari tactili, induc eliberarea sangvin de ocitocin i ejecia laptelui.Substanele ocitocice la vac, capr i iap au efecte luteolitice prin stimularea secreiei prostaglandinei F2 . Hormonii de eliberare i inhibiie (Gn-RH) sunt polipeptide secretate de nucleii hipotalamici. Hormonii hipotalamici se administreaz numai parenteral, deoarece sunt distrui de enzimele proteolitice din tubul digestiv. Inactivarea este rapid, realizndu-se n hipotalamus, snge i esuturile periferice. Astfel, timpul de njumtire a Gn-RH (gonadorelin) este 510 minute. Gonadorelinele secretate de hipotalamus sunt proteine. Acestea au putut fi sintetizate n laborator. Aciunea lor se exercit asupra hipofizei producnd eliberarea de gonadotropine.Efectele Gn-RH sunt modulate de nivelul sangvin al estrogenilor care n cantiti mici le induc iar n cantiti mari opresc secreia acestuia. Secreiile hipotalamice cu efect inhibitor sunt substane care se ataeaz la nivelul receptorilor hipofizari blocnd eliberarea de hormoni gonadotropi. 2.3. Hormonii gonadotropi hipofizari Hipofiza secret, sub coordonare hipotalamic, hormonii gonadotropi de stimulare folicular (Follicle Stimulating Hormone, FSH), de luteinizare (Luteinizing Hormone, LH) i prolactina (Hormon Luteotrop, Luteotrofic Hormone,LTH). Hormonul de stimulare folicular (FSH, gonadotropina A). Chimic este format din dou subuniti, i . Subunitile, ca entiti de sine stttoare, nu au activitate biologic. Celulele hipofizare sintetizeaz separat cele dou subuniti care sunt legate de hidraii de carbon naintea secreiei. Unirea subunitilor i confer hormonului structura teriar necesar legrii n gonade de receptorii specifici. Hipofiza realizeaz un nivel tonic i un nivel preovulator al secreiei de FSH. Timpul de njumtire a FSH-ului este de 2 - 2,5 ore dependent de specie.Aciunea FSH-ului, la femelele animalelor domestice, este de a stimula creterea i maturarea foliculului teriar, constituie principalul factor al creterii ovarului, determin secreia de estrogeni ovarieni i testiculari numai n prezena LH. La masculi, FSH-ul acioneaz asupra celulelor germinale din tubii seminiferi ai testiculului n cretere, coordoneaz spermatogeneza pn la formarea spermatocitului primar. Hormonul de luteinizare (LH, gonadotropina B), din punct de vedere chimic, este o glicoprotein cu greutate molecular mare, format 13

din dou subuniti (alfa i beta), ce au aceleai proprieti ca i n cazul FSH. Secreia de LH, la nivel tonic i preovulator, are loc n concordan cu nivelul secreiei de FSH. LH-ul induce alturi de FSH secreia de estrogeni foliculari, produce ovulaia n momentul realizrii unui anumit raport FSH/LH, asigur formarea i secreia ( la unele specii) corpului galben, stimuleaz formarea i secreia glandei interstiiale ovariene i testiculare. Prolactina (LTH, gonadotropina C) este, din punct de vedere chimic, o protein care nu conine glucide, are structur diferit n funcie de specie, dei aciunea fiziologic este aceeai.. Aciunea biologic a prolactinei se refer la: asigurarea secreia corpului galben (la unele specii), stimularea dezvoltrii glandei mamare, iniierea secreiei lactate - dar nu este strict necesar n meninerea ei influenarea comportamentul femelei n puerperium prin declanarea instinctului matern, are o aciune antigonadotrop fa de FSH (femeia n timpul alptrii are de obicei ciclul menstural suprimat). 2.4. Hormonii gonadotropi placentari Gonadotropinele produse de placent sunt: Pregnant Mare Serum Gonadotropin (PMSG), Human Corionic Gonadotrophin (HCG) i Placental Lactogen (PL). Serul de iap gestant (SIG, PMSG, eCG). Din punct de vedere chimic, nu se deosebete de FSH i LH, dar are un coninut mai ridicat n glucide. Este secretat de structurile endometriale ale criptelor placentare uterine. PMSG apare n serul de iap gestant ncepnd cu a 40-a zi, atinge un titru maxim ntre 60 - 70 zile i dispare dup 140 zile de gestaie. Aciunea sa biologic la iapa gestant este de a stimula dezvoltarea unor foliculi pe ovar, datorit efectului de tip FSH. Majoritatea lor se transform n foliculi luteici, sub aciunea de tip LH. La femele stimuleaz creterea ovarelor i mrete cantitatea de estradiol din snge, iar la masculi determin dezvoltarea esutului testicular interstiial i a glandelor genitale anexe. Gonadotropina Corionic Uman, (HCG, Prolan) s-a izolat din urina femeilor gravide. Chimic este o glicoprotein format din subunitile i , ntlnite la LH i FSH. A fost determinat n sngele primatelor la 8 zile dup fecundare, atinge maximum ntre zilele 60-70 de sarcin, meninndu-se apoi la un nivel mai sczut. Aciunea biologic este apropiat de a LH. La femele, HCG stimuleaz dezvoltarea celulelor interstiiale ovariene, provoac ovulaia i luteinizarea celulelor granuloasei, menine funcia luteal a corpului galben. La masculi, HCG-ul stimuleaz secreia androgenilor de ctre celulele testiculare interstiiale. Hormonul placentar lactogen (PL) este o protein cu proprieti asemntoare prolactinei fiind izolat, din esutul placentar n ultimele 3 luni de gestaie. Aciunea biologic exact a PL nu este cunoscut, dar ar putea avea rol important n schimburile placentare de nutrieni precum i n stimularea creterii normale a ftului. La vacile din rasele de lapte cu producie ridicat, poate fi important pentru secreia laptelui dup ftare. 14

2.5. Utilizarea hormonilor gonadotropi Hormonii gonadotropi se obin sintetic, din serul de iap gestant, urina primatelor gestante sau prin extragere din glande (n mai mic msur).FSH-ul, n prezent, este folosit mai ales pentru stimularea dezvoltrii foliculare n vederea inducerii poliovulaiei.LH-ul. Deoarece costurile de extracie hipofizar sunt mai ridicate dect cele efectuate cu obinerea HCG, iar efectele identice, se folosete numai gonadotropina placentar respectiv Prolactina. Deocamdat nu sunt produse comerciale cu efecte asemntoare prolactinei.PMSG-ul este utilizat n fiziologia reproduciei pentru inducerea superovulaiei i provocarea cldurilor extrasezon la oi. n patologia reproduciei este folosit n caz de anafrodizie, chiti ovarieni luteici, corp galben persistent, etc. Menionm c la iap nu se poate induce superovulaia cu PMSG. Preparatele comerciale se pot numi SIG, Serigon, Pregnil, Gestil, etc. HCG-ul este folosit att pentru inducerea poliovulaiei ct i pentru tratarea nimfomaniei, hipoplaziei ovariene, agalaxiei dup ftare, chitilor ovarieni foliculari, cldurilor anovulatorii, etc. 2.6. Hormonii gonadali 2.6.1. Hormonii gonadali polipeptidici Relaxina este produs de ctre corpul galben de gestaie.La unele specii este secretat i de placent, respectiv uter. Aciunea biologic a relaxinei se realizeaz numai dup ce la nivelul esuturilor int au activat estrogenii. naintea parturiiei determin dilatarea cervixului, vaginului, inhib contraciile uterine i, alturi de estradiol, este cauza dezvoltrii glandei mamare. n timpul parturiiei mobilizeaz simfiza pubian. Inhibina (foliculostatina), produs de celulele Sertoli la mascul i celulele granuloasei la femel inhib secreia de FSH, fr a afecta secreia LH-ului. 2.6.2. Hormonii gonadali steroidici Aceti hormoni, au o structur chimic steroidic.Sinteza hormonilor steroizi se realizeaz n urmtoarele etape: colesterol (27 C) pregnenolon (21 C), progesteron (21 C) testosteron (19 C) estradiol (18 C). Activitatea de biosintez se desfoar n organe i esuturi echipate cu enzime specifice.

15

Fig.3. Numerotarea atomilor de carbon din structura steroizilor Hormonii androgeni. Testosteronul, principalul hormon masculin este produs de celulele testiculare Leydig.Androsteronul, este considerat ca un produs de metabolizare a testosteronului, la nivelul ficatului de unde se elimin prin urin.Dehidroepiandrosteronul, este un produs intermediar n biosinteza testosteronului produs de ctre corticosuprarenale. La femele, biosinteza de androgeni se face de ctre corticosuprarenale, placent i ovar. Aciune biologic. n apropierea pubertii, testosteronul iniiaz spermiogeneza, iar la adult, asigur desfurarea ei n limite fiziologice. Formarea i activitatea glandelor anexe aparatului genital mascul sunt de asemenea sub dependena androgenilor. Efectele metabolice se refer la stimularea sintezei de proteine i retenia crescut de azot. Libidoul i comportamentul masculilor sunt sub dependen androgenic. Hormonii estrogeni au proprietatea de a induce estrul (cldurile) la femele. Adevratul hormon estrogen este considerat estradiolul, pe cnd estrona i estriolul sunt hormoni cu aciune estrogenic mai sczut. Dup originea lor hormonii estrogeni se mpart n naturali i sintetici. La rndul lor, hormonii estrogeni naturali pot fi animali, vegetali i minerali. Biosinteza estrogenilor animali de ctre ovar i testicul se realizeaz dup teoria numit "dou celule, dou gonadotropine". Aciunea biologic. La nivelul aparatului genital estrogenii produc creterea masei uterine datorit hiperemiei, hipertrofiei i hiperplaziei endometrului i miometrului acestui compartiment. Sensibilizeaz miometrul la aciunea ocitocinei i prostaglandinei F2 , sporind frecvena i amplitudinea contraciilor i determin, la unele specii, dezvoltarea glandei mamare.

16

Fig.4. Biosinteza hormonilor steroidici La nivelul ntregului organism acioneaz asupra sistemului nervos central inducnd comportamentul de clduri, determin la femele apariia caracterelor sexuale secundare, influeneaz diferite aspecte ale metabolismului ( hiperglicemie, hiperlipemie, reinerea apei, a calciului, a sodiului i a fosforului), produc hiperexcitabilitatea sistemului nervos central. Hormonii gestageni sunt necesari instalrii i mai ales meninerii gestaiei. Gestagenii naturali sunt produi de ovar, placent, corticosuprarenal i testicul. Ovarul, prin corpul galben, sintetizeaz cele mai mari cantiti de progesteron. Gestagenii sintetici sunt substane cu sau fr structur steroidic dar cu efecte asemntoare progesteronului. Aciunea biologic se exercit asupra aparatului genital i asupra ntregului organism. n sfera genital, progesteronul pregtete uterul 17

pentru implantarea embrionului i meninerea gestaiei, prin transformarea endometrului proliferativ (indus de estrogeni), n endometru secretor i inhibarea motilitii miometrului. De asemenea, stimuleaz dezvoltarea esutului alveolar (secretor) din glanda mamar i regleaz ciclul sexual.La nivelul ntregului organism determin comportamentul sexual specific stadiilor de metestru i diestru, scade excitabilitatea sistemului nervos central i modific metabolismul. 2.6.3. Hormonii uterini Biosinteza prostaglandinelor ( hormonilor uterini) are loc pe seama acizilor grai eseniali, de tip arahidonic i linoleic. Catabolizarea prostaglandinelor se face rapid, mai ales n esuturile care le-au secretat.La nivelul aparatului genital prostaglandinele acioneaz preponderent prin grupele E i F. Prostaglandina E2 stimuleaz contracia musculaturii uterine i a sfertului de oviduct din apropierea uterului (istm). De asemenea, relaxeaz musculatura din ampul pavilion oviductal, produce vasodilatare local i nu are aciune luteolitic. Prostaglandina F2 stimuleaz contracia musculaturii cilor genitale, intervenind n transportul spermei prin cile genitale mascule i femele. Determin constricia vaselor sangvine oviductale i implicit reducerea debitului sangvin, la acest nivel cu 50-60 % ,ceea ce conduce la degenerarea corpului galben ciclic i a celui de gestaie.ntre cele dou grupe de prostaglandine (E i F) exist sinergism i complementaritate de aciune. Asupra uterului gestant, ambele grupe de prostaglandine induc contracia musculaturii.

Fig.5. Structura chimic a PGF2 Teste de autoevaluare

i PGE2

1. Care sunt structurile neuro-endocrine implicate n coordonarea funciei de reproducie? a. hipotalamus, mduva spinrii, hipofiz, b. hipofiz, gonade, c. hipotalamus, hipofiz, tija hipotalamo-hipofizar 18

2. Aciunea hormonilor se manifest la nivelul: a. ntregului organism b. numai asupra celulelor i esuturilor int, c. celulelor, organelor int i a ntregului organism 3. Hormonii gonadotropi sunt caracteristici a. masculilor, b. femelelor, c. comune pentru masculi i femele. 4. Hormonii steroizi caracteristici funciei de reproducie a femelelor sunt: a. estrogeni, androgeni, gestageni, b. androgeni, gestageni, c. estrogeni, gestageni. Lucrri de verificare Tema 1: Sintetizai pe pagin tiprit descrierea aciunii biologice a hormonilor hipotalamici i hipofizari. Tema 2: Categorisii i descriei n sintez (1/2 pagin tiprit) obinerea i utilizarea gonadotropinelor extrahipofizare. Tema 3: Rezumai pe pagin descriea i aciunea biologic a hormonilor testiculari i uterini. Tema 4: Rezumai pe pagin descrierea i aciunea biologic a hormonilor ovarieni. Sinteza unitate de nvtare nr.2 1. Morfostructuri hipotalamo-hipofizare implicate n coordonarea funciei de reproducie. Trateaz prile componente ale centrului de comand n coordonarea funciei de reproducie i a legturii morfologice dintre hipotalamus i hipofiz. 2.Hormonii hipotalamici . Ca zon de intersecie ntre scoara cerebral, sistemul nervos vegetativ i aparatul endocrin, hipotalamusul este un organ al crui funcionalitate este influenat att de mediul intern ct i de cel extern. Hormonii secretai de hipotalamus sunt ocitocina i gonadorelinele (Gn-RH). Aciunea lor asupra organismului este specific. 3. Hormonii gonadotropi hipofizari. Hipofiza secret, sub coordonare hipotalamic, hormonii gonadotropi de stimulare folicular (FSH), de luteinizare (LH) i prolactina (LTH), care acioneaz specific n sfera genital i la nivelul ntregului organism. 4. Hormonii gonadotropi placentari. Gonadotropinele produse de placent sunt: Pregnant Mare Serum Gonadotropin (PMSG), Human Corionic Gonadotrophin (HCG) i Placental Lactogen (PL). Acioneaz asemntor gonadotropinelor hipofizare. Se obin din sngele sau urina femelelor gestante.

19

5. Utilizarea hormonilor gonadotropi. Se face pentru coordonarea funciei de reproducie i tratarea unor boli cu localizare genital. 6. Hormonii gonadali . Sunt sintetizai de gonade, acioneaz asupra cilor genitale i a ntregului organism. Se clasific din punct de vedere chimic n polipeptidici i steroidici. 6.1. Hormonii polipeptidici sunt relaxina i inhibina. 6.2. Hormonii steroidici. Aceti hormoni, se sintetizeaz din colesterol. Testiculele produc n principal hormoni androgeni, iar ovarele hormoni estrogeni i gestageni. 6.3. Hormonii uterini. Biosinteza prostaglandinelor ( hormonilor uterini) are loc pe seama acizilor grai eseniali, de tip arahidonic i linoleic. n sfera genital endometrul i prostata produc prostaglandinele E2 i F2 .

Unitatea de nvare nr.3, Durata 3 ore

2.7. Mecanismul de aciune al hormonilor 3.1. Biologia perioadei prenatale i neonatale 3.2. Pubertatea Obiectivele nvrii 1.Explicarea modului n care hormonii ajung n organism de la organele secretoare la organele int. 2.Definirea i descrierea celulelor int pentru hormoni. 3.Explicarea mecanismului de aciune al hormonilor n organism. 4. Descrierera principalelor procese care au loc n sfera genital n perioadele prenatal i neonatal. 5.Descrierea principalelor procese din timpul pubertii i explicarea aciunii factorilor de influen al acesteia. Transportul hormonilor Hormonii polipeptidici, dup producerea lor de ctre o anumit gland, (ex.hipofiz) sunt de regul stocai n interiorul acesteia, pn cnd organismul are nevoie de ei, iar eliberarea lor se face la nivelul capilarelor sangvine eferente sub form de impulsuri. Hormonii steroizi nu sunt stocai, de regul eliberndu-se n vasele sangvine imediat dup ce sunt sintetizai. n snge exist proteine de transport cunoscute sub denumirea generic de "globuline de fixare" care leag att hormonii peptidici ct i pe cei steroidici, fiind specifice fiecreia dintre cele dou grupe. Cuplajul hormon-protein plasmatic protejeaz hormonii mpotriva degradrii i eliminrii, restrnge difuzarea lor n esuturi i le prelungete durata de aciune. Forma legat a unui hormon nu poate intra ca atare n celul, motiv pentru care, acesta trebuie s devin liber nainte de a-i manifesta funcia fiziologic. Steroizii sexuali sunt fixai de globulina de fixare a hormonilor steroizi, devenind mult mai solubili n mediul apos, care este sngele, dar sunt biologic inactivi. Hormonul cuplat se afl n echilibru dinamic cu o anumit cantitate, relativ redus, de hormon liber, ce poate fi preluat ca atare de celulele int,

20

diminundu-se astfel nivelul lui sangvin, ceea ce induce decuplarea unei noi cantiti din hormonul respectiv. Receptorii hormonali sunt substane cu structur proteic, plasai la nivelul organelor efectoare (int) pe membrana plasmatic sau n citoplasma celular. Rspunsul esuturilor int la aciunea hormonilor este n strns legtur cu numrul receptorilor i durata de meninere a complexului hormon-receptor De asemenea esuturile int au nsuirea de a menine hormonul specific cuplat la receptor, atta timp ct pot rspunde activrii exercitate de complexul hormon receptor.Majoritatea hormonilor au un organ int (efector), care rspunde cu mai mare intensitate dect celelalte esuturi aciunii hormonului respectiv.Unele procese fiziologice necesit mai mult dect un singur hormon.

Fig.6. Mecanismul de aciune al hormonilor proteici Hafez ,E.S.E.,1985

Fig.7. Mecanismul de aciune al hormonilor steroizi Hafez ,E.S.E.,1985

Mecanismul de aciune al hormonilor proteici se desfoar n mai multe etape. n prima etap hormonul se cupleaz cu receptorul specific situat la nivelul membranei celulare, dup ce anterior s-a disociat de globulina de transport. A doua etap este caracterizat de stimularea enzimei adenilciclaza (component a membranei celulare), de ctre complexul hormon - receptor. Ca urmare, adenozin trifosfatul (ATP) este transformat n 3' 5' adenozin monofosfat ciclic (AMPc), eliberndu-se totodat un nucleu pirofosfat. Adenozin monofosfatul ciclic este considerat al doilea mesager, primul mesager fiind hormonul. AMP-ul ciclic acioneaz asupra unei enzime AMPc - protein - kinazo dependent, format dintr-o unitate reglatoare i alta catalitic. AMPc se combin cu unitatea reglatoare a enzimei desfcnd-o de unitatea 21

catalitic. n forma sa liber, unitatea catalitic activeaz, prin fosforilare, una sau mai multe proteine histonice care denudeaz o anumit poriune din cromozom. n a treia etap, prin intermediul ARN-ului mesager care transcrie informaia genetic din poriunea cromozomal denudat, celula produce enzimele necesare sintezei hormonului steroidic specific. Hormonul steroidic sintetizat, considerat al treilea mesager, ajunge prin intermediul sngelui la glanda care a produs hormonul proteic, modulndu-i activitatea. Adenozin monofosfatul ciclic (AMPc) este inactivat printr-o reacie hidrolitic de fosfodiesteraz, a crei activitate este inhibat de cofein i teofilin (alcaloid din cafea i ceai), prelungindu-se astfel aciunea hormonilor proteici, datorit persistenei AMPc n celulele stimulate. Mecanismul de aciune al hormonilor steroizi se deruleaz diferit de cel al hormonilor proteici. Avnd greutatea molecular mic, acetia ptrund n celule int stimulndu-le anumite ci metabolice. Celulele int au receptori (chimic, de natur proteic) specifici, care se cupleaz cu un anume hormon steroid. Odat ce complexul hormon receptor este format, el poate s prseasc citoplasma pentru a ajunge n nucleu, unde se fixeaz la nivel cromozomal, pe un locus efector. Cuplarea hormonului activeaz segmentul cromozomal respectiv, ce decaleaz sinteza de ARN mesager, prin intermediul cruia, n citoplasma celular, se produce un anume tip de proteine (enzime). 2.8. Reglarea neuro - endocrin a funciei de reproducie Reglarea funciei de reproducie reprezint o autoreglare structurat ierarhic pe patru nivele: hipotalamus, hipofiz, gonade i ci genitale. Hipotalamusul i hipofiza sunt considerate ca i centru de comand, iar gonadele i cile genitale reprezint segmentul de execuie. ntre prile componente ale sistemului de reglare exist influene i coordonri interne, respectiv externe, care au ca model de funcionare mecanismele cibernetice. Hipotalamusul, constituie organul central al mecanismului de reglare neuro-endocrin a funciei de reproducie. La acest nivel se ntlnesc informaiile interne i externe, care modeleaz funcionarea hipotalamusului, determinnd natura i cantitatea secreiilor sale Hipofiza i regleaz secreia sub influena hormonilor hipotalamici de eliberare care determin: formarea de celule cromatofile, ritmul de diviziune celular i tipul de secreie (merocrin, holomerocrin i holocrin). Secreia hipotalamic i gonadal de hormoni este supus unui mecanism feed-back caracterizat de existena unui centru de comand care primete, msoar i coreleaz informaia primit cu semnalele de dirijare ale mecanismului de corectare.Mecanismul feed-back influeneaz pozitiv - stimulnd, sau negativ - inhibnd secreiile hormonale hipotalamice i hipofizare. Cele dou tipuri de procese feedback pot fi cu circuit lung i scurt. Feed-back-ul lung este realizat de steroizii sexuali, iar feed-back scurt de ctre gonadotropinele hipofizare. 22

Feed-back negativ lung este realizat de estrogeni, androgeni i gestageni. Conform acestui concept, o cretere a nivelului hormonilor sexuali din snge inhib, iar o scdere stimuleaz producerea i eliberarea gonadotropinelor Mecanismul de realizare a feed-back-ului negativ este acelai pentru estrogeni i androgeni, dar diferit n cazul gestagenilor. Primii acioneaz la nivel hipotalamic reducnd producerea i eliberarea de GnRH, iar gestagenii au ca int lobul anterior al hipofizei reducnd eliberarea LH-ului prin blocarea aciunii Gn-RH. Feed-back negativ scurt se ntlnete n procesul de reglare dintre hipofiz i hipotalamus. Secreia hipofizar de anumii hormoni gonadotropi reduce secreia hipotalamic a factorilor de eliberare corespunztori. De asemenea, exist referiri asupra prezenei unor mecanisme feed-back ultrascurte, prin care hipotalamusul i hipofiza i autoregleaz sinteza i eliberarea hormonilor proprii. Feed-back pozitiv lung este caracterizat printr-un efect de stimulare, exercitat de unele secreii hormonale gonadale asupra activitii hipotalamusului i hipofizei. Estrogenii secretai de foliculii ovarieni sunt necesari realizrii ovulaiei, deoarece ei sensibilizeaz hipofiza anterioar fa de Gn-RH. n acest fel crete cantitatea de gonadotropine (FSH,LH) eliberate de anterohipofiz pn la nivelul cantitilor reclamate de ovulaie. Estrogenii influeneaz printr-un feed-back pozitiv lung eliberarea prolactinei din hipofiz. ntre hipotalamus i hipofiz exist probabil un feed-beck pozitiv scurt sau ultrascurt prin care, fiecare gland i regleaz propria secreie. Doze mici de progesteron stimuleaz secreia gonadotropinelor hipofizare printr-un feed-back pozitiv lung. Cantitile sangvine mari de progesteron inhib secreia gonadotropinelor hipofizare printr-un proces de feed-back negativ lung.n general, estrogenii prezint un feed-back pozitiv dac acioneaz naintea gestagenilor, stimulndu-le efectul un timp limitat (favorizeaz secreia de gonadotropin). Dac acioneaz dup gestageni (situaie ce apare i n cazul administrrii lor concomitente), feed-back este negativ, fiind inhibat secreia de gonadotropin. Centrul tonic (de fond) hipotalamic al secreiei de Gn-RH realizeaz reglarea unei secreii continue de FSH i LH. Datorit acestui mecanism, n snge, att la masculi ct i la femele, exist permanent un nivel individual caracteristic al celor dou gonadotropine.. Centrul preovulator hipotalamic este activ la femele, realiznd vrfuri ale secreiei de FSH i LH, premergtor ovulaiei. Stimularea hipotalamic prin feed-back pozitiv este iniiat de estrogeni, a cror concentraie sangvin crete n etapa respectiv a ciclului sexual. n acest fel, prin intermediul celor dou centre, hipotalamusul regleaz continuu secreia i eliberarea gonadotropinelor din celulele adenohipofizei, n concordan cu mesajele primite de la gonade i scoara cerebral. Cu toate c mecanismele reglrii neuro-endocrine ale funciei de reproducie sunt aceleai, exist mari diferene ntre specii, rase i indivizi, n ceea ce privete derularea lor.

23

3. Manifestrile vieii sexuale 3.1. Biologia perioadei prenatale i neonatale Perioada prenatal. Hipotalamusul i hipofiza intr n funciune dup diferenierea sexual la oaie i vac, i la 1,5 luni dup diferenierea gonadelor la scroaf. Ca urmare, hipofiza secret prenatal FSH i LH. Cu dou luni naintea ftrii acestea scad la taurine consecutiv atingerii maturitii funcionale de ctre sistemul nervos central care coreleaz activitatea hipotalamo-hipofizar cu dezvoltarea somatic. Testiculele nu-i schimb semnificativ structura din momentul diferenierii sexului gonadal pn la debutul pubertii. Ovarul, prezint o intens activitate de multiplicare a celulelor germinale i formare a foliculilor primordiali. Atrezia folicular apare imediat dup constituirea rezervei de foliculi primordiali. Perioada neonatal. La suine maturitatea sistemului nervos central se realizeaz la o lun dup ftare. Perioada cu secreie hipotalamo -hipofizar sczut este variabil, respectiv o lun la ovine i porcine, 3 luni la taurine i 6-7 ani la oameni. Scderea prepuberal a nivelului secreiei gonadotropinelor hipofizare se ntlnete i la animalele castrate timpuriu, se consider c apariia fenomenului este cauzat de feed-back negativ lung, produs de hormonii steroizi. Declanarea activitii gonadotrofo - secretoare se realizeaz n timp, graduat, n concordan cu dezvoltarea corporal, inclusiv a cilor genitale. Endocrinic perioada de pn la pubertate se concretizeaz printr-o secreie ridicat de steroizi suprarenali. Gonadotropinele hipofizare se elibereaz continuu la un nivel sczut. La nivel testicular gonocitele migreaz la periferia tubilor seminiferi i se transform n spermatogonii iar din celulele de susinere rezult celulele Sertoli marcnd sfritul perioadei prepuberale. 3.2. Pubertatea Pubertatea poate fi definit ca o perioad de perfecionri morfologice i funcionale ale sferei reproductive, care i confer animalului capacitatea deplin de a se reproduce. Din acest punct de vedere se poate discuta de nceputul (debutul) i sfritul perioadei puberale.Pubertatea ncepe atunci cnd femelele i masculii produc pentru prima dat gamei (primul ciclu sexual, spermatozoizi n ejaculat). Sfritul perioadei puberale corespunde realizrii unei sincronizri funcionale perfecte ntre ovar i cile genitale. Este vrsta la care animalele ncep s fie folosite la reproducie. Odat cu debutul pubertii, eliberarea gonadotropinelor se face sub form de impulsuri, a cror frecven i amplitudine este tot mai ridicat fiind un rspuns hipofizar la secreiile hormonale gonadale i, probabil, reacia la aciunea hormonilor de eliberare hipotalamici. La masculi, ca rspuns la secreia gonadotropinelor, crete progresiv secreia de testosteron, de la un nivel sczut pn la un nivel caracteristic adulilor. In cazul femelelor, secreia de estrogeni crete treptat ca rspuns la cantitile din ce n ce mai mari de hormoni hipofizari dar, numai n concordan cu prezena i dezvoltarea foliculilor antrali. Pentru a se 24

produce vrfurile preovulatorii ale secreiei de LH, este necesar ca estradiolul s ajung la o concentraie sangvin caracteristic ridicat, care acioneaz asupra hipofizei printr-un mecanism feed-back pozitiv stimulndu-i activitatea. Acest mecanism feed-back pozitiv al estradiolului se stabilete treptat n perioada pubertii, fiind ultimul realizat la femel. Testiculele n perioada pubertii, sufer transformri morfologice i funcionale importante.Diferenierea spermatogoniilor i formarea celulelor Sertoli constituie nceputul unei creteri testiculare rapide. Perfecionearea procesului de spermatogenez marcheaz sfritul pubertii ejaculatele putndu-se folosi pentru prelucrare. n ovare dezvoltarea folicular complet, finalizarea diviziunii meiotice i ovulaia sunt condiionate de ajungerea nivelului secreiei de FSH i LH la valorile caracteristice animalelor adulte. 3.2.1. Factorii care influeneaz pubertatea Factorii care influeneaz apariia i durata pubertii sunt: genetici, de mediu i nutriionali. Referitor la factorul genetic, este important faptul c, n urma seleciei, a crescut precocitatea reproductiv la toate animalele de ferm.Lumina, temperatura, umiditatea realizate la nivele optime grbesc apariia i scurteaz pubertatea. Nutriia modeleaz pubertatea prin intermediul vitezei de cretere. ntreinerea animalelor separat pe sexe ntrzie apariia pubertii, iar creterea mpreun o grbete. Prezena unui vier adult grbete pubertatea n ambele situaii. La speciile de animale cu ciclul estral sezonier, vrsta atingerii pubertii este n funcie de data ftrii.Eficiena reproductiv deplin nu este atins, la nici o specie, la primul ciclu sexual sau ejaculat existnd o perioad de sterilitate adolescentin, foarte scurt la animalele de ferm (cteva sptmni), i lung la om (un an sau mai mult). Din analiza influenelor pe care le suport pubertatea rezult c, aceasta poate fi dirijat indirect prin intermediul factorilor amintii. Teste de autoevaluare 1. Mecanismele feed-back de reglare a secreiei de hormoni sunt: a. feed-back scurt i ultrascurt, b. feed-back lung, scurt i ultrascurt, c. feed-back lung, scurt, ultrascurt, positive i negative 2. Centrul preovulator al secreiei de gonadotropine este activ la: a. femele, b. masculi c. masculi i female 3. Cine coordoneaz creterea cu intrarea n funciune a aparatului de reproducie? a. aparatul digestiv, b. glandele cu secreie intern, c. sistemul nervos. 4. n preajma declanrii pubertii se intensific secreia de hormoni gonadotropi? a. da, 25

b. nu, c. numai n anumite situaii. Lucrri de verificare Tema 1:. Precizai pe pagin sistemul de transport a hormonilor n organism i importana acestuia pentru activitatea de reproducie. . Tema 2: Prezentai pe pagin caracteristicile celulelor int pentru hormonii care coordoneaz funcia de reproducie. Tema 3:. Descriei pe pagin mecanismele feed-back de aciune al hormonilor. Tema 4:Precizai cel puin 5 influene ale proceselor care au loc n sfera genital n perioada prenatal i neonatal asupra activitii de reproducie a animalelor adulte. Sinteza unitate de nvtare nr.3 1. Mecanismul de aciune al hormonilor. Transportul hormonilor se face prin snge sub form legat i liber. Receptorii celulelor int leag din fraciunea liber hormoni caracteristici care determin activarea anumitor ci metabolice. 2. Reglarea neuro - endocrin a funciei de reproducie. Secreia hipotalamic i gonadal de hormoni este supus unui mecanism feedback care poate fi pozitiv sau negative, lung, scurt i ultrascurt. 3. Biologia perioadei prenatale i neonatale. Perioada prenatal se refer la situaia din sfera genital la embrioni i fetui. Perioada neonatal descrie principalele procese care au loc la nivelul funciei de reproducie dup ftare. 4.Pubertatea. Pubertatea poate fi definit ca o perioad de perfecionri morfologice i funcionale ale sferei reproductive, care i confer animalului capacitatea deplin de a se reproduce. 5. Factorii care influeneaz pubertatea. Factorii care influeneaz apariia i durata pubertii sunt: genetici, de mediu i nutriionali.

26

Unitatea de nvtare nr.4, Durata 3 ore

3.3. Biologia reproduciei la masculi 3.3.1. Spermatogeneza 3.3.2. Reglarea neuro - endocrin a spermatogenezei 3.3.3 Tranzitul, maturarea i stocarea spermatozoizilor n epididim 3.3.4. Plasma seminal 3.3.5. Proprietile spermei Obiectivele nvtii 1. Descrierea i explicarea etapelor procesului de spermatogenez. 2. Definirea proprietilor spermei i explicarea importanei lor pentru reproducie 3.3. Biologia reproduciei la masculi 3.3.1. Spermatogeneza Spermatogeneza reprezint totalitatea transformrilor succesive prin care trec celulele germinale de la stadiul de spermatogonie la cel de spermatozoid. Spermatocitogeneza, reprezint transformarea spermatogoniilor A0 prin diviziuni mitotice urmate de diviziuni meiotice - n spermatide. Totodat diviziunile mitotice refac zestrea testicular de spermatogonii. Procesul de spermatocitogenez dureaz la taur aproximativ 45 zile. Caracteristic diviziunilor descrise anterior, este faptul c sunt incomplete, deoarece ntre celulele unei "clone" (spermatidele provenite dintr-o spermatogonie A1) rmn mici puni de legtur citoplasmatice, importante pentru realizarea unei simultaneiti n dezvoltarea i evoluia lor ulterioar. Spermiogeneza cuprinde metamorfozarea spermatidei dintr-o celul sferic sau ovoid ntr-una flagelat cu proprieti cinetice. Schimbrile morfologice se refer la condensarea cromatinei nucleare, formarea cozii i formarea acrosomului. S-au delimitat patru faze n derularea acestui proces fiziologic:Golgi, cap, acrosom i faza de maturare. Spermiaia se definete ca fiind procesul de eliberare a celulelor germinale (spermatozoizilor) n lumenul tubilor seminiferi.Expulzarea spermatozoizilor din sinciiul sertolian se face treptat pn n momentul n care punile citoplasmatice ale corpilor reziduali (citoplasma i legturile citoplasmatice a spermatozoizilor provenii dintr-o spermatogonie A1) se rup acetia eliberndu-se n lumenul tubilor seminiferi. La nivelul piesei intermediare, unde spermatozoidul a fost legat de corpii reziduali dup ruperea punilor citoplasmatice, rmne pictura citoplasmatic

27

Fig.8. Etapele spermatogenezei (prelucrat dup Veterinary Endocrinology and reproduction, McDonald,L.E., 1986) .

Fig.9. Spermiaia (Fawcett, D.W.,1975) 28

Ciclul epiteliului seminifer. Celulele germinative sunt organizate n asocieri celulare, care se gsesc n aproximativ acelai stadiu de dezvoltare. Acestea evolueaz sincron, migrnd de la membrana bazal a tubilor seminiferi spre lumen. Asocierile celulare se succed una dup alta n timp, constituind stadiile ciclului epiteliului seminifer. Un ciclu complet al epiteliului seminifer cuprinde seriile de modificri prin care trec celulele germinale, ntre dou apariii succesive ale aceleiai asocieri celulare, n acelai loc pe celulele Sertoli. Stadiile ciclului epiteliului seminifer evolueaz nu numai n timp, ci i de-a lungul tubilor seminiferi, la nivelul aceleiai asocieri de celule germinative.Durata unui ciclu epitelial este variabil de la o specie la alta i anume: de 9 zile la vier, 10 zile la berbec, 12 zile la armsar i 14 zile la taur. De asemenea, n funcie de specie, se deruleaz 4-5 cicluri epiteliale pn cnd, dintr-o spermatogonie de tip A se formeaz spermatozoizi.

Fig.10. Celule Sertoli

Fig.11.Celule germinale.

Bariera sangvin testicular mpiedic penetrarea tubilor seminiferi de ctre vasele de snge i limf, - protejnd celulele germinale de schimbrile chimice att de frecvente ce au loc la nivel sangvin - i are o permeabilitate selectiv. Este format din stratul de celule musculare situate n jurul tubilor seminiferi i din jonciunile bazale ale celulelor Sertoli. Lichidul testicular este format din secreiile celulelor Sertoli (predominant) i ale reelei testiculare. El conine cteva proteine unice, cum ar fi proteina de legare al androgenilor, secretat de celulele Sertoli.

29

Fig.12. Epiteliu seminifer (Fawcett ,D.W.,1975) 1.Compartimentul luminal; 2.Fluid testicular; 3.Compartimentul adluminal; 4.Celule Sertoli; 5. Membrana bazal; 6.Celule mioide; 7. Jonciuni celulare; 8. Metabolii. 3.3.2. Reglarea neuro - endocrin a spermatogenezei Desfurarea procesului de spermatogenez reclam stimularea esutului testicular de ctre gonadotropine care, la rndul lor, sunt controlate de ctre secreiile hipotalamice, pulsatile, ale hormonilor de eliberare (GnRH). Suportul hormonal hipofizar este esenial n desfurarea spermatogenezei. Androgenii testiculari, acioneaz n primul rnd asupra celulelor Sertoli i mai puin asupra celulelor germinale.FSH interacionez cu receptorii celulelor Sertoli determinnd producerea proteinei de legare a androgenilor, conversia testosteronului n dehidrotestosteron i estrogeni, stimularea spermatocitogenezei, definitivarea spermiaiei i secreia de inhibin. Proteina de legare a androgenilor (ABP) formeaz un complex cu acetia i ajunge mpreun cu spermatozoizii n epididim, celulele epididimale necesitnd o cantitate ridicat de androgeni pentru funcionare. Inhibina transportat de snge la hipotalamus i hipofiz exercit un efect de feed-back negativ numai asupra secreiei de FSH.

30

Fig.13. Reglarea neuroendocrin a funciei testiculare la mamifere 3.3.3 Tranzitul, maturarea i stocarea spermatozoizilor n epididim Spermatozoizii din testicul trec n epididim unde, n timpul tranzitului, sufer un proces de maturare, dobndind capacitatea de a fertiliza ovocitul. Maturarea spermatozoizilor implic unele modificri funcionale, incluznd apariia i dezvoltarea elementelor necesare susinerii mobilitii, pierderea progresiv a apei i a picturii citoplasmatice. Funcionalitatea epiteliului epididimal, i deci capacitatea acestuia de a determina procesele de maturare spermatic, este asigurat de androgenii testiculari.Spermatozoizii strbat epididimul n 7 zile la taur, 12 zile la vier, 16 zile la berbec, dar, n cazul creterii frecvenei ejaculrilor, acest timp poate fi redus cu 10-20 %. Procesele prin care spermatozoizii dobndesc mobilitate, apar la mijlocul corpului epididimului, iniial la civa spermatozoizi, cuprinzndu-i apoi rapid pe toi, pe msur ce acetia se apropie de coada epididimului i canalele deferente.S-a observat c spermatozoizii maturi din epididim sunt relativ imobili, dar ei dobndesc rapid capacitatea de a se mica dup ce prsesc acest compartiment al cilor genitale. Cauza imobilitii spermatozoizilor epididimali este reprezentat de prezena unor substane, care se gsesc n secreiile epiteliului epididimal (imobilina la unele animale de laborator, factorul de imobilitate la taur, etc.) i au rolul de a le prelungi durata vieii, prin blocarea unei ci metabolice, ce nu este necesar n acel moment. Stocarea spermatozoizilor are loc mai ales n coada epididimului. La acest nivel se afl aproximativ 70 % din numrul lor, iar 2 % se gsesc n canalele deferente. Diferena de 28 % este reprezentat de spermatozoizii din testicul, capul i corpul epididimului.Pstrarea calitii spermatozoizilor depozitai este limitat n timp.Cea mai mare 31

parte din spermatozoizii neejaculai, datorit folosirii masculilor pentru recoltare sau mont la intervale prea mari de timp, se elimin treptat prin urin i numai un mic procent degenereaz total. 3.3.4. Plasma seminal Plasma seminal reprezint o component de baz a ejaculatului, avnd rol important deoarece servete ca vector i protector pentru spermatozizi. Formarea plasmei seminale se realizeaz pe baza secreiile testiculare, epididimale i a glandelor anexe.Amestecarea coninutului epididimal i al canalelor deferente ( n principal spermatozoizi) cu secreiile glandelor anexe se face treptat, deoarece ejacularea este asincron. Inaintea ejaculrii se elimin cteva picturi, reprezentnd secreiile glandelor bulbouretrale, cu rol de splare a canalului uretrei. n timpul ejaculrii propriu-zise se elimin secreia prostatei amestecat cu spermatozoizi preluai din coada epididimului. La urm secreiile veziculelor seminale antreneaz spermatozoizii rmai pe uretr. 3.3.5. Proprietile spermei Sperma este un produs biologic complex, rezultat din amestecul spermatozoizilor cu plasma seminal, ce se caracterizeaz prin proprietile fizice, biochimice i biologice care i definesc calitatea.

Fig.14. Formarea spermei 1.Testicul; 2.Capul epididimului; 3.Coada epididimului; 4.Ampulele canalelor deferente; 5.Glanda vezicular; 6.Glanda prostat; 7.Glandele bulbo-uretrale; 8.Uretra; 9.Sperma; 32

Proprietile fizice cele mai uzuale sunt: volumul, culoarea, pHul, concentraie n spermatozoizi, presiunea osmotic i vscozitatea. Proprietile biochimice ale spermei se refer la substanele coninute. Constituienii anorganici ai spermei se gsesc n spermatozoizi i plasma seminal, sub form legat sau ca electrolii, respectiv: Na, K, Ca, Mg, P, N, cloruri, fosfai, uree, acid uric, etc. Au rol fiziologic multiplu i specific, participnd la desfurarea principalelor procese metabolice. Constituienii organici ai spermei, cei mai importani, sunt proteinele, lipidele, glucidele, enzimele i vitaminele. Din grupa proteinelor fac parte acizii nucleici (se gsesc n capul spermatozoizilor), aminoacizii (glutamic aspartic, alanin, arginin, serin, etc.), ergotionein, alfa,beta i gama globuline, albumine. Ergotioneina, secretat mai ales de veziculele seminale, are rol protector asupra spermatozoizilor datorit gruprii sale sulfhidrice reductoare.Lipidele se gsesc n sperm sub form de gliceril fosfatil colin, fosforil colin i lipoproteine. Au rol n maturarea spermatozoizilor i ca surs de energie dup epuizarea glucidelor din plasm. Caracteristici biofizice ale spermei (date prelucrate dup White,1980, Polakovski,1982, Dooley 1986) Tabelul 2
Specificare Taur Berbec Vier Armsar Cine

Volum -mlConcentra ie -mil/mlNr.spermat . n ejaculat -milSpermatoz. morfologic normali % Punctul criscopic 0 C pH

4,0 (2,010,0) 1000 (3002000) 4000 (200012000) 80 (65-95) 061 (054073) 6,9 (6,4-7,8)

1,0 (0,7-2,0) 3000 (20005000) 3000 (200011000) 87,5 (80-95) 064 (055-070) 6,9 (5,9-7,3)

250 (150500) 100 (25-300) 25000 (1500050000 80 (70-90) 062 (059063) 7,5 (6,8-7,9)

70 (30-800) 120 (30-800) 8400 (300013000) 75 (60-90) 060 (058062) 7,4 (7,2-7,8)

6,0 (2,016,0) 65 (10-200) 390 (603000) 87,5 (85-90) 059 (058060) 6,4 (6,1-70)

Glucidele au rol principal n furnizarea energiei necesare micrii spermatozoizilor. Glucida predominant din sperm, la taur i berbec, este fructoza. La vieri, glucidele sunt reprezentate, n primul rnd, sub form de inozitol, careeste un polialcool ce particip la sinteza fosfogliceridelor (rol energetic).Enzimele sunt prezente n spermatozoizi 33

i plasma seminal. Au rol n metabolismul spermatozoizilor i n realizarea unor etape din procesul fecundaiei. O importan deosebit l au fosfatazele acid i alcalin. Fosfataza acid, secretat n cea mai mare parte de prostat, este considerat, ca i fructoza, un indicator al activitii androgene, intervenind n metabolismul glucidelor. Fosfataza alcalin este secretat ndeosebi de ctre glandele seminale, contribuind la derularea metabolismului glucidelor. Mucinazele din sperma de taur au rolul de a lichefia mucusul cervical. Hialuronidaza, este o enzim mucolitic prezent n acrosomul spermatozoizilor. Cu ajutorul ei spermatozoizii unor specii penetreaz nveliul ovocitar. Se formeaz n epiteliul seminifer, i lipsete din plasma seminal. Tripsina, se gsete n sperma psrilor domestice (exceptnd gscanul), iar la mamifere apare numai la cine. Are aciune asemntoare hialuronidazei. Proprietile biologice ale spermei. Metabolismul spermatozoizilor reprezint procesul biologic prin care acetia i asigur energia necesar mobilitii i supravieuirii. Prin fructoliz are loc degradarea fructozei i apariia unei importante cantiti de energie, care va fi nmagazinat n ATP-ul intracelular. Ulterior desfacerea legturilor macroergice din ATP, sub coordonarea AMP-ului ciclic, elibereaz energia depozitat. Ionii de calciu stimuleaz, iar ionii de magneziu inhib desfacerea legturilor macroergice din ATP. Spermatozoizii pot utiliza energia nmagazinat n substanele chimice din sperm, n mediu anaerob i aerob. n mediu anaerob, substratul energetic este format numai din substane coninute de plasma seminal, respectiv fructoz , glucoz i manoz. Acestea sunt descompuse pn la acid lactic de un echipament enzimatic specific. Prin procesul de fructoliz anaerob, spermatozoizii supravieuiesc mai ales n timpul depozitrii lor naturale sau artificiale. Metabolismul aerob se caracterizeaz printr-o activitate respiratorie intens, nsoit de reducerea progresiv a monozaharidelor i apariia n sperm al acidului lactic, din care o parte este oxidat pn la bioxid de carbon i ap. Rezult c, n condiii aerobe sperma manifest activitate respiratorie (consum de oxigen) a crei intensitate este direct proporional cu concentraia spermatozoizilor. Enzimele necesare desfurrii respiraiei se gsesc n mitocondrii. Folosind aceast cale metabolic, spermatozoizii obin mai mult energie dect n metabolismul anaerob, iar energia rezultat este utilizat preponderent pentru susinerea micrii i n procesul de transport activ al substanelor de la nivelul membranei spermatice, prevenindu-se astfel pierderea componentelor ionice celulare. n cazul epuizrii rezervelor din plasma seminal, spermatozoizii folosesc fosfolipidele, care constituie principala surs intracelular de energie. Fosfolipidele se degradeaz hidrolitic pn la acizii grai, ce sunt metabolizai n continuare, furniznd energia necesar. Ambele reacii se produc n condiii de aerobioz i sunt nsoite de formarea acidului lactic. Mobilitatea, reprezint caracteristica principal prin care spermatozoizii se deosebesc de celelalte celule animale. Micarea spermatozoizilor este determinat de contraciile cozii i forma capului. Viteza de naintare a spermatozoizilor este caracteristic fiecrei specii. Temperatura peste cea corporal acioneaz negativ asupra 34

spermatozoizilor. Astfel, la 45-460 C micarea spermatozoizilor nceteaz. Valorile termice aflate sub nivelul celei corporale diminueaz sau sisteaz micrile spermatozoizilor. Teste de autoevaluare 1. Care este durata medie a spermatogenezei la tauri? a. 36 zile, b. 61 zile, c. 45 zile. 2. Maturarea spermatozoizilor are loc n: a. testicul, b. epididim, c. canale deferente. 3. Plasma seminal este produs n principal de: a. testicul b. epididim c. glandele anex Lucrri de verificare Tema 1: Prezentai i explicai n pagin procesul de spermatocitogenez i importana acestuia pentru formarea spermatozoizilor. Tema 2: Prezentai i explicai n pagin procesul de spermiogenez i importana acestuia pentru formarea spermatozoizilor. Tema 3: Identificai cel puin 4 caracteristici ale plasmei seminale importante pentru definirea calitii ejaculatelor. Sinteza unitatea de nvare nr.4 1. Spermatogeneza reprezint totalitatea transformrilor succesive prin care trec celulele germinale de la stadiul de spermatogonie la cel de spermatozoid. Cuprinde dou etape, respectiv spermatocitogeneza i spermiogeneza. Ciclul epiteliului seminifer. Celulele germinative se gsesc n sinciiul celulelor Sertoli cu care formeaz epiteliul seminifer. Acesta are o evoluie asincron n lungimea tubilor seminiferi. Bariera sangvin testicular . Este format din stratul de celule musculare situate n jurul tubilor seminiferi i din jonciunile bazale ale celulelor Sertoli. Lichidul testicular rezult din secreiile celulelor Sertoli (predominant) i ale reelei testiculare. 2. Reglarea neuro - endocrin a spermatogenezei. Desfurarea procesului de spermatogenez reclam stimularea esutului testicular de ctre gonadotropine care, la rndul lor, sunt controlate de ctre secreiile hipotalamice. 3 Tranzitul, maturarea i stocarea spermatozoizilor n epididim. Spermatozoizii din testicul trec n epididim unde, n timpul tranzitului, sufer un proces de maturare, dobndind capacitatea de a fertiliza 35

ovocitul. Coada epididimului depoziteaz 70% din rezerva de spermatozoizi. 4. Plasma seminal, se realizeaz pe baza secreiilor testiculare, epididimale i a glandelor anexe. 5. Proprietile spermei. Sperma este un produs biologic complex, rezultat din amestecul spermatozoizilor cu plasma seminal, ce se caracterizeaz prin proprietile fizice, biochimice i biologice care i definesc calitatea. Proprietile fizice cele mai uzuale sunt: volumul, culoarea, pHul, concentraie n spermatozoizi, presiunea osmotic i vscozitatea. Proprietile biochimice ale spermei se refer la substanele coninute. Proprietile biologice ale spermei cuprind metabolismul i mobilitatea spermatozoizilor

Unitatea de nvare nr.5, Durata 3 ore

3.4. Biologia reproduciei la femele 3.4.1. Ciclul sexual (estral) 3.4.2. Evoluia foliculilor ovarieni n timpul ciclului sexual 3.4.3 Ovogeneza 3.4.4. Ovulaia 3.4.5. Evoluia corpului galben n timpul ciclului sexual Obiectivele nvrii 1. Clasificarea i definirea ciclurilor sexuale ca i perioade de pregtire a femelelor pentru instalarea gestaiei. 2. Descrierea i urmrirea evoluiei foliculilor ovarieni n timpul ciclului sexual. 3. Descrierea i explicarea principalelor procese care definesc ovogeneza i ovulaia. 4. Descrierea i explicarea evoluiei corpului galben n timpul ciclului sexual. 3.4.1. Ciclul sexual (estral) Femelele ajunse la vrsta pubertii manifest, n sfera genital, o serie de transformri morfologice i comportamentale ce se repet ritmic. Aceste procese fiziologice i de comportament i menin ciclitatea ntreaga via reproductiv a femelei, fiind ntrerupte normal de gestaie i anormal de o multitudine de afeciuni patologice. Deoarece schimbrile comportamentale sunt mai uor de observat dect cele morfologice, convenional, ciclul sexual este delimitat ca fiind intervalul de timp cuprins ntre nceputul a dou perioade n care femela accept masculul pentru a fi montat. n concordan cu frecvena anual a ciclurilor sexuale, femelele animalelor de ferm se mpart astfel: policiclice, diciclice i 36

monociclice. Femelele policiclice sunt grupate n policiclice sezoniere i anuale. Exist posibilitatea de a clasifica femelele, n privina ciclurilor sexuale, i n funcie de schimbrile ovariene raportate la actul copulator. Primul tip este reprezentat de femelele policiclice anuale i sezoniere. La aceste femele ovulaia are loc spontan, corpul galben se formeaz imediat, funcioneaz o perioad de timp bine definit dup care, regreseaz fcnd posibil nceperea ciclului estral urmtor. Al doilea tip este constituit din femelele cu ovulaia spontan (obolan, oarece), dar la care, corpul galben format nu devine funcional dac nu a avut loc monta. Astfel, ciclul sexual este scurt, cnd nu s-a realizat monta i lung dac stimularea cervical prin copulaie a avut loc. Al treilea tip este specific iepuroaicelor i pisicilor. La iepuroaic, pe ovar sunt grupe succesive de foliculi ovarieni care evolueaz i degenereaz ritmic, dar n acelai timp, un anumit numr de foliculi sunt permanent capabili s nceap ovulaia consecutiv montei. Pisica are o perioad de anestru prelungit urmat de un sezon de mont n care se dezvolt foliculi ovarieni, producndu-se estrogeni ce induc un estru de cteva zile. Dac femela nu a fost montat aceti foliculi regreseaz, iar urmtoarea perioad de estru revine dup ctva timp, n acelai sezon de clduri. 3.4.1.1. Stadiile ciclului sexual Ciclul sexual la animalele de ferm este format din patru stadii: proestru, estru, metestru, diestru (anestru fiziologic sau interestrus). Proestrul este perioada de cretere rapid a foliculilor, sub coordonarea gonadotropinei hipofizare FSH, i de regresie a corpului galben, format n cadrul ciclului sexual anterior. Hormonal se secret predominant estrogeni de ctre foliculii evolutivi, iar progesteronul scade treptat. Estrul reprezint perioada de acceptare a masculului. Pe ovar, foliculii produc estrogeni, iar dup ce ajung la maturitate ovuleaz. Proestrul i estrul - pn la ovulaie - formeaz faza folicular a ciclului sexual. Metestrul se poate delimita ca fiind perioada cuprins ntre ovulaie (excepie vaca) i ajungerea corpului galben la dezvoltarea maxim, morfologic i funcional. nceputul acestui stadiu este marcat de scderea brusc a hormonilor estrogeni n urma ovulaiei, iar sfritul prin nivelul maxim al progestagenilor secretai de corpul galben. Diestrul are ca i caracteristic hormonal predominana progesteronului, care ns, scade treptat din cauza regresiei corpului galben. Paralel crete lent nivelul estrogenilor, ca urmare a evoluiei foliculilor ovarieni. Metestrul i diestrul formeaz faza luteal a ciclului sexual. Este cel mai lung stadiu sexual la majoritatea speciilor de animale, durnd 13-16 zile. Durata diestrului este influenat n primul rnd de gestaie. Anestrul poate fi definit ca un diestrus prelungit. Anestrul este o etap normal la animalele prepubere i cele ajunse la climacterium. De asemenea, el are motivare fiziologic la femelele poliestrice gestante. Femelele negestante, din speciile monoestrice, au caracteristic un 37

anestru fiziologic situat ntre sezoanele anuale de reproducie. Alturi de anestrul fiziologic, la toate speciile animalelor de ferm, este prezent anestrul patologic, aprut n urma aciunii a numeroi factori. 3.4.2. Evoluia foliculilor ovarieni n timpul ciclului sexual Ovarul ndeplinete dou funcii importante n organism. Prima se refer la producerea ciclic a ovocitelor, iar a doua este sinteza hormonilor steroizi. Acetia induc i susin transformrile cilor genitale n timpul ciclului sexual, faciliteaz captarea ovocitelor i migrarea embrionilor aflai n primele faze ale dezvoltrii. De asemenea, asigur succesul implantrii i dezvoltrii ulterioare a produsului de concepie n uter. Foliculii sunt formaiuni evolutive, care dau posibilitate ovarului s-i ndeplineasc funciile sale eseniale de gametogenez i steroidogenez.

Fig.15. Tipuri morfologice de foliculi ovarieni (adaptate dup Dvorak, M.1980; i I.Dumitrescu,1982) 1.Membran bazal; 2.Ovocit n stadiul de dictiat; 3.Celule granuloase; 4.Ovocit complet dezvoltat; 5.Zona pelucida; 6.Celule tecale secretoare de steroizi ; 7.Antrum; 8.Vase de snge; 9.Straturi multiple de celule granuloase; 10.Teaca intern; 11.Capilare tecale; In ovarul femelei mature se identific, din punct de vedere morfologic, mai multe tipuri de foliculi ovarieni: foliculi primordiali,

38

foliculi primari, foliculi secundari i foliculi teriari sau cavitari (antrali). Foliculii primordiali sunt alctuii din ovocita primar - aflat n profaza diviziunii meiotice - i cteva straturi de celule foliculare. O parte a foliculilor primordiali degenereaz printr-un proces de atrezie folicular, iar cei rmai vor evolua n timpul vieii reproductive, puini ajungnd pn la ovulaie. Foliculii primari se afl la nceputul procesului de cretere, aprnd pe ovar n preajma pubertii. Morfologic se caracterizeaz printr-o ovocit mare, nvelit n zona pelucida, la exteriorul creia se dispune un strat de celule foliculare nconjurat, asemntor foliculilor primordiali, de membrana bazal. Creterea foliculilor primari se face pe seama ovocitei, care devine mai voluminoas, i prin multiplicarea straturilor de celule foliculare care formeaz granuloasa. Foliculii secundari se difereniaz de foliculii primari ca alctuire, prin mrimea ovocitei i numrul mai mare a straturilor de celule foliculare. Fiziologic, foliculii primordiali, primari i secundari nu sunt influenai de gonadotropinele hipofizare. Evoluia lor se realizeaz sub aciunea unor factori ovarieni. Foliculii teriari (foliculi veziculari, cavitari) se prezint sub forma unei vezicule a crei dimensiuni, la aceiai specie, variaz n funcie de etapa de cretere n care se gsete. Sunt formai dintr-o ovocit mare, sferic, dispus excentric. Ea este nvelit la exterior de membrana vitelit, n jurul creia se gsete zona pelucida, la exteriorul creia este dispus coroana radiat.Granuloasa reprezint un nveli folicular format din mai multe straturi de celule cuboidale. Delimiteaz la interior cavitatea folicular n care este dispus ovocita. n cavitatea folicular exist lichid folicular secretat de celulele granuloasei. La exteriorul granuloasei este dispus teaca intern ntre cele dou gsinduse membrana bazal (membrana lui Slavianschi).Teaca intern nconjoar membrana bazal, fiind constituit din esut conjunctiv, bogat n celule poliedrice, avnd activitate secretorie i vase sangvine.Teaca extern este format din esutul conjunctiv al stromei ovariene. Foliculii teriari evolueaz din faza de folicul timpuriu la faza de folicul dehiscent. Foliculii teriari timpurii sunt mai mici i se deosebesc morfologic de cei dehisceni prin numrul redus al straturilor de celule ale granuloasei i cavitate folicular redus. Foliculii teriari cresc sub coordonarea gonadotropinelor hipofizare. 3.4.2.1.Caracteristicile funcionale ale componentelor foliculilor ovarieni Teaca intern, produce androgenii, ca rspuns la creterea nivelului bazal de LH. Granuloasa sub influena FSH produce estrogeni i lichid folicular. Ovocitele nenvelite n celulele granuloase continu meioza foliculii devenind atretici. Cumulus ooforus reprezint o aglomerare de celule ale granuloasei n jurul ovocitei. O parte dintre celulele cumulus ooforus au prelungiri citoplasmatice, care traverseaz zona pelucida venind n contact cu membrana ovocitei formnd coroana radiata. Rolul celulelor 39

cumulus ooforus i ale coroanei radiate este de a realiza schimburi metabolice cu ovocita, previn polispermia, ghideaz spermatozoizii. Ovocita crete rapid n foliculi primari i lent n secundari. Creterea ovocitei se face prin acumularea de citoplasm i deutoplasm (substane nutritive de rezerv, respectiv glbenu). La atingerea dimensiunilor maxime, ovocita intr n profaza diviziunii meiotice.Tot acum, n jurul ovocitei se formeaz zona pelucida. Debutul acestor procese ovocitare, reprezint semnalul pentru declanarea mitozei celulelor granuloasei i proliferarea celorlalte straturi foliculare, iar maturarea funcional a ovocitei are loc dup definitivarea diviziunii meiotice.

Fig.16. Ovula la bovine 1.Zona pelucida; 2.Spaiul perivitelin; 3. Nucleu; 4.Celule foliculare. Zona pelucida este o structur dens, acelular, de natur glicoproteic, dispus la ovocitele n cretere, ntre membrana vitelin i celulele granuloasei. La unele specii este format din mai multe straturi cu o structur chimic variabil. n primele etape ale fecundaiei are rolul de a recunoate spermatozoizii i de a realiza ataarea acestora. Se constituie ca un schelet extern al ovocitei i embrionului, n primele stadii de dezvoltare, ceea ce permite efectuarea manoperelor tipice biotehnologiei transferului de embrioni. Lichidul folicular i are originea n serul sangvin care traverseaz pereii vaselor sangvine din teaca intern i prin membrana bazal. Funciile lichidului folicular se refer la inducerea i susinerea transformrilor fiziologice, biochimice i metabolice din ovocit, reglarea funcionrii celulelor granuloasei, iniierea steroidogenezei, ovulaie, transportul ovulei n oviduct, luteinizarea foliculului dup dehiscen. Este un component important al fluidului oviductal, contribuind la asigurarea mediului necesar susinerii metabolismului i capacitrii 40

spermatozoizilor, respectiv pentru derularea primelor stadii ale dezvoltrii embrionare. 3.4.2.2. Recrutarea, selecia i creterea foliculilor Din numeroii foliculi primordiali existeni pe ovar, la fiecare ciclu sexual, un grup ncepe s creasc. Alegerea acestora precum i evoluia lor pn la formarea cavitii foliculare este controlat preponderent, de factori ovarieni necunoscui i, ntr-o mic msur de factori externi, cum sunt gonadotropinele hipofizare. La femelele hipofizectomizate, foliculii primordiali cresc pn la stadiul de folicul precavitar, dar ntr-un ritm mult ncetinit. Din grupul foliculilor primordiali recrutai pentru a se dezvolta, numai unul sau cteva zeci ajung s ovuleze, ceilali degenernd, fenomen cunoscut sub denumirea de atrezie folicular. Selecia foliculilor care continu dezvoltarea, are loc fr a fi remarcate schimbri sesizabile n concentraia receptorilor hormonali sau a nivelului hormonilor din ser i snge. Numrul foliculilor care se dezvolt ntr-un ciclu sexual, depinde de caracteristicile ereditare (specie, ras, individ) i de anumii factori de mediu (alimentaie, ngrijire, microclimat). La vac i iap, de regul, un folicul se dezvolt mai rapid i ajunge s ovuleze, iar ceilali involueaz, devenind atrezici. La suine, la fiecare estru se matureaz 10 -25 foliculi, iar la ovine numrul lor este cuprins ntre 1-3, dependent de ras, vrst, sezon. Creterea foliculilor se realizeaz prin multiplicarea numrului i straturilor celulelor granuloasei, formarea tecii interne, sinteza lichidului folicular i delimitarea cavitii foliculare. n urma acestor transformri, ovocita migreaz dintr-o poziie central, n cuibul de celule cumulus ooforus, situat excentric, lng granuloas. Prima faz de cretere (pn la formarea antrumului) este mai lung dect a doua (de la apariia cavitii foliculare pn la ovulaie). Dup ce foliculii primordiali au fost eliberai din rezerva ovarian, ncep s creasc concomitent cu ovocita pe care o conin. Creterea ovocitar este aproape terminat atunci cnd ncepe formarea cavitii foliculare. Dup creterea ovocitei, are loc maturarea acesteia prin maturarea nucleului i a citoplasmei. Maturarea nucleului ncepe n ovarul fetal, dar se oprete nainte de ftare, n profaza primei diviziuni meiotice (ovocite dictiate). n preajma pubertii, la un grup de ovocite meioza se reia, progresnd de la profaza primei diviziuni meiotice la metafaza celei de a doua diviziuni, cnd se oprete din nou, iar ca urmare a transformrilor nucleare, se elibereaz n spaiul perivitelin, primul globul polar. Maturarea citoplasmei const n finalizarea meiozei, dup pierderea celulelor foliculare de ctre ovocit. Nemaiexistnd aciunea lor inhibitoare, se declaneaz a doua diviziune meiotic, ovocita devenind capabil de a fi fecundat. Maturarea folicular deplin este realizat dup ce n zona apexului straturile peretelui devin mult mai subiri, evagineaz, formnd o papil exterioar avascular i proeminent, purtnd denumirea de stigm. La ovulaie aceasta se rupe elibernd ovocita i o parte din lichidul folicular. Reglarea endocrin a creterii foliculilor 41

Creterea i maturarea foliculilor, ovulaia i formarea corpului galben depind de realizarea unui anumit model al secreiei hipofizare, care coordoneaz atingerea concentraiei i raportului caracteristic de FSH i LH n serul sangvin. FSH-ul, alturi de factorii intraovarieni contribuie la recrutarea, iniierea creterii, stimularea creterii foliculilor preantrali formarea cavitii foliculare, intensificarea procesului de sintez a lichidului folicular, inhibarea atreziei foliculilor cavitari. Mecanismul de accelerare a ritmului n care celulele granuloasei se divid, este reprezentat de intensificarea activitii receptorilor FSH de pe membrana acestor celule, fr ca numrul lor s creasc. Celulele granuloasei sunt sensibilizate de FSH la aciunea LH, datorit creterii numrului de receptori LH. Creterea numrului receptorilor LH pregtete celulele granuloasei pentru metaplazie, dup ovulaie, n celule luteice. LH -ul grbete atrezia foliculilor cavitari, numrul receptorilor LH din teaca intern fiind mare, nc de la formarea acesteia Aceasta arat c activitatea celulelor tecii interne este de timpuriu ridicat i c se desfoar preponderent sub dependen LH. Estrogenii au efect sinergic cu FSH asupra procesului de cretere i difereniere folicular. Androgenii grbesc procesul de atrezie a foliculilor cavitari. Progesteronul reduce ritmul de cretere a foliculilor cavitari. Factorii intraovarieni coordoneaz numrul foliculilor n cretere de pe cele dou ovare. Astfel, hemicastrarea induce sporirea frecvenei cu care foliculii primordiali sunt recrutai pentru cretere. Pe de alt parte, factorii intraovarieni coreleaz numrul foliculilor n cretere cu ritmul n care se realizeaz acest proces. Steroidogeneza folicular este corelat cu aciunea LH asupra tecii interne i a FSH asupra granulosei. Foliculul ovarian secret n primul rnd 17- - estradiol , dar produce i andogeni. Raportul estrogeni - androgeni din lichidul folicular arat integritatea funcional i viabilitatea foliculului ovarian.. 3.4.2.3.Creterea foliculilor i fazele ciclului sexual Faza luteal a ciclului sexual este mult mai lung dect faza estral, dar prezena foliculilor cavitari pe ovar n perioada corpului galben activ, arat c ele se ntreptrund. Creterea foliculilor care urmeaz s ovuleze, ncepe nc din faza luteal, fiind dirijat de nivelul bazal al FSH i LH. La femelele animalelor de ferm, exist un al doilea val al secreiei hipofizare de FSH, plasat la 20-30 ore dup descrcarea preovulatorie de FSH i LH. Aceast secreie postovulatorie de FSH induce formarea antrumului, la foliculii candidai pentru a ovula n urmtoarele 1-2 cicluri estrale. S-a constatat c al doilea vrf de FSH este corelat pozitiv cu numrul foliculilor ovulai anterior i numrul foliculilor antrali existeni pe ovar la urmtoarea ovulaie. Dintre foliculii cavitari, formai sub aciunea secreiei postovulatorii de FSH, o parte ncep s devin atretici, cnd concentraia FSH-ului scade la nivelul bazal. Injectarea de PMSG anterior declanrii atreziei, determin dezvoltarea majoritii foliculilor cavitari, permind 42

superovulaia. Sub influena progesteronului secretat de corpul galben este ncetinit dezvoltarea foliculilor n cretere.Scderea drastic a nivelului sangvin de progesteron determin accelerarea imediat a proceselor de cretere i maturare folicular. Pe acest fenomen fiziologic se bazeaz interveniile de sincronizare a cldurilor la femelele animalelor de ferm. Atrezia folicular reprezint totalitatea proceselor degenerative care altereaz integritatea morfologic i funcional a foliculilor ovarieni. Ca urmare, ovulaia nu se mai realizeaz , pierderile ovocitare fiind iminente. Atrezia are loc n toate etapele de cretere a ovocitei i ale ciclului sexual, dar frecvena este mult mai mare n ultimele stadii de cretere folicular. 3.4.3 Ovogeneza Reprezint transformrile succesive ale ovogoniei pn la stadiul de celul matur (ovul) apt pentru a fi fecundat. n acest proces sunt trei perioade: germinativ, de cretere i de maturare. Perioada germinativ sau de multiplicare, se desfoar n stadiul embrio-fetal cnd epiteliul germinativ prolifereaz i se invagineaz n parenchinul ovarian. Cordoanele celulare se fragmenteaz formnd foliculii primordiali. Zestrea de foliculi primordiali constituit n viaa intrauterin este de din 60000 - 100000 la animalele de ferm ( femeie peste 40000) .Ovocita primar are citoplasm (ovoplasm, vitelus ) i un nucleu mare, sferic, numit vezicul germinativ. Nucleul rmne n stadiul dictiat pn cnd ovocita ajunge la maturitate funcional deplin n foliculul dehiscent. Perioada de cretere se deruleaz numai la ovocitele coninute n foliculii recrutai pentru a ovula la ciclul sau ciclurile sexuale urmtoare. Creterea ovocitei const ntr-o mrire a volumului pe seama acumulrilor de citoplasm i deutoplasm (substane de rezerv) i formarea zonei pelucida. n perioada de cretere celulele granuloasei produc factori de inhibare a maturitii ovocitare (substane de natur proteic) a cror concentraie n lichidul folicular este mare la foliculii n cretere, scade la foliculii maturi i lipsesc la foliculi ovulatori. Perioada de maturare este constituit din etapele caracteristice primei i celei de a doua diviziuni meiotice (de maturare) n urma crora se reduc la jumtate numrul de cromozomi i se elibereaz globuli polari. La majoritatea speciilor prima diviziune meiotic se ncheie cu cteva ore naintea ovulaiei. A doua diviziune meiotic se deruleaz n oviduct, ns numai la ovocitele activate de spermatozoizii care penetreaz zona pelucida.Ovocitele nefecundate prsesc oviductul la 36 zile dup ovulaie (exceptnd iapa) . n uter acestea sufer un proces de degradare i fragmentare.

43

Fig.17. Reprezentarea schematic a ovogenezei 1.Ovogonii; 2.Ovocit primar; 3.Ovocite secundare; 4.Primul globul polar; 5.Spermatozoid; 6. Al doilea globul polar; 7.Embrion. 3.4.4. Ovulaia Ovulaia poate fi definit ca fiind procesul de rupere a peretelui folicular i de expulzare a ovocitei mature, mpreun cu unele componente ale acestuia . Foliculul preovulator gzduiete, n timpul ovulaiei, trei procese majore: 1.maturarea ovocitei; 2. slbirea legturilor dintre celulele granuloasei i distrugerea lor la nivelul cumullusului ooforus; 3. subierea i ruperea peretelui folicular extern. La majoritatea speciilor, toate aceste schimbri apar n urma valului preovulator de LH, care modific metabolismul folicular.Referitor la ovarul care gzduiete foliculul ovulator la vac, iap i oaie , nu s-a remarcat o alternan ovarian a ovulaiei. Rezult c ovulaia poate avea loc chiar pe ovarul pe care se gsete corpul galben aferent ciclului sexual anterior. Mecanismul ovulaiei cuprinde procese fizice, biochimice, neuromusculare i neuroendocrine. Procesele fizice se refer la sporirea debitului sangvin i limfatic, creterea permeabilitii capilare, intensificarea metabolismului folicular i creterea presiunii intrafoliculare ca urmare a transvazrii serului sangvin ctre cavitatea foliculului, slbirea legturilor dintre celulele cumulus ooforus. Procesele biochimice sunt rezultatul intensificrii metabolismului folicular precum i a corelrii cilor metabolice cu necesitile de ovulaie ale foliculului. Procesele neuromusculare se bazeaz pe contracia numeroaselor fibre musculare netede din teaca extern.

44

Fig.18 Diagrama mecanismelor morfologice, fiziologice, citologice i biochimice implicate n ovulaie 1.Stigm; 2.Enzime litice; 3.Presiune hidrostatic; 4.Activare celular gonadotrop; 5.Lizozomi; 6.Sintez de proteine; 7.Creterea permeabilitii vasculare; 8.Contracia musculaturii netede. 3.4.5. Evoluia corpului galben n timpul ciclului sexual Dup ovulaie, din componentele foliculare rmase i din cheagul de snge format, se organizeaz o nou structur ovarian cu rol endocrin numit corpul galben sau corpus luteum. El este de form sferic, avnd, la unele specii, o consisten buretoas elastic i culoare galben, sau cenuiu-roiatic la altele. n timpul diestrului corpul galben produce cantiti maxime de progesteron. Dac n uter nu exist embrioni viabili, dup cteva zile, corpul galben involueaz. Excepie fac ceaua i pisica, la care se instaleaz starea de pseudogestaie n lipsa fecundaiei, datorat continurii secreiei progesteronului de ctre corpului galben, astfel meninndu-se, timp indelungat, stadiul de diestru a ciclului sexual.

Fig.19. Formarea corpului galben (Boitor, I.,1979) 1.Celule luteinice, de 8 ori mai mari dect cele foliculare; 2.Cavitatea central; 3.Capsula corp galben; 4.Teaca extern; 5.Teaca intern; 6.Membrana bazal; 7.Granuloasa. 45

Organizarea i evoluia corpului galben distinge fazele de: organizare, eflorescen i regresie. Faza de organizare debuteaz imediat dup ovulaie. Celulele granuloasei i a tecii interne se hipertrofiaz, iau o form poliedric (cresc n volum de pn la opt ori) i se ncarc cu substane lipoide, granule albuminoidice, pigmeni carotenoizi i substane xantofile. n urma acestor transformri celulele granuloasei devin celule luteice. Alturi de acestea mai exist celule mici, care provin din teaca intern , numite celule luteice tecale.Vascularizarea noii formaiuni se intensific treptat. Faza de eflorescen se caracterizeaz prin continuarea creterii celulelor secretorii (luteale), atingerea capacitii funcionale maxime i nmulirea celulelor stromei. Faza de regresie sau de involuie, la vac ncepe dup 11-13 zile de activitate i dureaz 50-60 zile. n aceast perioad corpul galben trece prin stadiile de rubrum, nigricans i albicans. Regresia este urmarea unui proces de degenerare gras. Corpul galben degenereaz concomitent cu reducerea circulaiei sangvine, degenerarea fizic fiind mult mai nceat dect degradarea funcional.Dup modul de evoluie se deosebesc trei forme de corp galben, respectiv: ciclic (de clduri), gestativ i persistent.

Teste de autoevaluare 1. Care sunt stadiile ciclului sexual? a. estru, metestru, anestru, diestru, b. metestru, diestru, proestru, anestru, c. estru, metestru, diestru, proestru, 2. Rolul foliculilor ovarieni este de a : a.produce hormoni, b. creterea ovocitei i realizarea primei diviziuni de maturare a acesteia, c. producerea de hormoni, creterea i maturarea parial a ovocitei. 3. Recrutarea, creterea i maturarea foliculilor ovarieni este coordonat de: a. hormoni, b. factori intraovarieni, c. factori intraovarieni i hormoni 4. n care stadiu al ciclului sexual are loc ovulaia? a. la nceput de estru, b. la sfritul estrului (exceptnd vaca), c. n proestru. Lucrri de verificare Tema 1. Identificai cel puin 2 criterii majore de clasificare a ciclurilor sexuale i descriei stadiile i fazele acestora.

46

Tema 2. Definii pe pagin principalele tipurile de foliculi ovarieni prezentai n ordinea evoluiei lor pe ovar. Tema 3. Descriei pe o pagin prile componente ale foliculului ovarian matur nsistnd asupra funciilor ndeplinite de acestea. Tema 4. Identificai i explicai momentul i mecanismele care determin recrutarea, selecia i creterea foliculilor ovarieni n timpul ciclului sexual. Tema 5. Descriei pe pagin prile componente ale corpului galben nsistnd asupra funciilor ndeplinite de acestea. Sintez unitatea nr.5 1. Ciclul sexual (estral). Femelele ajunse la vrsta pubertii manifest, n sfera genital, o serie de transformri morfologice i comportamentale ce se repet ritmic, ntreaga via reproductiv. 2. Stadiile ciclului sexual. Ciclul sexual la animalele de ferm este format din patru stadii: proestru, estru, metestru, diestru (anestru fiziologic sau interestrus). Stadiile proestru i estru formeaz faza foliculinic, iar metestru i diestru faza luteic a ciclului sexual. 3. Evoluia foliculilor ovarieni n timpul ciclului sexual. In ovarul femelei mature se identific, din punct de vedere morfologic, mai multe tipuri de foliculi ovarieni: foliculi primordiali, foliculi primari, foliculi secundari i foliculi teriari sau cavitari (antrali). Acetia se difereniaz morfologic i funcional. 4.Caracteristicile funcionale ale componentelor foliculilor ovarieni. n cuprinsul subcapitolului se face prezentarea prilor componente ale foliculilor ovarieni evideniindu-se rolul acestora n realizarea funcionalitii aparatului genital. 5. Recrutarea, selecia i creterea foliculilor. Din numeroii foliculi primordiali existeni pe ovar, la fiecare ciclu sexual, un grup ncepe s creasc. Alegerea acestora precum i evoluia lor pn la formarea cavitii foliculare este controlat preponderent, de factori ovarieni necunoscui i, ntr-o mic msur de factori externi, cum sunt gonadotropinele hipofizare. Reglarea endocrin a creterii foliculilor. Creterea i maturarea foliculilor, ovulaia i formarea corpului galben depind de realizarea unui anumit model al secreiei hipofizare, care coordoneaz atingerea concentraiei i raportului caracteristic de FSH i LH n serul sangvin. 6.Creterea foliculilor i fazele ciclului sexual. Faza luteal i folicular a ciclului sexual se ntreptrund. Atrezia folicular reprezint totalitatea proceselor degenerative care altereaz integritatea morfologic i funcional a foliculilor ovarieni. 7. Ovogeneza. Reprezint transformrile succesive ale ovogoniei pn la stadiul de celul matur (ovul) apt pentru a fi fecundat. n acest proces sunt trei perioade: germinativ, de cretere i de maturare. 8 Ovulaia. Ovulaia poate fi definit ca fiind procesul de rupere a peretelui folicular i de expulzare a ovocitei mature, mpreun cu

47

unele componente ale acestuia . Este realizat prin procese fizice, biochimice i neuro-musculare. 9 Evoluia corpului galben n timpul ciclului sexual. Acesta parcurge fazele de organizare, eflorescen, regresie

Unitatea de nvare nr.6, Durata 3 ore

3.4.6. Modificrile cilor genitale n timpul ciclului sexual 3.5. Comportamentul sexual la masculi 3.5.1.Reflexele sexuale i tipul de sistem nervos 3.6. Monta 3.6.1. Tipuri de nsmnare natural 3.6.2. Sisteme de mont 3.7. Transportul gameilor n cile genitale femele 3.7.1. Transportul spermatozoizilor n cile genitale femele 3.7.2. Captarea i transportul ovocitei n oviduct Obiectivele nvrii 1. Identificarea i descrierea modificrii cilor genitale n timpul ciclului sexual 2. Descrierea reflexelor sexuale i explicarea corelaiei manifestrii acestora cu tipul de sistem nervos. 3. Explicarea specificului montei la speciile de ferm. 4. Descrierea mecanismului de transport i identificarea transformrilor fiziologice suferite de spermatozoizi n timpul migrrii lor prin cile genitale femele. 5. Prezentarea mecanismului captrii i tranportului ovocitei n ovidut 3.4.6. Modificrile cilor genitale n timpul ciclului sexual n urma evoluiei pe ovar a foliculilor i corpilor galbeni, ntr-o succesiune strict i condiionat reciproc printr-un sinergism de continuitate, la nivelul cilor genitale apar transformri morfologice i funcionale, care creaz condiiile realizrii etapelor reproductive necesare obinerii unui nou produs de concepie. Oviductulele, funcional sunt unice deoarece pot transporta ovula i spermatozoizii, concomitent n direcii opuse. Embrionul rmne n oviduct cteva zile - dependent de specie, ras, individ - dup care este transportat n uter. Transportul ovocitei i a embrionului se realizeaz de ctre contraciile mezosalpinxului, musculaturii oviductale, faldurilor mucoasei i cu ajutorul micrilor cililor de pe celulele ciliate ale mucoasei, toate gsindu-se sub coordonarea hormonilor ovarieni i uterini.

48

Fig.20. Celule ciliate i secretorii din mucoasa oviductului (Dirksen,E.R.,1975) A.Celule ciliate; B.Celule secretorii. Mucoasa oviductului formeaz spre lumen falduri primare secundare i teriare. Unele celule ale mucoasei au suprafaa apical acoperit cu chinocili. Micarea cililor este influenat de hormonii ovarieni. Ea este maxim la ovulaie i sczut n continuare. Btile acestora, sincronizate cu activitatea contractil a musculaturii oviductale, asigur ovulelor o rotaie continu, esenial, pentru a realiza un ct mai bun contact cu spermatozoizii. Ulterior, acelai mecanism previne implantarea oviductal.Celulele secretorii ale mucoasei oviductului au activitatea secretorie controlat de hormonii ovarieni. S-a observat c aceasta este mai intens n jurul ovulei . Lichidul oviductal are rolul de a hrni ovocita imediat dup ce a fost ovulat, contribuie la capacitarea spermatozoizilor, la asigurarea condiiilor pentru desfurarea fecundaiei i a dezvoltrii embrionului nainte de nidaie, transport embrionul n uter. Caracteristicile fizice i biochimiceale lichidului oviductul sunt adaptate la cerinele gameilorembrionilor i se afl sub dependena hormonilor ovarieni. Uterul. Sub influena estrogenilor miometrul uterin i sporete potenialul contractil, crete receptivitatea la ocitocin, acetil-colin i excitaii mecanice . Progesteronul nu influeneaz rezervele contractile ale miometrului (glicogen, fosfolipide, ATP, creatin fosfat, actinomiozin), dar mrete potenialul de repaus al membranei celulare musculare. El blocheaz legtura (mediat de sodiu) dintre receptori i proteinele contractile, precum i transmiterea excitaiei la nivelul miometrului. Endometrul, sub influena hormonilor steroizi sufer modificri ciclice, care sunt expresia unor profunde transformri de ordin histologic i vascular. n faza estrogenic proliferativ (proestrus), consecutiv cantitilor tot mai ridicate de estrogeni secretai de foliculi evolutivi, endometrul prolifereaz activ, glandele cresc i i sporesc activitatea secretorie. Metabolismul endometrului se desfoar sub 49

aciunea steroizilor ovarieni. Acesta este concretizat printr-o serie de reacii chimice, care au ca rezultat final eliberarea substanelor necesare asigurrii condiiilor migrrii spermatozoizilor, supravieuirii ovulei, realizrii fecundaiei, nidaiei, creterii i dezvoltrii produsului de concepie. Volumul i compoziia biochimic a secreiilor uterine prezint variaii n funcie de stadiul ciclului sexual. n timpul estrului, secreiile uterine sunt mai ridicate cantitativ dect cele oviductale, dar maximul secretor este atins numai n faza luteal a ciclului sexual. Secreia preovulatorie ridicat de estrogeni este asociat cu sporirea volumului i sintezei de substane componente ale lichidului uterin, producnd un mediu optim necesar supravieuirii, capacitrii spermatozoizilor i formrii blastocistului. Odat cu producerea de progesteron n cantiti tot mai mari, structura chimic a secreiei endometriale se modific, lichidul uterin fiind o important surs nutritiv pentru embrion, nainte i imediat dup fixarea lui n peretele uterin. Cervixul. Mucoasa cervical are cripte primare i secundare i falduri.Celulele de la baza faldurilor mucoasei i din criptele secundare reacioneaz mai intens la stimulul estrogenic din perioada estral a ciclului sexual, dect celulele aflate mai aproape de lumenul cervixului (vrful i laturile faldurilor mucoasei). Mucusul secretat de aceste celule (de la baza faldurilor), faciliteaz migrarea spermatozoizilor spre criptele primare i apoi, la locul de staionare n criptele secundare, datorit consistenei apoase. Putem afirma c astfel se realizeaz de fapt o ghidare fizic a spermatozoizilor. Mucusul cervical conine lichid peritoneal, folicular, oviductal i endometrial, dar cel mai bine reprezentate cantitativ sunt secreiile colului uterin. Secreia mucusului cervical este stimulat de hormonii estrogeni i inhibat de progesteron. Schimbrile cantitative a proprietilor biofizice i biochimice ale mucusului cervical din timpul ciclului sexual creaz, periodic, condiii favorabile de ptrundere a spermatozoizilor n conductul cervical. n timpul ciclului sexual, morfofiziologia cervixului prezint i alte variaii, guvernate de hormonii estrogeni. Sub influena estrogenilor, n perioada estral, celulele secretorii ale cervixului se mresc n volum i secret cantiti mari de mucus filant, clar, care cristalizeaz sub form de frunz de ferig. n urma hiperemierii i edemaierii estrogenice, cervixul devine mai elastic, canalul cervical se permeabilizeaz, iar musculatura i mrete contractilitatea. Progesteronul anuleaz modificrile produse de estrogeni. Canalul cervical se ngusteaz treptat, devine rigid i apoi se nchide, protejndu-se cu un mucus vscos. Vaginul. Ciclul ovarian produce modificri evidente, dar mai puin ample comparativ celorlalte compartimente genitale care reflect aciunea estrogenilor i progesteronului. Estrogenii favorizeaz mitoza i proliferarea epiteliului, urmat de cheratinizarea celulelor superficiale. Fluidul vaginal se lichefiaz n estru. Mrimea canalului vaginal, proprietile biochimice i microbiologice ale mediului din vagin, protejeaz cile genitale superioare mpotriva populrii cu microorganisme.

50

Vestibulul vaginal. La acest nivel aciunea estrogenilor se manifest preponderent asupra epiteliului. Acesta prolifereaz, se edematiaz, iar glandele Bartholini devin mai active, secret un lichid dens i lipicios. Progesteronul anuleaz transformrile menionate. Vulva n estru, are labiile tumefiate, congestionate i ngroate iar, clitorisul (organ erectil cu origine embrionar identic penisului de la masculi) se congestioneaz, delimitndu-se clar de epiteliul vestibular. Modificrile morfofiziologice ale cilor genitale externe, din stadiul de estru, sunt deosebit de importante pentru depistarea femelelor n clduri. Exist, de la individ la individ, diferene importante privind amplitudinea i dinamica acestor transformri. Sunt femele la care vulva se tumefiaz accentuat i ntr-un ritm rapid. De obicei, ele manifest i un instinct genezic pronunat. La alte femele, din contr, edematierea vulvei este slab, iar dorina de mperechere stears. Cauza aspectelor menionate sunt particularitile genetice ale indivizilor i o serie de factori zootehnici cu aciune asupra reproduciei. 3.5. Comportamentul sexual la masculi Comportamentul sexual la masculi variaz de la o specie la alta. n cadrul aceleai specii intensitatea de manifestare a elementelor sale componente se difereniaz cu rasa i individul, dar dup un model de o similitudine remarcabil. Masculii tuturor speciilor animalelor de ferm se apropie de femela n clduri, o abordeaz, timp n care se realizeaz erecia, dup care efectueaz saltul, intromisiunea i depunerea materialului spermatic ntr-un compartiment specific al cilor genitale female (vagin, cervix, oviduct). Toate etapele menionate se constituie ca reflexe sexuale la masculi. Corectitudinea i intensitatea lor de manifestare ofer indicii importante, dar nu exclusive, asupra valorii de reproducie a masculilor. n cadrul comportamentului sexual al masculilor, pe lng cele cinci reflexe sexuale (apropiere, erecie, salt, intromisiune i ejaculare) exist i aspectele legate de potena sexual. Ea reprezint capacitatea masculului de a efectua succesiv mai multe monte, pn la epuizare. Reflexele sexuale se manifest la efectuarea montei, dar i la recoltarea spermei pentru nsmnri artificiale, cnd pot suferi unele modificri. Reflexul de apropiere este format din totalitatea manifestrilor comportamentale a masculilor n prezena femelei n clduri. Reflexul de erecie const n totalitatea modificrilor de form, mrime i consisten, care determin ngroarea, alungirea i rigidizarea penisului, astfel nct este posibil efectuarea montei.Erecia este un reflex nscut care se desfoar sub coordonarea sistemului nervos central. Excitabilitatea centrului ereciei este coordonat de testicul, sub modelarea sistemului nervos central. Strile febrile, emoiile puternice, durerea, etc., frneaz erecia. Reflexul de mbriare (cuprindere, salt), se manifest prin saltul masculului pe femel. Este un reflex nscut, care se formeaz n timp. Nu este specific, masculul putnd efectua saltul pe ali masculi, femele care nu sunt n clduri sau pe femelele din alte specii. 51

Reflexul de mperechere (intromisiune, coit), face parte din grupul reflexelor nscute i const n introducerea penisului n vaginul femelei dup efectuarea saltului.. Micarea penisului n vagin este favorizat de secreiile vaginale i ale glandelor bulbo-uretrale. Reflexul de ejaculare const n eliberarea spermei din cile genitale mascule i depunerea ei ntr-un compartiment specific al cilor genitale femele i este un reflex nnscut. Contraciile peristaltice succesive ale musculaturii netede din cile genitale i glandele anexe mping masa seminal pn la expulzarea ei n exterior.

Fig.21. Reflexe sexuale la ap (Hart, B.L., i Jones ,1975) A.Reflexul de apropiere; B.Reflexul de mbriare; C.Reflexul de intromisiune; 3.5.1.Reflexele sexuale i tipul de sistem nervos Reflexele sexuale se deruleaz pe baza informaiilor ajunse la sistemul nervos central din sfera genital i mediul ambiant (culese de analizorii olfactiv, vizual, auditiv). Acesta trimite rspunsuri comand la centrii spinali i hipotalamus. Interrelaiile hipotalamus-hipofiz arat c hormonii gonadotropi i sexuali intervin major n modul de manifestare a reflexelor sexuale, dar rolul hotrtor l are sistemul nervos.Animalele cu tip nervos echilibrat au temperament vioi sau linitit. Masculii cu temperament vioi se caracterizeaz printr-o constituie robust, excitare rapid, mont energic, poten ridicat. Reacioneaz pozitiv la condiiile noi de mont i recoltare. Deoarece reflexele pozitive i inhibitoare se formeaz repede, vor fi evitate greelile n tehnologia reproducerii. Datorit aptitudinilor reproductive deosebit de favorabile, sunt cei mai apreciai masculi.Masculii cu temperament linitit au constituie robust sau grosolan, timpul de excitare relativ lung, efectueaz monta corect, iar potena este bun. 52

Condiiile noi de mont sau recoltare, iniial induc o stare de inhibiie, dup care survine acomodarea. Au predispoziie pentru ngrare, ns sunt destul de bine apreciai pentru reproducie mai ales c ejaculatul este cel mai bine reprezentat cantitaiv. Corelaii ntre tipul de penis i unele caracteristici reproductive la masculi Tabelul 3 Specia Tipul de Volumul Tipul de Locul penis ejaculatul ejaculare depunerii ui (ml) spermei Taur fibroelastic 4,00 rapid vagin Berbec fibroelastic 1,00 rapid vagin Vier fibroelastic 250,00 lung uter Armsar vascular 70,00 lung uter Cine vascular 6,00 lung vagin (os penian) Cotoi vascular 0,06 rapid vagin (os penian) Animalele cu tip nervos neechilibrat, sunt cu temperament nereinut i slab. Masculii cu temperament nereinut au constituia fin, timp de excitare foarte scurt , efectueaz monta energic, dar potena este sczut. Condiiile noi de mont sau recoltare nu produc reflexe de frnare ale activitii sexuale. Deoarece se epuizeaz repede, frecvena de folosire la mont va fi mai sczut. Folosii intens devin repede retivi i greu de manevrat. Masculii cu temperament slab sunt caracterizai printr-o constituie debil, se excit greu, efectueaz monta necorespunztor, iar potena este foarte sczut. Refuz monta n prezena persoanelor strine, cnd este zgomot sau femela este nelinitit. Se obinuiesc foarte greu la recoltarea cu vagina artificial. Acesti masculi, de regul, nu se utilizeaz la reproducie. 3.6. Monta Monta la animalele de ferm este definit ca fiind mpreunarea a doi indivizi de sex opus. Se poate realiza numai dac masculul manifest instinct genezic, prezint poten sexual, iar femela este n clduri. Actul montei, n practic, are diferite denumiri populare n funcie de specie. La taurine se numete gonit, la suine vierit, la ovine mrlit, la caprine prcit, la psri clcat.

3.6.1. Tipuri de nsmnare natural Animalele cu tip de nsmnare vaginal sunt vaca, oaia, capra, ceaua i iepuroica. Actul sexual este caracterizat prin: durata scurt, ejaculare imediat dup introducerea penisului n vagin, volum redus al ejaculatului i densitate ridicat. Animalele cu tip de nsmnare uterin sunt iapa i scroafa. Aceste specii prezint actul sexual lung, volum mare a ejaculatului, 53

numr de spermatozoizi redus pe unitatea de volum, dar deosebit de ridicat n total ejaculat. Animalele cu nsmnare de tip tubar sunt psrile. Durata actului sexual este redus. Sperma foarte deas i slab reprezentat cantitativ ajunge direct n oviduct. 3.6.2. Sisteme de mont n practica creterii animalelor se cunosc dou sisteme de mont: liber i dirijat. Monta liber const n ntreinerea masculilor mpreun cu femelele, acestea fiind montate pe msur ce intr n clduri Monta dirijat, numit i monta la mn, se face sub supravegherea omului care realizeaz ntlnirea dintre femela n clduri i masculul destinat s o monteze. Rezult c cei doi parteneri sunt alei de cresctor pe baza unor criterii zootehnice, realizndu-se aa numita potrivire a perechilor. Monta dirijat cunoate dou variante: monta ambulant sau rulant i monta cu sediul fix. Obinerea de rezultate favorabile n activitatea de mont este legat de utilizarea masculilor i femelelor la reproducie numai dup ce au ajuns la o vrst optim, reproductorii s corespund genotipic i fenotipic exigenelor cresctorilor, iar alimentaia s le asigure permanent condiia de reproducie. 3.7. Transportul gameilor n cile genitale femele Durata pstrrii capacitii fecundante a gameilor este scurt. Spermatozoizii rmn activi mai multe ore dect ovulele. La majoritatea femelelor speciilor de ferm, depunerea spermatozoizilor precede captarea ovulei. 3.7.1. Transportul spermatozoizilor n cile genitale femele Spermatozoizii prsesc vaginul n cel mult 1-2 ore. Trecerea spermatozoizilor n cervix se realizeaz prin micrile proprii i contraciile cervicale. n transportul spermatozoizilor se cunosc dou posibiliti: transportul rapid, colonizarea rezervoarelor de spermatozoizi urmat de eliberarea lent din rezervoare i transportul spre oviduct. Transportul rapid Imediat dup ejaculare o parte dintre spermatozoizi strbat structura micelar a mucusului cervical, ptrunznd n canalul cervical. Aceast faz dureaz 2-10 minute. Ei strbat conductul cervical n 1,5 - 3 minute, putnd ajunge, n scurt timp, n ampula oviductal. Fecundarea ovulei existent aici se face numai dac numrul spermatozoizilor din transportul rapid atinge pragul critic necesar. Colonizarea rezervoarelor de spermatozoizi. Spermatozoizii ajuni n canalul cervical, exceptnd pe cei din transportul rapid, sunt blocai i dirijai de structura micelar a mucusului cervical spre criptele cervicale unde se formeaz adevrate rezervoare. Aici i pstreaz nealterate capacitile cinetice i metabolice. Din rezervoare, spermatozoizii se desprind treptat asigurndu-se astfel, timp mai 54

ndelungat, concentraia oviductal necesar realizrii fecundaiei.La speciile cu ejaculare uterin rezervoarele spermatice sunt localizate la nivelul jonciunii utero-tubare (scroaf), sau n glandele endometriale (cea).Dup formarea rezervoarelor, spermatozoizii sunt eliberai secvenial o perioad mai lung de timp. Eliberarea lor se face sub aciunea mobilitii proprii i a activitii contractile desfurat de miometru i mezosalpinx. Nu toi spermatozoizii desprini ajung n oviduct deoarece o mare parte sunt distrui prin intermediul anumitor mecanisme fiziologice care, mpiedic probabil i polispermia.Pierderile de spermatozoizi mai importante sunt cele vaginale i uterine.

Fig.22. Criptele cervicale la vac (Hunter,F.,1983) 1.Vagin; 2.Cervix; 3.Cript cervical; 4.Uter. Transportul spermatozoizilor n uter Contraciile vaginale din timpul copulaiei i cele ale miometrului au un rol major n transportul spermatozoizilor spre i dinspre uter Prezena spermatozoizilor n uter declaneaz rspunsul leucocitar. Activitatea acestora de fagocitare a spermatozoizilor este nu numai un proces de evitare a polispermiei, dar i un mecanism eficient de eliberare a cavitii uterine de spermatozoizi dup ce fecundaia a avut loc. Contraciile miometrului i micrile spermatozoizilor sunt forele care fac posibil deplasarea acestora din uter n oviduct. Transportul spermatozoizilor n oviduct. Mecanismele de realizare a transportului spermatozoizilor n oviduct sunt urmtoarele: peristaltismul i antiperistaltismul musculaturii oviductului, contraciile complexe ale mucoasei i mezosalpinxului, curenii i contracurenii din lichidul oviductal, i micrile proprii. Controlul transportului spermei n cile genitale femele este, mai ales, de natur endocrin. Hormonii ovarieni determin structura i activitatea secretorie a vaginului, cervixului, uterului i oviductului. Ei coordoneaz activitatea contractil a musculaturii utero-tubare, determin caracteristicile cantitative i calitative a secreiilor cervicale, uterine i tubare. Schimbrile calitative ale secreiilor cilor genitale se refer mai ales la coninutul acestora n proteine i electrolii, 55

modificarea activitii enzimatice, tensiunii superficiale i a conductibilitii. Capacitarea spermatozoizilor este recunoscut ca un proces de trecere a spermatozoizilor printr-un complex de reacii biochimice i fiziologice. Stadiul de nceput al capacitrii const n nlturarea i alterarea componentelor glicoproteice dobndite n tubii seminiferi, epididim, vase deferente i plasma seminal, care au fost adsorbite de membrana spermatozoizilor ceea ce schimb proprietile suprafeei exterioare a membranei plasmatice. Acest proces este reversibil. Hiperactivarea spermatozoizilor implic o transformare radical a mobilitii, n sensul c btile cozii devin viguroase i asimetrice. Micarea hiperactiv este caracterizat i de creterea flexibilitii cozii, iar ca urmare sinuozitile descrise de aceasta, devin mai ample, aprnd frecvente schimbri ale direciei de naintare. Hiperactivarea confer spermatozoizilor o serie de noi avantaje cum ar fi: abilitatea de a rmne liberi n lumenul oviductului (nu se ataaz de epiteliul mucoasei), creterea manevrabilitii n lumenul oviductal att de neregulat, a capacitii de micare prin lichidul din oviduct, devenit mai vscos n urma ovulaiei. Transportul spermei i fertilitatea Eliberarea spermatozoizilor din rezervoare este corelat cu fagocitarea lor n uter i pierderile abdominale de la nivelul discontinuitii anatomice fimbrie-burs ovarian. n oviduct, procentul de spermatozoizi morfologic normali este deosebit de ridicat, mult mai favorabil fecundaiei dect n uter sau ejaculat. Rezult c filtrarea spermatozoizilor mori, anormali morfologic i funcional, de-a lungul tractului genital, asigur realizarea fecundrii ovulei i potenial fiziologic ridicat (vigurozitate) pentru zigot. Pstrarea viabilitii i rata transportului spermatozoizilor n cile genitale femele se reduce la oricare dereglare a ciclului sexual i n cazul interveniilor pentru corectarea lor. Viabilitatea spermatozoizilor n cile genitale femele este limitat. O parte din componentele plasmei seminale stimuleaz mobilitatea, iar altele o inhib. Pstrarea mobilitii spermatozoizilor nu nseamn i meninerea capacitii lor fecundante, aceasta pierzndu-se mult naintea mobilitii. Trecerea spermatozoizilor prin compartimentele cilor genitale cu pH diferit are aciune favorabil nu numai asupra mobilitii.n medie, se consider c spermatozoizii de taur i pstreaz puterea fertilizant 25 - 48 ore, iar cei de berbec 30-48 ore. La iap rmn fertili chiar i 120 ore, dar procentul de fecunditate este sczut. Procente de fecunditate de peste 50 % se obin numai dac armsarul a montat cu cel mult trei zile naintea ovulaiei. Spermatozoizii de vier nu i altereaz major capacitatea fecundant cel mult 24 ore, chiar dac pot tri pn la 72 ore. Ginile i curcile produc ou fecunde i la 42 zile, respectiv 70 zile dup ultimul clcat sau nsmnare. Se consider c spermatozoizii rmn fertili fr a afecta procentul de fecunditate 7 zile la gini i 14 zile n cazul curcilor.Condiiile de supravieuire i pstrare a fecunditii spermatozoizilor sunt mai favorabile n timpul cldurilor impunndu-se ca monta s precead ovulaia. Cile genitale, n segmentele lor superioare, ofer condiii mai favorabile spermatozoizilor. Strile 56

patologice ale organelor genitale precum i alte tulburri generale a funciilor organismului femel, influeneaz negativ viabilitatea spermatozoizilor 3.7.2. Captarea i transportul ovocitei n oviduct La ovulaie, ovarul execut micri ce se desfoar concomitent cu cele ale oviductului pentru a facilita captarea ovocitei. Astfel, se rotete ncet n jurul axei longitudinale. Poziionarea fimbriei pe deschiderea bursei i rotirea acestuia, elimin discontinuitatea ovaroviduct i mbuntete posibilitatea de captare a ovocitei. din foliculul dehiscent. Ovocita este expulzat mpreun cu o parte din lichidul folicular. Aceasta, nconjurat de o mas consistent i lipicioas, format de celulele cumulus ooforus, se ndeprteaz de ovar fiind captat de fimbrie, sau rmne ataat n zona stigmei. Ovocitele ce nu au reuit s se ndeprteze de ovar din cauza presiunii mai mici a lichidului folicular, pot fi eliberate i preluate de fimbrie cu ajutorul chinocililor, sau rmn ataate, suferind n continuare procese degenerative. Transportul ovocitei din fimbrie spre ostiumul oviductal i n primii milimetrii ai ampulei, este realizat de micarea chinocililor. Mecanismul transportului prin oviduct este realizat de contraciile musculaturii i a ligamentelor oviductului, micrile cililor i a faldurilor mucoasei, cantitatea i proprietile biofizice ale lichidelor lumenale. Durata transportului ovocitei (pn la fecundare) i a embrionilor ( dup fecundare) n oviduct, este caracteristic fiecrei specii ale animalelor de ferm. Viteza de transport este mai ridicat n infundibilum i ampul, dect n istm. ntrzierile n transportul de la nivelul istmului, sunt coordonate cu schimbrile uterine ce creaz condiiile reclamate de embrionii aflai ntr-un stadiu specific de dezvoltare. Reinerea embrionilor de ctre sistemul sfincter al jonciunii istm- ampul, coordonat de asemenea hormonal, induce un anumit ritm de trecere a embrionilor n uter, caracteristic fiecrei specii.

Fig.23. Mecanismul captrii ovocitei A. naintea ovulaiei; B. n preajma momentului ovulaiei; C. La ovulaie, (Hafez, E.S.E., 1986) Pstrarea fecundabilitii i viabilitii ovocitei este important pentru planificarea montelor i nsmnrilor. La toate speciile de ferm ovocita pierde fecundabilitatea naintea viabilitii. De regul, la majoritatea femelelor, ovocita este apt pentru a fi fecundat 12 - 24 ore; pierzndu-i parial aceast capacitate la nivelul istmului i complet n uter. Durata vieii fertile a celor doi gamei n tractul genital femel se reduce progresiv chiar i pe parcursul unei singure ore.Dac 57

ovocitele nu sunt fecundate, sufer un proces de distrugere prin fragmentare celular inegal, n multe cazuri ele asemnndu-se cu ovocita fecundat. Toate ovulele nefecundate sau fragmentate, ajung n uter, unde sunt distruse prin fagocitare. Teste de autoevaluare 1.Care dintre comportamentele morfologice ale cilor genitale se modific cel mai mult n timpul ciclului sexual? a. seroasa, b. musculoasa, c. mucoasa 2. n timpul transportului spermatozoizilor are loc reducerea numrului acestora? a. numai n cazuri patologice, b. diminuarea numeric este nesemnificativ, c. se reduce drastic pentru evitarea polispermiei 3. Transformrile suferite de spermatoizoizi n timpul transportului sunt importante pentru: a. pstrarea viabilitii b. ajungerea n oviduct i realizarea fecundaiei, c. fecundarea ovocitei 4. Cunoaterea duratei pstrrii capacitii fecundante a spermatozoizilor n cile genitale femele pentru: a. nsmnarea femelelor la momentul optim, b. nsmnarea i repetarea acesteia la intervale optime, c. nu prezint importan 5. Care dintre gamei i pierd mai repede fecundabilitatea i viabilitatea n cile genitale femele? a. ovocitele, b. spermatozoizii, c. nu exist diferene. Lucrri de verificare Tema 1. Identificai i descriei n rezumat principalele modificri ale cilor genitale n timpul ciclului sexual Tema 2. Prezentai cel pui 5 criterii de alegere a masculilor pentru reproducie n funcie de comportamentul sexual. Tema 3. Descriei pe pagin principiile montei dirijate i prezentai situaiile n care este recomandat utilizarea ei. Tema 4. Identificai transformrile sferite de spermatozoizi n cile genitale femele i descriei una dintre acestea. Tema 5. Descriei pe pagin mecanismul captrii i tranportului ovocitei n ovidut i transformrile acesteia cu implicaii asupra fecundaiei. Sintez unitate nr.6 1. Modificrile cilor genitale n timpul ciclului sexual. n urma evoluiei pe ovar a foliculilor i corpilor galbeni, la nivelul cilor 58

genitale apar transformri morfologice i funcionale, care creaz condiiile realizrii etapelor reproductive necesare obinerii unui nou produs de concepie. 2. Comportamentul sexual la masculi. Masculii tuturor speciilor animalelor de ferm se apropie de femela n clduri, o abordeaz, timp n care se realizeaz erecia, dup care efectueaz saltul, intromisiunea i depunerea materialului spermatic ntr-un compartiment specific al cilor genitale female (vagin, cervix, oviduct). Toate etapele menionate se constituie ca reflexe sexuale la masculi. 3.Reflexele sexuale i tipul de sistem nervos. Interrelaiile hipotalamus-hipofiz arat c hormonii gonadotropi i sexuali intervin major n modul de manifestare a reflexelor sexuale, dar rolul hotrtor l are sistemul nervos 4.Monta. Monta la animalele de ferm este definit ca fiind mpreunarea a doi indivizi de sex opus. Se poate realiza numai dac masculul manifest instinct genezic, prezint poten sexual, iar femela este n clduri. 5. Tipuri de nsmnare natural. La animalele de ferm se recunosc urmtoarele tipuri de depunere a materialului spermatic: vaginal ,uterin, tubar 6. Sisteme de mont. n practica creterii animalelor se cunosc dou sisteme de mont: liber i dirijat. 7. Transportul gameilor n cile genitale female. Durata pstrrii capacitii fecundante a gameilor este scurt. Spermatozoizii rmn activi mai multe ore dect ovulele. 8. Transportul spermatozoizilor n cile genitale femele, se realizeaz prin micrile proprii i contraciile cilor genitale, avnd modaliti caracteristice. Capacitarea spermatozoizilor este recunoscut ca un proces ce schimb proprietile suprafeei exterioare a membranei plasmatice. Hiperactivarea spermatozoizilor implic o transformare radical a mobilitii, n sensul c btile cozii devin viguroase i asimetrice. Transportul spermei i fertilitatea. Filtrarea spermatozoizilor mori, anormali morfologic i funcional, de-a lungul tractului genital, asigur realizarea fecundrii ovulei i potenial fiziologic ridicat (vigurozitate) pentru zigot. Viabilitatea spermatozoizilor n cile genitale femele este limitat. 9. Captarea i transportul ovocitei n oviduct. La ovulaie, ovarul i oviductul execut micri coordonate pentru a facilita captarea ovocitei. Pstrarea fecundabilitii i viabilitii ovocitei . De regul, la majoritatea femelelor, ovocita este apt pentru a fi fecundat 12 - 24 ore.

59

Unitatea de nvare nr.7, Durata 3 ore

3.8. Fecundaia 3.8.1. Mecanismul fecundaiei 3.9. Gestaia 3.9.1. Diferite tipuri de gestaie 3.9.2. Etapele gestaiei 3.9.2.1. Stadiul embrionar 3.9.2.2 Stadiul fetal Obiectivele nvrii 1. Descrierea etapelor i explicarea formelor anormale ale fecundaiei. 2.Descrierea proceselor care se desfoar n stadiul embrionar al gestaiei i identificarea factorilor de influen ai acesteia . 3. Prezentarea principalelor procese din stadiul fetal al gestaiei i descrierea aciunii factorilor care influeneaz rata creterii fetuilor. 3.8. Fecundaia Fecundaia este un proces biologic complex, care const n contopirea ovulei cu un singur spermatozoid, urmat de formarea oului sau zigotului i declanarea rapid a segmentrii (Dumitrescu I., i col.,1982). Din punct de vedere genetic, prin fecundaie, n urma contopirii a dou celule cu numr haploid de cromozomi, rezult o celul cu numr diploid de cromozomi, n care genele determin caractere i nsuiri asemntoare cu ale prinilor. La mamifere, fecundarea ovulei de ctre spermatozoid are loc n treimea superioar a ampulei oviductului.Viabilitatea spermatozoizilor n cile genitale femele este mai lung dect durata estrului, dar cele mai bune procente de fecunditate se realizeaz dac spermatozoizii ajung n oviduct numai cu puin timp naintea ovulaiei.Dei masculii ejaculeaz miliarde de spermatozoizi n vagin sau uter, numai 100 pn la 1000 spermatozoizi ajung n ampul, dup 8-12ore de la mont. 3.8.1. Mecanismul fecundaiei Fecundaia reprezint o serie de procese morfo-fiziologice care se refer n principal la: ptrunderea spermatozoizilor prin celulele cumulus ooforus (dac sunt prezente), ataarea i ptrunderea spermatozoizilor prin zona pelucida, fuzionarea (contopirea ) gameilor. Ptrunderea prin celulele cumulus ooforus. Dup ajungerea ovocitei n treimea anterioar a ampulei oviductului spermatozoizii traverseaz celule periovocitare (foliculare), la carnasiene i roztoare, iar la femelele animalelor de ferm, procesul apare numai dac acestea nu s-au desprins n mod natural (n mod obinuit dup 3-4 ore de la ovulaie). Enzimele necesare penetrrii coroanei radiata sunt prezente n acrozomul spermatozoizilor tuturor speciilor de animale. Aceast etap se caracterizeaz prin participarea unui numr mare de spermatozoizi i absena oricrei aciuni selective. Ataarea i ptrunderea spermatozoizilor prin zona pelucid . Ataarea spermei la zona pelucida se realizeaz datorit prezenei 60

receptorilor pe suprafaa acesteia. Receptorii sunt caracteristici fiecrei specii, dar s-a remarcat c exist posibilitatea atarii spermatozoizilor altor specii la zona pelucida a ovocitelor heterologe.Spermatozoizii se leag de receptorii ovocitei cu zona lor ecuatorial. n urma atarii are loc reacia acrozomal. Ea const n realizarea de multiple puncte de legtur ntre membrana plasmatic i membrana acrozomal extern care ulterior se fragmenteaz, rezultnd vezicule pline cu substanele litice coninute de acrozom. Acestea sunt utilizate de spermatozoid pentru a tuneliza zona pelucida. Ptrunderea spermatozoizilor prin zona pelucida se realizeaz n 5-15 minute, n oricare parte a acesteia. Prin tunelul spat enzimatic spermatozoidul nainteaz datorit proprietilor sale cinetice. Pierderea acestora stopeaz naintarea i ajungerea spermatozoidului n spaiul perivitelin. De menionat este prezena, la fiecare specie de ferm, a unui timp optim n care zona pelucida poate fi penetrat de spermatozoizi. Transformrile de la nivelul oviductal (intregirea straturilor zonei pelucida formate n folicul cu substane provenite din oviduct) diminueaz treptat ansele penetrrii, pn la dispariia acestora.

Fig.24 . Interaciunea gameilor la fecundare (Gordon, I.,1994) 1.Zona pelucida; 2.Spermatozoizi; 3.Spaiu perivitelin; 4. Reacia acrozomal; 5.Penetrarea zonei pelucida; 6.Primul globul polar; 7.Spermatozoidul fuzioneaz cu membrana ovoplasmatic; 8.Granulele corticale; 9.Eliberarea coninutului granulelor corticale. Fuzionarea gameilor. n timpul ptrunderii spermatozoizilor prin zona pelucida se declaneaz procesele prin care, granulele corticale plasate sub membrana vitelin ncep s fie nglobate de aceasta, pentru a realiza n final reacia cortical. Ea const n descrcarea coninutului acestora la suprafaa oolemei, dup intrarea spermatozoidului n citoplasma ovocitei, pentru a mpiedeca polispermia. Dup penetrarea zonei pelucida, spermatozoidul intr n spaiul perivitelin, unde vine n contact cu membrana vitelin, care este 61

acoperit cu microvili, exceptnd zona pe unde va fi eliminat, cel de al doilea globul polar. Prinderea spermatozoidului de membrana vitelin se face i n zona cu sau fr microvili, dar numai de partea ecuatorial a capului. Fuzionarea membranelor celor doi gamei implic doar membrana plasmatic ecuatorial sau subecuatorial a capului spermatozoidului. Ca urmare, aceast parte a membranei spermatozoidului este incorporat n membrana vitelin. Legarea celor dou membrane plasmatice face posibil ptrunderea ntregului coninut a spermatozoidului n citoplasma ovocitei.Ptrunderea spermatozoidului n ovocit determin completarea meiozei cu cea de a doua diviziune i eliminarea celui de al doilea globul polar. n acest timp, cromozomii masculi se decondenseaz, capul spermatozoidului se mrete n volum, iar coada se detaeaz. Pronucleul mascul i femel migreaz spre centrul ovulei i se apropie mult unul de cellalt alipinduse pe o orbit central sau subcentral. n final se formeaz o singur membran nuclear, n interiorul creia elementele infrastructurale i biochimice a celor doi pronuclei se amestec prin asimilaie reciproc, rezultnd zigotul. Imediat dup acest moment, cromozomii se dispun n plan ecuatorial pe fusul de segmentaie, intrnd ntr-un proces de multiplicare celular, care marcheaz nceputul dezvoltrii embrionare. Durata fecundaiei la animale este de 12-16 ore. Formele anormale ale fecundaiei sunt: polispermia, poliginia, fecundarea interspecific. Polispermia reprezint ptrunderea mai multor spermatozoizi n ovocit, rezultnd embrioni poliploizi care mor timpuriu. Dereglarea meiozei ovocitei mpiedic diviziunea reducional. Ovocita diploid fecundat (poliginie) formeaz embrionii poliploizi care nu au capacitatea de a se dezvolta. Fecundarea interspecific apare la ncruciarea ntre specii diferite. Majoritatea embrionilor mor n perioada de blastocist datorit neconcordanei dintre procesele fiziologice pe care le induce noua informaie genetic i secreiile cilor genitale materne.ncruciarea unor specii de animale nrudite pot da produi , dar majoritatea sunt infecunzi. Partenogeneza reprezint dezvoltare embrionar fr ca fecundarea s fi avut loc. Ovocitele mamiferelor pot declana ocazional dezvoltarea partenogenetic fr nici o motivare cunoscut. Sunt specii de animale a cror ovocite manifest o tendin accentuat de a se divide fr a fi fertilizate, dar entitile rezultate mor timpuriu . 3.9. Gestaia Este un proces fiziologic complex care ncepe din momentul fecundaiei i se termin odat cu expulzarea ftului complet dezvoltat. 3.9.1. Diferite tipuri de gestaie Dup modul de evoluie, gestaia poate fi fiziologic i patologic. n funcie de numrul fetuilor se deosebete gestaia simpl, cnd femela are un singur produs i gestaia multipl n care se dezvolt concomitent mai muli produi. Femelele care de regul, au gestaie simpl se numesc monotocice, iar cele cu gestaie multipl sunt politocice. Dac n uterul unei femele unipare se dezvolt doi sau mai muli produi gestaia este gemelar, respectiv multigemelar.Raportat 62

la numrul de ovule din care provin fetuii gemeni pot fi monoovulari (monovitelini) i biovulari (bivitelini). Dup locul unde se dezvolt noul produs n organismul matern se distinge gestaia topic (uterin) i gestaia ectopic (extrauterin).Raportat la numrul de ftri, femelele sunt numite primipare, cnd au ftat o singur dat; multipare, dac au ftat de dou sau mai multe ori, i nulipare dac n-au ftat niciodat. 3.9.2. Etapele gestaiei Pentru obinerea nou nscutului se parcurg dou etape (stadii), respectiv stadiul embrionar i fetal. 3.9.2.1. Stadiul embrionar nceputul stadiului embrionar este marcat de prima diviziune de multiplicare a zigotului, iar finalul este stabilit de formarea placentei definitive. Durata unor etape ale dezvoltrii embrionare la animalele de ferm (Hafez,E.S.E., 1980) Vac Iap Tabelul 4 Oaie Scroaf

Specificare

Viabilitatea gameilor n cile genitale femele (ore) -spermatozoizi -ovule 30-48 20-24 72-120 6-8 30-48 16-24 24-72 8-10

Dezvoltarea embrionar timpurie (zile) 2 celule 4 celule 8 celule Blastrul Ecloziune durat (ore) stadiu (nr.celule) 1 1,5 3 7-10 9-11 1 1,5 3 7-9 8 1 1,3 1,5 5-7 7-8 3-4 ore 1 2,5 5-6 6

Dezvoltarea embrionului n oviduct 72-84 8-16 140-144 66-72 8-16 46-49 4

Nidaie (zile) 22 37

15

13

Dezvoltarea embrionului n oviduct este urmarea diviziunilor celulare succesive care se multiplic n progresie geometric. Aceste diviziuni sunt mitotice, totale, inegale i asincrone. Unele celule rezultate sunt mari fiind numite macromere, iar altele mici se numesc micromere. Blastomerele rezultate din primele diviziuni sunt celule stem (multipotente), adic capabile s formeze fiecare cte un embrion din care s rezulte noi- nscui viabili. La sfritul acestei faze a 63

dezvoltrii embrionare rezult o formaiune numit morul. Morula nvelit n zona pelucida este doar cu puin mai mare dect ovocita. Dezvoltarea embrionului n uter.Trecerea embrionului din oviduct n uter are loc la vac, cnd acesta are 8-16 celule, respectiv dup 72-84 ore de la fecundare. ntre dezvoltarea embrionului i condiiile pe care cornul uterin le asigur exist o legtur strns. Aceast corelare este realizat de mecanismele de transport oviductale.Rezult c embrionul aflat n faza de morul timpurie, ajunge n coarnele uterine unde i definitiveaz prima faz de dezvoltare.Formarea blastulei este un proces complex care se deruleaz n timp.La un moment dat blastomerele ncep s secrete un lichid, care rmne n spaiile dintre ele. Treptat, prin migrri celulare, la un pol al blastulei se dispun un grup de celule care formeaz butonul embrionar, iar sub zona pelucida sunt plasate un rnd de celule ce formeaz procorionul sau trofoblastul. ntre butonul embrionar i trofoblast se delimiteaz cavitatea blastocelic (lecitocel) unde, este acumulat lichidul secretat anterior. Blastula este nvelit la exterior n zona pelucida care apare mai subire datorit extinderii n urma presiunilor interne i a digestiei enzimatice suferite. Ea se rupe (proces numit ecloziune) i elibereaz coninutul n lumenul uterului. nveliul embrionar extern de dup ruperea zonei pelucida este realizat de trofoblast . Nutriia embrionului pn la ecloziune se face pe baza rezervelor ovocitare i a substanelor ptrunse din fluidul uterin prin difuziune.n perioada de blastul alungit (eclozionat), nutriia embrionului se intensific substanele provenite din cavitatea uterin traversnd mai uor trofoblastul prin osmoz i difuziune. n faza de gastrul se formeaz foiele embrionare, ectodermul, mezodermul i endodermul, din care vor rezulta corpul embrionului i anexele embrionare n procesul de organogenez. Foiele de la nivelul butonului embrionar se vor diferenia de straturile dermice din afara lui, delimitndu-se astfel zona embrionar i zona extraembrionar. Din zona embrionar se formeaz ftul, iar din zona extraembrionar rezult anexele embrio-fetale. n mod obinuit la femelele unipare blastula rmne n cornul uterin ipsilateral ovarului care a produs ovocita. Numai n rare cazuri migreaz n cornul uterin opus, nainte de a se fixa de peretele uterin. La femelele pluripare migraia intrauterin este esenial pentru supravieuirea embrionilor, deoarece este mijlocul prin care se realizeaz spaiile necesare dezvoltrii ulterioare.

64

Fig.25. A. Morul; B. Blastul timpurie; C.Blastul nainte de ecloziune (Dumitrescu I. i col., 1982). 1.Blastomere; 2. Zona pelucida; 3. Arie embrionar; 4.Trofoblast; 5.Blastocel; 6. Ectoderm;

Fig.26. Ecloziunea blastocistului,(Gordon, I., 1994). Nidaia sau implantarea este procesul de fixare a embrionului n mucoasa uterin. n raport cu specia se poate realiza n trei moduri: central, excentric i interstiial. Implantarea central, presupune rmnerea embrionului n lumenul uterin (aproape virtual) i realizarea de legturi multiple cu o parte sau toat suprafaa endometrului, prin 65

intermediul unor prelungiri trofoblastice, care sunt viitoarele vilozii coriale. Se ntlnete la rumegtoare, cabaline, suine i carnivore.Implantarea excentric se caracterizeaz prin fixarea embrionului ntr-o cut adnc a endometrului i se ntlnete la roztoare. Implantarea interstiial const n angrenarea embrionului n profunzimea endometrului i liza parial a acestei zone, fiind ntlnit la primate i cobai. n timpul nidaiei, mezodermul extraembrionar crete rapid i se nvagineaz ntre trofoblast i endoderm. Acest strat mezodermal se dedubleaz. Partea dinspre trofoblast (trofoderm) se leag de acesta formnd corionul, iar partea dinspre endoderm va constitui, mpreun cu acesta, sacul vitelin. Mezodermul extraembrionar va participa i la formarea celorlalte anexe embriofetale. Realizarea nidaiei face ca endometrul s produc un semnal de natur hormonal sau proteic, necesar meninerii corpului galben pe ovar i continurii propriei activiti secretorii. La sfritul stadiului embrionar sunt formate principalele esuturi, organe i sisteme, iar prile morfologice ale corpului embrionar pot fi uor difereniate, nct s fie recunoscut specia creia i aparin. 3.9.2.2 Stadiul fetal Aceast etap a gestaiei ncepe de la instalarea circulaiei placentare definitive i ine pn la parturiie. Este o perioad n care produsul de concepie i definitiveaz structuralizarea, dar mai ales crete intens. Ca urmare, legturile cu organismul matern sunt tot mai strnse, iar solicitrile fetale deosebit de ridicate. Rata creterii diferitelor organe i componente anatomice ale fetusului variaz de la un stadiu la altul. Astfel, n dezvoltarea timpurie a ftului, regiunea cefalic crete rapid, i ca urmare, capul este mult mai mare comparativ celorlalte regiuni corporale. La ftare capul i membrele sunt cel mai bine dezvoltate. Unele organe fetale cresc mai intens la nceputul gestaiei, iar altele mai trziu. Ordinea n care esuturile fetusului ating ritmul maxim al dezvoltrii este urmtoarea: sistemul nervos central, esutul osos, esutul muscular i la urm esutul adipos. Carenele nutriionale nu afecteaz egal organele i esuturile ftului. ncetinirea creterii acestora este dependent de etapa gestaiei n care se manifest carenele nutriionale. La fetuii rmai n urm, privind greutatea corporal, inima i sistemul nervos central (aceste organe apar timpuriu) sunt puin afectate, iar ficatul este afectat mai mult dect masa corporal. Factorii care influeneaz rata creterii fetuilor sunt: genetici, de mediu i hormonali. Teste de autoevaluare 1. Fecundaia reprezint: a. ptrunderea spermatozoidului n ovocit, b. formarea zigotului, 66

c. ptrunderea unui spermatozoid n ovocit, formarea zigotului i declanarea segmentrii. 2. Embrionii rezultai din forme anormale ale fecundaiei mor pentru c: a. sunt prea mari b. au alte cerine fa de cerina matern, c. nu corespund morfologic 3. Nutriia embrionului pn la ecloziune se realizeaz pe seama: a. fluidului oviductal i uterin, b. rezervelor accumulate n ovocit, c. preponderent folosete rezervele interne care sunt completate de substanele provenite din fluidul cilor genitale 4. Nidaia are ca rezultat: a. intensificarea schimburilor materno-embrionare, b. fixarea embrionului n uter c. fixare i intensificarea schimburilor maternoembrionare pentru satisfacerea cerinelor n cretere. Lucrri de verificare Tema 1. Rezumai pe o pagin etapele fecundaiei. Tema 2.Explicai pe o pagin principalele procese din stadiul embrionar al gestaiei. Tema 3. Definii formele anormale ale fecundaiei i erxplicai cauza apariiei acestora pe pagin. Tema 4. Rezumai pe o pagin principalele procese din stadiul fetal al gestaiei i aciunea factorilor care influeneaz rata creterii fetuilor. Sintez unitatea nr.7 1. Fecundaia este contopirea ovocitei cu spermatozoidul i formarea zigotului. 2. Mecanismul fecundaiei. Procesele morfo-fiziologice care definesc fecundaia sunt: ptrunderea spermatozoizilor prin celulele cumulus ooforus, ataarea i ptrunderea spermatozoizilor prin zona pellucida i fuzionarea gameilor. Formele anormale ale fecundaiei sunt: polispermia, poliginia, fecundarea interspecific. Polispermia reprezint ptrunderea mai multor spermatozoizi n ovocit, rezultnd embrioni poliploizi care mor timpuriu. Partenogeneza reprezint dezvoltare embrionar fr ca fecundarea s fi avut loc. 3. Gestaia. Este un proces fiziologic complex care ncepe din momentul fecundaiei i se termin odat cu expulzarea ftului complet dezvoltat. 4.Diferite tipuri de gestaie: fiziologic, patologic, simpl, multipl. 5. Etapele gestaiei. Pentru obinerea nou nscutului se parcurg dou etape (stadii), respectiv stadiul embrionar i fetal.

67

6. Stadiul embrionar. nceputul stadiului embrionar este marcat de prima diviziune de multiplicare a zigotului, iar finalul este stabilit de formarea placentei definitive. Dezvoltarea embrionului n oviduct. Prin diviziuni mitotice se ajunge de la zigot la morul Dezvoltarea embrionului n uter. Principalele procese sunt de diviziune i organizare celular, formndu-se blastula, gastrula i n final embrionul difereniat morfologic. Nidaia sau implantarea este procesul de fixare a embrionului n mucoasa uterin. 7. Stadiul fetal. Este o perioad n care produsul de concepie i definitiveaz structuralizarea, dar mai ales crete intens. Factorii care influeneaz rata creterii fetuilor sunt: genetici, de mediu i hormonali.

Unitatea de nvare nr.8, Durata 3 ore

3.9.3.Circulaia sangvin la embrion i ft 3.9.4. Situaia fiziologic a principalelor organe embrio-fetale 3.9.5. Anexele embrio-fetale 3.9.6. Modificrile organismului matern n timpul gestaiei 3.9.6.1. Modificri din sfera genital 3.9.6.2. Modificrile principalelor funcii ale organismului matern 3.9.7. Durata gestaiei i factorii ce o influeneaz Obiectivele nvrii 1. Explicarea modului de realizare i rolului circulaiei sangvine existente la nivelul embrionului i ftului. 2. Descrierea i identificarea situaiei fiziologice a organelor embrio-fetale. 3. Explicarea funciei anexelor embrio-fetale. 4. Identificarea i explicarea necesitii apariiei modificrilor organismului matern n timpul gestaiei. 5. Gruparea i descrierea aciunii factorilor care indflueneaz durata gestaiei. 3.9.3.Circulaia sangvin la embrion i ft Circulaia omfalomezenteric. Formarea veziculei ombilicale, care are vase de snge, i constituirea primelor cotiledoane pe corion, creaz mijloace perfecionate de nutriie cu substane din rezerve proprii i din uter. Sacul vitelin nglobeaz rezervele ovocitare de substane nutritive prin intermediul endodermului extraembrionar. La exteriorul acestuia, spre trofoblast se dispune mezodermul extraembrionar (foia numit splahnopleur). Aici se formeaz insule sangvine, care apoi se unesc n vasele viteline. Datorit siturii lor sub procorion, stabilesc cu acesta legturi sangvine, constituind aa numita omfalo68

placentConcomitent n procesul de organogenez, embrionul i formeaz cordul. La nceput el este bicameral i are o frecven a contraciilor de 120-160 bti pe minut. ncepe s funcioneze devreme, din ziua a 10-a la rumegtoare i la 30 ore dup ce oule ginilor au fost puse pentru incubaie. Substanele nutritive din embriotrof trec prin osmoz i difuziune n capilarele existente n peretele veziculei ombilicale, iar de aici n vena ombilical care se vars n atriul endocardic. n continuare, atriul contractndu-se, mpinge sngele n ventricul, iar acesta l dirijeaz nspre aort, care l distribuie parial la embrion i parial n artera ombilical. Aceasta din urm, se ramific n capilarele ombilicale, circuitul relundu-se. Consumarea substanelor de rezerv i creterea n volum a embrionului face ca, treptat, contactul dintre procorion i vasele circulaiei omfalo-mezenterice s se reduc, funcia fiind preluat de alantoid. ntre dezvoltarea alantoidei, respectiv ptrunderea ei ntre sacul vitelin i corion, i reducerea mrimii acestuia este o coordonare strict, care permite circulaiei alantoidiene s preia treptat funcia circulaiei omfalo-mezenterice. La psri circulaia omfalo-mezenteric (vitelin) asigur schimburile nutriionale i respiratorii pn la ecloziune.

Fig.27.Circulaia omfalo-mezenteric ,(Dumitrescu, I. i col., 1982). 1.Vase uterine; 2.Plex vascular embrionar; 3.Alantoid; 4.Aort posterioar; 5.Ven cav posterioar; 6.Aort; 7.Sinus venos; 8.Vena cav anterioar; 9.Artera carotid; 10.Bulb arterial; 11.Ventricul; 12.Atriu comun; 13.Vezicul ombilical; 14.Artera ombilical; 15.Vena ombilical. Circulaia placentar se realizeaz treptat, consecutiv dezvoltrii alantoidei. Aceasta aduce pe faa sa extern, imediat sub corion, cea de-a doua foi mezodermal, respectiv splahnopleura, la nivelul creia se organizeaz o bogat reea vascular.Capilarele venoase ale vilozitilor coriale se unesc n venule i apoi formeaz 69

venele (una sau dou) ombilicale. Pn la nivelul inelului ombilical, la rumegtoare, porcine i carnivore apar dou vene ombilicale, iar la celelalte specii de ferm numai una. Dup ptrundere n cavitatea abdominal sngele din vena ombilical ajunge la ficat prin canalul "Arantius" sau venele subhepatice , n funcie de specie. Sngele arterial adus de vena ombilical se amestec n vena cav posterioar cu sngele venos, cules din partea posterioar a corpului, la care se adaug sngele venos din vena port i se vars n atriul drept. ntre atriul drept i stng exist o comunicare, denumit gaura lui Botall, prevzut cu o valvul care se deschide spre atriul stng.Contracia atriului drept mpinge sngele n ventriculul drept i n n atriul stng. De aici, ajunge n ventriculul stng care l trimite n aorta posterioar.Sngele din artera pulmonar, prin canalul Botall se vars n aorta posterioar deoarece pulmonul nu funcioneaz.Din aorta posterioar sngele, mprosptat cu substane nutritive i oxigen, este distribuit parial n corpul fetal, iar cealalt parte se ntoarce prin dou artere ombilicale la placent.Ruperea cordonului ombilical la natere ntrerupe circulaia sangvin placentar. Odat cu prima inspiraie, alveolele pulmonare se dilat i intr n funcie mica circulaie sangvin.

Fig.28.Circulaia fetal , (Dumitrescu, I.,1982). 1.Vena ombilical; 2.Artere ombilicale; 3.Canalul lui Arantius; 4.Orificiul lui Botall; 5.Valvula lui Eustache; 6.Canalul lui Bottal; 7.Valvula lui Stassman ; C.Corion; I.O.= Inel ombilical ; V.P. = Vena port ; F = Ficat ; A.P.= Aort posterioar ; C.P. = Vena cav posterioar ; P.D.=Pulmon drept ; P.S.= Pulmon stng ; A.D. =Atriu drept ; A.S.= Atriu stng ;V.D.=Ventricul drept ;V.S.= Ventricul stng . 70

3.9.4. Situaia fiziologic a principalelor organe embrio-fetale Pulmonul nu funcioneaz, schimburile respiratorii realizndu-se prin intermediul placentei. Spre sfritul gestaiei ftul rspunde la stimuli externi prin micri energice coordonate de reflexele medulare. Aparatul digestiv nu funcioneaz, dar n a doua parte a gestaiei, n urma ptrunderii lichidului amniotic n cavitatea bucal, este stimulat deglutiia i tranzitul intestinal. Ficatul ncepe s funcioneze din primele sptmni ale gestaiei, cnd are o intens activitate hematopoetic. Spre sfritul gestaiei sunt filtrate cantiti mici de urin ce ajung n vezica urinar, iar de aici prin canalul urac, n lichidul alantoidian. Hipofiza este prima gland ce i ncepe activitatea. 3.9.5. Anexele embrio-fetale Anexele embrionare sunt structuri extraembrionare care se formeaz n urma delimitrii zonei embrionare. Ele asigur nutriia, respiraia, excreia i protecia embrionului, respectiv a ftului, fiind n general, (excepie amniosul) bine vascularizate i realiznd o unitate morfofuncional cu embrionul. Se difereniaz precoce n raport cu funcia pe care o au de ndeplinit. Vezicula ombilical (sacul vitelin) are rol n nutriia timpurie a embrionului. Amniosul are rol protector contra ocurilor mecanice, ferete uscarea embrionului, mpiedic aderena i friciunea embrionului de nveluurile sale nlesnindu-i micrile, asigur presiuneuniform distribuit, temperatur egal i constant pe toat suprafaa embrionului i ftului. Alantoida complet format prezint o regiune intraembrionar, regiunea mijlocie, i regiunea extra embrionar. Corionul este nvelitoarea care delimiteaz la exterior embrionul. Pe faa sa externse formeaz i dezvolt vilozitile coriale bogat vascularizate. Cordonul ombilical se dezvolt concomitent cu alantoida. El este format dintr-un esut de susinere, de origine mezodermic, gelatinos, poriunea tubular a alantoidei (canalul urac) i vasele ombilicale (arterele i vena sau venele ombilicale). Vasele ombilicale au la nivelul cordonului ombilical un traiect foarte sinuos. Placenta este legtura dintre mam i ft, format din esuturi proprii celor dou organisme, care asigur desfurarea schimburilor i produce substane biologic active, necesare meninerii i dezvoltrii intrauterine a produsului de concepie.La formarea placentei vilozitile coriale nu i pierd integritatea morfologic, pe cnd endometrul sufer procese degenerative de diferite grade.

71

Fig 29. Formarea anexelor embrio-fetale (Lunca, N. i alii, 1971). 1.Embrion; 2.Amnios; 3.Cavitatea amniotic; 4.Somatopleur; 5.Alantoid; 6.Capul embrionului;7.Cord; 8.Vezica ombilical; 9.Intestin primitiv; 10.Cavitatea alantoidian; 11.Cordon ombilical; 12.Cavitate extraembrionar; 13.Splahnopleur . Numrul straturilor de esut rmase ntre cele dou circulaii sangvine este propriu fiecrui tip de placent i constituie bariera placentar, care controleaz transferul substanelor nspre i dinspre ft. Oxigenul trece uor bariera placentar datorit afinitii crescute pentru acesta a hemoglobinei din sngele fetal.Bioxidul de carbon difuzeaz liber dinspre ft spre circulaia sangvin matern ca urmare al aceluiai mecanism.Placenta este strbtut prin difuziune de ap i electrolii. Sodiul este pompat activ din ft n fluidele extracelulare materne.Potasiul difuzeaz destul de uor prin placent acumulndu-se n fetus, iar clorurile au o concentraie mai mic n esuturile ftului comparativ cu ale mamei.Calciul i fosforul ptrund n sngele fetal contra gradientului de concentraie.Bariera placentar poate limita, prin diferite mecanisme, micarea liber a ionilor ceea ce-i permite noului produs s supravieuiasc n condiiile creterii concentraiei anumitor ioni n sngele i esuturile materne. Glucoza reprezint principalul substrat energetic al ftului, ea fiind transferat la acesta prin placent, de ctre un sistem activ de transport ns nivelul sangvin al glucozei este mai mic la ft comparativ mamei. Placenta conine i importante cantiti de glicogen sintetizate mai ales din surse materne.Fructoza 72

fetal este produs de placent din glucoz i reprezint 70-80 % din glucidele sngelui fetusului. Acizii grai liberi strbat placenta prin difuziune, ns la rumegtoare intensitatea transportului placentar al acizilor grai este foarte redus.Proteinele nu penetreaz bariera placentar, pe cnd aminoacizii trec rapid prin placent contra gradientului de concentraie..Imunoglobulinele nu strbat bariera placentar la animalele de ferm, iar vitaminele liposolubile traverseaz placenta mult mai greu fa de vitaminele hidrosolubile.Hormonii tiroidieni nu pot depi bariera placentar. Cortizonul trece de la mam la ft la majoritatea speciilor de animale exceptnd oaia i capra. Steroizii nelegai, traverseaz bariera placentar repede, dar majoritatea sufer ns alterri enzimatice care fac posibil trecerea lor spre fetus. n final, se poate concluziona c placenta cuprinde pentru ft, ntr-un singur organ, funcii ndeplinite la animalele adulte de organe distincte i total diferite. Astfel, ea asigur respiraia, excreia, realizeaz anumite procese digestive i secreia de hormoni. Transportul diferitelor grupe de substane prin placent (prelucrare dup diferii autori) Substana Electrolii, ap,O2,CO2 Tabelul 5 Mecanism Difuziune rapid

Rolul biologic Meninerea homeostaziei biochimice i respiraie Aminoacizii , Nutritiv Predomin zaharuri i transportul activ cele mai multe vitamine hidrosolubile Hormoni Creterea ftului, Difuziune meninerea gestaiei nceat Proteine Imunologic Pinocitoz plasmatice, anticorpi Medicamente anestezice i Aciune toxic

Difuziune rapid

3.9.6. Modificrile organismului matern n timpul gestaiei Dup fecundaie, n organismul matern au loc importante modificri morfofiziologice, situate n sfera genital i la nivelul altor organe.

73

3.9.6.1. Modificri din sfera genital Aceste modificri se refer la recunoaterea de ctre organismul femelei a instalrii gestaiei i la cele situate la nivelul cilor genitale, respectiv a glandei mamare. Vulva i vaginul prezint schimbri morfologice n ultima jumtate a gestaiei. Cervixul este nchis de un dop de mucus, care se lichefiaz parial numai la ftare. Uterul crete treptat n volum coordonat cu dezvoltarea ftului i a anexelor sale.Ovarul are caracteristic meninerea corpului galben, care blocheaz ciclul sexual, determinnd starea de anestru fiziologic. La iap corpul galben primar ca i cei accesorii regreseaz dup luna a 7-a de gestaie.Glanda mamar are modificri variabile ca dinamic n funcie de specie i vrsta femelei. La primigeste glanda mamar ncepe s creasc n volum nc din prima parte a gestaiei, pe seama dezvoltrii esutului conjunctiv. n ultima parte a gestaiei se organizeaz i multiplic acinii glandulari, aprnd naintea ftrii secreia colostral. 3.9.6.2. Modificrile principalelor funcii ale organismului matern Hormonii, n timpul gestaiei, au rolul de a regla supravieuirea embrionilor n primele etape ale dezvoltrii, realizarea nidaiei, meninerea gestaiei, pregtirea parturiiei, adaptarea organismului mamei la modificrile interne, induse de existena i dezvoltarea ftului. Pe ovar corpul galben ciclic devine, dup fecundaie, corp galben de gestaie. La majoritatea speciilor corpul galben atinge mrimea maxim dup implantare secretnd, spre exemplu, la oaie de 10 ori mai mult progesteron dect n faza luteal a ciclului sexual. Factorul endocrin luteotrop, care stimuleaz creterea i secreia corpului galben, este LH-ul, exceptnd roztoarele unde aceast funcie este ndeplinit de prolactin. Unele specii au nevoie de hipofiz numai la nceputul gestaiei, dup care, luteotropinele placentare sunt suficiente pentru stimularea activitii secretorii a corpului galben. Dup formarea placentei, aceasta secret cantiti importante de progesteron i estrogeni. Dinamica estrogenilor sangvini i urinari la femelele gestante este proprie fiecrei specii, comun fiind doar nivelul maxim din preajma ftrii. Rolul lor este de a participa la realizarea mecanismelor care declaneaz i susin parturiia.Pe lng transformrile endocrine din sfera genital, gestaia determin activizarea multor glande cu secreie intern, n vederea realizrii homeostaziei i susinerea dezvoltrii noului produs, fapt care este considerat o modalitate de reactivare i perfecionare funcional endocrin la femele. Aparatul circulator este solicitat mai mult dect la femela negestant, circulaia sangvin uterin se intensific. Dac la femelele negestante, n general doar 2 % din sngele pompat de inim ajunge n circulaia uterin, la femelele gestante aceast valoare atinge 20%, intensificarea circulaiei sangvine uterine fiind corelat cu dinamica creterii ftului i nu cu greutatea placentei. Presiunea sangvin tinde s scad n ultima parte a gestaiei, iar btile inimii se intensific. 74

Volumul sngelui crete cu 21 %, cordul se hipertrofiaz, numrul de hematii pe unitatea de volum se reduce, iar viteza de coagulare sporete. n concluzie, rezult c aparatul circulator este supus la un efort din ce n ce mai mare pe msura avansrii gestaiei. Sistemul nervos se afl sub influena progesteronului, femela fiind mai puin receptiv la diveri factori de disconfort. Reducerea excitabilitii nervoase favorizeaz meninerea i susinerea gestaiei. Activitatea metabolic prezint modificri importante n sensul predominanei anabolismului, ca urmare a aciunii progesteronului. Ca rezultat, femela se ngra n prima parte a gestaiei, cnd solicitrile embriofetale sunt reduse. n a doua parte a gestaiei, femelele slbesc datorit solicitrilor crescute din partea ftului. Activitatea renal i hepatic se amplific treptat, prelungindu-se i eliminndu-se produii rezultai n urma metabolismului organismului femel i al fetuilor. 3.9.7. Durata gestaiei i factorii ce o influeneaz Factorii materni. Femelele primipare i cele btrne au durata gestaiei mai mare dect a celor aflate n vrful activitii reproductive. Factorii fetali cuprind: numrul fetuilor, sexul produsului, activitatea endocrin a ftului. Gestaia multipl la femelele unipare scurteaz durata gestaiei, iar ftarea gemelar la vac scurteaz gestaia cu 3-6 zile. Atunci cnd la unipare produsul este mascul gestaia se prelungete. Durata gestaiei la diferite specii Durata medie n luni zile 9,5 285 290 279 279 285 10,5 315 5 150 5 150 4 115 11,5 340 337 12 360 2 62 2 58 1 30 2 75 62 42 132 Tabelul 6 Limite zile 240-311 270-306 262-309 270-285 243-316 300-315 140-159 142-164 102-128 300-275 301-371 348-390 59-65 55-60 23-33 59-65 42-78 -

Specificare Femela Rasa Vac Brun Holstein Jersey Hereford Bivoli Oaie Capr Scroaf Iap Mgri Cea Pisic Iepuroaic de cas Vulpe Nurc Nutrie -

Factorii de mediu sunt reprezentai de mezo i microclimat, respectiv furajarea femelelor gestante. S-a remarcat c montele fecunde din a doua jumtate a verii i de toamn, prelungesc gestaia iepelor, pe cnd cele de primvar devreme o scurteaz.ngrijirea i furajarea la nivelul cerinelor scurteaz gestaia la majoritatea speciilor animalelor de ferm. Carenele nutriionale n iod i vitamina A determin prelungirea gestaiei cu 1-14 zile, iar supunerea femelelor la efort fizic intens n ultima perioad a gestaiei o scurteaz cu pn la 10 zile. Factorii genetici. Din analiza tabelului se observ c exist diferene mari de la o specie la alta, nct, rasele aparintoare aceleai specii pot avea durata gestaiei diferit. Teste de autoevaluare 1. Ce rol au anexele embrio-fetale n ansamblul lor? a. protecie , respiraie, b. nutriie, excreie, c. respiraie, nutriie, excreie i protecie 2. n ce structuri morfologice feto-materne se realizeaz placenta? a. corion musculoasa uterin b. sac vitelin seroas c. corion edometru 3. Principalele sisteme i aparate ale organismului femelei gestante i intensific activitatea fiziologic? a. numai sistemul nervos i endocrin b. numai aparatul circulator c. toate sistemele i aparatele organismului Lucrri de verificare Tema 1. Rezumai pe o pagin modul de realizare i rolul circulaiei sangvine existente la nivelul embrionului i ftulu. Tema 2. Numerotai ordinea intrrii n funcie a organelor embrio-fetale. Rezumai necesitatea funcionrii organuilui respectiv pentru dezvoltarea produsului de concepie. Tema 3. Precizai pe o pagin anexele embrio-fetale indicnd rolul ndeplinit de acestea pentru dezvoltarea produsului de concepie. Tema 4. Descriei pe o pagin modificrile din sfera genital n timpul gestaiei. Tema 5. Menionai pe pagin aciunea principalilor factori care influeneaz durata gestaiei. Sinteza unitatea nr.8 1.Circulaia sangvin la embrion i ft. Circulaia omfalomezenteric este organizat la nivelul sacului vitelin. Circulaia placentar se realizeaz treptat, consecutiv dezvoltrii alantoidei. 2. Situaia fiziologic a principalelor organe embrio-fetale. Majoritatea organelor nu funcioneaz pn n preajma parturiiei. 76

3. Anexele embrio-fetale. Anexele embrionare asigur nutriia, respiraia, excreia i protecia produsului de concepie. Ele sunt vezicula ombilical, amniosul, alantoida, corionul, cordonul ombilical. Placenta este legtura dintre mam i ft, format din esuturi proprii celor dou organisme, care asigur desfurarea schimburilor i produce substane biologic active. 4. Modificrile organismului matern n timpul gestaiei. Dup fecundaie, n organismul matern au loc importante modificri morfofiziologice, situate n sfera genital i la nivelul altor organe. 5. Modificri din sfera genital. Aceste modificri se refer la recunoaterea de ctre organismul femelei a instalrii gestaiei i la cele situate la nivelul cilor genitale, respectiv a glandei mamare. 6. Modificrile principalelor funcii ale organismului matern . Se refer la hormoni, aparatul circulator, sistemul nervos, activitatea metabolic, renal i hepatic. 7. Durata gestaiei i factorii ce o influeneaz. Este caracteristic fiecrei specii fiind influenat ntre anumite limite de factori genetici, materni, fetali, de mediu.

Unitatea de nvare nr.9, Durata 3 ore

3.10. Parturiia 3.10.1. Semnele apropierii ftrii (prodromale) 3.10.2. Mecanismele parturiiei 3.10.2.1. Declanarea parturiiei 3.10.2.2. Forele care concur la expulzarea ftului 3.10.2.3. Stadiile parturiiei 3.11. Adaptri post natale ale nou - nscutului 3.12. Perioada puerperal Obiectivele nvrii 1. Descrierea modalitii de recunoatere a apropierii parturiiei i explicarea mecanismului declanrii acesteia. 2. Explicarea principalelor procese de realizare a stadiilor parturiiei 3. Prezentarea proceselor prin care nounscutul se adapteaz la viaa extrauterin 4. Descrierea involuiei aparatului genital n perioada puerperal. 3.10. Parturiia Parturiia, sau ftarea este actul fiziologic prin care la sfritul perioadei de gestaie din uter este eliminat ftul i anexele fetale. Expulzarea fetuilor neviabili, nainte de termen se numete avort, acesta putnd fi embrionar i fetal.Dup modul n care se desfoar ftarea poate fi: eutocic atunci cnd expulzarea ftului i a anexelor se face prin fore proprii femelei; ftare distocic n care trebuie s intervin specialistul; uoar dac decurge ntr-o perioad scurt de timp; laborioas desfurat ntr-o perioad lung de timp, cu eforturi

77

mari din partea femelei. Raportat la durata gestaiei ftarea este: la termen, prematur i tardiv. 3.10.1. Semnele apropierii ftrii (prodromale) La nivelul bazinului se realizeaz relaxarea ligamentelor sacroiliace, a articulaiilor, coborrea sacrumului i a bazei cozii. Coada are o mobilitate excesiv. Punerea n eviden a relaxrii ligamentelor sacroiliace se face prin palparea marginilor posterioare a acestora.Vulva se edemaiaz, tergndu-se complet pliurile existente pe suprafaa ei (la vac), iar cu una dou zile naintea ftrii, la nivelul comisurii vulvare inferioare, apare un mucus filant glbui opalescent. Glanda mamar este mult mrit n volum naintea ftrii apare secreia de colostru. Comportamentul femelei este caracterizat prin instalarea unei stri de agitaie cu intensitatea manifestrii n funcie de individ. Vacile i oile, naintea nceperii ftrii caut s se izoleze, iar scroafele ncearc s-i amenajeze cuibul de ftare. Iapa transpir abundent n regiunea scapular i a flancului. 3.10.2. Mecanismele parturiiei Pentru meninerea ftului o perioad att de lung n organismul femelei gestante intervin factori care frneaz multiplicarea i reaciile limfocitelor materne. 3.10.2.1. Declanarea parturiiei Poate fi considerat urmarea dereglrii mecanismului fiziologic de pstrare a toleranei imunologice prin intervenia factorilor neurohormonale, metabolici i fizici. Conform teoriei neuro-hormonale, n iniierea parturiiei sunt implicai cinci hormoni: progesteronul, estrogenii, ocitocina, prostaglandinele i relaxina. Progesteronul scade n preajma ftrii datorit involuiei morfologice a corpului galben (vac , scroaf, capr). La oaie, progesteronul sintetizat de placent este transformat, n preajma ftrii, n estrogeni de ctre enzima 17 hidroxilaz, activat de cortizolul fetal. Estrogenii, cresc cantitativ brusc naintea declanrii parturiiei, ceea ce duce la apariia spontan a contraciilor miometrului, precum i sensibilizarea sa rapid i complet, la aciunea ocitocinei.Ocitocina realizeaz un maxim n timpul expulzrii ftului, dup care scade.Prostaglandinele induc contraciile uterine puternice din stadiul de expulzare a ftului, contribuind i la dilatarea cervixului, produc liza corpului galben, induce secreia relaxinei.Relaxina particip la mecanismul parturiiei mobiliznd articulaiile bazinului i contribuind la dilatarea cervixului prin nmuierea structurilor sale. Alturi de modificrile hormonale menionate i sub influena lor, spre sfritul gestaiei crete coninutul miometrului n ioni de calciu i potasiu, n concordan cu reducerea concentraiei ionilor de magneziu, ceea ce determin sporirea gradului de excitabilitate. De asemenea, n perioada de gestaie se realizeaz treptat creterea capacitii contractile, prin sporirea cantitii de creatinin, fosfagen, actinomiozin i glicogen n fibrele miometrului. n ultimele zile de 78

gestaie crete cantitatea de acetil colin liber. Se constat, de asemenea, sporirea excitabilitii miometrului la diferii stimuli hormonali, fizici, neurali i sensibilitate accentuat la micrile ftului.Ca rezultant a tuturor acestor mecanisme apare prima contracie a miometrului care, provoac automat, pe cale neural, o alt contracie, astfel fiind iniiat parturiia.

Fig.30. Reglarea neuroendocrin a parturiiei la vac (Boitor, I., 1979). 1.Sistem nervos central, hipotalamus, hipofiz; 2.Influena factorilor externi; 3.Hipotalamus i hipofiz fetal; 4.Ocitocin i corticosteroizi fetali; 5.Corticosuprarenal; 6.nvelitori fetale; 7.Endometru; 8.Ganglion simpatic; 9.Creterea nivelului prostaglandinei F2 ; 10.Creterea nivelului estrogenilor ; 11.Scderea nivelului progesteronului; 12.Mecanism neural de stimulare a cilor genitale; 13.Inervaie senzorial ; 14.Vagin; 15.Cervix. 3.10.2.2. Forele care concur la expulzarea ftului Acestea sunt contraciile uterine, tonusul uterin i presa abdominal la care se adaug micrile de acomodare a ftului pe traiectul conductului pelvin. Intensitatea i modul de aciune a fiecreia dintre fore variaz n funcie de stadiile ftrii. Contraciile uterine care reprezint principala for a ftrii are urmtoarele caracteristici: sunt involuntare, peristaltice, intermitente i progresive.La nceputul parturiiei contraciile se succed la intervale de 15-20 minute i au o intensitate redus. Pe msur ce ftul i anexele fetale se angajeaz n conductul pelvin devin mai dese, repetndu-se la 1-2 minute, iar intensitatea lor crete. Intensitatea maxim a contraciilor uterine se nregistreaz n momentul expulzrii ftului din conductul pelvin cnd i durata este cea mai lung. Tonusul uterin particip la ftare prin meninerea ftului n poziia n care a fost deplasat de contracia uterin anterioar. n timpul parturiiei tonusul este mult mai ridicat (70 mmHg) dect tonusul uterin de gestaie (30-40 mmHg). 79

Presa abdominal este constituit din contracia muchilor abdominali asociat cu a muchilor spinali i a diafragmei. Contracia acestor grupe musculare realizeaz o presiune de 70 mmHg, care se exercit asupra ftului prin intermediul viscerelor. Aceast for particip la ftare cnd ftul este angajat n conductul pelvin. Senzaiile de durere, la parturiie, apar n timpul contraciilor uterine i a celor abdominale, ca urmare a compresiunii exercitat asupra filetelor nervoase din uter i cavitatea pelvin. Eforturile cele mai mari i n consecin i durerile cele mai intense se nregistreaz la angajarea, respectiv trecerea capului, centurii scapulare i pelvine fetale prin conductul pelvin matern. 3.10.2.3. Stadiile parturiiei Fiecare stadiu prezint caracteristici comune tuturor femelelor animalelor de ferm, precum i particulariti specifice. Ele se pot desfura fiziologic sau patologic. Stadiul de deschidere a gtului uterin ine de la declanarea ftrii pn la realizarea canalului utero-vaginal prin distensia complet a cervixului. Este precedat de o hiperemie pasiv nsoit de procese infiltrative, care conduc la scderea rigiditii. Cervixului. Concomitent, fibrele musculare uterine longitudinale ncep s se contracte dezvoltnd o for de traciune radiar care deschide treptat gtul uterin. La formarea canalului utero-vaginal particip i pungile apelor, care preseaz asupra pereilor gtului uterin, dup ce au ptruns treptat n deschiderea realizat de contracia fibrelor musculare uterine longitudinale.Punga amniotic, mpreun cu regiuni anatomice fetale anterioare sau posterioare, formeaz conul fetal. Acesta continu i intensific presiunea mecanic asupra gtului uterin deschizndu-l complet . n timpul deschiderii gtului uterin se desfoar etapa de acomodare a ftului. Ea reprezint trecerea ftului din poziia n care a stat n timpul vieii intrauterine (decubit lateral la vac i decubit dorsal la iap) la poziia dorso sau lombosacral favorabil, expulzrii. Practic, sub influena contraciilor uterine ftul se rotete cu 900 (vac) sau 1800 (iap). Dac rotaia se face incorect rezult poziii distocice. Durata deschiderii gtului uterin variaz ntre 3-5 ore la scroaf i 24-48 ore la iap. Femela este de obicei linitit n aceast perioad de timp, deoarece durerile nu sunt nc intense. Spre sfritul stadiului, unele femele se scoal i se culc repetat, urineaz frecvent, ntorc capul spre regiunea flancului. Stadiul de angajare i expulzare a ftului ncepe prin formarea conului fetal. n cazul prezentrii anterioare, membrele se ntind n prelungirea corpului, capul se aeaz pe ele cu regiunea ganaelor, iar membrele posterioare sunt situate subabdominal. n cazul prezentrii posterioare, membrele respective se ntind n prelungirea corpului, iar membrele anterioare sunt flexate substernal. n faa ongloanelor se gsete o parte din punga apelor care, mpreun cu extremitatea anterioar a membrelor (plus capul la prezentarea anterioar) formeaz conul fetal.Expulzarea propriu-zis este marcat de momentul n care, centura scapular sau pelvin se afl la nivelul canalului cervical. n 80

aceast etap se declaneaz pe cale reflex i presa abdominal.Dup expulzarea ftului femela se linitete, dar este ntr-o stare de oboseal avansat, uneori fiind complet extenuat. Durata stadiului este de pn la 3-4 ore, n funcie de numrul produilor. n acest stadiu pot apare tulburri de cinetic uterin, care mpiedic expulzarea ftului prin fore proprii. Intervenia const n efectuarea de traciuni obstreticale, adoptndu-se o conduit specific. Staionarea ftului n cavitatea pelvin poate fi asociat cu o compresie a cordonului ombilical care s ntrerup circulaia sangvin de la acest nivel, ceea ce impune rezolvarea rapid a tulburrilor de dinamic uterin.

Fig 31. Angajarea ftului n conductul pelvin (Tavernier, H., 1955). Stadiul de expulzare a anexelor fetale este intervalul de timp dintre expulzarea ftului i eliminarea din cavitatea uterin a nvelitorilor fetale. Spre sfritul gestaiei apar procese fiziologice care determin, pe lng declanarea parturiiei, i alterarea legturilor placentare. Dup ruperea cordonului ombilical, vilozitile coriale i reduc volumul, iar criptele uterine devenind mult prea mari. Sub influena contraciilor la nivelul vrfului cornului uterin, ncepe desprinderea i rsfrngerea spre interior a nvelitorilor fetale. Prezena anexelor desprinse n cavitatea uterin contribuie la detaarea altor zone i, n final, la eliminarea lor. Timpul de expulzare a placentei difer de la o specie la alta prezentnd chiar i variaiile individuale. De regul, la iap placenta se elimin n prima or dup ftare, iar la vac se realizeaz n 2-12 ore. Neeliminarea nvelitorilor fetale n intervalul fiziologic caracteristic se consider retenie placentar, impunndu-se extragerea lor manual.

81

3.11. Adaptri post natale ale nou - nscutului Fetusul , n timpul ftrii a putut suferi o serie de agresiuni ntmpltoare, cum ar fi traumele mecanice i asfixie, care pot reduce sau compromite capacitatea sa de adaptare la noile condiii de via. La nivelul sistemului circulator, odat cu secionarea cordonului ombilical, intr n funciune circulaia sangvin pulmonar, nchiznduse comunicarea acesteia cu aorta descendent. De asemenea, scade rapid presiunea sngelui din auriculul drept i crete n auriculul stng (din cauza intrrii n funciune a circulaiei pulmonare), determinnd nchiderea gurii lui Botall n cteva ore la mnz i la sfritul primei sptmni de via a mielului. Plmnii, sufer un proces de distensie; ei i mresc mult volumul primind structura caracteristic adultului, ceea ce favorizeaz realizarea schimbului respirator. Mecanismele de termoreglare, blocate intrauterin, intr n funcie, iar eficiena lor este dependent, n primul rnd, de nivelul maturitii fiziologice a acestor mecanisme, rezervelor de glicogen i prezena stratului adipos subcutanat.n perioada dintre natere i primul supt, susinerea metabolismului nou-nscutului se face pe baza rezervelor proprii de glicogen din ficat i muchii.Echipamentul de anticorpi necesari meninerii homeostaziei este dobndit de nou-nscut prin supt, la majoritatea animalelor de ferm. Deoarece intestinul noului produs este permeabil pentru imunoglobuline numai 24-36 ore, acesta trebuie s sug ct mai des n perioada respectiv. Ingrijirea nou-nscutului trebuie s in seama de toate adaptrile amintite n sensul realizrii condiiilor necesare realizrii lor.De regul, nou-nscuii scad n greutate cu circa 4 % n primele 6-7 zile de via datorit deshidratrii i imperfeciunilor funcionale, dup care acumulrile de mas corporal au loc ntr-un ritm accelerat.Cnd femela nu are colostru, se administreaz colostru de la alte femele sau nlocuitori ai acestuia. 3.12. Perioada puerperal Puerperiumul, sau perioada postpartum, este cuprins ntre ftare i momentul cnd organismul matern a revenit la statutul de femel negestant. Deoarece la iap i vac se urmrete reinstalarea gestaiei ct mai timpuriu posibil, o mai complet definiie a perioadei puerperale ar fi reprezentat de intervalul de timp dintre parturiie i primul ciclu estral cu nsmnare sau mont fecund.Procesele care au loc la nivelul aparatului genital, n puerperium sunt: involuia uterin, eliminarea loiilor, dispariia proceselor infiltrative i reluarea activitii ovariene. Involuia uterului este determinat de contraciile miometrului uterin, sterilizarea cavitii uterine, refacerea endometrului i depinde de modificrile hormonale i neuro-vegetative, care apar dup eliminarea ftului i anexelor fetale.Dup ftare la nivelul uterului ncep procese de retracie vascular, scurtarea i reducerea n volum a fibrelor musculare din miometru, degenerarea celulelor epiteliale endometriale. Ca urmare, volumul uterului se reduce treptat revenind la poziia topografic avut naintea instalrii gestaiei. n primele trei zile dup ftare pereii uterini 82

se ngroa de 4-5 ori, la animalele mari, iar volumul se micoreaz de 2-3 ori.Toate transformrile sunt datorate unei secreii susinute de PGF 2 . Concomitent cu involuia uterin are loc nchiderea gtului uterin, regenerarea endometrului i sterilizarea cavitii uterine. ncheierea involuiei uterine presupune existena contraciilor uterine, refacerea complet a endometrului i a glandelor endometriale, capabile s secrete embriotrof n ciclul sexual ce se va relua. Refacerea glandelor uterine este unul din semnele care marcheaz finalizarea involuiei. Involuia uterin la femelele animalelor de ferm (dup Hunter, 1982) Tabelul 7 Zilele de la ftare 7-8 -------------------------10-12

Femela Vac

Oaie

Scroaf

Specificare Iniierea reducerii dimensiunilor uterului --------------------------------------------Oprirea sngerrii i reducerea dimensiunilor criptelor de la suprafaa carunculilor.Incheierea involuiei carunculilor --------------------------------------------Epiteliul mucoasei uterine format --------------------------------------------Uterul involuat complet Incheierea eliminrii resturilor necrotice i oprirea sngerrii carunculilor Epiteliul mucoasei uterine regenerat --------------------------------------------Uterul ajunge la dimensiuunile anterioare gestaiei.Poate fi ntrziat de anestrul sezonal Procesele involutive importante ncep la o sptmn dup ftare --------------------------------------------Nu exist sngerri ale mucoasei endometriale ca la rumegtoare --------------------------------------------Mucoasa uterin este unistratificat i are un aspect cilindric --------------------------------------------Uterul complet involuat

-------------------------25-30 -------------------------40-45 7-8

25-30 -------------------------30-35

--------------------------------------------------21 -------------------------21-28

83

Durata perioadei puerperale la diferite specii de ferm (zile) Durat limite 21 - 50 16 - 60 4 - 44 Tabelul 8 Prima ovulaie medie limite 30 14 - 110 75 35 - 180 20 7 5 - 45 3 - 5

Specia Vac Bivoli Oaie Iap Scroaf medie 45 35 27 6 21

Eliminarea loiilor 15-16 15-16 7 -10 3 2 -5

Loiile reprezint lichidele care se scurg de la nivelul cilor genitale n perioada puerperal i sunt formate dintr-un amestec de lichide provenite din anexele fetale, snge, mucus secretat de glandele uterine, fragmentate neeliminate ale anexelor fetale i detritus celulare.Imediat dup ftare, loiile au culoarea roie-brunie, dup care ncep s se decoloreze treptat devenind glbui, iar n final sunt transparente, reduse cantitativ, cu aspect mucos. Abaterile de la evoluia menionat constituie un indiciu al instalrii unui puerperium patologic. Reluarea activitii ovarului are loc n urma regresiei corpului galben de gestaie i dezvoltrii n paralel a foliculilor ovarieni. Cu ct activitatea ovarului ncepe mai repede cu att involuia uterin, eliminarea loiilor precum i refacerea morfofuncional a endometrului au loc mai devreme. Estrogenii, produi de foliculi, n cooperare cu ocitocina au rolul principal n realizarea unui puerperium fiziologic. La vac, modificrile ovariene sunt detectabile la 5 -7 zile post partum prin creterea foliculilor. n mod normal, la aceast specie (I.Boitor, 1977) apar dou ovulaii n primele 30-35 zile post-partum. Perioada medie dintre ftare i prima ovulaie este de 14 zile (influenat de starea de ntreinere i producia de lapte poate ajunge la 35 de zile), dar numai 14-35 % dintre vaci manifest clduri. Dup 15 zile de la prima ovulaie are loc a doua ovulaie, iar n urmtoarele 21 zile se realizeaz a treia ovulaie. Durata perioadei puerperale la diferite specii de ferm (zile) Durat limite 21 - 50 16 - 60 4 - 44 Tabelul 9 Prima ovulaie medie limite 30 14 - 110 75 35 - 180 20 7 5 - 45 4 3 - 5

Specia Vac Bivoli Oaie Iap Scroaf medie 45 35 27 6 21

Eliminarea loiilor 15-16 15-16 7 -10 3 2 -5

La scroafe apare frecvent un estru fr ovulaie la 3 - 5zile dup ftare, n continuare estrul i ovulaia sunt de regul inhibate de lactaie. Dup nrcarea purceilor, foliculii ovarieni cresc rapid, mai ales n zilele 3 i 4, putnd apare ovulaia la 3-5 zile de la separarea purceilor. 84

Endoteliul uterin ncepe s se regenereze din a 7-a zi a puerperiumului i este complet refcut la 21 zile de la ftare, cnd pot apare clduri, dar manifestarea lor este tears din cauza alptrii. Iapa manifest primele clduri dup ftare la 4-10 zile. n practic se obinuiete s fie dat la mont acum, chiar dac rata concepiei este mai sczut, iar incidena apariiei avorturilor i a mnjilor neviabili mai ridicat. Teste de autoevaluare 1. Ce fore intervin pentru expulzarea ftului? a. contraciile uterine i a musculaturii pelvine, b. contraciile uterine i a muculaturii abdominale, c. contraciile uterine, tonusul uterin i presa abdominal. 2. n etapa de acomodare ftul realizeaz: a. intrarea n cavitatea pelvin, b. rsucire pentru a ocupa poziia favorabil ftrii, c. deschiderea complet a gtului uterin. 3. Cunoaterea adaptrilor post natale ale nou nscutului sunt importante pentru: a. mam, b. ngrijirea nou- nscutului, c. nu prezint importan 4. Care este procesul care marcheaz sfritul involuiei uterine? a. nu se mai elimin loii, b. manifestarea cldurilor. c. refacerea glandelor endometriale (uterine). 5. Care este durata puerperiumului la scroaf? a. 21-28 zile, b. 42 zile, c. 56 zile. Lucrri de verificare Tema 1. Descriei pe pagin principalele semne dup care de recunoatere a apropierii parturiiei Tema 2. Rezumai pe o pagin aciunea hormonilor care intervin n declanarea parturiiei. Tema 3. Prezentai n rezumat principalele procese de realizare a stadiilor parturiiei Tema 4. Descriei i motivai succesiunea etapelor de ngrijire a nou-nscutului ( spaiu alocat este de o pagin). Tema 5. Prezentai pe pagin corelaia dintre eliminarea losiilor i involuia aparatului genital in perioada puerperal. Tema 6. Descriei n rezumat involuia uterului n perioada puerperal. Sinteza unitatea nr.9 1. Parturiia. Parturiia, sau ftarea este actul fiziologic prin care la sfritul perioadei de gestaie din uter este eliminat ftul i anexele fetale. Poate fi la termen, prematur, eutocic, distocic, uoar, grea. 85

2. Semnele apropierii ftrii (prodromale). Sunt localizate la nivelul bazinului, vulvei, glandei mamare. Se modific de asemenea comportamentul femelei. 3. Mecanismele parturiiei. Cuprinde etape caracteristice. 4. Declanarea parturiiei. Poate fi considerat urmarea dereglrii mecanismului fiziologic de pstrare a toleranei imunologice prin intervenia factorilor neuro-hormonale, metabolici i fizici. Conform teoriei neuro-hormonale, n iniierea parturiiei sunt implicai cinci hormoni: progesteronul, estrogenii, ocitocina, prostaglandinele i relaxina. 5. Forele care concur la expulzarea ftului. Acestea sunt contraciile uterine, tonusul uterin i presa abdominal la care se adaug micrile de acomodare a ftului pe traiectul conductului pelvin. 6. Stadiile parturiiei. Prezint caracteristici comune tuturor femelelor animalelor de ferm, precum i particulariti specifice. Stadiul de deschidere a gtului uterin ine de la declanarea ftrii pn la realizarea canalului utero-vaginal. Stadiul de angajare i expulzare a ftului ncepe prin formarea conului fetal i ine pn la expulzarea ftului. Stadiul de expulzare a anexelor fetale este intervalul de timp dintre expulzarea ftului i eliminarea din cavitatea uterin a nvelitorilor fetale. 7 Adaptri post natale ale nou nscutului. Se refer la intrarea n funciune a plmnilor, aparatului digestive i transformri ale aparatului circulator. Sunt importante mecanismele de termoreglare. 8. Perioada puerperal. Puerperiumul, sau perioada postpartum, este cuprins ntre ftare i momentul cnd organismul matern a revenit la statutul de femel negestant. Cuprinde involuia uterin, refacerea endometrului, reluarea activitii ovariene i eliminarea loiilor.

Unitatea de nvare nr.10, Durata 3 ore

4.1. Factorii de mezo- i microclimat 4.2. Alimentaia 4.2.1. Influena alimentaiei asupra pubertii 4.2.2. Influena alimentaiei asupra reproduciei femelelor adulte 4.2.3. Influena alimentaiei n reproducia masculilor 4.3. Factorii sociali Obiectivele nvrii 1. Descrierea i explicarea influenei factorilor de mezo i microclimat asupra activitii de reproducie a masculilor i femelelor 2. Descrierea i explicarea influenei alimentaiei asupra reproduciei masculilor i femelelor 3. Descrierea i explicarea influenei factorilor sociali asupra reproduciei masculilor i femelelor.

86

4.1. Factorii de mezo- i microclimat Temperatura acioneaz asupra sferei reproductive n corelaie cu ceilali factori climatici, n mod difereniat de la o specie la alta. De asemenea, sunt de menionat variaii individuale destul de mari. Temperaturile ridicate provoac tulburri n toate etapele vieii reproductive, la ambele sexe, cu intensitate de manifestare specific. La vaci temperatura ambiant de peste 330 C determin tulburri hormonale care deregleaz sistemul de pstrare a temperaturii uterine estrale n limite fiziologice. Spre exemplu, scade viteza i debitul sngelui n artera uterin medie ceea ce diminueaz cantitatea de substane nutritive i oxigen care ajunge la embrion, provocndu-i moartea, dac fecundaia a avut loc.Oile se comport asemntor vacilor din punct de vedere reproductiv, la temperaturi peste nivelul de confort fiziologic. Temperaturile ridicate din a doua parte a gestaiei, chiar dac sunt de scurt durat, determinat reducerea greutii mieilor la ftare, a numrului oilor care fat i a greutii placentei. La ambele specii, estrogenii i progesteronul sunt principalii reglatori ai fluxului sangvin uterin, ceea ce demonstreaz apariia unor dereglri n sinteza, transportul i aciunea hormonilor respectivi. La scroafe temperaturile ridicate sunt asociate cu reducerea fertilitii i mortalitate embrionar crescut. Aciunea stresului termic n a doua parte a gestaiei determin reducerea greutii purceilor la ftare. Masculii ntreinui n ambiane calde au libidoul mai slab manifestat, iar calitatea spermei se reduce. Efectele temperaturilor ridicate se menin o perioad de 7-9 sptmni. Ambientul rece acioneaz difereniat asupra funciei de reproducie de la o specie la alta. n general, dac temperaturile nu sunt prea sczute, iar aciunea lor este limitat ca durat influeneaz reproducia la femele mai puin dect temperaturile ridicate. Suinele sunt specia la care indicii de reproducie nu scad, chiar dac temperaturile sczute acioneaz o mai lung perioad de timp.Temperaturile sczute la masculi exceptnd vierii reduc semnificativ volumul ejaculatelor i densitatea spermei. Umiditatea influeneaz funcia de reproducie la cele dou sexe n mod indirect, prin intensificarea efectelor temperaturii. Lumina este de mare importan pentru controlul reproduciei. Rspunsul animalelor la lumin se explic prin aciunea ei stimulatoare asupra scoarei i hipotalamusului. Animalele reacioneaz mai intens la creterea duratei comparativ cu sporirea intensitii luminoase.Din punct de vedere al influenei luminii asupra reproduciei, animalele de ferm sunt grupate n specii de zi lung i specii de zi scurt. Din prima categorie fac parte taurinele , cabalinele, suinele, iar din a doua ovinele i caprinele. Presiunea atmosferic intervine n procesul reproductiv prin gradul de oxigenare a sngelui. Creterea presiunii atmosferice favorizeaz manifestarea instinctului genezic i activitatea gonadelor.

87

4.2. Alimentaia 4.2.1. Influena alimentaiei asupra pubertii La rumegtoare, instalarea pubertii este determinat n primul rnd de greutatea corporal i numai n al doilea rnd de vrst. Nivelul nutriiei afecteaz deci, prin sporul n greutate realizat, vrsta Porcinele au pubertatea influenat mai mult de vrst dect de greutate.n perioada puberal reducerea ingestiei de energie i dezechilibrele furajere ciclice deregleaz sinteza sau/i eliberarea gonadotropinelor hipofizare i rspunsul organelor int la aciunea acestora. n carenele alimentare severe testiculele continu s creasc n volum, apar tubii seminiferi normal dezvoltai, dar celulele interstiiale regreseaz pn cnd devin, din punct de vedere histologic, de nerecunoscut. Revenirea la furajare normal, dup o perioad de restricie furajer, att la masculi ct i la femele reinstaleaz rapid funcia endocrin, dezvoltarea cilor genitale fiind reluat. Subnutriia sever i de lung durat, n perioada puberal, poate compromite definitiv funcia de reproducie la animalele de ferm. 4.2.2. Influena alimentaiei asupra reproduciei femelelor adulte Instalarea cldurilor este influenat semnificativ de nivelul hrnirii. Restricia energetic la rumegtoare poate determina lipsa cldurilor, clduri anovulatorii sau ovulaie fr estru. Nivelul nutriiei nainte i dup ftare influeneaz la vaci reluarea ciclurilor sexuale i intervalul de timp de la ftare la prima mont fecund.Reducerea ingestei de protein ntrzie apariia primului estru postpartum. Administraia la discreie a concentratelor la vacile cu producii ridicate mrete incidena apariiei chitilor foliculari.La ovine o hrnire abundent, nainte i dup ftare, grbete ovulaia, femelele respective fiind montate la nceputul sezonului de reproducie.Scroafele hrnite dup nrcare cu furaje bogate n energie manifest mai trziu cldurile. Lipsa total a proteinei, la unele specii provoac dereglarea i chiar ntreruperea total a ciclurilor sexuale. Sulfatul de cupru, n diet, intensific ritmul maturrii foliculare i mrete aciunea gonadotropinei serice. La oi, fosforul n exces provoac cicluri sexuale neregulate sau chiar stoparea acestora. Suplimentarea raiei cu vitaminele A, E i C a mrit proporia vacilor intrate n clduri. Rata ovulaiei este influnat de nivelul nutriiei sau de schimburile brute ale acestuia. Scrofiele hrnite la discreie, naintea instalrii maturitii sexuale, au rata ovulaiei ridicat. La scroafe, rspunsul la mbuntirea cantitativ a furajrii este valabil, dar, n general, crescnd nivelul nutriional mai mult de 21 zile sau cu 4-6 zile naintea estrului, rata ovulaiei se mbuntete.Aportul proteic nu influeneaz rata ovulaiei dac se menine ntre anumite limite.Deoarece numrul de foliculi care ovuleaz ntr-un ciclu estral este la vaci, oi i capre mult mai mic dect n cazul scroafelor, rata ovulaiei este puin influenat de nivelul nutriional, aceasta fiind dependent mai ales de greutatea corporal a femelelor acestor specii.

88

Mortalitatea embrionar din zilele 9 - 25 de gestaie este favorizat de nivelele energetice ridicate ale reetelor furajere utilizate pentru hrnirea scrofielor, anterior montei i imediat dup aceasta. La vaci, pierderile de mas corporal de peste 10-15 % din timpul iernii, nainte de ftare, pot reduce rata concepiei. Obezitatea reduce mult fertilitatea. Hrnirea vacilor cu nivele proteice foarte reduse a afectat negativ rata concepiei, acelai efect avndu-l i excesul proteic. n condiii de caren nutritiv, suplimentarea cu macro i micro minerale sau vitamine mbuntete rata concepiei, att la vaci ct i la iepe. Astfel, s-a remarcat efectul pozitiv al adausului de fosfor, calciu, iod, cupru, zinc , cobalt i mangan, respectiv de vitamine A, E i C. 4.2.3. Influena alimentaiei n reproducia masculilor Masculii aduli sunt rezisteni la stresul nutriional. n practic, problemele de infertilitate la masculi datorate nutriiei apar foarte rar. Masculii tineri au o rezisten mult mai sczut la stresul furajer comparativ adulilor. Libidoul, este afectat de stresul furajer, datorit diminurii sintezei de androgeni. Subalimentaia berbecilor a diminuat libidoul o perioad de 5-10 sptmni. Durata dezinteresului sexual crete, dac condiiile de subnutriie se menin.Supra-alimentaia i obezitatea pot conduce la pierderea libidoului mai ales n perioadele calde.Suplimentarea reelei furajere n iod, cobalt, cupru i zinc conduc la creterea activitii sexuale a masculilor. Spermatogeneza i calitatea spermei sunt influenate de furajarea masculilor. Subalimentaia prelungit ncetinete sau oprete procesul de spermatogez, testiculele se reduc n volum, iar glanda interstiial se atrofiaz. n consecin, volumul ejaculatului scade, iar densitatea, viabilitatea i mobilitatea spermatozoizilor se reduce. Crete, de asemenea, proporia spermatozoizilor cu anomalii morfologice primare i secundare. Toate aceste transformri sunt reversibile, iar revenirea la o furajare optim anuleaz efectele nedorite ale subalimentaiei. Cantitatea i calitatea proteinei din furaje este important mai ales pentru masculii speciilor monogastrice. Carenele n vitamina A, de lung durat, inhib spermatogeneza i diminueaz calitatea spermei. Vitamina E i acizii grai sunt necesari pentru pstrarea integritii morfo-funcionale a testiculelor, mai ales la animalele mici.Suplimentarea reetelor furajere cu microminerale (cupru, cobalt, zinc, mangan i iod) determin creteri cantitative i calitative ale produciei spermatice. 4.3. Factorii sociali Efectul interaciunii dintre animalele aceleai specii asupra reproduciei este mult mai pronunat la masculi comparativ femelelor. Activitatea sexual a masculilor se intensific la intrarea n clduri a unor noi femele, iar prezena unor masculi care efectueaz saltul mbuntete libidoul celorlali masculi din efectiv. Ierarhia social intervine cnd exist o singur femel n clduri. Dominana social nu este corelat cu performana reproductiv. Densitatea mare sporete competiia dintre masculi i astfel, de multe ori, acetia se mpiedic 89

unii pe alii n realizarea montei.Eficiena mperecherii este influenat de experiena sexual a mascului i femelei. ntreinerea tineretului grupat pe sexe influeneaz negativ libidoul. La masculii tineri descoperirea femelei n clduri i comportamentul sexual n prezena acesteia se mbuntete treptat pe msura ctigrii de experien. Prezena masculilor n efectivul de femele n clduri reduce durata estrului ovulaia avnd loc mai devreme. Teste de autoevaluare 1. Dereglarea activitii de reproducie a femelelor ntreinute la temperaturi ridicate se datoreaz: a. diminurii apetitului, b. consumului excesiv de ap, c. reducerii debitului de snge n artera uterin medie. 2. Lumina influeneaz reproducia prin: a. durat b. intensitate, c. durat i intensitate 3. Carenele nutriionale la animalele pubere perturb: a. sinteza i eliberarea gonadotropinelor hipofizare b. realizarea structurilor morfologice ale aparatului genital, c. producerea de hormoni i rspunsul organelor int la aciunea acestora. 4. n furajarea masculilor este mai important cantitatea sau calitatea nutreurilor? a. calitatea b. cantitatea c. cantitatea i calitatea 5. Putem influena prin intermediul factorilor sociali activitatea de reproducie a masculilor i femelelor? a. da, b. nu c. numai n cazul animalelor tinere Lucrri de verificare Tema: 1. Prezentai pe pagin influena temperaturii ridicate asupra activitii de reproducie a masculilor i femelelor Tema 2. Descriei i motivai pe o pagin influena alimentaiei asupra pubertii. Tema 3. Descriei i motivai pe o pagin influena alimentaiei asupra activitii de reproducie a masculilor i femelelor adulte. Tema 4. Rezumai pe pagin posibilitatea dirijrii pubertii i reproduciei prin intermediul factorilor sociali.

90

Sintez unitatea 10 1. Factorii de mezo- i microclimat. Sunt temperatura, umiditatea, lumina, presiunea atmosferic. Aciunea lor se manifest specific i numai atunci cnd depesc limitele de confort. 2. Alimentaia 3 Influena alimentaiei asupra pubertii se manifest prin intermediul realizrii greutii corporale caracteristice instalrii maturitii sexuale. 4. Influena alimentaiei asupra reproduciei femelelor adulte este observat n cazul tuturor proceselor de reproducie fiind determinat att de abaterile cantitative ct i calitative de la optim 5. Influena alimentaiei n reproducia masculilor. Masculii aduli sunt rezisteni la stresul nutriional de scurt durat. Calitatea furajelor determin pe perioade lungi de timp derularea activitii de reproducie. 6. Factorii sociali. Efectul interaciunii dintre animalele aceleai specii asupra reproduciei este important, dar mult mai pronunat la masculi comparativ femelelor.

Rspuns teste de autoevaluare

1a 2a 3c 4c 1a 2c 3c 4a 1c 2-a 3c 4a 1c 2b 3c 1c 2c 3c 4b 1-c 2c 3b 4b 5a 1c 2b 3c 4c 1c 2-c 3c 1c 2b 3b 4c 5a 1c 2c 3c 4a 5-a

91

BIBLIOGRAFIE

1. Arhtur, G.H., (1975)- Veterinary reproduction and obstetrics. E.L.B.S. Edition 2. Bogdan, A.T., I. Trnovean, Dorina Bogdan, (1984)- Fertilitatea, Natalitatea i Prolificitatea n Zootehnie. vol. I, Ed. Dacia, Cluj-Napoca 3. Bogdan, A.T., M.Bistriceanu, C.Majina (1981)- Reproducia animalelor de ferma. Ed. Scrisul Romanesc, Craiova 4. Bogdan, A.T., I. Trnovean, Dorina Salaniu- Bogdan, (1985)Fertilitatea, Natalitatea i Prolificitatea n Zootehnie. vol. II, Ed.Dacia, ClujNapoca. 5. Bunaciu, P. (1977)- nsmnarea artificial a ginilor de reproducie crescute n baterii. Revista de cretere a animalelor, nr.10 6. Brackett, B.G., G.E .Seidel., Sarah, Seidel (1981)- New Technologies in Animal Breeding. Academic Press, NewYork 7. Cole, H.H., P.T.Cupps (1977)- Reproduction in domestic animals. Academic Press New York, San Francisco, London 8. Dumitrescu, I., A. Bogdan, M. Nforni, O. Turliuc, (1982)Reproducie animal. Ed. Didactic i Pedagogic Bucureti 9. Filea, I. Ivana (1983)- Reproducia normal i patologic la animale mici. Ed.Ceres Bucureti 10. Fraser, A.F., J.G.Robertson (1968)- Pregnancy diagnosis and detection of foetal life in sheep and pigs by an ultrasonic method. Br.vet.J. 124, 239 11. Gluhovschi, N., (1983)- Biologia i patologia placentei la animale. Ed. Ceres, Bucureti 12. Groza, I.S., (1996)- Actualiti i perspective n biotehnologia transferului de embrioni la specia ovin. Ed.Ceres, Bucureti 13. Groza, I., M.Muntean, (2002)- Elemente de fiziologia reproduciei la animale. Ed. Academic Press, ClujNapoca 14. Hafez, E.S.E. (1986)- Reproduction in farm animals, 5th Edition 15. Hafez, E.S.E. (1970)- Reproduction and Breeding technics in laboratory animals 16. Hrceag, L., M.Roman, Oachi Adriana, (2001)- Ghidul operatorului nsmntor la bovine.Casa de Editur Mure 17. Hogan, Brigid, Rosa Beddington, F.Costantini, Elizabeth Lacy, (1994)Manipulating the Mouse Embryo a laboratory manual.Cold Spring Harbor Laboratory Press 18. Liciu, Gh., A. Boureanu, N. Lunca, O. Roca, (1985)- Ghid tehnic al operatorului de nsmnri artificiale la taurine. Ed. Ceres, Bucureti 92

19. Liciu, Gh., O. Roca, (1999)- nsmnarea artificial la porcine. Ghid practic. Ed. Ceres, Bucureti 20. Lunca, N., P. Popescu, N. Gluhovschi, (1967)- Reproducie, obstetric i nsmnrile artificiale la animale. Ed. Didactic i Pedagogic Bucureti 21. Magni, L., (1993)- Inseminatione strumentale nel cavallo. La goliardica Pavese s.r.l. 22. McKay, G.W., (1990)- Anatomy of the male reproductive tract. Bovine Artificial Insemination Technical Manual, CAAB, 35-38 23. McDonald, L.E., (1986)- Veterinary endocrinology and reproduction. USA, Athens, Giorgia 24. Miclea, V., (1997)- Biologia reproduciei n creterea psrilor Ed. Baha I , Cluj-Napoca 25. Miclea, V., (2003)- nsmnarea artificial la animale de ferm. Ed.Argonaut, Cluj-Napoca 26. Miclea, V., I. Ladoi (1997)- Biologia reproduciei animalelor de ferm. Ed. Baha I, Cluj-Napoca 27. Miclea, V., (1997)- Curs. Biologia reproduciei i nsmnri artificiale. Tipo Agronomia, Cluj-Napoca 28. Miclea, V., I.Ladoi, Ecaterina Angi, Daniela Ladoi, (1995)Recherche sur la dynamique de l'estradiole et du progesteron aux hases. Bul.USAMV seria ZMV, vol.49 29. Millar, G.W., (1990)- Primary examination pre-insemination. Bovine Artificial Insemination Technical Manual, CAAB, 38-46 30. Mina, C.G. Davies Morel, (1993)- Equine reproductive physiology, breeding and stud Management. Farming Press 31. Mirean, Vioara, Adel Ersek, Camelia Rducu (2002)- Fiziologia animalelor domestice. Ed.Risoprint, Cluj-Napoca 32. Munteanu, M., Groza I., (1995)- Patologia aparatului genital i a glandei mamare la carnivorele domesticeAparatul genital i glanda mamar la femele. Tipo Agronomia, ClujNapoca 33. Munteanu, M., Groza I., onea A., (1996)- Patologia aparatului genital i a glandei mamare la carnivorele domestice. Tipo Agronomia, ClujNapoca 34. Patea, E., G.H. Constantinescu, E. Mureianu, V. Coofan, (1978)Anatomia comparativ i topografic a animalelor domestice. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti 35. Pcal, N.,(2000)- Biologia reproducerii animalelor. Ed. Mirton, Timioara 36. Penner, W.K., (1990)- Insemination of the cow or heifer. Bovine Artificial Insemination Technical Manual, CAAB,47-54 37. Popescu, P., V. Oel (1962)- Diagnosticul gestaiei la animale. Ed. Agro- Silvic Bucureti

93

38. Raja, R., D.J. Ambrose, B. Burton, (1994)- Clinica land research applications of real-time ultrasonography in bovine reproduction: A review. Can. Vet. J., 35:563-572 39. Salisbury, G.W., N.L. VanDemark, J.R. Lodge, (1978)Physyology of reproduction and artificial insemination of cattle. W.H. Freeman and company San Francisco 40. Sexton, T.J., (1980)- Recent advances in semen storage of the fowl and turkey. International Congress an Animal Reproduction and Artificial Insemination (Madrid), vol.II 41. Stoica, Angela, P.Tploag, Drgu Paula, (2003)- Reproducia animalelor domestice -n scheme i imagini- Ed. Crii de Agribusines ECA 42. Taft, V., I.Vintil, Stela Zamfirescu, (1997)- Producia, ameliorarea i reproducia ovinelor Editura Ceres, Bucureti 43. Velea, C., I.Bud, A.Tploag, (1983)- Creterea bovinelor. Ed. Ceres Bucureti. 44. Velea, C., (1999)- Producia, reproducia i ameliorarea taurinelor, Vol.II. Ed. Tehnic Agricol Bucureti 45. Velea, C., Gh. Mrginean, (2004)- Producia, Reproducia i Ameliorarea taurinelor. Vol. III. Ed. Agrotehnica 46. Zhan, M., V. Miclea, C. Man, P. Raica, (2002)- Investigation on in vitro maturation of sow oocytes by adding of Na piruvate, FCS, NBCS and PEF to the culture medium. Bul. USAMV, Cluj-Napoca, seria ZB, Vol.57 47. ***American Breeders Service A.I. Management Manual 1991 48. ***CAAB First Edition 1990- Bovine Artificial InseminationTechnical Manual 49. ***Guide Practique- Insemination Artificielle equine

94