6.10.

Tipologia relaiilor intra- i interspecifice din biocenoze

6.10.1. Modele i tipuri de interaciune dintre dou specii
Exist un principiu general acceptat: organismele nu tiesc nici singure, nici izolate n natur, n mediile lor de via, ci se menin, cresc, evolueaz, se reproduc i supravieuiesc ca urmare a unor relaii i legturi complexe, intra-i interspecifice. Aceste relaii biotice de interaciune ale speciilor n cadrul biocenozei, se numesc coacii. Modul lor de clasificare variaz n funcie de mai muli factori. In principiu ar fi 3 mari categorii: - dup tipurile de relaii directe de reciprocitate: de competiie; de cooperare; antagonice; - n raport cu hrana: trofice; netrofice; - dup complexitate: nemijlocite; mijlocite. Diversificnd, modelnd i combinnd, exist urmtoarele relaii directe ntre dou specii: una poate s nu efecteze pe cealalt (0), poate s o afecteze favorabil (+) sau defavorabil (-). Simboliznd cele 3 tipuri ntre dou specii se pot imagina urmtoarele combinaii: 00; --; ++; +0; -0; --; +Pornind de aici, complexitatea tipologiei interrelaiilor si denumirea lor este sintetizat mai jos (Tabelul 17; Fig. 6-130 Tabelul 17
Tipurile de interaciuni dintre specii i semnificaia acestora NATURA INTERRELAIILOR SPECIA 1 SPECIA 2 Competiie (general) Cooperare (general) + + Mutualism + + Simbioz + + Polenizare + + Antagonism (general) Erbivorism Carnivorism Canibalism Predtorism Parazitism Saprobism Comensalism Epecie Forezie Parecie Sinecia Entecie Amensalism Allelopatie Neutralism + + + + + + + + + + + + + + -; (+); (+) 0 0 0 0 0 0 0 0 0; (+); (-) 0 OBSERVAII Nefavorabil ambilor Coexisten

Erbivore plante Animale animale f. etrem predtorism

Tip de comensalism Endoecie

Relaii biochimice

6.10.2. Competiia i relaiile intraspecifice

6.10.2.1. Relaii la plante, animale, microorganisme Relaiile intraspecifice contribuie la asigurarea echilibrului ecologic la nivel populaional dar i la nivelul biocenozei. Tipologia relaiilor este de o mare diversitate i la acest nivel, la plante, animale, micoorganisme. Amintim cteva tipuri mai importante: - Relaii intraspecifice la vegetale. Plantele prezint relaii de concuren pentru lumin, pentru substanele nutritive din sol sau efectiv pentru o anumit unitate de spaiu n care s se poat dezvolta eficient. Fenomenul se manifest la nivel de coranament, tulpini sau rdcinile din sol. Creterea densitii pe unitatea de suprafa determin diminuarea taliei i robusteii, ncetinirea creterii i diminuarea ratei de

49

reproducere. Intre viteza de cretere a unei populaii vegetale i densitate esist o relaie care este n funcie de specie. Relaiile intraspecifice dintre plante modific producia primar

Fig. 6-130. Coordonatele modelului interaciunilor dintre 2 specii schematiznd cteva tipuri comune de interrelaii; prezentare n dou modaliti (dup ODUM 1993; FAURIE i colab. 1998)).

- Interaciuni ntre clasele de vrst, ntre generaii i specii, la animale; - Competiia ntre clase de vrst pentru spaiu. Fenomen caracteristic la foarte multe animale i chiar se poate spune c la aproape toate. Nevoia de spaiu se deduce i din ierarhia social pe de o parte dar i din simpla nevoie de procurare a elementelor ntreinerii vieii. Odat dobndite, teritoriile sunt pstrate i ele devin proprietate (homing). Fiind vorba de clase de vrst, evident adulii sunt cei favorizai. La specie Salmo trutta faria (pstrv) exist o competiie extrem de activ pentru oxigen (FAURIE i colab. 1998). - Competiia ntre clase de vrst pentru hran sau alte resurse. Dei se manifest uneori n regnul animal o competiie clar pentru hran ntre clase de vrst nu exist ca form de lupt pentru supravieuire. Cu alte cuvinte, nu exist o competiie ntre aduli i progenitura lor - Competiia ntre generaii pentru spaiu. Dominant i intens este competiia intraspecific. Intraspecific apar fenomene complexe de izolare ecologic i competiia duce practic la coexisten. Exist de exemplu nevertebrate bentonice (Crustacea: Cirripedia) care se gsesc fixate pe suprafee dure, sau Anelide tubucole dispuse n zone mai laxe sau unde exist recife. Ambele populaii filtreaz masiv apa pentru procurarea hranei i speciile sunt ntr-o competiie dur nu numai cu alte specii de nevertebrate bentonice dar chiar cu membrii proprii ai speciei. - Capacitatea de facilitare a cresterii, dezvoltarii si supravieuirii speciilor. Reprezint un fenomen caracteristic evideniat la unele specii (ex. specii marine bentonice). Acestea pot atrage cu ajutorul unor mediatori chimici (feromoni, kairomoni, sinomoni, atractani etc) larvele lor sau larve ale altor specii i dispun ca acestea s se fixeze n zona respectiv. Astfel se explic existena formaiunilor concentrate, monospecifice sau respectiv, mozaic de specii, pe acelai biotop. Acest mozaic se accentueaz, una dintre specii putnd modifica biotopul, favorabil pentru ea i defavorabil pentru o alt specie. Literatura de specialitatea (LAGADEUC i BRYLINSCHI 1987) citeaz cazul anelidelor marine tubicole din genul Polydora i speciile de Balanus. Ele pot constitui un mozaic n concentraii dense. Speciile de Polydora i fac nite vase cu grosimea de civa cm, din particole de argil i alte suspensii. Acesta este ciuprins ntre tuburile lor de protecie i n care este facilitat fixarea larvelor speciei. Fixarea larvelor de Balanus se face din contra, pe roc, ba mai mult, este inhibat de prezena acestor vase. In consecin, teritoriul respectiv va aparine speciei care va coloniza prima zona respectiv, iar cealalt va fi dezavantajat sau exclus. - Relaii de alungare sau suprimare (agresiune, canibalism). Este un fenomen care se ntlnete mai frecvent la nevertebrate dar i la vertebrate. Din punct de vedere al eficienei accesibilitii la

50

resurse sau spaiu, agresivitatea poate fi benefic, att intraspecific ct mai eles interspecific. In ceea ce privete canibalismul, un asemenea comportament nu este nici absolut benefic nici absolut malefic. Prin forma de canibalism se pot nltura elementele slabe sau bolnave din populaii. Dar exist i forme de canibalism involuntar. Astfel unele specii marine nu-i recunosc progenitura i ea poate fi atacat i consumat. Astfel este cazul unor Copepode planctonice carnivore care consum toate tipurile de larve i inclusiv pe cele proprii (nauplii). Fenomenul este se pare declanat de faptul c la o anumit vrst larvele migreaz spre profunzime i acestea nu sunt recunoscute ca fiind propriile larve. La fel este i cazul speciei Thunus thunus (tonul), n al crui stomac s-au gsit un numr mare de indivizi ai propriei specii. Si n acest caz adultul triete n zonele profunde iar tineretul mai spre suprafa. In momentul n care se deplaseaz spre a se hrni, progenitura nu mai este recunoscut. - Comunicare chimic ntre indivizi ai regnului animal. Comunicarea chimic este divers i asupra semnificaiei acesteia n lumea vie vom reveni n cap. urmtor. Precizm aici doar cteva aspecte legate de rolul mediatorilor chimici n medierea competiiei i coevoluiei intra- i interspecifice. Exist categorii diverse de mediatori chimici, unii cu aciune intraspecific (ex. feromoni de agregare, feromoni de dispersie, feromoni de marcare, feromoni sociali, feromoni sexuali, otrvuri, depresori etc) sau cu aciune interspecific (allomoni, kairomoni, sinomoni etc). Mediatorii chimici se pare c au un rol fundamental n modelarea relaiilor dintre populaii pe de o parte i dintre populaii i spaiu resurse, pe de alt parte. Se nelege c diversitatea tipurilor de comunicare este mare: ntre specii de plante, ntre plante i animale, ntre animale i animale, ntre plante i microorganisme, ntre animale i microorganisme, numai ntre microorganisme. - Comunicarea comportamental (agregare, dispersie, marcarea teritoriului, reacia de grup, comportamentul social). Este evident ca n cazul competiiei sau al coevoluiei s intervin o serie de modele comportamentale. La multe specii, ntre comportamentul social i fiziologia reproducerii exist o strns legtur. Este cazul speciilor de psri. De manier general, concentraia unei populaii determin o diminuare a ratei de reproducere. Se spune c rata reproducerii este dependent de densitate. In condiiile unor creteri exagerat de mari a nivelului populaiilor sau n cazul unor explozii demografice, intervine un aa-zis feed-back contrar care poate regla n mod drastic populaia (de ex. prin epuizarea resurselor sau diminuarea prin subalimentare). Cu alte cuvinte, pe lng un feed-back negativ ce intervine n relaia populaie resurse, intervine i acest feed-back contrar care acioneaz asupra populaiei. 6.10.2.2. Relaiile intraspecifice i factorii care le modeleaz Competiia intraspecific este practic o expresie a gradului de toleran sau intoleran ntre indivizii aceleiai specii. Intervin mecanisme complexe (majoritatea comportamentale) care regleaz populaiile, limitnd numrul de indivizi, asigurnd necesarul de hran i spaiu, supravieuirea i perpetuarea speciei. a. Relaiile intraspecifice i factorii independeni de densitate. Factorii independeni de densitate pot avea un deosebit impact asupra creterii sau descreterii populaiei. Sunt factori care pot aciona independent, sau simultan cu factorii dependeni de densitate. O serie de modificri la nivelul factorilor de mediu (umiditate excesiv, uscciune, temperatur foarte mare sau foarte sczut etc) influeneaz fluctuaiile la nivelul populaiilor. Dintre toate speciile, insectele sunt cel mai remarcabil exemplu n acest sens. De exemplu, la nivelul populaiei de afide schimbrile sunt influenate de: vrsta plantei; nivelul de dunare al generaiei anterioare; predtorismul; umiditatea i temperatura (SLUSS 1967). In ceea ce privete vertebratele, efectul factorilor fizici este mai puin dramatic. Totui, multe specii (reni, psri etc) sunt influenate de factorii de mediu. La unele specii de psri populaia este reglat de: umiditatea solului; proporia femelelor mature; umiditatea sezonier (FRANCIS 1970). O relaie similar de influen a umiditii a fost evideniat la roztoarele de deert (BEATLEY 1969). La multe specii de animale o umiditate foarte mare este deosebit de important pentru eclozare sau supravieuirea juvenililor. Abilitatea omului de a modifica i influena mediul are urmri directe asupra popolaiilor speciilor. Defriarea, desecarea, schimbarea peisajului original, utilizarea pesticidelor etc, influeneaz dramatic mrimea populaiilor speciilor n aa fel nct s aib asigurat echilibrul accesului la resurse. Aciunea poate fi direct sau indirect, prin distrugerea reprezentanilor altor verigi sau nivele trofice. b. Relaiile intraspecifice i factori dependeni de densitate. La multe specii i organisme mecanismele pentru reglarea populaiei, n limitele normale ale mediului, sunt larg-dependente de densitatea populaiei nsi. Apare astfel cu claritate c reglarea populaiilor este un proces homeostatic. Cu alte cuvinte, cnd populaia atinge o anumit densitate, efecte dependente de densitate reduc populaia. Creterea populaiei este invers corelat cu densitatea (la creterea densitii, rata natalitii descrete iar mortalitatea crete; la diminuarea densitii, rata natalitii crete iar a mortalitii descrete). Exist astfel un mecanism feed-back de reglare a populaiei. In aceste oscilaii exist o lungire a timpului: organismele au nevoie de un

51

timp mai lung pentru a crete i a se reproduce i foarte rar este atins un echilibru stabil al populaiei. Limitarea populaiei este determinat de competiia intraspecific, adic existena unui numr de indivizi, care n diferite condiii de mediu s aib acces deplin la spaiu i hran. Competiia pentru acestea poate duce la agresivitate, stress, mortalitate sau emigrare. c. Hrana. Rolul hranei n limitarea populaiei i modelarea competiiei intraspecifice a fost amplu studiat (NICHOLSON 1954; HAIRSTON i colab. 1960). Pentru c este o surs de energie esenial n meninerea populaiei, hrana, direct sau indirect, independent sau asociat cu alte resurse care limiteaz populaia, funcioneaz n aceeai manier. In experimente de laborator, dou specii de Drosophila (D. melanogaster i D. pseudoobscura) s-a evideniat c mrimea i creterea populaiilor sunt limitate de spaiu i hran (AYALA 1968). Dac n laborator este relativ simplu de a pune n eviden rolul hranei n influenarea competiiei intraspecifice, n condiii naturale este dificil, deoarece factorul hran poate interfera cu ali factori. Direct sau indirect, hrana influeneaz fecunditatea i mortalitatea. Hrana influeneaz ntr-o multitudine de forme i populaia uman (stress nutriional, toleran metabolic, boli, retardare, mortalitate). Relaia dintre nivelul populaiilor i hran i complexitatea competiiei intraspecifice pentru hran a sugerat elaborarea unor modele explicative (LACK 1954; SCHULTZ 1964). Aa este de exemplu ipoteza lui Pitelka a utilizrii hranei disponibile (PITELKA 1964) bazat pe ciclul de 4 ani la lemingii arctici. A fost elaborat un model general al mecanismelor de reglare a populaiei n cadrul competiiei intraspecifice (Fig. 6-131). numr foarte mare de indivizi utilizarea extensiv a hranei cantitate de hran deficitar (nfometare) calitatea hranei deficitar (absena srurilor minerale) declinul ratei de reproducere descreterea densitii populaiei diminuarea utilizrii hranei folosirea de vegetaie calitativ i vantitativ nou creterea densitii populaiei numr foarte mare de indivizi
Fig. 6-131. Ipoteza utilizrii hranei disponibile a lui Pitelka i influena acesteia ca mecanism de reglare asupra nivelului populaiei, n cadrul competiiei intraspecifice (dup KREBS 1964).

predtorism

d. Stress-ul. Reprezint un mecanism de control fiziologic. La nivel populaional exist evident un stress social, iar acesta acioneaz asupra individului printr-un feed-back fiziologic, implicnd sistemul endocrin, ntr-o manier specific (Fig. 6-132). Astfel, au loc schimbri fiziologice i comportamentale, adesea n prezena unei hrane abundente. In aceste situaii se formeaz subcolonii de indivizi iar relaiile normale de subordonare se altereaz ducnd la formarea de grupuri instabile, fapt care la rndul lui duce la scderea ratei natalti i la o slab vitalitate i supravieuire a indivizilor tineri. In sens invers, o aglomerare pra mare cauzeaz o cretere a comportamentului agresiv care poate culmina uneori cu atacuri frecvente i chiar mortale asupra indivizilor tineri care nc nu au neles semnificaia supunerii i ierarhiei de grup. Indivizii subdominani vor avea mai puin acces la utilizarea mediului i implicit a hranei. Aceasta determin scderea greutii, apariia bolilor i ntrzierea maturizrii sexuale. Aceste modele comportamentale au fost amplu studiate de ctre ecologi, n condiii experimentale, la iepuri (MYERS i colab. 1971) sau la peti i broate (RICHARD 1958). Astfel, declinul n greutate nu este numai atributul diminurii hranei dar i o serie de ali factori dependeni de calitatea apei. De exemplu, la broasc o mare cantitatea de mormoloci aparent inhiba creterea dar aceasta

52

era de fapt influenat de cantitatea mare de alge i de fecale pe de alt parte. O asemenea calitate a apei poate influena prin inhibiie i creterea altor specii (LICHT 1967). creterea densitii populaiei creterea presiunii sociale stress (sindromul general adaptativ) diminuarea reproducerii descreterea densitii populaiei descreterea presiunii sociale creterea densitii populaiei
Fig. 6-132. Influena stress-ului asupra reglarii populaiei n competiia intraspecific pentru resurse i n care opereaz sindromul general adaptativ (GAS) (dup KREBS 1964).

creterea mortalitii

In ceea ce privete omul, stress-ul este poate cel mai nociv dintre toi factorii care influeneaz populaia uman, creterea i competiia. Un om care triete ca i un animal n mediu submarginale sau marginale va prezenta un comportament afectat, determinat de stress. Simbolic, sintetizm n Fig. 6-99 influena stress-ului asupra mediului antropic i comportamentului uman. Populaiile de plante sunt i ele puternic influenate de o densitate prea mare. Existnd dou modaliti de reproducere (vegetativ i sexual), i rspunsul la stress difer. Intr-un anume fel, o plant poate fi comparat cu o populaie, reprezentat prin crterea i dezvoltarea componentelor sale (ramuri, frunze, flori). Cu ct numrul acestor elemente se mrete, crete i concurena la resurse. Dac densitatea plantelor nu va trece peste o limit optim, productivitatea plantelor / unitatea de suprafa nu este afectat. Chiar i biomasa pe unitatea de suprafa poate fi aceeai. Dac acest raport nu este optim lucrurile se vor schimba. Plantele vor manifesta un rspuns plastic, n sensul c indivizii i vor ajusta, forma, mrimea, numrul de frunze, flori, ramuri sau producia de semine n funcie de resursele disponibile. Un al doilea rspuns va fi dat de creterea mortalitii, care este reprezentativ la nivelul seminelor (similar indivizilor tineri de la animale). Mrimea unei populaii a unei plante, care pornete de la o anumit cantitate de semine este n funcie de numrul acestora i de mrimea suprafeei pe care cad i au capacitatea de a se dezvolta. Densitatea variaz i cu mrimea plantei, iar o anumit mrime are un nivel similar de supravieuire la densiti diferite. La multe plante, reproducerea seminelor la densiti mari este practic inexistent. Cu ct densitatea plantelor crete numrul urmailor vegetativi descrete. Un al treilea aspect al rspunsului plantelor ca rezultat al influenei stress-ului la densitate este o exploatare ierarhizat a spaiului i resurselor. Puini indivizi vor fi dominani i vor controla locul; cei mai muli vor rmne mici i cu slab viabilitate. e. Dispersia. Supraaglomerarea i implicit, fenomenele asociate cu aceasta cum ar fi de exemplu comportamentul agresiv sunt fore importante care determin dispersia. Ierarhizarea social i teritorialitatea (forme de manifestare ale unui model comportamental parental), pot fora indivizii de ase ndeprta i de a cuta habitate convenabile neocupate de ali indivizi sau de alte specii competitive. Atunci cnd densitatea este mare, dispersia este mai accentuat. Modelul cel mai caracteristic este emigraia (strns asociat cu imigraia). Dac populaia de pe o anumit suprafa este destul de stabil i se afl la limita capacitii de suportare a mediului (K), micrile de dispersie au puin influen asupra densitii populaiei i pot influena n mic msur structura pe vrste a populaiei. Dar, micrile de emigrare, induse de suprapopulare i cantitatea redus de hran, vor influena rata de reproducere i structura pe clase de vrst la populaia care va rmne n teritoriul respectiv. Imigraia

53

poate mri nivelul populaiei i duce la o sporire a ratei de cretere nu numai ca adiie n sine de noi membrii dar i prin creterea ratei natalitii.

Fig. 6-133. Stress-ul i aciunile sale nocive asupra populaiei umane (dup Encycloped. LAROUSSE 1993).

Dispersia datorat supraaglomerrii nu are ntotdeauna avantaje favorabile. Deplasarea indivizilor n habitate nvecinate este influenat de condiia acestora: ele pot fi ocupate de populaii ecologice sau elementare ale aceleeai specii sau de populaii ale altor specii cohabitante. Dac densitatea populaiei care pleac (urmare a fenomenului de dispersie), este mic, atunci indivizii vor avea anse s prospere n noile habitate. Dac densitatea este mare atunci vor fi forai s triasc n habitate suboptimale sau de a se deplasa pe distane mari pentru a gsi noi habitate disponibile. Cei care vor gsi o asemenea suprafa disponibil i o vor ocupa, sunt pionieri i vor deveni indivizii dominani. Dispersia populaiei i, dac condiiile sunt favorabile, colonizarea sa pe suprafee noi, implic cteva variante. Una, este tipul de dispersie: activ sau pasiv. Multe animale care sunt mobile, vor fi dispersate n mod activ (animalele prin mers, paraziii de gazde etc). La plante, majoritar, disoersarea se realizeaz n mod pasiv, prin cureni de aer i ap (aspect valabil i la alge, protozoare, nevertebrate etc). A doua este frecvena de dispersie. Multe plante au numr mare de semine i astfel populaia poate atinge o densitate mare, chiar dac i pierderile pot fi foarte mari. Indiferent cum este, activ sau pasiv, dispersia indivizilor / unitatea de suprafa descrete cu ct crete distana de la locul de propagare (i este mai pronunat la primele distane). Capacitatea emigranilor de a gsi un nou habitat favorabil i rata de supravieuire sunt dependente de o serie de factori, cum ar fi: predtorismul, parcurgerea unor habitate ostile, existena unor bariere naturale sau artificiale, pierderi datorate transportului etc. Mai exist i un alt aspect: specia care manifest comportament de dispersie nu este singur care face acest lucru. Va exista o competiie, intra- sau interspecific. Succesul colonizrii noului habitat, implic descoperirea lui, sosirea a cel puin unei entiti capabil de reproducere i supravieuirea pentru cel puin o

54

generaie. In acest fel colonizatorii pot face fa atacului prdtorilor sau altor forme de competiie, dar pot fi situaii cnd i n acest caz nu supravieuiesc datorit condiiilor fizico-chimice ale mediului sau a condiiilor biologice (MCGUIRE 1972). Pentru a fi asigurat succesul supravieuirii, emigranii trebuie s gseasc un habitat disponibil. Un asemenea tip de habitat este considerat un fel de insul, nconjurat de o anume zon nedisponibil. Matematic, colonizarea unei asemenea insule a fost descris de MACARTHUR (1967). Numrul de indivizi sau de specii dintr-o anumit suprafa sau zon pot influena succesul colonizrii unei specii noi pe acea suprafa. f. Calitatea genetic. Majoritatea studiilor au fost fcute pe populaii de animale, predominant la unele specii de fluturi (WELLINGTON 1960), roztoare (CHITTY 1960 sau diptere (AYALA 1968). In ceea ce privete dipterele, studiile de dinamic populaional la specii de Drosophilla au sugerat c mrimea populiilor care triesc la un moment dat ntr-un anumit mediu au depins de constituia lor genetic. Populaiile mari au o variabilitate genetic mai mare dect cea a populaiilor mici. Asemenea populaii pot s se adapteze mult mai eficient la o schimbare de mediu. Genotipurile corespunztoare, adecvate vor supravieui comparativ cu cele ineficiente. Populaiile mari posed o variabilitate genetic ce le permite s exploateze eficient resursele i s se adapteze mult mai uor la un nou mediu de via (AYALA 1968; KREBS i colab. 1973). g. Comportamentul social. La multe specii de animale, competiia intraspecific este rezultatul unui comportament social, al gradului de toleran sau intoleran dintre indivizii aceleiai specii. Comportamentul social apare ca un mecanism de reglare a numrului indivizilor, n aa fel nct s se limiteze numrul la capacitatea de suportare a mediului, la resursele existente i mrimea spaiului, la capacitatea de reproducere. Competiia pentru spaiu, hran i reproducere sunt cele mai importante situaii competitive n care un individ se poate angaja. Este contestat modelul de competiie care minimalizeaz violena i se afirm c ar exista un fel de convenionalism folosit pentru intimidarea adversarului. Exist tendina ntre multe animale de a se constitui n grupe sau colonii. Multe dintre astfel de grupe (n special la nevertebrate) prezint anumite forme de organizare social bazat pe o agresivitate intraspecific i intoleran, de dominan a unui individ asupra altuia. Apar astfel dou fore contrare: una care atrage mutual indivizii unii spre alii i cealalt care asigur subordonarea i ierarhizarea. In acelai timp, indivizii prezint un anume grad de intoleran social i o reacie mpotriva aglomerrii (agregrii). Fiecare individ va ocupa o poziie precis n grup, bazat pe dominan i subordonare. In aceast ierarhizare exist un individ alfa (dominant peste toi), un individ beta (dominant peste toi cu excepia lui alfa) i omega (restul indivizilor). Rangul social (ierarhia) este determinat ca urmare a luptei, pclirii sau ameninrii. Este o organizare care de fapt determin o armonie social n stabilirea relaiilor competitive intraspecifice i rezolvarea disputelor dintre indivizi cu un minim de lupt ceea ce mpiedic risipirea energiei. Teritorialitatea exist atunci cnd un individ animal apr o anumit suprafa de teren, pentru o anumit perioad de timp, iar aceasta nu este mprit cu ali rivali. Aprarea teritoriului se bazeaz pe modele comportamentale definitive ce implic secvene de fug i evitare a rivalilor i astfel este posibil meninerea unor modele mai mult sau mai puin regulate de distribuie a indivizilor. Un individ apr ntreaga suprafa a teritoriului su. Deoarece teritorialitatea implic o distribuie a animalelor pe un teritoriu dat s-au elaborat chiar cteva ipoteze (teorii) ale teritorialitii bazat pe disponibilitatea habitatului. Amintim pe cele 3 mai importante: a. teritoriul funcioneaz ca un factor dependent de densitate, fornd masculii (datorit unmor situaii de supraaglomerare) s se deplaseze spre alte habitate disponibile (din S1 n S2) (KLUIJVER i TINBERGEN 1953). La un nivel sczut al densitii populaiei numai habitatul optim va fi ocupat; la densiti mari, toate habitatele vor fi ocupate. b. teritoriul este ca un disc compresibil i elastic, de o anumit mrime (HUXLEY 1945). Astfel, dac densitatea crete, mrimea teritoriului descrete. Dac teritoriul este comprimat pn la o anumit limit, rezidenii vor rezista la aceast comprimare, dar intrarea altora din exterior este oprit. Deoarece comportamentul agresiv nu este acelai pentru toi indivizii, cei mai agresivi sunt avantajai fa de cei mai puini agresivi care vor trebui s plece n alte habitate. c. teritoriul funcioneaz ca un spaiu al indivizilor n afara habitatului iar densitatea este determinat independent de comportament (LACK 1964). Spaiul de locuit (home range) reprezint acea suprafa n care triete n mod normal i nu este asociat n mod necesar cu vreun tip particular de comportament agresiv. La multe specii, spaiul de locuit este echivalent cu teritoriul i el poate fi extrem de variabil, chiar n cadrul speciei. Adesea este rigid ca mrime i folosin. Poate fi compact i continuu sau constituit din dou sau mai multe pri discontinui. Se poate deduce c iregulariti n distribuia hranei, atrag iregulariti ale spaiului de locuit i n frecvena de vizitare a zonei. Deplasarea animalelor i frecvena mai mare este concentrat n direcia teritoriilor mai

55

atractive, iar modelul de activitate variaz cu sezonul, vrsta, competiia intraspecific, conpetiia interspecific, specie, sex, condiii ecologice, cantitatea de hran disponibil etc. Teritoriul poate fi apoi clasificat dup activitile comportamentale importante care au loc aici (ex. de mperechere, de cuibrit, de hrnire). Rangul social i teritorialitatea reprezint grade de manifestare ale aceluiai model de baz comportamental dominant. Este dificil de a trasa o linie de demarcaie ntre ele. In funcie de anumite condiii de mediu o specie poate fi dominant teritorial; n alte condiii ea trece de la modelul teritorial la o ierarhizare social. Indiferent de aspect, comportamentul social, i n particular teritorialitatea, este considerat un mecanism reglator al populaiei care eficientizeaz competiia intraspecific Comportamentul de reproducere i feromonal reprezint o variant a comportamentului social i are implicaii asupra mrimii populaiei i implicit a competiiei intraspecifice. Comportamentul de reproducere reprezint o succesiune de faze, secvene i elemente comportamentale specifice, nscrise genetic, n urma crora se realizeaz acuplrile reuite. Factorii ecologici pot modifica substanial modelul comportamental (SHOREY 1977; aut.cit.in STAN 1990, 1993, 1996) i astfel el apare direct implicat n competiia intra specific. La vertebrate, n special, exist frecvent o competiie acerb pentru dominaia masculului asura femelelor iar competiia cu ceilali masculi este ctigat de cei mai puternici, cei mai bine dotai din punct de vedere fizic, sau cei mai inventivi. La animalele mici, n special la nevertebrate, competiia se menine dar nu exist fenomene de agresivitate. Specificitatea comportamentului de reproducere determin numrul caracteristic al urmailor iar istoricul realiei dintre specii i mediul de via a determinat existena unui anumit numr de urmai. In cazul speciilor mici cu capacitate slab sau inexistent de aprare se nasc muli urmai, parte din ei neajungnd la maturitate. Insectele duntoare au de asemenea muli urmai. Alte specii nasc puini urmai, fenomenele de competiie intra- i intersapecific nefavoriznd creterea i supravieuirea pentru mai muli. Chiar n condiiile n care sunt muli, competiia pentru mediu i resurse va elimina pe cei slabi i neadaptai. Comportamental, speciile de vertebrate au grij fa de progenitur pn ce aceasta crete; la speciile de nevertebrate sunt puine excepii n acest sens. In cadrul acestui curs am amintit care sunt diferenele dintre r-strategiti (tipici ecosistemelor denudate sau instabile) i K-strategiti (caracteristici ecosistemelor stabile, mature), privind modelele comportamentale Feromonul sexual acioneaz intraspecific (dar nu numai !) i asigur specificitatea comportamentului de reproducere. Prin compoziie chimic, numr de compui sau doz, feromonul sexual , emis de ctre unul din sexe (dominant femela) declaneaz comportamentul de reproducere. Prin specificitatea lor, feromonii sexuali reprezint un factor de reglare a competiiei intraspecifice. Alturi de feromonul sexual, exist i alte categorii de mediatori chimici cu aciune intraspecific ce intervin n modelarea formelor de comportament, determinnd agregarea sau dispersia indivizilor pe o anumit unitate de habitat (feromonii de agregare, de dispersie = epideictici, de urm, sociali, de alarm, de spaim). Apare evident rolul acestora n modelarea populaiilor i manevrele indivizilor la nivelul competiiei intraspecifice. Specificitatea relaiilor asociate cu reproducerea (dar implicit i cu asigurarea resurselor pentru supravieuirea urmailor) implic competiia intra- i interspecific. Indivizii vor alege anumite uniti de habitat care sunt disponibile i unde nu exist o presiune a competiiei. Astfel, de exemplu, specii duntoare de insecte cum sunt Mamestra bassicae i Ostrinia nubilalis (Lepidoptera) dei atac culturile de varz, respectiv de porumb, comportamentul de reproducere se deruleaz n habitate prefereniale i optime situate n afara culturilor, acolo unde sunt condiii de via favorabile (umiditate mai mare, absena insolaiei, absena prdtorului specific, absena tratamentelor chimice etc). Ulterior actului reproducerii, femelele se vor deplasa spre locurile cu planta gazd preferenial unde vor ovipozita (depune oule; totalitatea oulor depuse = pont) iar masculii rmn dominant n noile habitate (STAN 1990, 1991, 1996). Se realizeaz astfel i o modelare a competiiei intraspecifice. Comportamentul de zbor, deplasare local i migrare. Dispersia sau agregarea indivizilor este practic rezultatul unui comportament locomotor (deplasare sau zbor) specific. Chiar i celelalte forme de comportament (reproducere, hrnire) sunt inevitabil nsoite de o activitate locomotoare caracteristic. Cutarea partenerului, deplasarea acestuia din locul unde a recepionat feromonul i pn la surs, cutarea locaiilor cu hran etc, implic o activitate locomotoare. Alte forme de locomoie sunt dependente de o combinat de forme de comportament. Astfel sunt micrile de deplasri locale legate de hrnire, maturizare sexual i reproducere la unele specii de insecte (STAN, 1996; STAN i colab., 1987; STAN i colab., 1994). Modalitatea cea mai semnificativ o reprezint migraiile. Despre semnificaia i modul lor de manifestare am mai amintit anterior. Micrile migratorii sunt caracteristice speciilor cu mobilitate mare, n

56

mod particular vertebrate, dar i specii de nevertebrate, mai ales unele insecte, lepidoptere (ex. Autographa gamma, Danaus plexipus etc) sau ortoptere (lcustele). La vertebrate sunt specifice la peti i psri. Este o locomoie pe distan mare, n dublu sens (plecare i revenire la locul rmas vacant). Sunt deplasri sezoniere sau periodice care urmeaz un model tradiional. Ceea ce trebuie reinut este faptul c migraia n special reprezint un mecanism de reglare a populaiei unei specii, ca adaptare la evoluia factorilor de mediu. Se ofer astfel posibilitatea unor specii de a exploata noi resurse ceea ce asigur supravieuirea speciei i mpiedic declinul sau chiar extincia. In multe situaii migrarea n sine duce la o mare mortalitate a indivizilor bolnavi sau slabi, dar supravieuitorii vor reface populaia n noile condiii. De asemenea, fenomenele de stress sau de evoluie imprevizibil a factorilor ecologici pot influena negativ mrimea populaiei speciei respective.

6.10.3. Particulariti ale relaiilor interspecifice

Toate tipurile de interaciuni dintre specii (interspecifice) i n mod special relaiile interspecifice au o deosebit contribuie n meninerea structurii biocenotice a ecosistemelor. In plus, aceste relaii interspecifice sunt relaii sinfiziologice i funcioneaz ca fore integratoare n ecosisteme (STUGREN 1994). Exist 4 mari categorii de relaii: topice, fabrice, forice, trofice. a. RELAIILE TOPICE (PROBIOTICE). Sunt relaii care const ntr-o influenare reciproc a speciilor cu referire la locul lor de via. Sunt de mai multe tipuri: - Epecia. Reprezint fenomenul de localizarea unor organisme vii pe suprafaa altora, dar fr a le parazita sau a le aduce alte dezavantaje. Este un fenomen rspndit cu deosebire n mediul acvatic, mri i oceane. La nivelul plantelor exist organisme vegetale epibionte, care se car pe alte plante pentru a avea acces la resurse (ex. Clematis vitalba curpenul; Hedera helix iedera). In lumea animal diversitatea domeniului este mai mare. Stratificarea speciilor zoobentonice este frecvent nsoit i de o stratificare a organismelor epibionte (MEDIONI, 1970). Coloniile de Balanus sp. (M. Azov) sunt acoperite de Perigonimus megas (Cnidaria: Hidropolipi). Specia Megaptera nodosa (balena cu cocoa) poart la nivelul tegumentului o serie de organisme, mai mici (diatomee) sau mai mari cum sunt ciripedele (Cyamis sp., Coronula sp.) (aut. cit. STUGREN, 1994). Unele specii de spongieri cresc pe multe specii de alte animale (cnidari, molute, artropode). Anemone sau polipi (Cnidaria) pot tri pe suprafaa unor molute, crabi sau crustacee - Sinecia. Reprezint comportamentul unor specii de adpostire sau de folosire a locuinei altor organisme. Este un model frecvent n lumea animal. Multe specii de roztoare folosesc cuibul sau galeriile altora. Specia Sphaenodon punctatus (tuatara) din N. Zeeland locuiete n gropi sau galerii ale speciilor marine. Specii de insecte (ex. Bombus sp.) folosesc galeriile altor specii. Unele specii acvatice marine folosesc ca adpost temporar cavitatea paragastral a spongierilor sau spaiul dintre tentaculele anemonelor marine. - Parecia. Este un model de suportare a vecintii altor organisme. Aceast vecintate este un comportament de toleren. Fenomenul este caracteristic i n mediul terestru dar mai ales n cel acvatic, marin sau oceanic. De ex. specia Heterocentrotus sp. (ariciul-de-mare) suport n vecintatea sa specia Arete dorsalis (Decapoda) - Entecia (endoecia). Reprezint o prezen a unui organism viu (specie) n interiorul corpului alteia, fr a se manifesta un fenomen de parazitism sau agresiune. Este cazul bacteriilor saprofite n organismul mamiferelor. Un alt exemplu este prezena algelor din genurile Zoochlorella i Zooxanthella n corpul altor organisme (spongieri, cnidari etc). Mai amintim prezena unor nevertebrate sau peti n interiorul cavitii paragastrale a spongierilor - Relaii antibiotice. Const n efectul negativ al unei specii asupra mediului unei alte specii. Se nelege c acest efect este datorat eliberri unor chimicale care induc acest efect. Sunt clasice exemple cunoscute: n vecintatea speciei Juglans regia (nuc) nu cresc multe plante datorit efectului inhibitor al juglandonei. Chelidonium majus (iarba de negi) are efect inhibitor asupra speciei Urtica dioica (urzica vie). Sub conifere nu cresc specii ierboase. Asemenea aspecte sunt cunoscute i la specii de plante cultivate (ex. rosiile nu convieuiesc la un loc cu castraveii). Si n lumea animalelor exist frecvente asemenea cazuri (ex. cazul gndacului bombardier, substanele eliminate de plonie). b. RELAII FABRICE. Sunt realii care const n capacitatea i abilitatea unor specii de a folosi alte specii sau resturi moarte din acestea ca mijloc de protecie, adpost sau refugiu. c. RELAII FORICE. Se refer la transportul sau deplasarea unor organisme ale unei specii de organisme ale altei specii. Ex. relaia dintre Pagurus sp. i anemone; tardigradele transportate de coleoptere i miriapode; transportul bacteriilor de ctre animale. Fenomenul de epecie este practic asociat cu relaia

57

foric. Astfel, speciile de spongieri care cresc pe multe specii de alte animale (cnidari, molute, artropode), sau anemone sau polipi (Cnidaria) care pot tri pe suprafaa unor molute, crabi sau crustacee, simultan se asigur i transportul acestora spre noi locaii, n avantajul ambelor parteneri. d. RELAII TROFICE. Sunt cazurile tipice n care o specie este surs de hran pentru organismele altei specii. Modalitile sunt diverse (vezi Tab. 17).

6.10.4. Tipologia relaiilor interspecifice trofice

O clasificare a coaciilor de tipul: trofice i netrofice este una mai mult didactic dect una real. Chiar i coacii catalogate netrofice (polenizare, comensalism, mutualism, simbioza) au la baz predominana relaiilor trofice sau cel puin relaiile trofice decurg mai mult sau mai puin avantajos tocmai de pe urma coaciei. Totui, n categoria coaciilor trofice tipice sunt incluse acele relaii interspecifice care sunt caracterizate de comportamentul de hrnire, iar aceasta se realizeaz pe seama speciei competitoare. In cazul relaiilor netrofice, hrnirea este frecvent o consecin avantajoas dar ca rezultat al coaciei respective.

6.10.4.1. Erbivorism (punatul) Este relaia interspecific dintre animalele fitofage i vegetaie, de tipul +- (Tabelul 17). Terminologia corect punatul. Am amintit anterior c dup unii autori aceasta ar reprezenta o variant de predtorism, dar fr omorrea przii. Sunt rare cazurile n care un punat excesiv ar putea duce la distrugerea complet a covorului vegetal. Este adevrat c n situaia unor invazii de lcuste sau roztoare vegetaia poate fi profund afectat dar fr distrugerea ei complet. Suprapunarea nu va duce niciodat la distrugerea definitiv a covorului vegetal. In literatura de specialitate sunt citate unele exemple interesante. Astfel, Schistocerca gregaria (lcusta cltoare), n greutate medie de 1,8 gr, consum zilnic n medie 1 gr hran vegetal. Dac apar un nor de lcuste cu o medie de cca.300.000 indivizi/km 2 (ce poate acoperi o suprafa de 15 km2), consumul zilnic de material vegetal poate fi de 4,5 tone (SPEDDING 1971). Dei nu exist studii sistematice asupra fenomenului, s-a evideniat existena unor daune similare cauzate n cazul invaziilor de roztoare (ex. Dcrostonyx sp. - lemingii din Alaska) (BATZLI i colab. 1980). Pe de alt parte, punatul selectiv este favorabil dezvoltrii i diversificrii covorului vegetal, favoriznd i apariia altor specii. Forme ecologice variate de angiosperme au constituit punct de pornire n coevoluia plantelor i insectelor, culminnd cu formarea de nie stabile de ctre insecte. Fauna are un efect stimulator asupra creterii plantelor, fenomen semnalat n diferite zone (deert, poli, puni montane etc). Fenomenul de favorizare a plantelor se manifest i pe ocolite n sensul aciunii favorabile a animalelor asupra solului, iar acesta influeneaz pozitiv planta. Coevoluia insect plant a permis plantelor s-i dezvolte o serie de mecanisme de aprare iar final s-a realizat chiar o homeostazie a sistemului insect plant. Mai mult, o singur specie de plant poate s constituie baz trofic pentru mai multe specii de insecte fitofage monofage (FOWLER 1982). Coevoluia are i o direcie fiziologic, n sensul c planta poate s-i dezvolte o serie de mecanisme de aprare (cantitate redus de substane, alcaloizi etc). Indiferent care ar fi modalitile, un lucru este cert: coevoluia a dus categoric la o reglare armonioas a relaiilor dintre erbivore i plante n cadrul biocenozelor, ceea ce a permis pstrarea unui echilibru ntre cele dou componente ale bisistemului, cu supravieuirea ambilor parteneri. Legat de punat exist i alte modaliti care pot determina o diminuare a vegetalelor n competiia cu fitofagele. Astfel, este citat cazul speciilor granivore (consumatoare de semine). Acestea pot avea efect favorabil (dispersia seminelor i diversificarea covorului vegetal) sau negative (mpiedicarea ntineririi covorului vegetal). Chiar i n condiii n care seminele sunt mprtiate de vnt sau ap, puine vor germina deoarece sunt o parte consumate de speciile fitofage granivore, iar o alt parte pot fi afectate de boli cuzate de micromicete parazite. Si relaie dintre speciile granivore i plante este considerat tot una coevolutiv (DERR, 1980). Relaia competitiv interspecific de tip punat este caracteristic nu numai ecosistemelor terestre dar i acvatice. In ecosistemele acvatice merine sunt speciile consumatoare de plancton, dar n cadrul lanurilor trofice erbivore nu s-a constatat un consum al fitoplanctonului care s duc la dispariia acestuia din lanul trofic. La nivelul oceanului nu exist un numr att de mare de specii fitofage care s induc efecte negative vizibile. Algele planctonice nu au un numr mare de specii erbivore algofage, sau chiar dac exist asemenea secvena, populaia de alge se reface extrem de rapid datorit capacitii sale superioare de a se nmuli.. La nivel marin axist i aspectul cellalt: consumul de fitoplancton este nsoit simultan i de un consum de zooplancton care se dezvolt la acest nivel. Dac punatul este selectiv, se

58

poate observa i o modificare a compoziiei peisajului ceea ce poate determina schimbri la nivelul competiiei interspecifice (BARRALES i LOBBAN 1975; MARGALEFF 1977; DUGGINS 1980). La nivelul ecosistemelor acvatice de ap dulce nu exist fenomene evidente de competiie interspecific. Literatura de specialitate citeaz unele cazuri mai aparte. Astfel specia Ctenopharyngodon idella (pete erbivor) din Delta Dunrii prin consumul n cantitate mare a speciilor de plante submerse a determinat modificarea faunei submerse sau de suprafa (peti, psri, vidra-de-ap, obolanul-de-ap (CURE 1970). Relaia dintre erbivore i plante este aadar una complex. Ecologii au descris 3 mecanisme prin care plantele nu sunt consumate de ctre erbivore: - existena prdtorilor i paraziilor care menin nivelul erbivorelor la o limit optim i asigur o relaie efcient n utilizarea echilibrat a resurselor (plantelor) (LAWTON i STRONG 1981); - erbivorele i-ar fi dezvoltat o serie de mecanisme de reglare prin care s nu distrug sursa de existen i supravieuire, astfel ca hrana s fie disponibil i urmailor (acest comportament i fenomen al seleciei de grup este puin acceptat); - capacitatea plantelor de a-i dezvolta mecanisme defensive, morfologice (epi, spini, peri urticani etc) i fiziologice (repeleni, detereni, toxine, otrvuri etc) de aprare i protecie. Ultimul aspect este cel mai plauzibil, amplu studiat i aprofundat de ctre cercettori. Capacitatea de aprare a plantelor prin perfecionarea unor substane sau compui cu aciune defensiv, este deosebit la unele specii. Prezena unor alcaloizi deosebit de activi (nicotina, hypericina, tomatina, siringina, cafeina, juglandona, morfina etc), uleiuri, terpenoizi, fenilpropanoli etc este o prezen semnificativ la multe specii de plante. Aceste substane sunt compui chimici secundari, specific sintetizai de ctre plante, cu rol deterent, repelent sau toxic. Se impune ns o precizare, punct de vedere al mai multor cercettori: aceti compui secundari ai plantelor sunt o realitate la multe specii i constituie produi de metabolism. Cu alte cuvinte, nu sunt numai produi cu rol n reglarea competiiei intraspecifice. Apar sub diferite forme (secretai continuu, stocai i eliberai ntr-un anume moment etc) i de multe ori doar accidental au efact asupra erbivorelor (MULLER 1970). Desigur, n timp i spaiu, coevoluia a indus o relaie ntre cei doi parteneri dar n alte cazuri fenomenul nu este evident. Astfel, atropina (compus al speciei Atropa belladona), solanina (compus secundar la specia Solanum tuberosum), toi compuii ciupercilor otrvitoare i muli alii, nu au aprut ca un fenomen al coevoluiei i n special al reglrii competiiei interspecifice. Mai mult, o serie de specii consum aceste plante, s-au adaptat perfect pentru aceasta i au capacitatea de a neutraliza aceste otrvuri (n plus, le pot ncorpora n organismul lor i vor deveni factori repeleni, detereni sau toxici pentru carnivore). EHRLICH i RAVEN (1964) au fost primii care referindu-se la compuii secundari ai plantelor au vorbit despre specificitatea de a contracara aciunea erbivorelor. Ei au sugerat c cei mai muli produi de acest fel sunt doar rezultatul unui cost metabolic al plantei i nu o producere a lor n scop special. Este punctul de vedere acceptat de majoritatea ecologilor. Reacia defensiv a plantelor la aciunea erbivorelor este clasificat n mai multe feluri, dar dou modaliti sunt cel mai frecvent folosite: - aciuni defensive cantitative. Sunt produi care gradual ajung n corpul erbivorelor cu hrana i previn digestia acesteia. Aa sunt renzinele i taninurile. Taninurile ocup aproape 60 % din greutatea uscat a frunzelor (FEENY, 1976). Nu sunt toxici n cantiti mici, iar n intestinul insectelor fitofage se leag de proteine. Multe specii diger taninurile; altele, la fel de multe nu o pot face. ZUCKER (1983) clasific taninurile n dou categorii: hidrolizabili (inactiveaz enzimele digestive ale erbivorelor) i condensai (atacai de celuloz i de proteinele peretelui celular, deci apr plantele mpotriva atacului microbilor i fungilor). Multe insecte fitofage nu sunt afectate de cantitatea compuilor secundari ai plantelor (COLEY 1983; FAETH 1985; MAUFFETTE i OECHEL 1989). In schimb s-a dovedit c tannurile afecteaz puternic erbivorele vertebrate (COOPER i OWEN-SMITH 1985). - aciuni defensive calitative. Se refer la substane cu toxicitate foarte mare i care pot determina moartea erbivorelor, n doze mici. Aceti produi sunt prezeni n frunze n cantiti mici. Astfel este atropina speciei Atropa belladona. Asemenea compui sunt stocai la anumite nivele i organe, n stare final sau ca precursori (ex. fluoracetatul se gsete la multe specii de plante din familia Dichapetalaceae, iar dac este ingerat el este metabolizat de erbivore n fluorocitrat care este un puternic inhibitor al reaciilor ciclului lui Krebs) (MCKEY, 1979). - alte mecanisme defensive. In aceast categori sunt 4 tipuri mai importante: - aciuni defensive mecanice. Spinii, epii sau ghimpii plantelor au efect deterent asupra vertebratelor, dar nu i pentru marea parte a nevertebratelor;

59

- absena capacitii atractante. Multe specii de plante pot mpiedica atragerea erbivorelor prin absena unui compus chimic specific; - inhibiia reproducerii. O serie de plante conin o serie de derivai sau precursori ai unor hormoni care regleaz diferite mecanisme fiziologice la fitofage (cretere, dezvoltare, nprlire, metamorfoz). Astfel sunt hormonii juvenili (JH) sau analogii de hormoni juvenili (JHA) (SLAMA 1969); - sinconismul producerii urmailor. Acest sincronism determin sturarea erbivorelor i astfel, multe semine vor putea supravieui. Cercetri efectuate la Fagus silvatica au evideniat c n anii cu sincronism aciunile de predtorism au distrus doar 3,1% din semine, comparativ cu anii fr sincroniam (38,0%) (NILSSON i WASTLJUNG 1987). Anumii compui secundari ai plantelor cu aciune mpotriva erbivorelor pot induce un model comportamental caracteristic similar mutualismului, favoriznd atragerea unor specii care nu distrug planta. Este comun cazul furnicilor atrase de nectarul dulce produs de glande nectarifere extraflorale (BARTON 1986; SMILEY, 1986). Specia african Barteria sp. i cea neotropical Cecropia sp. sunt arbori n care se menin populaii de furnici. Acestea la rndul lor vor apra gazda de atacul altor intrui (JANZEN 1979). Anumii compui defensivi i ntorc aciunea asupra plantelor. Astfel, anumite chimicale toxice n general pentru insecte fitofage de exemplu, determin o sporire a ratei de cretere a categoriilor de specialiti adaptai la produii respectivi. Astfel, Dannaus plexipus (fluturele monarh) este atras de plante care conin glicoxizi cordiotonici. Aceste substane sunt otrvuri puternice pentru vertebrate care nu consum aceste plante, dar fluturii (omizile) asimileaz aceste otrvuri care vor fi apoi toxine pentru prdtorii lor; fenomenul este i vizualizat pentru prdtori prin culorile foarte vii ale larvelor (BROWER 1969). Aa se explic exploziile uriae ale populaiilor acestei specii din unii ani, precum i formele masive de migrare. In cadrul tipologiei relaiilor intraspecifice de tip punat trebuie amintit i modelul de interrelaie mediat de kairomoni i sinomoni. Avnd aciune interspecific, aceti mediatori chimici au o semnificaie deosebit la nivelul relaiei plant animal fitofag dar i ulterior n relaia fitofag zoofag. Kairomonii (mediatori chimici cu rol negativ pentru emitor i efect pozitiv pentru receptor) sunt eliberai de ctre plant i determin atragerea fitofagului. Similar, i fitofagul elibereaz asemenea compui care vor atrage specia de zoofag specific. Sinomonii (mediatori chimici cu efect pozitiv att pentru emitor ct i pentru receptor) sunt eliberai de ctre plante i acioneaz direct asupra zofagilor pe care i atrage n locaiile respective unde vor consuma fitofagii, iar n felul acesta plantele vor fi aprate. PUNATUL (ERBIVORISMUL) CA MODEL MATEMATIC. Incercarea de elaborare a unui model al interaciunii plant fitofag, aparine ecologului CRAWLEY (1983). Se pleac de la conceptul existenei unei limite superioare a unei populaii de plante capacitatea de suportare a mediului (K). Rata de schimbare a populaiei plantei este dat relaia: dV dt

= A B

(V = abundena plantei; A = ctigurile; B = pierderile)

Similar, pentru populaia de erbivore, rata este dat de relaia: dN dt

=CD

(N = numrul de erbivore; C = ctigurile; D = pierderile).

Se presupune c n absena erbivorelor populaiile de plante cresc exponenial, iar ctigul (A) va fi:

A = a V
(a = rata intrinsec de cretere a plantei; V = abundena plantei).

Pierderile pentru plant (B), vor fi:

B = bNV
(b = rata de hrnire a erbivorelor; NV = abundena plantei)

In cazul erbivorelor, ctigurile (C), vor fi:

C = cNV
(c = descrie numrul rspunsului erbivorelor; rata intrinsec de cretere; NV = abundena erbivorelor)

D = dN
(d = rata mortalitii erbivorelor)

60

Fig. 6-134. (a) - Efectul ratei intrinseci de cretere a plantelor asupra abundenei plantelor i fitofagelor. Creterea lui a de la 0,2 la 1,2 determin o cretere a stabilitii i o cretere a echilibrului densitii dar nu are efect asupra echilibrului abundenei plantelor. Ceilali parametrii au urmtoarele valori: b = 0,01; c = 0,001; d = 0,3; K = 1.000. V reprezint curba abundenei plantelor; N reprezint curba abundenei erbivorelor; (b) Relaia dintre efectul limitant al plantelor ca resurs i eficiena efectului cercetrii erbivorelor. Creterea valorii lui b de la 0,0008 la 0,005 reduce densitatea erbivorelor dar nu are efect asupra stabilitii sau a echilibrului abundenei plantelor. Valorile celorlali paramterii sunt: a 0,5; c = 0,001; d = 0,3; K = 1.000. V reprezint curba abundenei plantelor; N reprezint curba abundenei erbivorelor (dup CRAWLEY, 1983; din STILING 1996).

Presupunem c n absena plantelor, erbivorele vor flmnzi i numrul lor va scdea de asemenea, exponenial. Admind existena unei capaciti de suportare a mediului (K), unde elementele B, C i D rmn aceleai i urmnd modelul logistic al ecuaiei Lotka-Voltera, atunci,

A=
iar relaiile devin:

aV ( K V ) K

dV dt

aV ( K V ) K
61

bNV

dN dt

= cNV dN
V* = d c

In stare de echilibru, ambele relaii (dV/dt i dN/dt) sunt zero i nu exist nici o schimbare n populaie. Echilibrul densitii populaiei de plante (V*) i echilibrul abundenei erbivorelor (N*) poate fi simplificat deoarece A=B i C=D. In acest caz vom avea:

N* =

a K bK

[ ( )]
d c

Efectul fiecruia dintre parametrii a, b, c i d poate fi urmrit n reprezentrile grafice. Fiecare parametru poate varia, n timp ce ceilali rmn fici. De exemplu, dac va crete a (rata de cretere intrinsec a plantei), determin o cretere a echilibrului densitii erbivorelor dar nu are nici o influen asupra echilibrului abundenei plantelor (Fig. 6-134, a). Cu alte cuvinte: o cretere lent a plantelor determin un consum lent i redus din partea erbivorelor. Atunci cnd b (rata de hrnire a erbivorelor) este mare, va exista un echilibru redus al erbivorelor dar mrimea echilibrului populaiei de plante este neschimbat (Fig. 6-134, b). Cel mai eficient pentru erbivore este acumularea hranei; erbivorele sunt mai rare deoarce puine dintre ele pot fi suportate de un anumit nivel al produciei de plante. Rspunsul numeric al erbivorelor este dat de parametrul c (cu ct valoarea lui c este mai mare cu att mai multe erbivore se vor nate pe o anumit unitate de hran). Esenial este eficiena cu care erbivorele utilizeaz hrana n folosul urmailor (cu ct este mai mare eficiena aceasta cu att mai mic va fi echilibrul populaiei de plante) (Fig. 6-135, a). Mult mai important este efectul variabilei c asupra stabilitii. Cnd echilibrul densitii plantei este sczut, cu mult sub valoarea lui K (capacitatea de suportare a mediului), populaia este sub un control slab (lax) i tinde s creasc exponenial cnd numrul erbivorelor descrete. Deci, la un sczut echilibru al populaiei de plante, exist i o sczut stabilitate a numrului de plante i erbivore. The efectul ratei mortalitii erbivorelor (d) este exact opusul lui c. La o cretere a ratei mortalitii erbivorelor va exista o cretere a stabilitii deoarece este legat de o cretere n numrul de plante. Capacitatea de suportare a mediului, pentru plante (K) este o valoare critic pentru aceste modele. Echilibrul densitii plantelor (V*) este determinat exclusiv de c i d. Creterea lui K reduce nivelul relativ al echilibrului populaiei de plante i controlul numrului de plante este lax. Aceasta explic de ce valorile mari ale lui K descresc stabilitatea sistemului (Fig. 6-135, b). Acest fenomen a fost numit paradoxul mbogirii (ROSENZWEIG 1971). Pe baza modelrii, CRAWLEY a concluzionat c plantele au un impact mult mai mare i mai important asupra erbivorelor dect ar avea acestea supra dinamicii plantelor. Autorul mai remarc faptul c n multe din sistemele naturale erbivorele nu folosesc mai mult de 10% din productivitatea primar a ecosistemelor, iar restul n medie de 90% de ctre descompuntori. Mamiferele sunt n mod special influenate de limitarea hranei n timp ce insectele fitofage sunt probabil mai mult influenate de predtorism, parazitism i boli. Pe de alt parte pare evident c fitofagele selecteaz plantele cele mai adecvate ca baz trofic pentru ele. Studiile au evideniat c aceast selecie se refer fie la coninutul n azot al esuturilor (MATTSON 1980; WHITE 1984), fie n concentraia de aminoacizi ai sevei (BRODBECK i STRONG 1987). Neori pagube produse de insecte fitofage pot cauza boli care pot determina la rndul lor o scdere mare a biomasei plantelor. Una din modalitile eficiente de a estima influrna fitofagelor asupra populaiilor de plante const n nlocuirea speciilor i examinarea n succesiune a creterii i statutului reproductiv. Cuplat cu competiia, predtorismul poate avea o influen major asupra diversitii speciilor la nivelul unei biocenoze. Dac ne eferim la forma de predtorism erbivorism (punat), dac prdtorul selecteaz speciile cele mai dominante, atunci diversitatea plantelor crete. O suprapunare de exemplu, dup care exist o punare redus n sezonul urmtor determin producerea unei bogii de flori. Aa s-a ajund de exemplu la constatarea c biocenozele cele mai bogate n specii vegetale apar acolo unde exist o continu punare a erbivorelor. Dac plantele dominante constituie o baz trofic preferenial, punarea le va diminua numrul i altele, mai puin preferabile i plcute (ca gust) le vor lua locul. In schimb, dac sunt dominante speciile neprefereniale, punatul va duce dimpotriv la consolidarea dominanei acestora. Dac numrul erbivorelor este reglat de cantitatea de hran i nu de numrul de prdtori autentici, pot diminua o

62

anume specie de plant iar aceasta este urmat de invazia altor specii. Dac intensitatea punatului crete, atunci vor fi consumate din ce n ce mai mult speciile preferate i vor rmne celelalte i astfel, balana speciilor ntr-o comunitate de plante va fi controlat de frecvena comportamentului de hrnire a erbivorelor.

Fig. 6-135. a - Efectul eficienei creterii numrului de erbivore (c). Creterea lui c de la 0,0005 la 0,005 determin o reducere a echilibrului abundenei plantelor i implicit reduce stabilitatea dar duce la creterea numrului erbivorelor. Valorile celorlali parametrii sunt: a = 0,5; b = 0,001; d = 0,3; K = 1.000. V reprezint curba abundenei plantelor; N reprezint curba abundenei erbivorelor; b - Reprezentarea grafic a conceptului de paradox al mbogirii (dup ROSENZWEIG, 1971). Creterea pentru plante a capacitii de suportare a mediului (K), de la valoarea 500 la 4.000 determin o cretere a densitii erbivorelor dar nu are nici un efect asupra echilibrului plantelor. Principalul efect al creterii valorii lui K este reducerea stabilitii. Valorile celorlali parametrii sunt: a = 0,5; b = 0,001; c = 0,001; d = 0,3. V reprezint curba abundenei plantelor; N reprezint curba abundenei erbivorelor (dup CRAWLEY 1983; din STILING 1996).

Dac erbivorele sunt limitate ns nu de hran ci de prdtori, relaiile din biocenoz vor deveni mult mai complexe deoarece pe lng predtorismul tipic intervin i mecanismele competiiei intra- i interspecifice. Predtorismul poate atenua intensitatea competiiei pentru spaiu i determin creterea diversitii speciilor (PAINE 1966). Compoziia covorului vegetal (comunitatea de plante) poate fi influenat de avantajele competiiei unei specii asupra alteia. De exemplu, n punile din Australia sunt comune dou specii de iarb: Bothriochloa ambigua (cu valoare redus la punat) i Danthonia spp. (ce definete puni de cea mai bun calitate). Dac seminele celor dou specii sunt diseminate pe o suprafa nud, specia Bothriochloa ambigua va deveni dominant deoarece are un sistem radicular viguros. In schimb, n puni native,

63

totdeauna ocupate de Danthonia spp., invazia speciei B. ambigua are loc foarte rar. In alte biocenoze, speciile de plante nalte ctig n faa celor mai mici fcnd rost de mai mult lumin i ocupnd mai mult spaiu i doar cele adaptate la regim redus de lumin sau ntuneric, vor supravieui. Dac speciile dominante sunt intolerante ele vor fi incapabile de autonlocuire astfel c alte specii invadatoare mai tolerante vor prelua dominana. Multe specii de plante nu au o preferin exact fa de sol att timp ct competiia este absent. Dar acestea sunt considerate cazuri rare n natur. Pe soluri fertile pot coexista mai puini competitori numai dac ei produc semine foarte viabile i se situeaz n limitele specifice de toleran. Altfel, pe solurile acestea foarte bune, un competitor ineficient, o specie de plant intolerant, vor fi nlturai (ex. Quercus robur stejarul care este prolific i crete foarte bine pe soluri fertile este mult mai abundent n zonele cu sol mai srac deoarece este exclus din locurile bune de competitori mai viguroi cum sunt speciile Q. alba stejarul alb nord-american, sau de stejarul rou). 6.10.4.2. Carnivorism Reprezint o form de predtorism n care o specie de animal cornivor se hrnete pe seama erbivorelor sau a altor carnivore. Interaciunea competitiv de acest fel duce evident la omorrea przii i apoi a consumului acesteia. Fiind vorba de o relaie tipic prad prdtor, m Modelul matematic corespunde celui descris anterior n cadrul relaiei prad prdtor. 6.10.4.3. Canibalism Este o un caz special al carnivorismului. Este ns practic un tip de interaciune intraspecific i nu interspecific. Canibalismul reprezint o metod comun de control a nivelului populaiei pentru multe specii de animale, nevertebrate i vertebrate (insecte, peti, psri, roztoare, mamifere i societile primitive umane, n tercut dar i azi). La nivelul canibalismului, unui nivel mare al populaiei parentale nu-i corespunde implicit i un nivel mare al populaiei de urmai, deoarece acetia (sub form de juvenili, ou) sunt consumai i se nregistreazp o reducere a supravieuirii urmailor n stadiul tnr. Dac stocul de cretere este suficient de mare, canibalismul poate reduce reproducerea practic pn la zero (Fig. 6-136), n ciuda unei mari creteri a indivizilor tineri. Totui trebuie precizat c dei reprezint o form de control a populaiilor, canibalismul este important doar pentru un numr relativ redus de specii.

Fig. 6-136. Modelul curbei reproducerii care ilustreaz canibalismul (dup SMITH 1974).

In condiiile din natur canibalismul este dificil de studiat, mai ales la specii care sunt dificil de observat. In condiii de laborator fenomenul este uor de evideniat. Nu ntotdeauna situaia din laborator corespunde cu cea din natur. Astfel, n natur sunt puine cazurile de canibalism la larvele unor specii de insecte (ex. Mamestra brassicae) dar n condiiile creterii n laborator i a modificrii spaiului i hranei, larvele mai mici sunt consumate de cele mai mari. Din punct de vedere al eficienei accesibilitii la resurse sau spaiu, agresivitatea poate fi benefic, att intraspecific ct mai eles interspecific. Am artat anterior c n ceea ce privete canibalismul, un

64

asemenea comportament apare a avea totui un rol indiferent. Cu ajutorul lui se pot elimina din populaii indivizii bolnavi sau slabi. Am amintit de asemenea, anterior, c n anumite forme de canibalism, adulii manifest un asemenea comportament datorit faptului c nu recunosc progenitura n momentul hrnirii. Este cazul copepodelor planctonice i a petelui ton. 6.10.4.4. Predtorism Predtorism sau sistemul prad prdtor. Am amintit deja c erbivorismul i parazitismul pot fi de fapt privite ca variante ale predtorismului. Erbivorele parctic un predtorism neletal asupra plantelor. In lumea animal, predtorismul nseamn moartea przii. Parazitismul este un sistem n care individul prad este folosit de fapt pentru dezvoltarea unui prdtor. Carnivorismul este o form de predtorism, iar canibalismul una extrem. De fapt sunt recunoscute 4 forme mari de predtorism: hrnirea animalelor cu plantele verzi (herbivory); hrnirea animalelor cu alte animale (carnivory); animale sau plante care se hrnesc pe seama altor organisme (parazitism); animale care se hrnesc cu animale din aceeai specie, fiind o form special de predtorism (canibalism). A. PREDTORISMUL I STRATEGIILE SPECIILOR PRAD. Exist multe asemenea strategii care fac ca multe specii prad s fie protejate (EDMUNDS 1974; OWEN 1980; WALDBAUER 1988). - Culoarea de avertizare (colorare aposematic, alosematic). Este o culoare vie, bttoare la ochi care avertizeaz prdtorul. Culoare aposematic se ntlnete la specii care mai au n plus i mijloace de atac sau aprare. Culoarea alosematic se ntlnete la specii fr mijloace de aprare dar care astfel sunt protejate de specii care au aceste mijloace, comune fiind doar culorile vii. La multe specii de animale (n special nevertebrate; mai ales insecte) se ntlnesc asemenea strategii (BROWER i colab. 1968). - Stare cataleptic. Este o modalitate de camuflare caracterizat de o postur care imit o stare nemicat, eapn, de mort. Este comun la multe specii de nevertebrate sau chiar vertebrate (broate, erpi neveninoi, psri). - Homocromia (culoarea criptic). Este o culoare care care permite indivizilor s se confunde cu mediul n care triesc. Astfel, multe insecte au culoarea scoarei copacilor pe care triesc sau a frunzelor. Este o culoare de dezagregare (de pierdere n mediu) (vezi Fig. 2-20). - Demonstraia (intimidarea). Se refer la comportamentul unor specii care n momentul pericolului etaleaz anumite zone ale corpului ce conin anumite desene vii ce pot speria prdtorul. Astfel sunt mantidele (Mantis religiosa) sau fluturii genului Cotocala (vezi Fig. 2-20). - Mimetism (imitaia; mimicry). Este modalitatea prin care o specie lipsit de aprare imit o specie care posed asemenea mijloace eficiente de aprare. Mimetismul batesian este ntlnit de exemplu la o serie de specii (lepidoptere, diptere) care se asemn izbitor de mult cu viespile sau albinele. La noi n ar specii de mute sirfide se aseamn cu specii de viespi, iar specia de lepidopter Aegeria apiformis se aseamn cu temuta Vespa crabo (vezi Fig. 2-20). Mimetismul parazitar este caracteristic unor specii care triesc ca parazii n cuiburi de furnici i capt o asemnare izbitoare cu acestea. (Mimetismul mullerian se refer la specii neplcute, dezagreabile care imit designul unor viespi sau fluturi este o variant de mimetism batesian). Mimetismul agresiv este o form de mimetism n urma cruia coloraia corpului servete nu pentru a scpa ci pentru a fi un foarte bun prdtor. Unele specii de mantide imit florile pentru a atrage insectele prad. Unii peti oceanici imit substratul i devin greu de sesizat de prad. Tot unele specii de peti folosesc organe luminoase pentru atragerea przii sau alte specii care dispun de unele podoabe cu care pclesc prada. - Homotipia (homocromia copiant). Este modalitatea prin care anumite specii imit nu numai coloritul, dar i forma sau desenul obiectelor pe care stau sau a obiectelor din imediata vecintate. O form frecvent este imitaia frunzelor, scoarei de copac, crengilor etc (Fig. 6-137). - Polimorfismul. Prin polimorfism se nelege apariia mpreun n aceeai populaie a dou sau mai multe forme discrete de specii n proporie mai mare dect pot fi meninui numai de o mutaie periodic. Adesea acesta ia forma unui polimorfism al culorii; dac un anume prdtor are o anume preferin de a cerceta o imagine cu o anumit form de culoare, atunci prada pote prelua forme mai rare pn cnd aceast form devine ea nsi cea mai comun (CAIN i SHEPPARD, 1954). Fenomenul a fost numit i selecie apostatic (CLARCK, 1962). Acest punct de vedere este susinut de STILING (1980), n cazul nimfelor de Eupteryx sp., care constituie prada. Astfel, parasitoidul are un comportament de cercetare vizual pentru a menine diferena ntre dou forme morfologice colorate n negru i portocaliu. Melanismul termic este de asemenea implicat la unele specii (STEWART, 1986), ca fiind un important agent de selecie, adic formele negre apar mai frecvent n climatul rece deoarece ei se nclzesc mai repede la soare. Pentru alte multe specii (ex. echinoderme, gastropode, fluturi de zi, fluturi de noapte), polimorfismul este o modalitate de a diferenia

65

pe unii de alii (OWEN i WHITELEY, 1986). Se sugereaz denumirea de selecie reflexiv, pe considerentul c prdtorul poate manifesta un comportament de nvare la acest tip de strategii.

Fig. 6-137. Predtorismul n lumea vie i cteva strategii de adaptare (dup SMITH 1974).

- Separarea fenologic a przii de prdtor. Astfel, liliecii care se hrnesc cu fructe sunt activi noaptea, n unele zone geografice se hrnesc i ziua i noaptea.Unii autori sugereaz c liliecii de fructe sunt constrni n alt parte s zboare numai noaptea datorit prezenei prdtorilor specifici care sunt diurni (WIENS i colab. 1986). - Mediatori chimici defensivi. Se pare a fi cel mai comun mecanism defensiv antiprdtor. Exist multe specii care dispun de mijloace defensive extrem de eficiente n cadrul relaiei prad prdtor. Astfel este citat cazul insectei - gndac bombardier (Bradinus crepitans) care dispune n abdomen de un rezervor cu hidrochinon i peroxid de hidrogen care sunt mprocate asupra atacatorului i manifest o puternic reacie defensiv. Un model comportamental similar prezint i multe specii de miriapode sau chiar vertebratele (EISNER i MEINWALD 1966; EISNER i ANESHANSLEY 1982). - Sincronismul producerii urmailor. Este de asemenea o modalitate de a supravieui la atacul prdtorilor (SILVERTOWN 1980). Este i cazul copacilor care tind s aib anual un numr ct mai mare de semine. Cicadele au ciclurile de emergen de 13 i 17 ani etc. Ce au comun toate aceste mecanisme defensive ?. In literatura de specialitate n cazul a 555 interaciuni de tip prad-prdtor n 354 cazuri s-au evideniat prezena mecanismelor antiprdtor la artropode, n special la insecte (Tabelul 18). Aciunea de predtorism are nendoielnic a mare presiune selectiv asupra populaiilor de plante i animale. Modalitile de reacie nu sunt ns exclusiviste. Chiar dac aparent poate, mecanismul defensiv este cel mai frecvent, el este cuplat cu coloraia aposematic. In ciuda attor mecanisme defensive existente, prdtorii vor continua s consume prada lor, deoarece coevoluia dintre atac i aprare este privit ca un mecanism evolutiv. Dup DAWKINS i KREBS (1979), prada este ntotdeauna cu un uor pas n fa. Este aa numitul principiu al prnzului-vieii. In relaia dintre vulpe i iepure, iepurele este ntotdeauna cu un pas nainte deoarece el fuge pentru viaa sa; vulpea este cu un pas n urm i vine mai ncet pentru a mnca. Vulpea se mai poate reproduce chiar dac ea nu prinde iepurele.

66

Tabelul 18
Diferite mecanisme antiprdtor evideniate la artropode (dup WITZ 1989)

Nr.crt. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Mecanismul Chimic Lupta Ascunderea Scpare Imitaia (mimetism) Culoarea aposematic Intimidarea Diluia Mutualismul Mijloace de aprare Acustic Simulare

Exemple de mecanisme cu aciune antiprdtor Chimicale toxice, eliberare reflex a sngelui Inepturi, btaie Camuflajul Fuga departe, zborul Batesian, Mullerian Coloraia de avertizare Posturi caracteristice, demonstraia Sincronismul producerii de urmai, pofta diferit Metode defensive ale altor organisme Spini, epi, platoe Sunte specifice de respingere Imitaia unor tipuri de comportamente

Frecvena (%) 46 11 9 8 5 5 4 4 3 2 2 1

Mecanismele aceste nu sunt secifice numai n relaia prad prdtor dar i n cadrul celorlalte modele: prazit prad sau erbivore plante. In cazul ultim s amintim prezena unor allelochimicale (n special repeleni, detereni sau toxine) la plante i posibiliti de detoxifiere la erbivore. Este cazul n care chimicale puternice pot fi neutralizate de o serie de specii de prdtoare erbivore (ex. solanina produs de Solanum tuberosum cartoful, neutralizat de ctre Leptinotarsa decemlineata gndacul de Colorado; caulerpexina produs de Caulerpa taxifolia alg marin, este neutralizat de specia de melc care o consum etc). In cadrul plantelor i insectelor erbivore, relaiile filogenetice dintre erbivore nu corespund bine cu cele ale plantelor lor gazd (FUTUYMA 1983). B. PREDTORISMUL MODELUL MATEMATIC. Se pune ntrebarea ce efect are prdtorul asupra populaiei przii ?. Rspunsul depinde de mai multe lucruri: densitatea prdtorului, densitatea przii, eficacitatea prdtorului, starea de sntate, fenomene de concuren interspecific, factori ecologici. Un prim model al dinamicii relaiei prad prdtor a fost imaginat grafic de ROSENZWEIG i MACARTHUR (1963). In absena prdtorului ei arat c populaia przii crete n ritm exponenial conform ecuaiei lui Lotka-Voltera:

dN dt

= rN

Rata de suprimare (consum) a przii crete corelat cu creterea ratei de ntlnire a przii de ctre prdtor, dependent de numrul de prdtori (C), dar i de numrul de gazde (prad) (N). De asemenea, rata de consum depinde i de eficiena comportamentului de cercetare sau rata de atac a prdtorului (a). Consumarea przii de ctre prdtor este aCN, sau:

dN dt

= rN a ' CN

Rata de cretere a prdtorului este dat de relaia:

dC dt

= fa ' CN qC

(q = rata mortalitii bazat pe flmnzire n absena przii; faCN = rata natalitii prdtorului bazat pe: f = eficiena prdtorului de transmiterea hranei la urmai).

Proprietile acestui model pot fi investigate de locaia izoclinei zero (zona unde creterea este 0: nici pozitiv, nici negativ), astfel: a. n cazul przii, cnd: dN r dt a' Pentru c a i r sunt constante, izoclina zero a przii este i ea oconstant, reprezentnd o linie pentru fiecare valoare C (numr de prdtori) (Fig. 6-138, a). De-a lungul acestei linii nici nu crete nici nu descrete n abunden. b. In cazul prdtorului, cnd:

= 0;...........rN = a' CN .....sau.....C =

67

dC dt

= 0;......... fa ' CN = qC ;..... sau ..... N =

q fa '

Izoclina zero a prdtorului este de asemenea o linie dreapt, de-a lungul creia numrul przii este constant (Fig. 6-138, b). Dac va exista suficient prad, populaia prdtorului va crete; dac nu exist suficient prad, populaia prdtorului scade.

Fig. 6-138. Modelul Lotka-Voltera al relaiei de tip prad prdtor. (a) izoclina 0 a przii cu prada (N) care crete n abunden la o densitate mic a prdtorului (C) i descrete la o densitate mare a prdtorului; (b) izoclina zero a prdtorului, cu prdtorii care cresc n abunden la o densitate mare a przii i descresc la o densitate mai mic a przii (dup BEGON i colab. 1986; din STILING 1996)

Este evident c aceasta este o suprasimplificare. In primul rnd, pentru a fi populaii mari de prdtori este nevoie de populaii mari ale przii, astfel c izoclina zero pentru prdtori ar fi n realitate nclinat spre dreapta (Fig. 6-139; linia B). Cu ct densitatea prdtorului crete apar alte aspecte, cum ar fi interferena mutual dintre ei (reacii intraspecifice de concuren) (Fig. 6-139; curba C), sau limite impuse de ali factori (teritorialitate, ali factori) (Fig. 6-139; curba D). Ce se constat n final ?. Atunci cnd densitatea przii este maxim, densitatea prdtorului este mic. Sau, mai corect spus, pe parcurs ce densitatea przii crete, densitatea prdtorului scade.

Fig. 6-139. Creterea complexitii (de la A la D) a izoclinei zero a prdtorului, n medelul LotkaVoltera al izoclinei. Linia B arat o corelaie pozitiv, adic, existena a mai muli prdtori implic existena unei cantiti mari de prad. Curba C arat c rata de consum este redus progresiv de interferena mutual dintre prdtori. Curba D arat c prdtorii sunt limitai de alte lucruri altele dect hrana lor (dup BEGON i colab. 1986; din STILING 1996).

68

Perfecionarea izoclinei prad-prdtor este dependent de dou concepte: 1. Rata de remprosptare a przii este mare ntr-o populaie, cnd N este mic i mic cnd N este mare, i apropiat de capacitatea de suportare a mediului (K); se deduce de aici c o puternic competiie pentru resurse la nivelul lui N aproiat de K va reduce rate de remprosptare sever i n acest caz, curba ratei de mprosptare este de form semicircular (Fig. 6-140, a). Rata de cretere a populaiei przii este de asemenea dependent de nivelul de predtorism. Diferite rate de predtorism sunt reprezentate de punctele de pe curba de remprosptare, intersectat de liniile ntrerupte (Fig. 6-140, a). La fiecare punct unde curba consumului (__ __ __ __) intersecteaz curba remprosptrii, rata de cretere populaiei przii este 0 i aceste perechi de densiti pot fi direct transferate pentru a putea da izoclina zero pentru creterea przii (Fig. 6-140, b). 2. Efectul diferitelor densiti ale prdtorului i przii pot fi redate de combinaia celor dou izocline (Fig. 6-141). Cel mai mare nivel de predtorism se traduce ntr-o larg oscilaie ntre prdtor i prad (i), uneori chiar foarte accentuat nct una dintre specii poate merge spre extincie. In acest caz prdtorul este relativ eficient i abundent, iar prada are densitatea mic (BEGON i colab. 1986; STILING 1996). Intr-o secven urmtoare (ii) densitatea prdtorului scade n timp ce a przii crete i se creaz un fel de oscilaii de frnare n sistem; variaia curbelor densitii este mai lent, nesuprapuse, mai mare a przii. La nivelul densitii mici a prdtorului sistemul este puternic stabil, prada are densitate mare; curbele sunt clar distincte (iii). Desigur, peste acest model se poate suprapune o variaie datorat factorilor ecologici i astfel, izoclina prad prdtor se poate schimba dramatic, intervenind factori cum ar fi refugiul przii din faa prdtorului, dar i abilitatea prdtorului de a alege din mai multe posibile przi. Se poate concluziona c valoarea predictiv a modelului descrete cu ct crete complexitatea.

Fig. 6-140. Perfecionarea izoclinei zero a przii. Linia continu curb marcheaz variaia ratei de remprosptare a przii dependent de densitate. Linia ntrerupt __ __ __ __ (a) descrie consumul (suprimarea) (= rata de consum) przii de ctre prdtor. Se deduce c de fapt exist o familie de aceste curbe ntrerupte deoarece rata de consum depinde de densitatea prdtorului: creterea punctelor (de la C=x la C=5x) reflect aceast cretere a densitii prdtorului.La punctul n care curba de consum intersecteaz curba remprosptrii rata net a creterii przii este zero (consum = remprosptare). Fiecare din aceste puncte este caracterizat de o densitate a przii i o densitate a prdtorului iar aceste perechi de densiti reprezint combinaia (legtura, articularea) populaiilor pe izoclina zero a przii n ambele imagini. (b) sgeile arat direcia de schimbare n abundena przii (dup BEGON i colab. 1986; din STILING 1996).

69

Fig. 6-141. Vizualizarea modelului care reprezinte combinaia dintre izoclinele zero ale przii i prdtorului i situaiile posibile existente n funcie de densitate (i), (ii), (iii). C* = echilibrul abundenei prdtorului; N* = echilibrul abundenei przii. Combinaia (i) este cel mai puin stabil (cu cele mai mari oscilaii) i are mai muli prdtori i prad mai puin; este situaia n care prdtorul este eficient. In cazul unei eficiene mai reduse a prdtorului (ii) este datorat unei abundene mai mici a acestuia, dar asociat cu o cretere a abundenei przii; oscilaiile sunt mai puin pronunate. O densitate foarte mic a prdtorului (iii), corelat cu o densitate mare a przii (care se apropie de capacitatea de suportare a mediului KN) elimin oscilaiile (dup BEGON i colab. 1986; din STILING 1996).

Predtorismul n comunitile naturale reprezint un pas nsemnat n transferul energiei (SMITH 1974). Am vzut la nceput crelaia prad prdtor este complex i nu o simpl tendin a celui mai tare de a-l distruge pe cel mai slab. Apoi relaia prad prdtor este legat de relaia parazit prad. Conceptul de prdtorism a fost extins pn la a include i relaia dintre erbivore i plante. Indiferent de situaie, din punct de vedere ecologic predtorismul este o legtur dintre aciune i reacie, prin care se transfer ns energie n cadrul unor realaii complexe. Pentru a ajunge la modelul matematic prezentat s-au parcurs mai multe etape: 1. Modelul Lotka-Voltera. nceputul a constat n modelul elaborat separat de LOTKA (1925) i VOLTERA (1926). Ei au descris oscilaiile existente la nivelul populaiilor n funcie de evoluia densitii. 2. Modelul Gause. Intr-o secven ulterioar modelul LOTKA-VOLTERA a fost verificat experimental (GAUSE 1934). In condiii experimentale constante au fost puse mpreun dou populaii: prdtorul (Didinium sp. Protozoare: Ciliate) i prada Paramecium caudatum (Protozoare: Ciliate). Prdtorul ntotdeauna a exterminat prada iar dup aceea a pierit i el datorit lipsei de hran. Introducerea periodic de prad din mediu a fcut posibil meninerea populaiei prdtorului. In acest caz a fost posibil s se menin cele dou populaii n sistem i s se obin fluctuaiile sugerate de modelul LOTKA-VOLTERA. Relaiile prad prdtor sunt de exploatare i anihilare pn cnd prin imigrarea intr prada din alte populaii. 3. Modelul Nicholson-Bailey. Mai trziu, un ecolog i un matematician-inginer (NICHOLSON i BAILEY 1935) au dezvoltat modelul relaiei gazd parazitoid. Acest model predictiv analizeaz oscilaiile de cretere violent ntr-o populaie de singur prdtor-singur gazd care triesc mpeun ntr-un spaiu limitat i condiii externe constante. Ca i modelul LOTKA-VOLTERA, evideniaz acelai fenomen oscilant: n timp ce prdtorul consum prada, nivelul populaiei sale crete iar al przii scade progresiv. 4. Modelul Rosenzweig i MacArthur. Reprezint modelul prezentat de ctre noi la nceput. Este considerat mai realistic dect primele 3 amintite. Implic o interaciune permanent ntre prdtor i prad, cu variaia abundenei n funcie de care are loc modificarea curbei creterii zero a przii (izoclina zero). Prezentm suplimentar grafic o alt reprezentare a modelului Lotka-Voltera (Fig. 6-141). Pe abscis este reprezentat prada; pe ordonat este reprezentat prdtorul. Linia orizontal reprezint izoclina zero a przii; linia vertical reprezint izoclina zero a prdtorului. Prezentate pe acelai grafic se definesc 4 sectoare care ilustreaz evoluia densitii celor dou populaii: creterea densitii prdtorului va duce la scderea nivelului populaiei przii, apoi scade i populaia duntorului pn la minim ajungnd ambele

70

populaii la valoare minim; din acest moment ncepe s creasc populaia przii, iar aceasta va duce la creterea ulterioar a populaiei prdtorului. Ciclul acesta se repet (sensul fiind indicat de sgei). Desigur, realitatea este mult mai complicat. Schimbrile genetice, stress-ul, emigraia, agresiunea i ali factori vor influena de asemenea fluctuaiile populaiilor 6.10.4.5. Parazitism Parazitismul (sistemul gazd parazit) este un subtip al predtorismului (iar acesta alturi de mutualism i comensalism sunt incluse n cadrul larg al relaiilor simbiotice) (STILING 1996). De fapt sunt recunoscute 4 forme mari de predtorism: hrnirea animalelor cu plantele verzi (herbivory); hrnirea animalelor cu alte animale (carnivory); animale sau plante care se hrnesc pe seama altor organisme (parazitism); animale care se hrnesc cu animale din aceeai specie, fiind o form special de predtorism (canibalism). Este interesant de a face o serie de precizri referitor la aceste aspecte. Si erbivorismul i parazitismul dei pot fi tratate n contextul predtorism, ele sunt abordate ca subdiviziuni separate, avnd o serie de particulariti. In cadrul erbivorismului plantele nu sunt distruse letal prin punat. In lumea animal ns, predtorismul duce la moartea przii. Parazitismul este de asemenea un model interesant, n sensul c un individ (prada) este utilizat ca suport pentru dezvoltarea prdtorului. A. DEFINIRE I CARACTERISTICI. Parazitismul este un subtip al predtorismului (iar acesta alturi de mutualism i comensalism sunt incluse n cadrul larg al relaiilor simbiotice) (STILING 1996). De fapt sunt recunoscute 4 forme mari de predtorism: hrnirea animalelor cu plantele verzi (herbivory); hrnirea animalelor cu alte animale (carnivory); animale sau plante care se hrnesc pe seama altor organisme (parazitism); animale care se hrnesc cu animale din aceeai specie, fiind o form special de predtorism (canibalism). Este interesant de a face o serie de precizri referitor la aceste aspecte. Si erbivorismul i parazitismul dei pot fi tratate n contextul predtorism, ele sunt abordate ca subdiviziuni separate, avnd o serie de particulariti. In cadrul erbivorismului plantele nu sunt distruse letal prin punat. In lumea animal ns, predtorismul duce la moartea przii. Parazitismul este de asemenea un model interesant, n sensul c un individ (prada) este utilizat ca suport pentru dezvoltarea prdtorului. Carnivorismul este de asemenea o form de predtorism (iar canibalismul un caz special al acestuia). Din toate aceste interaciuni poate rezulta un anumit grad de asociere (intimitate) sau unul de distrugere (letalitate) (Fig. 6-142).

Fig. 6-142. Diferite tipuri de aciuni ntre specii sau populaiile acestora. Intre cele 4 grupe (parazii, prdtori, parazitoizi i erbivore) pot s existe grade diferite de asociere pe linia care determin intimitatea (o relaie strns i de durat ntre organismul consumator i cel consumat) sau letalitate (o interaciune care duce la moartea unuia dintre organisme care va fi consumat) (dup POLLARD 1992).

71

Aadar, parazitismul este o relaie de competiie cnd un organism se hrnete pe seama altuia i cel mai frecvent acesta din urm nu este omort; organismul care este prdtor se numete parazit, iar prada se numete gazd. Unii parazii rmn ataai de gazda lor, pentru toat durata de via (paraziii din intestinul animalelor); alii prsesc organismul gazd dup o anumit perioad de hrnire sau dezvoltare (ex. Fasciola hepatica sau alte specii de trematode care n ciclul de dezvoltare schimb mai multe gazde intermediare). Conform acestor precizri, o serie de specii de insecte fitofage pot fi considerate parazite pentru gazdalor care este planta. Unele aspecte nu sunt nici azi clar lmurite. De ex. cum ar fi corect s se numeasc, organismele care se hrnesc pe mai mult de un individ, fr s-i omoare pe acetia ?. Parazii sau prdtori ?. Tnarii se dezvolt ca larve ntr-un mod neparazitic, dar au acest comportament ca aduli (i numai femelele) doar pentru o foarte scurt perioad de timp. La insecte este i mai complicat. De ex. la himenoptere sau diptere, multe se dezvolt ca parazii interni la ou, larve sau pupe de insecte fitofage i invariabil, stadiul parazitat este omort (pentru acest tip de parazii este folosit termenul de parazitoizi). Apar gradaii evidente ntre terminologia de parasitoid/parazit i prdtor. MAY i ANDERSON (1979) fac distincie ntre dou tipuri de parazii: microparazii (care se multiplic numai n interiorul gazdei; frecvent n celule ex. bacterii, virusuri; aici organismul gazd dispune de un rspuns imunologic) i macroparazii (care triesc n/pe gazd si realizeaz o parte a stadiilor de dezvoltare n afara gazdei; n acest caz infeciile au tendina de a fi permanente i mereu vor fi reinfecii). Legat de problema definirii, biologia relaiei gazd parazit are o istorie interesant, coevolutiv, plus o complexitate de modele de relaii biologice. Exist parazii pe animale (virusuri, bacterii, protozoare, viermi lai, viermi cilindrici, nematode, artropode acarieni, cpue, pduchi, purici, alte insecte), exist parazitoizi (insecte ca himenopterele sau dipterele i depun ponta pe diferite alte stadii ale altor specii de insecte; sunt folosite cu succes n combaterea biologic; deoarece cca. 75% din fauna globului este reprezentat de insecte, se consider c 50% din animalele de pe Terra sunt parazite !), exist de asemenea parazitism al plantelor pe alte plante (ex. Viscum album). Practic nu se poate spune c exist un organism care s nu fie de fel parazitat (de ex. numai la om se cunoasc peste 250 milioane cazuri de elefantiaz i peste 200 milioane de bilharzism). B. ASPECTE COMPORTAMENTALE ALE RELAIEI GAZD PARAZIT . Relaiile dintre gazd i parazit sunt caracterizate de existena unor mediatori chimici care determin atracia (kairomoni). Dar, exist i diferite modaliti de reacie de aprarea gazdei mpotriva paraziilor.Cele mai importante ar fi: a. reacii celulare defensive; sunt situaiile n care larvele de insecte dispun de modaliti care s izoleze oule parazitoidului, fie provizoriu, fie definitiv (SALT 1970); b. rspuns imunologic la vertebrate; este o reacie a vertebratelor mpotriva microbilor parazii; fagocitele, de exemplu, pot izola i digera microbii; n cazul microparaziilor, gazda poate si pun la punct un model de memorie ceea ce poate duce la imunitate n cazul unei reinfecii (COX 1982); c. aciuni defensive sau manevre de evitare; n acest caz organismul gazd dispune de modalitatea de a elabora detereni sau repeleni care ndeprteaz parazitul (ROTHERAY 1986; ROTHERAY i BARBOSA 1984); d. modele comportamentale de ndeprtare a paraziilor (curare, scrpinare, periere, scuturare etc); au aciune mpotriva ectoparaziilor (KETHLEY i JOHNSTON 1975). B. MODEL MATEMATIC DE ILUSTRARE A INTERACIUNII GAZD - PARAZIT . Primele modele matematice privind interaciunea gazd-parazit lua n considerare rspunsul numeric al populaiei de parazitoizi la densitatea gazdei. Ne referim mai mult la parazitoizi deoarece majoritatea paraziilor sunt parazitoizi care atac insectele, iar pe de alt parte daunele produse de insecte sunt importante din punct de vedere economic. Astfel ne referim la interaciuni de tipul parazitoid gazd. Rspunsul numeric este n contrast cu rspunsul funcional care ia n considerare comportamentul indivizilor parazitoizi raportat la densitatea przii. Prmul model a postulat c succesul cercetrii randomizate a parazitoizilor ar putea fi limitat de abilitatea lor de a gsi gazdele (NICHOLSON 1933; NICHOLSON i BAILEY 1935). Media suprafeei pe care un parazitoid o poate cerceta pe durata sa de va a fost considerat ca fiind constant i a fost denumit ca suprafa de descoperire (a), ca suprafa distinct din suprafaa actual traversat. Deci, dac 0,3 din totalul suprafeei habitatului este traversat de un parazitoid, suprafaa de descoperire poate fi numai 0,254 (deoarece un drum poate fi acoperit de 2 ori). Cu alte cuvinte, se poate presupune c 25,4% din gazde vor fi parazitate n loc de 30%. Dac acest model trebuie s fie testat valoarea lui (a) trebuie s fie calculat deoarece msurarea este practic imposibil.

72

Dac, N = este numrul total al gazdelor, P = numrul parazitoizilor care cerceteaz, iar S = proporia de gazde neparazitate, atunci:

1 a = P log e

N S

Odat ce (a) va fi cunoscut proporia de gazde parazitate poate fi prezis de numrul de parazii care cerceteaz: aPn ( n +1) ( n ) 2,3

log N

= log N

+ log F

(N(n) i N(n+1) = strile succesive ale populaiei gazdei; F = rata reproductiv a gazdei).

Acest model matematic a fost verificat n condiii de laborator iar datele au evideniat o relaie bun ntre aspectul teoretic i cel practic (Fig. 6-143).

Fig. 6-143. Rezultate observate () i calculate () n studiul relaiei dintre gazd (Trialeurodes vaporariorum) i gazd (Encarsia formosa). Modelul a fost calculat pe baza unei suprafee de descoperire (a) constant (a = 0,068) i o rat reproductiv a gazdei, F = 2 (dup VARLEY i colab. 1973).

Relaia dintre suprafaa de descoperire i densitatea parazitului a fost ulterior investigat (HASSELL i VARLEY 1969) i a fost propus relaia:

log a = log Q m log P

(Q = constanta cutat, sau suprafaa de descoperire cnd densitatea parazitului este 1; m = constanta mutual a interferenei; P = densitatea parazitului)

Acest model este diferit de cel al lui NICHOLSON deoarece include interferena. Stabilitatea modelului crete pentru valori mai mari ale lui m (Fig. 6-144). C. SISTEMUL GAZD PARAZIT DIN PUNCT DE VEDERE ECOLOGIC. Relaia gazd parazit este una complex. Este de fapt o relaie coevolutiv care determin legturi strnse i specifice ntre cei doi parteneri. Chiar i paraziii polifagi au raporturi specifice cu fiecare gazd n parte. Coevolutiv se stabilesc relaii biochimice, metabolice i comportamentale diverse. Chiar dac parazitismul constituie o form antagonist a convieuirii interspecifice iar parazitul este conectat la un ansamblu distinct gazd-parazit, din punct de vedere ecologic, la nivel de biocenoz, paraziii se supun acelorai legi ecologice ca i restul indivizilor. Supravietuirea, rspndirea sau reproducerea lor se ncadreaz n ordinea biocenotic. Astfel un complex gazd-parazit este un sistem bine definit, o parte din complexul biocenotic. Parazitul are

73

nevoie de cas i de hran. Le procur de la gazd. Logic sistemul este de fapt un bisistem (STUGREN 1994) unde se poate considera c ar exista un antagonism extrem din care numai parazitul ctig. In realitate, coevoluia duce la realizarea unui echilibru ntre agresiunea parazitului i aprarea gazdei, fapt care duce la supravieuirea ambelor componente ale bisistemului. Mai mult, se consider c se stabilete un sistem din 3 componente: parazit microbiotop organic gazd (ROGERS 1962). Din punctul de vedere al interesului biocenotic paraziii au totui un rol nsemnat. Ei contribuie la o meninere a unitii ntregului, reglnd diferitele compartimente care nu trebuie nici s dispar dar nici s ia amploare exagerat. In acest fel paraziii devin reglatori ai fitofagelor.

Fig. 6-144. Modelele populaiei arat o cretere a stabilitii cu ct constanta mutual a interferenei (m) a crescut de la 0,3 la 0,6 (dup HASSELL i VARLEY 1969; redesenat STILING 1996). = gazda; = parazit.

Dac la nivelul organismului, populaiei sau biocenozei acioneaz mecanisme de tip feedback i pentru coexistena sistemului gazd-parazit exist aceleai mecanisme. Concret, ele se manifest atunci cnd populaia parazitului ncepe s creasc iar prin feedback negativ creterea numeric este astfel controlat nct s nu afecteze supravieuirea gazdei. In plus, microbiotopul organic intervine la rndul lui prin mediatori chimici care limiteaz producia de toxine din partea gazdei i care sunt toxice pentru parazit. Cu alte cuvinte antagonismul dintre gazd i parazit, despre care am vorbit la nceput, este reglat de microbiotopul organic. In cadrul acestor mecanisme exist dou mari probleme: gazda s reziste la aciunea parazitului i s nu moar; parazitul s reziste la reaciile de aprare ale gazdei (STUGREN 1994). Exist i situaii n care poate s acioneze un feedback pozitiv care implicit determin o cretere continu, nelimitat a paraziilor, bisistemul se dezechilibreaz, rezult variaii accentuate din punct de vedere a densitii ceea ce poate duce uneori la nimicirea total a gazdei. Aceasta ns va avea urmri

74

dramatice ulterior asupra populaiei individului. Este citat de exemplu cazul viespei sptoare (Odynerus spinipes) exterminat de viespea parazitoid Chrysis. Aceste situaii sunt rare n realitate. Practic se consider c existena sistemului gazd-parazit este permanent i este posibil datorit unei logici a viului: prazitul n aciunile sale agresive nu poate fi perfect, gazda nu poate fi nici ea perfect i exist sensibiliti individuale difereniate (WILBERT 1964; STEINWASCHER 1979; VIGLIERCHIO i CROLL 1968). La nivelul biocenozei i al populaiei, al lanurilor i reelelor trofice, paraziii apar ca i componente sistemice necesare pentru fenomenul coevolutiv; ei menin populaia gazdei la o mrime optim (NICHOLSON i BAILEY 1935). Cercetrile au evideniat c i n situia atacurilor masive ale paraziilor, nu este afectat ntreaga populaie a gazdei i un anumit numr de indivizi scap de a fi atacai. In realitate este vorba de oscilaii fireti n jurul unor valori medii. Modelul celor dou curbe de variaie fiind unul caracteristic n cadrul sistemului (Fig. 6-145).

Fig. 6-145. Modelul curbelor de variaie a densitii populaiilor n sistemul gazd (lepidopter)parazitoid (himenopter) (dup BENSON 1973).

Fig. 6-146. Un trend evolutiv de la parazitism la mutualism n cazul lichenilor. Succesiunea este realizat n 3 etape (a) hifele ciupercii penetraz i paraziteaz celulele algale (fenomen observat distinct la unele forme primitive de licheni); (b) ntr-o faz urmtoare cele dou entiti convieuiesc mpreun far a se afecta una pe alta; (c) n faza final a constituirii lechenului, hifele ciupercii nconjoar celulele algale dar nu ptrund n acestea (dup ODUM 1993).

Dei ntre cele dou populaii, gazd i parazit, exist oscilaii fireti i fiecare depinde de cealalt, uneori ns aceste oscilaii sunt independente una de alta. In general parzitul dispune de multitudine de posibiliti n a se adapta n a-i exloata gazda. De la comensalism (+,0) la parazitism (+,-) nu este dect un pas atunci cnd dou organisme convieuiesc mpreun. Dei parazitul i va lua hrana de la gazda pe care o paraziteaz, foarte rar determin moartea acesteia aa cum de exemplu se ntmpl n cazul unui prdtor, relaia dintre prdtor i gazda sa fiind una similar (+,-). De fapt, parazitismul i predtoarismul prezint acelai tipar de aciuni din punct de vedere

75

ecologic, iar deosebirile apar doar n cazurile de atacuri extreme. Astfel, paraziii au rata reproductiv mare; au o mai mare specificitate dect prdtorii; au structur, biologie i metabolism mai specializate (ex. un parazitoid ca Plasmodium falciparum sau alte protozoare parazite, ori trematodul Fascola hepatica au ciclul de via complicat, cu gazde intermediare i posibiliti de a rezista la condiii de via nefavorabile vezi n continuare). O alt form de trecere este cea de la parazitism spre mutualism (n cazul lichenilor despre care am vorbit deja). Astfel aici exist o succesiune de 3 faze pn ce lichenul atinge stadiul de stabilitate n forma de mutualism (Fig. 6-146).

Fig. 6-147. Evidenierea unui mecanism reglator i stabilizator ce poate duce la o homeostazie n relaia parazit-gazd (Nasonia vitripennis - Musca domestica). Densitatea se refer la numrul de insecte/unitate n 30 de cuti experimentale. (A) situaia n care cele dou populaii sunt nou asociate, oscilaiile sunt semnificative, nti crescnd numeric gazda i apoi parazitoidul, dup care apoi scad dramatic amndou. (B) Sunt reprezentate dou populaii care provin din populaii unde cele dou specii s-au gsit asociate mpreun pe o durat de 2 ani i au ajuns n echilibru fr a nregistra diminuri numerice dramatice. Rezistena adaptativ a gazdei este evident mai ales prin faptul c rata natalitii parazitului s-a redus pronunat iar densitatea populaiei parazitului a sczut la o densitate minim (dup PIMENTEL i STONE 1968).

D. CTEVA MODELE DE PARAZITISM. SPECIFICITATEA GAZDEI. Specificitatea gazdei n parazitism are semnificaiideosebite. Cele mai frecvente forme de parazitism sunt cele n care parazitul s-a specializat pentru o singur gazd (n sensul de ordin, gen, sau chiar specie) (BAER 1951). Aceste relaii au o deosebit semnificaie pentru specialitii taxonomiti. Uneori legtura dintre parazit i gazd se poate reduce chiar numai la o anumit poriune din habitat (ex. unele bacterii paraziteaz numai n duoden; unele nematode paraziteaz numai rdcina plantei etc). Succesul parazitismului reprezint uneori un compromis ntre cele dou populaii. Paraziii i gazdele care triesc mai mult timp mpreun ajung la un compromis i realizeaz o toleran mutual cu un nivel redus al infeciei ceea ce permite ambilor parteneri s supravieuiasc chiar n condiii favorabile. Dac aceste condiii se schimb n favoarea unuia sau altuia

76

dintre parteneri, sau dac gazda va fi expus unui nou parazit (pentru care nu va mai avea imediat mijloace de a se apra), atunci vor fi condiii nefavorabile fie pentru unul fie pentru altul dintre parteneri. Un important principiu n relaia parazit- prad sau prdtor-prad poate fi astfel definit: efectele limit ale parazitismului sau predtorismului tind s fie reduse i efectele de reglare sporite acolo unde interaciunea dintre populaii a avut o istorie evolutiv comun, ntr-un ecosistem care este destul de stabil sau destul de divers din punct de vedere spaial pentru a permite o adaptare reciproc. Altfel spus, selecia natural tinde s reduc efectul nociv (duntor) la ambii parteneri sau populaii care interacioneaz, pentru c o depresie sever la una sau alta dintre populaii poate determina extincia uneia sau alteia dintre populaii.

Fig. 6-148. Sistemul parazitar Ustilago maidis Zea mays. Se remarc ciclul complicat al ciupercii (repr. din FAURIE i colab. 1998).

Conform celor de mai sus exist diferene n ceea ce privete relaia parazit-gazd corelat cu durata relaiei dintre cei doi parteneri. Pentru specii noi introduse ntr-un areal dezechilibrul dintre parazit i gazd este nefavorabil ambilor parteneri. In cazul introducerii unor specii de insecte fitofage n habitate noi (de ex. din SUA n Europa sau invers) iniial, pentru pe perioad nedefinit de timp, populaia duntorului crete alarmant i determin pagube mari. Dimpotriv, acolo unde parazitul i gazda au convieuit mai mult timp exist o interaciune moderat iar aceasta poate fi neutr sau chiar benefic. Cercetrile din laborator au evideniat un fenomen de adaptare evolutiv reciproc n sistemul parazit-gazd. S-a dovedit existena unui feedback negativ genetic ce poate funciona la ambii parteneri ca un mecanism stabilizator i reglator n sistemul populaional (PIMENTEL1968; PIMENTEL i STONE 1968) (Fig. 6147). Se poate spune c este vorba de un fenomen cu valoare adaptativ reciproc, o coevoluie. a. Sistemul parazitar plant plant. Exist plante superioare parazite, care nu pot exista fr a suge seva de la alte plante superioare. Sunt cunoscute n acest sens speciile Viscum album (pe arbori),

77

Cuscuta epithymum (pe Genista tinctoria i Genista sagittalis), Orobanche caryophyllacea (pe rdcini de leguminoase sau graminee). b. Sistemul parazitar ciuperc plant superioar. Cu toate acestea, majoritatea speciilor care paraziteaz plante superioare sunt ciuperci. Un asemenea caz este sistemul tciunile porumbului porumbul (Ustilago maidis Zea mays) (Fig. 6-148). c. Sistem parazitar animal animal. Multe specii de protozoare (regnul PROTOCTISTA, Procariota unicelulare) sunt recunoscute ca parazite i propagatoare de boli periculoase la om i foarte multe specii de animale. Sunt cunoscute o serie de modaliti de a rezista la aciunea factorilor de mediu i n special modalitatea de a avea mai multe gazde intermediare i forme de rezisten n ciclul de via. Prezentm sugestiv cazul speciei Fasciola hepatica (Protozoa - Platyhelmintha: Trematoda) (Fig. 6-149).

Fig. 6-149. Ciclul biologic la protozoarul Fasciola hepatica- glbeaza, specie parazit n ficatul de oaie (Ovis sp.), avnd gazd intermediar melcul Limnea minuta. Sus (A): A = adult; B = cocon; C = cocon localizat n ap; D = larv miracidiu (ieit din ou i n faza n care va ptrunde n gazda intermediar melcul Limnea minuta) E = gazda: Limnea minuta; F = miracidiu transformat n sporocist n care se formeaz redii; G = redie cu redii; H = redie cu cercari; I = cercari eliberai din redie; J = cercar liber care se deplaseaz prin ap; K = metacercar; L = individ tnr de Fasciola hepatica; M = individ tnr din ficatul gazdei. Jos (B): reprezentare ilustrat a ciclului evolutiv la Fasciola hepatica (dup RADU i RADU 1972; MILLER i HARLEY 1992; din STAN 2003).

78

Fig. 6-150. Parazitul Stylocephalus (Stylorhynchus) longicollis (Protozoa). Reprezentarea schematic a ciclului evolutiv (a) i unele detalii morfologice ale ciclului evolutiv (d); parazitul matur (b); agentul transmitor intermediar coleopterul Blaps mortisaga (dup RADU i RADU 1972; din STAN 2003)

79

In cadrul regnului Protista (Protoctista) exist un numr mare de specii parazite. Ciclul lor biologic este n general deosebit de complicat cu 1-2-3 sau mai multe gazde intermediare. Schimbnd mai multe medii de via, cel mai adesea deosebit de ostile, aceste specii prezint o serie de modificri morfologice, fiziologice i comportamentale cu valoare adaptativ. Prezentm mai jos un ciclu evolutiv deosebit de complicat la specia Stylocephalus (Stylorhynchus) longicollis (Protozoa: Apicomplexa, Gregarina), parazit intracelular la diferite specii de vertebrate. Agentul intermediar este insecta Blaps mortisaga (Coleoptera) (Fig. 6-150) Mai exist ns i ali principalii ageni parazitari cum sunt viermii (Platyhelminthe TREMATODE i CESTOIDEE, Nemathelminthe Nematode, Nematomorphe, Acanthocephali, etc). De fapt, n lumea animal exist o mare varietate de forme de parazitism. Dintre PARARTHROPODA amintim pe reprezentanii filum-ului PENTASTOMIDA (Linguatula rhiparia, Cephalobaena tetrapoda, Leiperia gracillis) endoparazii n intestinul sau nasul vertebratelor. Dintre Arthropoda (CRUSTACEA) amintim Sacculina carcini parazit la crabul Carcinus moenas. Dintre Arthropoda (CHELICERATA) amintim n special pe reprezentanii ord. ACARINA (Parazitiforme, trombidiforme, Sarcoptiforme) cu specii cunoscute parazite la vertebrate (Ixodes ricinus cpua parazit pe mamifere, psri, om; Dermanyssus gallinae grapia, acarianul de psri parazit pe psri; Sarcoptes scabiei, Psoroptes sp., Cheiroptes sp. specii care provoac ria la foarte multe specii de vertebrate). Exist specii parazite i n cadrul arthropodelor (UNIRAMIA, INSECTA). Dintre reprezentani ai ord. DIPTERA amintim pe Hippobosca equina (paraziteaz bovinele, caii i cinii), Melophagus ovinus (paraziteaz oile), Ornithomyia avicularis (paraziteaz psrile), Oestris ovis (paraziteaz n nrile oilor), Hypoderma bovis (este strechea vitelor, paraziteaz prin depunerea oulor pe corpul animalelor). In ordinul PHTHIROPTERA (Malofaga) sunt incluse specii parazite (pduchi mnctori de blan), cum sunt: Menopon pallidum (atac puii de gin), Menopon gallinae (atac ginile mature), Trichodectes canis (atac cinele). Dintre Anoplura (pduchii de cap i de corp) amintim: Pediculus capitis (pduchele de cap), Pediculus corporis (pduchele de corp la om), Pediculus inquinalis, Phthyrus pubis (parazii n zona pubian la om ), Haematopinus ssp. (speciile genului paraziteaz pe cine, bou, cal). In cadrul ord. SIPHONAPTERA ca paraziti sunt speciile Pulex iritans (puricele), Ceratophyllus sp. (purici de psri i mamifere), Gastrophylus intestinalis (paraziteaz n tubul digestiv al cailor). Cazurile cele mai reprezentative de parazitism sunt ntlnite la speciile de HYMENOPTERA: Ichneumonidae, Braconidae i Chacididae (ex. de specii; Trichogramma brassicae, T. ostriniae, Quadraspidiotus perniciosus, Apanteles glomeratus, Pimpla instigator etc). d. Sistem parazitar animal plant. Si n acest caz pot fi citate o multitudine de cazuri. Specii de artropode (Chelicerata: ACARINA) trombidiforme ca Eutetranychus telarious, Demodex foliculorum, Trombicula autumnalis sunt specii parazite pe plante superioare: pomi fructiferi, ulm, tei, castravei, hamei, fasole, fragi). Dintre reprezentanii speciilor de Uniramia, INSECTA, insecte parazite pe plante amintim pe Agromyza sp. i Phytomyza sp. (paraziteaz pe tulpini de graminee), specii ca Dacus oleae, Ceratitis capitata, Rhagoletis cerasi, Psila rosae (sunt extrem de duntoare pentru o serie de specii de plante). Remarcabili parazii sunt reprezentanii ai ord. HYMENOPTERA (fam. Cinipidae), specii productoare de gale la plante (specii ale genurilor Cynips, Andricus, Diplolepis, Neuroterus). Dintre speciide insecte extrem de duntoare mai amintim i pe reprezentanii ord. HOMOPTERA (plonie, pduchi de plante, cicade, afide, coccide, pduchele de San-Jose) (specii: Psylla mali, Psylla alni, Phyloxera vaxtatrix, Aphis mali, Myzus persicariae, Sitobion avenae, Quadraspidiotus perniciosus, Aspidiotus hederae). Si n cadrul ord. HETEROPTERA (subord. Gimnocerata) sunt specii de plonie parazite (Eurydema ornatum - plonia roie a verzei; Cimex lectularius - plonia de pat). 6.10.4.6. Saprobism In aceast categorie intr organismele saprobionte. Sunt organisme care se hrnesc cu materii organice nevii iar grupul cuprinde urmtoarele categorii: saprofage (animale care se hrnesc cu resturi organice moarte), saprofite (vegetale care absorb numai lichide), coprofage (organisme recuperatoare a materiei comestibile din dejecii), xilofage (consumatoare de lemn; ciuperci, termite etc), necrofage (se hrnesc cu cadavre de animale n descompunere). Terminologia de saprofite i saprofage, n sens strict, indic organisme care folosesc litiera frunzelor moarte din pduri, humusul solului, fructele, alimente din silozuri, lichide organice. In aceast categorie sunt incluse bacterii, protiste, ciuperci, nevertebrate din sol sau de pe sol, ageni de fermenaie industrial, rar plante superioare.

80

Dei nu este vorba de un fenomen de competiie interspecific tipic, prin accesul la spaiu i resurse, aceste organisme pot influena indirect competiia interspecific i coexistena organismelor competitoare. 6.10.4.7. Boli Bolile sau reeaua patogen reprezint dinamica microparaziilor. Unele biocenoze sunt puternic ncrcate cu asemenea ageni patogeni i sunt denumite biocenoze patologice (patobiocenoze; focare de contagiune) (STUGREN, 1994). In asemenea tipuri de biocenoze apar parazii, gazde, gazde intermediare i vectori care definesc o reea complex (Fig. 6-151). Astfel, unele biocenoze sunt focare ale unor boli pentru animale i om, altele pentru plante slbatice sau plante de cultur. Cercetrile au evideniat focare de infecie n ecosistemul de pdure bogat n umezeal (ex. taigaua siberian, pdurea pluvial a Amazonului). Bolile nu sunt ntotdeauna evidente. Unele sunt ascunse dar n altele pot izbucni cu violen sub forma epidemiilor (epizotii).

Fig. 6-151. Edificarea unei reele patogene n ecosistem, reea n care elementul propagator al bolii este specia Ixodes persulcatus. 1 reprezint migraia hranei (n cazul acesta sngele mamiferelor); 2 reprezint migraia speciei patogene; A, C, D mamifere neinfectate; B mamifer infectat; A1, C1, D1 gazde insensibile; B1 gazd sensibil. In Faza 1 se pornete de la un mamifer infectat; n Faza 2 sunt infestate toate gazdele dar una singur este sensibil; n Faza 3 doar o singur gazd sensibil va extinde reeaua patogen printr-un alt individ de Ixodes (dup PAVLOVSKI 1961; din STUGREN 1994).

In funcie de speciile care sunt int exist reea zoopatogen i fitopatogen. In ambele cazuri ca urmare a propagrii bolilor cu o anumit ritmicitate i chiar ca urmare a epidemiilor, ntre cele dou componente ale sistemului (agent patogen gazd) se ajunge prin coevoluie la o relativ stabilitate i echilibru. Anumite boli dei nu dispar, se menin la nivelul gazdei dar nu mai provoac mortalitate excesiv. Este cazul mixomatozei care a diminuat accentuat rspndirea excesiv a iepurelui de vizuin (Oryctolagus sp.) n Australia (RATCLIFFE 1959). In cazul plantelor un asemenea caz este citat pentru relaia dintre cartof i ciuperca fitopatogen Phytophthora infestans. Diferitele forme ale acestei ciuperci sunt dependente de solanacee din punct de vedere metabolic, ele nefiind capabile s sintetizeze steroizi n absena acestora. Sub aciunea infeciei fungale cartofii i schimb metabolismul: n loc de a produce steroizi necesari pentru supravieuirea ciupercii, produc n schimb fitoalexine (substane repelente, antifungale) iar cei care induc aceast sintez sunt chiar metaboliii produi de ciuperc (YOSIKAWA 1978). Tulpini extraordinar de agresive ale ciupercii elimin substane care neutralizeaz inductorul i reduc concentraia fitoalexinelor la un nivel care nu este letal pentru ciuperc. Cele dou tipuri de reele fitopatogen i zoopatogen funcioneaz n paralel. Plantele constituie pentru ambele tipuri un sistem de nie ecologice, n care, pe nivele trofice specifice acioneaz ciupercile i bacteriile pe de o parte, respectiv insectele i nematodele, pe de alt parte (HARPER 1981). Este evident c cele dou grupe sunt conectate ntre ele, deoarece insectele sau nematodele rspndesc bacterii sau sporii de ciuperci. MODELUL MATEMATIC AL REELEI PATOGENE. Dinamica microparaziilor a fost iniial modelat de MAY (1981) i ANDERSON (1982). In acest caz, n loc de a urmri mrimea populaiei de baz a parazitului rezultat prin reproducere (R0), se nregistreaz numrul mediu de noi cazuri de boli pentru fiecare gazd infestat (Rp). In epidemiologie, factorul cel mai important nu este numrul paraziilor ci viteza de propagare a bolii i numrul de gazde infectate. Pragul de transmitere care trebuie trecut dac o boal este

81

declanat este dat de condiia Rp = 1. Pentru rspndirea unei boli Rp >1 iar pentru ca boala s nu se transmit Rp <1. Rp este influenat de: N = densitatea situaiilor susceptibile din populaie; B = rata de transmitere a bolii (o cantitate corelat cu frecvena de contact a gazdei i infeciozitatea bolii); f = fraciunea de gazde care supravieuiesc destul de mult timp, pn la nceperea infeciei propriuzise; L = media perioadei de timp peste care gazda infectat rmne capabil de a infesta. Valoarea Rp este dependent de aceti factori prin ecuaia:

Rp = BNfL
Pot fi fcute dou generalizri: 1. La o cretere a lui L, crete Rp. Unele gazde rmn cu capacitate de infestare mult timp dup ce ele mor
(aceasta este adevrat mai ales n cazul plantelor paraziilor de la plante care se pstreaz i la nivelul sporilor); 2. Dac boala este puternic infecioas (Bs este mare) ori sunt puin probabil capabili s omoar gazda (fs este mare), atunci Rp crete. Un parazit eficient ine deci gazda n via.

Dac ecuaia de mai sus se rearanjeaz se poate obine pragul critic al densitii NT (unde Rp = 1), ce reprezint numrul de gazde infectate necesare de a menine populaia parazitului:

NT =

1 BfL

In acest caz, dac valorile lui B, f sau L sunt mari, NT este mic. Invers spus, dac valorile lui B, f sau L sunt mici, boala poate persista numai ntr-o populaie mare de gazde infestate. Pornind de aici, COCKBURN (1971) a tras o serie de concluzii privind aspecte antropologice de interes medical. Se presupune c o serie de boli contagioase (rubeola, holera, pojarul, variola, oerionul, varicela) nu existau n timpurile strvechi deoarece populaiile de culegtori-vntori erau mici, de 200-300 persoane cel mult (BLACK 1975). In acest caz nu se puteau constitui rezervoare de meninere a unor boli contagioase Dac populaiile sunt mici se poate realiza imunizarea. O serie de alte boli (febra tifoid, lepra, dizenteria, conjunctivita) sunt maladii pentru care gazda poate rmne cu capacitate de infestare pe perioade lungi de timp. Paradoxal se pare a fi faptul c civilizaia a determinat att creterea numrului de boli ct i frecvena lor. Multe boli ale civilizaiei moderne sunt rezultat al sporirii frecvenei contactelor dintre om i o serie de animale pe care le-a domesticit (ex. SIDA este similar cu un virus identificat la maimuele din Africa). In cazul paraziilor care sunt rspndii de la o gazd la alta prin intermediul unui vector (ex. o insect), n calcularea lui Rp devine important att ciclul de via al celor dou gazde ct i durata de via a vectorului. Astfel, ecuaia devine:
v R p = 2 N h f v f h Lv Lh

O alt trstur important a dinamicii vector parazit este c pragul de transmitere (Rp = 1) este dependent de raportul:

Nv Nh

= 2 f

1 v f h Lv Lh

(NV = densitatea vectorului; Nh = densitatea gazdei; fv = fraciunea din vector care este infectat; fh = fraciunea din gazd care supravieuiete i devine ea nsi infecioas; Lv = perioada de timp pentru care vectorul are capacitate de infestare; Lh = perioada de timp pentru care gazda are capacitate de infectare; = rata efectiv de transmitere (ex. timpul scurs din momentul n care un nar neap i pn n momentul n care transmite infecia; termenul pare a fi la patrat deoarece infecia are loc de la gazd spre vector i de la acesta spre alta gazd).

6.10.5. Tipologia relaiilor interspecifice netrofice

82

6.10.5.1. Mutualism Mutualismul i comensalismul sunt relativ puin studiate n ecologie, dei aparin mpreun cu parazitismul, relaiilor interspecifice de tip simbioz. In relaia simbiotic partenerii triesc intim asociai unul cu altul i se gsesc ntotdeauna unul n proximitatea celuilalt (SAFFO 1992). Se abordeaz ns separat deoarece mutualismul difer de parazitism, dar i de comensalism. In cadrul relailor interspecifice de acest tip, beneficiaz ambii parteneri. Se mai numesc i interaciuni pozitive, spre deosebire de alte tipuri (ex, competiia, predtorismul, parazitismul) care sunt interaciuni negative. In serie evolutiv, interaciunile pozitive iau 3 forme principale (ODUM 1993): - comensalism (+0). Este un tip simplu de interaciune pozitiv din care o specie beneficiaz iar cealalt nu este afectat; - cooperarea (++). Reprezint o interaciune dintre dou specii care beneficiaz una de alta, dar sunt capabile s triasc i izolat; - mutualism (++). Este o interaciune intim ntre cei doi parteneri, vital pentru fiecare n parte i necesar pentru a putea supravieui ambii; pentru a evidenia obligativitatea acestui tip de interaciune se mai noteaz i altfel (++/++) (DINDAL 1975). Mutualismul reprezint astfel o form de cooperare extrem de important. Multe perechi sau grupuri de specii triesc mpreun pentru avantaje mutuale, ca parteneri obligatorii i niciodat separai unii de alii. Indirect, de multe ori, ntregul ecosistem beneficiaz de pe urma mutualismului (ex. relaia bacterii fixatoare de azot plante este benefic partenerilor direct dar i ecosistemului deoarce este o secven a vieii care implic ciclul azotului din natur). Interaciunea de tip mutualism implic adesea dou specii diferite i deprtate din punct de vedere taxonomic (ex. microorganismele-bacterii care diger celuloza sau alte reziduuri rezistente ale plantelor i vertebratele rumegtoare; flagelatele din intestinul termitelor). Microorganismele descompun celuloza n grsimi i carbohidrai pe care-i pot asimila animalele, iar acestea le ofer protecie mpotriva prdtorilor. Deosebit de interesante sunt anumite coacii de tip mutualism, n condiiile n care unul dintre parteneri triete n afara corpului celuilalt. Un exemplu evident este relaia dintre arborii de cas din Africa i furnici. Furnicile triesc n cuiburi, n nite caviti de pe ramuri i apar copacul de atacul erbivorelor. Experimental s-a dovedit c n situaia n care furnicile au fost nlturate (prin folosirea unui insecticid), arborele a fost imediat expus atacului masiv al insectelor defoliatoare (uneori atacul a fost urmat de moartea acestuia). O alt form de mutualism obligatoriu este combinaia dintre o specie autotrof i una heterotrof. Un caz clasic este micoriza (asociaia dintre ciuperci i rdcina plantelor autotrofe), ntlnit la diferite genuri de plante (ierburi, arbuti, copaci) din diferite regiuni climatice. Anterior, n cadrul tipurilor de relaii competitive am amintit de existena celor dou forme ale micorizei: exomicoriza (hifele ciupercii nconjoar ca o psl rdcina la exterior) i endomicoriza (micoriza VA; micoriza vesicular-arbuscular)(cnd hifele ptrund la interior i ajung pn la esutul vascular unde formeaz nite structuri asemntoare cu nite vezicule). In general, micoriza nu este strict specific gazdei (WILDE 1968; ALLEN 1991). Micoriza are rol deosebit de important n ciclul mineralelor dar i n producia vegetal. Lichenii reprezint de asemenea o form clasic de mutualism, prin combinaia dintre alge i ciuperci. Este tot o form de mutualism obligatoriu. Algele produc substanele nutritive prin fotosintez, care sunt utilizate de ctre ciuperc, iar aceasta ofer protecie algelor. Un model similar de mutualism este cel dintre alge i micile nevertebrate. De exemplu, n celulele gastrodermice ale hidrei se gsesc alge simbiotice care fac fotosinteza, folosind bioxidul de carbon (10% din acesta este produs de hidr) iar hidra beneficiaz de aceste produse, timp n care ofer protecia algelor. Alte exemple de mutualism. Literatura de specialitate mai citeaz unele cazuri interesante de coacii de tipul mutualismului. Iat cteva din cele mai semnificative: a. Relaia de tip mutualism dintre plante i sistemul de dispersie a seminelor i fructelor. Nu este o relaie obligator mutual ca n cazul polenizrii de exemplu. Aici mprtierea poate fi realizat i de specii de generaliti. La tropice unele fructe i semine sunt dispersate de psri care sunt strict frugivore. Folosind proteinele, gsimile i vitaminele acestora, psrile asigur dispersia seminelor. Alte plante produc fructe deosebit de valoroase i nutritive care vor atrage dispersatori eficieni. Dimpotriv, unele specii produc fructe normale, comune, iar acestea pot atrage n schimb mai muli generaliti. Unele specii de plante produc fructe sau semine de culori vii, atrgtoare (rspndite de speciile diurne), n timp ce altele au fructe i semine care elibereaz anumii atractani (favoriznd dispersia de specii nocturne, cum sunt liliecii). Aadar, dei nu este un caz tipic de mutualism, se pot semnala totui unele situaii bizare. Astfel, pentru unele specii care cresc pe marginea Amazonului, fructele i seminele sunt dispersate de specii de peti (GOULDING 1980). In acest sistem, microbii atac frctele, pclind plantele deoarece nu fac dispersie. Unii autori sugereaz a fi o

83

aciune deliberat (JANZEN 1979), fructul fiind un fel de carcas de beie unde se produce etanol care va determina o stare de beie la vertebratele consumatoare, iar acestea vor fi uor victime ale prdtorilor. Ca o contramsur, vertebratele au nvat de-a lungul coevoluiei s tolereze aceste microorganisme i chiar s le foloseasc n intestin, n folosul lor. In plus, posed i enzime care dehidrogeneaz alcoolul. b. Fenomene de mutualism existent n zone cu condiii de mediu deosebit de aspre i neprielnice. Solurile srturoase sunt doar un exemplu de acest tip. Aici cele cteva specii adaptate la aceste condiii speciale, se suport unele pe altele ntr-o coacie mutualistic deosebit de evident (HAY 1981; BERTNESS 1987; BERTNESS i HACKER 1994). Se realizeaz o ierarhizare (zonare) caracteristic ceea ce dovedete un comportament mutual n asemenea zone cu stress ridicat (Fig. 6-152).

Fig. 6-152. Reprezentarea schematic a coaciei de tip mutualism la nielul unei zone srturoase din New England (dup BERTNESS i HACKER 1994; din STILING 1996). 1 = zona cu specia Iva sp., situat pe loc bine drenat, uscat i cu salinitate redus; 2 = zona intermediar cu specii de Juncus sp. i Iva sp.; 3 = zona joas, umed, cu salinitate mare i cu specii de Juncus sp.

c. Relaia din gazde i petii sanitari. Este un fenomen comun la unele specii de peti din recifele de corali. O specie reprezentativ este Labrus merula (petele buzat) (Fig. 6-153, a). Fenomenul este frecvent semnalat i n mediul terestru (ex. psrile care culeg paraziii de pe corpul rinocerilor; pasrea care cur dentiia crocodililor etc). Aceti sanitari culeg paraziii, dar i alte formaiuni cornoase moarte (EHRLICH 1975). d. Relaia dintre furnicile din genul Atta, cresctoare de ciuperci i ciuperci. Reprezint o form de mutualism deosebit de interesant. Ciupercile cultiv ciupercile n nite csue pe care le construiesc din buci de frunze pe care le es una de alta (le leag mpreun cu aa care const din hifele cipercii). Ele macereaz aceste frunze iar coninutul lor bogat n enzime i nutrieni constituie o suprafa de cretere mare pentru miceliul ciupercii. Pe aceste poriuni, furnicile planteaz micelium care crete i se dezvolt rapid. Inainte de a face plantarea, furnicile depun pe bucile de frunz, nite picturi bogate n amoniac, aminoacizi i enzime proteolitice. Astfel, ciperca are imediat disponibil o surs de azot i de enzime pentru a descompune proteinele plantelor. Pe de alt parte, n schimb, ciuperca degradeaz celuloza fcnd accesibil sursa de carbohidrai pentru furnici. Aceasta este o relaie mutual biochimic. e. Relaiile mutuale i de protecie dintre furnici i afide. Afidele secret nite picturi foarte dulci care sunt deosebit de apreciate de furnici. In felul acsta furnicile care constituie pentru foarte multe specii de nevertebrate un duman de temut, protejeaz afidele de aciunea multor prdtori sau parazitoizi (ex. larve de sirfide, braconide, coccinelide etc) (FOWLER i MACGARVIN 1985). f. Bacterile (flora util) din intestinul uman sau tubul digestiv al rumegtoarelor. g. Relaia dintre actinii, anemone (Cnidari) sau Ficulina ficus (Porifera) i Eupagurus bernhardus (pagurul pustnic, sihastru) (Fig. 6-153, b). Indiferent de combinaie, n aceeai cochilie se mai gsete frecvent n simbioz i specia Nereis fucata (Annelida: Polychaeta). Si o alt specie Maja squinado (paianjenul de mare) (Crustacea: Decapoda) posed arata camuflajului purtnd pe spate alge, cnidari, spongieri, dar fenomenul de mutualism este mai puin evident. Efectul indirect al unor specii asupra altora poate fi la fel de important ca i interaciunile directe i astfel se constituie aa-numita reea de mutualism (WILSON 1986; PATTEN 1991; ODUM 1993). De exemplu, relaia dintre plancton i Perca fluviatilis (biban) dintr-un eleteu. Nu este o interaciune direct dar indirect, unul beneficiaz de celalalt. Bibanul beneficiaz de consumul petilor plactivori, acetia fiind suportai de plancton, att timp ct bibanul va diminua populaia de prdtori care consum planctonul. Cu alte cuvinte exist o dubl interaciune: una negativ (prdtor prad) i una pozitiv (mutualism). In ceea ce privete importana tiinific a coaciei de tip mutualism datele sunt contradictorii. In lucrrile de nceput (1920-1940) interaciunile de tip pozitiv au fost considerate ca principalele fore care

84

acioneaz n cadrul biocenozelor (ALLEE i colab. 1949). Recent, date analitice au evideniat c ponderea lucrrilor tiinifice dedicate mutualismului sunt puine (14%) comparativ cu alte tipuri de interaciuni: competiia (31%), predtorism (24%), erbivorism (30%) (BRONSTEIN 1991).

Fig. 6-153. Diferite specii implicate n relaii mutuale. (a) specia Labrus merula (petele buzat); (b) asociaia dintre mai multe specii de anemone i Eupagurus bernhardus; (c) morfologia pagurului Eupagurus bernhardus; (d) - operaiuni succesive ale speciei Eupagurus bernhardus de a-i fixa o actinie pe cochilia sa mprumutat de la un melc; (e) un alt detaliu al relaiei mutuale pagur - actinie (repr. dup RADU i RADU 1972; FAURIE i colab. 1998)

In ceea ce privete elaborarea unui model matematic al mutualismului exist de asemenea puine exemple. Efectul pozitiv al unei specii asupra alteia a fost dedus (STILING, 1996) din modificarea ecuaiei Lotka-Voltera, astfel: dN 1 K1 N1 +N 2 1 1 dt K1

=r N

dN 2 dt

= r2 N 2

( (

K 2 N 2 +N1 K2

) )

(N2 = efectul pozitiv al speciei 2 asupra speciei 1; N1 = efectul pozitiv al speciei 1 asupra speciei 2).

Uneori aceast modificare a ecuaiei iniiale apare ca nerealist, atunci cnd ambele populaii cresc nelimitat, sau dac se ajunge la extincia uneia dintre specii (MAY, 1976). 6.10.5.2. Polenizarea

85

Date asupra acestui model de interaciune am prezentat anterior n cadrul modelului competiiei dintre plante i animale. Este o coacie de tip mutualism (++). In sistemul mutual al polenizrii, ambii parteneri, plante i polenizatori (insecte, psri, lilieci etc) beneficiaz reciproc de pe urma relaiei: planta de transferul polenului pentru reproducere; specia polenizatoare de nectar i polen. Uneori ns coevoluia celor doi parteneri a dus la relaii mult mai laborioase. Este cazul masculilor unor specii de bondari care viziteaz florile unor specii de orchidee din zona tropical, nu pentru a culege polen i nectar ci datorit faptului c sunt atrai de forma i culoarea florilor (ce seamn cu femela conspecific), dar mai ales de un compus chimic pe care-l conine mirosul acestor specii (n general extrem de respingtor), dar care este un component al feromonului sexual specific (WILLIAMS 1983). Mai este semnalat un model special de polenizare: polenizarea sonor (bzitoare) (ERICKSON i BUCHMANN 1983). Astfel, anumite flori au anterele dotate cu pori prin care polenul este eliminat la exterior numai n urma prezenei insectei polenizatoare care vibreaz aripile (bzie) n vecintatea florii. Polenul (ncrcat negativ) este atras electrostatic de albin (ncrcat pozitiv). Rezultat al unei coevoluii strnse i ndelungate, polenizare are o serie de beneficii mai ales n ceea ce privete biodiversitatea. In SUA mai mult de 90 de specii de plante cultivate sunt polemizate de insecte. Unul din studiile cele mai laborioase se refer la relaia dintre Ficus carica (smochin) i viespea polenizatoare (JANZEN 1979). Exist peste 600 specii de Ficus i aproape fiecare specie are o specie de viespe polenizatoare. Este un model de coevoluionism deosebit de spectaculos. Viespea polenizatoare femel intr n interiorul florilor deschise, polenizeaz floarea, depune oule i apoi moare. Progenitura se dezvolt pe Ficus, n interiorul unor mici gale i aici are loc i eclozarea. Specia este protandric (proterandric) (masculii emerg primii) [gr. protos = primul; andros = barbat]. Masculii localizeaz femelele n galele lor pe baza feromonului sexual pe care acestea l elibereaz, i strecoar abdomenul n interiorul galei i are loc mperecherea. Dup ce masculii mor, femelele fac polenizarea cutnd din floare n floare acele exemplare care sunt neocupate i unde depun ponta. Se pare c n plus i marcheaz aceste locaii cu un feromon de ovipozitare care va constitui un semnal conspecific pentru alte femele care vor primi informaia c aici este ocupat. Orelaie de tip mutualistic, similar, are loc i la speciile de Yucca sp. i fluturii care le polenizeaz (ADDICOTT 1986). Ambele forme de mutualism sunt un model aproape desvrit de coevoluie. Prin sec XIX a fost introdus o specie nou de Ficus n California, dar aceasta nu a fructificat dect din momentul n care a fost introdus i specia polenizatoare, specific. Modelul comportamental al celor doi parteneri nu pare a fi ns suficient de bine studiat. Dei coevoluia a realizat o legtur deosebit ntre ei ar fi interesant de urmrit care ar fi i conflictul de interese !. Pentru perspectiva plantei, un ideal polenizator ar fi acela care se mic repede printre indivizii platelor dar rmne cu o mare fidelitate pentru specia respectiv, garantnd polenizarea, astfel c puin polen va ajunge pe alte flori. Planta trebuie s dispun de suficient nectar, pentru a atrage numr mare de vizitatori. In ceea ce privete perspectiva polenizatorului cel mai bine ar fi ca acesta s fie un generalist (mai mult dect un specialist) i s obin nectar i polen din flori situate pe o distan sau suprafa relativ ct mai mic pentru a minimiza consumul de energie n zborul de la o plant la alta. In aceste situaii coevoluia s-a perfecionat n aa msur nct s-a ajuns la un sincronism perfect ntre nflorirea plantei i emergena adulilor (HEINRICH 1979). In unele cazuri, floarea i polenizatorul ncearc s se pcleasc. Este i cazul prezentat anterior la specii de orhidee care imit femele conspecific. La alte specii, tot de orchidee(ex. Calopogon pulchellus) nu exist nectar dar imit producerea de nectar de la alt specie (Pogonia ophioglossoides) i astfel este vizitat de himenopetere polenizatoare. La orhidee din genul Ophris floarea imit att de mult forma i culoarea femelei nct masculul polenizator se mperecheaz cu aceasta chiar n prezena femelei conspecifice !. Mai exist i alte cazuri interesante: unele specii de Bombus (Insecta: Hymenoptera) nu intr n corola plantei ci st la baza florii aplecate, pe care a scutur i astfel polenul cade pe corpul acestora. La unele specii de orhidee, staminele i polenul pot fi transportate de la o plant la alta, ele atandu-se de capul insectei polenizatoare (Fig. 6-154, a). Alte specii (ex. Primula officinalis ciuboica cucului) au o morfologie a florii deosebit de interesant. Unele flori au pistilul mai lung dect staminele, iar altele invers. Fenomenul contribuie mult la evitarea autofecundrii (Fig. 6-154, b). Specia Arum maculatum (rodu-pmntului) (Fig. 6-155) are o conformaie specific a florii. Florile femele sunt situate la baza unei corole tubulare, sub florile mascule. Peste acestea se gsesc nite flori sterile care dup ce insecta intr n interior se deschid i aceasta nu este lsat s scape dect dup ce se zbate mai mult timp peste cele dou tipuri de flori (trecnd mai nti peste cele mascule va lua polenul care va fi dus la florile femele).

86

(a)

(b)
Fig. 6-154. Modaliti de polenizare. (a) 4 secvene semnificative prin care se realizeaz polenizarea la unele specii de orchidee entomofile; (b) morfologia florii i modul de realizrii a polenizrii la specia Primula officinalis (repr. dup FAURIE i colab. 1998).

Ecologii mai speculeaz i alte forme interesante de potenial mutualism. Astfel, se pune ntrebarea de ce n zonele n care sunt extrem de multe furnici, acestea nu particip la un fenomen similar de polenizare. Se pare c explicaia ar fi urmtoarea: furnicile au cuiburile n sol i pe sol; aici exist multe ciuperci patogene i alte organisme periculoase, iar mpotriva lor, furnicile produc o mare cantitate de antibiotice care inhib formarea polenului. Aceste aspecte au fost semnalate la specii de orchidee din Australia, unde

87

polenizarea efectuat de furnici (dar fr glandele metapleurale care produc aceste antibiotice), a fost o reuit (BEATTIE 1985; PEAKALL i colab. 1987).

Fig. 6-155. Modaliti de polenizare. Morfologia florii i modul de realizare a polenizrii la specia Arum maculatum (repr. dup FAURIE i colab. 1998).

6.10.5.3. Comensalism Este tot o form de mutualism iar uneori este dificil de a face o delimitare strict ntre cele dou forme. Spre deosebire ns de mutualism, comensalismul este o coacie de tip (+,0). U alte cuvinte, unul dintre parteneri are beneficii iar cellalt nu este afectat, sau chiar are, implicit, o serie de avantaje. Reprezentativ este un exemplu amintit i anterior: relaia dintre anemon i crabul pustnic. In aceast interrelaie cabul este protejat de anemon iar aceasta este transportat de pagur de la o locaie la alta. Este o relaie de tip forezie. Un alt exemplu l reprezint modalitatea de mprtiere a seminelor de ctre plante. Relaia de tip comensalism este una dintre organisme puin mobile i altele fixate (ODUM 1993). Culcuurile, vizuinele i mijloacele de transport sunt cel mai bun exemplu. Practic aproape orice tip de adpost, vizuin sau organism (cnidari, spongieri etc) conin numeroi oaspei neinvitai (crustacee, viermi, peti mici etc) care pot avea sau nu nevoie de hrana gazdei, dar niciodat nu vor avea o influen negativ asupra gazdei. Trebuie precizat ca uneori anumite forme de comensalism duc la parazitism, ntre cele dou categorii existnd doar un pas distan !. Iat cteva exemple: - speciile de viermi fixai pe balene sau pe Limulus polyphemus sunt de asemenea un bun exemplu. - petele Echeneis remora ataat de abdomenul rechinilor. - plantele epifite i lichenii. Sau petele Amphitryon sp (petele clown) care beneficiaz de protecia tentaculelor anemonelor. - crabul Pinnotheres mactricola care are dimensiuni mici, triete n interiorul unor scoici beneficiind de protecie i condiiile respiratorii de aici. - folosirea cochiliilor de Gasteropoda de ctre Eupagurus bernhardus. - n unele furnicare alturi de furnici (Formica sp.) se gsesc numeroase insecte comensale (Colembole, Blatta sp., Grillus sp. etc) care se hrnesc cu dejeciile din cuib. 6.10.5.4. Amensalism

88

In contrast cu comensalismul este amensalismul. Este o relaie tot de tipul (+,0). Este o reacie n care o populaie inhib pe alta dar ea rmne neafectat. In principiu, amensalismul implic interaciuni chimice dintre organisme. Aceste interaciuni n care organisme ale unei specii afecteaz creterea indivizilor sau populaiilor altor specii constituie un tip de interaciune bazat pe influena unor mediatori chimici denumii allelochemicale (WHITTAKER 1970; WHITTAKER i FEENY 1971). Pot exista inhibitori de natur anorganic (ex. producia de acizi sau baze) care afecteaz i diminueaz competiia pentru nutrieni, lumin i spaiu, mai ales pentru organismele pionier. Producerea de toxine organice simple cu aciune inhibitoare asupra creterii, este o alt surs de chimicale. Dei se cunosc multe aspecte referitoare la rolulul i importana acestor substane secundare, semnificaia lor pentru structura i stabilitatea biocenozelor este relativ puin lmurit. Majoritatea dintre aceste substane sunt produse n sol la nivelul rdcinilor plantelor iar o alt parte important este produs de ctre frunzele plantelor. Suprimarea creterii produs de ctre aceste substane ale plantelor poart denumirea de allelopatie. Unul dintre cazurile clasice asupra cruia vom reveni este producerea juglonei (juglandonei) de ctre Juglans regia (nuc). O a treia categorie sunt substanele din categoria antibioticelor, mediatori chimici cu rol antimicrobial. Antibioticele, n sensul acesta, sunt substane produse n cantitate mic de un organism al unei specii, dar care pot avea efecte inhibitoare, deterente, repelente, toxice sau letale, asupra altor organisme din alte specii. Rol antibiotic asupra microorganismelor, au i acizii fenolici produi de rdcinile moarte ale plantelor. De exemplu, pe suprafeele cu specia Aristida obligantha exist o slab concentraie a azotului n sol, deoarece sunt inhibate bacteriile fixatoare de azot i algele albastre-verzi (WILSON i RICE 1968). Unele alge produc de asemenea o serie de antibiotice care acioneaz asupra altor specii de alge sau chiar asupra unor specii de peti determinnd moartea acestora (ABBOT i BALLENTINE 1957). Compuii fenolici i terpene aromate (ex. camfor) de inhibiie a germinrii i creterii seminelor. Aceti compui produi n sol sau chiar n aer de rdcinile unor arbuti (ex, chaparral n America) i adsorbii de particolele de sol, acioneaz asupra vegetaiei ierboase (MULLER i colab. 1968). Aa se explic faptul c insule invazive de tufriuri sun nconjurate de nite centuri lipsite de vegetaie i n care prezena plantelor ierboase este diminuat mult. 6.10.5.5. Neutralism Este o competiie interspecific de tipul (0,0). Reprezint aadar o coacie care reflect neafectare reciproc a speciilor. Se ntlnete frecvent n natur. Pe de o parte s considerm dou specii de mamifere care triesc n acelai tip de ecosistem dar au nie ecologice diferite, deci au un regim nutritiv diferit: ursul se hrnete cu zmeur sau alte fructe; vulpea care se hrnete cu iepuri i oareci. Cele dou specii mari nu se afecteaz reciproc. 6.10.5.6. Simbioza Este o relaie interspecific de tipul (+,+). Dou forme sunt importante: A. EXOSIMBIOZA. Exist n acest caz o relaie funcional reciproc avantajoas ntre organisme din specii diferite (denumite simbioni), dar ambii parteneri i continu creterea, dezvoltarea i comportamentul n uniti de via distincte, separate. Se mai poate spune c simbioza este o asociere durabil ntre dou specii, necesar i avantajoas reciproc i care determin o completare a nevoilor trofice a celor dou specii. Acest gen de asociere se poate realiza divers: ntre dou specii vegetale; ntre o specie vegetal i una animal; ntre dou specii animale; ntre o bacterie i un asociat vegetal; ntre o bacterie i un asociat al regnului animal. De ex. termitele sunt dependente de ciuperci pentru a digera lignina iar excrementele termitelor sunt un substrat ideal pentru creterea ciupercilor micromicete. In galeriile de scolitide (insecte coleoptere care fac galerii la rinoase) convieuiesc o serie de specii de drojdii. Unele specii de furnici din Brazilia, cultiv ciuperci i utilizeaz hidraii de carbon sintetizai de ctre acestea (aut.cit.in STUGREN 1994). B. ENDOSIMBIOZELE. Reprezint un model de convieuire n care microorganismele populeaz permanent organismele animale iar relaiile de acest fel pot edifica chiar ecosisteme stabile (ex. relaia dintre biomul intestin uman i flora bacterian util; asociaia dintre termite i protozoarele care diger celuloza etc). Un model deosebit de interesant este asocierea dintre animale (rumegtoare) i specii de bacterii i infuzori, la nivelul tubului digestiv. Aici o serie de microorganisme (protozoare ciliate, bacterii, ciuperci) gsesc un mediu de via favorabil i hran suficient. Reciproc, rumegtorul va utiliza produii rezultai din digestia microorganismelor (ex. celuloza) sau proteinele nedigestibile (ex. ureea). Fr simbioni gazda nu ar fi capabil s utilizeze aceste produse deoarece nu le poate transforma n nutrieni. In acest fel ns se vor

89

putea recupera o serie de metabolii: materii azotate digerabile, acizi grai, vitamine. Chiar prin digerarea a unei pri dintre microorganisme se pot recupera proteinele de origine microbian. Exist diferite alte tipuri de simbioze, ca de exemplu: - simbioze din izvoare termale, oceanice, ntre pogonofore i bacterii chemoautotrofe (WILLIAMS i colab. 1981; JONES 1981); - asocierea dintre corali i speciile de alge din genul Zooxanthella i Zoochlorella (YONGE 1960); - asocierea dintre specii de nevertebrate i specii de alge verzi; - fixarea zoobentosului (pentru specii sesile) este determinat de atracia acestora fa de unele specii de bacterii (EIBEN i colab. 1976); - o serie de specii de nevertebrate (ex. insecte, cicade) triesc n simbioz cu o serie de virusuri, rikettsii sau micoplasme pe care le pot transmite plantelor (SCHWEMMLER 1963); - endosimbiozele dintre insecte i micromicete, permit obinerea de enzime pe care nu le pot sintetiza insectele (MARTIN i BROENKOV 1975). 6.10.5.7. Antagonismul Este o coacie de tipul (+,-). Este un fenomen de inhibare al partenerului din sistem cu avantajarea speciei dominante. Specia inhibat este astfel exploatat sub diferite modaliti. Ca model clasic este citat relaia dintre cuc i alte specii de psri n care femele i depune oule. Puiul de cuc crete mai repede, pe msur ce pasrea gazd hrnete puii, fr discernmnt, incapabil s fac deosebirea dintre ei (se pare c ea este atras doar de gtul rou i ciocul deschis al puiului, acesta fiind un comportament instinctual). Pe parcurs arunc puii mamei adoptive jos din cuib i rmne singur cu acces la hran. Un alt exemplu de coacie antagonist este citat (STUGREN 1965) relaia dintre Formica sanguinea (furnica roie) i Formica fusca (furnica neagr). In actul de compoetiie i agresiune, F. sanguinea distruge cuiburile de F. fusca, iar pupele acesteia sunt luate prizonieri i duse n cuibul rpitorului vor fi sclavi, lucrtorii care emerg din aceste pupe aprovizionnd cu hran ntreaga colonie de F. sanguinea.

6.10.6. Omul i coaciile

Prin capacitatea sa cerebral superioar i prin poziia pe care o are la nivelul arborelui filogenetic, omul poate fi considerat ca un factor de reglare deosebit de important al intearaciunile de diferite tipuri din natur: relaiile dintre mediu i fiinele vii dar i relaiile intra- i interspecifice. Mai mult, omul poate fi direct implicat la nivelul unor relaii complexe dintre el i mediu, dintre el i semenii lui sau dintre el i celelalte specii de vieuitoare. Din acest punct de vedere nu este echitate n aceste relaii iar mediul sau alte fiine pot fi puternic dezavantajate. Dac exist o mbinare corect ntre structura sa psihic, infrastructura biologic i suprastructura social i este n fiecare clip un factor de decizie caracterizat de contiin i conduit social i biologic, aciunile sale pot fi n folosul naturii. Frecvent ns acest lucru nu se ntmpl. Dac ne vom referi numai la relaiile omului cu celelalte vieuitoare reprezentante ale celor 5 regnuri, el a nvat din coevoluie c organisme mult inferioare pe scara evoluiei, cu care el are n permanen contact, sunt mult mai bine dotate i adaptate n a face fa la modificri majore ale factorilor de mediu. Capacitatea sa cerebral superioar poate contracara acest handicap i poate reduce frecvena unor coacii de tipul (-,-) (ex. coacii dintre om i parazii). Chiar dac omul este tentat (din necunoatere sau obiectiv) de a avea cu celelalte fiine o coacie de tipul (+,-) situaia nu este ntotdeauna de aceast natur. Astfel, secarea mlatinilor pentru eliminarea narilor duce de fapt i eliminarea unor specii acvatice cu rol important n reelele trofice; defriarea pdurii dac este exagerat duce la efecte total negative din care este afectat ntregul ecosistem. De fapt, toate interveniile necontrolate i exagerate asupra naturii sunt coacii (-,-) (ex. distrugerea speciilor prin vntoare extensiv; chimizarea excesiv a agriculturii; alterarea funcionalitii i distrugerea unor habitate etc). Tot mai mult i mai frecvent, omul nva s aprofundeze coaciile de tipul (+,+) (ex. aclimatizarea plantelor; domesticirea animalelor) sau (+,0) (ex. nlturarea duntorilor prin mijloace i procedee biologice i biotehnice). Prin multitudinea i complexitatea activitilor sale, chiar bine intenionat omul poate aadar favoriza anumite specii n dauna sa. Aici se nscrie dezechilibrarea lanurilor trofice n situiile n care omul vrea s nlture unele specii duntoare sau agresive. Aceasta duce la explozii ecologice i invazii. Uneori asemenea fenomene sunt naturale (unele provocate de explozii solare i furtuni electromagnetice), dar probabil altele, indirect, favorizate fie de om fie de alte specii. Astfel sunt focarele naturale de infecie sau epidemiile (ex. febra neagr sau gripa spaniol a omort n primul rzboi mondial peste 20 milioane de oameni; epidemiile de grip japonez din 1957 i 1965).

90

Un model de coacie a omului cu alte organisme este sinantropia (ataarea unor organisme de aezri umane). In multe din aceste situaii ca rezultat al creerii unor habitate noi, protective i favorabile, acestea devin spaii vitale pentru unele specii de pe urma crora i omul are avantaje. Se stabilesc astfel coacii de tipul (+,+) (ex. Delichon urbica lstunul, i face cuibul sub streina casei unde este protejat si distruge o serie de insecte duntoare). Alteori coacia este de tip (-,+), omul fiind cel afectat i dezavantajat (ex. ciuperca Merulius lacrimans se dezvolt favorabil acolo unde sunt construcii de lemn iar acesta este umed; ca urmare, construcia este n final distrus). O form de nalt selectivitate i de predtorism intens, adesea necorelat cu densitatea prdtorului sau przii, este exploatare speciilor i habitatelor de ctre om (SMITH, 1974). Supra exploatarea populaiilor din natur, n mod special este cuplat i cu pierderea habitatelor ceea ce poate duce la declin local sau exterminare global. In ceea ce privete terminologia uzual n cazul exploatrii populaiilor este una similar cu cea folosit n studiul productivitii ecosistemelor (vezi cap. 6), evident, cu unele semnificaii diferite. Biologic sau ecologic, vorbind despre cantitate (producie) referirea se face la numrul sau biomasa indivizilor care sunt manipulai atunci cnd populaia este controlat (modificat numeric, diminuat, eliminat). Biomasa reprezint produsul dintre numr i media greutii. Fondul de producie este biomasa prezent n populaie la momentul msurrii. Productivitatea reprezint diferena dintre biomasa rmas n populaie dup intervenie la timpul t i biomasa prezent n populaie nainte de aceasta (la timpul t+1). Obiectivul exploatrii regulate a populaiei este producia sustenabil (producia / unitatea de timp = productivitatea / unitatea de timp). Conceptul poate fi descris de o ecuaie utilizat primadat n domeniul pescuitului (RUSSEL-HUNTER, 1970). Cu unele mici modificri aceast relaia a devenit de forma urmtoare (SMITH 1974):

Bt+1 = Bt + (Abr + Gbi) (Cbf + Mb)

(Bt+1 = biomasa total a stocului respectiv chiar nainte de intervenie, la timpul t+1; Bt = biomasa total a stocului respectiv, chiar imediat dup prima intervenie (saurecoltare), la timpul t; Abr = biomasa ctigat datorit indivizilor tineri care s-au dezvoltat imediat n stocul respectiv; G bi = biomasa adugat de creterea indivizilor din grupul Bt i Abr; Cbf = orice biomas rezultat n timpul perioadei de intervenie; M b = biomasa pierdut din stoc datorit unor cauze naturale pe durata de timp de la t la t+1).

Ecuaia de mai sus este mult simplificat. In realitate mai exist ctig sau pierderi care se refer la indivizi care se nasc sau mor pe durata dintre sfritul unei perioade de intervenie i nceputul alteia. Dac am face referire la populaia de peti (pentru care iniial a fost elaborat relaia), parametrii Abr, Cbf i Mb sunt independeni. Intr-un mediu stabil, unde populaia nu ar fi perturbat de om ea apare a fi dominat de speciile mari. In fapt fiecare populaie este dominat de petii btrni (JOHNSON 1972). In momentul n care intervine omul, au loc o serie de schimbri semnificative. In sens compensator pentru exploatarea direct (intervenia asupra populaiei), are loc o sporire a ratei de cretere, o reducere a vrstei maturitii sexuale, creterea numrului de ou per unitatea de greutate-corp i reducerea mortalitii la un numr mic de membrii ai populaiei (REGIER i LOFTUS 1972). Si populaiile altor vertebrate s-a constatat c reacioneaz la fel. Principiul produciei sustenabile este acela de a evita colapsul populaiei. Principiul este acela de a schimba ct de mult este posibil din populaie, n aa fel nct s se menin productivitatea, la nivelul cerut, an dup an. Att exploatarea populaiei ct i producia sustenabil sunt dependente de rata de cretere (valori mari ale lui r, vor permite rate mari de exploatare i se obine biomas maxim). r-strategitii se nscriu n categoria speciilor a cror populaii au producia mare. A face managementul unei asemenea populaii nseamn a corela factorii dependeni de densitate (clima, temperatura) cu rata de exploatare, dei uneori este dificil deoarece stocul poate fi denaturat existnd reproducere repetat. Rolul recoltrii (interveniei, exploatrii) este de a lua toi indivizii care altfel ar muri de moarte natural. Acest tip de exploatare (WATT 1968) este descris de relaia:

Rm = Bt min (Rt)
(Rm = producia maxim; Bt = biomasa la timpul t; min (Rt) = numrul minim de indivizi reproductori evideniai la timpul t i necesari de asigura nlocuirea produciei maxime la timpul t+1)

91

Fig. 6-156. Ilustrarea ratei de exploatare a populaiilor unor specii, pe baza curbei de reproducere evideniat n relaia dintre mrimea popualiei de aduli (prini) i a urmailor (progeniturii). Pentru orice poziie a stocului, tot ceea ce este n stnga bisectoarei (45 o) reprezint rata de exploatare care va menine stocul la acelai nivel. Un maxim de recolt sustenabil nu implic neaprat i existena unui fond de producie mare. In graficul (a) dreapta ac intersecteaz bisectoarea n punctul b; ab = E1 = cantitatea ce poate fi recoltat; bc=Oc reprezint cantitatea ce se folosete pentru meninerea stocului. Pe curba C (a) 82% este maxim de surplus reproductiv i rata maxim de exploatare a acestei populaii dat ca exemplu. Alte diferite puncte de pe curb indic alte valori ale ratei (de ex. punctul a indic rata de 50%); E1=ab i E2=ab = recolta pentru fiecare caz citat. De observat diferena dintre cele dou curbe: n (a) E2>E1i N2>N1; n (b), E2>E1 i N1>N2 (concluzie: un fond de producie mare nu nseamn i o producie sustenabil mare) (dup SMITH 1974).

In populaii dependente de densitate i reglate de aceti factori (K-strategiti), productivitatea poate fi mrit la un anumit nivel prin nlocuirea unei cantiti suficiente de biomas pentru a diminua competiia intraspecific. Rata maxim la care poate fi exploatat o asemenea populaie i a susine nc o producie maxim depinde de structura de vrst a populaiei, de frecvena recoltrilor (exploatrii) i de numrul pierdut dup intervenie. Urmtoarea relaie poate descrie acest aspect:

max (Pb) = max [Bt+1 (X)]-Bt

(max (Pb) = productivitatea maxim a biomasei de la timpul t la t+1; B t+1 = biomasa la momentul t; X = diferite variabile care influeneaz roducia de biomas n intervalul dintre momentul t i t+1; Bt = biomasa la momentul t)

Dup acest model pot fi exploatate o serie de populaii ale unor specii de peti (Pleuronectes platessa pltica; Salmo salar somon) sau vertebrate terestre. Pe baza modelului, i cunoscnd precis relaia dintre numrul prinilor i al progeniturii, s-a alctuit curba de reproducere n funcie de care se face exploatarea de ctre om a populaiilor speciilor int (Fig. 6156). Exploatarea populaiilor de ctre om i problema extinciei speciilor. In general puine specii pot avea populaiile corect manageriate deoarece o serie de alte mecanisme de reglare nu pot fi disponibile controlului produciei i nici exploatrii (fac eventual excepie acele populaii de animale care sunt reglementate prin legi naionale severe i multe i din acestea sunt subexploatate deoarece habitatele care

92

menin populaiile sunt controlate de natur i nu de ctre om). Din cauza multiplilor factori care intervin i a neexistenei unor reglementri clare, exploatarea populaiilor se face netiinific iar multe populaii se afl n declin. Supraexploatarea poate duce la declinul populaiilor i chiar la extincia speciilor (REGIER i LOFTUS, 1973).

93