5.2.

2 Biocenoza
Reprezintă partea vie a ecosistemului (comunitatea), fiind
formată din totalitatea diferitelor specii cuprinse în trei sectoare
interdependente:
� fitocenoza (comunitatea plantelor), cu o contribuţie
determinantă la biomasa ecosistemului;
� zoocenoza (comunitatea animalelor) şi
� microbiocenoza (comunitatea microorganismelor).
Cele trei sectoare ale ecosistemelor sunt grupări de
vieţuitoare reunite în virtutea apartenenţei lor la marile unităţi ale
sistematicii biologice. Ele au roluri structurale şi funcţionale bine
definite în arhitectura de ansamblu a ecosistemelor.
Indivizii speciilor care alcătuiesc biocenoza nu trăiesc izolaţi,
ci formează populaţii cu densităţi materiale după împrejurări. Prin
intermediul nivelului de integrare sau de organizare
populaţională, indivizii diferitelor specii se află în permanente
relaţii de influenţă reciprocă. Totalitatea relaţiilor de
interdependenţă dintre indivizii diferitelor populaţii formează o
reţea, mai mult sau mai puţin densă de interacţiuni, iar speciile
alcătuitoare comunică prin intermediul ei la diverse niveluri.
Existenţa reţelei de interacţiune deosebeşte atât biocenozele,
cât şi ecosistemele de o mulţime oarecare de elemente alăturate,
fără dependenţe reciproce între ele.
Interacţiunile care se stabilesc între indivizii şi populaţiile
diferitelor specii dintr-o comunitate constituie un puternic filtru de
selecţie pentru speciile provenite din ecosistemele învecinate.
Reţeaua de interacţiuni a unei biocenoze poate să favorizeze sau să
defavorizeze aclimatizarea şi integrarea unei specii alohtone în
interiorul sistemului deja constituit.
Respingerea unei specii nou venite într-o biocenoză se poate
datora fie unui factor din biotop cu acţiune restrictivă, adeseori în
conformitate cu legea toleranţei (filtru de biotop), fie reţelei de
interacţiuni a biocenozei, conform legii lui Gause:
Legea lui Gause
Într-un ecosistem, indiferent de configuraţia lui, două specii nu pot să ocupe în
acelaşi timp aceeaşi nişă ecologică, adică să îndeplinească exact aceleaşi funcţii într-o
configuraţie dată.
Într-o biocenoză, este foarte importantă cunoaşterea
speciilor, atât din punct de vedere cantitativ, cât şi din punct de
vedere al influenţei pe care o exercită asupra celorlalte populaţii şi
asupra biotopului. În acest sens, se calculează o serie de indici care
reflectă structura biocenozei.
Indicii de structură ai biocenozei6
� Frecvenţa speciilor exprimă secvenţa de probe în care se
găseşte o specie dată faţă de totalul numărului de probe şi
aduce informaţii în legătură cu densitatea, respectiv
omogenitatea sau eterogenitatea unei specii pe întinderea
biocenozei.
� Abundenţa se calculează ca raport între numărul indivizilor
unei specii, faţă de numărul indivizilor din celelalte specii.
Termenii folosiţi pot fi numărul de indivizi sau biomasa,
acest din urmă mod fiind considerat mai potrivit pentru a
exprima bogăţia de indivizi a unei specii în cadrul
biocenozei.
� Constanţa este, de obicei, un indice exprimat prin frecvenţă.
Se consideră că speciile a căror frecvenţă este mai mare de
50% sunt componente constante (specii permanente); cele cu
frecvenţă cuprinsă între 50 şi 25% sunt specii accesorii, iar
cele cu frecvenţă sub 25% sunt specii accidentale.
Caracteristica biocenozei este dată de speciile constante.
Frecvenţă
>50% -
specii
constant
e
� Dominanţa speciilor încearcă să exprime rolul mai mare sau
mai mic jucat de o specie în cadrul biocenozei, rolul speciei
în transferul substanţei şi energiei într-un ecosistem.
Speciile cu frecvenţă mare şi abundenţă numerică ridicată
în biocenoză sunt considerate specii cu rol esenţial în
determinarea structurii şi funcţionării biocenozei, respectiv
specii dominante.
Frecvenţă
mare
Abundenţă
numerică
ridicată
� Fidelitatea exprimă intensitatea legăturilor unei specii cu
biocenoza din care face parte, gradul de obligativitate al
relaţiilor cu aceasta. Există astfel specii caracteristice (legate
strict de o anumită biocenoză), preferenţiale (care pot trăi
îndeosebi în anumite biocenoze); străine (care nu aparţin
biocenozei) şi ubicviste (care se găsesc în ecosisteme foarte
variate). Într-o biocenoză, cele mai puţine sunt speciile
caracteristice (adaptate strict) şi cele mai multe speciile
preferenţiale.
Specii
caracteristice
– specii
indicator
Cadrul nr. 5-2 Speciile caracteristice
Problema speciilor caracteristice are importanţă practică mare, deoarece permite stabilirea
faptului că pentru anumite biocenoze este tipică prezenţa unei anumite specii. Această specie
devine indicator al stării unei biocenoze. Gradul de poluare al unui ecosistem poate fi stabilit pe
baza speciilor caracteristice biocenozelor. Din punct de vedere al toleranţei ecologice, aceste
specii sunt, în general, stenoice faţă de cel puţin un factor ecologic.
� Echitabilitatea exprimă modul cum este distribuită
abundenţa relativă a speciilor unei biocenoze.
Echitabilitatea ar fi ideală când toate speciile din biocenoză
ar avea un număr egal de indivizi.7 Biocenozele au în
general puţine specii cu indivizi numeroşi şi multe specii cu
indivizi puţini.
� Diversitatea – exprimă raportul dintre numărul speciilor şi
numărul de indivizi dintr-o biocenoză. Diversitatea
maximă se realizează atunci când speciile dintr-o biocenoză
sunt cât mai apropiate ca frecvenţă. În cazul în care
comparăm două biocenoze care au echitabilitate maximă
(proporţii egale între specii), diversitatea va fi mai mare
acolo unde numărul speciilor va fi mai mare.
Biodiversitate
Cadrul nr. 5-3 Biodiversitatea
Ecosistemele cu diversitate maximă sunt reprezentate de asociaţiile coraliere şi pădurile
de mangrove în ocean, iar dintre cele terestre intră în această categorie pădurile
pluviale ecuatoriale (tropicale). Valorile minime ale biodiversităţii se realizează
pentru ecosistemele agricole, dintre cele artificiale şi în cele deşertice, subterane
(cavernicole, de ape subterane etc.) dintre cele naturale.8
Într-o biocenoză, fondul de specii din care este alcătuită
aceasta corespunde cu condiţiile de existenţă din biotop. Unitatea
biotop-biocenoză este scoasă în evidenţă mai ales în ecosistemele
marine. Biocenoza este un element activ al ecosistemului, care
influenţează biotopul prin modificările geochimice în sol, apă şi
aer, precum şi la nivelul microclimatului (cadrul nr. 5-4).9
Cadrul nr. 5-4 Unitatea biotop-biocenoză
În zonele semiaride, de exemplu, în Sahel, arbuştii formează o insulă a fertilităţii, de
acumulare a apei, cu o structură granulară a solului şi cu numeroase substanţe minerale.
Insulele plutitoare de plaur din Delta Dunării concentrează un pământ fertil, cu o vegetaţie
care funcţionează ca bază trofică pentru vânat, cât şi pentru acumularea nămolului bogat în
elemente nutritive (sapropel), cu o faună bentonică care dirijează energia ecosistemului.
Ordinea biocenotică în ecosistem
Biocenoza funcţionează ca un sistem autonom de populaţii.
Lupta pentru existenţa speciei este întemeiată pe autonomia
biocenozei în raport cu biotopul. Adaptarea speciilor nu serveşte la
conservarea şi supravieţuirea biocenozei, speciile respective
depinzând de baza lor genetică. Cele mai multe specii preferă
diferite biotopuri.
Structura biocenotică a ecosistemului nu este o proiecţie a
biotopului, ci o construcţie produsă de câmpul intern de forţe al
biocenozei. Edificarea biocenozei este realizată de mulţimile de
indivizi şi specii, mulţimi exprimate prin forme biotice şi grupări
ecologice, număr de indivizi, diversitate ecologică.10
Analiza capacităţii de saturaţie a biotopului, prin realizarea
listelor de specii, constituie o posibilitate empirică de descriere a
ecosistemelor. Cu cât numărul de specii este mai mare, în
biocenoză sunt mai multe reţele de interacţiuni, multe dintre ele
formând biosisteme.
Dacă suprafaţa ecosistemului este mai mare, creşte şi
numărul speciilor. De exemplu, în Sicilia, cu o suprafaţă de 25 708
km2 s-au inventariat circa 2 600 de specii de plante, iar în Madeira
(796 km2) s-au identificat numai 499 de specii de plante.
Diversitatea ecologică a speciilor este, aşa cum am
menţionat, o funcţie de relaţie între numărul de indivizi şi numărul
de specii din ecosistem. Pe baza acestei conexiuni, Thiemann (1956)
a enunţat principiile biocenotice:
Principiile biocenotice
I. Cu cât sunt mai variate condiţiile de existenţă dintr-un biotop, cu atât va fi mai
mare şi numărul de specii în biocenoza care îi aparţine;
II. Abaterea de la condiţiile de existenţă dintr-un biotop conduce la scăderea
numărului de specii, crescând numărul de indivizi din fiecare specie.
Numărul mare de specii al covorului vegetal se explică prin incapacitatea
speciilor dominante de a asimila în întregime resursele mediului şi de a-l exploata
până la epuizare.11
În biotopurile cu condiţii ecologice extreme predomină forme puternic
specializate. De exemplu, în Elveţia, în zona adâncă a lacului Neuchatel a fost
identificată o singură specie, cauza constituind-o condiţiile de biotop uniforme şi
nefavorabile altor specii.
Structura trofică
Este determinată de interacţiunea dintre specii, pe o bază
funcţională legată de una din cele mai importante laturi ale acestuia –
relaţiile privind hrana sau relaţiile trofice.
Partea ecologiei care se ocupă cu studiul structurii trofice,
compoziţia şi volumul de hrană al diferitelor specii, constituie
trofoecologia sau ecologia nutriţiei.12
Categoriile trofice care definesc această structură sunt
reprezentate de:
a. Producători (primari)
Sunt organisme capabile să producă substanţe organice
pornind de la substanţe anorganice prin utilizarea unei surse de
energie de natură nebiologică (organisme autotrofe).13
În economia ecosistemului cele mai importante sunt plantele
superioare (cu clorofilă), care produc substanţă organică prin
fotosinteză. Acestora li se adaugă microorganisme cum sunt bacteriile
fotosintetizante şi chemosintetizante (care folosesc energia chimică
a unor reacţii de oxidare anorganice).
Prezenţa acestei categorii este condiţia intrinsecă a existenţei
ecosistemului, întrucât activitatea lor contracarează efectele procesului
de entropizare a energiei libere. La aceasta se adaugă rolul jucat în
circuitul substanţei, mai ales prin eliberarea oxigenului necesar
pentru obţinerea de energie prin procesele respiratorii ale
organismelor.
b. Consumatori (producători secundari)
Produc substanţă organică proprie pornind de la substanţe
organice preexistente (organisme heterotrofe). În marea lor
majoritate sunt reprezentate de animale, dar şi de microorganisme
parazite.
În funcţie de regimul de hrană se deosebesc mai multe
categorii de consumatori, astfel:
� primari (organisme erbivore sau fitofage);
� secundari şi terţiari (organisme carnivore sau zoofage).
c. Descompunători (reducători)
Au ca bază trofică substanţa organică moartă (ţesuturi
moarte, frunze căzute, cadavre, excremente etc.), pe care o
transformă în substanţă anorganică prin aşa numitul proces de
mineralizare.
Sunt reprezentaţi de microorganisme (bacterii, ciuperci
saprofage) care degradează succesiv resturile organice rezultate
din activitatea celorlalte categorii de organisme.
Constituie o verigă funcţională deosebit de importantă
pentru menţinerea echilibrului, pe de o parte prin eliminarea
„reziduurilor” (a căror acumulare ar afecta celelalte specii prin
toxicitate, ocuparea spaţiului etc.), iar pe de altă parte prin
reconstituirea fondului de resurse de substanţă, fiind astfel veriga
care asigură caracterul ciclic al circulaţiei substanţei în ecosistem.
Categoriile funcţionale menţionate, aşa cum s-a subliniat, au
roluri bine definite în raport cu transferul materiei sub cele trei
forme ale sale – substanţă, energie, informaţie.
Structura trofică a ecosistemului poate fi analizată folosind
două modalităţi de abordare: piramida trofică şi reţeaua trofică.14
Piramida trofică (eltoniană, ecologică)
Reprezintă o modalitatea ştiinţifică de ilustrare a
diferenţierii funcţionale, sub aspect trofic, într-o biocenoză. Metoda
a fost pusă la punct de zoologul britanic Charles Elton.
Cadrul nr. 5-5 C.S. Elton
Elton, Charles Sutherland (1900-1991), zoolog britanic. Profesor universitar la
Universitatea Oxford. Fondator al biologiei populaţiilor. A formulat conceptele
fundamentale ale trofoecologiei: lanţ trofic, nişă ecologică, reţea trofică, piramida numerelor
şi biomasei, numită şi eltoniană.
Realizarea piramidei trofice are la bază observaţia că există o
diferenţiere între organisme pe baza regimului de hrană.
Totalitatea organismelor similare din punctul de vedere al hranei şi prin poziţia lor
faţă de producătorii primari (acelaşi număr de intermediari) constituie un nivel trofic.
Dacă producătorii primari constituie, în ansamblul lor, un
singur nivel trofic, pentru consumatori există o diferenţiere pe mai
multe niveluri.
Piramida trofică rezultă din reprezentarea, într-un sistem de
axe rectangulare (pe ordonată notând nivele trofice, la intervale
egale şi pe abscisă numărul de indivizi) a fiecărui nivel trofic.
Forma caracteristică rezultă din scăderea numărului de indivizi de
la un nivel la altul. Mărimea fiecărui nivel se poate exprima nu
numai prin număr de indivizi, ci şi prin biomasa sau energia
înglobată în aceasta, rezultând astfel trei tipuri de piramide:
numerică, a biomaselor şi energetică (fig. 5-2).
Reprezentarea
grafică a
nivelelor
trofice
Explicaţia constă în faptul că nivelurile inferioare – plantele,
apoi animalele mici – posedă un potenţial de înmulţire mai ridicat
comparativ cu animalele mari, precum şi faptul că un animal mare
consumă mai multe animale mici.

Înregistrând biomasa nivelurilor trofice succesive, constatăm

faptul că producătorii au cantitatea cea mai mare de biomasă,
erbivorele însumează o cantitate mai mică, pentru ca la
consumatorii de ordinul trei (carnivorele de ordinul doi) să fie
cantitatea cea mai mică de biomasă. Este logică această micşorare a
biomasei, deoarece nivelurile inferioare servesc drept hrană
nivelurilor superioare şi, aşa s-a cum arătat, nu toată substanţa
ingerată prin hrană este convertită în biomasă proprie; o parte din
hrană nu este digerată, iar o altă parte este transformată în
cataboliţi.
PRODUCĂTORI PRIMARI
CONSUMATORI
C3
C2
C1
1 individ/ha
10 indivizi/ha
100 indivizi/ha
10 000 indivizi/ha
0.1%
0.1%
1%
98%
A. PIRAMIDA ELTONIANĂ NUMERICĂ
PRODUCĂTORI PRIMARI
CONSUMATORI
C3
C2
C1
102 g/m2
103 g/m2
104 g/m2
106 g/m2
0.01%
0.1%
1%
98%
B. PIRAMIDA ELTONIANĂ A BIOMASELOR
PRODUCĂTORI PRIMARI
CONSUMATORI
C3
C2
C1
20 kcal/m2/an
200 kcal/m2/an
2 000 kcal/m2/an2
20 000 kcal/m2/an
0.01%
0.%
1%
98%
C. PIRAMIDA ELTONIANĂ ENERGETICĂ
Fig. 5-2 Numărul de indivizi, biomasa şi cantitatea de energie din diverse niveluri trofice ale
unui ecosistem natural de tipul unei păduri ecuatoriale
(după Strahler, 1974)
Piramida energetică reflectă pierderile energetice la fiecare
nivel, corespunzând randamentului de transfer a energiei la fiecare
nivel (10%). În aceeaşi ordine de idei, se poate realiza o altă
schematizare, pentru ilustrarea interdependenţei dintre relaţiile

spaţiale şi cele trofice. Astfel, piramida inversă de biotop

(fig. 5-3) reflectă mobilitatea crescută a organismelor de pe
niveluri trofice superioare, care se deplasează pentru
procurarea hranei pe suprafeţe mai mari, tranzitând mai
multe biotopuri. Astfel de informaţii sunt necesare pentru
stabilirea limitelor, respectiv dimensiunilor minime necesare
pentru menţinerea condiţiilor favorabile pentru o specie, prin
instaurarea unui regim de protecţie.
Piramida
inversă de
biotop
Păşune Fâneaţă Arabil Pădure Intravilan
Fâneaţă Arabil Pădure
Fâneaţă Arabil
Fâneaţă
Consumatori terţiari
Consumatori secundari
Consumatori primari
Producători
Fig. 5-3 Piramida inversă de biotop
Reţeaua trofică
Oferă o imagine sintetică a relaţiilor trofice care se realizează
între populaţiile dintr-o biocenoză. În fapt, reprezintă căile de
vehiculare a materiei în ecosistem.
Căile (canalele) reţelei trofice sunt reprezentate de lanţuri
trofice. Ne dăm seama de existenţa lor dacă luăm în considerare un
fapt obişnuit: un organism este mâncat de un alt organism, acesta
de un alt organism şi aşa mai departe. Dacă aşezăm diferitele
populaţii într-o linie, în ordinea în care sunt mâncate unele de
altele, constatăm că hrana circulă în biocenoze numai de la stânga
la dreapta, respectiv faptul că populaţiile constituie un fel de verigi
ale unui lanţ.
Lan uri
trofic
ţ
e
Luând în considerare categoriile trofice menţionate anterior,
structura trofică poate fi reprezentată astfel: plantă autotrofă (P) →
animal erbivor (CI)→ animale carnivor de ordinul I (CII) → animal
carnivor de ordinul II (CIII) (fig. 5-4); sau materie organică moartă
(detritus) → detritivore specializate pe diferite secvenţe biochimice
→ substanţă anorganică.
Plantă
autotrofă
Erbivore
Carnivore
de ordinul I
Carnivore
de ordinul II
Fig. 5-4 Reprezentarea schematică a unui lanţ trofic
107

Astfel, într-un lanţ trofic, un organism dintr-o anumită

specie, situat pe un nivel trofic oarecare, se hrăneşte cu un
organism situat pe un nivel trofic precedent. Circulaţia în sens
invers, de la dreapta la stânga, este imposibilă. Organismele de pe
nivelurile trofice inferioare nu au posibilitatea de a captura şi
consuma organisme de pe niveluri trofice superioare.
Cadrul nr. 5-6 Lanţuri trofice
Exemple de lanţuri trofice
• în stepă: graminee → gărgăriţe → şopârla de câmp → şoim
• în păduri: frunze → omidă păroasă → ciocănitoare → uliul păsărelelor
• în bălţi şi lacuri: diatomee → răcuşori → boul de apă → pasăre de baltă (gâscă, raţă) →
uliul de baltă
• în mări: diatomee → crustacee → rechin
Nici omul este străin de lanţurile trofice. Uneori poate fi
situat, după hrana consumată, pe nivelul trofic al fitofagelor,
alteori pe cel al zoofagelor. Toate lanţurile trofice, inclusiv cele care
includ omul, pornesc de la o bază vie, plantele verzi.
Clasificarea lanţurilor trofice
La nivelul ecosistemului, lanţurile trofice se diferenţiază în
funcţie de lungime, de caracteristicile primei verigi şi importanţă.
a. Lungime
Lungimea unui lanţ trofic reflectă favorabilitatea biotopului.
Astfel, substanţa şi energia aduse de producător limitează uneori
numărul de verigi într-un lanţ trofic, existând situaţii în care acesta
se reduce la producător → consumator primar. O atare simplificare
poate fi şi rezultatul intervenţiei transformatoare a omului, aşa
cum se întâmplă în ecosistemele agricole unde consumatorii
secundari sunt eliminaţi datorită intoxicării cu insecticidele folosite
pentru a apăra plantele cultivate de consumatorii primari.
Favorabilitatea
biotopului
Supraoferta de hrană contribuie la o creştere a numărului de
verigi într-un lanţ trofic. Un exemplu poate fi perna de muşchi de
pe solul pădurii care formează un lanţ trofic lung: briofită (muşchi) →
rotifere → tardigrade → nematode → larve de diptere → chiţcan.
b. Caracteristicile primei verigi
Prima verigă a unui lanţ trofic poate fi reprezentată de mai
multe tipuri de organisme. Pe această bază se diferenţiază:
� lanţuri trofice erbivore (ale producătorilor) de tipul P → C I
→ C II → C III, prima verigă fiind reprezentată de plantele
verzi, urmate de animale erbivore (fitofage) şi animale
carnivore (zoofage). În aceste lanţuri, nevertebratele sunt pe
poziţia a doua, reprezentând prada vertebratelor. Adeseori
Plantele
verzi
108

vertebratele sunt prada, iar nevertebratele prădătorul şi

astfel poziţia de vârf este ocupată de un nevertebrat.15 De
exemplu, scorpionul (Parabuthus villosus) din deşertul
Sahara vânează şi consumă şopârla de ziduri (Podarnis
muralis). În America de Sud, pasărea colibri este distrusă de
păienjenii uriaşi (Avicularis, Atrax etc.);
� lanţuri trofice detritivore (ale descompunătorilor), în care
prima verigă este reprezentată de materia organică moartă
(detritus). În solul şi frunzarul din pădure există numeroase
lanţuri de acest gen, la fel ca şi în ecosistemele acvatice
(detritus → copepod → salmonid). Detritusul este colonizat
de bacterii, astfel că detritivorele sunt şi bacterivore. Există
însă şi lanţuri trofice care depind direct de bacterii. Astfel,
în sol, în pelicula de apă, protozoarele consumă bacterii
formând un lanţ trofic bacterivor;
� lanţuri trofice parazitice, care au ca punct de plecare
organismul gazdă, transferul realizându-se apoi spre
parazit şi un şir de hiperparaziţi sau alţi consumatori. De
exemplu, spic de grâu → rugina grâului (Puccinia graminis)
→ bacteria Xanthomonas uredovorus → bacteriofage. Unele
lanţuri trofice sunt formate însă numai din două verigi
(cartof → mana cartofului; cartof → Rhisochtonia solani şi
Fusarium solani, care trebuie să atace concomitent).16 În
lanţurile trofice parazitice erbivore, plantele sunt atacate de
animale erbivore, care, la rândul lor, sunt atacate de
paraziţi. De exemplu, dud (Morus) → omida fluturelui de
mătase (Bombyx mori) → virus.
� Lanţuri trofice derivate (minore). Din lanţurile trofice erbivore
sunt derivate câteva tipuri de lanţuri trofice speciale prin
hrana utilizată, astfel:
• Lanţuri trofice granivore, care lucrează pe baza energiei din
seminţele plantelor superioare. Schimbul de energie
depinde de energia depozitată în fondul de seminţe
exploatat, care este caracteristic, după specie. De
exemplu, seminţele de Umbelifere şi Asteraceae au cel mai
înalt conţinut de energie, iar seminţele de graminee cel
mai redus.17 Mamiferele granivore asimilează 80% din
consum, furnicile numai 20%. Astfel, prin consumul de
seminţe se îmbunătăţeşte randamentul energetic;
• lanţurile trofice nectarivore lucrează pe baza energiei
conţinute în nectarul florilor. Nectarul reprezintă un
important „combustibil” pentru zborul insectelor. Unele
specii de insecte sunt deosebit de eficiente în utilizarea
energiei obţinute din această sursă (cadrul nr. 5-7).
Nectar
Cadrul nr. 5-7 Eficienţa energetică în lanţurile nectarivore
Albinele ating un consum ridicat de energie pe baza unui consum redus de nectar. Ele
prezintă un comportament energetic foarte rentabil. Pentru a întreţine un kilogram de albine
lucrătoare pe timpul verii sunt necesare 0.042 kg de miere de albine şi 0.0031 kg polen floral.
Necesarul de hrană zilnic creşte până la 0.154 kg miere de albine şi 0.0557 kg polen floral
pentru întreţinerea larvelor şi edificarea fagurelui.18
În păduri şi pajişti apare un exces de hrană bogată în
glucide, care reprezintă baza trofică pentru multe lanţuri. Excesul
de glucide este eliminat de insecte sub formă de lichide dulci
(„roua de miere”), valorificate ca sursă de energie.
• lanţurile trofice briovore lucrează pe baza energie briofitelor
(muşchi). Într-o pădure, numeroase specii de păsări şi
mamifere utilizează ca hrană briofitele şi lichenii;
• lanţurile trofice micetofage lucrează pe baza consumării
macromicetelelor (ciuperci cu pălărie);
Muşchi,
ciuperci,
plante
carnivore
• lanţuri trofice bazate pe plante carnivore. Energia poate
circula şi de la animal la plantă (spre producători). Se
deosebesc trei categorii de plante carnivore: prădători de
nematode (ciuperci carnivore), prădători de insecte
(roua cerului – Drosera rotundifolia) şi planctonofage. În
bugetul energetic al biocenozelor aceste plante sunt
neînsemnate.
c. Importanţă
În funcţie de importanţa lor se disting lanţuri trofice
principale, alcătuite din specii dominante ca număr şi biomasă şi
care au un rol esenţial în transferul de substanţă şi energie în
ecosistem. Alături de acestea funcţionează numeroase lanţuri trofice
secundare, conectate la ele prin verigi care sporesc sau, dimpotrivă,
anulează o parte din productivitate, formând, în ambele cazuri,
reţeaua trofică a biocenozei.
Numeroase lanţuri trofice din biocenoză se întretaie în
anumite noduri. În natură, sunt specii cu un regim alimentar
diversificat şi de aceea pot funcţiona în mai multe lanţuri trofice.
De exemplu, furnicile devorează orice material organic, viu sau
mort; buha, cucuveaua (păsări răpitoare de noapte) consumă
broaşte, şopârle, păsări, mamifere mici etc. Datorită nodurilor,
lanţurile trofice alcătuiesc, în ansamblul lor, o reţea trofică.
Diversificarea
regimului
alimentar Reţeaua trofică este condiţionată de organizarea fluxului de
materie în ecosistem. Fiecare biocenoză posedă trăsături trofice
particulare, configuraţia reţelei trofice putând fi reprezentată, în
principiu, independent de particularităţile locale, printr-un model
comportamental, care permite o privire generală asupra stărilor şi
transformărilor tuturor biomaselor care participă la metabolismul
substanţei şi energiei.
Reglarea
efectivelor
populaţiilor
Stabilitatea reţelei trofice, conservarea structurii sale este o
premisă pentru stabilitatea ecosistemului, întrucât prin lanţurile
trofice se realizează reglarea populaţiilor din cadrul biocenozelor.
Reţelele trofice nu sunt sisteme izolate, deoarece lanţurile
depăşesc limita ecosistemelor. Prin deplasarea consumatorilor în
mai multe ecosisteme se realizează conexiuni trofice
interbiocenotice, conform piramidei inverse de biotop.
Cadrul nr. 5-8 Conexiuni trofice interbiocenotice
Lăcustele migrează dintr-un ecosistem de luncă într-un ecosistem agricol; acestea, la rândul
lor, vor servi drept hrană păsărilor insectivore din ecosistemele învecinate cu ecosistemele
agricole invadate.
Uliul, consumator terţiar, îşi procură hrana din păşuni, fâneţe, terenuri arabile, păduri sau
chiar din intravilan. Păsările insectivore (consumatori secundari) sun vânate de ulii. Acestea
se deplasează în terenurile cultivate, păşuni realizând „conectări” trofice între ecosistemele
respective.
La limita dintre lacuri şi uscat, lanţurile trofice conduc materia şi energia în ambele direcţii.
Astfel, lanţul nevertebrate acvatice → raţe → uliul de baltă (Circus cyaneusi) tranzitează
energia de la apă spre uscat, iar lanţul insecte terestre → broasca verde de lac (Rana ridibunda)
→ şarpe de apă (Natrix tessellata), transferă energia în sens invers.
Desigur, caracterizarea structurii unui ecosistem sub raport
funcţional nu se poate rezuma la structura determinată de relaţiile
de hrană. Practic, fiecare specie îndeplineşte un anumit rol prin
interacţiunea cu elementele (abiotice şi biotice) ecosistemului,
astfel că Johnson (1910) introduce termenul de nişă ecologică.
Nişa ecologică reprezintă funcţia unei specii, câmpul ei de activitate, relaţiile sale cu
comunitatea de specii în care se află, cum şi cu cine (pe seama cui) se hrăneşte, cui
serveşte drept hrană.
Odum (1971) consideră că habitatul unei specii corespunde
cu „adresa” ei, în timp ce nişa ecologică arată „profesia” acesteia.
Dimensiunile nişei pot fi largi sau înguste. Primele includ
păsările răpitoare, care se hrănesc din mai multe biotopuri, în timp
ce a doua categorie îşi procură hrana numai dintr-un singur biotop.
Conform legii lui Gause, două specii nu pot exista într-o nişă
decât segregate ecologic. Mulţimea condiţiilor ecologice, cu opţiuni
pentru mai multe specii apropiate (dar care diferă între ele prin
anumite particularităţi) vor menţine echilibrul speciilor. Apariţia
unor condiţii ecologice limitate, cu posibilităţi de satisfacere, în
egală măsură, a mai multor sau cel puţin a două specii, face ca
speciile mai bine adaptate noilor condiţii să tindă să înlocuiască
speciile convieţuitoare, mai puţin adaptate. Practic, în ecosistemele
naturale nu există nişe libere.
Segregare
ecologică
Sub aspect geografic, în biocenozele amplasate diferit, pot să
apară nişe echivalente. De exemplu, cerbul european – cerbul Wapiti
(Canada); gorunul (Europa) – stejarul roşu (America de Nord)
îndeplinesc funcţii similare, cu toate că aparţin unor biocenoze
amplasate diferit din punct de vedere geografic.
Nişe
ecologice
echivalente
Cadrul nr. 5-9 Coevoluţia
Plante – animale fitofage. Compoziţia şi biomasa covorului vegetal sunt supuse presiunii
continue din partea fitofagelor. Acţiunea acestora se manifestă pe trei planuri: păşunat,
distrugerea seminţelor, transformarea solului. De exemplu, suprapăşunatul mamiferelor
sălbatice nu conduce la distrugerea covorului vegetal. În diferite zone ale globului, s-a
observat că păşunatul selectiv în pădurile mixte are efecte favorabile aspra diversităţii
covorului vegetal. Un efect similar are şi invazia rozătoarelor, care contribuie la eliberarea
covorului vegetal de resturi şi la germinarea seminţelor unor specii vegetale.
Plante – polenizatori. Atinge punctul culminant în situaţia în care dezvoltarea unor plante
este legată strict de prezenţa unei anumite specii de polenizatori. De exemplu, pasărea colibri
este adaptată la polenizarea plantelor din pădurea tropicală. Cele 20 de specii de colibri se
interconectează cu 45 de specii de plante. Smochinul, yucca sunt plante polenizate numai de o
singură specie de insecte.
Plante – microorganisme. Pe rădăcinile plantelor se dezvoltă o bogată microfloră, ca un
subsistem aparte al ecosistemului. Acestea au rolul de a disponibiliza substanţele minerale
necesare plantelor. Astfel, multe specii de plante formează micorize, simbioze cu ciuperci
inferioare – lămâi, leandru, orhidee etc.
Animale – microorganisme. În diferite aparate şi sisteme ale organismului animal se
dezvoltă bacterii şi ciuperci care concură în metabolism. Astfel, furnicile attide din Brazilia
cultivă ciuperci şi se hrănesc cu hidraţii de carbon furnizaţi de acestea prin degradarea
celulozei. Termitele sunt dependente de ciuperci, fiindcă nu sunt capabile să digere lignina,
bogat reprezentată în hrana lor.
În ansamblul lor, relaţiile interne din biocenoză, în special
cele trofice, constituie factori ecologici dependenţi de comunitatea
de specii, respectiv factori biotici. Acţiunea lor interdependentă
generează, la nivelul ecosistemului, coevoluţia. 19
Coevoluţia redă dependenţa reciprocă a proceselor evolutive ale speciilor, specii care
sunt ecologic conectate între ele, fără însă să schimbe între ele gene.
Ordinea biocenotică se realizează prin existenţa unor sisteme
de relaţii de tipul: plante – animale fitofage; plante cu flori –
animale polenizatoare; plante – microorganisme; animale –
microorganisme; sisteme gazdă – parazit; sisteme patogene;
concurenţă interspecifică; relaţia pradă – prădător (cadrul nr. 5-9).