SELECŢIA PENTRU HETEROZIS ŞI SELECŢIA ÎNTRE

POPULAŢII
 
1) Imperecheri intamplatoare (aleatoare; panmixie) = frecvenţa
constanta a genotipurilor de la o generatie la alta;
 
2) Imperecheri dirijate = frecvenţa diferita a genotipurilor de la o generatie
la alta;
 
În cazul împerecherilor dirijate, când un individ, o familie sau o
populaţie se împerechează cu parteneri specifici, dintr-un anumit grup
genetic (o anumită familie sau populaţie), frecvenţa genotipurilor rezultate
diferă de frecvenţa genotipurilor, întâlnită în cazul împerecherilor
întâmplătoare.
Anumite împerecheri pot produce genotipuri mai favorabile, comparativ
cu altele, datorită efectelor de dominanţă, supradominanţă şi epistazie. Selecţia
pe baza valorii descendenţilor sau colateralilor, proveniţi din împerecherea cu
parteneri aparţinând unui anumit grup genetic (familie, linie,rasă), se
numeşte valoare de ameliorare specială sau, selectie pentru heterozis.
 SELECŢIA PENTRU HETEROZIS
 
Încă din secolele XVIII-XIX (Kölreuter, 1766; Buffon, Darwin) s-a observat că
produşii obţinuţi în urma împerecherii heterozigoţilor, sunt mai viguroşi
comparativ cu indivizii puri (în general mai homozigoţi). Termenul de heterozis
a fost introdus de către Schull (1914) pentru a descrie vigoarea hibridă.
 
Prin heterozis (HAB) se înţelege superioritatea performanţei medii a
hibrizilor reciproci faţă de peformanţa medie a performanţelor
populaţiilor parentale, în aceleaşi condiţii de mediu. Heterozisul nu poate
fi cunoscut decât după măsurarea performanţei la hibrizii F1, după care poate
fi calculat ca abatere procentuală, astfel:
PA  PB
PAB 
H AB  2 x100
PA  PB
2
10  10,5
11 
2 11  10,25 0,75
H AB  x100  x100  x100  7,32%
10  10,5 10,25 10,25
2
 Frecvent prin heterozis se înţelege depăşirea de către hibrizi a
performanţei celui mai bun părinte (transheterozis). Si o abatere sub
valoarea celui mai bun părinte este tot heterozis (cisheterozis), însă nu
se justifică economic producerea lui, preferându-se exploatarea celui mai
bun părinte (cazul rasei de taurine Holstein).
 
În cazul împerecherilor între indivizi care aparţin la specii diferite,
s-a constatat frecvent că hibrizii nu sunt superiori părinţilor din punctul de
vedere al valorii adaptative (număr de descendenţi), fiind chiar infecunzi.

Este cazul catârului, superior ca rezistenţă şi capacitate energetică

măgarului şi calului, dar cu valoare adaptativă zero (nu lasă
descendenţi). Această observaţie l-a determinat pe Dobzhansky să clasifice
heterozisul în euheterozis, specific caracterelor asociate cu adaptarea şi în
luxurianţă, pentru caracterele nelegate de adaptare.
 CAUZELE GENETICE ALE FENOMENULUI DE HETEROZIS
 
Efectul de heterozis depinde de:
 
1) tipul de interacţiune a genelor (dominanta, supradominanta,
epistazie);
2) structura genetică a populaţiei.
 
Heterozisul depinde de frecvenţa şi mărimea dominaţiei la locii
care controlează caracterul respectiv. Locii fără dominanţă nu manifestă
heterozis.

Gradul de heterozis, obţinut prin încrucişarea a două populaţii,

depinde de diferenţa de frecvenţă a genelor în cele două populaţii,
 y  p A  p B  mai exact de pătratul diferenţei şi de gradul dominanţei (d):

H F1  d  y2
 Cazul 1): Populatii diferite din punct de vedere genetic,
Pop _ A  p A  0,1; q A  0,9 
 H F 1  d  ( p A  p B )  1  (0,1  0,8)  0,49
2 2

Pop _ B  p B  0,8; q B  0,2

Cazul 2): Populatii

asemanatoare,
Pop _ A  p A  0,3; q A  0,7 
 H F 1  d  ( p A  p B )  1  (0,3  0,4)  0,01
2 2

Pop _ B  p B  0,4; q B  0,6

Dacă populaţile care participă la încrucişare nu diferă între ele prin

frecvenţa genelor, nu va exista heterozis. Obţinerea efectului de heterozis
maxim este posibil când o genă este fixată într-o populaţie, iar alela
ei în cealaltă populaţie. Prin urmare, o cale de maximizare a
efectului de heterozis constă în identificarea unor populaţii parentale în
care y să fie maxim.
Pentru a realiza acest deziderat, populaţiile mari sunt subdivizate în
populaţii mai mici, urmărindu-se realizarea unor diferenţe cât mai mari
de frecvenţă a genelor între subpopulaţii. Heterozisul maxim se va realiza
la hibrizii obţinuţi din linii care la câţi mai mulţi loci realizează asemenea
diferenţe.
Pentru un caracter cantitativ, heterozisul total este suma heterozisului
manifestat de toţi locii care controlează caracterul respectiv:


H F1   d  y2 
Dacă locii manifestă efectul de heterozis în direcţii diferite, efectul
global poate să nu apară şi invers, un heterozis slab la diferiţi loci sau
caractere simple, să apară ca heterozis puternic la un caracter complex,
cum ar fi greutatea lotului de purcei la înţărcare (heterozis pentru
greutatea lotului de purcei la înţărcare = heterozisul pentru
numărul de purcei + heterozisul pentru greutatea individuală +
heterozisul pentru influenţa maternă).
 
Hibrizii F1 sunt in totalitate heterozigoti (100% Heterozis):

AA x aa

F1 Aa 100% _ Heterozigotie
 Hibrizii F2, obţinuţi prin împerecherea întâmplătoare între ei a
hibrizilor F1, manifestă, în cazul absenţei epistazei, numai jumătate
din efectul de heterozis ce a fost la F1.
Se aşteaptă astfel ca hibrizii F2 să fie inferiori hibrizilor F1.
Aceasta se explică prin faptul că împerecherea întâmplătoare a
indivizilor din F1 duce la creşterea coeficientului de
consangvinizare, astfel că această scădere poate fi interpretată ca o
depresiune datorată consangvinizării.
F1 Aa x Aa

F2 AA Aa aa
0,25 0,50 0,25 50% _ Heterozigotie
Spre deosebire de plante, la mamifere, cantitatea de heterozis în F2 nu
se reduce la jumătate, deoarece hibrizii F2 resimt influenţa maternă.

Datorită efectului matern manifestat de părinţii descendenţilor

generaţiei filiale 2, performanţa în F2 poate fi mai mare decât în F1.
Deoarece hibrizii F2 resimt influenţa favorabilă a mamelor F1, scăderea
efectului de heterozis în F2 poate fi mai mică la animale, decât la plante.
Este cazul producţiei de carne pe cap de femelă matcă, dependentă de
prolificitatea mamei, de capacitatea de alăptare (mai mari la F1 decât la P,
deci F2 preferaţi), dar şi de sporul mediu zilnic (posibil mai mic la F2 decât
la F1 ).

M _ LD x F _ MA

F1 ( LDxMA) x M _ Duroc

F2 50% D;25% LD;25MA

Fenomenul de heterozis este opus depresiunii de consangvinizare;

prin împerecheri înrudite are loc un proces invers, de creştere a
homozigoţiei, implicit de manifestare a efectelor genelor nefavorabile şi
de scădere a performanţei indivizilor consangvinizaţi, faţă de media
părinţilor neconsangvinizaţi.
 CARACTERE LA CARE SE MANIFESTĂ EFECTUL DE HETEROZIS
 
Fenomenul de heterozis, avand la baza interacţiuni genice neaditive, se va
manifesta la caracterele cu heritabilitate mică:

 
 VA 
 h2    h2 
 V A  VD  VI  VE 
    
  

In general, va exista:
- un efect de heterozis mare, la caracterele de adaptabilitate (viabilitate,
caractere de reproducţie şi materne ), toate având un h2 mic sau foarte mic
(tabelul 7);
- un efect de heterozis mijlociu, pentru caracterele referitoare la
procesul de crestere a organismului, cantitatea lânii, etc. respectiv
pentru caracterele cu h2 mijlociu;
- un efect de heterozis slab sau inexistent, pentru performanţele
referitoare la calitatea carcasei, procent de grăsime din lapte,
greutatea oului, respectiv pentru caractere cu h2 mare (tabelul 7):
 TABELUL 7
Valoarea heterozisului pentru cazul încrucişării simple
(% faţă de media parentală)
Caractere Heterozisul (%)

PERFORMANŢE DE PRODUCŢIE  
- cantitatea de lapte (taurine) 5
- cantitatea de grăsime din lapte (taurine) 8
- greutatea lânii 6
- creşterea după înţărcare  
- bovine 4
- porcine 6
- consumul de furaje/kg. spor  
- bovine carne 1
- porcine 3
- % grăsime din carcasă 0

REPRODUCŢIE ŞI CARACTERE MATERNE  

- nr. purcei născuţi vii, 6-8
- greutatea lotului de purcei la înţărcare, 2-5
- natalitatea %, (bovine), 5
- greutatea la înţărcare (bovine, ovine), 5-6
- numărul de ouă. 5
CARACTERE DE SINTEZĂ  
- viţei înţărcaţi/vacă montată 18-25
VIABILITATE  
% supravieţuire până la:  
- 1 an (taurine lapte), 8
- înţărcare (taurine carne, ovine), 5-6
- înţărcare (porcine). 6
 MĂSURAREA EFECTULUI DE HETEROZIS
 
Mărimea efectului de heterozis la hibrizii F1, nu poate fi ca regulă
prevăzută, estimată; ea trebuie măsurată experimental, prin încrucişări de
probă. Aceasta presupune compararea performanţelor unui lot de hibrizi
cu performanţele a două loturi, unul din populaţia paternă şi unul din
cea maternă. Acest proces trebuie să răspundă la patru exigenţe:
 
Eliminarea erorii de probă la taţi. Taţii hibrizilor sunt o probă de regulă
mai puţin reprezentativă a populaţiei paterne, fiind în număr relativ mic. Pentru
a elimina această influenţă asupra hibrizilor, este necesar ca aceiaşi masculi
să fie taţi, atât ai hibrizilor cât şi ai animalelor de rasă curată din rasa
paternă, utilizati ca martor;
Eliminarea erorii de probă la hibrizi şi loturile martor . Numărul de
hibrizi şi de martori din populaţiile paterne şi materne trebuie să fie suficient de
mare (30-50 indivizi) pentru a elimina eroarea de probă;
Eliminarea influenţei mediului. Este necesar ca hibrizii şi martorii să fie
contemporani;
Eliminarea sau considerarea influenţei materne. Pentru a elimina
influenţa maternă, care poate provoca singură abateri ale performanţei hibrizilor
de la media parentală, se recomanda producerea a două loturi de hibrizi, prin
încrucişare reciprocă (inversarea rasei materne şi paterne).
 UTILIZAREA HETEROZISULUI
 
Interacţiunile neaditive se formează şi se desfac la fiecare
generaţie. Ca rezultat:
- indivizii superiori prin heterozis nu transmit bine caracterele lor,
sunt buni pentru producţie, dar nu pentru reproducţie;
- în cazul împerecherii libere într-o populaţie, frecvenţa apariţiei
indivizilor cu heterozis este egală cu frecvenţa heterozigoţilor,
dependentă de frecvenţa genelor (maximum de 50% când frecvenţa genelor
este 0,5);
- folosirea sistematică a heterozisului presupune producerea continuă
de hibrizi, pe baza unor populaţii selecţionate special în acest scop.
 
Astăzi, animalele care manifestă efect de heterozis sunt produse pe
scară industrială, prin încrucişarea unor populaţii selecţionate special
în acest sens. Selecţia urmăreşte realizarea unor diferenţe între
populaţii în ceea ce priveşte frecvenţa alelelor cu dominanţă de la
toţi locii ce controlează caracterul respectiv.
 Există trei căi pentru formarea populaţiilor în vederea obţinerii
fenomenului de heterozis, respectiv:
 
a) formarea de linii consangvinizate şi selecţia între ele;
b) selecţia între populaţiile existente pe baza capacităţii
combinative generale şi speciale;
c) selecţia indivizilor care, împerecheaţi între ei, dau descendenţi cu
heterozis şi formarea pe baza lor a două populaţii distincte.

FORMAREA DE POPULAŢII PRIN SELECŢIA

INDIVIZILOR PENTRU HETEROZIS
 
Ţinând seama de faptul că selecţia poate influenta frecvenţa
genelor, s-au imaginat două metode pentru selecţia populaţiilor destinate
hibridării (Hull, 1945):
 
1) Selecţia recurentă;
 
2) Selectia reciproc recurentă.
 SELECTIA RECURENTA
 
Selecţia recurentă este selecţia indivizilor dintr-o linie (A) pe baza
performanţei descendenţilor sau colateralilor lor hibrizi produşi prin
încrucişare cu o altă linie, numită TESTER.
Linia TESTER poate fi o linie stabilă genetic sau selecţionată prin procedee
clasice după o prealabilă consangvinizare (figura 1):

Fig. 1 - Selecţie recurentă pe descendenţi

 Fac obiect al selecţiei recurente numai masculii, iar femelele se reţin
prin metode de selecţie pe valoare de amelioare generală.
Pe baza performanţelor descendenţilor hibrizi se reţin cei mai buni
taţi, care vor fi împerecheaţi cu femele din propria linie în vederea
reproducerii ei. Procedeul are dezavantajele selecţiei pe descendenţi, în
primul rând mărirea intervalului de generaţie; aceasta explică de ce se
preferă varianta selecţiei reciproce pe colaterali.
În cazul selecţiei reciproce pe colaterali, masculii din linia selecţionată se
împerechează în acelaşi sezon de împerechere atât cu femele din linia
TESTER, cât şi din propria linie, obţinându-se astfel două categorii de
descendenţi: hibrizi şi descendenţi în rasă curată. Pe baza performanţelor
descendenţilor hibrizi se identifică părinţii masculi. Noutatea constă în faptul
că la reproducţie nu se mai reţin taţii, ci descendenţii masculi ai
acestora, obţinuţi deja cu femele din propria linie, semifraţi cu descendenţii
hibrizi. În cazul acestei variante reproducerea liniei se face odată cu
testarea.
Această metodă este recomandată în special pentru selecţia liniilor
destinate încrucişării rotative la taurine şi porci.
 SELECTIA RECIPROC RECURENTA
 
În cazul selecţiei reciproc-recurente se păstrează principiile selecţiei
recurente, numai că linia TESTER este înlocuită cu o a doua linie (B),
aflată sub selecţie.
Masculii acestei linii sunt şi ei selecţionaţi pe baza descendenţilor
hibrizi obţinuţi prin împerechere cu femele din cealaltă linie (A).

Hibrizii servesc
numai pentru
testare, iar liniile se
menţin prin
reproducţia în sine
şi sunt folosite
pentru producerea
în masă a hibrizilor
de exploatare
(figura 2).

FIG. XV.2. - Selecţia reciproc recurentă pe descendenţi

 Selecţia reciprocă este recomandabilă numai pentru ameliorarea
caracterelor care manifestă heterozis, deci cu heritabilitate mică.
Deoarece în esenţă ea este o selecţie familială (pe descendenţi sau
colaterali) aplicarea ei se poate face numai în populaţii suficient de
mari.
Selecţia reciproc recurentă s-a aplicat în ţara noastră pentru selecţia
liniilor 7 şi 8 ale rasei de găini Leghorn, linii care au stat la baza
producerii hibridului ouător Albo 67.
Ca eficienţă comparativă, selecţia reciproc-recurentă este
superioară celei recurente, deoarece capacitatea combinativă
generală a liniei TESTER rămâne constantă şi se poate ameliora
numai capacitatea combinativă generală şi specială a liniei selecţionate.
Comparativ cu consangvinizarea care produce homozigoţie la toţi
locii, selecţia recurentă sau reciproc-recurentă creează homozigoţie
numai pentru locii care controlează caracterul selecţionat . În acest
fel, metodele de selecţie bazate pe valoarea de ameliorare specială
nu afectează negativ caracterele de reproducţie ale liniilor .
Combinarea mai bună a liniilor se datorează faptului că într-o linie creşte
homozigoţia pe o alelă la un anumit locus, iar în cealaltă linie creşte
homozigoţia pe cealaltă alelă, la acelaşi locus.
 SELECŢIA ÎNTRE POPULAŢII
 
Obiect al selecţiei îl reprezintă populaţia luată ca întreg, făcându-se
abstracţie de indivizii care o compun. Acest tip de selecţie se poate realiza
pe baza:
 
a) Performanţelor medii ale populaţiilor,
b) Performanţelor medii ale hibrizilor.
 
I. SELECŢIA ÎNTRE POPULAŢII PE BAZA PERFORMANŢELOR
MEDII
 
Selecţia între populaţii pe baza performanţei lor medii, numită şi
selecţie pentru capacitatea combinativă generală, reflectă valoarea lor
de ameliorare.
 
Selecţia între populaţii (rase, crescătorii, linii) înseamnă extinderea
unei populaţii imigrante pe teritoriul unei populaţii locale, urmată de
restrângerea sau dispariţia ultimei.
Exemple: la taurine, în Romania:
- Înlocuirea rasei Sură de Stepă cu rasa Simmental,
- Înlocuirea rasei Mocaniţă cu rasa Schwyz,
- Înlocuirea rasei Roşie dobrogeană cu rasa Holstein-Friză ,
 
sau la alte specii (porcine, ovine):
 
- Introducerea de reproducători străini într-o crescătorie/fermă,
 
are tot semnificaţia de selecţie între populaţii.
 
Sunt două căi prin care se poate realiza selecţia între populaţii:
 
a) Lichidarea populaţiei locale şi aducerea altei populaţii
(reproducători de ambele sexe; pasari, porci);
b) Incrucişarea de absorbţie a populaţiei locale (imigraţia în
special a masculilor dintr-o altă rasă, linie, crescătorie; taurine; cabaline).
Indiferent de calea folosită, înainte de aplicarea fiecareia, trebuie stabilită
diferenţa genetică reală dintre populaţiile aflate în competiţie , pentru
a se evita o selecţie lipsită de sens între populaţii. Astfel, dacă
respectivele populaţii nu diferă semnificativ între ele, din punct de vedere
genetic, nu se justifică eliminerea populaţiei locale.
 II. SELECŢIA ÎNTRE POPULAŢII PE BAZA PERFORMANŢELOR MEDII
ALE HIBRIZILOR
 
Selecţia între populaţii pe baza performanţelor medii ale hibrizilor
reflectă atât capacitatea combinativă generală a populaţiilor parentale, cât şi
capacitatea combinativă specifică hibrizilor. Acest tip de selecţie presupune
parcurgerea a două etape:
 
1) Selecţia între populaţiile aflate în competiţie pe baza performanţelor
lor medii, în aceleaşi condiţii de mediu. Cele mai bune dintre populaţii vor
intra în programul de încrucişare în vederea producerii descendenţilor hibrizi,

2) Selecţia între populaţiile rămase în competiţie pe baza

performanţelor hibrizilor acestora.
 
De exemplu, într-un program de ameliorare la suine, dacă se urmăreşte
obţinerea de scroafe hibride, iniţial se aleg rasele care au o prolificitate mare,
sunt bune mame şi au intensitate de creştere mare (M. A., L, Yorkshire), după
care se constată care din ele dau combinaţia cea mai bună pentru a produce
scroafe hibride. Populaţiile care dau hibrizii cei mai buni sunt reţinute,
selecţionate şi folosite în programele de ameliorare pentru producerea hibrizilor
comerciali.
 O problemă deosebită o reprezintă identificarea populaţiilor care se
combină cel mai bine. Performanţele hibrizilor simpli nu pot fi estimate
direct, pe baza performanţelor populaţiilor parentale, acestea trebuie
înregistrate concret, numai după efectuarea împerecherilor între
populaţiile participante în schema de încrucişare.
Această operaţiune presupune efectuarea unui număr mare de
încrucişări pentru a avea certitudinea diferenţei între performanţele medii
ale hibrizilor obţinuţi. În acest scop, pentru cazul încrucişării simple, se
recomandă utilizarea unui test dialel (Hull, 1945), rezultatul acestuia fiind
concretizat într-un tabel dialel.
 
Astfel, dacă la încrucişare participă n genofonduri (rase, linii, familii),
se pot efectua n2 combinaţii, din care:
- n, sunt genotipurile parentale,
- n(n-1)/2 sunt combinaţii directe,
- n(n-1)/2 sunt combinaţii reciproce (pentru eliminarea influenţei
materne).
Datorită faptului că la animale se resimte de regulă influenţa
maternă, se impune testarea tuturor combinaţiilor atât directe cât şi
reciproce.
 ♀ ♀
LINII A B C
Încrucişări
♂ A AA AB AC
directe
B
♂ B BB BC
BA
Încrucişări
C CA CB CC
reciproce

Fig. 3. - Tabel dialel, în care sunt cuprinse rezultatele capacităţii combinative

a 3 populaţii (3 martori, 3 hibrizi direcţi şi 3 hibrizi reciproci)

Tabelul dialel cuprinde în capetele de rând, pe orizontală şi pe verticală,

populaţiile care participă la testare, iar în pătratul de intersecţie apar hibrizii
rezultaţi din încrucişarea lor.