BOTANICA

Prof. univ. dr. Culiţă SÎRBU

GENERALITĂŢI
Etimologie:
Termenul “Botanica “ provine din
v.gr. botáne = plantă.
Planta (lat. planta) = organism viu, de regulă fixat,
cu corpul diferenţiat în rădăcină, tulpină şi frunze*,
care se hrăneşte pe cale autotrofă, prin
fotosinteză, cu ajutorul clorofilei, absorbind apă
şi substanţe minerale din mediul în care trăieşte şi
sintetizând nutrienţi (substanţe organice).
*în sens foarte larg, sunt adeseori considerate plante toate organismele
fotosintetice, chiar dacă nu au corpul diferenţiat în rădăcină tulpină şi frunze.

Obiectul de studiu al Botanicii:

Botanica studiază morfologia externă şi
structura internă a plantelor, funcţiile, evoluţia,
clasificarea, modul de asociere şi răspândirea
pe glob a acestora.

1
Diviziuni ale botanicii:

morfologia, anatomia, sistematica

Morfologia (din v.gr. morphé =formă; +

lógos = discurs) studiază forma şi alcătuirea
exterioară a organelor plantelor, variaţiile
acestora şi transformările lor sub aspect
ontogenetic (în cursul dezvoltării individuale) şi
filogenetic (în cursul evoluţiei);
Anatomia (din v.gr. anatomé = disecare,
tăiere) studiază structura internă a plantelor,
precum şi legătura între structură, procesele
fiziologice şi condiţiile de viaţă.
Din anatomie s-au separat:
- Citologia – studiul celulei vegetale;
- Histologia – studiul ţesuturilor vegetale;
- Embriologia – studiul evoluţiei embrionului, în toate fazele dezvoltării lui.

Sistematica (din v.gr. systema, d. sýn = la un loc, și istemi = a pune) se ocupă

cu descrierea şi gruparea (clasificarea) organismelor vii în unităţi de clasificare
denumite taxoni, care sunt integrate într-un sistem general, ordonat ierarhic; la
baza clasificării plantelor stă analiza asemănărilor şi deosebirilor dintre
acestea, rezultate în procesul de evoluţie.

Discipline derivate sau înrudite:

- Fitosociologia (studiază comunităţile

vegetale);
- Fitogeografia (studiază răspândirea
plantelor pe glob);
- Genetica (studiază materialul ereditar
şi mecanismele proceselor ereditare);
- Fiziologia (studiază fenomenele
vitale din corpul plantelor);
- Ecologia (studiază factorii ce
influenţează viaţa plantelor);
- Fito-paleontologia (studiază plantele
fosile);
-etc.

2
Importanţa botanicii
 Plantele stau la baza vieţii tuturor celorlalte organisme de pe Terra,
prin generarea oxigenului, necesar respiraţiei şi a substanţelor
organice, necesare hrănirii, prin generarea şi întreţinerea mediului nostru
de viaţă;
 Cunoaşterea plantelor este indispensabilă pentru cultivarea lor în
diferite scopuri: sursă de hrană sau furaj, decorarea grădinilor, produse
farmaceutice, materii prime în industrie etc.;
 Crearea de forme noi, necesare agriculturii moderne (soiuri, hibrizi
etc.), este imposibilă fără cunoaşterea detaliată a biologiei şi ecologiei
plantelor supuse procesului de ameliorare;
 Gestionarea durabilă a mediului nostru de viaţă şi a biodiversităţii
necesită, de asemenea, cunoaşterea amănunţită a plantelor.

Structura cursului de Botanică

Modulul I, semestrul I Modulul II, semestrul II
MORFOLOGIA ŞI SISTEMATICA
ANATOMIA PLANTELOR PLANTELOR

Liliaceae

3
 MORFOLOGIA ŞI
ANATOMIA PLANTELOR

CUPRINS
Citologia
Histologia
Morfologia şi anatomia organelor vegetative
Înmulţirea plantelor
Floarea
Fructul
Sămânţa

Extras din fişa disciplinei (in extenso-la avizier)

Statutul disciplinei: obligatorie;

Categoria disciplinei: fudamentală;

Programul disciplinei (cf. plan înv.):

Agr.+Montan. Hort.+Peis.
Specificare Modulul I Modulul II Modulul I Modulul II
(sem. I) (sem. II) (sem. I) (sem. II)
Nr. ore pe Curs 2 2 2 2
săptămână Lucr. practice 2 2 1 2
Nr. credite 5 4 H4 / P5 4

Cadre didactice (USAMV Iaşi):

curs: - Prof. dr. Culiţă SÎRBU

lucrări practice:
- Prof. dr. Culiţă SÎRBU;
- Şef lucr. dr. Nicoleta PARASCHIV;
- Şef lucr. dr. Mariana HUŢANU

4
Obiectivele disciplinei “Morfologia şi anatomiei plantelor“:

 Însuşirea cunoştinţelor teoretice şi practice cu privire la rolul plantelor

în natură, în agricultură şi în diverse alte ramuri ale economiei;

 Înţelegerea rolului celulei şi ţesuturilor în structura organismelor vii şi

cunoaşterea particularităţilor structurale şi funcţionale ale acestora;

 Însuşirea aspectelor legate de organizarea structurală şi funcţională

a organelor vegetative ale plantelor;

 Cunoaşterea modalitaţilor de înmulţire a plantelor, a structurii şi

funcţiilor organelor generative (implicate în procesul de înmulţire).

Competenţe profesionale specifice pe care vi le conferă

parcurgerea disciplinei “Morfologia şi anatomiei plantelor“ :
utilizarea unor instrumente, reactivi şi a aparaturii de laborator
(microscop, lupă, microtom etc.) şi a tehnicilor de investigaţie morfo-
anatomică;
recunoaşterea la microscop a diferitelor tipuri de celule vegetale şi
descrierea structurii acestora;

 cunoaşterea funcţiilor îndeplinite de părţile celulei (organite);

 descrierea transformărilor prin care trece celula în timpul diviziunii şi

diferenţierii celulare;
enumerarea tipurile de ţesuturi vegetale;

identificarea la microscop şi descrierea ţesuturile vegetale;

precizarea raportului în care se află diferite tipuri de ţesuturi în corpul

plantelor;

descrierea funcţiilor diferitelor tipuri de ţesuturi vegetale;

5
  Recunoaşterea organelor din care este alcătuit corpul plantelor şi
descrierea particularităţilor structurale ale acestora;

enumerarea şi descrierea diferitelore variaţii ale organelor plantelor;

explicarea funcţiilor fiecărui organ în parte;

cunoaşterea organelor, formaţiunilor şi proceselor biologice implicate în

funcţia de înmulţire;

 evaluarea modalităţilor adecvate de înmulţire a plantelor în vederea

înfiinţării culturilor agricole;

descrierea completă a oricărei plante de cultură sau din flora spontană,

din punct de vedere morfologic şi anatomic;

acumularea cunoştinţelor indispensabile în parcurgerea disciplinelor de

specialitate din anii următori de studiu, în diferite aplicaţii din agricultură, în
valorificarea producţiei agricole, precum şi în cercetarea ştiinţifică.

PROGRAM DE CONSULTAŢII LA DISCIPLINĂ

Ziua Orele
Luni 10 00-12 00
Vineri 10 00-12 00

EVALUARE

Tipul de evaluare Forme de evaluare Procent din nota

finală (%)
Examen examen scris 60
Evaluare pe parcurs teste periodice 20
Prezenţa la lucr. practice* şi sondaj săptămânal 20
curs

* Prezenţa la lucrările practice este obligatorie !!!

6
 BIBLIOGRAFIE

Anghel I., Brezeanu A., Toma N. 1981 – Ultrastructura celulei vegetale. Atlas. Edit.
Academiei Române, Bucureşti.
Arsene G. G. 2004 – Botanica, I. Citologia, histologia, organele vegetative. Edit.
Brumar, Timişoara.
Păun M., Turenschi E., Grigore S., Ifteni L., Chirilă C., Ciocârlan V., Pazmany D.,
Moldovan I., Popescu Gh. 1980 – Botanica. Edit. Did. Ped. Bucureşti.
Răvăruţ M., Anghel G., Buia A., Nyárády A., Morlova I. 1967 – Botanică. Edit. Did.
Ped. Bucureşti.
Toma C., Niţă M. 1995 – Celula vegetală. Edit. Univ. “Alexandru Ioan Cuza” Iaşi.
Toma C., Gostin I. 2000 – Histologie vegetală. Edit. Junimea Iaşi.
Sîrbu C. 2014 – Morfologia şi anatomia plantelor – note de curs.
Şerbănescu-Jitariu G., Toma C. 1980 – Morfologia şi anatomia plantelor. Edit. Did.
Ped. Bucureşti.
Turenschi E., Pascal P., Sîrbu C., Paraschiv N.L. 1998 - Lucrări practice - Botanică.
Litrogr. USAMV Iaşi.
Zanoschi V., Toma M., 1990 - Curs de Botanică. Partea I -a, Anatomie şi Morfologie.
Litogr. Inst. Agron. Iaşi.
Zanoschi V., Toma C., 1985 – Morfologia şi anatomia plantelor cultivate, Ed. Ceres,
Bucureşti.

Cap. I
CITOLOGIA

7
 CELULA VEGETALĂ
Celula (d. lat. cella, = cămară, element al unui fagure) este unitatea structurală
şi funcţională fundamentală a organismelor vii.
Conform teoriei celulare, elaborată de către Schleiden (1838), Schwan (1839)
şi Dutruchet (1842), teorie în prezent unanim acceptată,
orice formă de viaţă constă dintr-una sau mai multe celule;
celulele se formează din celule preexistente (omnis cellula e cellula);
celula este cea mai mică formă de organizare a materiei vii la nivelul
căreia sunt întrunite toate proprietăţile vieţii (autoreproducere, metabolism,
sensibilitate, autoreglare, mişcare, creştere, dezvoltare, ereditate etc.);

Descoperirea celulei şi denumirea de celulă se datorează fizicianului englez R.

Hooke, care, în anul 1665, utilizând un microscop de construcţie proprie, a
observat celulele din plută (suber), descriindu-le ca structuri delimitate prin
pereţi proprii, dar lipsite de conţinut (v. imaginile, după www.history-of-the-microscope.org ).
Dezvoltarea ulterioară a tehnicilor de microscopie a permis cunoaşterea
detaliată, din prezent, a structurii celulei, până la nivel molecular.

8
Mărimea celulelor este, în general, de ordinul zecilor de microni;
(1 micron, µ = 10 -3 mm).
Excepţii: celule extrem de mici (de câţiva microni, la bacterii); celule uriaşe (de
câţiva cm sau chiar m, la unele plante):

a
b
Exemple de celule uriaşe: a) în pulpa fructului de citrice [http://paperraindrops.blogspot.ro/]; b) fibrele de bumbac
[imgarcade.com ]; c) alga unicelulară Caulerpa prolifera [www.esacademic.com ]

Numărul celulelor

 După numărul celulelor din care sunt alcătuite, organimele vii pot fi: unicelulare şi
pluricelulare;
 Între aceste două categorii, se află cenobiile (grupe de celule-fiice identice, rezultate
din diviziunea unei celule-mamă, care rămân învelite de o membrană comună) şi
coloniile (grupe de celule asociate, uneori ± diferenţiate, fără membrană comună);
 La organismele unicelulare, precum şi la cenobii şi colonii, celulele sunt capabile să
trăiască independent (totuşi, în cazul unor colonii, adeseori, datorită unor diferenţieri
structurale şi funcţionale, celulele prezintă o independenţă relativ limitată);

Cenobiu de Chroococcus sp. Colonie cu celule

[https://www.flickr.com/] nediferenţiate, la Synura sp.
[zoology-quest.blogspot.com] Colonie cu celule ±
Organism unicelular: Euglena diferenţiate, la Volvox sp.
sp. [staff.tuhsd.k12.az.us] [Parker & Jeffrey, 1900]

9
 La organismele pluricelulare, celulelele sunt, de regulă, specializate pentru îndeplinirea
unor funcţii specifice şi, în condiţii obişnuite, nu pot trăi independent. Numărul de tipuri
de celule diferenţiate este mai mic la organismele mai puţin evoluate (ex. alge
pluricelulare) şi din ce în ce mai mare la organismele mai evoluate (ex., la angiosperme,
sunt câteva zeci de tipuri diferite de celule).

Organism pluricelular cu corpul

nediferenţiat (tal): Ulothryx sp.
[protist.i.hosei.ac.jp ]
Organism pluricelular, cu corpul diferenţiat (corm): în stânga Vitis
vinifera, după www.leeuwke.com; în dreapta, secţiune prin rădăcina de
Vitis vinifera, cu numeroase tipuri de celule diferenţiate [original]

Forma celulelor este foarte variată:

În cazul organismelor unicelulare, celulele pot fi de cele mai variate forme: ovale,
sferice, cilindrice, eliptice, cubice, spiralate, curbate, stelate, etc.;
La plantele superioare, forma celulelor depinde de tipul ţesutului din care fac parte,
de funcţiile îndeplinite etc., putând fi: poligonale, reniforme, stelate, cilindrice,
halteriforme etc.
După raportul dintre lungimea şi lăţimea lor: celule parenchimatice (L / l ≤ 2) şi
celule prozenchimatice (L / l > 2)
dreptunghiulare cilindrice
aciculară ovoidale

semilunară Celule parenchimatice

bilobată

sferică
spiralată

A B
stelată cilindrică
Forma celulelor (exemple): A-la organismele unicelulare; B-la organismele
pluricelulare Celule prozenchimatice

10
Structura celulei
Celula este alcătuită din mai
multe unităţi (părţi) structurale şi
funcţionale numite organite.
Organitele vii ale celulei
formează protoplasma, iar cele
lipsite de viaţă formează
paraplasma.

Protoplasma cuprinde:
- Citoplasma,
- Nucleul,
- Reticulul endoplasmatic (RE), Schema structurii celulei
- Plastidele, [cmapspublic.ihmc.us]
- Condriozomii, Paraplasma cuprinde:
- Ribozomii (granulele lui Palade), - Peretele celular,
- Dictiozomii (aparatul Golgi), - Vacuolele şi alte incluziuni lichide
- Sferozomii, - Incluziunile ergastice solide
- Lizozomii, (grăuncioarele de amidon, aleuronă,
- etc. cristalele celulare).

1. CITOPLASMA
este masa fundamentală a celului vii, care se prezintă ca un sistem coloidal complex şi
în care sunt incluse toate celelalte organite.

Celule tinere de orez (Oryza sativa) în care se evidenţiază citoplasma, alături de alte
organite celulare [Anghel et al. 1981]

11
Rol: înglobează toate organitele celulei cu excepţia peretelui
celular; este sediul unor importante procese biochimice şi
fiziologice de care depinde viaţa celulei (sinteza de precursori ai
unor macromolecule, procese enzimatice, depozitare etc.).

Compoziţie chimică foarte complexă: apă, substanţe minerale

(peste 60 de elemente chimice, în stare liberă sau combinată),
substanţe organice (proteine, lipide, glucide, biocatalizatori,
antibiotice etc.).
proteine
proteine fibrilare
Structura citoplasmei: globulare
 hialoplasma,
 membrane plasmatice (plasmalema şi tonoplastul),
 peroxizomii,
 glioxizomii,
 microtubulii.

Hialoplasma este substanţa fundamentală a citoplasmei,

care înglobează organitele celulare şi la nivelul căreia se
desfăşoară toate procesele vitale caracteristice citoplasmei.
Structura hialoplasmei
[Toma & Niţă 1995]

Hialoplasma se prezintă ca o soluţie ± omogenă, ± vâscoasă, ± transparentă,

bogată în apă (cca. 70%), proteine (cca. 20%) şi alţi compuşi organici şi minerali;

Proteinele fibrilare şi globulare ale hialoplasmei formează o reţea complexă, cu

numeroase legături (de tip Van der Waals, punţi de H, punţi bisulfurice etc.), care se
remaniază continuu, în funcţie de starea fiziologică a celulei.
Citoplasma celulelor învecinate se află în contact, la nivelul porilor din pereţii celulari,
astfel încât, în cadrul unui ţesut, există o continuitate a citoplasmei celulelor
componente.
 Părţile de citoplasmă împreună cu ramificaţiile reticulului endoplasmatic, care
străbat porii din pereţii celulelor învecinate, formează plasmodesmele.
 Prin intermediul plasmodesmelor, se realizează schimbul de substanţe şi
informaţii între celulele unui ţesut.
ramificaţii ale reticulului
endoplasmatic

citoplasmă
plasmalema
pereţii a două celule
învecinate
por

citoplasmă
plasmodesma Structura plasmodesmei

12
Plasmalema este o membrană extrem de subţire, de cca.
75 nm (nanometri) grosime (1 nm = 10−3 µ), care
delimitează citoplasma la contactul cu peretele celular;
pereţi
celulari
Tonoplastul este o membrană asemănătoare cu
nucleu
plasmalema, care separă citoplasma de sucul celular citoplasmă
(delimitează vacuolele);
plasmalema

Cele două membrane sunt semipermeabile, reglând vacuolă

schimbul de substanţe dintre celulă şi mediu. În structura tonoplast
lor se află o pătură bistratificată şi impermeabilă de lipide
bipolare, în care sunt înglobate molecule proteice cu rol
de transport selectiv. Plasmalema şi
tonoplastul
Notă: Toate membranele care delimitează organitele
celulare înglobate în citoplasmă au structură şi funcţii
asemănătoare plasmalemei. proteine

pol hidrofil
pol hidrofob

lipide
bipolare

Structura plasmalemei [www.scrigroup.com ]

Peroxizomii sunt formaţiuni foarte mici (se văd doar la microscopul electronic),
de formă sferică, care intervin în procesul de respiraţie celulară.
Glioxizomii se deosebesc de peroxizomi prin aceea că participă la realizarea
ciclului glioxilic (transformarea grăsimilor în glucide).
Microtubulii sunt filamente extrem de subţiri, de natură proteică, având un rol
important în procesele de mişcare intracelulară: cicloza (mişcarea circulară
regulată a citoplasmei în interiorul celulei), deplasarea cromozomilor în timpul
diviziunii celulare etc.

Peroxizomi [medicoreview.blogspot.com ] Microtubuli [www.imb-jena.de ]

13
 2. RETICULUL ENDOPLASMATIC
Este un sistem complex de canale, vezicule, cisterne, ramificate şi interconectate, care
străbat celula de la membrana nucleară până la plasmalemă.
Suprafaţa RE poate fi rugoasă (asociată cu ribozomi) sau netedă (fără ribozomi).
Rol.: - transportul intra- şi inter-celular al diferitelor substanţe,
- sinteza unor proteine şi lipide,
- formarea peretelui celular,
- formarea plasmodesmelor,
- formarea sferozomilor

Reticulul endoplasmatic rugos (canaliculele RE sunt

asociate cu ribozomi, cu aspect granular)
[course1.winona.edu]

Reticulul endoplasmatic neted [www.visualphotos.com ]

3. NUCLEUL
Este un organit mai dens decât citoplasma, ca un corpuscul mai întunecat, de formă
ovoidală, globuloasă, lenticulară etc., cu dimensiuni de cca. 5-15 µ (valori extreme: 0.5-
1000 µ) şi care conţine materialul genetic (acizii nucleici).

14
 Nucleul este caracteristic doar celulei eucariote (gr. eu, = propriu-zis, autentic; karion,
= nucleu). Celulele procariote (bacterii, alge albastre) sunt lipsite de nucleu.
 La eucariote, se află de regulă un singur nucleu în celulă, dar uneori celulele pot fi
binucleate sau polinucleate;
 La procariote, materialul genetic nu este organizat în interiorul unui organit distinct, ci
se prezintă ca o zonă cu aspect neregulat, numită nucleoid.

Celula procariotă [www.microscopemaster.com ] Celula eucariotă [waynesword.palomar.edu ]

15
Membrana nucleară este dublă, formată dintr-o foiţă internă şi una externă şi
este străbătută din numeroşi pori, prin care se realizează schimbul de
substanţe dintre nucleu şi citoplasmă.

membrana
nucleară dublă

por

Membrana nucleară [www.biologyjunction.comî Porii membranei nucleare [www.art.com ]

Cariolimfa este masa fundamentală a nucleului, care înglobează nucleolii şi

cromatina. Compoziţia şi structura cariolimfei este asemănătoare hialoplasmei.

Nucleolul este un corpuscul fără membrană proprie, mai dens decât restul nucleului
şi deci mai întunecat, format în principal din ARN ribozomal, fosfolipide, proteine.
 Rol:
- intervine în mecanismul diviziunii celulare,
- participă la în sinteza ARN r şi a proteinelor nucleare.

 De regulă, în nucleul unei celule se află un singur nucleol, mai rar doi sau mai
mulţi, în funcţie de gradul de ploidie al celulelor;

 La începutul diviziunii celulare, nucleolul se dezorganizează, reapărând apoi,

la sfârşitul diviziunii.

Nucleu cu un nucleol [smartsite.ucdavis.edu]

16
Cromatina (gr. chroma = culoare) este materialul ereditar (genetic) din nucleu şi se
prezintă de regulă sub forma unor filamente dispuse în reţea sau sub formă granulară,
care se colorează intens cu coloranţi bazici (carmin, hematoxilină, etc.). Prin spiralizarea
locală mai puternică a filamentelor de cromatină, se formează unele zone punctiforme
colorate mai intens, numite cromomere.
 Este alcătuită din acizi nucleici (ADN, ARN) şi proteine asociate acestora (în
principal histone).
 În scopul compactării şi conservării materialului ereditar, filamentele de ADN din
structura cromatinei sunt înfăşurate în jurul unor unităţi proteice constituite din câte
4 histone, constituind astfel, nucleozomii;
La începutul diviziunii celulare (profaza), prin spiralizarea şi condensarea
puternică a filamentelor de cromatină, rezultă cromozomii.

Filamente de cromatină cu
cromomere (săgeata) Reprezentare schematică a “împachetării” materialului genetic
[http://commons.wikimedia.org/] [hometestingblog.testcountry.com]

Se cunosc două tipuri de cromatină: eucromatina şi heterocromatina.

Eucromatina (cromatina dispersată) este mai puţin colorabilă, datorită unei
spiralizări mai slabe. La nivelul său sunt localizate majoritatea genelor active.
Heterocromatina (cromatina condensată) este foarte puternic colorabilă, datorită
unei spiralizări şi condensări mai puternice. În general, heterocromatina nu are
efecte vizibile asupra expresiei genetice (este, aparent, inertă genetic).

histone nucleozomi

filament de cromatină

eucromatina heterocromatina

17
CROMOZOMII sunt vizibili în celulă
doar în timpul diviziunii celulare,
rezultând ca urmare a condensării
puternice a filamentelor de cromatină.
În profaza mitozei, cromozomii apar
formaţi dintr-o masă fundamentală,
amorfă (matrix), în care sunt dispuse
două filamente identice, spiralate,
numite cromatide.
O cromatidă este alcătuită din două
filamente numite semicromatide,
dublu spiralizate.
În anumite zone, de-a lungul
semicromatidelor, se află nişte porţiuni
mai întunecate (mai puternic
spiralizate), numite cromomere.
Cele două cromatide sunt unite între
ele la nivelul unei constricţii
(constricţia primară), unde se află
centromerul – formaţiune cu rol în
fixarea şi migrarea cromozomilor pe
fusul de diviziune).
Structura cromozomului [Crăciun 1981]

Unii cromozomi prezintă, pe lângă constricţia primară şi o constricţie

secundară, fără centromer (fără rol cinetic), continuată cu o formaţiune numită
satelit.
După poziţia centromerului, cromozomii pot fi: metacentrici (centromer median),
submetacentrici (centromer submedian), acrocentrici (centromer subterminal) şi
telocentrici (centromer terminal).

metacentric submetacentric acrocentric telocentric

Tipuri de cromozomi, după poziţia centromerului

Forma generală a cromozomilor este

variată: I, L, X, Z, U, V, etc.
Şase perechi de cromozomi în celulele de
Grindelia squarrosa [Truţă et al. 2012]

18
Numărul cromozomilor în celulă este constant la fiecare specie.
 Numărul total de cromozomi dintr-o celulă somatică (v.gr. soma = corp) formează
garnitura cromozomică şi are simbolul 2n (celulă diploidă), ex.: la ceapă (Allium
cepa), 2n= 16; la lalea (Tulipa gesneriana), 2n=12 etc.
 Fiecare cromozom dintr-o garnitură diploidă prezintă o pereche de aceeaşi
mărime, formă şi cu acelaşi conţinut ereditar, aşadar cromozomii se află în perechi
(cromozomi omologi sau autozomi) (v. figura de mai sus).
 La unele plante (dioice), pe lângă cromozomii omologi se află şi unii cromozomi
lipsiţi de pereche, numiţi heterozomi sau cromozomi sexuali.
 Sporii şi gameţii (formaţi în urma diviziunii meiotice), conţin doar jumătate din
numărul de cromozomi ai unei garnituri cromozomice; acest număr se numeşte
număr haploid şi se notează cu n (celule haploide), ex. la ceapă, n=8; la lalea
n=6.

Rolul nucleului:
- depozitează şi conservă informaţia ereditară sub forma moleculelor de acizi nucleici ce
constituie cromatina şi cromozomii;
- asigură transmisia nealterată a informaţiei genetice la celulele-fiice rezultate prin
diviziunea unei celule-mamă, ca urmare a fenomenului de replicare a ADN;
- dirijează toate procesele vitale din celulă, prin fenomenele de transcripţie şi translaţie
a informaţiei genetice conţinute.

catenă nouă
catenă veche

Replicarea ADN (sunt reprezentate bazele azotate

complementare: A-adenina, T-timina, respectiv G-guanina şi
C-citozina)
În mecanismul replicării intervin două enzime principale:
endonucleaza (care taie legăturile dintre nucleotidele
celor două catene ale moleculei iniţiale) şi ADN-
polimeraza (care asigură sinteza catenelor noi pe tiparul
catenelor preexistente).

Transcripţia unei gene din molecula de ADN, cu sinteza unei

molecule de ARN m, pe seama căreia, la nivelul ribozomilor,
informaţia ereditară este convertită (translatată) într-o proteină
sau enzimă (translaţie)

19
 4. PLASTIDELE
Sunt organite vii caracteristice celulei eucariote vegetale (lipsesc la procariote, în
celulele animale, precum şi la ciuperci).
Clasificare (după culoarea lor şi rolul îndeplinit):
Plastide colorate: -fotosintetic active: cloroplaste, feoplaste, rodoplaste
-fotosintetic inactive: cromoplaste
Plastide incolore: leucoplaste

A. CLOROPLASTELE sunt plastidele verzi, ca

urmare a conţinutului în clorofilă. Sunt
prezente în celulele frunzelor şi a tuturor
celorlalte organe verzi ale plantelor. celulele cu cloroplaste

Pot fi sferice, ovoidale, lenticulare, cu

dimensiuni de 1-4 / 4-10 µ.
La unele alge, cloroplastele au forme
particulare (de panglică spiralată, de stea,
clopot etc.), fiind numite şi cromatofori.
Cromatofori la Zygnema sp. [protist.i.hosei.ac.jp ]

 Rolul cloroplastelor: la nivelul lor se desfăşoară funcţia de fotosinteză.

lumină (=energie)
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
clorofilă, enzime

 Structura cloroplastelor:
- membrană dublă externă;
- stroma (subst. fundamentală);
- lamele stromatice (tilacoide) rezultate prin invaginarea foiţei interne a
membranei;
- grana constituită din formaţiuni discoidale suprapuse, ce conţin pigmenţii
fotosintetici;
Alte componente:
- grăuncioare de amidon (instabile);

- ribozomi asemănători celor din celulele procariote;

- material ereditar extranuclear (ADN).

20
 Schema structurii cloroplastei

feoplastă B. FEOPLASTELE sunt plastide galbene sau brune,

prezente la algele galbene, aurii, brune, diatomee. Îşi
datorează culoarea predominării pigmenţilor
xantofilă (galbenă) şi fucoxantină (brună).
C. RODOPLASTELE sunt plastidele roşii, întâlnite la
algele roşii. Îşi datorează culoarea predominării
pigmenţilor ficoeritrină (roşie) şi ficocianină
(albastră).
[biology.missouristate.edu]
cromoplaste
D. CROMOPLASTELE au culoarea
roşie, galbenă, portocalie datorită
pigmenţilor: carotina, xantofila,
licopenul.
Sunt frecvente în mezofilul petalelor,
pericarpul fructelor coapte (ex. la
ardei, roşii), tegumentul seminţelor,
unele rădăcini (ex. la morcov).
Rol biologic indirect: atragerea, prin
coloritul viu imprimat, a păsărilor,
insectelor sau a altor animale care
realizează astfel, polenizarea
încrucişată şi răspândirea fructelor şi [www.biologie.uni-hamburg.de]
seminţelor.

21
 E. LEUCOPLASTELE
Sunt plastide incolore, mici, granulare, prezente atât în organele aeriene, cât şi în cele
subterane.
Se pot transforma în cloroplaste sau cromoplaste prin acumularea pigmenţilor
caracteristici şi structurarea corespunzătoare.
Se transformă în amiloplaste (grăuncioare de amidon), dacă în stroma lor se
acumulează amidonul (v. paraplasma).

Amiloplaste (grăuncioare de amidon)

în celulele seminţei de grâu (Triticum
aestivum) [en.wikipedia.org ].

5. CONDRIOZOMII
Sunt organite vii prezente în toate celulele eucariote, cu dimensiuni de 0,2-2 µ,
de formă sferică sau ovală (mitocondrii), sau alungite (condrioconte).

Structura condriozomilor:
- membrană dublă externă;

- matrix (substanţa fundamentală);

- lamele (criste) sau tubuli rezultate prin invaginarea foiţei interne a

membranei;

- pe suprafaţa lamelelor sau a tubulilor se află nişte corpusculi sferici,

pedicelaţi, numiţi oxizomi, la nivelul cărora se află enzimele fosforilării
oxidative şi ale transferului de electroni, ce intervin în procesele de
respiraţie celulară (oxido-reducere);

Alte componente:
- ribozomi asemănători celor din celulele procariote;
- material ereditar extranuclear (ADN).

22
 Schema structurii uniui condriozom [introducingorganelles.weebly.com ]

Rolul condriozomilor: producerea energiei necesare tuturor proceselor vitale din

celulă, prin oxido-reducerea substratului nutritiv:

C6H12O6 + 6 O2 enzime 6 CO + 6 H O + energie

2 2

6. RIBOZOMII (granulele lui Palade)

 Ribozomii sunt organite vii, foarte mici (cca. 20-30 nm), de natură ribonucleoproteică,
bogate în ARN, prezente în citoplasmă, nucleu, cloroplaste, condriozomi, liberi sau
asociaţi între ei sau cu RE rugos.
 Sunt constituiţi din două subunităţi inegale, curbate;
 Rol: translaţia informaţiei genetice, adică sinteza proteinelor celulare specifice (v.
schema).

Structura ribozomilor [www2.estrellamountain.edu]

Reprezentare schematică a fenomenului de translaţie, în

urma căruia se sintetizează o proteină, pe seama informaţiei
genetice din nucleu [www.amshay.com ]

23
 7. DICTIOZOMII
 Dictiozomii sunt formaţiuni lamelare, constituite din numeroase discuri suprapuse şi
unite în partea lor centrală, cu marginile libere, ondulate şi puţin recurbate. De la
marginea liberă a discurilor se detaşează mereu vezicule mici, sferice, care migrează în
citoplasmă.
 Totalitatea dictiozomilor din celulă formează Aparatul Golgi.
 Rol:
-în rocesul de secreţie celulară şi de sinteză a polizaharidelor, având astfel un rol
important în sinteza peretelui celular la sfârşitul diviziunii celulare;

-în transportul intracelular al diferitelor substanţe.

[www.biology.iupui.edu] [www.asknature.org]

7. SFEROZOMII 8. LIZOZOMII

Sferozomii sunt organite foarte mici
(0,4-1,6 µ, la nivelul cărora se
sintetizează lipide. Ei rezultă din
porţiuni terminale ale RE, care se
umflă, şi treptat, pe măsură ce
acumulează tot mai multe lipide, se
detaşează complet de RE.
Lizozomii sunt organite foarte mici (1-
0,4-1 µ), variate ca formă, cu o
membrană simplă, ce conţin enzime
hidrolitice (în afară de lipază), capabile
de a descompune (hidroliza) diferite
macromolecule, cu rol în digestia
intracelulară. Sunt implicaţi în nutriţia
celulei.

Sferozomi (Sp) în seminţele de grâu (Triticum Lizozom vazut la microscopul electronic

aestivum) [Jelsema et al. 1974] [www.efn.uncor.edu]

24
 9. PERETELE CELULAR
Este un organit specific celulei vegetale (lipseşte la celulele animale), care delimitează
celula, îi conferă o anumită formă şi o protejează de acţiunea factorilor externi.
Celulele prevăzute cu perete se numesc dermatoplaste, spre deosebire de cele fără
un perete rigid, numite gimnoplaste.

dermatoplaste

www.biologie.uni-hamburg.de

Structura peretelui celular:

membrana primară – de
natură celulozică; se formează
pe timpul creşterii celulei;
membrana secundară – de
natură celulozică, se formează
după încetarea creşterii
celulei, adăugându-se peste
membrana primară, către
interiorul celulei;
membrana terţiară – de
natură necelulozică (amorfă).
Între pereţii celulelor învecinate
se află o peliculă foarte subţire, de
natură pectică, numită lamela
mediană, care asigură aderenţa meat
celulelor în cadrul unui ţesut; (spaţiu plin
cu aer între
celule)
Structura peretelui celular la două
celule învecinate [www.studyblue.com]

25
 Membrana primară şi cea secundară sunt constituite din macromolecule de celuloză
dispuse în microfibrile, care apoi formează macrofibrile, aşezate în reţea. Acestea
sunt înglobate într-o materie amorfă alcătuită din apă, hemiceluloză, substanţe pectice şi
alte substanţe (taninuri, lignină, caloză, suberină, cutină, răşini, SiO 2, CaCO3 etc.)

MACROFIBRILĂ

[www.biologia.edu.ar ]

Dispunerea în reţele regulate a microfibrilelor de celuloză

în cadrul membranei secundare[www.botany.utexas.edu ]

26
Peretele celular prezintă numeroşi pori (punctuaţii) străbătuţi de
plasmodesme, prin care se face schimbul de substanţe între celulele vecine.
Porii pot fi simpli, areolaţi şi semiareolaţi (micşti):
Porii simpli sunt deschideri circulare în membranele secundare care
rămân ataşate de membranele primare; sunt specifici angiospermelor;
Porii areolaţi apar sub forma a două cercuri concentrice date de
dispunerea marginilor membranelor secundare, care se îndepărtează de
cele primare; membranele primare sunt îngroşate lenticular în dreptul
porului, constituind o formaţiune numită torus; sunt specifici pteridofitelor şi
gimnospermelor.

Por simplu Por areolat

Lamela mediană

Membrane primare

Membrane secundare

Tipuri de pori în pereţii celulari [http://www.eplantscience.com/]

Formarea peretelui celular are loc la sfârşitul diviziunii celulare, cu

participarea fusului de diviziune, a aparatului Golgi şi a RE.
Mai întâi se formează o membrană primitivă (lamela mediană), constituită
din substanţe pectice aduse de către veziculele golgiene.
Peste aceasta, protoplaştii celor două celule fiice depun straturi succesive de
celuloză, formându-se astfel, membrana primară;
Anumite porţiuni ale acestei membrane, străbătute de terminaţii ale RE,
rămân neîngroşate şi vor constitui porii din pereţii celulari, prin care celulele vor
putea comunica între ele.
După încetarea creşterii în volum a celulei, peste membrana primară se
depun alte straturi de celuloză, ce formează membrana secundară.
Creşterea peretelui celular are loc:
în suprafaţă (cât timp celula este tânără), prin intercalarea unor noi
microfibrile în ochiurile reţelei de celuloză, lărgite datorită presiunii
exercitate de protoplastul în creştere,
în grosime (după încetarea creşterii în suprafaţă), prin suprapunerea de
noi pături de celuloză peste cele deja existente.

27
Modificări secundare a peretelui celular
După formarea sa, peretele celular poate suferi o serie de modificări secundare şi
anume: cutinizarea cerificarea, suberificarea, mineralizarea, lignificarea, gelificarea şi
lichefierea.
Cutinizarea constă în impregnarea şi acoperirea peretelui extern al celulelor
epidermice cu o substanţă grasă numită cutină, secretată de către celulă şi care în
contact cu aerul se întăreşte, formând o peliculă impermeabilă, numită cuticulă.
Cerificarea este depunerea unui strat de ceară pe suprafaţa peretelui extern al
celulor epidermice, care devin astfel impermeabile.
Cuticula [www.vcbio.science.ru.nl ]

Fructe de prun acoperite de ceară (pruină)

Suberificarea constă în depunerea unei substanţe grase (suberina) pe faţa

înternă a membranei primare. Prin suberificare, aceste membrane devin
impermeabile şi elastice, dar celulele mor, luând naştere un ţesut protector mort
numit suber (v. ţesuturi protectoare).

suber

[www.biologie.uni-hamburg.de]

28
Lignificarea este procesul de
impregnare a peretelui cu lignină;
aceasta ocupă spaţiile dintre Îngroşări de lignină
ai pereţilor vaselor
microfibrile, cimentându-le puternic. lemnoase
Membranele lignificate sunt dure,
rezistente şi se găsesc în special în
celulele ţesutului mecanic şi în
îngroşările vaselor de lemn.
Mineralizarea constă în
impregnarea peretelui cu diferite
substanţe minerale (SiO2 la Poaceae;
CaCO3 la Cucurbitaceae etc), ceea
ce duce la creşterea durităţii şi
rezistenţei peretelui.
Gelificarea se realizează datortă
unor supersecreţii de substanţe
pectice, care se depun în membrană.
În stare uscată, aceasta are un
aspect cornos, iar în prezenţa apei Lichefierea este procesul prin care, sub
se umflă şi se transformă în acţiunea unor fermenţi, membrana celulară
mucilagiu (ex. la celulele dispare complet, ca de exemplu, la formarea
tegumentului seminţelor de in, gutui) traheelor (vase lemnoase) sau a laticiferelor
articulate.

10. VACUOLA
Vacuola se prezintă sub forma unei vezicule delimitată faţă de citoplasmă prin
tonoplast, iar în interior conţine un lichid numit suc vacuolar, format din apă şi diverse
substanţe minerale (cloruri, sulfaţi etc.) şi organice (proteine, alcaloizi, glicozizi,
antociani oxalaţi etc.) dizolvate în apă.
În celulele tinere, vacuolele sunt mici şi numeroase; pe măsura creşterii celulei,
vacuolele se unesc între ele, devenind din ce în ce mai puţine şi mai mari.

În cele din urmă, în

celula matură se află o
singură vacuolă mare,
centrală, care împinge
spre periferie toate
organitele
protoplasmei; spre
exemplu, într-o astfel
de celulă, nucleul este
situat periferic şi are o
formă lenticulară,
datorită presiunii la
care este supus de
către vacuolă.

29
Rolul vacuolelor:
Depozitează tot excesul de apă din celulă, asigurând
citoplasmei un grad de imbibiţie optim pentru desfăşurarea
proceselor vitale;
Depozitează o serie de substanţe toxice (oxalaţi, alcaloizi,
glicozizi etc.), făcându-i, astfel, inofensivi faţă de protoplasmă;
Asigură turgescenţa celulară, care contribuie la susţinerea
organelor plantelor;
Prin diferenţa de presiune osmotică între sucul vacuolar şi
soluţiile existente în mediul extracelular, vacuola permite
schimbul de apă între celulă şi mediu.

30
 11. INCLUZIUNI ERGASTICE SOLIDE

 Sunt formaţiuni solide produse de protoplasmă, de natură chimică variată (proteine,

amidon, săruri organice sau minerale).
 Există trei tipuri de incluziuni solide:
 Grăuncioarele de amidon,
 Grăuncioarele de aleuronă,
 Cristalele celulare.

GRĂUNCIOARELE DE AMIDON (AMILOPLASTELE)

 Sunt leucoplaste în care s-a depozitat amidonul, sub forma unor straturi
succesive, în jurul unei zone de condensare numită hil (acesta poate avea un
aspect punctiform, ca la cartof, grâu etc, sau se prezintă sub forma unei
crăpături alungite şi ramificate, ca la fasole);
 Se întâlnesc în celulele seminţelor, tuberculilor, bulbilor, rizomilor, rădăcinilor etc.
 După structura lor, grăuncioarele de amidon sunt de trei tipuri: simple (tipul
obişnuit); compuse (două sau mai multe grăuncioare simple strâns alăturate,
fiecare având hil şi straturi proprii de amidon) şi semicompuse (două sau trei
grăuncioare cu hil şi straturi proprii de amidon, inconjurate de câteva straturi
comune).
 Adeseori, straturile succesive de amidon din jurul hilului, fiind mai bogate sau
mai sărace în apă, apar la microscop mai întunecate, respectiv mai strălucitoare,
caz în care se spune că grăuncioarele au o stratificare evidentă.

Forma (sferică, ovală, alungită etc), mărimea (3-100 µ) şi structura grăuncioarelor de

amidon sunt constante la aceeaşi specie, dar diferă de la o specie la alta.

Amidonul este o substanţă glucidică complexă, rezultată prin polimerizarea câtorva mii
de molecule de glucoză, fiind deci o substanţă nutritivă foarte importantă.
Tratat cu I în IK, amidonul se colorează în albastru-violet.

Amiloplaste la cartof (Solanum tuberosum)

Amiloplaste la grâu (Triticum aestivum) [en.wikipedia.org ]

31
 GRĂUNCIOARELE DE
ALEURONĂ
grăuncioarele de aleuronă sunt
constituite din substanţe proteice
de rezervă, din seminţele multor
plante, rezultate din
deshidratarea şi fragmentarea
vacuolelor incărcate cu
substanţe proteice.

spre exemplu, în cotiledoanele seminţelor de fasole, grăuncioarele de aleuronă se

prezintă ca nişte formaţiuni sferice, mici, imprăştiate în citoplasmă, printre grăuncioarele
de amidon;

 În seminţele de grâu grăuncioarele de aleuronă se află în celulele periferice ale

albumenului, ce formează un strat continuu, imediat sub tegumentul seminţei.

celule cu celule cu
aleuronă amiloplaste

Secţiune prin sămânţa de grâu (Triticum aestivum)

32
 CRISTALELE CELULARE
Cristalele celulare constituie substanţe de excreţie aflate în formă cristalină;
În celulele plantelor se întâlnesc mai ales cristale de oxalat de calciu sau de CaCO3;
Au formă foarte variată: aciculară, prismă, piramidă, romboedru, octoedru etc.
Uneori, prin unirea în partea mediană a două sau mai multor cristale, rezultă
corpusculi în formă de +, x, sau sub forma unor ursini (formaţiuni compacte, cu
numeroase colţuri libere);
În celulele frunzelor de Ficus, se întâlnesc formaţiuni în forma unui strugure (cistoliţi),
formate din granule de CaCO3 depuse pe un schelet celulozic.

Diferite tipuri de cristale celulare [intranet.tdmu.edu.ua ]

DIVIZIUNEA CELULARĂ
Existenţa tuturor organismelor vii din natură este condiţionată de diviziunea
celulelor, care asigură succesiunea neîntreruptă a generaţiilor celulare, creşterea şi
înmulţirea organismelor;
În funcţie de gradul de evoluţie al organismelor şi de stadiul lor ontogenetic,
există mai multe tipuri de diviziune celulară: sciziparitatea, diviziunea directă,
mitoza şi meioza.
A. SCIZIPARITATEA este caracteristică celulelor procariote şi constă în apariţia
unui perete despărţitor în zona mediană a celulei-mamă, după ce, în prealabil, a
avut loc replicarea materialului ereditar, cu formarea a două celule-fiice egale.

cromozom
circular

33
B. DIVIZIUNEA DIRECTĂ (amitoza) se întîlneşte la celulele eucariote de la unele
protiste (alge) şi constă în alungirea şi strangularea nucleului cu formarea a doi nuclei-fii;
concomitent şi celelalte componente ale protoplasmei se împart în două părţi egale,
rezultînd două celule fiice, fiecare cu cîte un nucleu.

C. MITOZA
Mitoza (d. gr. mitos, = filament, fir) este tipul obişnuit de diviziune a celulelor
somatice la eucariote. În timpul mitozei, pornindu-se de la o celulă diploidă, rezultă două
celule-fiice diploide (diviziune ecvaţională, d. lat. aequatio, = egalitate).
Mitoza se desfăşoară pe durata a patru faze şi anume: profaza, metafaza,
anafaza şi telofaza.

Profaza:
cromozomii bicromatidici devin vizibili, ca urmare a spiralizării şi condensării
puternice a cromatinei nucleare;
nucleolul şi membrana nucleară se dezorganizează; carioplasma deversează în
citoplasmă;
începe procesul de clivare longitudinală a cromozomilor (separarea longitudinală
a celor două cromatide);
se formează fusul de diviziune, constituit din filamente foarte subţiri, acromatice,
dintre care unele se întind de la un pol al celulei la celălalt, iar altele leagă fiecare
pol cu regiunea ecuatorială a celulei.
Metafaza:
se definitivează clivarea longitudinală a cromozomilor (fiecare cromozom se
împarte în câte două cromatide, rezultând astfel un număr dublu de cromozomi
monocromatidici);
cromozomii monocromatidici rezultaţi din clivarea fiecărui cromozom bicromatidic,
se ataşează, prin intermediul centromerului, de filamentele fusului de diviziune şi
se aşează faţă-în-faţă în zona ecuatorială a celulei (se formează „”placa
ecuatorială”).

34
Anafaza:
Cromozomii monocromatidici se deplasează spre cei doi poli ai celulei, de-a
lungul filamentelor fusului de diviziune: jumătate spre un pol şi cealaltă jumătate
spre celălalt pol.

Telofaza:
Cromozomii monocromatidici ajunşi la polii celulei se despiralizează, refăcând
filamentele de cromatină;
Membrana nucleară şi nucleolul reapar, astfel încât, la fiecare pol al celulei-mamă
se formează câte un nucleu cu un număr de cromozomi egal cu cel din celula-
mamă (reţinem totuşi că aceştia sunt cromozomi monocromatidici);
După formarea celor doi nuclei fii (cariochineză), în regiunea ecuatorială a celulei
apare un perete despărţitor (cu participarea dictiozomilor, a RE şi a fusului de
diviziune), care împarte celula-mamă în două celule fiice, fiecare cu câte un nucleu
diploid (citochineză).

 Celula intră apoi într-o etapă de “repaos” aparent numită interfază, timp în care are
loc procesul de replicare (autocopiere) a ADN, astfel încât în profaza unei noi mitoze
fiecare cromozom va fi din nou bicromatidic (fiecare cromozom monocromatidic îşi
sintetizează cea de-a doua cromatidă).

Fazele mitozei: p-profaza, m-metafaza, a-anafaza, t-telofaza

Schema mitozei (pentru o celulă diploidă, cu 2n=4): 1, b, c, d – profaza, e-metafaza, f-anafaza, g, h - telofaza

35
Cazuri particulare de mitoză:
 Înmugurirea constă în formarea unei expansiuni laterale în care migrează unul dintre
nucleii rezultaţi prin diviziunea nucleului iniţial (se întâlneşte la drojdii);

 Formarea liberă a celulelor constă în diviziunea

succesivă a nucleului, fără ca pereţii despărţitori să
apară în celula-mamă, rezultând astfel celule
plurinucleate (spre exemplu la plasmodiile
mixomicotelor).

Endomitoza constă în aceea că mitoza are loc fără ca membrana nucleară să se

dezorganizeze, astfel încât toţi cromozomii monocromatidici rezultaţi în metafază rămân
în interiorul aceluiaşi nucleu, care va avea, aşadar, un număr dublu de cromozomi faţă
de profază. În acest mod, garnitura cromozomică a celulei se dublează (fenomen numit
autopoliploidizare) (2n → 4n)

D. MEIOZA
Este tipul de diviziune prin care iau naştere sporii şi gameţii (celule
specializate pentru înmulţire) la organismele eucariote.
Se desfăşoară în două etape succesive, fiecare cu câte 4 faze şi anume:

Etapa I (reducţională): Etapa II (ecvaţională):

profaza I, profaza II,
metafaza I, metafaza II,
anafaza I, anafaza II,
telofaza I telofaza II.

D.1. ETAPA I (REDUCŢIONALĂ) A MEIOZEI

În această etapă are loc diviziunea unei celule diploide cu formarea a două
celule-fiice haploide (2n → n+n) şi se desfăşoară astfel:

36
Schema meiozei [după www.ndsu.edu, modificat]

[original]

37
 PROFAZA I
cromozomii (bicromatidici) devin vizibili, ca urmare a spiralizării
şi condensării puternice a cromatinei nucleare;
nucleolul şi membrana nucleară se dezorganizează;
carioplasma deversează în citoplasmă;
cromozomii omologi bicromatidici se apropie foarte mult unii
de alţii, iar cromatidele unui cromozom se înfăşoară în jurul
cromatidelor cromozomului omolog, unindu-se în punctele de
contact (chiasme);
în timpul separării ulterioare a cromozomilor omologi are loc
schimbul reciproc de segmente cromozomale între aceştia,
fenomen numit crossing-over (rezultă, aşadar, cromozomi
“hibrizi” sau recombinaţi);
se formează fusul de diviziune, constituit din filamente foarte
subţiri, acromatice, dintre care unele se întind de la un pol al
celulei la celălalt, iar altele leagă fiecare pol cu regiunea
ecuatorială a celulei.
spre deosebire de profaza mitozei, în profaza I a meiozei nu
mai are loc clivarea longitudinală a cromozomilor, aceştia
rămânând bicromatidici.

METAFAZA I
Cromozomii omologi (bicromatidici) se aşează faţă-în-faţă în zona ecuatorială a
celulei, ataşându-se de filamentele fusului de diviziune.
ANAFAZA I
Cromozomii omologi (bicromatidici) migrează spre cei doi poli ai celulei: din fiecare
pereche de cromozomi omologi câte un cromozom se îndreaptă spre un pol, iar
celălalt spre celălalt pol.
TELOFAZA I
Cromozomii, ajunşi la cei doi poli ai celulei, se despiralizează, reconstituind
filamentele de cromatină;
Se reface membrana nucleară şi nucleolul, luând naştere, astfel, la fiecare pol al
celulei-mamă, câte un nucleu haploid (cu jumătate din numărul de cromozomi
iniţial);
Formarea nucleilor haploizi este urmată (sau nu) de separarea lor în câte o celulă
independentă, prin apariţia unui perete despărţitor în zona mediană a celulei-mamă.
D.2. ETAPA II (ECVAŢIONALĂ) A MEIOZEI

În această etapă, cele două celule fiice haploide rezultate în etapa anterioară se
divid formând câte alte două celule haploide (n → n+n), urmând aceleaşi
transformări ca şi în cazul unei diviziuni mitotice.

38
 TESUTURILE
VEGETALE

NOŢIUNI INTRODUCTIVE
Disciplina care studiază ţesuturile vegetale poartă numele de
HISTOLOGIE.
Ţesutul este o grupare de celule cu aceeaşi origine, adeseori
cu aceeaşi formă, mărime şi structură, legate între ele prin
plasmodesme şi adaptate să îndeplinească o funcţie specifică în
corpul plantelor.
Între celulele din cadrul unui ţesut există o continuitate a
protoplasmelor, care se realizează prin intermediul
plasmodesmelor.
Diferenţierea şi specializarea celulară
Din definiţia anterioară, reiese că ţesuturile se întîlnesc doar la
organismele pluricelulare, apariţia lor fiind urmarea unui proces de
diferenţiere şi specializare celulară.

39
Toate celulele unui organism pluricelular au aceeaşi zestre
ereditară şi ca atare, potenţial, dispun de aceleaşi programe
ereditare.
Totuşi, la un moment dat, în dezvoltarea ontogenetică a
individului, la nivelul unor unor grupuri diferite de celule, sunt
activate doar anumite secvenţe ale programului lor ereditar,
celelalte secvenţe fiind, dimpotrivă, inhibate, ceea ce duce la
parcurgerea unor căi diferite de dezvoltare a fiecărui grup de
celule în parte. Astfel, celulele se diferenţiază între ele, structural
şi funcţional.
Diferenţierea celulară este un proces biologic care se petrece
în interiorul celulei şi constă în apariţia unor modificări structurale
ale acesteia, în vederea îndeplinirii anumitor funcţii specifice.
Specializarea celulară constă într-o serie de modificări
funcţionale ale celulei, care sunt determinate de procesul de
diferenţiere şi care duc la îndeplinirea unor funcţii specifice.

 Factorii care determină

diferenţierea şi specializarea
celulelor în timpul dezvoltării unui
organism sunt foarte variaţi şi pot fi
grupaţi astfel:

factori interni: ereditatea,

echipamentul enzimatic,
polaritatea şi simetria
celulei, diviziunea inegală-
ca durată şi ca plan de
diviziune, acţiunea
substanţelor de creştere etc.
factori externi: lumina,
temperatura, cantitatea de
apă din mediu, gravitaţia,
presiunea, şocurile
mecanice etc.

40
Diferenţierea şi specializarea celulară prezintă două aspecte:
ontogenetic şi filogenetic.

A. Aspectul ontogenetic urmăreşte diferenţierea şi specializarea

celulară în timpul dezvoltării individului, de la celula-ou (zigot) sau
spor, pînă ce acesta devine adult.
Astfel, zigotul , prin diviziuni mitotice repetate, formează
embrionul. La început, embrionul este format din celule
asemănătoare între ele, nediferenţiate, nespecializate, care
pot îndeplini, în egală măsură, toate funcţiile, deci cu
posibilităţi egale de dezvoltare ulterioară.
Pe măsură ce embrionul creşte, grupuri de celule diferite
urmează căi diferite de dezvoltare, dobîndind funcţii şi însuşiri
proprii.
În cele din urmă, embrionul va fi format din celule mai mult
sau mai puţin diferenţiate, care îşi păstrează, însă, capacitatea
de diviziune.

Prin dezvoltarea embrionului în timpul germinării seminţei,

acesta va forma o nouă plantă. De-a lungul acestui proces, se
intensifică procesele de diferenţiere şi specializare celulară,
astfel încît noul organism va fi format, în cea mai mare parte,
din celule complet diferenţiate, organizate în ţesuturi
definitive.
Celulele ajunse la totală diferenţiere nu se mai divid. Doar în
anumite regiuni ale noului organism (de regulă regiunile
apicale) persistă grupuri de celule nediferenţiate, capabile de
diviziune toată viaţa plantei; aceste grupuri de celule constituie
ţesuturi formative (meristematice).
La un moment dat în viaţa organismului, unele celule slab
diferenţiate sunt capabile să-şi recapete capacitatea de
diviziune, printr-un proces invers faţă de cel parcurs iniţial,
numit dediferenţiere celulară.

41
 Germinarea seminţei şi formarea unei noi plante

zigot formarea embrionului

celule nediferenţiate diferenţiere celulară

B. Aspectul filogenetic urmăreşte diferenţierea celulară în scara

evolutivă a lumii vegetale, plecînd de la organismele vegetale cele
mai primitive, pînă la cele mai evoluate.
Ţinînd seama de numărul de celule diferite ca formă şi funcţii
din care este alcătuit corpul organismelor vegetale, acestea se
pot grupa în următoarele categorii: protofite, talofite şi
cormofite.
Protofitele cuprind toate organismele unicelulare, cenobiile
şi coloniile. În cazul protofitelor nu poate fi vorba de ţesuturi, ci
doar de celule individuale izolate ori mai mult sau mai puţin
asociate.
Organismele unicelulare au corpul format, evident,
dintr-o singură celulă, care este capabilă să îndeplinească
toate funcţiile specifice vieţii: nutriţie, creştere, mişcare,
respiraţie, înmulţire, apărare etc. Aici sunt cuprinse
majoritatea bacteriilor, unele alge şi unii fungi.

42
organism unicelular (Phacus)
[protist.i.hosei.ac.jp ] Cenobiu la Croococcum

Organismele unicelulare se pot prezenta sub formă de

dermatoplaste (celule cu perete rigid), gimnoplaste (celule
nude, uninucleate) sau plasmodii (celule nude, plurinucleate)
Cenobiile sunt reprezentate de grupuri de doi sau mai mulţi
indivizi unicelulari, rezultaţi din diviziunea unei singure celule-
mamă, care rămîn, de regulă, înveliţi în membrana comună
gelificată a celulei din care s-au format (ex. cianobacteria
Croococcus vulgaris).
Fiecare celulă din cenobiu îşi păstrează o independenţă totală,
fiind capabilă să trăiască izolată la fel de bine ca şi în cenobiu.

 Coloniile sunt grupări de celule cu origine comună sau diferită

(în cadrul speciei) care se asociază strîns între ele, fără ca indivizii
unicelulari componenţi să-şi piardă complet independenţa.
Spre deosebire de cenobii, celulele unei colonii sunt, de regulă,
diferenţiate între ele morfologic şi funcţional, fiind capabile să
îndeplinească funcţii diferite în cadrul coloniei.

Celule neflagelate
fotosintetizatoare

Celule neflagelate
reproducătoare

Celule flagelate, care

asigură mobilitatea coloniei Colonie de Volvox aureum
[www.richardkoch.net ]

43
Talofitele au corpul pluricelular,
numit tal (sau miceliu, la fungi),
nediferenţiat în organe distincte,
simplu sau ramificat, filamentos,
lamelar sau cilindric, uneori foarte
diferenţiat din punct de vedere
morfologic.
Talul este alcătuit (ca şi miceliul)
din celule slab diferenţiate, care
formează un număr redus de
ţesuturi (trofice, de apărare etc.),
şi este lipsit de un sistem vascular
(întotdeauna lipsesc elementele
conducătoare lemnoase, deşi
cele liberiene pot fi întîlnite la
talofitele cele mai evoluate).

Tal filamentos simplu, la Ulothryx zonata [edu-mikulas6.webnode.sk ]

Cormofitele sunt [www.mhhe.com]

organisme pluricelulare,
la care corpul, numit
corm, este diferenţiat în
organe distincte
(rădăcină, tulpină,
frunze), formate din
celule puternic
diferenţiate, grupate în
ţesuturi strict
specializate. Cele mai
caracteristice ţesuturi din
structura cormului sunt
cele conducătoare şi în
primul rând ţesutul
conducător lemnos.

44
 CLASIFICAREA ŢESUTURILOR

a. După gradul de diferenţiere b. După forma celulelor

celulară şi funcţiile lor, ţesuturile componente, ţesuturile sunt de
se clasifică astfel: două tipuri:
Ţesuturi meristematice Ţesuturi parenchimatice
(parenchimuri) – formate din
Ţesuturi definitive:
celule parenchimatice
Ţesuturi de apărare
Ţesuturi prozenchimatice
Ţesuturi mecanice (prozenchimuri) – formate din
celule prozenchimatice.
Ţesuturi conducătoare
Ţesuturi trofice
Ţesuturi secretoare şi
excretoare
Ţesuturi senzitive

ŢESUTURILE
MERISTEMATICE
(meristemele)
Sunt cele mai tinere ţesuturi din corpul
plantelor şi au rolul de a da naştere,
continuu, la noi celule, din care se vor
forma toate celelalte categorii de ţesuturi
ale plantelor.
Sunt alcătuite din celule mici,
izodiametrice, strâns unite între ele, fără
spaţii intercelulare, cu pereţii subţiri,
celulozici, bogate în citoplasmă, cu nucleu
mare, central, lipsite de substanţe de
rezervă şi fără vacuole distincte şi care,
din punct de vedere biologic prezintă o
mare capacitate de diviziune.
[fineartamerica.com]

45
Clasificarea meristemelor:
a. După poziţia lor în corpul
plantelor:
Meristeme apicale -se află în
vârful rădăcinii, tulpinii şi
mugurilor
Meristeme intercalare -sunt
dispuse printre ţesuturile
definitive ale plantelor (spre
exemplu, în limbul frunzelor, la
baza internodurilor-la Poaceae
etc.)
Meristeme laterale -sunt
dispuse lateral faţă de axul
longitudinal al rădăcinii şi
tulpinii

b. După caracterele celulelor componente şi originea lor:

Meristeme primordiale,
Meristeme primare,
Meristeme secundare.

MERISTEMELE PRIMORDIALE alcătuiesc embrionul

nediferenţiat, rezultat din primele diviziuni ale zigotului.
La o plantă născută din embrion, meristemele primordiale persistă
în vârful rădăcinii şi a tulpinii, fiind formate din celule iniţiale şi
produsele directe ale acestora (foiţele histogene).
Celulele meristemelor primordiale sunt foarte mici, fără spaţii
intercelulare şi cu o mare capacitate de diviziune.

46
Meristemele primordiale din
vârful rădăcinii (la magnoliofite)
sunt alcătuite din trei straturi de
celule iniţiale, care generează
trei foiţe histogene concentrice:
 dermatogen (exterior),
periblem (intermediar),
plerom (central).

Prin activitatea lor, aceste

foiţe histogene vor da naştere,
la o anumită distanţă de vârful
rădăcinii, meristemelor primare
ale rădăcinii. Meristemele primordiale din apexul
radicular (al rădăcinii)

Meristemele primordiale din

vârful tulpinii sunt formate din
trei straturi de celule iniţiale
care formează două foiţe
histogene (ipoteza Schmidt-Buvat) :
tunica (la exterior, formată
din 1-5 straturi de celule),
corpusul (un masiv
central de celule).

Prin activitatea lor, aceste

foiţe histogene vor da naştere,
la o anumită distanţă de vârful
tulpinii, meristemelor primare
ale tulpinii.
Meristemele primordiale din apexul
caulinar (al tulpinii)

47
Conform unei alte ipoteze, elaborată de Plantefol-Buvat, apexul caulinar
contine o serie de masive meristematice (vezi fig. alăturată) şi nu nişte celule
iniţiale din care derivă foiţele histogene. Zona cu cea mai intensă activitate
meristematică este reprezentată de meristemul de flanc (inelul iniţial).
Promeristemul receptacular şi cel sporogen devin active doar în momentul
trecerii de la apexul vegetativ la cel generativ (la formarea mugurilor florali).

MERISTEMELE PRIMARE sunt dispuse în continuarea celor

primordiale, pe seama cărora se formează, şi sunt alcătuite din
celule cu un ritm ceva mai scăzut de diviziune şi cu un început de
diferenţiere celulară.
Rolul meristemelor primare este acela de a produce celulele din
care se formează mai apoi ţesuturile definitive ce alcătuiesc
structura primară a plantelor.
Meristemele primare pot fi subapicale (în continuarea celor
primordiale) sau intercalare (insule de meristeme primare care
persistă printre ţesuturile definitive ale plantei).
Meristemele primare, atât în rădăcină, cât şi în tulpină, sunt
reprezentate de:
protoderm,
procambiu,
meristem fundamental.

48
 Meristemele apicale ale tulpinii [modificat, după encaidalibre.blogspot.com]

Protodermul ia naştere pe seama dermatogenului (la rădăcină)

sau a tunicii (la tulpină) şi este format dintr-un singur stat de celule
dispus la exterior. Pe seama sa vor rezulta ţesuturile de apărare
ale rădăcinii (rizoderma) şi tulpinii (epiderma)
Procambiul se prezintă sub forma unor cordoane de celule care
cresc mai mult în lungime. Pe seama procambiului, se formează
ţesuturile mecanice şi cele conducătoare ale rădăcinii şi tulpinii.
Meristemul fundamental este reprezentat prin masa de celule
delimitată de protoderm şi care nu participă la formarea
procambiului. Prin diferenţierea celulelor or meristemului
fundamental se formează ţesuturile trofice ale plantelor.
MERISTEMELE SECUNDARE rezultă din celulele
parenchimatice ale ţesuturilor definitive, care îşi redobândesc
proprietatea de a se divide (dediferenţiere). Ţesuturile definitive
care iau naştere din activitatea meristemelor secundare se
adaugă celor primare şi alcătuiesc structura secundară a
organelor plantelor.

49
 meristeme meristeme
primordiale primare

meristeme

diferenţiere
ţesuturi definitive ţesuturi definitive
secundare primare

ţes. definitive

meristeme dediferenţiere
secundare

diferenţierea şi dediferenţierea celulară

La plantele superioare se cunosc două tipuri de meristeme

secundare, care au întotdeauna o poziţie laterală în corpul
plantelor cambiul şi felogenul.
Cambiul se prezintă ca un cilindru meristematic, format dintr-un
singur strat de celule lungi, prismatic-dreptunghiulare, turtite, care
prin diviziuni ce se desfăşoară paralel cu suprafaţa organelor
(tangenţial) formează, spre exterior liber secundar, iar spre interior
lemn secundar.
Cambiul apare doar în cilindrul central al tulpinii şi rădăcinii
Felogenul se prezintă, de asemenea, ca un cilindru meristematic
format din celule parenchimatice, care prin diviziuni tangenţiale
formează spre exterior un ţesut protector secundar numit suber,
iar spre interior un ţesut trofic secundar numit feloderm.
Felogenul se formează atât în cilindrul central, cât şi la diferite
niveluri în scoarţa rădăcinilor sau tulpinilor, întotdeauna la
exteriorul cambiului.

50
 Liber lemn
secundar secundar

cambiul

Sectiune transversala printr-o ramura de tei, in care se evidentiaza cambiul si derivatele

acestuia (lemnul secundar si liberul secundar) [www.uri.edu]

Cambiul (secţiune
transversală)

[www.biologie.uni-hamburg.de]

51
 Cambiu la Robinia (secţiune
tangenţială)

Raze medulare
[www.uri.edu]

52
ŢESUTURILE DE APĂRARE (PROTECTOARE)
Sunt ţesuturi definitive situate la exteriorul organelor plantelor,
care au rolul de a proteja planta împotriva acţiunii agenţilor
dăunători externi (temperaturi extreme, radiaţii, lumină prea
puternică, leziuni mecanice, agenţi fitopatogeni, dăunători animali
etc.).
După originea lor, ţesuturile protectoare sunt de două tipuri:
primare (provin din activitatea meristemelor primare):
piloriza, rizoderma, cutisul, epiderma cu formaţiunile
epidermice;
secundare (provin din activitatea meristemului secundar
felogen): suberul şi ritidomul.

53
 ŢESUTURILE PROTECTOARE PRIMARE.
PILORIZA are forma unui degetar ce înveleşte vârful vegetativ al
rădăcinii, pe care îl protejează de asperităţile solului.
Piloriza este formată din mai multe straturi de celule care se
acoperă unele pe altele, ca nişte calote.
Pe măsura înaintării rădăcinilor în sol, straturile externe de
celule ale pilorizei se exfoliază, dar în acelaşi timp se formează
spre interior celule noi, aşa încât grosimea pilorizei rămâne
constantă. [plantsinaction.science.uq.edu.au]

piloriza

RIZODERMA înveleşte rădăcina la nivelul zonei pilifere, fiind

formată dintr-un singur strat de celule vii, bogate în citoplasmă, cu
pereţii subţiri, celulozici, necutinizaţi. Multe din celulele rizodermei
îşi alungesc pereţii exteriori, formând perişorii absorbanţi.
perişori absorbanţi

rizoderma

zona aspră

zona piliferă

Secţiune transversală prin rădăcină, la rădăcină tânără la care se observă

nivelul zonei pilifere [www.digitalefolien.de] zona piliferă şi cea aspră
[www.greengardendreams.com ]

54
CUTISUL
Este un ţesut protector care înveleşte rădăcina la nivelul regiunii
aspre, acolo unde rizoderma se dezorganizează şi dispare.
Se formează prin îngroşarea şi suberificarea pereţilor celulari
din straturile externe ale scoarţei rădăcinii.

cutis

scoarţă

Fragment din structura unei rădăcini, la nivelul zonei aspre, in care se evidenţiază
cutisul [wwwlb.aub.edu.lb, modificat]

EPIDERMA
Acoperă toate organele aeriene cu
structură primară (tulpini, frunze, piese
florale, fructe tinere etc.).
Este formată, în general, dintr-un singur
strat de celule parenchimatice, vii, strâns
unite între ele, cu pereţii interni şi laterali
subţiri, celulozici, iar pereţii externi
îngroşaţi şi adeseori cutinizaţi, cerificaţi
sau mjineralizaţi.
De regulă, celulele epidermice sunt [www.lima.ohio-state.edu]
lipsite de cloroplaste (excepţii: la plantele
de umbră, cum ar fi Ficaria verna etc.)
Văzute din faţă, celulele epidermice au
un contur poligonal, dreptunghiular sau
neregulat.

55
Formaţiunile epidermice cu rol protector rezultă din
modificări locale ale celulelor epidermice şi sunt reprezentate prin:
peri epidermici şi stomate.
PERII EPIDERMICI CU ROL PROTECTOR (perii tectori) sunt
peri rezultaţi prin modificarea locală a celulelor epidermice.
Ei apără plantele de insolaţie, micşorează transpiraţia, iar la
plantele alpine şi la cele din deşerturi, în cursul nopţilor reci, perii,
care formează o adevărată pâslă menţin aerul încălzit din timpul
zilei;
De asemenea, perii tectori apără planta contra omizilor,
insectelor fitofage, melcilor şi chiar a animalelor erbivore.
În stare tânără, perii sunt vii. Mai târziu, perii mor şi interiorul lor
se umplu cu aer, căpătând astfel un aspect alb-strălucitor,
particular
Pereţii perilor sunt cutinizaţi, mineralizaţi şi chiar lignificaţi.

Pâslă protectoare din peri epidermici la Stachys lanata [dutchmasternurseriesltd.com]

56
Forma perilor este foarte diferită: alungiţi, www.euita.upv.es
drepţi, curbaţi, stelaţi, bifurcaţi, în forma acului
de busolă etc. (în funcţie de specie)
Structura perilor este de asemenea, variată:
unicelulari sau pluricelulari, simpli sau ramificaţi.

www.etsy.com

peri pluricel., ramificaţi

la Verbascum

păr unicelular,
peri stelaţi, la Elaeagnus
la Ranunculus

păr curbat, la Galium

La urzică (Urtica dioica), perii epidermici au o bază înfiptă într-

un suport epidermic pluricelualr, în formă de cupă, şi un corp
piriform-alungit, terminat la vârf cu o umflătură sferică, oblică, la
batza căreia peretele este subţire (în rest, peretele părului este
îngroşat şi mineralizat (CaCO3 la bază şi SiO2 spre vârf).
Când un animal atinge părul, umflătura se rupe după un plan
oblic, iar vârful ascuţit ca o seringă se înfige în pielea animalului,
unde părul îşi varsă sucul celular care conţine formiat de sodiu,
acetilcolină şi histamină, substanţe ce produc usturimea
caracteristică).

Păr urticant la Urtica dioica [mic-ro.com]

57
STOMATELE sunt formaţiuni epidermice care reglează schimbul
de gaze dintre plantă şi mediul extern în procesele de respiraţie şi
fotosinteză, precum şi pierderea apei sub formă de vapori, în
procesul de transpiraţie.
O stomată tipică este alcătuită din două celule stomatice şi
două sau mai multe celule anexe.

Epiderma si stomata in sectiune

transversala; sub epidermă apare
Epiderma si stomata in sectiune tangentiala un tesut asimilator

Epiderma şi stomatele la Zea mays

[www.wlu.ca ]

Epiderma şi stomatele la Tradescantia

[www.microscopy-uk.org.uk]

58
 ostiola

[www.studyblue.com]

camera substomatică

Imagine microscopică în care se evidenţiază epiderma şi stomata (secţiune

transversală)

Celulele stomatice sunt reniforme sau halteriforme, aşezate

faţă-în faţă, unite la capete, dar lăsînd între ele o deschidere
numită ostiolă.
Celulele stomatice se deosebesc de cele epidermice prin faptul
că sunt de regulă mai mici, cu pereţii ventrali (dinspre ostiolă)
îngroşaţi iar cei dorsali subţiri şi prin prezenţa cloroplastelor (care
au un rol important în reglarea deschiderii sau închiderii ostiolei).

Celulele anexe însoţesc celulele stomatice, fiind în număr de 2, 4

sau mai multe (mai rar celulele anexe lipsesc), de formă
dreptunghiulară, triunghiulară etc.

Sub stomată, la nivelul mezofilului frunzelor se află o cameră

substomatică (un spaţiu neocupat de celule, plin cu aer saturat cu
vapori de apă).

59
Poziţia stomatelor variază în
stomate stomate
funcţie de condiţiile de mediu în
care plantele cresc.
Astfel, la plantele mezofile,
stomatele sunt situate la acelaşi
nivel cu celulele epidermice,
ceva mai sus sau foarte mult
ieşite în relief. camera
La plantele xerofile, stomatele substomatică
sunt situate sub nivelul celulelor
epidermice, realizîndu-se
deasupra lor o cameră
suprastomatică, în care se
creează o atmosferă saturată în
vapori de apă, ce reduce
Secţiune transversală prin frunza de
intensitatea transpiraţiei. Nymphaea pentru evidenţierea epidermei
şi a stomatelor. Stomatele sunt plasate la
acelaşi nivel cu celulele epidermice
[www.sbs.utexas.edu]

camera suprastomatică

stomate
stomate

La această frunză ce provine de la o plantă xerofilă, stomatele sunt plasate la baza unor
cavităţi numite camere suprastomatice [www.sbs.utexas.edu ]

60
 ŢESUTURILE PROTECTOARE SECUNDARE
SUBERUL este un ţesut protector ce ia naştere prin activitatea
felogenului (meristem secundar) şi este format din mai multe
straturi de celule cubice sau turtite paralel cu suprafaţa tulpinii sau
rădăcinii, dispuse în serii radiare, strîns unite între ele, cu toţi
pereţii suberificaţi.

suber

felogen

[www.sttss.edu.hk]

Membranele suberificate sunt impermeabile pentru apă şi gaze

şi din această cauză celulele mor, locul protoplastului fiind luat de
aer, răşini, taninuri etc.
Pereţii celulelor de suber pot rămîne foarte subţiri cînd suberul
este elastic (suber moale), ca la stejarul de plută (Quercus suber)
sau la exteriorul tuberculului de cartof (Solanum tuberosum).
Alteori, pereţii celulelor de suber sunt foarte groşi şi în acest caz
suberul este un ţesut mai dur (suber tare), ca la fag (Fagus
sylvatica), iar uneori straturi de suber moale alternează cu straturi
de suber tare, ca la mesteacăn (Betula verrucosa).
Suberul este un ţesut flexibil, impermeabil pentru apă şi gaze,
uşor, rău conducător de căldură şi electricitate.
Datorită acestor însuşiri, suberul este un ţesut de protecţie
foarte eficient şi se întîlneşte la toate organele plantelor cu
structură secundară.
El mai poate fi folosit la fabricarea dopurilor (suberul de Quercus
suber, foarte gros), ca material izolator etc.

61
Recoltarea suberului de la stejarul de plută
(Quercus suber) [www.tavira-today.com]
Ramuri cu frunze şi fructe de Quercus
suber [www.cuyamaca.net]

Odată cu formarea suberului, ţesuturile Lenticele pe ramura de

soc [s10.lite.msu.edu]
primare din afara lui mor şi se exfoliază.
Ţesuturile vii de sub suber ar urma să moară
şi ele, sufocate din cauza impermeabilităţii
suberului.
Acest lucru nu se întîmplă, deoarece din
loc în loc suberul este întrerupt de nişte
formaţiuni numite lenticele, care permit
schimbul de gaze între plantă şi mediul
extern.
Lenticelele apar în dreptul şi spre partea
internă a stomatelor din fosta epidermă.

Lenticelele iau naştere tot din activitatea felogenului şi sunt

alcătuite din celule rotunjite la colţuri, ce delimitează între ele
spaţii prin care se face schimbul de gaze dintre ţesuturile interne
şi mediul extern.

62
 Suber si lenticela la Sambucus nigra [www.botanic.hr]

lenticela

suberul

felogenul

felodermul

Asemenea formaţiuni se pot observa uşor cu ochiul liber pe scoarţa plantelor

lemnoase, unde apar ca nişte ridicături lenticulare, circulare sau ovale (de ex. la
Sambucus nigra, Cerasus avium, Betula verrucosa etc.)
Odată cu formarea spre exterior a suberului felogenul dă naştere către interior
unui alt ţesut secundar numit feloderm, cu rol trofic sau (la Sambucus nigra) cu
rol mecanic.
 Totalitatea celulelor de suber, felogen şi feloderm formează periderma sau
scoarţa secundară.

[www.primat.cz ]

63
RITIDOMUL
La plantele din zona temperată, felogenul are de regulă o viaţă
scurtă. Astfel, după ce a funcţionat unul sau mai mulţi ani,
felogenul încetează să mai producă ţesuturi secundare (suber şi
feloderm), fiind înlocuit de un nou felogen, mai intern.
Acest nou felogen va forma către exterior o pătură de suber, iar
spre interior feloderm.
Între primuma peridermă şi noua peridermă se află o porţiune de
scoarţă primară.
Pătura de suber a celei de-a doua periderme izolează ţesuturile vii
de la exterior (porţiunea de scoarţă primară şi primul feloderm),
care vor muri.

64
Acest fenomen de apariţie şi funcţionare a unui nou felogen se
poate repeta de mai multe ori. Totalitatea peridermelor şi a
porţiunilor de scoarţă primară moarte intercalate între ele, situate
la exteriorul celul mai profund şi mai intern suber poartă numele
de ritidom.
Ritidomul poate fi persistent, cînd rămîne aderent la tulpină toată
viaţa plantei, ca la Quercus, Robinia, Juglans etc, şi caduc, cînd
se detaşează periodic, lăsînd descoperit ultimul suber.
Detaşarea, exfolierea se poate face sub formă de benzi
longitudinale, ca la Vitis vinifera, sub formă de inele, ca la
Cerasus avium, sau sub formă de solzi sau plăci, ca la Malus
domestica, Pinus sylvestris, Platanus acerifolia etc.

Ritidom la Juglans regia Ritidom la Platanus acerifolia

Ritidom la Cerasus avium Ritidom la Malus domestica

65
ŢESUTURILE MECANICE (DE SUSŢINERE)
Asupra corpului plantelor superioare acţionează permanent
diferite forţe ca: tracţiuni, îndoiri într-o infinitate de planuri produse
de vânturi etc.
Rezistenţa, elasticitatea şi flexibilitatea plantelor faţă de acţiunea
tuturor forţelor exercitate asupra lor este asigurată de ţesuturile
mecanice.
La realizarea solidităţii mecanice a plantelor contribuie de
asemenea turgescenţa celulelor şi fasciculele de vase
conducătoare care, pe lângă rolul de conducere, îl îndeplinesc şi
pe cel de susţinere.
Ţesuturile mecanice sunt constituite din celule vii sau moarte, cu
pereţii foarte îngroşaţi, strâns unite între ele.

ELEMENTE ALE ŢESUTUTILOR

MECANICE

66
După forma celulelor constitutive şi modul de îngroşare a
pereţilor lor, se disting două tipuri de ţesuturi mecanice:
colenchim şi sclerenchim.
1) COLENCHIMUL este un ţesut mecanic viu, alcătuit din
celule prozenchimatice sau parenchimatice, cu pereţii pecto-
celulozici, foarte puternic şi inegal îngroşaţi.
După modul de îngroşare a pereţilor celulari se disting
următoarele tipuri morfologice de colenchim :
a) Colenchim angular. Provine dintr-un meristem fără
meaturi şi este format din celule cu pereţii îngroşaţi numai la
colţuri. Se întâlneşte în tulpină (la multe Lamiaceae, Solanaceae,
Cucurbita pepo etc.), peţiol (Beta, Vitis, Begonia, Cucurbita etc.),
pedunculul florii (Dahlia).
b) Colenchim tabular (tangenţial). Este format din celule
cu pereţii interni şi externi puternic îngroşaţi, iar cei laterali subţiri.
Se întâlneşte în tulpină (Ricinus, Solanum tuberosum, Sambucus
nigra etc.) şi peţiol (Prunus, Asarum etc.).

Colenchimul reprezintă ţesutul

adaptat, în special, la funcţia de
susţinere a organelor tinere, aflate
încă în creştere. El asigură
acestor organe rezistenţă la îndoiri
şi rupere, elasticitate şi
flexibilitate, fără a le împiedica
creşterea.

Colenchim angular la Cucurbita (aici

pereţii îngroşaţi sunt de culoare închisă)
[www.biologie.uni-hamburg.de , modificat]

Colenchim tabular la Sambucus nigra

(aici pereţii îngroşaţi sunt de culoare
albă) [www.doctortee.com ]

67
2) SCLERENCHIMUL este alcătuit din celule strâns unite între
ele, cu pereţii puternic şi uniform îngroşaţi, adeseori lignificaţi.
Iniţial celulele sclerenchimului sunt vii, dar când ajung la completa
dezvoltare mor.
După forma celulelor componente scleren-chimul poate fi de
două feluri: fibros şi scleros.

a) Sclerenchimul fibros este alcătuit din celule prozenchimatice,

cu capetele ascuţite (rar lăţite sau chiar dinţate), având pereţii
puternic şi uniform îngroşaţi, de regulă lignificaţi, iar lumenul redus
la un canalicul central plin cu aer.

Aceste celule, numite şi fibre de sclerenchim se pot forma în

scoarţa tulpinilor (ex.: la Yucca), în periciclul pluristratificat al
tulpinilor (ex la Linum usitatissimum); în liberul secundar (ex. la
Tilia tomentosa); în interiorul fasciculelor conducătoare lemnoase
(ex. la Vitis vinifera); în frunze (ex. la Dracaena draco).

Secţiune transversală prin tulpina de in (Linum usitatissimum) în care se observă

elementele de sclerenchim (1-măduvă, 2-lemn primar, 3-lemn secundar, 4-liber
secundar, 5-sclerenchim fibros, 6-scoarţă, 7-epiderma) [http://en.wikipedia.org/]

68
b) Sclerenchimul scleros este format din sclereide (celule
pietroase) mai mult sau mai puţin izodiametrice, cu pereţii foarte
îngroşaţi şi puternic lignificaţi, străbătuţi de canalicule radiare şi
uneori ramificate.
Se disting 4 feluri de sclereide:
-Brachisclereidele. Brachisclereide în mezocarpul fructului
Sunt celule scurte, mai mult sau de gutui (Cydonia oblonga)
mai puţin parenchimatice,
grupate sau izolate, cu
canalicule ramificate. Se
întâlnesc în partea cărnoasă a
fructului de la Pyrus, Cydonia;
în endocarpul fructului de la
Prunoideae, în liberul organelor
aeriene de la unele plante
lemnoase (Carpinus, Fraxinus,
Quercus); în rizomi (Paeonia)
etc.

- Macrosclereidele sunt alungite în

formă de bastonaş, dispuse adesea în
palisadă. Se întâlnesc în tegumentul
seminţei ( la multe Fabaceae), în peţiolul
frunzei şi pedunculul fructului de Pyrus
etc.
- Osteosclereidele sunt cilindrice sau
prizmatice, cu capetele lăţite, având Macrosclereide în tegumentul
seminţei de Phaseolus vulgaris
forma unui os. Se întâlnesc în testa [www.uri.edu]
tegumentului seminal de Pisum sativum
etc. Asterosclereide în frunza de
Nymphaea [s10.lite.msu.edu ]
- Sclereidele ramificate în formă de
stea (asterosclereide) (ex. în scoarţa
tulpinii de Abies, Larix), şi sub forma de
peri (trichosclereide) (prezente în spaţiile
intercelulare ale tulpinilor, de ex. la
Monstera şi frunzelor de la unele plante
acvatice cum ar fi Nuphar luteum ).

69
ŢESUTURILE CONDUCĂTOARE
Ţesuturile conducătoare au rolul de a conduce apa cu sărurile
minerale (seva brută) de la rădăcină, prin tulpină, către frunze şi
seva elaborată de la frunze şi alte organe asimilatoare, către
locurile de consum sau depozitare.
După rolul fiziologic, ca şi după structura lor, ţesuturile
conducătoare pot fi grupate în: ţesut conducător lemnos şi ţesut
conducător liberian.

ŢESUTUL CONDUCĂTOR LEMNOS (lemnul sau xilemul)

Serveşte la circulaţia sevei brute sub forma unui curent

ascendent de la rădăcină spre organele asimilatoare.
Ţesutul conducător lemnos este format din vase lemnoase,
parenchim lemnos şi fribre lemnoase.
VASELE LEMNOASE sunt elementele conducătoare propriu-zise
ale lemnului şi sunt de două tipuri: traheide şi trahei.

Traheidele, numite şi vase imperfecte Lemn format din traheide (se

sau vase închise, sunt formate din celule observă pereţii despărţitori
prozenchimatice, ascuţite sau rotunjite la persistenţi ai traheidelor: săgeţile)
capete, articulate unele cu altele şi cu
pereţii despărţitori transversali persistenţi.
Din cauza persistenţii pereţilor [www.sherwincarlquist.com ]
transversali, circulaţia sevei brute prin
traheide se face încet şi greu, pe baza
difuziunii din celulă în celulă, aşa încât
putem afirma că traheidele sunt de fapt
elemente conducătoare unicelulare.
Pereţii laterali ai traheidelor sunt
îngroşaţi şi lignificaţi în mod neuniform.
Traheidele sunt singurele elemente
www.readmassive.com

conducătoare lemnoase ale pteridofitelor,

majorităţii gimnospermelor, a unor familii
primitive de angiosperme
(Trochodendraceae) şi a plantelor
parazite. La toate celelalte angiosperme,
traheidele coexistă cu traheele.

70
Traheele, numite şi vase
perfecte sau vase deschise,
sunt formate din celule
prozenchimatice suprapuse,
la care pereţii despărţitori
transversali s-au lichefiat şi
au dispărut complet.
Astfel, din coloana de celule
suprapuse rezultă un tub gol
la interior, prin care seva
brută circulă rapid şi fără
piedici. Pereţii laterali ai
traheelor sunt îngroşaţi şi
lignificaţi neuniform.

Lemn cu trahei [www.flickr.com ]

Atât traheele cât şi traheidele au pereţii îngroşaţi impregnaţi cu

lignină, ceea ce le imprimă o mare rezistenţă la rupere şi
deformare.
Lignina se depune şi pe pereţii interni ai vaselor, pe care îi
îngroaşă în diferite moduri, în funcţie de care, traheele şi
traheidele se pot clasifica în: vase inelate (îngroşări inelare),
spiralate (cu îngroşări spiralate), scalariforme (îngroşări în forma
treptelor unei scări), reticulate (îngroşări în formă de reţea) şi
punctate (îngroşate pe toată suprafaţa, cu excepţia zonelor cu
pori).
Vasele lemnoase se mai clasifică, în funcţie de tipul punctuaţiilor
din pereţii longitudinali, în vase cu punctuaţii simple şi cu
punctuaţii areolate.
Primele vase de lemn care se formează în ontogeneză sunt mai
înguste, inelate sau spiralate şi formează protoxilemul; vasele de
lemn formate mai tîrziu în ontogeneză sunt mai largi, reticulate
sau punctate, formînd metaxilemul.

71
 Diferite tipuri de trahei: inelate (vi), spiralate (vs), reticulate (vr)
şi punctate vp) [www.biostudies.de ]

Vasele de lemn nu funcţionează toată viaţa

plantei. După un anumit timp de funcţionare,
unele vase se astupă cu nişte proeminenţe
numite tile.
Tilele rezultă din membranele celulelor
parenchimului lemnos, care proeminează prin
porii pereţilor laterali ai vaselor sub forma unor
pungi, în care pot pătrunde amidonul sau
cristalele minerale existente în celulele de
parenchim. Majoritatea tilelor apar în vasele din
centrul tulpinilor, formând în felul acesta un lemn
mai dur numit duramen (inima lemnului ). Tilele
se formează în număr mai mic în vasele de la
periferia tulpinii, alcătuind porţiunea albă mai
tânără a lemnului, numită alburn.
Tilele, astupând vasele, împiedică circulaţia
apei, dar şi pătrunderea unor bacterii şi ciuperci
parazite, care ar putea distruge lemnul.

72
PARENCHIMUL LEMNOS este format din celule vii, uşor
alungite, cu pereţii subţiri şi în care se pot depozita apa şi diferite
substanţe minerale şi organice.
FIBRELE LEMNOASE, numite şi fibre libriforme, sunt elemente
cu rol mecanic ce însoţesc lemnul secundar al plantelor.

ŢESUTUL CONDUCĂTOR LIBERIAN (liberul sau floemul )

Asigură transportul sevei elaborate de la organele asimilatoare

către locurile de consum şi depozitare.
Este format din vase liberiene (tuburi ciuruite), parenchim
liberian, celule anexe şi fibre liberiene.

VASELE LIBERIENE sunt alcătuite din celule prozenchimatice,

vii, aşezate “cap la cap”, cu pereţii despărţitori transversali
persistenţi dar ciuruiţi, perforaţi (plăci ciuruite). Pereţii laterali ai
celulelor ce compun vasele liberiene sunt subţiri sau uşor
îngroşaţi, celulozici şi cu punctuaţiuni simple.

Când pereţii transversali dintre celule sunt perpendiculari pe

axul vasului, ei prezintă un singur câmp ciuruit şi atunci se
numesc plăci ciuruite simple. În cazul când aceşti pereţi sunt
oblici, prezintă mai multe câmpuri ciuruite şi atunci se numesc
plăci ciuruite multiple.

Durata de funcţionare a tuburilor ciuruite este variabilă de la un

an, până la 3-4 ani. Iarna, plăcile ciuruite se astupă cu o
substanţă organică de natură glucidică, numită caloză.
La plantele ierboase anuale şi la multe dicotiledonate perene,
formarea calozei este definitivă şi tubul ciuruit nu-şi mai reia
niciodată funcţia.
La multe plante lemnoase (de ex. la viţa de vie) şi la
monocotiledonate, caloza se resoarbe primăvara, iar vasele
liberiene îşi reiau activitatea.
Dicotiledonatele perene la care caloza nu se resoarbe îşi vor
forma vase liberiene noi.

73
vas liberian cu plăci ciuruite (secţiune plăci ciuruite (în secţiune transversală
longitudinală) [www.sbs.utexas.edu] prin liber) [bugs.bio.usyd.edu.au ]

parenchim placă
liberian ciuruită

vas liberian

placă
ciuruită

celule
anexe

CELULELE ANEXE însoţesc tuburile ciuruite numai la

angiosperme, lipsind la pteridofite şi conifere.
Sunt celule vii, bogate în conţinut citoplasmatic, cu pereţii subţiri,
celulozici, în general mai strâmte decât tuburile ciuruite, cu care
comunică prin plasmodesme.
Vasul liberian poate fi însoţit de una, două sau mai multe celule
anexe, care pot suplini tuburile ciuruite în caz de nesitate.
PARENCHIMUL LIBERIAN însoţeşte totdeauna vasele liberiene
şi este constituit din celule vii, puţin alungite, cu pereţii celulozici
neciuruiţi. În celulele parenchimului liberian se depun adeseori
substanţe de rezervă (amidon).
FIBRELE LIBERIENE sunt constituite din celule prozenchimatice,
de regulă ascuţite la capete, cu pereţii foarte îngroşaţi, putând fi
celulozici (la in) sau lignificaţi (la cânepă) şi cu punctuaţiuni
simple. Fibrele liberiene au rol de susţinere şi pot fi de origine
primară sau secundară. Ele se pot forma în interiorul fasciculelor,
în periciclu sau în scoarţă.

74
fibre liberiene

vas liberian

celule anexe

ţesut liberian secundar în tulpina de tei (secţiune longitudinală) [faculty.unlv.edu ]

Elementele componente ale ţesuturilor conducătoare nu se

găsesc izolate în corpul plantelor, ci sunt grupate, formând
fascicole conducătoare, care pot fi simple (conţin fie elemente
de lemn - fascicole lemnoase, fie de liber -fascicole liberiene, şi
mixte sau libero-lemnoase (conţin atât lemn cât şi liber).
Fascicole simple sunt caracteristice pentru rădăcină, iar
fascicolele mixte se întâlnesc în structura tulpinii şi a frunzei.
Fascicolele mixte pot fi: colaterale, bicolaterale şi concentrice.
Fasc. colaterale (prezintă lemnul deoparte şi liberul de cealaltă
parte) şi pot fi:
închise (nu prezintă cambiu între liber şi lemn) (clasa
Liliopsida).
deschise (cu cambiu fascicular între liber şi lemn)
(gimnospermer şi angiosperme).
Fasc. bicolaterale prezintă fasciculul de lemn încadrat atât spre
exterior cât şi spre interior de câte un fascicul de liber. (ex. la
Cucurbitaceae, Solanaceae, Asteraceae etc.).

75
Fasc. concentrice –cu ţesuturi conducătoare dispuse concentric.
Se cunosc două tipuri: hadrocentrice şi leptocentrice.
fasc. hadrocentrice - lemnul (hadromul) în centru,
înconjurat de liber (în rizomii multor ferigi).
fasc. leptocentrice - liberul (leptomul) în centru, înconjurat
de lemn (în rizomii unor liliopside).

Fascicol
liberian

Fascicol
lemnos

Fascicole conducătoare simple în rădăcina de Ranunculus (secţiune transversală)

[http://www.uri.edu/cels/bio/plant_anatomy/31.html]

76
 sclerenchim

liber

cambiu

lemn

Fascicol mixt colateral deschis în tulpina Fascicol mixt colateral închis în tulpina
de Ranunculus [www.plantphys.info] de Zea mays [www.corbisimages.com]
Fascicole conducătoare mixte (secţiuni transversale)

TESUTURILE FUNDAMENTALE SAU TROFICE

Tesuturile fundamentale sunt formate din celule parenchimatice,
vii, cu pereţii subţiri, ce lasă între ele numeroase spaţii
intercelulare.
Celulele ţesuturilor fundamentale sunt puţin diferenţiate şi din
această cauză, ele se pot adapta la cele mai variate funcţiuni, mai
ales legate de nutriţie, de unde şi denumirea de tesuturi trofice.
După rolul pe care îl îndeplinesc, aceste ţesuturi pot fi clasificate
în următoarele categorii: parenchimuri absorbante, parenchimuri
asimilatoare, parenchimuri de depozitare, parenchimuri acvifere şi
parenchimuri aerifere.

parenchim

77
PARENCHIMURILE ABSORBANTE
Au rolul de a absorbi apa cu sărurile minerale dizolvate în ea,
din sol sau din aer şi de a o transporata spre vasele conducătoare
lemnoase.
La rădăcină, parenchimurile absorbante sunt reprezentate prin
perii absorbanţi şi parenchimul cortical care asigură
transmiterea din celulă în celulă a sevei brute, până la vasele
lemnoase din cilindrul central al rădăcinii.
La rădăcinile aeriene ale plantelor epifite din regiunile tropicale,
întâlnim un ţesut absorbant special numit velamen. Velamenul
este format din celule parenchimatice, fără spaţii aerifere între ele,
cu pereţii diferit îngroşaţi. Porţiunile neîngroşate ale pereţilor
celulari prezintă perforaţii prin care celulele comunică între ele şi
cu atmosfera externă. Graţie acestor perforaţii, apa de ploaie sau
roua este absorbită cu multă uşurinţă prin fenomenul de
capilaritate. Această apă va fi cedată apoi scoarţei şi cilindrului
central.

Parenchimul absorbant al rădăcinii, format din rizoderma cu peri absorbanţi şi

parenchimul cortical [dipendrasudip.blogspot.com ]

78
 rădăcini aeriene cu
velamen la orhidee

velamen
[www.uri.edu] Rădăcini aeriene cu velamen la orhidee
[thelazyshadygardener.blogspot.com]

 Cotiledonul embrionului de cereale prezintă un strat absorbant

special, care hidrolizează şi absoarbe rezervele organice din
endosperm şi le cedează plantulei tinere, ce creşte pe seama
acestor rezerve.
 În sfârşit, tot din ţesuturile
absorbante fac parte şi
lemn
haustorii, formaţiuni cu ajutorul parazit
cărora plantele semiparazite
haustor
(cum ar fi: Viscum, Loranthus,
Rhinanthus, Melampyrum ş.a.)
absorb seva brută nu din sol, ci
din ţesutul conducător lemnos al
altor specii, iar plantele
lemn
parazite (cum ar fi: Cuscuta, (gazdă)
Orobanche, Lathraea ş.a.)
absorb seva elaborată din liber
(gazdă)
ţesutul conducător liberian al
scoarţă
speciilor parazitate. (gazdă)

79
Secţiune prin sămânţa de grâu în care se observă stratul absorbant al
scutelumului: 1-endosperm, 2- scutelum, 3-stratul absorbant
[http://www.vcbio.science.ru.nl/en/image-gallery/show/labels/print/PL0055/]

PARENCHIMURILE ASIMILATOARE (clorenchimuri)

Sunt formate din celule vii, cu pereţii subţiri, bogate în
cloroplaste şi prevăzute cu spaţii intercelulare numeroase
Îndeplinesc funcţia principală de fotosinteză.
Sunt situate în zonele periferice ale organelor plantelor, expuse
luminii solare.
Parenchimurile asimilatoare se întâlnesc în toate organele
principale ale plantelor: rădăcini aeriene (cazuri rare, de ex. La
Taeniophyllum), unele rădăcini acvatice, tulpini ierboase, tulpini
lemnoase tinere, la unele piese florale, în pereţii unor fructe crude,
dar mai ales în frunze.
În constituţia limbului foliar predomină parenchimurile
asimilatoare, care îmbraca cele mai variate aspecte.

80
Parenchimuri asimilatoare la nivelul frunzei: parenchimul palisadic şi parenchimul
lacunos [www.studyblue.com ]

PARENCHIMURILE DE DEPOZITARE (ţesuturi de rezervă)

 Sunt ţesuturi alcătuite din celule mari, cu pereţii subţiri sau
îngroşaţi, lipsite de cloroplaste, în care se depozitează cele mai
variate substanţe de rezervă necesare plantei, ca: amidon,
inulină, zaharoză, protide, lipide, precum şi alte substanţe, din
care cităm: glicozizii, taninurile, diverşi alcaloizi etc.
Uneori substanţele de rezervă formate din hemiceluloze se
depun chiar în pereţii celulelor, pe care îi îngroaşă foarte mult ( de
ex. la seminţele de cafea, lupin, curmal ).
Parenchimurile de depozitare se găsec în rădăcini, rizomi, bulbi,
tuberculi, dar mai ales în fructe şi seminţe.
Astfel, în rădăcinile de sfeclă se depozitează zaharoză, în cele
de gherghină, cicoare şi alte compozee se acumulează inulină, în
tuberculii de cartof şi în rizomii multor plante se depune amidon,
în albumenul seminţelor de la graminee, în cotiledoanele
embrionului de la leguminoase se înmagazinează amidon şi
aleuronă.
Seminţele de in, cânepă, ricin, floarea soarelui conţin ulei.

81
Parenchim de depozitare a amidonului în Parenchim de depozitare a amidonului în
scoarţa rădăcinii de Ranunculus tuberculul de cartof
[www.gettyimages.com] [www.biologie.uni-hamburg.de ]

PARENCHIMURILE
ACVIFERE
Sunt formate din celule mari,
vii, cu pereţii subţiri şi vacuole
mari, pline cu suc celular
concentrat în substanţe
coloidale şi mucilaginoase, care
au o mare capacitate de a
reţine apa, pe care o cedează
foarte greu.
Parenchimurile acvifere sunt
caracteristice plantelor
adaptate să trăiască în
regiunile secetoase sau prin
locuri sărate ori pietroase
(cactuşii, Agave, Aloe,
Salicornia etc. ).
parenchim acvifer la Aloe
[www.microscopy-uk.org.uk ]

82
Tot în categoria ţesuturilor
acvifere includem şi grupurile de
celule buliforme situate în
epiderma superioară a frunzelor
de la Poaceae (Poa, Zea mays,
Arundo donax ş.a.), în care se
acumulează mari rezerve de
apă.

[www.sbs.utexas.edu]

PARENCHIMURILE AERIFERE (aerenchimuri)

Sunt formate din celule cu pereţii subţiri, care lasă între ele
spaţii mai mici sau mai mari, pline cu aer. După mărimea lor,
spaţiile aerifere pot fi împărţite în: meaturi, lacune, canale şi
camere aerifere.
Meaturile sunt cele mai mici spaţii intercelulare, prezente în
toate parenchimurile (cortical, medular, palisadic etc).

parenchim cu meaturi (săgeata)

83
Lacunele sunt cavităţi intercelulare mai mari, caracteristice
parenchimului lacunos din frunză şi parenchimurilor din organele
axiale ale multor plante.
Canalele aerifere sunt spaţii intercelulare mari, care străbat
organele în toată lungimea lor. Ele sunt caracteristice pentru
organele plantelor acvatice şi palustre.
Camerele aerifere sunt spaţii foarte mari, ce se găsec în
mezofilul frunzei de la diferite plante acvative (Potamogeton,
Vallisneria etc.) .

lacune aerifere
[mrskingsbioweb.com]

Aerul din canalele şi camerele aerifere ale plantelor acvatice

micşorează greutatea specifică a acestora, permiţându-le să
plutească sau să-şi menţină poziţia verticală.
De asemenea,
aerul din aceste
spaţii constituie
pentru plantă o
rezervă de oxigen
(folosit în
respiraţie) şi de
bioxid de carbon
(utilizat în
fotosinteză).

canale aerifere [www.sbs.utexas.edu ]

84
ŢESUTURILE EXCRETOARE ŞI SECRETOARE
Sunt specializate pentru elaborarea unor substanţe foarte variate:
uleiuri eterice, mucilagii, nectar, răşini, latex etc.
După locurile unde sunt depuse substanţele elaborate, se
deosebesc următoarele tipuri:
-ţesuturi excretoare (îşi varsă produsele în mediul extern);
-ţesuturi secretoare (îşi depun produsele în diferite locuri din
interiorul organelor plantelor).
A. ŢESUTURILE EXCRETOARE
Sunt reprezentate prin: papile epidermice, peri glandulari, glande
nectarifere, glande digestive şi hidatode.

PAPILELE EPIDERMICE
Sunt reprezentate de celule epidermice mai mari decât cele
obişnuite, cu pereţii exteriori subţiri şi care proeminează pe
suprafaţa epidermei.
Se întâlnesc în principal pe suprafaţa petalelor florilor, eliberând
în atmosferă uleiuri eterice care dau mirosul specific al florilor la
multe specii (ex.: Iris germanica, Rosa canina etc.).

Papile epidermice pe suprafaţa tepalelor de Iris germanica

85
PERII GLANDULARI
Se găsesc pe suprafaţa frunzelor şi a tulpinilor şi sunt
formaţi dintr-un corp uni- sau pluricelular care se termină la
vârf cu o glandă secretoare (unicelulară sau pluricelulară).
Uleiurile eterice secretate de celulele glandulare se
acumulează sub cuticula celulelor, iar prin ruperea
cuticulei, acestea sunt eliminate în atmosferă, determinând
mirosul caracteristic multor plante (ex. la Primula verris, );
La multe plante, în locul uleiurilor eterice sunt secretate
substanţe vâscoase (Digitalis purpurea, Viscaria vulgaris)
sau alte substanţe.

cuticula

celule
secretoare
fruct

picior

baza

flori mascule

păr glandular la Cannabis sativa

[en.wikipedia.org] flori femele [www.hempfood.com]

86
 celula glandulară

picior

epiderma
celula bazală

Peri glandulari la Digitalis purpurea [www.sbs.utexas.edu ]

Păr glandular pe bracteile

conurilor de hamei (Humulus
lupulus), format dintr-un corp
scurt, ce se termină cu o glandă
alcătuită din celule dispuse în
formă de taler şi care produc o
substanţă aromatică, amăruie,
numită lupulină, folosită în
industria berii.

[www.pfaf.org]

87
GLANDELE NECTARIFERE
Sunt specializate pentru producerea nectarului (o soluţie
formată din apă, zaharuri, uleiuri eterice, mucilagii etc.).
Se găsesc în flori la baza petalelor, a staminelor etc. (glande
nectarifere intraflorale) sau pe stipele, peţiolul frunzei, la nodurile
tulpinii etc. (glande nectarifere extraflorale);
Glandele nectarifere joacă un rol important în polenizarea
florilor, întrucât nectarul este consumat de către insecte care
transportă, în acelaşi timp şi polenul dintr-o floare într-alta
(polenizare încrucişată).
GLANDELE DIGESTIVE
Se întâlnesc la plantele “carnivore” (Drosera rotundifolia,
Dionaea muscipula, Nepenthes distillatoria etc.); produc fermenţi
proteolitici care hidrolizează proteinele din corpul micilor animale
sau insecte capturate prin diferite tipuri de capcane; substanţele
rezultate sunt absorbite apoi de către plantă.

Glande nectarifere în florile de Brassica sp.

[http://courses.washington.edu/bot113/family_pages/Cruciferae/cruciferae.html]

88
 Glande nectarifere extraflorale, pe bracteile
inflorescenţei (ciaţiu) la Euphorbia cyparissias
[de.wikipedia.org ]

Glande nectarifere extraflorale, pe

peţiolul frunzelor de cireş
[http://en.wikipedia.org/wiki/Prunus
_avium]

Glanda digestivă

Structura părului
glandular la Drosera
rotundifolia
[Şerbănescu-Jitariu &
Toma 1980]

Frunză cu peri glandulari la Drosera rotundifolia

[plantescarnivores.cultureforum.net ]

89
 Glande digestive la Dionaea [www.sbs.utexas.edu ]

HIDATODELE
Sunt formaţiuni specializate
pentru eliminarea excesului de
apă din organele aeriene ale
plantelor (în principal frunze);
Sunt amplasate, de regulă la
marginea dinţilor frunzelor sau în
vârful acestora;
Eliminarea apei se face sub
forma unor picături (gute),
fenomen numit gutaţie.
Hidatodele pot fi închise (cînd
eliminarea apei se face prin
difuzie, prin pereţii celulari) şi
deschise (cînd eliminarea apei
Fenomenul de gutaţie, la Poaceae
se face prin stomate).
[www.darklightimagery.net ]

90
 păr secretor
(hidatodă)

apă

epiderma

mezofil

Hidatodă închisă la frunza de Phaseolus

picături de apă (gute)

Hidatodă deschisă la Brassica sp. [kimeni-kim.blogspot.com ]

91
 B. ŢESUTURILE (FORMAŢIUNILE) SECRETOARE
Sunt reprezentate de buzunarele (pungile) secretoare; canalele
secretoare; celulele secretoare interne şi laticiferele.

Frunză de Hypericum perforatum, cu buzunare secretoare de uleiuri eterice

[en.wikibooks.org ]

BUZUNARELE (PUNGILE) SECRETOARE sunt spaţii în formă

sferică sau ovoidală, tapetate la interior cu un epiteliu format din
celule secretoare, ca la pojarniţă (Hypericum perforatum), citrice
(Citrus sp.) etc.
CANALELE SECRETOARE sunt formate din câte un spaţiu
colector cilindric, tapetat cu celule secretoare. În tulpinile şi
frunzele coniferelor (Pinus, Abies, Picea, Tsuga etc.), aceste
canale produc şi acumulează răşini (canale rezinifere); în
organele vegetative şi fructele apiaceelor (Daucus, Pastinaca,
Anethum), la Artemisia sp. şi la alte plante se află canale
secretoare ce produc uleuiri eterice.
CELULELE SECRETOARE INTERNE sunt celule izolate aflate în
diferite parenchimuri care produc şi acumulează diferite
substanţe, cum sunt uleiurile eterice (la Magnolia, Laurus etc.).

92
Buzunar secretor în epicarpul fructului de Citrus limon [www.sbs.utexas.edu ]

ulei eteric

celule glandulare

celule
glandulare

Canal rezinifer în frunza de Pinus sylvestris [www.sbs.utexas.edu ]

93
 Celule secretoare interne în frunzele de Magnolia [distillingherbs.blogspot.com ]

LATICIFERELE sunt formaţiuni pluricelulare sau unicelulare care

secretă şi acumulează la nivelul lor substanţe numite latexuri, cu o
compoziţie chimică foarte variată şi complexă, de regulă cu
consistenţă vâscoasă.
Laticiferele sunt de două tipuri:
articulate - formate din celule aşezate “cap la cap”, cu pereţii
despărţitori perforaţi sau resorbiţi, astfel încât se formează vase
mari şi ramificate ca la păpădie (Taraxacum officinale) sau
neramificate, ca la rostopască (Chelidonium majus).
Nearticulate – formate din celule foarte lungi, de până la câţiva
metri, plurinucleate, uneori ramificate. Se întâlnesc la
Euphorbiaceae, Asclepiadaceae, Moraceae etc.
La Hevea brasiliensis (o specie tropicală din familia
Euphorbiaceae), latexul, bogat în cauciuc, se recoltează şi se
utilizează pentru obţinerea cauciucului natural.

94
Euphorbia cyparissias, plantă cu vase Laticifere nearticulate la Euphorbia
laticifere nearticulate [http://chestofbooks.com/health/materia-
medica-drugs/]

Capsulă de Papaver somiferum, Recoltarea latexului la Hevea brasiliensis

secţionată longitudinal, cu latex (arborele de cauciuc)
[www.pnas.org ] [www.austrodominicano.com ]

95
 Ţesuturile şi celulele senzitive
Citoplasma celulelor vegetale este înzestrată cu o formă
particulară de sensibilitate, datorită căreia este capabilă să
perceapă excitanţii interne sau externe (direcţia gravitaţiei,
modificările de temperatură, de umiditate sau de lumină, acţiunea
substanţelor chimice, a şocurilor etc.) şi să răspundă acestor
excitaţii prin: modificarea ritmului şi intensităţii funcţiilor ei vitale,
prin mişcări de curbură etc.
Reacţia de răspuns la acţiunea excitanţilor poate fi dată şi de
alte celule sau ţesuturi decît acelea care au recepţionat excitaţia.
În acest caz, excitaţia va fi transmisă de la celulele şi ţesuturile
care au primit-o, la acelea care urmează să răspundă. De
exemplu, la rădăcină, ţesuturile care percep acţiunea gravitaţiei
sunt localizate în apexul organului, în timp ce reacţia de răspuns
(curbarea rădăcinii în direcţia acţiunii forţei de gravitaţie) are locîn
regiunea de creştere, situată la mai mulţi milimetri de apex.

Principalele formaţiuni senzoriale cunoscute în lumea plantelor

sunt: punctuaţiile tactile, papilele tactile, perii tactili, pulvinulele,
formaţiunile optice, aparatul statolitic.
Punctuaţiile tactile prezente în epiderma cîrceilor de la
Cucurbitaceae şi în glandele cu care se termină tentaculele
frunzelor de Drosera. Acestea sunt reprezentate prin nişte
orificii adînc scobite în peretele extern al celulelor
epidermice, capabile să perceapă excitaţiile de contact, şoc
sau de zdruncinare.
Papilele tactile sunt proeminenţe papiloase ale celulelor
epidermice, sensibile la excitaţiile mecanice şi localizate de
regulă la baza filamentelor staminale (Berberis, Centaurea)
Perii tactili sunt dispozitive histologice capabile de
tigmorecepţie. Se găsesc răspîndiţi pe filamentele
staminale ale unor flori, pe frunzele plantelor insectivore
etc.

96
 Papile tactile la Portulaca grandiflora
(sus) şi Opuntia vulgaris (jos): ci-
citoplasma, n-nucleu, pc-perete celular,
Punctuaţiile tactile în celulele epidermice pt-papile tactile, v-vacuola [Şerbănescu-
ale cârceilor de la Bryonia dioica văzute Jitariu & Toma 1980]
din faţă (sus) sau în secţiune transversală
(jos) (cl-cloroplaste, p- punctuaţii tactile, n-
nucleu, v-vacuola) [Şerbănescu-Jitariu &
Toma 1980]

Pulvinulele sau umflăturile motoare sunt proeminenţe în

formă de pernuţă situate la baza foliolelor, a peţiolurilor secundari
şi a peţiolului principal de la frunzele de Mimosa.
Lovind o foliolă de Mimosa de la mijlocul peţiolului, ea se ridică,
luînd o poziţie apropiată de verticală. La un interval foarte scurt,
reacţionează şi foliola opusă celei excitate, care se ridică,
apropiindu-şi faţa superioară de a acesteia. Apoi reacţionează
foliolele învecinate de pe acelaşi peţiol secundar şi excitaţia se
transmite la peţiolurile secundare vecine şi la peţiolul principal
care se apleacă în jos. Frunza capătă, astfel, un aspect de
“ofilire”. După un timp, acesta revine la poziţia normală. Aceste
mişcări sunt determinate de modificarea şi refacerea turgescenţei
celulelor de la nivelul pulvinulelor.

97
 Pulvinule la Mimosa pudica, ce determină
aspectul de “ofilire” a frunzelor la atingere

Mimosa pudica [www.stuartxchange.com]

Formaţiunile optice sunt dispozitive histologice susceptibile de

a percepe excitaţiile luminoase care declanşează reacţiile de
curbură, fototropice sau fotonastice.
Acestea ar fi reprezentate prin celule epidermice papiloase, de
formă hemisferică sau lenticulară (care se comportă ca nişte
lentile convergente) şi prin “ocele” (dispozitive optice mai
specializate în recepţia luminii)

Oceli senzitivi în epiderma frunzei de

Fittonia sp.: cl-celula lentila, cep m –
celula epidermica mare, cep o – celula
epidermica obisnuita [Şerbănescu-
Jitariu & Toma 1980]

98
Aparatul statolitic, format din celule specializate numite
statociste, este capabil să perceapă acţiunea gravitaţiei şi să
determine curburi geotropice.

curbură geotropică la o plantă de Lycopersicon

esculentum [www2.mcdaniel.edu

statociste
[www2.mcdaniel.edu]

MORFOLOGIA ŞI ANATOMIA ORGANELOR

PLANTELOR
Un organ reprezintă o parte componentă a corpului la cormofite
(ferigi, gimnosperme, angiosperme), şi care este adaptată pentru
îndeplinirea unor funcţii specifice.
Organele sunt alcătuite din mai multe tipuri de ţesuturi
specializate, dintre care cele mai caracteristice sunt ţesuturile
conducătoare.
După funcţiile fundamentale pe care le îndeplinesc, organele se
grupează în două categorii: vegetative şi generative.
Organele vegetative au ca funcţie principală întreţinerea vieţii
plantei (nutriţie, creştere etc.) şi sunt reprezentate de rădăcină,
tulpină şi frunze.
Organele generative au ca funcţie principală înmulţirea plantelor
şi aici se încadrează floarea, sămânţa şi fructul.

99
ÎNSUŞIRI GENERALE ALE ORGANELOR
Indiferent cât de deosebite sunt între ele, organele manifestă o
serie de însuşiri comune şi anume:
Structura celulară şi tisulară (toate organele sunt alcătuite
din celule şi ţesuturi);
Caracterul sistemic şi corelaţia (structura şi funcţiile
organelor sunt corelate între ele şi subordonate activităţilor
biologice generale ale organismului);
Polaritatea (diferenţierea morfo-anatomică şi fiziologică a
organelor, în raport cu cei doi poli: bazal şi apical); polaritatea
se manifestă şi în cazul fragmentelor de organe (spre
exemplu, butaşii din tulpină vor forma întotdeauna rădăcini
adventive doar la polul bazal, iar la polul apical ramuri şi
frunze)

 Orientarea în spaţiu –
este însuşirea generală a
organelor de a creşte într-o
anumită poziţie în raport cu
axa verticală
Aici se disting două
categorii: organe ortotrope
- cresc de-a lungul axei
verticale (rădăcina, tulpina)
şi organe plagiotrope -
cresc perpendicular faţă de
axa vericală (frunzele, unele
tipuri de tulpini etc.). Polaritatea şi orientarea în spaţiu la un
butaş de tulpină
Simetria (organele plantelor sunt alcătuite din părţi
asemănătoare simetric) . Planul imaginar care separă un
organ în două părţi egale se numeşte plan de simetrie.

100
După numărul planurilor de simetrie, organele pot fi:
-cu simetrie radiară – organe circulare în secţiune
transversală (rădăcina, tulpina, unele flori) (florile cu simetrie
radiară se numesc actinomorfe);
-cu simetrie monolaterală – organe la care se poate trasa
doar un singur plan de simetrie, aşa cum sunt majoritatea
frunzelor, unele flori (florile cu simetrie dorsi-ventrală se
numesc zigomorfe);
-organe asimetrice – nu pot fi secţionate în părţi egale (ex.
frunzele de Ulmus sau Begonia, florile de Canna etc.)

Regenerarea – este însuşirea organelor de a-şi reface

părţile distruse, prin funcţionarea unor meristeme primare sau
secundare.
Plasticitatea ecologică – este însuşirea organelor de a se
modela în funcţie de variabilitatea factorilor de mediu şi a
asigura, astfel, adaptarea organismului. Frunzele manifestă
plasticitatea cea mai ridicată prin marea lor variabilitate (la
acelaşi individ) privind mărimea, forma, culoarea, poziţia în
spaţiu etc.

101
 RĂDĂCINA
Rădăcina este un organ vegetativ nearticulat, cu creştere
geotropică pozitivă, lipsit de muguri (normali), frunze şi stomate,
adaptat să îndeplinească două funcţii specifice: fixarea plantei în
sol şi absorbţia apei cu substanţe minerale.

În scara evolutivă a plantelor, rădăcina apare începând cu

ferigile. Plantele inferioare şi muşchii se fixează pe substrat prin
intermediul rizoizilor. [http://oregonstate.edu/dept/nursery-
weeds/weedspeciespage/REDROOT/pigweed_roots.h
tml]

Rizoizi

[www.aloj.us.es] rădăcina

Ontogenetic, rădăcina se dezvoltă din radicula embrionului.

Rădăcina rezultată din dezvoltarea rădăciniţii embrionului se
numeşte rădăcină embrionară.
Pe lângă rădăcinile embrionare, la multe plante se pot forma
rădăcini pe tulpină, ramuri sau pe frunze. Asemenea rădăcini se
numesc adventive. rădăcini adventive [foto: www.plantbiology.siu.edu ]

rădăcină
embrionară
[foto: C. Sîrbu]

102
 Formarea rădăcinii prin
germinarea seminţei, la fasole
(Phaseolus vulgaris)

www.biologyjunction.com

MORFOLOGIA RĂDĂCINII

Examinând rădăcina unei plante tinere, obţinută prin germinarea

seminţei, observăm că rădăcina are o bază prin care se fixează
pe tulpină şi un vârf liber, conic sau rotunjit.
 Morfologic, baza rădăcinii se confundă cu baza tulpinii, din
punct de vedere anatomic, însă, există o zonă de trecere de la
structura rădăcinii la cea a tulpinii, numită colet.
La o rădăcină tânără, distingem următoarele cinci regiuni,
începând de la vârf către bază: piloriza, vârful vegetativ, regiunea
netedă, regiunea piliferă, regiunea aspră.
Piloriza acoperă vârful rădăcinii ca un degetar şi protejează
ţesuturile meristematice care alcătuiesc vârful vegetativ al
rădăcinii. Piloriza este formată din mai multe straturi de celule,
parenchimatice, parţial suberificate. Celulele externe ale
pilorizei se exfoliază pe măsură ce rădăcina pătrunde în
pământ şi în locul acestora se formează noi celule din iniţialele
apicale, aşa încât grosimea pilorizei rămâne constantă.

103
 Zona aspră Vârful vegetativ cuprinde celula iniţială
(la ferigi) sau celule iniţiale (la gimnosperme
Peri şi angiosperme) din a căror diviziune se
absorbanţi formează foiţele histogene ale meristemului
primordial: dermatogenul, periblemul şi
Zona pleromul. Lungimea totală a acestei regiuni
piliferă atinge abia 2-3 mm.
Regiunea netedă este situată deasupra
vârfului vegetativ şi coincide cu zona de
creştere în lungime a rădăcinii. Celulele din
această regiune nu se mai divid ci cresc
Zona netedă prin întindere, mărindu-şi de câteva ori
dimensiunile iniţiale. În felul acesta rădăcina
se alungeşte şi poate pătrunde în sol.
Regiunea piliferă. Deasupra zonei
Vîrful vegetativ
netede, pe o distanţă de 1 până la câţiva
(meristematic)
cm, rădăcina este acoperită de numeroşi
peri subţiri şi lungi. Această porţiune a
Piloriza
rădăcinii formează regiunea piliferă.
Perişorii iau naştere prin alungirea pereţilor
[www.clt.astate.edu] externi ai celulelor rizodermei. Deoarece ei
au însuşirea de a absorbi apa şi sărurile
minerale dintre particulele solului, se
numesc peri absorbanţi.

Numărul perilor absorbanţi variază între 200 şi 400/ mm2,

lungimea lor oscilează între 1-10 mm, iar durata de viaţă a
acestora este relativ scurtă (cca. 10-20 de zile ).
Numai la puţine plante (Gleditschia triacanthos, unele
Asteraceae ş.a.) perii absorbanţi pot trăi şi funcţiona câţiva ani.
Pe măsură ce rădăcina creşte în lungime, perişorii mai vechi
din partea superioară a regiunii pilifere se suberifică, mor şi
cad. În acelaşi timp, la partea inferioară a regiunii pilifere se
formează perişori noi. În felul acesta regiunea piliferă rămâne
cu o lungime constantă.
Unele plante acvatice (Nuphar, Butomus), numeroase plante
terestre din familiile Liliaceae, Fagaceae, Pinaceae etc, ca şi
plantele epifite au rădăcinile lipsite de peri absorbanţi.

104
Perii absorbanţi sunt vii, bogaţi în citoplasmă, care este mai
densă spre vârf unde se află şi nucleul. Fiecare păr posedă şi
o vacuolă centrală mare, plină cu suc celular. Pereţii celulari ai
perilor sunt bogaţi în substanţe pectice şi, datorită acestui fapt,
perişorii pot adera intim la particulele de sol.
La nivelul regiunii pilifere se diferenţiază, din meristemele
primare, rizoderma, scoarţa şi cilindrul central.
www.biologie.uni-hamburg.de

Regiunea aspră se întinde

deasupra celei pilifere ocupând
tot restul rădăcinii.
Odată cu moartea perişorilor
absorbanţi la acest nivel, se
distruge şi rizoderma, de
aceea, rolul de protecţie a
rădăcinii în dreptul zonei aspre
este preluat de primele straturi
de celule ale scoarţei, care îşi
suberifică pereţii şi formează
aşa numitul cutis sau exoderm
(vezi şi ţesuturile protectoare
primare !).

www.tnmanning.com

105
 Ramificarea rădăcinii

La foarte puţine plante rădăcina principală nu se ramifică (de

exemplu la Lemna). Majoritatea plantelor au rădăcina ramificată.
 Modul obişnuit de ramificare a rădăcinii este ramificarea
monopodială. Din rădăcina principală, care creşte continuu, se
formează ramuri laterale de ordinul I numite rădăcini secundare.
Acestea la rândul lor, pot da naştere la ramificaţii de ordinul II
ş.a.m.d.

Totalitatea ramificaţiilor formate pe rădăcina principală se

numesc radicele sau rădăcini laterale.

Dispoziţia radicelelor pe rădăcina principală nu este

întâmplătoare. Astfel, radicelele se dispun în şiruri longitudinale.
Numărul acestor şiruri este egal cu numărul fasciculelor
conducătoare din cilindrul central, deoarece, radicelele iau
naştere, de regulă, din periciclul situat în dreptul acestor fascicule.

CLASIFICAREA RĂDĂCINILOR

Clasificarea rădăcinilor se poate face după mai multe criterii:

 După originea lor, rădăcinile se împart în :

-Rădăcini embrionare, care provin din radicula embrionului şi
îndeplinesc funcţiunile specifice rădăcinii.
-Rădăcini adventive, care nu iau naştere din radicula
embrionului, nu se formează pe rădăcina principală sau pe
radicele, ci se formează pe tulpini sau pe frunze;
Rădăcinile adventive au origine endogenă ca şi radicelele; sub
raport fiziologic, funcţiile îndeplinite de rădăcinile adventive sunt
identice cu cele ale rădăcinilor normale;
Proprietatea plantelor de a forma rădăcini adventive este
utilizată în practică pentru înmulţirea pe cale vegetativă a unor
specii cultivate.

106
După raportul dintre axa principală şi cele laterale sunt trei
feluri de rădăcini: pivotante, rămuroase şi fasciculate.
-Rădăcinile pivotante - axa principală se dezvoltă mult în
lungime şi grosime, în timp ce ramificaţiile laterale rămân mult mai
scurte şi mai subţiri (ex.: la cânepă, lucernă, trifoi, bumbac, traista
ciobanului etc.);
-Rădăcinile rămuroase - radicelele de ordinul întâi au
aceeaşi lungime şi grosime ca şi rădăcina principală (asemenea
rădăcini întâlnim la arbori şi la pomii fructiferi).
-Rădăcinile fasciculate - rădăcina principală se dezvoltă
foarte puţin sau moare de timpuriu şi locul ei este luat de radicele
sau de numeroase rădăcini adventive formate la nodurile bazale
ale tulpinii; acestea sunt subţiri, fibroase, aproximativ de aceleaşi
dimensiuni formând un mănunchi sau fascicul (asemenea rădăcini
sunt caracteristice poaceelor şi plantelor cu bulbi).

rădăcină
rămuroasă

rădăcină
pivotantă

rădăcină
fasciculată

107
După funcţiile îndeplinite, rădăcinile pot fi: normale şi
metamorfozate.
-Rădăcinile normale îndeplinesc funcţiile specifice
rădăcinii (de absorbţie a sevei brute şi de fixare a plantei în sol);
-Rădăcini metamorfozate îndeplinesc alte funcţii decât
cele caracteristice rădăcinii şi din această cauză îşi modifică
morfologia şi anatomia.
La rândul lor rădăcinile metamorfozate se împart în două
grupe:
-rădăcini metamorfozate subterane;
-rădăcini metamorfozate aeriene.
Dintre rădăcinile metamorfozate subterane menţionăm
următoarele tipuri: rădăcinile tuberizate, rădăcinile contractile,
rădăcinile drajonante, rădăcinile simbiotice.
Dintre rădăcinile metamorfozate aeriene se pot menţiona:
rădăcinile cu velamen, rădăcinile fixatoare, rădăcinile proptitoare
etc.

Rădăcinile contractile. Acestea au însuşirea de a se scurta după

ce şi-au terminat creşterea în lungime. Scurtarea are loc prin
micşorarea celulelor scoarţei interne şi încreţirea scoarţei externe,
fapt posibil numai în lipsa ţesuturilor mecanice (ex. la Crocus
sativus). Prin contractarea rădăcinilor la Crocus, bulbotuberculul
este înfipt în profunzime în sol, fiind protejat de secetă (vara) sau
de îngheţ (iarna).
www.cas.miamioh.edu

Rădăcinile tuberizate sunt acele rădăcini

în parenchimurile cărora se acumulează
diverse substanţe organice de rezervă şi
apă, devenind cărnoase şi uneori
voluminoase (de ex. la sfeclă). La unele
plante se tuberizează rădăcina principală
(de ex. la Daucus carota), la altele se
tuberizează radicelele (Filipendula,
Dahlia), sau rădăcinile adventive
Rădăcini
(Ranunculus ficaria ). contractile

108
Apium graveolens Daucus carota Dahlia variabilis

www2.mpiz-koeln.mpg.de www.allposters.com etc.usf.edu

Exemple de rădăcini tuberizate

Rădăcinile drajonante sunt

rădăcini purtătoare de muguri
adventivi, din care se
dezvoltă lăstari numiţi
drajoni; aceştia străbat solul,
generând noi tulpini ale
plantei; înmulţirea prin drajoni
este întâlnită la multe plante
ierboase (Linaria vulgaris,
Convolvulus arvensis,
Cirsium arvense etc.) sau
lemnoase (Tilia tomentosa,
Cerasus vulgaris etc.)
drajon

Rădăcini drajonante la Cirsium arvense [http://www.syngenta.com/]

109
Rădăcinile simbiotice. Între rădăcinile multor plante şi anume
bacterii sau ciuperci se stabilesc simbioze de pe urma cărora
beneficiază ambii parteneri. Asemenea rădăcini se numesc
simbiotice (rădăcini cu nodozităţi, rădăcini cu micorize)
- Rădăcinile cu nodozităţi -
se găsesc la plantele din familia Nodozităţi pe rădăcinile de
Fabaceae şi la câteva specii Lotus corniculatus
aparţinând genurilor Alnus, Foto: C. Sîrbu
Elaeagnus, Hippophae etc.
Nodozităţile sunt mici umflături
ale rădăcinilor produse de bacterii
saprofite din sol (Rhizobium) care
pătrund în rădăcini şi consumă
glucidele din celule. Aceste bacterii
au capacitatea de a fixa azotul liber
molecular din sol sub formă de
compuşi minerali pe care îi cedează
plantei gazdă în schimbul glucidelor.

- Rădăcinile cu micorize se întâlnesc la numeroşi arbori şi

arbuşti ca: teiul, prunul, mărul, stejarul, fagul, alunul, nucul etc,
precum şi la unele plante ierboase, mai ales dintre graminee.
Rădăcinile acestor plante sunt lipsite de peri absorbanţi, în
schimb, au vârfurile învelite într-o pâslă deasă de celule (hife) ale
unor ciuperci cu care trăiesc în simbioză. Aceste hife pot rămâne
la exteriorul rădăcinilor formând micorize ectotrofe, sau pătrund în
celulele din scoarţa rădăcinii şi în acest caz micorizele se numesc
endotrofe.

[plantecology.wordpress.com]

110
Rădăcinile aeriene cu velamen
se întâlnesc la speciile epifite din
familiile Orchidaceae,
Bromeliaceae şi Araceae.
Rădăcinile aeriene ale acestor
plante sunt lipsite de peri
absorbanţi, dar au în schimb un
ţesut special numit velamen, care
reprezintă un adevărat rezervor
de apă (vezi parenchimurile de
depozitare !).

Rădăcinile aeriene fixatoare le

întâlnim la numeroase liane.
Astfel de plante au în pământ
rădăcini normale, iar pe tulpini se
formează numeroase rădăcini
adventive ce fixează liana de
tulpina arborilor suport. Dintre
lianele pădurilor noastre Hedera
helix (iedera) are rădăcini aeriene Foto: C. Sîrbu
fixatoare. rădăcini aeriene fixatoare la Hedera helix

Rădăcinile aeriene proptitoare sunt rădăcini adventive care apar pe tulpină,

atârnă şi cresc în jos până ating pământul, apoi se îngroaşă, se ramifică şi
sprijină coroana arborelui ca nişte proptele.
Asemenea rădăcini întâlnim la specii ale genului Ficus din familia Moraceae, la
plantele din mangrove (ex. Rhizophora sp.) etc. La Ficus benghalensis, ce
creşte mai ales prin India, datorită rădăcinilor proptitoare ce se formează pe
ramuri, un singur arbore poate constitui o adevărată pădurice.

Rădăcini proptitoare la Ficus benghalensis [www.ebay.it ]

111
Plante superioare lipsite de rădăcini
Rădăcina fiind un organ susceptibil de adaptări la mediu, poate
suferi nu numai schimbarea formei şi structurii ci şi reduceri sau
atrofieri când îşi pierde funcţiunile.
Astfel, la unele plante care trăiesc în mediul acvatic, nefixate,
absorbţia făcându-se prin toată suprafaţa corpului, rădăcinile au
dispărut deoarece au devenit inutile (ex. la Ceratophyllum).

Plantă lipsită de rădăcini:

Foto: C. Sîrbu Ceratophyllum

ANATOMIA RĂDĂCINII

În cursul dezvoltării sale, rădăcina poate prezenta o structură

primară, rezultată din activitatea meristemelor primare
(protodermul, procambiul şi meristemul fundamental) şi o
structură secundară formată prin funcţionarea meristemelor
secundare (cambiul şi felogenul).
Structura primară o întâlnim la rădăcinile tuturor plantelor în
primele faze ale dezvoltării lor, dar persistă toată viaţa plantei la
Polypodiophyta, unele magnoliopside şi la Liliopsida. La
Pinophyta şi majoritatea speciilor din clasa Magnoliopsida,
structura primară nu are decât o existenţă tranzitorie, rădăcinile
lor prezentând apoi o structură secundară.

112
 STRUCTURA PRIMARĂ A RĂDĂCINII

Dacă examinăm structura unei rădăcini, pe o secţiune

transversală la nivelul regiunii pilifere, se pot distinge trei zone
anatomice concentrice, dispuse de la exterior spre centru în
ordinea următoare: rizoderma, scoarţa şi cilindrul central
(stelul).
1. Rizodema îmbracă la exterior rădăcina. Ea este alcătuită, în
mod obişnuit, dintr-un singur strat de celule parenchimatice,
strâns unite între ele, cu toţi pereţii subţiri şi celulozici. Pereţii
externi de la cele mai multe celule ale rizodermei sunt prelungiţi în
peri absorbanţi. Rizoderma rădăcinilor aeriene de la numeroase
epifite tropicale este pluristratificată şi formează un ţesut
absorbant numit velamen.
Rizoderma are o viaţă scurtă. La limita superioară a
regiunii pilifere, odată cu moartea perilor absorbanţi, rizoderma se
exfoliază, rolul de protecţie fiind preluat de exoderm (cutis).

Structura primară a rădăcinii [www.soilandhealth.org]

113
2. Scoarţa este formată din mai multe straturi de celule
parenchimatice, vii, cu pereţii subţiri, celulozici şi care lasă între
ele numeroase spaţii intercelulare. La nivelul regiunii aspre,
scoarţa rădăcinilor de la majoritatea plantelor este diferenţiată în
trei subzone: exodermul, mezodermul sau parenchimul cortical şi
endodermul.
a) Exodermul (cutisul) reprezintă primul sau primele
straturi de celule ale scoarţei, care-şi suberifică pereţii şi devin
impermeabile pentru apă şi gaze, având rol protector.
b) Mezodermul sau parenchimul cortical constituie partea
cea mai groasă a scoarţei şi este format din mai multe straturi de
celule parenchimatice, bogate în substanţe nutritive de rezervă.
c) Endodermul este stratul cel mai intern de celule al
scoarţei. Rareori endodermul este format din două straturi de
celule (Smilax, Schizandra).
Celulele endodermului prezintă unele caracteristici pe baza
cărora această zonă a scoarţei se poate identifica uşor:

Astfel, la Magnoliopsida celulele endodermului prezintă pe

pereţii lor laterali, externi şi interni, în regiunea mediană, câte o
bandă suberificată, benzi cunoscute sub numele de cordoanele
lui Caspary. Pe secţiune transversală, cordoanele a două celule
vecine apar ca nişte îngroşări lenticulare pe pereţii laterali. Aceste
îngroşări sunt numite punctele lui Caspary.
La Liliopsida, endodermul este format, în general, din
celule cu pereţii interni şi laterali îngroşaţi şi lignificaţi, iar pereţii
externi subţiri, celulozici. Celulele endodermului din dreptul
fasciculelor lemnoase rămân cu pereţii subţiri şi se numesc celule
de pasaj. celulă de pasaj
Endoderm, la
Liliopsida

periciclul

endoderm cu
punctele lui Caspary,
la Magnoliopsida [commons.wikimedia.org]

114
3) Cilindrul central (stelul) reprezintă ansamblul ţesuturilor
situate la interiorul endodermului, care ocupă zona centrală a
rădăcinii. El este format din: periciclu, fascicule conducătoare,
raze medulare şi măduvă.
a) Periciclul este format dintr-un singur strat de celule
parenchimatice vii, cu pereţii subţiri, dispuse în alternanţă cu
celulele endodermului.
La Vitis vinifera periciclul este pluristratificat. În cazuri rare lipseşte
(la Equisetum).
Prin diferenţierea locală a celulelor periciclului, se pot forma:
radicele, rădăcini adventive, arcuri de cambiu, muguri adventivi,
laticifere etc.
b) Fasciculele conducătoare din structura primară a rădăcinii
sunt simple (lemnoase şi liberiene), dispuse altern şi cu
dezvoltare centripetă (de la exterior spre interior).

Fasciculele de lemn sunt formate din vase de lemn şi uneori

celule de parenchim lemnos.
Dezvoltarea elementelor de lemn are loc în sens centripet.
La exterior (lângă periciclu) iau naştere primele vase, care sunt
inelate şi spiralate cu lumenul mic (protoxilemul). Vasele care iau
naştere mai târziu, spre centrul stelului, sunt mult mai largi, de tip
reticulat, scalariform sau punctat (metaxilemul).

protoxilem
fascicul lemnos

metaxilem

www.readmassive.com

115
Fasciculele de liber sunt formate din tuburi ciuruite, celule anexe
(prezente numai la Magnoliophyta) şi, uneori, celule de parenchim
liberian. Lângă periciclu se găsesc primele vase de liber apărute
(protofloemul) iar spre centru ultimele vase de liber formate
(metafloemul). Deci şi fasciculele liberiene se dezvoltă de la
periferie către centru (centripet) ca şi cele de lemn.

endoderma

periciclu
liber

protofloem
lemn

fascicul de
metafloem liber

[http://faculty.unlv.edu/schulte/Anatomy/Roots/Roots.html]

Fasciculele conducătoare sunt separate între ele prin raze

medulare primare (formate din celule mici, cu pereţii subţiri,
celulozici), iar în centrul rădăcinilor tinere se găseşte măduva,
formată, de asemenea, din celule parenchimatice.
Mai târziu măduva poate lipsi, locul ei putând fi luat de
metaxilem. Uneori atât măduva cât şi razele medulare au celule
cu pereţii îngroşaţi şi lignificaţi.
Într-o rădăcină dată, numărul fasciculelor de lemn este egal cu
numărul fasciculelor de liber.
La diferite specii acest număr poate varia. Astfel, după numărul
fasciculelor de lemn (număr egal cu acela al fasciculelor de liber)
structura rădăcinii poate fi: diarhă (Brassicaceae, Apiaceae,
Solanaceae etc.); triarhă (unele Fabaceae: Pisum, Medicago,
Lens, Phaseolus ş.a.); pentarhă (multe Ranunculaceae); poliarhă
(specii de Citrus, Quercus, Fagus).

116
 exoderma

mezoderma
fascicul
liberian endoderma

fascicul
lemnos

structura rădăcinii la Magnoliopsida (la nivelul zonei aspre) [faculty.unlv.edu]

exoderma

mezoderma periciclul

raze med.

măduva

fascicul
endoderma
lemnos
fascicul
liberian

structura rădăcinii la Liliopsida (la nivelul zonei aspre) [http://www.allposters.com/]

117
Dezvoltarea radicelelor
Radicelele sau rădăcinile laterale au origine endogenă, ele
luând naştere din celulele periciclului situate în dreptul fasciculelor
de lemn.
Astfel, celulele periciclului intră în diviziune şi formează trei
straturi de celule suprapuse, care devin celule iniţiale, întocmai ca
la vârful rădăcinii principale.
Aceste celule prin diviziuni repetate formează meristemele
(dermatogenul, periblemul şi pleromul), din care vor lua naştere
părţile componente ale radicelei.
Primordiile radicelare, care la început au forma unor masive de
celule, străpung scoarţa rădăcinii-mame, ieşind la suprafaţă.

http://www.soilandhealth.org/

periciclul

Dezvoltarea unei radicele, pornind de la periciclul rădăcinii [wwwlb.aub.edu.lb]

118
 STRUCTURA SECUNDARĂ A RĂDĂCINII
La gimnosperme (Pinophyta) şi unele dicotiledonate (Magnoliopsida),
structura primară a rădăcinii este înlocuită, la un moment dat, de structura
secundară rezultată ca urmare a funcţionării meristemelor secundare (felogen
şi cambiu).
Felogenul apare în scoarţă (uneori chiar şi în cilindrul central, dar
întotdeauna la exteriorul cambiului), generând spre exterior suber, iar spre
interior feloderm.
După cum se ştie, suberul, felogenul şi felodermul formează periderma sau
scoarţa secundară.
Cambiul se diferenţiază în cilindrul central, având iniţial un contur sinuos (A-
B) care ocoleşte pe la exterior fasciculele de lemn şi pe la interior fasciculele de
liber.
Prin funcţionarea unilaterală a cambiului în dreptul fasciculelor liberiene se
formează spre interior lemn secundar care, acumulându-se împinge spre
exterior atât fasciculele liberiene cât şi zona generatoare.
În cele din urmă, cambiul va căpăta, astfel, un contur circular (C-D), moment
în care acesta începe să funcţioneze bifacial, generând spre exterior liber
secundar şi spre interior lemn secundar.

Formarea structurii
secundare a cilindrului
central al radacinii
[modificat, dupa
http://www.soilandhealth.org/]

119
Liberul şi lemnul secundar sunt dispuse sub forma a două zone conducătoare
concentrice, separate de cambiu şi întretăiate în sens radiar de raze medulare
secundare (care rezultă tot din activitatea cambiului).
Lemnul primar (din fostele fascicule conducătoare lemnoase) este treptat
împins spre interior şi strivit de dezvoltarea lemnului secundar; de asemenea,
liberul primar este împins spre exterior şi strivit, devenind nefuncţional.
Ţesuturile conducătoare secundare se deosebesc de cele primare nu doar prin
originea şi dispoziţia lor, ci şi prin prezenţa fibrelor (lemnoase, respectiv
liberiene), care sunt absente în structura primară.

periderma
liber secundar

lemn secundar

Structura secundară a rădăcinii la Metasequoia [www.uri.edu ]

120
 TULPINA

Tulpina este un organ axial articulat, cu simetrie în general

radiară, cu creştere terminală, de regulă ortotropă (cu geotropism
negativ), adaptată pentru îndeplinirea a două funcţii specifice:
 susţinerea ramurilor, frunzelor, florilor şi mai târziu a
fructelor şi seminţelor;
 conducerea sevei brute şi elaborate.

Originea tulpinii. În urma germinării unei seminţe, din tigela şi

gemula embrionului se naşte tulpina, astfel: tigela dă naştere unei
axe scurte, cuprinsă între colet şi locul de inserţie a cotiledoanelor
(axa hipocotilă), iar din activitatea gemulei se naşte cea mai
dezvoltată parte a tulpinii, situată deasupra locului de insertie a
cotiledoanelor (axa epicotilă).
www.biologyjunction.com

axa.
epicotilă

axa.
hipocotilă

originea tulpinii

121
 MORFOLOGIA TULPINII

Din punct de vedere morfologic, tulpina este formată din: vârf

vegetativ, noduri şi internoduri.
Vârful vegetativ al tulpinii cuprinde zona meristematică apicală,
alcătuită din meristemele primordiale şi primare, care stau la baza
formării ţesuturilor definitive primare din tulpină.
La baza vârfului vegetativ, meristemele formează un ax pe
care, lateral, iau naştere nişte excrescenţe care sunt
primordiile organelor laterale ale tulpinii.
Din unele excrescenţe numite primordii foliare, se vor
forma frunzele, iar din altele, situate la subsuoara acestora se
dezvoltă primordiile mugurilor axilari ce vor da naştere
ramurilor laterale.
vârful vegetativ, împreună formaţiunile tinere ce iau naştere
din activitatea sa (axul, primordiile laterale) formează
mugurele apical al tulpinii.

[www.sbs.utexas.edu ]

122
Nodurile şi internodurile.

Prin activitatea
meristemelor, zonele
situate între primordiile
foliare cresc în lungime şi
astfel primordiile, care la
început erau apropiate, se
vor îndepărta unele de
altele.
Porţiunile axei pe care se
inseră frunzele devin mai
umflate şi poartă numele
de noduri, iar porţiunile
cuprinse între noduri (de
regulă mai înguste şi mai
lungi) se numesc
internoduri.
[www.bio.miami.edu ]

Mugurii
Mugurii sunt lăstari scurţi, nedezvoltaţi, cu nodurile foarte
apropiate şi frunze reduse care, având o creştere mai activă pe
partea externă, se încovoaie peste vârful vegetativ, pe care îl
acoperă.
După cum s-a văzut, un mugure este format din: ax, vârf
meristematic şi unele formaţiuni laterale (primordiile foliare,
primordiile mugurilor axilari).
La majoritatea plantelor
lemnoase, mugurii sunt
protejaţi la exterior, de
catafile (frunze solziforme).
Adeseori, catafilele sunt
strâns alipite între ele printr-
o substanţă vâscoasă,
Catafilele mugurelui pentru a împiedica
de castan pătrunderea aerului rece în
timpul iernii (ex. la castan)

123
 vârf vegetativ (meristematic)

primordii foliare

primordiile mugurilor axilari

ax

Structura unui mugure [după

Strasburger, din Răvăruţ et al. 1967]

Clasificarea mugurilor
a) După poziţia lor pe tulpină:
- apicali - sunt situaţi la vârful tulpinilor şi ramurilor
determinând creşterea în lungime a acestora.
- axilari - se inseră pe tulpină sub mugurele apical, în axila
frunzelor; din ei vor lua naştere ramurile laterale ale tulpinilor.

b) După perioada când pornesc în activitate:

-muguri activi - pornesc în activitate în cursul perioadei de
vegetaţie în care s-au format sau în anul următor;
-muguri dorminzi - rămân inactivi mai mulţi ani sau chiar
toată viaţa plantei. Deşi inactivi, ei rămân vii şi pe măsură ce
tulpina se îngroaşă sunt acoperiţi complet de ţesuturile secundare
păstrându-şi însă contactul cu ţesuturile conducătoare care îi
alimentează.
Mugurii dorminzi reprezintă o rezervă potenţială a plantei,
pentru refacerea aparatului foliar în cazul distrugerii acestuia de către
insecte, îngheţuri, amputări etc. Ramurile ce rezultă din astfel de
muguri se numesc ramuri lacome.

124
c) După natura organelor la care vor da naştere, mugurii pot fi:
-mugurii foliari sau vegetativi - generează ramuri
purtătoare numai de frunze. Sunt muguri mici, mai ascuţiţi la vârf
şi mai lăţiţi la bază;
-mugurii florali sau generativi sunt mai mari, rotunjiţi,
umflaţi; aceşti muguri, după specie, vor da naştere fie unei flori fie
unei inflorescenţe;
-mugurii micşti, vor da naştere unor lăstari scurţi pe care
se află atât frunze cât şi flori.
muguri florali

Muguri florali la
Mugure floral la Pyrus sativa
[umaine.edu] Cerasus avium

d) După funcţiile lor:

-muguri normali - produc ramuri cu frunze, flori sau
inflorescenţe;
-muguri metamorfozaţi – cu rol mai ales în înmulţirea
vegetativă.
Unele plante produc muguri axilari tuberizaţi care,
desprinzându-se şi căzând pe pământ dau naştere la noi indivizi.
Atunci când se tuberizează axa mugurelui (Ranunculus
ficaria) se numesc tuberuli, iar când se tuberizează frunzişoarele
mugurelui (Dentaria bulbifera) ei poartă numele de bulbili.
Căpăţâna de varză (Brassica oleracea convar. capitata)
este mugurele terminal hipertrofiat, iar la varza de Bruxelles
(Brassica oleracea convar. gemmifera) se metamorfozează
mugurii axilari care iau forma unor căpăţâni mici.

Sunt şi cazuri de tuberizare a mugurilor florali (Allium

sativum, Poa bulbosa var. vivipara) şi asemenea plante se
numesc vivipare.

125
 tuberuli la Ranunculus ficaria
[es.wikipedia.org]
Foto: C. Sîrbu

bulbili la Dentaria bulbifera

[www.cambridge2000.com]
Brassica oleracea
convar. capitata

muguri hipertrofiaţi

Brassica oleracea
convar. gemmifera
[www.biologie.uni-hamburg.de]

126
Muguri florali metamorfozati la Poa
bulbosa var. vivipara [http://www.tela- Muguri florali metamorfozaţi (săgeata) (bulbili)
botanica.org/] la Allium sativum [blog.kraeuterpfarrer.at ]

Ramificarea tulpinii

În natură se întâlnesc puţine plante la care tulpinile nu se

ramifică şi acestea se numesc monocaule cum ar fi de exemplu
laleaua (Tulipa gesneriana), ghiocelul (Galanthus nivalis),
palmierii etc.
La majoritatea plantelor însă, tulpinile se ramifică în diferite
moduri în funcţie de tipul şi poziţia mugurilor, de condiţiile de
mediu etc.
Ramurile care pleacă direct de pe axul tulpinii se numesc
ramuri principale sau de ordinul I, pe acestea se dezvoltă ramuri
secundare sau de ordinul II, apoi ramuri terţiare sau de ordinul III
etc.
Tipul de ramificare a tulpinilor este o însuşire genetică
specifică anumitor grupe mari de plante.
Principalele moduri de ramificare a tulpinii sunt: dicotomică,
monopodială, simpodială.
La unele plante se întâlnesc tipuri particulare de ramificare.

127
Ramificarea dicotomică este tipul cel mai primitiv
de ramificare, întâlnit numai la unele polipodiofite
(Lycopodium, Selaginella) şi unele pinofite. În acest
caz, meristemele din vârful vegetativ se bifurcă şi
fiecare jumătate va da naştere la câte un mugure
din care se va dezvolta câte o ramură al cărei vârf
vegetativ se va comporta la fel.
commons.wikimedia.org

Ramificarea monopodială se
caracterizează prin creşterea
axului principal al tulpinii tot
timpul vieţii prin mugurele său
terminal. Din mugurii axilari ai
axului principal se dezvoltă
ramurile de ordinul I, ce produc
la rândul lor ramuri de ordinul II
ş.a.m.d. Asemenea ramificare
se întâlneşte la conifere dar şi
la unii arbori foioşi (fag, stejar,
frasin etc).

Foto: C. Sîrbu

128
Ramificarea simpodială.
În acest caz, mugurele terminal al axului principal după un timp îşi
încetează activitatea, sau se transformă în floare ori inflorescenţă.
Mugurele axilar cel mai apropiat Ramificare simpodială
monocazială la Tilia
continuă creşterea tulpinii un anumit
timp după care îşi încetează
activitatea, iar alungirea tulpinii este
continuată de un alt mugure axilar
ş.a.m.d. În felul acesta rezultă un ax
principal constituit din articole
(simpodii) de vârste diferite provenite
din activitatea mai multor muguri
axilari. Acest mod de ramificare este
caracteristic multor arbori, arbuşti sau
plante erbacee (Malus, Pyrus, Salix,
Tilia, Lycopersicum etc.) şi se
numeşte ramificare simpodială
monocazială. [ohiodnr.com]

La plantele cu muguri
opuşi, cei doi muguri axilari,
situaţi în imediata apropiere
a mugurelui terminal, vor
da naştere la două ramuri
care, în continuare, se vor
comporta la fel ca tulpina
principală. Acest tip se
numeşte ramificare
simpodială dicazială
(spre exemplu, la Syringa
vulgaris)

ramificare simpodială dicazială la Syringa vulgaris [http://commons.wikimedia.org/]

129
 Dintre tipurile particulare de
ramificare a tulpinii amintim
înfrăţirea, întâlnită la plantele din
familia Poaceae.
Încă în embrion, la subsuoara
coleoptilului se formează muguri
axilari care vor da naştere la
tulpini numite fraţi, fenomen
cunoscut sub denumirea de
înfrăţire embrionară.
Pe lângă aceştia, din mugurii
situaţi la nodurile bazale ale
tulpinii se vor dezvolta noi fraţi fraţi
producându-se deci o înfrăţire
coronară.
[www.syngenta.com ]

Categorii de ramuri. macroblast

Ramurile plantelor lemnoase, datorită
creşterii anuale neegale, pot fi de două
feluri:
- Ramurile scurte sau
microblaste, sunt neramificate, cu
noduri apropiate, cu numeroase
cicatrice în lungul lor, care reprezintă
urmele catafilelor mugurilor din anii Foto: C. Sîrbu
trecuţi. La pomii fructiferi acestea sunt
ramuri de rod purtătoare de flori şi
fructe. Tulpinile subterane sunt
considerate tot nişte microblaste.
-Ramurile lungi sau
macroblaste au internodurile lungi şi o
mai puternică creştere anuală în
lungime. Prin diferite sisteme de tăieri, microblast
mai ales în pomicultură, macroblastele
se pot transforma în microblaste.
Macroblast şi microblast la cireş

130
Clasificarea tulpinilor
a) După mediul în care trăiesc, tulpinile sunt: aeriene (la
majoritatea plantelor), subterane (la multe plante ierboase),
acvatice (la plantele care cresc în apă).

tulpini aeriene

tulpină acvatică la
Ceratophyllum demersum
[luirig.altervista.org ]

tulpină subterană
(rizom)
[es.wikipedia.org ]
Polygonatum odoratum

b) După consistenţa lor: ierboase, cărnoase, lemnoase.

-tulpini ierboase – în general de mici dimensiuni, fragile, de
culoare verde (datorită clorofilei), protejate la exterior de
epidermă; După caracterele nodurilor şi internodurilor, tulpinile
ierboase sunt de mai multe tipuri: culm, caulis, calamus,
scap.
Culmul (paiul) – prezintă noduri proeminente şi pline de
măduvă şi internoduri cilindrice, mai înguste, goale în
interior (la Poaceae);
Caulisul – prezintă noduri puţin proeminente, pline de
măduvă şi internoduri cilindrice sau prismatice, ± egale (ex.
la Lamium);
Calamusul – prezintă internodurile bazale mai scurte
(frunzele sunt prinse în treimea inferioară a tulpinii), iar
ultimul internod este mai lung, terminat cu inflorescenţa (ex.
la Carex)
Plantă cu tulpina Scapul – prezintă nodurile bazale suprapuse (frunzele apar
ierboasă dispuse în rozetă bazală) şi un singur internod dezvoltat,
[fr.wikipedia.org] terminat cu inflorescenţa (ex. La Taraxacum, Primula etc.)

131
 caulis, la Ajuga
reptans
[http://caliban.mpiz- scap, la Primula veris
koeln.mpg.de/] [delta-intkey.com ]

calamus la Carex.
[http://caliban.mpiz-
culm, la Poaceae koeln.mpg.de/]
[es.wikipedia.org ]

-tulpini cărnoase – se deosebesc de cele ierboase prin

dezvoltarea accentuată a parenchimurilor acvifere (ex. la
Cactaceae, Crassulaceae etc.);

tulpini cărnoase, la Cactaceae [www.omnilexica.com ]

132
-tulpini lemnoase – de regulă de mari dimensiuni, rigide (cu
ţesuturi mecanice bine dezvoltate), de culoare în general brună
(cu diferite nuanţe), protejate la exterior de ritidom.
Plantele cu tulpini lemnoase sunt de patru categorii: arbori,
arbuşti, subarbuşti şi plante cu stip.
Arborii, prezintă
o tulpină
principală care se
ramifică la o
înălţime oarecare
de sol formând o
coroană din
ramuri de diferite
ordine (partea
bazală,
neramificată se
numeşte trunchi).
Foto: C. Sîrbu Arbore: Prunus domestica

Arbuştii sunt de talie mai mică, cu

tulpina ramificată de la suprafaţa
solului (măceş, alun, soc, liliac ş.a. ).
Subarbuştii sau semiarbuştii sunt
de consistenţă lemnoasă numai la
bază. Partea aeriană, erbacee,
toamna târziu moare rezistând doar
partea bazală cu mugurii din care se
vor forma noi tulpini în anul următor
(levănţica, afinul ş.a.) .
Stipul este o tulpină neramificată,
acoperită cu resturile peţiolurilor
frunzelor căzute, iar în vârf poartă un
buchet de frunze (la palmieri).

Arbust: Forsythia suspensa [mymoneystory.blogspot.com]

133
 Stip: Phoenix dactylifera
www.evermotion.org

Subarbust: Lavandula angustifolia

[http://www.redbubble.com/]

c) După poziţia în spaţiu, tulpinile sunt: ortotrope şi plagiotrope.

Tulpinile ortotrope, cresc vertical având geotropism
negativ. Aceste tulpini la rândul lor pot fi:
erecte - prezintă poziţia verticală de la bază până la vârf fiind
dotate cu ţesuturi mecanice bine dezvoltate.
nutante - cresc erect având doar vârful aplecat, ca de
exemplu la ciulin (Carduus nutans).
geniculate - sunt tulpinile care la bază cresc orizontal sau
oblic, iar de la un anumit nod se îndreaptă brusc în sus.
urcătoare - sunt tulpini ortotrope dar cu stereomul slab
dezvoltat. Pentru a se menţine în poziţie verticală au nevoie de
un suport. Aceste tulpini sunt de două feluri:
- agăţătoare care se prind de suport fie prin peri sub formă
de cârlige (Galium) fie prin intermediul cârceilor, care pot fi de
origine caulinară (Vitis) sau de origine foliară (Bryonia, Pisum,
Clematis etc );
- volubile - se răsucesc în jurul unui suport (Phaseolus,
Convolvulus, Humulus etc.).

134
[botanical.com] Foto: C. Sîrbu

tulpină nutantă

tulpină
geniculată
[luirig.altervista.org]

tulpină agăţătoare
[delta-intkey.com ]
tulpină volubilă

Tulpinile plagiotrope – au ţesuturi mecanice slab

dezvoltate care nu permit menţinerea lor în poziţie verticală.
Asemenea tulpini se întind pe sol neavând nici un fel de
geotropism.
Când tulpinile împreună cu ramurile rămân alipite de
pământ poartă numele de tulpini prostrate (ex. Veronica
prostrata), iar când sunt întinse pe suprafaţa pământului şi prinse
prin rădăcini adventive se numesc tulpini repente (ex. Thymus
serpyllum, Lysimachia nummularia).
Există şi plante care, pe lângă tulpini erecte posedă şi
tulpini târâtoare numite stoloni ce dezvoltă la noduri rădăcini
adventive cu care se prind de sol. Asemenea plante se pot înmulţi
pe cale vegetativă (Fragaria, Cynodon etc.).

135
 Tulpină repentă la Thymus serpyllum
[www.desert-tropicals.com ]

Plantă cu stoloni (Fragaria vesca)

[commons.wikimedia.org]

Tulpină prostrată la Polygonum

aviculare [delta-intkey.com ]

d) După funcţiile îndeplinite, tulpinile sunt:

-normale (îndeplinesc funcţiile specifice tulpinii)
-metamorfozate (îndeplinesc funcţii variate, modificându-şi
forma şi structura)
Tulpinile metamorfozate fot fi: aeriene (tulpini cărnoase, tulpini
virgate, cladodii, filocladii, spini caulinari, stoloni) şi subterane
(rizomii, bulbii, tuberculii, bulbotuberculii)
Tulpinile aeriene cărnoase (suculente) sunt tulpini
metamorfozate în care se acumulează substanţe de rezervă. Aşa
sunt tulpinile plantelor din familiile Cactaceae (vezi anterior !),
Crassulaceae precum şi a unor specii de Euphorbiaceae. Tot
tulpini cărnoase sunt şi cele de la gulie (Brassica oleracea convar.
gongylodes ).

136
 Tulpină aeriană cărnoasă
(tuberizată) la Brassica oleracea
convar. gongylodes (gulie)
Tulpini virgate sau
juncoide, au forma unor
verigi cilindrice, bogate
în parenchim clorofilian,
lipsite de frunze (ex.
Juncus effusus).

aquiya.skr.jp www.caspertheisens.nl

Cladodiile, sunt tulpini lăţite, lipsite de frunze sau cu frunze

reduse (Genista sagittalis).
Filocladiile sunt ramuri foliiforme care se dezvoltă la subsuoara
unor frunze reduse la solzi (Ruscus).
Ramuri transformate în spini se întâlnesc la unele plante
lemnoase. Astfel, la glădice (Gleditschia triacanthos) spinii sunt mari şi
ramificaţi. La mărul pădureţ (Malus silvestris), la porumbar (Prunus
spinosa) etc unele ramuri se transformă în spini simpli, neramificaţi.

cladodii la
Genista sagittalis filocladii la Ruscus spini la Gleditsia triacanthos

www.leamaria.ch

www.naturefg.com

137
 Tulpinile metamorfozate subterane sunt grupate în
următoarele categorii: rizomi, bulbi, tuberculi şi bulbo-tuberculi.
Rizomii sunt microblaste, rar macroblaste, cu internoduri
scurte şi care la noduri prezintă frunze reduse la solzi, rădăcini
adventive precum şi muguri care asigură alungirea sau
ramificarea rizomilor. Din unii muguri ai rizomilor se vor dezvolta
tulpinile aeriene (ex. la Taraxacum officinale, Polygonatum
odoratum, Iris germanica etc.).

rizom [www.botagora.fr ]

Ca şi în cazul celorlalte tipuri de tulpini subterane metamorfozate

(tuberculi, bulbi, bulbo-tuberculi), pe lângă depozitarea
substanţelor de rezervă, rizomii asigură şi înmulţirea vegetativă a
plantelor, precum şi supravieţuirea peste anotimpul nefavorabil.
Rizomii pot fi scurţi şi groşi, sau alungiţi, cu aspect de stoloni.

rizom stolonifer rizom scurt

[www.flora.dempstercountry.org]

138
 Tuberculii sunt microblaste
care provin din tuberizarea vârfului
unui stolon sau a mugurilor axilari,
a axei hipocotile sau chiar a axei
epicotile.

Un tubercul de cartof (Solanum

tuberosum), prezintă pe suprafaţa
lui numeroşi muguri axilari grupaţi
câte trei în nişte adâncituri, la
subsuoara unor frunze reduse
care cad de timpuriu, rămânând
doar urmele lor sub forma unor
cicatrice. Acest ansamblu poartă
numele de ochi.

[mosalyo.wordpress.com]

Bulbii prezintă câte o tulpină scurtă, sub forma unui disc

cu noduri apropiate unde sunt inserate frunze cărnoase în care se
depozitează substanţe de rezervă. La partea inferioară a discului
se dezvoltă rădăcini adventive, iar la partea superioară se află un
mugure din care va rezulta, în anul următor, tulpina aeriană,
floriferă. Frunzele externe ale ale bulbului sunt de obicei
membranoase, cu rol protector. După modul cum se acoperă
frunzele unele pe altele, bulbii pot fi:
-tunicaţi, când frunzele cărnoase se acoperă complet unele
pe altele (Allium, Tulipa, Hyacinthus etc.).
-solzoşi, la care frunzele cărnoase sunt mai mici,
acoperindu-se parţial unele pe altele (Lilium).

bulbi tunicaţi la Allium cepa

[www.mensfitness.com ]

bulb solzos la Lilium candidum [www.mdidea.net ]

139
 Bulbo-tuberculi sunt microblaste tuberizate în care se
depun substanţe de rezervă şi care la exterior prezintă frunze
pergamentoase cu rol protector. Asemenea tulpini se întâlnesc la
Gladiolus, Crocus, Colchicum etc.
Bulbo-tubercul la Crocus sativus [luirig.altervista.org]

ANATOMIA TULPINII
Creşterea tulpinii în lungime se realizează prin activitatea
meristemelor vârfului vegetativ din care apar ţesuturi definitive ce
dau tulpinii o structură primară.

[www.bio.miami.edu]

140
La plantele din clasa Liliopsida şi la unele plante erbacee din
clasa Magnoliopsida, structura primară se menţine tot timpul vieţii
lor. La Pinophyta, la magnoliopsidele lemnoase şi la majoritatea
speciilor erbacee perene, în structura lor primară apar cele două
meristeme secundare, cambiul şi felogenul, care prin activitatea
lor, generează ţesuturi secundare care determină creşterea tulpinii
în grosime.

STRUCTURA PRIMARĂ A TULPINII

Într-o secţiune transversală printr-o tulpină tânără se disting, de la

exterior spre interior, trei zone anatomice concentrice: epiderma,
scoarţa şi cilindrul central sau stelul.

epiderma
scoarţa

raze
cilindrul central

medulare

măduva

fascicule libero-
lemnoase

[www.uri.edu]
Structura primară a tulpinii în secţiune transversală la Trifolium

141
1. Epiderma este ţesutul protector primar alcătuit de regulă dintr-
un singur strat de celule vii, lipsite de clorofilă, strâns unite
între ele, cu pereţii externi mai îngroşaţi, adeseori cutinizaţi,
cerificaţi sau mineralizaţi.
2. Scoarţa sau parenchimul cortical este alcătuită din mai multe
straturi de celule parenchimatice, cu pereţii subţiri şi celulozici,
cu spaţii intercelulare.
Adeseori celulele din straturile externe ale scoarţei conţin
cloroplaste, deci sunt capabile de fotosinteză.
Uneori în scoarţă apar ţesuturi secretoare, laticifere, sau ţesuturi
mecanice (colenchim ori sclerenchim).
La cele mai multe plante, endodermul, ultimul strat de celule al
scoarţei, nu este evident ca la rădăcină.
Atunci când endodermul este diferenţiat, cel puţin în tinereţe în
celulele lui se depozitează grăuncioare de amidon, fapt pentru
care se mai numeşte teacă amiliferă sau endodermoid.

epiderma
scoarţa

periciclu
fascicul liberolemnos

calotă de
colateral deschis

sclerenchim
liber
cambiu
lemn

raze
medulare

maduva

[www.uri.edu]
Structura primară a tulpinii la clasa Magnoliopsida

142
3. Cilindrul central sau stelul este alcătuit din fascicule
conducătoare şi ţesut fundamental în care sunt dispuse
fasciculele.
La polipodiofite şi la unele magnoliopside, cilindrul central prezintă
la periferie periciclu, format din unul sau mai multe straturi de
celule cu caractere meristematice, în care îşi au originea
rădăcinile adventive.
Fasciculele conducătoare sunt mixte (libero-lemnoase),
orientate cu elementele liberiene spre exterior, iar cele lemnoase
spre centrul tulpinii.
La pinofite şi la majoritatea magnoliopsidelor, fasciculele
conducătoare sunt colateral deschise, puţine la număr şi aşezate
pe un singur cerc (ex. la Trifolium, Helianthus etc).
La plantele din clasa Liliopsida, fasciculele sunt colateral închise,
numeroase şi dispuse neregulat (ex. la Zea mays) sau pe două
cercuri (ex. Triticum).

Cu privire la modul de dezvoltare ontogenetică a elementelor

conducătoare, trebuie precizat că dezvoltarea liberului din
fasciculele mixte ale tulpinii este centripetă, ca şi în cazul
rădăcinii, protofloemul este mai aproape de periciclu, pe când
metafloemul este mai aproape de centrul tulpinii.
Lemnul fascicular în schimb, se dezvoltă centrifug, protoxilemul
aflându-se mai aproape de măduvă, în timp ce metaxilemul este
mai aproape de liber.
Razele medulare sunt reprezentate prin benzi de ţesut
parenchimatic situate între fasciculele conducătoare, pornind din
parenchimul medular şi ajungând până la periciclu.
Măduva (parenchimul medular) ocupă tot restul cilindrului
central. El este alcătuit din celule cu pereţii subţiri, uneori însă
pereţii celulari sunt îngroşaţi şi chiar sclerificaţi. Sunt şi tulpini la
care parenchimul medular se resoarbe, iar în centrul lor apare o
lacună medulară, tulpinile devenind fistuloase, ca la majoritatea
plantelor din familiile Graminaceae, Lamiaceae, Umbelliferae etc.

143
Particularităţi ale structurii tulpinii la unele plante din clasa Liliopsida:
A) La Zea mays (porumb):
Scoarţa este formată dintr-o zonă sclerenchimatică subepidermică (hipoderma)
şi o zonă parenchimatică formată din câteva straturi de celule.
Cilindrul central cuprinde un parenchim fundamental în care sunt dispuse
numeroase fascicule mixte colateral închise, dispuse ± neregulat. Lemnul este
format doar din 3 vase (două mai mari externe şi 1 mai mic intern (rar 2).
La partea internă, lemnul prezintă o lacună plină cu aer.

A) La Triticum aestivum (grâu):

În scoarţă, regiunile clorenchimatice sunt întrerupte de “coaste” de

sclerenchim.
Cilindrul central prezintă la exterior un inel de sclerenchim care se continuă
cu coastele de sclerenchim ale scoarţei; fasciculele conducătoare colateral
închise sunt dispuse pe două cercuri concentrice: unul extern, cu fascicule mai
mici, incluse în inelul de sclerenchim, şi unul intern, cu fascicule mai mari.
Măduva este resorbită, lăsând loc unei lacune medulare, plină cu aer .

Structura primară a tulpinii la Zea mays: a-schemă; b-detaliu (ca- celule anexe,
ep- epidermă, hip- hipodermă, lac- lacună fasciculară, lb- liber, mfl- metafloem, mx-
metaxilem, pc-parenchim cortical, pfl- protofloem, px- protoxilem, sc- scoarţă, scl-
sclerenchim, st- stomată) (după Turenschi et al. 1982)

144
Structura primara a tulpinii la Triticum aestivum (clasa Liliopsida ): ep-epiderma, as-ţesut
asimilator, scl-sclerenchim, lib-liber, mx-metaxilem, f1-fascicule mari, f2-fascicule mici, l-
lacuna medulară (după I. Grinţescu) [Răvăruţ et al. 1967]

STRUCTURA SECUNDARĂ A Trecerea de la structura primară la

structura secundară (schemă)
TULPINII [plantcellbiology.masters.grkraj.org ]
Rezultă ca urmare a activităţii
celor două meristeme secundare:
felogenul şi cambiul
Felogenul apare în scoarţă
(uneori chiar şi în cilindrul central,
dar întotdeauna la exteriorul
cambiului), generând spre exterior
suber, iar spre interior feloderm.
Suberul, felogenul şi felodermul
formează periderma sau scoarţa
secundară, iar prin funcţionarea
mai multor felogenuri succesive se
naşte ritidomul (vezi ţesuturile
protectoare).

145
Cambiul se diferenţiază în cilindrul central, având de la început
un contur circular şi funcţionare bifacială, generând spre exterior
liber secundar şi spre interior lemn secundar.
Liberul şi lemnul secundar sunt dispuse sub forma a două zone
conducătoare concentrice, separate de cambiu şi întretăiate în
sens radiar de raze medulare secundare (care rezultă tot din
activitatea cambiului).
Lemnul primar (din fostele fascicule conducătoare mixte) este
treptat împins spre interior şi strivit de dezvoltarea lemnului
secundar; de asemenea, liberul primar este împins spre exterior şi
strivit, devenind nefuncţional.
Ţesuturile conducătoare secundare se deosebesc de cele
primare nu doar prin originea şi dispoziţia lor, ci şi prin prezenţa
fibrelor (lemnoase, respectiv liberiene), care sunt absente în
structura primară.

Structura secundară a tulpinii

la viţa de vie (Vitis vinifera)
(ramură de un an)

146
Inelele anuale.
La plantele lemnoase din zona temperată, cambiul funcţionează
numai din primăvară până toamna târziu. În acest timp, el
generează spre interior mai multe straturi de lemn secundar a
căror totalitate alcătuieşte un inel anual. Primăvara şi la începutul
verii, când circulaţia sevei este abundentă, cambiul formează
vase de lemn cu lumen mare şi cu pereţi mai puţin îngroşaţi (lemn
de primăvară). Către sfârşitul verii şi toamna, cambiul produce
vase cu lumen din ce în ce mai mic şi cu pereţii îngroşaţi (lemn de
toamnă). Iarna cambiul îşi încetează activitatea, care este reluată
în primăvara următoare când produce din nou vase cu lumen
mare care vor fi învecinate cu cele din toamna precedentă, cu
lumen mic. În secţiune transversală, această alternanţă a vaselor
de toamnă cu lumen mic, cu cele de primăvară cu lumen mare
constituie limita unui inel anual, iar numărul inelelor exprimă
vârsta arborelui respectiv.

Structura secundară a tulpinii la Tilia tomentosa (tei), cu vârsta de 3 ani

[http://www.esu.edu/]

147
Duramenul şi alburnul.
La majoritatea tulpinilor lemnoase, după un anumit timp, lemnul
secundar se diferenţiază în două zone bine distincte: una internă,
mai închisă la culoare numită duramen, alta externă, de culoare
mai deschisă, numită alburn.
Duramenul este reprezentat de lemnul secundar mai vechi din
centru cilindrului central, însoţit de fibre lemnoase puternic
lignificate. În vasele de lemn obturate cu tile se depozitează
substanţe tanante, răşini, diferiţi pigmenţi etc., care dau culori
variate duramenului. Această zonă numită şi “inima lemnului” este
inactivă fiziologic, este foarte rezistentă, are rol mecanic şi o
valoare industrială ridicată.
Alburnul este zona dinspre exteriorul lemnului secundar,
fiziologic activă, albă-gălbuie, constituită din inelele anuale mai
recente, fără tile şi mai puţin rezistentă mecanic.

[quizlet.com]

alburn

ritidom

alburn duramen liber

cambiu

148
 [horridge.webs.com ]
FRUNZA
Frunza este un organ vegetativ
lateral al plantei, în general lăţit,
cu simetrie bilaterală (rar radiară
sau asimetrică), care se inseră
pe tulpină la noduri şi
îndeplineşte trei funcţii specifice:
fotosinteza, respiraţia şi
transpiraţia
ORIGINEA FRUNZEI.
Ontogenetic, frunzele iau naştere
din primordiile foliare ale
mugurilor vegetativi apicali sau
axilari ai tulpinii (pe seama
activităţii meristemelor
primordiale şi primare).
primordii foliare în jurul apexului caulinar

MORFOLOGIA FRUNZEI
O frunză completă, este alcătuită din: limb, peţiol şi teacă, la
care se mai adaugă unele anexe foliare. La multe plante, însă,
frunza este lipsită de unele din aceste părţi (frunze incomplete).

Spre exemplu, la
Poaceae, lipseşte
peţiolul; la alte specii
lipseşte teaca; la multe
plante lipsesc atât
peţiolul cât şi teaca
(frunze sesile).
 Frunzele sesile sunt
de mai multe tipuri:
amplexicaule,
perfoliate, decurente
frunză completăă frunză incompletă şi conate.

149
Frunzele amplexicaule sunt frunze sesile la care baza limbului
înconjoară parţial tulpina, ca la Thlaspi arvense (a);
Frunzele perfoliate sunt frunze sesile la care baza limbului
înconjoară complet tulpina, ca la Bupleurum rotundifolium (b);
În cazul frunzelor decurente, limbul se prelungeşte pe
internodul inferior al tulpinii, astfel încât tulpina devine aripată, ca
la Symphytum officinale (c);
Frunzele conate sunt concrescute prin baza limbu lui (două
frunze la un nod), ca la Lonicera caprifolium (d).
www.kuleuven-kulak.be luirig.altervista.org commons.wikimedia.org www.giftpflanzen.com

a b c d

LIMBUL este partea cea mai importantă a frunzei deoarece

îndeplineşte funcţiile specifice acestui organ. El este, de regulă,
lat, verde şi străbătut de nervuri.

Foto: C. Sirbu

150
După structura limbului, frunzele sunt de două feluri: simple –
când limbul este format dintr-o singură lamină, întreagă sau
divizată (ca la Populus, Quercus, Acer etc.) sau compuse – când
limbul este format din mai multe foliole cu peţioli proprii prinse pe
un peţiol comun. Frunzele compuse pot fi: palmat-compuse
(când foliolele sunt prinse în vârful unui peţiol comun (ca la
www.realtimerendering.com
Aesculus hippocastanum) sau
penat-compuse, când foliolele
sunt prinse de-a lungul peţiolului
comun.
După numărul foliolelor, frunzele
penat compuse sunt de două
tipuri: paripenat compuse (cu
număr par de foliole, ca la Pisum,
Vicia etc.) sau imparipenat
compuse (cu număr impar de
foliole, ca la Robinia).

Forma generală a limbului este foarte variată, în funcţie de

specie: circulară (a), eliptică (b), ovată (c), lanceolată (d), liniară
(e), aciculară (f), enziformă (g), fistuloasă (h) etc.

[Turenschi et al. 1998]

151
Baza limbului poate fi: rotunjită (a), cordată (b), sagitată (c),
reniformă (d), hastată (e), asimetrică (f) etc.

Vârful limbului poate fi: rotunjit (a), retezat (b), emarginat (c),
mucronat (d), cuspidat (e), acuminat (f), acut (g), etc.

Marginea limbului poate fi întreagă (A) sau incizată (divizată).

Marginile cu inciziuni mici pot fi: dinţate (inciziile delimitează
dinţi mici, triunghiulari, perpendiculari) (B), serate (cu dinţi mici,
ascuţiţi, aplecaţi spre vârful limbului) (C), crenate (cu dinţi mici,
rotunjiţi) (D).

[Turenschi et al. 1998]

152
Marginile cu inciziuni mari pot fi: lobate (inciziile pătrund
aproape de sfertul limbului delimitând lobi) (e), fidate (inciziile
ajung la sfertul limbului) (f), partite (inciziile depăşesc sfertul
limbului) (g), sectate (inciziile ajung la nervura mediană) (h)

[Turenschi et al. 1998]

Nervaţiunea limbului (modul de ramificare a nervurilor) poate fi:

uninervă (A), dicotomică (B), arcuată (C), paralelelă (D), palmată
(E), penată (F).

[Turenschi et al. 1998]

153
Părozitatea limbului. După prezenţa sau absenţa perilor
epidermici şi în funcţie de caracteristicile acestora, limbul frunzei
poate fi: glabru (fără peri), pubescent (cu peri scurţi şi moi),
hirsut (cu peri lungi şi rigizi), glandular-păros (cu peri
glandulari), scabru (cu peri foarte scurţi şi rigizi), stelat-păros (cu
peri stelaţi), tomentos (cu peri foarte numeroşi şi împletiţi), setos
(cu peri mari, rari şi rigizi) etc.

PEŢIOLUL este codiţa frunzei care susţine şi leagă limbul de

tulpină, îl orientează în poziţia cea mai favorabilă faţă de lumină,
amortizează şocurile mecanice, conduce seva din tulpină în limb
şi invers.
La frunzele simple, peţiolul este simplu (a), iar la frunzele
compuse peţiolul este ramificat (b). În general, peţiolul se prinde
la baza limbului (a).
La unele plante, însă, peţiolul se prinde în interiorul suprafeţei
dorsale a limbului (astfel de frunze se numesc peltate) (c)

a b c

154
TEACA frunzei este partea cu care frunze se prinde pe tulpină.
Ea poate fi reprezentată printr-o simplă dilatare a peţiolului, ca la
Ranunculus ficaria (a) sau poate fi foarte dezvoltată, cilindrică şi
nedespicată (Allium) (b) sau despicată (Poaceae) (c) ori umflată
(ventricoasă) (Apiaceae) (d).
La unele plante frunza este redusă doar la teacă (Juncus, Scirpus
etc.) (e)

a
a c d e

ANEXELE FRUNZEI sunt nişte formaţiuni foliacee ce apar la

baza frunzei şi sunt de mai multe tipuri: stipele, ochree, ligulă şi
auricule (urechiuşe).
Stipelele sunt nişte excrescenţe marginale ale bazei frunzei care
au rolul de a proteja mugurii axilari.
Ele pot fi libere sau concrescute cu baza peţiolului (ca la Trifolium,
Rosa etc.).
Forma stipelelor este variată: lanceolate, liniare, ovate, cordate,
semicordate, hastate etc.
Stipelele pot fi caduce (cad de timpuriu) sau persistente şi ajută la
asimilaţie.
Stipelele sunt de obicei mici, dar la unele plante sunt de mărimea
frunzelor (Rubiaceae) sau chiar înlocuiesc frunzele (care sunt
transformate în cârcei) în fotosinteză (ex. Lathyrus aphaca).
Există şi stipele metamorfozate: transf. în cîrcei, spini etc.

155
 kanlaipoulorondaidan.fr
Tipuri de stipele
www.missouriplants.com

foarte mari (foliacee),

la mazăre
www.missouriplants.com
commons.wikimedia.org

ovate,
concrescute cu
peţiolul, la trifoi

lanceolate, libere, la toporaş transformate în spini, la salcâm

Ochrea este un manşon membranos rezultat din concreşterea

stipelelor, ce înconjură baza internodului şi este caracteristică
plantelor din familia Polygonaceae.
Ligula este o formaţiune membranoasă care se află la limita
dintre limbul şi teaca frunzelor la plantele din familia Poaceae.
Lipindu-se strâns de tulpină, ligula împiedică pătrunderea
corpurilor străine între teacă şi internod, la baza căruia se află
meristemul intercalar.
Auriculele (urechiuşele) sunt nişte expansiuni laterale ale bazei
limbului frunzelor, tot la familia Poaceae.
bulletin.ipm.illinois.edu

ochree

www.bayercropscience.co.uk

156
Clasificarea frunzelor:
a) Sub aspect ontogenetic şi funcţional: cotiledoane, catafile,
nomofile şi hipsofile.
Cotiledoanele sunt frunzele embrionare, primele care iau naştere
în ontogeneză. Ele se prezintă fie ca nişte frunzuliţe foarte subţiri,
cu nervuri incomplete (Ricinus), fie ca nişte formaţiuni groase,
bogate în substanţe de rezervă (Phaseolus).
cotiledoane

Phaseolus
Ricinus
[http://www.seedbiology.de/structure.asp#ricinus] http://www.answers.com/topic/cotyledon

Catafilele sunt frunze reduse la solzi sau scvame care apără la

exterior mugurii.
Nomofilele sunt frunzele propriu-zise,
având rol principal în fotosinteză, respiraţie
şi transpiraţie. Primele nomofile care apar la
o plantă se numesc protofile, iar cele care
apar mai târziu, la planta matură, se
numesc metafile. La multe specii de plante, catafilele mugurelui de
protofilele au forme şi mărimi diferite faţă de castan
metafile (ex. Phaseolus).
metafile

nomofile

protofile

cotiledoane
epuizate

157
Hipsofilele sunt ultimele frunze care se formează pe tulpină,
însoţind florile sau inflorescenţele şi făcând trecerea către piesele
învelişului floral. Drept hipsofile sunt considerate bracteile în axila
cărora se formează florile sau inflorescenţele; piesele
involucrului şi involuceleleor (la Apiaceae, Asteraceae);
glumele şi lemele de la Poaceae, spatul inflorescenţei de la
Araceae etc.

b) După dispoziţia lor pe tulpină frunzele pot fi: alterne (câte

una la un nod), opuse (câte două la un nod) şi verticilate (câte
trei sau mai multe la un nod).

Frunze alterne Frunze opuse Frunze verticilate

[Turenschi et al. 1998]

158
c) După funcţiile îndeplinite: frunze normale şi metamorfozate.
Frunzele metamorfozate îndeplinesc (şi) alte funcţii decât cele
specifice, modificându-şi forma şi structura.
Principalele categorii de frunze metamorfozate sunt: frunzele
agăţătoare, frunzele protectoare, frunzele transformate în
capcane de prins insecte, frunze suculente etc.
Frunzele agăţătoare sunt transformate în cârcei cu ajutorul
cărora plantele se agaţă de diferite suporturi. Cârceii pot proveni
din transformarea întregii frunze (Lathyrus aphaca), a ultimelor
foliole (Pisum, Vicia etc.), a peţiolurilor (Clematis vitalba) sau a
stipelelor (Smilax). commons.wikimedia.org

Lathyrus Vicia
aphaca sativa

Frunzele protectoare sunt transformate în spini.

Această transformare poate afecta întreaga frunză (Berberis,
cactuşi), numai vârful lobilor (Cirsium, Carduus) sau doar stipelele
(Robinia, Paliurus).

commons.wikimedia.org es.wikipedia.org

Berberis vulgaris Carduus acanthoides

159
Frunzele transformate în capcane de prins insecte
Se întâlnesc la plantele “carnivore”.
Tipuri de capcane: frunze cu peri glandulari sensibili, vâscoşi
(Drosera); frunze cu spini marginali şi care se îndoaie brusc după
linia nervurii mediane (Dionea); urne rezultate din transformarea
întregii frunze sau doar a peţiolului (Sarracenia, Nepenthes,
Utricullaria) etc.
plantescarnivores.cultureforum.net digilander.libero.it

Drosera sp. Dionea sp.

www.bpbotanicalpaintings.co.
uk

Utricularia sp.
nitrogenseekers.wordpress.
com wodumedia.com

Sarracenia sp. Nepenthes sp.

În toate cazurile, frunzele-capcană

prezintă glande secretoare de
fermenţi proteolitici cu ajutorul
cărora corpul animalului capturat
este digerat, substanţele rezultate
fiind absorbite de către plantă.

160
 Perii excitaţi determină deschiderea
Insecta acvatică atinge perii bruscă a supapei de la intrarea în urnă;
sensibili de la intrarea în urnă vacuumul din interior face ca micul
animal să fie aspirat odată cu apa

Supapa se închide la loc, iar

fermenţii produşi de glandele
digestive de pe pereţii urnei
urmează să digere insecta.

Funcţionarea capcanei la Utricularia

Frunzele suculente se caracterizează printr-o mare dezvoltare a

parenchimurilor acvifere, spre exemplu la Sempervivum, Aloe,
Agave etc. Frunze suculente la Aloe vera
www.cserepesaloevera.hu
www.natur-lexikon.com

Frunze suculente la
Sempervivum tectorum

161
 ANATOMIA FRUNZEI
Într-o secţiune transversală prin limbul unei frunze, se observă
următoarele zone anatomice: epiderma superioară, epiderma
inferioară şi mezofilul.

[www.studyblue.com ]

Cele două epiderme mărginesc cele două feţe ale limbului şi

sunt formate (la majoritatea plantelor) din câte un strat de celule
vii, parenchimatice, lipsite de cloroplaste, cu pereţii interni şi cei
laterali subţiri, iar cei externi îngroşaţi şi cutinizaţi sau cerificaţi.
Unele celule epidermice se transformă în peri (tectori, glandulari)
şi stomate.
Mezofilul este parenchimul asimilator al frunzei, cuprins între cele
două epiderme. În mezofil sunt înglobate fasciculele conducătoare
libero-lemnoase (care proeminează pe una sau ambele feţe ale
limbului, formând nervurile), alături de care se mai pot găsi
ţesuturi mecanice, canale ori pungi secretoare etc. În structura
fasciculelor conducătoare, lemnul este orientat întotdeauna spre
epiderma superioară, iar liberul spre epiderma inferioară.
În jurul fasciculelor conducătoare, mezofilul prezintă un strat de
celule mici, fără cloroplaste (parenchim de tranziţie), care asigură
transferul seve dinspre mezofil spre ţesuturile conducătoare şi
invers.

162
În funcţie de structura mezofilului, se cunosc două tipuri de frunze:
bifaciale şi monofaciale.
Frunzele cu structură bifacială prezintă două feţe distincte: una
superioară şi una inferioară.
La rândul lor, frunzele bifaciale sunt de trei tipuri: cu structură
heterofacială, cu structură ecvifacială şi cu structură omogenă.
Frunzele cu structură bifacială heterofacială (ex. la Malus
domestica) au mezofilul diferenţiat în două zone distincte :
-parenchim palisadic – situat sub epiderma superioară, format
din celule uşor alungite, strâns alăturate, dispuse perpendicular
pe epidermă şi foarte bogate în cloroplaste;
-parenchim lacunos – situat între parenchimul palisadic şi
epiderma inferioară, format din celule cu contur neregulat, mai
sărace în cloroplaste şi cu spaţii intercelulare mari şi numeroase
(lacune).

Frunzele cu structură bifacială ecvifacială au, de asemenea,

mezofilul diferenţiat în două zone distincte (parenchim palisadic şi
parenchim lacunos), dar parenchimul palisadic se află atât sub
epiderma superioară, cât şi deasupra epidermei inferioare, în timp
ce parenchimul lacunos se află între cele două zone de
parenchim palisadic (în mijloc); astfel, cele două feţe ale limbului
au o structură asemănătoare (de unde şi denumirea de structură
ecvifacială).

Frunzele cu structură bifacială omogenă au mezofil omogen,

nediferenţiat în parenchim palisadic şi parenchim lacunos.
La Zea mays (plantă cu frunze de acest tip), în epiderma superioară se află celule
buliforme (vezi parenchimurile acvifere). Pierzând cu uşurinţă apa pe timp secetos,
aceste celule mari, cu pereţii subţiri, determină micşorarea suprafeţei superioare a
limbului şi rularea acestuia, astfel încât frunza rămâne în contact cu aerul uscat doar
prin jumătate din suprafaţa sa (epiderma inferioară), transpiraţia reducându-se astfel, la
jumătate.

163
A-mezofil bifacial;
B-mezofil ecvifacial;
C-mezofil omogen

ep.s-epiderma superioară,
ep.i- epiderma inferioară, mz-
mezofil, p.p-parenchim
palisadic; p.l-paranchim
lacunos; st-stomate; lm-lemn,
lb-liber; c.bul.-
celule buliforme; pe-păr
epidermic, scl-sclerenchim

Frunzele cu structură monofacială sunt frunze cu o singură faţă

dezvoltată (cea inferioară sau externă). Un astfel de caz se
întâlneşte la Allium cepa (ceapa), la care frunza este fistuloasă
(cilindrică şi goală în interior), iar epiderma superioară
“căptuşeşte” frunza la interior şi doar epiderma inferioară vine în
contact cu mediul extern.

Mezofilul este
diferenţiat în parenchim
palisadic (spre exterior)
şi parenchim lacunos
(spre interior);
fasciculele condu-
cătoare sunt orientate
cu liberul spre exterior
(spre epiderma
inferioară) şi cu lemnul
spre interior.

164
CĂDEREA FRUNZELOR
La numeroase plante care trăiesc în zona temperată, frunzele apar primăvara şi cad
toamna, lăsând pe tulpină şi pe ramuri cicatrici de formă regulată.
Căderea frunzelor este un fenomen natural, precedat de transformări fiziologice şi
anatomice (astfel, frunzele îşi schimbă culoarea în diferite nuanţe de galben, roşu, brun
etc. (în funcţie de pigmenţii predominanţi care se evidenţiază după degradarea
clorofilei); concomitent, numeroase substanţe organice sunt translocate din frunză în
tulpină etc.).
La majoritatea plantelor, înainte de căderea frunzelor, se formează la baza peţiolului,
perpendicular pe axul său, un meristem secundar care străbate toate ţesuturile peţiolului
în afară de ţesutul conducător.
Cu timpul, zona mijlocie a acestui meristem se resoarbe, iar partea din zona
meristematică situată spre tulpină va forma un suber de cicatrizare care se racordează
cu suberul tulpinii sau ramurii respective. În felul acesta, frunza rămâne legată de tulpină
numai prin ţesutul conducător al peţiolului şi poate fi ruptă de vânt, ploaie sau chiar de
greutatea proprie.

mugure peţiol
axilar

zona
meristematică
de la baza
peţiolului
www.biology-resources.com

plantphys.info

suber de
cicatrizare

165
ÎNMULŢIREA PLANTELOR
Înmulţirea este una dintre însuşirile fundamentale ale
vieţuitoarelor, fiind proprietatea acestora de a da naştere la
urmaşi. Înmulţirea asigură, astfel, perpetuarea organismelor şi
continuitatea vieţii pe pământ.
Modalităţile de înmulţire a plantelor pot fi grupate în trei categorii:
înmulţirea vegetativă, înmulţirea asexuată şi înmulţirea sexuată.

ÎNMULŢIREA VEGETATIVĂ

Este însuşirea pe care o au unele plante de a reface un nou

organism dintr-un organ vegetativ, dintr-un fragment al acestui
organ, dintr-un grup de ţesuturi sau chiar dintr-o singură celulă.
Acest mod de înmulţire, care se mai numeşte şi regenerare este
frecvent întâlnită la acele plante la care reproducerea pe cale
sexuată şi asexuată este stânjenită datorită unor condiţii de mediu
mai puţin favorabile.

Înmulţirea vegetativă poate fi naturală sau

artificială.

ÎNMULŢIREA VEGETATIVĂ NATURALĂ

Este frecventă la plantele spontane şi are
loc fără nici o intervenţie a omului. Se
întâlneşte atât la talofite, cât şi la
cormofite. Printre numeroasele tipuri de
înmulţire vegetativă naturală, menţionăm
doar câteva şi anume:
a) Sciziparitatea se întâlneşte numai la
procariote (bacterii, alge albastre), care nu
au nucleu individualizat. Prin apariţia unui
perete despărţitor median, celula se
împarte în două celule-fiice, după ce, în
prealabil, a avut loc replicarea
cromozomului (de regulă circular), astfel
încât fiecare celulă-fiică moşteneşte o
copie a cromozomului iniţial.

166
b) Înmulţirea prin diviziunea directă a celulei (prin amitoză
sau mitoză) se întâlneşte la eucariotele unicelulare (alge şi
ciuperci).

[ www.biocyclopedia.com, modificat]

c) Înmugurirea este caracteristică

pentru unele ciuperci aparţinând
genului Saccharomyces.
Nucelul celulei-mamă se divide,
iar unul dintre nucleii rezultaţi
migrează într-o expansiune
laterală a celulei-mamă, care
creşte şi treptat se separă înmugurirea la drojdii
[www.clt.astate.edu ]
complet, devenind un nou individ
(unicelular).
d) Fragmentarea talului sau a
miceliului apare la unele alge
filamentoase, respectiv la ciuperci
sau licheni. Din fiecare fragment,
în condiţii favorabile poate rezulta
un nou individ.
miceliu [www.indiegogo.com ]

167
e) Înmulţirea prin rizomorfe. La unele ciuperci superioare, cum
ar fi Armillaria mellea se întâlneşte înmulţirea prin rizomorfe, adică
mănunchiuri de micelii rezistente, cu creştere continuă, ce se
dezvoltă sub scoarţa trunchiurilor arborilor pe care îi parazitează.
Din rizomorfe se formează noi micelii. www.apsnet.org

Foto: C. Sîrbu

Armillaria mellea (ghebe) Rizomorfe la Armillaria mellea

f) Înmulţirea prin soredii. La licheni, sub scoarţă, grupe mici de

alge se înconjură de hifele ciupercii, alcătuind sorediile, care prin
crăparea stratului cortical sunt puse în libertate. Din soredii se vor
forma noi licheni. unknown-
endangered.tumblr.com

ocid.nacse.org

g) Înmulţirea prin izidii se întâlneşte tot la

licheni. Izidiile sunt excrescenţe ale scoarţei
lichenului care conţin atât celule algale, cât
şi hife miceliene; izidiile sunt rupte şi
transportate de vânt, iar în condiţii
favorabile, formează noi indivizi.

168
h) Înmulţirea prin stoloni aerieni. commons.wikimedia.org

Unele plante superioare formează

tulpini plagiotrope aeriene numite
stoloni. De la nodurile acestora se
dezvoltă rădăcini adventive, iar din
mugurii de la noduri iau naştere lăstari
ortotropi. După putrezirea stolonilor,
fiecare lăstar va rămâne ca o plantă
separată. Asemenea tip de înmulţire se
întâlneşte la fragi, căpşuni, trifoiul
târâtor etc.
i) Înmulţirea prin drajoni este drajoni
caracteristică plantelor care au
proprietatea de a forma muguri
radiculari adventivi ce dau naştere
unor lăstari aerieni numiţi drajoni, care
www.plantamnesty.org
vor deveni plante independente.

j) Înmulţirea prin muguri metamorfozaţi. La unele plante,

mugurii foliari sau florali se tuberizează, cad pe sol şi din ei vor lua
naştere noi plante. (Dentaria bulbifera, Ranunculus ficaria, Allium
sativum, Poa bulbosa var. vivipara, Polygonum viviparum etc.).
La Bryophyllum calicinum, plantă de apartament din familia
Crassulaceae, în sinusurile frunzelor se formează muguri
adventivi, care apoi se desprind, cad pe pământ şi din ei rezultă
noi plante. muguri florali tuberizaţi, la
muguri vegetativi axilari Allium
tuberizaţi, la Dentaria

Foto: C. Sîrbu www.flickr.com

169
k) Înmulţirea prin tulpini subterane. Numeroase plante perene
posedă tulpini subterane, din mugurii cărora se dezvoltă tulpini
aeriene. Asemenea tulpini pot fi rizomi, ca la stânjenel (Iris
germanica), bulbi ca la ceapă (Allium cepa), tuberculi ca la cartof
(Solanum tuberosum) sau bulbo-tuberculi, ca la şofran (Croccus,
Gladiolus).
www.discoverlife.org www.allsortza.com www.personal.psu.edu tubercul

www.answers.com

bulbi la Allium bulbotubercul, la

vineale Gladiolus sp. rizom

ÎNMULŢIREA VEGETATIVĂ ARTIFICIALĂ. Acest mod de

înmulţire are loc prin intervenţia directă a omului şi se aplică la
plantele pe care dorim să le înmulţim rapid, la acelea care nu
produc seminţe ori seminţele lor nu ajung la maturitate. În
practică, se utilizează îndeosebi trei moduri de înmulţire
vegetativă: marcotajul, butăşirea şi altoirea.

a) Înmulţirea prin marcote sau

marcotajul. Se aplică la
plantele lemnoase ale căror
ramuri în contact cu solul emit
rădăcini adventive. Aceste
ramuri, numite marcote, se
detaşează de planta mamă
după înrădăcinare şi se
plantează separat, obţinându-
se, astfel, noi indivizi.

hort201.tamu.edu

170
b) Înmulţirea prin butaşi sau butăşirea. Butaşii sunt fragmente
ale organelor vegetative, detaşate de planta-mamă care, în
condiţii favorabile pot reface un nou individ. După provenienţă,
butaşii pot fi: tulpinali, când provin din tulpini aeriene sau
subterane, radiculari, rezultaţi de la plantele ce au capacitatea de
a forma pe rădăcini muguri adventivi (cireş, prun, alun, zmeur etc)
şi foliari, utilizaţi pentru înmulţirea unor plante ornamentale ale
căror frunze formează rădăcini şi muguri adventivi (Begonia,
Ficus, Coleus etc). collegegardener.blogspot.com
gardening.ktsa.com

butaşi de tulpină butaşi de frunze

c) Înmulţirea prin altoi sau altoirea. Prin altoire se înţelege

transplantarea sau grefarea unui butaş (ramură detaşată sau
mugure) care se numeşte altoi, pe o plantă înrădăcinată numită
portaltoi. Altoiul fiind lipsit de rădăcini va primi seva brută prin
rădăcinile portaltoiului, iar acesta la rândul lui va primi de la altoi
seva elaborată. Acest mod de înmulţire cunoscut din cele mai
vechi timpuri, se utilizează mai cu seamă în pomicultură şi
viticultură, în scopul producerii unor plante cu calităţi superioare şi
ca mijloc de înmulţire rapidă şi economică.
Există mai multe metode de înmulţire, dintre care amintim:
Altoirea prin alăturare sau alipire se aplică la plantele
înrădăcinate, crescute alăturat. Ambele plante se secţionează
longitudinal pe o anumită porţiune, după care se alipesc prin
suprafeţele secţionate, legându-se cu rafie. În anul următor, după
ce concresc ţesuturile partenerilor, planta destinată a deveni altoi
se secţionează sub punctul de altoire, pe când celei devenită
portaltoi i se va înlătura partea de deasupra punctului de altoire.

171
 altoirea prin alăturare (schemă)

planta planta
portaltoi altoi

Altoirea cu ramură detaşată. În acest caz altoiul este

reprezentat print-un butaş care posedă câţiva muguri. Dintre
numeroasele variante de altoire cu ramură detaşată, cele mai
frecvent folosite în practică sunt următoarele: altoirea prin
copulaţie, altoirea în despicătură şi altoirea sub scoarţă:

 Altoirea prin copulaţie. Atât altoiul cât şi portaltoiul prezintă

aceeaşi grosime. Ambii parteneri se secţionează oblic, se
alipesc prin suprafeţele secţionate, după care se leagă cu rafie
pentru a determina concreşterea.

Altoirea în despicătură se utilizează atunci când portaltoiul

este mai gros decât altoiul. Portaltoiul se secţionează
transversal, se despică perpendicular pe secţiunea lui, iar în
despicătură se introduce altoiul cu partea lui inferioară,
ascuţită în formă de pană. Despicătura poate fi făcută în
întreaga tulpină sau numai în jumătatea acesteia.

172
 Altoirea în despicătură
[www.extension.umn.edu]

Altoirea prin copulaţie [etc.usf.edu ]

Altoirea sub scoarţă. Portaltoiul, care este mai gros ca

altoiul, se secţionează transversal, scoarţa acestuia se
crestează longitudinal, se îndepărtează marginile ei de o parte
şi de alta a crestăturii, după care se introduce tangenţial altoiul
cu baza în formă de pană. Se aplică mastic şi apoi se leagă cu
rafie.

Altoirea cu ramură detaşată sub scoarţă [www.ag.ndsu.edu ]

173
Altoirea cu mugure detaşat este metoda cea mai frecventă de
altoire, ce se aplică la puieţi de 1-2 ani. În acest caz portaltoiul nu
se secţionează transversal, ci spre baza lui se face o crestătură în
formă de T, se îndepărtează marginile scoarţei, sub care se
introduce altoiul reprezentat printr-un mugure detaşat, însoţit de o
mică porţiune de lemn. Acest altoi poartă numele de “ochi “, iar
metoda de altoire se numeşte “ oculaţie “. La punctul de altoire se
leagă cu rafie, în aşa fel ca mugurele să nu fie acoperit. După ce
din mugure a rezultat un lăstar, se taie portaltoiul de deasupra
punctului de altoire.

altoi

portaltoi

[1.bp.blogspot.com]

ÎNMULŢIREA ASEXUATĂ
Spre deosebire de înmulţirea vegetativă, care se face prin
intermediul organelor vegetative, înmulţirea asexuată se
realizează prin intermediul unor celule specializate şi adaptate la
fenomenul de înmulţire, numite spori, ce iau naştere într-o
anumită etapă de dezvoltare a organismului.
Separându-se de organismul care i-a produs, în condiţii
favorabile pentru germinare, sporii produc noi organisme.
Formarea sporilor (prin diviziune
mitotică sau meiotică) se petrece la
nivelul unor formaţiuni ±
specializate, reprezentate de o
singură celulă (sporocist), la
majoritatea algelor şi la unele
ciuperci sau de formaţiuni
pluricelulare (sporangi), la briofite
şi cormofite. [după Abbayes şi Hodişan & Pop, 1976] spori

174
 sac polenic la Lilium
[faculty.unlv.edu ]

Formaţiuni producătoare de spori: a-sporocişti la Ulothrix;

b-sporange Dryopteris; c-sporange femel integumentat
(ovul) la Pinus (s-spori, sp-sporangi sau sporocişti) [după
Wettstein 1935 şi Hrjanovskii 1976, modificat]

La plantele cu seminţe (pinofite şi

magnoliofite), sporangii masculi (numiţi şi saci
polenici), fac parte din antera staminei, iar
sporangele femel (numit nucelă) prezintă 1-2
ovul la Lilium [www.uri.edu ]
învelişuri (integumente), formând ovulul.

www.botany.hawaii.edu
După mobilitatea lor, sporii sunt de trei tipuri:
spori cu răspândire activă (a) prin
intermediul unor flageli sau cili, cu ajutorul
cărora înoată prin apă; aceşti spori mobili,
numiţi zoospori, se întâlnesc la majoritatea
organismelor acvatice şi la ciupercile primitive.
a
spori cu răspândire pasivă (aplanospori)
(b), care sunt antrenaţi de curenţii de apă (în
principal la algele roşii) sau de curenţii de aer www.amjbot.org
(la majoritatea ciupercilor, la briofite şi
majoritatea polipodiofitelor); în cazul
răspândirii prin aer, aplanosporii sunt b
prevăzuţi cu o membrană foarte groasă şi
rezistentă; www.lima.ohio-state.edu
spori imobili (c), care nu părăsesc
sporangele, germinând în interiorul acestuia
(la plantele cu seminţe şi la unele polipodiofite
evoluate). c

175
După mărimea, forma şi potenţialul lor
ereditar, sporii sunt de trei tipuri:
izospori (de aceeaşi mărime şi cu
potenţial ambivalent); izospori heterospori
homoiospori (de aceeaşi mărime, dar
de sexe diferite);
heterospori (de mărimi şi sexe endospori

diferite): microspori (masculi) şi

macrospori (femeli).
După locul unde se formează, sporii pot fi:
endospori (iau naştere în interiorul
formaţiunilor sporifere); www.plantwise.org
exospori (iau naştere la exteriorul
exospori
formaţiunilor sporifere);

comenius.susqu.edu

ÎNMULŢIREA SEXUATĂ

Înmulţirea sexuată se realizează cu ajutorul unei celule

specializate numită zigot sau ou, din care se dezvoltă un nou
organism. Zigotul este rezultatul unui proces de fecundare dintre
două celule de sexe diferite, numite gameţi.
Un organism rezultat în urma unui proces de
înmulţire sexuată parcurge toate stadiile
ontogenetice caracteristice speciei, motiv
pentru care acest tip de înmulţire se mai
numeşte şi reproducere sexuată.
Formarea gemeţilor (prin diviziune meiotică)
se petrece la nivelul unor formaţiuni ±
specializate, reprezentate de o singură celulă
(gametocişti), la majoritatea algelor şi la
unele ciuperci, sau de formaţiuni pluricelulare
(gametangii), la briofite şi cormofite.

176
 gametocist

[Stern et al. 2003]

[www. biologie.uni-hamburg.de]

anterozoid
(gamet
mascul
flagelat)

arhegonul
(gametangiul femel) oosfera
(gamet femel
neflagelat,
imobil)
anteridia (gametangiul
mascul)

gametangii (formaţiuni pluricelulare care

produc gameţii) [dita2indesign.sourceforge.net]

177
Gameţii sunt celule sexuale haploide, de sexe diferite, rezultate
(direct sau indirect) ca urmare a procesului de meioză, capabili să
se unească în procesul fecundaţiei, pentru a da naştere zigotului.
La organismele mai puţin evoluate gameţii sunt identici ca
mărime, diferind doar ca sex şi poartă numele de izogameţi, fiind,
de regulă, prevăzuţi cu flageli cu rol de locomoţie.
La organismele mai evoluate se observă o tendinţă evidentă de
diferenţiere a gameţilor, ei diferind atât ca sex, cât şi ca aspect şi
comportare (heterogameţi sau anizogameţi). În acest caz, de
regulă, gameţii masculi sunt mai mici, iar cei femeli mai mari.
Când gameţii femeli îşi pierd flagelii, devenind imobili, ei poartă
numele de oosfere.
Gameţii masculi flagelaţi se numesc anterozoizi, iar dacă îşi pierd
flagelii devenind imobili (la algele roşii şi la spermatofitele
evoluate) se numesc spermatii.

Fecundaţia. Prin fecundaţie se înţelege unirea a doi gameţi de

sex opus, proces în urma căruia rezultă zigotul. Această nouă
celulă se deosebeşte de fiecare din cei doi gameţi prin numărul
cromozomilor, care este dublu faţă de cel al gameţilor, iar prin
capacitatea de asimilaţie şi diviziune va da naştere la ţesuturi,
organe şi organisme noi.
Se cunosc următoarele tipuri de fecundaţie: izogamia,
anizogamia, gametangiogamia şi somatogamia.

Tipuri de gameţi (şi fecundaţia corespunzătoare): a-izogameţi (izogamie); b-anizogameţi

flagelaţi (anizogamie); c- anterozoizi mici, flagelaţi şi oosferă mare, neflagelată
(oogamie) [Strasburger et al. 1962]

178
Izogamia constă în fecundarea dintre doi www.biology-
resources.com
izogameţi.
Heterogamia (anizogamia) constă în fecundarea
dintre doi heterogameţi. Când gametul femel este
imobil (oosferă), fecundaţia se numeşte oogamie.
Gametangiogamia constă în unirea a două
gametangii de sex diferit;
Somatogamia constă în unirea a două celule
somatice (gametangiile şi gameţii nu se mai
diferenţiază).
somatogamia

gametangii

biodidac.bio.uottawa.ca
izogamia heterogamia oogamia gametangiogamia www.asturnatura.com

CICLUL BIOLOGIC ŞI ALTERNANŢA DE GENERAŢII

Ciclul biologic reprezintă totalitatea stadiilor ontogenetice pe

care le parcurge un organism de la formarea zigotului şi până la
apariţia unui nou zigot şi este împărţit în două generaţii (faze)
distincte, care alternează între ele şi anume:
generaţia diploidă (sporofitică) (2n), care începe cu
formarea zigotului, prin fecundaţia gameţilor (F) şi se încheie
cu formarea sporilor, prin diviziune meiotică (R);
generaţia haploidă (gametofitică) (n), care începe cu
formarea sporilor şi se încheie cu formarea şi fecundaţia
gameţilor.
În funcţie de momentul cînd are loc meioza, precum şi după
durata şi gradul de dezvoltare a celor două faze, în cadrul ciclului
biologic, organismele se împart în trei mari categorii: haplobionte,
diplobionte şi haplodiplobionte.

179
Organismele haplobionte.
La cele mai simple specii cu reproducere sexuată (alge galbene,
alge aurii, dinofite, alge verzi unicelulare şi numeroase dintre cele
pluricelulare, unele alge roşii, ciupercile mai puţin evoluate)
corpul vegetativ este haploid (n).
După fecundaţie (F) zigotul se divide reducţional (R), formând
meiosporii şi restabilind astfel starea haploidă, primară.
Prin germinarea meiosporilor se formează corpul haploid al
plantei (unicelular sau pluricelular), care se înmulţeşte activ pe
cale vegetativă (diviziuni directe, fragmentarea talului) şi asexuată
(prin mitospori, formaţi în sporocişti); abia mai târziu unele celule
ale corpului haploid devin gametocişti, dând naştere gameţilor, ce
vor participa la o nouă fecundaţie.

ciclul biologic haplobiont

gametocişti (n)

spori (n)
corp vegetativ
(gametofit) (n)
R gameţi (n)

F
zigot (2n)
organism haplobiont (Chlamydomonas sp.) [www.resnet.wm.edu ]

180
Organisme diplobionte.
În acest caz, după fecundaţie (F) zigotul se divide mitotic,
formând corpul vegetativ diploid (2n).
La maturitate, acesta va forma direct gametociştii, în care prin
meioză (R) se nasc gameţii.
Acest tip de ciclu bilogic se întâlneşte izolat la organismele
vegetale (doar la diatomee, la unele alge verzi -Caulerpa- şi
algele brune din ordinul Fucales).

ciclul biologic diplobiont

conceptacule (2n) gametocişti

(2n)

gameţi (n)

corp vegetativ
(sporofit) (2n)

zigot
(2n)
embrion
(2n)
organism diplobiont (Fucus sp.) [Morariu & Todor 1966]

181
Organismele haplodiplobionte trăiesc atât în stadiul haploid cât
şi în stadiul diploid.
Zigotul se divide mitotic, dând naştere corpului vegetativ diploid
(sporofitul), care la maturitate formează sporociştii sau sporangii;
prin meioză (R), în aceştia se formează sporii (n), care, eliberaţi,
se divid mitotic (germinează), formând cel de-al doilea corp
vegetativ, haploid (gametofitul), pe care apar apoi formaţiunile
gametogene cu gameţi.
După gradul de dezvoltare a celor două tipuri de corpuri
vegetative şi de importanţa lor în ciclul biologic, se întâlnesc trei
situaţii distincte:
gametofitul şi sporofitul sunt izomorfe: Ulva,
Enteromorpha, Cladophora (alge verzi); Ectocarpus, Dictyota
(alge brune);
gametofitul este mai dezvoltat decât sporofitul: Cutleria
(n) –Aglaozonia (2n) (alge brune); briofitele;
sporofitul este mai dezvoltat decât gametofitul:
Deerbesia (alge verzi), Laminariales (alge brune); cormofitele.

ciclul biologic haplodiplobiont

182
 Organism haplodiplobiont (Equisetum sp.)

F R

[Stern et al. 2003]

FLOAREA LA MAGNOLIOPHYTA
Floarea este un
organ generativ al
plantei, în care au loc
procesele biologice
ce duc în final la
formarea seminţei
(meioza, fecundaţia,
dezvoltarea
embrionului etc.).

Foto: C. Sîrbu

183
 www.biologie.uni-hamburg.de
ORIGINEA FLORII.
Din punct de vedere
ontogenetic, floarea se
formează pe seama mugurilor
florali (generativi) care apar pe
tulpină la o anumită etapă din
viaţa plantei.
Apariţia mugurilor florali are
loc prin diferenţierea apexului
vegetativ, care în loc de
primordii foliare generează
priimordii care se vor
diferenţia mai târziu în
elemente ale florii. mugure floral

MORFOLOGIA ŞI ANATOMIA FLORII

O floare tipică şi completă de la Magnoliophyta (plante cu fructe)
este alcătuită din: peduncul, receptacul, periant, androceu şi
gineceu.
gineceu

androceu

periant

receptacul

[www.answers.com] peduncul

184
1. PEDUNCULUL sau codiţa florii este reprezentat de un internod
mai lung sau mai scurt, prin care flarea se prinde de tulpină şi
care se continuă în partea superioară cu receptaculul. Florile care
nu au peduncul se numesc sesile.
[botany.csdl.tamu.edu ]

flori sesile

Foto: C. Sîrbu] flori pedunculate

2. RECEPTACULUL este o formaţiune, de regulă mai dezvoltată,

situată în vârful pedunculului, formată din noduri foarte apropiate
pe care sunt inserate celelalte părţi ale florii.
După formă, receptaculul poate fi: conic (a), discoidal (b), urceolat
(c) etc.
www.backyardnature.net

courses.washington.edu

b
eol.org - 411

185
 Foto: C. Sirbu

3. PERIANTUL (ÎNVELIŞUL FLORAL)

Este alcătuit de obicei din două serii de
formaţiuni lăţite (foliacee) care se prind la
nodurile externe ale receptaculului şi au
rolul de a proteja piesele fertile ale florii
(androceul şi gineceul) şi de a atrage (la
multe specii) insectele polenizatoare. Foto: C. periant
Sirbu simplu
Foto: C. Sirbu
Când piesele externe au aceeaşi formă,
mărime şi culoare cu cele interne, periantul
este simplu.
Când piesele externe diferă ca formă,
mărime şi culoare de cele interne, periantul
este dublu.

periant dublu

PERIANTUL SIMPLU se mai numeşte şi PERIGON, iar piesele

sale se numesc tepale.
Tipuri de perigon:
După culoarea tepalelor, perigonul poate fi: sepaloid (de
culoare verde) (ca la Beta, Chenopodium, Urtica) sau petaloid
(de culori diferite: albă, roşie, albastră, galbenă etc) (ca la
Tulipa, Lilium, Scilla, Muscari, Pulsatilla).
După raportul dintre tepale, perigonul poate fi: dialitepal (cu
tepale libere) (ca la Tulipa, Lilium, Scilla etc.), sau gamotepal
(cu tepale unite prin margini) (ca la Convallaria, Hyacynthus).
După simetrie, perigonul poate fi: actinomorf (cu un contur
general regulat, circular, astfel încât poate fi împărţit în două
părţi egale printr-o infinitate de planuri de simetrie) (ca la
Tulipa, Scilla, Convallaria etc.) sau zigomorf (cu contur
general alungit, astfel încât nu poate fi împărţit în două părţi
egale decât printr-un plan de simetrie) (ca la Orchidaceae).

186
Foto: C. Sirbu
Perigon
petaloid,
dialitepal,
actinomorf, la
Tulipa)

Perigon petaloid,
gamotepal,
actinomorf, la
Muscari) www.missouriplants.com

Perigon Perigon
sepaloid, petaloid,
http://en.wikipedia.org/ dialitepal, dialitepal,
actinomorf, la zigomorf, la
Beta vulgaris) Orchis) www.almerinatura.com

PERIANTUL DUBLU este diferenţiat în caliciu (la exterior) şi

corolă (la interior).
CALICIUL

Este verticilul extern al periantului dublu, alcătuit din mai multe

frunzişoare, în general de culoare verde, numite sepale.
Tipuri de caliciu:
După culoarea sepalelor:
caliciu foliaceu - când sepalele sunt de culoare verde, ca
la marea majoritate a florilor;
caliciu petaloid - când sepalele sunt colorate (ca la Salvia
splendens, unde au culoarea roşie ca şi a petalelor).
După raportul de concreştere dintre sepale:
caliciu dialisepal - când sepalele sunt libere (ca la
Rosaceae, Brassicaceae, Apiaceae etc);
caliciu gamosepal (sinsepal), când sepalele sunt unite
prin marginile lor (Silene, Primula etc.).
După simetrie: caliciu actinomorf şi zigomorf.

187
 www.monde-de-lupa.fr www.mabellephoto.com

caliciu petaloid, dialisepal, Caliciu dialisepal actinomorf, la Caliciu gamosepal

actinomorf, la Tilia Ranunculus actinomorf, la Silene
Foto: C. Sîrbu Foto: C. Sîrbu

caliciu petaloid, gamosepal, zigomorf, la

Salvia splendens Caliciu gamosepal zigomorf, la Salvia

După poziţia sepalelor pe receptacul: erect (sepale erecte),

patent (sepale perpendiculare), reflect (sepale orientate în
science.halleyhosting.com
jos);
După durata sepalelor: caliciu caduc
(sepalele cad în momentul înfloririi),
normal (sepalele cad după fecundaţie)
şi persistent (sepalele persistă şi după
fecundaţie, însoţind fructul la maturitate) caliciu patent, la
www.missouriplants.com Moneses

zoom50.wordpress.com www.botany.hawaii.edu wilde-planten.nl

caliciu persistent, caliciu caduc, la Caliciu erect, la Caliciu reflect, la

la Lycopersicon Papaver Capsella Ranunculus sardous

188
 Foto: C. Sîrbu
Tipuri particulare de caliciu:
acrescent (persistent şi veziculos,
învelind fructul la maturitate, ca la
Physalis alkekengi);
caliciul format din peri care la
maturitate formează o umbreluţă ce ajută
fructul să plutească prin aer (la multe caliciul acrescent, la
Asteraceae); Physalis

 caliciul dublu (format din două rânduri

de sepale) (ca la Malvaceae, unele
Rosaceae).

www.nicerweb.com
caliciul dublu, la
caliciul format din peri,
Fragaria
fineartamerica.com commons.wikimedia.org la Taraxacum

commons.wikimedia.org a
COROLA
Este verticilul intern al periantului dublu, alcătuit
din mai multe frunzişoare viu colorate (în afară
de culoarea verde), numite petale.
Forme de petale. Forma şi mărimea petalelor
variază foarte mult. Astfel, petalele pot fi orbiculare,
ca de exemplu la Fragaria vesca (a); oval- b
lanceolate, ca la Nymphaea alba (b); ungviculate, etc.usf.edu
cu o codiţă numită ungviculă, care formează de obicei
cu lamina petalei un unghi de cca 90o, ca Silene (c);
bilobată, ca la Stellaria holostea (d); tetralobată,
cum ar fi la floarea cucului (Lychnis flos-cuculi) (e);
fimbriată (Dianthus superbus) în formă de cornet
nectarifer, ca la Linaria (g) etc. c Foto: C. Sîrbu

d e f g

Foto: C. Sîrbu Foto: C. Sîrbu Foto: C. Sîrbu Foto: C. Sîrbu

189
Tipuri de corolă:
După raportul de concreştere dintre petale corola poate fi:
dialipetală (cu petalele libere, ca la Rosaceae,
Brassicaceae, Apiaceae etc.
gamopetală, când petalele sunt concrescute total sau
parţial între ele, ca la Solanaceae, Lamiaceae, Asteraceae.
După simetrie :
actinomorfă, care poate fi împărţită în două părţi
simetrice prin orice plan care trece prin centrul ei
(Rosaceae, Brassicaceae ş.a.);
zigomorfă, care poate fi împărţite în două jumătăţi
simetrice numai printr-un singur plan, ca la Fabaceae;
corolă asimetrică, care nu pot fi împărţită în două
jumătăţi egale prin nici un plan de simetrie (Valeriana
officinalis).

Corolele gamopetale actinomorfe, după forma lor pot fi:

 infundibuliformă (în formă de pâlnie),
tubuloasă (în formă de tub),
campanulată (în formă de clopot),
urceolată (în formă de urcior, largă la bază şi îngustată la
vârf),
rotată (cu contur circular, perpendiculară pe receptacul),
hipocrateriformă (cu un tub care se lărgeşte brusc în partea
superioară).
Corolele gamopetale zigomorfe, după forma lor pot fi:
bilabiată (prezintă un tub care se desface mai sus în două
buze sau labii îndepărtate),
personată (prezintă un tub care se desface mai sus în două
buze sau labii apropiate),
ligulată (prezintă un tub care se desface mai sus într-o
aripioară laterală, plană numită ligulă) două buze sau labii
îndepărtate.

190
lionel.ribet.free.fr
Corole dialipetale:

corolă dialipetală, zigomorfă,

la Viola tricolor

corolă dialipetală, actinomorfă,

la Ranunculus acris

blogs.reading.ac.uk

Corole gamopetale actinomorfe:

Foto: C. Sîrbu
idtools.org Foto: C. Sîrbu
corolă tubuloasă, corolă urceolată, la corolă campanulată, la
la Helianthus Vaccinium Campanula

www2.dq.fct.unl.pt www.thegobbettnursery.co.uk

Foto: C. Sîrbu

corolă infundibuliformă, corolă rotată, corolă hipocrateriformă,

la Ipomoea la Solanum la Syringa

191
 Corole gamopetale zigomorfe:

Foto: C. Sîrbu

corolă bilabiată, la Salvia

Foto: C. Sîrbu

corolă personată, la Antirrhinum

en.wikipedia.org
corolă ligulată, la Taraxacum

La unele plante adaptate la polenizarea anemofilă, florile sunt

lipsite de periant (flori nude), spre exemplu la Salix, Fraxinus etc.
Alteori, periantul este prezent, dar redus, rudimentar (Quercus,
Betula, Carpinus Juglans etc.)

floare
masculă
Floare
hermafrodită
luirig.altervista.org
commons.wikimedia.org
Flori femele cu periant rudimentar,
la Juglans regia
Flori nude, la Fraxinus

192
4. ANDROCEUL

Totalitatea staminelor (microsporofilelor)

dintr-o floare formează androceul, care
constituie partea bărbătească a florii. antera

O stamină, care reprezintă o frunză

modificată şi fertilă (microsporofilă) este
alcătuită din: filament, conectiv şi anteră. conectiv

După numărul staminelor (caracter

constant la o specie), florile pot fi:
monandre, diandre, triandre, tetrandre,
pentandre, hexandre, ...poliandre. filament

www.pbase.com

courses.washington.edu www.aphotoflora.com www.mhhe.com www.flickr.com

floare monandră, floare diandră, la floare triandră, floare tetrandră, la

la Euphorbia Veronica la Poaceae Euonymus

botany.csdl.tamu.edu Foto: C. Sîrbu Foto: C. Sîrbu

floare pentrandră, la Vitis floare hexandră, la Tulipa floare poliandră, la Magnolia

193
FILAMENTUL sau codiţa este partea sterilă a staminei, ce provine din
peţiolul frunzei transformate.
Filamentul este de obicei lung, subţire, cilindric, rareori lăţit (Nymphaea),
simplu, neramificat.
La unele plante însă filamentul poate fi: bifurcat (Coryllus, Allium), ramificat
de mai multe ori (Ricinus) sau articulat (Salvia).

filamente lăţite, la Nymphaea

www.green-portal.ru
filament bifurcat, la
Corylus

etc.usf.edu & en.wikipedia.org

filament articulat, la Salvia www.pfaf.org

filament arborescent
ramificat, la Ricinus www.flowers.goodpages.co.uk

La majoritatea plantelor filamentele staminelor din floare sunt

egale ca lungime. Există însă şi plante la care filamentele dintr-o
floare nu au toate aceeaşi lungime. După astfel de caracter
androceul poate fi:
didinam, când floarea prezintă patru stamine, din care două
au filamentele mai lungi, iar două mai scurte, ca la Lamiaceae,
unele Scrophulariaceae etc.;
tetradinam, în care caz floarea prezintă şase stamine, dintre
care două au filamentele mai scurte, iar patru mai lungi, ca la
speciile familiei Brassicaceae.
www.biologie.uni-
www.123rf.com www.anniesremedy.com
hamburg.de

stamine egale androceu didinam androceu tetradinam

194
Când filamentele staminelor sunt libere între ele, www.botanical.com

androceul se numeşte dialistemon, iar când

acestea sunt unite între ele, androceul este
gamostemon.
Androceul gamostemon poate fi: monadelf
(stamine unite într-un singur mănunchi, ca la
Malvaceae), diadelf (stamine unite în două
mănunchiuri, ca la Fabaceae) etc.
androceu
(la Asteraceae, staminele sunt unite la nivelul sinanter, la
anterelor – androceu sinanter). Asteraceae

www.biologie.uni-hamburg.de

Foto: C. Sîrbu Foto: C. Sîrbu

androceu dialistemon, la Lilium androceu monadelf la Lavathera androceu diadelf, la Fabaceae

CONECTIVUL este partea terminală a filamentului pe care de o

parte şi de alta se inseră cele două loji ale anterei.
ANTERA este partea fertilă şi cea mai importantă a staminei,
alcătuită din două loji separate prin conectiv. Fiecare lojă este
alcătuită la rândul ei din câte doi microsporangi (numiţi şi
saci polenici), în interiorul cărora se formează microsporii şi mai
apoi grăuncioarele de polen.
conectiv
lojele
anterei

microsporangi
(= saci polenici)
www.talktalk.co.uk

www.fultonschools.org

195
 STRUCTURA ANTEREI. MICROSPOROGENEZA ŞI
FORMAREA GRĂUNCIOARELOR DE POLEN
Într-o secţiune transversală prin antera unei stamine, apar două
loji separate prin conectiv. Fiecare lojă, la rândul ei, este împărţită
printr-un şanţ longitudinal în câte doi saci polenici.
Antera prezintă la exterior o epidermă, alcătuită dintr-un singur
strat de celule. Sub epidermă, se află unul sau mai multe straturi
mecanice, alcătuite din celule cu pereţii laterali şi interni îngroşaţi,
iar pereţii externi subţiri. Acest ţesut mecanic are rol important în
deschiderea anterei.
Sub ţesutul mecanic se află unul sau câteva straturi tranzitorii
de celule, după care urmează un strat de celule mari, numit strat
tapet care delimitează cavităţile sacilor polenici. Straturile
tranzitorii şi stratul tapet dispar la antera matură, pe seama lor
luând naştere o masă nutritivă (periplasmodiu) care are rolul de
a hrăni grăuncioarele de polen.

[faculty.unlv.edu, modificat] epiderma

strat
mecanic

strat
tapet straturi
structura peretelui anterei tranzitorii

196
Dezvoltarea anterei. Urmărind dezvoltarea ontogenită a unei
antere, se constată că iniţial primordiul ei este alcătuit dintr-un
meristem omogen, învelit în epidermă.
După scurt timp, în patru puncte ale ţesutului parenchimatic
hipodermic, corespunzător celor microsporangi, se diferenţiază
patru celule care se divid paralele cu suprafaţa anterei, formând
câte două celule suprapuse: una externă şi una internă.
Celula externă (parietală), prin diviziuni repetate, va da naştere
la nişte arcuri pluristratificate şi anume: straturile mecanice, de
sub epidermă; straturile tranzitorii, de scurtă durată (sunt total
sau parţial digerate de celulele stratului subiacent; un strat nutritiv,
numit tapet, format din celule mari, bogate în substanţe de
rezervă.
La cele mai multe magnoliofite, pereţii celulelor tapetului se
distrug, rezultând pe seama acestui strat o masă nutritivă numită
periplasmodiu, care serveşte la hrănirea grăunciorilor de polen.

Celula internă (sporogenă), prin diviziuni repetate va da naştere

ţesutului sporogen (2n).
Celulele ţesutului sporogen, prin diviziuni meiotice, formează
câte patru celule haploide, care nu sunt altceva decât microsporii
(sporii masculi) (proces numit microsporogeneză).

[www.2classnotes.com] n n
n

2n n n n
celula-mamă a microspori
microsporilor
formarea microsporilor prin diviziunea meiotică a celulelor ţesutului sporogen

197
Microsporii din microsporangi germinează (fără a fi eliberaţi în
mediu), formând câte un microprotal rudimentar unicelular
(celula vegetativă) şi o anteridie rudimentară, unicelulară (celula
generativă).
Cele două celule, învelite în membrana comună a microsporului
formează un grăncior de polen.
Membrana grăunciorului de polen (sporoderma) este constituită
din două foiţe: intina, la interior, subţire, de natură celulozică şi
exina, la exterior, mult mai groasă, cutinizată şi prevăzută cu
numeroşi pori şi diferite ornamentaţii, caracteristice diferitelor
specii.
commons.wikimedia.org

[după www. yourarticlelibrary.com, modificat]

cel. vegetativă
intina sporoderma

exina

citoplasma tub polenic spermatii

cel. generativă
nucleu
microspor grăuncior de polen formarea tubului polenic şi a
spermatiilor (gameţilor masculi)

paleoplant.blogspot.com

grăuncioare de polen de la specii diferite

198
 www.environment.gov.au
Deschiderea anterelor.
Când staminele ajung la maturitate,
peretele ce separă sacii polenici se
resoarbe, apoi cele două loji se
deschid, punând în libertate
grăuncioarele de polen.
Deschiderea anterelor se produce
diferit, în funcţie de dispoziţia stratului a b
mecanic.
La majoritatea magnoliofitelor
deschiderea lojilor se face longitudinal,
pe linia şanţului ce corespunde
peretelui despărţitor dintre sacii
polenici (a). Deschiderea se face şi
transversal (Mercurialis) (b), prin câte
un por la vârful fiecărei loji (Solanum) d c
(c), prin valve (Berberis) (d), prin
căpăcele, prin răsucirea anterei etc.

www.lima.ohio-state.edu

grăuncioare
de polen

deschiderea anterei şi eliberarea polenului

199
 5. GINECEUL stigmat

Gineceul apare pentru prima dată la

Magnoliophyta şi reprezintă partea femelă
din floare. El este format din una sau mai stil
multe macrosporofile (numite carpele),
situate în mijlocul florii.
Indiferent de numărul carpelelor din care
este alcătuit, gineceul prezintă trei părţi:
ovarul, stilul şi stigmatul.
OVARUL este partea bazală, mai
dezvoltată, a gineceului, care se prinde pe
receptacul.
La interior, ovarul prezintă una sau mai ovar

multe loje (cavităţi), în care se formează

macrosporangii integumentaţi (ovulele)
ovule
cu macrospori (pe seama cărora se vor
forma protalele femele şi oosferele). old.texarkanacollege.edu

Numărul lojelor ovarului:

Când gineceul este monocarpelar (format dintr-o singură
carpelă), gineceul este monolocular (cu o singură lojă).
Când gineceul este bi-, tri-, tetra-, penta-..., poli-carpelar (format
din două, trei...sau numeroase carpele), ovarul poate prezenta o
singură lojă (când carpelele concresc doar prin marginile lor) sau
un număr de loje egal cu numărul carpelelor (când carpelele
concresc atât prin marginile lor cât şi prin părţile lor laterale).
Există şi cazuri când, prin apariţia unor pereţi falşi, numărul
lojelor creşte. La familiile Boraginaceae şi Lamiaceae, gineceul
este bicarpelar, dar prin dezvoltarea în fiecare lojă a câte unui
perete fals, ovarul devine tetralocular.
La Brassicaceae (ex. Capsella) ovarul, deşi tetracarpelar,
prezintă doar două loje (carpelele concresc doar prin marginile lor,
iar între două dintre carpelele opuse - carpelele fertile - se
formează un perete membranos numit septum, care împarte
ovarul în două loje).

200
www.greeneryuk.com www.biologie.uni-hamburg.de courses.washington.edu

Ovar monocarpelar- Ovar bicarpelar-bilocular ,

monolocular, la Pisum Ovar tricarpelar-
la Lycopersicon monolocular, la Viola
www.scientificartist.com www.allposters.com.tr
www.allposters.com

Ovar pluricarpelar - Ovar tricarpelar- trilocular, Ovar tetracarpelar- bilocular, la

plurilocular, la Citrus la Lilium Capsella

Poziţia ovarului pe receptacul:

După poziţia pe receptacul în raport cu celelalte componente ale
florii, ovarul poate fi: superior, semiinferior şi inferior.

www.anbg.gov.au, modificat

ovar superior
(floare hipogină)

ovar superior
(floare perigină)
receptacul

ovar semiinferior ovar inferior

(floare epigină)

201
Ovarul superior se prinde deasupra receptaculului, care este
convex sau plan, iar toate celelalte piese ale florii sunt inserate
sub baza ovarului. În acest caz, florile se numesc hipogine.
La unele plante (spre exemplu, la Prunus, Cerasus, etc.),
ovarul este, de asemenea, superior, dar se află situat într-o
cupă (hipanţiu) care aparţine receptaculului, fără a fi
concrescut cu aceasta); astfel de flori se numesc perigine.
La alte plante (ex. unele Caryophyllaceae), ovarul este
superior şi prevăzut cu un pedicel, numit ginofor; în acest caz,
ovarul este stipitat (floarea este tot hipogină).
Ovarul inferior este complet introdus în cupa receptaculului şi
concrescut cu aceasta. Piesele florale sunt prinse pe marginea
cupei receptaculului, iar asemenea flori se numesc epigine
(Apiaceae, Asteraceae, Iridaceae etc.).
Ovarul semiinferior este scufundat în cupa receptaculului
numai pe jumătate, concrescând cu aceasta pe porţiunea
respectivă (ex. la Sambucus nigra, Beta vulgaris etc.)

www.botany.hawaii.edu

Ovar superior (floare perigină) la

Prunus

www.microscopy-uk.org.uk

Ovar superior (floare

hipogină) la Tulipa

Ovar inferior (floare epigină) Ovar semiinferior la Sambucus

la Pyrus www.eeob.iastate.edu

202
OVULUL www.biologie.uni-hamburg.de

Ovulul este o formaţiune ce ia naştere

în ovar, fiind fixat pe peretele intern al
acestuia printr-un pedicel, numit funicul.
Locul de inserţie al ovulului pe funicul
se numeşte hil.
Prin funicul trece fasciculul libero-
lemnos care alimentează ovulul. ovule
Locul de la baza ovulului unde se rami-
fică fasciculul, poartă denumirea de şalază.
Într-o secţiune longitudinală prin ovul se observă că la exteriorul
său se află două învelişuri sau integumente, unul extern, mai gros,
şi altul intern, mai subţire, din câte două-trei straturi de celule (la
unele plante se află un singur integument).
Apical, integumentele lasă un mic orificiu, numit micropil.
Integumentele închid spre interior macrosporangele (numit nucelă),
în care se formează macrosporii (sporii femeli).

Macrosporogeneza şi formarea sacului embrionar.

La nivelul ovulului tânăr, o celulă a nucelei, situată sub micropil se
divide, rezultând două celule suprapuse.
Celula superioară va da naştere (la unele plante), prin diviziuni
repetate, unui ţesut numit calotă, care are rol protector.
Celula inferioară (sporogenă), se divide meiotic, formând patru
celule haploide (n) suprapuse numite macropspori (spori femeli)
(fenomen numit macrosporogeneză).
Trei dintre macrospori degenerează, în timp ce al patrulea creşte
şi se divide formând un macroprotal rudimentar (protalul femel),
astfel: nucleul macrosporului se divide de trei ori la rând, rezultând
opt nuclei care se grupează câte patru spre micropil şi patru în
partea opusă; din fiecare grup de patru nuclei, câte unul migrează
spre centrul macrosporului, fuzionând (rezultă un nucleu diploid).

203
Toţi cei şapte nuclei astfel formaţi (6 haploizi, polari şi unul diploid,
central) se învelesc de citoplasmă şi de un perete subţire,
devenind tot atâtea celule. Acest ansamblu se numeşte sac
embrionar.
Cele şapte celule de la nivelul sacului embrionar au roluri diferite
şi anume:
-cele trei celule din partea opusă micropilului se numesc antipode
şi împreună cu celula centrală (diploidă) a sacului embrionar
formează protalul femel (rudimentar);
-dintre cele trei celule dinspre micropil, cea din mijloc este numită
oosferă şi are rol de gamet femel;
-cele două celule care mărginesc oosfera se numesc sinergide şi
reprezintă un arhegon rudimentar.

www.studyblue.com

204
www.lima.ohio-state.edu

faculty.unlv.edu

faculty.unlv.edu

prima diviziune a nucleului

macrosporului (sus), cu formarea
a doi nuclei-fii (dreapta)

205
 faculty.unlv.edu

faculty.unlv.edu

a doua diviziune (sus), cu

formarea a patru nuclei-fii
(dreapta)
Sac embrionar cu opt nuclei: patru la un
pol şi patru la polul opus

www.lima.ohio-state.edu

206
 Sac embrionar cu câte trei nuclei polari şi doi
centrali (aceştia urmând să fuzioneze)

www.lima.ohio-state.edu ,
modificat

[după Strasburger, din

Grinţescu 1928-1934, modificat]

207
Tipuri de ovule:
Luându-se drept criteriu poziţia pe care o au hilul, şalaza şi
micropilul faţă de axa nucelei, s-au stabilit trei tipuri principale de
ovule şi anume: ortotrop, anatrop şi campilotrop.
Ovulul ortotrop prezintă micropilul pe aceeaşi axă cu hilul şi
şalaza; este orientat perpendicular faţă de peretele ovarului;
Ovulul anatrop prezintă micropilul lângă hil, iar şalaza în
partea opusă;
Ovulul campilotrop prezintă hilul, şalaza şi micropilul
dispuse după o linie curbată la cca. 90 o.

ovul campilotrop
plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au - modificat
ovul ortotrop ovul anatrop

Placentaţia.
Porţiunea din peretele ovarului pe care se prind ovulele se
numeşte placentă.
Modul în care sunt dispuse placentele în ovar se numeşte
placentaţie.
După locul unde sunt situate ţesuturile placentare, în raport cu
cavitatea ovariană, placentaţia poate fi:
parietală – când ovarul este monolocular, iar placentele sunt
situate pe peretele ovarului;
axilară – când ovarul este plurilocular, iar ţesuturile
placentare se află în fiecare lojă spre centrul ovarului, adică în
axa lui longitudinală;
centrală – când placentele sunt localizate pe o coloană
centrală din mijlocul ovarului, fără legătură cu peretele
acestuia

208
 apicală – când
placentele sunt situate în www.environment.gov.au

partea apicală
(superioară) a cavităţii
ovariene;
bazală – când placentele
sunt situate la baza
cavităţii ovariene

După raportul dintre placente

şi carpelele care le-au dat
naştere, placentaţia poate fi:
marginală - când
placentele sunt situate pe
marginea de sudură a
carpelelor;
laminală – cu placente
situate pe linia nervurilor
mediane ale carpelei.

www.biology.iastate.edu courses.washington.edu www.eeob.iastate.edu

placentaţie axilară placentaţie parietală, laminală placentaţie parietală

memorize.com www-plb.ucdavis.edu

placentaţie centrală placentaţie bazală (la Vitis)

209
STILUL
Stilul este o prelungire, de regulă subţire şi cilindrică, a ovarului.
În unele cazuri, stilul este foarte scurt (Adonis, Vitis, Tulipa etc.),
alteori este alungit (Lilium, Prunus etc.), ori poate lipsi complet
(Papaver).
La majoritatea plantelor, stilul se dezvoltă în prelungirea
ovarului, dar la unele familii (Boraginaceae, Lamiaceae), stilul
este prins la baza ovarului (stil ginobazic).
tcf.bh.cornell.edu gobotany.newenglandwild.org

www.pbase.com

stil foarte scurt, la stil lung, la Lilium stil absent la stil ginobazic, la
Adonis vernalis candidum Papaver Symphytum

Lungimea stilelor este un caracter constant pentru aceeaşi

specie.
La majoritatea plantelor, stilele diferitelor flori sunt egale (flori
izostile), dar există şi specii (Primula, Pulmonaria etc.) la care
unele flori au stile mai scurte, iar altele au stile mai lungi (flori
heterostile). La florile cu stile lungi, staminele sunt scurte, iar în
florile cu stile scurte, staminele sunt lungi (ceea ce favorizează
polenizarea încrucişată, cu ajutorul insectelor).

floare cu floare cu
www.life.illinois.edu stil scurt stil lung www.life.illinois.edu

210
Numărul stilelor din floare este în funcţie de numărul
carpelelor şi de gradul de concreştere dintre carpele.
Astfel, floarea poate prezenta un singur stil - când gineceul este
monocarpelar (a) sau când sunt mai multe carpele unite pe toată
lungimea lor (b), sau un număr de stile egal cu numărul
carpelelor, în cazul gineceului format din două sau mai multe
carpele libere (c) sau concrescute doar la nivelul ovarului (d).
msue.anr.msu.edu
tcf.bh.cornell.edu

www.flickr.com

a
b
c www.eeob.iastate.edu
d

STIGMATUL
Stigmatul se află la extremitatea stilului şi are suprafaţa mărită, papiloasă,
secretoare, care favorizează reţinerea şi germinarea grăuncioarelor de polen.
Forma stigmatului variază la diferite familii de plante: globoid (Solanaceae),
bifid (Asteraceae, Lamiaceae), trifid (Liliaceae), pentafid (Linaceae, unele
Malvaceae), multifid (Crocus banaticus), foliaceu (Iris), stelat (Papaver),
penat (Poaceae) etc.
Numărul stigmatelor din floare este, ca şi în cazul stilelor, în funcţie de
numărul carpelelor şi de gradul de concreştere a acestora.

phys.org personal.denison.edu www.quickiwiki.com www.flickr.com

stigmat globoid stigmat bifid stigmat trifid stigmat stelat

211
 stigmat multifid, la Crocus banaticus

Foto: C. Sîrbu

keepingbee.org

www.houseplantsguru.com

suprafaţa papiloasă a stigmatului favorizează reţinerea grăuncioarelor de polen

212
Tipuri de gineceu:
După numărul carpelelor: gineceu monocarpelar (Fabaceae),
bicarpelar (Apiaceae, Asteraceae, Lamiaceae etc.), tricarpelar
(Liliaceae), tetracarpelar (Brassicaceae), pentacarpelar
(Linaceae), policarpelar (Magnoliaceae).
După raportul dintre carpele: gineceu apocarp (cu carpele
libere) şi sincarp (cu carpele concrescute între ele).
msue.anr.msu.edu tcf.bh.cornell.edu

www.gutenberg.org

gineceu monocarpelar gineceu tricarpelar apocarp gineceu tricarpelar sincarp

Gineceul sincarp poate fi de mai multe tipuri, în funcţie de modul

şi gradul de concreştere a carpelelor:
eusincarpic (a) – când concreşterea carpelelor se face atât prin
marginile lor cât şi prin feţele lor laterale învecinate (ovarul devine
plurilocular, numărul lojelor fiind egal cu numărul carpelelor);
paracarpic (b) – când carpelele concresc doar prin marginile lor,
rezultând un ovar monolocular;
lisicarpic (c) – derivat din cel eusincarpic, prin dispariţia pereţilor
care unesc centrul cu pereţii ovarului.
www.eeob.iastate.edu

www.biology.iastate.edu a courses.washington.edu b c

213
NUMĂRUL COMPONENTELOR FLORALE dintr-un ciclu poară
numele de merie, florile fiind diferite din acest punct de vedere:
dimere, trimere, tetramere, pentamere, polimere.
DISPOZIŢIA ELEMENTELOR FLORALE PE RECEPTACUL:
spirociclică (a) (toate piesele florii sunt prinse după o linie
spiralată), ca la Magnoliaceae;
ciclică (b) (piesele florii sunt prinse pe receptacul în verticile)
hemiciclică (c) (piesele periantului sunt prinse ciclic, iar
staminele şi carpelele sunt prinse spirociclic).

Foto: C. Sîrbu a Foto: C. Sîrbu b commons.wikimedia.org c

TIPURI DE FLORI ŞI DE PLANTE DUPĂ REPARTIŢIA

SEXELOR.
Aşa cum s-a putut constata anterior, organele sexuale din
structura florilor sunt reprezentate de celula generativă a
grăunciorului de polen (anteridia rudimentară, masculă) (la nivelul
androceului), respectiv sinergidele din structura sacului embrionar
al ovulului (arhegonul rudimentar, femel) (la nivelul gineceului).

Când florile posedă atât androceu cât şi gineceu, se numesc

hermafrodite, iar cele care au numai androceu sau numai
gineceu sunt unisexuate (mascule, respectiv femele).
Plantele cu flori unisexuate pot fi: monoice (cu flori mascule şi
femele pe acelaşi individ (ex. Zea mays); dioice (când unii indivizi
poartă flori mascule iar alţii, din aceeaşi specie, flori femele) (ex.
Cannabis sativa), trioice (unii indivizi au flori mascule, alţii flori
femele, iar alţii flori hermafrodite) (ex. Saponaria) şi poligame (pe
acelaşi individ se află flori mascule, femele şi hermafrodite (ex.
Aesculus).

214
en.wikipedia.org

flori mascule

flori femele

individ femel relegalize.info

flori femele

flori
mascule

Foto: C. Sîrbu

individ mascul
Cannabis sativa, plantă dioică Zea mays, plantă monoică

Foto: C. Sîrbu

INFLORESCENŢELE
Unele specii de plante au o singură floare pe
tulpină sau pe o ramură (flori solitare), ca la
ghiocel, lalea, narcisă etc.
La multe plante, însă, florile sunt grupate
mai multe pe o ramură sau pe tulpină,
formând o inflorescenţă.
Florile din inflorescenţă apar întotdeauna la
noduri, în axila unor bractei (hipsofile). Foto: C. Sîrbu
După natura mugurelui terminal (vegetativ
sau floral), inflorescenţele sunt de două feluri:
monopodiale şi simpodiale.

INFLORESCENŢELE MONOPODIALE
(racemoase)
Prezintă în vârf un mugure vegetativ şi ca
urmare au o creştere nedefinită a axelor.

215
Inflorescenţele monopodiale pot fi: simple (când axul inflorescenţei
este neramificat) sau compuse (când florile se prind pe ramificaţii ale
axului principal).
Principalele inflorescenţe monopodiale simple sunt:
spicul – cu flori sesile, hermafrodite şi ax erect (ex.: Plantago);
amentul – cu flori sesile, unisexuate şi ax pendul (ex.: Salix);
racemul – cu flori egal peduculate, dispuse de-a lungul axului
(ex.: Brassicaceae);
corimbul – cu flori inegal pedunculate (lungimea pedunculilor
descreşte de la baza spre vârful inflorescenţei, astfel încât florile
ajung aproximativ la aceeaşi înălţime) (ex. Spiraea);
capitulul – cu flori scurt pedunculate, pe un ax uşor îngroşat
(ex.: Trifolium);
calatidiul – cu flori sesile, pe un ax puternic îngroşat, disciform
sau conic (la Asteraceae).

Foto: C. Sîrbu Foto: C. Sîrbu Foto: C. Sîrbu Foto: C. Sîrbu

umbela
spic ament racem
Foto: C. Sîrbu Foto: C. Sîrbu

Foto: C. Sîrbu

corimb
capitul calatidiu

216
Principalele inflorescenţe monopodiale compuse sunt:
spicul compus – format din mai multe spice simple, prinse
pe un ax comun (Triticum, Secale etc.);
racemul compus – format din mai multe raceme simple,
prinse pe un ax comun (ex. la unele Brassicaceae);
corimbul compus – format din mai multe corimbe simple
prinse pe un ax comun (toate florile ajung la aceeaşi înălţime)
(ca la Sorbus);
umbela compusă – formată din mai multe umbele simple,
prinse în vârful unui ax comun (la Apiaceae);

Există şi inflorescenţe monopodiale compuse cu structură mixtă:

racem de calatidii (la Artemisia), corimb de calatidii (la
Achillea), racem de spice (numit şi panicul) (la Poa) etc.

racem corimb umbelă

compus compus compusă

Foto: C. Sîrbu Foto: C. Sîrbu racem din Foto: C. Sîrbu

calatidii

spic corimb din racem din spice

compus calatidii Foto: C. Sîrbu (=panicul)

217
 INFLORESCENŢELE SIMPODIALE (cimoase)
Prezintă în vârf un mugure floral şi ca urmare, creşterea
inflorescenţei se poate continua numai lateral, ramificându-se de
la cel mai apropiat nod de sub floarea terminală
După numărul axelor egale care se formează de sub floarea
terminală, există trei tipuri de inflorescenţe simpodiale:
mococaziul (câte singură axă), dicaziul (câte două axe egale) şi
pleiocaziul (câte trei sau mai multe axe egale).

monocaziul dicaziul pleiocaziul

Foto: C. Sîrbu lib.fo.am

monocaziu herbariovirtualbanyeres.blogspot.com dicaziu

pleiocaziu

218
 POLENIZAREA
Transportul polenului de pe www.trekearth.com
anteră pe stigmat se numeşte
polenizare.
După provenienţa polenului, o
floare poate fi polenizată cu
polen propriu, cu polen dintr-o
altă floare de pe acelaşi
individ şi cu polen din flori de
pe alţi indivizi.
Ca urmare, distingem două
tipuri de polenizare: directă
(autopolenizare) şi indirectă.

POLENIZAREA DIRECTĂ constă în polenizarea cu polen din

aceeaşi floare sau cu polen de la alte flori de pe acelaşi individ
(plante autogame).
Exemple de adaptări ale plantelor pentru favorizarea
autopolenizării:
polenizarea are loc înainte ca florile să iasă din teaca
frunzelor (la unele Poaceae) sau înainte de deschiderea florilor
(la Pisum, Phaseolus, Gossypium);
la Berberis vulgaris (dracilă), la baza staminelor se află un
ţesut sensibil care, când este atins de insectele ce caută
nectar, face ca staminele să se curbeze brusc spre centrul
florii; anterele atingând stigmatul, lasă polenul pe acesta;
la Viola odorata (toporaş) sau la Arachis hypogaea (arahide),
florile nu se deschid niciodată (în sensul că nu descoperă
anterele). În aceste cazuri, polenul germinează în interiorul
anterelor, tubul polenic perforează peretele anterei, ajunge la
stigmat şi apoi la ovul.

219
www.bgflora.net autopolenizare
la Poaceae

www.botanicalgarden.ubc.ca

Polenizarea are loc înainte ca

inflorescenţa să se elibereze
autopolenizare la Berberis din teaca frunzei thomascountyag.com

POLENIZAREA INDIRECTĂ (alogamă, încrucişată) constă în

transportul polenului din floarea de pe un individ pe stigmatul unei
flori de pe alt individ (al aceleiaşi specii).
Acest mod de polenizare este mult mai răspândit în natură decât
polenizarea directă, asigurând sporirea variabilităţii genetice a
descendenţilor.
Factorii naturali care efectuează transportul polenului sunt foarte
variaţi: gravitaţia, vântul, insectele, păsările, apa.
Florile prezintă adeseori adaptări foarte avansate la polenizarea
încrucişată.

Adaptări la polenizarea
entomofilă (cu ajutorul
insectelor):
periant sau bractei viu
colorate;
secreţia de nectar; Foto: C. Sîrbu

220
 Foto: C. Sîrbu Foto: C. Sîrbu Foto: C. Sîrbu

Foto: C. Sîrbu Foto: C. Sîrbu Foto: C. Sîrbu

flori cu periant viu colorat, pentru atragerea insectelor

Periantul florilor la Orchidaceae, atrage es.wikipedia.org

insectele polenizatoare printr-o diversitate

uimitoare de forme şi culori.
www.marengowalks.com

what-is-beauty.livejournal.com es.wikipedia.org

221
pl.wikipedia.org de.wikipedia.org

Calla aethiopica Bougainvillea glabra

atragerea insectelor polenizatoare cu ajutorul bracteilor inflorescenţei, viu colorate

secreţia unor substanţe cu un miros puternic, plăcut

(uleiuri eterice) sau neplăcut (substanţe cu miros de cadavru);
prezenţa unor mecanisme speciale pentru atragerea
insectelor şi evitarea autopolenizării: (periant zigomorf,
heterostilia, stamine articulate mobil în tubul corolei,
capturarea insectelor până la maturizarea polenului, eliberarea
polenului sub formă de polinii, imitarea partenerilor de
împerechere ai unor specii de insecte etc.
periantul zigomorf, de tipul corolelor bilabiate sau
personate, asigură adevărate “piste de aterizare” pentru
insecte.

www.bio.miami.edu www.flickr.com

222
 heterostilia (Primula, Pulmonaria etc.) împiedică
autopolenizarea, întrucât staminele şi stigmatul nu se află, în
aceeaşi floare, la aceeaşi înălţime: astfel, polenul florilor
brahistile este transportat de insecte pe stigmatele florilor
longistile şi invers, polenul florilor longistile ajunge pe
stigmatul florilor brahistile.

www.life.illinois.edu

floare cu stil scurt floare cu stil lung

stamine articulate mobil în tubul commons.wikimedia.org

corolei.
La genul Salvia, staminele sunt
conformate ca nişte pârghii, fiind fixate
pe tubul corolei printr-un picioruş situat
a
în treimea inferioară a filamentului.
academic.sun.ac.za
Albinele, apăsând cu trompa pe capătul
inferior, lăţit, al filamentului (vezi
săgeata), determină aplecarea
capătului superior al filamentului, astfel
că antera atinge corpul insectei (a).
Când albina ajunge într-o altă floare de b
Salvia, polenul de pe partea sa dorsală
este “cules” de stigmatul bifid al florii
respective, urmând ca insecta să se
încarce cu o nouă cantitate de polen
(b).
polenizarea entomofilă la genul Salvia
www.gutenberg.org

223
 capturarea insectei până în momentul maturizării şi
eliberării polenului
La Aristolochia clematitis, floarea prezintă un
perigon cu baza dilatată, care adăposteşte
staminele şi stigmatul. Pe partea internă,
tubul perigonului este prevăzut cu numeroşi
peri orientaţi cu vârful spre interior. Florile
secretă un suc cu miros cadaveric, ce este stigmat
plăcut de anumite insecte diptere. Insectele
vizitatoare, care poartă pe corpul lor polen
de la alte flori, odată pătrunse în partea
stamine
dilatată a perigonului, nu mai pot ieşi din
cauza perilor care blochează ieşirea.
Prizonieratul insectei durează până când
staminele florii ajung la maturitate şi
[fmhibd.library.cmu.edu, modificat]
eliberează polenul, moment în care şi perii
se ofilesc; găsind ieşirea, insectele încărcate
cu polen vor evada din tubul perigonului, dar
polenizare entomofilă
atrase de mirosul unei alte flori, vor specializată la
transporta pe stigmatul acesteia polenul Aristolochia
“cules” în vizita precedentă.

eliberarea polenului sub formă aglutinată

La Asclepiadaceae şi Orchidaceae, grăuncioarele de polen sunt
unite între ele printr-o substanţă vâscoasă, formând o polinie
prevăzută cu un pedicel ce are la bază o dilatare vâscoasă ce se
prinde de capul insectei polenizatoare.
www.flickr.com

www.2classnotes.com

polinii purtate de o insectă

polinii

Polenizare entomofilă specializată la Orchidaceae

224
 imitarea partenerilor de burnel.perso.sfr.fr

împerechere ai unor specii

de insecte însoţită de
eliberarea unor substanţe
similare feromonilor sexuali
este întâlnită la unele
Orchidaceae, cum este genul
Ophrys.

Una dintre tepalele florii de Ophrys imită,

prin formă şi culoare corpul unei insecte.
Masculul identifică floarea de Ophrys ca
pe o femelă din propria specie,
“împerechindu-se” cu floarea, ocazie cu
care se încarcă şi cu polen, pe care-l
trasportă apoi spre o nouă “parteneră”.

foter.com

Adaptări la polenizarea ornitofilă (cu ajutorul păsărilor):

În regiunile tropicale, există plante ale căror flori au tubul
periatului astfel conformat încât nectarul produs la baza tubului
nu poate fi cules decât de unele păsări foarte mici, dar cu un
cioc foarte lung (păsările colibri); polenul aderă de capul
păsărilor, care îl trasportă apoi la o altă floare.
webby.com

225
 Adaptări ale plantelor la polenizarea anemofilă (cu ajutorul
vântului):
lipsa periantului sau periant rudimentar (prezenţa periantului ar
împiedica într-o mare măsură transportul polenului de către vânt),
fără culori vii (vântul nu este “sensibil” la colori);
lipsa glandelor nectarifere (nectarul nu ar mai avea nici un rol în
atragerea agentului polenizator);
flori unisexuate, dispuse în inflorescenţe amentiforme, care
favorizează scuturarea polenului la cea mai mică adiere de vânt;
producerea unei mari cantităţi de polen, care este uşor şi cu
sporodermă rezistentă la uscăciune;
stigmatele florilor femele foarte lungi şi ramificate pentru ca şansa
de a reţine câteva grăuncioare de polen să fie cât mai mare;
înflorirea înainte de înfrunzire (frunzele ar reţine o mare cantitate
de polen purtat de vânt) etc.

commons.wikimedia.org tudbotanybiol324.blogspot.com

Stigmatele foarte mari şi ramificate ale florilor

plantelelor din familia Poaceae reprezintă o
adaptare pentru polenizarea anemofilă

Flori nude la Fraxinus excelsior – plantă

adaptată la polenizarea anemofilă

226
 Adaptări la polenizarea hidrofilă (cu ajutorul apei)
La un număr mic de plante acvatice submerse eliberarea
polenului se face în apă; purtat de curenţii de apă, polenul
ajunge pe stigmatul florilor.
La Vallisneria spiralis, florile mascule, grupate în amenţi şi
protejate de o bractee ca un cornet (spată) se desprind la
maturitate din inflorescenţă şi se ridică la suprafaţa apei, unde
plutesc pe valuri.
Florile femele au un peduncul foarte lung, răsuci în spirală. La
maturitate, pedunculul se derulează, florile femele ajung la
suprafaţa apei şi stigmatul trilobat are şansa să fie atins de o
floare masculă, efectuându-se, astfel, polenizarea.
După polenizare, pedunculul florii femele se răsuceşte din nou
şi astfel florile se retrag sub apă, unde se formează fructul şi
seminţele.

Floare femelă Floare masculă

www.biologia.edu.ar

polenizare hidrofilă la Vallisneria spiralis www.tropica.com

227
 FECUNDAREA LA MAGNOLIOPHYTA
După polenizare, grăuncioarele de polen germinează datorită
unor substanţe produse de papilele secretoare ale stigmatului.
Exina crapă în dreptul unui por sau a unui şanţ, iar intina creşte,
formând un tub lung şi subţire, tubul polenic.
În acest tub pătrunde mai întâi celula vegetativă, urmată de
celula generativă.
Tubul polenic creşte, străbătând stigmatul şi stilul, ajungând la
nivelul ovarului creşte pe suprafaţa înternă a acestuia,
îndreptându-se către un ovul, apoi creşte pe suprafaţa ovulului
până ajunge la micropil (sau străbate integumentele prin dreptul
şalazei), şi ajunge în final la sacul embrionar.
Tot parcursul tubului polenic este determinat de un
chimiotropism pozitiv, sub influenţa unor substanţe elaborate de
celulele sacului embrionar.

smartsite.ucdavis.edu

grăuncior de polen
germinat, pe soluţie
nutritivă

228
Între timp, celula generativă a grăunciorului de polen se divide,
dând naştere la doi gameţi masculi neflagelaţi (spermatii), care
înaintează odată cu tubul polenic, ajungând la nivelul sacului
embrionar.
La contactul tubului polenic cu peretele sacului embrionar, vârful
tubului polenic crapă iar peretele sacului embrionar se gelifică pe
o porţiune şi astfel, cele două spermatii pătrund în sacul
embrionar.
O spermatie se uneşte cu oosfera, rezultând zigotul principal,
diploid (2n). Cea de-a doua spermatie se uneşte cu celula
centrală (deja diploidă) a sacului embrionar, formând un al doilea
zigot, triploid (3n), numit zigot secundar.
Aşadar, la Magnoliophyta, are loc o dublă fecundare, cu
formarea a doi zigoţi: unul principal, 2n şi unul secundar, 3n.

FECUNDAŢIA DUBLĂ, cu formarea a doi zigoţi: principal (2n) şi secundar (3n)

tub polenic

(2n)

(n) (n)

carpela
ovul (n)
[www.biologyjunction.com ] [www2.estrellamountain.edu]

229
 FORMAREA SEMINŢEI ŞI A
FRUCTULUI
În urma procesului de dublă fecundaţie, întreaga floare suferă
transformări, în urma cărora iau naştere două noi organe ale
plantei şi anume, fructul şi sămânţa.
Astfel, petalele, staminele şi adeseori sepalele florii fecundate
se ofilesc şi cad;
La nivelul gineceului, ovarul creşte foarte mult, în timp ce stilul şi
stigmatul se usucă şi cad.
Pe seama ovarului se formează fructul, foarte variabil din punct
de vedere morfologic şi anatomic, de la un grup de plante la altul.
În paralel cu transformarea ovarului în fruct, ovulul fecundat va
da naştere seminţei.

FORMAREA SEMINŢEI
Zigotul principal (2n), după o perioadă de repaus, intră în
diviziune, formând spre micropil un organ filiform, numit
suspensor, iar în partea opusă rezultă un masiv de celule din
care se va diferenţia embrionul, alcătuit din radiculă, tigelă,
gemulă şi unul sau două cotiledoane.
În timpul creşterii embrionului, suspensorul se alungeşte şi
împinge embrionul în masa albumenului, din care se va hrăni.
În paralel, nucleul triploid al zigotului secundar (3n) se divide
foarte activ, încât la un moment dat întregul sac embrionar este
plin cu nuclei nedespărţiţi prin membrane.
Sacul embrionar plurinucleat îşi măreşte volumul pe seama
nucelei care se reduce din ce în ce mai mult (la majoritatea
plantelor, nucela dispare complet, în cele din urmă), având, în
acest stadiu, un aspect lăptos (este o masă protoplasmatică
plurinucleată).

230
La un moment dat, încep să apară, de la periferie spre
centru, pereţi despărţitori între nuclei, formându-se astfel un
ţesut numit albumen sau endosperm secundar, foarte bogat
în substanţe nutritive (proteine, lipide, glucide, minerale etc.).
Astfel se formează albumenul la plantele din clasa Liliopsida
(spre exemplu, la grâu).
La majoritatea Magnoliopsidelor, cariochineza (diviziunea
nucleului) de la nivelul zigotului secundar este urmată imediat
de citochineză (separarea în celule prin apariţia unui perete
despărţitor), astfel încât albumenul are, de la început, o
structură celulară.
În paralel cu formarea embrionului şi a albumenului,
integumentele ovulului cresc, se sclerifică parţial şi formează
învelişul seminţei (tegumentul).

www.studyblue.com

231
 FRUCTUL
Este cel mai caracteristic organ al magnoliofitelor, el lipsind la
toate celelalte încrengături de plante.
Fructul rezultă, după cum s-a arătat, din peretele ovarului (din
carpelă), în urma procesului de fecundaţie, în paralel cu
transformarea ovulului în sămânţă.
MORFOLOGIA FRUCTULUI
Din punct de vedere morfologic, fructele sunt foarte variate,
deosebindu-se prin formă, mărime, culoare, greutate.
Forma fructelor respectă, în general, forma ovarului din care au
luat naştere, putând fi: globuloasă, ovoidală, conică, cilindrică etc.
Mărimea fructelor poate fi de la câţina milimetri, la câţiva
centimetri. La unele specii fructele pot atinge până la 0,5 m în
diametru (Cucurbita maxima).

fertilekitchen.blogspot.com

www.selfsustainable.co.za

Greutatea fructelor variază de la câteva zeci de miligrame până

la zeci de kilograme (fructele de la Cucurbita maxima pot depăşi
60 Kg).

232
Culoarea fructelor este verde înainte de coacere. Fructele
mature prezintă cele mai diferite culori, în funcţie de specie.
ANATOMIA FRUCTULUI
Peretele fructului (pericarpul), are o structură asemănătoare cu
cea a carpelei (care nu este altceva decât o sporofilă, adică o
frunză adaptată pentru producerea sporangilor şi ca atare, are o
structură asemănătoare unei frunze).
Aşadar, peretele fructului prezintă trei zone anatomice: epicarpul,
mezocarpul şi endocarpul.

endocarp
pericarp mezocarp
epicarp

Foto: C. Sîrbu

Epicarpul este partea externă a fructului şi provine din epiderma

inferioară (externă) a carpelei.
Epicarpul poate fi subţire şi acoperit cu un strat de pruină (la prun,
viţa de vie), poate prezenta peri (fructele de soia), coaste
proeminente (la Onobrychis), sau poate fi gros, prevăzut cu buzunare
secretoare (la Citrus) sau este parţial lignificat (la Cucurbitaceae).
Mezocarpul (partea mijlocie a peretelui fructului) rezultă din mezofilul
carpelei şi reprezintă partea cea mai dezvoltată a fructului (cu
excepţia fructelor uscate, unde mezocarpul este mult redus, sau la
citrice, unde mezocarpul este subţire).
În mezocarpul fructelor cărnoase se acumulează o mare cantitate de
apă, în care sunt solvite diferite substanţe (zaharuri, acizi organici
etc.).
Endocarpul se află la interior şi ia naştere din epiderma superioară
(externă) a carpelei.
El poate fi foarte subţire (ca la roşii), gros şi lignificat (la cireşe) sau
prezintă peri suculenţi (la citrice).

233
CLASIFICAREA FRUCTELOR
După tipul gineceului din care provin, fructele se clasifică în cinci
categorii: simple, multiple, mericarpice, false şi compuse.
I. FRUCTELE SIMPLE
Iau naştere dintr-un gineceu monocarpelar sau pluricarpelar sincarp (al
unei singure flori).
După consistenţă, fructele simple pot fi uscate şi cărnoase
(suculente), fiecare putând fi dehiscente (care se deschid la
maturitate) sau indehiscente (nu se deschid la maturitate).
I. 1. FRUCTELE SIMPLE USCATE NEDEHISCENTE:
Achena – fruct monosperm, cu pericarpul sclerificat, neconcrescut cu
tegumentul seminţei (ex. la cânepă, tei etc.);
Cariopsa – se deosebeşte de achenă prin faptul că pericarpul este
concrescut cu tegumentul seminţei (ex. la grâu, secară etc.)

Samara – se deosebeşte de achenă prin faptul că pericarpul este lăţit

sub forma unei aripioare care ajută la răspândirea fructului prin
intermediul vântului (ex. la frasin, ulm etc.);
Lomenta – este un fruct alungit, polisperm, cu gâtuituri transversale
(între seminţe). La maturitate se rupe uşor în dreptul gâtuiturilor, în
segmente unisperme (la Coronilla varia).
Păstaia indehiscentă – provine
commons.wiki dintr-un gineceu monocarpelar
media.org
(ex. la Onobrychis viciifolia)
Foto: C. Sîrbu

Foto: C. Sîrbu

curator.phytoimages.s
iu.edu
păstaia delta-intkey.com

lomenta achena indehiscentă samara cariopsa

234
I. 2. FRUCTELE SIMPLE USCATE DEHISCENTE
Aceste fructe au ţesuturi mecanice care prin uscare se contractă,
determinând deschiderea fructelor şi punerea în libertate a
seminţelor.
Sunt de mai multe tipuri: folicula, păstaia, silicva, silicula şi capsula.
Folicula – provine dintr-un gineceu monocarpelar şi se deschide pe
linia de sudură a marginilor carpelei (ex. la Consolida regalis);
Păstaia – se deosebeşte de foliculă prin faptul că se deschide atât
pe linia de sudură a marginilor carpelei, cât şi pe linia nervurii
mediane a carpelei (este caracteristică familiei Fabaceae).
Silicva – este un fruct alungit care ia naştere dintr-un gineceu
tetracarpelar sincarp, cu ovar bilocular, deschizându-se pe liniile de
sudură a celor patru carpele. Este fructul caracteristic familiei
Brassicaceae.
Silicula – este o silicvă scurtă (caracteristică pentru unele
Brassicaceae).

folicula păstaia silicva

es.wikipedia.org

silicula
www.plantarium.ru

www.fauneflore-
massifcentral.fr Foto: C. Sîrbu

Tipuri de capsule:

www.flickriver.com Foto: C. Sîrbu fr.wikipedia.org Foto: C. Sîrbu

poricidă denticulată operculată valvicidă

235
Capsula – provine din ovarul unui gineceu bicarpelar sau
pluricarpelar sincarp şi se deschide în diferite moduri, în funcţie de
care capsulele sunt de mai multe categorii:
poricidă – se deschide prin apariţia unor pori, ca la mac
(Papaver somniferum);
denticulată – când vârfurile carpelelor se desfac,
prezentându-se ca nişte dinţişori ce delimitează un orificiu
apical, ca la neghină (Agrostemma githago);
operculată – se deschide prin detaşarea unui căpăcel
(opercul) spre vîrf, ca la scânteiuţă (Anagallis arvensis) sau
măselariţă (Hyoscyamus niger);
valvicidă – se deschide prin despicături longitudinale, de la
vârf spre bază, pe linia de sudură a carpelelor (Colchicum
autumnale), pe linia nervurilor mediane ale carpelelor
(Gossypium herbaceum) sau de o parte şi de alta a liniei de
sudură a carpelelor (Datura stramonium).

I. 3. FRUCTE SIMPLE CĂRNOASE

Baca – prezintă epicarpul pielos sau membranos, mezocarpul
suculent (cărnos) şi endocarpul foarte subţire, membranos, ca la
roşii (Lycopersicum esculentum) sau la viţa de vie (Vitis vinifera);
Drupa – se deosebeşte de bacă prin endocarpul gros, lignificat,
cunoscut sub numele de sâmbure, şi prin aceea că adăposteşte o
singură sămânţă (baca este polispermă), spre exemplu, la piersic
(Persica vulgaris), cireş (Cerasus avium), prun (Prunus
domestica), măslin (Olea europaea) etc.
Hesperida se caracterizează prin epicarp pielos, gros, cu
buzunare secretoare de uleiuri eterice, mezocarp subţire,
spongios şi endocarp cu peri unicelulari veziculiformi, plini cu suc
(la genul Citrus)

236
 england.lovefoodhatewaste.com

epicarp

mezocarp

endocarp

Foto: C. Sîrbu

baca, la Lycopersicum esculentum

endocarp
Foto: C. Sîrbu commons.wikimedia.org

endocarp

mezocarp

epicarp

Foto: C. Sîrbu

drupa, la Armeniaca vulgaris hesperida, la Citrus limon

Foto: C. Sîrbu
II: FRUCTELE MULTIPLE
(APOCARPICE)
Fructele multiple iau naştere dintr-un
gineceu apocarpic (de aceea se mai
numesc fructe apocarpice); fiecare
carpelă liberă a gineceului va produce
un fruct simplu, iar totalitatea acestora,
prinse pe receptacolul comun, formează
un fruct multiplu.
II.1. FRUCTE MULTIPLE USCATE: poliachena, la Adonis
poliachena (ca la Adonis, Ranunculus,
Anemone etc.) şi polifolicula (ca la
Helleborus, Aconitum, Spiraea etc.)
II.2. FRUCTE MULTIPLE CĂRNOASE:
polidrupa, ca la zmeur (Rubus idaeus)
etc. chestofbooks.com

polifolicula, la Helleborus

237
Foto: C. Sîrbu
III. FRUCTE MERICARPICE
Provin din gineceu sincarp, dar la
maturitate se desfac în atâtea părţi
(mericarpe), câte carpele au fost
concrescute sau câte loje a avut ovarul:
Disamara – provine din ovar bicarpelar
bilocular şi este caracteristică familiei
Aceraceae;
Tetraachena – provine din gineceu
bicarpelar tetralocular, pereţii fiecărei
loje dând naştere la câte o achenă; este
caracteristică familiilor Boraginaceae şi
Lamiaceae.

Polidrupa, la Pseudodiachena – provine din gineceu

Rubus caesius bicarpelar bilocular, cu ovar inferior (este
în acelaşi timp şi un fruct fals !), fiind
caracteristică pentru familia Apiaceae.

www.flickr.com

www.biogeolsvt.info

pseudodiachena,
la Apiaceae

tetraachena, la Cynoglossum

disamara, la Acer

238
 IV. FRUCTELE FALSE
Sunt fructele la formarea cărora, pe lângă ovar, participă şi alte părţi ale
florii: receptaculul, mai rar elemente ale periantului sau chiar bracteile
florale. Dintre fructele false cel mai frecvent întâlnite, amintim:
Pseudocariopsa – este o cariopsă învelită strâns de una dintre tepalele
florii (palea) şi de bracteea florală (lema) – la multe Poaceae (Avena sativa,
Hordeum vulgare etc.);
Pseudoachena – este o achenă la formarea căreia participă şi receptacolul
floral (întrucât ovarul este inferior), ca la Asteraceae;
Pseudocapsula - este o capsuilă provenită dintr-un ovar inferior (la
formarea sa participă şi receptacolul), ca la Iris germanica;
Pseudobaca – este o bacă provenită dintr-un ovar inferior (la formarea sa
participă şi receptacolul), ca la agriş (Ribes uva-crispa), Cucurbitaceae etc.;
Poama (pseudopolifolicula) – este o polifoliculă învelită de receptacolul
cărnos, foarte dezvoltat (ca la Malus, Pyrus, Cydonia etc.);
Pseudopoliachena – poliachenă dezvoltată pe un receptacul cărnos
(Fragaria) sau în interiorul acestuia (Rosa) etc.

www.oardc.ohio-state.edu

www.flickr.com www.fruitsinfo.com

pseudoachena la Helianthus stevenjwolf.com

pseudocapsula, la Iris
pseudocariopsa, la Avena
Foto: C. Sîrbu Foto: C. Sîrbu
Foto: C. Sîrbu

poama, la Malus pseudopoliachena, la Fragaria pseudobaca, la Ribes

239
 V. FRUCTELE COMPUSE
Provin din ovarul mai multor flori strâns grupate în inflorescenţe
(marea lor majoritate sunt în acelaşi timp şi false, pentru că la
formarea lor participă şi ate elemente, pe lângă ovarele florilor):
Soroza – provine dintr-un ament femel de la dud (Morus). Fiecare
floare femelă formează o achenă, învelită în tepalele cărnoase; toate
aceste achene, cu învelişul lor cărnos, formează un fruct compus;
Sicona – este fructul de la smochin (Ficus carica); provine dintr-o
inflorescenţă în formă de cupă, în care florile femele produc achene;
acestea rămân închise la maturitate în cupa cărnoasă a
inflorescenţei;
Glomerulul – este fructul de la sfeclă (Beta vulgaris), la care florile
sesile sunt foarte strâns alăturate; la maturitate, din ovarul fiecărei
flori se naşte o achenă care concreşte cu tepalele şi în final toate
aceste formaţiuni concresc între ele;
Alte fructe compuse: ştiuletele de la porumb, strugurele la viţa de
vie etc.

Foto: C. Sîrbu en.wikipedia.org

commons.wikimedia.org

sicona, la Ficus carica

the-plant-directory.co.uk

glomerul, la Beta vulgaris

naturalhealth101.net

soroza, la Morus alba strugurele, la Vitis vinifera ştiulete, la Zea mays

240
 SĂMÂNŢA LA MAGNOLIOPHYTA
După cum s-a mai arătat, în urma procesului de dublă fecundaţie, au
loc o serie de transformări prin care ovarul se transformă în fruct, iar
ovulul în sămânţă.
Forma seminţelor variază foarte mult, de la specie la specie:
seminţe sferice, ovale, lenticulare, cubice, reniforme, cordiforme etc.
Mărimea şi greutatea seminţelor, de asemenea, se încadrează în
limite foarte largi. Unele plante au seminţe foarte mici, încât aproape
nu se pot vedea cu ochiul liber (Orobanchaceae, Orchidaceae), altele
au seminţe de câţiva milimetri (mazăre, ricin), în timp ce castanul
ornamental are seminţe cu diametrul de 2-3 cm.
Numărul seminţelor dintr-un fruct, de asemenea, variază de la
specie la specie. Astfel, la Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae etc., în
fiecare fruct se află o singură sămânţă; la Cucurbitaceae fructul
conţine câteva zeci de seminţe, iar la Orchidaceae şi Orobancaceae
se află câteva zeci de mii de seminţe.

PĂRŢILE COMPONENTE ALE SEMINŢEI:

O sămânţă matură este
alcătuită din următoarele
părţi principale: tegument
(tg), embrion şi endosperm
secundar (albumen) (es).
Tegumentul
Provine din integumentele
ovulului şi este formaţiunea
care protejează sămânţa la
exterior.
Tegumentul poate fi neted
(Phaseolus), reticulat
(Papaver), verucos
(Agrostemma), aripat
(Paulownia), acoperit cu
[Grinţescu 1928-1934] peri (Gossypium) etc.

241
www.gene.affrc.go.jp commons.wikimedia.org en.wikipedia.org

Tegument verucos, la Tegument reticulat, la

Tegument neted, la Phaseolus
Agrostemma Papaver
stevenjwolf.com
www.glasslifeform.org

128.192.141.98
Tegument aripat, la
Paulownia

Fruct şi seminţe cu peri, la Gossypium

Culoarea tegumentului poate fi uniformă (neagră, albă etc.) sau

neuniformă (la Phaseolus, Ricinus).

Culoarea neuniformă a tegumentului

seminţelor la diferite soiuri de fasole
(Phaseolus vulgaris)
commons.wikimedia.org

242
Pe suprafaţa tegumentului se pot commons.wikimedia.org

observa următoarele formaţiuni: hilul,

micropilul, rafa şi unele anexe (aril,
arilod, caruncul, strafiola).
Hilul apare ca o cicatrice pe locul unde hil
a fost prins ovulul de funicul.
Micropilul apare ca un por situat pe o micropil
mică proeminenţă; este locul prin care
radicula embrionului străbate
tegumentul în timpul germinării radicula
seminţei. soilcropandmore.info

Rafa este o proeminenţă alungită a

rafa
tegumentului care reprezintă linia de
concreştere a ovulului cu funiculul
(apare doar la seminţele care provin din
ovule anatrope: Ricinus, Pisum etc.) www.botanyjohn.org

Arilul este o excrescenţă cărnoasă care începe din regiunea

hilului şi se dezvoltă ca o cupă în jurul seminţei (Myristicaceae,
Nymphaeaceae);
Arilodul este o formaţiune asemănătoare arilului, dar care se
formează în jurul micropilului acoperind ca o cupă, parţial sau total
sămânţa (Evonymus);
jovinacooksitalian.com www.flickr.com

Aril, la sămânţa de Myristica Arilod la seminţele de

fragrans Evonymus

243
Carunculul se prezintă ca un neg de consistenţă cornoasă în
regiunea micropilului pe care-l astupă (Euphorbiaceae, Violaceae
etc.);
Strafiola este o expansiune cărnoasă care se dezvoltă în lungul
tt.ibt.lt
rafei (Dicentra, Chelidonium etc).
creationwiki.org

sămânţă de Ricinus communis cu

caruncul

seminţe de Chelidonium
majus cu strofiolă

Structura tegumentului seminal variază foarte mult de la specie la

specie. Este format din mai multe straturi de celule, uneori fiind
diferenţiat în două zone:
testa – la exterior, mai dură, formată din celule cu pereţii îngroşaţi
şi lignificaţi (macrosclereide, osteosclereide);
tegmenul – la interior, mai moale, formată din celule cu pereţii
subţiri.
www.uri.edu

testa

tegmen
Structura tegumentului
la sămânţa de fasole

244
 Embrionul
Este partea cea mai importantă a seminţei şi provine din zigotul
principal, diploid.
Este alcătuit din: radiculă (rădăciniţă), tigelă (tulpiniţă), gemulă
(muguraş) şi unul sau două cotiledoane (frunze embrionare).
În general, la Magnoliopsida (ex. la Phaseolus) embrionul are
două cotiledoane dezvoltate, în timp ce la Liliopsida (ex. la
Triticum), embrionul are un singur cotiledon dezvoltat.
Forma embrionului poate fi: dreaptă (Ricinus), arcuită (Papaver),
spiralată (Salsola) etc.
Prin dezvoltarea sa, în timpul germinării seminţei, embrionul
generează o nouă plantă.

www.uri.edu
cotiledoane gemula

tigela

radicula

Structura embrionului la sămânţa de Capsella bursa-pastoris

245
 Structura embrionului la sămânţa de Triticum aestivum

s10.lite.msu.edu

cotiledon

coleoptil

gemula

tigela

radicula

coleoriza Embrion la Triticum

sativum

Albumenul (endospermul secundar)

Este un ţesut nutritiv care rezultă din zigotul secundar (3n), având
rolul de a hrăni embrionul în timpul germinării seminţei, până când
tânăra plantă va forma primele frunze capabile de fotosinteză.
La majoritatea plantelor, în dezvoltarea sa, albumenul consumă
întreaga nucelă, dar la unele plante (Piperaceae, Nymphaeaceae
etc.), nucela nu este consumată în întregime de albumen, restul
de nucelă care persistă la nivelul seminţei fiind denumit
perisperm.
La unele plante, după formarea albumenului, embrionul continuă
să se dezvolte, consumând substanţele acumulate de către
endosperm şi depozitându-le în propriile cotiledoane, care devin
foarte voluminoase. Asemenea seminţe vor fi lipsite de albumen la
maturitate (seminţe exalbuminate) (ca la Phaseolus, Cucurbita
etc.)

246
 embrion (2n)

endosperm secundar
(3n)

perisperm (rest al
nucelei) (2n)

sămânţa de Piper nigrum,

cu perisperm şi endosperm
modificat după http://delta-intkey.com/angio/images/piper730.gif

www.odec.ca

sămânţă exalbuminată

247
La nivelul albumenului (sau în cotiledoanele embrionului, la
seminţele exalbuminate) sunt depozitate substanţe nutritive foarte
variate: uleiuri vegetale (predomină la Ricinus, Glycine,
Helianthus, Linum, Brassica etc.), amidonul (predomină la
Poaceae), proteinele (sub forma grăuncioarelor de aleuronă - în
combinaţie cu amidonul sau cu uleiurile) etc.

RĂSPÂNDIREA FRUCTELOR ŞI
SEMINŢELOR (DISEMINAREA)

După ce fructele şi seminţele ajung la maturitate, apare

necesitatea de a se răspândi în natură cât mai departe de planta-
mamă, pentru ca viitoarele plante să nu se concureze între ele.
La fructele dehiscente, se răspândesc numai seminţele, iar la
cele indehiscente, seminţele se răspândesc împreună cu fructele;
de aceea, răspândirea lor se tratează împreună, fenomenul
purtând numele de diseminare.
După modul cum îşi răspândesc seminţele şi fructele, plantele
se împart în două categorii: autochore şi alochore.

248
PLANTELE AUTOCHORE îşi răspândesc fructele şi seminţele
prin mijloace proprii.
Mecanismele prin care are loc răspândirea seminţelor la aceste
plante sunt diverse:
deschiderea bruscă a fructelor şi aruncarea seminţelor la o
anumită distanţă (Impatiens noli-tangere, Viola odorata);
crăparea bruscă a părţii externe a tegumentului seminal ca
urmare a deshidratării ţesuturilor sale mecanice, cu expulzarea
seminţei (Oxalis);
deschiderea explozivă a fructului la atingere şi expulzarea
ţesuturilor placentare macerate, de consistenţă vâscoasă,
împreună cu seminţele (Ecbalium elaterium);
mişcarea higroscopică a unor ariste ce însoţesc fructele,
care determină înaintarea fructelor pe sol (Erodium cicutarium)
sau chiar “autoînsămânţarea” acestora (Avena fatua etc.) etc.

www.erbe.altervista.org

diseminare autochoră la Impatiens noli- diseminare autochoră la Oxalis

tangere, prin deschiderea explozivă a stricta, prin crăparea bruscă a părţii
fructului (săgeata) externe a tegumentului seminal

249
Plante autochore:

pseudobacă “explozivă” la Ecbalium

elaterium

fructe aristate la Erodium

cicutarium

spiculeţe
aristate la
Avena fatua
“autoînsămânţare” la Avena fatua

PLANTELE ALOCHORE îşi răspândesc fructele şi seminţele prin

intermediul unor factori externi. După natura factorului care
realizează diseminarea, plantele alochore sunt de mai multe
categorii: anemochore, zoochore şi hidrochore.
Plante anemochore – îşi răspândesc fructele şi seminţele cu
ajutorul vântului, având seminţe sau fructe prevăzute cu diferite tipuri
de peri sau aripioare care le permit să plutească în aer şi să fie
purtate uşor de vânt (Populus, Epilobium, Taraxacum, Acer, Betula,
Fraxinus, Ulmus etc.);
Plantele zoochore – îşi răspândesc fructele sau seminţele cu
ajutorul animalelor. Aceste plante sunt, la rândul lor, de două tipuri:
epizoochore şi endozoochore.
Plantele epizoochore - fructele sau seminţele se agaţă sau se
lipesc de corpul animalelor prin diferite mecanisme (cârlige,
substanţe lipicioase, în noroiul care se lipeşte de picioare etc),
fiind transportate astfel pe mari distanţe de către animale.

250
 plante anemochore: Foto: C. Sîrbu

worldkigo2005.blogspot.com

Epilobium sp.
Populus nigra www.aphotoflora.com
Taraxacum officinale

Foto: C. Sîrbu Foto: C. Sîrbu faunaflora.islec.free.fr

Foto: C. Sîrbu

Acer pseudoplatanus Fraxinus excelsior Ulmus minor

plante epizoochore:
Foto: C. Sîrbu

www.flickr.com

Bidens tripartita Cynoglossum officinale

www.minnesotawildflowers.info Foto: C. Sîrbu

Arctium lappa Xanthium italicum

251
 Plantele endozoochore au seminţe capabile să reziste la
trecerea prin tubul digestiv al animalelor, fiind eliminate odată
cu excrementele acestora, la mare distanţă de locul unde au
fost înghiţite (Cerasus avium, Fragaria vesca, Rubus idaeus
etc.) şi beneficiind în acelaşi timp, de elementele nutritive din
excrementele respective.
Foto: C. Sîrbu Foto: C. Sîrbu

Fragaria vesca Rubus idaeus

Plantele hidrochore – îşi răspândesc fructele şi seminţele cu

ajutorul curenţilor de apă. La aceste plante, fructele şi seminţele
sunt uşoare şi aproape impermeabile, ca să poată pluti (Cicuta
virosa, Trapa natans, Carex sp., Cocos).

science.jrank.org

Fructele de Cocos nucifera plutesc timp

îndelungat pe valurile oceanice; aruncate la
Foto: C. Sîrbu ţărm de către valuri, seminţele germinează şi
Fruct plutitor de Trapa natans dau naştere unor noi palmieri de cocos.

252