Fiziologia Plantelor Curs

BUȘE-DRAGOMIR LUMINIȚA
SUPORT DE CURS
FIZIOLOGIA PLANTELOR
Curs 1
OBIECTUL DE STUDIU AL FIZIOLOGIEI PLANTELOR
FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
Obiectivele cursului:
- înţelegerea importanţei fiziologiei vegetale şi cunoaşterea relaţiilor acesteia cu alte
ştiinţe
- aprofundarea metodelor de studiu folosite în fiziologia vegetală
- stabilirea proprietăţilor fizice şi fiziologice ale materiei vii celulare
Timpul alocat : 2 ore

Bibliografie recomandată :
1. Atanasiu, L. - Ecofiziologia plantelor, Edit. Ştiinţifică şi Enciclopedică, Bucureşti,
1984
2. Acatrinei, Gh. – Reglarea proceselor ecofiziologice la plante, Ed. Junimea, Iaşi,
1991
3. Boldor, O.,Trifu, M.,Raianu,O.- Fiziologia plantelor, Edit. Did şi Ped, Bucureşti,
1982
4. Burzo, I. şi colab.- Fiziologia plantelor de cultură, Ed. Ştiinţa, Chişinău, 2000
5. Buşe, Luminiţa - Fiziologie vegetală, Ed. Sitech, Craiova, 2009
6.Sebanek, Z. – Plant Phisiology, Amsterdam, Oxford, New York, Tokio, 1992
1.1. DEFINIŢIA ŞI IMPORTANŢA FIZIOLOGIEI PLANTELOR
Fiziologia plantelor este o ramură a științelor biologice, care se ocupă cu studiul

proceselor vitale care au loc la nivelul organismelor vegetale, precum şi cu studiul funcţiilor
diferitelor organe şi ţesuturi ale acestora. În acelaşi timp, ea cercetează modul în care
diferitele procese sunt influenţate de factorii mediului extern.
Termenul de fiziologie îşi are originea în limba greacă, de la cuvintele phisis-natură şi
logos-ştiinţă, vechii greci, numind-o aşadar, ştiinţa despre viaţa plantelor.
Cunoaşterea fiziologiei plantelor are o importanţă teoretică deosebită, dar şi importanţă
practică.
Din punct de vedere teoretic, contribuie la înţelegerea mecanismeor care controlează
modul de organizare şi funcţionare a organismelor vegetale.
3
Din punct de vedere practic, această ştiinţă, permite o mai bună cunoaştere a modului
de reacţie a plantelor la factorii mediului natural şi antropic, şi găsirea mecanismelor care să
asigure obţinerea unui potenţial productiv normal.
În scopul cunoaşterii activităţii vitale a plantelor, fiziologia cercetează toate procesele
care stau la baza acesteia prin descompunerea în procese simple, prin stabilirea condiţiilor
fizice, chimice şi morfologice. Datele obţinute sunt sintetizate, reconstituind tabloul unitar şi
complex al vieţii organismului ca întreg.
Faptul că planta, ca organism viu are o serie de proprietăţi particulare, formate într-o
perioadă lungă de timp, ca urmare a adaptării la factorii de mediu, impune să se apeleze şi la
aceşti factori, pentru a obţine o imagine completă asupra manifestării fenomenelor vitale.
În procesul de cunoaştere a vieţii organismelor vegetale,fiziologia se sprijină pe studiul
proceselor fizice şi chimice care au loc în acestea, studiu necesar, dar nu şi suficient, aceste
procese deosebindu-se într-o oarecare măsură de cele proprii materiei nevii, deoarece se
desfăşoară la nivelul unei trepte superioare de organizare.
Trei principii fundamentale stau la baza studierii fiziologiei vegetale în general:
- principiul unităţii dintre structură şi funcţie, care arată că structura unui organ, este
rezultatul funcţiei pe care acesta o îndeplineşte şi orice modificare a structurii, determină
modificări funcţionale;
- principiul unităţii organismului, conform căruia, toate părţile componente ale
organismului sunt în interdependenţă, influenţându-se reciproc;
- principul unităţii dintre organism şi mediu, conform căruia, organismul vegetal este
dependent de condiţiile mediului în care trăieşte. Reacțiile plantelor la schimbarea condiţiilor
de mediu, dacă aceasta se menţine repetat din generaţie în generaţie, determină anumite
modificări funcţionale şi structurale. De aceea, particularităţile morfo-funcţionale ale
organismului vegetal, sunt un rezultat al evoluţiei, permiţând supravieţuirea lui în habitatul
respectiv. Aceste particularităţi ale organismului se numesc adaptări şi se realizează
continuu, printr-un proces de reglare, prin ele mărindu-se şansele de supravieţuire în mediul
dat şi capacitatea de folosire optimă a lui.
1.2. RELAŢIILE FIZIOLOGIEI PLANTELOR CU ALTE ŞTIINŢE
4
Studiul fiziologiei, este inseparabil de studiul ecologiei plantelor, legat de modul de
viaţă şi relaţiile acestora cu lumea înconjurătoare.
Ecofiziologia plantelor (fiziologia ecologică) formează o punte între fiziologie şi
ecologie, constituind o disciplină care analizează interacţiunile reciproce dintre organismele
vegetale şi factorii mediului înconjurător, abordate mai ales prin prisma legăturilor lor
funcţionale. Sarcina ecofiziologiei vegetale, este de a completa aspectele molecular-biologice
tratate la nivelul treptei de organizare individuală, cu aspectele mai largi, ale influenţelor
mediului, abordate la nivelul treptelor de organizare superioară a lumii vegetale (asociaţii,
ecosisteme). De primă importanţă în acest sens, sunt aspectele ecofiziologice ale proceselor
de fotosinteză, chemosinteză, nutriţie minerală, respiraţie, care joacă un rol esenţial în
desfăşurarea evenimentelor din ecosisteme.
Cunoaşterea funcţiilor plantelor nu poate fi corect înţeleasă, dacă nu se cunosc
structura, încadrarea sistematică şi repartizarea geografică a acestora . Astfel, prin obiectul de
cercetare, fiziologia are relaţii cu morfologia şi anatomia plantelor, sistematica, geobotanica.
Având la bază fenomene biofizice şi biochimice, fiziologia foloseşte metodele de
investigaţie proprii disciplinelor biofizică şi biochimie.
Prin sistemele de interpretare, fiziologia vegetală se află în relaţii cu matematica şi
biostatistica.
Genetica, disciplina care studiază legile eredităţii plantelor, ameliorarea plantelor,
disciplină care se ocupă cu crearea de noi soiuri, de hibrizi vegetativi şi sexuaţi, precum şi
selecţionarea lor dirijată, se bazează în mare măsură pe cunoaşterea fiziologiei vegetale şi în
special, a fiziologiei înfloririi. Pe baza cercetării plantelor în strânsă legătură cu mediul,
fiziologia îl sprijină pe ameliorator să modifice natura individului vegetal, cu scopul de a
dirija dezvoltarea acestuia în direcţia cerută de activitatea practică.
Microbiologia şi fitopatologia, utilizează de asemenea cunoştinţe de fiziologie vegetală,
pentru a determina intensitatea unor procese vitale la microorganismele din sol şi la cele
parazite, şi pentru a urmări modul de reacţie al plantelor gazdă la acţiunea dăunătoare a
acestora.
1.3. METODE DE CERCETARE UTILIZATE ÎN STUDIUL FIZIOLOGIEI
PLANTELOR
Fiziologia vegetală, fiind o ştiinţă cu un pronunţat caracter experimental, foloseşte ca
principale metode de cercetare, experimentul şi observaţia.
5
Experimentul este folosit ca metodă de cercetare în condiţii dirijate, după reguli anterior
stabilite la studiul unui proces fiziologic. Modalitatea de cercetare impune ca experienţele să
fie organizate în aşa fel încât studiul proceselor fiziologice să se facă în raport cu un anumit
factor care se modifică, pe această cale stabilindu-se care sunt condiţiile optime pentru plantă
şi care sunt cele nefavorabile.
În ceea ce priveşte observaţia, pentru ca aceasta să conducă la rezultate concludente,
este necesar să se bazeze pe un mare număr de măsurători. Constatând că un anumit fenomen
se repetă în aceleaşi condiţii, se poate stabili relaţia dintre acel fenomen şi factorul care l-a
produs (determinat).
Rezultatele experienţelor de laborator trebuie verificate în condiţii naturale, unde
complexul factorilor externi nu poate fi dirijat şi din această cauză, atât mersul cercetării, cât
şi datele obţinute diferă într-o oarecare măsură. Procesele vitale sunt studiate prin
descompunerea lor în fenomene simple din punct de vedere cauzal şi analitic, reconstituind
apoi tabloul complex al vieţii plantelor.
Utilizarea datelor furnizate de biofizică şi biochimie, precum şi a aparaturii de ultimă
generaţie (clorofilometre, aparate portabile de determinare a fotosintezei, respiraţiei,
transpiraţiei, spectrofotometre), permite astăzi o mai bună cunoaştere a proceselor intime care
stau la baza vieţii plantelor, precum şi a influenţei exercitate de multitudinea de factori
externi asupra acestora.
1.4. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
Celula reprezintă unitatea de bază, structurală şi funcţională a materiei vii. Toate

procesele fizico-chimice şi fiziologice se desfăşoară la nivel celular.
La organismele unicelulare, întreaga activitate vitală, cu tot ansamblul reacţiilor de
schimb de substanţă şi energie, precum şi primirea de informaţii, sunt îndeplinite de această
unică celulă. La organismele vegetale pluricelulare, are loc specializarea morfo-funcţională a
celulelor, acestea fiind grupate în ţesuturi şi organe, legătura dintre ele asigurând unitatea
structurală şi funcţională.
Specializarea activităţii celulare este cu atât mai avansată, cu cât plantele din a căror
structură fac parte sunt mai evoluate.
6
Celula vegetală este alcătuită dintr-o parte vie, numită protoplasmă, care include
membranele plasmatice, citoplasma şi organitele celulare şi o parte lipsită de viaţă, numită
paraplasmă, alcătuită din perete celular, vacuole şi incluziuni ergastice ( fig. 1.1).
Fig. 1.1. Alcătuirea celulei vegetale

Protoplasma ( materia vie celulară) prezintă proprietăţi, ce pot fi atribuite întregii
materii vii:
Proprietăţile fizico-chimice
Starea fizică
Materia vie celulară este un sistem de dispersie în care mediul de dispersie este
reprezentat de apă, iar faza dispersată este reprezentată de substanţele minerale şi organice.
După mărimea particulelor fazei dispersate, sistemele de dispersie pot fi:
Sisteme moleculare şi ionice, cu faza dispersată reprezentată de molecule mici, sub
10Å, sau ioni rezultaţi din disocierea substanţelor electrolitice. Acestea intră în componenţa
sucului vacuolar.
Sisteme coloidale, cu faza dispersată reprezentată de particule coloidale cu dimensiuni
de până la 1000 Å. Ele pot exista în stare de hidrosol, nestructurat, fluid şi transparent,
caracteristic activităţii fiziologice intense, şi în stare de hidrogel, structurat, rezultat din
pierderea apei.
Sistemele grosiere au faza dispersată reprezentată de particule mai mari de 1000 Å.
Acest sistem este întâlnit în repartizarea organitelor citoplasmatice în hialoplasmă (Liana
Toma,T.Robu, 2000).
7
Configuraţia spaţială
Aranjarea spaţială a moleculelor şi sistemelor coloidale asigură specificitatea fiecărei
reacţii.
În mediu apos, moleculele de apă cu structură bipolară se orientează în jurul
particulelor coloidale cu un pol sau altul, în raport cu sarcinile electrice ale acestora. Astfel, la
sarcina electrică pozitivă a particulei, dipolul de apă se polarizează cu polul negativ.
Centrii activi ai enzimelor vin în contact numai cu acele molecule din substrat care
reprezintă tiparul invers al moleculei enzimatice.
Configuraţia spaţială a macromoleculei de ADN seamănă cu o scară în spirală, în care
marginile scării sunt alcătuite din schelet glucido-fosforic, iar treptele scării din bazele
azotate purinice şi pirimidinice.
pH-ul
În mod obişnuit, activitatea vitală a protoplasmei decurge normal la pH neutru, uşor
bazic sau uşor acid. Aceste valori de pH sunt determinate de prezenţa într-un anumit raport a
ionilor de H+şi OH- ce rezultă din disocierea moleculelor de apă şi a altor substanţe
componente ale protoplasmei.
Potenţialul redox
Sistemele oxido-reducătoare participante la metabolism, sunt în stare de echilibru.
Reacţiile de oxidare şi cele de reducere se efectuează în celula vie simultan şi pot fi
reversibile.
Indicele de refracţie al protoplasmei este mai mare decât al apei, având valoarea
cuprinsă între 1,35-1,50.
Vâscozitatea protoplasmei este mai mare de 6-24 ori decât a apei în celulele aflate în
stare de viaţă activă şi poate creşte până la starea de solid în cazul celulelor aflate în stare de
viaţă latentă. Vâscozitatea poate creşte şi sub influenţa ionilor de Ca 2+ şi Al3+ şi poate fi
micşorată sub influenţa ionilor de K+ şi Na+.
Vâscozitatea creşte şi în funcţie de temperatură, având valoarea maximă la 30 0C.
Coagularea este fenomenul de separare a fazei de dispersie de faza dispersată. Coloizii
plasmatici coagulează sub acţiunea unor acizi sau a temperaturilor ridicate.
Elasticitatea este proprietatea protoplasmei de a-şi reveni la forma iniţială după
intervenţia pe perioade scurte de timp a unor forţe de întindere.
Plasticitatea este proprietate a protoplasmei de a-şi modifica forma sub influenţa unei
forţe care acţionează pentru o perioadă mai mare de timp.
8
Proprietăţile fiziologice
Metabolismul se caracterizează printr-un ansamblu de procese pe baza cărora se
realizează schimbul permanent de materie şi energie cu mediul înconjurător. Metabolismul
prezintă două laturi distincte: anabolismul şi catabolismul, care decurg concomitent.
Anabolismul (asimilaţia) reprezintă totalitatea reacţiilor de sinteză a substanţelor
organice proprii organismului, în care se încorporează energia, iar catabolismul
(dezasimilaţia) include totalitatea reacţiilor de degradare a compuşilor organici, în urma
cărora se eliberează energia înmagazinată.
Între cele două laturi ale metabolismului există un raport cantitativ, care determină
starea fiziologică a celulei. Astfel, anabolismul caracterizează organismele în creştere, iar
catabolismul predomină în perioada de senescenţă sau în diverse cazuri patologice. În
perioada de maturitate, cele două laturi se află în echilibru dinamic.
Predominarea uneia sau alteia dintre cele două forme ale metabolismului mai este
influenţată de specificitatea unor celule vegetale, cât şi de unele condiţii ecologice în care se
găsesc organismele vegetale la un moment dat.
Ceea ce caracterizează metabolismul este şi interdependenţa dintre cele două laturi ale
sale. Pentru a se produce unul dintre procese, trebuie să fie precedat de celălalt. Ca proces de
sinteză, asimilaţia nu poate să se producă fără energia eliberată prin dezasimilaţie, care la
rândul ei, fiind un proces de degradare, nu se poate realiza decât pe seama substanţelor
sintetizate prin asimilaţie. Această condiţionare reciprocă a celor două procese reprezintă
izvorul vieţii.
Prin metabolism, organismul viu se construieşte pe sine în condiţiile mediului
înconjurător şi în concordanţă cu acestea. Modificarea condiţiilor de mediu determină
schimbări ale metabolismului, care, la rândul lor, pot modifica ereditatea acestuia.
Metabolismul, ca însuşire fundamentală a materiei vii, a generat toate celelalte însuşiri
ale acesteia.
Menţinerea organizării şi funcţionării sistemelor biologice se bazează pe aportul
neîntrerupt de materie şi energie.
Creşterea este un proces cantitativ, ireversibil, caracterizat prin sporirea numărului de
celule, mărirea masei şi a volumului acestora.
Dezvoltarea constituie un proces calitativ, un salt, prin care organismul dobândeşte ca
însuşire nouă, capacitatea de reproducere, care asigură perpetuarea speciei. Etapele
procesului de dezvoltare sunt tinereţea, maturitatea şi senescenţa.
9
Tinereţea este etapa în care au loc acumulări intense de biomasă și energie, pe baza
cărora se formează capacitatea de reproducere a organismului prin apariţia organelor sexuale.
Maturitatea este etapa care corespunde proceselor de înflorire, fecundare şi fructificare,
iar senescenţa este etapa de declin, caracterizată prin diminuarea intensităţii proceselor
metabolice şi degradarea structurilor celulare.
Mişcarea este proprietatea materiei vii de a se deplasa în spaţiu faţă de un punct de
referinţă. Aceasta se realizează la nivel celular prin curenţii citoplasmatici sau prin orientarea
organitelor celulare spre locurile cu activitate intensă. Organismele pluricelulare, fixate de
substrat, execută mişcări de orientare a organelor prin modificări de turgescenţă sau creşteri
inegale.
Sensibilitatea şi excitabilitatea reprezintă proprietăţile materiei vii celulare de a
percepe şi a reacţiona la acţiunea factorilor din mediul înconjurător.
Adaptabilitatea este însuşirea materiei vii de a-şi modifica metabolismul în funcţie de
factorii mediului, asigurându-şi astfel supravieţuirea.
Ereditatea este proprietatea materiei vii de a transmite în mod fidel caracterele
ereditare la descendenţi, asigurând perpetuarea speciei.
Moartea este însuşirea generală, ireversibilă a organismelor vii, care survine atunci
când încetează metabolismul.
10
Curs 2
REGIMUL DE APĂ AL PLANTELOR

Obiective
- cunoaşterea rolului apei în viaţa plantelor, a conţinutului în apă al diferitelor organe şi
ţesuturi, a importanţei formelor de apă liberă şi legată
Timpul alocat: 2 ore
Bibliografie recomandată
1. Atanasiu, L. – Ecofiziologia plantelor, Edit. Ştiinţifică şi Enciclopedică, Bucureşti,
1984
2. Acatrinei, Gh. –Reglarea proceselor ecofiziologice la plante, Ed. Junimea, Iaşi, 1991
3. Boldor, O.,Trifu, M.,Raianu,O.- Fiziologia plantelor, Edit. Did şi Ped, Bucureşti, 1982
2.1. ROLUL APEI ÎN VIAŢA PLANTELOR
La nivel celular, apa reprezintă mediul de dispersie al coloizilor plasmatici şi mediul

optim al reacţiilor biochimice.
Menţinerea stării de turgescenţă a celulelor este determinată de prezenţa unei cantităţi
însemnate de apă în sucul celular. În organele sau ţesuturile ce conţin o cantitate de apă mai
mică, de exemplu în seminţe, activitatea fiziologică este redusă.
Apa asigură unitatea funcţională a întregului organism, deoarece formând în plante un
sistem hidric continuu, leagă între ele toate ţesuturile şi organele.
Apa în celulă determină caracterul mediului intern în care au loc procesele schimbului de
substanţe. Ea asigură circulaţia neîntreruptă a substanţelor dizolvate, transmiterea
impulsurilor, coordonarea acţiunilor corelative.
Apa joacă şi un rol termoregulator, prin circulaţia sa în organismul vegetal micşorând
temperatura acestuia. Din cantitatea de apă absorbită de către plante, cea mai mare parte se
pierde prin transpiraţie. Acest proces se realizează tot cu consum energetic, pentru
transformarea unui gram de apă lichidă în vapori fiind necesar un consum de 537 calorii.
11
În nutriţia minerală a plantelor, apa asigură solubilizarea compuşilor minerali, favorizând
astfel absorbţia şi transportul elementelor minerale.
În fotosinteză apa controlează difuzia CO2 şi O2 prin mişcările de închidere şi deschidere
a stomatelor. Tot în cadrul acestui proces, oferă hidrogenul necesar reducerii CO 2 în procesul
de biosinteză a glucidelor.
Apa ia parte la procesele anabolice de biosinteză, prin reacţiile de polimerizare şi la
procesele catabolice, de biodegradare, prin reacţiile de hidroliză a substanţelor organice.
În procesul de creştere, apa participă în special la elongaţia celulară, asigurând realizarea
volumului normal al ţesuturilor şi organelor plantei.
Apa are şi rol mecanic, intervenind în conferirea unei anumite rigidităţi a ţesuturilor.
Ca factor climatic, ea deţine un important rol ecologic, controlând repartizarea vegetaţiei
în diferite zone geografice. Din acest punct de vedere, plantele au fost clasificate în: xerofite,
care trăiesc pe terenuri cu umiditate scăzută, hidrofite, care trăiesc în mediul acvatic,
higrofite, prezente în zone terestre caracterizate prin exces de umiditate şi mezofite, care
trăiesc pe terenuri cu umiditate medie.
2.2. CONŢINUTUL ÎN APĂ AL PLANTELOR
Conţinutul în apă al plantelor variază în funcţie de specie, vârstă şi starea fiziologică

(tabelul 2.1).
Algele şi plantele superioare submerse au cel mai ridicat conţinut de apă, cuprins între
90-98%. Muşchii şi lichenii uscaţi la aer au un conţinut în apă cuprins între 5-7%.
Dintre organele plantelor, cel mai ridicat conţinut de apă îl au fructele cărnoase (80-
95%). Cantităţi mari de apă se găsesc şi în organele vegetative de rezervă (bulbi, tuberculi,
rizomi), precum şi în frunze (70-80%).
Cele mai mici cantităţi de apă se găsesc în cariopsele cerealelor (7-17%) şi în unele
seminţe bogate în lipide (5-7%).
Dintre ţesuturi, conţinutul cel mai ridicat de apă îl au meristemele, parenchimurile şi
vasele liberiene, iar cel mai scăzut, ţesuturile mecanice şi protectoare.
Protoplasma conţine în medie între 85-90% apă, iar organitele celulare cum ar fi
mitocondriile şi cloroplastele conţin cca 50% apă.
Organele tinere, cu creştere intensă, au un conţinut mult mai mare de apă decât organele
senescente sau aflate în stare de repaus.
12
Conţinutul de apă din plante înregistrează o variaţie diurnă şi sezonieră.
Dinamica diurnă este evidentă vara, când în primele ore ale dimineţii conţinutul în apă
este maxim, cantitatea cea mai mică înregistrându-se în primele ore ale după-amiezii.
Dinamica sezonieră indică un conţinut maxim de apă primăvara şi un conţinut minim la
sfârşitul verii la plantele anuale.
La plantele perene cel mai mic conţinut de apă se constată în timpul iernii.
În funcţie de amplitudinea variaţiilor în conţinutul de apă se disting doua grupe
deorganisme vegetale:
poikilohidrice (cu conținut variabil de apă): bacterii, alge, muşchi, licheni
homeohidrice ( cu conținut relativ constant de apă : plantele vasculare
Tabelul nr. 2.1

Conţinutul în apă al diferitelor organe ale plantelor (%)
(după Peterfi, Sălăgeanu, 1972 şi Raianu O., 1982)
Conţinutul
Organul Specia
în apă(%)
Triticum aestivum 77
Brassica oleracea 86
Frunze
Ulva lactuca 94-95
Allium cepa 94-95
Betula verucosa
59
Tulpini lemnoase Pinus sylvestris
55
Daucus carota 87-91

Rădăcini tuberizate
Raphanus sativus 92-93
Triticum aestivum 12
Seminţe
Arachis hypogaea 5
Lycopersicon esculentum 94-95

Fructe
Cucumis sativus 94-95
13
2.3.STĂRILE ŞI FORMELE DE APĂ DIN PLANTE
În corpul plantelor apa se găseşte în general în două stări: lichidă şi gazoasă.

Apa lichidă reprezintă componenta principală a tuturor celulelor, fiind prezentă în
cantitate maximă în vacuole şi minimă în organitele celulare. Aceasta se prezintă sub formă
de apa liberă şi legată.
Apa liberă este reţinută cu forţe relativ mici în celulele plantelor, putând fi scoasă din
acestea prin presare, este mobilă şi poate dizolva diverse substanţe solubile. Este constituită
în cea mai mare parte din apa vacuolară şi apa care circulă prin vasele conducătoare. Datorită
ei, organele şi ţesuturile plantei se menţin în stare de turgescenţă, creindu-se astfel condiţii
necesare pentru transformările biochimice.
Apa liberă îngheaţă la temperaturi cuprinse între 0 şi –100C si este înlocuită continuu în
corpul plantei prin procesele de absorbţie şi transpiraţie.
Apa legată este reţinută cu forţe puternice de către coloizii plasmatici, nu este mobilă, nu
asigură turgescenţa celulelor şi circulaţia substanţelor şi nu participă în procesele metabolice.
Ea constituie un component structural al membranei şi al matrixului organitelor celulare şi
îngheaţă la temperaturi mai scăzute de –100C.
Noţiunile de apă liberă şi apă legată sunt relative, deoarece nu există apă complet liberă
şi nici apă complet legată. Aceste forme de apă pot trece una în alta în celulă.
Apa gazoasă este apa care se elimină în procesul de transpiraţie sub formă de vapori în
spaţiile intercelulare şi prin ostiolele stomatelor.
14
CURS 3
ABSORBȚIA APEI
Obiective
- cunoaşterea mecanismelor pasive şi active de absorbţie a apei şi a factorilor care
influenţează acest proces
1. Atanasiu, L. – Ecofiziologia plantelor, Edit. Şt. şi Enciclopedică, Bucureşti, 1984
3.1. MECANISMUL ABSORBȚIEI APEI
Procesul de absorbţie a apei decurge în strânsă legătură cu factorii de mediu şi se

realizează diferenţiat pe grupe ecologice şi pe specii de plante.
Plantele inferioare sunt lipsite de organe speciale de absorbţie şi de aceea ele sunt
dependente de apa absorbită direct din atmosferă. Astfel, talofitele, pot absorbi apa sub formă
lichidă, provenită din picăturile de ploaie, sau din apa de rouă şi ceaţă, prin toată suprafaţa
corpului lor, în urma acestei absorbţii, mărindu-şi volumul. Hifele ciupercilor, lichenii şi
muşchiul de turbă pot absorbi o cantitate de apă de 15 ori mai mare decât reprezintă starea lor
uscată.
Lichenii mai pot absorbi apa prin formaţiuni numite rizine, iar muşchii prin rizoizi.
Plantele superioare au organe specializate de absorbţie, reprezentate de rădăcini.
Absorbţia optimă a apei din sol este favorizată de caracteristicile morfo-fiziologice şi
anatomice ale rădăcinii.
Morfologia rădăcinii este determinată genetic, dar ea se poate modifica şi în funcţie de
gradul de aprovizionare cu apă din sol.
Apa din sol, exercită un efect morfogenetic asupra rădăcinii plantelor. Astfel, la plantele
din zonele umede, volumul rădăcinii este redus, reprezentând doar 10% din volumul plantei,
15
pe când la plantele care trăiesc în zone secetoase, volumul rădăcinii poate ajunge la 90% din
volumul plantei. La o aprovizionare optimă cu apă, volumul rădăcinii reprezintă 50% din
volumul plantei.
La nivelul sistemului radicular, absorbţia apei este practic neglijabilă la nivelul zonei
meristamatice, iar absorbţia maximă are loc la nivelul zonei pilifere. Este posibilă o absorbţie
şi în zona suberificată a rădăcinii, pe o oarecare porţiune în lungul acesteia.
Perii absorbanţi ( fig. 3.1) care se găsesc pe suprafaţa acestei zone, sunt formaţiuni
unicelulare lungi până la câţiva mm şi cu un diametru de până la circa 10μ. Pereţii lor sunt
lipsiţi de cuticulă şi de aceea sunt foarte permeabili pentru apă. Prin forma alungită, perii
absorbanţi măresc de 3-12 ori suprafaţa de absorbţie a rădăcinii, iar prin contactul intim cu
particulele solului şi localizarea lor la un nivel în care ţesuturile conducătoare sunt deja
diferenţiate, conferă acestei zone rolul preponderent în absorbţia apei.
În general, perii absorbanţi au o forţă de sucţiune de circa 0,7 atmosfere, iar forţa de
reţinere sau deficitul presiunii de difuzie a soluţiei din sol este, în medie, de 0,1 atmosfere,
ceea ce face ca apa din sol să pătrundă în ei. Forţa de sucţiune existentă la nivelul perilor
absorbanţi se realizează prin participarea întregului organism, în sensul că ea este menţinută
permanent şi este corectată în cazul când forţa de reţinere a apei în sol creşte.
Durata de viaţă a perişorilor absorbanţi este de cca 2-7 zile. Pe măsura creşterii rădăcinii
apar perişori noi, cei vechi mor, iar porţiunea care a fost ocupată de ei se suberifică, dând
naştere zonei aspre.
În zona aspră, absorbţia apei este foarte redusă, din cauza suberificării rădăcinii.
Suberificarea nu este întotdeauna totală, astfel că în această zonă rămân formaţiuni ce pot lua
aspectul unor veritabile lenticele, permeabile pentru apă şi gaze.
Absorbţia apei se realizează prin mecanisme pasive şi active.
Absorbţia pasivă a apei se datorează transpiraţiei care provoacă un deficit hidric la
nivelul aparatului foliar, fapt ce determină creşterea forţei de sucţiune (sugere) a frunzelor.
Absorbţia apei se poate realiza şi prin intermediul mecanismelor osmotice. Apa pătrunsă
în rădăcină va circula datorită unui gradient crescut al presiunii osmotice. În acest fel se
constată că valoarea forţei de sugere creşte de la perişorul absorbant până la celulele din
endoderm. În endoderm însă, forţa de sucţiune are valori mai mici, datorită acumulării unor
cantităţi mari de amidon, osmotic inactiv. Cu toate acestea, apa trece şi prin aceste celule,
ajungând la vasele conducătoare lemnoase, prin care va circula până la frunză.
16
Absorbţia activă este determinată de activitatea metabolică a rădăcinii. Ea se realizează
cu consum energetic, energia necesară provenind din procesul respiraţiei.
Prin absorbţia activă plantele absorb din sol apa reţinută cu forţe mici, de 1-2 atm, însă
acest mod de absorbţie asigură numai 5% din necesarul de apă.
Fig. 3.1. Perișorii absorbanți

https://ushaircoloring.blogspot.com
3.2. INFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA ABSORBŢIEI

RADICULARE APEI
Umiditatea solului
În funcţie de cantitatea totală de apă din sol, absorbţia ei înregistrează intensitatea
maximă la o umiditate de 75- 80% din capacitatea totală pentru apă a solului. Sub această
valoare, intensitatea absorbţiei scade, încetând când se ajunge la un conţinut de apă egal cu
coeficientul de ofilire.
În solurile care conţin cantităţi de apă ce depăşesc 80% absorbţia scade de asemenea ca
urmare a micşorării cantităţii de oxigen necesar respiraţiei rădăcinii.
Temperatura solului
Absorbţia apei începe la 0-50C, se intensifică până la 25- 320C, apoi scade treptat, iar la
400C încetează.
Solurile reci, deşi bine aprovizionate cu apă sunt „fiziologic uscate”. La temperaturi
scăzute absorbţia apei este inhibată datorită scăderii permeabilităţii protoplasmei, scăderii
17
capacităţii de imbibiţie şi măririi vâscozităţii acesteia, precum şi reducerii mobilităţii soluţiei
solului.
Concentraţia soluţiei solului
Absorbţia apei fiind în esenţă un fenomen de osmoză, depinde de raportul de
concentraţie cu soluţia solului. O bună aprovizionare cu apă se realizează la o concentraţie a
soluţiei solului de 1-5‰ şi o presiune osmotică de 0,1-2 atm.
Aeraţia solului
Absorbţia apei este optimă la o aeraţie ce determină o concentraţie de 16-18% oxigen în
sol. Sub concentraţia de 5% oxigen, pe un sol inundat sau compact, absorbţia apei este
inhibată, deoarece respiraţia rădăcinilor devine anaerobă.
Reacţia soluţiei solului
În general, absorbţia rădăcinii este optimă la pH neutru. Modificarea pH-ului, mai ales
spre alcalin, reduce permeabilitatea membranelor celulare, frânând absorbţia apei.
3.3.ABSORBŢIA EXTRARADICULARĂ A APEI

Absorbţia apei prin frunze ( extraradiculară) nu se realizează prin stomate, ci prin
cuticula celulelor epidermei.
Cantitatea de apă absorbită foliar depinde de deficitul de saturaţie al frunzelor, precum şi
de gradul de permeabilitate al stratului de cutină. Între straturile paralele de cutină se află o
substanţă pectică, cu o bună capacitate de absorbţie a apei. Apa absorbită prin sistemul foliar
poate circula în sens descendent în plantă, difuzând astfel până la nivelul rădăcinii.
3.4.CIRCULAŢIA APEI ÎN CORPUL PLANTELOR

Apa circulă în plante prin vasele lemnoase şi prin ţesutul parenchimatic.
Circulaţia prin vasele lemnoase se efectuează pe distanţe mari, de până la zeci de metri
prin ţesutul conducător lemnos al rădăcinii, tulpinii şi frunzei. Vasele lemnoase sunt
clasificate în traheide şi trahee.
Traheidele sunt celule prozenchimatice cu pereţi laterali lignificaţi, între care există
pereţi despărţitori prevăzuți cu punctuațiuni (mici orificii). Ele sunt vase imperfecte, întâlnite
la gimnosperme.
Traheele sunt formate din celule prozenchimatice puse cap la cap, cu pereţii laterali
lignificaţi, între care au dispărut pereţii despărţitori. Ele sunt vase perfecte, întâlnite la
18
angiosperme şi după tipul îngroşării cu lignină pot fi inelate, spiralate, reticulate, punctate,
scalariforme.
Sensul de circulaţie a apei în vasele lemnoase este ascendent, iar viteza de circulaţie
variază în funcţie de specie.
La angiospermele ierboase, viteza de circulaţie este de 0,7-1,7 m/h, la angiospermele
lemnoase este cuprinsă între 4-40 m/h, iar la gimnosperme are valori cuprinse între 1,2-2,5
m/h.
19
CURS 4
ELIMINAREA APEI DIN CORPUL PLANTELOR
BILANŢUL HIDRIC AL PLANTELOR
Obiectivele temei :
- înţelegerea importanţei proceselor de transpiraţie şi gutaţie şi a modului de acţiune a
factorilor de mediu asupra acestora
- cunoasterea modului in care se poate calcula bilantul hidric al unei plante
Timpul alocat temei : 2 ore

1984
4.1. TRANSPIRAŢIA
Transpiraţia este procesul fiziologic prin care plantele elimină apa sub forma de vapori,
în mediul înconjurător. Ea nu trebuie confundată cu fenomenul fizic de evaporare, deoarece
reprezintă un proces fiziologic complex, determinat atât de particularităţile de structură, cât şi
de principalele funcţii fiziologice.
La plantele vasculare, care după conţinutul în apă sunt homeohidrice, transpiraţia
decurge în trei etape :
- evaporarea apei la suprafaţa tuturor celulelor aflate în contact cu atmosfera internă din
spațiile lacunare ;
- difuziunea vaporilor de apa printre spaţiile intercelulare, spre suprafaţa organelor
aflate în contact cu atmosfera ;
- eliminarea la exterior a vaporilor de apă din atmosfera internă a organelor.
20
Cea mai mare cantitate de apă este eliminată prin stomate, dar într-o măsură mai redusă
vaporii de apă difuzează şi prin celulele epidermei acoperite cu cuticulă sau suber, iar la
speciile lemnoase prin lenticelele de pe scoarţa ramurilor.
Transpiraţia prin cuticulă

Epiderma are peretele extern impregnat cu substanţe grase, formând cuticula. Aceste
substanţe grase fiind hidrofobe, reduc foarte mult pierderea vaporilor de apă de către celulele
plantelor.
În general, transpiraţia cuticulară nu depăşeşte 10% din transpiraţia totală a plantei. O
frunză de alun, pierde prin cuticulă 1mg apă şi prin stomate 81 mg apă. La mesteacăn,
transpiraţia cuticulară atinge doar 3% din cea stomatală.
Intensitatea transpiraţiei cuticulare se schimbă în decursul vieţii plantelor. Astfel, la
frunzele în curs de creştere care au cuticula subţire, ea poate ajunge la 33- 50% din
transpiraţia totală, în timp ce la frunzele adulte care au cuticula mai groasă ea reprezintă abia
3-5% din transpiraţia frunzelor.
Transpiraţia cuticulară depinde şi de condiţiile de mediu. Astfel, la plantele din umbră
poate reprezenta 33% din transpiraţia totală.
La hidrofite depăşeşte uneori transpiraţia prin stomate, iar la plantele suculente şi
xerofite ea este foarte scăzută. La acestea din urmă, reducerea intensităţii transpiraţiei
cuticulare se datorează grosimii mari a cuticulei.
Transpirţia prin suber
Suberul este format din mai multe staturi de celule lipsite de protoplasmă, pline cu aer,
ale căror membrane sunt impregnate cu substanţe grase; spaţiile intercelulare lipsesc. Vaporii
de apă emişi prin suber de către celulele parenchimatice, au de străbătut mai multe membrane
suberificate. Din această cauză, transpiraţia prin suber este mult mai redusă decât prin
cuticulă.
La ramurile arbuştilor şi copacilor, suberul este întrerupt la nivelul unor formațiuni
numite lenticele. Lenticelele nu execută mişcări de închidere şi deschidere. În dreptul lor,
spaţiile intercelulare ale parenchimului cortical sunt în legătură cu aerul înconjurător. De
aceea, transpiraţia prin lenticele este mult mai intensă decât prin suber.
Lenticelele au rolul de a permite schimburile de CO2 şi de O2 ale celulelor vii de sub
suber, în procesele de respiraţie şi fotosinteză.
21
Transpiraţia prin lenticele are un rol important în împiedicarea creşterii excesive a
temperaturii la plantele care cresc în zonele calde și secetoase.
Transpiraţia prin stomate
Cea mai mare pierdere de apă de către plante se realizează prin stomate deoarece ele
opun cea mai mică rezistenţă la difuziunea vaporilor de apă şi a altor gaze.
Stomatele sunt printre cele mai interesante structuri ale plantelor, nu numai pentru că ele
controlează transpiraţia şi absorbţia de dioxid de carbon, ci şi pentru că ele reacţionează atât
faţă de lumină cât şi faţă de bilanţul intern al apei din plante.
Distribuţia stomatelor pe suprafaţa frunzelor este variată, din acest punct de vedere
deosebindu-se:
- frunze epistomatice, cu stomate numai pe faţa superioară, întâlnite la plantele
acvatice natante (nufăr),
- frunze hipostomatice, cu stomate numai pe faţa inferioară (întâlnite la cca70% din
speciile lemnoase)
- frunze amfistomatice, care prezintă stomate pe ambele feţe (majoritatea speciilor
cultivate).
La cele mai multe specii, numărul stomatelor este cuprins între 100 – 300/ mm2 de
suprafaţă foliară.
La unele specii numărul stomatelor este cu mult mai mare. De exemplu, frunzele de
rapiţă au între 600-700 stomate/ mm2 de suprafaţă foliară, iar la Spiraea ulmaria numărul lor
ajunge la 1200/ mm2.
O stomată este alcătuită din două celule stomatice care delimitează un orificiu numit
ostiolă şi din două celule anexe. Sub celulele stomatice se află camera substomatică, care face
legătura cu spaţiile intercelulare din mezofilul frunzei. Pereţii interni, care delimitează ostiola
sunt îngroşaţi, rigizi, iar cei externi, dinspre celulele epidermice sunt subţiri şi elastici.
Celulele stomatice de tip mnium, amarilidaceu ( fig. 4.1) şi heleboroideu sunt reniforme
şi sunt întâlnite la cele mai multe specii de plante. Cele de tip gramineu, au formă de haltere
şi sunt întâlnite numai la graminee ( fig. 4.2).
Celulele stomatice se deosebesc prin mai multe însuşiri de celelalte celule ale frunzei.
Amidonul se acumulează în celulele mezofilului frunzei la lumină şi dispare la întuneric, în
timp ce la celulele stomatelor se acumulează la întuneric şi dispare la lumină. La deficitul de
apă, celulele mezofilului reacţionează prin hidroliza amidonului, în timp ce în celulele
stomatice se sintetizează această substanţă.
22
Presiunea osmotică a celulelor stomatice creşte la lumină cu mult mai mult decât în
celulele epidermei.
Permeabilitatea celulelor stomatice este mai mică decât aceea a celulelor anexe şi a
celulelor epidermei
Fig. 4.1. Stomate de tip amarilidaceu cu osteola închisă și deschisă

https://www.nature.com/articles
.
Fig. 4.2. Stomate de tip gramineu, la porumb
https://www.flickr.com/photos/kaibara
Mecanismul închiderii şi deschiderii stomatelor

Mecanismele fiziologice care reglează deschiderea şi închiderea stomatelor sunt puţin
cunoscute. Aceste mişcări depind de elasticitatea peretelui celular, de capacitatea de
modificare a turgescenţei celulelor stomatice, de posibilitatea de a-şi modifica forma. Mai
intervin regulatorii de creştere (acidul abscisic), acizii organici, acumularea ionilor,
zaharurile, pH-ul celular, iar dintre factorii externi: lumina, temperatura, umiditatea aerului şi
a solului, dioxidul de carbon prezent în celule.
23
Pentru înţelegerea mecanismului trebuie să ţinem cont de particularităţile structurale ale
stomatelor. La tipul amarilidaceu întâlnit la dicotiledonate, celulele stomatice reniforme cu
membrana neuniform îngroşată, mai subţire în partea dorsală, au conţinut viu şi sunt
mărginite de celule anexe sau epidermice. Când stomatele sunt deschise, între celulele
stomatice turgescente se găseşte osteola sub care există camera substomatică ce comunică cu
spaţiile intercelulare din mezofil. La acest tip pătrunderea apei în celulele stomatice
stimulează creşterea volumului lor, iar pereţii celulari externi subţiri se întind puternic faţă de
cei interni, favorizând deschiderea ostiolei. Când volumul celular se micşorează apare un
fenomen invers.
La tipul gramineu, cele două celule stomatice alungite au pereţii ventrali şi dorsali
îngroşaţi în zona mijlocie şi subţiri la capete, unde sunt mai permeabile şi mai mobile. Când
celulele devin turgescente îşi măresc volumul la extremităţi şi ostiola se deschide ca urmare a
îndepărtării pereţilor ventrali rigizi care sunt apropiaţi mult când stomatele sunt închise.
Conform cercetătorului Stahlfelt, citat de Boldor O. (1981), mişcările de închidere şi
deschidere a stomatelor sunt determinate de patru reacţii principale.
Mişcarea de deschidere sub influenţa luminii poartă numele de mişcare fotoactivă de
deschidere.
Reacţia hidroactivă de închidere are loc în urma apariţiei în frunză a unei stări de
nesaturare cu apă ca rezultat al transpiraţiei intense. Dacă frunza pierde o cantitate mare de
apă, această reacţie poate să se intensifice în aşa măsură încât începe să predomine asupra
reacţiei fotoactive de deschidere. În astfel de condiţii începe închiderea osteolelor, deşi
lumina din timpul zilei ar fi trebuit să favorizeze deschiderea lor.
Închiderea osteolelor în timpul zilei poate fi provocată şi de surplusul de apă din celulele
plantelor. Celulele epidermice care delimitează stomatele absorb mai multă apă decât celulele
stomatice. Datorită acestui fapt ele îşi măresc foarte mult volumul, apăsând mecanic asupra
celulelor stomatice, care se închid. Deoarece la această închidere nu participă stomatele, ea a
fost numită mişcare hidropasivă de închidere.
Pe timp senin şi la o temperatură ridicată a aerului, celulele epidermice pierd mai multă
apă decât celulele stomatice şi îşi micşorează volumul. Astfel se micşorează presiunea lor
asupra stomatelor şi osteola se deschide. Acest tip de mişcare se numeşte hidropasivă de
deschidere.
24
După unii autori, modificarea turgescenţei celulelor stomatice ar fi determinată în
principal de transportul potasiului din celulele anexe în cele stomatice, aceasta ducând la
creşterea presiunii osmotice şi la absorbţia apei din celulele anexe.
Închiderea stomatelor este determinată de ieşirea ionilor de potasiu din celulele
stomatice. Iniţial s-a crezut că acest proces are loc pasiv, prin creşterea permeabilităţii
plasmalemei, dar ulterior s-a demonstrat că transportul potasiului din celulele stomatice în
celulele anexe se face pe cale activă, prin modificarea potenţialului de membrană.
Influenţa factorilor interni asupra intensităţii transpiraţiei

Suprafaţa frunzelor
Plantele transpiră cu atât mai mult cu cât suprafaţa frunzelor lor este mai mare. De aceea,
ele îşi adaptează atât suprafaţa externă care vine în contact cu aerul înconjurător, cât şi
suprafaţa celulelor care vine în contact cu spaţiile intercelulare, după gradul de aprovizionare
cu apă.
Plantele care cresc în regiuni umede au frunze mari şi subţiri, iar cele din regiunile
secetoase au frunze mici şi înguste. În cazuri extreme, frunzele pot lipsi sau pot fi
transformate în ţepi, cum este cazul la cactacee, la care fotosinteza este realizată de către
tulpină.
Poziţia frunzelor
În regiunile umede, plantele au frunzele dispuse orizontal, pentru a putea capta o mare
cantitate de radiaţii luminoase. Ca urmare, transpiraţia lor este intensă.
În regiunile aride cresc plante cu limbul frunzelor dispuse vertical, astfel încât cea mai
mare parte a razelor solare trec pe lângă limbul lor, iar intensitatea transpiraţiei se reduce
simţitor. Gramineele îşi reglează intensitatea transpiraţiei la secetă, reducând-o prin răsucirea
frunzelor în lungul nervurii mediane sub forma unui cornet, micşorând suprafaţa de contact a
ei cu atmosfera. Fenomenul se realizează datorită celulelor buliforme dispuse sub epiderma
superioară a frunzelor, de o parte şi de alta a nervurii mediane. În lipsa apei, scade
turgescenţa acestor celule şi volumul lor se micşorează, determinând răsucirea frunzelor.
Formaţiunile epidermice
Perii epidermici vii de pe frunzele tinere ale unor plante intensifică transpiraţia, prin
mărirea suprafeţei frunzelor. Perii epidermici morţi prezenţi pe frunzele unor plante din
regiunile aride formează o pâslă deasă la suprafaţa acestora, care izolează în vecinătatea
epidermei un strat de aer mai umed. Prin această adaptare, frunzele transpiră mai puţin.
25
Poziţia stomatelor faţă de epidermă influenţează procesul de transpiraţie. La higrofite
stomatele sunt amplasate deasupra nivelului epidermei, iar transpiraţia este foarte intensă. La
xerofite, stomatele sunt dispuse sub nivelul epidermei, în adâncituri numite cripte.
Influenţa factorilor externi asupra intensităţii transpiraţiei
Lumina are asupra intensităţii transpiraţiei o acţiune directă şi o acţiune indirectă.
Acţiunea directă constă în aceea că frunzele absorb o proporţie relativ mare din energia
luminii căzute asupra lor, dar folosesc în fotosinteză numai o proporţie mică din aceasta, de
obicei 1–2%. Restul energiei luminoase absorbite este transformat în căldură, care intensifică
procesul. La lumină directă, transpiraţia creşte de câteva ori, iar la lumina difuză numai cu
30-40%. Acţiunea indirectă este corelată cu mişcările stomatelor. La întuneric, stomatele sunt
de obicei închise. Iluminând frunzele, au loc mişcări relativ repezi de deschidere a osteolelor.
Umiditatea aerului acţionează asupra intensităţii transpiraţiei ca şi asupra evaporării.
Ambele fenomene decurg cu atât mai intens, cu cât umiditatea aerului este mai mică.
Transpiraţia decurge intens, fără efecte dăunătoare la umiditatea aerului de 60-80%.
Temperatura aerului
De obicei, atât evaporarea cât şi transpiraţia au loc cu intensitate crescută în aerul cu
temperatura mai ridicată.
Procesul de transpiraţie începe la 00C. La arborii şi arbuştii sempervirescenţi din zona
temperată, transpiraţia nu încetează nici la temperaturi sub la 0 0C, dar este mult mai redusă.
Temperatura optimă pentru plante este de 25-300C, iar între 30-400C, este reglată prin
închiderea stomatelor pe cale fiziologică. Peste temperatura de 40 – 45oC , protoplasma
celulelor coagulează şi transpiraţia încetează.
Presiunea atmosferică
Transpiraţia se intensifică odată cu scăderea presiunii atmosferice. În natură, plantele de
la altitudini mari, transpiră mai intens decât cele de la câmpie, datorită scăderii presiunii
atmosferice, proporţional cu altitudinea.
Curenţii de aer măresc viteza evaporării, înlăturând aerul umed de la suprafaţa apei şi
aducând în schimb aer mai uscat.
Spre deosebire de acţiunea vântului asupra evaporării, care creşte direct proporţional cu
viteza sa, transpiraţia creşte în intensitate numai până la viteza de aproximativ 1 m/ sec., după
care nu mai creşte aproape deloc.
26
La începutul apariţiei deficitului de apă, se resimt mai puternic frunzele de la baza
tulpinii. Acestea se ofilesc primele, deoarece frunzele din vârful tulpinii, având forţa de
sucţiune mai mare, determină un aflux mai mare de apă spre ele.
4.2. GUTAŢIA
Procesul de eliminare a apei în stare lichidă poartă numele de gutaţie. Acesta se
datorează dezechilibrului care apare între absorbţia radiculară intensă a apei şi transpiraţia
redusă.
Absorbţia radiculară a apei este intensificată de temperatura ridicată a solului iar
transpiraţia scăzută este datorată umidităţii atmosferice ridicate.
Acest fenomen se observă mai ales în nopţile reci, precedate de zile călduroase. În aceste
nopţi, atmosfera este saturată cu vapori de apă şi se reduce simţitor intensitatea transpiraţiei.
Ciupercile gutează pe toată suprafaţa corpului. La plantele superioare, gutaţia are loc
doar la nivelul frunzelor ( fig. 4.3) şi se realizează prin formaţiuni speciale numite hidatode.
Fig. 4.3. Gutația

https://ro.sodiummedia.com
Rolul gutaţiei este important pentru plantele din zonele umede, mai ales în perioadele cu
activitate fiziologică intensă. Prin gutaţie plantele elimină excesul de apă din spaţiile
intercelulare ale frunzei şi micşorează presiunea hidrostatică din vasele de lemn, favorizând
absorbţia apei şi a sărurilor minerale şi ascensiunea sevei brute.
4.3. BILANŢUL HIDRIC AL PLANTELOR

Bilanţul hidric al unei plante se obţine făcând diferenţa dintre cantitatea de apă
absorbită(A ) şi cantitatea de apă eliminată prin transpiraţie(T).
Bilanţul apei = A - T
27
Bilanţul apei se menţine pozitiv numai atunci când absorbţia, conducerea şi pierderile de
apă sunt echilibrate , devine negativ când absorbţia nu poate acoperi transpiraţia. Un rol
important în reglarea economiei apei pe perioade scurte de timp îl au stomatele.
Determinarea bilanţului hidric se face pe teren pe cale indirectă, prin determinarea
conţinutului de apă. Întotdeauna o scădere a conţinutului de apă din ţesuturi indică un bilanţ
hidric negativ. Aceste variaţii apar prima dată în frunze, deoarece prezintă cea mai mare
suprafaţă supusă evaporării.
Din punct de vedere al bilanţului hidric există două tipuri de bază:
- tipul hidrostabil (izohidric) şi tipul hidrolabil (anizohidric).
Speciile hidrostabile îşi menţin în timpul zilei un bilanţ al apei echilibrat, deoarece
stomatele lor sunt foarte sensibile la pierderile de apă şi pentru că posedă un sistem radicular
bine dezvoltat. Arborii, unele plante ierboase şi plantele suculente sunt hidrostabile.
Speciile hidrolabile sunt expuse la pierderi mari de apă, care duc la concentrarea sucului
vacuolar. Protoplasma celulelor lor poate suporta oscilaţii rapide ale hidratării, dar fără a fi
afectată serios. Sunt hidrolabile plantele ierboase din habitatele însorite şi toate plantele
poikilohidrice.
28
Curs 5
NUTRIŢIA MINERALĂ A PLANTELOR
Obiective
- Cunoaşterea importanţei elementelor minerale în viaţa plantelor
- Înţelegerea mecanismului absorbţiei şi conducerii ionilor minerali
- Cunoaşterea modului de acţiune a factorilor externi asupra procesului de nutriţie minerală
1984
3. Bercu, Rodica- Curs de fiziologie vegetală pentru aricultură, Ed. Ovidius, Constanţa,
2002
6. Buşe, Luminiţa- Fiziologie vegetală, Ed. Sitech, Craiova,2009
7. Şumalan, R.- Fiziologie vegetală, Ed. Eurobit, Timişoara, 2006
8. Trifu, M.- Nutriţia minerală a plantelor, Universitatea Babeş-Bolyai, Cluj Napoca,
1976
5.1. CLASIFICAREA ELEMENTELOR MINERALE
Substanţele organice care alcătuiesc corpul plantelor şi asigură desfăşurarea proceselor

fiziologice din organismul vegetal, sunt sintetizate pe baza substanţelor minerale pe care
plantele le absorb din mediul înconjurător.
Procesul de absorbţie a substanţelor minerale şi de transport al acestora în corpul plantei
în scopul sintezei substanţelor organice proprii, se numeşte nutriţie minerală.
Cauzele necesităţilor minerale rezidă în funcţiile diferitelor elemente în cadrul variatelor
reacţii metabolice care au loc la nivelul organismului vegetal. Pe baza acestui criteriu,
elementele minerale au fost clasificate în:
- elemente cu rol plastic, participând la sinteza unor substanţe de constituţie: C, H, O,
N, S, P, Ca, Mg, Si;
29
- elemente cu rol metabolic, catalitic, de activare sau inhibare a proceselor enzimatice:
Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B;
- elemente cu rol hidro-electrolitic, intervenind în reglarea echilibrului osmotic,
modificarea permeabilităţii celulare şi a proprietăţilor fizico-chimice ale coloizilor plasmatici:
K, Na, Ca, Mg.
După V.Vernadski, din greutatea totală a plantelor oxigenul se află în procent de 70 %,
carbonul în proporţie de 18 % şi hidrogenul în proporţie de 10 %. P, Si, K, Ca şi N se găsesc
în proporţie de zecimi de procente; Mg, Fe, Na, Cl şi Al în cantităţi de sutimi de procente.
Aceste trei grupe de elemente numite macroelemente alcătuiesc împreună 99,9 % din corpul
plantelor.
Mn, B, Sr, Cu, Ti, Zn, Ba, Br, F, Rb, Sn şi Ni se găsesc în corpul plantelor în cantităţi de
miimi, zeci de miimi şi sute de miimi de procente alcătuind categoria de micro- sau
oligoelemente.
În cenuşa plantelor, Hg, Au, Ar, Pb, Ge şi Ra se găsesc în urme de milionimi de procente
şi formează categoria ultramicroelemente.
5.2. MECANISMUL ABSORBŢIEI IONILOR MINERALI
Substanţele minerale sunt absorbite de către plantele superioare predominant prin

sistemul radicular, organul specializat prin îndeplinirea acestei funcţii şi într-o oarecare
măsură prin frunze. Elementele minerale sunt dizolvate în soluţia solului sau fixate strâns prin
adsorbţie de coloizii acesteia. Cele mai multe studii privind absorbţia sărurilor minerale s-au
efectuat pe rădăcini izolate (mai ales de orz şi grâu) şi pe segmente din tuberculii de cartof şi
pe rădăcinile de morcov.
Cercetările întreprinse au arătat că absorbţia sărurilor minerale se caracterizează prin
acumularea acestora în sucul celular într-o concentraţie care depăşeşte cu mult concentraţia
din mediul extern şi că în procesul de acumulare a sărurilor minerale, plantele manifestă o
selectivitate, adică unii ioni sunt preferaţi faţă de alţii.
Absorbţia intensă are loc la nivelul porţiunii rădăcinii care se află în creştere. În zonele
de creştere ale rădăcinii celulele nu sunt încă suberificate şi sunt uşor penetrabile atât pentru
curentul de apă, cât şi pentru ioni.
Schimbul de substanţe minerale între mediul extern şi protoplast are loc pe două planuri,
fiecare cu mecanisme distincte:
30
Primul plan este pur fizic şi în acest caz absorbţia ionilor se numeşte pasivă. Acest plan
este condiţionat de permeabilitatea plasmalemei celulare, mai precis de a membranelor
plasmatice şi este dominat de legile fizice ale osmozei. Pătrunderea sau ieşirea substanţelor
minerale este decisă de gradientul de concentraţie, în echilibrarea căruia protoplastul se
comportă pasiv.
Al doilea plan este fiziologic. La numeroase teste, s-a constatat că substanţele nutritive se
pot acumula în celule şi împotriva legii osmotice a concentraţiei. În aceste procese, materia
vie consumă energia rezultată din respiraţie şi participă în mod activ, prin metabolismul său,
la aprovizionarea sa cu substanţe nutritive provenite din mediul extern. Această variantă de
absorbţie este denumită activă, fiziologică, neosmotică sau adenoidă.
Absorbţia pasivă a ionilor
În absorbţia pasivă a ionilor,realizată fără aport energetic, participă o serie de procese
fizice: difuziunea, schimbul de ioni, echilibrul Donnan, adsorbţia şi combinaţiile chimice,
solubilitatea ionilor şi porozitatea membranelor plasmatice.
Difuziunea poate fi facilitată prin prezenţa în membrana celulară a unor substanţe cu care
particula poate reacţiona reversibil formând complecşi solubili.
Schimbul de ioni
Absorbţia care se realizează la nivelul membranelor plasmatice depinde de natura ionilor
şi moleculelor, precum şi de proprietăţile membranei.
În schimbul de ioni are loc un schimb egal de sarcini. De exemplu, doi ioni monovalenţi
se schimbă cu un ion bivalent sau trei ioni monovalenţi cu un ion trivalent.
Echilibrul Donnan
Schimbul de ioni apare sub o formă mai complexă în cazul când membrana despărţitoare
este permeabilă pentru ionii soluţiei dintr-o parte a membranei, iar soluţia din partea cealaltă
conţine şi ioni pentru care membrana este impermeabilă. Într-un astfel de sistem, se
formează un echilibru, numit echilibrul Donnan, sau echilibrul de membrană, în care
concentraţia ionilor dintr-o parte a membranei va fi mai mare, fiind compensată de ionul care
nu difuzează.
Adsorbţia este un fenomen fizic de fixare a particulelor dintr-o soluţie, respectiv a ionilor
minerali, la suprafaţa altor particule solide, în cazul celulei vegetale la suprafaţa
membranelor.
Adsorbţia poate fi mecanică şi polară. Ambele tipuri de adsorbţie se realizează sub
acţiunea forţelor electrice de pe suprafaţa adsorbantă, însă diferă natura legăturilor.
31
Adsorbţia mecanică se realizează prin valenţe slabe, reziduale şi secundare, de aceea
substanţele adsorbite pe această cale sunt detaşabile de pe suprafaţa adsorbantului prin
spălare cu apă.
Adsorbţia polară depinde de formarea de săruri. Acestea se pot forma între un cation şi o
grupare carboxilică a unei molecule organice sau între un anion şi o grupare bazică a unei
molecule organice.
Formarea combinaţiilor chimice
Combinaţiile chimice realizate în plante prin adsorbţie polară, numită şi chemosorbţie
sau chimiosorbţie sunt chelaţii, care sunt cationi bi- şi trivalenţi.
În acest mecanism de chelatare cationul formează complexe nedisociabile cu molecula
organică, prin legături coordinate.
Un exemplu de complex de chelatare îl reprezintă acidul etilen- diaminotetraacetic
(EDTA).
În celula vegetală chelaţii se formează cu moleculele de acid citric, piridoxal, acizi
nucleici şi proteine.
Legăturile chimice labile se realizează şi cu enzimele din celule.
Absorbţia activă a ionilor minerali
Atunci când mecanismul de migrare al ionilor prin membrana plasmatică depinde în mod
direct de energia care este eliminată în procesul de metabolism, spunem că ionii sunt
absorbiţi activ.
Absorbţia activă explică pătrunderea şi transportul ionilor minerali în celulele vii prin
intermediul unor substanţe organice, denumite purtători sau transportori de ioni, existente în
membranele plasmatice şi în citoplasmă, cu funcţie metabolică asemănătoare enzimelor.
Această absorbţie are loc cu consum de energie metabolică, provenită din respiraţia
celulară. De aceea, între absorbţia ionilor minerali şi respiraţie s-a stabilit o corelaţie foarte
strânsă.
Concepţia transportorilor de ioni explică mai ales absorbţia anionilor şi în măsură mai
redusă pe cea a cationilor.
Ca transportori de ioni minerali pot fi proteinele structurale, peptidele, aminoacizii,
ARN, fosfatidele, piridoxalul, citocromii, etc.
În concepţia transportorilor, ionul (I) de la suprafaţa externă a membranei plasmatice
(M1) intră în reacţie cu transportorul (X) formând complexul transportor – ion (I X). Natura
reacţiei poate fi adsorbţie, adsorbţie de schimb sau diferite tipuri de reacţii chimice.
32
Transportorul sau complexul transportor – ion nu poate ieşi din membrană; el se va
mişca numai în membrană, de la suprafaţa externă (M1) şi până la cea internă (M2) a acesteia.
Ajungând la suprafaţa internă a citomembranei, complexul transportor ion se descompune în
ion şi precursor de transportor (X′).
Ionul eliberat trece în interiorul celulei, iar precursorul va fi vehiculat înapoi în
membrană şi reconvertit în transportor (X), care la nivelul (M 1), poate forma din nou un
complex cu un alt ion şi transportul se repetă. Astfel, un număr limitat de transportori
transportă un număr nelimitat de ioni.
5.3. FACTORII CARE INFLUENŢEAZĂ ABSORBŢIA SĂRURILOR MINERALE

DIN SOL
Temperatura
Absorbţia începe la temperatura de 1-100C, este optimă la 20-250C pentru plantele
mezofile şi 25-320C pentru plantele termofile de origine tropicală şi subtropicală.
Temperatura scăzută inhibă absorbţia şi transportul activ al ionilor în rădăcini, reducând
intensitatea respiraţiei care constituie sursa de energie pentru aceste procese şi favorizează
absorbţia pasivă, bazată pe fenomenele de difuziune şi adsorbţie.
Lumina exercită un efect indirect asupra absorbţiei sărurilor. Lumina vizibilă furnizează
prin fotosinteză energie pentru absorbţie, iar schimbul de gaze legat de acest proces creează
condiţii favorabile pentru activarea metabolismului şi acumularea ionilor.
Umiditatea solului
În condiţii normale, umiditatea solului favorizează absorbţia prin solubilizarea sărurilor
şi mobilizarea ionilor.
În lipsa apei, soluţia solului se concentrează excesiv, iar activitatea microorganismelor cu
rol în solubilizarea elementelor minerale este inhibată.
În exces de umiditate, absorbţia este inhibată de asemenea prin reducerea intensităţii
respiraţiei radiculare.
Aeraţia solului
În lipsa oxigenului, la organismele aerobe absorbţia activă a sărurilor este puternic
inhibată.
Rădăcinile plantelor prezintă un maxim de absorbţie la o concentraţie de 12-13% oxigen
în sol, în timp ce o concentraţie mai mare, nu mai stimulează absorbţia sărurilor minerale.
33
Reacţia solului (pH-ul) modifică permeabilitatea protoplasmei şi absorbţia elementelor
minerale şi activitatea microbiană din sol.
Absorbţia optimă a ionilor minerali are loc la un pH cuprins între 5-8.
Anionii sunt absorbiţi mai intens la un pH slab acid, iar cationii la un pH slab bazic.
Concentraţia soluţiei solului
Valoarea optimă a concentraţiei soluţiei solului este de 0,5-1,5‰, iar cea maximă de
5‰. Peste această valoare caracterul soluţiei solului devine hipertonic şi toxic datorită
acumulării unor ioni, în special a cationilor.
Caracterul hipertonic al soluţiei solului determină ieşirea apei din rădăcini şi reducerea
absorbţiei elementelor minerale.
Interacţiunea ionilor
Interacţiunea ionilor din soluţia solului se manifestă prin relaţii de sinergism şi
antagonism.
În cazul relaţiilor sinergice, prezenţa unui ion stimulează absorbţia altui ion.
Antagonismul se caracterizează prin acţiunea de frânare a absorbţiei unui ion de către alt ion.
Efecte sinergice au fost semnalate între cationii trivalenţi şi monovalenţi.
Ionii de potasiu au efect favorabil asupra absorbţiei ionilor de fier, iar ionii trivalenţi de
aluminiu stimulează absorbţia cationilor monovalenţi.
Relaţii de antagonism se constată şi între elemente ca: azot şi zinc, potasiu şi calciu,
potasiu şi magneziu, fier şi magneziu.
34
CURS 6
ROLUL ELEMENTELOR MINERALE ÎN VIAŢA PLANTELOR
Obiective
- Cunoașterea rolului fiziologic al elementelor minerale
- Dobândirea capacităţii de a recunoaşte simptomele de carenţă şi exces, caracteristice
fiecărui element mineral
1. Atanasiu, L. – Ecofiziologia plantelor, Edit. Şt. şi Enciclopedică, Bucureşti, 1984
3. Bercu, Rodica- Curs de fiziologie vegetală pentru aricultură, Ed. Ovidius, Const, 2002
8. Trifu, M.- Nutriţia minerală a plantelor, Univ. Babeş-Bolyai, Cluj Napoca, 1976
6.1. ROLUL MACROELEMENTELOR
Azotul constituie atât cantitativ, cât şi calitativ cel mai important element pentru plantele
superioare verzi. El intră în componenţa unor substanţe organice vitale, cum ar fi: aminoacizi,
proteine, enzime, lipide, acizi nucleici, amide, amine, clorofile, vitaminele B 1, B2, ,PP,
alcaloizi.
Sursele de azot pentru plante
Principalul compus cu azot din sol, apa dulce şi mediul marin este azotatul (NO3). În
comparaţie cu plantele spontane, care numai întâmplător utilizează surse de azot sub formă de
NH4 sau uree provenite din activitatea animalelor, plantele cultivate în scopuri agricole au la
dispoziţie cantităţi importante de azot sub această formă,administrat ca îngrăşământ.
O sursă imensă, pe care numai puţine plante o pot utiliza este azotul sub formă de gaz din
atmosferă. Câteva bacterii ( fig. 6.1), multe alge şi anumite ciuperci pot reduce azotul
molecular.
35
Rolul azotului
Azotul participă în fotosinteză, creştere, reproducere, fructificare şi biosinteza unor
compuşi secundari, cum sunt alcaloizii şi glicosizii.
Dereglări fiziologice
Carenţa de azot determină încetinirea, până la oprire, a creşterii plantelor, clorozarea
frunzelor (îngălbenirea lor), urmată de necrozarea mezofilului, proces care începe cu frunzele
de la bază ( fig. 6.2).
Fig. 6.1. Nodozități produse de Rhizobium leguminosarum

https://www.indiamart.com/proddetail/rhizobium-bio-fertilizer
Fig. 6.2. Simptomele carenței de azot

https://migardener.com/role-nitrogen-garden/nitrogen-deficiency
36
Simptomele carenţei de azot se manifestă diferit în funcţie de specie, fapt pentru care,
cloroza poate fi însoţită şi de defoliere prematură. Din cauza carenţei de azot, fructele şi
organele de depozitare ale plantelor sunt mici. Toate aceste simptome duc, în final, la
diminuarea producţiei.
Excesul de azot se înregistrează în cazuri rare, dar atunci când acest fenomen se produce,
determină o creştere vegetativă intensă a plantelor, frunzele acestora fiind mari şi subţiri, iar
maturitatea ţesuturilor este întârziată. Excesul de azot produce de asemenea pierderea
rezistenţei mecanice (maturare lemnului este întârziată), fapt care determină scăderea
rezistenţei acestora la secetă şi îngheţ. Azotul în exces produce și micşorarea rezistenţei
fructelor şi a legumelor la păstrare, acestea fiind uşor atacate de dăunători. În cazul
cerealelor, excesul de azot contribuie la scăderea rezistenţei plantelor (tulpinilor) la cădere, la
boli, la secetă şi la ger.
Unele plante sunt indicatoare ale insuficienţei de azot: Draba verna, Holosteum
umbellatum, Cerastium arverse, iar dintre speciile indicatoare de soluri bogate în azot
nitric,potfi menționate: Amaranthus retroflexus, Atrilex tatarica, Atropa belladona,
Chenopodium album, Datura stamonium şi Urtica dioica.
Fosforul este un element absolut necesar plantelor. El se găseşte în sol atât sub formă
anorganică, de săruri fosfatice, greu solubile, câtşi sub formă organică.
Rolul fosforului
Fosforul are rol plastic, participând la formarea nucleoproteinelor, fosfolipidelor, a ARN-
ului, ADN-ului, leticinei, vitaminei B12, a glucidelor, precum şi a unor esteri fosforici ai
glucidelor. Reglează activitatea enzimatică, având rol în fosforilarea fotosintetică şi
oxidativă, favorizează biosinteza clorofilei, are rol în metabolismul azotului şi în
metabolismul lipidelor. De asemenea, fosforul prezintă şi rol energetic, fiind implicat în
captarea energiei luminoase sub forma energiei chimice potenţiale, în compuşi macroergici
de tipul ATP-ului în timpul fotosintezei. De asemenea, grăbeşte maturarea plantelor,
scurtează perioada de vegetaţie, favorizează creşterea sistemului radicular şi contribuie la
sporirea rezistenţei plantelor la secetă şi la ger.
Carenţa de fosfor determină dereglări de natură morfo-funcţională. Astfel, plantele îşi
reduc talia, tulpinile devin rigide, producându-se aşa- numita,,înţepenire” a plantelor, precum
şi colorarea frunzelor de la verde închis, până la albastru-verde. Adeseori, acestea primesc o
culoare roşie sau purpurie ( fig. 6.3).
37
Carenţa de fosfor frânează creşterea rădăcinilor, produce oprirea creşterii
frunzelor(frunzele rămân mici şi se răsucesc), precum şi defolierea prematură a lor. Toate
aceste simptome duc, în final, la căderea frunzelor.
Fig. 6.3. Carența de fosfor la porumb

https://icl-sf.com/ro-ro/news/aten-ie-la-carenta-la-fosfor-n-cultura-de-porumb
Excesul de fosfor este toxic şi determină: creşterea numărului de flori sterile,

îngălbenirea plantelor, trecerea zincului în forme insolubile, apariţia unor dezechilibre cu alte
elemente, influenţând raporturile cu Na, Mn, H, Zn, etc.
Potasiul se găseşte, cu preponderenţă în ţesuturile plantelor tinere aflate în creştere, iar
la plantele adulte, se află acumulat în zonele cu metabolism intens (meristeme apicale,
cambiu, periciclu, embrionul seminţelor şi fructe în formare). Este prezent în plante,
predominant sub forma sa ionică de K liber (formă sub care este şi absorbit), mai rar sub
formă de săruri.
Rolul potasiului
Potasiul contribuie la mărirea potenţialului osmotic celular (reglând fluiditatea şi
permeabilitatea citoplasmei), intensificând absorbţia apei şi reducând transpiraţia.
Favorizează biosinteza glucidelor, lipidelor, proteinelor şi a clorofilei. Acest element
intensifică fotosinteza şi respiraţia, stimulează diviziunea celulară şi activează unele enzime.
Carenţa de potasiu produce dereglări profunde la nivelul organelor plantelor, cum ar fi:
cloroza, îngălbenirea şi brunificarea frunzelor (în special între nervuri), cunoscută sub numele
38
de ,,arsură,, dând aspect liniar frunzelor. Îngălbenirea se produce, mai întâi, pe marginile
frunzelor şi, mai apoi şi în vârful acestora, proces urmat de răsucirea lor ( fig. 6.5).
Lipsa potasiului determină încetinirea creşterii plantelor, maturarea neuniformă a
fructelor, ceea ce produce căderea lor prematură. În general, carenţa de potasiu scade
capacitatea de rezistenţă a plantelor la ger, secetă şi la atacul agenţilor patogeni.
Fig. 6.4. Carența de potasiu la rapiță

https://www.dekalb.ro/rapita/biblioteca-agronomica/lipsa-nutrientilor/carenta-potasiu-
rapita
Sulful se găseşte în sol în formă minerală de sulfaţi, sulfuri şi de H 2S. Plantele absorb
sulful sub forma sa ionică de SO4.
Sulful este elementul plastic al unor aminoacizi proteinogeni (cisteină, metionină), al
mai multor enzime (urează, papaină) şi coenzime (acetil-coenzima A), precum şi al
glutationului (o tripeptidă), a cărei funcţie de oxidoreducere se datorează grupării sulfhidrilice
a cisteinei. În celulele plantelor, sulful se mai găseşte şi sub formă de combinaţii anorganice,
de exemplu ca sulfat de calciu.
Sulful are rol plastic, complementar cu cel al azotului, dar el exercită şi un rol metabolic.
Astfel, are rol în respiraţie, menţinând echilibrul oxido-reducător celular şi stimulează
activitatea celulară. Sulful mai are şi rol în cicatrizarea rănilor, determinând creşterea
vegetativă. În timpul germinării seminţelor, sulful măreşte activitatea enzimatică în
metabolismul proteic şi pe cel al amidonului.
Sulful are un rol deosebit în mărirea gradului de rezistenţă al plantelor la stres (prin
producerea fitoncidelor), prin implicarea sa în procese care asigură rezistenţa plantelor la ger
şi boli.
39
Carenţa de sulf determină oprirea din creştere a plantelor (micşorarea proteosintezei),
îngălbenirea frunzelor (în lipsa sulfului scade cu 40% conţinutul de clorofilă), creşterea
cantitatăţii de azot solubil (azot amoniacal, nitric, aminic şi amidic) şi a hidraţilor de carbon.
Excesul de sulf este toxic pentru plante.
Calciul se găseşte în sol sub formă ionică, sau sub formă de săruri solubile (azotaţi,
cloruri) şi insolubile (CaCO3, Ca SO4,) şi este absorbit de plante sub formă de cation.
Conţinutul de calciu în corpul plantelor, variază în funcţie de specie, de organul plantei,
de vârstă şi de faza de vegetaţie.
Rolul calciului
Calciul joacă un rol fiziologic important în viaţa plantelor, găsindu-se în toate
componentele celulei, liber sau în combinaţii organice şi anorganice. Calciul are rol de
tampon în neutralizarea acidului oxalic şi participă în procesul de diviziune celulară (în
mitoză). Acest element mai participă la formarea perişorilor absorbanţi şi a nodozităţilor, la
rădăcinile fabaceelor.
Calciul, fixat de lignină, se aglomerează în ţesuturile bătrâne şi în ţesutul lemnos al
arborilor.
Carenţa de calciu se manifestă rar la plante şi în mod diferit. Efectele apar mai întâi la
frunzele tinere, care în lipsă de calciu se deformează, se răsucesc şi capătă o culoare verde
deschis ( fig. 6.5). Apoi, frunzele se brunifică şi se necrozează, celulele pierd cimentul celular
şi formează mucilagii între ele, iar frunzele devin rigide şi se încreţesc.
Fig. 6.5. Carența de calciu la frunzele de rapiță

https://www.dekalb.ro/rapita/biblioteca-agronomica/lipsa-nutrientilor/calciu-plante
40
Excesul de calciu produce, în general, o stare de îmbătrânire prematură a ţesuturilor şi
diminuarea creşterii fructelorDupă afinitatea lor pentru calciu, plantele se împart în:
- plante calcifile (calcicole), care agreează cantităţi mari de calciu (Alchillea sp,
Rhododendron hirsutum , Clematis sp.)
- plante calcifobe (calcifuge) care nu suportă acest element mineral în cantităţi
mari(Rhododendron ferugineum, Castanea vesca, muşchiul de turbă Sphagnum).
Fig. 6.6. Carența de calciu la inflorescența de rapiță

Fig. 6.7. Carența de calciu la tomate

https://sanctum.md/reducerea-bolilor-fiziologice-provocate-de-carenta-de-calciu.html
41
Magneziul se prezintă în sol sub formă de săruri solubile (cloruri, fosfaţi şi sulfaţi de
Mg), sau greu solubile şi este absorbit de plante sub forma sa ionică.
Rolul magneziului:
- contribuie la buna desfăşurare a procesului de fotosinteză;
- intervine în reglarea mecanismului osmotic;
- este implicat în metabolismul glucidic, ca activator al enzimelor
respiratorii(fosfataze);
- ia parte la sinteza ARN-ului şi a ADN-ului;
- joacă un rol important în funcţionarea normală a mitocondriilor şi a ribozomilor;
- reduce transpiraţia şi reglează hidratarea materiei vii.
Magneziul intră în structura clorofilei, carenţa sa producând cloroza frunzelor, care se
manifestă diferit la plante (fig. 6.8)
Excesul de magneziu are un efect toxic pentru plante, fenomen care poate fi anihilat prin
tratarea solurilor cu săruri de calciu.
Fig. 6.8. Carența de magneziu la rapiță

https://www.dekalb.ro/rapita/biblioteca-agronomica/lipsa-nutrientilor/sulfat-magneziu
Sodiul nu lipseşte din corpul nici unei plante, cu toate că prezenţa sa nu este necesară.
În cantităţi optime, sodiul ridică valoarea presiunii osmotice a sucului vacuolar şi
intervine în creşterea şi dezvoltarea normală şi armonioasă a plantelor.
42
Carenţa de sodiu produce clorozarea frunzelor, până la decolorarea completă a acestora.
Excesul de sodiu poate produce o acţiune toxică foarte puternică prin mărirea exagerată
a presiunii osmotice. Sunt totuşi plante care s-au adaptat unor cantităţi mari de sodiu, ca de
exemplu plantele halofile din jurul zăcămintelor de sare şi algele, care trăiesc în ape sărate şi
agreează cantităţi mari de NaCl.
Clorul se acumulează în cantităţi mari în talul algelor marine şi în corpul plantelor
halofile. Plantele superioare, absorb clorul din sol prin sistemul radicular şi din atmosferă, în
stare gazoasă, prin stomatele frunzelor.
Clorul stimulează creşterea plantelor de bumbac, spanac, salată, tomate şi de sfeclă de
zahăr.
Siliciul se găseşte în corpul plantelor în forma sa ionică, greu solubilă.
În cele mai mari cantităţi se găseşte în tulpinile şi frunzele licopodiaceelor, ciperaceelor,
gramineelor şi a diatomeelor, unde se acumulează cu precădere în pereţii celulari.
Acest element joacă un rol important în creşterea rezistenţei mecanice a plantelor la
cădere şi sporeşte rezistenţa pasivă a acestora la acţiunea agenţilor patogeni.
Aluminiul se găseşte în cantităţi mici în corpul plantelor, dar lipsa lui produce dereglări
fiziologice importante.
Rolul aluminiului:
- măreşte vâscozitatea protoplasmei;
- catalizează hidroliza amidonului;
- provoacă coagularea coloizilor proteici(în cantitate mare);
- creşte rezistenţei plantelor la ger şi secetă(sporind cantitatea de apă legată în
protoplasma celulelor);
- în cantităţi mari, se foloseşte ca inhibitor al dezvoltării unor plante acvatice (previne
proliferarea algelor).
6.2. ROLUL MICROELEMENTELOR
Borul participă la sinteza metabolismului glucidelor, proteinelor, acizilor nucleici, ia

parte la formarea nodozităţilor rădăcinilor de la fabacee şi contribuie la desfăşurarea
procesului de fotosinteză, creşterea rădăcinilor, formarea organelor de reproducere,
stimularea activităţii unor enzime.
43
Carenţa de bor produce oprirea procesului de creştere şi dezvoltare a plantelor,
provoacă răsucirea, cloroza şi deformarea frunzelor şi în unele cazuri uscarea vârfului
vegetativ ( fig. 6.10).
Carenţa de bor provoacă şi căderea prematură a fructelor.
Excesul de bor este toxic. În prezenţa cantităţilor mari de bor, frunzele se răsucesc şi se
necrozează, iar la plantele lemnoase se produce exfolierea scoarţei.
Fig. 6.10. Carența de bor la conopidă

http://www.glissando.ro/product/carenta-de-bor
Fierul se găseşte în sol sub formă de săruri feroase şi ferice, sau sub formă de oxizi şi
este absorbit de plante mai ales sub formă de ioni ferici şi mai puţin sub formă de ioni feroşi.
Rolul fierului în plante este esenţial:
- participă la formarea nodozităţilor în rădăcinile fabaceelor
- intră în componenţa unor enzime implicate în procesul de respiraţie: catalaza,
peroxidaza;
- intră în alcătuirea citocromilor a, b, c şi a ferredoxinei, catalizând biosinteza
clorofilei.
Participarea fierului în aceste procese este determinată de transferul de electroni între
forma bivalentă şi trivalentă a acestui element. Fierul mai participă şi la fixarea azotului, la
sinteza hormonilor, în metabolismul glucidic şi în metabolizarea sulfului.
44
Implicarea fierului în procesul de fotosinteză face ca lipsa acestui element să producă
cloroza frunzelor ( fig. 6.11).
Excesul de fier duce la încetarea creşterii rădăcinilor şi a tulpinilor.
Cuprul intră în corpul plantelor în alcătuirea unor enzime (fenoloxidaza, tirozinaza,
ascorbinoxidaza etc.).
Rolul fiziologic al acestui element este foarte complex:
- are rol în sinteza clorofilelor, şi prin aceasta este implicat în desfăşurarea procesului de
fotosinteză;
- constituie componentul metalic al multor enzime care deţin un rol important în
procesele oxidative din celule;
- stimulează metabolismul glucidic şi energetic.
Insuficienţa acestui element provoacă la graminee îngălbenirea vârfului frunzelor tinere,
o înfrăţire puternică, tulpinile rezultate din înfrăţire, neformând seminţe şi spice.
La pomii fructiferi, în perioada de vegetaţie, lăstarii principali formează alţi lăstari mai
mici, cu frunzele la început colorate intens, iar apoi, clorotice, boala fiind cunoscută sub
numele de exantemă. Dacă insuficienţa de cupru se accentuează, mugurele terminal moare şi
odată cu el moare întreg lăstarul. În lipsa cuprului, frunzele tinere se ofilesc şi se decolorează,
până la albire, fără formare de pete.
Fig. 6.11. Carența de fier la tomate

https://www.marcoser.ro/consultanta/boli-daunatori-si-probleme-in-culturile-legumicole
45
Zincul intră în componenţa unor enzime, cum sunt peptidazele şi dehidrogenazele, cu rol
important în procesul respirator.
Este implicat în procesul de fotosinteză (intră în alcătuirea multor enzime pe care le şi
activează). Are rol important în nutriţia minerală a plantelor, deoarece participă la biosinteza
auxinei, fiind implicat direct în procesele de creştere a lăstarilor şi mugurilor.
Dereglări fiziologice Simptomele carenţei de zinc se manifestă în general prin
desfacerea în rozetă a frunzelor şi a ramurilor terminale, pătarea în galben a frunzelor şi
reducerea creşterii plantelor ( scurtarea internodurilor la graminee).
Insuficienţa zincului produce şi inhibarea creşterii în lungime a lăstarilor şi frunzelor.
Manganul este un element necesar plantelor inferioare şi superioare şi poate fi absorbit
sub formă de ioni bivalenţi.
Manganul intră în compoziţia unor enzime şi este implicat în procesele de oxido-
reducere, având rol în desfăşurarea procesului de fotosinteză.
Carenţa de mangan provoacă încetinirea creşterii, apariţia pe frunze a unor pete de
necroză gălbui-cenuşii.
Molibdenul intră în componenţa unor enzime, cum sunt nitratreductaza şi hidrogenaza.
Dintre funcţiile fiziologice ale molibdenului, mai importante sunt: stimularea biosintezei
clorofilelor, a fosfolipidelor, a proteinelor şi a vitaminei C ( în frunze), stimularea
fotosintezei, a activităţii unor enzime cum sunt ascorbinoxidaza, peroxidaza,
polifenoloxidaza, cu rol în procesul de respiraţie.
La graminee, insuficienţa molibdenului produce cloroza frunzelor, proces urmat treptat
de necrozarea lor, începând de la vârf.
Lipsa acestui element diminuează procesele de creştere a plantelor şi de înflorire.
Iodul se găseşte în corpul plantelor sub formă de combinaţii anorganice şi organice şi
stimulează respiraţia şi creşterea plantelor, germinaţia seminţelor.
De reţinut:
Azotul participă în fotosinteză, creştere, reproducere, fructificare şi biosinteza unor
compuşi secundari, cum sunt alcaloizii şi glicosizii.
Fosforul are rol plastic, participând la formarea nucleoproteinelor, fosfolipidelor, a ARN-
ului, ADN-ului, leticinei, vitaminei B12, a glucidelor, precum şi a unor esteri fosforici ai
glucidelor.
46
Potasiul contribuie la mărirea potenţialului osmotic celular(reglând fluiditatea şi
permeabilitatea citoplasmei), intensificând absorbţia apei şi reducând
transpiraţia.Microelementele, au în general rol catalitic, intrând în componenţa unor enzime
specifice.
Carenţa sau excesul unui element chimic prezintă o simptomatologie specifică.
Observaţie:
O sursă imensă, pe care numai puţine plante o pot utiliza este azotul molecular din
atmosferă. Câteva bacterii, multe alge şi anumite ciuperci pot reduce acestă formă de azot.
Microorganismele libere din sol care pot fixa azotul molecular sunt bacteriile Clostridium
posteurianum şi Azotobacter chroococcum. În condiţii naturale, fixarea azotului de către
bacteriile libere din sol este condiţionată de rezervele disponibile din substrat.
Simbioţii care pot fixa azotul îşi iau hidraţii de carbon necesari din celulele plantelor
verzi autotrofe în care trăiesc. Organismele simbiotice fixatoare de azot sunt mai eficace
decât microorganismele fixatoare libere. Organismul simbiotic cel mai important în fixarea
azotului este genul Rhizobium, care formează nodozităţi pe rădăcinile leguminoaselor.
47
CURS 7
METODE DE CERCETARE UTILIZATE ÎN NUTRIŢIA MINERALĂ A

PLANTELOR
Obiective
- Cunoașterea principalelor metode de studiu utilizate în nutriția minerală a plantelor

- înțelegerea importanței utilizării diferitelor teste de nutriție pentru stabilirea rolului
elementelor minerale și a simptomelor care apar în cazul carenței sau excesului
Timp alocat 2 ore
1. Atanasiu, L. – Ecofiziologia plantelor, Edit. Ştiinţifică şi Enciclopedică, Bucureşti, 1984
3. Bercu, Rodica- Curs de fiziologie vegetală pentru aricultură, Ed. Ovidius, Const, 2002
8. Trifu, M.- Nutriţia minerală a plantelor, Univ. Babeş-Bolyai, Cluj Napoca, 1976
7.1. METODA ANALITICĂ
Pentru această analiză, planta sau organe de plantă se usucă mai întâi la 50-60 0C la aer
pentru a îndepărta o parte din apă, apoi la 104-105 0C pentru îndepărtarea totală a apei. După
ce se cântăreşte substanţa uscată, se incinerează la o temperatură de 700 0C într-un cuptor
special. La această temperatură, substanţa organică arde şi se volatilizează. Carbonul din ea
se elimină sub formă de dioxid de carbon, hidrogenul şi oxigenul sub formă de vapori de apă,
iar azotul sub formă de amoniac sau azot molecular. Reziduul nevolatil care rămâne după
arderea masei vegetale reprezintă cenuşa.
Diferitele organe sau părţi ale plantei dau o cantitate variată de cenuşă: lemnul cca 1%,
seminţele cca 3%, parenchimurile vii cca 4-5%, scoarţa arborilor cca 7%, frunzele 10-15 %.
7.2. METODA SINTETICĂ
Metoda sintetică constă în cultivarea plantelor pe medii nutritive artificiale. Ca medii

nutritive artificiale se folosesc: nisip cuarţos spălat şi calcinat pentru îndepărtarea oricărei
48
urme de substanţe organice, mărgele de sticlă, etc. Acest substrat numit sol artificial este udat
cu soluţii apoase alcătuite din amestecul diferitelor substanţe minerale care se găsesc în
cenuşa plantelor în cantitate mai mare şi sunt necesare creşterii şi dezvoltării plantelor
superioare.
Metoda solului artificial poate fi înlocuită prin cultivarea plantelor pe soluţii nutritive
apoase cu o compoziţie chimică bine cunoscută. În compoziţia acestor soluţii nu intră
substanţe organice deoarece plantele verzi îşi asimilează singure carbonul.
Cel mai des utilizate în cultura plantelor sunt soluţia Knop şi soluţia Sachs.
Soluţia Knop cuprinde numai 7 elemente nutritive:N, P, S, K, Ca, Mg şi Fe. Sărurile
folosite sunt toate solubile în apă şi unele au reacţie fiziologic acidă iar altele reacţie
fiziologic bazică.
Soluţia Knop conţine:
-apă distilată-1000 ml
-azotat de calciu-1g
-azotat de potasiu-0,25g
-fosfat monopotasic-0,25g
-sulfat de magneziu-0,25g
-fosfat de fier-urme
Soluţia Sachs conţine:
-apă distilată-1000 ml
-azotat de potasiu-1g
-sulfat de magneziu-0,5g
-sulfat de calciu-0,5g
-fosfat tricalcic-0,5g
-clurora de sodiu-0,5g
-sulfat de fier-0,1g.
49
Culturile în soluţie nutritivă se execută de obicei în vase de sticlă specială care se pot
închide cu un dop ce este prevăzut cu un orificiu prin care se introduce rădăcina plantei în
soluţie ( fig. 7.1). Pentru asigurarea oxigenului necesar respirației rădăcinilor, în soluție se
introduce un tub de aerație.
7.1. Cultura plantelor în soluții nutritive

https://slideplayer.com/slide/6428406
Pe perioada creșterii plantelor, se iau măsuri de aerisire a soluţiilor, de corectare a

reacţiei soluţiei care trebuie să fie aproape neutră sau slab acidă.
Reacţia soluţiei nutritive se poate modifica pentru că plantele nu absorb anionii şi
cationii sărurilor în proporţie egală. Când absorb mai mult anionii, soluţia nutritivă se
alcalinizează datorită predominării în aceasta a cationilor, iar când absorb mai mult cationii,
soluţia nutritivă se acidifică din cauza predominării anionilor. Pe baza acestor constatări s-a
ajuns la clasificarea sărurilor în: fiziologic acide, fiziologic bazice şi fiziologic neutre.
O metodă modernă de cultură a plantelor în soluții nutritive este hidroponica ( fig. 7.2).
50
7.2. Cultura plantelor în sistem hidroponic
https://www.rimolgreenhouses.com
Sărurile fiziologic acide sunt săruri din care planta absoarbe într-o măsură mai mare
cationul. Ca urmare, în soluţie se acumulează anioni.
Sărurile fiziologic bazice sunt sărurile din care planta absoarbe într-o măsură mai
mare anionul.
Din sărurile neutre plantele absorb în proporţie aproximativ egală atât cationul cât şi
anionul.
Acţiunea vătămătoare a reacţiei schimbate a soluţiei se înlătură prin adăugarea unei
cantităţi corespunzătoare de cretă sau marnă iar alcalinitatea prin adăugarea câtorva picături
de H3PO4. Elementele care intră în compoziţia soluţiilor nutritive sunt absolut necesare
pentru creşterea şi dezvoltarea plantelor. Ele nu se pot înlocui prin nici un alt element din
grupa lor. Numai în cazuri rare s-a putut constata că elementul K poate fi înlocuit parţial cu
elementul Na. Rezultă deci, că excluderea chiar a unui singur element necesar are ca urmare
oprirea creşterii şi dezvoltării şi în cele din urmă moartea plantei.
7.3. TESTE UTILIZATE ÎN CERCETĂRILE DE NUTRIŢIE MINERALĂ A

PLANTELOR
Plante intacte
Absorbţia, transportul şi metabolizarea sărurilor minerale s-au studiat la un număr

foarte mare de specii de plante.
51
O condiţie esenţială în experienţele de nutriţie minerală este aceea a menţinerii plantei
în condiţii normale de viaţă. Aceasta este destul de greu de realizat în condiţii de laborator,
deoarece în natură plantele cresc într-un volum mare de sol, frunzele fiind expuse razelor
luminii solare de o intensitate şi o compoziţie greu de realizat pe cale artificială. Tehnica
modernă a reuşit să realizeze condiţii apropiate de cele naturale în laboratoare cu climat
artificial sau fitotroane.
Rădăcini izolate
Rădăcinile izolate sunt crescute pe soluţii nutritive care conţin o cantitate mică de săruri
minerale (de 2-3 ori mai mică decât concentraţia optimă a mediului nutritiv obişnuit), la
temperatură constantă şi regim de iluminare optim. Aceste rădăcini au un conţinut minim de
săruri în ţesuturile lor, conţin însă o cantitate mare de hidraţi de carbon. După îndepărtarea
tulpinilor, ele absorb foarte intens sărurile timp de 2-3 zile.
Discuri din ţesuturile organelor de depozitare
Secţiunile proaspete de parenchim absorb foarte încet sărurile minerale. Pentru a
intensifica acest proces e necesar să se spele discurile de parenchim într-un curent de apă
distilată timp de 30-35 ore. Grosimea optimă a secţiunilor este de 1 mm. La astfel de secţiuni,
diferenţa de absorbţie care există între celulele situate la suprafaţa secţiunii şi cele din zonele
interne ale ţesutului e practic eliminată.
Există şi argumente împotriva folosirii acestor teste în cercetările de nutriţie minerală:
organele în repaus (tuberculii) sunt formate din celule cu un înalt grad de specializare. Aceste
celule, după ce şi-au întrerupt creşterea, nu mai sunt capabile să-şi restabilească capacitatea
de absorbţie şi ca urmare, viteza de pătrundere a sărurilor în astfel de ţesuturi este mult mai
redusă decât în ţesuturile din sistemul radicular al plantelor.
Testul colorimetric al tulpinii ierboase în stare verde
Testul colorimetric al ţesuturilor tulpinii se poate utiliza pentru unele plante anuale şi
bienale, mai ales pentru cele care au tulpina plină, la aprecierea orientativă a stării de
aprovizionare cu elemente nutritive în timpul vegetaţiei. Acest test trebuie adaptat la
condiţiile locale, deoarece intensitatea coloraţiei ţesutului depinde, în afară de specie,
varietate, soi şi de intensitatea absorbţiei azotului sau fosforului, care este legată de factorii
pedoclimatici.
Testarea se face pe probe proaspete, de regulă direct în câmp.
Un test reprezentativ pentru aprecierea stării de nutriţie trebuie să cuprindă cel puţin 20
de plante la o unitate analitică (2,5-5 ha).
52
Cu o lamă sau un brici ascuţit se decopertează tulpina de ţesutul epidermic şi se adaugă
cu atenţie reactivi specifici pentru identificarea colorimetrică a azotului, fosforului sau a
potasiului. După aplicarea reactivilor, în funcţie de intensitatea culorii care apare, se
apreciază conţinutul în elementele respective.
Culturi de ţesuturi
Cunoscând cerinţele nutritive ale plantelor, se pot realiza culturi de ţesuturi.
Astfel de culturi se pot efectua pornind de la meristemele primare din vârfurile de
creştere sau de la anumite porţiuni de organe, de exemplu, din rădăcinile de morcov, din
tuberculul de Helianthus tuberosum. În acest din urmă caz, proliferarea are loc de la cambiul
libero-lemnos, din parenchimul cortical, medular sau al floemului. Cultura ţesuturilor se face
prin aşezarea fragmentelor de ţesuturi în condiţii sterile pe medii nutritive întărite cu geloză.
Calusul mai abundent se formează la partea care vine în contact cu aerul. Din aceasta se pot
lua ulterior porţiuni noi pentru cultură.
Metoda microbiologică
Prin respectarea unor condiţii optime de temperatură, umiditate, ilumunare, se pot
obţine culturi pure de alge unicelulare, drojdii şi bacterii care pot fi folosite astfel în studierea
absorbţiei sărurilor.
În studierea unor procese fiziologice, microorganismele prezintă o serie de avantaje faţă
de celulele plantelor superioare şi anume:
- microorganismele au un metabolism mai intens şi o creştere mai rapidă,
- la microorganisme este relativ uşor de demonstrat procesul de diviziune,
- condiţiile de cultivare se pot modifica relativ uşor,
- microorganismele au un sistem vacuolar mai puţin exprimat decât celulele din
ţesuturile parenchimatice ale plantelor superioare.
Diagnoza foliară
În cercetările de nutriţie minerală se utilizează tot mai mult frunzele de la diferite
specii de plante. Absorbţia sărurilor minerale prin frunze prezintă un deosebit interes teoretic
şi este de mare importanţă practică deoarece la numeroase specii de plante îngrăşămintele
minerale pot fi aplicate şi pe cale extraradiculară.
Datele de analiză se compară cu valoarea medie, obţinută prin efectuarea mai multor
determinări în regim optim de nutriţie. În acest sens, se detaşează de pe plantă frunze mature
şi se analizează conţinutul în elemente minerale al limbului foliar sau al peţiolului.
53
Diagnoza foliară poate indica o deficienţă nutriţională incipientă, sau un regim
nutriţional excesiv.
Analiza rădăcinii este folosită pentru diagnosticarea acumulării de metale grele, toxice
(Cu, Zn, Fe, Pb) în plantă, în cantităţi mai mari de 1000 ppm.
Analiza organitelor celulare
Dintre organitele celulei, în anumite cazuri, se utilizează în cercetările de nutriţie
minerală mitocondriile, cloroplastele şi nucleul. Ele sunt studiate prin diferite metode. Cel
mai frecvent, organitele se extrag din celule prin metoda centrifugării fracţionate. Ţesuturile
se omogenizează într-o soluţie de zaharoză 0,25-0,45 M, se corectează pH-ul mediului la 7-8
şi se trece la o centrifugare fracţionată.
54
CURS 8
FOTOSINTEZA
Obiective
- cunoaşterea importanţei procesului de fotosinteză
- aprofundarea cunoștințelor privind structura şi rolul pigmenţilor asimilatori
1984
2. Atanasiu, L., Lucia Polescu- Fotosinteza, sau cum transformă plantele lumina
soarelui, Ed.Albatros, Bucureşti, 1988
1982
8. 1. DEFINIŢIA ŞI IMPORTANŢA FOTOSINTEZEI

Procesul prin care plantele autotrofe sintetizează compuşi organici din dioxid de carbon
si apă cu ajutorul energiei luminoase şi în prezenţa pigmenţilor asimilatori, este cunoscut sub
numele de fotosinteză (asimilaţie clorofiliană).
Fotosinteza este vitală pentru evoluţia şi menţinerea vieţii pe Terra.
În cadrul ecosistemelor naturale, care reprezintă unităţile structurale şi funcţionale ale
biosferei, plantele fotosintetizante ocupă nivelul trofic şi energetic al producătorilor, fiind
singurele organisme capabile să asimileze substanţe şi energie din mediul abiotic.
Fotosinteza purifică atmosfera terestră, prin consumul dioxidului de carbon şi degajarea
oxigenului, creându-se condiţii optime pentru respiraţia aerobă. Astfel, anual pe glob, este
fixată în procesul de fotosinteză, o cantitate de 174 miliarde tone CO 2, din care 19 miliarde
tone de către plantele de uscat iar restul de către plantele acvatice. Prin asimilarea unei tone
de carbon, plantele eliberează in aerul atmosferic 2,7 tone oxigen, astfel că anual se
55
eliberează în mediu 460 miliarde tone de O2, care reprezintă unica sursă naturală de oxigen de
pe planetă.
Fotosinteza are şi un rol cosmic, fiind singurul proces de captare a energiei unui corp
extraterestru şi de transformare a sa în energie chimică. Conform legii transformării şi
conservării energiei, în fotosinteză, energia solară este transformată de obicei în echivalentul
glucoză, într-o moleculă gram de glucoză înmagazinându-se o energie chimică de 674 Kcal.
Prin fotosinteza efectuată de plante, omenirea utilizează energia solară înmagazinată în
hrană pentru satisfacerea necesităţilor alimentare, din acest motiv, aplicaţia primordială a
fotosintezei, fiind agricultura.
De-a lungul istoriei planetei, prin procesul de fotosinteză a avut loc stocarea unei
cantităţi imense de energie sub forma combustibililor fosili, depozitaţi în scoarţa terestră sub
formă de petrol, gaze, cărbune.
Procesul de fotosinteză continuă să atragă o considerabilă atenţie, nu numai prin
interesul intrinsec, ca proces ce întreţine viaţa pe planeta noastră, ci şi pentru importanţa lui
nouă, ca sursă alternativă de energie. În ultimele decenii, odată cu declanşarea crizei de
energie, a apărut ideea că fotosinteza ar putea să ofere, prin mijloacele şi căile de folosire a
energiei solare, mai multe soluţii prin simularea în parte sau în întregime, a ceea ce natura a
realizat în frunza verde printr-o evoluţie de milioane de ani.
Cunoaşterea căilor de asimilaţie fotosintetică şi a altor factori interni care influenţează
procesul, permite, prin ameliorarea plantelor, obţinerea unui randament fotosintetic mai bun
şi în consecinţă a unei productivităţi mai ridicate.
8.3. ORGANELE ŞI ORGANITELE FOTOSINTEZEI
La algele unicelulare, fotosinteza este efectuată de către celulele care reprezintă

indivizii înşişi. La algele pluricelulare cu tal filamentos, toate celulele sunt identice şi
asimilează cu aceeaşi intensitate dacă primesc o cantitate egală de lumină. La algele cu tal
masiv (Laminaria) se observă o specializare în sensul că numai primele 6-8 straturi de celule
de la suprafaţa talului formează un înveliş asimilator.
La plantele superioare, activitatea fotosintetică maximă are loc la nivelul limbului
foliar, dar poate avea loc, cu intensitate mai redusă şi în alte organe (ramuri tinere ale
tulpinilor, peţiolul frunzelor, fructe verzi).
Frunzele prezintă o serie de adaptări care permit desfăşurarea procesului:
56
- Suprafaţa aplatizată şi poziţia în general orizontală a limbului, care permit captarea
cu uşurinţă a radiaţiilor luminoase;
- Prin mişcarea numită fototropism, frunzele se orientează spre sursa de lumină prin
curbarea peţiolului, care expune limbul frunzei perpendicular pe direcţia razelor
solare;
- Au epiderma prevăzută cu stomate prin care se realizează schimbul de gaze cu
mediul extern
- Sunt străbătute de fascicule conducătoare libero-lemnoase care transportă apa şi
sărurile minerale spre celulele asimilatoare şi seva elaborată spre toate organele
plantei
- Mezofilul frunzelor este diferenţiat în parenchim palisadic cu rol asimilator şi
parenchim lacunar cu rol în schimburile gazoase (fig. 8.1)
- În funcţie de modul de dispunere al parenchimului asimilator, frunzele pot fi:
bifaciale, cu parenchimul palisadic situat spre faţa superioară şi parenchimul lacunar
spre faţa inferioară, ecvifaciale, care prezintă parenchim palisadic situat pe ambele
feţe ale frunzei şi omogenă, la care nu se poate diferenţia parenchim palisadic şi
lacunos;
- Prezintă organite specializate, reprezentate de cloroplaste, la nivelul cărora se
desfăşoară toate reacţiile caracteristice procesului de fotosinteză.
Fig. 8.1. Reprezentarea schematică a structurii limbului foliar (din R.Taggard, C.Starr,
1989)
57
Cloroplastele
Numărul cloroplastelor din celulele asimilatoare variază în funcţie de specie, vârstă,
ţesut şi condiţiile de mediu.
Algele au un singur cloroplast mare, numit cromatofor, care poate avea variate forme:
stea la Zignema, panglică la Spirogyra, clopot, la Cladophora.
Plantele superioare pot avea între 4-450 de cloroplaste de formă sferică sau ovoidală.
Există o corelaţie între volumul cloroplastelor şi numărul lor, în sensul că numărul lor
este mai mare când dimensiunile lor sunt mai mici.
Cloroplastele se deplasează în interiorul celulelor fiind antrenate de curenţii
citoplasmatici. S-a pus în evidenţă şi un fenomen de fototactism care le orientează în funcţie
de intensitatea luminii incidente. La intensitate mare acestea se orientează expunând la
lumină o suprafaţă minimă.
8.4. PIGMENŢII ASIMILATORI
Diversitatea condiţiilor de mediu în care trăiesc plantele superioare, algele şi bacteriile
fotosintetizante sunt oglindite prin prezenţa la aceste grupe a unui număr mare de pigmenţi
asimilatori. Perfecţionarea aparatului asimilator la diferite grupe sistematice de plante, aflate
la diferite nivele ale evoluţiei filogenetice, a avut loc atât pe planul diversificării chimice şi de
structură, cât şi a unor modificări funcţionale ale pigmenţilor.
Convenţional, după structura chimică, pigmenţii fotoasimilatori sunt împărţiţi în două
mari grupe. Un grup cu rol deosebit în fotosinteză este acela al pigmenţilor care au un nucleu
porfirinic, alcătuit din cicluri pirolice legate în jurul unui metal bivalent, reprezentat de
magneziu, cupru sau fier. Aceştia alcătuiesc grupele clorofilelor, bacterioclorofilelor,
ficoeritrinelor şi ficocianinelor. Apropiate ca funcţie acestui grup, având o structură relativ
diferită sunt biliproteinele, la care nucleului porfirinic i se adaugă o componentă proteică.
Al doilea mare grup de pigmenţi îl formează constituenţii care au la bază structura
tetraterpenică, cunoscuţi sub denumirea generală de pigmenţi carotenoizi.
Pigmenţii clorofilieni sunt reprezentaţi de clorofila a, prezentă în toate celulele
asimilatoare ale plantelor fotosintetizante, clorofila b,prezentă la plantele superioare şi algele
verzi, clorofila c,întâlnită la diatomee şi algele brune, clorofila d, semnalată la unele alge roşi
şi clorofila e, prezentă la algele galben-aurii.
Din punct de vedere chimic, moleculele de clorofilă reprezintă gruparea prostetică a
unor cromoproteine. Ele sunt alcătuite dintr-un nucleu porfirinic, format din patru grupări
58
pirolice. În centrul nucleului porfirinic se află un atom de magneziu, legat de atomii de azot ai
celor patru nuclei pirolici prin două valenţe chimice şi două legături fizice.
Clorofila a are formula brută C55H72O5N4Mg iar clorofila b are formula
C55H70O6N4Mg. Diferenţa dintre cele două molecule este dată de faptul că clorofila a are o
grupare metilică (CH3), în timp ce clorofila b are o grupare aldehidică (CHO)(fig. 8.3).
Deşi clorofila b se aseamănă mult cu clorofila a, ea nu poate fi obţinută din aceasta prin
oxidare după cum nici clorofila a nu se obţine din clorofila b prin reducere.
În frunzele verzi normale se găseşte o cantitate mai mare de clorofilă a decât b,
raportul dintre ele fiind de cca 2/1.
În tilacoidele cloroplastelor clorofila a formează un singur strat de molecule,
comportându-se ca nişte cristale solide. Ele formează o suprafaţă bidimensională, cristalină,
cristalele având dimensiunea unei molecule de clorofilă a. Dispoziţia cristalină, uşurează atât
absorbţia cât şi transferul energiei luminii.
Fig.8.3. Structura moleculelor de clorofilă a şi b

Clorofila c se întâlneşte la unele grupe de alge, probabil înlocuind funcţia clorofilei b.
La tipul de algă mai intens studiat Phaeodactylum tricornutum, s-a găsit că este constituită
59
dintr-un nucleu porfirinic propriu-zis, metilat la carbonul 3 din ciclul pirolic II. Absenţa
lanţului fitolic din structura clorofilei c reprezintă o formă mai primitivă pe scara evolutivă a
aparatului fotosintetic. Se presupune că funcţiile clorofilei b de origine mai recentă, pot fi
suplinite numai parţial de către clorofila c.
Clorofila d este întâlnită la algele roşii, însoţind clorofila a. Ea are o funcţie aldehidică
similară clorofilei b, dar legată de un alt carbon. Această configuraţie structurală poate sugera
apropierea care există în ceea ce priveşte rolul celor două clorofile în raport cu clorofila a pe
care o însoţesc.
Bacterioclorofila a este întâlnită la bacteriile fotosintetizante şi este componentul
principal al acestor organisme, având structură şi funcţie similară clorofilei a de la plantele
superioare şi unele alge. Apropierea structurală între clorofila a şi bacterioclorofilă este
evidentă la nivelul nucleului porfirinic. Diferenţa constă în faptul că molecula de clorofilă a
dispune de o legătură dublă suplimentară între carbonii 3 şi 4 ai ciclului pirolic II, aceasta
atestând superioritatea sa pe plan evolutiv şi probabil derivarea sa din bacterioclorofila a.
Bacterioclorofila b a fost extrasă din bacteria Rhodopseudomonas şi are o organizare
asemănătoare la nivelul nucleului porfirinic, cu cea a clorofilei b, îndeplinind o funcţie
similară acesteia.
Pigmenţii carotenoizi au structură tetraterpenică şi aparţin la două grupe principale.
Din prima grupă fac parte pigmenţii care au numai legături carbonice hidrogenate şi sunt cel
mai adesea numiţi caroteni. În a doua grupă intră pigmenţii care au în molecula lor şi una sau
mai multe legături oxidate prin funcţii oxidril.
Toţi pigmenţii din această grupă derivă de la caroten, care are formula brută C 40H56. Ei
pot fi prezenţi în cloroplaste în cantităţi mici(cca1/6 din conţinutul total de pigmenţi) sau în
cromoplaste, dând culoarea caracteristică a organelor în care se găsesc acestea(portocalie la
rădăcina de morcov, roşie la fructul de tomate).
Cei mai importanţi pigmenţi carotenoizi sunt carotenii şi xantofilele.
Dintre caroteni, la plante este mai răspândit -carotenul, care se găseşte în proporţie
relativ mare în toate ţesuturile verzi şi în cea mai mare cantitate în rădăcina de morcov. Prin
scindarea moleculei de -caroten se obţin două molecule de provitamină a.
-carotenul este principalul caroten al algelor roşii şi al algelor verzi din ordinul
Siphonales, dar poate fi prezent şi în frunzele multor plante superioare, iar - carotenul este
principalul caroten din bacteriile sulfuroase verzi.
Licopenul se întâlneşte în fructele de tomate.
60
Xantofilele sunt derivaţi ai carotenului care posedă grupări alcoolice, având formula
brută C40H54(OH)2 sau C40H55 OH.
Cele mai cunoscute xantofile sunt luteolul şi violaxantolul, prezente la plantele
superioare, fucoxantolul, întâlnit la diatomee şi algele brune şi spiriloxantolul, prezent la
bacteriile purpurii. Un derivat dioxidrilat al -carotinei este zeaxantina din seminţele de
porumb.
Carotenoizii sunt situaţi în lamelele cloroplastelor în proximitatea clorofilelor. În
procesul de fotosinteză energia absorbită de ei poate fi transferată clorofilei a, care trece
astfel în stare de excitaţie, carotenoizii revenind la starea lor fundamentală. Ei au şi
proprietatea de a proteja moleculele de clorofilă împotriva distrugerii fotooxidative.
Pigmenţii ficobilinici au molecula constituită dintr-o proteină şi un derivat tetrapirolic.
Din această grupă, fac parte pigmenţii ficoeritrina, din algele roşii şi ficocianina, din
algele albastre. Aceştia se găsesc şi în cloroplastele frunzelor verzi, împreună cu pigmenţii
clorofilieni, proporţia lor fiind însă cu mult mai mică.
Rolul pigmenţilor ficobilinici în fotosinteză este, ca şi în cazul carotenoizilor, acela de
a absorbi radiaţii cu lungimea de undă caracteristică spectrelor de absorbţie şi de a transmite
clorofilei a, energia acestora.
61
CURS 9
MECANISMUL FOTOSINTEZEI
Obiective
- Cunoașterea particularităților celor două faze ale fotosintezei
- Stabilirea factorilor interni și externi care influențează procesul
1984
3. Acatrinei, Gh. –Reglarea proceselor ecofiziologice la plante, Ed. Junimea, Iaşi,
1991
1982
9.1. FAZA DE LUMINĂ A FOTOSINTEZEI

Fotosinteza este un proces complex în cadrul căruia se disting doua faze: faza de
lumină şi faza de întuneric. Acestea pot fi schematizate astfel:
Faza de lumină a fotosintezei (fotofaza, faza Hill) este faza reacţiilor fotochimice.
Ea se desfăşoară în grana cloroplastelor şi cuprinde procesele de captare a energiei
luminoase şi transformarea ei în energie chimică, stocarea energiei în compuşi organici şi
fotoliza apei. Tot la lumină, are loc pătrunderea CO 2 în celulele fotosintetizante ale
mezofilului frunzei.
Înmagazinarea energiei sub forma moleculei de ATP se realizează prin fosforilare
fotosintetică (fotofosforilare).
62
Fotofosforilarea poate fi: ciclică şi aciclică.
Fotofosforilarea ciclică se realizează cu participarea SF I, ce are ca centru de reacţie
molecula de clorofilă P700. Sub acţiunea cuantei de lumină, aceasta declanşează un circuit
închis de electroni. Electronul cedat de P700 acceptorului X poate reveni la molecula de
clorofilă P700 prin intermediul cit. f-plastochinona. Energia absorbita se acumulează sub
forma unei singure molecule de ATP, rezultând fosforilarea ciclică
Fotofosforilarea aciclică se realizează cu participarea SF II şi are ca centru de reacţie
P680.
Sub acţiunea cuantei de lumină, aceasta cedează electronii energizaţi la clorofila P700
din SF I prin intermediul lanţului de transfer de electroni şi primeşte electronii necesari
reveniri la nivelul iniţial din fotoliza apei.
Energia absorbită se acumulează sub forma a două molecule de ATP, rezultând
fotofosforilarea aciclică. Fenomenul are loc simultan cu degajarea unei molecule de oxigen şi
participă la reducerea NADP+
Fotoliza apei şi degajarea oxigenului reprezintă faza cea mai puţin cunoscută din
cadrul fotosintezei. Rolul esenţial în acest proces îl au patru atomi de Mn, care intră în
componenţa unui sistem producător de oxigen, notat CPO. Aceştia pot pierde electroni,
e  e 
realizând diferite niveluri de oxidare: Mn 2+  Mn3+  Mn4+.
Moleculele de clorofilă P680 aflate în faza de excitaţie primesc electroni de la atomii de
Mn, revenind la starea iniţială. Ionii de Mn ajunşi la un nivel ridicat de oxidare determină
descompunerea moleculelor de apă, care eliberează electroni, protoni şi oxigen.
Electronii rezultaţi din fotoliza apei sunt preluaţi de atomii de Mn, care se reduc,
protonii se acumulează în lumenul tilacoidelor, iar oxigenul se degaje în mediul înconjurător.
Lanţul transportorilor de electroni este pliat în cadrul membranei tilacoidului, astfel
încât donatorii celor două fotosisteme sunt situaţi pe faţa internă, iar acceptorii pe faţa
externă.
9.2.FAZA DE ÎNTUNERIC A FOTOSINTEZEI

Faza de întuneric (faza Blackman) se desfăşoară în stroma cloroplastelor şi cuprinde un
şir de reacţii biochimice sau metabolice care au fost elucidate pe baza cercetărilor efectuate
de Calvin şi colaboratori prin utilizarea izotopului radioactiv C14.
63
În această fază, are loc încorporarea dioxidului de carbon în molecula unei substanţe
organice, până în prezent cunoscându-se trei căi principale de asimilaţie:
- Calea C3, numită astfel, deoarece primul compus format, acidul fosfogliceric are trei
atomi de carbon;
- Calea C4, în care primul compus format, acidul malic are patru atomi de carbon;
- Metabolismul acid de la Crassulacee(CAM), numit astfel deoarece a fost descris
pentru prima dată la plantele din familia Crassulaceae.
Calea C3 – ciclul Calvin-Benson
În această cale, dioxidul de carbon este fixat şi apoi redus până la nivelul de reducere
caracteristic glucidelor ( fig. 9.1).
Ciclul reductiv al pentozofosfatului, cum mai este numit, este capabil nu numai să
reducă dioxidul de carbon la glucide, ci şi să regenereze acceptorul primar ( ribulozo-1,5
difosfatul). El este un ciclu comun tuturor plantelor verzi, atât de tip C 3, cât şi de tip C4 şi
CAM.
Procesul de biosinteză a glucidelor cuprinde trei etape distincte:
În prima etapă, un compus cu cinci atomi de carbon: ribulozo-1,5 difosfatul (RUDP),
fixează o moleculă de CO2 şi una de H2O, rezultând un compus instabil, cu şase atomi de
carbon, care se descompune rapid în două molecule de acid 3-fosfogliceric (APG).
Reacţia de carboxilare a ribulozo-1,5 difosfatului este catalizată de enzima ribulozo-1,5
difosfat carboxilaza, care reprezintă cca. 16% din conţinutul de proteine al stromei.
În etapa a doua are loc fosforilarea acidului 3-fosfogliceric în prezenţa ATP-ului şi
obţinerea acidului 1,3 -difosfogliceric. Acesta este redus la aldehidă fosfoglicerică şi
dioxiacetonfosfat în prezenţa unei dehidrogenoze şi a NADPH 2 care este reducătorul direct al
CO2 în fotosinteză şi care este format în reacţiile fotochimice primare ale fotosintezei.
Energia necesară reducerii de către NADPH2 este completată cu aceea oferită de ATP-
ul format şi el la lumină în cadrul fotofosforilărilor ciclice şi aciclice.
Această reducere reprezintă cel mai important moment de încărcare a catenei carbonilor
din molecula triozei cu energie, necesitând 3 molecule de ATP şi 2 molecule de NADPH 2
pentru o moleculă de CO2 fixată în ciclul Calvin.

Aldehida fosfoglicerică şi dioxiacetonfosfatul se pot transforma una în alta prin
izomerizare.
În etapa a treia, din cele şase molecule de aldehidă 3-fosfoglicerică, una este pusă în
libertate iar cinci molecule sunt folosite pentru regenerarea ribulozo-1,5 difosfatului.
64
Aldehida fosfoglicerică pusă în libertate poate fi utilizată în cloroplast pentru biosinteza
glucozei, fructozei, amidonului, a unor aminoacizi.
Moleculele de aldehidă fosfoglicerică pot traversa membranele cloroplastului şi ajung
în citoplasmă, unde se sintetizează hexozele.
Prin condensarea a doua molecule de aldehidă fosfoglicerică rezultă glucozo-1,5
difosfatul, iar prin condensarea unei molecule de aldehidă fosfoglicerică cu una de
dioxiacetonfosfat rezultă fructozo-1,5 difosfatul, iar dintr-o moleculă de glucoză şi una de
fructoză rezultă zaharoza.
Tipul fotosintetic C3 este caracteristic pentru cca 300 000 de specii de plante din
climatul temperat.
Fig. 9.1.Biosinteza aldehidei fosfoglicerice şi regenerarea ribulozo-1,5-difosfatului

(din Burzo I. şi colab, 1999)
65
Calea C4 - ciclul Hatch-Slack
Cercetarea fotosintezei la unele graminee de origine tropicală şi la sfecla de zahăr a
arătat că acestea au o intensă capacitate fotosintetică. Prin studiul mecanismului fotosintetic
la aceste specii prin metoda izotopilor radioactivi C14 s-a constatat că modul de fixare a CO2
diferă de modelul descris de Calvin.
Mecanismul de fixare a dioxidului de carbon la aceste plante şi procesele care duc la
regenerarea acceptorului primar au fost elucidate de Hatch şi Slack (1970), care au stabilit că
CO2 este fixat pe acidul fosfoenolpiruvic(PEP).
Cercetările au demonstrat că la aceste plante primul produs al fotosintezei nu este
acidul trifosfogliceric şi respectiv aldehida fosfoglicerică, ci acizii malic şi aspartic, care
conţin patru atomi de carbon.
Acidul fosfogliceric apare ulterior ca produs intermediar între aceştia şi glucidele
simple (glucoza şi fructoza). Acceptorul CO2 nu este 1-5 difosforibuloza, ci acidul
fosfoenolpiruvic care fixează CO2 din atmosferă şi îl cedează ulterior 1-5 difosforibulozei din
ciclul Calvin.
Reacţiile biochimice ale căii C4 decurg în mai multe etape:
- Fosforilarea acidului piruvic şi formarea acidului fosfoenolpiruvic (PEP)sub acţiunea
enzimei fosfoenolpiruvat-sintetaza
- Carboxilarea acidului fosfoenolpiruvic sub acţiunea enzimei fosfoenolpiruvat-
carboxilaza şi formarea acidului oxalilacetic, un compus instabil care se transformă
rapid în acid malic.
La unele specii, acidul oxalilacetic se poate transforma prin aminare în acid aspartic.
Astfel, la trestia de zahăr, porumb şi sorg predomină sinteza acidului malic, iar la
Amaranthus edulis şi Atriplex spongiosa predomină sinteza acidului aspartic.
- Decarboxilarea acizilor malic sau aspartic şi cedarea CO2 ribulozo 1,5-difosfatului,
care intră în ciclul Calvin.
- Regenerarea acidului piruvic.
Plantele cu tip fotosintetic C4 prezintă deosebiri anatomice, biochimice, fiziologice şi
ecologice faţă de cele aparţinând tipului fotosintetic C3.
Din punct de vedere anatomic, la acestea celulele mezofilului sunt de două tipuri:
- celule normale, de parenchim asimilator
- celule modificate, grupate în jurul fasciculelor conducătoare sub forma unei teci
fasciculare asimilatoare
66
Din punct de vedere biochimic, se costată o activitate enzimatică mult mai intensă la
acest grup de plante. Astfel, enzima fosfoenolpiruvat-carboxilaza ce catalizează fixarea CO2
pe acidul fosfoenolpiruvic prezintă o capacitate de fixare a CO2 mult mai mare decât cea a
enzimei ribulozo-1,5 difosfat carboxilaza de la tipul C3.
Din punct de vedere citologic, celulele normale ale mezofilului conţin cloroplaste mari
şi puţin amidon de tip granal, pe când celulele tecii fasciculare conţin numai cloroplaste de tip
agranal, sau amiloplaste.
Din punct de vedere fiziologic, se constată o diferenţiere topografică şi anume: fixarea
CO2 atmosferic şi formarea acidului malic se realizează în celulele normale ale mezofilului,
iar ciclul Calvin se realizează în celulele tecii fasciculare.
Faţă de plantele de tip C3, fotorespiraţia la plantele de tip C4 este aproape nulă, de cca
10 ori mai slabă decât respiraţia la întuneric, transportul asimilatelor este de trei ori mai
intens, eficienţa fotosintezei este de 5-6 ori mai mare, intensitatea creşterii este dublă iar
producţia de substanţă verde creşte de la 22 la 38,6 t/ha.
Din punct de vedere ecologic, plantele ce aparţin tipului fotosintetic C4 provin din
regiunile tropicale şi sub tropicale, fie calde şi umede, fie deşerturi aride.
Această cale fotosintetică reprezintă o adaptare ecologică la acţiunea mediului exterior.
În condiţii de stres, deficit sau exces de umiditate, care determină perturbarea deschiderii
stomatelor şi pătrunderea normală a CO2 în mezofil, plantele sau adaptat prin a-şi mări
capacitatea de fixare a CO2 (Liana Doina Toma, Teodor Robu, 2000).
În prezent se cunosc cca 9000 de specii de plante care aparţin tipului fotosintetic C 4,
majoritatea de origine tropicală, unele fiind însă prezente şi în flora spontană din regiunile
temperate: Cynodon dactilon (pir gros), Atriplex sp. (loboda), Amaranthus sp.(ştir).
Calea CAM (metabolismul acid la Crassulacee)

Un număr mare de plante suculente, în special din familia Crassulaceae dar şi dintre
Cactaceae şi Liliaceae au proprietatea de a absorbi şi fixa CO2 la întuneric. Acceptorul CO2
este în acest caz acidul fosfoenolpiruvic (PEP), sub acţiunea enzimei fosfoenolpiruvat-
carboxilaza. În urma fixării CO2 în timpul nopţii, în celulele mezofilului se sintetizează acid
malic, care produce scăderea pH-ului în vacuole de la 6 la 4.
La lumină, în timpul zilei CO2 este cedat de către acidul malic, formându-se acid
piruvic. Acesta se transformă din nou în acid fosfoenolpiruvic, iar CO 2 este fixat pe 1-5
difosforibuloză şi utilizat în ciclul Calvin pentru sinteza glucidelor. Deoarece această cale
67
fotosintetică se desfăşoară prin modificarea pH-ului vacuolar a fost denumită metabolism
acid de tip crassulacean.
Vacuolele mari ale celulelor acestor plante servesc nu numai pentru acumularea şi
reţinerea apei, ci şi pentru acumularea dioxidului de carbon necesar în activitatea
fotosintetică.
Din punct de vedere biochimic acest tip fotosintetic se aseamănă cu tipul C 4 prin natura
acceptorului, dar se deosebeşte de acesta prin faptul că reacţiile chimice sunt separate
temporar ziua şi noaptea, deşi se desfăşoară în aceleaşi celule. Ca şi tipul C 4, tipul CAM este
întâlnit la diferite plante de origine tropicală.
Separarea în timp a proceselor care conduc la CO2 în timpul nopţii şi la utilizarea lui în
fotosinteză în timpul zilei prezintă un deosebit avantaj pentru plantele suculente, care, trăind
în zone secetoase, îşi asigură prin aceste mecanisme o bună aprovizionare cu CO 2, fără a risca
pierderi însemnate de apă.
Pentru diferite specii, tipul CAM apare ca reacţie la condiţiile de stres hidric, provocate
de secetă şi salinitate (Herpich,1997, citat de Liana Toma,2000).
La Kalanchoe daigremontianum tipul fotosintetic CAM poate fi considerat un
mecanism de protecţie şi împotriva acţiunii toxice a unor poluanţi, precum ar fi de exemplu
SO2 .Tipurile fotosintetice reprezintă adaptări ale plantelor la condiţiile variate ale mediului.
Specia Eleocharis vivipara din familia Ciperaceae are un fenotip terestru cu tip fotosintetic
C4 şi un fenotip acvatic cu tip fotosintetic C3 .
Agave deserti, în condiţii de stres hidric prezintă un tip fotosintetic CAM, iar în
condiţii de aprovizionare optimă cu apă, trece la tipul fotosintetic C 3 .
În insulele Hawai, s-a constatat că aceeaşi specie de Sedum care creşte pe ţărmul
oceanului în condiţiile unui climat tropical, are tipul fotosintetic C 4 , în timp ce exemplarele
care cresc la altitudine, într-un climat mai rece, au tipul C3 (Burzo I. şi colab.,1999).
Unele varietăţi ale speciei Kalanchoe blosfeldiana desfăşoară tipul fotosintetic CAM în
condiţii de zi scurtă şi tipul C3 în condiţii de zi lungă (Mohr şi Schopfer, 1995, citați de Burzo
I, 1999).
68
CURS 10
FACTORII EXTERNI ȘI INTERNI CARE INFLUENŢEAZĂ PROCESUL DE

FOTOSINTEZĂ
- Stabilirea factorilor interni și externi care influențează procesul
1984
1982
10.1. FACTORII EXTERNI

Lumina
Lumina solară reprezintă sursa de energie pentru biosinteza substanţelor organice în
fotosinteză.
Radiaţiile solare sunt unde electromagnetice cu diferite lungimi de undă:
- radiaţii vizibile, cu lungimea de undă de 400-700 nm
- radiaţii ultraviolete, cu lungimea de undă mai mică de 400 nm
- radiaţii infraroşii, cu lungimi de undă mai mari de 700 nm.
Radiaţia activă fotosintetic-PAR reprezintă regiunea spectrului electromagnetic care
induce fotosinteza şi include radiaţiile din spectrul vizibil, cu lungimea de undă cuprinsă între
400-700 nm. Absorbţia radiaţiilor din spectrul vizibil se realizează cu viteze mari, apropiate
de viteza luminii şi variază în funcţie de lungimea de undă. Conform teoriei corpuscular-
ondulatorii, lumina solară se propagă sub formă de unde electromagnetice, numite fotoni.
Fiecare foton posedă o cantitate de energie numită cuantă. Conform legii transformării şi
69
conservării energiei, energia luminii solare absorbită de către plantă este transformată în
energie chimică potenţială.
Din cantitatea de energie care cade pe Pământ, plantele utilizează în fotosinteză numai
0,1-0,2%. Studiul coeficientului de utilizare a energiei solare în fotosinteză prezintă o
importanţă deosebită în scopul sporirii intensităţii fotosintezei, de care depinde sporirea
recoltei agricole. Razele cu lungimea de undă mică sunt mai puternic dispersate de atmosferă
decât cele cu lungimea de undă mai mare. Din această cauză, proporţia lor scade cu lungimea
drumului străbătut prin atmosferă, adică scade pe măsură ce Soarele se apropie de orizont.
Intensitatea luminii
Lumina exercita asupra fotosintezei o influenţa cantitativă şi calitativă.
Influenţa cantitativă se referă la intensitatea luminii. În funcţie de aceasta, plantele se
clasifică în plante heliofile, adaptate la o intensitate luminoasă ridicată şi plante ombrofile,
adaptate la o intensitate luminoasă scăzută.
La plantele heliofile fotosinteza începe la o intensitate luminoasă de 80-100 de lucşi şi
creşte în intensitate până la 50000 de lucşi. Peste această valoare, are loc o plafonare a
fotosintezei până la 100.000 lucşi.
La o intensitate luminoasă mai mare de 100.000 lucşi, intensitatea fotosintezei scade,
iar la 140.000 lucşi fotosinteza încetează.
Intensitatea luminoasă ridicată, provoacă la plante fenomenul de solarizaţie. Acesta se
datorează în primul rând transpiraţiei, urmată de deshidratare, închiderea stomatelor şi
intensificarea respiraţiei. Are loc fotooxidarea aparatului fotosintetic, degradarea structurii
cloroplastelor şi a clorofilei, inactivarea enzimelor proteosintetice, intensificarea activităţii
enzimelor hidrolizante, în special în metabolismul glucidic.
Faţă de intensitatea luminii de 100000 de lucşi dintr-o zi însorită de vară, se constată
că plantele heliofile pot valorifica 50% din lumina solară directă.
Frunzele plantelor heliofile prezintă caracteristici morfo-anatomice şi fiziologice:
- număr mare de stomate
- parenchim palisadic bi- sau tristratificat
- reţea densă de nervuri
- cloroplaste mici, cu o cantitate redusă de clorofilă
- raport redus între pigmenţii verzi şi cei galbeni
Plantele ombrofile (sciatofile ) sunt plantele din păduri, desişuri, sau plantele
ornamentale de apartament. La acestea, fotosinteza începe la o intensitate luminoasă de 8-10
70
lucşi şi creşte proporţional cu intensitatea luminii până la valoarea de 10000 de lucşi. Peste
această valoare, are loc o plafonare a fotosintezei până la 15.000 de lucşi, după care
intensitatea fotosintezei scade. Plantele ombrofile pot valorifica numai 10% din lumina solară
directă.
Frunzele plantelor ombrofile au:
- grosime mică,
- număr redus de stomate,
- parenchim palisadic unistratificat,
- reţea rară de nervuri,
- cloroplaste mari , cu o cantitate mare de clorofilă, iar raportul dintre pigmenţii verzi şi
cei galbeni este ridicat.
Concomitent cu modificările anatomice apărute sub influenţa luminii, se schimbă şi
particularităţile optice ale frunzelor: reflexia, transmisia, absorbţia.
Modificarea structurii cloroplastului prin umbrire este mai puternică la frunzele din
vârful tulpinii faţă de cele de la baza ei. La aceeaşi intensitate luminoasă, anatomia frunzei şi
a cloroplastelor plantelor de tip C4 diferă de cea a plantelor de tip C3. Plantele de tip C4 la
amiază, într-o zi senină pot folosi eficient cele mai ridicate intensităţi ale luminii, în timp ce
la plantele de tip C3, fotosinteza este relativ saturată la lumină, ceea ce determină o slabă
utilizare a acesteia la mijlocul zilei.
Punctul de compensaţie al luminii
Valoarea intensităţii luminii la care emisia oxigenului prin fotosinteză este egală cu
absorbţia lui prin respiraţie, reprezintă punctul de compensaţie al luminii (PC).
La plantele heliofile, punctul de compensaţie se situează la aproximativ 700- 1000 de
lucşi, iar la plantele sciatofile (ferigi, iedera, muşchi) este in jur de 100 de lucşi sau chiar mai
puţin.
Chiar şi între frunzele aceleiaşi plante există diferenţe: cele crescute la soare au PC mai
mare, iar cele crescute la umbră au PC mai mic. De exemplu, Fraxinus excelsior are la
frunzele din etajul superior PC la 700 lx, iar la frunzele din etajele inferioare Pc la cca 200 lx.
La frunzele etiolate de Acer negundo, PC se află la o intensitate a luminii de 1700 lx, iar la
frunzele verzi, PC este situat la 600 lx.
La plantele acvatice, PC este variabil, de la 10 lx la Elodea canadensis la 400 lx la
Fucus seratus. La licheni, unde algele simbiotice trebuie să compenseze nu numai propria lor
respiraţie ci şi pe cea a ciupercii, PC este extrem de ridicat: 4200 lx la Peltigera canina.
71
Valoarea punctului de compensaţie este influenţata de numeroşi factori interni şi
externi. Astfel, s-a constatat că la frunzele etiolate, PC se situează la o intensitate mai mare a
luminii decât la frunzele verzi, diferenţa datorându-se cantităţii mici de pigmenţi clorofilieni.
La frunzele tinere, PC corespunde unei lumini mai intense decât la frunzele adulte, deoarece
la frunzele tinere respiraţia este mult mai intensă. La temperaturi scăzute, PC se deplasează
spre intensităţi de lumină mai mici, ca urmare a faptului că la temperaturile coborâte
respiraţia scade mai mult decât fotosinteza. De exemplu, frunzele de Fragaria vesca au la
temperatura de 250C punctul de compensaţie la 750 lx, iar la 150C punctul de compensaţie
coboară la 320 lx. PC este puternic influenţat şi de concentraţia dioxidului de carbon, în
sensul că la concentraţii mari, acesta se deplasează spre intensităţi mai slabe de lumină,
datorită influenţei puternice pe care CO2 o exercită asupra intensităţii fotosintezei.
În culturile agricole intensive plantele nu pot acumula biomasă dacă sunt umbrite. De
aceea, la stabilirea desimii plantelor trebuie să se cunoască limita minimă de creştere, care
trebuie să se situeze deasupra punctului de compensaţie.
Cunoasterea valorii PC prezintă o mare importanţa deoarece sub această valoare
plantele nu mai produc substanţe organice, iar organismul trăieşte din rezervele sale.
Supravieţuirea şi creşterea plantelor nu sunt posibile decât prin iluminarea câteva ore pe
zi deasupra PC pentru acoperirea minimului trofic necesar.
Lungimea de undă a luminii
Lumina influenţează fotosinteza şi prin compoziţia ei, în sensul că acest proces decurge
cu intensităţi diferite în funcţie de lungimea de undă a radiaţiilor utilizate la iluminarea
plantelor.
Mersul fotosintezei în radiaţiile monocromatice depinde de garnitura de pigmenţi de
care dispun diferitele grupe de plante si de însuşirile acestor pigmenţi de a absorbi diferitele
radiaţii ale spectrului vizibil.
Pentru cercetarea acţiunii lungimii de undă a razelor de lumină asupra intensităţii
fotosintezei,se fac determinări asupra acesteia în lumina monocromatică. Aceasta se poate
obţine prin refracţia luminii solare de către prisme. Pe această cale se obţine o lumină slabă,
deoarece fanta prin care intră lumina în prismă trebuie să fie îngustă. Un alt mijloc folosit
este acela de a filtra lumina prin soluţii colorate sau prin sticlă colorată. Aceste filtre lasă să
treacă,atunci când sunt bine construite,numai razele de lumină de o anumită lungime de
undă.Ca sursă de lumină se poate folosi lumina solară, lumina arcului voltaic, sau lumina
lămpii cu vapori de mercur. Aceasta din urmă emite raze de lumină,a căror lungime de undă
72
diferă mult între ele,ceea ce uşurează separarea lor prin filtrare. Dificultate cea mai mare în
astfel de experienţe, constă în procurarea luminii monocromatice de intensitate egală, în toate
culorile spectrului.
S-a constatat că la plantele superioare şi la algele verzi, fotosinteza decurge cu o
intensitate mai mare în radiaţiile albastre şi în cele roşii, spectrul de acţiune urmând spectrul
de absorbţie al luminii de către pigmenţii asimilatori. De asemenea, s-a constatat că radiaţiile
roşii, portocalii şi galbene favorizează biosinteza glucidelor, iar radiaţiile albastre, indigo şi
violet favorizează sinteza substanţelor proteice.
Folosirea luminii monocromatice, roşie sau albastră poate fi utilă în spaţiile protejate în
dirijarea biosintezei substanţelor organice la diferite specii horticole.
Dioxidul de carbon
Plantele aeriene absorb CO2 în cea mai mare parte din aer. Aerul atmosferic are o
concentraţie relativ constantă a CO2, care la temperatura de 00C şi presiune de 760 mm Hg
este de 0,03%.
Concentraţia constantă a dioxidului de carbon din aer se explică prin echilibrul care are
loc între fenomenele ce produc CO2 şi fenomenul fotosintezei, singurul care foloseşte această
substanţă.
Fenomenele producătoare de CO2 în natură sunt erupţiile vulcanice sub formă activă şi
sub formă de mofete, precum şi respiraţia plantelor şi a animalelor.
În decursul anului, concentraţia de CO2 din aer creşte puţin la începutul primăverii şi al
toamnei din cauza respiraţiei mai intense a microorganismelor din sol şi a reducerii
intensităţii fotosintezei. La mijlocul verii are loc o oarecare scădere a concentraţiei CO 2 din
aer din cauza intensităţii mai mari a fotosintezei.
Există şi unele variaţii diurne, în timpul perioadei de vegetaţie, când peste zi
concentraţia CO2-ului scade puţin din cauza fotosintezei şi creşte pe timpul nopţii.
Din cauza densităţii sale mai mari,concentraţia CO2-ului scade în atmosferă odată cu
creşterea altitudinii. Pe munţii înalţi,aerul conţine o cantitate mai mică de CO 2 decât la şes.
În oceane, concentraţia de CO2 se schimbă odată cu adâncimea, ajungând la o valoare
minimă la 50 m de suprafaţă, datorită fotosintezei fitoplanctonului şi la o concentraţie
maximă la aproximativ 500 m de la suprafaţă datorită mai ales respiraţiei microorganismelor.
Concentraţia CO2 din sol este de zece ori mai mare decât în aerul atmosferic, dar ea
poate creşte până la valori de 100-200 de ori mai ridicate, în special pe solurile bogate în
73
humus, unde are loc o puternică respiraţie a rădăcinilor plantelor şi în special a
microorganismelor din sol.
La plantele superioare,CO2 pătrunde din aerul atmosferic prin osteola stomatelor în
camera substomatică şi de aici, prin spaţiile intercelulare ale ţesutului lacunar şi palisadic, la
celulele asimilatoare. Osteolele reprezintă în jur de 1% din suprafaţa foliară,dar cu toate
acestea aproape întreaga cantitate de CO2 se absoarbe prin ele. Acest fapt se pune în evidenţă
la frunzele care au stomatele numai pe faţa inferioară. Acoperind această faţă cu un amestec
de vaselină şi ceară, frunza nu acumulează amidon la lumină deoarece prin cuticula epidermei
feţei superioare pătrunde o cantitate prea mică de CO2.În urma perforaţiilor făcute cu un ac
amidonul se acumulează în frunze de jur-împrejurul acestora, la nivelul lor putând pătrunde o
cantitate suficientă de CO2.
La lumină, pătrund prin osteole molecule de CO2 şi ies în aerul înconjurător un număr
egal de molecule de O2 şi un număr de câteva sute de ori mai mare de molecule de H 2O,
eliberate în transpiraţie.
Numărul stomatelor unei frunze, fiind mai mare, suma diametrelor osteolelor este şi ea
mare şi,ca atare, difuzia gazelor prin osteole este uşurată.
În urma jupuirii epidermei inferioare de pe frunză, pe care o ţinem la lumină în
atmosferă saturată cu vapori de apă, absorbţia CO2-ului nu creşte faţă de frunza intactă.
În frunza cu stomatele închise, fotosinteza decurge încet şi creşte apoi repede în raport
cu deschiderea stomatelor.
Ţinând o frunză în concentraţii diferite ale CO2-ului din aer, intensitatea fotosintezei
creşte la început direct proporţional cu creşterea concentraţiei CO 2, apoi creşte din ce în ce
mai încet, iar la concentraţii şi mai mari, fotosinteza scade în intensitate din cauza toxicităţii
acestei substanţe.
S-a demonstrat experimental, că limita inferioară a concentraţiei CO 2 la care începe
fotosinteza este de 0,008- 0,01%. Concentraţia CO2 de 0,03% din atmosferă este apropiată
deci de valoarea minimă necesară fotosintezei. Prin mărirea concentraţiei CO 2 peste această
valoare are loc o intensificare a fotosintezei.
Valorile optime ale CO2 pentru fotosinteză sunt în medie de 0,2-0,3%.
Plantele heliofile desfăşoară fotosinteza maximă la o concentraţie de 0,5-1%. Peste
aceste valori intensitatea fotosintezei scade iar valoarea de 3-10 % este toxică. Acţiunea
toxică a excesului de CO2 se poate datora acidifierii citoplasmei şi scăderii pH- ului, acestea
ducând la închiderea stomatelor. Diferite specii de plante se comportă în mod diferit din acest
74
punct de vedere. Sălăgeanu a arătat că la frunzele de tomate crescute la umbră, intensitatea
fotosintezei începe să scadă la concentraţia CO2 în jur de 1,5-2%, în timp ce la frunzele de
floarea soarelui crescute în soare, ea începe să scadă la concentraţia CO 2 de 3% .
La plantele ale căror frunze conţin acizi organici în cantitate mare, de exemplu viţa-de-
vie, fotosinteza are loc şi la o concentraţie de 10% CO 2 atmosferic.
S-a demonstrat că plantele de tip C4 sunt mai eficiente în ceea ce priveşte absorbţia şi
reţinerea dioxidului de carbon, datorită particularităţilor enzimatice ale acestei căi de
asimilare. Atriplex glabriuscula , plantă de tip C3, necesită o concentraţie de CO2 mai mare
decât cea normală din atmosferă, în timp ce Atriplex sobulosa, plantă de tip C4, necesită
concentraţii de CO2 mult mai mici.
Pentru plantele acvatice, CO2 dizolvat în apă este de asemenea un factor limitant, el
găsindu-se în echilibru cu CO2 din atmosferă.
Temperatura
Ca şi în cazul altor procese metabolice, se constată un efect pozitiv al temperaturii
asupra fotosintezei până la 30-350C, după care se constată o acţiune depresivă, urmată de
încetarea procesului către 450C. Inhibarea este cu atât mai pronunţată cu cât acţiunea
temperaturii excesive se manifestă un timp mai îndelungat.
Temperatura optimă a fotosintezei este dependentă de condiţiile de iluminare şi de
concentraţia CO2 din mediu. Factorul termic afectează desfăşurarea reacţiilor fotosintetizante
până la atingerea valorilor saturaţiei luminoase(Round, 1968). La intensităţi luminoase
deasupra cărora intensitatea fotosintetică se menţine pe platou, efectele temperaturii sunt
foarte reduse, reacţiile fotochimice, nefiind afectate în aceste condiţii.
În general, la plantele mezoterme caracteristice regiunilor noastre, temperatura optimă a
fotosintezei este cuprinsă între 20-300C.
Limita inferioară a temperaturii la care fotosinteza mai are loc diferă în funcţie de
specie. Astfel, unele conifere şi cerealele de toamnă au temperaturile minime cuprinse între –
2 şi –70C. Experienţe efectuate pe diferite specii de licheni şi muşchi din zona montană au
demonstrat că temperaturile minime pentru fotosinteza lor sunt cuprinse între –7 şi –100C,
deoarece aparatul fotosintetic al lichenilor şi muşchilor este mai bine adaptat la condiţiile de
mediu cu temperaturi scăzute decât celulele asimilatoare ale plantelor superioare.
În legătură cu limita maximă a temperaturii, s-a constatat că la plantele mezoterme
fotosinteza încetează la o temperatură mai mică (40-450C) decât la cele din regiunile sudice la
care temperatura maximă este la 50-550C. Efectul negativ al temperaturilor ridicate este la
75
început reversibil, apoi devine ireversibil, datorită vătămării protoplasmei, degradării
cloroplastelor şi inhibării activităţii enzimatice.
La alge, limitele de suportabilitate ale valorilor termice care nu produc dereglări ale
funcţiei fotosintetice diferă considerabil. Valorile scăzute sunt suportate un timp mai
îndelungat. Pentru majoritatea speciilor, maximul termic, compatibil cu funcţia fotosintetică
se situează în jur de 400C.
Există însă şi specii de alge albastre care trăiesc în lacuri termale şi care pot tolera
temperaturi mult mai ridicate, în jur de 800C, temperaturile la care enzimele lor sunt
inactivate fiind mult ridicate decât la celelalte organisme fotosintetizante.
Apa este indispensabilă procesului de fotosinteză şi manifestă asupra acestuia o acţiune
indirectă şi o acţiune directă. Acţiunea indirectă constă în participarea la închiderea şi
deschiderea stomatelor şi la hidratarea optimă a celulelor din mezofilul frunzei prin
asigurarea turgescenţei celulelor stomatice. Prin această acţiune, apa favorizează accesul CO 2
la nivelul cloroplastelor.
Acţiunea directă constă în faptul că apa constituie sursa de hidrogen eliberat prin
fotoliză, necesară reducerii CO2 în procesul de sinteză a glucidelor.
Valorile optime ale umidităţii aerului pentru fotosinteză sunt de 70-80%. Peste aceste
valori are loc împiedicarea accesului CO2 la cloroplaste prin închiderea hidropasivă a
stomatelor, inundarea spaţiilor intercelulare din mezofil, diminuarea respiraţiei şi a accesului
sărurilor minerale prin blocarea absorbţiei oxigenului.
Experienţe efectuate pe plante de tip C3 şi C4 au evidenţiat faptul că la ambele tipuri,
modificarea conductanţei stomatice prezintă un mers paralel cu modificarea fotosintezei.
Moonez şi colab., experimentând pe specia Lareea divaricata, au constatat că reducerea
conductanţei stomatale nu poate fi decât parţial răspunzătoare de reducerea fotosintezei.
Printre primele reacţii la stresul hidric se numără reducerea vitezei de difuziune a
dioxidului de carbon prin stomate, dar nu se exclude posibilitatea ca reglajul stomatic să fie el
însuşi influenţat mai întâi, ca urmare a reducerii fotosintezei de către stresul hidric (Atanasiu
L.,1988).
Acţiunea deshidratării asupra procesului de fotosinteză intervine şi prin alţi factori, pe
lângă cei stomatici. Astfel, se modifică starea coloidală, vâscozitatea protoplasmei, viteza
proceselor energetice, volumul cloroplastelor, creşterea conţinutului de clorofilă liberă prin
slăbirea legăturilor cu complexul proteic, dezvoltarea redusă a tilacoidelor.
76
Concentraţia oxigenului
Determinându-se intensitatea fotosintezei în funcţie de concentraţia de oxigen la
numeroase plante provenite din diferite grupe taxonomice şi din condiţii ecologice diferite, s-
a constatat că asimilarea CO2 la plantele superioare este puternic inhibată de concentraţia de
21% a oxigenului, inhibarea putând reprezenta aproximativ 30-50% din valoarea fotosintezei
determinate la 2% O2 în atmosferă.
Influenţa acestui factor asupra eficienţei proceselor metabolice din plante îşi are
originea în trecutul îndepărtat din istoria planetei. În Precambrian, înainte ca plantele
fotosintetizante să apară, oxigenul din atmosferă era de numai 1%. În prezent , atmosfera
conţine, ca rezultat al fotosintezei plantelor, în jur de 21% O 2. Tocmai această concentraţie,
care este produsul fotosintezei, inhibă la multe dintre plantele superioare desfăşurarea
procesului.
Efectul este relativ redus la temperaturi joase, dar puternic la temperaturi ridicate.
Acţiunea de inhibare a concentraţiilor mari ale O2 asupra intensităţii fotosintezei se
poate explica şi prin aceea că acest element este produs în fotosinteză, şi concentraţiile mari
din aer împiedică eliminarea lui din celulele verzi.
pH-ul mediului
La plantele aeriene, pH-ul solului intervine indirect asupra fotosintezei prin intermediul
ionilor absorbiţi.
În solurile cu reacţie acidă, rădăcinile plantelor absorb greu toate sărurile minerale ceea
ce, atrage după sine, scăderea intensităţii fotosintezei.
10.2. INFLUENȚA FACTORILOR INTERNI ASUPRA PROCESULUI DE

FOTOSINTEZĂ
Specia
Intensitatea procesului de fotosinteză prezintă variaţii mari în funcţie de specie. După
datele centralizate de Larcher (1991) citat de Burzo I.(1999), plantele de tip C 3 prezintă valori
ale intensităţii fotosintezei cuprinse între 3-63mg CO2/dm/h, plantele CAM au valori ale
fotosintezei cuprinse între 2-20 mg CO2/dm/h, cele mai mari valori înregistrându-se la
plantele de tip C4 : 30-80 mg CO2/dm/h.
Structura şi vârsta frunzelor
Structura frunzelor influenţează intensitatea fotosintezei prin grosimea epidermei şi a
cuticulei, densitatea stomatelor, numărul şi dispunerea cloroplastelor.
77
Frunzele foarte tinere, la începutul formării lor, au o activitate scăzută de sinteză,
datorită suprafeţei reduse şi cantităţii mici de clorofilă. Pe măsura creşterii lor, activitatea
fotosintetică se intensifică, scăzând din nou atunci când frunzele îmbătrânesc. La coniferele
cu frunze persistente, fotosinteza creşte în primul an până la atingerea maturităţii frunzelor,
iar în următorii ani scade.
Poziţia frunzelor pe plantă
La arbori, poziţia frunzelor pe plantă condiţionează procesul de fotosinteză. Frunzele cu
poziţia orizontală recepţionează cea mai mare parte a radiaţiilor fotosintetic active dacă sunt
amplasate în vârful plantei. Dacă frunzele sunt înclinate faţă de orizontală, radiaţiile pătrund
şi mai jos în coroană.
Cantitatea de clorofilă
În cele mai multe cazuri, cercetările efectuate privind influenţa cantităţii de pigmenţi
asimilatori asupra procesului de fotosinteză nu au evidenţiat existenţa unei corelaţii
semnificative. Aceasta se explică prin faptul că în mod obişnuit pigmenţii se găsesc în exces
în celulele asimilatoare.
Cantitatea de pigmenţi asimilatori devine un factor limitant doar în cazuri de etiolare
sau necrozare a frunzelor plantelor, datorate altor factori(lumină insuficientă, atacul
paraziţilor, acţiunea unor substanţe toxice, carenţa unor elemente minerale).
Gradul de hidratare al ţesuturilor asimilatoare
Muşchii, lichenii şi unele alge pot suporta o deshidratare destul de accentuată, fără a-şi
întrerupe procesul de fotosinteză. De exemplu, la muşchi fotosinteza începe la un conţinut de
apă de 40% şi creşte direct proporţional cu hidratarea, ajungând la valoarea maximă la un
conţinut de 75%, după care scade din nou.
La plantele superioare terestre valorile optime ale conţinutului de apa al frunzelor
pentru fotosinteză sunt cuprinse, în funcţie de specie, între 70-92% . Peste aceste valori are
loc împiedicarea accesului CO2 la cloroplaste prin închiderea hidropasivă a stomatelor,
inundarea spaţiilor intercelulare din mezofil, diminuarea respiraţiei şi a accesului sărurilor
minerale prin blocarea absorbţiei oxigenului.
Reducerea capacităţii fotosintetice odată cu creşterea deficitului de apă variază în
funcţie de specie, cele mai sensibile fiind plantele ombrofile. Deficite de apă mai mult sau
mai puţin severe tolerează heliofitele.
78
CURS 11
RESPIRAŢIA PLANTELOR
Obiective
- Dobândirea de noi cunoştinţe privind procesul de respiraţie la plante
- Elucidarea mecanismului complex al respiraţiei aerobe
- Cunoaşterea influenţei factorilor externi şi interni asupra procesului de respiraţie

1984
11.1. DEFINIŢIA ŞI IMPORTANŢA RESPIRAŢIEI
Respiraţia plantelor, reprezintă latura catabolică a metabolismului, care constă în

procesul de degradare a substanţelor organice, în urma căruia se eliberează energia necesară
desfăşurării tuturor proceselor vitale.
Energia eliberată poate fi sub formă de:
- energie calorică (cca 35%), care determină încălzirea ţesuturilor cu câteva zecimi de
grad, sau, în unele cazuri, chiar cu 2-30C, faţă de temperatura ambiantă (ex. inflorescenţele de
Arum maculatum
- energie biochimică, înmagazinată în legăturile macroergice ale moleculelor de ATP şi
care poate fi folosită pentru desfăşurarea tuturor proceselor metabolice
- energie mecanică
Degradarea substanţelor organice se poate realiza prin:
- respiraţie aerobă - în prezenţa oxigenului atmosferic,
79
- respiraţie anaerobă - fără participarea oxigenului atmosferic.
Respiraţia aerobă este modul de respiraţie al tuturor plantelor superioare, dar şi al unor
bacterii şi ciuperci. Toate aceste organisme, sunt
numite aerobe sau aerobionte.
Ca manifestare exterioară, respiraţia aerobă constă într-un schimb de gaze, invers
fotosintezei, în care se absoarbe oxigen şi se elimină dioxid de carbon. Aceste schimburi
gazoase corespund cu oxidarea completă a substratului organic, printr-o serie de reacţii de
degradare, care constituie latura catabolică a metabolismului. Ecuaţia generală a procesului
de respiraţie aerobă este:
C6H12 O6 + 6 O2 = 6CO2 + 6 H2O + E (674Kcal)
Respiraţia este un proces exergonic, care se produce în etape, ce implică numeroşi
intermediari, fiecare nouă reacţie fiind catalizată de o enzimă respiratorie particulară. Această
oxidare biologică se produce la temperaturi compatibile cu viaţa, celula putând recupera o
bună parte din energia eliberată, pentru că se produce în etape şi nu printr-o degajare bruscă
totală.
11.2. SUBSTRATUL ŞI COEFICIENTUL RESPIRATOR

Substanţele organice oxidate în respiraţie constituie substratul respirator.
Dintre substanţele organice simple şi complexe existente în celule, sunt folosite ca
substrat respirator substanţele de rezervă, reprezentate în principal de glucide. Mai pot fi
utilizate însă şi lipidele şi acizii organici. Proteinele pot constitui substratul respirator, numai
în cazuri patologice sau în caz de înfometare.
Pentru oxidarea acestor substanţe, are loc absorbţia oxigenului molecular şi ca produs
final, este degajat dioxidul de carbon, conform schimbului gazos respirator.
În funcţie de natura chimică a substanţelor organice oxidate, cantitatea de oxigen
absorbit poate fi diferită de cea de dioxid de carbon eliminat, între acestea putându-se stabili
un raport, numit coeficient respirator:
QR = CO2/O2
În cazul unui substrat respirator glucidic QR=1, deoarece CO 2/O2=1, conform ecuaţiei:
C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6 H2O + 674 Kcal
glucoza
În cazul substratului respirator lipidic, mai puţin oxidat, QR este subunitar, deoarece
CO2/O2 <1, conform ecuaţiei:
80
C18H26O2 + 26O2 = 18 CO2 + 18 H2O + E
acid stearic
QR = 18CO2/26 O2 = 0,69
În cazul substratului respirator reprezentat de acizi organici, QR este mai mare decât
unitatea, deoarece CO2/O2>1, conform reacţiei:
2C2O4H2 + O2 = 4 CO2 + 2H2O + E
acid oxalic
QR = 4CO2/O2 = 4
Utilizarea substratului respirator proteic în cazuri de înfometare sau patologice are loc
prin dezaminarea aminoacizilor, coeficientul respirator având în acest caz valoare subunitară.
Prin cunoaşterea valorii coeficientului respirator, se poate preciza natura substratului
respirator. Acest fapt este numai orientativ însă, deoarece valoarea QR variază în funcţie de
mulţi factori, cei mai importanţi fiind oxigenul şi temperatura. În plus, în acelaşi timp cu
oxidarea unui substrat, pot avea loc şi alte procese care modifică schimbul de gaze. Astfel, în
timp ce sunt oxidate glucidele, o parte din acestea se pot transforma în gliceride şi invers.
Rezultă, că pentru o interpretare exactă a fenomenelor considerate strict de natură
respiratorie, este necesară dozarea diferitelor substraturi la începutul şi sfârşitul experienţei.
Valoarea coeficientului respirator se modifică şi în cursul ontogeniei.
La fructele de scoruş, zmeur, coacăz, pepene galben, tomate, spre sfârşitul creşterii QR
= 0,85, în faza de aromă QR=1,25, iar în faza de coacere QR=2,70.
11.3. MECANISMUL RESPIRAŢIEI AEROBE

Degradarea substanţelor organice se desfăşoară în trei etape:
- În prima etapă, are loc biodegradarea enzimatică a poliglucidelor, protidelor şi
lipidelor, procese ce nu generează energie;
- În etapa a doua, are loc biodegradarea hexozelor prin glicoliză şi dezaminarea
aminoacizilor, procese ce se desfăşoară în citoplasmă. Acizii graşi sunt biodegradaţi prin -
oxidare în glioxizomi. Din aceste procese, rezultă o cantitate redusă de energie sau aceasta
lipseşte complet.
- În ultima etapă a procesului de biodegradare a substanţelor de rezervă are loc utilizarea
compuşilor intermediari rezultaţi din etapele precedente ,respectiv acidul piruvic şi acetil CoA,
în ciclul Krebs, proces ce se desfăşoară în mitocondrii.
81
Biodegradarea glucidelor
Glucidele reprezintă principalele substanţe utilizate ca substrat respirator, la cele mai
multe specii de plante.
Când sunt utilizate în respiraţie poliglucide, de tipul amidonului,depozitat în
amiloplaste, se produce mai întâi hidroliza acestuia sub acţiunea a două amilaze, - şi -
amilază, care se biosintetizează în reticulul endoplasmatic.
Glicoliza reprezintă etapa a doua a procesului de biodegradare a glucidelor şi se
desfăşoară în citoplasmă.
În cadrul glicolizei, glucoza care rezultă din procesele de biodegradare a poliglucidelor,
este metabolizată, în condiţii de anaerobioză , rezultând ca produşi finali, două molecule de
acid piruvic.
Acidul piruvic rezultat în urma glicolizei, reprezintă placa turnantă a întregului
metabolism, permiţând orientarea reacţiilor după natura organismului, după nevoile sale de
moment şi după condiţiile de mediu
Bilanţul energetic al glicolizei este următorul: dintr-o moleculă de glucoza rezultă 2
molecule de NADH+H+ şi 4 molecule de ATP. Fiecare mol de NADH+H+ corespunde cu 3
moli de ATP. Energia biochimică produsă, se acumulează deci, în 10 moli de ATP, din care 2
se consumă pentru fosforilarea glucozei şi a fructozei. Câştigul net îl reprezintă energia
acumulată în 8 moli de ATP.
Ciclul Krebs
Etapa finală a procesului de biodegradare a s ubstanţelor de rezervă,
se desfăşoară în mitocondrii şi necesită prezenţa oxigenului atmosferic. În această fază finală a
oxidării celulare, are loc descompunerea acidului piruvic - produs în urma degradării
diferitelor substraturi- în dioxid de carbon şi apă, cu eliberarea unei mari cantităţi de energie.
Reacţiile biochimice care au loc în această fază aerobă a respiraţiei, sunt cunoscute sub
denumirea de ciclul Krebs, ciclul acizilor tricarboxilici sau ciclul acidului citric.
11.4. INFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA PROCESULUI DE RESPIRAŢIE

AEROBĂ
Temperatura are o influenţă puternică asupra respiraţiei.
Scăderea temperaturii mediului, determină scăderea intensităţii respiraţiei, până la o
limită ce variază în funcţie de specie.
82
În timpul iernii, plantele respiră şi la temperaturi negative. Coniferele pot respira chiar
şi la –350C.
În sezonul de vegetaţie, respiraţia începe la cca 00C, se intensifică odată cu creşterea
temperaturii şi devine maximă la 35-400C, temperatură care reprezintă optimul termic al
respiraţiei. Între valorile de minim şi optim, acţiunea temperaturii asupra respiraţiei se
manifestă conform legii lui Van`t Hoff, după care o creştere a temperaturii cu 100C, determină
o dublare a intensităţii respiraţiei.
Respiraţia este inhibată la 45-500C datorită degradării citoplasmei şi inactivării
enzimelor. Există însă şi excepţii, unele alge din apele termale respirând normal şi la 65 0C.
O importantă influenţă exercită temperatura solului asupra intensităţii respiraţiei
sistemului radicular al plantelor. Când solul are temperatura scăzută, respiraţia rădăcinilor se
reduce în intensitate, proporţional cu temperatura, odată cu scăderea respiraţiei, reducându-se
şi absorbţia sevei brute.
Lumina intensifică respiraţia , având o influenţă directă, prin creşterea temperaturii, şi
indirectă prin furnizarea substratului respirator şi reglarea schimbului gazos la nivelul
stomatelor.
Umiditatea din sol şi aer
În aer, umiditatea ridicată determină scăderea intensităţii respiraţiei prin închiderea
hidropasivă a stomatelor şi perturbarea schimbului de gaze.
În sol, creşterea umidităţii, determină scăderea intensităţii respiraţiei datorită reducerii
cantităţii de oxigen şi apariţiei respiraţiei anaerobe.
Insuficienţa apei în sol determină intensificarea respiraţiei şi utilizarea ineficientă a
energiei în procesul de absorbţie a apei şi a substanţelor minerale. Fenomenul intensificării
respiraţiei este mai accentuat când umiditatea scăzută din sol este asociată cu umiditatea
scăzută din aer.
Concentraţia oxigenului şi a dioxidului de carbon

Concentraţia oxigenului din mediu, influenţează puternic procesul de respiraţie, pe
măsură ce scade până în jur de 3% . În solul tasat, sau cu exces de umiditate, scade şi
respiraţia aerobă, iar la 1% O2, aceasta încetează, fiind înlocuită cu respiraţia anaerobă, în
urma căreia se acumulează în sol alcool etilic, care intoxică rădăcina.
83
Plantele adaptate la excesul de umiditate nu resimt lipsa oxigenului, pentru că prezintă
unele adaptări morfo-anatomice: Taxodium distichum(chiparosul de baltă) are rădăcini
respiratorii, numite pneumatofori, care acumulează mari cantităţi de oxigen.
În mod natural, scăderea concentraţiei oxigenului din sol are loc paralel cu creşterea
concentraţiei dioxidului de carbon.
Concentraţia CO2 din atmosfera din sol unde se acumulează în cantitate mare mai ales
dacă solul este tasat, argilos, sau cu umiditate în exces, influenţează mult respiraţia
rădăcinilor.
Creşterea concentraţiei de CO2 în sol până la 3-5% nu modifică respiraţia aerobă, dar la
concentraţia de 12-15% CO2 respiraţia este inhibată.
11.5. INFLUENŢA FACTORILOR INTERNI ASUPRA PROCESULUI DE

RESPIRAŢIE AEROBĂ
Specia
Organismele inferioare, heterotrofe, respiră mult mai intens decât
plantele superioare, deoarece având ciclul ontogenetic scurt, necesită un consum ridicat de
energie.
Cea mai intensă respiraţie se întâlneşte la ciuperci şi bacterii, care respiră de câteva sute
de ori mai intens decât plantele autotrofe.
Vârsta plantei şi a organelor
Plantele, organele şi ţesuturile tinere au respiraţia mult mai intensă decât cele mature.
Unii autori au constatat o nouă intensificare a intensităţii respiraţiei la plantele sau
organele senescente, datorată probabil intensificării proceselor catabolice în această perioadă.
La fructele cărnoase tinere, respiraţia decurge intens şi scade odată cu creşterea lor, iar
după maturare şi recoltare, la unele specii scade respiraţia, la alte specii se menţine, apoi se
intensifică brusc, fenomen ce are loc la schimbarea culorii, numit climacteric, după care
intensitatea respiraţiei scade din nou.
Tipul de organ sau ţesut
Ţesuturile fiziologic active, cum sunt de exemplu meristemele, au intensitatea
respiraţiei mult mai mare decât ţesuturile diferenţiate.
Dintre organele plantei, rădăcinile şi tulpina respiră mai puţin decât frunzele. Cea mai
intensă respiraţie o au florile iar dintre componentele acestora, gineceul.
84
În stare de repaus, seminţele, tulpinile subterane, rădăcinile tuberizate, plantele perene,
au respiraţia foarte scăzută, datorită conţinutului redus în apă, încetinirii activităţii enzimelor
şi acumulării inhibitorilor de creştere.
Gradul de hidratare al celulelor
Seminţele cu un conţinut mic în apă, de exemplu de 7% în cazul celor oleaginoase sau
12-13% în cazul celor amidonoase, respiră cu intensitate foarte scăzută. La acest conţinut de
apă, respiraţia este redusă, deoarece apa este puternic legată de biocoloizii citoplasmatici
hidrofili, iar respiraţia, ca şi alte procese fiziologice, necesită prezenţa apei libere în celulă. Pe
măsură ce creşte conţinutul în apă, se intensifică şi respiraţia. Conţinutul minim de apă, sub
care intensitatea respiraţiei încetează, este cunoscut sub numele de umiditate critică.Excesul
de apă în organele plantelor reduce de asemenea respiraţia, datorită reducerii cantităţii de
oxigen.
Cunoaşterea dependenţei respiraţiei de conţinutul în apă al seminţelor este importantă
pentru asigurarea condiţiilor de păstrare a lor.
Starea sanitară a plantei
La plantele bolnave, cel puţin în anumite etape ale evoluţiei bolii, intensitatea
respiraţiei este mai ridicată decât la plantele sănătoase.
Traumatismele, înţepăturile provocate de insecte, intensifică respiraţia, fapt dovedit
prin experienţe de secţionare a tuberculilor de cartof, care respiră de 4 ori mai intens decât
tuberculii intacţi. Intensificarea respiraţiei la locul rănit se datorează reacţiilor de apărare,
care constau în intensificarea proceselor de biosinteză, necesare formării ţesutului de
cicatrizare, numit calus. Intensificarea respiraţiei mai poate fi atribuită şi accesului sporit al
oxigenului prin porţiunea lezată.
Ciupercile parazite, în urma infectării diferitelor organe, determină intensificarea
respiraţiei, datorită activării unor enzime: fenoloxidaze, peroxidaze, citocromoxidază.
Intensificarea respiraţiei ca urmare a activării unor enzime la nivelul organelor
infectate, se datorează toxinelor elaborate de agentul patogen.
În cazul acţiunii microorganismelor parazite foarte virulente, care distrug rapid
ultrastructura celulelor, se constată scăderea intensităţii respiraţiei.
11.6. RESPIRAŢIA ANAEROBĂ
85
Respiraţia anaerobă este tipul de respiraţie care se desfăşoară în absenţa oxigenului
molecular din atmosferă şi este specifică unor organisme inferioare (bacterii, ciuperci), dar
poate fi întâlnită în unele cazuri şi la plantele superioare.
Respiraţia anaerobă la plantele superioare
La diferitele organe ale plantelor, respiraţia anaerobă este determinată fie de
insuficienţa oxigenului din mediu, fie de accesul anevoios al acestuia în ţesuturile profunde.
Pentru plantele aerobe puse în condiţii de anaerobioză, respiraţia anaerobă este
neeconomică, consumul sporit şi ineficient de glucoză ca substrat respirator, accelerând
epuizarea rezervelor.
La diferitele organe ale plantelor, respiraţia anaerobă este determinată fie de
insuficienţa oxigenului din mediu, fie de accesul anevoios al acestuia în ţesuturile profunde.
Degradarea anaerobă a glucidelor se realizează în două faze:
În prima fază are loc glicoliza până la formarea acidului piruvic, la fel ca în aerobioză.
În a doua etapă, acidul piruvic, în lipsa oxigenului, nu mai poate intra în ciclul Krebs şi
este metabolizat pe calea alcoolică sau lactică.
Respiraţia anaerobă la microorganisme
Respiraţia anaerobă a microorganismelor(bacterii, ciuperci) este cunoscută sub numele
de fermentaţie. După natura produşilor finali, aceasta poate fi alcoolică, lactică, butirică,
acetică, etc.
Fermentaţia alcoolică constă în degradarea glucozei până la alcool etilic, CO2 şi
energie. Ea reprezintă modul de respiraţie al unor ciuperci inferioare, unicelulare, numite
drojdii(levuri), din genul Saccharomyces,dar şi al unor ciuperci pluricelulare, din genurile
Mucor, Aspergillus, Penicillium. Fermentaţia alcoolică produsă de ciupercile Saccharomyces
cerevisiae (drojdia de bere) şi Saccharomyces ellipsoideus (drojdia vinului) stau la baza
preparării băuturilor alcoolice, datorită producerii alcoolului etilic şi a dospirii pâinii, datorită
producerii dioxidului de carbon.
Fermentaţia lactică, constă în descompunerea lactozei în glucoză şi galactoză şi apoi
degradarea glucozei până la acid lactic şi energie. Ea reprezintă modul de respiraţie al
bacteriilor din genurile Streptoccocus, Lactobacillus, Lactobacterium, Bacterium.
Fermentaţia lactică produsă de bacteriile Lactobacillus bulgaricus şi Streptoccocus
lactis, stă la baza preparării produselor lactate, iar cea produsă de Lactobacterium plantarum,
Bacterium brassicae şi Bacterium cucumeris-fermentati, stă la baza preparării murăturilor.
86
Fermentaţia butirică constă în descompunerea glucidelor complexe de tipul celulozei,
hemicelulozei şi substanţelor pectice, până la acid butiric. Ea reprezintă modul de respiraţie al
bacteriilor din genurile Chlostridium şi Granulobacter.
Celuloza, hemiceluloza şi substanţele pectice, sunt hidrolizate enzimatic până la
glucoză, galactoză şi respectiv arabinoză, care apoi sunt supuse fermentaţiei butirice.
Acest tip de fermentaţie, stă la baza ,,topirii” inului şi cânepei, hidroliza cimentului
celular de pectat de calciu, determinând izolarea fibrelor celulozice din tulpinile de in şi
cânepă.
Fermentaţia acetică este realizată de o serie de bacterii care au capacitatea de a
transforma alcoolul etilic în acid acetic. Dintre acestea fac parte Acetobacter aceti,
Acetobacter pasteurianum, precum şi bacteriile utilizate la fabricarea oţetului, Baterium
orleanense, B. curvum, etc.
87
88
CURS 12
CREŞTEREA PLANTELOR
Obiectivele
- aprofundarea cunoştinţelor referitoare la creşterea celulară şi creşterea organelor
vegetale
- cunoașterea factorilor care influențează procesul de creștere
4. Buşe, Luminiţa- Fiziologie vegetală, Ed. Sitech, Craiova, 2009
5. Tarhon, P., Olimid, V., Voica, C., Raianu, O., Atanasiu, L. -Fiziologia plantelor, vol.
II, Ed. Lumina, Chişinău, 1993
6. Toma Liana - Doina, Robu, T. - Fiziologie vegetală, Ed. "Ion Ionescu de la Brad", Iaşi,
2000
12.1. ETAPELE CREŞTERII CELULARE
Creşterea este un proces complex, morfologic, fiziologic şi biochimic, care constă în

modificări cantitative, ireversibile, finalizate prin mărirea numărului de celule, a volumului şi
a masei acestora.
La plante, creşterea are loc pe tot parcursul vieţii individului. De aceea, chiar şi la
arborii seculari se găsesc organe, respectiv ţesuturi tinere, în creştere şi organe bătrâne.
În cadrul procesului de creştere, celulele plantelor parcurg trei etape distincte: etapa
creşterii embrionare, etapa creşterii prin extensie şi etapa de diferenţiere.
Etapa embrionară, meristematică sau de diviziune (mereza)
La începutul ontogenezei plantei creşterea se bazează pe apariţia noilor celule
embrionare. Celula apărută în urma diviziunii celulei-mamă îşi măreşte dimensiunile pe baza
componentelor protoplasmei şi, atingând dimensiunile caracteristice speciei, se divide.
89
Etapa creşterii prin extensie sau alungire celulară (auxeza) are loc în zonele cu
poziţie subterminală.
Această etapă este însoţită de schimbări fiziologice şi structurale. Citoplasma devine
mai puţin vâscoasă, deoarece conţine o cantitate mai mare de apă. Canalele reticulului
endoplasmic se lărgesc, unele din ele se transformă în cisterne, se dezvoltă membranele
interne ale mitocondriilor. Nucleul capătă o formă neregulată, mărindu-şi suprafaţa de contact
cu citoplasma. Vacuolele mici se unesc, formând o vacuolă mare, centrală.
La extensia membranei contribuie depunerea hemicelulozei pe suprafaţa internă a
membranelor. Hemiceluloza măreşte plasticitatea membranei celulare şi sporeşte
permeabilitatea ei pentru apă.
Etapa de diferenţiere celulară

Diferenţierea celulelor are loc la toate etapele de creştere şi prezintă o particularitate
însemnată a creşterii celulelor.
În această etapă, celula pierde capacitatea de a se întinde, specializându-se în
exercitarea celor mai diferite funcţii. Astfel se formează tipurile principale de ţesuturi:
asimilator, mecanic, de depozitare, de conducere, etc.
Tot în această etapă se realizează creşterea membranei celulare prin apoziţie (depunerea
de noi fibrile de celuloză peste cele vechi). Procesul de depunere sau apoziţie are loc în sens
centrifug la ţesuturile acoperitoare şi în sens centripet la ţesuturile conducătoare lemnoase.
12.2. INFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA PROCESULUI DE

CREŞTERE
Creşterea plantelor este influenţată de un complex întreg de factori ai mediului extern.
Aceştia produc schimbări în diferite procese biochimice şi biofizice din protoplasmă,
influenţând metabolismul, şi, prin aceasta, procesul de creştere. Mersul şi viteza creşterii
organismelor este rezultatul adaptării îndelungate la diferite condiţii de mediu.
Lumina
Prin intensitatea şi compoziţia sa, lumina influenţează direct fotosinteza şi indirect
respiraţia. Sub acţiunea luminii se măreşte permeabilitatea protoplasmei pentru unele
substanţe. Odată cu aceasta, creşterea celulelor prin întinderea lor la lumină este stagnată, la
întuneric acest proces se intensifică. Plantulele crescute la întuneric şi la lumină au forme
diferite La întuneric plantele se întind puternic - etiolează. La ele nu se dezvoltă ţesuturile
90
mecanice (nu are loc diferenţierea celulelor). Frunzele rămân rudimentare. Fenomenul este
numit etiolare.
La lumină creşterea plantei este mai redusă, dar se intensifică creşterea frunzelor -
adaptare necesară procesului de fotosinteză. Sub acţiunea luminii se diferenţiază toate
ţesuturile din plantă. Lumina influenţează respiraţia, formarea tuberculilor, florilor şi
sexului, căderea frunzelor şi trecerea mugurilor în stare latentă.
Lumina are şi o acţiune morfogenă asupra plantelor, cunoscută sub numele de
fotomorfogeneză. Acest proces include totalitatea efectelor regulatoare ale luminii vizibile
asupra plantelor, efecte independente de fotosinteză. Dacă în fotosinteză fotoreceptorii sunt
reprezentaţi de pigmenţii asimilatori, în fotomorfogeneză sunt reprezentaţi de fitocromi.
Temperatura
Temperatura cea mai înaltă la care creşterea e posibilă se numeşte maximum de
temperatură. Temperatura la care creşterea e cea mai intensă e numită temperatură optimă. În
limitele de la 0 până la 35°C influenţa temperaturii asupra creşterii plantelor se supune legii
lui Vant-Hof, iar la temperaturi mai mari de 40°C viteza creşterii scade.
Cea mai intensă creştere a plantelor se înregistrează în perioadele cu temperatură
optimă pentru ele.
Temperatura minimă letală este la conifer sub -45°C. La plantele tropicale ea este mai
înaltă şi poate atinge chiar valoarea de +10°. Aceste valori se modifică în funcţie de etapa de
dezvoltare a plantelor.
Diferite sunt şi temperaturile maxime. La multe plante ele ajung până la 35- 45°C.
Apa
Diferitele procese vitale se realizeaza la diferite grade de saturare cu apă: pentru
realizarea procesului cresterii este necesar un grad mai mare de saturare cu apa decât pentru
procesele de respiratie şi de descompunere a substanţelor de rezervă. Formarea substantelor
plastice necesare creşterii si deplasarea cromozomilor în timpul cariochinezei se realizează
numai într-o protoplasma saturată cu apă, adică într-o protoplasmă cu un grad de vâscozitate
scăzut. Procesele de elongaţie celulară sunt în legatură cu creşterea vacuolelor.
Influenţa apei asupra creşterii plantelor este legată de modificarea activităţii enzimelor,
fotosintezei, respiraţiei şi altor procese vitale. Deficitul hidric din celulă face ca activitatea
enzimelor să se schimbe în direcţie hidrolitică. Pentru o creştere bună plantele trebuie să se
găsească în stare de turgescenţă.
91
12.3. SUBSTANŢELE REGULATOARE DE CREŞTERE
Din grupul substanţelor de creştere fac parte stimulatorii, retardanţii şi inhibitorii.

Aceste trei grupe de substanţe influenţează creşterea plantelor acţionând împreună, astfel
încât acţiunile lor în toate fazele de creştere şi dezvoltare reprezintă rezultatul unui echilibru
între compuşii stimulatori şi inhibitori.
Stimulatorii de creştere
Acestui grup de substanţe hormonale, naturale sau sintetice, îi aparţin : auxinele,
giberelinele şi citokininele.
Auxinele
Auxina naturală este acidul β-indolil acetic (AIA)
Auxinele naturale au fost depistate în concentraţii foarte reduse în diferite organe ale
plantei cu creştere activă (muguri, frunze tinere, apexul tulpinii şi rădăcinii, cotiledoane, etc.)
unde ele se sintetizează.
Auxina circulă cu o viteză de 10-20 mm/oră prin floem şi parenchim. Circulaţia este
bazipetală, de la vârful organului în creştere spre baza acestuia
Sub influenta luminii are loc degradarea auxinei şi trecerea ei într-o formă oxidată
inactivă, numită lumi-auxină:
În prezent sunt sintetizate numeroase substanţe chimice cu structură asemănătoare cu
cea a compuşilor naturali, care au o influenţă puternică asupra metabolismului plantelor.
Dintre aceşti compuşi, foarte activi sunt: acidul α-naftilacetic, acidul β-naftooxiacetic, acizii
-şi β-fenoxiacetic, acidul indolilpropionic, acidul indolilbutiric, acidul 2,4 -
diclorfenoxiacetic (2,4-D) şi acidul 2, 4, 5 - triclorfenoxiacetic (2, 4, 5-T).
Acţiunea fiziologică a auxinelor
Auxinele exercită acţiuni fiziologice, care declanşează reacţii particulare de creştere,
dezvoltare şi metabolism.
În concentraţii scăzute activează diviziunea, iar în concentraţii ridicate stimulează
alungirea celulelor, stimulează germinarea seminţelor, întârzie procesele de îmbătrânire a
ţesuturilor.
Ţesuturile bogate în auxină posedă o acţiune de atracţie a substanţelor nutritive,
condiţionând dominanţa apicală.
92
În culturile „in vitro" în lipsa AIA diviziunea celulară nu are loc. Deci AIA este nu
numai hormonul creşterii celulare, dar şi hormonul principal al multiplicării celulelor,
stimulând diviziunea celulară şi activitatea cambiului. Auxinele provoacă histogeneza şi în
special rizogeneza.
Prezenţa lor generează proliferarea celulară ordonată, dând naştere la meristeme
secundare veritabile.
Auxinele sunt utilizate în principal la înrădăcinarea butaşilor. Rezultate bune au fost
obţinute la tratarea butaşilor de plante care se înmulţesc greu pe cale vegetativă. Cea mai
activă substanţă în acest scop s-a dovedit a fi acidul indolilbutiric.
Giberelinele
În prezent se cunosc 52 de gibereline (GA1-GA52), identificate prin metode moderne de
separare şi analiză (electroforeza).
Compusul activ GA3 a fost preparat pe scară industrială şi livrat sub numele de
giberelina sau acid giberelic.
Giberelinele se sintetizează în frunzele tinere, în seminţele germinate, în mugurii apicali
Acţiunea fiziologică a giberelinei
Giberelinele exercită o acţiune multiplă asupra plantelor. Stimulează germinarea
seminţelor, creşterea în lungime a tulpinii, creşterea frunzelor, modificarea dominanţei
apicale, înflorirea şi fructificarea, modificarea raportului dintre florile femele şi mascule în
favoarea creşterii numărului de flori femele, provoacă partenocarpia, modificări în
metabolismul plantelor, creşterea intensităţii transpiraţiei, fotosintezei şi respiraţiei plantelor,
creşterea conţinutului de acizi nucleici (ARN, ADN).
Citochininele
Denumirea de citochinine, vine de la proprietatea acestor substanţe de a stimula
diviziunea celulelor (citochineza). Grupul citochininelor include derivaţii adeninei: kinetină
(6-furfuril-amino-purină), zeatină, izopentiladenină, benziladenină.
Locul sintezei citochininelor în plante este meristemul apical al rădăcinii. Din rădăcină,
citokininele se transportă pasiv în tulpină prin xilem, odată cu curentul ascendent).
Ca şi ceilalţi stimulatori de creştere, citochininele au acţiuni multiple:
- Stimulează sinteza ARN, ADN şi a proteinelor, acţiune care se manifestă în
diviziunile celulare şi în alungirea celulelor,
- Intervin în dominanţa apicală,
- Stimulează germinarea seminţelor şi în unele cazuri, înflorirea plantelor.
93
- O acţiune specifică este stimularea formării mugurilor adventivi pe tulpină sau
rădăcină.
- Măresc rezistenţa la frig şi la substanţe chimice în doze toxice.
- În cultura de ţesuturi, citochininele, într-un anumit raport cu AIA, joacă un rol
însemnat în procesul de diferenţiere, care are drept rezultat diviziunea şi formarea ţesuturilor
noi de calus, determină direcţia activităţii cambiale şi dezvoltarea xilemului. Când în acest
raport kinetina este în cantitate redusă are loc diferenţierea rădăcinii, iar dacă kinetina este în
doze mari se diferenţiază mugurii.
Inhibitorii de creştere
În plante se sintetizează şi un grup de substanţe care exercită o activitate specifică de
inhibare a diferitelor procese vitale.
Dintre compuşii endogeni cu acţiune inhibitoare, cei mai importanţi sunt: acidul
abscisic (ABA), florizinul, cumarina, acidul cinamic, scopoletina.
Acidul abscisic este prezent la toate plantele şi în toate organele lor. Se sintetizează în
frunzele mature şi în piloriză. Sinteza lui se intensifică sub acţiunea deficitului de apă.
Transportul ABA din zona de sinteză în cea de acţiune are loc pasiv prin floem, de unde se
extinde şi în seva xilemului.
Acidul abscisic exercită o puternică acţiune antigiberelică, antiauxinică, antikinetinică.
Menţine starea de repaus a plantelor, fiind prezentă în ţesuturile meristematice, reglează
creşterea mugurilor şi înflorirea prin modificarea raportului dintre substanţele stimulatoare şi
cele inhibitoare, favorizează procesul de cădere a fructelor şi frunzelor prin grăbirea formării
stratului de separare dintre peţiol şi peduncul, previne germinarea seminţelor în fruct;
grăbeşte îmbătrânirea ţesuturilor şi descompunerea clorofilei.
Cercetări recente au demonstrat că acidul abscisic măreşte rezistenţa la secetă a
plantelor prin reglarea mişcărilor de închidere şi deschidere a stomatelor.
Retardanţii
Un alt grup de substanţe, care exercită acţiuni mai moderate de frânare a creşterii
plantelor, poartă numele de retardanţi..
Retardanţii se deosebesc atât de stimulatorii cât şi de inhibitorii de creştere. Ei reduc
ritmul proceselor de diviziune şi elongaţie celulară la tulpini, ceea ce determină o frânare a
creşterii în înălţime. Denumirea de retardanţi se datorează capacităţii acestora de a întârzia
procesele de creştere.
94
Cea mai largă aplicare practică o are cicocelul (CCC). În funcţie de sensibilitatea
speciei CCC acţionează ca un antimetabolit antigiberelinic şi antiauxinic, frânând unele
sisteme enzimatice implicate în sinteza substanţelor endogene cu rol stimulator.
Retardanţii modifică caracterele anatomo-morfologice ale plantelor, stimulează
înflorirea, fructificarea şi maturarea. Tratarea cu retardanţi stimulează transformarea
mugurilor vegetativi în floriferi, grăbeşte înflorirea şi reduce procentul de flori avortate,
asigurând o bună fecundare şi legare a fructelor. Substanţele retardante măresc rezistenţa
plantelor la factorii nefavorabili (îngheţ, secetă, salinitate, boli, dăunători etc.) .
95
Curs 13
DEZVOLTAREA PLANTELOR
Obiective
- aprofundarea cunoştinţelor referitoare la ciclul ontogenetic al plantelor
- înţelegerea modului de acţiune a factorilor externi asupra procesului de dezvoltare

1. Atanasiu, L. – Ecofiziologia plantelor, Edititura Ştiinţifică şi Enciclopedică, Bucureşti, 1984
4. Buşe, Luminiţa- Fiziologie vegetală, Ed. Sitech, Craiova, 2009
5. Tarhon, P., Olimid, V., Voica, C., Raianu, O., Atanasiu, L. -Fiziologia plantelor, vol. I-II,
Ed. Lumina, Chişinău, 1993
6. Toma Liana - Doina, Robu, T. - Fiziologie vegetală, Ed. "Ion Ionescu de la Brad", Iaşi, 2000
13.1. CARACTERISTICILE CICLULUI DE DEZVOLTARE

Dezvoltarea este procesul de evoluţie individuală a plantelor, care asigură reproducerea
prin procesele de înflorire şi fructificare. Spre deosebire de creştere, care este un proces
cantitativ, dezvoltarea este un proces calitativ.
Succesiunea de transformări morfologice, anatomice şi fiziologice realizate de plantă în
timpul creşterii şi dezvoltării, constituie ciclul de dezvoltare sau ciclul ontogenetic al
plantelor.
Etapele ciclului de dezvoltare sunt: etapa vegetativă şi etapa generativă.
Etapa vegetativă sau de creştere este denumită şi faza juvenilă. În această fază planta
este aprovizionată din mediu cu substanţe nutritive şi energie, care asigură creşterea. Se poate
spune astfel, că faza juvenilă dă un avantaj adaptativ plantei, prin întârzierea reproducerii
sexuate până ce este atinsă o anumită mărime caracteristică speciei.
Etapa generativă sau de reproducere este denumită şi faza de maturitate şi ea începe
odată cu înflorirea plantelor.
Trecerea plantei la înflorire necesită, pe lângă aprovizionarea cu substanţe nutritive şi
energie şi un aport de informaţie din mediu, manifestat prin acţiunea factorilor externi,
reprezentaţi în special de lumină şi temperatură. Prin aceasta se realizează proiecţia genotipului
96
fiecărei specii în condiţiile ecologice ale zonelor de origine, condiţii absolut indispensabile
funcţiei de reproducere.
Mecanismul de acţiune al factorilor climatici locali asupra genotipului este încă puţin
cunoscut. Din această cauză, trecerea plantelor la înflorire este considerată „unul dintre cele
mai misterioase procese din ontogenia plantelor,,.
În funcţie de durata ciclului de dezvoltare şi de relaţia dintre etapa vegetativă şi cea
generativă, plantele se clasifică în: monocarpice şi policarpice.
Plantele monocarpice înfloresc şi fructifică numai o singură dată în timpul unui ciclu
de dezvoltare. Acestea pot fi: efemere, anuale, bienale şi plurienale. Plantele efemere au un
ciclu de dezvoltare foarte scurt, de 5-6 săptămâni(ex. Draba verna).
Plantele anuale îşi desfăşoară etapa vegetativă şi etapa generativă pe parcursul unui
singur an.
Plantele bienale îşi desfăşoară etapa vegetativă pe parcursul unui an şi etapa generativă
pe parcursul anului următor(ex. varza, morcovul, pătrunjelul,etc.).
Plantele plurienale(pleiociclice) îşi desfăşoară faza vegetativă pe parcursul mai multor
ani (8 - 10 până la 80), după care înfloresc, fructifică şi
mor (ex. Agave americana, bambusul).
La plantele monocarpice dezvoltarea este determinată, definită sau programată. După ce
au parcurs faza juvenilă, plantele înfloresc şi fructifică o singură dată, iar apoi mor.
Reproducerea sexuată reprezintă momentul final al activităţii fiziologice, care realizează
consumul total de substanţă şi energie din plantă
Plantele policarpice (poliacante) înfloresc şi fructifică de mai multe ori în timpul unui
ciclu de dezvoltare şi anume, în fiecare an, sau la doi ani. Înflorirea şi fructificare nu se
termină cu moartea plantelor, creşterea fiind reluată în fiecare an prin lăstari şi fiind urmată de
înflorire şi fructificare. Din această categorie fac parte plantele ierboase perene prin bulbi,
rizomi, rădăcini tuberizate, şi plantele lemnoase perene: arbuşti fructiferi şi ornamentali, pomi
fructiferi, arbori de foioase şi conifere.
La plantele policarpice, dezvoltarea este nedeterminată, nedefinită. După ce au parcurs
faza juvenilă ele înfloresc şi fructifică periodic. Mugurii, formaţiuni embrionare ale lăstarilor,
conţin rezerve de substanţă şi energie, fiind capabili să reia în fiecare an creşterea, separat sau
concomitent cu înflorirea şi fructificarea. Practic, ciclul de viaţă al acestor plante poate asigura
durata de viaţă a unor indivizi timp de câteva sute de ani
97
În botanică, se cunosc exmplare de Pinus sylvestris şi Populus alba de 500 de ani,
exemplare de Quercus robur, Castanea sativa şi Cedrus libani de 2000 de ani, exemplare de
Taxus baccata şi Cupressus fastigiata de 3000 de ani. Unele exemplare de Platanus sp. şi
Taxodium distichum sunt considerate a avea o vârstă mai mare de 4000 de ani (Peterfi, 1960).
După atingerea unei anumite înălţimi, activitatea anuală a plantelor policarpice devine
din ce în ce mai redusă, deoarece schimburile dintre rădăcină şi frunză se fac din ce în ce mai
greu. În natură, când arborele atinge o anumită înălţime, încep să se distrugă ramurile lungi,
ţesuturile îmbătrânite mor, ritidomul se exfoliază.
13.2. FIZIOLOGIA ÎNFLORIRII

Trecerea plantelor de la creşterea vegetativă la dezvoltarea generativă este un proces
extrem de complex. Ajungând la vârsta maturităţii, mugurii vegetativi se transformă în
muguri florali, iar după înflorire şi polenizare are loc fecundarea şi formarea seminţelor şi
fructelor.
Înflorirea plantelor sau anteza cuprinde inducţia, iniţierea şi dezvoltarea florală.
Inducţia florală reprezintă totalitatea transformărilor metabolice, biochimice şi
fiziologice ce caracterizează trecerea plantelor de la etapa vegetativă la cea generativă.
Iniţierea florală constituie cel mai important moment al înfloririi, care reprezintă trecerea
de la etapa vegetativă la etapa generativă şi constă în ansamblul transformărilor morfologice
pe care le suferă meristemul vegetativ, în cursul transformării sale în floare sau inflorescenţă
Prin metoda atomilor marcaţi, s-a constatat că în cursul trecerii de la funcţia vegetativă
la cea reproductivă, au loc modificări caracteristice în meristemul apical al mugurelui,
caracterizate printr-o intensificare puternică a activităţii mitotice în zona centrală a acestuia.
Dirijarea punctului vegetativ al primordiilor foliare spre formarea primordiilor florale
se explică prin activitatea unor gene numite gene florale, care conţin informaţia genetică
necesară caracterelor meristemului floral. În stare vegetativă, aceste gene sunt în stare de
represie.
La arbori şi arbuşti, înflorirea este bienală. În primul an are loc inducţia şi iniţierea
florală, iar în al doilea an, dezvoltarea florală şi înflorirea propriu-zisă. În timpul perioadei de
repaus are loc formarea elementelor reproducătoare. Inducţia şi iniţierea florală precum şi
starea de repaus se realizează intramugural, în ţesuturile meristematice ale mugurilor
reproducători, în timp ce dezvoltarea florală se realizează extramugural.
98
Dezvoltarea florală constă în extensia primordiilor florale, maturizarea elementelor
sexuale şi înflorirea propriu-zisă.
Momentele cele mai importante ale dezvoltării florale sunt: formarea polenului în
antere şi formarea sacului embrionar în ovule.
Formarea polenului sau microsporogeneza include meioza(diviziunea reducţională a
celulelor mame ale polenului), eliberarea microsporilor din membrana celulelor mame şi
transformarea lor în polen.
Formarea sacului embrionar sau macrosporogeneza include de asemenea meioza în
celula iniţială a sacului embrionar şi formarea sacului embrionar ce conţine gametul femel,
oosfera.
Înflorirea propriu-zisă constă în deschiderea învelişului floral, organele reproducătoare
din floare rămânând libere.
La plantele anuale, dezvoltarea florală succede inducţiei şi iniţierii florale şi se încheie
cu înflorirea pe parcursul aceluiaşi an.
La plantele perene, dezvoltarea florală are loc numai după parcurgerea perioadei de
repaus a mugurilor reproducători sau floriferi în timpul iernii, astfel încât înflorirea are loc în
anul următor inducţiei şi iniţierii florale.
La plantele perene cu muguri floriferi complet sexualizaţi, numiţi muguri florali sau tip
buton, în care meristemul este în întregime transformat în primordii florale, înflorirea are loc
imediat după pornirea în vegetaţie a mugurilor.
La plantele perene cu muguri parţial sexualizaţi, numiţi muguri micşti, în care
meristemul este numai parţial transformat în primordii florale, prin pornirea în vegetaţie a
mugurilor, ia naştere un lăstar florifer cu o parte vegetativă care formează frunze, iar
înflorirea are loc după ce a avut loc creşterea lăstarului.
În funcţie de momentul înfloririi, plantele se împart în:
- plante cu înflorire vernală, care înfloresc primăvara: ghiocelul, narcisele, bujorul,
pomii fructiferi,
- plante cu înflorire estivală: trandafirul, crinul, macul, albăstrelele, cerealele,
- plante cu înflorire autumnală: crizantemele, brânduşa de toamnă, dalia.
Există şi arbuşti (alunul, cornul),care înfloresc în luna februarie. Acestia au inflorire
nivală.
99
Unii arbori: salcia, plopul, nucul, caisul, magnolia, înfloresc înainte de înfrunzire.
Aceştia au muguri floriferi de tip buton şi prezintă polenizare anemofilă, acest tip de
polenizare fiind facilitat de lipsa frunzelor.
În timpul înfloririi, fiecare componentă florală trece prin etapele de diviziune, alungire,
maturitate şi senescenţă.
Sepalele au rol protector, dar pot efectua şi fotosinteza, petalele au rol în polenizarea
entomofilă, dar şi în translocaţia substanţelor organice spre ovar. Culoarea petalelor este dată
de diferiţi pigmenţi din cromoplaste şi vacuole. În stamine, dezvoltarea anterelor este corelată
cu scăderea cantităţii de glucide, creşterea conţinutului de lipide şi aminoacizi, iar formarea
polenului este corelată cu creşterea conţinutului de ADN. Petalele şi staminele au cea mai
scurtă perioadă de viaţă, în timp ce în pistil, diviziunea are loc şi după fecundare. Dezvoltarea
sa este corelată cu translocarea de glucide şi proteine din periant şi de creşterea cantităţii de
auxine în ovul.
13.3. INFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA ÎNFLORIRII

La unele plante, trecerea de la faza de creştere vegetativă la faza de reproducere, este
condiţionată de prezenţa, între anumite valori şi pentru anumite perioade de timp, a unor
factori ai mediului extern, rolul cel mai important avându-l temperatura şi lumina.
Temperatura
Trecerea plantelor de la etapa vegetativă la etapa generativă este condiţionată de acţiunea
temperaturilor scăzute pozitive. Acest fenomen a fost numit vernalizare şi a fost evidenţiat
pentru prima dată de către Klippart (1852) la cerealele de toamnă.
Cercetările ulterioare au evidenţiat cerinţa temperaturilor scăzute atât la plantele anuale,
cât şi la plantele bienale şi perene.
După cerinţele pe care le manifestă faţă de temperatură, plantele sunt clasificate în trei
grupe principale:
Plante cu vernalizare obligatorie , reprezentate de plantele bienale şi plantele perene.
Plantele bienale în primul an formează o rozetă de frunze iar în al doilea an, după
parcurgerea perioadei de frig din timpul iernii, înfloresc şi fructifică.
Plantele perene parcurg iarna în stare de repaus, sub formă de muguri pe ramuri, colet sau
tulpini subterane. Înflorirea lor nu se realizează în condiţii optime dacă mugurii floriferi nu au
suferit acţiunea temperaturilor scăzute din timpul iernii. Aceste temperaturi favorizează
formarea organelor reproducătoare şi întreruperea repausului mugurilor în primăvară.
100
În medie, perioada de vernalizare este de 60 de zile. Arborii necesită cca 50 de zile de
temperaturi scăzute pentru a-şi întrerupe repausul mugurilor şi a înflori.
Plante care manifestă preferinţe faţă de parcurgerea unei perioade cu temperatura
scăzută
Un exemplu îl constituie o varietate de secară , care dacă este vernalizată înfloreşte în
stadiul de şapte frunze, iar dacă nu este vernalizată, începe să înflorească mai târziu, abia
după ce şi-a format 16 frunze.
Plante indiferente
Din acest grup, fac parte toate plantele anuale, care semănate primăvara, înfloresc, fără
a necesita parcurgerea unei perioade frig.
Cercetări experimentale au arătat că zona de percepere a acţiunii temperaturilor scăzute
este reprezentată de ţesuturile meristematice din embrionul seminţei, sau de meristemele
active de pe tulpină.
Transmiterea stării de vernalizare în ţesuturile meristematice se face de la celula mamă
la celulele fiice prin diviziune celulară, iar la planta întreagă prin altoire.
La cerealele de toamnă, temperatura optimă de vernalizare este de 1-20C, la sfeclă 10-
120C, iar la măslin, 130C.
Vernalizarea se poate face în faza de plantulă la cerealele de toamnă, dar şi în stadiul de
sămânţă în curs de germinaţie, prin expunerea la temperaturi de 1-20C, timp de o lună. În
acest caz acţiunea temperaturii coborâte este percepută de embrion.
Devernalizarea
Experienţele au arătat că temperaturile înalte de 320C , alternând cu temperaturi joase,
pot împiedica instalarea stării de vernalizare la secară, distrugând ceea ce s-a format în timpul
perioadelor friguroase. Fenomenul invers vernalizării(devernalizarea), poate fi obţinut chiar
dacă vernalizarea s-a efectuat în întregime: după expunere la 32-340C timp de 5-8 zile secara
de toamnă pierde orice achiziţie de vernalizare făcută timp de i lună la 2 0C, ea fiind acum în
stare ,,devernalizată”.
Pentru ca devernalizarea să aibă loc, trebuie ca frigul să fie acţionat o durată suficientă
pentru vernalizare şi ca temoeraturile înalte să se instaleze imedit după frig.
Trebuie menţionat că şi unii factori netermici cum ar fi razele Roentgen, seceta, sau
zilele scurte, aplicate la plantule de Cheiranthus allionii, Beta vulgaris, Oenothera biennis,
pot de asemenea, să anuleze efectele vernalizării.
101
Fenomenul de devernalizare arată că modificările declanşate la plante prin frig, sunt
reversibile cel puţin pentru un oarecare timp.
Lumina
Lumina manifestă o acţiune importantă asupra înfloririi plantelor, atât prin durata de
iluminare din timpul zilei, cât şi prin intensitatea şi calitatea sa.
Fotoperiodismul este reacţia plantelor la o anumită perioadă de iluminare din timpul
zilei, numită fotoperioadă. În procesul de dezvoltare, unele plante înfloresc numai după ce au
suferit o anumită durată de timp acţiunea unei anumite fotoperioade, respectiv o anumită
inducţie fotoperiodică.
Fotoperiodismul este caracteristic în special plantelor ierboase, care au fost clasificate
după acest criteriu, în trei grupe principale: plante de zi scurtă, plante de zi lungă , plante
indiferente.
Plantele de zi scurtă (nictiperiodice), înfloresc numai după o expunere la o
fotoperioadă scurtă, de 7-12 ore.Ex: Chrysanthemum sp., Oryza sartiva, Glicine soya,etc.
Plantele de zi lungă (hemeroperiodice) înfloresc numai după o expunere la o
fotoperioadă lungă, de 14-18 ore pe zi. Ex: Spinacia oleracea, Calluna vulgaris, Lactuca
sativa, Plantago lanceolata, Linum usitatissimum,etc.
Plantele indiferente înfloresc indiferent de lungimea fotoperioadei. Unele din plantele
din acest grup pot înflori chiar dacă stau în întuneric continuu. Ele se numesc afotice şi
dispun de rezerve de substanţe nutritive în tuberculi( cartoful), sau în bulbi(zambila, narcisa),
aceasta permiţându-le să trăiască un timp îndelungat în lipsa luminii, deşi sunt fotoautotrofe.
În afara grupelor principale, mai există un grup de plante numite amfiperiodice, care
necesită pentru anteza lor, succesiunea a două fotoperioade:
- La plantele de zi scurtă-zi lungă, anteza este indusă de un tratament de zi scurtă,
urmat de un tratament de zi lungă. Plantele cu cerinţe speciale din acest punct de vedere sunt:
Aloe bulbifera, Cestrum nocturnum şi unele specii de Kalanchoe.
- Plantele de zi lungă-zi scurtă, necesită pentru a înflori fotoperioade lungi, urmate de
fotoperioade scurte.
Intensitatea luminii care declanşează inducţia fotoperiodică, are valori mici, procesul
putându-se desfăşura la iluminări de intensităţi reduse, de câţiva zeci până la câteva sute de
lucşi.
În cazul plantelor lemnoase, durata fotoperioadei determină inducţia florală numai la
câteva specii: Larix decidua – plantă de zi scurtă, Betula pendula- plantă de zi lungă. Pentru
102
cele mai multe specii lemnoase, principalul factor care determină acest proces îl constituie
însă, intensitatea luminii(Sebanek,1992).
Pentru a trece de la faza de creştere vegetativă la faza de reproducere, plantele de zi
scurtă şi cele de zi lungă, nu trebuie să stea tot timpul în zile cu o durată a perioadei de
lumină corespunzătoare cerinţelor lor. Este suficient ca ele să fie ţinute doar câteva zile în
fotoperioade corespunzătoare, pentru ca să se producă inducţia fotoperiodică.
După parcurgerea numărului de zile lungi sau scurte necesare inducţiei fotoperiodice,
plantele înfloresc chiar dacă în continuare sunt ţinute în zile cu fotoperioade diferite de
cerinţele lor.
103
CURS 14
FIZIOLOGIA REZISTENȚEI PLANTELOR LA FACTORII DE STRES
14.1. REZISTENȚA LA TEMPERATURI SCĂZUTE

După nevoile față de temperatură ale plantelor,plantele sunt clasificate în :
1. Megaterme – plante adaptate să trăiască în condiții de temperatură ridicată tot
timpul anului ( peste 20°C): de exemplu palmierii.
2. Mezoterme – plante adaptate la temperaturi mijlocii cuprinse între +15° și
+20C, de exemplu măslinul.
3. Microterme – plante adaptate la temperaturi mici cuprinse între 0° și +15° – de
exemplu coniferele.
4. Hekistoterme – plante adaptate la temperaturi foarte scăzute, sub 0°, de
exemplu specii polare sau alpine.
Grupe întregi de plante sunt compuse numai în megaterme ca de exemplu grupa
palmierilor în timp ce alte grupe cum sunt coniferele sunt mezo și microterme. (Anghel, Gh.
și col., 1971)
Cerințele față de căldură ale plantelor se văd foarte bine și din examinarea arealelor:
astfel palmierii sunt răspândiți în zona caldă, în timp ce coniferele din contră, lipsesc în
această zonă. Clasificarea de mai sus oferă însă numai o bază generală, mai mult pentru
zonele mari de vegetație ale globului, deoarec unitățile din această clasificare au amplitudinea
termică foarte mare. Pentru detaliere pe subzone, ținuturi, variante oceanice și continentale,
cât și pentru ecologia agricolă sau silvică este nevoie de o clasificare mai detaliată în grupe cu
amplitudini mai restrânse și mai bine precizate.
Numeroase plante trec perioada de iarnă în stare verde. La acestea se pot adăuga unele
cereale și coniferele. Rezistența la îngheț se manifestă în cadrul animitor limite și depinde
de la speccie la specie. Influențele nocive ale înghețului asupra plantelor se datorează unui
complex de factori printre care deshidratarea celulei prin înghețarea apei și ca urmare
coagularea coloizilor citoplasmatici precum și ruperea organitelor celulei și a structurii
citoplasmei de către cristalele de gheață formate reprezintă factorul principal. De aceeea
rezistența naturală a plantelor la îngheț se face print-o deshidratare treptată a organelor
plantei și prin mărirea concentrației de zahăr și grăsimi a sucului celular care coboară astfel
punctul de congelare, și acumularea de săruri duce la efecte semănătoare ceea ce explică de
104
ce pe solurile bogate rezistența plantelor la ger este mai mare. De asemenea coloizii celulari
se modifică mărindu-și puterea de reținere a apei. De aceea înghețurile și brumele târzii sunt
foarte periculoase pentru plante, ele găsind plantele nepregătite, în plină activitate, zahărul
fiind transformat în celule în cea mai mare parte în amidon.
Multe limite de areale se datorează temperaturilor extreme sau înghețurilor târzii.
Astfel, fagul, specie adaptată climatului temperat moderat,oceanic, suferă către estul Europei
din cauza temperaturilor foarte scăzute din iarnă și a înghețurilor târzii.
În primăvara anului 1951 la Iași, din cauza unui astfel de îngheț pădurea de fag de pe
Dealul Repedea și-a pierdut în întregime frunzișul în timp ce ceilalți arbori din pădure ca:
Quercus petraea, Ulmus foliacea, Carpinus betulus, diferite specii de Acer nu au prezentat
nici o urmă vizibilă de suferință. Neadaptarea fagului la asemenea excesivități continentale îi
fixează granița estică pe Nistru și Vistula. Astfel, prin distrugerea parțială (frunze, muguri,
flori) sau chiar distrugerea în întregime a plantei, temperaturile excesive pot să limiteze aria
de răspândire a unor specii. Semințele și sporii care au un înalt grad de deshidratare pot
rezista la temperaturi foarte scăzute și reprezintă totodată, în afara funcției de înmulțire și
diseminare a speiei forme de trecere a plantelor peste anotimpurile nefavorabile. Modificările
interne ale citoplasmei sunt secondate de obicei de o serie de adaptări morfo-anatomice cum
ar fi formarea țesuturilor suberoase, formarea solzilor speciali la muguri, portul pitic, care
însă contează mai mult ca adaptări xeromorfe, împotriva uscăciunii fiziologice a frigului ( apa
la temperaturi scăzute este foarte greu accesibilă plantelor) sau împotriva uscăciunii fizice
(aerul și apa și solul sub 0° sunt din punct de vedere fizic un mediu uscat).
La multe specii de cultură (exemplu: bumbac și Phaseolus vulgaris), în primele câteva
ore de la expunerea acestora la temperaturile reci apar ofiliri grave ale frunzelor. Aceasta
duce rapid la dezvoltarea unor pete necrozate pe suprafața frunzei, dar și la uscarea
marginilor acesteia. Pierderile rapide de apă, de ioni pot fi rezultatul tranzițiilor de fază a
lipidelor din membrană ce cauzează o permeabilitate ridicată a acesteia la temperaturi
scăzute.
Cel mai important mecanism al formării rănilor la frig la Phaseolus vulgaris a fost
demonstrat ca fiind manifestarea anormală a stomatelor la frig. Dacă stomatele sunt deschise
la începutul etalării la rece, ele rămân deschise deși frunza este sever ofilită, iar apa pierdută
din aceasta nu poate fi înlocuită de la rădăcină, deoarece permeabilitatea rădăcinilor pentru
apă la temperaturi scăzute a speciilor tropicale este foarteredusă.
105
Expunerea la stres hidric a răsadurilor unei varietăți de orez sensibil la frig (Oriza
sativa L. Cv. Wasetoittu) a dus la inducerea unui grad de rezistență la frig. (Takahashi și
colab.,1994).
S-a sugerat că genele induse de stresul hidric de scurtă durată și nu cele induse de
acidul abscisic, au fost legate de dobândirea rezistenței la frig a acestei varietăți sensibile la
temperaturile scăzute pozitive. (Wilson J. M., 1997)
Toleranța la îngheț
Țesuturile cu toleranță la expunerea la îngheț sunt în general mai rezistente la frig și
pot supraviețui la temperaturi sub punctul de nucleație omogen (– 38°C), iar în anumite
cazuri chiar la – 196°C (Guy și colab.,1986).
Rezistența la îngheț a acestor țesuturi este dată de abilitatea lor de a pierde apă din
celulă către ghiața extracelulară. Pe durata stresului cauzat de îngheț, gheața se formează în
vasele xilemului și în spațiile extracelulare , iar pe măsură ce temperatura țesutului scade,
celulele vii se deshidratează progresiv (Levitt J., 1980).
Deshidratarea indusă la îngheț creează stresuri secundare în celulă. Unele din ele sunt
concentrația coponentelor celulare la nivel toxic, activitate scăzută a apei ce duce la
precipitarea proteinelor, alterarea interacțiunilor hidrofile și hidrofobe din membrane,
stabilirea unui volum și a unei suprafețe cu valoare minimă critică precum și schimbările pH-
ului din citoplasma neînghețată.(Steponkus P. L., 1984).
Probabil că țesururile lemnoase adaptate la îngheț au dezvoltat mecanisme de
toleranță a stresurilor secundare care însoțesc gheața extracelulară și deshidratarea celulei.
Aparent, supraviețuirea lor nu este limitată de o anumită temperatură de îngheț, ci mai
degrabă ea ar fi o funcție a capacității celulei de a rezista la stresul cauzat de deshidratare ce
însoțește ghiața extracelulară (Ristic și Ashworth, 1993).
14.2. REZISTENȚA LA SECETĂ
Creșterea deficitului hidric produce mai întâi la plante închiderea stomatelor ca

rezultat al modificării turgestenței acestora. Apoi se micșorează intensitatea fotosintezei,
uneori se modifică intensitatea respirației și la sfârșit are loc ofilirea plantelor.
Dacă deficitul devine foarte mare, atunci majoritatea plantelor mor. Întrucât seceta
este un fenomen natural și obișnuit, plantele s-au adaptat la ea, folosind următoarele căi:
- călirea la secetă
106
- xeromorfismul
-rezistența la deshidratare
Călirea la secetă
Fenomenul de călire la secetă a fost descoperit de Tumanov (1972). El a arătat că
anumite plante (mezofite) în condiții de deficit hidric își formează o rezistență care facilitează
trecerea lor prin condiții de secetă. Cercetări mai noi făcute pe diferite soiuri de grâu,
porumb, soia, orz, etc arată că în procesul călirii se obțin modificării la toate nivelele de
organizare a indivizilor vegetali. De gradul de creștere și de dezvoltarea sistemului radicular
depinde aprovizionarea cu apă a întregii plante. Astfel, plantele călite la secetă au o
dezvoltare mare a sistemului radicular, o activitate de absorbție mare a apei și a substanțelor
minerale de către perișorii absorbanți.
La secetă călirea conferă stabilitate conformațională și funcțională moleculelor de
ADN, ARN a poliribozomilor, facilitând sinteza proteică. De asemenea, se menține
integritatea membranelor celulare optimizând procesele de permeabilitate și prestație
fiziologică a cloroplastelor, mitocondriilor, vacuolelor etc.
Xeromorfismul
Plantele cele mai rezistente la secetă sunt cele din regiunile secetoase și anume
plantele xerofite. Plantele xerofite pot prezenta unele caractere diferite. Pe baza acestora
putem distinge: xerofite efemere, xerofite suculente, xerofite cu frunze reduse, xerofite cu
frunze subțiri și rădăcini foarte bine dezvoltate, xerofite cu frunze aspre. (Jităreanu C. D.,
2007)
Xerofitele efemere, cuprind plante care au un ciclu de viață foarte scurt și se găsesc în
stepă. Când solul este aprovizionat cu apă, semințele încolțesc, plantele cresc și fructifică, iar
când începe seceta ele sunt deja mature.
Xerofitele suculente sunt plantele din grupul cactaceelor. Aceste plante au epiderma
groasă și un țesut acvifer care reține apa și o înmagazinează. În timpul secetei rădăcinile
dispar și rămân cele suberificate.
Xerofitele cu frunze subțiri, mici și rădăcini foarte bine dezvoltate
Plantele transpiră intens și asimilează foarte mult dioxid de carbon.
Xerofitele cu frunze aspre, suportă timp îndelungat vestejirea, de exemplu Festuca
sulcata. (http://www.referat.ro/referate/Regimul_hidric_al_plantelor_1135f.html)
107
Rezistența prin deshidratare
O grupă de plante care are propietatea de a trece în anabioză, deshidratându-se mult în
perioadele de secetă, sunt plantele poikilohidre. Prin deshidratare organele vegetative trec
într-o altă formă gelică, nu se coagulează, păstrează organizarea lor internă fără leziuni,
suportând uscarea aproape completă. După umezire devin din nou proaspete și variabile ex.
algele (Stratonostoc commune), lichenii, unii mușchi și ferigi din regiunile aride.
Procesul de deshidratare se întâlnște la semințele fructelor uscate sau suculente.
Semințele după deshidratare conțin cantități foarte mici de apă. Rezistența prin deshidratarea
se remarcă la semințe și la anumite organe aparținând plantelor superioare care trec prin
perioada de repaus. La semințe, care trec deshidratate prin perioade de repaus, fenomeul este
legat de comutarea activității genelor, modificarea activității enzimelor, apariția izoenzimelor,
sinteza unor noi proteine și instalarea unor sisteme noi de reglare care duc la întărirea
citoplasmei și frânarea considerabilă a proceselor biologice și fiziologice.
14.3. ADAPTAREA LA UMIDITATEA ÎN EXCES
În cazul când drenajul intern al solului nu asigură o evacuare a excesului de apă, el se

saturează complet cu apă sau se inundă cu apă stagnată. În aceste condiții plantele suferă de
hipoxie și de concentrații prea ridicate de CO2, CH5, H2S și de alte gaze și substanțe de
fermenație anaerobă cu influențe toxice. Excesul de apă determină în mare măsură
solubilizarea substanțelor nutritive și modificarea absorbției lor de către rădăcini. Acțiunea
excesului de umiditate asupra creșterii plantelor depinde de toleranța acestora față de toate
condițiile de mediu create prin excesul de apă stagnată. (***Academia Română- Institutul de
Biologie, 2009)
14.4. REZISTENŢA PLANTELOR LA SĂRURI
Rezistenţa la săruri reprezintă capacitatea unei plante de a suporta prezenţa

excesului de sare (în special a clorurii de sodiu), fără modificări esenţiale ale funcţiilor
vitale.
Din punct de vedere al rezistenţei la săruri plantele sunt grupate în:
108
- glicofite, care trăiesc pe soluri cu o concentraţie normală de săruri
- halofite, care trăiesc pe soluri sărate, cu un conţinut ridicat de clorură de
sodiu sau în mediul marin.
Toleranţa faţă de săruri constituie o proprietate a protoplasmei care, în funcţie de
specie, tipul de ţesut şi nivelul de vitalitate, o face să reziste mai mult sau mai puţin la
schimbarea raporturilor dintre ioni, asociată cu stresul de sare şi efectele osmotice şi
toxice ale acesteia.
Protoplaştii rezistenţi pot supravieţui în NaCl cu concentraţia de 4-8%, în timp ce
protoplaştii sensibili sunt distruşi în soluţii de NaCl de 1-5%.
Un factor important în rezistenţa protoplasmei faţă de sare îl constituie faptul că
ionii pătrunşi în celulă sunt neuniform compartimentaţi cei mai mulţi dintre ei se
depun în vacuolă, lăsând citoplasma săracă în săruri (Atanasiu L.,1984).
Halofitele trebuie să fie capabile să absoarbă şi să acumuleze săruri pe măsură ce
îşi ridică presiunea osmotică internă. Pe de altă parte, dacă în timpul vieţii plantelor
aceste săruri se acumulează progresiv, pot să apară reduceri ale recoltei şi chiar efecte
toxice severe.
Chiar dacă posedă un grad ridicat de toleranţă, când stresul este de durată, apare o
vătămare ireversibilă a metabolismului plantei.
Rezistenţa la sare poate fi reglată prin mai multe căi:
Filtrarea sării
Unii copaci din mangrove pot reduce salinitatea apei în sistemele lor conducătoare
prin ultrafiltrarea sării la nivelul plasmalemei din celulele parenchimatice ale
rădăcinii.
Oprirea conducerii sării în lăstarii aerieni
La mimosaceea Prosopis farcta, transportul sării în frunze este împiedicat, ionii,
în special cei de sodiu fiind reţinuţi în rădăcini sau tulpini. Un mecanism similar de
reglare poate fi observat şi la unele plante de cultură, de ex. la Fabaceae.
Eliminarea sării
O plantă poate scăpa de excesul de sare şi prin eliminarea acestuia. Glandele care
elimină sărurile în mod activ, contribuie la menţinerea concentraţiei sării în frunze la
109
anumite limite. Astfel de glande se găsesc la unele plante din mangrove (Avicenia),
precum şi la specii de Tamarix, Glaux, etc.
Tabelul 14.1
Toleranţa la sare a diferitelor specii de plante spontane şi cultivate(din Atanasiu
L.,1984)
Conţinutul de sare în sol uscat(%)
0,2-slab tolerante 0,35-moderat 0,65-tolerante
tolerante
Phaseolus vulgaris Hordeum vulgare Cynodon dactylon

Apium graveolens Secale cereale Tripholium repens
Cucumis sativus Triticum aestivum Beta vulgaris
Raphanus sativus Medicago sativa Phoenix dactylifera
Malus domestica Helianthus anuus Helianthus tuberosus
Prunus persica Zea mays Acer platanoides
Prunus armeniaca Spinacia oleracea Betula pendula
Citrus aurantium Ficus carica Fraxinus excelsior
Citrus limon Olea europea Populus alba
Acer negundo Vitis vinifera Populus tremuloides
Berberis vulgaris Potentilla fruticola
Fagus sylvatica Robinia pseudacacia
Juglans nigra Salix alba
Platanus acerifolia Tilia platyphylla
Rosa canina Juniperus chinensis
Salix purpurea Larix decidua
Sambucus nigra Pinus mugo
Syringa vulgaris Pinus nigra
Picea abies Pinus ponderosa
Pinus strobus
110
Pinus sylvestris,
Taxus baccata
Chamaecyparis
pisifera
Pseudotsuga
menziesii
Desalinizarea poate fi obţinută şi prin căderea frunzelor mai bătrâne care au

acumulat cantităţi considerabile de sare. În locul lor cresc frunze tinere, capabile la
rândul lor să acumuleze rapid sărurile. Această proprietate o au plantele halofile
Plantago maritima şi Aster tripholium.
Perii veziculari de la unele specii de Atriplex din regiunile aride acumulează
clorurile în sucul lor vacuolar, apoi mor şi cad, fiind înlocuiţi de peri noi care
funcţionează la fel.
Suculenţa
Deoarece factorul principal în acţiunea sărurilor nu este cantitatea ci concentraţia,
o acumulare progresivă a sărurilor în perioada de vegetaţie poate fi compensată dacă
celulele absorb concomitent şi apă. În acest proces ele îşi măresc volumul, iar
concentraţia sucului celular rămâne relativ constantă.
Ionii de clor sunt responsabili pentru dezvoltarea acestui tip de suculenţă.
Suculenţa se întâlneşte atât în mediile saline umede (Salicornia), cât şi în mediile
saline aride, populate de xero-halofite. La acestea din urmă, suculenţa la sare include
şi particularităţile tipice de adaptare la secetă.
111
BIBLIOGRAFIE
1. Acatrinei, Gh. – Reglarea proceselor ecofiziologice la plante, Ed. Junimea, Iaşi, 1991.
2. Atanasiu, L. – Ecofiziologia plantelor, Ed. Ştiinţifică şi enciclopedică, Bucureşti,
1984.
3. Atanasiu, L., Polescu, L.- Fotosinteza, sau cum transformă plantele lumina soarelui, Ed.
Albatros, Bucureşti, 1988
4. Bercu, Rodica – Curs de fiziologie vegetală pentru agricultură, Ed. Ovidius ,Constanţa, 2002
5. Boldor,O., Trifu, M., Raianu, O. – Fiziologia plantelor, Ed. Did. Şi Ped., Bucureşti,
1981.
6. Boldor O., Raianu O., Trifu M.– Fiziologia plantelor. Lucrări practice. Ed. Did. Şi
Ped., Bucureşti , 1983
7. Burzo, I., Toma, S, Voican Viorica, Amăriuţei Alexandrina, Şelaru Elena, Popescu,
V., Crăciun, C. – Fiziologia plantelor de cultură, Ed. Ştiinţa, Chişinău, vol. I-IV,
2000
8. Buşe Luminiţa- Fiziologie vegetală, Ed. Sitech, Craiova, 2009
9. Milică, C.I. – Fiziologia plantelor, vol. I, Lit. Inst. Agr. „I. Ionescu de la Brad”, Iaşi,
1976, vol. II, 1988.
10. Milică, C.I. şi colab. – Fiziologia vegetală. Ed. Did. Şi ped., Bucureşti, 1982.
11. Milică, C.I.,Toma Doina-Liana – Fiziologie vegetală, Lucrări practice, Inst.
Agronomic “Ion Ionescu de la Brad”, Iaşi, 1990.
12. Milica C.I., Stan Sabina, Toma Liana Doina – Substanţe bioactive în horticultură, Ed.
Ceres, Bucureşti,1991
13. Peterfi, Şt., Sălăgeanu, N. – Fiziologia plantelor, Ed. Did. Şi ped., Bucureşti, 1972.
14. Sălăgeanu,N., Atanasiu, L. – Fotosinteza, Ed. Acad., Bucureşti, 1981.
15. Stancu,R., Olimid, V.- Fiziologia plantelor, vol. I, Nutriţia, Ed. Cultura, Piteşti,1999
16. Ştirban, M. – Procese primare în fotosinteza, Ed. Dacia, Cluj-Napoca, 1981.
17. Ştirban, M. – Bazele biochimice şi biofizice în inhibarea şi stimularea fotosintezei,
Ed.
18. Şumălan, R. – Fiziologie vegetală, Ed. Eurobit, Timişoara, 2006.
19. Tarhon, P., Olimid, V., Voica, C., Raianu, O., Atanasiu, L. –Fiziologia plantelor, vol.
I-II, Ed. Lumina, Chişinău, 1993
112
20. Toma, C., Niţă Mihaela-Celula vegetală, Ed. Universităţii ,,A.I.Cuza”, Iaşi, 1995
21. Toma Liana – Doina, Robu, T. – Fiziologie vegetală, Ed. “Ion Ionescu de la Brad”,
Iaşi, 2000.
22. Trifu, M.., Bărbat, I. – Fiziologia plantelor – ineral alese, Ed. Viitorul Românesc,1997
23. Trifu,M. – Nutriţia ineral a plantelor, Universitatea Babeş-Bolyai, Cluj-Napoca, 1976
https://www.nature.com/articles
https://ushaircoloring.blogspot.com
https://www.flickr.com/photos/kaibara
https://slideplayer.com/slide/6428406
http://www.glissando.ro/product/carenta-de-bor
https://www.rimolgreenhouses.com
https://www.marcoser.ro/consultanta/boli-daunatori-si-probleme-in-culturile-legumicole
https://www.dekalb.ro/rapita/biblioteca-agronomica/lipsa-nutrientilor/carenta-potasiu-rapita
https://www.dekalb.ro/rapita/biblioteca-agronomica/lipsa-nutrientilor/sulfat-magneziu
https://sanctum.md/reducerea-bolilor-fiziologice-provocate-de-carenta-de-calciu.html
https://www.indiamart.com/proddetail/rhizobium-bio-fertilizer
https://icl-sf.com/ro-ro/news/aten-ie-la-carenta-la-fosfor-n-cultura-de-porumb
113

Fiziologia Plantelor Curs

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Fiziologia Plantelor Curs

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

BUȘE-DRAGOMIR LUMINIȚA

Timpul alocat : 2 ore

1.1. DEFINIŢIA ŞI IMPORTANŢA FIZIOLOGIEI PLANTELOR

Fiziologia plantelor este o ramură a științelor biologice, care se ocupă cu studiul

1.2. RELAŢIILE FIZIOLOGIEI PLANTELOR CU ALTE ŞTIINŢE

1.4. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE

Celula reprezintă unitatea de bază, structurală şi funcţională a materiei vii. Toate

Fig. 1.1. Alcătuirea celulei vegetale

REGIMUL DE APĂ AL PLANTELOR

2.1. ROLUL APEI ÎN VIAŢA PLANTELOR

La nivel celular, apa reprezintă mediul de dispersie al coloizilor plasmatici şi mediul

2.2. CONŢINUTUL ÎN APĂ AL PLANTELOR

Conţinutul în apă al plantelor variază în funcţie de specie, vârstă şi starea fiziologică

Tabelul nr. 2.1

Daucus carota 87-91

Lycopersicon esculentum 94-95

În corpul plantelor apa se găseşte în general în două stări: lichidă şi gazoasă.

3.1. MECANISMUL ABSORBȚIEI APEI

Procesul de absorbţie a apei decurge în strânsă legătură cu factorii de mediu şi se

Fig. 3.1. Perișorii absorbanți

3.2. INFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA ABSORBŢIEI

3.3.ABSORBŢIA EXTRARADICULARĂ A APEI

3.4.CIRCULAŢIA APEI ÎN CORPUL PLANTELOR

Timpul alocat temei : 2 ore

Transpiraţia prin cuticulă

Fig. 4.1. Stomate de tip amarilidaceu cu osteola închisă și deschisă

Mecanismul închiderii şi deschiderii stomatelor

Influenţa factorilor interni asupra intensităţii transpiraţiei

Fig. 4.3. Gutația

4.3. BILANŢUL HIDRIC AL PLANTELOR

5.1. CLASIFICAREA ELEMENTELOR MINERALE

Substanţele organice care alcătuiesc corpul plantelor şi asigură desfăşurarea proceselor

5.2. MECANISMUL ABSORBŢIEI IONILOR MINERALI

Substanţele minerale sunt absorbite de către plantele superioare predominant prin

5.3. FACTORII CARE INFLUENŢEAZĂ ABSORBŢIA SĂRURILOR MINERALE

6.1. ROLUL MACROELEMENTELOR

Fig. 6.1. Nodozități produse de Rhizobium leguminosarum

Fig. 6.2. Simptomele carenței de azot

Fig. 6.3. Carența de fosfor la porumb

Excesul de fosfor este toxic şi determină: creşterea numărului de flori sterile,

Fig. 6.4. Carența de potasiu la rapiță

Fig. 6.5. Carența de calciu la frunzele de rapiță

Fig. 6.6. Carența de calciu la inflorescența de rapiță

Fig. 6.7. Carența de calciu la tomate

Fig. 6.8. Carența de magneziu la rapiță

6.2. ROLUL MICROELEMENTELOR

Borul participă la sinteza metabolismului glucidelor, proteinelor, acizilor nucleici, ia

Fig. 6.10. Carența de bor la conopidă

Fig. 6.11. Carența de fier la tomate

METODE DE CERCETARE UTILIZATE ÎN NUTRIŢIA MINERALĂ A

- Cunoașterea principalelor metode de studiu utilizate în nutriția minerală a plantelor

7.1. METODA ANALITICĂ

Metoda sintetică constă în cultivarea plantelor pe medii nutritive artificiale. Ca medii

Soluţia Sachs conţine:

7.1. Cultura plantelor în soluții nutritive

Pe perioada creșterii plantelor, se iau măsuri de aerisire a soluţiilor, de corectare a

7.3. TESTE UTILIZATE ÎN CERCETĂRILE DE NUTRIŢIE MINERALĂ A

Absorbţia, transportul şi metabolizarea sărurilor minerale s-au studiat la un număr

8. 1. DEFINIŢIA ŞI IMPORTANŢA FOTOSINTEZEI

8.3. ORGANELE ŞI ORGANITELE FOTOSINTEZEI

La algele unicelulare, fotosinteza este efectuată de către celulele care reprezintă

Fig.8.3. Structura moleculelor de clorofilă a şi b

9.1. FAZA DE LUMINĂ A FOTOSINTEZEI