MĂRIMEA EFECTIVĂ A POPULAŢIEI

 
Mărimea efectivă a populaţiei reflectă gradul de creştere a
consangvinizării într-o populaţie.
Mărimea observată a unei populaţii sau a unui grup de animale poate fi
exprimată prin:
a) numărul total de animale, din toate categoriile (reproducţie, tineret
în creştere, la îngrăşare etc.),
b) numărul de masculi şi de femele de reproducţie, numit şi
"efectiv matcă".
 
Deoarece un animal nu participă la evoluţia populaţiei, deci la ameliorare,
decât în măsura în care el este inclus în succesiunea filogenetica, cea de a
doua exprimare (b) interesează ameliorarea. Când se vorbeşte despre
mărimea unei populaţii trebuie ne referim strict la numărul de masculi şi
femele de reproducţie.
 ESTIMAREA MĂRIMII EFECTIVE A POPULAŢIEI
 
Populaţiile de animale domestice sunt foarte variabile ca mărime
observată; mai multe componente concură la această variabilitate şi fac
adesea dificilă, dacă nu imposibilă, compararea mărimii lor observate, din
trei motive/cauze:
 
a) Raport de sexe diferit, de la o populaţie la alta;
b) Modificare numerică de la o generaţie la alta şi provenienţa
dintr-un număr diferit de indivizi;
c) Varianţa diferită a mărimii familiei, ca urmare a selecţiei
diferite de la o populaţie la alta. Selecţia poate fi diferită, atât ca metodă,
cât şi ca intensitate a selecţiei la aceeaşi metodă.
 
Mărimea efectivă, notată cu Ne (Number efective), a fost imaginată
pentru a elimina efectele acestor trei cauze, astfel încât să facă
posibilă comparaţiile între populaţiile analizate (Wright, 1931, 1938, 1940,
1942).
 Mărimea efectivă este un echivalent al mărimii observate,
întrucât conduce la aceeaşi creştere a homozigoţiei pe generaţie,
însă la care:
 
a) numărul de femele este egal cu numărul de masculi (raport
de sexe de 1:1);
b) generaţiile sunt constante numeric în succesiunea lor;
c) reproducţia se face la întâmplare (fără selecţie), caz în care
varianţa mărimii familiei este egală cu 2 (conform distribuţiei lui
Poisson).
 
Din punct de vedere genetic, mărimea unei populaţii este
apreciată prin consangvinizarea pe care o produce. O populaţie
este mică dacă produce o consangvinizare mare şi invers.
Efectuarea unor comparatii corecte intre populatii necesită
efectuarea unor corectii in vederea eliminarii:
a) Influenţei raportului de sexe diferit;
b) Fluctuatiei numerice in succesiunea generatiilor;
c) Varianţei marimii familiilor de indivizi reţinuţi la reproductie.
 Corecţia pentru raport de sexe diferit
 
In cadrul populaţiilor de animale sexele sunt reprezentate prin
număr inegal de reproducători, însă oricare ar fi diferenţa dintre
ele, cele două sexe contribuie în mod egal cu gameţi la pentru
generaţia filială.
Întrucât varianţa datorată probei de gameţi este invers
proporţională cu numărul reproducătorilor, mărimea efectivă va fi de
două ori media armonică a numărului indivizilor din cele două sexe
(Wright, 1931):
1 1 1
 
Ne 4  M 4  F

De aici rezultă că în cadrul aceleiaşi generaţii, corecţia pentru

raportul diferit de sexe se face pe baza relaţiei:

4M  F
Ne 
M F
 Populatia A: 10000 femele + 2 tauri,
Populatia B: 200 scroafe + 8 vieri,
Care populatie este mai mare ???
Marimea observata = M+F
 
MoA=10000+2= 10002
MoB=200+8=208

4  M  F 4  2  10000 80000
Ne A     7,99  8
M F 2  10000 10002

4  M  F 4  8  200 6400
Ne B     30,76  30 _(15 _ VIERI  15 _ SCROAFE )
M F 8  200 208

Sa se estimeze cresterea medie a consangvinizarii pe generatie

  1 1   1 1  1 1 
F % A     * 100     * 100     * 100 
8 M 8 F   8  2 8  10000   16 80000 

F % A   0,0625  0,0000125  * 100  0,0625125 *100  6,25%

 1 1   1 1   1 1 
F % B     * 100     * 100     *100 
 8  M 8  F   8  8 8  200   64 1600 

F % B   0,0156  0,000625 * 100  0,01624 * 100  1,62%

 1 1  1
F %     *100  *100
8 M 8 F  2  Ne

1 1 1
F % A  *100  *100  * 100  6,25%
2  Ne 2 *8 16
 1 1
F % B  * 100  * 100  1,62%
2  Ne 2  30,76

în care M reprezintă numărul real de masculi iar F, numarul real al

femelelor.
 
Utilizând această relaţie se obţine o populaţie ideală, cu raportul de
sexe de 1:1, echivalentă însă cu cea reală, deoarece generează
aceeaşi creştere a consangvinizării pe generaţie:

 1 1   1 
F %     *100    *100
8 M 8 F   2  Ne 
 Corecţia pentru modificarea numerică de la o generaţie
la alta şi provenienţa dintr-un număr diferit de indivizi
 
Mărimea genetică estimată pe baza relaţiei anterioare
este adevărată numai dacă generaţia actuală provine dintr-o
generaţie anterioară în care Ne a avut aceeaşi valoare
(constanţă numerică). Din cauza selecţiei, de regulă,
reproducătorii generaţiei analizate provin dintr-un număr mic de
părinţi. Ca urmare, mărimea efectivă calculată după prima
corecţie trebuie recalculată, pentru a se ţine seama de
fluctuaţia mărimii observate în succesiunea generaţiilor.
Influenţa evoluţiei numerice în generaţiile anterioare se
înlătură calculând media armonică a mărimilor efective
obţinute pentru fiecare generaţie (t):
t
Net 
1 1 1
 ,...,
N e1 N e 2 Net
 Fiecare din mărimile, N e 1 , N e 2 ,..., N e tdin interiorul fiecărei generaţii, se
4M  F
calculează cu ajutorul relaţiei ( Ne 
M  F ), utilizând masculii şi femelele
care au activat la reproducţie în generaţia respectivă.
 
Noua mărime genetică calculată depinde foarte mult de
mărimea efectivă din generaţia cu numărul efectiv cel mai mic
(efectul ,,gâtului de sticlă’’). Generaţia cea mai mică numeric
determină mărimea genetică a populaţiei.

EXEMPLU:
 
Care din următoarele două populaţii alcătuite în generaţia a II-a din
5 masculi şi 5 femele este mai mare:
- populaţia A care provine din generaţia I din 2 masculi şi 2 femele,
sau
- populaţia B care provine din generaţia I din 4 masculi şi 4 femele?
 
REZOLVARE:
 
Populaţia A:
422
I: 
generaţia Ne  4 (2 : 2)
22
455
generaţia II: Ne   10 (5 : 5)
55
2
rezultă: Ne t  6
1 1

4 10

Populaţia B:
444
I: 
generaţia Ne  8 (4 : 4) Concluzie:
44
Este mai mare din punct
455
generaţia II: Ne   10 (5 : 5) de vedere genetic
55 populaţia care provine
2 din generaţia anterioară
Net  9
rezultă: 1 1 cu o mărime efectivă mai
 mare.
8 10
 Corecţia pentru varianţa mărimii familiei
 
Mărimea familiei este reprezentată de numărul de
descendenţi ai unui părinte sau ai unei perechi de părinţi. În
condiţii de panmixie dimensiunea familiei va avea o medie şi o
varianţă egală cu 2 (conform distribuţiei Poisson).
În populaţiile selecţionate media nu diferă prea mult de 2,
însă varianţa mărimii familiei poate fi mai mare de 2, din cauza
diferenţei de fertilitate între indivizi şi diferenţei de viabilitate
între familii.
 
Dacă varianţa mărimii familiei creşte, o mare parte din
generaţia filială va fi alcătuită din descendenţa unui număr mic de
părinţi, mărimea efectivă fiind mai mică decât cea observată.
Dacă varianţa va fi sub cea a populaţiei ideale, mărimea efectivă
va fi mai mare decât mărimea observată.
 Mărimea efectivă finală, corectată pentru efectul variaţiei mărimii
familiei, poate fi estimată pe baza relaţiei:

4  Net 4  Net
Ne f  
Media  VFam 2  VFam

Se poate observa că varianţa mare a familiei reduce mărimea

efectivă (măreşte consangvinizarea).
O varianţa a mărimii familiei egală cu zero (fiecare mascul sau
femelă înlocuiţi cu un fiu sau fiică) dublează mărimea efectivă care ar fi
rezultat din împerecheri întâmplătoare.

Selecţia intrafamilială ( V Fam  0 ) este o cale de a spori mărimea

efectivă, implicit de a reduce consangvinizarea:

4  Net
N e f _ IF   2  Net
20
În cazul oricărei alte metode de selecţie (în afara selecţiei intra-
familiale) varianţa mărimii familiei este mai mare de 2 ( V Fam >0)
4  Net
N e f _ FAM   N e f _ FAM  N e t  F 
2  2

Care este mărimea efectivă a unei populaţii constituită în generaţia a II-a

din 5 masculi şi 10 femele, care provin din 2 masculi şi 5 femele din
generaţia I, prin selecţie intrafamilială (  fam.  0 )?
2

REZOLVARE:
  425
generaţia I: Ne  6
25
4  5  10
generaţia II: Ne   13
5  10
2
Net  8
1 1

6 13
 4 8
Nec   16
20
 1 
 *100  
1  1
F %    *100  *100  3,125%
 2  Ne   2 16  32

Daca se aplica o selectie familiala foarte intensă (  fam.  5 )

2

4  8 32
Nec    4,57
25 7
 1   1  1
F %    *100    *100  *100  10,94%
 2  Ne   2  4,57  9,143

Creşterea mărimii efective a populaţiilor se poate realiza mai ales

prin evitarea gâtuiturilor filogenetice, dar, în special, prin
scăderea varianţei mărimii familiei.
 
Explicaţia scăderii puternice a mărimii efective faţă de cea
observată şi inversul ei, apropierii ei de cea observată decurge din
acţiunea celor trei factori ce o afectează: raport sexe, gâtuiri
filogenetice şi varianţa mărimii familiei.
 Scăderea masivă a mărimii efective a populaţiilor de animale
domestice faţă de mărimea reală are mai multe cauze, dintre care enumerăm
câteva (Lush, 1947):
 
A) Puternice gâtuiri filogenetice (efectul "gâtului de sticlă") traduse
prin înrudirea puternică a populaţiilor cu un mic număr de strămoşi şi cauzate
de:
a) existenţa piramidei ameliorării: toate animalele din fermele de
producţie, care pot fi numeric de ordinul milioanelor, sunt nepoţii şi
strănepoţii unui număr mic de animale ce acţionează în fermele de elită;
b) hazard, selecţia artificială şi naturală: fiecare generaţie are o
gâtuitură în cea precedentă, întrucât, chiar dacă generaţia precedentă a
fost mare, o parte din indivizii existenţi nu au lăsat descendenţi, din cauze
întâmplătoare, accidente, îmbolnăviri, s-au născut numai masculi etc. din
cauza selecţiei naturale şi artificiale; de menţionat că o parte din animalele
ce lasă descendenţi vor fi eliminate chiar şi după câteva generaţii de la
moartea lor, prin eliminarea descendenţilor, gâtuirea accentuându-se
continuu în trecut;
c) reduceri drastice ale mărimii observate a populaţiei la un moment
dat, cauzate de o anumită conjunctură economică, politică, de foamete, boli
etc.;
d) participarea unui număr mic de animale, în special masculi, la
înfiinţarea populaţiei ("principiul fondatorului" - Mayr).
 B) Reducerea numărului efectiv, chiar la generaţia prezentă este
provocată de:
a) numărul mic de masculi folosiţi la reproducţie datorită intensificării
selecţiei, însămânţărilor artificiale;
b) creşterea varianţei mărimii familiei, datorită selecţiei şi hazardului.
 

Creşterea mărimii efective se poate realiza prin:

 
1) Evitarea gâtuirilor filogenetice, dar, în special,
2) Prin scăderea varianţei mărimii familiei (selecţie intrafamilială, linii
de sânge), cel puţin la masculi. Dacă varianţa mărimii familiei este zero,
mărimea efectivă devine dublul celei reale.
 
 Concluzie:
Mărimea populaţiei trebuie ca în orice condiţii să minimizeze
creşterea consangvinizării pe generaţie şi să maximizeze efectul
selecţiei. Este util a se urmări permanent trei aspecte în dinamica
populaţiei:
 
a) Numărul de masculi (sexul cel mai slab reprezentat), deoarece
mărimea efectivă depinde de el. O populaţie închisă trebuie să cuprindă
minimum 4 şi de dorit 12 masculi efectivi (reprezentaţi în generaţii
succesive), pentru a asigura o mărime satisfăcătoare, a evita
consangvinizarea. Numărul poate tinde spre minim (de regulă patru)
când populaţia nu este complet închisă.
b) Numărul de animale în generaţii succesive. Mărimea efectivă
depinde de generaţia cea mai mică (efectul "gâtului de sticlă").
Trebuie evitate gâtuirile filogenetice, reducerea numărului de masculi la
vreo generaţie (în cazul importurilor, înfiinţării de populaţii), pentru că
aceasta reduce mărimea efectivă, măreşte consangvinizarea.
c) Variaţia mărimii familiei. Dacă populaţia este mică trebuie
evitată creşterea varianţei mărimii familiei, în special la masculi.
Astfel, la o populaţie cu 4-5 masculi se recomanda a înlocui fiecare
mascul prin unul din fiii săi (selecţia intrafamilială, "linii de
sânge").