Echilibrul Hardy–Weinberg și selecția naturală

Fiecare populație se caracterizează printr-o

anumită frecvență a genelor în genofondul
său. Menținerea sau modificarea structurii
genetice a populației, deci a frecvenței relative
în populație a unor gene în raport cu altele
reprezintă o problemă evolutivă importantă.

Repartizarea frecvenței genelor într-o populație panmictică (fiecare individ se

poate împerechea teoretic cu oricare din indivizii de sex opus) este redată de
legea Hardy-Weiberg care arată că, în absența factorilor perturbatori,
frecvențele diferitelor genotipuri vor atinge un anumit echilibru și vor rămâne
stabile de la o generație la alta. Această lege se referă însă la o populație
ideală. În schimb însă, selecția naturală, driftul genetic, mutațiile, migrațiile
indivizilor populației sunt factori care influențează procesul prin care genele
sunt transmise de la o generație la alta. Echilibrul perfect, conform legii
Hardy-Weiberg se realizează numai atunci când încrucișarea la întâmplare are
loc într-o populație ideală infinită. Cum, însă, orice populație naturală,
indiferent de mărimea sa, este o entitate finită, nu se realizează decât stări de
echilibru aproximative.
O populație este un grup de indivizi (care se încrucișează între ei) și
descendenții acestora. Evenimentele esențiale din ciclul de viață al unei
populații sunt următoarele: adulții produc gameți, gameții se combină
pentru a forma zigoții, zigoții se dezvoltă în juvenili, iar juvenilii cresc
pentru a deveni următoarea generație de adulți. Vrem să știm dacă
anumite alele sau genotipuri devin mai comune sau mai puțin comune
de-a lungul generațiilor și de ce. Imaginați-vă că șoarecii din figura 5 au în
genomul lor un locus mendelian, locusul A, cu două alele: A și a. Putem să
urmărim aceste alele în orice punct din ciclul de viață al acestora. Apoi
vom urmări această populație pentru un ciclu complet de reproducere, de
la o generație la alta, pentru a vedea dacă frecvențele celor două alele se
schimbă.

Figura 5– Ciclul de viață al unei populații ideale

(sursa: Herron$Freeman 2015)
O simulare
Sarcina noastră de a urmări alelele de-a lungul ciclului de viață va fi mai simplă dacă
începem cu gameții produși de adulți atunci când aceștia se împerechează. Vom
presupune că adulții își aleg perechea la întâmplare. Un truc mental util este să ne
imaginăm împerecherea la întâmplare petrecându-se astfel: luăm toate ovulele și
spermatozoizii produse de toți adulții din populație, le punem împreună într-un
butoi și le amestecăm. Acest butoi este cunoscut sub numele de fond genetic al
populației.

Figura 6 – Un fond de gene

cu frecvența alelei A 0.6 și
a alelei a 0.4 (sursa:
Herron$Freeman 2015)
Fiecare spermatozoid din acest fond de gene
înoată la întâmplare până când se ciocnește cu
un ovul, după care ovulul și spermatozoidul
fuzionează pentru a forma celula ou sau
zigotul.
Ceva de genul acesta se întâmplă de fapt la
aricii de mare și la alte animale marine care
pur și simplu își eliberează gameții în mediul
extern. Pentru alte organisme, cum ar fi
șoarecii și oamenii, această imagine este
evident o simplificare.

Adulții din populația noastră de șoareci sunt diploizi, așa că fiecare poartă două copii ale
genei de la locusul A. Dar adulții și-au produs ovulele și spermatozoizi prin meioză. Urmând
legea segregării stabilită de Mendel, fiecare gamet a primit doar o copie a genei de la
locusul A. Imaginați-vă că 60% dintre ovule și spermatozoizi au primit o copie a alelei A și
40% au primit o copie a alelei a. Adică, frecvența alelei A în fondul de gene este 0,6, iar
frecvența alelei a este 0,4.
Ce se întâmplă când ovulele se întâlnesc cu spermatozoizii? De exemplu, ce fracție din
zigoții pe care îi produc au genotipul AA? Și odată ce acești zigoți se dezvoltă în indivizi
tineri, cresc și participă la reproducere, care sunt frecvențele alelelor A și a în fondul
genetic al generației următoare?

O modalitate de a afla este prin realizarea unei simulări. Putem închide ochii și pune
un deget pe Figura 6 pentru a selecta un ovul. Poate că poartă o copie a alelei A.
Acum inchidem ochii si punem din nou un deget pentru a alege un spermatozoid.
Poate că poartă o copie a alelei a. Dacă vom combina acești gameți, obținem un
zigot cu genotipul Aa. Putem realiza acest proces pentru a extrage un eșantion mare
de zigoți — să zicem 50, sau chiar 100. Să spunem că am obținut 100 de zigoți, 34 cu
genotipul AA, 57 cu genotipul Aa și 9 cu genotipul aa.

Acum să ne imaginăm că toți acești zigoți devin tineri și că toți tinerii

supraviețuiesc până la vârsta adultă. Imaginați-vă în plus, că atunci când
adulții se reproduc, toți donează același număr de gameți fondului genetic.
Pentru exemplul nostru putem alege orice număr de gameți dorim, dar
pentru ușurința calculului vom alege 10.
Nu ne îngrijorează dacă un adult anume produce ovule sau spermatozoizi; în
schimb, pur și simplu numărăm gameții:
• Cei 34 de adulți AA ai noștri formează împreună 340 de gameți: 340 poartă alela
A; niciunul nu poartă alela a.

• Cei 57 de adulți Aa formează împreună 570 de gameți: 285 poartă alela A; 285
poartă alela a.

• Cei 9 adulți aa produc 90 de gameți: niciunul nu poartă alela A; 90 poartă alela

a.

Însumând gameții care poartă copii ale fiecărei alele, obținem 625 de gameți
care poartă alela A și 375 care poartă alela a, pentru un total de 1.000.
Frecvența alelei A în noul fond de gene este 0,625, iar frecvența alelei a este
0,375.
Am urmărit alelele de-a lungul unei generații și am constatat că frecvențele lor finale
sunt oarecum diferite de frecvențele lor de pornire (Figura 7). Cu alte cuvinte,
populația noastră a evoluat.

Figura 7 – Frecvențele
genice și genotipice de-a
lungul unei generații
într-o simulare (sursa:
Herron$Freeman 2015)

Dacă am efectua simularea de încă două ori, am obține rezultate diferite de fiecare
dată. În cea de-a doua simulare, zigoții a fost în următoarele proporții: 41% AA, 44%
Aa și 15% aa. Frecvențele alelelor în fondul genetic al generației următoare au fost
0,63 pentru A și 0,37 pentru a.
În a treia simulare, putem obține zigoți în proporții de 34% AA, 49% Aa și 17% aa.
Frecvențele alelelor în generația următoare fiind 0,585 pentru A și 0,415 pentru a.
Cele trei rezultate ale noastre nu sunt extrem de divergente, dar nici nu sunt identice. În
două cazuri frecvența alelei A este mai mare, în timp ce în cel de-al treilea a scăzut.
Obținem rezultate diferite în fiecare simulare deoarece alegerea la întâmplare a
gameților din fondul de gene ne-a oferit un număr diferit de zigoți cu fiecare genotip.

Faptul că norocul orb poate determina o populație să evolueze imprevizibil este

un rezultat important al geneticii populaţionale. Acest mecanism de evoluție se
numește derivă genetică sau drift genetic.
Deocamdată, totuși, nu ne interesează dacă evoluția este uneori imprevizibilă, ci
dacă este vreodată previzibilă. Vrem să știm ce s-ar fi întâmplat în simulările
noastre dacă întâmplarea nu ar fi jucat niciun rol.
Un calcul numeric

Putem descoperi rezultatul combinării aleatorii a ovulelor și spermatozoizilor

pentru a forma zigoții prin folosirea pătratului lui Punnett. Pătratele Punnett, inventate
de Reginald Crundall Punnett, sunt mai frecvent utilizate în genetica mendeliană
pentru a anticipa genotipurile descendențiior unui anume mascul și a unei anumite
femele.
De exemplu, figura 8 prezintă pătratul Punnett pentru o împerechere între o
femelă Aa și un mascul Aa. Scriem genotipurile ovulelor realizate de femelă, în
proporțiile aștepate de noi ca ea să le producă, de-a lungul laturii verticale a pătratului.
Notăm și genotipurile spermatozoizilor produse de mascul, în proporțiile în care ne
așteptăm ca el să-i producă, în partea superioară a pătratului. Apoi completăm casetele
din pătrat pentru a obține genotipurile zigoților. Acest pătrat Punnett anticipează că
printre descendenții unei femele Aa și un mascul Aa, un sfert vor fi AA, jumătate Aa și
un sfert aa.

Figura 8 – Pătratul Punnett pentru încrucișarea

a doi heterozigoți (sursa: Herron$Freeman
2015)
 Putem folosi același pătrat pentru a anticipa genotipurile în rândul
descendenților unei întregi populații (Figura 9). Trucul este să scriem genotipurile
ovuelor și spermatozoizilor de-a lungul laturilor pătratului Punnett în proporțiile
care reflectă frecvențele lor în fondul de gene al populației.
Șaizeci la sută dintre ovule poartă copii ale alelei A iar 40% poartă copii ale
alelei a, așa că am reprezentat 6 A și 4 a de-a lungul laturii pătratului. L
a fel, pentru spermatozoizi, am reprezentat 6 A și 4 a de-a lungul celeilalte
laturi. Completând casetele din pătrat aflăm că printre cei 100 de zigoți din
populația noastră, ne putem aștepta ca 36 să aibă genotipul AA, 48 de Aa și 16 aa.

Figura 9 – Atunci când întâmplarea nu joacă

niciun rol, în populația ipoteticăde șoareci
produce zigoți cu o frecvență genotipică
predictibilă (sursa: Herron$Freeman 2015)
Pătratul Punnett din Figura 9a sugerează că putem anticipa
și frecvențele genotipurilor zigoților prin înmulțirea
probabilităților. Figura 9b prezintă cele patru combinații
posibile dintre ovule și spermatozoizii, zigoții rezultați și un
calcul care specifică probabilitatea fiecăruia.
De exemplu, dacă ne uităm în fondul genetic și alegem un
ovul pe care să îl urmărim, este o șansă de 60% ca acesta să
aibă genotipul A.
Când un spermatozoid vine să fertilizeze ovulului, există o
șansă de 60% ca spermatozoizii să aibă genotipul A.
Probabilitatea de a obține un zigot cu genotipul AA este: 0.6 x 0.6 = 0.36

Dacă vom urmări formarea tuturor zigoților, 36%

dintre aceștia vor avea genotipul AA.
AA Aa aa
Calculele din Figura 9b arată că împerecherea
0.36 0.48 0.16
aleatorie în fondul de gene al populației produce
zigoți în următoarele proporții:
 Categoria Aa include heterozigoți produși prin combinarea fie a unui ovul A cu
un spermatozoid a, fie unui ovul a cu un spermatozoid A. Observați că:
0.36 + 0.48 + 0.16 = 1

Astfel se confirmă faptul că am luat în considerare toți zigoții.

Acum lăsăm zigoții să crească până la maturitate și îi lăsăm pe adulți să producă gameții
pentru a forma fondul genetic al următoarei generații. Când șansa nu joacă niciun rol,
frecvențele alelelor A și a se vor modifica în fondul de gene de la o generație la alta?
Dacă presupunem, așa cum am făcut înainte, că 100 de adulți produc fiecare 10 gameți,
atunci:
• Cei 36 de adulți AA formează împreună 360 de gameți: 360 poartă alela A; niciunul nu
poartă alela a.
• Cei 48 de adulți Aa formează împreună 480 de gameți: 240 poartă alela A; 240 poartă
alela a.
• Cei 16 adulți aa formează împreună 160 de gameți: niciunul nu poartă alela A; 160
poartă alela a.
Însumând gameții care poartă fiecare alelă, obținem că 600 dintre aceștia poartă
copii ale lui A și 400 copii ale lui a, dintr-un total de 1.000 de gameți. Frecvența
alelei A în noul fond genetic este de 0,6; frecvența alelei a este 0,4.

După cum arată Figura 10, putem calcula și frecvența alelelor în noul fond de gene.
Deoarece adulții cu genotip AA constituie 36% din populație, ei vor producee 36%
din gameți. Toți acești gameți poartă copii ale alelei A. De asemenea, adulții de
genotip Aa constituie 48% din populaţie şi vor forma 48% dintre gameţi. Jumătate
dintre acești gameți poartă copii a alelei A. Deci fracțiunea totală a gameților din
fondul de gene care poartă copii ale lui A este:

Același grafic ne arată și că frecvența gameților

din fondul de gene care poartă alela a este 0.4. 0.6 + 0.4 = 1
De remarcat că:
Figura 10 – Frecvențele genice se mențin neschimbate după o geberație
în populația noastră ipotetică (sursa: Herron$Freeman 2015)
Acest lucru confirmă faptul că am luat în considerare toți gameții. Figura 10b
prezintă a reprezentarea geometrică a acelorași calcule.
Am închis cercul (Figura 11). Și de data aceasta, spre deosebire de simulările
noastre, am ajuns exact acolo de unde am început. Am început cu frecvențele 60%
pentru A și 40% pentru a din fondul genetic al populației noastre. Am urmărit apoi
alelele de la zigoți la juvenili și adulți, și în fondul genetic al următoarei generații.
Frecvențele alelelor din noul fond de gene sunt încă 60% și 40%. Când întâmplarea
nu joacă niciun rol, frecvențele alelelor pentru A și a din populația noastră sunt în
echilibru: nu se schimbă de la o generație la alta. Populația nu evoluează.

Figura 11 – În lipsa
întâmplării, frecvențele
genice se mențin
neschimbate de la o
generație la alta (sursa:
Herron$Freeman 2015)
Modelul general

Pentru versiunea noastră a modelului Hardy, vom apela din nou la populația noastră
ipotetică de șoareci. Suntem preocupați de un singur locus cu două alele: A1 și A2.
Folosim majuscule cu indice pentru că dorim ca operațiile nostru să acopere cazurile în
care alelele sunt codominante precum și cazurile în care acestea sunt dominante șii
recesive. Cele trei genotipuri diploide posibile sunt: A1A1, A1 A2, și A2 A2.

Ca și în simulările noastre și în exemplul numeric, vom începe

cu fondul de gene și urmărirea alelelor de-a lungul unui ciclu de
viață. Fondul genetic va conține o oarecare frecvență a
gameților A1 și o oarecare frecvență a gameților A2.
Vom nota frecvența lui A1 în grupul de gene cu p și frecvența
lui A2 cu q. Există doar două alele în populație, deci:

p+q=1
 Primul pas este să urmărim combinația gameților din fondul genetic
pentru a forma zigoți.
Figura 12a prezintă cele patru combinații posibile dintre ovule și
spermatozoizi, zigoții produși și un calcul care specifică probabilitatea fiecăruia.
De exemplu, dacă alegem un ovul la întâmplare, există prababilitatea p ca
acesta să aibă genotipul A1.
Când un spermatozoid vine pentru a fertiliza ovulul, șansa este p ca
spermatozoizii să aibă genotipul A1.
Probabilitatea de producerea a unui zigot A1A1 este prin urmare:

p x p = p2

Dacă vom urmări formarea tuturor zigoților, p2 dintre ei vor avea genotipul A1A1. Calculele
din Figura 12a arată că încrucișarea aleatorie în fondul nostru de gene produce zigoți în
următoarele proporții:

A 1A 1 A1 A2 A2 A2

p2 2pq q2
Figura 12b prezintă un pătrat Punnett care produce aceleași frecvențe genotipe.
Pătratul Punnett arată și geometric că:

p2 + 2pq + q2 = 1

Figura 12 – Cazul general de încrucișare la

întâmplare în populația noastră ipotetică
(sursa: Herron$Freeman 2015)
Acest lucru confirmă faptul că am luat în considerare toți zigoții. Același rezultat poate fi
demonstrat algebric prin substituirea (1 – p) cu q în expresie p2 + 2pq + q2, apoi
simplificând.

Am trecut de la frecvențele alelelor din fondul de gene la frecvențele

genotipurilor zigoților. Acum să lăsăm zigoții să devină tineri, tinerii să crească pentru
a deveni adulți și adulții să producă gameții fondului de gene al următoarei generații.
Putem calcula frecvența alelei A1 în noul fond de gene după cum urmează.
Deoarece adulții cu genotipul A1A1 constituie o proporție p2 din populație,
aceștia vor produce p2 din totalul gameților.
Toți acești gameți poartă copii ale alelei A1.
De asemenea, adulții cu genotipul A2A2 constituie o proporție de 2pq din
populație, și vor produce 2pq din gameți.
Jumătate dintre acești gameți poartă copii ale alelei A1. Deci, fracția totală a gameților
din fondul de gene care poartă copii ale lui A1 este:

Putem simplifica expresia din dreapta substituind (1 – p) cu q, obținem:

p2 + pq = p2 + p(1 – p)
= p2 + p - p2
=p
Figura 13 prezintă acest calcul grafic. Figura arată și un calcul care indică faptul că
fracţiunea gameţilor din fondul de gene care poartă copii ale alelei A2 este q. Am
presupus de la început că suma lui p și q este 1, așa că știm că am luat în calcul toți
gameții.

Figura 13 – Reprezentarea geometrică

pentru cazul general de producere a
frecvenței alelelor (sursa:
Herron$Freeman 2015)
Încă o dată, am încheiat cercul și ne-am întors de unde am început. Am început cu
frecvențele alelelor p și q în fondul genetic al populației noastre.
Am urmărit alelele prin intermediul zigoților și adulților și în fondul de gene al
populației noastre.
Frecvențele alelelor din noul fond de gene sunt încă p și q.
Frecvențele alelor, p și q, pot fi stabile la orice valoare între 0 și 1, atâta timp cât
însumează 1.
Cu alte cuvinte, orice frecvențe ale alelelor pot fi în echilibru, nu doar p = q = 0.5.

Acesta este un rezultat profund. La început am definit evoluția ca fiind

modificarea frecvenţelor alelelor într-o populaţie. Calculele pe care tocmai
le-am făcut arătă că în populaţiile care urmează regulile geneticii Mendeliene,
frecvențele alelelor nu se modifică.
Principiul echilibrului stabilit de Hardy și Weinberg conduce la doua concluzii
fundamentale:
• Concluzia 1: Frecvențele alelelor într-o populație nu se vor schimba de la o
generație la alta
• Concluzia 2: Dacă frecvențele alelelor într-o populație sunt date de p și q,
frecvențele genotipurilor vor fi p2, 2pq și q2.
În anul 1908, matematicianul englez G.H. Hardy şi medicul german W. Weinberg,
studiind în mod independent frecvenţa genelor şi a genotipurilor într-o populaţie
panmictică, au încercat să dea un răspuns la întrebarea ce se întâmplă cu frecvenţa
acestora în generaţia descendentă, în absenţa forţelor evolutive, punând astfel bazele
geneticii populaţiilor. Conform Legii Hardy-Weinberg, într-o populaţie panmictică mare
aflată în echilibru şi având un efectiv numeros, frecvenţa genelor şi a genotipurilor se
menţine constantă de-a lungul generaţiilor. Cu alte cuvinte, frecvenţa alelelor dintr-o
populaţie se menţine constantă în diferite generaţii, în absenţa influenţei factorilor
evolutivi externi sau interni. Legea Hardy- Weinberg este valabilă numai în cazul în care
sunt îndeplinite următoarele condiții:
1. Efectivul populației este mare.
2. Membrii populației pot să întâlnească la întâmplare ceilalți membrii de sex opus
(populații panmictice).
3. Lipsa deplasărilor de indivizi (emigrații și imigrații).
4. Lipsa acțiunii selecției. Niciunul dintre genotipuri nu prezintă un avantaj din punct de
vedere reproductiv sau în ceea ce privește supraviețuirea.
5. Lipsa mutațiilor.
Selecţia naturală intră în acțiune

În modelul pe care l-am folosit pentru a deriva principiul echilibrului

Hardy-Weinberg, prima presupunere pe lista noastră de ipoteze a fost că toți
indivizii supraviețuiesc în rate egale și contribuie cu un număr egal de gameți
la fondul genetic. Încălcări sistematice ale aceastei presupuneri sunt
exemple de selecție. Selecția are loc atunci când indivizi cu anumite
fenotipuri supraviețuiesc până la maturitatea sexuală la rate mai mari decât
alții, ce posedă alte fenotipuri sau când indivizii cu anumite fenotipuri
produc mai mulți descendenți în timpul reproducerii decât cei ce posedă alte
fenotipuri. Elementul principal în oricare dintre tipurile de selecție este
reprezentat de succesul reproductiv diferențiat al diferiților genotipi din
populație. Unii indivizi au mai mulți descendenți decât alții. Selecția poate
duce la evoluție atunci când fenotipurile care prezintă diferențe în succesul
reproductiv sunt ereditare – adică atunci când anumite fenotipuri sunt
asociate cu anumite genotipuri.
Geneticienii presupun adesea că fenotipurile
sunt determinate strict de genotipuri. Am
putea, de exemplu, să ne gândim la plantele de
mazăre ca fiind fie înalte, fie scurt, astfel încât
indivizii cu genotipurile TT și Tt sunt înalți și
indivizi cu genotipul tt scunzi. O astfel de
abordare este cel puțin aproximativexactă
pentru unele trăsături.

Când fenotipurile se încadrează în clase

discrete care par a fi determinate strict prin
genotipuri, ne putem gândi la selecție ca și
cum ar acționa direct asupra genotipurilor.
Putem apoi atribui fiecărui genotip un anumit
nivel de succes reproductiv pe parcursul vieții.
În realitate, majoritatea trăsăturilor fenotipice
nu sunt, de fapt, strict determinate după
genotip. Plantele de mazăre cu genotipul TT,
de exemplu, variază în înălțime. Această
variație se datorează diferențelor genetice
prezente la alți loci și diferențelor legate de
mediile în care au crescut plantele de mazăre.
Când ne gândim la selecție ca și cum ar acționa direct asupra genotipurilor, definiția ei
caracteristica este că unele genotipuri contribuie cu mai multe alele pentru generațiile
viitoare decât altele. Cu alte cuvinte, există diferențe între genotipuri în ceea ce privește
adecvarea (fitnessul).

Sarcina noastră în această secțiune este să încorporăm selecția în analiza

Hardy–Weinberg. Începem prin a întreba dacă selecția poate schimba frecvențele
alelelor din fondul genetic de la o generație la alta.

Încorporarea selecției naturale în analiza Hardy-Weinberg

Începem cu un exemplu numeric care arată că selecția poate schimba, într-adevăr

frecvențele alelelor. Imaginați-vă că în populația noastră de șoareci există un locus,
locusul B, care afectează probabilitatea de supraviețuire. Să presupunem că
frecvența alelei B1 din grupul de gene este 0,6, iar frecvența alelei B2 este 0,4
(Figura 14).
 După împerecherea aleatorie, obținem frecvențele genotipurilor B1B1, B1B2 și
B2B2 ca fiind egale cu 0,36, 0,48 și 0,16. Restul calculelor noastre vor fi mai
simple dacă vom considera că populația de zigoți are o dimensiune finită, să
zicem 100:
B1B1 B1B2 B2B2
36 48 16

Acești zigoți sunt reprezentați printr-un grafic cu bare în partea dreapta sus
a figurii 14. Vom urmări apoi indivizii care se dezvolta din acesti zigoți. Cei
care supraviețuiesc până la vârsta adultă se vor înmulți pentru a produce
fondul genetic al următoarei generații.

Încorporăm selecția precizând că genotipurile

diferă în ceea ce privește supraviețuirea.
Așadar, vor supraviețui toți indivizii B1B1, 75% B1B1 B1B2 B2B2
dintre indivizii B1B2 și 50% dintre indivizii B2B2.
După cum se arată în figura 14, acum avem 80 36 36 8
de adulți:
Figura 14 – Selecția poate modifica frecvența
genelor de la o generație la alta (sursa:
Herron$Freeman 2015)
Dacă presupunem că fiecare supraviețuitor contribuie cu 10 gameți pentru noul fond
de gene, atunci
• Cei 36 de adulți B1B1formează împreună 360 de gameți: 360 poartă alela B1;
niciunul nu poartă alela B2.
• Cei 36 de adulți , B1B2 produc 360 de gameți: 180 poartă alela B1; 180 alela B2.
• Cei 8 adulți B2B2 formează împreună 80 de gameți: niciunul nu poartă alela B1; toți
cei 80 poartă alela B2.

Însumând gameții care poartă copii ale fiecărei alele, obținem 540 de copii purtătoare
de B1 și 260 purtând copii ale alelei B2, pentru un total de 800. Frecvența alelei B1 în
noul fond de gene este de 540/800 = 0,675; frecvența alelei B2 este 260/800 = 0,325.
Frecvența alelei B1 a crescut cu 7,5 puncte
procentuale. Frecvența alelei B2 a scăzut cu
aceeași cantitate. Populația a evoluat.

Am folosit o selecție puternică pentru sublinia

exemplul nostru numeric. Rareori în natură
sunt diferențe suficient de mari cu privire la
ratele de supraviețuire ale indivizilor pentru a
provoca modificări atât de drastice ale
frecvenţei alelelor într-o singură generaţie.
Totuși, dacă selecția continuă pentru mai
multe generații, totuși, chiar și mici modificări
ale frecvenței alelelor în fiecare generație
poate conduce la schimbări substanțiale pe
termen lung.
Figura 15 ilustrează modificarea cumulativă a frecvențelor alelelor care poate fi obținută prin
selecție. Figura se bazează pe o populație model similară cu una pe care am folosit-o în
exemplul numeric precedent, cu excepția că frecvențele inițiale ale alelor sunt 0,01 pentru B1
și 0,99 pentru B2. Linia roșie prezintă schimbarea în frecvențele alelelor când ratele de
supraviețuire sunt de 100% pentru B1B1, 90% pentru B1B2 și 80% pentru B2B2. Frecvența alelei
B1 crește de la 0,01 la 0,99 în mai puțin de 100 de generații. În cadrul schemelor de selecție
mai slabe, frecvența alelei B1 crește mult mai încet.

Figura 15 – Schimbarea
frecvenței genelor
pentru diferite
intensități ale selecției
(sursa: Herron$Freeman
2015)