Factorii directi si indirecti care influenteaza

marirea efectului de selectie

1.Introducere
nainte de a ncepe aciunea de selecie este necesar s se calculeze rezerva
genetic existent n efectivul pe care se lucreaz, pentru a putea anticipa ce efect de
ameliorare (efect de selecie) se poate obine n generaia urmtoare. Pe aceast baz
se vor putea calcula anticipat cheltuielile i veniturile care se vor obine dup o
generaie sau n generaii de selecie. Ea poate fi fcut cu ajutorul valorii parametrului
h2. Altfel spus estimarea valorii h 2 are un caracter de prognoz a ceea ce se poate
obine n urma seleciei.

2.Durata medie de parcurgere a unitii de studiu

Dac se dorete s se modifice structura genetic a populaiei cu ajutorul
seleciei, atunci este necesar s se produc generaia urmtoare nu cu toi indivizii ci
numai cu civa indivizi alei care vor forma lotul de selecie. Acetia trebuie s fie cei
mai buni din punct de vedere genetic aditiv. Ei trebuie alei dup dimensiunea diferenei
care exist ntre indivizi, pentru caracterele luate n selecie. Ne pare logic s
considerm c animalul care are cea mai bun performan, este i cel mai bun din
punct de vedere genetic, iar cel care manifest dimensiunea caracterului respectiv la
cel mai jos nivel, este i inferior din punct de vedere genetic. Fenomenul este valabil
ns numai acolo unde diferena ntre indivizi este extrem de mare. Urmtorul exemplu
argumenteaz afirmaia de mai sus.
S presupunem c ntr-o ferm de taurine se nasc dou viele gemene, identice
din punct de vedere genetic. Amndou cresc mpreun pn la vrsta de trei luni.
Dup aceast vrst una este transferat ntr-o ferm unde hrnirea ei se face incorect,
cu mari carene n asigurarea necesarului de protein, energie, sruri minerale i
vitamine. Cealalt viic rmne n ferm, unde este hrnit corect aa cum o
recomand tiina nutriiei. Cnd cele dou viele vor ajunge la maturitate i intr n
primul ciclu de producie, dimensiunea lor morfologic, producia de lapte, forma i tria
picioarelor se vor manifesta, cu siguran, net diferit una fa de alta, dei genetic sunt
identice. Acelai fenomen are loc i n cazul n care unul dintre frai sau surori se
mbolnvesc cronic, iar cellalt rmne sntos. Descriu aici cazul celor dou viele
identic genetic produse de ctre echipa de cercettori condus de profesorul Ioan
Vintil, prin bisecia embrionilor la ferma de vaci din Liebling n anul 1988. Una dintre
ele, la vrsta de 10 luni, a contractat o reticulit traumatic cu un corp metalic. Deii s-a

intervenit chirurgical, dezvoltarea ei ulterioar a fost extrem de anevoioas. Deii erau

identice genetic la vrsta de 14 luni ele aveau nfiarea a dou animale care fac parte
din familii sau chiar rase diferite.
Rezult de aici c alegerea (selecia) animalelor n calitate de prini pentru a
produce generaia urmtoare (lot de selecie), numai dup diferena existent ntre
indivizi, fr a fi n prealabil prelucrat, dup regulile geneticii cantitative, este incorect.
Aceasta de regul, este ncrcat de influenele negenetice (vrsta, cicluri de producie
diferite, nutriie diferit, ntreinere diferit, etc.) care poate chiar inversa ierarhia valoric
a animalelor. Pe selecionator l intereseaz n gradul cel mai nalt s cuantifice (s
msoare), mai ales, ct din diferena care desparte doi indivizi este determinat de
efectul genelor lor aditive (nu i combinaia lor n genotipuri), pentru c numai aceasta
ajunge, cu siguran la descendeni. O astfel de informaie el o poate obine dac va
elimina din diferenele existente ntre individul analizat i ceilali indivizi, cu care se
compar, influenele negenetice, cu ajutorul unor coeficieni de corecie pentru vrst,
sezonul de ftare, ferme diferite, gemelaritate, greutate la ftare, alimentaie, etc.
Diferena care rmne, dup ce se opereaz o asemenea corecie, va fi determinat,
mai ales, de gene aditive i neaditive, la care se adaug influenele negenetice
generale, cuprinse n noiunea de mediu general.
Performana indivizilor, corectat n felul descris mai sus se numete capacitate
de producie cea mai probabil (CPP) sau capacitate real de producie (CRP) i poate
fi exprimat, fie n cifre absolute, fie prin diferena, (n procente), care-l desparte pe
individ de valoarea medie a efectivului sau a populaiei. Diferenele dintre performana
indivizilor mai poate fi exprimat i n uniti de abateri standard (cte uniti de abateri
standard exist ntre performana individului i media efectivului).
Dac se corecteaz performana (fenotipul) individului, cu ajutorul coeficientului
de corecie pentru mediul special, la toi indivizii dintr-un efectiv, atunci media
caracterului considerat va reprezenta de fapt media capacitii sale probabile de
producie (CPPpop). Se nelege c ea va cuprinde att efectele genetice aditive G A
(datorate genelor aditivi), ct i efectele genelor neaditive G Ne. precum i cele ale
mediului generale (MG).
Schematic aceasta poate fi redat astfel:

CPPpop = GA + GNe + MG

Am afirmat mai nainte c pentru selecioner cea mai important component a

valorii fenotipice este cea care se datoreaz genelor aditive, deoarece numai aceasta
se va manifesta fidel la descendeni.
Prin urmare dac vom putea msura ct din diferena care desparte capacitatea
de producie cea mai probabil (CPP), pentru un caracter dat, al unui individ, fa de
CPP a altui individ, datorat efectelor genelor aditive ale lor, atunci vom putea preciza

care dintre ei este cel mai bun din punct de vedere genetic aditiv i care va fi diferena
genetic ntre descendena lor. Acelai fenomen se va ntmpla i atunci cnd se
compar capacitatea de producie cea mai probabil (CPP) a unui individ cu media
turmei n care performeaz (a fermei) sau a populaiei din care face parte.
Dac vom putea msura care este contribuia genelor sale aditive la
constituirea diferenei dintre capacitatea cea mai probabil a unui animal (CPP) i
media efectivului din care face parte, vom putea calcula cu mare probabilitate care va fi
CPP a descendenilor acestora i care va fi contribuia lor, la alctuirea capacitii de
producie cea mai probabil a generaiei urmtoare. Din aceast cauz proporia de
efecte datorate genelor aditive ale unui individ sau a unui grup de indivizi la alctuirea
mediei efectivului sau a generaiei descendente se numete valoare de ameliorare
sau valoare genetic aditiv.
Reiese de aici c valoare de ameliorare sau valoare genetic aditiv pot avea,
deopotriv, att indivizii singulari ct i grupele de animale care sunt alese dintr-un
efectiv de animale.
Acum suntem pregtii s nelegem c msurarea cotei de participare a
genelor, cu interaciune aditiv, la alctuirea diferenei dintre indivizi poate i trebuie s
fie msurat. Aceasta se face cu ajutorul unui parametru genetic denumit coeficient de
heritabilitate, care se noteaz cu h2.
Se numete parametru deoarece el se obine prin calcul pe un efectiv de
animale sau populaie i se numete genetic, pentru c msoar ct din variaia total
(media diferenelor dintre indivizi) a acestuia este datorat efectelor genelor aditive. Un
astfel de parametru se numete coeficient de heritabilitate n sens restrns. Vom vedea
mai ncolo c parametrul h 2 dac este calculat cu ajutorul gemenilor identici genetic,
poate msura contribuia tuturor efectelor genetice (aditive + neaditive) la construirea
diferenelor dintre indivizi pentru orice caracter msurabil . Un astfel de parametru se
numete coeficient de heritabilitate n sens larg.
Coeficientul de heritabilitate n sens restrns (h 2),este un raport ntre variana
genetic aditiv (2A) existent n efectivul de animale i variana total a acestuia (2T).
h2

Prin urmare:

2 aditiv
2 total

Pentru a putea rezolva fracia de mai sus, ntr-o situaie concret, este necesar
s se msoare performana fiecrui individ din populaie pentru caracterul luat n
considerare. Aceasta trebuie apoi s fie ajustat cu ajutorul coeficienilor de corecie,
specifici efectivului, generaiei, i zonei geografice, n scopul de a obine capacitatea de
producie cea mai probabil (CPP). Valorile obinute se utilizeaz apoi pentru calculul
variaiei totale, a celei aditive i a celei neaditive precum i a variaiei de mediu din
populaie.

Un astfel de procedeu nu poate fi folosit dect n efective suficient de

numeroase i n care se cunoate pedigreul fiecrui individ, performana acestuia i a
familiei din care animalul face parte.
Pentru estimarea valorii coeficientului de heritabilitate (h 2) se folosesc n mod
obligatoriu grupe de animale nrudite formate din:
- prini descendeni
- frai buni
- semifrai - semisurori
Se utilizeaz grupe de animale nrudite deoarece ele poart n genomul lor
gene identice prin origine (de la ancestorul sau ancestorii comuni). Din aceast cauz
ele sunt asemntoare din punct de vedere genetic. Se consider c diferenele
existente ntre indivizii aparintori unei anumite grupe de rude pentru un anumit
caracter se datoreaz mai ales factorilor negentici. Dimpotriv diferenele existente ntre
grupe de rude, se datoreaz att geneticii lor diferite ct i mediului general i special
care le-a influenat n dezvoltarea lor.
Prin urmare dac la un efectiv de animale, se calculeaz variana total pentru
un caracter dat, precum i variana existent n cadrul grupelor de rude i ntre acestea,
prin efectuarea unei diferene ntre ele, se poate obine: variana genetic aditiv,
neaditiv i de mediu.
n acest caz diferena care se obine prin scderea varianelor existente ntre
grupele de rude sau ntre liniile consangvinizate sau chiar ntre hibrizi i cea din
interiorul grupelor de rude trebuie s fie datorat mai ales diferenelor de calitate a
genelor i genotipurilor.
Pentru estimarea coeficientului de heritabilitate ntr-un efectiv de animale se pot
utiliza mai multe metode i anume:
-

metoda bazat pe analiza varianei (metoda corelaiei intraclas);

metoda regresiei cuplurilor printe-descendent;
metoda regresiei caracterului la descendeni fa de media acestuia la ambii
prini sau numai la unul din prini (pentru caracterele limitate la sex);
metoda gemenilor identici genetic;
metoda heritabilitii realizate sau a efectului de selecie.

3.Coeficientul de heritabilitate n sens restrns i n sens larg

Cu ajutorul coeficientului de heritabilitate (h 2),calculat pentru fiecare caracter
sau nsuire supuse seleciei se poate msura categoria de influene care produce
diferena dintre doi indivizi sau dintre un individ i media contemporanilor si.
Dac coeficientul de heritabilitate (h2) este calculat prin metoda analizei
varianei, descris mai sus, precum i prin metoda regresiei prini-descendeni sau a

efectului de selecie realizat, atunci cu ajutorul lui se poate afla ct din diferena dintre
indivizii unui efectiv sau populaie este determinat de efectele genelor aditive i ct din
aceasta este datorit genelor neaditive i a mediului general i special, luate mpreun.
n acest caz, parametrul estimat se numete coeficient de heritabilitate n sens restrns.
Dac pentru estimarea valorii coeficientului de heritabilitate (h 2) se utilizeaz
metoda gemenilor identici din punct de vedere genetic, atunci cu ajutorul lui se poate
afla ct din diferena existent ntre indivizi este determinat genetic i ct din aceasta
este datorat mediului general i special. n aceast situaie parametrul calculat se
numete coeficient de heritabilitate n sens larg. Specificm, ns, c un astfel de
coeficient nu poate fi estimat dect la bovine sau la oameni, deoarece numai la aceste
specii apar, n mod spontan, gemeni identici.
n prezent ns prin bisecia embrionilor preimplantaionali urmat de transferul
jumtilor de embrioni n coarnele uterine ale unei mame adoptive, se pot obine
gemeni identici genetic la toate speciile de animale. Cu ajutorul acestei metode se pot
obine grupe de gemeni identici care ar putea estima, cu mai mult precizie
componenta genetic cuprins n diferenele dintre indivizii unei populaii.
Deoarece diferenele dintre doi sau mai muli gemeni identici genetic, este
datorat numai influenelor de mediu special i general, iar diferenele existente ntre
cupluri sau grupe de gemeni identici este determinat i de tipurile genelor i a
genotipurilor pe care le posed, relaia de calcul al parametrului h 2 n sens larg devine:

h 2 l arg

S 2G
S2p

S se observe c la numrtorul raportului se gsete variana genetic n

ntregimea sa i nu doar variana genetic aditiv, ca n cazul coeficientului de
heritabilitate n sens restrns. La numitorul raportului n ambele cazuri se gsete
variana fenotipic total a efectivului.
Dac descompunem att numrtorul ct i numitorul raportului, relaia de
calcul va arta astfel:

h 2 l arg

S 2G
S 2Ga S 2Ge S 2Gd

S 2 p S 2Ga S 2Ge S 2Gd S 2 M

unde: S2Ga=variana genetic aditiv;

S2Ge=variana genetic epistatic;
S2Gd=variana genetic de supradominan;
S2M=variana genetic de mediu special i general.

4.Coeficientul de heritabilitate pentru caracterele cu prag

Rezistena la mbolnviri este un caracter care se manifest n fenotip altfel
dect celelalte caracteristici morfologice i fiziologice ale organismului. Distribuia ei n
populaie este continu ca i n cazul caracterelor cantitative, dar care formeaz o
curb Gauss diferit de a acestora. Deoarece n populaie rezistena la mbolnviri are
doar dou alternative (animale sntoase i animale bolnave) i curba Gauss ia forma
acesteia. Animalele sntoase se distribuie continuu pn la un anumit nivel, unde se
ntrerupe, dup care urmeaz numai animale bolnave. Locul unde se ntrerupe curba
Gauss a animalelor sntoase i urmeaz cele bolnave se numete prag, de unde i
denumirea de caractere cu prag.
Astfel de caractere se mai numesc i caractere multifactoriale, deoarece
manifestarea lor este, n mod sigur, determinat de interaciunea strns dintre gene i
genotipuri pe deoparte i factori de mediu pe de alt parte. Se pare c atta timp ct
exist un echilibru ntre anumite genotipuri i factorii de mediu, animalul rmne
sntos. Cnd echilibrul dintre acetia se rupe animalul se mbolnvete. Pragul curbei
Gauss la astfel de caractere pare s fie tocmai locul unde echilibrul dintre genotipuri i
factori de mediu se prbuete.
Genetica cantitativ dispune de o metod special cu ajutorul creia se poate
estima determinarea genetic aditiv a rezistenei la mbolnviri. Pentru demonstraie
alegem s estimm h2 pentru rezistena la mbolnviri a ugerului vacilor, numite mastite.
Pentru aceasta avem nevoie de o statistic format din cupluri mame-fiice la care s se
cunoasc frecvena manifestrii mastitelor.

5. Importana estimrii coeficientului de heritabilitate i utilizrile

sale
nainte de a ncepe aciunea de selecie este necesar s se calculeze rezerva
genetic existent n efectivul pe care se lucreaz, pentru a putea anticipa ce efect de
ameliorare (efect de selecie) se poate obine n generaia urmtoare. Pe aceast baz
se vor putea calcula anticipat cheltuielile i veniturile care se vor obine dup o
generaie sau n generaii de selecie. Ea poate fi fcut cu ajutorul valorii parametrului
h2. Altfel spus estimarea valorii h 2 are un caracter de prognoz a ceea ce se poate
obine n urma seleciei.
Trebuie s se estimeze valoarea h2 pentru fiecare obiectiv al seleciei (caracter
propus seleciei) i pentru fiecare populaie sau efectiv de animale cu care se lucreaz,
deoarece el nu este altceva dect un raport ntre variana genetic aditiv (2Ga) i
variana fenotipic total (2TOT) caracteristic, fiecare caracter avnd propria sa
structur genetic pe efectiv i pe generaie.

Matematic, formula de calcul al coeficientului de heritabilitate se reprezint

astfel:

h2 =

2 Ga
2 TOT

Variana genetic se modific n fiecare generaie nu numai datorit seleciei i

potrivirii perechilor aplicate, dar i datorit ntmplrii. S explicm aceast afirmaie.
Animalele la maturitate sexual produc gamei (spermatozoizi i ovocite), n care intr
numai cte un cromozom din fiecare pereche a genomului. Prin urmare un genotip
heterozigot (Aa), n momentul formrii gameilor se va desface ntr-un cromozom
purttor al alelei A i altul purttor al alelei a. Fiecare dintre ei vor ajunge separat i
obligatoriu n alt gamet. n momentul fecundaiei i a aplicrii seleciei exist o foarte
mic probabilitate ca genotipul heterozigot s se refac la descendeni. Din aceast
cauz structura genetic a populaiei (variana genetic), pe parcursul seleciei, se
schimb cu fiecare generaie care trece. n consecin i valoarea coeficientului de
heritabilitate al caracterului respectiv se modific n fiecare generaie.
Aciunea de selecie const din alegerea din populaie a indivizilor care posed
cele mai bune i mai frecvente gene cu interaciune aditiv i utilizarea lor pentru a
obine generaia urmtoare. Ei nu pot fi alei dect dup gradul de manifestare
fenotipic a caracterului care se dorete s fie ameliorat. Diferena dintre indivizi pentru
caracterul analizat este aceea care ne orienteaz care din ei sunt cei mai dotai din
punct de vedere genetic aditiv. Numai diferena pur dintre indivizi nu poate preciza ct
din aceasta poate s ajung la descendenii unui individ. Numai ctimea produs de
genele aditive poate prevedea acest fenomen. Ea poate fi dedus cu ajutorul valorii h 2
al caracterului n populaia dat.
Am precizat deja c diferena existent, ntre indivizi, este determinat nu
numai de efectele genelor lor aditive ci i de cele neaditive, precum i de condiiile de
mediu n care animalele performeaz. Coeficientul de heritabilitate (h 2) estimat pentru
efectivul de animale cu care se lucreaz ne ajut s stabilim ct din diferena care
desparte doi indivizi, sau care desparte un individ de media contemporanilor si, este
determinat de genele lor aditive. Aceasta nseamn c dup ce s-a corectat diferena
dintre indivizi (pi) pentru un caracter dat cu valoarea h 2 al acestuia, (pih2) ceea ce
rmne este produs aproape numai de superioritatea genelor aditive ale animalului
care are performana cea mai bun. Aadar coeficientul h 2 ne ajut, n apreciere, s ne
apropiem de valoarea genetic aditiv sau valoarea de ameliorare a indivizilor pe care
dorim s-i ierarhizm. ntr-adevr diferena dintre capacitatea de producie cea mai
probabil (CPP) a individului analizat i media contemporanilor si constituie valoarea
de ameliorare (VA) a individului sau valoarea sa genetic aditiv.
VA=(CPPi - x CPPcontemporani)h2
Pentru caracterele care au heritabilitatea medie (h 2=30-50%) precum i pentru
cele cu o heritabilitate mare (h 250%), aprecierea valorii genetice aditive a animalelor

(VA) poate fi estimat cu mai mult probabilitate i dup capacitatea de producie cea
mai probabil (CPP) a acestora fr a mai utiliza i corecia ei cu ajutorul valorii h 2.
Dimpotriv pentru caracterele la care valoarea h 2 este la nivel sczut aprecierea
indivizilor n vederea ierarhizrii lor dup valoarea lor genetic nu poate fi realizat dup
performana proprie ajustat cu ajutorul coeficientului de corecie pentru factorii
negenetici (CPP) i h2. Pentru astfel de caractere aprecierea valorii genetice a
animalelor se face dup performana medie a rudelor colaterale (frai, semifrai) i a
descendenilor. Acest adevr poate fi aflat din valoarea coeficientului de corelaie care
exist ntre fenotipul animalului (pentru un caracter) i valoarea sa genetic aditiv (r pg).
Formula coeficientului de corelaie dintre fenotipul caracterului unui individ i
valoarea sa genetic aditiv este urmtoarea:

rpg CPPindivid h 2
Se poate observa, din relaia de mai sus, c cu ct caracterul analizat are
h la valori mai ridicate, cu att i valoarea coeficientului de corelaie, ntre fenotipul
caracterului i valoarea sa genetic aditiv (valoarea de ameliorare), este mai mare i
invers (existena unei relaii direct proporionale). Aceasta nseamn c valoarea
coeficientului de heritabilitate (h2) determin i precizia estimrii valorii genetice a
animalelor i locul pe care-l ocup individul n ierarhia efectivului. Din aceast cauz
parametrul genetic h2 se mai numete i coeficient de precizie (de acuratee) a valorii
genetice a animalelor.
2

6.Concluzii

Valoarea coeficientului de heritabilitate (h2) determin i precizia estimrii valorii

genetice a animalelor i locul pe care-l ocup individul n ierarhia efectivului. Din
aceast cauz parametrul genetic h2 se mai numete i coeficient de precizie (de
acuratee) a valorii genetice a animalelor
Proporia de efecte datorate genelor aditive ale unui individ sau a unui grup de indivizi
la alctuirea mediei efectivului sau a generaiei descendente se numete valoare de
ameliorare sau valoare genetic aditiv.
Coeficientul de heritabilitate n sens restrns (h2),este un raport ntre variana
genetic aditiv (2A) existent n efectivul de animale i variana total a acestuia (2T).
Dac pentru estimarea valorii coeficientului de heritabilitate (h 2) se utilizeaz metoda
gemenilor identici din punct de vedere genetic, atunci cu ajutorul lui se poate afla ct din
diferena existent ntre indivizi este determinat genetic i ct din aceasta este
datorat mediului general i special. n aceast situaie parametrul calculat se numete
coeficient de heritabilitate n sens larg.

Bibliografie
1.Ameliorarea animalelor,Dronca Dorel,Editura Eurobit,Timisoara 2013
2.Ameliorarea genetica a populatilor de animale,Dronca Dorel,Editura Eurobit,Timisoara 2013

Cuprins
1.Introducere.............................................................................................................. 1
2.Durata medie de parcurgere a unitii de studiu ....................................................1
3.Coeficientul de heritabilitate n sens restrns i n sens larg...................................4
4.Coeficientul de heritabilitate pentru caracterele cu prag........................................6
5. Importana estimrii coeficientului de heritabilitate i utilizrile sale....................6
6.Concluzii.................................................................................................................. 8
Bibliografie................................................................................................................. 9