Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
FITOCENOZA
2.1. Structura fitocenozelor
14
autumnal;
- aspectele ilustrează modul de manifestare a bioritmurilor şi
dinamica schimbărilor fitocenozei în limita variaţiilor normale.
1
pe 1 km2 de pădure ecuatorială se pot întâlni până la 10 000 de specii de cormofite, unele
reprezentate printr-un singur individ. Prin comparaţie, într-o pădure de fag din Europa se pot găsi
cca 200 de specii, iar într-un molidiş, cca 40-50.
15
Categoriile cenotice de specii (fitocenotipurile) se stabilesc în urma
prelucrării unui mare volum de date de teren. Ele prezintă raportul dintre o specie
şi unitatea fitocenotică (subasociaţie, asociaţie, alianţă, clasă) la care aceasta
aparţine.
În sistemul său, BRAUN-BLANQUET (1964) stabileşte următoarele
categorii cenotice:
- specii caracteristice, la rândul lor împărţite în:
- specii fidele (întâlnite exclusiv într-o anumită unitate fitocenotică);
- specii elective (întâlnite cel mai adesea într-o anumită unitate
fitocenotică, dar în cantităţi reduse în altele);
- specii preferante (care se întâlnesc în multe unităţi cenotice, dar
realizează optimul ecologic numai într-una singură);
- specii însoţitoare (indiferente);
- specii întâmplătoare (străine).
În metodologia şcolii fitocenologice româneşti (ca de altfel în sistemele
multor continuatori ai operei lui BRAUN-BLANQUET) s-a recurs la o împărţire
pe fitocenotipuri care ţine seama mai strict de criteriul cantitativ:
- specii edificatoare (dominante) care formează cea mai mare parte din
biomasa vegetală şi determină fizionomia fitocenozei;
- specii caracteristice (fidele), cu răspândire limitată la o unitate
fitocenotică, urmare a caracterului lor stenoic. Există situaţii în care
speciile fidele sunt şi edificatoare;
- specii indicatoare. Ca şi cele fidele sunt stenoice şi funcţionează ca
„aparate de măsură” pentru o anumită însuşire a staţiunii. Speciile
indicatoare se întâlnesc în mai multe unităţi cenotice şi de aceea nu
trebuie să fie confundate cu cele caracteristice.
- specii însoţitoare, fără preferinţe cenotice evidente;
- specii întâmplătoare (accidentale) prezente în structura asociaţiei în
urma diseminării accidentale;
- specii de recunoaştere, specii în acelaşi timp şi caracteristice şi/sau
indicatoare, componente ale unui grup (nucleu) capabil să circumscrie
caracterul interrelaţiilor din cadrul unor comunităţi vegetale;
16
- specii diferenţiale, care deosebesc un grup de fitocenoze, dintr-o
anumită regiune sau din anumite staţiuni de altele asemănătoare lor din
perimetrul general de răspândire al unităţii cenotaxonomice respective.
Se stabilesc pe baza comparării unui mare număr de eşantioane de
fitocenoză.
Informaţii mai precise asupra staţiunii decât aduc speciile considerate
izolat, aduc grupele de specii. Importante în studiul fitocenologic sunt grupele
ecologice şi cele cenologice.
Prin grupă ecologică se înţelege un ansamblu de specii cu cerinţe
apropiate faţă de complexul factorilor ecologici, cea mai mică unitate sinecologică
ce prezintă caractere structurale şi floristice precise, precum şi independenţă
statistică (GOUNOT, 1969). Caracterul stenoic al speciilor constituente ale unei
grupe ecologice relevă anumite valori ale parametrilor mediului în care se găseşte
respectiva grupă. Din această perspectivă, specia indicatoare poate fi privită ca o
grupă ecologică monospecifică. Grupele ecologice pot fi delimitate pentru diferiţi
factori, importanţi fiind însă doar cei stabili (tipul de humus, pH-ul, regimul hidric,
...). Grupele ecologice au fost stabilite în România de diverşi autori (KOVACS,
CARDAŞOL, LAUER, DONIŢĂ, ...) pentru vegetaţia de pădure şi pentru cea de
pajişti.
Noţiunea de grupă cenotică circumscrie specii sau subspecii vegetale ale
căror populaţii apar împreună în fitocenozele unei asociaţii, aceeaşi combinaţie
lipsind complet din fitocenozele altor asociaţii. O grupă cenotică reuneşte specii
caracteristice unei asociaţii sau unităţi sintaxonomice superioare (edificatoare +
caracteristice + unele specii indicatoare şi diferenţiale). Valenţa ecologică a grupei
cenotice, în ansamblul său, este de regulă mai mare decât valenţa ecologică a unei
grupe ecologice. Astfel o grupă cenotică poate fi constituită dintr-o grupă
ecologică (specii stenoice) la care se adaugă specii eurioice. Agrostis tenuis (specie
euritropă), de exemplu, este edificatoare în diversele tipuri de fitocenoze,
împreună cu Festuca rupicola, Festuca rubra sau Anthoxanthum odoratum. În
toate cazurile, Agrostis tenuis face parte din grupe cenotice, împreună cu speciile
respective, dar nu face parte, de exemplu, din aceeaşi grupă ecologică cu Festuca
rupicola care indică climat cald şi uscat, soluri slab acide-neutre şi insolaţie
17
puternică.
Structura fitocenozei pe bioforme aduce informaţii asupra climatului
general. Bioformele sunt categorii de plante constituite în funcţie de răspunsul
acestora la acţiunile mediului de felul în care acestea parcurg perioadele critice (în
care mediul este cel mai ostil), dat fiind că în majoritatea mediilor intervine o
alternanţă / periodicitate a variaţiilor parametrilor de mediu. Bioformele sunt
expresii ale evoluţiei convergente a categoriilor sistematice de plante. Cea mai
răspândită clasificare de acest fel este cea a lui RAUNKIAER (1905, 1918),
ulterior completată de diverşi autori. RAUNKIAER a plecat de la raţionamentul că
plantele, din punct de vedere biologic, sunt înainte de toate organizate morfologic
pentru a traversa perioada critică din ciclul anual (iarna) şi că protecţia
meristemelor ce asigură perpetuarea este de primă importanţă. Criteriul concret de
operare este înălţimea la care sunt situate aceste meristeme faţă de nivelul solului
(fig. 2.1.).
Sistemul lui RAUNKIAER, care ţinea seama doar de plantele vasculare, a
fost extins ulterior de BRAUN-BLANQUET (1951) la toate vegetalele şi cuprinde
următoarele bioforme:
Planctofite - plante microscopice flotante:
- aeroplanctofite (în aer);
- hidroplanctofite (în apă);
- crioplanctofite (plante care trăiesc la suprafaţa gheţii şi a zăpezii);
Edatofite - microflora solului;
Endofite (plante care trăiesc în interiorul altor organisme):
- endoxilofite (în lemn, cazul ciupercilor);
- endozoofite (în şi pe corpul animalelor), etc;
Terofite - plante care se înmulţesc prin seminţe şi spori, lipsite de
capacitatea de a forma muguri de rezistenţă peste iarnă:
- micoterofite (ciuperci);
- pteridofite anuale;
- euterofite (plante superioare anuale);
Hidrofite (= Helohidatofite) - plante de apă care nu aparţin planctonului şi
care rezistă submerse în perioada critică; ele pot fi plutitoare sau
18
natante (Lemna sp., Spirogyra sp., etc) sau înrădăcinate (Nymphaea
sp., Potamogeton sp., etc);
Geofite - plante care rezistă la sezonul defavorabil prin formaţiuni din sol
(rizomi, bulbi, tuberculi, micelii, ...), e.g. multe specii din familiile
Liliaceae, Orchidaceae, etc;
Hemicriptofite - plante ai căror muguri de rezistenţă se găsesc la nivelul
suprafeţei solului, în litieră, ale căror organe aeriene pier la venirea
iernii. Din această categorie fac parte: lichenii frunzoşi, algele fixate
19
(Nostoc, Pleuroccocus, ...), plantele cu rozetă (Fragaria, Primula, ...),
gramineele perene (Festuca, Nardus, ...);
Chamefite (camefite) - plante ai căror muguri de reînnoire se găsesc în
primii 30 cm de deasupra solului, e.g. muşchii şi angiospermele ce
formează perniţe (Silene acaulis, Draba aizoides, ...), arbuştii târâtori
de talie mică (Dryas sp., Salix reticulata, Ephedra sp.);
Fanerofite - plante vasculare cu mugurii de reînnoire situaţi la o înălţime
mai mare de 30 cm de suprafaţa solului. Aici sunt incluşi arborii şi
arbuştii, plantele cu tulpini suculente (cactaceele şi unele euforbiacee),
unele liane, plantele epifite, ...
Împărţirea formelor de viaţă ţinând seama numai de caracterele fenotipice
este relativizată de influenţa unor factori ecologici. Astfel, unele fanerofite de talie
redusă se pot comporta în etajul alpin ca şi chamefite, iar o specie ca Cirsium
arvense (pălămida) poate trece peste iarnă în stadiul de rozetă (hemicriptofită) sau
prin mugurii de pe rădăcină (geofită).
Modul de reprezentare grafică a structurii pe bioforme este construirea
spectrului2 bioformelor. Spectrele bioformelor pot fi reprezentate grafic sub formă
de histograme sau sectoare de cerc, ţinând seama de numărul speciilor sau de
abundenţa-dominanţa acestora (în acest ultim caz vorbim de metoda Diemont).
Interpretarea spectrelor se face având în vedere următoarele reguli generale:
- fanerofitele predomină în pădurile tropicale; numărul lor scade cu creşterea
altitudinii,
- chamefitele indică climat uscat, cu zăpezi persistente timp îndelungat şi
vânturi frecvente (tundră şi etajul alpin),
- hemicriptofitele indică un climat moderat,
- geofitele indică un climat în care perioada optimă pentru vegetaţie este
redusă,
- terofitele sunt caracteristice climatului arid şi zonelor puternic antropizate.
Importanţa cunoaşterii bioformelor constă în aceea că:
- bioformele dau relaţii privitoare la echilibrul fitocenozelor cu ansamblul
2
înţelegem prin spectru o modalitate de exprimare numerică sau grafică a proporţiei unor categorii
de elemente într-un întreg
20
condiţiilor de mediu şi cu particularităţile staţiunii,
- oferă adesea informaţii „paleo-ecologice”,
- contribuie la elucidarea structurii fitocenozelor deoarece toate speciile unei
bioforme alcătuiesc în interiorul asociaţiei o sinuzie.
Sinuzia este elementul structural al asociaţiei vegetale atât din punct de
vedere sinmorfologic cât şi sinecologic. Dat fiind că bioformele sunt definite după
înălţimea la care se găsesc mugurii ce asigură perenitatea, unii autori au considerat
sinuzia sinonimă cu stratul (fig. 2.2.). Diferenţa dintre strat (element al structurii
pe verticală a fitocenozei) şi sinuzie este aceea că straturile se delimitează exclusiv
pe baza înălţimii plantelor, pe când sinuzia are şi delimitare laterală. De asemenea,
în delimitarea sinuziilor se ţine seama de multe ori şi de delimitarea laterală. De
asemenea, în delimitarea sinuziilor se ţine seama de multe ori şi de ritmicitatea
fenologică (DAUBENMIRE, 1952, in CRISTEA, 1993).
21
elemente floristice). În cadrul arealelor speciilor vegetale, acestea ocupă numai
acele staţiuni care corespund cerinţelor ecologice. Evoluţia istorică a condiţiilor de
mediu a condus la restrângerea arealelor unor specii (reprezentate actualmente
doar în anumite enclave) şi la extinderea altor areale pe diverse căi de „migraţie”
(plantele migrează prin răspândirea fructelor, seminţelor şi sporilor). Rezultă că
vegetaţia unei regiuni poate fi privită şi ca un mozaic de populaţii aparţinând unor
specii de diverse provenienţe, constituind geoelemente diferite. Prin geoelement
înţelegem o categorie de specii care au ocupat iniţial aceeaşi regiune geografică şi
care au urmat căi diferite de migraţie. Cunoaşterea spectrului geoelementelor este
important prin aceea că:
- lămureşte multe aspecte de fitocenogeneză (formare a
fitocenozelor),
- poate constitui criteriul de delimitare a cenotaxonilor,
- aduce argumente suplimentare în favoarea ocrotirii unor specii şi
cenoze.
Pentru flora României se consideră, în principal, următoarele categorii de
geoelemente (CRISTEA,1993):
Cp (circumpolare): specii cu origine în tundră:
- Cp propriu-zise: Ligularia sibirica, Andromeda poliflora.
- Cp-Bo: (circumpolare-boreale), specii formate în silvo-tundră:
Betula nana, Betula humilis.
- Cp-A-a: (circumpolare – arcto - alpine), specii rămase în etajul
alpin eupopean în urma retragerii gheţarilor: Pinus mugo.
Eua (eurasiatice), categoria cea mai bine reprezentată:
- Eua propriu-zise: Festuca pratensis, Plantago media.
- Eua-C (eurasiatice-continentale): formate în condiţiile unui climat
mai arid: Festuca valesiaca, Stipa cappilata.
E (europene): specii formate în Europa (până la Munţii Ural); Quercus
robur, Tilia cordata, Corylus avellana.
Ec (central-europene): cu areal iniţial în regiunile cu climat umed şi
moderat din Europa: Prunus avium, Clematis vitalba, Pulmonaria
officinalis.
22
M (mediteraneene): formate atât pe ţărmurile europene cât şi nord africane
ale Mediteranei: Ruscus aculeatus, Fraxinus ornus, Crysopogon gryllus.
- sM (submediteraneene), formate pe ţărmurile europene ale
Mediteranei: Verbascum phlomoides, Mediago minima.
- Mp (mediteraneean-pontice), specii formate sub climatul cald şi
uscat specific ţinuturilor dintre Mediterană şi Marea Neagră:
Eryngium campestre, Tunica prolifera.
P (pontice), specii formate în stepele din jurul Mării Negre: Salvia nutans,
Scorzonera humilis.
Pn (panonice): Dianthus glabriusulatus, Cirsium brachicephalum.
Ppn (ponto-panonice): formate pe ţărmurile lacurilor piocenice: Euphorbia
virgata.
B (balcanice): specii a căror formare s-a desfăşurat în regiunea Munţilor
Balcani: Ononis pseudohirina, Allium atropurpureum.
D (dacice): Jurinea transsilvanica, Viola daica, Campanula abietina.
DB (daco-balanice): specii formate de-a lungul lanţului carpatic şi migrate
ulterior spre sud: Helleborus purpurascens, Rhinanthus rumelius,
Rhododendron kotschyi, Oenanthe banatica.
Atl (atlantice): specii cu geneză sub climat temperat oceanic-european:
- Atl-med (atlanto-mediteraneene): Hedera helix, Ilex aquifolium.
- Atl-Bo (atlanto-boreale): Calluna vulgaris.
Alp (alpine): specii originare din Alpi: Salix herbacea, Saxifraga
cuneifolia, Cerastium alpinum.
End (endemice): specii formate relativ recent şi găsindu-se doar în
arealele reduse pe teritoriul României: Astragalus peterfii, Aconitum
moldavicum, Festua porcii, Dianthus callizonus.
Cosm (cosmopolite sau ubicviste): specii cu largă răspândire pe glob:
Polygonum aviculare, Cynodon dactylon, Typha latifolia, Phragmites
australis.
Adv (adventive), specii ajunse, datorită omului, în alte ţinuturi. Ca exemple
de astfel de specii pentru România se pot da: Erigeron canadensis,
23
Galinsoga parviflora, Phytolaca americana, Xanthium spinosum, etc.
Structura fitocenozei pe categorii ecologice este dată de ponderea
categoriilor de specii după comportamentul acestora faţă de factorii ecologici.
Preferinţele ecologice ale speciilor se exprimă prin valorile unor mărimi numite
indici ecologici, valori date după anumite scări. În studiile curente de
fitocenologie, se consideră de regulă trei factori ecologici: umiditatea solului (U),
temperatura aerului (T) şi reacţia solului (R), adică factorii ecologici cu mare
impact asupra vieţii plantelor. Astfel, speciile de plante, după cum sunt eurioice
sau stenoice pentru unul dintre aceşti factori, după cum îşi realizează optimul
creşterii şi dezvoltării la o anumită cantitate de factor, intră în următoarele
categorii ecologice:
valoarea indicelui categoria ecologică pentru:
umiditate temperatură reacţia solului
1 xerofile criofile (hekistoterme) puternic acidofile
2 xero-mezofile microterme acidofile
3 mezofile micro-mezoterme acido-neutrofile
4 mezo -higrofile moderat termofile neutrofile
5 higrofile termofile bazifile
6 hidrofile - -
0 eurihidre euriterme euriionice
24
numărului de cromozomi. Se cunoaşte că între constituţia cariologică şi distribuţia
geografică a speciilor există o corelaţie în sensul creşterii frecvenţei poliploizilor
spre marginile arealelor înspre regiunile mai reci (la fel, frecvenţa poliploizilor
creşte cu altitudinea). Spre exemplu, Capsella bursa-pastoris prezintă în regiunile
mediteraneene garnitură cromozomică diploidă (2n = 16 cromozomi), iar în
ţinuturile cu climat temperat 2n = 32 (tetraploizi).
Cunoscute sunt şi seriile poliploide din interiorul multor genuri de
graminee. La genul Festuca întâlnim:
- diploizi: Festuca pratensis, cu 2n = 2x = 14,
- tetraploizi: Festuca pallens, cu 2n = 4x = 28,
- hexaploizi şi octoploizi: Festuca rubra, cu 2n = 6x = 42 sau 2n = 8x
= 56,
- decaploizi: Festuca ovina, cu 2n = 10 x = 70.
Referitor la structura genetică, în fitocenologie se utilizează indicele de
diploidie (propus de PIGNATTI, 1960):
ID = numărul speciilor diploide –numărul speciilor poliploide din fitocenoză
Studierea valorilor ID pentru fitocenozele din România a arătat că aceste
valori scad cu altitudinea, dar ele trebuie interpretate numai în corelaţie cu
celelalte aspecte ale studiului fitocenologic.
Structura fitocenozei pe categorii economice de specii se stabileşte în
cadrul studiilor cu caracter aplicativ (praticultură, silvicultură, amenajarea
teritoriului, ...). Principalele categorii economice sunt:
- plante alimentare:
- plante culinare,
- plante aromatice şi condimentare,
- plante oleaginoase.
- plante furajere,
- plante melifere,
- plante medicinale,
- plante industriale (ce constituie materie primă pentru diverse
industrii).
25
2.2. Indicii fitocenologici
Una dintre caracteristicile principale ale metodologiei fitocenologice
central-europene este utilizarea pe scară largă a indicilor fitocenologici: mărimi
sau parametri analitici sau sintetici ai fitocenozelor estimaţi sau măsuraţi,
codificaţi conform diverselor scări. Există două categorii de indici fitocenologici:
calitativi şi cantitativi.
26
- formarea rozetei,
- formarea tulpinii şi frunzelor.
- faza de butonizare:
- apariţia primilor boboci florali,
- butonizarea în masă,
- faza de înflorire:
- apariţia primelor flori,
- înflorirea în masă,
- sfîrşitul înfloririi,
- faza de fructificare:
- apariţia primelor fructe,
- fructificarea în masă,
- maturarea primelor fructe,
- maturarea în masă a fructelor,
- diseminarea,
- faza de uscare:
- începutul uscării,
- uscarea în întregime a plantelor.
Reprezntarea grafică a succesiunii şi duratelor fenofazelor se face prin
spectre fenologice (fenospectre), în construirea cărora se ţine seama, în principal,
de speciile edificatoare, de gradul de acoperire al solului realizat de fiecare specie,
de frecvenţa indivizilor. Utilitatea fenospectrelor rezidă în aceea că:
- evidenţiază bioritmurile,
- permit efectuarea de comparaţii ce pot releva modificări ale
comportamentului unor specii în anumite ambianţe cenotice (în
compania unor specii diferite),
- ajută la planificarea unor acţiuni cum sunt recoltarea plantelor
medicinale sau cartarea vegetaţiei.
27
Abundenţa este „ cea mai elementară noţiune de apreciere cantitativă,
întemeiată pe un procedeu empiric de evaluare aproximativă a indivizilor unei
populaţii” (BORZA & BOŞCAIU, 1965). Precizăm că este vorba aici de
abundenţa numerică, în fitocenologie mai întâlnindu-se şi alte feluri de
abundenţe: abundenţa proiectivă (acoperirea sau dominanţa) şi abundenţa
gravimetrică (cu sensul de producţie). „Aprecierea cantitativă” din citatul de mai
sus face referire la faptul că recensământul populaţiilor vegetale este practic
imposibil de făcut, de aceea recurgându-se la estimarea efectivelor prin aprecieri
vizuale (datorită suprafeţelor mari ocupate de fitocenoze, a densităţii mari a
covorului vegetal, a diversităţii sale floristice, a existenţei la multe specii a
organismelor modulare, ...).
Între metodele de determinare a abundenţei amintim:
a) metode estimative vizuale, cum este cea având la bază scara lui
BRAUN-BLANQUET:
1 – indivizi foarte rari
2 – indivizi rari
3 – indivizi puţin abundenţi
4 – indivizi abundenţi
5 – indivizi foarte abundenţi.
b) metode estimative bazate pe recensământ în suprafeţe mici urmat de
extrapolări. În acest scop se folosesc ca unelte rama metrică cu caroiaj (pentru
vegetaţia ierboasă) sau reţeaua metrică (pentru vegetaţia de pădure).
Iată câteva situaţii referitoare la abundenţă:
- în taiga (deci şi în pădurile de conifere de la noi) se găsesc puţine specii
de arbori, dar cu efective mari,
- fitocenozele lemnoase tinere se caracterizează printr-un număr mai mare
de indivizi decât cele mature (odată cu înaintarea în vârstă se produce
autorărirea),
- pădurile mature de foioase au mai puţini arbori per unitatea de suprafaţă
decât cele de conifere (diferenţă ce decurge din arhitecturile diferite ale
coroanelor).
În cazul vegetaţiei segetale (de buruieni), abundenţa este alături de
28
vigoarea indivizilor, element de apreciere a gradului de îmburuienare.
Dominanţa este indicele fitocenologic prin care se estimează suprafaţa
ocupată de proiecţia orizontală a părţilor supraterane ale plantelor pe suprafaţa
solului şi care indică închegarea vegetaţiei. Ea se mai numeşte acoperire, putând
fi (fig. 2.3.):
- acoperire generală (acoperirea realizată de toţi indivizii fitocenozei),
- acoperire specifică (acoperirea realizată de indivizii unei singure
specii),
- acoperire bazală (acoperirea realizată de acele părţi supraterane care
vin în contact direct cu solul: baza trunchiului, rozeta de frunze bazale,
baza tulpinii sau tufelor la arbuşti şi la alte plante cu tufă.
29
ale unui strat sau ale unei singure populaţii şi suprafaţa de sol pe
care se găsesc acestea,
- scara lui BRAUN-BLANQUET pentru aprecierea acoperirii:
1 - acoperire slabă (< 1/20 din suprafaţa de probă)
2 - acoperire între 1/20 şi 1/4 din suprafaţa de probă
3 - acoperire între 1/4 şi 1/2 din suprafaţa de probă
4 - acoperire între 1/2 şi 3/4 din suprafaţa de probă
5 - acoperire peste 3/4 din suprafaţa de probă
b) metode „exacte”:
- constau în efectuarea de măsurători şi aprecieri în eşantioane mai
mici decât talia suprafeţei de probă pentru releveu (evident că
precizia estimării creşte cu numărul de determinări):
- metoda ramei metrice cu reţea, aplicată pentru vegetaţia ierboasă,
constând în aprecierea şi transpunerea grafică a acoperirilor şi a
structurii orizontale,
- metoda reţelei metrice: delimitarea în păduri a unui careu de 10 x
10m sau de 20 x 20m, cu un caroiaj de 1 x 1m şi aprecieri ca şi în
cazul metodei anterioare,
- metoda fotografierii, în general bună pentru aprecierea acoperirii
generale,
- metoda diametrelor, pentru măsurarea acoperirii bazale: măsurarea
diametrelor arborilor sau a rozetelor bazale cu ajutorul şublerului şi
respectiv a riglei.
Abundenţa-dominanţa
Din raţiuni de expeditivitate, dar luând în considerare relaţiile dintre
abundenţă şi dominanţă, încă din 1928, BRAUN-BLANQUET şi
PAVILLARD au unificat cei doi indici prin stabilirea unei scări unice:
+ - indivizi rari sau foarte rari, realizând o acoperire foarte slabă,
1 - indivizi destul de abundenţi, dar realizând o acoperire redusă,
2 - indivizi foarte abundenţi sau acoperind cel puţin 1/20 din
suprafaţa de probă,
30
3 - număr variabil de indivizi, dar u acoperire între 1/4 şi 1/2 din
suprafaţa de probă,
4 - număr variabil de indivizi, dar cu acoperire între 1/2 şi 3/4 din
suprafaţa de probă,
5 - indivizi realizând o acoperire de peste 3/4 din suprafaţa de
probă.
31
coronamentului, cu următoarea scară:
1 - coroanele arborilor puternic întrepătrunse, nelăsând deloc spaţii libere
prin care să se vadă cerul,
0,9 - coroane întrepătrunse, cerul se vede pe cel mult 10 % din câmpul
vizual,
0,8 - întrepătrundere moderată a coroanelor şi cer liber observabil în
proporţie de cel mult 20 %,
0,7 - coroanele se ating sau se şi întrepătrund lăsând un spaţiu liber de cel
mult 30 %,
0,6 - coroanele nu se întrepătrund iar spaţiul prin care se vede cerul ajunge
la 40 %,
0,5 - coroanele nu se întrepătrund iar spaţiul prin care se vede cerul ajunge
la 50 % (sub 0,5 coronament se consideră pajişte împădurită).
Factori ce influenţează valoarea A-D:
- stadiul de evoluţie a fitocenozei (A-D maximă în faza de maturitate),
- condiţiile puternic perturbatoare (reducerea vitalităţii implică
reducerea A-D),
- factorul antropic: modificarea raporturilor între A-D specifice prin
(supra) păşunat, târlire, tăieri, (supra)fertilizare, ...
32
riglă (de regulă de 2m) cu orificii în care culisează pe verticală bare
subţiri de metal (fig. 2.5.). Distanţa dintre bare este uniformă. Prin
coborârea fiecărei bare se observă atingerile cu fiecare organ vegetal
notându-se specia. Este o metodă de studiu a covorului vegetal ierbos,
cu finalitate în pratologie: pe baza ei se calculează parametrii ca:
prezenţa, contactul, frecvenţa specifică, frecvenţa centesimală,
contribuţia specifică şi valoarea pastorală.
Fig. 2.5. Schema unui aparat pentru măsurarea frecvenţei (explicaţii în text) (după
GOUNOT, 1969).
33
speciilor în suprafeţele de probă din fiecare individ de asociaţie (fitocenoză). Ea
informează asupra gradului de fidelitate al unei specii faţă de o anume ambianţă
cenotică şi se calculează pentru situaţiile când există cel puţin 5 relevee pentru
aceeaşi asociaţie, dat fiind că se foloseşte notarea în sistemul cu 5 clase de
frecvenţă:
I - specie prezentă în 0-20% din fişe,
II - specie prezentă în 21-40% din fişe,
III - specie prezentă în 41-60% din fişe,
IV - specie prezentă în 61-80% din fişe,
V - specie prezentă în peste 80% din fişe.
În tabelele sintetice de asociaţie, constanţa figurează pe ultima coloană din dreapta
(fig. 2.6.).
Abundenţa-dominanţa medie (A-Dm) este exprimarea procentuală a
mediei de A-D realizate de indivizii unei specii în fitocenoza sau fitocenozele
studiate.
Fig. 2.6. Exemplu de tabel sintetic care are pe ultima coloană constanţele (K)
notate cu cifre romane (după ARSENE, 1998).
Indicii de similitudine
În studiile de cenologie, atunci cînd se compară două sau mai multe cenoze
se ajunge inevitabil la situaţia de a avea nevoie de o măsură a acestei asemănări. În
acest scop există numeroase instrumente statistice (calcularea distanţelor,
întocmirea dendrogramelor, analize multivariabile, etc.), însă cea mai simplă
metodă (şi prima utilizată) a fost calcularea indicilor de similitudine. Aceştia sunt
cunoscuţi şi sub numele de indici de afinitate, de similaritate, de comunitate, etc.
34
şi sunt calculaţi pentru perechi de eşantioane de cenoze.
Domeniul de aplicaţie predilect al indicilor de similitudine este cenologia
vegetală (= fitocenologia), ramură a ecologiei vegetale în care se face şi
clasificarea fitocenozelor în asociaţii vegetale după asemănare. Astfel, fitocenozele
sunt studiate mai ales din punct de vedere floristic, întocmindu-se pentru fiecare
eşantion un releveu: listă floristică în care fiecărei specii îi este atribuită o notă de
abundenţă-dominanţă (A-D) sau un procent de A-D. În locul parametrului A-D, se
poate considera biomasa populaţiilor vegetale analizate sau frecvenţa cu care apar
indivizii speciilor. Problema revine deci la a găsi o expresie numerică a gradului
de similitudine dintre relevee.
Prima şi cea mai simplă formulă pentru exprimarea matematică a
asemănării dintre două fitocenoze a fost cea a lui JACCARD (1901, 1912, in
MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 1974). Autorul a numit acest indice de
similitudine "indice de comunitate floristică". Deşi conceput iniţial pentru
compararea florelor unor suprafeţe întinse, el a fost folosit destul de mult şi pentru
compararea releveelor fitocenologice; el poate fi considerat un indice de natură
calitativă, fiind calculat după prezenţa/absenţa speciilor. Formula indicelui lui
JACCARD, pe care îl vom nota cu IJ, este în principiu următoarea:
specii comune
IJ 100
toate speciile
Considerând două relevee de comparat, unul cu a specii, celălalt cu b
specii, şi având c specii în comun, IJ se calculează cu formula:
c
IJ 100
a b-c
Valorile lui a, b şi c se obţin prin numărarea speciilor în tabelele din relevee.
O altă formulă pentru calcularea lui IJ este:
c
IJ 100
a' b'-c
În acest caz, c îşi menţine aceeaşi semnificaţie, a' desemnează numărul de
specii care se găsesc numai în primul releveu iar b', numărul de specii din al doilea
releveu. Rezultatele obţinute cu această a doua formulă sunt aceleaşi, preferinţa
pentru una dintre formule ţinând de obişnuinţa utilizatorului.
35
O multitudine de alte formule (multe derivate din formula lui IJ) au fost propuse
pentru indici de similitudine. Unul dintre cei mai frecvent utilizaţi a fost indicele
propus de SØRENSEN, pe care îl notăm IS şi a cărui formulă este:
c 2c
IS 100 sau IS 100
1
(a b) ab
2
unde c este numărul de specii comune ambelor relevee, a este numărul total de
specii din primul releveu, iar b, numărul de specii din releveul al doilea.
Raţionamentul lui SØRENSEN pentru modificarea formulei lui JACCARD
a fost acela că în formula de calcul a lui IJ numărătorul şi numitorul se schimbă
simultan (pentru că c intervine în ambele), pe când în formula lui IS numitorul este
independent de numărător. Se face astfel supoziţia că fiecare specie are şanse egale
de a fi prezentă în ambele relevee. Expresia (a + b)/2 reprezintă suma teoretică
pentru coincidenţa totală a releveelor, adică pentru cazul în care toate speciile ar fi
găsite în ambele relevee care ar avea acelaşi număr de specii. IS măsoară, din
această perspectivă, raportul dintre coincidenţa efectivă şi cea totală teoretică.
Diferenţa dintre cei doi indici poate fi sesizată şi prin scrierea lor astfel:
c
IJ 100
numãr total cumulat de specii
c
IS 100
media numãrului de specii
Din cele două formule reiese că IS va avea valori mai mari decât IJ.
Cunoscut în biologie este şi indicele de afinitate al lui KULCZYNSKI (1928), pe
care îl notăm cu IK, calculat după formula:
c c
IK a b 100
2
cu aceeaşi semnificaţie a lui a, b şi c ca la indicii precedenţi. IK este deci jumătatea
sumei raporturilor dintre speciile în comun şi numărul de specii din fiecare
releveu, totul exprimat procentual. Valorile acestui indice sunt întotdeauna mai
mari decât cele ale indicelui IJ şi egale sau mai mari decât cele ale lui IS calculaţi
pentru aceeaşi situaţie.
36
2.3 Releveul fitocenologic (ridicarea fitocenologică)
Este un „... inventar floristic (listă de specii) însoţit de menţiuni sau
coeficienţi corespunzând anumitor puncte de vedere sociologice, analitice sau
sintetice” (BRAUN-BLANQUET & PAVILLARD, 1928).
După EMBERGER et. al. (1968) este un „... ansamblu de observaţii
ecologice şi fitosociologice referitoare la un loc determinat”.
CRISTEA (1993) defineşte „... metoda de bază în studiul vegetaţiei,
constând într-o succesiune de observaţii şi determinări finalizate prin
transpunerea grafică a principalelor caracteristici ecologice şi cenotice ale unui
fragment determinat din individul de asociaţie, fragment numit suprafaţă de
probă”.
Perioada optimă pentru efectuarea ridicărilor de vegetaţie (= releveelor):
- în momentul de maximă afirmare a aspectelor vernal şi estival,
considerate ca suficiente,
- pentru studiul algocenozelor se fac ridicări şi iarna,
- în cercetările în staţionar, cel puţin odată pe lună.
Mărimea suprafeţelor de probă se alege în funcţie de gradul de încheiere
a vegetaţiei, de tipul de vegetaţie şi de mărimea ocupată de fitocenoză:
- pentru determinarea arealului minim se construieşte curba arie-specie.
În acest scop se alege o suprafaţă oarecare (de câţiva m2) şi se numără
toate speciile prezente în interiorul ei. După dublarea acestei suprafeţe
se numără din nou speciile prezente, procedeul repetându-se până când,
prin mărirea suprafeţei, numărul de specii nu mai creşte, ceea ce
corespunde pe o reprezentare grafică într-un sistem de coordonare
rectangulare (x: suprafaţa, y: numărul de specii) punctului de aplatizare
a curbei,
- taliile orientative ale suprafeţelor de probă sunt de cîţiva metri pătraţi
pentru vegetaţia de stâncării sau de tinoave, de până la 100 m2 pentru
vegetaţia de pajişti, de câteva sute sau mii de metri pătraţi pentru
vegetaţia de pădure.
Forma suprafeţelor de probă este rectangulară (dreptunghiulară sau
pătrată).
37
Amplasarea suprafeţelor de probă se face în zone ale fitocenozei
considerate ca reprezentative şi omogene, evitându-se zonele de tranziţie (ecoton).
Alte date care se notează pe teren în fişa de releveu reies din consultarea figurii 2.
7.
Fig. 2.7. Model de fişă de vegetaţie (fişă de releveu), după IVAN &
SPIRIDON, 1983.
38
Există tipuri de structură:
o structură omogenă (regulată, uniformă), în cazul fitocenozelor
pioniere, a celor situate în staţiuni omogene sau în condiţii
extreme,
o structură heterogenă (neregulată, uniformă), întâlnită în
majoritatea cazurilor şi rezultată din heterogenitatea staţiunilor,
manifestarea relaţiilor de alelopatie şi din modurile de diseminare.
Determinarea şi evidenţierea structurii orizontale se poate prin una din următoarele
metode:
- metoda transectelor liniare: notarea succesiunii indivizilor de-a lungul
unui transect de 1-10 m (pajişte) sau de 20-100 m (păduri), a distanţei
dintre indivizi şi a lungimii acoperirii bazale realizate de aceştia,
- metoda punctului quadrat, aplicată a şi pentru determinarea frecvenţei.
39
este asigurarea homeostaziei acesteia. La fel cum vorbim de strategii adaptative
ale speciilor, putem vorbi de strategii cenotice, definite ca totalitatea proceselor
din cadrul fitocenozei ce asigură relativa stabilitate a acesteia.
Nu toţi factorii ce acţionează asupra fitocenozei produc efecte imediate
asupra întregului ansamblu cenotic.
Ca şi în cazul indivizilor, factorii ambientali se pot încadra în categoria
„zgomotelor de fond/regim” sau a perturbaţiilor. Acestea din urmă pot determina
transformarea fitocenozei într-o alta mai bine adaptată, caz în care vorbim de
succesiune.
40
oboseala solului datorată epuizării microelementelor şi acumulării de toxine din
exudatele radiculare. Se poate vorbi şi în cazul plantelor de fluctuaţii
populaţionale, exprimate evident şi prin schimbări de configuraţie spaţială a
fitocenozelor (exemplul orchidaceelor din climatul temperat, care „dispar şi apar”
după o dinamică aproape aleatorie).
Importanţa studierii dinamicii fitocenozelor constă în aceea că aduce
informaţii preţioase pentru acţiunile de reconstrucţie ecologică şi de gospodărire
raţională a resurselor naturale vegetale.
41
- redistribuirea radiaţiilor. Covorul vegetal schimbă albedoul (26 % în
cazul unei pajişti mezofile sau 10-15 % în cazul unei păduri de
molid). Prin aceasta se reduce amplitudinea variaţiilor de
temperatură a solului.
- intrecepţia precipitaţiilor şi reglajul hidric :
o prin reţinerea apei de ploaie din averse pe frunziş şi litieră,
o prin favorizarea precipitaţiilor oculte,
o prin reducerea vitezei de topire a zăpezii şi a spulberării acesteia.
- reducerea vitezei vântului (mai ales vegetaţia forestieră),
- rol antierozional (reducerea scurgerilor de suprafaţă, fixarea
nisipurilor, …),
- fitocenoza este un important factor de pedogeneză (rol în alterarea şi
dezagregarea rocilor, …),
- reglajul ciclurilor biogeochimice. Procesul de fotosinteză modifică
substanţial circulaţia a două gaze cel puţin: CO2 şi O2. Dealtfel,
conţinutul actual al atmosferei terestre în oxigen este rezultatul
procesului de fotosinteză. Se ştie că pădurea este supranumită
“plămânul Terrei”. Un hectar de pădure produce de patru ori mai
mult oxigen decât un hectar de culturi agricole. Se apreciază că
oxigenul necesar unui om este furnizat prin activitatea fotosintetică
a 80 de arbori maturi, iar pentru compensarea oxigenului consumat
de un automobil, este nevoie de activitatea fotosintetică a cca 20 de
arbori (CRISTEA, 1993).
- atenuarea intensităţii zgomotelor (uneori cu până la 60 %).
Funcţia ştiinţifico-didactică a fitocenozei este legată de faptul că
fitocenoza poate fi văzută şi ca un « laborator în aer liber». Chiar dacă alte
discipline ştiinţifice studiază individul vegetal, nu trebuie pierdut din vedere că
acesta necesită pentru dezvoltare o anumită ambianţă dată de prezenţa celorlalţi
indivizi, din aceeaşi specie şi din specii diferite.
Cunoaşterea legităţilor de funcţionare a fitocenozelor, dar şi a biocenozelor
în general poate aduce idei aplicabile în tehnică (cazul ştiinţei bionicii) şi chiar în
societate.
42
Cum geneza noastră ca specie a avut loc într-o ambianţă sălbatică, puţin
modificată (mediul a fost schimbat de om de puţine generaţii), aceasta a funcţionat
ca factor major de influenţare a speciogenezei lui Homo sapiens. De aici vine
nevoia de ieşire în natură, «la iarbă verde», de a învăţa din lecţiile oferite gratuit de
natură.
Funcţia psiho-sanogenetică a fitocenozei este cunoscută şi exploatată în
toate sistemele de tratatment, inclusiv moderne. Sunt de amintit aici plantele
medicinale, ca mijloace de bază ale unei medicini homeopate în continuă
extindere, aromoterapia, sau amplasarea bazelor de tratament – recuperare în
locuri cu vegetaţie deosebită.
În pedagogie se cunoaşte (PIAGET, 1930) că dezvoltarea psiho-somatică a
copilului se desfăşoară normal numai sub influenţa şi în prezenţa naturii vii.
Cărţile de memorialistică ale multor personalităţi ale omenirii ne lămuresc pe
deplin asupra acestui aspect.
43