Notiţe de curs Genetică Forestieră II, anul IV

1. Controlul genetic al caracterelor cantitative

Spre deosebire de caracterele mendeliene (de. ex. culoarea strobililor la unele specii de
pin) studiate în semestrul anterior, marea majoritate a caracterelor de interes economic şi
adaptativ, ca de exemplu înălţimea arborilor, nu mai sunt controlate de o singură genă şi
nu mai segregă în 2-3 clase fenotipice. Dimpotrivă, acestea prezintă o variaţie continuă,
sunt controlate de foarte multe gene, sunt influenţate de factorii de mediu, având totodată
relevanţă pentru adaptare (fitness). Caracterele incluse în această categorie poartă
denumirea de caractere cantitative.

Particularităţile şi studiul caracterelor cantitative

Caracterele cantitative se mai numesc şi poligenice deoarece sunt controlate de un număr

foarte mare de gene, fiecare genă având un efect redus asupra expresiei fenotipice.
Creşterea în înălţime, diametru sau volum, caracteristicile fenologice (de ex. desfacerea
frunzelor, înflorirea), densitatea lemnului, rectitudinea, înfurcirea sau fecunditatea
(cantitatea de seminţe produsă de un arbore) sunt numai câteva exemple de caractere
poligenice la arbori. În multe cazuri, un caracter cantitativ este influenţat de alte
caracteristici. Astfel, rata creşterii este influenţată de mulţi parametri fiziologici (de ex.
rata fotosintezei şi a respiraţiei), fenologici (momentul pornirii în vegetaţie) sau rata de
creştere a rădăcinii etc.

Particularităţile acestor caractere poligenice, foarte complexe, sunt: (1) fiecare genă are
o influenţă mică, de multe ori greu observabilă, asupra fenotipului. De aceea aceste gene
se mai numesc şi gene minore. (2) la o anumită genă, fiecare alelă are un efect redus
asupra expresiei fenotipice (figura 1-1); (3) expresia fenotipică a caracterului este
influenţată de mediul de viaţă, fapt care îngreunează aprecierea diferenţelor genetice între
arbori; (4) influenţa combinată a factorilor menţionaţi la punctele 1, 2 şi 3 face ca
diferenţele fenotipice între arbori să apară, de regulă, sub forma unei distribuţii continue,
cu mici excepţii (de ex. rezistenţa la boli); (5) arborii cu acelaşi fenotip au aproape
întotdeauna genotipuri diferite; (6) numărul exact de gene care controlează aceste
caractere precum şi frecvenţele alelelor la aceste gene rămân, cu câteva excepţii, încă
necunoscute.

1
Chiar dacă există numero
numeroase gene implicate în controlul genetic al caracterelor
cantitative, iar pentru fiecare genă frecvenţele alelelor nu sunt ştiute, aceste
ace gene urmează
aceleaşi legi de transmitere ca şi în cazul genelor majore (mendeliene)
(mendeliene), specifice
caracterelor calitative. Mai mult, conceptele şi efectele selecţiei, mutaţiilor, migraţiei,
derivei şi consangvinizării discutate în prima parte a cursu
cursului
lui pentru genele majore se
aplică şi în cazul genelor minore. Spre exemplu, selecţia naturală sau artificială determină
schimbarea frecvenţelor alelelor la multe sau chiar la toate genele care con controlează un
caracter cantitativ, dar modificările de la o generaţie la alta sunt reduse pentru fiecare
genă.

Figura 1-1 Distribuţia frecvenţelor fenotipurilor în cazul unui caracter cantitativ (de ex. înălţimea)
într-o populaţie de arbori. Cele mai multe fenotipuri au valori intermediare, apropiate de media
populaţiei. Dacă două populaţii (reprezentate prin curba continuă şi curba punctată) diferă prin
faptul că o singură alelă este înlocuită (A1 cu A2) în toate genotipurile urile homozigote (A1A1),
efectele în plan fenotipic vor fi minore. Arborii cu acelaşi fenotip Fi au de regulă genotipuri
diferite, dar suportă şi influenţe mediogene diferite (White et al. 2007).

Datorită numărului mare de gene care afectează caracterele cantitative,

cantitative genotipurile
specifice pentru un arbore sau altul nu se pot fi identificatete cu uşurinţă
uşurinţă. Ca urmare,
studiul acestor caracteristici presupune următorii paşi: (1) cuantificarea variaţiei
fenotipice pentru fiecare caracter de interes; (2) estimarea contribuţ
contribuţiei relative a
diverselor tipuri de influenţe genetice şi mediogene asupra variaţiei fenotipice observate;
şi (3) calcularea valorii genetice, cumulată pentru totoate genele,, pentru fiecare arbore,
familie sau clonă.

Fie un arboret natural, echien şi pur

pur, format
ormat din 1000 de arbori. Distribuţia fenotipurilor
într-un astfel de arboret urmează o curbă normală ((figura 1-1). Cuantificarea variaţiei
fenotipice presupune calculul unor parametri statistici cum ar fi media populaţiei (µ)
( şi
varianţa fenotipică (σ2). Varianţa ne indică dispersia valorilor măsurate în jurul mediei
(figura 1-2). În cazul celor două populaţii reprezentate în figura 1, mediile diferă foarte
puţin iar varianţele sunt identice. Nu acelaşi lucru se poate spune despre cele două

2
populaţii reprezentate în figura 1-2
1 2 care au o medie identică dar varianţele sunt vizibil
diferite.

Figura 1-2 Distribuţia frecvenţelor în două populaţii care au aceeaşi medie dar varianţe
varian diferite

Estimarea contribuţiei relative a factorilor genetici şi de mediu asupra fenotipurilor şi

variaţiei fenotipice, pentru un caracter cantitativ,
cantitativ nu se poate face prin măsurători
fenotipice în pădurea naturală sau cultivată.. Pentru a înţelege acest concept se ia în
considerare un model linear (aditiv):

Fi = µ + Gi + Mi (1)

în care: Fi este valoarea fenotipică (de ex. înălţimea) a unui arbore i, i = 1..1000;
µ = 20 m este media celor 1000 de arbori din populaţie;
populaţie
Gi este valoarea genotipică a arborelui i;
Mi este efectul cumulat al tuturor factorilor de mediu asupra valorii fenotipice a
arborelui i.

Parametrii Gi şi Mi sunt definiţi ca abateri de la media populaţiei. Cei

ei doi parametri pot
p
avea o valoare pozitivă sau negativă dar suma lor pentru cei 1000 de arbori ai populaţiei
este întotdeauna zero. Deoarece parametrul µ rămâne acelaşi aşi pentru fiecare arbore
arbore,
valoarea lui fenotipică depinde numai de Gi şi Mi, însă valorile acestor parametri nu pot fi
separate fără întemeierea unor culturi experimentale.

Fie următoarea situaţie:: din populaţia de 1000 de arbori a cărei distribuţie este
reprezentată în figura 1-11 se consideră trei arbori (i,
( j şi k) cu înălțimea
țimea de 30 m (cu 10 m
peste media populaţiei). În continuare sunt prezentate trei din combinaţiile posibile ale
efectului genotipic şi al mediului
mediului, care au drept rezultat aceeaşi valoare fenotipică:

Arborele i 30 m = Fi = µ + Gi + Mi = 20 m + 6 m + 4 m,

3
 Arborele j 30 m = Fj = µ + Gj + Mj = 20 m + 12 m – 2 m,

Arborele k 30 m = Fk = µ + Gk + Mk = 20 m + 0 m + 10 m.

În acest exemplu ipotetic, arborele i prezintă un fenotip excepțional atât datorită faptului
că are o valoare genotipică Gi pozitivă (cu 6 m peste valoarea genotipică medie care este
0), cât şi pentru că se găseşte într-un microhabitat favorabil, care contribuie la creştere cu
4 m în plus faţă de microhabitatul mediu din arboret. Arborele j este un genotip
excepţional care creşte însă în condiţii staţionale puţin sub media pe arboret. Arborele k
prezintă un genotip mediu care beneficiază însă de un microhabitat extrem de favorabil.

Acest exemplu ne demonstrează că simpla măsurare a fenotipului (înălțimii) în arborete

nu permite separarea influenţei genetice de cea a mediului asupra caracterului studiat.
Cele două efecte se „confundă” în cazul măsurătorilor fenotipice.

Separarea efectului genotipului de cel al mediului se realizează prin crearea unor culturi
speciale, numite culturi comparative de descendenţe (teste de descendenţe, teste
genetice). Numai în astfel de culturi se poate estima valoarea genetică a unui arbore în
privinţa unui caracter cantitativ. Dar chiar şi în aceste culturi încă nu este posibil să se
precizeze exact constituţia genetică a unui arbore, părinte, pentru un caracter dat. În
exemplul de mai sus arborele j este un genotip excepţional în ceea ce priveşte creşterea în
înălţime, dar această superioritate (+12 m) poate să rezulte şi din alte combinaţii de alele
la locii implicaţi (de ordinul sutelor) în creşterea în înălţime. Alţi albori care au aceeaşi
valoare genotipică (+12 m) vor avea genotipuri diferite cu o foarte mare probabilitate.

În genetica cantitativă, importanţa relativă a influenţelor genetice şi de mediu se

cuantifică în raport cu contribuţia lor la varianţa fenotipică observată. Dacă se consideră
relaţia (1) şi faptul că varianţa mediei populaţiei este 0, valoarea ei fiind constantă,
varianţa fenotipică este:

σ F2 = σ G2 + σ M2

2
în care: σ F este varianţa măsurată între fenotipuri (varianța fenotipică);

σ G2 - varianţa între genotipuri (varianța genotipică);

σ M2 - varianţa de mediu, între microhabitate.

Pentru a înţelege mai bine această relaţie se consideră două situații extreme. În primul
caz, toţi cei 1000 de arbori aparţin aceleiaşi clone (au acelaşi genotip), deci σ G2 = 0 (toate

4
genotipurile sunt identice) şi deci σ F2 = σ M2 . În cel de-al doilea caz, condiţiile de mediu
sunt identice (lucru care nu se întâmplă niciodată în realitate), toţi arborii beneficiază de
condiţii de mediu identice, dar ei diferă din punct de vedere genetic, deci σ M2 = 0 şi
σ F2 = σ G2 . Aceste cazuri ilustrează faptul că este posibil să se cuantifice importanţa
relativă a variabilităţii genetice şi a mediului prin contribuţia lor la varianţa fenotipică.

Valoarea clonală şi valoarea aditivă

De mare interes pentru practica silvică este înţelegerea modului de transmitere a

caracterelor cantitative de la părinţi la descendenţi.

În cazul regenerării vegetative, asexuate, prin părţi de plante (de ex. butaşi) recoltate de
pe arbori selecţionaţi, toţi descendenţii vor avea acelaşi genotip, deci o valoare genotipică
identică, Gi, care este de fapt egală cu valoarea genotipică a arborelui-mamă. Arborele
selecţionat se numeşte ortet, în timp ce exemplarele rezultate prin reproducere asexuată
se numesc rameţi. Ortetul şi rameţii formează împreună o clonă, cu toţi indivizii având
aceeaşi valoare Gi. Din acest motiv, valoarea genotipică (sin. genetică) se numeşte şi
valoare clonală, deoarece este valoarea genetică a tuturor exemplarelor din clona
rezultată pornind de la arborele selecţionat. Valoarea clonală a unui arbore, cu privire la
un anumit caracter cantitativ, ne indică performanţa pentru acel caracter, atunci când părţi
din acel arbore sunt folosite pentru împăduriri.

De exemplu, dacă două clone sunt folosite în plantații, cea cu valoarea clonală mai
ridicată în privinţa ratei de creştere va da naştere unui arboret cu creşteri superioare. De
aceea, cunoașterea valorii clonale (valorii genotipice, notată cu Gi) permite estimarea
performanţelor fiecărei clone, și deci alegerea celor mai bune clone pentru instalarea de
plantaţii cu material obținut pe cale asexuată.

La fel de important pentru silvicultură este şi estimarea performanţelor descendenţilor

rezultaţi pe cale sexuată. De exemplu, atunci când puieţii proveniţi din sămânța recoltată
de la mai mulţi arbori seminceri este disponibilă pentru lucrările de împădurire, nu este
lipsit de importanţă să se cunoască dacă descendenţii anumitor arbori prezintă
performanţe mai bune decât media puieților. De asemenea, atunci când un arbore este
selectat ca semincer, este important să se cunoască performanţa descendenţilor formaţi de
acesta prin încrucişarea cu diverşi părinţi. Modelul simplificat prezentat anterior - relaţia
(1) - nu este însă suficient pentru a face astfel de predicţii şi de aceea el a fost extins
pentru a include un termen denumit valoare aditivă (sau de ameliorare).

Fi = µ + Ai + Ni + Mi,

5
în care: Fi este valoarea fenotipică a arborelui i,;
µ este media populaţiei;
Ai este valoarea aditivă a arborelui i;
Ni este fracţiunea non-aditivă a valorii genotipice a arborelui i;
Mi este efectul mediului asupra valorii fenotipice a arborelui i.

Se poate observa că Gi = Ai + Ni. La fel ca şi în cazul valorii genotipice, parametrii Ai şi

Ni reprezintă abateri de la media populaţiei iar suma lor este întotdeauna 0 ( ∑ Ai = 0 ,

∑N i = 0 ). Valoarea aditivă se defineşte ca partea din valoarea genotipică care se

transmite la descendenţi pe cale sexuată. Modelul presupune că reproducerea este
randomizată, arborele selectat încrucişându-se cu toţi ceilalţi arbori din populaţie. Spre
exemplu, un arbore are o valoare aditivă pozitivă pentru înălţime dacă puieţii rezultaţi din
seminţele recoltate din acel arbore cresc mai repede decât media puieţilor produşi în urma
tuturor încrucişărilor posibile în populaţia din care face parte arborele respectiv.

Pentru a înţelege mai bine conceptul de valoare aditivă trebuie înţeles conceptul de efect
mediu al unei alele. Fie un locus genic L care este unul din sutele de loci genici implicaţi
în controlul genetic al înălţimii arborelui. Se presupune că efectul mediu al alelei L este +
0,10 m la înăţimea arborelui, în timp ce efectul mediu al alelei l este - 0,10 m. Aceste
efecte medii sunt valorile celor două alele dacă noi am putea să le măsurăm independent
de efectele de dominanţă (interacţiuni între alele de la acelaşi locus genic) şi epistazie
(interacţiuni între alele de la loci diferiţi). Valoarea aditivă a unui arbore la locusul genic
L (AL) este suma efectelor medii ale celor două alele. Există trei posibilităţi, pentru
fiecare potenţial genotip (LL, Ll şi ll): ALL= 0,1 + 0,1 = 0,2 m; ALl = 0,1 - 0,1 = 0,0 m şi
All = - 0,1 - 0,1 = - 0,2 m. Prin cumularea valorilor aditive de la toţi locii genici implicaţi
se obţine valoarea aditivă totală a arborelui respectiv, pentru caracterul înălţime.
Contribuţia fiecărui locus la valoarea totală poate fi pozitivă, negativă sau nulă în funcţie
de efectele medii ale alelelor de la locusul respectiv. Dacă se neglijează influenţa
celorlalţi loci genici asupra înălţimii, un arbore cu genotipul LL are cea mai mare valoare
aditivă (+0,2 m) deoarece contribuie întotdeauna, prin intermediul gameţilor, cu o alelă
(L) care are un efect pozitiv asupra descendenţei. În acelaşi timp, un arbore cu un genotip
heterozigot Ll contribuie cu o alelă favorabilă numai la jumătate din descendenţă şi de
aceea are o valoare aditivă intermediară ca părinte (valoarea aditivă = 0,0 m).

Dacă însă, alela L este dominantă asupra alelei l, atunci valoarea genotipică a indivizilor
LL şi Ll trebuie să fie la fel. În acest caz, valoarea clonală este diferită de valoarea aditivă.
Dacă se vor utiliza butaşi din cele două genotipuri, LL şi Ll, pentru împăduriri,
performanţele celor două clone vor fi identice din cauză că alela L > alela l. De aceea,
valorile clonale sunt identice pentru cele două genotipuri. În cazul în care genotipul LL

6
este folosit ca părinte, descendenţii lui sexuaţi (din sămânţă), rezultaţi în urma unei
încrucişări randomizate, vor creşte mai repede în medie decât descendenţii sexuaţi ai
arborelui Ll, deoarece unii dintre aceşti descendenţi cresc mai încet (au genotipul ll). În
concluzie, în acest caz, deşi valoarea clonală a celor două genotipuri este identică
(GLL=GLl), valoarea aditivă este mai mare pentru părintele homozigot dominant (ALL>ALl).

Deoarece valoarea aditivă a unui individ depinde numai de efectul mediu al alelelor pe
care le posedă, partea non-aditivă a valorii genotipice, datorată interacţiunilor dintre
alelele aceluiaşi locus (dominanţă) sau dintre alelele unor loci diferiţi (epistazie), nu
influenţează media descendenţilor produşi prin încrucişarea randomizată. Partea non-
aditivă a valorii genotipice, care rezultă în urma unor combinaţii specifice de gene, se
pierde prin formarea gameţilor - celulele sexuale fiind pure din punct de vedere genetic -
şi nu se transmite la descendenţii rezultaţi în urma procesului de reproducere sexuată.

Ca şi în cazul valorii genotipice, estimarea valorii aditive se face tot în culturi de

descendenţe, constituite cel mai adesea din familii de semifraţi.

Varianţele genetice şi eritabilitatea

Varianţa fenotipică între arborii dintr-o populaţie pentru un anumit caracter, σ F2 , se

calculează după cum urmează:

σ = σ +σ = σ +σ +σ +σ
2

F
2

G
2

M
2

A
2

D
2

I
2

în care: σ F2 este varianţa măsurată între fenotipuri; σ G2 - varianţa între genotipuri; σ M2 -

varianţa de mediu; σ A2 - varianţa aditivă; σ D2 - varianţa de dominanţă; σ I2 - varianţa de
epistazie.

Eritabilitatea (engl. heritability), denumită uneori şi coeficient de ereditate, reprezintă

un parametru genetic care determină gradul de asemănare dintre rude (figura 1-3). Altfel
spus, eritabilitatea exprimă proporţia din varianţa totală care este atribuită efectului mediu
al genelor, respectiv gradul în care o anumită caracteristică este transmisă descendenţilor
prin reproducere sexuată, şi deci măsura în care aceasta este reproductibilă.

7
Figura 1-3 Eritabilitatea caracterelor (după Erikson şi Ekberg 2001). 100 reprezintă valoarea
medie a caracterului în populaţia parentală dar şi în descendenţă.

Cunoaşterea valorii eritabilităţii este foarte importantă, deoarece selecţia în vederea

ameliorării caracterelor dă rezultate cu atât mai bune, cu cât eritabilitatea este mai
mare. De aceea, acest parametru a mai fost denumit coeficient de determinare genetică
sau coeficient de predicţie genetică (Baradat 1976).

Există două tipuri de eritabilitate: în sens larg (genotipică), notată cu H2 sau hG2 şi în
sens restrâns (în sens strict), notată cu h2 sau hA2 (figura 1-4).

8
Eritabilitatea în sens larg (genotipică) redă regresia valorii genotipice asupra valorii
fenotipice şi ia în calcul atât componenta genetică determinată de aditivitate, cât şi pe cea
neaditivă:
σ G2 σ A2 + σ D2 + σ I2
H2 = =
σ F2 σ F2

Acest tip de eritabilitate este reproductibil în întregime la înmulţirea vegetativă. În acest

caz toate efectele genotipice (A, D şi I) pot fi folosite în scop ameliorativ.

Eritabilitatea în sens restrâns (strict) se determină ca regresie a valorii aditive

aditiv a
genelor asupra valorii fenotipice:
σ A2
h2 =
σ F2
Estimarea acestui tip de eritabilitate are importanţă în cazul producerii de descende
descendenţi
sexuaţi. Datorită recombinării efectele D şi I nu mai acţionează, singurul care se
transmite fiind efectul aditiv (A).
(

Figura 1-4 Valori ale varianţelor în cazul unui caracter ipotetic. Varianţa totală fenotipică σ F2 =

25; varianţa de mediu σ M2 = 15; varianţa aditivă σ A2 = 5; varianţa non-aditivă

non σ N2 = 5;
eritabilitatea în sens restrâns h2 = 0,20 şi eritabilitatea în sens larg H2 =0,40 (White et al.
2007).

Coeficientul de eritabilitate poate avea valori între 0 şi 1. Dacă h2 = 0, nu există nicio

legătură între genotip şi fenotip, caracterul respectiv fiind indus exclusiv de factorii de
mediu, nefiind astfel reproductibil la descendenţi. Pe măsură ce valorile coeficientului de

9
eritabilitate cresc, determinismul genetic al caracterelor este din ce în ce mai mare.
Astfel, eritabilitatea este maximă (100%) când h2=1, ceea ce înseamnă că în realizarea
caracterului respectiv intervin numai factori genetici, fără a fi implicaţi factori de mediu.
Aşa sunt, de exemplu, caracterele definitorii ale speciilor, cum sunt tipul normal de
sexualizare sau structura normală a florilor, forma de ansamblu a frunzelor ş.a.

O valoare a eritabilităţii de 0,70 semnifică 70% determinism genetic şi 30% influenţe

mediogene în realizarea caracterului considerat.

Deşi înglobează o anumită doză de subiectivism, totuşi s-a dovedit a fi utilă departajarea
unor trepte în legătură cu mărimea eritabilităţii, după cum urmează:
- eritabilitate mare, când h2 ≥ 0,70, ca în cazul unor caractere anatomice ale lemnului
(de exemplu, pentru lungimea traheidelor la Pinus taeda, la 8 ani, hA2 = 0,85 iar
hG2 = 0,97 );
- eritabilitate mijlocie, când h2 = 0,40 - 0,69, ca în cazul multor caractere dimensionale.
Astfel, la Cryptomeria japonica, într-un test de descendenţe materne, pentru diametrul
coroanei la 20 ani hG2 = 0,61 ;
- eritabilitate mică, la valori pentru h2 < 0,40. De exemplu, la Pinus mugo, într-un test
dialel 8 x 8, pentru vigoarea de creştere (ca produs între valoarea creşterilor laterale şi
numărul acestora) a rezultat hA2 = 0,23 în anul trei de testare şi hA2 = 0,25 în anul al
patrulea (Popescu 2004). La Pinus sylvestris, într-un test de 500 descendenţi, hA2 = 0,24
pentru creşterea în înălţime realizată la vârsta de 16 ani (Hattemer 1963).

În ceea ce priveşte interpretarea eritabilităţii trebuie avut în vedere că:

♦ estimările se bazează pe populaţia analizată (trebuie generalizate cu
precauţie);
♦ se referă la un anumit caracter;
♦ analiza unui caracter în aceeaşi cultură experimentală, la vârste diferite, poate
conduce la valori diferite pentru eritabilitate;
♦ valoarea eritabilităţii scade o dată cu creşterea varianţei mediului;
♦ modul de amplasare al culturilor experimentale poate influenţa valoarea
eritabilității.

Corelaţiile genetice

Dacă o genă este implicată în expresia fenotipică a cel puţin două caractere poartă
denumirea de genă pleiotropă. Prezenţa unor gene pleiotrope explică în multe cazuri
observarea unor corelaţii fenotipice între două caractere cantitative (de ex. înălţime şi

10
diametru). La baza acestor corelaţii fenotipice între cele două caractere,
caractere există deci o
legătură sau o corelaţiee genetică (figura 1-4).

Există mai multe tipuri de corelaţii genetice care prezintă importanţă pentru silvicultură.
Un tip de corelaţie este între două caractere distincte, cum ar fi creşterea şi densitatea
specifică a lemnului. Un alt tip de corelaţie genetică
genetică este pentru acelaşi caracter exprimat
la vârste diferite (de ex. corelaţie juvenil-adult).. Un alt tip se referă la
l corelaţia între
acelaşi caracter
ter exprimat în medii diferite (interacţiunea genotip
genotip-mediu).
mediu).

Figura 1-5 Diagramă schematică pentru pleiotropie în cazul a douăă perechi de caractere: (a)
caracterele X şi Y prezintă multe gene pleiotrope şi rezultă o corelaţie genetică puternică; (b)
caracterele W şi Z au puţine gene pleiotrope şi rezultă o corelaţie genetică slabă (White et al.
2007)

Interacţiunea genotip x mediu

Acest tip de interacţiune se referă, în esenţă, la modificările care apar în privinţa

performanţelor unor genotipuri (familii, clone, provenienţe sau specii), atunci când ele
sunt testate în condiţii diferite de mediu. Dacă există astfel de interacţiuni atunci poziţia
relativă a genotipurilor se schimbă (figura 1-6). În acest caz, expresiile fenotipice a unui

11
caracter nu mai pot fi explicate prin considerarea separată a genotipului şi a mediului iar
relaţia pentru varianţe devine:

σ = σ +σ +σ
2

F
2

G M
2 2

G× M

în care: σ F2 este varianţa fenotipică; σ G2 - varianţa genotipică; σ M2 - varianţa de mediu şi

2
σ GxM - varianţa interacţiunii genotip x mediu.

Figura 1-6 Expresia fenotipică a unui caracter de-a lungul unui gradient de mediu. Curbele
reprezintă diverse genotipuri. Cu săgeţi sunt indicate genotipuri care sunt puţin influenţate de
mediu.

Un exemplu de interacţiune este în cazul speciilor Pinus elliottii şi P. taeda (figura 1-7).
Caracterul analizat a fost înălţimea la vârsta de 4 ani. Prima specie se comportă mai bine
în cazul în care nu se administrează îngrăşaminte şi nu se fac degajări în timp ce P. taeda

12
are creşteri superioare dacă se administrează îngrăşăminte şi se fac degajări. Astfel, un
proprietar de pădure poate opta pentru una sau alta din speciile de pin în funcţie de
posibilităţile sale de intervenţie după instalare.

Figura 1-7 Interacţiune genotip x mediu (diferite intensităţi de gospodărire) pentru două specii
nord-americane de pin (White et al. 2007)

13
2. Variabilitatea genetică a speciilor de arbori

Variabilitatea (sin. variaţia) genetică este esenţială pentru supravieţuirea speciilor pe

termen lung. În lipsa variaţiei genetice, speciile nu se pot adapta la schimbările de mediu,
putându-se ajunge chiar la dispariţia lor. În plus, variaţia genetică a unei specii
condiţionează îmbunătăţirea caracteristicilor de interes economic şi adaptativ prin
programe de ameliorare.

De asemenea, studiul distribuţiei geografice a variaţiei genetice evidenţiază răspunsul

speciei, atât în trecut, cât şi în prezent, la acţiunea factorilor evolutivi. Totodată, structura
genetică a speciilor de arbori ne oferă informaţii valoroase despre evoluţia lor, şi mai
ales, despre cum vor reacționa în viitor. În multe cazuri însă, deciziile luate de silvicultori
în privinţa instalării sau exploatării pădurii au influenţat distribuţia variaţiei genetice,
alterând astfel contribuţia relativă a factorilor evolutivi. De aceea, cunoaşterea distribuţiei
naturale a variaţiei genetice şi bazele ei evoluţioniste are o importanţă practică deosebită.
De exemplu, nivelul de variaţie genetică, distribuţia spaţială a acesteia şi modul de
încrucişare a genotipurilor în interiorul populaţiilor influenţează compoziţia genetică, dar
şi calitatea seminţelor recoltate pentru împăduriri, în scop ameliorativ sau de conservare.

Există două mari categorii de caractere folosite pentru estimarea variaţiei genetice:
calitative sau monogenice (markerii genetici) şi cantitative (poligenice). Prin folosirea
markerilor genetici se obţin nişte estimări mult mai exacte ale variaţiei genetice decât
prin intermediul caracterelor cantitative. Markerii genetici au avantajul că permit
caracterizarea variaţiei la nivelul unei singure gene. Totuşi, datorită faptului că fiecare
arbore are zeci de mii de gene, genotipul multilocus total este numai parţial caracterizat
de un set de markeri sau însuşiri cantitative. De aceea, nu ar trebui să ne surprindă faptul
că nivelul şi modelul de distribuţie estimat pentru variaţia genetică depinde de tipul de
marker sau caracterul cantitativ ales pentru a analiza genotipul total.

Variaţia genetică între populaţiile de arbori, estimată cu ajutorul caracterelor

cantitative, este mult mai uşor de determinat statistic şi este adesea mai mare decât
diferenţele sesizate în frecvenţele genelor la markerii genetici (Muona 1990). Variaţia
genetică implicată în controlul caracterelor cantitative se reface foarte probabil mult mai
repede decât variaţia la un locus marker, după ce populaţia a trecut printr-un „gât de
sticlă”, deoarece mutaţiile se manifestă mai repede în cazul caracterelor cantitative
(White et al. 2007).

De multe ori, distribuţia geografică a variaţiei genetice cantitative este asociată cu

modele de variaţie spaţială ale factorilor de mediu, sugerând astfel că această distribuţie
este în principal rezultatul selecţiei. Din contră, distribuţia geografică a variaţiei genetice

14
în cazul markerilor este adesea independentă sau în cel mai bun caz slab asociată cu
schimbări ale mediului, sugerând că markerii genetici sunt mai mult sau mai puţin neutri
faţă de presiunile selective. Din acest motiv, markerii genetici sunt ideali pentru studiul
efectelor derivei genetice şi migraţiei asupra structurilor spaţiale şi temporale sau pentru
evaluarea sistemului de încrucişare al arborilor. În schimb, culturile comparative în care
sunt măsurate caractere cantitative sunt recomandate pentru studiul variaţiei genetice
adaptative.

Variaţia genetică estimată cu ajutorul markerilor genetici

Cele mai valoroase informaţii privind nivelul şi distribuţia variaţiei genetice în cazul
speciilor de arbori au fost obţinute din studiile bazate pe markerii aloenzimatici.
Adeseori, în cazul variaţiei genetice estimate prin intermediul markerilor genetici, se
foloseşte termenul de diversitate genetică.

În general, populaţiile de arbori posedă o diversitate genetică mult mai ridicată decât
populaţiile de animale şi plantele ierboase (tabelul 2-1) (Hamrick et al. 1992). O
populaţie medie de arbori are polimorfe circa 50% din genele implicate în controlul
enzimelor, un număr de 1,75 alele per locus şi o heterozigoţie aşteptată de 15 % sau 0,15.
Heterozigoţia aşteptată (denumită şi diversitate genică sau genetică) este în medie cu
aproximativ 50% mai mare într-o populaţie tipică de arbori decât într-o populaţie de
plante anuale sau perene cu durata de viaţă de numai 2-3 ani.

Tabelul 2-1 Parametrii diversităţii genetice în interiorul şi între populaţii (valori medii) pentru
cinci categorii de specii de plante (după White et al. 2007)

15
Diferenţele între grupele de specii sunt în marea majoritate a cazurilor semnificative
(P<0,05). Locii monomorfi (fără variaţie) au fost luaţi în considerare la calculul
parametrului He. Datele din tabelul 2-1 se bazează pe un număr mare de studii (96 - 226
de studii, excepţie făcând plantele ierbacee cu o durată mare de viaţă, ale căror valori se
bazează pe numai 24 de studii). În categoria plantelor lemnoase sunt incluse în majoritate
specii de arbori, dar şi câteva specii de arbuşti.

Diversitatea genetică totală ( H T ) este strâns corelată cu diversitatea genetică în interiorul

populaţiilor ( H S ). Valoarea parametrului H T este, în general, mai mare la arbori decât la
celelalte plante. Indicele de diferenţiere (GST) este pentru speciile lemnoase, în
majoritatea cazurilor, mai mic de 10%, ceea ce înseamnă că numai o mică proporţie din
diversitatea genetică totală a arborilor se datorează diferenţelor între populaţii. La
animale sau plantele ierbacee, GST are valori de două până la patru ori mai mari (tabelul
2-1). Valorile mici ale indicelui GST în cazul arborilor se explică prin particularităţile
sistemului lor de încrucişare: arborii sunt în marea lor majoritate specii alogame (cu
fecundare încrucişată, deşi autofecundarea poate avea loc în proporţii mici şi în anumite
situaţii). În schimb, autofecundarea este foarte răspândită la speciile ierbacee, fapt care se
reflectă şi într-un flux genic redus între populaţii. Fluxul de gene şi genotipuri (migraţia)
este însă foarte intens în cazul speciilor de arbori.

Deşi diversitatea aloenzimelor în interiorul populaţiilor de arbori este considerabilă,

există totuşi diferenţe foarte mari între specii. Aprecierea nivelului de diversitate genetică
s-a făcut prin compararea rezultatelor obţinute într-un număr mare de studii. Criteriul
folosit a fost valoarea parametrului H S (diversitatea genetică medie în interiorul
populaţiilor). Astfel, au fost stabilite patru niveluri de variabilitate: ridicat (mare)
H S ≥ 0,20 ; moderat 0,10 ≤ H S < 0,20; scăzut 0,05 ≤ H S < 0,10 şi foarte scăzut H S <
0,05 (White et al. 2007). În toate cele patru clase sunt incluse atât specii de gimnosperme,
cât şi specii de angiosperme (tabelul 2-2 şi 2-3).

16
Tabelul 2-2 Parametrii diversităţii genetice aloenzimatice în interiorul şi între populaţii naturale în
cazul unor specii cu un nivel ridicat de variabilitate.

Tabelul 2-3 Parametrii diversităţii genetice aloenzimatice în interiorul şi între populaţii naturale în
cazul unor specii cu un nivel moderat, scăzut sau foarte scăzut de variabilitate.

Valorile diferenţierii genetice între populaţii (cuantificată prin indicele GST) variază, de
asemenea, considerabil (tabelele 2-2 şi 2-3). Se constată că, în general, în cazul speciilor

17
de arbori cu un areal mai mult sau mai puţin continuu (de ex. molidul, fagul, stejarul
pedunculat, gorunul) indicele de diferenţiere are valori reduse. Din contră, speciile cu
areal disjunct, speciile diseminate, prezintă valori ridicate ale diferenţierii genetice între
regiuni sau populaţii (GST are valori ridicate). Există şi cazuri foarte rare, cum este cel al
speciei Pinus torreyana, la care toată diversitatea genică se datorează diferenţelor între
populaţii (vezi tabelul 2-3). Din cei 59 de loci analizaţi numai doi au fost polimorfici.
Mai mult, aceşti doi loci erau fixaţi pentru alele diferite în cele două populaţii izolate ale
acestei specii (Ledig 1998). Valorile calculate pentru diversitatea genetică a speciilor de
arbori, estimată cu ajutorul markerilor aloenzimatici, sunt asemănătoare cu rezultatele
obţinute recent în studiile cu markeri ADN.

Estimarea variaţiei genetice a caracterelor cantitative

Caracterele cantitative sunt, în general, de mare interes practic şi adaptativ (de ex.
procentul de germinare, înălţimea, volumul, începutul şi sfârşitul sezonului de vegetaţie,
rezistenţa la îngheţ). Totuşi, o analiză genetică detaliată a acestor caractere este dificilă,
pentru că expresia unei singure gene, implicată în controlul acestor caractere, nu poate fi
uşor cuantificată.

Cele mai multe studii asupra variaţiei genetice intra- şi interpopulaţionale s-au efectuat pe
baza analizei de familii. Puieţii obţinuţi din seminţele recoltate dintr-un singur arbore
alcătuiesc o familie. Dacă nu avem informaţii despre arborii donatori de polen, spunem
că avem o familie rezultată din polenizare liberă, cazul cel mai des întâlnit în practica
silvică. Puieţii din diverse familii sunt plantaţi în zone diferite şi sunt supuşi unor
observaţii la intervale regulate de timp. Se constituie astfel nişte culturi speciale numite
culturi comparative. Aceste culturi experimentale trebuie urmărite, în cazul arborilor, o
perioadă îndelungată de timp, necesită costuri substanţiale, precum şi suprafeţe de teren
care sunt scoase temporar din circuitul productiv.

Culturile comparative se instalează în condiţii staţionale favorabile speciei de interes. În

interiorul culturii trebuie să avem o variaţie foarte redusă a condiţiilor de mediu. De
aceea, terenurile plane sunt preferabile suprafeţelor de pe versant. Mărimea culturii
experimentale depinde de: numărul de indivizi de comparat, schema de plantare, zona
tampon, numărul de blocuri sau repetiţii.

În realitate, condiţii perfect identice de mediu sunt imposibil de obţinut. Totuşi,

microvariaţiile sunt cuantificabile prin realizarea de repetiţii, fiecare familie fiind
introdusă în mai multe blocuri experimentale. Din păcate, în cazul culturilor vechi nu
s-au efectuat repetiţii. De regulă, într-o cultură comparativă avem 3-5 blocuri

18
experimentale (=repetiţii). Un bloc este constituit din mai multe parcele. Numărul
parcelelor corespunde numărului de colective de comparat (familii). Un exemplu de
dispozitiv randomizat folosit pentru compararea a patru familii este redat în figura 2-1.
Literele mici (a, b, c,...) reprezintă arbori (membri ai aceleiaşi familii), cifrele arabe (1, 2,
3,...) reprezintă parcelele (familiile) iar cifrele romane (I, II, III,...) reprezintă blocurile
(repetiţiile).

(A) I II
a 1 b a 3 b a 3 b a 1 b
c d c d c d c d
a 4 b a 2 b a 4 b a 2 b
c d c d c d c d

a 2 b a 4 b a 4 b a 3 b
c d c d c d c d
a 1 b a 3 b a 1 b a 2 b
c d c d c d c d
III IV

Figura 2-1 Dispozitiv randomizat folosit în cazul unei culturi comparative

Culegerea datelor se face la intervale regulate de timp. Poziţia relativă a colectivelor

testate (familiilor) se poate schimba pe parcursul derulării experimentului. Frecvenţa
culegerii datelor scade o dată cu creşterea vârstei arborilor. Durata de observaţie trebuie
să fie de cel puţin ½ din vârsta exploatabilităţii pentru specia respectivă. În special,
ultimele observaţii sunt de mare importanţă practică.

Pentru analiza datelor se calculează valori medii pentru caracterul de interes (de ex.
înălţimea). Se determină variaţia caracterului între familiile din experiment cu ajutorul
analizei varianţei (ANOVA). Variaţia totală între familii se partiţionează în variaţia
datorată diferenţelor între populaţii şi variaţia datorată diferenţelor în interiorul
populaţiilor. De regulă, variaţia între indivizii unei familii nu se estimează în culturile
comparative. Variaţia între familiile dintr-o populaţie reprezintă numai o parte din
variaţia totală existentă în interiorul populaţiei. Ţinând cont de distribuţia geografică
largă a populaţiilor testate în culturi comparative este aşteptată o variaţie genetică
considerabilă între mediile populaţiilor pentru un anumit caracter (de ex. la Pinus
palustris, proporţia medie a variaţiei totale între familii datorată diferenţelor între
populaţii este 0,34) (White et al. 2007). Totuşi, jumătate până la două treimi din variaţia
totală între familii este datorată diferenţelor între familii în interiorul populaţiilor.

Variaţia genetică observată la nivelul caracterelor cantitative este rezultatul acţiunii

selecţiei naturale. În culturile compartive a fost demonstrată, în numeroase cazuri,

19
existenţa unor variaţii clinale (variaţia genetică pentru un anumit caracter este asociată cu
variaţia graduală a unui factor de mediu). În schimb, variaţia la nivelul markerilor
genetici este, de regulă, neutră, independentă faţă de presiunea selecţiei naturale. În
concluzie, pentru a avea o imagine cât mai completă asupra variaţiei genetice la o
anumită specie de arbori, trebuie să fie folosite atât caractere calitative (markeri genetici),
cât şi cele cantitative.

20
3. Factori potenţatori ai variabilității genetice

O serie de factori contribuie la nivelul ridicat de variaţie genetică observat în populaţiile

de arbori: (1) mărimea populaţiilor; (2) longevitatea; (3) rata ridicată de alofecundare; (4)
fluxul genic intens între populaţii şi (5) selecţia stabilizatoare (Ledig 1986, Hamrick et al.
1992).

Mărimea populaţiilor

Multe specii de arbori prezintă o distribuţie geografică mai mult sau mai puţin continuă,
ocupând ţinuturi întinse. Numărul foarte mare de indivizi pe populaţie, în cazul
speciilor lemnoase forestiere cu areal larg, determină reducerea efectelor derivei genetice,
fenomen care conduce la diminuarea diversităţii genetice intrapopulaţionale, pe de o
parte, şi creşterea diferențelor genetice între populaţii, pe de altă parte. Aşa cum reiese
din studiile de aloenzime, mărimea arealului unei specii constituie cel mai bun indicator
al nivelului de variaţie genetică din interiorul populaţiilor (Hamrick et al. 1992). În
medie, speciile cu areal larg şi număr mare de indivizi pe populaţie prezintă o diversitate
genetică intrapopulaţională de patru ori mai mare ( H S = 0,228 faţă de H S = 0,056) şi
numai o pătrime din diversitatea genetică între populaţii (GST = 0,033 faţă de GST = 0,141)
în comparaţie cu speciile lemnoase cu areal restrâns, endemice şi care formează populaţii
mici (de ex. Pinus torreyana).

Există totuşi şi câteva specii cu areal restrâns care prezintă un nivel de diversitate
genetică în interiorul populaţiilor comparabil cu cel al speciilor cu areal larg. Un astfel de
exemplu este Abies equitrojani, o specie care se mai găseşte în numai patru arborete
însumând 3 600 ha, în nord-vestul Anatoliei, şi care are H S = 0,12 (Gulbaba et al. 1998).
O valoare foarte asemănătoare ( H S = 0,13) a fost estimată în cel mai mare arboret natural
de molid sârbesc (11 ha, Picea omorika) situat la graniţa dintre Serbia şi Bosnia-
Herţegovina (Kuittinen et al. 1991). Deşi arealul actual al acestor specii este foarte mic,
mărimea populaţiilor, în cazul celor două specii de conifere, nu a fost niciodată redusă
atât de mult încât efectele derivei genetice să se facă simţite.

În absenţa mutaţiilor şi a selecţiei, și presupunând o mărime constantă a populaţiei

efective, diversitatea genetică, după t generaţii, se va reduce conform formulei:

Het = [1-1/2Ne]t He0

21
în care: He0 este diversitatea genetică iniţială (în generaţia 0); t - numărul de generaţii; Ne
- mărimea efectivă a populaţiei; Het - diversitatea genetică în generaţia t. Dacă Ne = 50
arbori, ar fi necesare aproape 70 de generaţii pentru ca parametrul He să scadă de la 0,150
la 0,075. În cazul unei populaţii tipice a unei specii de arbori, la care o generaţie variază
între 20 – 100 de ani, ar trebui să treacă între 1 400 şi 7 000 de ani pentru ca diversitatea
genetică să se înjumătăţească, dacă populaţia iniţială este constituită din 50 de arbori
fertili. De aceea, mărimea populaţiei trebuie să fie cu mult sub 50 de arbori pentru ca
deriva genetică să aibă efecte majore pe termen scurt asupra structurii genetice.

Pe de altă parte, unele specii, care ocupă în prezent un areal larg, au un nivel foarte scăzut
de diversitate genetică în interiorul populaţiilor şi al speciei (de ex. Pinus resinosa în
America de Nord). În cazul acestei specii, valoarea extrem de redusă a diversităţii
genetice este atribuită unor „gâturi de sticlă” prin care a trecut specia în timpul
glaciaţiunilor din America de Nord. Astfel de evenimente extreme, care au avut loc în
trecutul evolutiv al speciilor, au un impact major asupra structurii genetice actuale. Golul
imens lăsat de reducerea drastică a efectivului unei populaţii nu poate fi umplut decât prin
mutaţii, care apar însă foarte rar, sau prin hibridare cu alte specii strâns înrudite.

Diversitatea genică intrapopulaţională este de aşteptat să scadă, de regulă, o dată cu

reducerea mărimii populaţiei. Spre exemplu, o specie de molid din Mexic, Picea
chihuahuana, prezintă un areal foarte fragmentat, alcătuit din populaţii cu 15 până la
2441 arbori. Un studiu a arătat că diversitatea genică intrapopulaţională scade liniar o
dată cu mărimea populaţiei (Ledig et al. 1997). Rezultate similare au fost obţinute şi în
cazul unor specii endemice de eucalipt din Australia. Există însă şi cazuri în care nu pare
să existe o legătură între diversitatea genică şi arealul disjunct, format din câteva
populaţii cu efectiv redus (de ex. Eucalyptus pendens, Moran 1992). Acest fapt se poate
explica prin existenţa unui flux genic intens între populaţii, chiar dacă ele au un efectiv
redus, sau cel mai probabil, mărimea acestor populaţii s-a diminuat relativ recent prin
defrişările făcute în scopul extinderii suprafeţelor pentru agricultură, iar deriva genetică
nu a avut suficient timp pentru a acţiona. În consecinţă, legătura aşteptată între mărimea
populaţiei şi diversitatea genetică intrapopulaţională se dovedeşte a fi adevărată numai în
cazul în care populaţiile au avut un număr redus de indivizi şi au rămas izolate pentru o
lungă perioadă de timp.

În concluzie, diversitatea genică intrapopulaţională ( H e ) este ridicată la marea majoritate

a speciilor de arbori indiferent de arealul ocupat (larg sau restrâns). Numai în cazul
speciilor cu areal fragmentat, cu populaţii foarte mici, diversitatea genetică este foarte
probabil să fie drastic redusă, dar numai dacă numărul de indivizi a fost redus timp de
mai multe generaţii. În cazuri rare, parametrul H e este mic şi la specii cu areal larg
datorită unor efecte de tip bottleneck din trecutul recent al speciei.

22
Longevitatea

În cazul arborilor, durata mare a generaţiilor determină o frecvenţă mai redusă a

perioadelor de regenerare decât în cazul altor specii de plante. Ca urmare, populaţiile de
arbori sunt supuse mai rar unor potenţiale efecte de tip “bottleneck” la reproducere, în
urma cărora să rămână puţini arbori (părinţi), care să dea naştere unei noi generaţii sau
foarte puţini puieţi reuşesc să supravieţuiască. Mai mult, deoarece arborii au o durată
lungă de viaţă, arboretele sunt alcătuite adeseori din elemente de vârste diferite. Arborii
din clase diferite de vârstă nu au aceeaşi structură genetică datorită condiţiilor diferite de
mediu existente la momentul reproducerii şi deci acţiunii selecţiei, sau datorită unor
fenomene întâmplătoare. De aceea, când diversitatea genetică este estimată per ansamblu
pentru toate elementele de arboret, se ajunge la o valoare ridicată a diversităţii genice.

Mutaţiile reprezintă o altă sursă de variaţie aflată în strânsă legătură cu longevitatea

arborilor. Se cunoaşte faptul că arborii, comparativ cu alte specii de plante cu ciclu scurt
de viaţă, posedă un număr mai ridicat de mutaţii dăunătoare. Datorită duratei lungi de
viaţă, dar şi dimensiunilor excepţionale pe care le realizează, arborii acumulează mai
multe mutaţii pe parcursul unei generaţii decât plantele anuale (Ledig 1986). La plante,
celulele din care iau naştere gameţii (celule haploide) derivă din celule somatice. Ca
urmare, cu cât un arbore este mai bătrân, cu atât este nevoie de mai multe diviziuni
celulare de la stadiul de zigot până la stadiul în care se produc celule sexuale (vârsta
maturităţii), deci există mult mai multe oportunităţi pentru apariţia unor erori de copiere a
ADN-ului (mutaţii) în timpul diviziunii celulare. Deoarece gameţii iau naştere din
ţesuturile meristematice, aceste mutaţii se pot transmite la descendenţi. În cazul
animalelor, situaţia este diferită: există mult mai puţine divizini celulare de la celula
iniţială până când se produc gameţii (de ex. la oameni sunt numai aproximativ 50 de
generaţii de celule). Dimpotrivă, gameţii produşi în conurile din vârful unui pin în vârstă
de 12 ani sunt rezultatul a nu mai puţin de 1500 de generaţii de celule (Ledig 1986).

(3) Rata ridicată de alofecundare

Fecundarea cu polen străin sau alofecundarea, şi mai ales încrucişarea între indivizi
neînrudiţi, contribuie la menţinerea variaţiei genetice în interiorul populaţiilor. Prin
alofecundare creşte heterozigoţia şi se menţin în fondul de gene al populaţiei alelele
recesive, care altfel ar fi expuse selecţiei, şi deci eliminate. În plus, încrucişarea între
heterozigoţi oferă oportunităţi mari de recombinare şi crează o gamă largă de genotipuri
în descendenţă. Dimpotrivă, consangvinizarea – încrucişarea între indivizi înrudiţi – are

23
drept rezultat o rată redusă de recombinare şi o creştere a homozigoţiei, conducând nu
numai la o pierdere de variaţie, ci şi la exprimarea unor alele recesive cu efecte
dăunătoare asupra descendenţilor (depresiune consangvină).

Raportul între autofecundare şi alofecundare caracterizează sistemul de încrucişare al

arborilor. Factorii care influenţează acest raport sunt elemente foarte importante ale
biologiei arborilor, tocmai datorită efectelor negative ale autofecundării. Sistemul de
încrucişare este influenţat de mecanismele care promovează alofecundarea, structura
populaţiei, desimea arborilor şi distribuţia spaţială a arborilor înrudiţi. Marea majoritate a
speciilor de arbori, indiferent dacă sunt anemofile sau entomofile, sunt specii
preponderent sau aproape total alogame. Autofecundarea, cazul extrem de
consangvinizare, se manifestă cu o frecvenţă scăzută la multe specii de arbori. De aceea,
proporţia indivizilor obţinuţi prin autofecundare este de interes în studiile sistemului de
încrucişare.

În ciuda efectelor negative ale autofecundării, această abilitate a arborilor de a se

reproduce în lipsa unui partener, constituie un avantaj în anumite situaţii extreme: (1)
după o catastrofă, ca de exemplu un incendiu de pădure în urma căruia au supravieţuit
numai unul sau câţiva arbori dispersaţi; (2) invazia, colonizarea unui teritoriu de către un
număr redus de indivizi (Ledig 1998).

Sistemul de încrucişare se caracterizează de obicei pe baza unui model mixt care

presupune existenţa unui raport între descendenţii care rezultă din autofecundare (cu o
probabilitate s de la engl. selfing) şi restul indivizilor proveniţi prin alofecundare (cu o
probabilitate t de la engl. outcrossing). Evident că s + t = 1 (respectiv 100%). Există mai
multe metode de estimare ale celor doi parametri (s şi t) cum ar fi, de exemplu: procedeul
unor alele rare, care se găsesc cel mai adesea în heterozigoţi dar pot fi şi în homozigoţi;
procedeul unor alele „străine” identificate în lotul de seminţe recoltat de la un anumit
arbore.

În general, valorile estimate pentru s sunt de până la 25% (adesea < 10%) la marea
majoritate a speciilor de arbori (tabelul 3-1). Dominanţa alofecundării pare mai degrabă o
caracteristică a speciilor arborescente. Foarte multe specii de plantele ierbacee şi agricole
sunt predominant autofecundate - specii autogame (Finkeldey et al. 2003).

Tabelul 3-1: Valori estimate ale ratei autofecundării (s) în populaţii de arbori

Specia Rata autofecundării (s) Material Metoda utilizată Sursa

bibliografică
Modelul mixt de (Kärkkäinen et
Pinus sylvestris 1-7% Populaţii
încrucişare al. 1996)

24
Pinus sylvestris 1,8 - 8,2 % Arbori- Alele rare (Müller 1977)
marker
Picea abies 3,8 - 8,9 % Arbori- Alele rare (Müller 1977)
marker
Picea abies 0-5% Populaţii Modelul mixt de (Finkeldey
încrucişare 1995)
Pseudotsuga 3 - 10 % Populaţii, Modelul mixt de (Prat and
menziesii livadă încrucişare Burczyk 1998)
seminceră
Fagus sylvatica 2,6 - 6,6 % Arbori- Analiză de (Starke 1996)
marker paternitate
Fagus sylvatica 0-6% Populaţii Modelul mixt de (Merzeau et al.
încrucişare 1994)
Quercus robur şi 4 % Populaţii Modelul mixt de (Bacilieri et al.
Q. petraea încrucişare 1993)
Quercus robur şi 1,5 % Populaţii Analiză de (Streiff et al.
Q. petraea paternitate 1999)
Analiză de
Quercus spp. 1,3 % Populaţii paternitate (Curtu 2006)

Specia cu cea mai mare rată estimată de autofecundare (s) este Rhizophora mangle. Acest
arbore de mici dimensiuni are flori bisexuate, în care polenul se eliberează cu puţin timp
înainte de deschiderea mugurilor floriferi. Ca urmare, rezultatul este o autofecundare
aproape completă, s = 95% în anumite populaţii (Klekovski et al. 1994).

(4) Fluxul genic intens între populaţii

Fluxul de gene (polen) şi genotipuri (seminţe) între populaţii contribuie la menţinerea

unui nivel ridicat de variaţie genetică prin: (1) introducerea unor alele noi în populaţii şi
(2) contracararea pierderii de variaţie genetică prin derivă şi selecţie direcţională. Deşi
fluxul de gene între populaţiile de arbori este realizat în cea mai mare parte prin polen şi
seminţe, există şi situaţii în care acest flux se poate face prin intermediul unor părţi de
arbore, ramuri rupte, luate de apele de inundaţii şi transportate pe distanţe considerabile
în cazul unor specii care se regenerează pe cale asexuată (de ex. specii din genul Populus
şi Salix).

În arboretele formate din specii anemofile se produc cantităţi impresionante de polen.

Studiile au arătat că acest polen poate fi transportat pe distanţe mari, după ce este ridicat
în prealabil de curenţii ascendenţi. Astfel, la mai multe specii de conifere din genurile
Pinus şi Picea s-au detectat densităţi mari ale polenului la o înălţime de 300 m deasupra
solului, polen care a rezultat apoi că poate fi transportat în condiţii de vânt slab (5 m/s) la

25
distanţe de 50-60 km (Di-Giovanni et al. 1996). Studii efectuate cu ajutorul markerilor
genetici, în cazul unor specii polenizate prin vânt, au reliefat faptul că cel puţin 25 - 50%
din seminţele produse într-un arboret provind din fecundare cu polen adus din arboretele
învecinate. Şi în cazul speciilor entomofile, distanţe considerabile de transport al
polenului, de ordinul a 300-500 m sau chiar mai mult, sunt frecvent raportate în literatura
de specialitate. Cea mai mare distanţă estimată până în prezent, în cazul unor specii din
genul Ficus, este între 6 şi 14 km. Vectorii de polen sunt reprezentaţi de nişte viespi
foarte mici (1-2 mm). Ultimele informaţii susţin ipoteza unui flux efectiv de polen pe
distanţe mari, nu numai în cazul speciilor anemofile, dar şi cazul speciilor entomofile de
arbori.

Dispersia majorităţii seminţelor (migraţia) are loc în cazul speciilor de arbori cu fructe
sau seminţe grele (de ex. stejarii, fagul) în jurul arborelui mamă, într-un cerc cu diametrul
de circa 50 m. Ca urmare, potenţialul de răspândire al informaţiei genetice prin flux de
seminţe este mult mai redus în comparaţie cu cel prin polen. Raportul variază între 1/84 şi
1/500 în funcţie de specie. Totuşi importanţa fluxului prin seminţe poate fi uşor
subestimată. Trebuie ţinut cont de faptul că o sămânţă este purtătoarea a două seturi de
gene, materne dar şi paterne, în comparaţie cu polenul care are un singur set. Metodele de
studiu a migraţiei, în cazul speciilor de arbori, sunt încă limitate.

Numai în absenţa unui flux de gene populaţiile se pot deosebi în timp din punct de vedere
genetic. Studiile actuale, cu ajutorul markerilor genetici, au estimat valori foarte mici
pentru indicele de diferenţiere (GST), ceea ce sugerează existenţa unui flux genic ridicat
între populaţiile de arbori.

Selecţia stabilizatoare

Menţinerea polimorfismului genetic în interiorul populaţiilor de arbori se realizează şi

prin anumite forme ale selecţiei, cum ar fi: existenţa unui avantaj selectiv al
heterozigoţilor (supradominanţa) şi selecţia diversificatoare. Deşi au fost observate o
serie de cazuri de superioritate a heterozigoţilor, este puţin probabil că această formă de
selecţie este singura responsabilă pentru variaţia genetică substanţială ce caracterizează
populaţiile de arbori.

Se cunoaşte faptul că populaţiile de arbori ocupă staţiuni extrem de heterogene, atât în

spaţiu, cât şi în timp. Astfel, factori precum umiditatea solului, fertilitatea, umbrirea, sau
prezenţa unor dăunători pot varia pe spaţii extrem de mici şi au în acelaşi timp un impact
major asupra supravieţuirii puieţilor şi creşterilor arborilor (Campbell 1979). Dacă
diverse genotipuri sunt avantajate în microhabitate (microstaţiuni) diferite, modelele

26
teoretice sugerează că selecţia diversificatoare care acţionează în astfel de situaţii, poate
conduce la o diversitate genetică intrapopulaţională stabilă în timp (White et al. 2007).

Pe de altă parte, variaţiile climatice anuale sau schimbările în timp ale condiţiilor
staţionale, asociate cu creşterea şi dezvoltarea arboretului, avantajează genotipuri diferite
la momente diferite, conducând la o diferenţiere genetică a aceleiaşi populaţii la diferite
vârste. De aceea, heterogenitatea în timp a condiţiilor de mediu poate determina acţiunea
selecţiei diversificatoare, deşi un polimorfim stabil este mult mai probabil să rezulte
dintr-o heterogenitate spaţială decât temporală (Hedrick et al. 1976).

Cuantificarea contribuţiei relative a selecţiei stabilizatoare la variaţia genetică totală din

interiorul populaţiilor de arbori este dificilă datorită dificultăţilor de a separa efectele
acestui tip de selecţie de efectele altor factori potenţatori ai diversităţii genetice (de ex.
fluxul de gene). Totuşi, trei observaţii vin să sprijine afirmaţia potrivit căreia selecţia
stabilizatoare are un rol important în menţinerea variaţiei genetice intrapopulaţionale.

În primul rând, capacitatea arborilor de a produce cantităţi impresionante de seminţe

permite selecţiei să acţioneze intens atunci când are loc trecerea de la o generaţie la alta.
De exemplu, s-a apreciat că într-un arboret de duglas format din 74 de arbori bătrâni, în
vârstă de 450 de ani, este nevoie de 350 000 de puieţi ca să îi înlocuiască (Campbell
1979). Adică un raport de 1/5200 de puieţi la un arbore bătrân.

În al doilea rând, variaţia genetică adaptativă observată între arboretele dintr-o regiune în
care condiţiile staţionale diferă substanţial, de la un arboret la altul, este considerabilă în
pofida unui flux intens de gene între aceste arborete. Acest lucru a fost observat într-o
serie de studii efectuate în arborete situate de-a lungul a numai câţiva kilometri, în
condiţiile unor variaţii mari ale reliefului şi tipului de sol. Dacă variaţia adaptativă există
între arboretele învecinate, în pofida unui flux genic intens, de ce n-ar exista şi între
arborii din acelaşi arboret care cresc în microhabitate diferite. Această variaţie ar fi
rezultatul selecţiei diversificatoare care acţionează la o scară mai redusă (între
microhabitatele dintr-un arboret).

Cel de-al treilea argument, care vine să susţină semnificaţia adaptativă a variaţiei genetice
intrapopulaţionale, este susceptibilitatea ridicată a plantelor agricole şi a arborilor la boli
şi extreme climatice, atunci când este utilizată în cultură o singură varietate, şi deci în
cazul unei uniformităţi genetice (Kleinschmidt 1979). Se pot da drept exemple bolile care
au cauzat dezastre în agricultură, cum ar fi cele care au afectat culturile de cartofi
(Irlanda, 1840) sau culturile de porumb (SUA, 1970), tocmai pentru faptul că aceeaşi
varietate sau acelaşi soi a fost utilizat pe suprafeţe foarte mari. În silvicultură, plantaţiile
formate dintr-o singură clonă (de ex. de plopi euramericani) sunt de asemenea,

27
vulnerabile la boli şi dăunători. Existenţa diversităţii genetice în interiorul unei populaţii
(plantaţii) creşte probabilitatea ca, în cazul unei boli sau al manifestării unor extreme
climatice (de ex. îngheţuri târzii), cel puţin o parte dintre exemplare să supravieţuiească,
şi astfel să nu ne confruntăm cu situaţia în care populaţia alcătuită din unul sau câteva
genotipuri să fie complet distrusă.

În unele situaţii însă, diversitatea genetică pare a nu fi esenţială pentru supravieţuirea unei
populaţii sau chiar a speciei. Este cazul speciei Pinus resinosa, care dispune, în prezent,
de o variaţie extrem de scăzută, şi totuşi creşte şi se dezvoltă pe un teritoriu întins din
America de Nord. Aşa cum s-a văzut în capitolul anterior, un nivel redus de diversitate
genetică reprezintă o excepţie printre speciile de arbori, şi deşi această specie se comportă
bine în condiţiile actuale, abilitatea ei de a se adapta în viitor la schimbări de mediu este
serios diminuată de nivelul extrem de scăzut de variaţie genetică pe care îl posedă.

28
4. Implicaţii genetice ale intervenţiilor silvotehnice

În acest capitol sunt abordate aspecte genetice privitoare la ansamblul de măsuri

silviculturale prin care pădurea cultivată este dirijată, pe parcursul fiecărei generaţii şi la
trecerea de la o generaţie la alta, spre stări şi structuri conforme cu ţelurile de
gospodărire. Se vor discuta efectele în plan genetic ale lucrărilor de regenerare naturală şi
artificială în cazul pădurii cultivate. Accentul se va pune pe pădurile tratate în regimul
codru, care, după cum bine se ştie, sunt regenerate prin sămânţă şi reprezintă majoritatea
covârşitoare a pădurilor României (cca. 91%). În continuare, se va discuta despre efectul
genetic al lucrărilor de îngrijire şi conducere a arboretelor, iar în final despre tratamentele
aplicate pădurii.

Regenerarea pădurii cultivate

Regenerarea pe cale sexuată - unirea în procesul reproducerii a gameţilor femeli şi

masculi - reprezintă calea cea mai sigură şi eficientă găsită de natură pentru perpetuarea
pădurii naturale (Stănescu şi Şofletea 1999). De aceea, regimul codru (arboretele se
regenerează din sămânță, pe cale naturală sau artificială) a fost preconizat şi practicat în
pădurea cultivată, ori de câte ori a fost posibil. Motivele care au stat la baza promovării
regenerării naturale sunt atât de natură productologică şi calitativă, cât şi de natură
protectivă şi ecologică.

Dintre toate intervenţiile asupra pădurii, măsurile privind regenerarea au un impact major
asupra structurii genetice a populaţiilor de arbori (Geburek 1998). În timpul acestei faze
de reînnoire se determină, în cazul fiecărei populaţii, ce informaţie genetică respectiv în
ce proporţie această informaţie se transmite de la generaţia parentală la generaţia
următoare. Cu această ocazie este puternic influenţat nu numai cadrul pentru producţia
viitoare dar şi capacitatea de adaptare şi implicit supravieţuirea indivizilor, populaţiilor şi
ecosistemelor (Hussendörfer 1996).

În comparaţie cu regenerarea pe cale artificială, regenerarea naturală prezintă din punct

de vedere genetic o serie de avantaje. În primul rând, în cazul acestui tip de regenerare, se
cunoaşte populaţia parentală, arborii din care provine sămânţa. În cele mai multe situaţii,
această populaţie locală prezintă un grad ridicat de adaptare la condiţiile de mediu din
zona respectivă (“legea de aur a provenienţei locale”). În ceea ce priveşte
adaptabilitatea acestei populaţii însă, în special când se aşteaptă modificări majore ale
mediului de viaţă, nu se pot face afirmaţii certe (Müller-Starck et al. 2000).

29
Compoziţia genetică a regenerării naturale depinde în primul rând de structura genetică
a populaţiei parentale (arboretul bătrân), care determină cea mai importantă parte a
variaţiei genetice existente la nivelul seminţişului. Spre exemplu, se poate întâmpla ca
într-un arboret prin efectuarea unor tăieri de intensitate ridicată, înainte ca regenerarea să
fie instalată, să se ajungă la pierderea unor alele rare (frecvenţa<0,05). Variaţia genetică
totală existentă la nivelul regenerării naturale este influenţată însă şi de fluxul de gene
din arboretele învecinate, dacă acestea au în componenţă arbori maturi şi fertili din
aceeaşi specie.

În al doilea rând, perioadele lungi de regenerare influenţează în mod favorabil zestrea

genetică a regenerării naturale. Astfel, dacă seminţişul este format din indivizi rezultaţi
din ani de fructificaţie diferiţi avem, de regulă, o mai bună reprezentare în
descendenţă a arborilor din generaţia parentală, deoarece arborii care s-au încrucişat, dar
şi frecvenţa încrucişărilor, diferă de la an la altul.

Menţinerea unor structuri variate, atât în plan orizontal, cât şi în plan vertical, determină
condiţii heterogene de selecţie şi prin urmare se păstrează variaţia genetică în arboretul
rezultat prin regenerare naturală (Finkeldey 2003).

Existența unui număr ridicat de indivizi în regenerarea naturală oferă un câmp larg de
acţiune pentru procesele de selecţie, astfel că în final vor supravieţui numai cei mai bine
adaptaţi indivizi. O regenerare naturală care are loc pe parcursul mai multor generaţii
constituie premisa pentru continuitatea procesului de adaptare locală.

Regenerarea artificială. În prezent, în contextul silviculturii apropiate de natură (engl.

close-to-nature silviculture) ponderea regenerării artificiale a scăzut simţitor. Totuşi,
regenerarea artificială prezintă o importanţă deosebită pentru întemeierea unor arborete
pe terenuri descoperite sau pentru introducerea unor specii noi în compoziţia arboretelor.

O serie de etape care au loc în cazul regenerării pe cale artificială din sămânţă pot
influenţa în sens negativ viitoarea structură genetică a populaţiei. Astfel, de multe ori
structura genetică a lotului de seminţe nu este reprezentativă pentru arboretul (sursă de
seminţe) din care s-a recoltat. Seminţele nu sunt recoltate într-un an de fructificaţie iar
numărul de arbori din care provine sămânţă nu este suficient de mare. De asemenea,
manipularea, depozitarea, stratificarea seminţelor poate influenţa structura genetică a
seminţelor.

Creşterea, repicarea şi sortarea puieţilor în pepiniere joacă un rol important în

determinarea zestrei genetice a generaţiei următoare. Spre deosebire de regenerarea

30
naturală, în cazul regenerării artificiale, întemeierea arboretului se realizează cu un număr
redus de indivizi, acţionând astfel deriva genetică. Mai mult, puieţii vor fi folosiţi într-un
mediu de viaţă diferit de cel al arboretului sursă de seminţe.

În scopul diminuării sau chiar eliminării efectelor negative în plan genetic asupra
plantaţiilor se pot face o serie de recomandări privind recoltarea seminţelor din arborete.
Din perspectivă genetică, evitarea consangvinizării şi mai ales a autofecundării, joacă un
loc central. Aceste recomandări pentru practica silvică se bazează pe cele mai noi
cunoştinţe privind sistemul de încrucişare şi distanţele de dispersie ale polenului în cazul
arborilor:

• Recoltarea seminţelor să se facă numai în arborete suficient de mari şi numai în

ani de fructificaţie. Evitarea recoltării seminţelor în arborete care se găsesc pe
suprafeţe mici şi care au un număr scăzut de arbori cu flori.

• Evitarea recoltării seminţelor din arbori izolaţi deoarece o proporţie ridicată a

semințelor provine din autofecundare.

• Recoltarea de seminţe, pe cât posibil, numai din treimea superioară a coroanei în

vederea maximizării şanselor de a avea sămânţă rezultată din polenizare
încrucişată (cu polen străin).

• Recoltarea de seminţe numai din arbori care se găsesc la cel puţin 50-100 m
depărtare unul de celălalt. În acest fel se reduce gradul de înrudire dintre loturile
de seminţe recoltate din fiecare arbore semincer.

• Recoltarea de seminţe să se facă dintr-un număr suficient de mare de arbori iar

proporţia seminţelor recoltate din fiecare arbore semincer să fie aproximativ
egală. Se asigură astfel o reprezentativitate ridicată a lotului de seminţe în raport
cu arboretul sursă.

Spre exemplu, numărul minim de arbori din care trebuie să se recolteze sămânţă este 20
în cazul unor specii precum molidul, gorunul şi paltinul sau 10 în cazul carpenului,
cireşului pădureţ şi salcâmului (Anexa 1, din legea germană privind materiale forestiere
de reproducere). Preferabil din punct de vedere genetic este însă, ca acest număr să
ajungă la 30-50 de arbori seminceri pe arboret sursă de seminţe.

În continuare vor fi prezentate o serie de exemple care vin să susțină afirmațiile de mai
sus.

31
Exemplul 1: Studiu genetic comparativ asupra regenerării naturale şi artificiale dintr-un
arboret de brad din Elveţia (Hussendörfer 1996)

A fost analizat de fiecare dată un eşantion de 100 de probe recoltat din:

arboretul bătrân de brad,

regenerarea naturală (ochiuri până la grădinărit),

regenerarea artificială (într-o cultură de provenienţe). Sămânţa utilizată a fost
recoltată din opt arbori de brad din arboretul bătrân.

Toate probele au fost analizate în total la 14 gene.

Tabelul 4-1 Valori ale parametrilor genetici pentru diferite colective de arbori

Colectivul A/L HO (%) Ae F

Arboret bătrân 2,29 20,8 1,27 -0,13
Regenerare naturală 2,36 21,6 1,30 0,04
Regenerare artificială 1,93 20,0 1,25 0,16

Aşa cum reiese din tabelul de mai sus, cele mai reduse valori ale parametrilor genetici,
cu excepţia indicelui de fixare F, sunt pentru colectivul rezultat prin regenerare
artificială. Un test de omogenitate a arătat că la 5 din cele 14 gene analizate există
diferenţe semnificative ale structurii genotipice între arboretul bătrân şi regenerarea
artificială. O multiplicitate genetică (A/L) mai scăzută pentru regenerarea artificială, în
comparaţie cu arboretul bătrân şi regenerarea naturală, poate însemna, în anumite condiţii
de mediu, o adaptabilitate mai redusă.

Exemplul 2: Influenţa modului de recoltare asupra structurii genetice a loturilor de

seminţe (Werder 1999).

Cu ajutorul unui set de markeri genetici s-a estimat structura genetică în două arborete
(surse de seminţe) de fag din Germania (Hofgeismar şi Horn). Pe lângă structura genetică
a celor două arborete bătrâne, s-au estimat şi structurile genetice pentru: jirul recoltat de
pe întreaga suprafaţă a celor două arborete într-un an de fructificaţie; arborii maturi din
care s-a recoltat jir de către personalul silvic (o suprafaţă mai mică şi un număr redus de
arbori); jirul recoltat din aceşti ultimi arbori (figura 4.1).

32
 Horn

Figura 4-1 Arboretele (surse de seminţe) Hofgeismar şi Horn. Suprafaţa (stânga) de unde s-a recoltat jir
este de culoare mai închisă. Arborii (dreapta) din care s-a recoltat sămânţă sunt de culoare mai închisă.
Aceşti arbori au fost aleşi, în principal, după criteriul accesibilităţii (teren plan) şi intensităţii
fructificaţiei (arbori de pe lizieră).

S-a studiat dacă această modalitate de recoltare, se pare des întâlnită în practică, are o
influenţă asupra structurii genetice a loturilor de seminţe. Pentru aceasta s-au calculat
distanţele genetice între lotul seminţelor recoltate de către personalul silvic, pe de o parte,
şi lotul de seminţe recoltat de pe întreaga suprafaţă a arboretului, pe de altă parte. Mai
mult, s-au estimat şi distanţele genetice între lotul seminţelor recoltate de către personalul
silvic şi arboretul bătrân, dar şi între arboretul bătrân şi colectivul de arbori din care s-a
putut recolta mai uşor jir (figura 4-2).

Figura 4-2 Distanţe genetice între arboretul bătrân Horn şi colectivul de arborii de fag din care s-a
recoltat jir în anul 1995

33
Atât la nivelul structurilor alelice (la genele MDH-C, 6-PGDH-A, LAP-A), cât şi
genotipice (la genele MDH-C, MDH-B), există deosebiri semnificative (P<0.05) între
arboretul bătrân şi colectivul arborilor din care s-a recoltat efectiv jir. Ca urmare,
recoltarea jirului a avut loc dintr-un eşantion nereprezentativ din punct de vedere
genetic pentru întregul arboret selecţionat ca sursă de seminţe.

În acelaşi fel s-au calculat, în arboretul Hofgeismar, distanţele genetice între colectivul
arborilor din care s-a recoltat şi lotul de jir recoltat din aceşti arbori (figura 4-3).

Figura 4-3 Distanţe genetice între arborii de fag din care s-a recoltat şi jirul recoltat în arboretul
Hofgeismar în anul 1995

În populaţia Hofgeismar s-au observat deosebiri mari în plan genetic între colectivul
arborilor din care s-a recoltat şi jirul recoltat. În cazul genei GOT-B aceste diferenţe au
fost semnificative (P<0.05). În concluzie, se poate afirma că jirul recoltat a fost din punct
de vedere genetic în mică măsură reprezentativ pentru arborii din care s-a recoltat.

În tabelul 4-2 s-au comparat frecvenţele alelelor pentru eşantionul de seminţe recoltat din
întregul arboret cu cele pentru seminţe recoltate numai din zonele mai închise la culoare
(figura 4-1).

34
Tabelul 4-2 Test de omogenitate între frecvenţele alelelor pentru seminţele din întregul arboret şi
seminţele recoltate din arborii marcaţi. Valorile din tabel reprezintă probabilităţi.

Arboretul Hofgeismar, anul 1995

IDH-A MDH-C 6-PG-A PGM-A MNR-A GOT-B PGI-B LAP-A MDH-B

Alele 0,605 0,785 0,020 0,001 0,687 1,000 0,165 0,010 0,958 Test χ2
Genotipuri 0,869 0,955 0,082 0,002 0,565 1,000 0,161 0,096 0,966 Test χ2

Arboretul Horn, anul 1995

IDH-A MDH-C 6-PG-A PGM-A MNR-A GOT-B PGI-B LAP-A MDH-B

Alele 0,111 0,328 0,481 0,697 0,684 1,000 0,019 0,411 0,069 Test χ2
Genotipuri 0,318 0,634 0,459 0,924 0,564 1,000 0,018 0,513 0,102 Test χ2

În populaţia Hofgeismar există diferențe semnificative (P<0.05) la trei din cele nouă gene
studiate în privinţa structurii alelice şi la o genă în cazul structurii genotipice. În
concluzie, între jirul recoltat de pe întreaga suprafaţă a arboretului sursă de seminţe
(modalitatea corectă) şi jirul recoltat numai dintr-o zonă a arboretului există diferenţe
genetice mari, în unele cazuri chiar semnificative.

Rezultatele obţinute în acest studiu indică faptul că prin modalităţile curente de recoltare
a seminţelor se poate ajunge la modificări ale structurii genetice a seminţelor recoltate
în raport cu arboretul sursă de seminţe, arborii din care s-a recoltat sămânţa sau seminţele
produse pe toată suprafața arboretului. Cauza este alegerea nereprezentativă a arborilor
din care se recoltează seminţe (de ex. arborii de pe lizieră, dintr-o zonă mai uşor
accesibilă a arboretului). Se ajunge astfel, de foarte multe ori, la modificări antropogene
ale structurii genetice a materialului seminologic recoltat.

Exemplul 3: Variaţia spaţială a diversităţii genetice în descendenţa (jirul) unui arboret de

fag (după Ziehe 2002)

În Germania, într-un an de fructificaţie, a fost recoltat jir din mai multe puncte distribuite
uniform pe întreaga suprafaţă a unui arboret izolat de fag. În urma unor analize genetice
şi prin extrapolare s-a obţinut distribuţia spaţială a informaţiei genetice în acest arboret
(figura 4-4).

35
 Diversität

1.62
1.60
1.57
1.55
1.52
1.50
1.48
1.45
1.43
1.40
1.38
1.36
1.33
1.31
1.28

Figura 4-4 Variaţia spaţială a diversităţii genetice în descendenţa unui arboret de fag (Ziehe 2002)

Aşa cum reiese din figura de mai sus, diversitatea şi structura genetică la nivelul jirului
este dependentă de locul recoltării. Acestă variaţie spaţială se datorează, în mare măsură,
structurii genetice a arboretului bătrân: în zona de diversitate genetică maximă a jirului se
găsesc şi arborii maturi cu diversitatea cea mai mare. Jirul fiind relativ greu cade, de
regulă, în apropierea arborilor materni. “Structura genetică a arborilor materni” poate
avea o influenţă ridicată asupra seminţelor recoltate din imediata lor apropiere. În
concluzie, o recoltare a jirului concentrată într-o anumită porţiune de arboret conduce la
diferenţe mari între structura genetică a seminţelor produse pe întreaga suprafaţă a
arboretului şi a celor recoltate.

Lucrările de îngrijire şi conducere

În ceea ce priveşte operaţiunile culturale, şi în special în cazul răriturilor, intervenţiile

schematice nu conduc la o schimbare direcţională a structurii genetice. Extragerea
arborilor în plantaţii tinere, dese şi uniforme se desfăşoară după o anumită schemă şi nu
după criterii fenotipice. În schimb, la intervenţiile selective se ţine cont de caracteristicile
fenotipice ale arborilor (de ex. prezenţa înfurcirilor, elagajul natural, simetria coroanei
etc.), iar pe baza unei evaluări se ia o decizie privind rămânerea sau extragerea arborilor
respectivi. În acest fel are loc un proces de selecţie individuală pozitivă, accentul fiind
pus pe arborii de valoare sau de viitor. Se poate ajunge astfel, în cazul unor caracteristici,
la o selecţie direcţională de viabilitate care are efect şi asupra structurilor genetice.
Aceste efecte ale selecţiei artificiale depind, în mod evident, de gradul de control genetic
al caracteristicilor fenotipice de interes, precum şi de numărul de gene implicate.

36
Exemplu 4: Este afectată structura genetică a unui arboret de molid prin efectuarea de
rărituri (Hosius 1993)?

În acest studiu realizat în Germania, un arboret de molid a fost împărţit în două suprafeţe:
într-o suprafaţă s-a realizat o răritură de jos iar în cea de-a doua suprafaţă o răritură de
sus. Structura genetică a fost estimată cu ajutorul a şase gene care codifică enzime în
colectivele de arbori eliminaţi prin răritura de jos (presc. RJ) şi răritura de sus (presc.
RS), precum şi în colectivele de arbori care au rezultat prin răritura de jos (presc. ARJ) şi
respectiv răritura de sus (presc. ARS).

Studiul a încercat să răspundă la următoarele întrebări: (i) se face prin aceste intervenţii o
selecţie împotriva unor genotipuri? (ii) sunt selectate prin răritura de sus alte genotipuri
decât prin răritura de jos?

În figura 4-5 sunt prezentate rezultatele obţinute la două din cele şase gene analizate:

Figura 4-5 Structurile alelice şi genotipice în cele 4 colective la genele 6-Pg-B şi G-6-P-A

În cazul răriturii de jos, la arborii eliminaţi, alela B1 (gena 6-PG-B) a avut o frecvenţă de
36%, în timp ce în arboretul rămas, frecvenţa acestei alele a avut o frecvenţă de numai
15%. Se poate presupune că prin efectuarea altor intervenţii de acest fel se ajunge la
fixarea alelei B2. De asemenea, la nivelul structurilor genotipice, se constată că
heterozigoţii B1B2 au fost eliminaţi preponderent prin ambele tipuri de răritură.

37
În schimb, comparaţia între structurile genetice la locusul G-6-PDH arată că răritura de
sus şi răritura de jos au avut efecte diferite: răritura de sus a acţionat în direcţia reducerii
frecvenţei alelei A1, în timp ce la răritura de jos se constată o creştere a frecvenţei acestei
alele.

Tratamentele

Variaţia genetică substanţială observată în populaţiile de arbori include şi variaţia

asociată cu caractere de importanţă economică, cum ar fi forma tulpinii, calitatea
lemnului, rezistenţa la secetă şi boli. Ca urmare, prin selecţia şi promovarea celor mai
bune genotipuri (indivizii care produc descendenţi cu caracteristicile dorite) se poate
obţine o creştere considerabilă a valorii economice a arborilor. Acest lucru se întâmplă în
cadrul unor programe de ameliorare, care implică înfiinţarea unor teste de descendenţe şi
livezi semincere.

Arboretele pot fi ameliorate genetic şi în cazul aplicării unor tratamente bazate pe

regenerarea naturală, şi anume, prin păstrarea arborilor celor mai valoroşi pentru
reproducere. Câştigul genetic care se obţine, de la o generaţie la alta, prin selecţia
părinţilor, genitorilor, depinde în mare măsură de următorii doi factori: (1) eritabilitatea
caracteristicii de interes şi (2) intensitatea selecţiei. Altfel spus, cu cât gradul de control
genetic şi proporţia arborilor de slabă calitate care urmează să fie extraşi înainte de
reproducere este mai mare, cu atât este mai mare câştigul obţinut în generaţia următoare.
De aceea, potenţialul pentru ameliorare este mai mare în cazul tratamentelor cu
regenerare sub masiv, în care un număr relativ redus de arbori (părinţi) este lăsat pentru
regenerare (White et al. 2007).

În toate cazurile, ameliorarea genetică prin intermediul regenerării naturale este modestă,
în comparaţie cu ceea ce poate fi realizat în cadrul programelor de ameliorare. Motivele
pentru această situaţie sunt următoarele: (1) unele caracteristici de importanţă economică
(de ex. creşterile) au eritabilităţi scăzute (<0,30), de aceea este dificil de apreciat
superioritatea unor genotipuri numai pe baza fenotipului; (2) intensitatea selecţiei este
limitată de anumite constrângeri, cum ar fi distribuţia uniformă a arborilor rămaşi pe
suprafaţa arboretului pentru o dispersie uniformă a seminţelor, în felul acesta
restricţionându-se alegerea arborilor; (3) câştigul obţinut prin selecţie, în generaţia
viitoare, este diminuat deoarece o mare parte din seminţele de pe arborii selecţionaţi
provind din fecundarea cu polen de calitate inferioară din arboretele învecinate.

În ciuda acestor aspecte, în testele de descendenţe cu familii obţinute prin polenizare

liberă s-a demonstrat superioritatea descendenţilor unor arbori cu creşteri mari sau a unor

38
arbori selectaţi pentru rezistenţa la o anumită boală (White et al. 2007). De aceea,
potenţialul de ameliorarea a arboretelor prin selecţia pozitivă a arborilor, părinţilor, şi
regenerarea naturală nu trebuie neglijat de către silvicultori. În consecinţă, regenerarea
prin sămânţă, cu ocazia tratamentelor, reprezintă o modalitate puţin costisitoare de
amelioare a structurilor genetice şi prin care se obţine un progres genetic modest. În
acelaşi timp, prin utilizarea regenerării naturale, se constituie o generaţie nouă, bine
adaptată la condiţiile locale de mediu, lucru care nu trebuie neglijat.

Prin aplicarea tratamentelor pot apare şi efecte negative asupra structurii genetice a
generaţiei viitoare. Acest lucru este posibil atunci când arborii bătrâni cei mai valoroşi
sunt extraşi înainte de a participa la reproducere. În felul acesta se maximizează profitul
obţinut prin exploatare dar se reduce calitatea (valoarea) genetică a arboretului tânăr. În
acest caz arborii deosebiţi nu mai au nicio o contribuţie la generaţia următoare iar
informaţia lor genetică se pierde. Indivizii din noua generaţie vor rezulta în urma
încrucişării unor exemplare slabe din punct de vedere calitativ. Efectele negative din
punct de vedere genetic se agravează dacă, în urma tăierilor, rămân foarte puţini arbori
seminceri, ceea ce conduce la creşterea frecvenţei autofecundării şi la crearea în jurul
arborilor rămaşi a unor cercuri de consangvinizare.

Bibliografie suplimentară: pag 384-389 - Şofletea N. 2005: Cadrul general de aplicare a

selecţiei la operaţiuni culturale şi tratamente.

39