10.

Heterozisul

10.1 Particularitățile manifestării și importanța practică a

heterozisului
Heterozisul sau vigoarea hibridă reprezintă fenomenul de creștere a capacității
de producție, vitalității și altor caracteristici valoroase la hibrizii din prima
generație, în comparație cu formele lor parentale.
Deși unele hibridări la plante se efectuau încă din antichitate, primele
experiențe sistematice au fost inițiate în secolul XVIII, după descoperirea sexelor
la plante.
Primele observații sistematice despre fenomenul heterozis la plante au fost
făcute de către botanistul german J. G. Koelreuter care în anul 1760, a obținut
primii hibrizi sexuați de tutun. El a observat o sporire considerabilă a vigorii la
hibrizii din prima generație în comparație cu formele parentale, exprimată printr-o
creștere esențială a dimensiunilor frunzelor și inflorescențelor.
Ulterior fenomenul vigorii hibride, a fost semnalat și de alți savanți, inclusiv
de către Ch. Darwin, care l-a descris în lucrarea sa fundamentală ,,Acțiunea
polenizării încrucișate și autopolenizării în lumea vegetală,, publicată în anul 1876.
La începutul secolului XX cercetătorii americani G. H. Shull, E. M. East și D.
F. Jones au efectuat studii vaste asupra consangvinizării și hibridării la porumb.
Elaborarea metodelor de creare a liniilor consangvinizate și de obținere a hibrizilor
simpli și dubli în investigațiile acestor amelioratori au contribuit la implementarea
în producție a hibrizilor din prima generație F1 la porumb, iar ulterior și la alte
specii alogame.
În urma cercetărilor realizate, G. H. Shull a propus în anul 1914, termenul de
,,heterozis,, înțelegând prin această denumire fenomenul de creștere a vigorii
hibrizilor din F1 rezultați de la încrucișarea liniilor consangvinizate.
Heterozisul se manifestă atât pentru unele caractere morfologice (înălțimea și
diametrul tulpinii, dimensiunile florilor, frunzelor, semințelor și fructelor) cât și
pentru unele însușiri fiziologice (capacitatea fotosintetică, presiunea osmotică ș.a.).
Descendenții ce manifestă fenomenul heterozis se deosebesc printr-o sporire a
uniformității lor în ceea ce privește înălțimea plantelor, mărimea și forma
inflorescenței și a florilor, fructelor și semințelor etc.
Se consideră drept heterozis orice spor de creștere și de dezvoltare a
hibridului F1 față de cel al formelor parentale.
A. Gustafsson (1951) distinge, din punct de vedere fenotipic, trei tipuri de
heterozis:
 - heterozis reproductiv (se manifestă printr-o dezvoltare mai intensă a
organelor reproductive, fertilitate și o producție mai mare de semințe, fructe etc.)
- heterozis somatic (asigură o creștere intensivă a părților vegetative);
- heterozis adaptiv (crește vitalitatea, adaptabilitatea la condițiile mediului).
Importanța economică a tuturor acestor forme de heterozis poate fi
considerabilă. Îndeosebi, prezintă interes heterozisul reproductiv, care poate
asigura sporirea producției vegetale, în medie cu 30-50% față de soiurile –
populații inițiale. În acest context menționăm că porumbul realizează în medie un
spor de producție, față de materialul inițial de 50-70%, uneori și mai mare.
În literatura de specialitate se mai cunosc și alte clasificări ale tipurilor de
heterozis. Astfel, în funcție de manifestare, în comparație cu populația inițială A. S.
Potlog et al. (1980) remarcă două tipuri de heterozis:
- Cisheterozis, exprimat la hibrizii F1 prin faptul că aceștia depășesc
formele parentale, dar nu și populațiile, din care părinții provin.
- Transheterozis, exprimat la hibrizii F1 prin faptul că aceștia depășesc
atât formele parentale, cât și populațiile din care au fost obținute acestea.
De mare importanță practica este transheterozisul, deoarece acesta depășește
gradul de dezvoltare a soiurilor și hibrizilor care au fost anterior răspândiți (zonați)
în cultură.
Însușirea ereditară de bază influențată de fenomenul heterozis este capacitatea
de producție. Fiind un caracter genetic destul de complicat, capacitatea de
producție este determinată, atât de genele majore (oligogene), cât și de genele
polimere (poligene).
În cercetările de genetică s-a constatat că elementele ce determină nivelul de
productivitate manifestă heterozisul independent și în diferite grade de intensitate.
Cu cât un număr mai mare de elemente de productivitate condiționează fenomenul
heterozis, cu atât vigoarea hibridă va fi mai mare și respectiv nivelul de producție
mai înalt.
Heterozisul constituie un mijloc eficient de sporire a capacității de producție,
îndeosebi, la speciile alogame (porumb, floare-soarelui, sfecla de zahăr, sorg). Un
accentuat efect al heterozisului se observă, deasemenea, la unele specii legumicole
(tomate, vinete, ardei, ceapă, castraveți etc.) și horticole (piersic, prun, banan etc.).
Efectul heterozis se manifestă cu intensitatea maximă în F1 și scade esențial în
următoarele generații hibride. Conform datelor lui G. H. Shull (1910) în cea de a
doua generație hibridă (F2) se manifestă o mare variabilitate în caracterele
morfologice ale plantelor, iar producția boabelor de porumb scade cu 35% în
comparație cu F1. În generația a treia s-a observat o scădere a producției cu aproape
50%. Aceste date au fost confirmate ulterior și în experiențele altor cercetători
(Fig.10.1).

Fig. 10.1. Manifestarea heterozisului în diferite generații la porumbul hibrid (după D.

Jones): 1-2 forme parentale inițiale; 3 - hibridul în F2; 5-10 - generațiile hibride următoare

Răspunsul la întrebarea, din ce cauză are loc micșorarea productivității

hibrizilor în generațiile următoare trebuie căutat în modul de reproducere la
plantele alogame. În cazul speciilor alogame, în urma polenizării libere în cadrul
populației hibride o parte din plante se autopolenizează, are loc trecerea unor gene,
atât dominante cât și recesive în stare homozigotă, care își manifestă deseori
acțiunea lor negativă, datorită căreia are loc reducerea bruscă a nivelului de
heterozigoție și respectiv a nivelului de recoltă.
Păstrarea nivelului de heterozis, similar celui din generația F 1 și în generațiile
următoare hibride este posibilă, numai în anumite cazuri și îndeosebi, la speciile cu
reproducere vegetativă (vița de vie, pomi și arbuști fructiferi, unele specii
ornamentale și legumicole), ale căror hibrizi nu prezintă fenomenul segregării,
fenomen caracteristic pentru hibrizii sexuali. La aceste specii, unirea sexuată a
unor genitori aleși, în mod judicios, permite manifestarea încă la hibrizii F1, a unui
imens efect heterozis, care poate fi fixat și perpetuat prin înmulțire vegetativă. Prin
urmare, descendenții vegetativi ai unor hibrizi cu un heterozis pronunțat al
productivității și calității vor manifesta același nivel al heterozisului ca și planta
originală din care provin.
Dintre ipotezele și teoriile înaintate, privind explicația mecanismelor genetice
de manifestare a heterozisului, menționăm doar câteva din cele acceptate:
- teoria dominanței care susține că, heterozisul este condiționat de acțiunea
favorabilă a genelor dominante și semidominante, cu efect aditiv și complementar,
în organismul hibrid din prima generație;
 - teoria heterozigoției sau teoria stimulării consideră că, vigoarea hibridă în
F1 se datorește revenirii organismelor la starea de heterozigoție;
- teoria supradominanței explică fenomenul de heterozis prin faptul că,
alelele din heterozigot au funcții diferite și se completează una pe alta, încât
heterozigotul Aa depășește în vigoare ambii homozigoți AA și aa.
Se cunosc și alte teorii și ipoteze care caută să explice cauzele genetice ale
heterozisului, însă, din păcate, nici una dintre ele nu este pe deplin adecvată.
Efectul fenomenului de heterozis este întotdeauna mai reliefat când se
folosesc în calitate de forme materne linii consangvinizate, în plan genetic, cât mai
diferite.
Aprecierea valorii heterozisului se poate determina, folosind formula clasică:

H=[(F1 - Pmed)/P med] x 100,

unde:
H– valoarea efectului heterozis;
F1 – producția hibridului în prima generație;
Pmed – media producției formelor parentale (P1 și P2) care au participat în
componența hibridului.
Deoarece manifestarea efectului heterozis este determinată de diferențele
genetice între formele parentale este necesar ca, înainte de a iniția un program de
hibridare, să fie creată o bază de date, privind fondul de gene al germoplasmei,
diferențele ereditare între liniile consangvinizate, corelațiile între diferențele
genetice, performanțele combinațiilor hibride etc.
Aceste generalități au condus la introducerea în literatura de specialitate a
noțiunii de ,,grupe heterotice,, desemnate de A. R. Hallauer și J. B. Miranda
(1981) ca seturi de linii consangvinizate de proveniență comună, create din surse
de germoplasmă înrudite și cu capacitate de combinare similară în încrucișări cu
linii de origine diferită. Grupele heterotice poartă, de regulă, denumirile soiurilor
cu contribuții deosebite în genealogie.
Cunoașterea grupelor heterotice este de mare ajutor în planificarea strategiilor
de hibridare și prognozarea efectului vigorii hibride.

10.2 Tipurile de hibrizi utilizate în producție

Problemele ce țin de folosirea heterozisului în practică au fost detaliat
studiate la porumb. În dependență de formele parentale luate în încrucișare se
deosebesc următoarele tipuri importante de hibrizi:
 Hibrizii între două soiuri. Utilizarea hibrizilor obținuți între soiuri, s-a
dovedit a fi economic neefectivă. Efectul de heterozis la acești hibrizi constituie
aproximativ 10-12%, acoperind cu greu cheltuielile pentru obținerea lor.
Hibrizii soi x linie, se obțin în urma încrucișării a unui soi care se folosește, de
regulă, în calitate de formă maternă cu o linie consangvinizată. Acest tip de hibrizi
asigură obținerea unei recolte mai înalte și la un preț mai redus a semințelor hibride
F1. În comparație cu soiurile obișnuite, nivelul de recoltă la astfel de hibrizi este cu
15-25% mai superior.
Hibrizii simpli rezultă în urma încrucișărilor a două linii consangvinizate (A x
B). La acest tip de hibrizi, datorită heterozigoției complete, efectul heterozis se
manifestă la maxim.
Hibrizi simpli modificați se obțin conform următoarei scheme: (A x A1) x B.
În calitate de formă maternă servește un hibrid obținut de la încrucișarea între două
sublinii surori care, de regulă, este mai viguros și mai productiv decât linia
originală. Prin urmare, se asigură obținerea unei recolte mai mari de semințe
hibride la un preț mai redus.
Hibrizi triliniari se obțin de la încrucișarea unui hibrid simplu cu a treia linie,
conform schemei: (A x B) x C. Participarea a trei linii consangvinizate asigură o
bază genetică mai largă, însă heterozisul la acest tip de hibrizi este mai puțin
pronunțat datorită segregării genelor ce determină caracterele și însușirile
hibridului simplu inclus în încrucișare.
Hibrizii dubli rezultă în urma încrucișării a doi hibrizi simpli, formați fiecare
din câte două linii consangvinizate, conform schemei: (A x B) x (C x D). În
comparație cu hibrizii simpli, aceștia posedă o zestre genetică mai mare, care le
conferă o plasticitate mai bună la schimbările condițiilor de mediu. Actualmente,
hibrizii dubli, comparativ cu cei simpli, ocupă suprafețe mai mici, deoarece ultimii
manifestă un nivel de heterozis mai înalt.
Hibrizii complecși îmbină genele de la mai multe linii și se realizează prin
folosirea următoarelor scheme de încrucișări:
[(A x B) x C] x (D x E);
[(A x B) x C] x [(D x E) x F];
{[(A x B) x C] x G} x [(D x E) x F];
Avantajele hibrizilor complecși constau pe de o parte în economisirea
suprafeței sectoarelor de hibridare pentru obținerea hibrizilor simpli și a sectoarelor
de înmulțire a liniilor consangvinizate, pe de altă parte, în adaptabilitatea formelor
biologice noi create pentru cultivarea lor, în unele condiții pedo-climaterice mai
puțin favorabile.
 Indiferent de numărul formelor participante la obținerea tipurilor de hibrizi
menționate aceștia nu se pot folosi în producție, decât în prima generație F1, în care
efectul heterozis se manifestă la maximum. Așa cum s-a menționat, în generațiile
următoare vigoarea hibridă se reduce esențial din cauza segregării caracterelor. Din
aceste considerente, apare necesitatea producerii în fiecare an a semințelor hibride
F0, în vederea asigurării expresiei efectului heterozis la plantele obținute în prima
generație F1.
Populații hibride (soiuri sintetice) se obțin în urma polenizării libere a mai
multor linii consangvinizate (6-10), sau câtorva hibrizi simpli ori dubli. Aceste
soiuri pot fi folosite pe parcursul mai multor generații succesive, deoarece efectul
heterozis nu se reduce în aceeași măsură ca la hibrizii dubli. Prin urmare, crearea și
cultivarea acestor populații hibride contribuie la reducerea cheltuielilor pentru
producerea semințelor hibride. În privința producției realizate soiurile sintetice pot
depăși populațiile locale, dar sunt sub nivelul celor mai buni hibrizi dubli.
Soiurile sintetice reprezintă o sursă prețioasă de combinații ale genelor
valoroase pentru crearea unor linii consangvinizate performante. În dependență de
specia cu care se lucrează, în obținerea hibrizilor există unele etape obligatorii care
trebuie respectate, și anume:
- crearea liniilor consangvinizate în baza unor surse de germoplasmă
valoroasă și aprecierea acestora în privința capacității combinative;
- alegerea formulelor hibride și încrucișarea formelor parentale pentru
obținerea generației hibride F1;
- obținerea seminței F0 în scopul distribuirii acesteia la producători pentru
cultivarea hibrizilor simpli sau pentru producerea seminței F0 pentru hibrizii tripli
sau dubli.

10.3 Obținerea semințelor hibride prin castrarea manuală a formelor

materne
a) Obținerea semințelor hibride la culturile autogame. La speciile
autogame obținerea semințelor hibride este bazată pe castrarea staminelor la forma
maternă, urmată de polenizare artificială controlată. Această metodă este rentabilă
doar la culturile cu un coeficient înalt de producere a semințelor a unei flori
polenizate. De exemplu, la tutun de la fiecare plantă polenizată artificial se pot
obține circa 2000-8000 semințe hibride. Ținând cont de cantitatea de semințe
relativ mică, necesară la o unitate de suprafață (50-60 g/ha) se pot asigura cu
semințe suprafețe destul de mari.
 b) Obținerea semințelor hibride la culturile alogame. Tehnica sau
metodele de obținere a semințelor hibride la speciile alogame, în mare măsură
depinde de particularitățile biologice a reproducerii și înfloririi plantelor. La
această categorie de culturi aparțin specii hermafrodite, monoice și dioice.
Semințele hibride la speciile monoice (ex.: porumb), și cele dioice (ex.:
cânepă, spanac) se obțin pe loturile de hibridare în care, cele două forme parentale
se seamănă în rânduri alternative. Pentru a evita fecundarea ovulelor genitorului
matern se elimină toate inflorescențele masculine din rândurile formei materne
până la înflorire.
Una din măsurile obligatorii, care asigură un grad ridicat de hibriditate
constituie izolarea în spațiu a loturilor de hibridare. Astfel, la porumb, la obținerea
semințelor F0 pentru hibrizii simpli, distanța de izolare față de alte forme trebuie să
fie cel puțin 300 m, iar pentru hibrizii dubli de cel puțin 200 m.
Obținerea semințelor hibride la speciile bisexuate poate fi realizată în baza
castrării manuale, așa cum se procedează la speciile autogame. Deși, castrarea
manuală este o operație destul de dificilă, la unele specii hermafrodite, spre
exemplu, la mac, ea se poate aplica cu succes, grație obținerii în continuare a unor
profituri considerabile. În cazul acesta, cheltuielile pentru obținerea semințelor
hibride de 10 ori se compensează pe seama surplusului de producție obținută de la
cultivarea hibrizilor în generația F1.
La unele specii alogame (floarea soarelui, sfecla pentru zahăr, sorg, lucernă,
etc.), castrarea manuală se poate folosi doar în unele cercetări hibridologice și
nicidecum în procesul de producere industrială a semințelor hibride. Pentru
producerea semințelor hibride F0 la aceste specii au fost elaborate metode ce
exclud castrarea manuală.

10.4 Utilizarea androsterilității în ameliorarea și producerea semințelor

hibride
Prin fenomenul de androsterilitate sau sterilitatea masculină se înțelege
însușirea unor plante de a produce polen neviabil (steril), sau de a nu a dezvolta
antere în flori.
Androsterilitatea determină degenerarea polenului sau oprirea totală a
dezvoltării lui, fără a modifica formarea și dezvoltarea normală a organelor
reproductive femele, precum și a caracterelor și însușirilor de soi.
Odată cu descoperirea și cercetarea fenomenului de sterilitate masculină la
plantele de cultură s-a ajuns la concluzia că, formele androsterile pot fi folosite în
procesul de obținere a semințelor ca genitori femeli, înlocuind pe această cale
castrarea manuală a formei materne cu o castrare genetică.

10.4.1. Tipuri de androsterilitate la plante

În dependență de factorii genetici ce determină acest fenomen se deosebesc 3
tipuri de androsterilitate și anume: nucleară (genică), citoplasmică și nucleo-
citoplasmică.
Androsterilitatea nucleară este condiționată de factorii nucleari recesivi (ms-
male sterile), iar androfertilitatea de factori nucleari dominanți în stare homozigotă
(MsMs) sau heterozigotă (Msms). Prin polinizarea plantelor androsterile msms cu
polen de la plantele fertile în stare homozigotă MsMs în F1 rezultă numai
descendenți androfertili, iar în F2 se observă o segregare în raport de 3:1 plante
fertile: plante sterile. Prin polenizarea plantelor androsterile msms cu polen de la
plantele fertile heterozigote Msms în F1 rezultă 50% descendenți androfertili și
50% androsterili.
Fenomenul androsterilității nucleare a fost pus în evidență la numeroase specii
de plante cultivate (porumb, orz, in, tomate, fasole, sfeclă pentru zahăr, tutun ș.a.).
La porumb, de exemplu, au fost identificate circa 20 gene recesive (ms) care în
stare homozigotă produc sterilitatea masculă. Deoarece în descendență nu se obțin
forme complet androsterile, acest tip de androsterilitate are o importanță practică
redusă.
Androsterilitatea citoplasmatică a fost observată pentru prima dată de către
C. Correns la Satureja hortensis (cimbru) în 1904, care a explicat fenomenul prin
prezența unei particularități structurale a citoplasmei și prezența unor factori
genetici în citoplasmă. Ulterior s-a constatat că androsterilitatea citoplasmatică este
determinată de factori citoplasmatici (S), se comportă ca un caracter dominant față
de plantele cu aceeași formulă genetică ce servesc ca formă paternă, dar care
conțin în citoplasmă factorul de androfertilitate (F). Prin polinizarea unor plante
androsterile citoplasmatic cu polen de la plantele androfertile în F1 rezultă numai
plante androsterile (S), însușire transmisă prin citoplasma gametului femel.
Datorită posibilităților de transmitere la toți descendenții din prima generație acest
tip de sterilitate prezintă importanță practică pentru producerea seminței hibride la
diferite plante agricole (ceapă, varză, morcov ș.a.).
Androsterilitatea nucleo-citoplasmatică este determinată de factorii ereditari
localizați în nucleu și în citoplasmă. Plantele care conțin acești factori au
posibilitatea de a manifesta atât fenomenul de androsterilitate cât și pe cel al
restaurării fertilității polenului. Acest tip de androsterilitate este condiționat de
factorul citoplasmatic (notat cu S) în prezența factorilor nucleari în stare recesivă
(rfrf).
Prin încrucișarea plantelor androsterile S(rfrf) cu polen de la plantele fertile cu
genotipul homozigot recesiv și cu citoplasma normală N(rfrf) în F2 se obțin numai
descendenți androsterili după cum urmează:
S(rfrf) x N(rfrf) → F1S(rfrf)
steril fertil steril

Când aceleaşi forme materne S(rfrf) au fost încrucişate cu polen de la plantele

fertile care conţin în nucleu gene restauratoare a fertilităţii Rf (restorer of fertility)
în stare dominantă N(RfRf) sau S(RfRf) în F1, s-au obţinut numai descendenţi fertili
conform schemei:
S(rfrf) x N(RfRf) → F1S(Rfrf)
steril fertil fertil
Dacă aceeași formă maternă S(rfrf) se polenizează cu polen de la plante
androsterile heterozigote N(Rfrf) sau S(Rfrf), în F1 rezultă 50% plante androsterile
S(rfrf) şi 50% plante fertile heterozigote S(Rfrf). Deci, la plantele în genotipul
cărora lipseşte alela dominantă Rf reapare acţiunea citoplasmei S sub forma
androsterităţii. Starea recesivă a genelor pentru fenomenul de androsterilitate şi
starea dominantă a aceloraşi gene pentru fenomenul de restaurare a fertilităţii stau
la baza creării formelor androsterile şi formelor restauratoare de fertilitate în
sistemul de ameliorare a multor plante şi îndeosebi a plantelor alogame.
Dintre cele trei tipuri de androsterilitate descrise mai sus un interes practic
deosebit prezintă androsterilitatea nucleo-citoplasmatică, având o aplicare largă în
producerea seminţelor hibride, iniţial la porumb, apoi la sorg, floarea-soarelui,
ceapa, tomate, varză, sfecla de zahăr ş.a. Sistemul producerii de sămânță hibridă
pentru producţie necesită:
- forme (linii sau soiuri) androsterile folosite ca genitori materni;
- forme (linii sau soiuri) restauratoare de fertilitate folosite ca genitori
paterni;
- forme (linii sau soiuri) pentru menţinerea androsterilității la genitorii materni
— menţinătoare de sterilitate.

10.4.2. Crearea liniilor androsterile și liniilor restauratoare de fertilitate

Cercetări numeroase au demonstrat că liniile și soiurile folosite pentru
obţinerea hibrizilor, după constituţia lor genetică, pot fi clasate în:
a) menţinători ai androsterilităţii;
 b) restauratori ai fertilităţii;
c) semimenţinători ai sterilităţii sau semirestauratori ai fertilităţii.
În legătura cu aceasta, determinarea reacţiei la sterilitate (a liniilor, soiurilor)
prin încrucişarea lor cu diverse surse de androsterilitate (testări), constituie prima
etapă în munca de creare a hibrizilor ce au la bază utilizarea fenomenului de
androsterilitate nucleo-citoplasmatică. Rezultatele obţinute în urma evidenţierii
reacţiei la sterilitate se folosesc în procesul de selectare şi de determinare a locului
liniei (soiului) în formula viitorului hibrid.
Studierea cauzelor genetice ale fenomenului de androsterilitate nucleo-
citoplasmatică şi de restaurare a fertilităţii a condus la elaborarea diferitelor metode
de creare a formelor (liniilor soiurilor) androsterile şi a formelor restauratoare de
androfertilitate, care se folosesc ca forme parentale în procesul de producere a
semințelor hibride fără castrarea manuală.
Formele androsterile se obţin prin depistarea lor din materialul biologic
existent şi selecţia celor corespunzătoare sau prin transformarea formelor normale
(androfertile) în analogi sterili. Pentru aceasta se foloseşte o sursă de
androsterilitate citoplasmatică (notată, de exemplu, prin X), care prin back-cross-
uri repetate donează însuşirea de androsterilitate liniei fertile (linia A), încât
aceasta, să-şi păstreze toate caracterele şi însuşirile valoroase iniţiale (fig. 10.2).
Astfel, după 5-6 back-cross-uri succesive genomul liniei A se transferă în
citoplasma sursei de androsterilitate X, obținându-se analogul androsteril A S(rfrf).
Acest analog androsteril poate fi inclus în schema hibrizilor ca formă maternă.
Analogii androsterili se pot reproduce prin polenizarea cu formele iniţiale
androfertile menţinătoare de androsterilitate care au formula genetică N(rfrf).
Aproximativ prin aceleaşi procedee se obţin şi analogii liniilor restauratoare
de polen.
Deoarece fenomenul androsterilităţii este studiat mai bine la porumb, unde şi-
a găsit o amplă aplicare în practica creării hibrizilor, în continuare vom analiza mai
detaliat această problemă.
 Fig. 10.2. Schema transformării unei linii normale A într-o linie analogă sterilă
(după I. Drăcea, 1972)

10.4.3. Androsterilitatea la porumb

Fenomenul androsterilităţii la porumb se întâlneşte sub toate cele trei
tipuri analizate anterior. Pentru reducerea volumului de lucru în procesul de
producere a seminţelor hibride în calitate de genitor matern se foloseşte o formă
androsterilă, fapt ce permite evitarea procesului de castrare manuală a
inflorescenţelor mascule. Iniţial s-a încercat folosirea în acest scop a
androsterilităţii nucleare. Însă, din cauza naturii genetice specifice ce nu permite
obţinerea în descendenţă a formelor complet androsterile, nu s-a ajuns la
rezultatele aşteptate. Cel mai potrivit pentru realizarea ideii menţionate s-a dovedit
a fi tipul androsterilităţii nucleo-citoplasmatice.
Primele cercetări privind descoperirea androsterilităţii nucleo-citoplasmatice
la porumb au fost făcute de către M. I. Hadjinov (fosta URSS) şi M. M. Rhoades
(SUA) în anul 1931.
Din primele observaţii asupra fenomenului de androsterilitate nucleo-
citoplasmică şi până în prezent au fost puse în evidenţă mai mult de 100 surse
diferite. Cele mai multe dintre ele au apărut spontan în cultura de porumb, -
deosebindu-se de formele normale androfertile prin talia mai scundă a plantelor,
panicule ce nu scot anterele, degenerarea anterelor şi a polenului etc.(fig.10.3,
10.4).

Fig. 10.3. Antere la porumb: 1- fertile, 2 - sterile.

Fig. 10.4. Grăuncioare de polen la porumb:1 - fertil, 2 - steril.

Primul program de folosire a fenomenului de androsterilitate citoplasmică în

procesul de producere a seminţelor hibride a fost elaborat de către P. J.
Manglesdorf în 1944. Însa realizarea practică a acestui program s-a început abia în
1949, după o serie de cercetări preventive efectuate de D. F. Jones şi H. L. Everett
la staţiunea experimentală Connecticut din SUA.
Dintre primele forme de porumb androsterile citoplasmatic, folosite în
tehnologia porumbului hibrid, au fost tipul T (Texas') identificat de P. C.
Mangelsdort şi V. R. Edwardson în 1951-1953 la soiul de porumb Mexican june şi
tipul M (moldovenesc) identificat de către G. S. Galeev şi M. I. Hadjinov în 1955-
1957 la soiul de porumb Moldovenesc oranj. Aceste doua tipuri de androsterilitate
se deosebesc fenotipic prin faptul ca la tipul T anterele, de obicei, nu ies din floare,
iar la cel M un anumit procent de antere ies din floare, dar nu eliberează polen. Mai
importante sunt deosebirile genetice între cele două tipuri. Astfel, pentru
restaurarea fertilităţii polenului la tipul T este necesară acţiunea a două gene
dominante complementare Rf1 şi Rf2. Pentru a fi androsterile, plantele trebuie să
posede, în afară de citoplasmă particulară de tipul T, unul din genotipurile: rf1,rf1,
rf2rf2, Rf1Rf1,rf2rf2 sau rf1rf1Rf2Rf2. La tipul M pentru restaurarea fertilităţii
polenului este necesară o singură genă dominantă Rf3 şi acţiunea unor gene
modificatoare. Pentru a fi androsterile, plantele trebuie să posede citoplasma
particulară de tipul M şi genotipul rf3rf3.
La tipul Texas s-a renunţat din anul 1970, când în SUA s-a constatat un atac
masiv de Helminthosporium maydis la toţi hibrizii produşi pe baza citoplasmei T.
Această corelaţie pozitivă între androsterilitatea citoplasmatică de tip Texas şi
sensibilitatea la maladia amintită, urmată de pierderi colosale de recoltă, a
determinat renunţarea la acest tip, mai ales din cauza că materialul utilizat pentru
producerea hibrizilor respectivi prezenta o mare uniformitate genetică. A apărut
astfel noţiunea de vulnerabilitate genetică, corelată cu uniformitatea genetică,
tocmai pentru a sublinia pericolul pe care-1 prezintă folosirea în ameliorare a unui
material extrem de uniform genetic. În legătură cu aceasta s-au elaborat programe
de ameliorare mai eficiente în care se evită folosirea exclusivă a unor genotipuri; s-
au intensificat cercetările în vederea punerii în evidenţă a noilor tipuri de
androsterilitate.
În cercetările efectuate de către J. B. Beckett (1971) și V. E. Gracen (1972) a
fost identificat un nou tip de androsterilitate citoplasmatică – tipul C (Charrua)
într-un soi local de porumb din Brazilia. Ulterior s-a constat că, pentru restaurarea
fertilității polenului de tipul C, este necesară acțiunea a trei gene dominante
complementare Rf4, Rf5 și Rf6. S-a demonstrat că sursele de androsterilitate de tipul
C și M sunt complet rezistente la Helminthosporium maydis.
Studii privind identificarea și folosirea diferitelor surse valoroase de
androsterilitate citoplasmatică și de restaurare a fertilității s-au făcut și la noi, în
Republica Moldova (A. E. Kovarski, 1958; T. S. Cealâc, 1964, 1974; A. F. Palii,
1969; V. E. Micu, 1981).
La porumb, ca și la alte specii, liniile androfertile, după capacitatea de
fecundare a formelor androsterile, se împart în trei categorii: menținătoare de
sterilitate, restauratoare și semirestauratoare de fertilitate. Această clasare a liniilor
este foarte relativă, deoarece efectul lor nu depinde numai de genotipul propriu, ci
și de tipul de androsterilitate nucleo-citoplasmatică cu care sunt în interacțiune. De
exemplu, există linii androsterile citoplasmatice de tipul M care, polenizate cu o
linie androfertilă, produc numai descendenți cu polen steril. Dacă aceleași linii
androfertile se încrucișează cu o linie androsterilă citoplasmatic de tipul C, rezultă
descendenți semifertili sau fertili. Deci, în primul caz linia androfertilă s-a
manifestat ca menținător de androsterilitate, iar în al doilea caz se comportă ca
semirestaurator sau restaurator de fertilitate a polenului. În legătură cu aceasta
reacția liniilor la sterilitate trebuie determinată înainte de a le introduce într-o
schemă de încrucișare în vederea obținerii hibrizilor de porumb.
Actualmente, ameliorarea multor culturi se bazează pe utilizarea fenomenului
de heterozis și a androsterilității citoplasmice în procesul de producere a semințelor
hibride. Astfel, în Germania, Franța, Italia, România, Rusia, Republica Moldova și
alte țări, toată suprafața ocupată de cultura porumbului este însămânțată doar cu
forme biologice hibride. În aceeași ordine de idei, menționăm că, în China, orezul
hibrid se cultivă pe o suprafață de cca 9 mln ha, în SUA se cultivă numai sorg
hibrid, în Germania – numai secară hibridă. Multe culturi legumicole (varză,
tomate, castraveți, vinete, morcov, ceapă, etc.) se cultivă în producție, folosindu-se
forme hibride.
Verificarea cunoștințelor:
1. Ce reprezintă fenomenul de heterozis?
2. Ce tipuri de heterozis cunoașteți?
3. În care generație se constată o manifestare maximală a heterozisului?
4. Din ce cauză are loc reducerea expresiei heterozisului în F2, F3, și în
continuare?
5. Ce înțelegeți prin noțiunea de ,,grupă heterotică,,?
6. Ce tipuri de hibrizi interliniari cunoașteți?
7. Ce avantaje au hibrizii simpli modificați?
8. Cum se obțin semințele hibride la speciile autogame și alogame prin
castrarea manuală a genitorului matern?
9. Ce tipuri de androsterilitate a plantelor cunoașteți?
10. Cum se obțin analogii sterili ai liniilor la porumb?
11. Ce rol îndeplinesc analogii restauratori de fertilitate în procesul de
obținere și folosire a semințelor hibride?
12. La ce culturi se utilizează heterozisul în practică?