INTRODUCERE

Biologia este ştiinţa care studiază legile generale ale apariţiei materiei vii,
diferenţierea şi evoluţia acesteia. Numele îi vine de la cuvintele greceşti bios = viaţă şi
logos = ştiinţă, cuvânt, vorbire.

Ramurile principale ale biologiei sunt: botanica (gr. botane = iarbă, plantă) ce
studiază plantele sub toate aspectele şi zoologia (gr. zoon = animal şi logos = ştiinţă,
vorbire) care are ca obiect de studiu animalele.

Asemănări şi deosebiri între plante şi animale

În natură materia vie există sub formă de indivizi biologici, plante şi animale,
destul de deosebiţi ca înfăţişare şi cmportament, dar care posedă o serie de însuşiri
comune care decurg din calitatea lor de vieţuitoare.

Însuşirile comune plantelor şi animalelor:

- Organizarea celulară a corpului lor. Toate vieţuitoarele au la bază celula care este
unitatea morfo-funcţională în care au loc toate procesele vitale.

- Metabolismul. Este însuşirea de bază a materiei vii, iar prin cele două laturi ale
sale (anabolism şi catabolism) se realizează schimbul permanent de materie, energie şi
informaţie cu mediul înconjurător.

- Constituţia chimică determinată a organismelor. Analizele chimice au evidenţiat

în materia vie peste 60 elemente chimice care, în urma combinării între, ele dau o serie de
compuşi chimici anorganici şi organici, unii dintre ei constituind substratul material al
vieţii.

- Creşterea, dezvoltarea şi înmulţirea sunt însuşiri comune plantelor şi animalelor

legate de metabolism, în special de latura anabolică a acestuia.

- Alcătuirea externă şi structura internă a vieţuitoarelor sunt bine adaptate la

mediul în care trăiesc, asigurând existenţa şi perpetuarea acestora.
 Pe lângă aceste însuşiri comune cu animalele, plantele prezintă şi o serie de
caracteristici proprii care le deosebesc de animale. Între plantele şi animalele unicelulare
deosebirile sunt aproape inexistente, ele accentuându-se pe măsura înaintării pe treptele
evolutive.

Principalele trăsături care deosebesc plantele de animale:

- Mişcarea. Se întâlneşte atât la plante cât şi la animale, însă mişcarea prin

locomoţie este caracteristică animalelor care se deplasează în căutarea unor condiţii
favorabile vieţii lor. Numeroasele excepţii arată că mişcarea prin locomoţie nu reprezintă
o limită tranşantă între plante şi animale. După cum există animale fixate de substrat ca:
spongieri, crini de mare, unele crustacee marine ş.a., tot aşa există plante inferioare ca:
euglene, alge inferioare etc., care se deplasează cu ajutorul cililor sau flagelilor.

- Sensibilitatea. Este caracteristică atât plantelor cât şi animalelor şi constă în

capacitatea acestora de a da răspunsuri adecvate la acţiunea factorilor de mediu,
păstrându-şi integralitatea şi echilibrul dinamic. La plante sensbilitatea se realizează cu
ajutorul unor substanţe chimice, iar la animale prin intermediul sistemului nervos.

- Nutriţia. Este un proces complex considerat ca principalul criteriu ce deosebeşte

plantele de animale. Plantele verzi, datorită pigmenţilor asimilatori, sunt singurele
capabile să sintetizeze substanţe organice din substanţe anorganice în prezenţa unei surse
energetice, motiv pentru care au fost numite organisme autotrofe. În urma acestei sinteze,
rezultă substanţe organice care vor folosi ca hrană acelor plante care nu au pigmenţi
asimilatori, precum şi tuturor animalelor, iar acestea se numesc organisme heterotrofe. În
timpul sintezei substanţelor organice, plantele verzi sunt singurele capabile să depună
rezerve de energie în molecula substanţelor organice sintetizate, energie fără de care viaţa
ar fi imposibilă.

În urma complexului proces de sinteză a substanţelor organice, plantele verzi

eliberează o mare cantitate de oxigen care este folosit în respiraţie de către toate
vieţuitoarele aerobe.

Există specii ca Euglena gracilis ş.a. care, din punct de vedere al nutriţiei, fac
legătura între plante şi animale, deoarece, în prezenţa luminii, au nutriţie autotrofă, iar în
absenţa acesteia, au nutriţie heterotrofă.

Multitudinea trăsăturilor comune plantelor şi animalelor, precum şi faptul că

deosebirile sunt puţine şi de ordin cantitativ, demonstrează că plantele şi animalele au
origine comună.
 Rolul plantelor în natură

Existenţa plantelor în natură, pe diferite trepte de evoluţie, are o importanţă

deosebită pentru menţinerea şi perpetuarea vieţii, deoarece ele îndeplinesc următoarele
roluri:

- Plantele verzi eliberează oxigen, în urma procesului de fotosinteză, care este

necesar respiraţiei vieţuitoarelor aerobe.

- Prin fotosinteză, plantele verzi produc substanţe organice din substanţe

anorganice, substanţe care sunt folosite de toate vieţuitoarele.

- Plantele verzi, prin fotosinteză, transformă energia solară în energie chimică

potenţială pe care o înmagazinează în molecula substanţelor organice, energie necesară
tuturor vieţuitoarelor.

- Plantele verzi contribuie la permanentul circuit al substanţelor în natură, prin

aceea că substanţele anorganice folosite la sinteza substanţelor organice vor fi redate, mai
devreme sau mai târziu, naturii prin acţiunea descompunătorilor.

Botanica şi disciplinele ei

Botanica studiază plantele sub toate aspectele, din punct de vedere teoretic şi
practic.

Cunoştinţele de botanică au progresat odată cu evoluţia societăţii şi a forţelor de

producţie care au permis dezvoltarea tehnicilor de laborator şi în special a microscopiei.

Pe măsura evoluţiei mijloacelor de investigaţie din botanică s-au desprins mai

multe discipline care au conţinut şi metode proprii de studiu. Dintre acestea menţionăm:

Morfologia şi anatomia plantelor (gr. morphe = formă; logos = ştiinţă) studiază

aspectul exterior şi structura internă a organismelor vegetale, variaţiile formei şi structurii
sub influenţa mediului, precum şi legile apariţiei acestor variaţii.

Embriologia vegetală studiază dezvoltarea embrionului plantelor începând cu

zigotul şi până la diferenţierea părţilor componente ale acestuia.

Sistematica plantelor sau Taxonomia (gr. taxis = rânduială, nomos = lege) studiază
clasificarea plantelor stabilind ordinea lor naturală de înrudire şi evoluţie.
 Fiziologia vegetală (gr. physis = natură) studiază procesele vitale ale plantelor;
rolul fiecărui organ în parte şi interrelaţiile dintre organele vegetale şi mediul
înconjurător.

Geobotanica sau Geografia plantelor (gr. geos = pământ) studiază covorul vegetal
şi elementele care îl alcătuiesc, răspândirea acestora în strânsă legătură cu mediul
geografic.

Ecologia plantelor (gr. oicos = casă, loc de trai) studiază relaţiile dintre organisme
şi mediul de viaţă, factorii care influenţează adaptarea la mediu.

Fitocenologia (gr. koinos = împreună) cercetează grupările naturale de plante

numite asociaţii vegetale sau fitocenoze căutând să stabilească legile asocierii plantelor şi
cauzele succesiunii plantelor.

Genetica plantelor (gr. genao = a da naştere) studiază ereditatea şi variabilitatea

organismelor vegetale, având ca scop îmbunătăţirea speciilor, crearea unor noi specii şi
varietăţi.

Paleobotanica (gr. palaios = vechi) studiază fosilele vegetale, cercetând apariţia,

dezvoltarea şi răspândirea lor de-a lungul erelor geologice ale pământului.

Din botanica generală, s-au desprins unele discipline botanice cu caracter aplicativ
care sunt reprezentate prin:

Botanica agricolă care studiază plantele agricole, Botanica farmaecutică ce se

ocupă cu studiul plantelor cu importanţă medicinală, Botanica silvică sau dendrologică
(gr. dendron = arbore) studiază plantele arborescente spontane şi cele cultivate ca plante
decorative.

Morfologia şi anatomia plantelor

Studiază forma externă şi structura internă a plantelor folosind diferite metode şi

procedee de cercetare.

Metode de cercetare:
 Metoda analitică este des folosită şi se bazează pe analiza structurii interne şi a
înfăţişării externe a părţilor componente ale plantelor, stabilind legităţile de alcătuire şi
funcţionare ale acestora.

Metoda istorică (darwiniană). Fiecare structură anatomică este studiată prin

prisma evoluţiei sale istorice. Această abordare permite stabilirea originii, precum şi a
semnificaţiei teoretice a structurilor vegetale.

Metoda sistemică studiază relaţiile dintre părţile componente ale unui organism
vegetal, pe de o parte, şi organismul vegetal, ca întreg, pe de altă parte.

Procedee de cercetare

Mai des folosite sunt: observaţia, experimentul şi culturile de celule şi ţesuturi.

Observaţia constă în contemplarea metodică cu ochiul liber sau folosind o serie de

aparate a corpului plantelor. Ea presupune constatarea faptelor aşa cum se desfăşoară în
mod natural, fără intervenţia cercetătorului. Pentru a-şi atinge scopul, observaţia trebuie
să fie completă, exactă şi să fie efectuată fără idei preconcepute.

Experimentul reprezintă studiul dezvoltării unei plante în condiţii speciale de viaţă

determinate de modificarea mediului natural. Prin metode de investigaţie variate şi
comparative, cu plantele crescute în condiţii naturale de viaţă, se ajunge la stabilirea
legilor sau formularea ipotezelor de dezvoltare a unui organism vegetal.

Culturile de celule şi ţesuturi reprezintă un procedeu modern şi se realizează în

laboratoare speciale. Acest procedeu permite descoperirea unor factori care dirijează
forma, dezvoltarea celulelor şi a ţesuturilor. În practică, aceste culturi pot duce la
obţinerea de indivizi devirusaţi.

Scurt istoric al dezvoltării morfologiei şi anatomiei plantelor

Primele cunoştinţe referitoare la plante datează de aproximativ 3000 de ani î.e.n.

de la chinezul Yen Ti care a învăţat popoarele Asiei să recunoască plantele şi să le
cultive. Învăţăturile lui au fost redactate în opera intitulată TSON – KING pe la anul 2200
î.e.n. în care sunt descrise peste 100 specii de plante din care menţionăm: Triticum (grâu),
Oryza (orez), Sorgum (sorg), Panicum (mei), Pisum (mazăre) etc.

În India antică plantele sunt descrise în cărţile religioase numite VEDE. În aceste
cărţi sunt descrise însuşirile miraculoase ale plantelor.

În Grecia antică de studiul plantelor s-au ocupat o serie de filozofi ca:

 Empedocle (483 – 423 î.e.n.) formulează ideea organelor analoage şi face analogie
între sămânţa plantelor şi ouăle animalelor. După el toate părţile unei plante sau ale unui
animal se găsesc preformate în seminţe şi ouă. În timpul dezvoltării embrionului aceste
părţi doar cresc.

Aristotel (384 – 332 î.e.n.) afirmă că lumea vie formează un tot, plantele şi
animalele prezentând o unitate de structură.

Teophrast (370 – 283 î.e.n.) a fost discipol al lui Aristotel şi este considerat cel
mai de seamă botanist al antichităţii. În lucrările Cauzele plantelor şi Cercetarea
plantelor descrie părţile componente ale plantelor, morfologia lor, şi împarte plantele în
arbori, arbuşti, semiarbuşti şi ierburi. Descrie floarea la plante. La arbori descrie rădăcina,
tulpina cu ramuri şi noduri. După el, corpul plantei este format din rădăcină, tulpină şi
frunze. În structura plantelor distinge scoarţa, lemnul şi inima lemnului, iar acestea sunt
alcătuite din suc, fibre, nervuri şi carne (lemnul propriu-zis). Înţelege rolul nervurilor în
nutriţia plantelor. Descrie cu mare precizie tipuri de frunze, flori, fructe şi tulpini.
Recunoaşte procesul sexual la plante vorbind de plante bărbăteşti şi femeieşti.

În Roma antică, latura teoretică este îmbinată cu cea practică. Din această perioadă
amintim pe Plinius Secundus sau Pliniu cel Bătrân (24 – 79 e.n.). În lucrarea Historia
naturalis consemnează peste 1000 specii de plante, multe dintre acestea având descrieri
fanteziste.

Dioscoride a însoţit legiunile romane în expediţii militare ajungând şi în Dacia

(101 – 102 şi 105 – 106 e.n.). Descrie peste 700 specii de plante pe care le împarte după
utilitatea lor în aromatice, alimentare, medicinale şi veninoase.

În Evul Mediul, cunoştinţele de botanică sunt sărăcăcioase, mai avansate fiind în

ţările de limbă arabă. La arabi amintim contribuţia adusă de medicul tadjic Ibn – Sina,
cunoscut sub numele de Avicena, (980 – 1037 e.n.) care a descris multe plante noi.

Albert cel Mare (1193 – 1280) elaborează lucrarea De vegetalibus care cuprinde
descrieri de frunze, flori şi fructe.

Noile descoperiri geografice din secolul al XV-lea, călătoriile spre Indii, Africa,
America au influenţat dezvoltarea botanicii.

Conrad Gesner (1516 – 1565) acordă atenţie deosebită florilor şi fructelor în

descrierea şi clasificarea plantelor.
 Mathias Lobelius (1538 – 1616) clasifică plantele folosind morflogia frunzei şi
florii.

Andrea Cesalpino (1519 – 1603) descrie numeroase seminţe, poziţia embrionului

în sămânţă şi germinarea seminţelor. El neagă existenţa sexelor şi a procesului sexual la
plante.

Începând cu secolul al XVII-lea, datorită progreselor ştiinţifice şi tehnice, în

cadrul botanicii se diferenţiază anatomia plantelor, fiziologia vegetală şi botanica
sistematică. Din această perioadă amintim:

Ioachim Jung (1587 – 1657) este considerat fondatorul morfologiei plantelor. În

studiul inflorescenţelor introduce nomenclatura folosită şi azi, ca: spic, corimb, panicul,
umbelă, etc. Descrie cu mare precizie părţile componente ale florii.

John Ray (1628 – 1703), în lucrarea Historia plantarum, descrie peste 18000
specii de plante. Introduce noţiunile de mono- şi dicotiledonat, defineşte noţiunile de gen
şi specie.

Robert Hooke (1635 – 1703) studiază la microscopul perfecţionat de el secţiuni

prin diferite organe ale plantelor. Descoperă celula şi descrie, în mare, părţile
componente ale ei.

Nehemiah Grew (1628 – 1711) cercetează la microscop secţiuni făcute prin

diferite organe vegetale. Descrie fasciculele conducătoare, stomatele, diferite forme de
celule şi ţesuturi vegetale. Admite existenţa sexelor la plantelor.

Marcello Malpighi (1628 – 1694), în lucrarea Anatomia plantelor, descrie

structura scoarţei, trunchiului, mugurilor şi frunzelor. Mai descrie sămânţa, germinarea
seminţelor, perii, galele, plante parazite şi epifite etc. El arată că rizomii şi tuberculiii sunt
tulpini metamorfozate.

Rudolf Camerarius (1665 – 1721) studiază amănunţit floarea la diferite plante

demonstrând existenţa sexelor la plante. Descrie polenizarea şi întrevede fecundaţia, dar
nu o descrie.

Secolul al XVIII-lea este dominat de personalitatea botanistului Carl Linné (1707

– 1778) care a introdus pentru prima dată nomenclatura binară (gen şi specie). El clasifică
plantele după numărul staminelor şi pistilelor. Tot în această perioadă mai lucrează:

Caspar Friedrich Wolf (1733 – 1794) studiază sexele la plante. Conseideră polenul
ca element masculin şi arată că, în urma fecundaţiei, apare un nou organism mai viguros.
 Joseph Koelreuter (1733 – 1806) face observaţii şi experienţe referitoare la sexele
plantelor. Studiază la microscop grăunciorul de polen şi arată că acesta prezintă două
membrane, cea externă fiind mai groasă. Descrie cu lux de amănunte fecundaţia, care,
după el, are loc în oosferă. Execută încrucişări la peste 50 specii de plante.

Johann Wolfgang Goethe (1749 – 1832), poet, filozof şi naturalist german publică
lucrarea „O încercare de a explica metamorfozele plantelor” în anul 1790, în care arată că
unele organe vegetale au apărut prin transformarea altora, emiţând ideea naturii comune a
tuturor organelor plantelor. El arată că sepalele, petalele şi staminele sunt frunze
modificate. Introduce pentru prima dată noţiunea de metamorfoză.

Robert Brown (1773 – 1838) cercetează structura ovulului, endospermului, sacului

embrionar etc. În anul 1831, descoperă pentru prima dată nucleul în celula vegetală.

Giovani Amici (1786 – 1863), cercetând floarea la Portulaca sp., observă

germinarea polenului şi formarea tubului polenic.

Mathias Schleiden (1804 – 1881), împreună cu zologul Theodor Schwann (1810 –

1882), elaborează în 1838 – 1839 teoria celulară, stabilind totodată unitatea de structură
şi funcţie între plante şi animale.

Wilhelm Hofmeister (1824 – 1877) descrie alternanţa de generaţii la criptogame şi

fanerogame.

I.D. Cistiakov (1843 – 1877) descrie în anul 1874, pentru prima dată, diviziunea
cariokinetică la celulele vegetale.

Charles Darwin (1809 – 1882) a elaborat concepţia evoluţionistă în biologie. Tot

în această perioadă mai lucrează o serie de botanişti ca: Timiriazev, Zimmermann,
Strasburger (care împarte diviziunea celulară în patru faze), Klebs, Navaşin (descoperă
dubla fecundaţie în 1898), Haberlandt (explică schimbările din structura organelor
plantelor datorită condiţiilor variate ale mediului de viaţă) etc.

Cercetările de Morfologia plantelor din ţara noastră au avut aceeaşi dezvoltare cu

cele de Botanică sistematică şi de Fiziologia plantelor.

Dintre naturaliştii români care au publicat lucrări în domeniul Morfologiei şi

anatomiei plantelor amintim:

Anastasei Fătu (1815 – 1886), fost profesor la Universitatea din Iaşi, a publicat în
anul 1880 un curs de Botanică generală, inititulat „Elemente de botanică” care cuprinde şi
probleme de histologie şi organografie generală.
 Emanoil C. Teodorescu (1866 – 1949), pe lângă lucrări de Algologie şi Fiziologie
vegetală, publică şi o serie de lucrări de Morfologia şi anatomia plantelor referitoare la
influenţa luminii asupra tulpinii şi frunzelor.

Mihai Guşuleac (1887 – 1960), fost profesor la Universitatea din Bucureşti, a

publicat lucrări despre inflorescenţe şi fructe, propunând un sistem original de clasificare
a fructelor numit sistem morfogenetic.

Ioan Grinţescu (1874 – 1963) de la Universitatea din Cluj, a publicat un amplu

curs de Botanică între anii 1928 – 1934, în cinci fascicule, care a reprezentat baza tuturor
tratatelor de Botanică scrise mai târziu în ţara noastră.

În domeniul Morfologiei şi anatomiei plantelor au mai făcut cercetări şi au

publicat lucrări specialişti de la facultăţile de biologie din ţară.

La Bucureşti, profesorul I.T. Tarnavschi a publicat lucrări de Citologie,

Cariologie, Palinologie, despre fruct etc. Ca discipoli ai săi menţionăm pe: prof. Gabriela
Şerbănescu – Jitaru, prof. Marin Andrei şi prof. Anca Sârbu. La Cluj Napoca, profesorul
I. Ciobanu publică lucrări de Palinologie; la Iaşi, profesor C. Burduja, prof. C. Toma şi
colaboratorii publică lucrări de Anatomie comparată a plantelor.

Cursuri şi tratate de Botanică au mai publicat profesorii Alexandru Buia, M. Păun

la Craiova, G. Bucur la Timişoara, I. Ciobanu şi C. Deliu la Cluj, I. Morariu la Braşov, C.
Toma la Iaşi, Gabriela Şerbănescu – Jitariu, M. Andrei şi Anca Sârbu la Bucureşti.

Materialul de Morfologie şi anatomie vegetală, cuprins în acest curs, este împărţit

în patru capitole:

Capitolul I – Citologie vegetală.

Capitolul II – Histologie vegetală.

Capitolul III – Morfologia şi anatomia organelor vegetative ale plantelor.

Capitolul IV – Înmulţirea plantelor, morfologia şi anatomia organelor de înmulţire.

CAPITOLUL I
 I. CITOLOGIE VEGETALĂ

Citologia este ştiinţa care se ocupă cu studiul celulei vegetale. Numele îi vine de la
cuvintele greceşti cytos = cavitate, celulă şi logos = ştiinţă.

Deşi este o disciplină relativ nouă, ea dispune de foarte multe date care sunt
folosite de celelalte ramuri ale botanicii.

I. 1. CELULA VEGETALĂ

I. 1. 1. Dezvoltarea cunoştinţelor despre celula vegetală

Celula este unitatea biologică structurală şi funcţională care stă la baza tuturor
plantelor. Ea poate reprezenta un sistem biologic când îşi duce viaţa de sine stătătoare,
aşa cum este cazul plantelor unicelulare, şi poate reprezenta un subsistem atunci când este
integrată în ţesuturi, organe şi organisme, aşa cum este cazul plantelor pluricelulare.

Celula vegetală a fost descoperită de fizicianul englez Robert Hooke care a

analizat la microscopul perfecţionat de el o secţiune transversală printr-un dop de plută.
El observă că secţiunea este alcătuită din nmeroase cămăruţe mici, asemănătoare cu cele
din fagurele de albine, pe care le numeşte cells sau cellulae. Prima imagine a celulei este
publicată de Hooke în lucrarea „Micrographia”, apărută în anul 1667.

Celulele din dopul de plută, fiind moarte, prezentau numai perete celular, fapt ce l-
a determinat pe Hooke să creadă că partea esenţială a celulei este peretele, concepţie care
a dăinuit până în anul 1835 când Mohl arată că peretele celular este un produs al
activităţii protoplastului.

I. 1. 2. Forma celulelor vegetale

Este variată şi determinată de rolul fiziologic îndeplinit, de origine, poziţia ocupată

în diferite ţesuturi, condiţiile de mediu şi altele.
 Plantele unicelulare au formă sferoidală ca la Pleurococus sp. sau ovoidală ca la
Chlamidomonas sp.

La plantele pluricelulare celulele pot fi: sferice sau ovale cum sunt cele din
fructele făinoase, cilindrică cum sunt vasele liberiene şi traheele, prismatică ca la fibrele
de sclerenchim, tabelară cum sunt celulele suberului, fusiforme ca fibrele lemnoase şi
traheidele, stelată cum sunt celulele din măduva tulpinii de Juncus sp., etc.

Cu toată această diversitate de formă, celulele vegetale se pot grupa în două

categorii, deosebirile dintre ele putându-se observa pe secţiuni longitudinale.

- Celule parenchimatice: aproape izodiametrice, având peretele în general subţire

şi spaţii mai mari sau mai mici între ele care intră în alcătuirea parenchimurilor.

- Celule prozenchimatice: cu diametrul longitudinal mult mai mare decât cel

transversal şi din această cauză au diametrul longitudinal mult mai mare decât celelalte
două diametre, forma lor fiind alungită. Ele intră în alcătuirea ţesuturilor conducătoare,
mecanice şi a unora dintre cele absorbante şi secretoare.

I. 1. 3. Mărimea celulelor vegetale

În general este de ordinul micronilor şi ele pot fi observate numai cu ajutorul

microscopului.

Celulele parenchimatice din organele plantelor superioare au mărimea cuprinsă

între 10 – 100 micrometri. Unele celule din epiderma foliară, perii absorbanţi ai rădăcinii,
celulele din miezul cărnos al fructului de portocală ş.a. pot fi observate cu ochiul liber.

Celulele prozenchimatice au dmensiuni mult mai mari şi pot fi observate cu ochiul

liber, cum ar fi de exemplu fibrele sclerenchimatice de in (Linum sp.) ating 45 – 65 mm,
cele de ramie (Boehmeria sp.) 25 – 55 cm, iar laticiferele unor Euphorbiaceae lemnoase
ajung la câţiva metri.

I. 2. STRUCTURA CELULEI VEGETALE

 Mijloacele moderne de investigaţie bazate pe microscopie electronică,
autoradiografie, ultracitochimie ş.a. au permis aprofundarea cunoştinţelor referitoare la
structura şi funcţiile celulei vegetale.

Clasificarea componenţilor celulari diferă de la autor la autor. Spre exemplu P.E.

Pilet (1964) consideră că celula vegetală prezintă următoarea structură:

- protoplasma care cuprinde toţi constituienţii vii ca: citoplasma, nucleul, reticul
endoplasmic, dictiozomii, centrul celular, condriozomii, plastidele etc.;

- paraplasma ce cuprinde vacuomul şi incluziunile ergastice;

- aloplasma formată din peretele celular şi formaţiunile cuticulare;

- metaplasma care cuprinde cilii şi flagelii.

În ultimul timp, fără a altera partea ştiinţifică, structura celulei vegetale este
interpretată ca fiind formată din perete celular şi protoplasmă, protoplasma, la rândul său,
cuprinzând citoplasma cu toţi constituienţii săi şi nucleul (fig. 1, fig. 2).

Din considerente didactice, în prezentul manual, vom adopta şi noi această

clasificare.

II. HISTOLOGIE VEGETALĂ

Histologia (hystos = ţesut, logos = ştiinţă, vorbire) este capitolul din Anatomia
plantelor care studiază ţesuturile.
Ţesutul vegetal este o grupare permanentă de celule care au aceeaşi origine, formă,
structură şi îndeplinesc aceeaşi funcţie. Celulele care alcătuiesc un ţesut sunt unite între
ele prin lamela mijlocie şi prin plasmodesme, constituind o unitate anatomică
permanentă.
Ţesuturile adevărate apar numai la plantele superioare şi reprezintă un nivel de
organizare a materiei vii superior nivelului celular.
W. Zimmermann (1930) arată că la Talofitele inferioare se întâlnesc până la 3
tipuri de celule, la Talofitele superioare 6 - 10 tipuri, la Briofite 20 tipuri, la Pteridofite 27
tipuri, la Gimnosperme 52 tipuri şi la Angiosperme 76 - 80 tipuri de celule.

II. 1. Clasificarea ţesuturilor vegetale

Datorită faptului că există situaţii când ţesuturi diferite pot trece treptat unul în
altul, atât structural cât şi funcţional, sau grupuri de celule ale unui ţesut se pot afla
dispersate printre celulele altui ţesut, până la ora actuală nu s-a ajuns la un punct de
vedere unitar în clasificarea ţesuturilor. Din aceste considerente, unii autori vorbesc
despre aparate la plante, înţelegând prin aparat vegetal totalitatea ţesuturilor care participă
la îndeplinirea aceleiaşi funcţii, iar alţii de sisteme, înţelegând prin sistem vegetal acel
aparat în constituţia căruia intră, pe lângă ţesuturi esenţiale specializate la îndeplinirea
funcţiei specifice, şi elemente histologice accesorii cum ar fi ţesutul conducător lemnos şi
liberian care conţin pe lângă vase şi celule parenchimatice şi fibre.
În clasificarea ţesuturilor, majoritatea autorilor folosesc trei criterii: forma
celulelor alcătuitoare, gradul de diferenţiere al lor şi funcţia pe care o îndeplinesc.
a. După forma celulelor ţesuturile pot fi:
- parenchimatice
- prozenchimatice
b. După gradul de diferenţiere ţesuturile pot fi:
- meristeme
- ţesuturi definitive
c. După funcţia pe care o îndeplinesc în corpul plantelor, ţesuturile vegetale
pot fi:
1. Ţesuturi de origine sau meristeme
2. Ţesuturi de apărare sau protectoare
3. Ţesuturi fundamentale sau parenchimuri
4. Ţesuturi conducătoare
5. Ţesuturi mecanice sau de susţinere
6. Ţesuturi şi celule secretoare şi excretoare
7. Ţesuturi şi celule senzitive

II. 2. Ţesuturi de origine sau meristeme

Se numesc ţesuturi de origine sau meristeme acele ţesuturi ale căror celule se divid
continuu, dând naştere la alte celule din care se formează toate ţesuturile definitive.
În primele etape de dezvoltare ale embrionului toate celulele acestuia se divid în
mod egal. Pe măsura creşterii plantulei, meristemele se distanţează, rămânând cantonate
la extremităţile axelor.
Unele celule rezultate prin activitatea meristemelor nu se diferenţiază rămânând
permanent în stare meristematică. Cele care se diferenţiază pierd treptat caracterul
embrionar devenind ţesuturi definitive. Termenul de ţesut definitiv nu poate fi interpretat
adliteram, deoarece atâta timp cât celulele unor ţesuturi posedă nucleu, au şi posibilitatea
ca la un moment dat, sub acţiunea unor stimuli adecvaţi, să se dividă, aşa cum este cazul
apariţiei meristemelor secundare precum şi atunci când, înlăturând cu o lamă vârful
vegetativ meristematic, din celulele situate imediat sub el, apare un nou vârf
meristematic.
Celulele meristematice au formă şi dimensiuni variate şi nu prezintă spaţii între
ele. Pereţii lor sunt subţiri uşurând fluxul de substanţe nutritive prin osmoză.
 Microscopia electronică a evidenţiat în celula meristematică citoplasmă
fundamentală, plastide, mitocondrii, dictiozomi, reticul endoplasmatic, ribozomi şi
vacuole.
Reticulul endoplasmatic se vede în continuarea membranei nucleare străbătând
pereţii celulari pentru a pătrunde în celulele vecine. Este sărac sau chiar lipsit de
ribozomi.
Plastidele sunt reprezentate prin proplastide.
Mitocondriile sunt în număr mare şi răspândite în toată masa citoplasmei.
Dictiozomii se prezintă sub formă de structuri distincte şi în număr mare.
Nucleul celulelor meristematice este voluminos şi dispus central.
Vacuolele sunt mici, numeroase şi se găsesc sub formă de provacuole.
Creşterea meristemelor. Meristemele sunt ţesuturi caracterizate prin diviziuni
celulare active şi într-o măsură oarecare prin fenomenul creşterii. Ţesutul meristematic
creşte atât timp cât creşterea şi diviziunea celulară se află într-un anumit echilibru.
Diferenţierea progresivă a celulelor meristematice în celule ale ţesuturilor
definitive se face în câteva etape de creştere:
a. Etapa embrionară sau de meristem primordial, caracterizată prin celule
nediferenţiate, totipotente.
b. Etapa de meristem primar, protoderma, meristem fundamental, procambiu,
caracterizată prin aceea că toate celulele sunt izopotente având loc şi pregătirea
diferenţierii tisulare.
c. Etapa de creştere a celulelor în volum prin întinderea peretelui celular, asociată
cu scăderea capacităţii de diviziune a celulelor. Tot acum are loc diferenţierea ţesuturilor
definitive şi anume: protoderma - epiderma, meristemul fundamental va da ţesuturi
fundamentale şi procambiu - ţesuturile conducătoare .
d. Etapa de diferenţiere interioară când încetează creşterea în suprafaţă a peretelui
celular, dar are loc creşterea lui în grosime prin apoziţie şi diferenţierea conţinutului
celular.
Urmărind succesiunea ţesuturilor dintr-un vârf vegetativ meristematic, de la
periferie spre centru, întâlnim următoarele zone:
a. ţesut definitiv
b. ţesut în etapa de diferenţiere
c. ţesut în etapa de creştere în volum prin întindere
d. ţesut în etapa de diviziune celulară intensă.
Ţesuturile din ultimele două etape alcătuiesc centrul vârfului vegetativ
meristematic, sunt permanent active, au mare capacitate de diviziune şi generează
continuu spre exterior celule care se diferenţiază treptat în ţesuturi definitive.
După particularităţile de creştere meristemele se împart în trei grupe: meristeme
masive, meristeme în formă de plăci şi meristeme axiale sau în şiruri longitudinale.
a. Meristemul masiv creşte prin diviziuni celulare în cele trei direcţii ale spaţiului,
rezultând celule izodiametrice, şi se întâlneşte la organele reproducătoare şi la embrionii
tineri ai unor plante. Din el, în anteridii se formează anterozoizii, în sporangi se formează
spori, iar în sacii polenici se formează grăunciori de polen.
 b. Meristemul în formă de placă se caracterizează prin diviziuni anticlinale
rezultând o creştere în suprafaţă. În cursul creşterii meristemului, fiecare celulă
meristematică dă naştere la o placă celulară unistratificată. El apare în frunzele tinere,
plane ale Dicotiledonatelor.
c. Meristemul axial sau în şiruri longitudinale creşte prin diviziuni periclinale,
în urma cărora celulele se organizează în două direcţii: o direcţie longitudinală alcătuită
din şiruri de celule dreptunghiulare, paralele şi alta transversală în care celulele
poligonale sunt dispuse neregulat. Este frecvent în rădăcini, tulpini, peţioluri tinere şi
nervuri.
Meristemele în formă de plăci şi cele axiale rămân un timp îndelungat active. Prin
modul lor de creştere determină cele două forme geometrice fundamentale ale corpului
plantelor: forma plană, subţire a organelor foliare şi forma cilindrică, alungită a
rădăcinilor, tulpinilor, peţiolurilor şi nervurilor.
Celulele meristematice au rezistenţă slabă la factorii de mediu şi de aceea sunt
protejate de ţesuturile în curs de maturare derivate din ele; la rădăcină de caliptră, la
tulpină de frunzele care formează mugurul, iar la meristemele intercalare de la Graminee
de teaca frunzelor.

II. 2. 1. Clasificarea meristemelor

În clasificarea meristemelor se ţine seama de poziţia lor în corpul plantei şi tipurile

de ţesuturi care se dezvoltă din ele.
1. După poziţia pe care o ocupă în corpul plantei meristemele pot fi clasificate în
trei categorii: apicale, intercalare şi laterale.
a. Meristemele apicale ocupă vârful vegetativ al rădăcinii, radicelelor, tulpinii şi
ramurilor acesteia, având rol în creşterea în lungime a lor.
b. Meristemele intercalare se întâlnesc numai la plantele a căror tulpină este
împărţită în noduri şi internoduri evidente, fiind situate la nivelul nodurilor sau la baza
internodurilor având rol în creşterea în lungime a tulpinii.
c. Meristemele laterale sunt situate în afara axului longitudinal al organelor
plantelor, însă paralel cu acesta. Se întâlnesc la toate plantele cu structură secundară şi au
rol în creşterea în grosime a rădăcinii, tulpinii şi ramurilor acestora.
2. După originea şi gradul de dezvoltare al celulelor alcătuitoare, meristemele se
clasifică în trei categorii: primordiale, primare şi secundare.
a. Meristemele primordiale, numite şi promeristeme, sunt cele mai tinere ţesuturi
care alcătuiesc embrionul, sau provin nemijlocit din ţesuturile embrionului.
Ele ocupă vârful vegetativ al rădăcinii şi tulpinii, iar când acestea se ramifică şi
vârfurile acestor ramuri vor fi ocupate tot de meristeme primordiale. Sunt alcătuite din
celule mici, izodiametrice, cu pereţii subţiri, fără spaţii între ele. Celulele au în interior
citoplasmă densă, un nucleu mare central, numeroase vacuole mici, nu prezintă substanţe
de rezervă, sunt complet nediferenţiate şi se găsesc în diviziune continuă.
Extremităţile rădăcinii, tulpinii şi ramurilor acestora în care se găsesc meristemele
primordiale au formă mai mult sau mai puţin conică fapt pentru care se numesc conuri
sau vârfuri vegetative. Celula sau celulele speciale, situate în vârfurile vegetative din care
se nasc meristemele primordiale, poartă numele de celulă iniţială sau celule iniţiale.
Prin celulă iniţială se înţelege o celulă care se deosebeşte de celelalte celule prin
mărime, formă şi felul de diviziune. Celula iniţială îşi păstrează în tot timpul creşterii
apicale locul în vârful vegetativ şi capacitatea de diviziune. La fiecare diviziune a celulei
iniţiale se obţin două celule fiice inegale, din care una primeşte din nou însuşirea de
celulă iniţială, iar a doua reprezintă celula segment care se alătură celorlalte celule
segment constituind protomeristemul sau meristemul primordial care se diferenţiază în
meristeme primare (fig. 52).

Fig. 52. Celula iniţială văzută din faţă şi în secţiune: A, A'-celulă iniţială bivalentă de muşchi hepatici; B, B'-celulă inişială
trivalentă de Equisetum sp. (coada calului); C-modelul unei iniţiale trivalente văzută de sus (punctată). Cifrele arată succesiunea
segmentelor (d. Stocker, din Ciobanu I., 1971)

Numărul şi forma celulelor iniţiale din vârful vegetativ meristematic variază.

Astfel, la unele plante întâlnim o singură celulă iniţială, iar la altele mai multe celule
iniţiale. Când este o singură celulă iniţială, uşor identificabilă, se numeşte celulă apicală,
iar când sunt mai multe se numesc celule iniţiale apicale.
Forma celulelor iniţiale determină direcţiile de creştere şi simetria organului
respectiv.

II. 2. 2. Vârf vegetativ meristematic cu o singură celulă apicală

Se întâlneşte la diferite alge, muşchi şi majoritatea Pteridofitelor.

Forma celulei apicale este diferită la diferite grupe de plante şi anume (fig. 53):
 Fig. 53. Tipuri de celule iniţiale: 1, 5-celulă iniţială mamelonată (lenticulară); 2,6-celulă iniţială bifacială (bilaterală); 3-celulă
iniţială trifacială (trilaterală); 4-celulă iniţială tetralaterală (tetrafacială); 7-celulă iniţială trilaterală-prismatică; 8-celulă iniţială
pentalaterală-prismatică; 9-teoria histogenelor; 10-teoria tunicii şi corpusului: dm-dermatogen; pe-periblem; pr-plerom; tu-tunica;
cp-corpus
(d. Andrei M., 1978)

- Celulă apicală în formă de mamelon sau lentilă. Se întâlneşte la unele alge şi

ocupă întregul vârf de creştere.
- Celulă apicală bifacială care se divide prin pereţi înclinaţi după direcţii diferite în
spaţiu. Celula apicală apare astfel uşor scufundată în ţesutul segmental care o protejează.
La diferite hepatice şi la unele ferigi ca: Azola sp., Salvinia sp., pereţii segmentali,
înclinaţi alternativ la dreapta şi la stânga, dau naştere la două şiruri de segmente,
rezultând o simetrie bilaterală a axelor respective.
- Celulă apicală piramidală trifacială. La muşchii frunzoşi, la ferigile propriu-zise
şi la Equisetaceae celula apicală se divide prin pereţi oblici după trei direcţii ale spaţiului,
încât celula apicală seamănă cu o piramidă cu trei feţe laterale, a cărei bază convexă este
îndreptată în sus.
- Celulă apicală trilaterală prismatică. Din diviziunea ei rezultă suprafeţe lăţite prin
formarea de pereţi anticlinali ca la Pellia epiphylla.
- Celulă apicală tetralaterală în formă de pană. Se întâlneşte la axele embrionare şi
rizoforii tineri de Selaginela sp. şi unele hepatice. Celula apicală este situată întotdeauna
în profunzimea ţesuturilor corpului plantei. În urma activităţii ei se formează corpuri
celulare multistratificate de formă plană.
- Celulă apicală pentalaterală. Aici apare o a cincea faţă bazală de diviziune, iar
peretele extern, slab convex, este şi mai redus. A fost descrisă la Fucus sp.

II. 2. 3. Vârf vegetativ meristematic cu mai multe celule iniţiale

Se prezintă sub trei forme de dispunere a celulelor iniţiale (fig. 54).

 - Celule iniţiale alăturate. În secţiuni longitudinale se observă câte o celulă apicală
de o parte şi de alta a axei mediane, situate la acelaşi nivel. Ţesutul meristematic derivat
din fiecare celulă apicală formează fâşii longitudinale corespunzătoare. Din aceste celule,
rezultă prin diviziuni anticlinale şi periclinale caliptrogenul şi celulele segment care
iniţiază corpul plantei respective. Se întâlnesc la Juniperus communis, Pinus silvestris,
etc.
- Celule iniţiale suprapuse (etajate). În secţiuni longitudinale apar dispuse în etaje
pe linia mediană. Celula cea mai internă generează un cordon meristematic axial, iar din
celelalte vor deriva meristemul fundamental şi protoderma.
- Celule iniţiale alăturate şi suprapuse. În secţiuni longitudinale se observă că
fiecare etaj este format din mai multe celule iniţiale. Se întâlneşte la Angiosperme.

A B
Fig. 54. A-con vegetativ de Sequoia sempervirens cu mai multe straturi de celule iniţiale
(d. Strasburger); B-con vegetativ de Ceratophyllum sp. cu mai multe etaje de iniţiale; t-tunică;
c-corpus (d. Stocker, din Ciobanu I., 1971)

II. 2. 4. Organizarea vârfurilor vegetative meristematice

Până la Hanstein (1868) celula apicală era considerată ca unitate structurală şi

funcţională constantă a meristemelor apicale care dirijează toate procesele creşterii.
Hanstein pune bazele originii independente a părţilor corpului plantei în teoria
histogenelor.
Conform acestei teorii celula sau celulele iniţiale se divid continuu dând un masiv
de celule nediferenţiate ce formează meristemul primordial ale cărui celule se divid în
continuare periclinal (paralel cu suprafaţa conului vegetativ) şi anticlinal (perpendicular
cu suprafaţa conului vegetativ). La un moment dat, celulele meristemului primordial
nediferenţiate se aranjează în cordoane, care încă se mai divid, ce formează trei foiţe
histogene: dermatogenul la exterior, periblemul la mijloc şi pleromul la interior, foiţe ce
pot fi evidenţiate la rădăcini. Lucrurile se complică la vârfurile vegetative unde
periblemul şi pleromul iau naştere din iniţiale comune şi la cele cu mai multe iniţiale.
În 1960, Gutenberg înţelege prin histogen un ţesut deja determinat dar încă
meristematic şi susţine contrar lui Hanstein că iniţialele histogenelor independente sunt
dispuse mai profund, în meristemul apical, decât consideră Hanstein.
 Cele două teorii se refereau atât la vârful vegetativ meristematic al rădăcinii, cât şi
la cel al tulpinii.
În 1924, A. Schmidt elaborează teoria tunicii şi corpusului, conform căreia în
vârful vegetativ meristematic al Angiospermelor se deosebesc două zone tisulare: tunica
şi corpusul. Tunica constă din 1 - 9 straturi de celule exterioare care învelesc masa
celulară internă ce alcătuieşte corpusul. Celulele tunicii se divid prin pereţi anticlinali
având ca urmare creşterea în suprafaţă, iar cele ale corpusului se divid după diferite
planuri ducând la creşterea în volum a masei celulare. Nu întotdeauna celulele tunicii se
divid anticlinal şi deci nu are aplicabilitate generală, motiv care 1-a determinat pe R. A.
Popham şi A. P. Chan (1950) să introducă termenul de manta pentru toate straturile
exterioare din vârful vegetativ meristematic în care au loc atât diviziuni anticlinale cât şi
periclinale.
Cercetările referitoare la structura vârfurilor vegetative meristematice de la
Gimnosperme şi Angiosperme au pus în evidenţă trei zone fundamentale:
1. Zona axială distală (K. Esau 1965) sau meristemul terminal (Rostovţeva 1972)
care înconjură axa alcătuită din celule iniţiale şi din derivatele lor cele mai apropiate.
2. Zona axială proximală sau internă (K. Esau 1965); meristemul subterminal axial
sau medular (R. Buvat 1952) situată sub zona distală în centrul vârfului. Celulele acestei
zone se divid în diferite planuri realizând creşterea în volum a meristemului.
3. Zona periferică sau externă (K. Esau 1965): inel iniţial (L. Plantefol 1948; R.
Buvat 1952) care înconjură celelalte zone, este foarte activă şi furnizează material pentru
organizarea meristemelor primare (protodermă, procambiu, meristem fundamental).

II. 2. 5. Vârful vegetativ meristematic al rădăcinii

Meristemul apical al rădăcinii are o poziţie subterminală, nu formează ramuri,

rădăcinile secundare (radicelele) având origine endogenă (fig. 55).
Cercetările efectuate asupra structurii vârfului vegetativ meristematic de la
rădăcină au scos în evidenţă următoarele tipuri structurale:
a) Vârf vegetativ cu o singură iniţială tetraedrică care se va divide şi paralel cu
baza tetraedrului dând segmente ce vor forma scufia. Se întâlneşte la Pteridophyta: Pteris
sp., Adiantum sp., Equisetum sp., Polypodiaceae etc. şi este asemănătoare cu celula
iniţială a tulpinii acestora (fig. 56).
 A B
Fig. 55. A-vărf vegetativ al rădăcinii de ferigi care prezintă o singură celulă iniţială: (d. Stocker);
B-vărf vegetativ al rădăcinii de dicotiledonate cu trei straturi de celule iniţiale: d-dermatogen;
pe-periblem; pl-plerom; pc-periciclu; en-endoderm; pil-piloriză (d. Stocker, din Ciobanu I., 1971)

Fig. 56. Vărf vegetativ al rădăcinii de Pteris sp. (ferigă) cu o singură celulă iniţială din care se vor forma meristemele primordiale
(d. Strasburger, 2002, modificată)

b) Vârf vegetativ cu două grupuri de iniţiale, întâlnit la Gymnospermae care prin

diviziune vor da naştere celulelor mamă ale caliptrei, scoarţei şi cilindrului central (fig.
57).
 Fig. 57. Vărf vegetativ meristematic al rădăcinii de Pinus cembroides (d. Şerbănescu-Jitariu G., 1975)

c) Vârf vegetativ cu trei straturi de iniţiale întâlnit la Angiospermae (fig. 58). Aici
se încadrează tipul Zea unde primul strat de iniţiale din interior dă naştere cilindrului cen-
tral, al doilea scoarţei, al treilea caliptrei şi tipul Nicotiana asemănător cu tipul Zea. La
Angiospermae se întâlneşte şi vârful vegetativ cu iniţiale slab evidenţiate, aşa cum este
cazul la Allium sp.

Fig. 58. Vărf vegetativ cu trei straturi de celule iniţiale la Brassica napus din care se vor dezvolta meristemele primordiale şi
primare (d. Strasburger, 2002)

II. 2. 6. Vârful vegetativ meristematic al axelor aeriene

(apexul tulpinal)

Reprezintă regiunea în care au loc procesele de creştere şi diferenţiere tisulară.

Vârf vegetativ meristematic se consideră porţiunea situată deasupra celui mai tânăr
primordiu (fig. 59). El poate fi conic (Conifere), îngust şi alungit (Poaceae, Elodea sp.,
Hipuris sp.), plat (Ginkgo sp., Cycadales) etc.
Înainte de formarea fiecărei frunze vârful vegetativ meristematic se lăţeşte mult,
iar după apariţia primordiului foliar se îngustează din nou.
 Fig. 59. Conul vegetativ al tulpinii de Elodea canadensis (ciuma apelor) cu primordii de frunze:
A-văzut din profil; B-văzut în secţiune longitudinală; d-dermatogen, sd-subdermatogen, T- tunica,
c-corpusul, pf-primordii foliare (d. Stocker, din Ciobanu I., 1971)

II. 2. 7. Vârful vegetativ meristematic la Bryophyta

(muşchi frunzoşi)

Prezintă o singură celulă iniţială care este mai mare decât celulele vecine şi are
formă de pană cu pereţii laterali plani şi peretele exterior bombat (fig. 60).
Fig. 60. Vărf vegetativ în secţiune longitudinală prin tulpiniţa de Fontinalis antipyretica (muşchi) (d. Straburger, din Şerbănescu-
Jitariu G., 1975)

Prin diviziune, celula iniţială dă naştere la celule numite segmente. Aceste

segmente se pot forma numai pe feţele laterale (iniţială bivalentă) sau pe toate trei feţele
(iniţială trivalentă) dând o înfăţişare diferită vârfului vegetativ.

II. 2. 8. Vârful vegetativ meristematic la Pteridophyta

Poate prezenta una sau mai multe celule iniţiale care se deosebesc uşor de celulele
învecinate. Mai frecvent, unica celulă iniţială are formă tetraedrică cu baza orientată către
suprafaţa liberă a vârfului, iar celelalte trei feţe în jos. O singură celulă iniţială se
întâlneşte la Psilotales, Equisetum sp. (fig. 61) şi la majoritatea ferigilor leptosporangiate.
Celula iniţială se divide în segmente pe cele trei feţe orientate în jos. La Pteridium sp.,
Salvinia sp., Azola sp. ş.a. celula iniţială are numai trei feţe, iar segmentele se produc
numai pe două feţe (iniţială bivalentă) la fel ca la muşchii frunzoşi.

Fig. 61. Vârf vegetativ al unui lăstar de Equisetum sp. (coada calului); jos în secţiune longitudinală; sus în secţiune transversală
(d. Strasburger, 2002)

Pteridofitele care prezintă mai multe celule iniţiale în vârful vegetativ meristematic
sunt mai evoluate decât cele care au o singură celulă iniţială.
Analizând un vârf vegetativ meristematic de tip Lycopodium observăm
următoarele zone: meristemul superficial rezultat din diviziunea celulelor iniţiale,
meristemul periferic provenit din diviziunea celulelor primului meristem şi meristemul
central localizat sub cel superficial din care de fapt se diferenţiază.

II. 2. 9. Vârful vegetativ meristematic la Gymnospermae

Prezintă mai multe celule iniţiale. În vârful vegetativ meristematic de la Ginkgo

biloba au fost identificate două grupe de celule: un grup de iniţiale apicale din care
derivă, mai ales prin pereţii periclinali, toate celelalte celule ale vârfului şi un grup de
celule situat imediat sub primul şi derivat din acesta, numite celule mamă centrale.
După structura vârfului vegetativ meristematic la Gymnospermae se deosebesc
(Pophan 1952) trei tipuri principale:
- Tipul Cycas. Prezintă în vârful vegetativ meristematic trei zone meristematice:
meristemul superficial alcătuit din celule neuniforme care se divid şi apoi se diferenţiază
în epidermă şi în celelalte meristeme, meristemul axial sau medular, dispus sub cel
superficial, format din celule care se divid anticlinal, periclinal şi radial şi meristemul de
flanc (meristemul periferic) format din celule mai mici. La Cycas revoluta au fost
identificate celule iniţiale, iar meristemul de flanc va da naştere la scoarţă, procambiu şi
primordiile foliare.
- Tipul Ginkgo. Prezintă în vârful vegetativ meristematic cinci zone meristematice:
meristemul superficial, zona celulelor mamă centrale, zona de tranziţie, meristemul
medular şi meristemul periferic. Acestui tip îi aparţin Ginkgo biloba, Zamia sp., Sequoia
sempervirens (fig. 62), Pseudotsuga taxifolia etc.
- Tipul Criptomeria - Abies. Prezintă patru zone meristematice: zona celulelor
mamă centrale, meristemul superficial, meristemul periferic şi meristemul medular. Aici
se încadrează: Pinus montana, Abies concolor, Sequoia gigantea, Taxus bacata, Efedra
altisima, Cryptomeria japonica etc.

Fig. 62. Vârf vegetativ al tulpinii de Sequoia sempervirens

(d. Strasburger, din Simeanu V., Popescu Gh., 1980)

II. 2. 10. Vârf vegetativ meristematic la Angiospermae

O secţiune longitudinală prin apexul caulinar ne arată că el este constituit din trei
regiuni diferite:
a. Zona apical-axială. Este săracă în ARN. Celulele din această zonă se divid puţin
în timpul fazei vegetative a apexului, dar intră în activitate mitotică intensă în momentul
trecerii lui la faza reproducătoare; din acest motiv Buvat a numit acest teritoriu meristem
în aşteptare.

Fig. 63. Vârf vegetativ al tulpinii de Elodea Fig. 64. Vârf vegetativ al tulpinii de hippuris
canadensis (ciuma apelor) în secţiune vulgaris (coada mânzului) (d. Strasburger, din
lobngitudinală (d. Stocker, din Simeanu V., Simeanu V., Popescu Gh., 1980)
Popescu Gh.,1980)
b. Zonele laterale. Sunt foarte bogate în ARN, mitozele sunt numeroase. Datorită
formei sale inelare şi a rolului său iniţiator de frunze, această regiune a fost numită de
Plantefol inel iniţial; ea corespunde în foarte mare măsură meristemului de flanc al unor
autori de limbă engleză.
c. Zona subapical - axială. Are celule aplatizate, destul de bogate în ARN, din
diviziunea cărora se formează măduva, de unde şi numele de meristem medular ce i se
atribuie.
Aceste zone se şterg în momentul transformării unui apex vegetativ în apex
reproducător (fig. 63, 64).

II. 2. 11. Vârful meristematic florigen

Vârfurile vegetative meristematice sunt responsabile de creşterea în lungime a

axei, de diferenţierea frunzelor şi a mugurilor axilari. Vârfurile meristematice florigene
dau naştere la flori şi la bractei.
De obicei, vârfurile meristematice florigene se dezvoltă din vârfurile vegetative
meristematice (fig. 65). Trecerea la meristemul florigen duce la o oarecare uniformizare a
activităţii mitotice. Aceasta este exprimată în repartizarea mai mult sau mai puţin
uniformă a ADN-ului, ARN-ului şi proteinelor.

Fig. 65. Transformarea apexului caulinar vegetativ în apex reproducător (secţiuni longitudinale):
pa-primordiul androceului, p-petale, pl-placente, s-sepale, st-stamine
(d. Nougarède, din Toma C., Gostin I., 2000)

Unele vârfuri meristematice florigene păstrează pe o anumită perioadă

antogenetică zonalitatea citologică a vârfului vegetativ meristematic.
Atât la rădăcină cât şi la tulpină celula sau celulele iniţiale se divid continuu dând
un masiv de celule nediferenţiate ce formează meristemul primordial ale cărui celule se
divid în continuare periclinal (paralel cu suprafaţa conului vegetativ) şi anticlinal
(perpendicular pe suprafaţa conului vegetativ). La un moment dat celulele meristemului
primordial nediferenţiate se aranjează în cordoane, care însă se mai divid, ce formează
foiţe histogene (Hanstein, 1880). La rădăcini se formează trei foiţe histogene şi anume:
dermatogenul, periblemul şi pleromul, pe când la tulpină se formează numai două: tunica
şi corpusul.

II. 2. 12. Meristemele primare

Ipoteza histogenelor lui J. Henstein nu poate fi aplicată decât la puţine tipuri de

vârfuri radiculare şi din această cauză mulţi specialişti adoptă schema propusă de G.
Haberlandt privind organizarea vârfurilor vegetative meristematice.
După G. Haberlandt din meristemul primordial (protomeristem) al vârfurilor
vegetative meristematice se formează trei meristeme primare şi anume: protoderma,
procambiul şi meristemul fundamental (vezi fig. 56, 58, 62, 64).
- Protoderma este meristemul primar superficial format din celule care se divid
prin pereţi anticlinali, pentru a da naştere la epidermă (rizodermă). Mai rar, aceste celule
se divid şi prin pereţi periclinali şi la aceste specii se formează o epidermă
pluristratificată.
Indiferent dacă vârful meristematic este alcătuit dintr-una sau mai multe celule
iniţiale, în cele din urmă, celulele protodermei sunt separate prin pereţi periclinali de
celălalt segment al meristemului primordial.
În cazurile când, dintr-o celulă iniţială sau un grup de celule apicale se diferenţiază
o pătură meristematică universală, noţiunea de protodermă este echivalentă cu cea de
dermatogen.
La o oarecare depărtare de vârful meristematic, diviziunile celulelor protodermei
sunt tot mai rare, iar la un moment dat se opresc şi începe procesul de diferenţiere ce-
lulară în urma căruia protoderma, ţesut meristematic, se transformă în epidermă, ţesut
definitiv de apărare.
- Procambiul ia naştere din meristemul primordial prin diviziuni periclinale ale
celulelor. În urma acestor diviziuni se formează celule prismatice care cresc mai mult în
lungime devenind prozenchimatice. Din procambiu se diferenţiază ţesuturile
conducătoare.
Dintre meristemele primare, procambiul are cea mai lungă viaţă meristematică. În
tulpina Dicotiledonatelor şi, foarte rar, la unele Monocotiledonate, anumite părţi ale
procambiului nu se diferenţiază niciodată în floem şi xilem în cadrul fasciculelor libero-
lemnoase.
În aceste părţi procambiul se prezintă sub forma unei fâşii uni- sau pluristratificată
care traversează fasciculul împărţindu-l într-un cordon liberian şi unul lemnos. Această
fâşie procambială numită cambiu intrafascicular caracterizează fasciculele de tip deschis
şi generează continuu în acestea leptom şi hadrom.
- Meristemul fundamental ia naştere din celulele meristemului primordial prin
diviziuni anticlinale şi periclinale în urma cărora se formează celule mai mult sau mai
puţin izodiametrice. Printr-un proces de diferenţiere celulară din meristemul fundamental
se formează ţesuturile fundamentale sau trofice numite şi parenchimuri.
 II. 2. 13. Meristemele secundare

Meristemele secundare iau naştere din parenchimuri vii printr-un proces de

dediferenţiere celulară. Apar la majoritatea Dicotiledonatelor, foarte rar la ferigi şi
Monocotiledonate şi la toate Gimnospermele care prezintă o creştere secundară în
grosime, determinată de două ţesuturi meristematice concentrice: cambiul sau zona
generatoare libero-lemnoasă şi felogenul sau zona generatoare subero-felodermică.
Ţesuturile definitive care se nasc din aceste meristeme se numesc ţesuturi secundare.
Meristemele secundare au întotdeauna o poziţie laterală în organele plantelor, iar
forma celulelor lor este de regulă prozenchimatică.
Cambiul este un meristem secundar care se dezvoltă sub formă de fâşii
longitudinale sau sub forma unui cilindru. La tulpina multor Dicotyledonatae şi la
Gymnospermae partea din procambiu care nu se diferenţiază în liber şi lemn rămâne cu
caracter meristematic, chiar şi după terminarea creşterii primare.
Acest rest de ţesut procambial format din câteva straturi de celule poartă numele
de cambiu intrafascicular. La aceste tulpini între fasciculele libero-lemnoase, printr-un
proces de dediferenţiere a celulelor parenchimatice se formează cambiul interfascicular,
cambiul intrafascicular se transformă în cambiu secundar, se racordează unul la celălalt şi
formează un inel cambial.
Cambiul este alcătuit din două tipuri de celule şi anume:
l. iniţiale fusiforme, alungite şi cu capetele ascuţite;
2. iniţiale ale razelor medulare mai mici şi aproximativ cu diametrele egale
(izodiametrice).
Iniţialele fusiforme au în medie 18 feţe şi din ele se formează floemul şi xilemul
secundar ale căror elemente au axele longitudinale paralele cu axa longitudinală a
organului respectiv. Iniţialele razelor medulare generează celulele razelor medulare care
au poziţie radială în floem şi xilem.
În perioada de creştere, iniţialele cambiale împreună cu produsele lor imediate de
diviziune de ambele laturi ale cambiului alcătuiesc zona cambială. În sens strict, cambiul
este alcătuit dintr-un singur strat de celule iniţiale, însă este foarte greu să se deosebească
pe secţiune celulele iniţiale de produsele lor cele mai apropiate şi din acest motiv, unii
autori (A. Catesson, 1964 ş.a.) consideră că celulele întregii zone omogenă reprezintă în
sens larg zona cambială. Când cambiul este activ zona cambială este formată din multe
straturi de celule, iar când cambiul este în repaus zona cambială este redusă la unul sau
câteva straturi de celule.
La formarea xilemului şi floemului contribuie nu numai iniţialele cambiale, dar şi
derivatele lor. În unele cazuri o derivată se divide de mai multe ori. În timpul repausului
de iarnă, în imediata apropiere a cambiului, elemente ale xilemului şi mai ales ale
floemului rămân nediferenţiate.
La plantele tropicale celulele cambiale se divid continuu şi dau naştere la floem şi
xilem.
 La plantele din zonele temperate cambiul îşi încetează activitatea toamna şi o reia
primăvara.
Activitatea cambiului este stimulată de gibereline şi auxine. Giberelinele
stimulează diviziunea celulelor cambiale, iar auxinele diferenţierea rapidă a celulelor
rezultate. Factorii care determină încetarea activităţii cambiului sunt mai puţin cunoscuţi.
Pe măsură ce organul vegetal se îngroaşă, cambiul se mută succesiv spre periferie,
deoarece lemnul secundar se formează în cantitate mai mare decât liberul. La
Gymnospermae, la trei celule lemnoase se formează una de liber, iar la Angiospermae, la
zece celule de lemn se formează una de liber.
Felogenul se formează din celule vii ale ţesuturilor definitive de origine primară,
care îşi redobândesc proprietatea de a se divide. Felogenul este alcătuit dintr-un singur
strat de celule dreptunghiulare, puţin aplatizate, cu pereţii subţiri şi cu un bogat conţinut
protoplasmatic. Aceste celule se divid tangenţial dând naştere la suber spre exterior şi la
feloderm spre interior. Spre exterior, în afară de suber, felogenul mai poate produce
celule cu pereţii celulozici sau lignificaţi ce alcătuiesc feloidul. Suberul, felogenul şi
felodermul alcătuiesc periderma sau scoarţa secundară.
În tulpină, felogenul primului periderm poate lua naştere în diferite ţesuturi şi
anume: la Nerium oleander (leandru), Quercus suber (stejarul de plută), Malus sp. (măr),
Pyrus sp. (păr) etc., apare în epidermă; la Populus sp. (plop), Ulmus sp. (ulm), Juglans sp.
(nuc) apare în primul strat de sub epidermă al scoarţei; la Aristolochia sp. (mărul lupului),
Pinus sp. (pin), Robinia pseudacacia (salcâm), Gleditsia triacanthos (glădiţă) ş.a. apare în
stratul 2 - 3 al scoarţei, iar la Thuja sp. (tuie), Vitis sp. (viţă de vie), Berberis sp. (dracila)
etc., apare în apropierea floemului sau chiar în parenchimul floematic. Cu toate acestea,
în general, felogenul apare la majoritatea tulpinilor imediat sub epidermă. În rădăcina
Gimnospermelor şi Dicotiledonatelor felogenul apare de obicei în periciclu.
Felogenul funcţionează un singur an, rar mai mulţi, apoi moare şi este înlocuit de
un nou felogen care apare în ţesuturile vii de sub felogenul mort, dar care la rândul său
după câtva timp, va muri şi el şi va fi înlocuit de un nou felogen ş.a.m.d., până când
planta moare.

II. 3. Ţesuturile de apărare

Se mai numesc ţesuturi protectoare sau învelitoare, sunt situate la exteriorul

organelor plantelor şi au ca funcţie apărarea acestora de factorii nocivi ai mediului abiotic
şi biotic.
După originea lor, ţesuturile de apărare sunt de două tipuri:
1. Ţesuturi de apărare de origine primară care iau naştere din meristemele primare
şi sunt reprezentate prin: epidermă, endodermă, exodermă şi ţesutul caliptral.
2. Ţesuturi de apărare de origine secundară care iau naştere din felogen şi sunt
reprezentate prin ţesutul suberos.
Epiderma. Ia naştere din protodermă, este unistratificată, mai rar pluristratificată şi
se găseşte la exteriorul tulpinilor tinere, frunzelor, elementelor florale, fructelor şi
seminţelor. La plantele cu structură primară epiderma persistă toată viaţa organelor
vegetale, iar la cele cu structură secundară trăieşte până când este înlocuită de peridermă.
Forma, mărimea şi dispoziţia celulelor epidermice sunt caracteristice pentru fiecare
specie, dar sunt influenţate de factorii pedo-climatici (fig. 66, 67).

Fig. 66. Tipuri de celule şi de stomate văzute în secţiuni tangenţiale: A-Vinca sp.; B-Leontice sp.;
C-Cyclamen sp.; D-Hedera sp.; E-Dianthus sp.; F-Iris sp.; G-Zea sp.; H-Bambusa sp.; ca-celule anexe, cst-celule stomatice, cep-
celule epidermice; (A – D, H-d. Aneli, E – G-d. Kaussmann, din Toma C., Gostin I., 2000)

Fig. 67. Tipuri de celule epidermice în secţiune transversală: A-celule cu pereţii uşor îngroşaţi;
B-celule cu peretele extern puternic îngroşat (Senecio rupester); C-celule cu toţi pereţii uniform şi puternic îngroşaţi (Pinus
sylvestris); D-celule veziculoase cu pereţii subţiri (Mesembryanthemum crystallinum); (A – C d. Kaussmann, D- d. Toma C., din
Toma C., Gostin I., 2000)

La plantele xerofile se întâlnesc cele mai mici celule epidermice datorită con-
diţiilor de mediu puţin prielnice în care cresc acestea. În general celulele epidermice sunt
tabelare, izo- sau heterodiametrice şi fără spaţii între ele.
Pereţii celulelor epidermice, la multe frunze şi petale, sunt adesea ondulaţi şi
îngroşaţi, de unde rezultă şi forma tabelară a lor. După R. W. Watson (1942), ondularea
pereţilor este determinată de existenţa unei cuticule întărite în timpul creşterii celulelor
epidermice. În general, pereţii celulelor epidermei abaxiale (inferioare) a frunzei sunt mai
ondulaţi (sinuoşi) decât cei ai epidermei adaxiale (superioare). După forma pereţilor
celulelor epidermice, N. A. Aveli (1970) deosebeşte 3 tipuri de ţesut epidermal: tipul
rectiliniu care cuprinde epiderme formate din celule cu pereţii drepţi, tipul curbiliniu la
care pereţii celulelor epidermice sunt ondulaţi şi tipul recti-curbiliniu care cuprinde
epiderme ale căror celule au pereţii drepţi sau ondulaţi. Pereţii externi ai celulelor
epidermice de la plantele de uscat sunt mai groşi, sunt bombaţi şi pot suferi modificări
secundare prin cutinizare, cerificare şi mineralizare. Peretele tangenţial inferior şi pereţii
radiali sunt străbătuţi de plasmodesme, iar cel tangenţial superior de ectodesme. La
Conifere pereţii celulelor epidermice sunt uniform lignificaţi.
În interiorul celulelor epidermice se află citoplasmă, care căptuşeşte membrana la
interior, nucleu, leucoplaste (al căror rol este încă nelămurit), cromoplaste (fructe şi
petale), condriozomi, dictiozomi, reticul endoplasmatic şi o vacuolă mare, centrală, plină
cu suc celular incolor sau colorat diferit. În mod obişnuit, cloroplastele lipsesc din
celulele epidermice, excepţie făcând celulele epidermice ale plantelor submerse, ale unor
plante de umbră şi ale unor ferigi care au cloroplaste în interior. Plantele din familiile
Acanthaceae, Moraceae, Urticaceae şi Cucurbitaceae prezintă printre celule epidermice
nişte celule mari care au în interior un cistolit. Printre celulele epidermice de pe faţa
superioară a frunzelor de Poaceae (Gramineae) se află nişte celule în formă de burduf
numite celule buliforme care se pare că participă le rularea şi derularea frunzelor mature.
La unele plante (tulpini, frunza coniferelor) straturile de celule de sub epidermă îşi
modifică structura şi funcţia, alăturându-se epidermei şi participând cu aceasta la apărare.
Epidermă pluristratificată întâlnim la frunza de Ficus elastica, Nerium oleander
(leandru) ş.a.
Prin modificări locale ale epidermei iau naştere formaţiuni epidermice care au
rolul de a-i întări funcţia de apărare. Dintre formaţiunile epidermice cu rol în apărare
menţionăm stomatele şi perii tectori (trichomii) cu rol protector.
Stomatele. Sunt formaţiuni epidermice care au rol în reglarea schimburilor de gaze
între plantă şi mediul extern.
Prin eliminarea apei sub formă de vapori (transpiraţie), organele plantei sunt ferite
de supraîncălzire şi, în acest mod, stomatele joacă rol de apărare.
O stomată este alcătuită din două celule stomatice care lasă între ele o deschidere
numita ostiolă. La multe plante, stomatele sunt însoţite de două sau mai multe celule
anexe care se deosebesc ca formă şi mărime de restul celulelor epidermice (fig. 68).
Ansamblul celulelor anexe împreună cu celulele stomatice alcătuiesc aparatul
stomatic. Stomatele se găsesc pe toate organele supraterane ale plantelor, dar, în special,
pe frunze. Pe organele subterane, cu excepţia rizomilor şi pe organele plantelor lipsite de
clorofilă (Neottia sp. ş.a. ), cu excepţia genului Orobanche, stomatele lipsesc.
Fig. 68. Structura unei stomate în secţiune tangenţială (A) şi transversală (B, C); c.a-celulă anexă, c.st-celulă stomatică, o-ostiolă,
c.subst-cameră substomatică, p.e-perete extern, p.i-perete intern,
p.v-perete ventral, p.d-perete dorsal (d. Jukovski (A, B), din Simeanu V., Popescu Gh., 1980, C-Orig.)

Plantele acvatice submerse nu prezintă stomate, iar când acestea există sunt
nefuncţionale.
Frunzele unor plante ca: Zea mays (porumb), Phaseolus vulgaris (fasole), Brassica
oleracea (varză) prezintă stomate pe ambele feţe şi se numesc frunze amfistomatice. La
alte plante ca: Syringa vulgaris (liliac), O1ea europaea (măslin), Prunus avium (vişin)
etc., frunzele prezintă stomate numai pe faţa inferioară şi se numesc frunze
hipostomatice, iar la alte plante: Nymphaea alba (nufăr), Nuphar luteum (nufăr galben)
etc., frunza prezintă stomate numai pe faţa superioară şi se numeşte frunză epistomatică.
Numărul mediu de stomate pe 1 mm2 este cuprins între 100 - 300 (M. G.
Stalfelt, 1956) şi variază de la specie la specie, iar în cadrul speciei depinde de condiţiile
pedo-climatice în care aceasta trăieşte. În general densitatea stomatelor este mai mare pe
faţa inferioară a limbului foliar.
În funcţie de specie şi de condiţiile pedo-climatice în care acestea trăiesc,
stomatele pot fi dispuse la acelaşi nivel cu celulele epidermice, ca la mezofite: Narcissus
sp. (narcise), Helleborus sp. (spânz), Tradescanţia sp. (telegraf) etc., sub nivelul celulelor
epidermice ca la xerofite: Pinus sp. (pin), Nerium oleander (leandru), sau deasupra
nivelului epidermei ca la hidrofite şi unele mezofite: Anemone nemorosa (floarea
paştilor), Cucurbita pepo (dovleac), Nymphaea alba (nufăr), Nuphar luteum (nufăr
galben) ş.a.
Ca organizare structurală, la majoritatea Dicotiledonatelor, stomata este alcătuită
din două celule reniforme aşezate cu concavităţile lor faţă în faţă, lăsând între ele o
deschizătură în formă de butonieră numită ostiolă sau osteolă. Sub stomate, către mezofil,
se formează de timpuriu un spaţiu intercelular, mai mare sau mai mic, numit cameră
substomatică.
Pe secţiune transversală, o celulă stomatică prezintă un perete dorsal (posterior),
un perete ventral (ambii anticlinali), un perete extern şi altul intern (periclinali) şi
lumenul celular de formă triunghiulară. În majoritatea cazurilor, peretele dorsal şi cel
ventral (anticlinali) sunt mai subţiri decât cei periclinali care sunt îngroşaţi.
În interiorul celulelor stomatice se găsesc cloroplaste, citoplasmă densă, vacuola
mare centrală şi un nucleu a cărui formă se poate modifica la unele plante, în funcţie de
gradul de închidere şi de deschidere al ostiolei. Conţinutul vacuolar se poate schimba în
funcţie de starea fiziologică a stomatelor.
Mecanismul deschiderii şi închiderii ostiolei nu este pe deplin cunoscut şi, din
aceasta cauză, există doua ipoteze în această privinţă:
1. Ipoteza mai veche care susţine că deschiderea ostiolei este determinată de
mărirea turgescenţei celulelor stomatice într-un moment dat. Aceasta se datoreşte
creşterii presiunii osmotice în celulele stomatice determinată de descompunerea la lumină
a amidonului în molecule mai simple. Prin mărirea presiunii osmotice celulele stomatice
devin hipertonice, absorb apa din celulele vecine şi devin turgescente. Mărirea
turgescenţei face ca pereţii tangenţiali, extern şi intern, care sunt puternic îngroşaţi să nu
se întindă, iar pereţii dorsali care sunt subţiri, se bombează, trag după sine pe cei ventrali,
determinând deschiderea ostiolei. Când turgescenţa scade celulele stomatice se apropie şi
ostiola se închide.
2. Ipoteza actuală presupune că deschiderea ostiolei este determinată de cationii
monovalenţi, în special de K, care pătrund în mod activ din celulele anexe în vacuolele
celulelor stomatice determinând creşterea potenţialului osmotic al acestora, apa pătrunde
în ele, le întăreşte turgescenţa şi, în final, se deschide ostiola. Când substanţele osmotic
active ies din vacuolă împreună cu apa, presiunea osmotică şi turgescenţa celulelor scad
şi stomata se închide.
După forma celulelor stomatice şi după sensul în care acestea se închid şi se
deschid, sens determinat de felul îngroşării pereţilor lor, deosebim patru tipuri principale
de stomate (H. Guttenberg, 1959).
1. Tipul Amarilidaceu cuprinde stomate ale căror celule sunt reniforme, cu pereţii
dorsali subţiri şi pereţii ventrali inegal îngroşaţi. Deschiderea ostiolei se face paralel cu
suprafaţa epidermei. Acest tip se întâlneşte frecvent, atât la Monocotyledonatae cât şi la
Dicotyledonatae (fig. 69).
2. Tipul Gramineu. Stomatele sunt alcătuite din celule în forma de halteră, fiind
umflate şi cu membrana subţire la capete, înguste şi cu pereţii îngroşaţi în partea lor
mijlocie (fig. 70). Când celulele stomatice devin turgescente, capetele se umflă, pereţii
mijlocii se îndepărtează şi stomata se deschide, mărindu-şi mult lăţimea. Se întâlnesc la
Poaceae (Gramineae) şi Cyperaceae. Deschiderea şi închiderea ostiolei este paralelă cu
suprafaţa epidermei.
3. Tipul Mnium (Pteridofitic) se află pe sporogonul multor muşchi şi pe frunzele
de ferigi. Închiderea şi deschiderea stomatelor are loc perpendicular pe suprafaţa
epidermei, deoarece celulele stomatice au forma unui arc de cerc (fig. 71) şi au pereţii
periclinali subţiri, peretele dorsal îngroşat, iar cel ventral are îngroşări în formă de coaste.
4. Tipul Gimnospermic. În secţiune transversală celulele stomatice de la Pinus
mugo (jneapăn) au formă de elipsă a cărei axă lungă este puţin oblică faţă de planul
suprafeţei frunzei. Două din capetele celulelor stomatice sunt mai lăţite, din care cauză
îmbracă formă de triunghi isoscel. Pereţii celulelor stomatice sunt parţial lignificaţi.
Stomatele sunt dispuse mult sub nivelul epidermei, deasupra lor rămânând un spaţiu
suprastomatic.

Fig. 69. Stomată de tip Amarilidaceu: A-văzută
în secţiune tangenţială; B-văzută în secţiune
transversală; os-ostiolă, c.st-celulă stomatică,
cu-cuticulă (d. Strasburger, din Şerbănescu-Jitariu
Gabriela, 1975)
Fig. 71. Stomată de tip Mnium văzută în
secţiune transversală (d. Strasburger, din
Şerbănescu-Jitariu G., 1975)

Fig. 70. Stomată de tip gramineu: A-închisă, B-deschisă; ca-celule anexe, cl-cloroplaste, ep-epidermă, o-ostiolă, pd-perete dorsal,
pv-perete ventral (d. Molisch, din Şerbănescu-Jitariu G., 1975)

La Gimnospermele fosile, R. Florin (1951, 1958) a identificat două tipuri de

stomate: haplocheilice şi sindetocheilice.
 Stomatele haplocheilice, mai primitive, se caracterizează prin aceea că celulele
anexe nu se formează din celula mamă stomatică.
Stomatele sindetocheilice, mai evoluate, au celulele anexe formate din celula
mamă stomatică. Celula mamă stomatică se divide în 3 celule, dintre care celula centrală
se va divide ulterior în două celule stomatice, iar celelalte laterale se diferenţiază în celule
anexe.
La Dicotyledonatae, după modul cum sunt dispuse celulele anexe în jurul
stomatelor şi după numărul lor, C. R. Metcalfe şi L. Chalk (1950 - 1951) deosebesc
următoarele tipuri morfologice de aparate stomatice: anomocitic, anizocitic, diacitic,
paracitic, actinocitic, tetracitic, la care C.A. Stace (1965) mai adaugă tipul ciclocitic, iar
Van Cotthem (1968) tipul staurocitic.
1. Tipul anomocitic (Ranunculaceu) se caracterizează prin faptul ca stomatele
sunt înconjurate de un anumit număr de celule care nu se deosebesc ca formă şi mărime
de restul celulelor epidermice. Se întâlneşte la Ranunculaceae, Geraniaceae,
Cucurbitaceae, Malvaceae, Scrophulariaceae, Tamaricaceae, Papaveraceae etc.
2. Tipul anizocitic (Cruciferad) constă din stomate înconjurate de 3 celule anexe,
dintre care una este întotdeauna mai mică. Se întâlneşte le Brassicaceae (Cruciferae),
Solanaceae, Polygonaceae, Violaceae, Euforbiaceae etc.
3. Tipul diacitic (Cariofilaceu) la care fiecare stomată este înconjurată de două
celule anexe al căror perete comun este perpendicular pe axa longitudinală a stomatei. Se
întâlneşte la Caryophyllaceae, Acanthaceae etc.
4. Tipul paracitic (Rubiaceu) unde fiecare stomată este însoţită de una sau mai
multe celule anexe ale căror axe longitudinale sunt paralele cu cele ale celulelor
stomatice. Se întâlneşte la Rubiaceae, Magnoliaceae, Convolvulaceae, Mimosaceae etc.
5. Tipul actinocitic care prezintă mai mult de 4 celule anexe, alungite în sens radial
şi dispuse ca un inel în jurul stomatei.
6. Tipul tetracitic caracterizat prin existenţa a 4 celule anexe, alungite în sens
tangenţial şi dispuse ca un inel îngust în jurul stomatei.
7. Tipul ciclocitic prezintă mai multe celule anexe, dispuse pe două sau mai multe
rânduri, alungite în sens tangenţial, formând un inel pluristratificat în jurul stomatei.
8. Tipul staurocitic la care stomatele sunt înconjurate de 4 celule anexe ai căror
pereţi anticlinali sunt orientaţi în formă de cruce faţă de pereţii externi ai celulelor
stomatice. Acest tip a fost descris şi la ferigi (fig. 72).
 Fig. 72. Tipuri de aparate stomatice la Dicotiledonate: 1-anomocitic; 2-anizocitic; 3-actinocitic;
4-ciclocitic; 5-diacitic; 6-paracitic; 7-tetracitic; 8-hipocitic; 9-pericitic; 10-staurocitic; 11-desmocitic; 12-polocitic (d. Andrei M.,
1978)

La Monocotyledonatae, G.L. Stebbins (1961), L. Paliwal (1969) ş.a. deosebesc

următoarele tipuri de aparate stomatice:
1. Tipul aperigen (fig. 72A) caracterizat prin lipsa celulelor anexe. Este cel mai
răspândit printre Monocotyledonatae.
2. Tipul biperigen (fig. 72B) la care stomatele sunt însoţite de două celule anexe al
căror ax longitudinal este paralel cu axul longitudinal al stomatelor. Acest tip este
caracteristic Poaceaelor (Gramineelor).
3. Tipul tetraperigen se caracterizează prin faptul că stomata este însoţită de 4
celule anexe.
 A B
Fig. 72A. Stomate de tip aperigen Fig. 72B. Stomată de tip biperigen (Orig.)
(Orig.)

4. Tipul hexaperigen unde stomata este însoţită de 6 celule anexe din care patru
sunt laterale şi două polare.
5. Tipul multiperigen la care numărul celulelor anexe este mai mare de 6, putând fi
dispuse inelar sau neordonat în jurul stomatelor.
La ferigi, Van Cotthem (1968) descrie patru tipuri de aparate stomatice: hipocitic,
pericitic, desmocitic şi polocitic.
1. Tipul hipocitic seamănă cu tipul diacitic de la Dicotiledonate cu deosebirea că
stomatele sunt situate deasupra nivelului epidermei.
2. Tipul pericitic caracterizat prin faptul că stomata este înconjurată complet de o
singură celulă anexă, fără să existe legătură între ele.
3. Tipul desmocitic se aseamănă cu cel pericitic cu deosebirea că între stomată şi
celula anexă există un perete anticlinal de legătură.
4. Tipul polocitic unde stomata este înconjurată de o singură celulă anexă în formă
de potcoavă.
Originea stomatelor. Stomatele iau naştere din protoderma primordiului foliar
odată cu diferenţierea şi transformarea lui în ţesut definitiv. Formarea stomatelor începe
cu diviziunea inegală a unei celule a protodermei. Celula mai mică rezultată este mai
opacă, conţine citoplasmă mai abundentă, un nucleu mai voluminos şi va deveni celula
mamă a celulelor stomatice, iar celula mai mare se va diferenţia în celulă epidermică.
Celula mamă a celulelor stomatice se divide şi va da două celule care, prin dife-
renţiere celulară, vor da naştere la cele două celule stomatice (fig. 73). Lamela mijlocie
care leagă cele două celule stomatice este de natură pectică şi pe măsura maturării
celulelor se dezintegrează în zona centrală a celulelor, iar în locul ei apare ostiola.
Stomatele formate astfel sunt lipsite de celule anexe.
 Fig. 73. Originea stomatelor (d. Strasburger, 2002)

La alte plante, celula protodermică mică va deveni celulă mamă a celulelor

stomatice, iar cea mare fie că devine celulă anexă, fie că se divide dând 2 – 3 – 4 celule
care se vor diferenţia şi vor deveni celule anexe.
La cele mai multe Dicotyledonatae, celula protodermică iniţială prin mai multe
diviziuni succesive dă naştere la un mic meristem local unde una dintre celule va deveni
celulă mamă a celulelor stomatice, iar restul celulelor se vor transforma în celule anexe
şi, în acest caz, stomata va avea mai multe celule anexe.
Stomatele foarte tinere se află situate la acelaşi nivel cu epiderma. Mai târziu, prin
adaptarea plantelor la condiţii diferite de mediu, stomatele se pot afunda sub nivelul
epidermei sau se pot ridica deasupra nivelului epidermei.
Plantele acvatice submerse nu prezintă stomate. Totuşi, la unele dintre ele se
întâlnesc aşa numitele hidropode reprezentate prin una sau mai multe celule epidermice
grupate, permeabile pentru apă şi săruri.
Perii protectori (tectori). Totalitatea apendicilor uni- sau pluricelulari ai celulelor
epidermice ale plantelor vasculare poartă numele de peri sau trichomi. După rolul lor,
perii pot fi protectori, secretori, agăţători, senzitivi, absorbanţi etc.
Perii protectori (tectori) apără plantele faţă de ierbivore, melci, omizi, insecte
fitofage, micşorează transpiraţia formând o pâslă densă, reflectă radiaţiile solare şi, prin
aceasta, feresc planta de supraîncălzire. Perii protectori pot fi vii sau morţi, unicelulari
sau pluricelulari. Ei iau naştere fie prin evaginarea peretelui extern al celulelor
epidermice, luând naştere peri unicelulari alungiţi ca la Malus pumila (măr), Campanula
sp. (clopoţei), fie prin evaginarea şi divizarea incompletă a pereţilor externi ai celulelor
epidermice, luând naştere peri unicelulari stelaţi, ca la Capsella bursa pastoris (traista
ciobanului), Deutzia scabra, Alyssum montanum ssp. gmelinii (ciucuşoară) (fig. 74), etc.
Fig. 74. Tipuri de peri protectori unicelulari: A-păr alungit de Ranunculus sp.; B-păr încovoiat de Galium aparine; C-păr alungit
de Campanula sp.; D-păr stelat de Capsella sp.; E-păr stelat de Deutzia scabra; F-păr de Humulus lupulus; g-păr de Urtica dioica
(d. Grinţescu I., 1985)

La alte plante au loc diviziuni repetate ale celulelor epidermice luând naştere peri
pluricelulari (fig. 75).
Perii pluricelulari pot fi simpli, alungiţi ca la Stellaria media (rocoţea),
pluricelulari ramificaţi ca la Verbascum phlomoides (lumânărică), pluricelulari stelaţi ca
la Elaeagnus angustifolia (salcie mirositoare) etc.

Fig. 75. Tipuri de peri protectori pluricelulari: A-păr alungit de Stelaria media; B-păr ramificat de Verbascum sp.; C, D-peri
stelaţi de Elaeagnus angustifolia; E-păr solzos de ferigă
(d. Grinţescu I., 1985)

Rol protector au şi perii urticanţi de la Urtica dioica (urzică). Aceştia sunt peri
unicelulari, piriformi, de dimensiuni mari. Membrana părului este calcifiată spre bază şi
silicifiată spre vârf. Părul se termină cu o măciucă înclinată la baza căreia membrana a
rămas subţire, astfel încât la cea mai uşoară atingere se rupe. După rupere, marginile
ascuţite şi silicifiate ale părului se înfig în pielea animalului, iar părul îşi varsă aici sucul
celular bogat în formiat de sodiu, histamină şi acetilcolină, substanţe care produc
usturimea caracteristică urzicării.
Emergenţe. Sunt structuri specializate la formarea cărora participă în afară de
epidermă şi alte ţesuturi. Dintre emergenţele cu rol protector amintim: spinii de pe
fructele de Aesculus hippocastanum (castan porcesc) şi Datura stramonium (ciumăfaie),
la formarea cărora pe lângă epidermă mai participă şi 3 straturi subepidermice, spinii de
Rosa sp. (trandafir), Rubus sp. (mur), Robinia pseudacacia (salcâm) etc., la formarea
cărora participă epiderma, scoarţa, ţesut mecanic şi ţesut conducător.
Rizoderma (gr. rhizos = rădăcină; derma = piele) numită şi epiblem sau epiderma
rădăcinii, este un ţesut format dintr-un singur strat de celule parenchimatice, vii, dispuse
ordonat la exteriorul zonei netede şi zonei pilifere a vârfului rădăcinii (fig. 76).

Fig. 76. Rizoderma: A-secţiune longitudinală prin rizoderma tânără fără peri absorbanţi; B-secţiune longitudinală prin rizodermă
cu peri absorbanţi; C-rizodermă văzută de faţă la Potamogeton densus; D-rizoderma la Lycopodium inundatum (d. Troll, din
Toma C., Gostin I., 2000)

Printre celulele rizodermei se află celule mai mici cu protoplasmă densă şi bogate
în acizi nucleici numite trichoblaste, care generează perişori absorbanţi. Celulele
rizodermei nu prezintă cuticulă şi ca urmare, numai în mică măsură ea serveşte la apărare,
funcţia ei principală fiind absorbţia apei şi sărurilor minerale din soluţia solului. Începând
cu zona aspră, celulele rizodermei mor şi se dezorganizează, iar rolul de apărare îl preia
exoderma.
Exoderma (exodermul). Este un ţesut de apărare de origine primară al rădăcinii.
Prin exodermă înţelegem stratul sau straturile de celule ale scoarţei externe situate sub
rizodermă. Celulele exodermei sunt poligonale, fără spaţii între ele, cu pereţii subţiri sau
îngroşaţi prin suberificare (fig. 77). Rolul de apărare şi-l preia după exfolierea
rizodermei, proces care se realizează începând cu porţiunea mai îmbătrânită a zonei
aspre. În cazul când celulele au pereţii suberificaţi, printre ele rămân celule cu pereţii
subţiri numite celule de pasaj care permit vehicularea substanţelor prin ele.
 Rădăcinile unor plante ca: Ulmus campestris (ulm), Cannabis sativa (cânepă),
Pisum sativum (mazăre), Trifolium pratense (trifoi) etc., nu prezintă exodermă. Rădăcina
Monocotiledonatelor are exoderma alcătuită din mai multe straturi de celule decât cea a
Dicotiledonatelor. Când exoderma este pluristratificată şi toate straturile de celule au
pereţii suberificaţi, ea poartă numele de cutis ca la Iris germanica (stânjenel), Iris
pseudocorus (stânjenel de baltă) etc.

A B
Fig. 77. Exoderma: A-exoderma rădăcinii de Ranunculus acer cu primul strat de celule cu pereţii îngroşaţi; B-exodermă
pluristratificată unde toate celulele au pereţii îngroşaţi
(d. Toma C., Gostin I., 2000)

Endoderma (endodermul) reprezintă ultimul strat de celule al scoarţei primare şi

protejează cilindrul central (stelul). De obicei, este unistratificată şi foarte rar
bistratificată ca la unele ferigi şi la Smilax sp. Celulele endodermei sunt dispuse
ordonat în jurul cilindrului central şi au pereţii îngroşaţi în mod egal sau inegal cu
suberină şi lignină (fig. 78).

Fig. 78. Endoderma: A-celulă endodermică cu bandă Caspary; B1, B2-reprezentarea schematică a endodermei de tip primar; C-
endodermă de tip secundar la Ranunculus acer; D-endodermă de tip terţiar la Iris guldenstaedtiana; bc-bandă Caspary, c.end-
celulă endodermică, cp-celulă de pasaj
(d. Kaussmann şi Schiewer, din Toma c., Gostin I., 2000)

La unele plante, endoderma rădăcinii prezintă îngroşările sau benzile Caspary în

pereţii radiali ai celulelor ce apar sub formă de puncte în secţiune transversală prin
rădăcină, care împiedică trecerea prin osmoză a sevei brute de la scoarţă spre cilindrul
central, aceasta făcându-se prin intermediul plasmodesmelor. La alte plante, celulele
endodermei au pereţii îngroşaţi în mod egal (Ranunculus sp.) sau îngroşările sunt sub
forma literei „U” sau „V” şi în aceste cazuri, în special în dreptul fasciculelor
conducătoare lemnoase se află celule cu pereţii subţiri numite celule de pasaj ce permit
trecerea prin osmoză a sevei brute de la scoarţă la stel.
În rizomi celulele endodermei sunt asemănătoare cu cele din rădăcină, iar în
tulpinile supraterane ale unor plante în celulele endodermei se acumulează amidon, şi
aceasta se numeşte teacă amiliferă.
Piloriza (scufia, caliptra). Este un ţesut de apărare, de origine primară, al vârfului
rădăcinii. Piloriza are formă de degetar, este pluristratificată, fiind mai groasă în dreptul
vârfului rădăcinii şi mai subţire pe laturi (fig. 79).

A B
Fig. 79. Piloriza A-văzută macroscopic (Orig.); B-văzută în secţiune longitudinal-radială
(d. Grinţescu I., 1985)
În timpul creşterii rădăcinii, celulele externe ale pilorizei mor şi se exfoliază
datorită frecării de particulele solului, însă spre interior se formează noi celule, astfel că
piloriza îşi păstrează grosimea aproximativ constantă.
La plantele de apă; Lemna sp. (lintiţă), Hydrocharis sp. (iarba broaştelor) etc.,
piloriza este înlocuită de o formaţiune mai dezvoltată, de culoare brunie, ale cărei celule
nu se uzează, numită rizomitră care are tot rol protector.
Ţesuturi protectoare de origine secundară. Iau naştere prin activitatea
meristemului secundar numit felogen şi se întâlnesc la Gimnosperme, Dicotiledonate şi,
foarte rar, la Monocotiledonate.
La aceste plante, prin activitatea felogenului ia naştere spre exterior suberul numit
ţesut suberos. Prin creşterea acestuia exoderma rădăcinii şi epiderma tulpinii se exfoliază
cu timpul, rolul de apărare al acestor organe preluându-l suberul.
Suberul înveleşte organele vegetative (rădăcină, tulpină şi ramurile acestora), este
pluristratificat, celulele lui fiind tabelare, dispuse în şiruri radiale, fără spaţii între ele şi
având membranele impregnate cu suberină (fig. 80).
 Fig. 80. Suber şi lenticelă (din Simeanu V., Popescu Gh., 1980)

Membranele suberificate ale celulelor sunt impermeabile pentru apă şi gaze,

elastice şi rele conducătoare de căldură, fapt care face ca suberul să devină un ţesut mort
cu mare eficienţă în apărare. Straturile de suber pot fi egal de groase în jurul organului
vegetativ, sau pot prezenta creste longitudinale proeminente pe suprafaţa multor tulpini,
cum sunt cele de Ulmus campestris - suberosa (ulm), Evonymus sp. (salbă moale), Acer
campestris - suberosa (jugastru) ş.a. formând un fel de aripioare.
La alte plante celulele suberificate rămân cu pereţii subţiri ca la Quercus suber
(stejarul de plută), tuberculii de Solanum tuberosum (cartof) ş.a., al căror ansamblu
formează suberul moale. La Fagus silvatica (fag), Carpinus betulus (carpen) ş.a.,
membranele celulelor suberificate sunt groase şi formează suberul tare. La Betula
verrucosa (mesteacăn) alternează straturi de suber moale cu straturi de suber tare.
Pentru ca ţesuturile vii de sub suber să nu se sufoce şi să moară, în punctele de
minimă rezistenţă, prin activitatea felogenului, suberul se rupe dând naştere la nişte
formaţiuni lenticulare numite lenticele care îndeplinesc acelaşi rol ca şi stomatele, cu
deosebirea că nu pot executa mişcări de închidere şi deschidere a orificiului lenticelei,
aceasta rămânând deschisă în permanenţă.

II. 4. Ţesuturile fundamentale (Parenchimuri)

Sunt cele mai răspândite ţesuturi din corpul plantelor cu structură primară,
ocupând spaţiul dintre epidermă, ţesuturile mecanice şi ţesuturile conducătoare.
Parenchimurile sunt considerate ţesuturi primitive atât din punct de vedere
filogenetic, deoarece sunt primele ţesuturi care apar la plantele inferioare pluricelulare,
cât şi din punct de vedere ontogenetic, datorită faptului că celulele care le constituie sunt
asemănătoare morfologic cu cele ale meristemelor embrionului diferenţiate din zigot.
Parenchimurile sunt alcătuite din celule vii, izodiametrice, uneori şi celule
prozenchimatice (celulele parenchimului palisadic din frunze) care lasă sau nu spaţii între
ele, cu pereţii subţiri, mai rar îngroşaţi.
 Ca funcţie celulele parenchimurilor sunt puţin diferenţiate şi, din această cauză, ele
se pot adapta la diferite funcţii, mai ales legate de procesul de nutriţie, de unde şi numele
lor de ţesuturi trofice (gr. trophe = hrană).
Toate parenchimurile aflate în plantele cu structură primară, unde constituie
scoarţa rădăcinilor şi tulpinilor, măduva, mezofilul frunzelor, ţesuturile de depozitare din
fructe, seminţe, rizomi, tuberculi şi bulbi etc., îşi au originea în meristemul fundamental.
La arborii cu structură secundară, razele medulare, parenchimul lemnos şi liberian sunt
parenchimuri de origine secundară, având originea în cambiu.
După funcţia pe care o îndeplinesc în corpul plantelor, parenchimurile pot fi
clasificate astfel: parenchimuri absorbante, asimilatoare, de depozitare a substanţelor de
rezervă, acvifere şi aeriene.
Parenchimurile absorbante au rolul de a absorbi din mediul înconjurător
substanţele necesare embrionului şi plantei. Asemenea parenchimuri se găsesc în zona
perişorilor absorbanţi a tuturor rădăcinilor.
Perişorii absorbanţi radiculari reprezintă celule rizodermice alungite radial sub
forma unor tuburi care au proprietatea de a absorbi apa cu sărurile minerale din soluţia
solului. Au lungimea de 0,1 - 1 cm şi trăiesc 10 - 20 zile, după care mor şi cad (fig. 81).

Fig. 81. Perişorii absorbanţi ai rădăcinii de Pisum sativum (mazăre)

(d. Strasburger, 2002)

Cotiledonul cerealelor posedă la exterior un strat special de celule numite celule

absorbante (strat absorbant) care hidrolizează cu ajutorul enzimelor rezervele organice
din sămânţă, le absoarbe şi le cedează embrionului în timpul germinării seminţei şi
creşterii embrionului. Parenchimul absorbant mai este reprezentat de perii şi solzii de pe
frunzele unor specii epifite de plante cum sunt: Vriesea, Bilbergia, Heliotropium, ş.a.,
care trăiesc la ecuator, unde zilnic plouă şi ai căror peri şi solzi absorb apa de ploaie şi o
cedează ţesuturilor situate dedesubtul lor. Unele Monocotiledonate epifite (Orchidaceae,
Araceae) care trăiesc pe arbori au în rădăcinile lor aeriene velamen radicum (văl), care
reprezintă o rizodermă pluristratificată ale cărui celule au proprietatea de a absorbi apa
(ca un burete) şi a o înmagazina, aceasta fiind folosită de plantă în momentul când duce
lipsă de apă (fig. 82).

Fig. 82. Velamen radicum (văl) văzut în secţiune transversală prin rădăcina aeriană de Orchidaceae (d. Guttenberg, din
Şerbănescu-Jitariu G., Toma C., 1980)
 La plantele submerse, de cele mai multe ori, se diferenţiază în frunze formaţiuni
epidermice numite hidropote care au rolul de a absorbi apa şi sărurile minerale din mediul
înconjurător.
La plantele semiparazite (Viscum sp., Loranthus sp.) şi parazite (Cuscuta sp.,
Orobanche sp.) se diferenţiază din rădăcină sau tulpină nişte formaţiuni tubulare, care
pătrund în planta gazdă până la vasele lemnoase sau liberiene, numite haustori care au
rolul de a absorbi seva brută sau elaborată cedând-o plantei respective.
Parenchimuri asimilatoare numite şi parenchimuri de asimilaţie sau
clorenchimuri, caracterizate prin prezenţa cloroplastelor în celulele lor, se întâlnesc în
toate organele verzi ale plantelor capabile să înfăptuiască procesul de fotosinteză în
vederea producerii substanţelor organice necesare întregii plante. Organul plantei unde
parenchimul asimilator este predominant este frunza.
În frunză parenchimul asimilator se poate întâlni sub formă de parenchim palisadic
format din celule alungite (prozenchimatice), parenchim lacunos format din celule sferice
sau ovale şi parenchim septat în frunza Coniferelor (fig. 83).
În afară de frunză, parenchim asimilator mai întâlnim în tulpina plantelor ierboase
şi în rădăcinile aeriene asimilatoare ale unor plante.
 A B
Fig. 83. Parenchim asimilator: A-septat în frunza de conifere; cc-canal colector, cm-celule mecanice, cns-canal secretor, cs-celule
secretoare, eps-apidermă superioară, hp-hipodermă, mzf. sept.-mezofil septat, st-stomată (d. Barikina şi colab., din Şerbănescu-
Jitariu G., Toma C., 1980); B-mezofil diferenţiat în parenchim palisadic şi parenchim lacunos în frunza de Medicago sp.
(lucernă) (Orig.)

Forma şi dimensiunile celulelor parenchimurilor asimilatoare sunt influenţate în

foarte mare măsură de factorii pedoclimatici care acţionează asupra plantei respective.
Parenchimuri de depozitare a substanţelor de rezervă. Sunt formate din celule în
care se înmagazinează substanţe organice de rezervă. Parenchimurile de depozitare sunt
alcătuite din celule vii cu pereţii subţiri, mai rar uşor îngroşaţi, citoplasmă sub forma unei
pelicule subţiri parietale, cu un sistem vacuolar dezvoltat şi lipsite de cloroplaste. Nucleul
celulelor este deformat de grăuncioarele de amidon sau de proteine. Spaţiile intercelulare
pot fi mari, mici sau pot lipsi. Toate substanţele de rezervă se depun în mod exclusiv în
celulele vii, nucleate.
Parenchimuri de depozitare a substanţelor de rezervă se găsesc în unele rădăcini
(sfeclă, morcov, ridichi), în tulpinile subterane ale plantelor: rizomi, tuberculi, bulbi, în
seminţe, fructe, tulpini supraterane (gulie) şi uneori chiar în frunze ca la Agave americana
(fig. 84).
Fig. 84. Parenchim de depozitare: A-în cotiledonul seminţei de Phaseolus vulgaris (fasole); gram-granule de amidon, gral-granule
de aleuronă (d. Guttenberg); B-în cariopsa de Triticum sp. (grâu); prc-pericarp, tg-tegument, sal-strat de celule cu aleuronă, sam-
strat de celule cu amidon (d. Barikina şi colab) (A, B din Şerbănescu-Jitariu G., toma C., 1980)

În cadrul acestor organe, substanţele de rezervă sunt depozitate sub diferite forme,
în locuri precis determinate şi anume: sub formă de zaharoză, amidon, proteine în
parenchimul cortical al tulpinii de Brassica oleracea var. gongylodes (gulie), tuberculii de
Solanum tuberosum (cartof), în parenchimul liberian secundar sub formă de zaharoză,
amidon, caroten în rădăcina de Daucus carota (morcov), Pastinaca sativa (păstârnac), în
parenchimul lemnos secundar la rădăcina tuberizată de Raphanus sativus (ridiche), în
parenchimul liberian şi lemnos din tuberculii de Helianthus tuberosus (napi porceşti), în
parenchimul secundar libero-periciclic al rădăcinii de Beta vulgaris (sfeclă) în endoderm
sub formă de granule de amidon de unde şi numele de teacă amiliferă, în endospermul
seminţelor sub formă de amidon, protide, lipide (cariopsele cerealelor), în cotiledoane sub
formă de amidon, protide, lipide la Phaseolus vulgaris (fasole), Vicia faba (bob), Pisum
sativum (mazăre).
Substanţele depozitate sunt reprezentate prin: amidon, inulină, zaharoză, glucoză,
protide, lipide etc. Unele dintre acestea se găsesc sub formă de incluziuni ergastice ale
citoplasmei (amidonul, lipidele), altele în vacuole (aleurona, zaharoza, inulina), iar altele,
cum este cazul hemicelulozelor de rezervă, se depun în membranele celulelor înrgoşându-
le foarte mult ca la seminţele de Coffea arabica (cafea), Lupinus sp. (lupin), sâmburii de
curmal ş.a.
Parenchimuri acvifere întâlnite la plantele suculente care trăiesc în zona cu apă
fiziologic activă în cantitate insuficientă pentru plantă. Aceste plante cresc pe terenuri
nisipoase (Cactaceae, Mollugo cerviana), terenuri pietroase (Agave americana = agavă,
Sedum sp. = iarbă grasă, Sempervivum sp. = urechelniţa), terenuri sărăturate (Suaeda sp.
= ghirin, Salicornia sp. = iarbă sărată) ş.a.
Celulele parenchimului acvifer sunt mari, au pereţii subţiri, citoplasmă puţină şi
sunt lipsite de cloroplaste, în schimb au vacuole foarte mari cu un suc vacuolar concen-
trat, bogat în coloizi hidrofili, ce formează mucilagii care reţin apa şi o cedează cu
greutate (fig. 85).
 Fig. 85. Parenchim acvifer în secţiune transversală: A-în frunza de Peperomia sp.; B-în frunza de Piper nigrum; C-celulă
epidermică veziculoasă din tulpina de Mesembrianthemum cristalinum;
D-celule buliforme în epiderma superioară a frunzei de Zea mays: c.bf-celule buliforme, c.v-celulă veziculoasă, eps-epidermă
superioară, epi-epidermă inferioară, ep.ps-epidermă pluristratificată,
f.c-fascicul conducător, hp.av-hipodermă acviferă, mzf-mezofil, tpsd-parenchim palisadic,
t.lac-parenchim lacunos, t.as-parenchim asimilator (d. Toma C., 1975, din Toma C., Gostin I., 2000)

Un rol important în înmagazinarea apei îl au şi celulele buliforme (celule burduf)

care se întâlnesc printre celulele epidermei superioare din frunza unor Poaceae
(Gramineae) (Zea mays = porumb, Triticum sp. = grâu, Arundo sp., Festuca sp. = păiuş)
ş.a. Celulele buliforme sunt mari, au pereţii subţiri şi funcţionează ca un burduf, putând
înmagazina apa şi apoi s-o cedeze mezofilului frunzei.
Parenchimuri aerifere, numite şi aerenchimuri, se întâlnesc la plantele acvatice şi
palustre, cum sunt: Vallisneria spiralis (sârmuliţă), Elodea canadensis (ciuma apelor),
Myriophyllum sp. (peniţă), Ceratophyllum sp. (cosor), Potamogeton sp. (broscariţă),
Nymphaea alba (nufăr alb), Nuphar luteum (nufăr galben), Juncus sp. (rugină), Alisma
plantago-aquatica (limbariţa), Typha sp. (papură) etc (fig. 86, 87).

Fig. 86. Parenchim aerifer în secţiune transversală prin tulpina de Myriophyllum sp.; Se observă lacune mari dispuse radial (d.
Troll, din Simeanu V., Popesu Gh., 1980)

Fig. 87. Parenchim aerifer din măduva tulpinii de Juncus effusus (rugină). Se observă celule stelate care lasă spaţii mari între ele
(Orig.)
 Aerenchimul este un ţesut ale cărui celule lasă între ele spaţii sau lacune care iau
formă de canale mari străbătând întregul corp al plantelor respective. Aerul care se
înmagazinează în aceste spaţii micşorează greutatea specifică a plantelor respective,
permiţându-le să-şi menţină o anumită poziţie în apă (la cele submerse) şi de asemenea
constituie o rezervă de O2 şi CO2 necesare în procesele de respiraţie şi fotosinteză, gaze
care se găsesc în apă în proporţii insuficiente.
Canalele aerifere se formează în parenchimul cortical (Myriophyllum sp. = peniţă),
în aerenchimul medular (Juncus effusus = rugină) sau în ambele zone (Nymphaea sp.,
Nuphar sp.).

II. 5. Ţesuturile conducătoare

Se numesc conducătoare acele ţesuturi formate din celule specializate care asigură
circulaţia apei cu substanţele minerale dizolvate în ea (seva brută) de la rădăcina până la
toate organele fotosintetizante şi circulaţia apei cu substanţele organice rezultate în urma
fotosintezei (seva elaborată), de la organele verzi spre toate organele consumatoare şi de
depozitare. Apariţia ţesuturilor conducătoare la plante a reprezentat o necesitate vitală,
datorită complicării corpului lor odată cu trecerea la viaţa terestră, iar pe de altă parte
datorită vitezei mici de circulaţie a substanţelor prin celulele parenchimatice
nespecializate. Această necesitate a dus la specializarea unor celule care s-a manifestat
prin alungirea exagerată a lor în direcţia circulaţiei sevei şi prin perforarea sau chiar
dispariţia unor pereţi despărţitori şi, astfel, aceste celule s-au transformat în vase.
Prezenţa vaselor conducătoare caracterizează grupele mai evoluate de plante:
Pteridofitele, Gimnospermele şi Angiospermele. Vasele conducătoare nu sunt împrăştiate
în organele plantelor, ci sunt asociate între ele şi împreună cu alte elemente
neconducătoare formând un sistem conducător unic, neîntrerupt, care străbate corpul
plantei, pornind de la rădăcină, trecând prin tulpină şi ramuri şi terminându-se în frunze
unde formează un sistem de nervuri. În cadrul acestui sistem conducător vasele în
asociaţie cu parenchimul şi fibrele care le însoţesc alcătuiesc fascicule.
La plantele vasculare ţesutul conducător este de două feluri şi anume: ţesut
conducător lemnos şi ţesut conducător liberian.
 Ţesutul conducător lemnos conduce apa cu sărurile minerale dizolvate în ea, de la
rădăcină până la toate organele fotosintetizante. La esenţele lemnoase, în timpul primă-
verii, conduce şi soluţiile de zahăr care se formează din amidon şi uleiuri depuse în anul
precedent în rădăcină şi tulpină.
Elementele fundamentale ale ţesutului conducător lemnos sunt vasele lemnoase.
Acestea sunt însoţite în cadrul fasciculelor de parenchim lemnos şi fibre lemnoase.
Vasele lemnoase se caracterizează prin formă alungită, prin lipsa protoplastului
viu şi prin membrane laterale neuniform îngroşate. Pot fi de origine primară când iau
naştere din procambiu şi de origine secundară când provin din cambiu.
După forma şi dimensiunile lor, vasele lemnoase aparţin la două categorii: traheide
şi trahei.
Traheidele sunt vase unicelulare moarte, alungite, ascuţite la capete, care se
articulează unele cu altele, dar toate celulele îşi păstrează pereţii transversali proprii. Din
aceasta cauză circulaţia sevei brute se face încet şi greoi, aceasta trebuind să treacă prin
osmoză de la celulă la celulă. De aceea, traheidelor li se mai spune şi vase imperfecte sau
închise. Traheidele sunt cele mai primitive vase lemnoase, apar pentru prima dată la
ferigi şi constituie singurele elemente conducătoare lemnoase ale Ferigilor,
Gimnospermelor (cu excepţia Gnetalelor) şi ale unor familii primitive de Angiosperme
ca: Magnoliaceae, Nympheaceae, precum şi ale tuturor plantelor parazite. Lungimea
traheidelor variază de la câţiva micrometri până la 2 - 3 cm, iar diametrul da la 1 la 10
micrometri.
Traheidele formează coloane de celule suprapuse dispuse paralel cu suprafaţa
organului plantei, având pereţii îngroşaţi, care pe lângă rolul conducător mai îndeplinesc
şi rol mecanic. La Conifere, unde lipsesc ţesuturile mecanice speciale, rezistenţa
mecanică este asigurată de traheide.
Traheele (articule vasculare) sunt tuburi lungi, moarte, provenite din fuzionarea
mai multor celule prozenchimatice suprapuse, ai căror pereţi transversali despărţitori, au
dispărut sau au rămas sub formă de urme. Prin aceste vase, seva brută circulă rapid şi fără
piedici de unde şi numele de vase perfecte sau vase deschise ce li se mai dă. Sunt vasele
caracteristice Angiospermelor.
Lungimea traheelor variază de la o specie de plantă la alta, putând atinge mai mulţi
metri: la Quercus sp. (stejar) până la 2 m, la liane 3 - 5 m, iar diametrul lor este cuprins
între 10 - 70 micrometri, cele mai largi găsindu-se tot în tulpina lianelor. Cu cât traheele
sunt mai scurte cu atât sunt mai evoluate.
Ca şi traheidele, traheele sunt dispuse paralel cu suprafaţa organelor vegetale.
Pereţii laterali ai traheidelor şi traheelor la început sunt subţiri şi celulozici, iar mai
târziu se lignifică în mod neuniform. Îngroşarea are loc atât prin intususcepţiune cât şi
prin apoziţie, iar în acest ultim caz apar nişte formaţiuni sculpturale de formă variată.
După forma acestor figuri sculpturale de lignină, traheidele şi traheele se pot clasifica în
mai multe categorii şi anume: inelate, spiralate, scalariforme, reticulate şi punctate (fig.
88).
 A B C
Fig. 88. Secţiune longitudinală prin partea lemnoasă a unui fascicul conducător: A-vas inelat mărit;
B: a, b-vase inelate; c, d, e-vase spiralate; p-parenchim lemnos; f-vas scalariform; g-vas reticulat;
h-vas punctat; C-terminaţia unei traheide scalariforme din rizomul de Pteridium aquilinum (ferigă de câmp): t-perete lateral, q-
perete terminal (d. Strasburger, din Ciobanu I., 1971)

- Vasele inelate apar primele la plante, pereţii lor laterali sunt subţiri şi celulozici,
iar peste ei, în interior, se depun îngroşări de lignină de formă inelară. Aceste îngroşări nu
împiedică creşterea în lungime a vasului şi, din această cauză, vasele inelate apar în
organele tinere încă în curs de creştere.
- Vasele spiralate au pereţii laterali subţiri şi celulozici, iar lignina se depune în
partea internă a vasului sub formă de una sau mai multe spirale. În vasele tinere spiralele
sunt dense, iar pe măsura alungirii vasului se răresc. Când alungirea vasului se face prea
repede, spiralele se dezlipesc de pereţii vasului şi rămân libere în interiorul acestuia.
S-a observat că, atunci când alungirea tulpinii este inhibată, producerea de vase
inelate şi spiralate este redusă sau chiar oprită, dezvoltându-se numai vase punctate.
-Vasele scalariforme prezintă în interior îngroşări de lignină dispuse transversal şi
în serii paralele (ca fusele unei scări), despărţite prin porţiuni de membrană neîngroşată.
- Vasele reticulate au îngroşările de lignină dispuse sub forma unei reţele ale cărei
ochiuri sunt singurele porţiuni din peretele vasului rămase subţiri şi celulozice. Asemenea
îngroşări nu mai permit alungirea vasului.
- Vasele punctate sunt acelea la care pereţii sunt îngroşaţi prin lignificare peste tot,
cu excepţia unor mici suprafeţe rămase subţiri numite punctuaţiuni, de unde vine şi
numele vasului. Acest tip de vase sunt cele mai răspândite la Angiosperme.
Îngroşările scalariforme, reticulate şi punctate sunt caracteristice metaxilemului
primar şi xilemului secundar. La plantele acvatice numărul vaselor lemnoase este redus,
iar la unele din ele lipsesc.
După un oarecare timp de funcţionare multe vase lemnoase se astupă cu nişte
proeminenţe, în formă de băşică, ale parenchimului lemnos numite tile care pătrund în
vas prin porţiunile rămase neîngroşate (fig 89). Numărul tilelor este caracteristic pentru
anumite specii de plante, fiind mai numeroase în inima lemnului decât în porţiunea mai
albă care este mai tânără.

Fig. 89. Secţiune longitudinală (A) şi transversală (B) printr-un vas plin cu tile din inima lemnului de salcâm. Se vede legătura
tilelor cu celulele lor de origine (d. Strasburger, din Ciobanu I., 1971)
Astupând vasele, tilele le scot din funcţiune, în schimb împiedică pătrunderea în
ele a apei din exterior, a bacteriilor şi ciupercilor parazite, care ar distruge lemnul şi din
această cauză speciile cu multe tile au lemnul mai valoros pentru industrie decât cele cu
tile puţine.
Parenchimul lemnos se întâlneşte atât în lemnul de origine primară cât şi în lemnul
de origine secundară şi însoţeşte totdeauna vasele lemnoase. Este format din celule vii,
uşor alungite, suprapuse în coloane lungi, paralele cu axa longitudinală a organelor
plantei, celulele având pereţii subţiri şi prevăzuţi cu punctuaţiuni simple.
În lemnul secundar, parenchimul lemnos se află sub două forme: parenchim axial
format din celule alungite care însoţesc vasele conducătoare dispuse paralel cu suprafaţa
organelor şi parenchim radial sau parenchimul razelor medulare secundare.
Parenchimul radial poate fi format din celule radiale, orizontale a căror axă lungă
este orientată radial şi celulele radiale verticale cu axa lungă orientată vertical.
Celulele parenchimului lemnos secundar au pereţii puţin îngroşaţi şi prevăzuţi cu
punctuaţiuni areolate sau semi-areolate atunci când vin în contact două celule
parenchimatice.
În celulele parenchimului lemnos se depozitează substanţe organice de rezervă,
mai ales glucide (amidon).
Când ţesutul lemnos al plantelor este alcătuit numai din vase şi parenchim lemnos,
aşa cum este cazul lemnului primar, ansamblul acestora poartă numele de hadrom (gr.
hadros = gros).
Fibrele lemnoase sau fibrele libriforme apar în lemnul secundar al plantelor. Ele
sunt celule prosenchimatice, fusiforme, care nu depăşesc lungimea de 1,5 mm, având
pereţii lignificaţi, prevăzuţi cu punctuaţiuni simple în formă de butonieră. De regulă,
fibrele lemnoase sunt moarte şi au rol mecanic. Când sunt vii, fac trecerea spre
parenchimul lemnos şi servesc la depozitarea substanţelor de rezervă. Fibrele lemnoase
lipsesc din lemnul secundar al Coniferelor.
Ţesutul lemnos al plantelor format din vase lemnoase, parenchim lemnos (hadrom)
şi fibre lemnoase, aşa cum se întâmplă în cazul lemnului secundar, poartă numele de
xilem (gr. xilon = lemn).
Ontogenia xilemului. Primele elemente ale xilemului se diferenţiază în embrion
sau în stadiile postembrionare şi se dezvoltă odată cu planta. Ca urmare, corpul primar al
plantei, rezultat al activităţii meristemelor apicale, este străbătut de un sistem complex de
xilem (împreună cu sistemul însoţitor de floem), cu o structură diferită la plante diferite.
Xilemul care se diferenţiază în corpul primar al plantei din procambiu poartă
numele de xilem primar. Acesta este alcătuit din protoxilem şi metaxilem.
Dacă planta, după încetarea creşterii primare, formează ţesut conducător lemnos
secundar, aceasta se datoreşte meristemului secundar numit cambiu. Xilemul format de
acest meristem constituie xilemul secundar.
Filogenia xilemului. Începând cu muşchii frunzoşi, în zona centrală a tulpiniţei se
observă un pachet de celule prozenchimatice, fără conţinut, cu pereţii îngroşaţi, care ser-
vesc la conducerea apei în corpul plantei, denumite hidroide. Ele sunt încă puţin apte de
funcţionare şi numai la o umiditate ridicată a aerului şi la o transpiraţie scăzută pot
împiedica uscarea plantei. Conducerea sevei brute şi susţinerea plantei nu vor fi
îndeplinite la această treaptă primitivă de adaptare la viaţa de uscat, de unul şi acelaşi
sistem de ţesut, fiindcă ambele funcţiuni sunt legate de aceleaşi condiţii şi anume:
alungirea axială puternică a elementelor conducătoare şi îngroşarea pereţilor.
La Pteridophytae, apar vase lemnoase adevărate numite traheide care servesc atât
la conducerea sevei brute, cât şi ca elemente mecanice. Evoluţia traheidelor s-a
concretizat prin mărirea diametrului şi prin apariţia unui număr cât mai mare de pori pe
pereţii despărţitori.
Prin dispariţia pereţilor transversali, care despart două vase lemnoase, apar
traheele sau vasele perfecte care se întâlnesc la unele Pteridofite (Pteridium aquilinum =
feriga de câmp, Selaginella sp. = struţişor, Equisetum sp. = coada calului), unele
Gimnosperme (Gnetale, Ephedrale) şi aproape toate Angiospermele.
Diferenţierea între elementele conducătoare exclusiv şi cele mecanice exclusiv în
dezvoltarea tulpinii s-a îndeplinit târziu. La majoritatea Gimnospermelor xilemul este
reprezentat numai prin traheide şi parenchim lemnos, traheidele folosind atât ca elemente
conducătoare, cât şi ca elemente mecanice. Aici traheidele formate primăvara au lumenul
mare, pereţii mai subţiri şi prevăzuţi cu numeroşi pori şi servesc în primul rând la
conducerea sevei brute, iar cele formate vara au lumenul mai mic, pereţii mai îngroşaţi şi
servesc în primul rând ca elemente mecanice. Abia la Angiospermae cele două funcţii au
fost distribuite la ţesuturi diferite, iar evoluţia traheelor s-a perfecţionat.
Ţesutul conducător liberian conduce seva elaborată (substanţele plastice) de la
organele fotosintetizante spre toate organele consumatoare şi de depozitare a acestora.
Elementele fundamentale ale ţesutului conducător liberian sunt vasele liberiene, care la
Angiospermae sunt însoţite de celule anexe. În cadrul fasciculelor conducătoare, vasele
liberiene sunt însoţite de parenchim liberian şi fibre liberiene.
 Vasele liberiene sau tuburile ciuruite sunt singurele elemente prin care circulă seva
elaborată. Pot avea origine primară, când provin din procambiu şi secundară, când provin
din cambiu. Ele constau din coloane de celule alungite, suprapuse, având pereţii
transversali despărţitori perforaţi, de unde şi numele de tuburi ciuruite ce li se mai dă.
Pereţii lor laterali sunt subţiri, celulozici şi prezintă punctuaţiuni simple. Spre deosebire
de vasele lemnoase, tuburile ciuruite sunt celule vii prevăzute cu citoplasmă, nucleu care
dispare în stadiile timpurii, vacuolă cu suc celular şi leucoplaste. Citoplasma tuburilor
ciuruite tinere comunică cu cea a celulelor vecine prin plasmodesme care străbat porii
plăcii ciuruite. La tuburile ciuruite mature tonoplastul dispare, iar citoplasma se amestecă
cu sucul celular. La tuburile ciuruite bătrâne citoplasma nu mai execută mişcări şi nu mai
plasmolizează.
Indiferent de vârstă, vasele liberiene au pereţii transversali despărţitori perforaţi.
Aceşti pereţi au fost numiţi plăci ciuruite. Dacă placa ciuruită este perpendiculară pe
pereţii laterali (poziţie orizontală), ea are un singur câmp ciuruit şi se numeşte placă
ciuruită simplă, iar dacă are o poziţie oblică faţă de pereţii laterali, ea are mai multe
câmpuri ciuruite şi se numeşte placă ciuruită multiplă (Vitis vinifera = viţa de vie) (fig.
90). Vasele liberiene pot avea plăci ciuruite şi pe pereţii laterali. La Conifere plăcile
ciuruite de pe pereţii laterali de la două vase sunt situate la acelaşi nivel, permiţând
circulaţia sevei elaborată şi în sens transversal.
Vasele liberiene sunt mult mai mici decât cele lemnoase, cele mai mari găsindu-se
la liane, unde ating lungimea de 150 - 300 micrometri şi diametrul de 20 - 30 micrometri.
Ele funcţionează un timp scurt: 2 ani la Tsuga sp. (conifer), 3 - 4 ani la Tilia sp. (tei), iar
la numeroase plante funcţionează un singur an.

Fig. 90. Tipuri de tuburi ciuruite: A, B, C-tub ciuruit cu placă simplă (Cucurbita sp.); D, E-tub ciuruit cu placă multiplă (Vitis
vinifera) (A, B, D-secţiuni longitudinale; C-secţiune transversală; E-placă multiplă văzută de faţă): c-citoplasmă, c.v.l-conţinutul
vasului liberian, cel.par-celulă de parenchim, n-nucleu, p.c.s-placă ciuruită simplă, p.c.m-placă ciuruită multiplă, pr-pori, tc-tub
ciuruit, v-vacuolă (A, B-d. Grinţescu I., 1985, C-d. Toma C., 2000, D, E-d. Esau K., 1965, din Toma C.,
Gostin I., 2000)
 În timpul iernii plăcile ciuruite se astupă cu caloză, iar primăvara caloza se
resoarbe şi se reia circulaţia sevei elaborate. De multe ori vechile vase nu-şi mai reiau
funcţia ci mor fiind înlocuite cu alte vase tinere. După ce mor, îşi pierd turgescenţa, se
turtesc, iar lumenul lor se închide.
Ca şi vasele lemnoase, tuburile ciuruite sunt dispuse în fascicule şi sunt însoţite de
parenchim liberian, iar la plantele cu structură secundară şi de fibre liberiene.
Celulele anexe însoţesc tuburile ciuruite ale Angiospermelor. Ele se formează din
aceleaşi celule mamă meristematice ca şi tuburile ciuruite. La formarea celulelor anexe
celula mamă meristematică se divide prin pereţi longitudinali, o dată sau de mai multe
ori. Celula mai mare se diferenţiază în tub ciuruit, iar restul celulelor se transformă în
celule anexe.
Numărul şi mărimea celulelor anexe variază în funcţie de specia de plantă. La
numeroase plante, celulele anexe sunt dispuse în şiruri longitudinale. Celulele anexe sunt
vii, au pereţii subţiri şi celulozici, au citoplasmă, nucleu, comunicând între ele şi cu tu-
burile ciuruite prin plasmodesme.
La Pteridofite şi Gimnosperme, celulele anexe lipsesc, în schimb tuburile ciuruite
ale acestora sunt strâns legate morfologic şi fiziologic cu celule ale razelor medulare şi
ale parenchimului axial. Aceste celule au căpătat numele de celule albuminice, care însă
nu conţin amidon.
Rolul celulelor anexe nu este pe deplin cunoscut. Totuşi, unii histologi susţin că
ele constituie rezerve potenţiale, capabile să se transforme în tuburi ciuruite la nevoie
(Boureau, Mascré, Deysson).
Parenchimul liberian este alcătuit din celule vii, uşor alungite, dispuse în serii
longitudinale, cu membrane subţiri, celulozice, cu citoplasmă, nucleu şi numeroase
grăuncioare de amidon. Ca şi parenchimul lemnos, parenchimul liberian serveşte la
depozitarea substanţelor de rezervă.
Parenchimul liberian de origine primară provine din procambiu, iar cel de origine
secundară din cambiu. Parenchimul liberian de origine secundară poate fi de două feluri:
axial şi radial. Parenchimul axial este alcătuit din celule de aceeaşi lungime cu iniţialele
fusiforme cambiale din care provin, sau din celule mult mai scurte rezultate din
diviziunea derivatelor fusiforme. Parenchimul radial formează razele floematice. Celulele
razelor pot fi uşor alungite în sens radial sau vertical.
Când ţesutul liberian al plantelor este alcătuit numai din vase liberiene, celulele
anexe şi parenchim liberian, aşa cum este cazul liberului primar, ansamblul acestora poar-
tă numele de leptom (gr. leptos = subţire).
Fibrele liberiene sunt elemente de susţinere ale ţesutului liberian. Se întâlnesc atât
la plantele cu structură primară cât şi la cele cu structură secundară. Ele sunt celule
prozenchimatice, cu lungimea destul de mare (Linum sp. = in, Cannabis sp. = cânepă,
Boehmeria sp. = ramie) de regulă ascuţite la capete, cu membranele îngroşate cu celuloză
(Linum sp. = in) sau cu lignină (Cannabis sp. = cânepă). Fibrele liberiene se pot afla în
interiorul fasciculelor, dându-le tărie şi însoţind tuburile ciuruite, în periciclu sau în
scoarţă (Linum sp. = in).
 Fibrele liberiene de origine primară sunt cele mai valoroase pentru industria
textilă. Cele de origine secundară sunt caracteristice Dicotiledonatelor, sunt mai scurte,
au pereţii lignificaţi şi prevăzuţi cu punctuaţiuni areolate.
Ţesutul liberian al plantelor alcătuit din vase liberiene, celule anexe, parenchim
liberian (leptom) şi fibre liberiene poartă numele de floem (gr. phloios = scoarţă).
Ontogenia floemului. Primele elemente ale floemului primar se diferenţiază în
embrion, fiind generate de procambiu, se dezvoltă odată cu planta şi alcătuiesc floemul
primar. Acesta este alcătuit din protofloem şi metafloem. Metafloemul se dezvoltă într-o
etapă mai târzie decât protofloemul.
Dacă planta, după încetarea creşterii primare, formează ţesut conducător liberian
secundar, aceasta se datoreşte meristemului secundar numit cambiu. Floemul care ia
naştere prin activitatea cambiului constituie floemul secundar.
Filogenia floemului. Cele mai primitive elemente ciuruite sunt socotite celulele
parenchimatice care în decursul evoluţiei s-au specializat în vederea îndeplinirii funcţiei
de conducere a substanţelor plastice. Specializarea a dus mai întâi la pierderea nucleului,
apoi la dezvoltarea unor canale de legătură asemănătoare plasmodesmelor.
Primele elemente prin care este condusă seva elaborată apar la muşchii frunzoşi şi
se numesc leptoide.
Pentru Pteridofite (criptogamele vasculare) şi pentru unele Gimnosperme este
caracteristică prezenţa celulelor ciuruite, iar pentru restul Gimnospermelor şi pentru
Angiosperme este caracteristică prezenţa tuburilor ciuruite.
Evoluţia tuburilor ciuruite o fost studiată, mai ales, în floemul primar de la
Monocotiledonate unde s-au observat câteva direcţii de specializare. În ordine succesivă,
acestea constau în: localizarea progresivă a câmpurilor ciuruite foarte specializate pe
pereţii transversali, schimbarea orientării pereţilor transversali de la foarte înclinaţi la
orizontali, trecerea treptată de la plăci ciuruite complexe la cele simple, reducerea tot mai
evidentă a numărului de câmpuri ciuruite în pereţii laterali. S-a mai precizat că tuburile
ciuruite s-au diferenţiat mai întâi în părţile aeriene ale plantei, de unde s-au prelungit spre
rădăcini, spre deosebire de xilem a cărei diferenţiere a avut loc invers.
Se presupune că şi la Dicotiledonate evoluţia tuburilor ciuruite s-a produs la fel ca
la Monocotiledonate.
În decursul evoluţiei, tuburile ciuruite au suferit o scurtare evidentă.
Între Gimnosperme şi Angiosperme există asemănări şi deosebiri referitoare la
ţesuturile conducătoare (fig. 91).
 Fig. 91. Comparaţie între ţesuturile conducătoare de la Gimnosperme şi Angiosperme

II. 5. 1. Fascicule conducătoare

La plantele vasculare cu structură primară, xilemul şi floemul sunt dispuse în

rădăcină sub formă de fascicule simple, în alternanţă şi despărţite prin raze medulare, iar
în tulpină şi frunză, sub formă de fascicule mixte libero-lemnoase.
După dezvoltarea cordoanelor de xilem şi floem se deosebesc următoarele tipuri
de fascicule: radiale, concentrice şi colaterale.
- Fasciculele conducătoare radiale sunt alcătuite din cordoane separate de xilem şi
floem, dispuse mai mult sau mai puţin radial, faţă de axa organului. Cordoanele de xilem
şi floem alternează unele cu altele, fiind despărţite prin raze medulare primare.
Dezvoltarea tuturor elementelor componente ale acestor fascicule are loc centripet, astfel
încât protoxilemul şi protofloemul sunt dispuse la periferie (spre periciclu), iar
metaxilemul şi metafloemul, care se diferenţiază mai târziu, sunt dispuse spre centru
(măduvă). Fasciculele de acest tip sunt caracteristice rădăcinilor.
- Fasciculele concentrice se prezintă sub două aspecte: când xilemul (hadromul)
este înconjurat de un manşon de floem (leptom) fasciculul se numeşte hadrocentric (la
majoritatea ferigilor actuale), iar când floemul (leptomul) este înconjurat de xilem
(hadrom) fasciculul se numeşte leptocentric (Convallaria majalis = lăcrimioară) ş.a.
(fig. 92).
 Fig. 92. Fascicule concentrice: A-leptocentric la Convallaria majalis (lăcrimioară); B-hadrocentric la Polypodium vulgare
(feriguţă) (d. Răvăruţ şi Turenschi, din Simeanu V., Popescu Gh., 1980)

- Fasciculele colaterale sunt caracteristice atât Gimnospermelor cât şi

Angiospermelor. La Monocotiledonate procambiul se diferenţiază în întregime în floem,
spre exterior, şi xilem, spre interior, astfel încât fasciculul format este incapabil de
creştere ulterioară, planta păstrându-şi toată viaţa structura primară. Asemenea fascicule
colaterale se numesc închise (fig. 93).
La majoritatea Gimnospermelor şi la Dicotiledonate, o parte a procambiului nu se
diferenţiază în elementele ţesuturilor conducătoare ci rămâne sub formă de cambiu
intrafascicular. Astfel de fascicule colaterale se numesc deschise.

Fig. 93. Fascicule colaterale: A-închis la Triticum sp. (grâu); B-deschis la Ranunculus sp. (piciorul cocoşului) (d. Andrei M., din
Grinţescu I., 1985)

La unele plante (Cucurbitaceae, Convolvulaceae, Compositae) la partea inferioară

a xilemului (spre măduvă) se află al doilea cordon de floem. Astfel de fascicule se
numesc bicolaterale (fig. 94).

Fig. 94. Fascicul bicolateral de Cucurbita pepo (dovleac) (d. Răvăruţ şi Turenschi, din Simeanu V., Popescu Gh., 1980)
 În cadrul fasciculelor colaterale, elementele floemului au o dezvoltare centripetală,
iar cele ale xilemului, o dezvoltare centrifugală.
Fiecare fascicul conducător este delimitat de o teacă fasciculară constituită din
celule parenchimatice, uneori sclerenchimatice, fără spaţii între ele.

II. 6. Ţesuturi mecanice

Ţesuturile mecanice sau de susţinere constituie o grupare de elemente histologice

care au rolul de a asigura o anumită soliditate plantelor, fără de care activitatea vitală a
acestora ar fi imposibilă. Arhitectura ţesuturilor mecanice din corpul plantei este
comparată cu cea a unei clădiri din beton armat. Comparaţia se referă la armătura
metalică din beton care corespunde ţesuturilor mecanice, iar cimentul corespunde
ţesuturilor parenchimatice. Împreună, acestea asigură elasticitatea şi flexibilitatea
corpului plantelor, rezistenţa la tracţiune, rupere şi sfârtecare a organelor vegetale.
Această rezistenţă este asigurată în mod diferit la diferite grupe de plante. La plantele
ierboase mici rezistenţa este asigurată prin turgescenţa celulelor şi prin fasciculele de
vase. La plantele ierboase mari şi la cele lemnoase, pe lângă elementele amintite, se
dezvoltă ţesuturi mecanice speciale reprezentate prin colenchim şi sclerenchim.
Ansamblul tuturor ţesuturilor de susţinere din corpul unei plante poartă numele de
stereom (gr. stereos = tare, solid), iar elementele alcătuitoare ele stereomului se numesc
stereide.
Colenchimul este ţesutul de susţinere al organelor tinere ale plantelor care sunt
încă în curs de creştere. Este totdeauna de origine primară şi se află numai în organele
vegetale cu structură primară. În general, celulele colenchimului sunt alungite (fibre de
colenchim) uneori putând fi şi celule mai scurte care fac trecerea spre parenchimurile
fundamentale. Indiferent de dimensiuni, celulele colenchimului sunt vii şi aşa rămân toată
viaţa plantei. Ele au citoplasmă, nucleu, plastide şi substanţe de rezervă.
Membranele celulare sunt îngroşate în mod inegal cu celuloză şi substanţe pectice,
rămânând porţiuni neîngroşate prin care ies plasmodesmele ce fac legătura cu celulele
vecine, de unde şi caracterul de ţesut viu al colenchimului. După modul de îngroşare al
membranelor celulare, deosebim două tipuri de colenchim: angular şi tabelar.
 - Colenchimul angular (unghiular) are celulele (fibrele) îngroşate numai la colţuri
(unghiuri), restul pereţilor rămânând subţiri. Se observă în tulpina de Cucurbitaceae,
Apiaceae (Umbelliferae), Lamiaceae (Labiatae), în peţiolul de Beta sp. (sfeclă), Malva
sp. (nalbă) ş.a. (fig. 95).

Fig. 95. Fibre de colenchim angular în secţiune longitudinală (A) şi transversală (B)
(d. Strasburger, din Ciobanu I., 1971)

- Colenchim tabelar (tabular) are celulele (fibrele) ai căror pereţi tangenţiali sunt
îngroşaţi (ca nişte plăci groase), iar cei radiali sunt subţiri. Se poate evidenţia în tulpina
de Sambucus nigra (soc), Clematis vitalba (curpen de pădure) etc. (fig. 96).

Fig. 96. Colenchim tabelar în scoarţa tulpinii de Clematis vitalba (curpen de pădure) (Orig.)

Dispoziţia colenchimului în organele plantelor variază: mănunchiuri răzleţe

dispuse în tot lungul tulpinilor la Apiaceae (Umbelliferae), mase compacte în cele patru
muchii proeminente ale tulpinilor la Lamiaceae (Labiatae), mai rar, manşoane cilindrice
ca la Solanaceae.
Poziţia pe care o ocupă colenchimul în organele plantelor este totdeauna
superficială, fiind situat sub epidermă. Uneori, fibrele de colenchim încep să se lignifice
făcând trecerea spre sclerenchim (Piperaceae şi Podostemonaceae).
 Sclerenchimul. Prin sclerenchim se înţelege un complex de celule moarte, cu
pereţii îngroşaţi uniform prin lignificare, capabil să reziste la întindere, încovoiere şi pre-
siune.
După forma elementelor sale alcătuitoare, sclerenchimul plantelor este de două
feluri: fibros şi scleros.
- Sclerenchimul fibros este alcătuit din celule alungite numite fibre, de regulă
ascuţite la capete, cu pereţii uniform îngroşaţi, lumenul celulei rămânând redus la un
canalicul îngust, plin cu aer. În secţiune transversală fibrele apar cu un contur poligonal,
cu straturi succesive de celuloză sau lignină depuse prin apoziţie care au îngroşat
membrana până la dispariţia protoplastului (fig. 97).

Fig. 97. Sclerenchim fibros: A-fibră izolată şi mănunchi de fibre în secţiune longitudinală; B-fibre în secţiune transversală (d.
Troll, din Simeanu V., Popescu Gh., 1980)

Aceste straturi sunt străbătute în sens radial de canalicule şi de punctuaţiuni.

După poziţia pe care o ocupă în plante, fibrele de sclerenchim pot fi corticale, când
sunt situate în scoarţa primară a organelor plantelor (Linum sp. = in), periciclice, când
sunt aşezate în periciclu (Tilia sp. = tei), liberiene sau lemnoase (libriforme), când sunt
situate în ţesuturile conducătoare respective.
Ca origine, fibrele de sclerenchim pot fi primare, când iau naştere din procambiu şi
meristemul fundamental sau secundare, când se formează din cambiu.
Sclerenchimul primar poate să apară ca nişte cordoane izolate, împlântate în
parenchimul cortical ca la Linum sp. (in), ca nişte cordoane cilindrice, în scoarţă, care
înconjură complet tulpina, ca la Asparagus sp. (umbra iepurelui) sau ca nişte plăci în
formă de scut care însoţesc fasciculele libero-lemnoase din tulpini şi frunze.
Sclerenchimul secundar este format din fibre liberiene şi lemnoase secundare a
căror dispoziţie în fascicule diferă de la o specie la altă specie de plante.
Ca poziţie, elementele sclerenchimului sunt situate mai în profunzimea organelor
vegetale, atât în scoarţa internă, cât şi în cilindrul central.
- Sclerenchimul scleros este format din celule izodiametrice care au pereţii
îngroşaţi prin lignificare, numite celule pietroase sau sclereide. Se întâlnesc în sâmburii
de piersică, vişine, prune, caise, endocarpul de nucă etc. Uneori sclereidele se găsesc în
grupuri mici în pulpa unor fructe ca: gutui, pere etc., unde formează aşa numiţii noduli
(fig. 98).

Fig. 98. Nodul de sclereide din pulpa fructului de Pyrus communis (păr cultivat) (d. Troll, din Simeanu V., Popescu Gh., 1980)

În tegumentul seminal al multor Fabaceae (Leguminosae), celulele pietroase se

alungesc şi se aranjează în palisadă, perpendicular pe suprafaţa seminţei. Se pot întâlni şi
sclereide izolate în organele plantelor.
Când sunt tinere, sclereidele conţin protoplasmă şi nucleu, iar la maturitate ele îşi
pierd vitalitatea.

II. 7. Ţesuturi şi celule secretoare şi excretoare

Ţesuturile şi celulele secretoare şi excretoare sunt alcătuite din celule izolate sau
grupuri de celule cu formă, structură şi funcţii foarte variate.
Ca un caracter comun al acestora este faptul că s-au specializat în elaborarea
anumitor substanţe chimice, pe care apoi le elimină din celule sau le depun chiar în
interiorul acestora.
Dacă substanţele elaborate mai pot fi utilizate în metabolismul plantei ele sunt
considerate produse de secreţie, iar dacă acestea sunt scoase definitiv din circuitul
metabolic al plantei ele se consideră produse de excreţie.
Este foarte greu să se facă o delimitare strictă a celor două categorii de produse,
deoarece nu se cunoaşte precis rolul majorităţii acestor produşi secundari ai metabolis-
mului, iar pe de altă parte, atât produşii de secreţie cât şi cei de excreţie se pot acumula în
aceleaşi rezervoare. Din această cauză, totalitatea acestor formaţiuni, care elaborează
anumiţi produşi, fie de secreţie, fie de excreţie le vom trata sub nomenclatura de celule şi
ţesuturi secretoare.
Produsele elaborate sunt numeroase şi variate: uleiuri volatile, răşini, balsamuri,
gume, mucilagii, oxalat de calciu, apă, nectar, latex, etc. Tot aşa de variate sunt şi
elementele anatomice care le produc.
 O clasificare riguros ştiinţifică a ţesuturilor şi celulelor secretoare este greu de
realizat, având în vedere diversitatea elementelor secretoare şi a produşilor elaboraţi, cât
şi modestele cunoştinţe referitoare la rolul multor substanţe chimice elaborate.
Din aceste motive folosim o clasificare mai comodă, care ţine seama de locul unde
se depun produsele elaborate. Folosind acest criteriu deosebim 3 categorii de ţesuturi şi
celule secretoare: ţesuturi şi celule secretoare ale căror produse sunt eliminate în mediul
extern, ţesuturi şi celule secretoare ale căror produse sunt eliminate în spaţiile
intercelulare şi ţesuturi şi celule ale căror produse se depun intracelular.
Ţesuturi şi celule secretoare ale căror produse sunt eliminate în mediul extern.
Produsele acestor formaţiuni sunt eliminate direct în mediul aerian înconjurător. Din
această categorie fac parte: papilele secretoare, perii secretori, glandele secretoare,
hidatodele şi nectarinele.
a) Papilele secretoare sunt formaţiuni epidermice monocelulare de formă conică
sau ovoidală ce se întâlnesc pe petalele multor flori mirositoare: Rosa sp. (trandafir),
Convallaria majalis (lăcrimioară), Viola tricolor (trei fraţi pătaţi) şi pe ramurile tinere ale
unor arbori ca Betula verrucosa (mesteacăn) (fig. 99).

Fig. 99. Papile secretoare de pe epiderma petalelor de Viola tricolor (trei fraţi pătaţi)
(d. Mevius, din Bavaru A., Bercu R., 2002)

Pe elementele florale ale unor plante ca: Narcissus sp. (narcise), Lupinus sp.
(lupin) ş.a., se găsesc printre celulele epidermice nişte formaţiuni asemănătoare cu
papilele secretoare, dar mult mai mici, numite osmofore. Atât papilele secretoare cât şi
osmoforele produc uleiuri eterice volatile care difuzează în aer şi dau mirosul celor mai
multe flori.
b) Perii secretori sunt formaţiuni epidermice uni- sau pluricelulare care au
capacitatea de a produce anumite substanţe, graţie unor celule secretoare, dispuse de
obicei apical. Cei mai simpli peri secretori se întâlnesc pe frunzele de Primula sinensis
(ciuboţica cucului) (fig. 100), Pelargonium zonale (muşcată) etc. şi constau dintr-o celulă
numită ţâţână situată la nivelul epidermei, dintr-un picioruş pluricelular alcătuit din celule
puse cap la cap, care poartă terminal o celulă secretoare de formă sferică sau ovală mai
voluminoasă.
Uleiul eteric se acumulează la început între membrana celulei şi cuticula acesteia,
pe care o bombează, apoi difuzează în aer.
 Fig. 100. Peri secretori de pe epiderma frunzei de Primula sinensis
(d. Strasburger, din Simeanu V., Popescu Gh., 1980)

La multe Lamiaceae (Labiatae) (Mentha sp. = izmă) perii secretori au opt celule
secretoare dispuse în rozetă, care au o cuticulă comună şi se prind de epidermă cu un
picioruş unicelular scurt (fig. 101).

Fig. 101. Păr secretor de Mentha sp. (izmă)

(d. Bonniér, din Simeanu V., Popescu Gh., 1980)

c) Glandele secretoare îmbracă aspecte diferite şi elaborează produşi caracteristici

pentru fiecare specie de plantă. La Humulus lupulus (hamei) pe bracteele inflorescenţei
femeieşti se găsesc glande secretoare formate din mai multe celule dispuse sub formă de
cupă şi acoperite de o cuticulă comună (fig. 102). La halofite (plante de sărături) se
găsesc glande saline care elimină sărurile prin gutaţie activă. La Tamarix aphylla (cătină)
glandele saline sunt alcătuite din 9 celule. La plantele carnivore se întâlnesc glande
digestive care produc enzime proteolitice capabile să hidrolizeze corpul micilor animale
capturate.
Fig. 102. Glande secretoare de pe bracteele florilor femeieşti de Humulus lupulus (hamei): A-glandă tânără; B-glandă matură (d.
Ullrich, din Ciobanu I., 1971)

Pinguicula vulgaris (foaie groasă) are glande digestive formate din 4 celule
secretoare dispuse în rozetă, Nepenthes le are formate dintr-un masiv de celule, iar la
Drosera rotundifolia (roua cerului) glandele sunt emergenţe măciucate, lung pedicelate şi
constau din două rânduri de celule secretoare.
d) Hidatodele sunt structuri adaptate la eliminarea apei sub forma lichidă, în urma
unui proces numit gutaţie. Din punct de vedere al structurii, se disting două categorii de
hidatode: epidermice şi traheidice.
Fig. 103. Hidatodă pasivă din vârful unui dinţişor al frunzei de Primula sp.: s-celulă stomatică, e-epitem, p-parenchim
clorofilian, t-traheide (d. Haberlandt, din Ciobanu I., 1971)

Cele epidermice sunt alcătuite din una sau mai multe celule epidermice,
transformate, care nu au legătură cu vasele lemnoase, ci absorb apa în exces din frunză şi
o elimină în exterior. Ele se mai numesc şi hidatode active. Se întâlnesc la frunzele de
Phaseolus sp. (fasole) ş.a. Hidatodele traheidice sunt conectate la traheidele sistemului
conducător lemnos prin intermediul unui ţesut lax numit epitem. Deasupra epitemului,
epiderma este întreruptă de orificii care adesea apar sub formă de stomate acvifere.
Hidatoda poate fi prevăzută cu un orificiu la Primula sp. (ciuboţica cucului) (fig. 103),
Aconitum sp. (omag), Delphinium sp. (nemţişor) etc., sau cu mai multe orificii la
Apiaceae (Umbelliferae), Asteraceae (Compositae). Prin aceste hidatode, apa se elimină
în mod pasiv de unde şi numele de hidatode pasive.
e) Nectarinele (nectariile) sunt producţiuni epidermice sau emergenţe al căror
produs de secreţie este nectarul. Cele mai multe nectarine se află în floare: Tilia sp. (tei),
Robinia pseudacacia (salcâm) etc. şi se numesc nectarine florale. La alte plante (Cerasus
sp. = cireş, Prunus sp. = prun ş.a.) nectarinele sunt situate pe frunze, peţiol sau stipele şi
se numesc nectarine extraflorale (fig. 104).

Fig. 104. Nectarină extraflorală la Melamphyrum arvense (grâul prepeliţei): c.gl-celule glandulare, mzf-mezofil (d. Napp-Zinn,
din Toma C., Gostin I., 2000)

Ţesuturi şi celule secretoare ale căror produse sunt eliminate în spaţiile

intercelulare. Se întâlnesc la plante sub formă de buzunare secretoare şi canale
secretoare.
a) Buzunarele secretoare reprezintă spaţii intercelulare de formă sferoidală sau
ovoidală, căptuşite cu celule secretoare, având lumen larg, în care se acumulează
produsele de secreţie. Ele sunt situate întotdeauna în parenchimuri. Pot lua naştere pe cale
schizogenă, ca în frunza de Eucalyptus sp. (eucalipt), Hypericum perforatum (sunătoare)
(fig. 105) ş.a. sau pe cale schizo-lizigenă, ca la Citrus sp. (citrice). Interiorul buzunarului
este plin cu uleiuri eterice.

Fig. 105. Buzunar secretor apărut pe cale schizogenă în frunza de Hypericum perforatum (sunătoare): A, B-stadii succesive în
formarea buzunarului secretor: ep.s.-epidermă superioară, c.s.-celule secretoare, u.v.-uleiuri volatile, ep.i.-epidermă inferioară (d.
Mascrè, din Burescu P., 2002)

b) Canalele secretoare iau naştere pe cale schizogenă şi au forma unor buzunare

cilindrice. Ele pot fi oleifere la Asteraceae (Compositae), Apiaceae (Umbelliferae),
mucilagigene la Urticaceae, Malvaceae, Marattiaceae şi rezinifere la Pinaceae. Canalele
rezinifere se pot întâlni în frunză, scoarţă şi chiar în xilemul Pinaceelor. Aici, unicul strat
de celule care căptuşesc lumenul canalului este protejat de un inel sclerenchimatic,
unistratificat, mai rar pluristratificat care nu permite închiderea canalului datorită
presiunii exercitată de celulele înconjurătoare (fig. 106).
Fig. 106. Canal secretor, rezinifer în frunza de Pinus sp. (pin): 1-în secţiune transversală; 2-în secţiune longitudinală: a-celule
asimilatoare, c.s-celule secretoare, s.c-inel sclerenchimatic, l-lumenul canalului (d. 1-Ullrich, d. 2-Strasburger, din Andrei M.,
1978)

Ţesuturi şi celule secretoare ale căror produse se depun intracelular. În această

categorie intră laticiferele şi idioblastele.
a) Laticiferele sunt celule izolate, lungi şi ramificate, sau sinciţii provenite din
fuziunea mai multor celule la care pereţii despărţitori transversali dispar, care produc o
substanţă cu aspect lăptos numită latex.
Se întâlnesc la foarte multe Angiospermae şi la o specie de ferigă (Regnellidium
diphyllum). Laticiferele sunt celule vii cu membrane celulozice şi subţiri, cu protoplasmă
puţină şi cu mulţi nuclei.
După structură, laticiferele pot fi articulate şi nearticulate.
Laticiferele articulate sunt formate din celule cilindrice, suprapuse, la care pereţii
transversali, despărţitori s-au perforat sau au dispărut, formând un fel de vas cilindric.
Acesta poate fi neramificat (Chelidonium sp. = rostopască) sau ramificat formând o reţea
complexă (Taraxacum officinale = păpădie, Lactuca sativa = salată), etc. Laticifere
articulate se întâlnesc la numeroase familii de plante: Papaveraceae, Asteraceae
(Compositae), Campanulaceae, Convolvulaceae etc. (fig. 107).
Fig. 107. Laticifere articulate neramificate de Chelidonium majus (rostopască) (A), ramificate şi anastomozate de Compozite (B)
d. Mascré, din Ciobanu I., 1980)
 Laticiferele nearticulate sunt reprezentate de celule izolate alungite (putând atinge
câţiva metri) şi prevăzute cu mulţi nuclei. Laticiferele nearticulate pot fi simple (Vinca
sp. = saschiu, Urtica sp. = urzică., Cannabis sp. = cânepă ş.a.) şi ramificate (Euphorbia
sp. = laptele câinelui ş.a.).
Latexul este un amestec de substanţe, unele în stare dizolvată (glucide, alcaloizi,
săruri minerale), altele în stare de emulsie (răşini, substanţe grase, cauciuc) care umple
vacuolele laticiferelor. Latexul poate fi incolor (Morus sp. = dud, Nerium oleander =
leandru), alb-lăptos (Euphorbia sp. = laptele câinelui, Lactuca sp. = salată, Periploca
graeca) sau galben-portocaliu (Cannabis sp. = cânepă, Papaver sp. = mac, etc.). Nu se
cunoaşte bine rolul latexului în viaţa plantelor.
Laticiferele nearticulate ramificate apar în embrion, în momentul iniţierii
cotiledoanelor, sub forma de primordii care cresc odată cu planta. Creşterea primordiilor
se face concomitent cu creşterea celorlalte ţesuturi. Laticiferele nearticulate simple se
deosebesc prin faptul că primordiile lor apar în lăstarul în dezvoltare (Vinca sp. = saschiu,
Cannabis sp. = cânepă) sau în rădăcini (Eucommia sp.) şi nu în embrion.
Primordiile laticiferelor articulate apar în hipocotilul şi cotiledoanele din sămânţa
matură (Cichorium sp. = cicoare), iar laticiferele se dezvoltă prin adăugarea de noi
primordii la cele existente şi nu prin creşterea unor celule individuale. La Taraxacum sp.
(păpădie) şi Tragopogon sp. (barba caprei) etc., laticiferele apar şi în floemu1 secundar
din iniţialele cambiului.
b) Idioblastele sunt celule secretoare înglobate în mezofilul frunzelor, parenchimul
tulpinilor, fructelor etc., deosebindu-se de celulele acestora prin forma şi conţinutul lor.
 Fig. 108. Idioblaste în celulele frunzei de Laurus nobilis (dafin): eps-epidermă superioară, ţp-parenchim palisadic, cs-
celulă secretoare (idioblast), ţl-parenchim lacunos, epi-epidermă inferioară (d. Grinţescu I., 1985)
În frunzele de Laurus nobilis (dafin) se află celule sferoidale pline cu uleiuri
volatile (fig. 108), în cele de Ficus elastica celule cu cistoliţi, în peţiolul de Begonia sp.
(begonie) se află celule oxalifere, în petalele de Malva sp. (nalbă) se află celule
mucilagigene, în scoarţa de Quercus sp. (stejar) celule taninifere, iar în seminţele de
Sinapis sp. (muştar), idioblaste care conţin enzime.

II. 8. Ţesuturi şi celule senzitive

Sunt alcătuite din celule care s-au specializat în perceperea diferiţilor excitanţi
externi. După natura excitantului pe care îl percep, ele pot fi grupate în 3 categorii:
ţesuturi şi celule sensibile faţă de excitanţii mecanici, ţesuturi şi celule sensibile faţă de
gravitaţie şi ţesuturi şi celule sensibile faţă de lumină.
Ţesuturi şi celule sensibile faţă de excitanţii mecanici. Percep excitaţiile cauzate
de lovire, frecare sau atingere şi se prezintă sub formă de punctuaţiuni, papile, peri şi
parenchimuri senzitive.
a) Punctuaţiunile senzitive reprezintă formaţiuni epidermice, localizate printre
celulele epidermice, ale căror membrane externe sunt îngroşate, lăsând o scobitură cu
porţiunea de membrană subţire în care se găseşte un cristal de oxalat de calciu. Sunt
caracteristice cârceilor de la Cucurbitaceae (fig. 109). Excitaţia este percepută în
momentul atingerii de suport a porţiunii subţiri a membranei sub care citoplasma are
sensibilitatea maximă.
Fig. 109. Punctuaţiuni senzitive în epiderma cârceilor de Cucurbita pepo (dovleac) (d. Haberlandt, din Ciobanu I., 1971)
 b) Papilele senzitive sunt reprezentate prin celule ale căror membrane externe sunt
bombate luând formă de papile, subţiri, prevăzute cu un şanţ inelar în care pătrunde
citoplasma sensibilă. Sunt localizate la baza filamentelor staminale din florile unor plante
ca: Portulaca grandiflora (agurijoară), Centaurea cyanus (albăstriţă), Berberis vulgaris
(dracilă) etc. (fig. 110). Dacă se atinge filamentul staminal în locul cu citoplasmă
sensibilă acesta se curbează brusc şi antera atinge stigmatul asigurându-se
autopolenizarea florii.

Fig. 110. Papilă senzitivă de pe filamentul staminei de Berberis vulgaris (dracilă): A-celulă întreagă, B-membrană senzitivă
subţire (d. Haberlandt, din Şerbănescu-Jitariu G., 1975)

c) Perii senzitivi sunt formaţiuni epidermice pluricelulare, la care celulele bazale

au membranele externe subţiri, pentru a putea percepe excitaţiile, iar cele terminale au
membranele externe groase. Se întâlnesc la plantele carnivore (fig. 111).
Fig. 111. Păr senzitiv la Aldrovanda veziculosa (otrăţel): A-păr întreg; B-zona senzitivă mărită; g-sector senzitiv (d.
Haberlandt, din Şerbănescu-Jitariu G., 1975)
 d) Parenchimurile senzitive sunt localizate la baza peţiolului frunzelor de Mimosa
pudica, care la o uşoară atingere îşi apleacă frunzele în lungul tulpinii (fig. 112).

Fig. 112. Parenchim senzitiv dispus la baza frunzelor şi foliolelor de Mimoza pudica (mimoză): A-plantă cu frunnzele în poziţie
normală; B-plantă după atingerea zonei senzitive, cu frunzele lăsate în jos (d. Guillermond, din Ciobanu I., 1971)

Ţesuturi şi celule sensibile faţă de gravitaţie. Sunt localizate în anumite zone ale
organelor plantelor care percep atracţia gravitaţională având ca rezultat mişcările
geotropice ale acestora. Astăzi, se consideră că aceste mişcări se realizează graţie
deplasării sarcinilor electrice prin organele plantelor ţinute în poziţii înclinate,
renunţându-se la ipoteza amidonului statolitic (Haberlandt şi Nemec, 1900).
Ţesuturile şi celulele sensibile faţă de lumină sunt reprezentate la plantele
superioare, prin papile şi ocele.
a) Papilele senzitive sunt celule epidermice cu membrana externă bombată.
Această membrană funcţionează ca o lentilă plan-convexă care concentrează radiaţiile
solare ce le primeşte într-un focar situat în centrul celulei. La Oxalis sp. (măcriş), întreaga
membrană externă a celulelor sensibile este bombată, iar la Aquilegia sp. (căldăruşă), se
bombează numai porţiunea centrală a membranei externe (fig. 113).
 b) Ocelele senzitive reprezintă un sistem de două celule epidermice suprapuse,
intercalate printre celulele epidermice normale ale frunzei. La Fittonia sp. (plantă din
Peru), celula bazală este foarte voluminoasă, are membrana externă puternic bombată şi
poartă în partea centrală a peretelui bombat o celulă apicală mică, de formă biconvexă
(fig. 114).

Fig. 113. Papile senzitive faţă de lumină în Fig. 114. Ocelă senzitivă văzută în secţiune
secţiune transversală prin frunză la: A-Oxalis sp.; transversală prin frunza de Fittonia sp.
B-Aquilegia sp.; C-Campanula sp. (d. Haberlandt, (d. Haberlandt, din Şerbănescu-Jitariu G.,
din Şerbănescu-Jitariu G., 1975) 1975)

Când lumina cade oblic pe frunză, aceste celule o percep, transmit excitaţia la
frunză care execută mişcări în aşa fel încât readuc focarele luminoase în centrul celulelor.
Această ipoteză nu este acceptată de toţi fiziologii.

CAPITOLUL III
 III. ORGANOGRAFIA

Regnul plante cuprinde organisme variate ca formă şi structură. Organografia se

ocupă cu studierea morfologiei, anatomiei şi dezvoltarea ontogenetică a organelor
plantelor actuale. Un organ vegetal este o parte a corpului plantei alcătuit din mai multe
ţesuturi definitive, având forma şi structura adaptate la îndeplinirea unor funcţii speciale,
dominante. Organul reprezintă un nivel de organizare a materiei vii, superior nivelului
tisular, dar subordonat nivelului individual. După rolul pe care îl au în viaţa plantei
organele se împart în două categorii: vegetative şi de reproducere.
Organele vegetative sunt acele părţi din corpul plantei care asigură viaţa acesteia
ca individ. Cormofitele au trei organe vegetative şi anume: rădăcină, tulpină şi frunză.
Organele de reproducere asigură perpetuarea speciilor şi apar înaintea celor
vegetative în dezvoltarea filogenetică a regnului plante.

III. 1. Dezvoltarea organelor vegetative la plantele cu flori

Punctul de plecare în dezvoltarea oricărei plante cu flori (antofite; anthos = floare,

phyton = plantă) este oul sau zigotul. Prin diviziuni repetate ale zigotului, înainte ca
sămânţa să devină matură, în interiorul acesteia ia naştere embrionul care posedă deja
cele trei organe vegetative în miniatură şi anume: o rădăciniţă, o tulpiniţă, unul sau mai
multe cotiledoane şi un muguraş care va da naştere organelor supraterane. Formarea celor
trei organe ale embrionului este rezultatul unui proces de diferenţiere organică care se
datorează plasticităţii protoplastului. La plantele superioare se poate distinge o
diferenţiere a rădăcinii numită rizogeneză, a tulpinii numită caulogeneză şi a frunzei
numită filogeneză, iar la indivizii adulţi o diferenţiere a florii numită antogeneză, a
fructului numită carpogeneză şi a seminţei numită seminogeneză.
Prin germinarea seminţei organele embrionului încep să crească şi să se dezvolte;
rădăciniţa devine rădăcină principală, tulpiniţa va da axa hipocotilă, iar muguraşul va
genera axa epicotilă (tulpina principală cu primele frunze). În acest fel, din embrion se
dezvoltă o plantă tânără numită plantulă, iar aceasta prin ramificarea rădăcinii şi tulpinii
va deveni plantă matură capabilă să producă flori (fig. 115).
 Fig. 115. Diferenţierea unei plante pornind de la embrionul din sămânţă
(d. Champagnat şi colab., din Simeanu V., Popescu Gh., 1980)

Durata acestui ciclu va fi de un an la plantele anuale, doi ani la cele bienale şi de

mai mulţi ani la unele plante perene care fructifică o singură dată în viaţă cum este Agave
amaricana. În afara acestora mai există grupul mare al plantelor perene care fructifică de
mai multe ori în viaţă.
Plantele fiind fixate de substrat, neputându-se deplasa în căutarea a noi resurse de
hrană, îşi alungesc continuu organele subterane şi supraterane explorând noi porţiuni de
mediu. Organele supraterane noi (ramuri, frunze, flori) se formează din axa principală, în
conul vegetativ, prin activitatea celulelor iniţiale. Primele formaţiuni apărute se numesc
primordii şi la formarea lor participă meristemele primare. Există primordii de frunze,
muguri şi flori. Transformarea primordiilor în organe adulte este dirijată de o serie de legi
ale organogenezei.

III. 2. Trăsăturile caracteristice organelor vegetative

Sub influenţa factorilor de mediu organele plantelor pot suferi o serie de

modificări care în cele din urmă devin ereditare. Dintre aceste trăsături mai importante
sunt următoarele:
Polaritatea este deosebirea morfologică şi fiziologică între cele două extremităţi
ale unui organ vegetativ. La plantele superioare polaritatea se manifestă nu numai la
rădăcina şi tulpina principală ci şi la ramurile acestora. Organele sau porţiunile de organe
vegetative prezintă un pol apical şi unul bazal care nu se pot transforma unul în altul,
indiferent de condiţiile de mediu în care ajung să trăiască. Spre exemplu, două ramuri de
Salix sp. (salcie) de aceleaşi dimensiuni puse una cu polul bazal în sol, iar cealaltă cu
polul apical în acelaşi sol, nu-şi vor modifica polaritatea, ci polul bazal va genera
rădăcini şi cel apical ramuri (fig. 116). Polaritatea are aplicaţii în butăşire.
Fig. 116. Ramuri de Salix sp. (salcie) cu ajutorul cărora se demonstrează polaritatea (d. Strasburger, 2002)

Simetria este proprietatea unui organ de a fi format din părţi mai mult sau mai
puţin identice care se repetă cu regularitate în structura sa. Planul care împarte un organ
în părţi simetrice se numeşte plan de simetrie. După numărul planurilor de simetrie care
se pot duce printr-un organ deosebim: organe polisimetrice, bisimetrice, monosimetrice şi
asimetrice.
Organele polisimetrice au simetrie radială, prin ele putându-se duce mai multe
planuri de simetrie, iar jumătăţile obţinute sunt egale ca mărime şi se numesc
enantiomorfe. Aici se încadrează rădăcinile, tulpinile şi ramurile acestora care au formă
cilindrică. Simetria radială o întâlnim şi la flori, iar acestea se numesc actinomorfe.
Organele bisimetrice sunt acelea prin care se pot duce două planuri de simetrie,
perpendicular unul pe altul. Una dintre părţi este dreapta, iar cealaltă stânga, una
anterioară şi cealaltă posterioară. Aşa este de exemplu tulpina de Opuntia sp. (limba
soacrei) (fig. 117).
Organele monosimetrice prezintă un singur plan de simetrie prin care pot fi
împărţite într-o jumătate dreapta şi una stânga (fig. 118). Aici se încadrează frunzele de
Fagus sp. (fag), Quercus sp. (stejar), Populus sp. (plop) ş.a., care au o structură diferită pe
cele două feţe ale lor. Monosimetria o întâlnim şi la unele flori care se numesc zigomorfe.
 Fig. 117. Bisimetrie la tulpina de Opuntia sp. Fig. 118. Monosimetrie la frunză
(d. Strasburger, 2002) (d. Strasburger, 2002)

Organele asimetrice nu pot fi împărţite prin nici un plan de simetrie în jumătăţi

enantiomorfe aşa cum sunt frunzele de Ulmus sp. (ulm). Asimetrice sunt şi florile de
Canna indica (cana) (119 A, B).

A B
Fig. 119. Organe asimetrice: A-frunză asimetrică de Ulmus sp. (ulm); B-floare asimetrică de
Canna indica (cana) (d. Strasburger, 2002)

Regenerarea este tendinţa plantelor de a-şi reface orice parte care i-a fost distrusă.
Astfel dintr-un butaş de frunză planta îşi reface tulpina şi rădăcina, organe care îi lipsesc
(fig. 120). Aceasta se explică prin potenţa unor celule diferenţiate de a redeveni
meristematice.
Fig. 120. Regenerarea plantei de Begonia sp. (begonie) dintr-o frunză
 Corelaţia reprezintă însuşirea plantelor de a-şi dezvolta organele într-o strânsă
interdependenţă care să asigure forma şi aspectul ei caracteristic.
Orientarea în spaţiu pe care iau organele plantelor este un alt caracter morfologic
al lor. Astfel, rădăcina principală creşte în jos, tulpina principală creşte în sus şi se
numesc organe ortotrope (gr. ortos = drept), pe când organele care fac un unghi cu raza
pământului se numesc plagiotrope (gr. plagios = oblic), aşa cum sunt frunzele, ramurile,
mulţi rizomi şi chiar plante întregi.
Organele omoloage sunt acele organe care au aceeaşi origine, dar formă şi funcţii
diferite. Exemplu: spinii de Berberis vulgaris (dracilă) sunt omologi cu frunzele aceleiaşi
plante, provin din acestea şi poartă muguri la subsuară la fel ca frunzele (fig. 121). La
Salvinia natans (peştişoară) una din cele trei frunze ia formă şi îndeplineşte funcţie de
rădăcină (fig. 122).

Fig. 121. Transformarea frunzelor în spini la Berberis vulgaris (dracilă)

(d. Strasburger, din Ciobanu I., 1975)
 A B
Fig. 122. Salvinia natans (peştişoară): A-plantă văzută de sus; B-plantă văzută din profil;
în ambele cazuri se observă metamorfoza unei frunze în rădăcină
(d. Wettstein, din Simeanu V., Popescu Gh., 1980)
Organele analoage au aceeaşi înfăţişare externă, îndeplinesc funcţii identice, însă
au origine diferită. Spinii de Berberis vulgaris (dracilă) sunt analogi cu cei de Robinia
pseudacacia (salcâm), Prunus spinosa (porumbar), Rosa canina (măceş), deşi ei sunt
frunze transformate, la salcâm sunt stipele, la porumbar sunt ramuri, iar cei de măceş sunt
emergenţe. Frunza metamorfozată de Salvinia natans (peştişoară) este analoagă cu
rădăcina, dar este omoloagă cu frunza. Filocladiile de Ruscus aculeatus (ghimpe) sunt
analoage cu frunzele, însă sunt omoloage cu ramurile (fig. 123).
Fig. 123. Tulpină de Ruscus aculeatus (ghimpe) cu ramuri transformate în filocladii (d. Strasburger, din Simeanu V., Popescu
Gh., 1980)

Organele metamorfozate. Termenul de metamorfoză a fost introdus în biologie de

J. W. Göethe. Organele vegetative pot suferi modificări profunde în ceea ce priveşte
forma, structura şi funcţiile sub acţiunea factorilor de mediu. Aceste modificări au primit
denumirea de metamorfoze, se pot transmite la descendenţi şi pot fi observate la rădăcina
de Daucus carota (morcov), Raphanus sativum (ridiche), Beta vulgaris (sfeclă), tulpina
supraterană de Brassica gongylodes (gulie), tulpinile subterane (rizomi, bulbi, tuberculi)
şi în frunzele bulbului de Allium cepa (ceapă), Tulipa gesneriana (lalea) ş.a. în care se
depozitează substanţe de rezervă.
Organe reduse. Prin inactivitate unele organe vegetative ale plantelor pot regresa
sau chiar pot să dispară. De exemplu, pe filocladiile de Ruscus aculeatus (ghimpe) se văd
mici formaţiuni solzoase care sunt frunze reduse, la tuberculii de Solanum tuberosum
(cartof) în dreptul „ochilor” se observă mici formaţiuni solzoase care reprezintă
rudimente de frunze, iar la plantele parazite şi semiparazite din genurile Cuscuta şi
Viscum rădăcinile au dispărut nemaifiind necesare acestor plante.

III. 3. MORFOLOGIA ŞI ANATOMIA CORMULUI

O serie de botanişti consideră muşchii frunzoşi ca fiind cormofite cu toate că nu

prezintă rădăcini, ci numai tulpină şi frunze reduse din punct de vedere anatomic.
Adevăratele cormofite sunt Pteridofitele şi Antofitele care prezintă rădăcină,
tulpină şi frunză bine dezvoltate. În dezvoltarea filogenetică a plantelor primul organ
vegetativ care a apărut a fost un „rizom primordial” (P. Bertrand), deci o tulpină, apoi au
apărut frunzele şi mai târziu rădăcina, ultimele două organe fiind rezultatul unui proces
de diferenţiere al tulpinii. În ontogeneza Spermatofitelor, se observă la germinarea
seminţelor că primul organ vegetativ care apare este rădăcina, motiv pentru care ordinea
tratării cormului va fi rădăcina, tulpina şi frunza.

III. 3. 1. RĂDĂCINA

Rădăcina este organul vegetativ al Cormofitelor care creşte de regulă în pământ,

îndeplinind funcţiile de fixare a plantei în sol şi de absorbţie a apei cu sărurile minerale
din soluţia solului. În general, are formă cilindrică şi nu este purtătoare de frunze. La
unele plante rădăcina poate îndeplini şi alte funcţii în afara celor caracteristice ei.
Ontogenetic rădăcina îşi are originea în radicula embrionului şi este primul organ
vegetativ care apare în procesul de germinare a seminţei. La germinarea seminţelor de
porumb se observă că rădăcina embrionară, pentru a ieşi în exterior, străpunge un ţesut ce
aparţine bazei tulpinii numit coleoriză, fapt care demonstrează originea endogenă a
acesteia. La marea majoritate a plantelor rădăcina embrionară creşte şi devine rădăcină
principală, iar pe ea apar ramificaţii de diferite ordine numite radicele care şi ele au
origine endogenă.
Filogenetic rădăcina a apărut din baza tulpinii ceva mai târziu decât aceasta.
Primele cormofite fosile (Rhynia sp., Hornea sp.) erau alcătuite numai din teloame
(tulpini) aeriene şi subterane, cele subterane având rizoizi. Primele plante la care apare
rădăcina sunt ferigile şi de aceea ele sunt considerate primele cormofite complete.
După originea ontogenetică şi după funcţiile pe care le îndeplinesc, rădăcinile pot
fi grupate în trei categorii:
 a) Rădăcini normale care provin din radicula embrionului şi îndeplinesc funcţiile
de fixare a plantei şi absorbţie a apei cu sărurile minerale din soluţia solului. Se întâlnesc
la marea majoritate a plantelor.
b) Rădăcini adventive care nu provin din radicula embrionului, ci din tulpini sau
frunze însă îndeplinesc aceleaşi funcţii ca şi cele normale. Se întâlnesc la cereale, plante
cu bulbi, rizomi, tuberculi ş.a..
c) Rădăcini metamorfozate. Ca origine pot fi normale sau adventive, pot îndeplini
diferite funcţii, iar forma şi structura lor este adaptată la funcţia pe care o îndeplinesc.

III. 3. 1. 1. Morfologia vârfului rădăcinii

Analizând o rădăcină normală sau adventivă, de la vârf spre bază, vom distinge
următoarele zone morfologice: piloriza, vârful vegetativ, zona netedă, zona piliferă şi
zona aspră (fig. 124).
Piloriza (scufia sau caliptra) acoperă vârful vegetativ al rădăcinii ca un degetar şi
îl protejază. Este alcătuită din celule vii dispuse pe mai multe straturi, iar cele din
exteriorul vârfului rădăcinii au pereţii externi uşor îngroşaţi. Datorită frecării de
particulele solului celulele externe ale pilorizei mor şi se exfoliază. În acelaşi timp, celula
sau celulele iniţiale din vârful vegetativ al rădăcinii se divid dând naştere la noi celule
care înlocuiesc pe cele exfoliate şi, în acest fel, piloriza îşi păstrează grosimea aproape
constantă. Unele plante ca: Trapa natans (cornaci), Aesculus hippocastanum (castan
sălbatic) ş.a. au rădăcina lipsită de piloriză. La plantele acvatice piloriza este înlocuită de
o formaţiune de culoare brună, mult mai alungită, care nu se uzează, numită rizomitră.
Vârful vegetativ este format din celula sau celulele iniţiale şi primele celule care
iau naştere din diviziunea acestora. Ele vor forma meristemele primordiale. Vârful
vegetativ este mascat de piloriza care îl protejează şi, din această cauză, pentru a fi
analizat trebuie să facem secţiuni longitudinale prin vârful rădăcinii.
Fig. 124. Schema organizării vârfului rădăcinii (d. Raven şi colab., din Bavaru A., Bercu R., 2002)
 Zona netedă este alcătuită din celule ai căror pereţi cresc prin întindere, creştere ce
dă forţă rădăcinii să pătrundă printre particulele solului. Reprezintă zona de creştere în
lungime a rădăcinii.
Zona piliferă (zona perişorilor absorbanţi) este zona unde celulele s-au diferenţiat
şi specializat la îndeplinirea unei anumite funcţii. În secţiune transversală, prin această
zonă a rădăcinii se observă la microscop, de la exterior spre interior, rizoderma, scoarţa şi
cilindrul central. Numeroase celule ale rizodermei se transformă în perişori absorbanţi cu
rol în absorbţia apei cu sărurile minerale din soluţia solului. Perişorii absorbanţi au
lungimea de 0,1 – 1 cm, sunt unicelulari, au pereţii subţiri, în unica vacuolă mare se află
suc celular concentrat, sunt în număr de 200 – 400 pe mm2, trăiesc 10 – 20 zile, apoi mor
şi sunt înlocuiţi de alţii care apar la locul de contact cu zona netedă. Se găsesc atât pe
rădăcina principală cât şi pe radicele. Rădăcina unor plante acvatice nu prezintă perişori
absorbanţi (Lemna sp. = lintiţă, Nuphar sp. = nufăr, Butomus sp. = crin de baltă ş.a.)
(fig. 125).
Fig. 125. Zonele morfologice ale rădăcinii unei plante de Lemna sp. (lintiţă) (d. Grinţescu I., 1985)
 Zona aspră este situată în partea superioară a zonei pilifere şi ia naştere prin
căderea perişorilor absorbanţi care lasă pe suprafaţa rădăcinii rugozităţi. La nivelul
acestei zone, rizoderma începe să se dezorganizeze, astfel că primul strat de celule al
scoarţei vine în contact direct cu solul şi preia rolul de apărare al rădăcinii.
De la zona aspră şi până la colet, pot să apară ramificaţii de diferite ordine care
întăresc cele două funcţii ale rădăcinii. Coletul reprezintă zona de trecere de la structura
rădăcinii la structura tulpinii.

III. 3. 1. 2. Ramificarea rădăcinii

La marea majoritate a plantelor rădăcina se ramifică dând naştere la radicele, de

diferite ordine, mărindu-şi considerabil suprafaţa. Radicelele au originea, de obicei, în
periciclu (origine endogenă), fapt pentru care acesta a fost numit strat rizogen.
Rădăcinile plantelor se pot ramifica dicotomic şi monopodial (fig. 126).
Ramificaţia dicotomică este tipul cel mai primitiv de ramificare a rădăcinii şi se
întâlneşte numai la puţine plante cum ar fi Lycopodium sp. (brădişor), Selaginella sp.
(struţişor) ş.a.. Se caracterizează prin faptul că vârful rădăcinii principale se bifurcă în
două ramuri egale care la rândul lor se vor bifurca şi ele în câte două ramuri egale
ş.a.m.d..

Fig. 126. Ramificarea rădăcinii: A-dicotomică; B-monopodială: 1, 2, 3-ramificaţii de ordinul I, II, III (d. Strasburger, 2002)
 Ramificaţia monopodială reprezintă modul obişnuit de ramificare a rădăcinii. În
acest caz, rădăcina principală este bine dezvoltată, creşte continuu şi dă naştere la
radicele de ordinul I pe care pot să apară radicele de ordinul II ş.a.m.d..

III. 3. 1. 3. Tipuri morfologice de rădăcini

Rădăcinile normale şi cele adventive au formă caracteristică pentru anumite specii

de plante. Ele se pot dezvolta în pământ, apă sau în mediul suprateran. Rădăcinile
subterane, după raportul de mărime între rădăcina principală şi radicele, precum şi după
raportul dintre rădăcina normală şi rădăcinile adventive, pot fi clasificate în pivotante,
rămuroase şi fasciculate.
Rădăcinile pivotante sunt acelea care au rădăcina principală bine dezvoltată, sub
forma unui ţăruş, creşte vertical în pământ, iar radicelele sunt puţin dezvoltate. Se
întâlnesc la Fabaceae (Leguminosae) ca: Trifolium sp. (trifoi), Medicago sp. (lucernă),
Pisum sp. (mazăre); Apiaceae (Umbeliferae) ca Daucus carota (morcov), Anethum
graveolens (mărar); Brassicaceae (Cruciferae) ca la Capsella bursa-pastoris (traista
ciobanului); Asteraceae (Compositae) ca: Taraxacum sp. (păpădie) ş.a. (fig. 127 a).
Rădăcinile rămuroase prezintă rădăcina principală şi radicelele de ordinul I
aproximativ de aceleaşi dimensiuni. Cresc atât vertical în sol, cât şi paralel cu suprafaţa
solului. Se întâlnesc la Conifere, arborii din pădurile de foioase, pomii fructiferi şi la
unele plante ierboase cum este Ricinus communis (ricin) (fig. 127 b).
Rădăcinile fasciculate sau firoase sunt caracteristice Monocotiledonatelor. La ele
rădăcina principală fie că moare de timpuriu ca la cereale, fie că nu există de la început ca
la bulbi, astfel că în ambele cazuri din baza tulpinii se formează rădăcini adventive care
au aproximativ aceeaşi lungime şi grosime, luând aspectul unui mănunchi sau fascicul
(fig. 127 c).

Fig. 127. Tipuri morfologice de rădăcini: a-pivotantă la Lotus corniculatus (ghizdei); b-rămuroasă la Malus sylvestris (măr
pădureţ); c-fasciculată la Dactylis glomerata (golomăţ) (din Burescu P., 2002)
 După modul cum explorează solul pentru a-şi îndeplini cât mai eficient funcţiile
caracteristice, se disting trei tipuri de sisteme radiculare: sistemul radicular cu dezvoltare
intensivă, sistemul radicular cu dezvoltare extensivă şi sistemul radicular cu dezvoltare
atât intensivă cât şi extensivă.
Sistemul radicular cu dezvoltare intensivă prezintă rădăcina principală bine
dezvoltată, adânc înfiptă în pământ, ajungând până în apropierea pânzei freatice de unde
ia apa cu sărurile minerale. Se întâlneşte la plantele care trăiesc în zonele secetoase.
Sistemul radicular cu dezvoltare extensivă prezintă rădăcini secundare în număr
mare şi alungite care cresc în sol la o adâncime de 10 – 25 cm, paralel cu suprafaţa
solului, folosind în special apa provenită din precipitaţii. Se întâlneşte la plantele efemere
care îşi termină perioada de vegetaţie la sfârşitul primăverii folosind apa provenită din
topirea zăpezilor şi din ploile de primăvară.
Sistemul radicular cu dezvoltare atât intensivă cât şi extensivă prezintă rădăcina
principală dezvoltată până în apropierea pânzei freatice, iar rădăcinile secundare de
diferite ordine se dezvoltă extensiv formând o ţesătură densă care foloseşte atât apa
provenită din precipitaţii, cât şi apa care se ridică prin capilarele solului din zonele mai
profunde ale acestuia. Este cel mai avantajos sistem radicular şi se întâlneşte în special la
plantele psamofile (de nisipuri).
Dezvoltarea sistemului radicular este influenţată de tipul de sol, umiditatea
acestuia, cantitatea şi distribuţia substanţelor minerale în sol etc. Din această cauză
aceeaşi specie de plantă poate prezenta forme diferite de rădăcini când trăieşte în condiţii
de mediu diferite. De exemplu, Pinus sylvestris (pin) când creşte pe sol nisipos are
rădăcină pivotantă, iar când creşte în mlaştini turboase are rădăcini rămuroase care cresc
orizontal în păturile superficiale ale solului. În general sistemul radicular al unei plante
întrece ca suprafaţă partea supraterană a acesteia de 5 – 15 ori, iar rădăcinile orizontale
ale pomilor fructiferi întrec de 2 – 5 ori circumferinţa coroanei.

III. 3. 1. 4. Rădăcini adventive

Sunt acele rădăcini care nu se formează din rădăciniţa embrionului, ci apar pe

tulpină, ramuri sau frunze. Cele mai multe rădăcini adventive au origine endogenă. Unii
botanişti afirmă că Monocotiledonatele nu au rădăcină normală, deoarece aceasta dispere
foarte curând după germinarea sămânţei, locul ei luându-l un mănunchi de rădăcini
adventive care apar din baza tulpinii. De asemenea orhideele au numai rădăcini
adventive. Rădăcini adventive se formează pe bulbi, rizomi, tuberculi, ramurile de Salix
sp. (salcie), Populus sp. (plop), Rosa sp. (trandafir), Fragaria sp. (frag), frunzele de
Begonia sp. (begonie) ş.a., care pot fi folosite ca butaşi sau marcote.

III. 3. 1. 5. Rădăcini metamorfozate

Sunt rădăcini normale sau adventive care s-au adaptat la îndeplinirea altor funcţii
în afara celor specifice rădăcinii, modificându-şi forma şi structura. După mediul în care
trăiesc, rădăcinile metamorfozate pot fi supraterane şi subterane. Dintre rădăcinile
metamorfozate amintim următoarele tipuri:
Rădăcini contractile. Au însuşirea de a se scurta reducându-şi până la 50%
lungimea lor normală. Fenomenul are loc prin micşorarea volumului celulelor scoarţei
interne şi a încreţirii celulelor scoarţei externe, fapt posibil numai în lipsa elementelor
mecanice. Aceste rădăcini fixează mai bine planta în sol ca la Polygonatum sp. (pecetea
lui Solomon), Asparagus sp. (umbra iepurelui), sau trage mai în adâncimea solului bulbii,
rizomii sau tuberculii, în special la plantele psamofile atunci când nisipul superficial se
usucă, aceste tulpini sunt trase mai în adâncime unde nisipul este umed. La unele plante,
toate rădăcinile se pot contracta, iar la altele, cum este Crocus sativus (şofran) unele
rădăcini se contractă, altele nu, fenomen numit heterorizie (fig. 128).

Fig. 128. Rădăcini contractile la Crocus sativus (şofran) (d. Grinţescu I., 1985)

Rădăcini aeriene fixatoare. Se întâlnesc în special la liane. Plantele au în pământ

rădăcini normale, însă pe tulpina lor, care are stereomul slab dezvoltat, apar rădăcini
adventive care o fixează pe suport (garduri, ziduri, trunchiul copacilor etc.). Aceste
rădăcini se observă bine şi la Hedera helix (iederă), Campsis radicans (Tecoma radicans)
(trompetă, trâmbiţă) (fig. 129).
 A B
Fig. 129. Rădăcini aeriene fixatoare: A-la Hedera helix (iederă) (d. Mevius); B-la Campsis (Tecoma) radicans (trompetă) (d.
Kerner) (din Şerbănescu-Jitariu G., 1975)

Rădăcini proptitoare. Sunt rădăcini aeriene adventive caracteristice unor plante

din familia Moraceae.

Fig. 130. Rădăcini proptitoare (r. p.) la Ficus religiosa (din Burescu P., 2002)

Rădăcinile apar pe tulpină sau ramuri, se dezvoltă în jos, se fixează în sol, se

îngroaşă, se ramifică şi sprijină trunchiul arborelui. Ele au rol şi în absorbţia apei cu
sărurilor minerale. Astfel de rădăcini se observă şi la Monstera deliciosa (filodendron).
La unii arbori tropicali care trăiesc în zonele inundabile ale râurilor, cum este Pandanus
sp., Rizophora sp., Ficus religiosa ş.a. (fig. 130), de multe ori, rădăcina principală
putrezeşte, iar trunchiul rămâne sprijinit pe rădăcinile proptitoare.
Rădăcini tuberizate. Au ca funcţie principală înmagazinarea substanţelor de
rezervă. Ele îşi încetează de timpuriu creşterea în lungime şi se îngroaşă foarte mult. La
Daucus carota (morcov) se tuberizează rădăcina principală, la Dahlia variabilis
(gherghină) se tuberizează radicelele, iar la Ficaria verna (grâuşor) se tuberizează
rădăcinile adventive (fig. 131).

Fig. 131. Rădăcini tuberizate: 1-Daucus carota (morcov); 2-Filipendula sp. (creţuşcă); 3-Dahlia variabilis (gherghină); 4-Ficaria
verna (grâuşor); rp-rădăcină principală; rat-radicele tuberizate; rad-rădăcini adventive tuberizate (d. Grinţescu I., 1985)

Rădăcini cu pneumatofori. Se întâlnesc la unele plante care trăiesc în zonele

mlăştinoase. Plantele respective prezintă rădăcini normale scufundate în mâl, iar din
acestea se ridică la suprafaţa mâlului sau a apei ramuri scurte şi groase numite
pneumatofori. Un pneumatofor are în vârful ieşit la suprafaţa apei fie lenticelă, fie un
orificiu, prin intermediul cărora se fac schimburile de gaze cu mediul aerian. În interiorul
pneumatoforilor se găseşte aerenchim dezvoltat. Întâlnim pneumatofori la Jussieua repens
(fig. 132) din America de Sud, Sonneratia alba din Asia şi Africa, Taxodium distichum
(chiparos de baltă) care se cultivă şi la noi ca plantă ornamentală, etc..

Fig. 132. Rădăcini cu pneumatofori la Jussieua Fig. 133. Rădăcini transformate în spini la
repens (d. Strasburger, din Ciobanu I., 1971) Myrmecodia echinata (d. Guttenberg, din
Simeanu V., Popescu Gh., 1980)
 Rădăcini transformate în spini. Se întâlnesc la unii palmieri ca Acanthorrhiza sp.,
Myrmecodia echinata (fig. 133) ş.a., unde rădăcinile se transformă în spini şi servesc ca
organe de apărare.
Rădăcini purtătoare de muguri. Sunt rădăcini normale care au pe ele muguri
adventivi din care se vor dezvolta lăstari aerieni numiţi drajoni, prin care plantele se
înmulţesc vegetativ.

Fig. 134. Rădăcini cu muguri la Rumex acetosella (măcriş mărunt) (d. Troll, din Burescu P., 2002)
Se întâlnesc la unii arbori ca: Tilia sp. (tei), Populus sp. (plop), Robinia sp.
(salcâm), Cydonia oblonga (gutui); arbuşti ca: Syringa vulgaris (liliac), Rosa sp.
(trandafir) şi la unele plante ierboase ca: Cirsium sp. (pălămidă), Rumex sp. (măcriş) ş.a.
(fig. 134).
Rădăcini cu nodozităţi. Se întâlnesc la plante din familia Fabaceae (Leguminosae)
ca: Trifolium sp. (trifoi), Medicago sp. (lucernă), Pisum sp. (mazăre), Phaseolus sp.
(fasole) etc., precum şi la unii arbori şi arbuşti ca: Alnus sp. (arin), Elaeagnus angustifolia
(salcie mirositoare), Hippophae sp. (cătină albă), care aparţin altor familii. Pe rădăcinile
acestor plante apar nişte umflături numite nodozităţi. În celulele nodozităţilor se găsesc
bacterii fixatoare de azot cu care planta trăieşte în simbioză (fig. 135).
Fig. 135. Rădăcini cu nodozităţi: A-la Pisum sativum (mazăre); B-la Lupinus sp. (lupin) (d. Troll, din Burescu P., 2002)
 Rădăcini cu micorize. Se întâlnesc la unii arbori cum sunt: Larix sp. (zadă),
Quercus sp. (stejar), Tilia sp. (tei); la unii arbuşti cum este Corylus sp. (alun), precum şi
la unele plante ierboase din familia Poaceae (Gramineae) şi Orchidaceae. La aceste
plante, rădăcinile sunt lipsite de perişori absorbanţi. Locul acestora este luat de hifele
unor ciuperci care învelesc rădăcina, absorb apa cu sărurile minerale din sol şi o cedează
rădăcinii. La rândul ei, planta pune la dispoziţia ciupercii glucidele necesare. Micoriza
poate fi ectotrofă (externă) şi endotrofă (internă) (fig. 136). Micorizele ectotrofe prezintă
hifele ciupercii la exterior şi numai anumite hife pătrund inter- sau intracelular în
rădăcină, iar micorizele endotrofe prezintă hifele ciupercii în interiorul celulelor rădăcinii
şi numai anumite hife ies la exteriorul rădăcinii pentru a absorbi apa cu sărurile minerale.

Fig. 136. Rădăcini cu micorize: A-ectotrofă; B-endotrofă

(d. Răvăruţ, din Simeanu V., Popescu Gh., 1980)
 Rădăcini asimilatoare. Se întâlnesc la unele Orchidaceae epifite cum sunt
Polyrhiza sp. şi Taeniophyllum sp. (fig. 137) reprezentând singurele elemente care fac
fotosinteză.

Fig. 137. Rădăcini asimilatoare la Taeniophyllum sp. (d. Strasburger, din Şerbănescu-Jitariu G., 1975)

Rădăcinile acestor plante au formă lăţită, culoare verde, iar pe dos poartă perişori
absorbanţi.
Rădăcini reduse şi rădăcini false. La plantele semiparazite ca: Melampyrum sp.,
Rhinanthus sp. (clocotici), Thesium sp. (măciulie), Viscum sp. (vâsc), Loranthus sp.
(vâsc de stejar) şi la cele parazite cum sunt: Orobanche sp. (lupoaie), Lathraea sp. (muma
pădurii), Cuscuta sp. (torţel), rădăcina este slab dezvoltată sau chiar lipseşte. Aceste
plante produc nişte formaţiuni cu ajutorul cărora iau seva brută (cele semiparazite) sau
seva elaborată (cele parazite) din vasele conducătoare ale plantei gazdă. Astfel de
formaţiuni poartă numele de haustori şi nu au origine şi structură ca rădăcina.
La Viscum sp. (vâsc) apar rădăcini false care se întind orizontal în scoarţa plantei
gazdă, din care pornesc numeroşi haustori de formă conică al căror vârf se înfige în
vasele lemnoase ale plantei din care absorb seva brută (fig. 138).
Fig. 138. Haustori la Viscum album (vâsc) (d. Troll, din Burescu P., 2002)
 Ceratophyllum sp. (cosor), Aldrovanda sp. (otrăţel), Elodea canadensis (ciuma
apelor), Myriophyllum sp. (peniţă) sunt plante superioare care trăiesc submers şi sunt
lipsite de rădăcini, deoarece absorb apa şi sărurile minerale pe întreaga suprafaţă a
corpului. Salvinia natans (peştişoară) nu are rădăcină, însă prin metamorfozare una din
frunze imită rădăcina şi îndeplineşte funcţia de absorbţie.

III. 3. 1. 6. ANATOMIA RĂDĂCINII

Pentru a studia anatomia rădăcinii este necesar să efectuăm secţiuni transversale şi

longitudinale la diferite nivele ale rădăcinii şi apoi să le examinăm la microscop. În
funcţie de originea ţesuturilor alcătuitoare, rădăcinile plantelor pot prezenta structură
primară şi structură secundară.

III. 3. 1. 7. Structura primară a rădăcinii

Este prezentă la toate plantele tinere, la plantele mature în zona perişorilor

absorbanţi, la majoritatea Monocotiledonatelor şi la ferigile actuale. O rădăcină cu
structură primară conţine ţesuturi cu originea în meristemele primare şi nu prezintă
îngroşări secundare.
Pe o secţiune transversală, făcută prin zona perişorilor absorbanţi a unei rădăcini,
observăm la microscop, de la exterior spre interior, dispunerea ţesuturilor în trei zone
distincte: rizodermă (epiblem, epidermă), scoarţă şi cilindru central (stel) (fig. 139, 140,
141).
Rizoderma (gr. rhizos = rădăcină, derma = piele) este formată dintr-un singur strat
de celule parenchimatice, vii, strâns unite între ele, cu pereţii subţiri, rar cu pereţii externi
uşor cutinizaţi (H. Guttenberg, 1940, P. M. Scott, 1963). La plantele cu rizodermă
persistentă, pereţii externi ai celulelor se îngroaşă, iar în celule se acumulează diferite
substanţe. Printre celulele rizodermei se află celule mai mici cu protoplasmă densă şi
bogate în acizi nucleici numite trichoblaste care dau naştere perişorilor absorbanţi.
Rizoderma nu prezintă cuticulă, stomate şi ca urmare numai în mică măsură are rol
protector, funcţia ei principală fiind absorbţia apei cu sărurile minerale. Începând cu zona
aspră, celulele rizodermei mor şi se dezorganizează, contactul direct cu solul luându-l
primul strat de celule al scoarţei care îndeplineşte funcţia de apărare a rădăcinii. La
rădăcina plantelor acvatice rizoderma nu dispare, iar la unele dintre acestea nu produce
perişori absorbanţi.
Rădăcinile aeriene ale unor Araceae şi Orchidaceae epifite, care trăiesc în zonele
tropicale au rizoderma pluristratificată, persistentă şi se numeşte velamen radicum în care
se acumulează apă funcţionând ca un burete (vezi fig. 82). Grupuri de celule ale
velamenului sunt prevăzute cu îngroşări spiralate dense şi servesc la schimbul de gaze cu
mediul înconjurător, atunci când velamenul este îmbibat cu apă. Aceste grupuri de celule
se numesc pneumatode.
 Fig. 139. Structura primară a rădăcinii embrionare de Zea mays (porumb)
(d. Simeanu V., Popescu Gh., 1992)

Scoarţa. Este alcătuită din mai multe straturi de celule şi este diferenţiată în trei
zone distincte: exodermă, parenchim cortical şi endodermă.
Exoderma (exodermul) este partea externă a scoarţei, fiind alcătuită din unul sau
mai multe straturi de celule poliedrice, dispuse ordonat, fără spaţii între ele, cu pereţii
subţiri sau îngroşaţi prin suberificare cu suber de natură primară produs de protoplastul
celulelor respective. Când celulele exodermei au pereţii îngroşaţi, printre acestea se află
celule cu pereţii subţiri numite celule de pasaj care permit schimburile de substanţe şi
gaze între părţile interne vii ale rădăcinii şi mediul extern.
 Fig. 140. Structura primară a rădăcinii de Ranunculus sp. (piciorul cocoşului)
(d. Grinţescu I. modificată, 1985)

La rădăcina embrionară de Zea mays (porumb), exoderma este alcătuită dintr-un

singur strat de celule cu pereţii subţiri, la cea de Ranunculus sp. (piciorul cocoşului) din
2, rar 3 straturi de celule, cele din stratul extern având pereţii îngroşaţi prin suberificare,
iar la Iris sp. (stânjenel) este formată din 3 – 5 straturi de celule, toate celulele având
pereţii îngroşaţi prin suberificare, caz în care exoderma mai poartă şi numele de cutis. La
unele plante, rădăcina este lipsită de exodermă, aşa cum este cazul la Pisum sativum
(mazăre). Rolul protector îl preia exoderma după exfolierea rizodermei.
 Fig. 141. Structura primară a rădăcinii de Iris germanica (stânjenel) (d. Grinţescu I., 1985)

Parenchimul cortical. Se află dispus sub exodermă şi este alcătuit din mai multe
straturi de celule parenchimatice de formă poliedrică, sferoidală sau ovoidală, cu sau fără
spaţii între ele, dispuse în general neordonat. Celulele parenchimului cortical dispuse spre
exodermă alcătuiesc scoarţa externă, iar cele dispuse spre cilindrul central scoarţa internă.
În celulele parenchimului cortical se pot depozita substanţe de rezervă (amidon, inulină
ş.a.), iar în rădăcinile asimilatoare de Taeniophyllum sp. se găsesc cloroplaste. La
plantele care trăiesc în zone cu umiditate ridicată, celulele parenchimului cortical prezintă
între ele spaţii mari, pline cu aer, ce alcătuiesc aerenchimul cortical radicular.
Endoderma (endodermul) reprezintă ultimul strat de celule al scoarţei, egale ca
dimensiuni, dispuse ordonat în jurul cilindrului central, fără spaţii între ele şi cu pereţii
îngroşaţi în mod egal sau inegal. La rădăcina embrionară de Zea mays (porumb) celulele
endodermei prezintă pe pereţii radiali formaţiuni lenticulare, la început de natură
suberoasă, apoi lignificate numite benzile (îngroşările, punctele) lui Caspary, la cea de
Ranunculus sp. (piciorul cocoşului) celulele endodermei au pereţii îngroşaţi în mod egal,
iar la cea de Iris sp. (stânjenel) celulele endodermei au pereţii radiali şi cel tangenţial
intern îngroşaţi în forma literei „U” sau potcoavă; peretele tangenţial extern rămâne
subţire. La ultimele două tipuri de rădăcini, printre celulele cu pereţii îngroşaţi ai
endodermei, în dreptul fasciculelor conducătoare lemnoase, se găsesc celule cu pereţii
subţiri numite celule de pasaj care permit schimburile de substanţe între scoarţă şi
cilindrul central. Referitor la natura chimică a substanţelor care determină îngroşarea
pereţilor celulelor endodermei, unii autori susţin că ar fi de natură suberoasă
asemănătoare cu cea care îngroaşă pereţii celulelor exodermei, iar alţii consideră că ar fi
o combinaţie de substanţe fenolice, substanţe grase nesaturate şi lignină. La genul Smilax
(Fam. Lilaceae) endoderma este formată din două straturi de celule.
Cilindrul central sau stelul (gr. stele = coloană) este o coloană de celule care
umple centrul rădăcinii. Este alcătuit din periciclu, parenchim fundamental, ţesut
conducător şi măduvă.
Periciclul se află la exteriorul cilindrului central, vine în contact direct cu
endoderma şi, în general, este unistratificat. Celulele lui sunt vii, mici, au pereţii subţiri şi
alternează cu celulele endodermei. În celulele periciclului îşi au originea primordiile
radicelelor şi, din această cauză, periciclul se mai numeşte şi strat rizogen. Periciclul mai
poate genera felogen, muguri adventivi, laticifere, canale secretoare etc., fapt pentru care
a mai fost numit şi pericambiu. La Equisetum sp. (coada calului), plantele acvatice şi cele
parazite periciclul lipseşte; la Juncus sp. (rugină) şi Carex sp. (rogoz) este întrerupt în
dreptul fasciculelor conducătoare lemnoase; la Vallisneria sp. (sârmuluiţă) şi
Potamogeton sp. (broscăriţă) este întrerupt în dreptul fasciculelor conducătoare liberiene,
iar la Gymnospermae, unele Fabaceae (Leguminosae) şi Vitis vinifera (viţă de vie) este
pluristratificat.
Parenchimul fundamental se află sub periciclu, este alcătuit din mai multe straturi
de celule parenchimatice, cu sau fără spaţii între ele şi în el sunt dispuse fascicule
conducătoare.
Fasciculele conducătoare sunt liberiene şi lemnoase, dispuse în alternanţă pe un
singur cerc, fiind separate între ele prin raze medulare.
Fasciculele conducătoare lemnoase sunt de tip radial şi sunt alcătuite din vase mici
de protoxilem dispuse spre periciclu şi din vase mai mari de metaxilem dispuse spre
măduvă. În rădăcinile foarte tinere fasciculele conducătoare lemnoase constau exclusiv
din vase lemnoase. La unele rădăcini fasciculele conducătoare lemnoase cresc spre
centrul acestora până când vin în contact direct prin elementele metaxilemului.
Fasciculele conducătoare liberiene sunt tot de tip radial, alternează cu cele
lemnoase şi prezintă vasele mici de protofloem orientate spre periciclu şi vasele mari de
metafloem orientate spre măduvă. Datorită faptului că primele vase de lemn (protoxilem)
şi liber (protofloem) se formează în apropierea periciclului, iar apoi apar altele din ce în
ce mai mari de metaxilem şi metafloem spre măduvă spunem că acestea au o dezvoltare
centripetă sau exarhă.
Măduva poate fi alcătuită din celule parenchimatice ca în rădăcina de Ranunculus
sp. (piciorul cocoşului), Zea mays (porumb), sau din celule cu pereţii sclerenchimatizaţi,
ca în rădăcina de Iris sp. (stânjenel) ş.a.
Numărul fasciculelor conducătoare variază de la specie la specie şi chiar în cadrul
speciei, însă totdeauna numărul fasciculelor conducătoare lemnoase este egal cu cel al
fasciculelor liberiene. Astfel, la Trapa natans (cornaci) există un singur fascicul lemnos şi
rădăcina se numeşte monarhă, la Beta sp. (sfeclă), Daucus sp. (morcov), Nicotiana sp.
(tutun), Raphanus sp. (ridiche) sunt două fascicule lemnoase – rădăcină diarhă, la Pisum
sp. (mazăre) trei fascicule lemnoase – rădăcină triarhă, la Vicia sp. (măzăriche),
Ranunculus sp. (piciorul cocoşului) patru fascicule lemnoase – radăcini tetrarhe, iar la
multe Monocotiledonate se află numeroase fascicule lemnoase şi rădăcinile se numesc
poliarhe.
Numărul fasciculelor conducătoare lemnoase şi liberiene variază în cadrul speciei
în funcţie de dimensiunile cilindrului central. De exemplu, la Libocedrus decurrens au
fost identificate rădăcini di- , tri- , tetra- , penta- şi hexarhe.
Rădăcinile tuberizate ale unor specii de Orchis şi palmieri sunt polistelice, fiecare
cilindru central având endodermă proprie.
Toate ţesuturile primare din structura rădăcinii îşi au originea în una sau mai
multe celule inţiale, care prin diviziune vor da naştere meristemelor primordiale şi apoi
celor primare reprezentate prin protodermă ce va genera rizoderma, procambiu ce va da
naştere ţesuturilor conducătoare şi meristemul fundamental ce va da scoarţa, parenchimul
fundamental şi măduvă. La rădăcină se va adăuga un meristem propriu numit caliptrogen
din care se formează caliptra, scufia sau piloriza (Haberlandt, 1924).
Camefort (1972) constată că celulele iniţiale din vârful vegetativ al rădăcinii au o
activitate mitotică mai redusă decât celulele vecine şi a denumit această parte zonă
quitescentă (zonă mai calmă, liniştită) comparativ cu zonele vecine cu activitate mai
intensă numite zone active.

III. 3. 1. 8. Originea şi dispoziţia radicelelor

Radicelele iau naştere din periciclu, având origine endogenă (fig. 142). În acest
sens, celulele periciclului cresc mai întâi în direcţie radială formând un arc de cerc.
Celulele din zona centrală a arcului se divid prin pereţi tangenţiali şi, în felul acesta, se
formează un al doilea arc, iar în continuare celulele centrale ale arcului extern se divid tot
prin pereţi tangenţiali, dând naştere la un al treilea arc. Celulele centrale ale fiecărui arc
de cerc devin iniţialele câte unui grup de ţesuturi ale viitoarei radicele. În urma a
numeroase diviziuni, în dreptul fasciculelor conducătoare lemnoase, se formează câte un
mamelon care apasă asupra ţesuturilor scoarţei rădăcinii mamă. Sub influenţa excitaţiei
mamelonului, celulele endodermei se vor divide şi ele, formând o calotă unistratificată,
ce înveleşte primordiul radicelei şi care, prin liză, deschide drum acestuia. Unii autori
consideră că radicele îşi croieşte drum prin ţesuturile scoarţei pe cale mecanică. Ieşită la
exteriorul rădăcinii, radicela îşi organizează vârful vegetativ la fel ca cel al rădăcinii
mamă. La Pteridofite, radicelele se formează din endodermă. Sensul dezvoltării
radicelelor pe rădăcina principală se face acropetal (de la baza rădăcinii spre vârful
acesteia).
Fig. 142. Originea şi dezvoltarea radicelei-văzută în secţiuni transversale: 5-arc rizogen bistratificat; 6-arc rizogen tristratificat; 7-
începutul formării radicelei; p-periciclu; en-endoderm; d-dermatogen; pe-periblem; pl-plerom; rz-rizodermă; sc-scoarţă; pi-
piloriză; cc-cilindru central; lm-lemn
(d. Andrei M., 1978)

Dispoziţia radicelelor pe rădăcina principală se face ordonat, în şiruri longitudinale

numite ortostihuri (gr. orthos = drept, stichos = şir) (fig. 143).
Fig. 143. Dispoziţia radicelelor pe rădăcina principală de Pisum sativum (mazăre) (Orig.)

După raportul dintre numărul ortostihurilor de radicele şi numărul fasciculelor

conducătoare lemnoase rădăcinile pot fi izostihe şi diplostihe.
Rădăcinile izostihe se întâlnesc la majoritatea plantelor şi se caracterizează prin
faptul că numărul ortostihurilor de radicele este egal cu numărul fasciculelor
conducătoare lemnoase (cele triarhe au 3 ortostihuri de radicele, cele tetrarhe au 4, cele
pentarhe au 5 etc.).
Rădăcinile diplostihe sunt rar întâlnite, se pot găsi numai printre cele diarhe şi
tetrarhe prezentând un număr dublu de ortostihuri de radicele faţă de numărul fasciculelor
conducătoare lemnoase. Se întâlnesc la multe Brassicaceae (Cruciferae) unde
ortostihurile de radicele sunt dispuse de o parte şi de alta a fasciculelor conducătoare
lemnoase.

III. 3. 1. 9. Structura secundară normală a rădăcinii

Rădăcinile Pteridofitelor, marii majorităţi a Monocotiledona-telor şi ale unor

Dicotiledonate au toată viaţa structură primară. Rădăcinile Gimnospermelor, majorităţii
Dicotiledonatelor şi ale unor Monocotiledonate cresc secundar în grosime datorită
activităţii meristemelor secundare. Structura secundară a rădăcinii se deosebeşte de cea
primară prin originea ţesuturilor, compoziţia lor histologică şi modul lor de aşezare în
interiorul rădăcinii. Meristemele secundare ale rădăcinii se mai numesc zone generatoare
şi sunt reprezentate prin cambiu şi felogen.
Cambiul. Se mai numeşte zonă generatoare libero-lemnoasă şi nu există în
structura primară a rădăcinii. El ia naştere în cilindrul central din celule ale parenchimului
fundamental situate sub fasciculele conducătoare liberiene având formă de arcuri de cerc.
În continuare celulele arcurilor cambiale cresc în sens tangenţial şi se divid prin pereţi
radiali, până când ajung deasupra fasciculelor conducătoare lemnoase luând formă
sinuoasă (stelată), închizând la interior fasciculele conducătoare lemnoase şi lăsând la
exterior fasciculele conducătoare liberiene. După ce ia această formă, cambiul se divide
mai intens sub fasciculele liberiene împingându-le spre exterior şi, mai puţin intens,
deasupra fasciculelor lemnoase împingându-le spre interior, lucru ce continuă până când
cambiul ia formă circulară. Începând cu acest stadiu, cambiul va funcţiona normal, iar
prin diviziuni celulare va da naştere la liber secundar spre exterior, care va împinge
liberul primar spre periciclu şi la lemn secundar spre interior, care va împinge lemnul
primar spre măduvă. Din loc în loc, în special din dreptul fasciculelor conducătoare
lemnoase primare, cambiul dă naştere la celule parenchimatice vii, alungite în sens radial,
care formează razele medulare secundare ce străbat lemnul şi liberul secundar (fig. 144,
145A, 145B).
 Fig. 144. Apariţia structurii secundare în rădăcina de Vicia faba (bob); Cambiul apare în formă de arc de cerc sub fasciculele
conducătoare liberiene (d. Tarnavschi şi colab., 1974)

Liberul secundar se formează în sens centripet şi este alcătuit din vase liberiene,
însoţite uneori de celule anexe, parenchim liberian şi fibre liberiene. În secţiune
transversală, liberul secundar se prezintă sub formă de trapeze care se sprijină cu baza
mare pe cambiu. În liberul secundar, alternează pachete de celule cu pereţii îngroşaţi care
poartă numele de liber tare, cu pachete de celule ce au pereţii subţiri, care formează
liberul moale. Între două trapeze de liber secundar, se găseşte parenchimul de dilatare
care ia naştere prin bifurcarea razelor medulare începând de la nivelul cambiului.

A B
Fig. 145. Continuarea apariţiei structurii secundare în rădăcina de Vicia faba (bob): A-cambiul ajunge şi deasupra fasciculelor
conducătoare lemnoase, luând formă sinuoasă (stelată); B-cambiul ia formă circulară şi începe să funcţioneze normal generând
liber secundar spre exterior şi lemn secundar spre interior (d. Tarnavschi I. şi colab., 1974)
 Lemnul secundar se formează în sens centrifug şi în cantitate mai mare decât
liberul secundar. Este format din vase lemnoase, parenchim lemnos şi fibre lemnoase,
toate fiind dispuse sub formă de cerc pe faţa internă a cambiului.
Liberul şi lemnul secundar nu mai sunt dispuse în fascicule, ci în cilindre
concentrice care pe secţiune transversală apar ca nişte inele concentrice străbătute în sens
radial de raze medulare secundare.
Felogenul sau zona generatoare subero-felodermică, apare mai târziu decât
cambiu, în periciclu şi, mai rar, în parenchimul cortical din celule care îşi redobândesc
proprietatea de a se divide. Celulele lui sunt dispuse de la început sub formă circulară,
cresc în sens radial şi se divid prin pereţi tangenţiali. Celulele care se formează, prin
diviziune, la exteriorul felogenului, se transformă în suber secundar, iar cele care se
formează spre interior se transformă în feloderm. Suberul, felogenul şi felodermul
alcătuiesc periderma sau scoarţa secundară.
Ţesuturile de origine primară rămase la exteriorul suberului mor şi se exfoliază. Pe
măsură ce se formează noi felogene spre interior, ţesuturile secundare rămase la
exteriorul suberului vor muri şi se vor exfolia, fapt ce se va repeta an de an sau la 2 – 3
ani la plantele perene cu structură secundară în rădăcină. Complexul de ţesuturi care se
exfoliază poartă numele de ritidomă sau ritidom (fig. 146).
La multe rădăcini cu structură secundară, suberul se rupe în anumite zone
formându-se lenticele.
 Fig. 146. Structura secundară normală a rădăcinii de Vitis vinifera (viţă de vie)
(din Simeanu V., Popescu Gh., 1992)

III. 3. 1. 10. Structura secundară anormală a rădăcinii

Unele rădăcini, în special cele tuberizate, se caracterizează şi printr-o structură

secundară anormală care apare după ce a avut loc creşterea secundară normală. Creşterea
secundară anormală are loc datorită încetării la scurt timp după apariţie a activităţii zonei
cambiale normale. După încetarea activităţii cambiului normal, apare un nou cambiu în
periciclu numit cambiu periciclic, care generează mult parenchim în care se diferenţiază
fascicule conducătoare supranumerare. În scurt timp, şi acest cambiu îşi încetează
activitatea şi apare un nou cambiu, proces care se poate repeta de mai multe ori, iar
rădăcina se îngroaşă foarte mult.
Structura secundară anormală se întâlneşte la rădăcinile tuberizate, în care se
depozitează substanţe de rezervă, ce aparţin unor familii de Angiospermae ca:
Chenopodiaceae, Fabaceae (Leguminosae), Apiaceae (Umbeliferae), Asteraceae
(Compositae) etc..
În rădăcina de Daucus carota (morcov), cambiul produce spre exterior o pătură
groasă de ţesut liberian, iar spre interior, foarte puţin ţesut lemnos. În ţesutul liberian
predomină parenchimul liberian care este străbătut de foarte puţine vase liberiene. Partea
lemnoasă a rădăcinii de morcov este redusă ca volum şi străbătută de puţine vase
lemnoase. În celulele parenchimului liberian se depozitează glucide şi cromoplaste care
dau frăgezimea rădăcinii de morcov.
În rădăcina de Raphanus sativus (ridiche), cambiul se comportă invers decât în cea
de morcov. Aici el produce o mare cantitate de ţesut lemnos secundar în care predomină
parenchimul lemnos străbătut de fâşii lamelare de vase lemnoase şi o cantitate redusă de
ţesut liberian secundar, fapt pentru care rădăcina este mai puţin fragedă.
La Beta vulgaris (sfeclă) rădăcina (rădăcina şi hipocotilul) are la început structură
primară diarhă. Această structură se complică prin formarea unui cambiu normal care
generează liber şi lemn secundar. În timp ce acest cambiu funcţionează normal, la
exterior, în periciclu apare un nou cambiu care produce liber şi lemn periciclic, unde în
anumite puncte se diferenţiază fascicule libero-lemnoase secundare.
 Fig. 147. Îngroşarea anormală a rădăcinii de Beta vulgaris (sfeclă): A-structură primară; B-structură secundară normală; C-
structură secundară anormală cu apariţia cambiului supranumerar periciclic;
D-apariţia mai multor cambii supranumerare (d. Grinţescu I., 1985)

În timp ce şi acest cambiu funcţionează, la exterior, tot în periciclu se formează un

nou cambiu care generează aceleaşi elemente. Într-o perioadă de vegetaţie, la unele soiuri
de sfeclă pot apare 8 – 12 cambii supranumerare care duc la creşterea anormală în
grosime a rădăcinii (fig. 147 A, B, C, D).

III. 3. 2. TULPINA

Continuă rădăcina în mediul suprateran, are creştere geotrop negativă, poartă

numele de lăstar şi poartă excrescenţe laterale numite frunze. În general are formă
cilindrică şi simetrie radială. Rolul tulpinii este de a susţine ramurile, frunzele, florile,
fructele şi de a conduce seva brută de la rădăcină la organele fotosintetizante şi seva
elaborată de la organele fotosintetizante la organele consumatoare şi de depozitare.
Filogenetic, tulpina este primul organ vegetativ care se diferenţiază. A apărut
pentru prima dată la Pteridofitele primitive de tipul Rhynia ca o adaptare la mediul
terestru. Tulpina Cormofitelor primitive a fost numită axă fundamentală, cauloid
(Lignier) sau telom (W. Zimmermann, 1922) şi s-a desprins de pe un rizom primordial
orizontal (P. Bertrand), căpătând creştere geotrop negativă. Această tulpină ancestrală s-a
diversificat, adaptându-se continuu la viaţa terestră, în mod secundar la cea subterană şi
acvatică. Un început de diferenţiere a tulpinii apare la muşchii frunzoşi, însă tulpina
adevărată apare pentru prima dată la ferigi.
Ontogenetic, tulpina se diferenţiază în embrion ca tulpiniţă sau axă hipocotilă,
situată între radiculă şi cotiledoane, care se termină apical cu muguraşul numit şi plumulă
sau gemulă (fig. 148).
 Fig. 148. Dezvoltarea ontogenetică a unei plantule de Phaseolus vulgaris (fasole)
(d. Grinţescu I., 1985)
În urma procesului de germinare a seminţei apare epicotilul care se află în
continuarea hipocotilului cuprins între cotiledoane şi primele frunze asimilatoare ale
plantulei ce se va transforma în tulpina principală a plantei. După mediul în care trăiesc,
tulpinile pot fi supraterane (aeriene), subterane şi acvatice.

III. 3. 2. 1. Tulpini supraterane (aeriene)

Trăiesc în mediul suprateran continuând în sus rădăcina, iar locul de trecere între
cele două organe confundându-se morfologic. Anatomic există o zonă de trecere de la
structura rădăcinii la cea a tulpinii numită colet. Tulpinile supraterane sunt normale şi
metamorfozate.

III. 3. 2. 2. Tulpini supraterane normale

Cresc în mediul aerian, au formă mai mult sau mai puţin cilindrică, simetrie
radială şi îndeplinesc cele două funcţii caracteristice tulpinii.
Morfologia tulpinilor supraterane. Tulpina are forma unei axe care din loc în loc
prezintă porţiuni mai umflate, la nivelul cărora se inseră frunzele, numite noduri, iar
porţiunile cilindrice, mai subţiri, dintre două noduri se numesc internoduri.
 A B
Fig. 149. A-ramură (macroblast) de Aesculus hippocastanum (castan porcesc); B-ramură (microblast) de Cerasus avium (cireş)
(din Simeanu V., Popescu Gh., 1992)

Internodurile se scurtează pe măsură ce ne apropiem de vârful tulpinii, iar ultimul

internod se termină cu un mugure terminal. Sub mugurele terminal se află muguri axilari
(laterali) care vor da naştere la ramuri, purtătoare la rândul lor de mugure terminal şi
muguri axilari (fig. 149).
În secţiune longitudinal-radială mugurul terminal prezintă axul mugurelui de
formă conică ce reprezintă vârful vegetativ al tulpinii care nu mai este protejat ca la
rădăcină. Lateral pe ax iau naştere proeminenţe exogene numite primordii foliare, la
subsuoara cărora se dezvoltă tot exogen, primordiile mugurilor axilari. Faţa externă a
primordiilor foliare creşte mai repede decât cea internă şi, ca urmare, acestea se încovoaie
peste vârful vegetativ şi-l apără. La exterior mugurul este acoperit de catafile care au rol
protector şi cad odată cu deschiderea mugurelui (fig. 150).
 Fig. 150. Secţiune longitudinală – radială printr-un mugure terminal (d. Strasburger, 2002)

Mugurii care prezintă înveliş protector se numesc acoperiţi şi se întâlnesc la marea

majoritate a plantelor, iar cei lipsiţi de acest înveliş se numesc goi sau nuzi şi se întâlnesc
la Viburnum lantana (dârmoz) (fig. 151), Cornus snguinea (sânger) ş.a. Toate categoriile
de muguri au structură asemănătoare cu cea a mugurelui terminal. Când mugurele
terminal dispare din anumite cauze, este înlocuit de mugurele axilar cel mai apropiat de
vârful tulpinii şi în acest caz primeşte numele de mugure de înlocuire.

Fig. 151. Muguri nuzi de Viburnum lantana (dârmoz) (d. Mevius, din Ciobanu I., 1971)
 Mugurii axilari pot intra în activitate în anul când apar ca la speciile erbacee, sau
mai târziu ca la Fagus sp. (fag), Prunus sp. (prun), Quercus sp. (stejar), Ulmus sp. (ulm)
ş.a. La plantele lemnoase din zona noastră climatică, mugurii axilari se formează vara,
apoi intră în repaus până în primăvara anului următor când intră în activitate. Mulţi dintre
mugurii axilari rămân în stare de viaţă latentă un număr de ani (până la 100 ani), timp în
care pot fi acoperiţi de ţesuturile secundare ale tulpinii şi poartă numele de muguri
dorminzi sau proventivi. Ei intră în activitate numai atunci când mugurii axilari obişnuiţi
sau frunzele dispar datorită îngheţurilor, paraziţilor sau dăunătorilor. Ramurile care se
formează din mugurii dorminzi se numesc ramuri proventive.
Mugurii adventivi nu au originea în vârful vegetativ al tulpinii sau ramurilor şi nici
la subsuoara frunzelor, ci în locuri nedeterminate pe internoduri, ramuri, rădăcini şi
frunze. Originea acestor muguri este la rădăcină în felogen şi periciclu, la tulpină în
cambiu, iar la frunze în cambiul nervurilor sau în epidermă. Aceşti muguri au rol
important în înmulţirea vegetativă.
După organele la care dau naştere, mugurii pot fi foliari atunci când dau naştere la
frunze, florali când dau naştere la flori şi micşti când dau naştere la frunze şi flori. La
pomii fructiferi, mugurii florali sunt globuloşi, iar cei foliari sunt mai alungiţi.
Pe tulpină, mugurii pot fi dispuşi altern (câte unul la fiecare nod), opus (câte doi la
acelaşi nod situaţi faţă în faţă) şi în verticil (câte trei sau mai mulţi la acelaşi nod).
Creşterea în lungime a tulpinii. Poate fi terminală şi intercalară, ambele
datorându-se înmulţirii celulelor din meristeme şi alungirii acestora. Spre deosebire de
rădăcină care are creştere subterminală, la tulpină zona de creştere terminală este situată
chiar în vârf şi este mult mai alungită. Creşterea terminală a tulpinii are loc toată viaţa
plantei, deoarece aici celulele rămân continuu cu caracter meristematic. Creşterea
intercalară se realizează la nivelul nodurilor ca la Conifere, sau internodurilor ca la
Poaceae (Gramineae) şi se opreşte mai devreme sau mai târziu, datorită transformării
meristemului intercalar în ţesuturi definitive. În zonele temperate, creşterea în lungime a
tulpinii se opreşte toamna şi se reia în primăvara următoare.
Ramificarea tulpinii. Unele plante ca: Tulipa gesneriana (lalea), Corydalis
intermedia (brebenei) ş.a. au tulpina neramificată. La marea majoritate a plantelor tulpina
se ramifică în funcţie de ereditate şi condiţiile de mediu în care trăiesc. Tipurile de
ramificare mai des întâlnite sunt: dicotomică, fals dicotomică, monopodială şi
simpodială.
a) Ramificarea dicotomică constă în bifurcarea tulpinii în două ramuri datorită
bipartiţiei meristemului din vârful vegetativ al mugurelui terminal, apoi acestea se
bifurcă şi ele la rândul lor ş.a.m.d. Când ramurile sunt egale ca lungime, ramificaţia este
izotomă ca la Lycopodium selago (brădişor), iar când sunt inegale ca la Selaginella
helvetica (struţişor) şi Lycopodium cernuum (brădişor), ramificaţia este anizotomă (fig.
152 A, B). Dicotomia este o ramificare terminală.
b) Ramificarea fals dicotomică este o ramificare laterală unde mugurele terminal
îşi încetează activitatea la un moment dat, iar cei doi muguri axilari, dispuşi opus, dau
naştere la câte o ramură, ambele fiind aproximativ egale ca lungime. Se întâlneşte la
Syringa vulgaris (liliac), Silene sp. (guşa porumbelului), Viscum album (vâsc) ş.a. (fig.
153).

Fig. 152. A-dicotomie izotomă la Lycopodium selago (brădişor) (d. Troll, din Ciobanu I., 1971),
B-dicotomie anizotomă la Lycopodium cernuum (brădişor) (d. Strasburger, din Ciobanu I., 1971)

Fig. 153. Ramificare fals dicotomică la Syringa vulgaris (liliac) (d. Simeanu V., Popescu Gh., 1980)

c) Ramificarea monopodială este tot o ramificare laterală caracterizată prin faptul

că vârful vegetativ al axei principale are o creştere continuă datorită mugurelui terminal,
iar axul principal care este mai lung şi mai gros străbate întregul sistem de ramificare. Pe
axul principal se dezvoltă ramuri laterale de diferite ordine care cresc în lungime tot
datorită câte unui mugure terminal. Se întâlneşte la Abies sp. (brad), Picea sp. (molid),
Pinus sp. (pin), Populus sp. (plop), Quercus sp. (stejar) (fig. 154 A, B, C).

Fig. 154. Tipuri de ramificare monopodială: A-ramuri dispuse altern; B-ramuri dispuse opus; C-ramuri dispuse în verticil
(d. Filarszky, din Ciobanu I., 1971)

d) Ramificarea simpodială este o ramificare laterală întâlnită la majoritatea

arborilor şi se caracterizează prin faptul că tulpina principală şi ramurile cresc în lungime,
la început datorită mugurelui terminal. La un moment dat acesta îşi încetează activitatea
şi dispare, iar creşterea în lungime a tulpinii şi ramurilor este continuată de cel mai
apropiat mugure axilar care după un anumit timp de funcţionare îşi încetează şi el
activitatea, un alt mugure axilar din partea opusă luându-i locul şi continuă creşterea în
lungime, fapte care se succed de mai multe ori într-un an. Datorită acestui mod definit de
creştere tulpina şi ramurile au formă de zig – zag. Se întâlneşte la Tilia sp. (tei), Betula
sp. (mesteacăn), Malus sp. (măr), Pyrus sp. (păr), Parthenocissus quincuefolia (viţă de
Canada) (fig. 155).

Fig. 155. Ramificare simpodială la Parthenocissus quincuefolia (viţă de Canada) (d. Strasburger, 2002)
 La Gossypium sp. (bumbac) întâlnim atât ramificare monopodială cât şi
simpodială.
În urma creşteri anuale, ramurile arborilor şi arbuştilor pot fi scurte şi lungi.
a) Ramurile scurte, numite şi microblaste sau brahiblaste (gr. brachys = scurt,
blastos = ramură), au internodurile scurte şi prezintă numeroase cicatrice ale catafilelor
mugurilor în lungul lor. La pomii fructiferi, ele sunt purtătoare de flori şi fructe, iar la
Pinus sp. (pin), Larix sp. (zadă) sunt purtătoare de frunze.
b) Ramurile lungi numite şi macroblaste sau dolicoblaste (gr. dolychos = lung,
blastos = ramură) sunt ramuri cu internoduri lungi, noduri rare şi poartă de regulă frunze.

III. 3. 2. 3. Clasificarea morfologică a tulpinilor supraterane normale

Tulpinile supraterane normale sunt foarte variate ca formă şi structură, datorită

factorilor de mediu care acţionează asupra lor. Pentru a ilustra marea varietate, în
clasificarea lor se folosesc diferite criterii:
1. După forma exterioară, tulpinile pot fi cilindrice la Poaceae (Gramineae),
comprimate la Opuntia sp. (limba soacrei), triunghiulare la Cyperaceae, tetraunghiulare la
Lamiaceae (Labiatae), pentaunghiulare la Cucurbitaceae, sulcate (când prezintă dungi
longitudinale mari) la Apiaceae (Umbeliferae) şi striate (cu dungi longitudinale fine) la
Equisetum sp. (coada calului).
2. După modul de organizare tulpinile sunt articulate şi nearticulate.
Tulpinile articulate sunt împărţite în noduri şi internoduri evidente. Ele pot fi sub
formă de culm sau pai la Poaceae (Gramineae), atunci când prezintă noduri mai
voluminoase şi sunt goale în interior, calamus la Cyperaceae, când nu prezintă noduri
umflate şi au în interior măduvă, caulis la Ranunculaceae, Lamiaceae (Labiatae),
Brassicaceae (Cruciferae) când sunt ierboase, mici, pline sau goale în interior, scapus la
Taraxacum sp. (păpădie) unde prezintă un singur internod lung şi gol la interior.
 Tulpinile nearticulate au internodurile atât de apropiate, încât dau impresia că toate
frunzele se prind la acelaşi nod. Se întâlnesc la Agave americana, Sempervirum sp.
(urechelniţă), iar la palmieri poartă în vârf un buchet de frunze şi se numeşte stip.
3. După orientarea în spaţiu tulpinile pot fi ortotrope şi plagiotrope.
Tulpinile ortotrope la rândul lor pot fi drepte şi urcătoare. Cele drepte pot fi erecte
când au poziţie verticală, ca la majoritatea plantelor, nutante când au vârful aplecat în jos
la Silene nutans (guşa porumbelului) şi geniculate când sunt curbate la bază şi apoi se
îndreaptă în sus la Alopecurus geniculatus (coada vulpii).
Tulpinile urcătoare au stereomul puţin dezvoltat şi pentru a trăi în mediul
suprateran au nevoie de suport. Ele pot fi agăţătoare prinzâdu-se de suport cu ajutorul
perilor agăţători la Galium aparine (sânziene), cârceilor la Vitis vinifera (viţă de vie),
Pisum sativum (mazăre) sau cu ajutorul rădăcinilor adventive la Hedera helix (iederă) şi
volubile când se încolăcesc în jurul suportului ca la Humulus lupulus (hamei),
Convolvulus arvensis (volbură), Ipomaea purpurea (zorele) ş.a. (fig. 156 A, B).
Tulpinile plagiotrope au stereomul slab dezvoltat, cresc orizontal pe suprafaţa
solului şi pot fi prostrate când sunt culcate pe pământ cu ramuri cu tot ca la Veronica
prostrata (şopârliţă) şi târâtoare când cresc continuu şi se prind de sol cu rădăcini
adventive la Lysimachia numularia (dreţe) (fig. 157).

Fig. 156. Tulpini volubile: A-Humulus lupulus (hamei); B-Convolvulus arvensis (volbură)
t-tulpină; spt-suport; fr-frunze (d. Grinţescu I., 1985, completată de Simeanu C. G.)
 Fig. 157. Tulpină târâtoare de Lysimachia numularia (dreţe) (d. Grinţescu I., 1985)

4. După durata vieţii tulpinile plantelor pot fi anuale, bienale şi perene.

Tulpinile anuale parcurg ciclul vital într-un singur an cum ar fi: Triticum sp.
(grâu), Phaseolus sp. (fasole), Zea mays (porumb), Draba verna (flămânzică), Stellaria
media (rocoină) ş.a., cele bienale îşi dezvoltă în primul an aparatul vegetativ, iar în al
doilea an pe cel reproducător ca la Daucus sp. (morcov), Beta sp. (sfeclă), Brassica sp.
(varză), Allium sp. (ceapă), iar cele perene trăiesc mai mulţi ani putând fructifica o
singură dată în viaţă ca Agave americana, sau de mai multe ori cum sunt pomii fructiferi,
arborii din pădurile de foioase, Fragaria sp. (fragi) ş.a. Plantele anuale care îşi termină
perioada de vegetaţie primăvara de timpuriu poartă numele de plante efemere aşa cum
este Draba verna (flămânzică), Viola kitaibeliana (toporaş), Alyssum montanum
(ciucuşoară) etc.
5. După numărul de fructificări, Angiospermele se împart în monocarpice
(hapaxante) care fructifică o singură dată în viaţă; la rândul lor putând fi anuale, bienale
sau perene şi policarpice (polacante) care fructifică de mai multe ori în viaţă cum sunt
pomii fructiferi, arborii din pădurile de foioase şi unele plante erbacee.
6. După consistenţa tulpinii plantele pot fi ierboase şi lemnoase. Cele ierboase au
în stadii tinere clorenchim tulpinal, au talie redusă şi se întâlnesc printre plantele anuale
ca Viola sp. (toporaş), Mollugo cerviana, Draba verna (flămânzică), Silene sp. (guşa
porumbelului), cât şi printre plantele perene ca Trifolium sp. (trifoi), Medicago sp.
(lucernă), Lotus sp. (ghizdei).
Tulpinile lemnoase pot îmbrăcă aspect de semiarbuşti când au numai baza tulpinii
lignificată ca la Artemisia sp. (pelin), Vaccinium sp. (afin), de arbuşti când tulpina este
complet lignificată şi ramificată de la bază, ca la Cornus sanguinea (sânger), Prunus
spinosa (porumbar), Syringa vulgaris (liliac) şi arbori când tulpina este diferenţiată în
trunchi şi coroană.

III. 3. 2. 4. Tulpini supraterane metamorfozate

Sunt acele tulpini care s-au adaptat şi la îndeplinirea altor funcţii decât cele
caracteristice tulpinilor normale. După funcţia pe care o mai îndeplinesc ele pot fi:
asimilatoare, de depozitare a substanţelor de rezervă, adaptate la înmulţirea vegetativă şi
de apărare.
 1. Tulpinile asimilatoare au clorenchim şi s-au adaptat la îndeplinirea procesului
de fotosinteză. Sunt de mai multe tipuri:
a) Tulpinile plantelor suculente care sunt cărnoase şi au frunzele reduse la
formaţiuni solzoase sau sunt transformate în spini. Clorenchimul lor este situat sub
epidermă. Se întâlnesc la plante din familiile Cactaceae, Euphorbiaceae, Asclepiadaceae
ş.a. (fig. 158).

Fig. 158. Tulpini supraterane asimilatoare: A-Cereus sp. (Cactaceae); B-Euphorbia resinifera (Euphorbiaceae); C-Senecio
stapeliformis (Compositae); D-Caralluma sp. (Asclepiadaceae) (d. Stocker, din Ciobanu I., 1971)

b) Tulpinile virgate (lat. virga = nuia) au aspectul unor ramuri verzi lipsite de
frunze ca la Juncus sp. (rugină) sau prezentând frunze reduse ca la Equisetum sp. (coada
calului) care îndeplinesc funcţia de fotosinteză.
c) Cladodiile (gr. klados = ramură) sunt ramuri lăţite formate din mai multe
internoduri verzi ca la Genistella sagittalis (Genista sagittalis = grozamă) (fig. 159).
d) Filocladiile (gr. phyllos = frunză, klados = ramură) sunt ramuri verzi cu aspect
de frunză, cu creştere limitată, pe care se găsesc formaţiuni foliare în formă de solzi şi
flori ca la Ruscus aculeatus (ghimpe) (fig. 160).
Fig. 159. Cladodiu de Genistella sagittaris Fig. 160. Filocladii de Ruscus aculeatus (ghimpe)
(grozamă) (d. Grinţescu, din Ciobanu I., 1971) (d. Grinţescu I., 1985)

2. Tulpini adaptate la depozitarea substanţelor de rezervă la care se dezvoltă mult

parenchimurile, consecinţa fiind tuberizarea lor. La unele Orchidaceae se tuberizează un
singur internod, la Brassica oleracea var. gongylodes (gulie) (fig. 161) câteva internoduri,
iar la palmierul Metroxylon sp. întregul trunchi.
Fig. 161. Tulpină tuberizată la Brassica oleracea var. gongylodes (gulie)
(d. Grinţescu I., 1985)

3. Tulpini adaptate la înmulţirea vegetativă. Produc muguri axilari care se desprind

de pe planta mamă şi, când găsesc condiţii favorabile de mediu, dau naştere la noi plante.
La Ficaria verna (grâuşor) se formează la subsuoara unor frunze muguri axilari nuzi plini
cu substanţe de rezervă numiţi tuberuli, iar la Dentaria bulbifera (colţişor) şi la Lilium
bulbiferum (crin roşu) mugurii axilari se numesc bulbile şi au frunzişoarele tuberizate
(fig. 162 A, B ).
 A B
Fig. 162. A-tuberule la Ficaria verna (grâuşor) (d. Ullrich); B-bulbile la Dentaria bulbifera (colţişor) (d. Kerner) (A şi B din
Ciobanu I., 1971)

4. Tulpini adaptate la apărare sunt reprezentate prin ramuri scurte care s-au
transformat în spini simpli sau ramificaţi şi se întâlnesc la Gleditsia (Gleditschia)
triacanthos (plătică, glădiţă) (fig. 163), Prunus spinosa (porumbar), Crataegus sp.
(păducel) ş.a.
Fig. 163. Spin ramificat de Gleditsia (Gleditschia) triacanthos (plătică, glădiţă) (d. Schenk, din Ciobanu I., 1971)

III. 3. 2. 5. Tulpini subterane

Sunt tulpini metamorfozate adaptate la îndeplinirea funcţiilor de depozitare a

substanţelor de rezervă şi de înmulţire vegetativă. Substanţele de rezervă depozitate sunt
folosite de lăstarii supraterani ce iau naştere din ele până când aceştia sunt capabili să
facă fotosinteza. Morfologic se confundă cu rădăcina, dar structura lor demonstrează că
sunt tulpini. Se găsesc în sol sub formă de rizomi, bulbi, tuberculi şi bulbotuberuli.
1. Rizomii sunt microblaste sau macroblaste purtătoare de muguri, dispuşi la baza
unor frunze reduse, ce vor genera tulpini supraterane. De asemenea pe rizomi, la noduri,
se formează rădăcini adventive. Rizomii pot avea ramificare monopodială şi creştere
nedefinită ca la Paris quadrifolia (dalac), Convallaria majalis (lăcrimioară), Oxalis
acetosella (măcriş) (fig. 164 A, B) sau simpodială având creştere definită ca la
Polygonatum officinale (pecetea lui Solomon), Iris germanica (stânjenel), Iris
pseudacorus (stânjenel de baltă) ş.a. (fig. 165).
frunze

rizom
tulpină supraterană

Fig. 164. A-rizom cu ramificaţie monopodială şi creştere nedefinită la Paris quadrifolia (dalac) (d. Strasburger, din Simeanu
V., Popescu Gh., 1980)

În sol, rizomii pot avea poziţie ortotropă la Primula veris (P. officinalis =
ciuboţica cucului), Taraxacum officinalis (păpădie) şi plagiotropă la Iris germanica
(stânjenel), Convallaria majalis (lăcrimioară), Polygonatum officinale (pecetea lui
Solomon).

Fig. 164. B-rizom cu ramificaţie monopodială şi creştere nedefinită la Convallaria majalis (lăcrimioară) (d. Schmeil, din Ciobanu
I., 1971)
 Fig. 165. Rizom cu ramificaţie simpodială şi creştere definită la Polygonatum officinale
(pecetea lui Solomon) (d. Mevius, din Simeanu V., Popescu Gh., 1980)

2. Bulbii sunt microblaste acoperite de frunze cărnoase în care sunt depozitate

substanţe de rezervă. Partea tulpinală a bulbului constă dintr-o formaţiune disciformă care
prezintă în partea superioră un mugure terminal şi unul axilar protejaţi de frunze
cărnoase, iar în partea inferioară se dezvoltă rădăcini adventive. La exteriorul bulbilor se
află frunze pergamentoase, moarte, de diferite culori, numite catafile care au rol
protector. Atunci când frunzele bulbului se acoperă complet una pe alta ca la Allium cepa
(ceapă), Hyacinthus orientalis (zambilă) (fig. 166), Scilla bifolia (viorea) vorbim de bulbi
tunicaţi, iar dacă se acoperă parţial ca ţiglele de pe casă ca la Lilium candidum (crin),
Lilium martagon (crin de pădure) vorbim de bulbi solzoşi (fig. 167).

Fig. 166. Bulb tunicat de Hyacinthus orientalis (zambilă); m-mugure de înlocuire

(d. Grinţescu I., 1985)
 Fig. 167. Bulb solzos de Lilium candidum (crin) (d. Grinţescu I., 1985)

3. Tuberculii sunt microblaste scurte, groase, cărnoase, în care se depozitează

substanţe de rezervă. Pot proveni din tuberizarea vârfului stolonului ca la Solanum
tuberosum (cartof), tuberizarea hipocotilului la Corydalis cava (brebenei), Cyclamen
purpureus (ciclamen), a epicotilului subteran la Testudinaria sp., sau a hipocotilului şi
rădăcinii primare ca la Raphanus sativus (ridiche), Bryonia alba (mutătoare). Tuberculii
au diferite forme, iar la nivelul lor în nişte mici adâncituri la subsuoara unor frunze
reduse se găsesc muguri adventivi numiţi ochi (fig. 168).

Fig. 168. Diferite forme de tuberculi: A, B-la Solanum tuberosum (cartof); C-la Helianthus tuberosus (napi porceşti); D-la
Stachys sp. (d. Hegi, din Simeanu V., Popescu Gh., 1980)
 4. Bulbotuberulii sunt microblaste care fac trecerea de la tuberculi cu care se
aseamănă prin depunerea substanţelor de rezervă în partea cărnoasă, la bulbi cu care se
aseamănă prin prezenţa frunzelor externe protectoare. Se întâlnesc la Colchicum
autumnale (brânduşa de toamnă), Crocus vernus (brânduşă de primăvară) (fig. 169),
Gladiolus sp. (gladiole).

rădăcini
bulbotuberul
tulpină supraterană
Fig. 169. Bulbotuberul de Crocus vernus (brânduşă de primăvară) (d. Strasburger, 2002)

III. 3. 2. 6. Tulpini acvatice

Se întâlnesc la plantele care trăiesc în locuri cu umiditate accesibilă în exces

pentru plantă.
Fig. 170. Tulpină discoidală de Lemna minor (lintiţă) (d. Andrei M., 1978)
 Unele plante plutesc pe suprafaţa apei şi se numesc natante ca Salvinia natans
(peştişoară), Lemna trisulca (lintiţă) (fig. 170), Nymphaea alba (nufăr alb), Nuphar lutea
(nufăr galben), altele sunt scufundate în apă şi se numesc submerse ca Vallisneria spiralis
(sârmuliţă), Elodea canadensis (ciuma apelor), Myriophyllum spicatum (peniţă),
Ceratophyllum submersum (cosor), iar altele cresc pe marginea apelor fie în apă, fie pe
uscat şi se numesc amfibii ca Ranunculus aquatilis (piciorul cocoşului de apă), Sagittaria
sagittifolia (săgeata apei), Alisma plantago-aquatica (limbariţă), Polygonum amphibium
(troscot de apă). Tulpinile acestor plante sunt reduse, au epiderma lipsită de cuticulă şi
stomate, celulele epidermice conţin cloroplaste, stereomul este puţin dezvoltat sau
lipseşte, vasele conducătoare sunt reduse sau lipsesc, aerenchimul cortical şi medular este
bine dezvoltat. Unele plante acvatice trec peste perioada de iarnă sub formă de muguri
numiţi hibernacule aşa cum se întâmplă la Utricularia vulgaris (otrăţel), Stratiotes aloides
(foarfeca bălţii), Potamogeton sp. (broscăriţă). La Lemna trisulca (lintiţă), Salvinia natans
(peştişoară), Stratiotes aloides (foarfeca bălţii), Hydrocharis morsus-ranae (iarba
broaştelor), tulpina este redusă, iar la Wolffia arhiza (lintiţă măruntă) tulpina nu depăşeşte
mărimea bobului de grâu.

III. 3. 2. 7. ANATOMIA TULPINII

Pentru a studia anatomia tulpinii trebuie să efectuăm secţiuni transversale şi

longitudinale pe care să le analizăm la microscop. Se observă că structura tulpinii diferă
în funcţie de stadiul de dezvoltare filogenetică şi ontogenetică, fiind influenţată şi de
condiţiile pedo – climatice în care trăieşte planta. La tulpină întâlnim structură primară şi
secundară.

III. 3. 2. 8. Structura primară a tulpinii

Ţesuturile care intră în structura primară a tulpinii au originea în meristemele

primare situate terminal, iar în unele cazuri şi subterminal. În secţiuni transversale şi
longitudinale se observă că ţesuturile primare sunt aşezate concentric în trei zone
distincte: epidermă, scoarţă, cilindru central sau stel.
Epiderma acoperă la exterior tulpina, are rol protector, este alcătuită dintr-un
singur strat de celule dispuse ordonat, strâns unite între ele, cu pereţii externi bombaţi şi
modificaţi prin cutinizare, cerificare, mineralizare. Celulele epidermice nu conţin
cloroplaste (excepţie fac o parte dintre plantele ombrofile şi submerse) şi nici substanţe
de rezervă. Printre celulele epidermice se pot afla stomate şi peri tectori, cu rol protector.
Scoarţa este situată sub epidermă, este pluristratificată şi este alcătuită, în general,
din celule parenchimatice cu sau fără spaţii între ele. La numeroase plante ierboase
celulele scoarţei externe conţin cloroplaste alcătuind clorenchimul tulpinal cu rol în
fotosinteză. La plantele acvatice celulele scoarţei prezintă spaţii mari între ele în care se
depozitează aer, spaţii ce alcătuiesc aerenchimul cortical. În scoarţă se pot diferenţia
elemente histologice care îndeplinesc diferite funcţii. Dintre acestea amintim: colenchim
la Lamiaceae (Labiatae), Apiaceae (Umbelliferae), Cucurbitaceae; sclerenchim la
Poaceae (Gramineae), Cyperaceae, ambele fiind dispuse în scoarţa externă; celule
secretoare izolate la Piperaceae, Lauraceae; canale secretoare la Pinaceae, Mirtaceae,
Apiaceae (Umbelliferae); celule şi canale mucilagigene la Malvaceae, Lauraceae; vase
laticifere la Euphorbiaceae, Moraceae etc.
Ultimul strat de celule al scoarţei, dispus în jurul cilindrului central, poartă numele
de endodermă şi este mai puţin evidentă decât la rădăcină. În rizomi şi în tulpinile
plantelor acvatice se diferenţiază o endodermă tipică ce delimitează scoarţa de cilindrul
central. La tulpinile în care ultimul strat al scoarţei este alcătuit din celule diferite ca
formă, mărime şi dispoziţie de celelalte celule ale scoarţei, vorbim de endodermă
diferenţiată. În aceste celule se depozitează de multe ori amidon şi din această cauză
endoderma se numeşte teacă amiliferă. La unii rizomi celulele endodermei au pereţii
îngroşaţi. Majoritatea Monocotiledonatelor şi o parte dintre Dicotiledonate nu prezintă
endodermă.
Cilindrul central sau stelul (gr. stele = coloană) reprezintă totalitatea ţesuturilor
situate în zona mediană a tulpinii. La exteriorul cilindrului central se află periciclu uni-
sau pluristratificat, evident în special în tulpinile care prezintă endodermă diferenţiată. În
cazul în care periciclul este format din mai multe straturi de celule cu pereţii sclerificaţi,
acesta îndeplineşte rol mecanic. Sub periciclu se află parenchimul fundamental
pluristratificat în care sunt dispuse fascicule conducătoare libero – lemnoase, ce au liberul
orientat spre exterior (scoarţă) şi lemnul spre interior (măduvă), despărţite între ele prin
raze medulare primare. La Nephrolepis sp. şi alte ferigi întâlnim în tulpină un singur
fascicul conducător de tip radial situat în zona centrală a acesteia. La alte ferigi,
Gymnospermae şi Dicotyledonatae fasciculele conducătoare libero – lemnoase sunt
dispuse ordonat pe unul sau mai multe cercuri concentrice. Unele Monocotyledonatae au
fasciculele conducătoare dispuse neordonat în tot cilindrul central al tulpinii,
nemaiputându-se deosebi raze medulare şi măduvă.
În tulpina Cormofitelor, se pot distinge următoarele tipuri de fascicule
conducătoare libero – lemnoase: concentrice (hadrocentrice şi leptocentrice), colaterale
(deschise şi închise) şi bicolaterale. În fasciculele colaterale şi bicolaterale liberul are
dezvoltare centripetă şi lemnul centrifugă.
În zona mediană a tulpinii se află măduva alcătuită din mai multe straturi de celule
cu pereţii subţiri sau sclerificaţi. În tulpinile fistuloase de Poaceae (Gramineae), Apiaceae
(Umbelliferae), Asteraceae (Compositae), Cucurbitaceae, măduva dispare de timpuriu, iar
locul ei este luat de o lacună medulară ale cărei dimensiuni variază de la specie la specie.
Marea majoritate a Cormofitelor prezintă în tulpină un singur cilindru central sau
stel şi se numesc tulpini monostelice. Există şi unele plante ca Selaginella sp. (struţişor),
Primula sp. (ciuboţica cucului), Gentiana sp.(ghinţură) ş.a., care au în tulpină mai multe
steluri, fiecare stel fiind înconjurat de câte un endoderm propriu, iar tulpinile se numesc
polistelice. În tulpina de Equisetaceae cilindrul central este descompus în mănunchiuri de
fascicule conducătoare, iar tulpinile se numesc astelice.
În decursul evoluţiei filogenetice stelul tulpinii a trecut prin următoarele stadii:
protostel, actinostel, plectostel, sifonostel, dictiostel, eustel şi atactostel (Zimmermann,
1965) (fig. 171).
Protostelul (gr. protos = cel dintâi) este alcătuit dintr-o coloană centrală de ţesut
lemnos înconjurată de un cilindru de ţesut liberian. Măduva şi razele medulare lipsesc.
Este cel mai primitiv tip de stel şi a fost găsit în tulpina ferigilor fosile de tipul Rhynia sp.
Actinostelul (gr. aktinos = stea) derivă din protostel, prezintă ţesutul lemnos cu
şanţuri şi creste, încât pe secţiune transversală are aspect stelat. Ca şi protostelul, nu
prezintă măduvă şi raze medulare. Este caracteristic ferigilor fosile de talie mare de tipul
Asteroxylon sp., dar poate fi întâlnit şi în rahisul primar al frunzelor unor specii actuale
de Polypodiaceae ca Asplenium scolopendrium (năvalnic sau limba cerbului) şi Ceterach
officinarum (unghia ciutei).
 Fig. 171. Evoluţia stelului (d. Zimmermann, din Simeanu V., Popescu Gh., 1980)

Plectostelul se caracterizează prin dezvoltarea accentuată în sens centripet a

ţesutului liberian care pătrunde în ţesutul lemnos şi îl scindează în mai multe benzi,
formând o adevărată împletitură.
Sifonostelul (gr. sipho = tub) are o coloană centrală alcătuită din parenchim
medular, înconjurată de un cilindru de ţesut lemnos care, la rândul său, este înconjurat de
un cilindru de ţesut liberian. Este caracteristic unor ferigi primitive cum sunt genurile
Lycopodium şi Osmunda.
Dictiostelul (gr. dictyon = reţea) este un sifonostel la care cilindrii de ţesut lemnos
şi liberian prezintă numeroase întreruperi, datorită ieşirii vaselor conducătoare care merg
spre ramuri şi frunze. Se întâlneşte la unele ferigi actuale ca Thelypteris phegopteris,
Asplenium septentrionale (feriguţă, ruginiţă), Dryopteris filix-mas (ferigă), Athyrium
filix-femina (spinarea lupului).
Eustelul (gr. eu = veritabil) este caracteristic Gimnospermelor şi Dicotiledonatelor
unde fasciculele conducătoare libero – lemnoase de tip deschis sunt dispuse ordonat pe
unul sau mai multe cercuri concentrice separate între ele prin raze medulare, iar în centru
prezintă măduvă.
Atactostelul (gr. ataktos = neregulat) este caracteristic Monocotiledonatelor şi
prezintă fascicule conducătoare libero – lemnoase de tip colateral închis dispuse
neordonat în parenchimul fundamental.

III. 3. 2. 9. Structura primară a tulpinii la Bryatae (muşchii frunzoşi)

Înainte de a descrie structura tulpinii Cormofitelor, menţionăm structura internă a

tulpiniţei muşchilor frunzoşi. În secţiune transversală, se observă că această tulpiniţă
prezintă la exterior o epidermă unistratificată alcătuită din celule dispuse ordonat, iar
stomatele lipsesc. Sub epidermă, se află scoarţa diferenţiată într-o scoarţă externă
alcătuită din mai multe straturi de celule cu pereţii îngroşaţi ce îndeplinesc rol mecanic şi
o scoarţă internă alcătuită din mai multe straturi de celule. Celulele scoarţei conţin în
interior cloroplaste (fig. 172).

zonă centrală
conducătoare
scoarţă parenchimatică
scoarţă sclerenchimatică
rizoizi

Fig. 172. Structura primară a tulpinii de Mnium undulatum (d. Strasburger, 2002)
 În zona centrală a tulpiniţei, se găseşte un ţesut sub formă de cordon care ar
constitui un fel de cilindru central. Celulele din această zonă sunt mai înguste şi mai
alungite decât celulele scoarţei, unele purtând numele de hidroide, prin care este condusă
apa cu sărurile minerale, iar altele de leptoide, puţin mai dezvoltate, prin care este
condusă apa şi substanţele organice rezultate în urma fotosintezei.

III. 3. 2. 10. Structura primară a tulpinii la Pteridophyta

Pteridofitele actuale au tulpini cu structură primară. În secţiune transversală se

observă la microscop, de la exterior spre interior, următoarea succesiune de ţesuturi
(173):
Epiderma alcătuită dintr-un singur strat de celule prevăzute la exterior cu o
cuticulă groasă.
Scoarţa este pluristratificată şi diferenţiată în scoarţă externă care la Polypodium
aureum (feriguţă) şi Lycopodium clavatum (brădişor) este pluristratificată, iar celulele au
pereţii sclerenchimatizaţi şi o scoarţă internă pluristratificată care la Polypodium aureum
este parenchimatică, iar la Lycopodium clavatum este alcătuită din celule cu pereţii
sclerenchimatizaţi. În tulpina de Lycopodium clavatum, între scoarţa externă şi cea
internă, ambele fiind alcătuite din celule cu pereţii sclerenchimatizaţi, se află o zonă
pluristratificată alcătuită din celule parenchimatice, cu spaţii între ele, care alcătuiesc
parenchimul cortical. Endoderma unistratificată este alcătuită la Polypodium aureum din
celule cu pereţii îngroşaţi în forma literei „U”, iar la Lycopodium clavatum din celule cu
pereţii subţiri.
 Fig. 173. Structura primară a tulpinii de Psilotum triquentrum (d. Andrei M., 1978)

Cilindrul central sau stelul prezintă la exterior periciclu unistratificat alcătuit din
celule parenchimatice. La Polypodium aureum, Polypodium vulgaris (feriguţă dulce) ş.a.,
întâlnim un protostel tipic, la Lycopodiaceae un plectostel, iar la Pteridium aquilinum
(ferigă de câmp), Ophioglossum vulgatum (limba şarpelui) este un dictiostel.

III. 3. 2. 11. Structura primară a tulpinii la Magnoliopsida (Dicotyledonatae)

Structura primară a tulpinii variază foarte mult în funcţie de specie şi de condiţiile

ecologice în care aceasta trăieşte, motiv pentru care vom analiza anatomia tulpinii la trei
specii de plante.
Structura tulpinii la Ranunculus repens (floare de leac, piciorul cocoşului). Pe o
secţiune transversală efectuată prin porţiunea supraterană a tulpinii, de la exterior spre
interior observăm următoarea succesiune de ţesuturi: epidermă, scoarţă şi cilindru central
(fig. 174).

Fig. 174. Structura primară a tulpinii de Ranunculus repens (piciorul cocoşului)

(d. Mititelu şi colab., din Simeanu V., Popescu Gh., 1992)

Epiderma este alcătuită dintr-un strat de celule, strâns unite între ele, care au
pereţii externi bombaţi şi cutinizaţi. Printre celulele epidermice se găsesc din loc în loc
stomate.
Scoarţa este alcătuită din mai multe straturi de celule parenchimatice, ovoidale şi
sferoidale, cu spaţii între ele şi cu cloroplaste în interior ce dau culoarea verde tulpinii.
Stratul de celule al scoarţei, situat sub epidermă, are pereţii uşor colenchimatizaţi.
Endoderma nu este evidentă.
Cilindrul central nu prezintă periciclu şi datorită faptului că lipseşte şi endoderma
este greu de stabilit zona de trecere de la scoarţă la cilindrul central. Fasciculele
conducătoare libero – lemnoase, de tip colateral deschis, sunt dispuse ordonat pe un
singur cerc în parenchimul fundamental şi sunt despărţite între ele prin raze medulare
primare. În cadrul fasciculului, floemul este dispus spre exterior (scoarţă), este alcătuit
din tuburi ciuruite, celule anexe, parenchim liberian şi se dezvoltă centripet, iar xilemul
este dispus spre interior, este alcătuit din vase lemnoase, parenchim lemnos şi se dezvoltă
centrifug. Între floem şi xilem se află cambiul intrafascicular.
Datorită faptului că floemul se dezvoltă centripet şi xilemul centrifug, vasele de
metafloem şi metaxilem sunt dispuse în apropierea cambiului de o parte şi de alta a
acestuia, iar vasele de protofloem şi protoxilem sunt dispuse spre cele două capete ale
fasciculului conducător.
Fiecare fascicul conducător prezintă la capete câte o calotă sclerenchimatică
pluristratificată, care nu se unesc în dreptul cambiului intrafascicular şi îndeplinesc rol
mecanic. Centrul tulpinii este ocupat de o lacună medulară.
Structura tulpinii la Aristolochia durior. În secţiune transversală făcută printr-o
porţiune de tulpină tânără se observă epidermă, scoarţă şi cilindru central (fig. 175).
Epiderma este unistratificată, alcătuită din celule dispuse ordonat, ce prezintă la
exterior o cuticulă dezvoltată.
 Scoarţa este pluristratificată şi diferenţiată în trei zone: scoarţa externă, dispusă
sub epidermă, alcătuită din mai multe straturi de celule cu pereţii colenchimatizaţi, care
au în interior cloroplaste numită scoarţă colenchimatică; scoarţă internă alcătuită din mai
multe straturi de celule parenchimatice de formă sferoidală şi ovoidală, care au în interior
depozitate substanţe de rezervă, numită scoarţă parenchimatică, iar ultimul strat de celule
al scoarţei parenchimatice este teaca amiliferă dispusă în jurul cilindrului central.
Cilindrul central prezintă la exterior periciclu pluristratificat, diferenţiat într-o
zonă externă alcătuită din mai multe straturi de celule cu pereţii sclerenchimatizaţi, ce
poartă numele de periciclu sclerenchimatic şi o zonă internă alcătuită din mai multe
straturi de celule parenchimatice care formează periciclul parenchimatic. Interiorul
cilindrului central este ocupat de parenchimul fundamental în care sunt dispuse ordonat,
pe un singur cerc, fasciculele conducătoare libero – lemnoase de tip colateral deschis care
au aceeaşi structură ca cele de la Ranunculus sp., cu deosebirea că aici lipsesc calotele de
sclerenchim care protejează floemul şi xilemul, iar cambiul intrafascicular se continuă cu
cambiul interfascicular. În tulpina de Aristolochia durior, rolul mecanic este îndeplinit de
periciclul sclerenchimatic. Între fasciculele conducătoare se găsesc raze medulare, iar în
zona centrală a tulpinii se află măduva.

Fig. 175. Structura primară a tulpinii de Aristolochia durior (Orig.)

 Structura tulpinii la Cucurbita pepo (dovleac). În secţiune transversală făcută prin
internodul tulpinii de dovleac, de la exterior spre interior, se observă următoarea
succesiune de ţesuturi: epidermă, scoarţă şi cilindru central (fig. 176).

Fig. 176. Structura primară a tulpinii de Cucurbita pepo (dovleac) (Orig.)

Epiderma este unistratificată, celulele ei sunt dispuse ordonat, nu conţin

cloroplaste, iar la exterior prezintă cuticulă dezvoltată. Unele celule epidermice sunt
transformate în peri rigizi uni- sau pluricelulari.
Scoarţa este pluristratificată şi diferenţiată în scoarţă externă alcătuită din mai
multe straturi de celule cu pereţii colenchimatizaţi (scoarţă colenchimatică), scoarţă
internă alcătuită din 2 – 5 straturi de celule parenchimatice şi teacă amiliferă care
reprezintă ultimul strat de celule al scoarţei. Celulele din scoarţa externă şi internă conţin
în interior cloroplaste.
Cilindrul central este delimitat la exterior de un periciclu pluristratificat alcătuit
din 4 – 6 straturi de celule cu pereţii sclerenchimatizaţi, numit periciclu sclerenchimatic.
Sub periciclu, se află parenchimul fundamental în care sunt dispuse ordonat, pe două
cercuri concentrice, câte cinci fascicule conducătoare libero – lemnoase de tip bicolateral.
Fasciculul bicolateral prezintă floem extern, cambiu, xilem şi floem intern sau
perimedular. În tulpinile foarte tinere, între xilem şi floemul perimedular se mai observă
1 – 2 straturi de celule cambiale. În zona centrală a tulpinii se află o lacună medulară
mare.
Structura tulpinii la Limonium tomentellum (Statice tomentella)
În secţiune transversală printr-o porţiune de tulpină, de la exterior spre interior, se
observă următoarea succesiune de ţesuturi (fig. 177 A, B):
cilindru central
scoarţă
epidermă
cuticulă

Fig. 177. A-structura primară a tulpinii de Limonium tomentellum (partea externă) (Orig.)

parenchim
medular
cercul intern de
fascicule conducătoare
cercul median de
fascicule conducătoare
cercul extern de
fascicule conducătoare
 Fig. 177. B-cilindru central al tulpinii de Limonium tomentellum (Orig.)

Epiderma este unistratificată, fiind alcătuită din celule alungite în sens tangenţial
ce au pereţii cutinizaţi. Numeroase celule epidermice sunt transformate în peri unicelulari
alungiţi.
Scoarţa este puţin dezvoltată, iar primele 3 – 4 straturi de celule, de sub epidermă,
sunt dispuse în palisadă, fără spaţii între ele, cu numeroase cloroplaste în interior,
alcătuind clorenchimul tulpinal. Pe măsură ce ne apropiem de cilindrul central, celulele
devin ovoidale, apoi sferoidale, conţin mai puţine cloroplaste şi au spaţii mici între ele.
Teaca amiliferă (endoderma) nu este evidentă.
Cilindrul central este bine dezvoltat şi nu prezintă periciclu evident. Locul
parenchimului fundamental este luat de sclerenchim în care sunt dispuse pe trei cercuri
concentrice fascicule conducătoare libero – lemnoase de tip colateral deschis după cum
urmează: un cerc extern alcătuit din fascicule conducătoare mici, dispus în partea externă
a cilindrului central, în apropierea scoarţei interne; un cerc median alcătuit din fascicule
conducătoare mai mari şi un cerc intern alcătuit din fascicule conducătoare mari, iar
celulele sclerenchimatice situate sub protoxilemul acestor fascicule, au pereţii mai subţiri.
Parenchimul medular ocupă zona centrală a tulpinii şi este alcătuit din celule
sferoidale mari, care lasă între ele spaţii mai mari sau mai mici.
 III. 3. 2. 12. Structura primară a tulpinii la Liliopsida
(Monocotyledonatae)

Tulpina acestor plante prezintă variaţii mari în funcţie de specia de plantă şi de

condiţiile ecologice în care aceasta trăieşte. Pentru a evidenţia variaţiile existente în
funcţie de factorii enunţaţi, va fi prezentată structura tulpinii la patru specii de
Monocotyledonatae.
fascicul conducător din
cercul extern
Structura tulpinii la Triticum aestivum (grâu). În secţiune transversală făcută prin
internodul tulpinii de grâu, de la exterior spre interior, observăm epiderma, scoarţa şi
cilindrul central (fig. 178).

epidermă

lacună medulară
parenchim fundamental
fascicul conducător din
cercul intern
sclerenchim al
cilindrului central
sclerenchim cortical
parenchim asimilator

asimilator

Fig. 178. Structura primară a tulpinii de Triticum aestivum (grâu) (Orig.)

Epiderma este alcătuită dintr-un strat de celule dispuse ordonat, fără spaţii între
ele, cu pereţii puternic mineralizaţi cu SiO2. Pereţii externi ai celulelor epidermice sunt
bombaţi şi prevăzuţi cu o cuticulă groasă. Printre celulele epidermice se află stomate.
Scoarţa este puţin dezvoltată fiind alcătuită dintr-un inel pluristratificat de
sclerenchim, întrerupt din loc în loc, în special în dreptul stomatelor, de pachete de
parenchim asimilator. Endoderma lipseşte.
 Cilindrul central este bine dezvoltat şi nu prezintă periciclu. Partea externă a lui
este alcătuită din mai multe straturi de celule sclerenchimatice care continuă spre interior
sclerenchimul cortical, iar partea internă este alcătuită din mai multe straturi de celule
parenchimatice.
Fasciculele conducătoare libero – lemnoase sunt de tip colateral închis şi sunt
dispuse ordonat pe două cercuri concentrice în felul următor: un cerc extern alcătuit din
fascicule mici, dispuse în inelul de sclerenchim, fiecare fascicul fiind aşezat între două
pachete de parenchim asimilator şi un cerc intern format din fascicule mari dispuse în
zona internă parenchimatică, fasciculele alternând cu cele din cercul extern. Fasciculele
din cercul intern prezintă câte o placă de sclerenchim deasupra floemului şi sub xilem.
Analizând un fascicul conducător libero – lemnos observăm că liberul este dispus
spre exterior şi lemnul spre interior. Vasele lemnoase sunt dispuse sub forma literei „V”,
braţele V-ului fiind formate din câte un vas mare de metaxilem, iar vârful V-ului din două
vase de protoxilem dispuse unul sub altul, ultimul vas fiind dispus de obicei într-o lacună
protoxilematică de origine lizigenă. Liberul este alcătuit, în special, din tuburi ciuruite
dispuse între cele două vase de metaxilem în fasciculele din cercul extern, iar în
fasciculele din cercul intern sunt dispuse la exteriorul metaxilemului. Centrul
internodului tulpinii de grâu este ocupat de o lacună medulară mare, de natură rexigenă.
Structura tulpinii de Crypsis schoenoides. Pe secţiune transversală prin internodul
tulpinii, observăm la microscop epiderma, scoarţa şi cilindrul central (fig. 179).

cilindru central
scoarţă
epidermă

Fig. 179. Structura primară a tulpinii de Crypsis schoenoides (Orig.)

Epiderma este alcătuită dintr-un singur strar de celule mici, dispuse ordonat, cu
pereţii puternic mineralizaţi şi prezentând cuticulă la exterior.
Scoarţa este puţin dezvoltată, nu prezintă cordon de sclerenchim ca la grâu, dar
prezintă sub epidermă 1 – 3 celule cu pereţii sclerenchimatizaţi, restul celulelor fiind
parenchimatice, mari, având cloroplaste în interior. Unele celule ale scoarţei au în interior
cristale de săruri minerale. Teaca amiliferă (endoderma) lipseşte.
Cilindrul central este bine dezvoltat şi nu prezintă periciclu. Fascicule
conducătoare libero – lemnoase sunt de tip colateral închis şi sunt dispuse pe trei cercuri
concentrice. Fasciculele din cercul extern sunt mici şi înconjurate de o teacă
perifasciculară alcătuită din celule mici cu pereţii sclerenchimatizaţi. Celulele dintre două
fascicule ale cercului extern au dimensiuni diferite, iar la unele pereţii sunt uşor îngroşaţi,
restul având pereţii subţiri. Fasciculele din cercul median şi cel intern sunt mai mari şi
sunt înconjurate de asemenea de câte o teacă perifasciculară sclerenchimatică. Fasciculele
conducătoare au aceeaşi alcătuire ca şi cele ale tulpinii de grâu. De menţionat că celulele
parenchimului fundamental sunt heterodiametrice, cresc în volum în sens centripet,
prezintă spaţii între ele, iar unele conţin cristale minerale. Ca şi la grâu centrul tulpinii
este ocupat de o lacună medulară mare de natură rexigenă.
Structura tulpinii de Zea mays (porumb). Secţiunea transversală făcută prin zona
tulpinii care susţine paniculul reliefează următoarea succesiune de ţesuturi: epidermă,
scoarţă şi cilindru central (fig. 180).
cilindru central
scoarţă
epidermă
 Fig. 180. Structura primară a tulpinii de Zea mays (porumb)
(d. Mititelu şi colab., din Simeanu V., Popescu Gh., 1992)
Epiderma este formată dintr-un singur strat de celule care au pereţii mineralizaţi,
dispuse ordonat, fără spaţii între ele şi prevăzute la exterior cu cuticulă. Printre celulele
epidermice, se pot observa stomate.
Scoarţa este pluristratificată şi diferenţiată în scoarţă externă şi internă. Scoarţa
externă, numită şi hipodermă, este formată din pachete de sclerenchim bine dezvoltate,
întrerupte din loc în loc de parenchim asimilator. Scoarţa internă este de asemenea
pluristratificată şi alcătuită din celule parenchimatice cu spaţii între ele, purtând şi numele
de parenchim cortical. Endoderma lipseşte.
Cilindrul central este un atactostel care ocupă tot interiorul tulpinii. Periciclul
lipseşte, iar restul cilindrului central este ocupat de parenchim fundamental, alcătuit din
celule heterodiametrice care prezintă spaţii între ele. În parenchimul fundamental, sunt
dispuse neordonat fascicule conducătoare libero – lemnoase de tip colateral închis după
cum urmează: mici şi numeroase spre periferia cilindrului central, mari şi puţine în zona
centrală a acestuia. Indiferent de dimensiune, fasciculele conducătoare sunt înconjurate
de câte o teacă perifasciculară sclerenchimatică şi au aceeaşi alcătuire ca cele de la
Triticum şi Crypsis.
De menţionat că la tulpina de Zea mays nu există parenchim medular, deoarece
parenchimul fundamental ocupă şi zona centrală a acesteia.
Structura tulpinii (rizomului) la Convallaria majalis (lăcrimioare). Analizând o
secţiune transversală efectuată prin internodul unui rizom de lăcrimioară, observăm că
structura acestuia diferă mult de structurile prezentate anterior. De la exterior spre
interior, succesiunea ţesuturilor este următoarea: epidermă, scoarţă şi cilindru central (fig.
181).
Epiderma este alcătuită dintr-un singur strat de celule cu pereţii subţiri, dispuse
ordonat, fără spaţii între ele, care au pereţii externi uşor bombaţi şi cutinizaţi. Printre
celulele epidermice nu se observă stomate.
Scoarţa este pluristratificată şi prezintă primul strat de celule situate sub epidermă
cu pereţii uşor colenchimatizaţi. Celelalte celule ale scoarţei sunt sferoidale sau ovoidale,
au pereţii subţiri şi spaţii între ele, formând parenchimul cortical. Ultimul strat de celule
al scoarţei poartă numele de endodermă, iar celulele au pereţii îngroşaţi sub forma literei
„U”. Uneori endoderma apare parţial sau total bistratificată.

Fig. 181. Structura primară a tulpinii (rizomului) de Convalaria majalis (lăcrimioară) (Orig.)

Cilindrul central prezintă la exterior periciclu unistratificat alcătuit din celule cu

pereţii subţiri. Sub periciclu se află parenchimul fundamental în care sunt dispuse două
tipuri de fascicule conducătoare: fascicule conducătoare libero – lemnoase de tip colateral
închis, dispuse ordonat pe un singur cerc extern, ce se sprijină pe periciclu şi fascicule
conducătoare de tip leptocentric, dispuse neordonat în restul parenchimului fundamental.
Ca şi la porumb, tulpina este lipsită de măduvă, deoarece parenchimul fundamental ocupă
toată zona centrală a tulpinii.
Dicotiledonatele şi Monocotiledonatele acvatice prezintă următoarele
caracteristici: lipsa stomatelor din epidermă, prezenţa cloroplastelor în epidermă,
prezenţa aerenchimului cortical şi medular, reducerea sau dispariţia vaselor lemnoase,
deoarece absorbţia şi conducerea apei cu sărurile minerale se face de la celulă la celulă pe
principii osmotice şi lipsa ţesuturilor mecanice.

III. 3. 2. 13. Mersul fasciculelor conducătoare în tulpină

Analizând secţiuni transversale şi longitudinale făcute prin tulpină, se observă că

structura nodurilor este diferită de structura internodurilor. La nivelul nodurilor, cilindrul
central este întrerupt de fascicule conducătoare care vin de la frunze. Drumul pe care îl
parcurg fasciculele conducătoare în internodurile tulpinii şi modul cum acestea se
comportă, variază de la specie la specie. Porţiunea de fascicul conducător ce porneşte de
la cilindrul central şi ajunge la baza frunzei se numeşte urmă foliară, iar locul pe unde
iese urma foliară se numeşte lacună foliară.
După numărul lacunelor foliare distingem mai multe tipuri de noduri: cu structură
unilacunară (o lacună foliară), cu structură trilacunară (trei lacune foliare) şi cu structură
plurilacunară (mai mult de cinci lacune foliare).
Analizând urmele foliare, distingem trei tipuri de dispoziţie a fasciculelor
conducătoare:
a) fascicule de urme foliare care leagă direct frunza de stelul tulpinii;
b) fascicule tulpinale (caulinare) care alcătuiesc sistemul vascular al tulpinii, iar
prin legarea lor cu cel al frunzelor formează urmele foliare;
c) fascicule comune, sunt acele fascicule care parcurg porţiuni mari de stel din
tulpină, fără să se ramifice şi care sfârşesc ca o urmă foliară.
Numeroşi histologi consideră că tulpinile nu au fascicule proprii, iar fasciculele
caulinare sunt fascicule foliare provenite din frunze. Acele fascicule care se termină în
tulpină fără să intre în frunze corespund de fapt unor organe foliare care s-au atrofiat.
Pentru aceasta se aduc următoarele argumente:
a) primele vase apar în primordiile foliare din mugure, de unde pătrund în tulpină
şi au o dezvoltare bazipetală până se unesc cu cele din tulpină;
b) tulpina reprezintă un organ de legătură a rădăcinii cu frunzele;
c) numărul fasciculelor conducătoare caulinare este cu atât mai mare cu cât
numărul frunzelor este mai mare.
Ramurile laterale ale tulpinii rezultă din mugurii axilari, iar locul pe unde ies se
numeşte urmă rameală şi reprezintă porţiunea de fascicul conducător care porneşte de la
cilindrul central al tulpinii până la baza ramificaţiei. Există şi aici o lacună rameală
aşezată deasupra celei foliare.
După traiectul urmelor foliare şi modul cum acestea se unesc cu fasciculele
tulpinale distingem următoarele tipuri de tulpini (fig. 182):
 A B C
Fig. 182. Mersul urmelor foliare: A-în tulpină cu frunze opuse de Clematis sp. (d. Stocker); B-în tulpină cu frunze alterne de
Iberis sp. (d. Troll); C-în tulpină de palmier (d. Stocker)
(din Simeanu V., Popescu Gh., 1980)

a) tipul tulpinilor cu frunze opuse (Clematis sp. = curpen de pădure) unde urmele
foliare pătrund în tulpină aproape orizontal şi se unesc cu fasciculele caulinare chiar la
nivelul nodului la care se inseră frunzele;
b) tipul tulpinilor cu frunze alterne (Brassicaceae) unde urmele foliare pătrund în
cilindrul central al tulpinii şi, după ce străbat oblic în jos internodul următor, se unesc cu
fasciculele caulinare la nodul situat imediat dedesubtul celui la care se inseră frunza;
c) tipul Pisum întâlnit la Pisum sativum (mazăre), Lathyrus sp. (lintea pratului),
Begonia sp. (begonie) ş.a., caracterizat prin faptul că urmele foliare coboară de la nodul
la care se inseră frunza, până la nodul imediat următor nu prin cilindrul central, ci prin
scoarţă;
d) tipul tulpinilor de Monocotyledonatae la care urmele foliare cuprind un număr
mare de fascicule conducătoare. La aceste plante urmele foliare pătrund în tulpină oblic la
nodul la care se inseră frunza, fac o curbură mare înspre centrul tulpinii, apoi coboară
oblic pe o distanţă de mai multe internoduri, apropiindu-se de periferia tulpinii şi
devenind aproape verticale, după care se unesc cu fasciculele caulinare. Aceasta explică
de ce pe secţiuni transversale, prin tulpina multor plante, apar fascicule numeroase
dispuse neordonat.
Spre deosebire de internoduri, la nivelul nodurilor traheele se opresc, iar lemnul
este alcătuit numai din traheide. Liberul nodurilor este format din celule scurte, cu nucleu
persistent, cu pereţii subţiri şi fără plăci ciuruite.

III. 3. 2. 14. Ontogenia sistemului vascular de origine primară

Protomeristemul apical al tulpinii se diferenţiază treptat în protodermă, meristem

fundamental şi procambiu. Procambiul se poate prezenta sub forma unui cilindru plin sau
gol, sau sub forma unor fâşii. Dezvoltarea lui se face acropetal, începând de la baza celui
mai tânăr primordiu foliar. La Spermatofite procambiul iniţial este reprezentat, la un
anumit nivel al tulpinii, de procambiul urmelor foliare aparţinând frunzelor inserate
deasupra nivelului considerat. Procambiul care se diferenţiază mai târziu aparţine
frunzelor ce apar la nivele superioare ale tulpinii (lăstarului). În tulpina supraterană a
Spermatofitelor, celulele procambiale se diferenţiază în elelmente traheale chiar şi la un
nivel la care mai au loc diviziuni celulare procambiale, în timp ce în tulpina
Pteridofitelor, prima diferenţiere a procambiului se produce numai acolo unde aproape
toate celulele lui au încetat să se mai dividă.
Floemul se diferenţiază de obicei acropetal şi începe înainte de apariţia
elementelor xilemului. Xilemul începe să se diferenţieze din procambiu, aproape de baza
frunzei în dezvoltare, iar diferenţierea continuă în două direcţii: acropetal spre frunză şi
bazipetal în tulpină. În tulpină, xilemul nou format stabileşte continuitatea cu xilemul
cordoanelor formate anterior.
După modul de diferenţiere a xilemului din procambiu, se deosebesc trei tipuri de
xilem: exarh, endarh şi mezarh.
Xilemul exarh este acela unde protoxilemul apare în apropierea periciclului şi se
maturează în direcţie centripetă (rădăcina).
Xilemul endarh când protoxilemul apare la interior (spre măduvă) şi se maturează
în direcţie centrifugă (tulpina). Este tipul cel mai evoluat.
Xilemul mezarh este acela unde primele elemente ale xilemului apar în mijlocul
cordonului de xilem, maturarea lui făcându-se atât centripet, cât şi centrifug.
Floemul se dezvoltă întotdeauna spre xilem; centripet când este dispus la
exteriorul xilemului şi centrifug când este aşezat la interiorul acestuia.

III. 3. 2. 15. Creşterea în grosime a tulpinii cu structură primară

La plantele cu structură primară, creşterea în grosime a tulpinii nu se realizează

prin adăugarea de noi ţesuturi peste cele existente, ci prin diviziunea şi creşterea în volum
a celulelor. Această creştere în grosime a tulpinii este limitată deoarece se realizează
numai până când tulpina respectivă atinge dimensiunile caracteristice speciei. Ferigile,
Monocotiledonatele şi o parte a Dicotiledonatelor anuale au toată viaţa tulpină cu
structură primară.

III. 3. 2. 16. Stereomul tulpinii cu structură primară

Tulpina fiind organul vegetativ cel mai solicitat atât de factorii mediului cât şi de
ramuri, frunze, flori şi fructe, prezintă un stereom bine dezvoltat. Elementele alcătuitoare
ale stereomului poartă numele de stereide. Stereidele se grupează în tulpină în funcţie de
forţa căreia trebuie să-i facă faţă (îndoire, turtire, tracţiune).
Rezistenţa la îndoire este dată de colenchim şi sclerenchim care sunt dispuse la
periferia tulpinii, fie sub forma unui sistem de două grinzi în dublu „T” ca la Lamiaceae
(Labiatae), din trei sau mai multe grinzi asemănătoare ca la Poaceae (Gramineae), centrul
„T”-ului fiind parenchimatic sau putând lipsi.
Rezistenţa la turtire se realizează prin existenţa unui cilindru de ţesut mecanic
dispus spre periferia tulpinii, ca la rizomi.
Rezistenţa la tracţiune sau smulgere este dată de un stereom dispus sub forma unui
cablu gros format din stereide şi vase lemnoase cu pereţii lignificaţi.
 Razdorski arată că toate ţesuturile tulpinii reprezintă materialul de construcţie al
plantei participând la rezistenţa totală a acesteia. După el, corpul plantei poate fi
comparat în arhitectonică cu o construcţie din beton armat, în care armătura metalică este
reprezentată de stereom, iar materialul de umplutură îl formează toate celelalte ţesuturi.

III. 3. 2. 17. Trecerea de la structura primară a rădăcinii

la structura primară a tulpinii

Această trecere de la un tip de structură la altul se poate observa pe serii de

secţiuni efectuate prin zona de tranziţie (trecere). Prin zonă de tranziţie se înţelege acea
parte a axei plantei, unde are loc trecerea de la structura cu fascicule conducătoare
simple, dispuse în alternanţă, a rădăcinii la structura cu fascicule mixte a tulpinii. Zona de
tranziţie de la rădăcină la tulpină este cunoscută sub numele de colet şi poate fi mai scurtă
ca la Ricinus communis (ricin), sau mai lungă ca la Brassica oleracea convar. capitata
(varza pentru căpăţână). În legătură cu trecerea de la structura rădăcinii la cea a tulpinii,
s-au emis mai multe teorii dintre care menţionăm: teoria torsiunii şi teoria evoluţiei
sistemului vascular.
Teoria torsiunii (Van Tieghem, 1891) consideră că fasciculele conducătoare
lemnoase şi liberiene din rădăcină se dedublează la nivelul coletului şi se răsucesc în
diverse moduri care în final dau structura caracteristică tulpinii. Modalităţile de trecere de
la structura primară a rădăcinii la cea a tulpinii care se fac la nivelul coletului au fost
sintetizate în trei tipuri: Mirabilis, Cucurbita şi Pisum.
Tipul Mirabilis se caracterizează prin faptul că fasciculele conducătoare liberiene
îşi continuă drumul din rădăcină în tulpină fără modificări la nivelul coletului. Fasciculele
conducătoare lemnoase din rădăcină, ajunse la nivelul coletului, se dedublează în sens
radial şi fiecare jumătate se roteşte cu 180°, se îndepărtează între ele şi apoi o jumătate
provenită de la un fascicul conducător lemnos se uneşte cu o altă jumătate provenită de la
un alt fascicul conducător lemnos, apoi se aşează la interiorul şi în faţa câte unui fascicul
conducător liberian formând împreună un fascicul libero – lemnos care merge în tulpină.
Numărul fasciculelor conducătoare libero – lemnoase din tulpină este egal cu numărul
fasciculelor liberiene sau lemnoase din rădăcină. Se întâlneşte la Mirabilis jalapa (barba
împăratului) (fig. 183).

Fig. 183. Trecerea fasciculelor conducătoare din rădăcină în tulpină la Mirabilis jalapa
 (barba împăratului) (d. Şerbănescu, din Simesnu V., Popescu Gh., 1980)

Tipul Cucurbita este mult mai frecvent întâlnit la plante decât tipul Mirabilis. În
acest caz, la nivelul coletului se dedublează atât fasciculele conducătoare lemnoase cât şi
cele liberiene, iar jumătatea unui fascicul conducător lemnos se roteşte cu 180°, se aşează
în faţa şi la interiorul unei jumătăţi de fascicul liberian, formând un fascicul libero –
lemnos care pătrunde în tulpină. Numărul fasciculelor libero – lemnoase din tulpină este
egal cu suma fasciculelor conducătoare lemnoase şi liberiene din rădăcină (fig. 184).
Tipul Pisum se întâlneşte la Pisum sativum (mazăre). La nivelul coletului
fasciculele conducătoare lemnoase care vin din rădăcină se răsucesc cu 180°, iar
fasciculele conducătoare liberiene se dedublează. O jumătate de la un fascicul conducător
liberian ajunge la exteriorul unui fascicul conducător lemnos, iar cealaltă jumătate ajunge
la exteriorul altui fascicul conducător lemnos, încât fiecare fascicul conducător lemnos
are la exterior două jumătăţi de liber, provenite de la două fascicule liberiene diferite.
Cele două jumătăţi de liber se contopesc şi formează partea liberiană a fasciculului
conducător libero – lemnos din tulpină. Numărul fasciculelor conducătoare libero –
lemnoase din tulpină este egal cu numărul fasciculelor lemnoase sau liberiene din
rădăcină (fig. 185).

Fig. 184. Trecerea fasciculelor conducătoare din rădăcină în tulpină la Cucurbita pepo (dovleac)
(d. Şerbănescu, din Simeanu V., Popescu Gh., 1980)

Fig. 185. Trecerea fasciculelor conducătoare din rădăcină în tulpină la Pisum sativum (mazăre)
(d. Şerbănescu, din Simeanu V., Popescu Gh., 1980)

Teoria evoluţiei sistemului vascular a fost elaborată de Boureau în 1954. Conform

acestei teorii, în primele faze de dezvoltare rădăcina şi tulpina prezintă aceeaşi structură.
În continuarea dezvoltării ontogenetice a plantei, se diferenţiază un xilem intermediar
care se ataşează pe partea internă a floemului formând fascicule mixte libero – lemnoase.
Cercetările relativ recente (Emberger, Chadefaud, 1960) au demonstrat că
structurile descrise de Van Tieghem nu se produc în realitate, ci sunt numai aparente
datorită dispariţiei unor elemente conducătoare lemnoase şi apariţiei altora noi. La
traheofite structura rădăcinii se racordează direct cu cea a tulpinii, fapt care l-a determinat
pe Emberger (1960) să considere că rădăcina se inseră pe tulpină ca un altoi pe portaltoi.

III. 3. 2. 18. Structura secundară normală a tulpinii

Tulpina plantelor lemnoase şi a multor plante ierboase creşte în grosime datorită

activităţii celor două meristeme secundare: cambiul şi felogenul. Prin activitatea acestor
meristeme, peste ţesuturile de origine primară ale tulpinii, se depun ţesuturi de origine
secundară şi treptat structura primară este înlocuită cu o structură secundară.
Cele două meristeme secundare, numite şi zone generatoare, iau naştere din
parenchimuri definitive care îşi redobândesc proprietatea de a se divide, iar produsele lor
vor fi aşezate în pături compacte ca nişte manşoane cilindrice.
Cambiul, numit şi zona generatoare libero – lemnoasă, este situat numai în
cilindrul central între partea liberiană şi cea lemnoasă a fasciculelor conducătoare primare
de tip colateral deschis şi bicolateral, motiv pentru care este numit şi cambiu
intrafascicular. La nivelul lui, între fascicule, din celule parenchimatice definitive care îşi
redobândesc proprietatea de a se divide, apare cambiul interfascicular, care se racordează
cu cel intrafascicular şi ia formă circulară.
Celulele cambiului sunt prismatice, vii şi foarte active, generând spre exterior liber
secundar şi spre interior lemn secundar. Proporţia între lemnul şi liberul secundar este la
Gymnospermae de 3 la 1, iar la Angiospermae de 10 la 1. Din cauza cantităţii mai mari
de lemn produsă, cambiul este împins tot mai spre exterior. Celulele mai tinere de liber şi
lemn secundar sunt apropiate de cambiu, iar cele mature sunt mai îndepărtate. În zonele
cu climat temperat cambiul îşi încetează activitatea toamna şi o reia în primăvara
următoare. Lemnul şi liberul secundar se dispun ca două manşoane de o parte şi de alta a
cambiului. Lemnul secundar împinge lemnul primar spre centrul tulpinii, iar liberul
secundar împinge liberul primar spre scoarţă.
Liberul secundar este alcătuit din vase liberiene, celule anexe (numai la
Angiospermae), parenchim liberian şi fibre liberiene. Vasele liberiene numite şi tuburi
ciuruite sunt celule vii, scurte, cu lumen mare, cu pereţii radiali şi oblici perforaţi, iar în
liberul Angiospermelor sunt însoţite de celule anexe. Parenchimul liberian este
reprezentat prin şiruri longitudinale de celule parenchimatice vii, care au în interior
substanţe de rezervă. Fibrele liberiene se întâlnesc numai în liberul Angiospermelor, sunt
fusiforme, moarte, au pereţii îngroşaţi şi îndeplinesc rol mecanic.
În liberul secundar al unor plante se pot găsi celule secretoare ca la Lauraceae,
canale secretoare la Apiaceae (Umbelliferae) şi laticifere la Moraceae, Euphorbiaceae ş.a.
Liberul format din celule cu pereţii subţiri poartă numele de liber moale, iar cel alcătuit
din celule cu pereţii îngroşaţi poartă numele de liber tare. În liberul secundar, începând de
la nivelul cambiului, razele medulare se bifurcă, apoi cele două ramuri se îndepărtează
una de alta, dând naştere parenchimului de dilatare.
Lemnul secundar poate atinge peste 95% din masa totală a tulpinii
Gimnospermelor şi Dicotiledonatelor arborescente. Este alcătuit din traheide, trahei,
parenchim lemnos şi fibre lemnoase.
Traheidele sunt vase lemnoase unicelulare, au lungimea de 2 – 10 mm, sunt
ascuţite la capete şi constituie aproape în întregime lemnul Gimnospermelor şi
Magnoliaceelor unde îndeplinesc şi rol mecanic. În tulpina Coniferelor, se pot găsi şi
traheide radiale înglobate în razele medulare numite traheide de rază.
Traheele sunt caracteristice Dicotiledonatelor, pot avea formă cilindrică, mai rar
prismatică şi sunt mai alungite decât traheidele. Parenchimul lemnos este alcătuit din
celule vii, scurte, dispuse în coloane care însoţesc vasele lemnoase şi au în interior
depozitate substanţe de rezervă. Se poate distinge un parenchim difuz, când celulele lui
sunt răspândite mai mult sau mai puţin uniform în masa lemnului, un parenchim
metatraheal când celulele acestuia sunt dispuse în jurul vaselor lemnoase pe care le leagă
între ele, un parenchim paratraheal care formează teci continue sau întrerupte şi un
parenchim de rază care formează razele medulare secundare.
Fibrele lemnoase sunt celule fusiforme, moarte, cu pereţii îngroşaţi, întâlnite
numai în lemnul Dicotiledonatelor unde au rol mecanic. La unele specii lemnoase
exotice, fibrele lemnoase au lumenul divizat prin pereţi transversali şi se numesc fibre
septate care pot servi la depozitarea amidonului. La Robinia sp. (salcâm), Morus sp.
(dud) ş.a., fibrele lemnoase prezintă o septare falsă.
Razele medulare secundare sunt alcătuite din celule dispuse sub formă de benzi
radiale care servesc la conducerea apei şi gazelor în sens transversal prin tulpină, precum
şi la depozitarea substanţelor de rezervă. Iau naştere prin activitatea cambiului. Fiecare
rază medulară are o porţiune intralemnoasă şi una intraliberiană care se continuă fără
întrerupere. Razele medulare sunt formate din celule parenchimatice, dreptunghiulare,
alungite în direcţia razei tulpinii. Razele medulare pot fi înguste sau late. Când razele
medulare sunt alcătuite dintr-un singur strat de celule se numesc uniseriate, iar când sunt
alcătuite din mai multe şiruri de celule se numesc pluriseriate.

III. 3. 2. 19. Deosebiri sezoniere în lemnul secundar al arborilor

În zonele cu climă temperată, cambiul funcţionează din primăvară până în toamnă,

generând mai multe straturi de lemn secundar a căror totalitate formează un inel anual.
Straturile de lemn formate primăvara şi la începutul verii sunt alcătuite din vase cu lumen
mare, cu pereţii mai puţin îngroşaţi, iar totalitatea lor poartă numele de lemn timpuriu sau
lemn de primăvară. Către sfârşitul verii şi toamna cambiul generează vase lemnoase cu
lumen din ce în ce mai mic şi cu pereţii tot mai îngroşaţi care poartă numele de lemn
târziu sau lemn de toamnă. Lemnul de primăvară împreună cu lemnul de toamnă
formează un inel anual, iar numărul de inele anuale indică vârsta tulpinii respective.
Vasele lemnoase cu diametrul aproximativ egal şi repartizate uniform în tulpină
formează lemnul cu porozitate difuză ca la Betula sp. (mesteacăn), Populus sp. (plop),
Acer sp. (arţar), Olea sp. (măslin), iar când au diametre diferite, cum este cazul lemnului
de primăvară şi celui de toamnă, lemnul tulpinii respective are porozitate inelară ca la
Quercus sp. (stejar), Fraxinus sp. (frasin), Robinia sp. (salcâm), Pinus sp. (pin).

III. 3. 2. 20. Modificări ulterioare ale lemnului secundar

La Quercus sp. (stejar), Fagus sp. (fag), Robinia sp. (salcâm), Juglans sp. (nuc)
ş.a., după un anumit timp, lemnul secundar se diferenţiază într-o zonă externă de culoare
albă sau gălbuie deschis, fiziologic activă, numită alburn sau albul lemnului şi o zonă
internă de culoare brun închisă, fiziologic inactivă datorită astupării vaselor cu tile,
numită duramen sau inima lemnului. Culoarea duramenului se datoreşte taninurilor,
răşinilor şi substanţelor organice colorate. Transformarea alburnului în duramen are loc
de la interior spre exterior şi începe la vârste diferite în funcţie de specie; la Robinia sp.
(salcâm) după 5 ani, la Quercus sp. (stejar) după 25 ani, iar la Fagus sp. (fag) după 35 ani.
Lemnul Gimnospermelor este mai omogen, este alcătuit din traheide, raze
medulare şi o cantitate mică de parenchim lemnos. Traheidele comunică între ele prin
punctuaţiuni areolate care sunt mai numeroase la capetele lor.
Felogenul numit şi zonă generatoare subero – felodermică este alcătuit dintr-un
singur strat de celule care se divid prin pereţi tangenţiali. Poate să apară în epidermă la
Salix sp. (salcie), Pyrus sp. (păr), Sorbus sp. (scoruş), în primul strat de celule al scoarţei
la Tilia sp. (tei), Fagus sp. (fag), Ulmus sp. (ulm), Betula sp. (mesteacăn), în endodermă
sau periciclu la Ribes rubrum (coacăz roşu), Vitis vinifera (viţă de vie) etc. Prin diviziune
celulară felogenul generează spre exterior suber şi spre interior feloderm. Dacă celulele
generate spre exterior rămân cu pereţii nesuberificaţi ansamblul acestora poartă numele
de feloid. Când în tulpina aceluiaşi arbore există atât suber cât şi feloid, ansamblul
acestora se numeşte felem. Felodermul este alcătuit din celule vii heterodiametrice
dispuse radial. După 1 – 2, rar mai mulţi ani, felogenul moare şi este înlocuit de un nou
felogen. Ansamblul de ţesuturi moarte, primare şi secundare, care acoperă trunchiul
bătrân al arborilor poartă numele de ritidomă (ritidom). Uneori ritidoma rămâne aderentă
la trunchi toată viaţa plantei ca la Quercus sp. (stejar), Ulmus sp. (ulm), Juglans sp. (nuc)
şi se numeşte ritidomă persistentă, iar la alte plante, pe măsură ce se formează noi straturi
de ritidomă, cele vechi de la exterior se exfoliază şi cad ca la Pinus sp. (pin), Vitis
vinifera (viţă de vie), iar ritidoma se numeşte trecătoare.
În anumite puncte de pe tulpină, felogenul funcţionează mai activ producând multe
şiruri radiale de celule ovoidale care apasă asupra ţesuturilor exterioare, până când
acestea se rup luând naştere formaţiuni lenticulare numite lenticele (De Candolle, 1826)
prin intermediul cărora se fac schimburi de gaze între ţesuturile vii, dispuse sub suber şi
mediul înconjurător.

III. 3. 2. 21. Structura secundară a tulpinii de Tilia sp. (tei)

Pe o secţiune transversală printr-o ramură de tei observăm următoarea succesiune

de ţesuturi (fig. 186):
 Fig. 186. Structura secundară a unei ramuri de Tilia cordata (tei) (Orig.)

Epiderma alcătuită dintr-un singur strat de celule dispuse ordonat, fără spaţii între
ele şi având la exterior cuticulă. Epiderma poate fi sub formă de fragmente sau poate
lipsi.
Suberul format din mai multe straturi de celule tabelare moarte, fără spaţii între
ele, dispuse ordonat în şiruri radiale şi este întrerupt din loc în loc de lenticele.
Felogenul este alcătuit dintr-un strat de celule vii, alungite în sens tangenţial, care
generează suber spre exterior şi feloderm spre interior.
Felodermul este alcătuit din mai multe straturi de celule vii dispuse în şiruri
radiale care au pereţii tangenţiali colenchimatizaţi. În apropierea scoarţei primare,
celulele felodermului nu mai au dispoziţie radială. Suberul, felogenul şi felodermul
formează periderma sau scoarţa secundară.
Scoarţa primară este alcătuită din mai multe straturi de celule dispuse neordonat
în care se depozitează substanţe de rezervă.
 Teaca amiliferă este evidentă numai în ramurile tinere.
Periciclul este evident numai în dreptul trapezelor de liber, unde celulele lui au
pereţii sclerenchimatizaţi.
Liberul are formă de trapeze care se sprijină cu baza mare pe cambiu. Sub
periciclu se află liberul primar, iar sub acesta liberul secundar în care alternează liber
moale cu liber tare. Între două trapeze de liber secundar, datorită bifurcării razelor
medulare, începând de la nivelul cambiului, se observă parenchimul de dilatare.
Cambiul este alcătuit din 3 – 4 straturi de celule alungite în sens tangenţial şi
situate între liberul şi lemnul secundar cărora le dă naştere.
Lemnul secundar este foarte dezvoltat şi este diferenţiat în lemn de primăvară şi
lemn de toamnă.
Razele medulare existente în lemnul secundar sunt înguste, cele primare sunt
biseriale, cele secundare uniseriale.
Lemnul primar se află sub lemnul secundar şi este străbătut de raze medulare
primare.
Măduva ocupă centrul tulpinii, este alcătuită din celule mari în pereţii cărora se
află punctuaţiuni simple mici. Printre celulele măduvei se găsesc celule care conţin
taninuri, amidon sau cristale de oxalat de calciu.

III. 3. 2. 22. Structura secundară a tulpinii de

Linum usitatissimum (in)

Pe o secţiune transversală făcută prin tulpina de in, de la exterior spre interior

observăm următoarea succesiune de ţesuturi (fig. 187):
 Fig. 187. Structura secundară a tulpinii de Linum usitatissimum (in) (d. Andrei M., 1978):
ep-epidermă; sc.p-scoarţă primară; f.lib-fibre liberiene; lib.s-liber secundar; lm.s-lemn secundar;
cb-cambiu vascular; m-măduvă
Epiderma formată dintr-un singur strat de celule dispuse ordonat şi prevăzute la
exterior cu o cuticulă.
Scoarţa primară reprezentată prin câteva straturi de celule parenchimatice vii.
Teaca amiliferă este unistratificată.
Periciclul este evident numai în tulpinile tinere.
Liberul primar este reprezentat prin pachete de fibre liberiene care au pereţii
îngroşaţi cu celuloză, iar între aceste pachete se află raze medulare. Fibrele liberiene de
origine primară au lungimea de 25 – 30 mm, grosimea de 16 µm şi alcătuiesc fibra
tehnică ce poate ajunge la 50 cm lungime.
Liberul secundar este alcătuit din vase liberiene, parenchim liberian, fibre
liberiene şi este puţin dezvoltat.
Cambiul este alcătuit dintr-un singur strat de celule uşor alungite în sens
tangenţial.
 Lemnul secundar este dispus într-un inel anual compact.
Lemnul primar se află sub formă de cordoane izolate dispuse la baza inelului de
lemn secundar.
Măduva ocupă zona centrală a tulpinii de in şi este formată din celule
parenchimatice dispuse neordonat şi fără spaţii între ele.
De remarcat că în tulpina de in apare structura secundară numai în cilindrul
central.

III. 3. 2. 23. Structura secundară anormală a tulpinii de

Dicotiledonatae

La unele Dicotiledonate structura secundară a tulpinii se deosebeşte de tipul

normal descris mai sus. Deosebirile sunt determinate de activitatea inegală a cambiului,
de modificarea cantităţii şi poziţiei xilemului şi floemului secundar, de apariţia unor
cambii supranumerare şi de slaba dezvoltare a stereomului (fig. 188). Cele mai multe
structuri secundare anormale se întâlnesc în tulpinile lianelor tropicale. După caracterul
structural anormal, plantele se pot grupa în următoarele categorii:
1. Plante la care floemul şi xilemul secundar se dezvoltă inegal în diferite puncte
ale circumferinţei cambiului, determinând apariţia unui cilindru central adânc brăzdat ca
la Bignonia sp.;
 Fig. 188. Structura secundară anormală a tulpinii la: a-Bauhinia sp.; b-Bignonia sp.;
c-Stigmatophyllum sp.; d-Paulinia sp.; e-Coculus sp. (d. Andrei M., 1978)

2. Plante la care cambiul, în anumite sectoare, produce numai parenchim al razelor

medulare, ceea ce duce la spintecarea cilindrului lemnos. Adesea în jurul fiecărei porţiuni
lemnoase se formează câte un cambiu şi apoi câte un felogen, fapt care duce în final la
polistelie de natură schizogenă ca la Bauhinia sp. şi Aristolochia triangularis;
3. Plante al căror cambiu apare la început sub formă de cordoane separate care
înconjură unul sau mai multe fascicule conducătoare şi funcţionează independent.
Tulpina capătă o structură polistelică, iar după o anumită perioadă de timp se poate
separa într-un număr de tulpini corespunzător numărului de steluri componente ca la
Paullinia sp. şi Serjania polyphylla;
 4. Plante în tulpina cărora apar cambii supranumerare în formă de arcuri ce
generează liber spre exterior şi lemn spre interior, ca la Wisteria sinensis (glicină),
Ipomoea purpurea (zorele) ş.a.

III. 3. 2. 24. Structura secundară anormală a tulpinii

la unele Monocotyledonatae

Monocotiledonatele lemnoase, cum sunt Dracena sp., Yucca sp., Cordyline sp. şi
Aloe sp., prezintă îngroşare secundară anormală a tulpinii (fig. 189).
fascicule libero-lemnoase
secundare, leptocentrice
meristem secundar
cambiu
parenchim secundar
fibre liberiene
scoarţă
epidermă

Fig. 189. Structura secundară anormală a tulpinii de Dracena sp. (d. Auber, din Andrei M., 1978)
La ele cambiul nu apare intra- şi interfascicular, ci apare în periciclu sau scoarţa
primară şi generează parenchim secundar spre exterior, iar spre interior meristem în care
se vor diferenţia fascicule conducătoare libero – lemnoase de tip leptocentric. Datorită
cantităţii mari de parenchim secundar produs de cambiu grosimea tulpinii acestor plante
lemnoase nu este un indiciu al vârstei lor aşa cum s-a observat la tulpina
Dicotiledonatelor lemnoase.