CONSANGVINIZAREA

 
Consangvinizarea este al doilea factor al ameliorării. Aceasta
acţionează după selecţie, fiind un mod de dirijare a împerecherilor.
 
Consangvinizarea apare în urma împerecherii unor animale
înrudite, care au strămoşi comuni. Din cauza izolării reproductive, toţi
membrii populaţiei vor avea strămoşi comuni, de aceea, în definiţia
consangvinizării apare o restricţie cu privire la gradul de înrudire. Astfel,
consangvinizarea este împerecherea între indivizi mai apropiat înrudiţi
între ei, decât media gradului de înrudire din populaţie.
 
La baza încrucişărilor consangvine se află două cauze:
a) Mărimea limitată a populaţiei,
b) Calculul amelioratorului.
 
 Mărimea limitată a populaţiei. Toţi indivizii unei populaţii, cu un
efectiv limitat, după un număr de generaţii sunt înrudiţi între ei.
Cu cât populaţia este mai mică cu atât înrudirea între indivizi
este mai mare şi consangvinizarea mai puternică.

Calculul amelioratorului. Consangvinizarea poate fi aplicată şi

intenţionat în cazuri izolate pentru:
a) creşterea asemănării genetice cu un strămoş remarcabil (linii
moderat consangvinizate);
b) mărirea asemănării genetice dintre indivizi (în cazul selecţiei
familiale);
c) mărirea homozigoţiei populaţiilor (reducerea variaţiei genetice).
 EFECTUL GENETIC ŞI MĂSURAREA GRADULUI DE
CONSANGVINIZARE
 
Prin împerecherea indivizilor înrudiţi se creează şansa ca la
descendenţii lor să se întâlnească, pentru un număr de loci, gene
identice prin origine, deci să apară o creştere a homozigoţiei. Acesta
este efectul genetic al consangvinizării: se schimbă frecvenţa
genotipurilor, fără a se schimba frecvenţa genelor.
 
Frecvenţa genotipurilor homozigote creşte până la fixare (frecvenţa 1) şi
scade frecvenţa genotipurilor heterozigote, indiferent de consecinţa fenotipică
a acestei modificări. Din cauza izolării reproductive, are loc doar o
rearanjare a genotipurilor.
 
Creşterea homozigoţiei după consangvinizare se măsoară prin
coeficientul de consangvinizare, notat cu FX la nivel de individ şi cu
F, la nivel de populaţie.
 
 La nivel de individ, consangvinizarea poate fi estimată cu ajutorul
metodelor lui Wright (1922), Malecot (1948) sau Henderson (1976),
prezentate în capitolele anterioare (calculul lui FX).

La nivel de populaţie coeficientul de consangvinizare se poate

estima indirect, din mărimea populaţiei. Una din cauzele
consangvinizării este, după cum s-a văzut, efectivul limitat al
populaţiei. Ca rezultat se poate estima creşterea homozigoţiei din
mărimea populaţiei.
 
O populaţie poate avea două mărimi: una observată şi una
efectivă. Cea observată este alcătuită din numărul de masculi şi de
femele care participă la reproducţie.
 
Mărimea efectivă/genetică (Ne = Number effective), S.
Wright (1921)
 Estimarea coeficientului de consangvinizare la nivelul
populaţiei pe baza mărimii observate a populaţiei
 
Marimea observată a populatiei, numită şi matcă, este
reprezentată de numărul de adulţi utilizaţi la reproducţie (matcă=N m + Nf).
Pe baza acestei mărimi observate se poate estima rata de creştere a
homozigoţiei pe generaţie ( F % ), conform formulei (S. Wright, 1931):

 1 1 
F %     * 100
 8* N 8* N f 
 m 
Exemplu: Într-o linie de găini formată din 12 masculi şi 120 femele
(Planul LERNER, 1950), creşterea consangvinizării pe generaţie este de
1,15%:
 1 1 
F %     *100
 8* N 8* N f 
 m 

 1 1   1 1 
F %     *100     * 100
 8 * 12 8 * 120   96 960 

F %   0,01042  0,0010 * 100  0,0115 * 100  1,15%

 Se observă că aportul numărului de femele în calculul coeficientului de
consangvinizare este neglijabil şi practic se poate face abstracţie de ele,
astfel ca ΔF% poate fi aproximat astfel:
 1 
F %    * 100
 8* Nm 
Astfel,
 1   1 
F %    * 100    *100  0,0104 * 100  1,04%
 8 *12   96 

Se poate constata că ritmul de consangvinizare pe generaţie depinde în

principal de numărul de indivizi din sexul cel mai puţin reprezentat.
 
Ultima formulă prezintă importanţă practică, deoarece pe baza ei se poate
stabilii numărul de masculi necesari într-o populaţie pentru a menţine
consangvinizarea la un anumit nivel, conform expresiei:

100
Nm 
8 * F %
Astfel, pentru principalele tipuri de populaţii:

- Rasă ( F %  0,5 )
- Linie neconsangvinizată ( LN,F %  1,0 )
- Linie moderat consangvinizată (LMC,F %  3 ) , numărul de
masculi efectivi va fi de:

100 100
Rasă _ N m    25
8 * 0,5 4
100 100
LN _ N m    12  13
8 *1 8
100 100
LMC _ N m    45
8 * 3 24
De exemplu, dacă se doresţe ca în populaţia supusă ameliorării,
creşterea homozigoţiei să nu fie mai mare de 1% pe generaţie
(Linie Neconsangvinizată), numărul necesar de masculi (efectivi)
trebuie să fie de aproximativ 12-13.
 TIPURI DE CONSANGVINIZARE
 
În funcţie de rata creşterii homozigoţiei pe generaţie (F%),
consangvinizarea totală poate fi împărţită în două categorii:
 
a) Consangvinizarea curentă:
1) incestuoasă,
2) apropiată,
 
b) Consangvinizarea necurentă:
1) moderată,
2) îndepărtată.
În cazul consangvinizării incestuoase creşterea homozigoţiei (F%) este
mai mare de 12,5%. Incestul este practicat, fie în cazuri individuale, fie
sistematic la populaţii formate dintr-un mascul şi 1-2 femele; populaţiile
incestuoase intră în derivă genetică (linii consangvinizate).
Consangvinizare apropiată (F = 6 -12,5%), este aplicată fie în
cazuri individuale, deliberat sau întâmplător, fie sistematic, la populaţii formate
dintr-un mascul şi mai multe femele sau 2 masculi cu 2 femele; are aproape
acelaşi efect cu incestul. Frecvent numai incestul este inclus în
consangvinizarea curentă.
 
Consangvinizarea moderată (F = 1 ... 6%, de regulă cca 3%) este
folosită special pentru menţinerea asemănării genetice cu reproducători
remarcabili sau produsă spontan, ca o consecinţă a unei selecţii familiale
intense.
 
Consangvinizare îndepărtată, cu o creştere a lui F  1%, lasă
latitudine aproape completă selecţiei să controleze evoluţia şi are mai
mult rol de a păstra integritatea populaţiei, prin izolare reproductivă.
 CONSECINŢELE CREŞTERII HOMOZIGOŢIEI
 
Creşterea homozigoţiei, cauzată de consangvinizare, are o serie de urmări
nefavorabile. Prin ele se numără următoarele cinci:
 
1. DEPRESIUNEA DE CONSANGVINIZARE
 
Este diminuarea performanţelor de producţie şi reproducţie ale
unei populaţii, proporţional cu creşterea consangvinizării. Depresiunea
de consangvinizare se manifestă într-un grad diferit, la diferite caractere.
Mărimea depresiunii de consangvinizare se evaluează cu ajutorul
coeficientului de regresie liniară, care arată cu cât scade
performanţa medie când homozigoţia medie creşte cu 1%. Întrucât
modificările fenotipice pentru 1% homozigoţie sunt de regulă foarte mici,
frecvent se înmulţeşte rezultatul cu 10 şi se măsoară depresiunea consangvină
pentru scăderea producţiei medii atunci când consangvinizarea creşte cu 10%.
În tabelul 1 sunt prezentate câteva date care arată scăderea valorii
fenotipice medii pentru 10% creştere a coeficientului de
consangvinizare: coloana (I) în unităţi absolute; coloana (II) ca procent din
media liniilor neconsangvine şi coloana (III) în termeni de deviaţie standard
fenotipică iniţială.
 Tabelul 1
Depresiunea de consangvinizare la câteva caractere
ale animalelor domestice

Depresiunea de consangvinizare la o
Caractere creştere cu 10% a lui F:
I (unităţi) II (%) III (P)
Taurine (A. Robertson, 1954)
135 kg 3,2 0,17
Producţia de lapte
Porcine (Dickerson, 1954)      
Număr purcei la fătare 0,38 purcei 4,6 0,15
Greutatea la 154 zile 1,65 kg. 2,7 0,12
Ovine (Morley, 1954)      
Greutatea lânii 0,280 kg 5,5 0,51
Lungimea lânii 0,12 cm 1,3 0,14
Greutatea la un an 1,32 kg. 3,7 0,34
Găini (Shoff ner, 1948) 9,24 ouă 6,2 -
Nr. de ouă
4,36 % 6,4 -
Eclozionabilitatea
 Caracterele afectate de depresiunea de consangvinizare
 
Depresiunea de consangvinizare afectează, în primul rând caracterele
cu heritabilitate mică, implicate în procesul de adaptare la mediu
(prolificitate, producţie de lapte etc.). Nu sunt afectate caracterele cu
heritabilitate mare (procent de grăsime din lapte, greutatea oului etc.), ce
contribuie puţin la adaptare. Caracterele cu heritabilitate mijlocie (spor în
greutate, greutatea lânii etc.) prezintă o depresiune de consangvinizare
medie.
 
Pe această bază se conclude că principalul efect al consangvinizării
este acela că reduce valoarea adaptativă a populaţiilor, fiind ca regulă
dăunătoare.
 
Cauzele depresiunii de consangvinizare. Depresiunea de
consangvinizare este un fenomen complementar celui de heterozis; are
aceeaşi cauză, aceeaşi mărime, afectează aceleaşi caractere, dar în direcţie
contrară. Ea este cauzată de faptul că scăderea heterozigoţiei,
desfiinţează interacţiunile neaditive, provocând apariţia la
homozigoţi a genelor recesive. Ca rezultat, performanţa medie a
populaţiei se modifică în direcţia genelor recesive, în general gene
cu efect nefavorabil (în cazul heterozisului modificarea se face în direcţia
genelor dominante).
 Importanţa depresiunii de consangvinizare. Depresiunea de
consangvinizare are două implicaţii practice mai importante.
 
Depresiunea de consangvinizare limitează efectul selecţiei.
Acţionând într-o direcţie contrară selecţiei, depresiunea de
consangvinizare (d) diminuează/limitează răspunsul la selecţie
în orice populaţie închisă ( T  G  F ).

Aproximativ 20% din progresul genetic realizat prin selecţie se

pierde prin consangvinizare. De aici rezultă că în populaţiile
selecţionate trebuie evitată consangvinizarea impusă de
mărimea populaţiei.
 
Existenţa depresiunii de consangvinizare recomandă producerea
metişilor (hibrizilor) de exploatare, deoarece acestia sunt mai bine
adaptati la mediu.
 1. APARITIA ANOMALIILOR EREDITARE
 
Este consecinţa cea mai spectaculoasă a creşterii homozigoţiei, însă
de o importanţă secundară comparativ cu depresiunea de
consangvinizare.
Explicaţia acestui fapt este aceea că defectele ereditare sunt
fenomene individuale ce pot fi eliminate prin selecţie, în timp ce
depresiunea de consangvinizare este un fenomen de masă, care
afectează întreaga populaţie.
În mare măsură consangvinizarea este chiar utilă, pentru că
provoacă apariţia în stare homozigotă a genelor letale şi permite
eliminarea lor (asanarea genetică a populaţiei).
 3. MODIFICAREA VARIABILITĂŢII POPULAŢIEI
 
Creşterea homozigoţiei modifică variabilitatea populaţiei. O
populaţie mare antrenată în consangvinizare se subdivide în mai multe
linii consangvinizate, homozigote , însă fiecare pe alte alele. Ca
urmare,
- în interiorul liniei, din cauza homozigoţiei sporite, scade
variabilitatea (creşte asemănarea genetică),
- între linii, datorită homozigoţiei pe gene diferite, creşte
variabilitatea (scade asemănarea genetică).
 
In concluzie, prin consangvinizare se poate mări variaţia
genetică a populaţiei, întreaga variabilitate regăsindu-se între
linii, aspect care permite crearea unei baze pentru selecţia între
linii. Această concluzie se află la baza teoriei privind formarea hibrizilor,
prin selecţia şi combinarea liniilor consangvinizate.
 
1. OMOGENITATEA DESCENDENŢEI REPRODUCĂTORILOR
CONSANGVINIZAŢI (PREPOTENŢA)
 
Fiind homozigot, un individ produs prin consangvinizare produce
descendenţi mai uniformi. Asemenea reproducători au fost denumiţi
în zootehnie "prepotenţi".
În sens invers, indivizii produşi prin încrucişare – fiind
heterozigoţi – dau descendenţi cu o variabilitate mare.
 
2. INFLUENŢA CONSANGVINIZĂRII ASUPRA
ASEMĂNĂRII (CORELAŢIEI) GENETICE ÎNTRE RUDE
 
Împerecherile înrudite fac ca strămoşul comun să se repete în
pedigreu. Ca rezultat, genele unui strămoş comun ajung la un urmaş al
său, pe mai multe căi.
Formula completă a coeficientului de înrudire (Wright) enunţat în
capitolele anterioare este:
 n1  n2
1
  2  1  FA 
r( xy ) 
(1  Fx ) (1  Fy )

Ea demonstrează că asemănarea genetică creşte dacă un

strămoş comun se repetă de mai multe ori, creşte dacă
strămoşul comun a fost consangvinizat (FA) şi este
diminuată dacă indivizii respectivi au fost ei înşişi
consangvinizaţi (Fx şi Fy).
 
Aplicarea sistematică a împerecherilor consangvine duce la o
creştere a asemănării genetice în cadrul familiilor, ceea ce
poate favoriza creşterea preciziei selecţiei familiale.