Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Cuza” Iaşi
Facultatea de Biologie
Specializarea Ecologie şi protecţia mediului (I. D.), Anul I, Sem. al II-lea
Taxonomie vegetală
Partea I
Suport de curs
Coordonator de disciplină & tutore – Lector. Dr. Mihai Costică
1
INTRODUCERE
Pentru parcurgerea primei unităţi de învăţare veţi avea nevoie de 7 ore de studiu, iar
pentru parcurgerea celei de a doua unităţi de învăţare veţi avea nevoie de 21 ore de studiu.
Fiecare dintre aceste unităţi de învăţate este structurată într-un număr specific de subunităţi, care
vă vor solicita un timp variabil de lucru cuprins între 1 – 3 ore.
2
CUM VOM ŞTI DACĂ AM REALIZAT CEEA CE NE-AM PROPUS ?
Citim cu atenţie, din nou, obiectivele fiecărei unităţi de învăţare şi ne autoevaluăm în
raport cu acestea.
Rezolvăm temele de autocontrol sugerate.
Parcurgem cerinţele de evaluare cuprinse în fişa disciplinei de mai jos.
Nota finală primită va fi reflectarea măsurii în care aţi atins obiectivele acestui curs.
3
Macheta-3
PROGRAMA ANALITICA
4
notei - teste pe parcursul semestrului
finale - teme de control
(procentaje)
Bibliografia Pop I., Hodişan I., Mititelu D., Mihai Gh., Cristurean I., Lungu L. 1984-
Botanică sistematică Ed. Did. şi Ped. Bucureşti
Peterfi St. Ionescu Al. 1976-1986- Tratat de algologie, I-IV, Edit. Acad. R.S.R.
Mihai Gh. 1980- Curs de Botanică sistematică. Thallobionta. Iaşi (litografiat)
Lista materialelor
didactice necesare microsopae fotonice, preparate microscopice (fixate şi vii), ierbar
5
1. Introducere
Organismele fotosintetizante, cunoscute sub denumirea generală de plante,
formează învelişul vegetal al Terrei. Acest înveliş este numit fitosferă. Mulţimea plantelor care
intră în alcătuirea învelişului vegetal cuprinde indivizi care aparţin categoriei sistematice numită
specie.
K. Zavadski (1961) defineşte specia ca „formă nodală de organizare a materie vii la
nivel supraindividual, cu capacitate proprie de reproducere şi adaptare, cu o integritate îndelungat
stabilită şi deosebită de alte populaţii, dar cu o natură labilă, ca proces al evoluţiei şi unic câmp de
acţiune al selecţiei naturale”.
Primele organisme vegetale apărute pe Terra aveau o structură simplă, adică erau
unicelulare (protofite). Acestea au evoluat către plantele pluricelulare (metafite) care au format
un tal (talofite) sau un corm (cormofite).
Talul este un corp vegetativ al plantelor inferioare lipsit de rădăcină, tulpină şi frunze, iar
cormul este un corp vegetativ diferenţiat în rădăcină, tulpină şi frunze (în sensul larg al
cuvântului).
1.1 Obiectul şi conţinutul Taxonomiei vegetale
Taxonomia vegetală sau Sistematica este ştiinţa care se ocupă cu identificarea,
descrierea taxonilor vegetali şi clasificarea organismelor vegetale într-un sistem care să exprime
legăturile naturale de înrudire între plante. La baza sistemului se pun grupele inferioare, iar
următoarele grupe, cu caractere superioare, se aşează pe trepte şi ramuri superioare înfăţişând
în final un arbore filogenetic. Arborele filogenetic ne permite să formulăm o idee de ansamblu
asupra evoluţiei plantelor .
Conţinutul Taxonomiei vegetale (Sistematicii) este împărţit în două părţi: o parte
care tratează plantele inferioare ( cu tal – numite talofite ) şi o parte care se referă la plantele
evoluate (cu corm – numite cormofite).
1.2 Criterii folosite pentru clasificarea plantelor
Prima clasificare a fost făcută de om din vremurile când era agricultor şi vânător.
Plantele erau împărţite în două categorii: folositoare şi dăunătoare. Mult mai târziu, când
experienţa şi cunoştinţele s-au acumulat, Teofrast (370-285 î.e.n) clasifică plantele în următoarele
categorii: copaci de pădure, plante din ţări străine, arbuşti şi flori, legume şi zarzavaturi, graminee
leguminoase şi ierburi medicinale. Criteriul folosit se referă atât la utilitatea plantelor cât şi la
însuşirile lor morfologice. Mult mai târziu clasificarea plantelor capătă o tentă ştiinţifică.
În 1753 C. Lineé clasifică plantele folosind criteriile legate de organele sexuale.
Este un sistem la care s-a renunţat. Contribuţia cea mai importantă a lui Lineé a fost elaborarea
nomenclaturii binare, adică numirea plantelor prin nume de gen şi specie. De exemplu
Ectocarpus siliculosus (algă brună cu organe asemănătoare unor fructe de la Brassicaceae
numite silicve: ectocarpium – fruct, iar siliculosum – silicvă).
Primele clasificări care ţin cont de legăturile de înrudire dintre plante au fost
elaborate mai târziu de o serie de botanişti printre care amintim pe De Candolle, Adanson ş.a. În
ultimul timp sisteme filogenetice importante au elaborat Al. Braun, A. Engler ş.a. completări
importante au fost făcute prin clasificările filogenetice realizate de Zimmerman, Emberger şi
Takhtadjan. Sistemele filogenetice de clasificare se modifică şi se perfecţionează mereu în
conformitate cu noile descoperiri din domeniul ştiinţelor biologice.
1.3 Unităţi de clasificare
Unitatea de bază în clasificarea lumii vii este specia. În natură specia este
reprezentată prin indivizi care alcătuiesc populaţii, asemănându-se mai mult sau mai puţin între ei
prin însuşiri morfologice, anatomice, fiziologice, biochimice, ecologice etc.
Conform nomenclaturii binare fiecare specie este numită în limba latină prin două
cuvinte. Primul termen are o semnificaţie largă şi reprezintă genul, iar al doilea are înţeles
restrâns şi corespunde speciei. De exemplu salata mărilor este numită Ulva lactuca.
Specia este un taxon obiectiv. Ceilalţi taxoni folosiţi în sistemul de clasificare sunt
subiectivi şi sunt din ce în ce mai cuprinzători în funcţie de treapta pe care se află. Taxonii mai
mari decât specia sunt: familia, ordinul, clasa, diviziunea (încrengătură, filum), regnul, domeniul.
În cadrul speciei sunt separate şi alte unităţi mai mici cum ar fi subspecia şi varietatea.
În acest curs sub denumirea de plante inferioare sunt reunite convenţional
următoare grupe de organisme autotrofe: cianofitele, euglenofitele, crisofitele( xantoficeele,
6
bacilarioficeele), feofitele, rodofitele, şi briofitele. Aceste grupe sunt cuprinse în domenii şi regnuri
în felul următor :
Domeniul Procariota
Regnul Monera
Diviziunea Cyanophyta Clasa Cyanophyceae
Domeniul Eucariota
Regnul Protista
Diviziunea Rhodophyta Clasa Rhodophyceae
Scls.Bangiophycidae
Scls.Florideophycidae
Diviziunea Euglenophyta Clasa.Euglenophyceae
Clasa Xantophyceae
ClasaBacillariophyceae
Diviziunea Phaeophyta Clasa Phaeophyceae
Diviziunea Chlorophyta Clasa Chlorophyceae
Clasa Ulvophyceae
Clasa Charophyceae
Regnul Plantae
Diviziunea Bryophyta Clasa Hepaticatae
Clasa Anthocerotatae
Clasa Musci (Bryatae)
2. DOMENIUL PROCARIOTA
2.1 REGNUL MONERA
2.1.1.CARACTERE GENERALE
Toţi reprezentanţii regnului Monera au celule procariote. Asemenea celule nu
prezintă membrană nucleară, însă prezintă câte o catenă lungă de ADN. În plus, pot conţine
fragmente scurte de ADN numite plasmide, precum şi ribozomi ca şi o serie de membrane
prezente în cele mai multe celule bacteriene. În schimb, lipsesc organite delimitate de membrane
ca plastide , mitocondrii, aparat Golgi, reticul endoplasmatic. La unii reprezentanţi ai regnului
Monera celulele pot să apară într-un matrix geletinos sub formă de cenobii, cu diferite forme sau
cu aspect de catene ori filamente, însă fiecare celulă este complet independentă ( conexiunile
protoplasmatice între celule sunt absente la toate speciile). Unele specii sunt mobile (capabile de
deplasare independentă), de obicei cu ajutorul flagelilor care propulsează sau imping celula în
apă. Câteva specii filamnetoase prezintă o locomoţie prin alunecare, când filamentele alunecă
spre înapoi şi spre în faţă independent sau unul împotriva altuia, însă cele mai multe specii nu
sunt mobile.
Nutriţia se realizează prin absorbţia hranei în soluţie prin peretele celular. Puţine bacterii
adevărate, precum bacteriile albastre –verzi şi proclorobacteriile sunt capabile de fotosinteză
(adică sunt capabile să convertească dioxidul de carbon în compuşi organici cu ajutorul energiei
obţinute prin absorbţia luminii). Unele bacterii sunt chemoautotrofe (adică sunt capabile să
folosească energia obţinută prin oxidarea unor compuşi ai fierului, sulfului sau amoniacului).
Înmulţirea este predominant asexuată, prin fisiune – o formă de diviziune celulară care nu
implică mitoza - deoareace nu există nuclei tipici şi alte organite. Catena de ADN se duplică, iar
ADN – ul rezultat se distribuie la cele două celule fiice formate din celula parentală.
7
Reproducerea sexuată nu a fost evidenţiată, însă, la unele grupe apare recombinarea
genetică. Recombinarea genetică este facilitată de existenţa pililor care formează conexiuni între
celule
2.2 DIVIZIUNEA CYANOPHYTA
2.2.1 CARACTERE GENERALE
Algele albastre - verzi (cianofitele) sunt cele mai vechi organisme vegetale
cunoscute. În staturile precambriene s-au descoperit stromatolite (concreţiuni calcaroase cu
cianofite fosile) fapt ce a determinat numirea erei precambriene ca „eră a algelor albastre – verzi”.
Ele au colonizat pământul încă de acum peste 3 miliarde de ani şi au generat
oxigenul atmosferic. În cursul timpului acest grup de organisme a căpătat o mare răspândire,
întâlnindu-se astăzi în mai toate mediile de viaţă.
Prezenţa clorofilei şi a ficobilinelor apropie foarte mult cianofitele de alge. Totuşi
cianofitele sunt procariote caracterizate de lipsa unui nucleu adevărat, a cromatoforilor şi a
reproducerii sexuate, ceea ce le situează în apropierea bacteriilor, sugerând legături filogenetice
strânse între aceste două grupe de procariote.
Teoria endosimbiotică, sprijinită de multe dovezi citologice, afirmă originea
cloroplastelor din celulele eucariote în algele albastre – verzi. Structura celulară şi proprietăţile
funcţionale sunt mai apropiate de bacterii decât de eucariote, dar denumirea de Cyanophyta este
în acord cu Codul Internaţional de Nomenclatură Botanică (acest grup de organisme fiind
cunoscut şi sub numele de Cyanobacteria). Cromatoforii plantelor inferioare reprezentă un stadiu
în evoluţia cloroplastului de la cormofite.
8
2.2.2 CLASIFICAREA ALGELOR ALBASTRE – VERZI
CLASA CYANOPHYCEAE
Cuprinde subclasele: Chroococcophycidae şi
Hormogoniophycidae.
SUBCLASA CHROOCOCCOPHYCIDAE
Cuprinde forme cenobiale, mai rar unicelulare.
Se înmulţesc prin diviziune. Dacă după diviziune celulele
nu se desprind, apar cenobii
mucozitare cu diferite forme. Fig.2 – Schema structurii
heterocistului
mc– membrană citoplasmatică, L1-
L4 – straturile peretelui celular, sl – strat
lamelar al peretelui heterocistului, so – strat
Fig.3 – Gloeocapsa omogen al peretelui heterocistului, sf – strat
Aspectul general al fibrilar al peretelui heterocistului, mp –
coloniei.(după F.Hindak) microplasmodesmele, p – porul
heterocistului, s – septul heterocistului, p –
pluta ce închide canalul porilor
heterocistului, m – membranele
heterocistului, fa – fibrele de ADN
dispersate, r – ribosomi, cv – celulă
vegetativă, hc - heterocist (după P.A.Obuch
din M.V.Gorlenko)
Fig.4
a – Oscillatoria , aspect general al
filamentului
b – Spirulina, , aspect general al
filamentului
c – Lyngbya, , aspect general al
filamentului.(după P.A.Obuch. din
M.V.Gorlenko)
SUBCLASA HORMOGONIOPHYCIDAE
9
transversală a celulelor. Speciile acestui gen au o mişcare oscilatorie (specifică), determinată de o
răsucire ascendentă a filamentului în jurul axului său. Înmulţirea se realizează prin hormogoane
(fragmente de filament cuprins între celule cu rol special) mobile, care germinează şi dezvoltă
filamente noi.
Genul Spirulina este asemănător cu genul Oscillatoria, numai că filamentul este răsucit
într-o spirală (Fig.4). Unele specii de Spirulina (Spirulina platensis) conţin multe proteine (60%)
fiind folosite de multă vreme în alimentaţia omului în unele regiuni ale Africii. Alte genuri:
Lyngbya, Anabaena,Nostoc (Fig.4,5).
2.2.3 ECOLOGIA ALGELOR ALBASTRE – VERZI
Aceste alge au o largă răspândire. Ele se întâlnesc în ape dulci şi marine, în ape curate şi
ape poluate, în sol, în apa izvoarelor termale (la ≈ 800 C, Phormidium laminosum) sau în gheaţa
zonelor circumpolare (Phormidium, Lyngbya, Oscillatoria). Faptul
că cianofitele au fost primii locuitori ai Terrei este susţinut şi de
studiile asupra insulei Surtsey (apărută în urma activităţii vulcanice
în anul 1963) care au confirmat că primele forme de viaţă de pe
insulă au fost algele albastre- verzi. O explicaţie ar fi aceea că au
capacitatea de adaptare la condiţii limitative în nutrienţi esenţiali.
Ele sunt organisme autotrofe, dar în unele condiţii pot
deveni saprofite. De exemplu Oscillatoria trăieşte saprofit la
întuneric şi într-un mediu bogat în substanţe organice. În procesul
de asimilaţie algele albastre – verzi asimilează amidonul de
cianoficee (asemănătar cu glicogenul). Fig. 5
Anabaena, aspect general al
Unele cianoficee trăiesc în simbioză cu alte organisme. Un filamentului, 1 – sporul, 2 –
exemplu tipic este asocierea lor cu unele ciuperci, când formează heterocistul
licheni, sau cu unele hepaticae din clasa Anthoceratatae. Nostoc kihlmani, A - colonia
Sub aspect economic algele albastre – verzi au un rol (aspectul macroscopic), B –
pozitiv prin fixarea azotului şi ca sursă de nutriţie suplimentară colonia tânără (aspect
microscopic).(după P.A. Obuch
(exemplu Spirulina), dar şi rol negativ în cazul înfloririi apei, când din M.V.Gorlenko)
ecosistemul suferă prin hipoxie şi poate pierde populaţia piscicolă.
Este de dorit ca în bazinele acvatice raportul între grupele mari de alge să rămână între
limite normale, pentru ca eficienţa fotosintezei să fie mare, iar zooplanctonul să poată utiliza
substanţa organică primară provenită de la diferite alge.
2.2.4 FILOGENIA ALGELOR ALBASTRE-VERZI
După structura celulei şi componenţa chimică a membranei celulare, algele albastre se
apropie de bacterii. Prezenţa în celulă a clorofilei” a” le apropie de algele eucariote şi în primul
rând de algele roşii, care au ca şi algele albastre pigmenţi supranumerari localizaţi în ficobilisomi
pe suprafaţa tilacoidelor. La ambele grupe lipsesc stadiile cu flageli. În cambrian au fost
descoperite algele albastre fără heterocişti şi cu heterocişti. Începând cu paleogenul algele
albastre sunt reprezentate prin genurile contemporane. Deci, aceste alge au evoluat puţin şi au
ajuns până astăzi fără schimbări morfologice vizibile. Probabil primele alge albastre au fost
unicelulare, libere de membrană. De la ele au evoluat apoi în direcţii de sine stătătoare
camaesifonalele şi croococcalele. Din croococcale au apărut formele homocite primare
asemănătoare oscilatoriilor care au mers pe 3 căi: o cale a oscillatorialelor, iar celelalte două pe
calea nostocalelor şi cea a stigonematalelor.
Oscillatoriales Nostocales Stigonematales
10
Test de autoevaluare
Enumeraţi caracterele de înrudire ale cianofitelor cu algele şi cu bacteriile.
Cianofitele se mai pot numi şi altfel?
11
3. DOMENIUL EUCARIOTA
3.1. REGNUL PROTISTA
3.1.1. Scurtă caracterizare a regnului
Spre deosebire de regnul Monera ai cărui reprezentanţi au
celulele procariote, toţi membrii regnului Protista sunt alcătuiţi din
celule eucariote. Organismele cuprinse în acest regn sunt foarte
diverse, dar nici unele nu au combinaţiile de caractere distinctive
prezente la membrii regnurilor Plantae, Fungi sau Animalae. Multe
dinte protiste, incluzând euglenoidele, protozoarele şi unele alge, au
aparatul vegetativ alcătuit dintr-o singură celulă, în timp ce altele sunt
pluricelulare formând colonii, filamente sau ţesuturi false.
Nutriţia este variată, de tip fotosintetic (autotrofă) la alge,
heterotrofă la protozoare şi mixtă la euglenoide.
Ciclurile individuale de viaţă variază considerabil, însă
înmulţirea se realizează în general prin diviziune celulară şi
reproducerea prin proces sexual.
Multe protiste sunt mobile, de obicei prin intermediul flagelilor,
iar altele sunt imobile. Fig.6- Corallina
sp.(după Ionescu,
Peterfi din Migula)
3.1.2. DIVIZIUNEA RHODOPHYTA Fig.6- Corallina sp.(după Ionescu,
Peterfi din Migula)
3.1.2.1. CARACTERE GENERALE
Sunt alge eucariote (în majoritate marine) cu morfologie diversă.
Ciclul de dezvoltare este adesea trigenetic, diplohaplofazic (gametofit haploid, un
carposporofit şi un tetrasporofit – diploide) sau digenetic heteromorf haplodiplofazic.
Printre algele roşii sunt specii epifite şi specii parazite pe diferite plante, ori pe alte alge
roşii. Epifitismul este întâlnit des în ecologia rodofitelor şi reprezintă un mod de convieţuire cu
specii ale algelor brune. Parazitismul care are gazda şi parazitul încadrate între algele roşii (specii
foarte înrudite între ele) este numit adelfoparazitism.
Algele roşii au caractere specifice cum ar fi: deţin plastide cu pigmenţi specifici (clorofile
„a” şi „d”, carotenoizi şi ficobiline); au un cromatofor mic, stelat, cu un pirenoid mic, incolor în
12
Fig. 9 – Porphyra sp. Fig. 10 – Calliblepharys Fig.11 – Interconexiuni apărute în
Secţiune prin tal cu ciliata.(după citokineză (după K.R.Stern)
carpogoni.(după Peterfi,Ionescu din
P.A.Obuch din Zinova)
M.V.Gorlenko)
SUBCLASA BANGIOPHYCIDAE
Reuneşte rodofitele cu carpogonul rezultat din celule vegetative, fără trichogin; ciclul de
dezvoltare este haplofazic sau digenetic heteromorf cu gametofit dominant. Speciile sunt grupate
în mai multe ordine. Un reprezentant este genul Porphyra, larg răspândit în zona litorală atât a
mărilor din nord, cât şi a mărilor din sud (Fig.14).
SUBCLASA FLORIDEOPHYCIDAE
Aceste rodofite au celule cu cromatofori parietali, fără pirenoizi. Celulele comunică între
ele prin plasmodesme. Carpogonul are trichogin.
ORD. NEMALIONALES
Talul este un cladom uni- sau multiaxial, iar ciclul de dezvoltare fără tetrasporofit tipic.
Genul Batrachospermum are talul în formă de arbust ramificat, de consistenţă mucozitară
şi culoare măslinie-verde sau albastră-argintie (Fig.15).
Genul Lemanea trăieşte în râurile repezi, cu apă rece. Talul are aspectul unei perii cu
filamente neramificate cu lungime de 10-15 cm şi grosimea de 1 mm (Fig.16).
14
Fig.14 – Porphyra sp.(după Fig. 15 – Batrachospermum sp. Fig. 16 – Lemanea catenata
P.A.Obuch din M.V.Gorlenko) -aspect exterior al talului-(după -tal cu spermatocişti-(Peterfi,
P.A.Obuch din M.V.Gorlenko) Ionescu din Zinova)
ORD. CERAMIALES
Este cel mai bogat în specii. Genul Callithamnion are talul în formă de arbust ramificat,
alcătuit dintr-un rând de celule plurinucleare (Fig.18). Alte genuri au aspectul exterior mai
complicat. De exemplu Delesseria are aspect de frunză cu nervură penată (Fig.19).
Reprezentant tipic al ordinului este genul Polysiphonia, răspândit atât în mările sudului cât
şi în cele din nord. Talul are aspectul unui arbust rămuros de culoare măslinie, cu ramuri
terminate printr-o celulă ce se divide. Talul este de tip rhodomeloid (Fig.20).
3.1.2.4. Ecologie
Cu excepţia unui număr mic de specii (Batrachospermum, Lemanea, etc.- care trăiesc în
ape dulci, curate, repezi, în zona montană), algele roşii sunt marine. Toate speciile trăiesc fixate
pe pietre, pe cochiliile moluştelor, pe alte alge (de regulă sunt epifite), însă se cunosc şi specii
endofite şi chiar parazite. Algele care trăiesc la adâncimi mari în apa mărilor au culoarea roşu-
aprins; aceleaşi alge, dacă trăiesc la adâncimi mai mici capătă o culoare mai gălbuie. Schimbarea
culorii este explicată de teoria lui Engelman conform căreia predominarea unui pigment sau a
altuia, în funcţie de adâncime, este legată de intensitatea şi componenţa razelor de lumină care
pătrund la diferite adâncimi.
15
3.1.2.5. Importanţa economică
Din algele roşii se extrage agar-agarul şi caraghen (polimeri ai galactozei numiţi galactani
existenţi în matrixul peretelui celular), folosit în cofetărie, industrie şi laboratoare de microbiologie
pentru prepararea mediilor nutritive. Unele specii sunt comestibile (Porphyra).
3.1.2.6. Filogenie
Algele roşii sunt exclusiv acvatice, cu gameţi şi spori neflagelaţi. Din acest motiv originea
lor este controversată. Anumite caractere biochimice şi citologice apropie rodofitele de cianofite,
sugerând vârsta mare a acestui grup. Totuşi trebuie menţionat că ficobilinele rodofitelor nu sunt
de acelaşi tip cu cele de la cianofite.
În acelaşi timp, rodofitele sunt deosebite faţă de toate celelalte alge prin următoarele
caractere: nu au stadii flagelate, conţin clorofila „d” (pe lângă clorofila „a”), ficoeritrină, ficocianină,
sintetizează ca substanţă de rezervă amidonul de floridee (un compus intermediar între amidon şi
glicogen), ciclul de dezvoltare este trigenetic şi pot avea celule plurinucleate prin sinapse şi
plasmogamie.
De aceea unii algologi consideră că rodofitele pot avea originea între criptofite de tipul
Rhodomonas, sau într-un grup ancestral comun şi dispărut la care nu erau fixate caracterul
monadoid sau cel ameboidal şi nici sexualitatea. Rhodomonas conţine ficobiline, amidon de
floridee, nucleu eucariot cu nucleol şi nu conţine stigmă.
Din bangeele inferioare au evoluat florideele cu următoarele caractere de superioritate: tal
cladomizat, cromatofor stelat şi parietal, plasmodesme între celule, carpogon cu trichogin.
Test de autoevaluare
Explicaţi ciclul de viaţă la algele roşii.
De ce credeţi ca ciclul de viaţă este mai complicat la algele roşii?
16
Euglenoidele au câteva particularităţi cum ar fi: sub fâşiile proteice se observă microtubuli,
corpuri mucifere şi globule de lipide (Fig.23); aparatul locomotor este reprezentat de stigmă
(Fig.24), flagel şi corpusculul parabazal (Fig. 25); unele euglenoide au cromatofori cu pirenoid
fără teacă de paramilon (Euglena mutabilis) sau cu teacă de paramilon la Euglena polymorpha;
nucleul este vizibil, sferic, elipsoidal sau alungit şi conţine în general un nucleol numit endozom;
produsul de asimilaţie pentru euglenoide este caracteristic şi numit paramilon; euglenoidele se
înmulţesc prin diviziunea longitudinală a celulei (Fig 26) cu păstrarea membranei nucleare în
mitoză.
Fig.26 – diviziunea
euglenei (după P.A.Obuch
din M.V.Gorlenko)
3.1.3.2. CLASIFICARE
Euglenofitele reprezintă un grup taxonomic bine definit. Cele aproximativ 800 de specii
aparţin la mai multe genuri dintre care cele mai cunoscute sunt Trachelomonas, Phacus ,
Euglena.
Diviziunea Euglenophyta cupride o singură clasă, Euglenophyceae, cu mai multe ordine
dintre care mai important este ordinul Euglenales.
ORDINUL EUGLENALES
Cuprinde specii cu răspândire mare în ape dulci şi câteodată pe sol umed.
Genul Euglena (cel mai important din acest ordin) include specia Euglena viridis care
poate înota, se poate târî pe noroi, se poate rotunji şi acoperi cu un strat de mucus (trece în
stadiul palmeloid) sau se poate acoperi cu o membrană groasă, transformându-se în chist.
Dacă se dezvoltă în masă este considerată indicator polisaprob (indică gradul maxim de
poluare a apelor cu substanţe organice).
Pentru apă curată este caracteristică specia Euglena sanguinea. În bălţi şi mlaştinile unde
putrezesc plante se găseşte genul Astazia. Acest gen este asemănător cu Euglena, dar este
incolor şi nu are stigmă.
În apele unde există compuşi solubili ai Fe şi Mg se întâlnesc specii ale genului
Trachelomonas caracterizate de un înveliş numit lorică.
Speciile genului Phacus sunt turtite dorso-ventral şi au o prelungire ascuţită în partea
posterioară.
Euglenele participă la autopurificarea apei şi totodată sunt indicatori biologici ai gradului
de poluare a apei din bazinele de apă dulce.
17
3.1.3.3. ECOLOGIA EUGLENOIDELOR
Speciile acestei diviziuni trăiesc în ape dulci, ape salmastre şi destul de rar în ape marine.
Sunt forme planctonice sau forme bentonice (trăiesc în nămol). Ele preferă bălţi şi
băltoace mici bogate în substanţe organice. De exemplu, Euglena viridis trăieşte în ape
polisaprobe (poluate) fiind un saprobiont. Speciile Euglena spirogyra, Euglena gracilis, Phacus
longicauda sunt considerate specii indicatoare pentru ape mezosaprobe. Euglena mutabilis creşte
în apele turbăriilor la un pH=4.
De preferinţă ele stau la suprafaţa apei, devin imobile şi formează neustomul.
Se cunosc şi specii epibionte, cum ar fi specii ale genului Colacium, care se fixează pe
alge planctonice (Volvox), pe alge filamentoase, pe rotifere etc.
Înmulţirea masivă a euglenoidelor duce la reînoirea oxigenului din biocenoza acvatică. În
acest mod se autopurifică biologic apele bogate în substanţe organice.
3.1.3.4. FILOGENIA EUGLENOIDELOR
Euglenoidele provin din criptoficee şi dinoficee. Ele sunt alge extrem de originale fiindcă
includ caractere atât de plante cât şi de animale : au numai clorofila a
şi b, acumulează paramilon extraplastidial şi au nucleu mezocariot
(diferă de nucleul dinofitelor prin faptul că în cromosomii lor există
histone).
Ele constituie un grup primitiv şi izolat prin caracterele :
- mitoza este primitivă fiindcă se desfăşoară cu păstrarea
membranei nucleare; nucleolul nu se dizolvă, fusul nuclear şi centriolii
lipsesc, cromozomii sunt permanent în stare de condensare (nu se
adună în placa ecuatorială).
- Într-un mediu organic şi în lipsa luminii, pierd clorofila şi
devin heterotrofe. Deci, ele au apărut în etapa când nu erau
definitivate sexualitatea, autotrofia şi nucleul tipic eucariot.
Fig. 27 -statospori-(după K.R.Stern)
Test de autoevaluare
Ce caractere individualizează euglenoidele între
protiste?
CLASA XANTHOPHYCEAE
Cuprinde specii larg răspândite în diferite biotopuri, în special în bazinele de apă dulce şi
curată. Xantofitele se deosebesc de algele verzi prin următoarele caractere: formele şi stadiile
mobile au câte 2 flageli de lungime şi structură diferite, formele primitive au celula învelită în
periplast, la majoritatea speciilor peretele celular este pectic şi la puţine specii este celulozic
(uneori peretele celular este alcătuit din 2 părţi şi este îmbibat cu bioxid de siliciu), cromatoforii au
clorofila “a”, “c”, carotenoizi şi xanthofilă, stigma este situată într-o criptă a cromatoforului, reticulul
endoplasmic cloroplastic (alcătuit din 2 membrane) este structural legat de membrana nucleară.
În celulă se acumulează uleiuri, chrysolaminarină şi volutină.
Înmulţirea vegetativă are loc prin diviziunea longitudinală a celulei, iar cea asexuată prin
zoospori. Procesul sexual este cunoscut la puţine specii. În condiţii nefavorabile apar statospori.
După tipul de organizare al talului, xantoficeele se împart în următoarele subclase:
Xanthomonadophycidae, Xanthopodophycidae, Xanthocapsophycidae,
Xanthococcophycidae, Xanthotrichophycidae şi Xanthosiphonophycidae.
SUBCLASA XANTHOSIPHONOPHYCIDAE
18
Algele acestei subclase au corpul alcătuit dintr-o singură celulă şi sunt numite sifonale.
ORDINUL BOTRYDIALES
Specia tipică din acest ordin este Botrydium granulatum. Are talul vesiculos de aproximativ
1 mm în diametru şi până la 2 mm înălţime (Fig.28). Creşte pe sol umed în jurul bălţilor, râurilor, în
locurile inundabile. În interiorul celulei se găseşte vacuola, iar în stratul parietal de citoplasmă
sunt numeroase cloroplaste disciforme şi nuclei mici şi picături de ulei. În timpul ploilor, când
vezicula este acoperită cu apă se formează zoospori care ies în apă printr-o ruptură formată în
partea anterioară a veziculei. Zoosporii dau noi vezicule.
Dacă apa
nu acoperă solul în
veziculă se formează
aplanospori care pot
migra în partea
rizoidală unde
formează spori de
rezistenţă – hipnospori.
La umezire,
hipnosporii
germinează Fig.28 – Botrydium sp. Fig.29 – Vaucheria sp. şi dau
naştere la a – aspect exterior a – porţiune de tal cu oogonii şi anteridii noi
vezicule. b –zoosporul (după b – zoosporange cu zoospor ce se eliberează Procesul
sexual este V.Şalaru şi colab) c – anteridii (stânga) şi oogonii (după V.Şalaru şi colab) o
izogamie. Meioza se desfăşoară în zigot.
Vaucheria sessilis formează deseori un gazon verde catifelat pe solul umed din jurul
bălţilor sau râurilor. Filamentele ramificate sunt alcătuite dintr-o singură celulă şi se numesc
sifonale. În celulă se observă o vacuolă mare, centrală, multe cloroplaste mici, disciforme şi mici
nuclee în stratul de citoplasmă parietală. Înmulţirea asexuată se realizează prin sinzoospori.
Aceştia se formează în sinzoosporocist (un capăt de filament separat de restul talului).
Sinzoosporul constă dintr-o membrană care închide mai mulţi nuclei biflagelaţi. Procesul sexual
este oogamia. Oogonul este globulos şi separat de tal prin perete despărţitor. Anteridia are formă
filamentoasă, încovoiată în formă de corn de berbec. Ea este separată de tal şi conţine
anterozoizi biflagelaţi (Fig.29). La maturizarea oosferei, din rostrul oogonului se eliberează o
substanţă care atrage anterozoizii. Unul din ei fecundează oosfera. Zigotul se acoperă cu un
perete gros şi formează oosporul. După o perioadă de repaus se produce meioza şi apoi se
dezvoltă un nou filament haploid.
CLASA BACILLARIOPHYCEAE
Diatomeele sunt organisme monocelulare de dimensiuni
microscopice, răspândite în bentos şi în plancton, atât în apă dulce cât şi în
apă sărată. Ele reprezintă un component foarte important al fitoplanctonului.
S-a estimat că diatomeele produc cam 25% din substanţa primară totală a
Terrei.
Diatomeele au devenit abundente în Cretacic (acum 100 milioane
ani). Unele dintre ele sunt astăzi fosile şi multe au ajuns până în zilele
noastre cu modificări morfologice şi structurale foarte mici încât parcă timpul
geologic nici nu a trecut pentru ele. Diatomeele au următoarele particularităţi:
celula este protejată de o teacă (carapace) alcătuită din siliciu; carapacea se
aseamănă cu o cutie la care capacul este numit epitecă, iar cutia propriu-zisă
este numită hipotecă; fiecare teacă are părţi de profil numite pleure şi părţi
frontale numite valve (Fig.30); epiteca are epivalvă şi epipleure, iar hipoteca
are hipovalvă şi hipopleure; în funcţie de configuraţia celulei şi de dispoziţia Fig. 30
Pinnularia viridis
ornamentaţiilor diatomeele sunt cu simetrie radială (centrice) şi cu simetrie a –vedere valvară
bilaterală (pennate; carapacea este acoperită atât la exterior cât şi la interior b- vedere pleurală
cu un strat subţire de substanţă organică; un procent de 10 – 75% din (după V.Şalaru şi
suprafaţa valvei reprezintă porii prin care protoplastul celulei comunică cu colab.)
mediul înconjurător;.unele diatomee bentonice se pot mişca cu ajutorul citoplasmei care iese prin
pori la nivelul rafei (şanţ pe mijlocul sau pe marginea valvei).
19
Citoplasma formează un strat parietal subţire , iar la unele specii şi un strat perinuclear în
centrul celulei unde este plasat nucleul.
Partea cea mai mare a celulei este ocupată de vacuolă. Cromatoforii de obicei sunt
parietali. Ei au o culoare galbenă, conţin clorofila “a”, “c”, carotenoizi, pigmenţi xanthofili
(diatoxanthină şi fucoxanthină). Ultrastructural, cromatoforul prezintă lamele fotosintetizante cu
discuri tritilacoidale şi un înveliş alcătuit din 4 membrane (cele două membrane externe alcătuiesc
un reticul endoplasmic cloroplastic). Substanţa de rezervă este reprezentată de uleiuri, volutină şi
chrysolaminarină.
Înmulţirea diatomeelor se face mai ales prin diviziunea celulei, primăvara sau la
începutul verii. La început creşte volumul celulei,iar valvele se depărtează
una de alta. Nucleul se divide mitotic şi mai târziu apar pereţii despărţitori care refac
hipotecile celor două celule fiice. Ca urmare apar două serii de mărimi: una cu aceleaşi
dimensiuni ca şi celula mamă şi alta din ce în ce mai mică moştenitoare a hipotecii celulei mamă,
devenită, după diviziune, epithecă. Micşorarea celulelor este compensată de procesul sexual
(reproducere), după care celulele revin la mărime normală (Fig.31). Procesul sexual este întâlnit
şi în alte cazuri, depinzând şi de alţi factori cum ar fi: creşterea temperaturii mediului şi
schimbarea nivelului factorilor nutriţionali.
20
Fig.32– Cyclotella Fig.33– Fig.34– Fig.35– Chaetoceros
sp. Coscinodiscus sp. Melosira sp. sp.
a – privire din (după V.Şalaru şi a – filament din a–porţiune din partea
partea carapacei colab.) partea pleurei carapacei
b – privire din b – filament cu b – porţiune din partea
partea pleurei auxospori pleurei (după
(după P.A.Obuch (după V.Şalaru P.A.Obuch din
din M.V.Gorlenko) şi colab) M.V.Gorlenko)
ORDINUL NAVICULALES
Reprezentanţii tipici ai acestui ordin sunt speciile genului Pinnularia. Valvele acestor alge
monocelulare au formă de elipsă alungită, pe mijloc o rafă, 3 noduli şi ornamentaţii dispuse penat.
În celulă sunt 2 cromatofori lamelari de culoare brună-gălbuie, nucleul central (cu citoplasmă
perinucleară) şi 2 vacuole (Fig,36).
Se înmulţesc prin diviziune celulară.
Genul Navicula are specii mai ales în ape marine. Se deosebeşte de Pinnularia prin lipsa
ornamentaţiilor costale de pe valve (Fig.37). Capetele celulelor sunt îngustate, iar forma celulei
este de suveică.
3.1.4.3. FILOGENIE
21
3.1. 5. DIVIZIUNEA PHAEOPHYTA
3.1. 5.1. CARACTERE GENERALE
Algele brune variază ca mărime de la forme microscopice, până la 60 m lungime şi
greutate mai mare de 300 de kg.
Talul variază în complexitate de la simple filamente
ramificate, la pseudoparenchimuri (apar ca ţesuturi autentice).
Ca şi la unele alge verzi şi plante, celulele vecine sunt tipic
legate prin plasmoderme lipsite desmotubuli care să conecteze
reticulul endoplasmatic al celulelor adiacente.
În sistemul clasic de clasificare al algelor brune criteriul de
bază folosit a fost morfologia talului, dar expresia morfologică
similară este rezultatul evoluţiei convergente.
Fig.38–Structura celulei la Celulele algelor brune conţin plastide tipice, de culoare galben-
algele brune brună în formă de discuri, similare biochimic şi structural plastidelor
mc – peretele celular, m –
mitocondrii, re – fragment de la crisofite şi diatomee, cu care ele probabil au avut
din canalul reţelei o origine comună. În plus, algele brune au plastide cu clorofila “a”,
endoplasmatice, D – “c”, carotenoizi, xanthofilă (fucoxanthină), care dau culoarea maro
dictiosomi, v – vacuole, n închis ori verde oliv, caracteristică acestor alge. Substanţa de
– nucleul, mn – membrana
nucleară, c – cromatofor
rezervă este laminarina şi manitolul care se stochează în vacuole
cu tilacoizi(t) , împachetaţi (Fig. 38)
câte trei, p – pirenoid, g – Comparând algele brune între ele se poate afirma că există două
genofor inelar, tăiat de-a linii majore de feofite: o linie reprezentată de specii care au plastide
curmezişul (după cu pirenoizi incluzând genul Ectocarpus şi o altă linie cu specii la
P.A.Obuch din
M.V.Gorlenco) care plastidele nu au pirenoizi cuprinzând genul Laminaria şi alte
genuri înrudite. Oogamia şi tipul heteromorf al ciclului de viaţă apar
numai la feofitele care nu au pirenoizi pe plastide.
Printre algele brune sunt genuri cu cel mai înalt grad de diferenţiere al talului. De exemplu
la specii ale genului Laminaria talul este diferenţiat în rizoid, cauloid şi filoid, cu un meristem situat
între cauloid şi filoid. Ca urmare cauloidul este peren, iar filoidul este anual.
Structura internă a algelor din genul Laminaria şi genurile înrudite este complexă. Unele
dintre ele au în centrul cauloidului celule alungite care amintesc de celulele conducătoare de sevă
elaborată existente în floemul plantelor vasculare.
Aşadar, în centrul cauloidului este o măduvă, iar spre exterior urmează o scoarţă internă
cu zonă proprie de creştere şi o zonă cu canale mucilagifere, situată sub scoarţa externă
(microcelulară) delimitată de epidermă spre exterior (Fig.39). La alte genuri (Fucus) talul este
ramificat dichotomic, iar poziţia verticală este menţinută de o îngroşare mediană şi de aerociste
situate de obicei sub locul de ramificare. Creşterea în lungime este realizată de o celulă apicală şi
nu de un meristem ca la Laminaria.
22
Unele feofite sunt izomorfe având ambele generaţii asemănătoare morfologic, iar altele
sunt heteromorfe (diferite morfologic). Cele heteromorfe, dacă sunt mai puţin evoluate au
dominant gametofitul, iar dacă sunt mai evoluate au dominant sporofitul. În cele mai multe cazuri
aceste alge sunt haplodiplobionte, generaţia gametofitică (haploidă) alternând cu cea sporofitică
(diploidă), talul putând fi izomorf sau heteromorf. Alte alge brune sunt diplobionte. La acestea se
dezvoltă numai sporofitul (diploid) pe care se formează şi gametocişti.
În cursul evoluţiei de la algele brune cu alternanţă de generaţii haplo-diplobionte (Cutleria)
s-a ajuns la cele diplohaplobionte de tipul Fucus cu sporofitul dominant şi superior organizat.
La unele alge brune (Ectocarpus, Cutleria) apar forme de partenogeneză şi apogamie
când gameţii sau zoosporii pot dezvolta direct generaţia haploidă sau diploidă.
3.1.5.3.CLASIFICARE
SUBCLASA ISOGENERATOPHYCIDAE
ORDINUL ECTOCARPALES
Reuneşte alge brune de talie mică, cu aparatul vegetativ în formă de filamente ramificate
fixate de substrat. Talul creşte intercalar. Se înmulţesc asexuat prin zoospori produşi în
zoosporocişti pluriloculari şi sexuat prin izogameţi care iau naştere în gametociste uniloculare.
Gametofitul şi sporofitul sunt asemănători ca morfologie şi structură anatomică (Fig 40).
Aceste alge sunt haplo – diplobionte cu cele 2 generaţii izomorfe. Dintre speciile genului
Ectocarpus care cresc în M. Neagră amintim pe E. siliculosus şi E.
23
Alte genuri din această subclasă sunt: Cutleria (ord. Cutleriales) cu ciclul de viaţă
haplodiplobiont heteromorfă , Dictyota (ord. Dictyotales) cu ciclul haplodiplobiont izomorf Fig 41
SUBCLASA HETEROGENERATOPHYCIDAE
Include mai multe ordine dintre care cel mai important este ordinul Laminariales.
ORDINUL LAMINARIALES
Cuprinde alge brune cu sporofitul diferenţiat morfologic şi anatomic, caractere care
dovedesc o treaptă superioară în evoluţie.
Sporofitul are o parte bazală rizoidală, un cauloid cilindric (cu aspect de tulpiniţă) şi un
filoid adeseori ramificat. Partea bazală fixatoare este constituită din rizoizi puternici, ramificaţi, cu
aspect de crampoane sau de disc adeziv.
Anatomic talul prezintă ţesuturile: cortical, asimilator, meristematic şi conducător.
Creşterea talului este intercalară, ţesutul meristematic fiind situat între cauloid şi filoid.
Înmulţirea asexuată se realizează prin zoospori. Reproducerea sexuată este o oogamie
Fig 41.
Genul tipic pentru această subclasă este Laminaria.
Alternanţa la Laminaria constă în existenţa unui sporofit bine dezvoltat şi a unui gametofit
redus, de scurtă durată (Fig.41). Deci, aceste alge sunt diplo – haplobionte şi heteromorfe.
Laminariile sunt răspâdite cu deosebire în mările reci.
SUBCLASA CYCLOSPOROPHYCIDAE
La aceste alge brune nu există alternanţa de generaţii. Planta propriu-zisă reprezintă
sporofitul, iar gameţii reprezintă gametofitul. Au o structură complexă prezentând ţesuturile
:cortical, asimilator, scoarţă şi medulă.
Reproducerea sexuată este o oogamie. Algele acestei clase sunt grupate în ordinul
Fucales, iar specia tipică este F. vesiculosus Fig. 41.
24
3.1.5.4. FILOGENIA ALGELOR BRUNE
Se apreciază că aceste alge au apărut în Silurian şi Devonian. Ele reprezintă un grup de
alge care se deosebesc de celelalte alge.
Algele brune se înrudesc cu crisoficeele, xantoficeele şi bacilarioficee după următoarele
caractere: prezenţa clorofilei “a” şi “c”; lipsa clorofilei “b”; repartizarea tilacoizilor trilamelari în
cloroplaste; produşii de rezervă – laminarina ( asemănător cu chrysolarminarina); celulele
monade cu flageli heteromorfi;
De aceea unii botanişti includ algele brune şi alte alge în Diviziunea Heteroconthophyta.
Din punct de vedere biochimic şi structural, plastidele feofitelor sunt similare cu plastidele
de la crisoficee şi diatomee. Probabil feofitele au avut o origine comună cu aceste două grupuri
de alge.
Dominarea sporofitului în evoluţia acestor alge a determinat pe unii autori să considere că
ele ar reprezenta grupul de origine al primelor cormofite. Cei mai mulţi autori consideră că
originea cormofitelor trebuie căutată printre algele verzi.
Test de autoevaluare
Algele brune au caractere de superioritate surprinse în ciclul de viaţă.Enumeraţi
aceste caractere şi explicaţi încadrarea acestor alge în subclase şi ordine.
3.1.6.2. CLASIFICARE
CLASA CHLOROPHYCEAE
CARACTERE GENERALE
Clasa Chlorophyceae include alge unicelulare flagelate şi neflagelate, colonii algale mobile
sau imobile şi alge pluristratificate de formă plană. Reprezentanţii acestei clase trăiesc în principal
în ape dulci, iar unii reprezentanţi unicelulari planctonici cresc în apele marine de coastă. Câteva
clorofile sunt esenţial terestre crescând pe zăpadă, în sol sau pe lemn. Cea mai comună algă
verde de apă dulceeste Chlamydomonas (Fig.42). Are formă unicelulară cu 2 flageli egali.
Cromatoforul de la Chlamydomonas, care are în interior o stigmă (cu rol fotosenzitiv) pentru
detectarea luminii, este similar cu cel de la alte flagelate verzi şi cu zoosporii unor alge verzi
multicelulare. Cromatoforul de asemenea mai conţine un pirenoid care este tipic înconjurat de o
carcasă de amidon.
25
Fig. 42 – Chlamydomonas sp.
-structura unei celule. (după
P.H.Raven,R.E.Evert, S.E.Eichhorn)
Zigotul
apare după ce
fuzionează pe rând
citoplasmele
(plasmogamia) şi apoi nucleii (cariogamia). Curând flagelii se scurtează sau dispar şi un perete
celular gros se formează în jurul zigotului diploid. În această situaţie zigotul este numit zoospor.
Zoosporul, o perioadă rămâne în repaus (stare dormindă ori latentă). Meioza are loc la sfârşitul
perioadei de latenţă, rezultând 4 celule haploide, fiecare dintre ele formându-şi 2 flageli şi un
perete celular.
Clasa Clorophyceae include şi colonii (mobile şi imobile) de variate forme şi poziţii care
reprezintă agregate de celule flagelate ce seamănă cu Chlamydomonas. Un exemplu de colonie
mobilă este Volvox (Fig.44, 45, 46). Volvox apare ca un sferoid alcătuit dintr-un singur strat cu 50
– 60 000 de celule vegetative biflagelate care îndeplinesc primar funcţia de fotosinteză şi un
număr mai mic de celule reproductive neflagelate mai mari. Celule specializate suferă mitoze
26
repetate formând sferoizi tineri multicelulari, care “eclozează” din sferoidul parental prin eliberarea
unei enzime ce dizolvă matrixul parental
Reproducerea sexuată la Volvox este întotdeauna oogamă. La toate speciile studiate,
reproducerea sexuată este sincronizată în interiorul populaţiilor de colonii de o moleculă sexual
inductoare (glicoproteină cu greutatea moleculară de aproape 30 000). Mecanismul de
sincronizare este puţin înţeles.
Colonia imobilă tipică este Hydrodictyon (reţeaua apei). În condiţii favorabile această algă
produce fenomenul de “înflorire“ în heleştee şi râuri cu curgere lentă.
Fig.47Hydrodictyo
n reticulatum
Cenobiu tânăr în
celulă parentală
( după V. Şalaru şi
colab.)
CLASA ULVOPHYCEAE
CARACTERE GENERALE
Această clasă cuprinde în principal specii marine. Ulvoficeele sunt primar marine, dar
unele dintre ele, cu mult timp în urmă, s-au adaptat la habitatul dulcicol.
Ulvoficeele sunt filamentoase, ori compuse din straturi plane de celule, microscopice sau
macroscopice; au mitoza închisă în anvelopa nucleară persistentă, iar fusul de diviziune este
persistent în timpul citokinezei.
Celulele flagelate ale ulvoficeelor sunt solzoase ori golaşe ca la cele ale caroficeelor, dar,
în contrast cu celulele flagelate ale caroficeelor, cele de la ulvofcee sunt aproape simetrice radial
şi au un flagel apical orientat înainte ca la cloroficee.
Ca şi la cloroficee, celulele flagelate de la ulvoficeee pot avea 2,4, sau mai mulţi flageli.
27
Cele de la caroficee sunt întotdeauna biflagelate. Ulvoficeele sunt singurele alge verzi cu
alternanţă de generaţii şi meioză sporică ori cu diplofaza dominantă ce implică meioza gametică.
Printre ulvofcee există o linie evolutivă care constă din alge filamentoase cu celule
spaţioase, septate şi multinucleate. Din această linie menţionăm genul Cladophora larg răspândit
în ape dulci şi sărate (Fig.49). Filamentele acestora cresc de obicei încâlcit formând covoraşe
dense care deseori devin plutitoare. Filamentele se alungesc şi se ramifică în apropierea
capătului anterior. Fiecare celulă conţine mai mulţi nuclei şi un singur cromatofor periferic,
reticulat, cu mulţi pirenoizi. Speciile marine de Cladophora au o alternanţă de generaţii izomorfe.
Cele mai multe specii de apă dulce, nu au o alternanţă de generaţii, aparent fiind pierdută această
caracteristică odată cu trecerea de la apa marină la apa dulce.
Genul Ulva (salata de mare) se deosebeşte mult de Cladophora . Ulva creşte pretutindeni
în lume de-a lungul litoralului temperat. Are talul plat, strălucitor, bistratificat şi cu dimensiuni mari
(aproape un metru lungime) (Fig.48). Fiecare celulă a talului conţine un nucleu şi un cromatofor.
Ulva este anizogamă şi prezintă o alternanţă de generaţii izomorfe ca la multe ulvoficee . O line
evolutivă adiţională la ulvoficee o constituie algele marine sifonale. Talul sifonal este alcătuit dintr-
o
Acet abularia
(Paharul de vin al
Sirenei) are talul un
clandom sifonal
unicelular de Fig 50 – Fig. 51 – Caulerpa sp. Fig. 52- Fig.53 – Codium
3-5 cm
înălţime ce Bryopsis sp. a- aspect exterior al Acetabularia sp. se fixează
de substrat aspect talului spect exterior a- aspect exterior cu ajutorul
exterior al b – secţiune ( după Gh.Mihai al talului
unui rizoid transversală (se din Oltmanns) b – veziculă cu lobat. A fost
talului (după
larg utilizată P.A.Obuch observă trabecule) celule marginale în
(după V.Şalaru şi colab) (1) şi cu ramuri (2)
din (după P.A.Obuch
M.V.Gorlenk din M.V.Gorlenko)
o)
experimentele privind baza genetică a diferenţierii. Algele verzi sifonale sunt primar diploide.
Gameţii sunt singurele celule haploide în ciclul lor de viaţă.
28
Unele alge verzi sifonale, incluzând Codium, sunt consumate de limacşii marini
(nudibranhiate). Limacşii marini mănâncă algele, iar cromatoforii algali persistă în celulele care
delimitează camera respiratorie a animalului. În prezenţa luminii cromatoforii desfăşoară o
fotosinteză atât de eficientă încât la nudibranhiatul Placobranchus acellatus se produce un
surplus de oxigen care se elimină în apă.
Genul Bryopsis este răspândit în Marea
Neagră. Talul este alcătuit dintr-un filament repent,
puţin ramificat de la care cresc mai multe ramuri
(sifonale şi ele) penat ramificate la vârf. Înmulţirea
vegetativă se realizează prin fragmentarea talului,
iar reproducerea sexuată este o anizogamie.
Caulerpa creşte în mările tropicale şi în
Marea Mediterană. Talul sifonal prezintă o parte
rizoidală, un cauloid şi filoid. Lipsesc complet pereţii
transversali. Citoplasma este parietală şi conţine
mulţi nuclei şi mulţi cromatofori fără pirenoizi. Are
amiloplaste în care se acumulează amidonul.
CLASA CHAROPHYCEAE
29
(denumire dată zigotului la caroficee), care trece în stare de repaus. La germinarea oosporului
mai întâi apare un rizoid şi apoi o protonemă pe care creşte partea axială a talului.
3.1.6.3. FILOGENIA ALGELOR VERZI
Algele verzi formează un grup omogen şi distinct faţă de celelalte diviziuni ale algelor.
Raporturile filogenetice între clasele de alge verzi sunt greu sesizabile, datorită diversităţii
mari pe care algele verzi o au la tipurile de organizare şi reproducere.
Cei mai mulţi autori consideră ca grup de origine al algelor verzi fitoflagelatele ( cu origine
la rândul lor în prochlorofite ) între care rolul principal îl au cloromonadinele. Treptele principale în
evoluţie sunt reprezentate de ordinele: Chlorococcales şi Ulotrichales.
Din fitoflagelate au evoluat volvocalele unicelulare de tipul Chlamydomonas. Legătura
constă în alcătuirea celulară şi existenţa flagelilor în toate stadiile de dezvoltare. Din
Chlamydomonadaceae au evoluat clorococcalele cu tal simplu şi celule vegetative fără flageli.
Clorococcalele au evoluat spre forme cu tal mai variat care au dat grupul ulotrihalelor. Din
ulotrihale au luat naştere coleochetele. Una dintre ipoteze susţine că de la acestea s-ar putea să
se fi ajuns la primele cormofite, iar pe un ram lateral s-a ajuns la briofite.
Algele verzi cu procesul sexual conjugare prezintă sporopolenină în peretele oosporului şi
sunt apropiate de carofite. Originea conjugatelor şi caroficeelor este neclară.
După datele biochimice şi moleculare menţionate ca şi după caracterele deosebite asupra
diviziunii celulare şi flagelilor de la algele verzi, componenţii ordinelor Charales şi Coleochaetales
(Charophyceae) par a fi cei mai apropiaţi de strămoşii briofitelor şi plantelor superioare. Originea
acestor reprezentanţi ar fi un grup de alge încadrat între ulotrihoficeae caracterizate prin celule
flagelate, solzoase ori golaşe (ca şi la caroficee), dar cu simetrie radială şi cu un flagel orientat
înainte ca şi la cloroficee.
Test de autoevaluare
Care sunt caracterele prin care algele verzi sunt cele mai evoluate dintre protiste şi
cele mai înrudite cu plantele?
30
Câteva specii sunt specifice substratului pe care cresc (specificitate de substrat). De
exemplu, unele specii au fost găsite numai pe coarne de cerb şi oase ale renilor morţi. Alte specii
cresc pe bălegarul animalelor erbivore, în timp ce altele cresc pe bălegar provenit de la animalele
carnivore. La tropice se cunosc specii care cresc numai pe insectele mari.
Unii muşchii cresc în turbării şi au un rol foarte important. Ei produc aciditatea
caracteristică şi împiedică dezvoltarea bacteriilor şi fungilor favorizând depozitarea carbonului
organic.
Apa este esenţială pentru briofite în procesul sexual. Nici o briofită nu are xilem şi floem,
dar multe briofite au celule speciale care conduc apa cu sărurile minerale (numite hidroide) şi
seva elaborată (numite leptoide). Nici una dintre aceste celule nu conduc eficient precum ţesutul
conducător de la plantele superioare, dar handicapul este completat de absorbţia apei prin
suprafeţe ale organelor vegetative supraterane. Absenţa xilemului şi floemului fac din briofite
plante moi şi elastice.
Briofitele au alternanţă de generaţii, dar ciclul de viaţă este haplo-diplobiont şi nu
diplobiont ca la plantele cu flori. Gametofitul briofitelor este dominant, iar sporofitul este direct
dependent de gametofit.
3.2.2.2.CLASIFICARE
După structura şi trăsăturile procesului sexual briofitele sunt împărţite în 3 clase
CLASA HEPATICATAE
CARACTERE GENERALE
Hepaticele reprezintă un grup format din aproape 6 000 de specii de plante mici şi greu de
observat. Aceste plante pot forma un strat bogat în habitate favorabile cum ar fi: locuri umede,
soluri sau roci umbrite, trunchiuri de arbori. Gametofiţii celor mai multe hepatice se dezvoltă direct
din spori, dar la unele specii din spori se formează mai întâi o protonemă pe care se dezvoltă
gametofitul matur. Creşterea gametofiţilor se realizează prin meristemul apical.
Există 3 tipuri majore de hepatice care pot fi diferenţiate pe baza structurii şi grupate în 2
ramuri. O ramură cuprinde hepatice taloide complexe cu ţesuturi interne diferenţiate, iar altă
ramură conţine hepatice frunzoase şi tipuri simple de taluri ca nişte benzi tisulare nediferenţiate.
Hepaticele taloide complexe includ genurile: Riccia, Ricciocarpos şi Marchantia, iar ramura
hepaticelor frunzoase cu tal cormoid include genurile: Frullania şi Plagiochila.
Unul dintre cei mai familiari muşchi hepatici este Marchantia polymorpha, care creşte pe
sol şi roci umede. Gametofiţii acestui gen (Marchantia) sunt bandiformi lăţiţi şi ramificaţi
dichotomic, de dimensiuni mai mari decât Riccia şi Ricciocarpos. Spre deosebire de aceste
genuri, Marchantia are organele sexuale distribuite pe taluri diferite. Gametangii sunt purtaţi de
structuri specializate numite gametofori. Deci, gametofiţii la Marchantia sunt unisexuali, iar
gametofiţii masculi şi femeli pot fi diferenţiaţi după gametofori care au morfologie diferită:
gametoforul mascul are formă de disc lobat, iar gametoforul femel are formă de umbrelă cu 9
braţe (Fig. 56). Anteridiile (organe sexuale mascule) se formează în camere anteridiale şi
comunică cu exteriorul printr-un por al camerei, iar arhegoanele (organe sexuale femele) se
formează între braţele gametoforului femel fiind protejate de o membrană franjurată numită
pericheţiu. Gametoforii se află în vârful unor pediceli fixaţi pe gametofiţi în zona de dichotomie a
talului.
31
Fig 56. Marchantia polymorpha- a) tal mascul cu anteridiofor, b) tal femel cu
arhegoniofori, c) epiderma superioară cu pori, d) tal cu coşuleţe cu propagule, e)
propagulă, f,) rizoid cu perete intern neted, g) rizoid cu perete intern cu îngroşări
alungite, h) anteridie, i) arhegon, anf) anteridiofor, arf) arhegoniofor, rz) rizoizi, pan)
peretele anteridiei, cs) celule spermatogene, gt) gâtul arhegonului, par) peretele
arhegonului, ps) pseudoperiant, o) oosfera (după Mihai Gh. din Grocowska)
La Marchantia sporofitul este format dintr-un picior, o setă şi o capsulă care se deschide
prin rupere. La maturitate sporangiul (capsula) conţine spori şi elatere (celule alungite cu pereţi
subţiri, helicoidale, higroscopice).
Pereţii elaterelo
r sunt sensibili la schimbările uşoare ale umidităţii şi după deschiderea capsulei, elaterele
se desrăsucesc brusc “lovind” sporii care vor fi împinşi la o oarecare distanţă de locul unde
căzuseră iniţial “ghemul” de elatere şi spori.
Fragmentarea talului este principalul mod de înmulţire asexuată la hepatice; la unele
specii înmulţirea asexuată se mai realizează şi prin propagule. La Marchantia propagulele se
formează în structuri speciale în formă de cupă, numite coşuleţe cu propagule, localizate pe faţa
dorsală a gametofitului. Propagulele sunt dispersate de stropii de ploaie.
CLASA ANTHOCEROTATAE
32
CLASA BRYATAE (MUSCI)
33
Fig 58 A) Climacium dendroides, a) planta cu
sporogoane, b) frunzişoara, B) Abietinella abietina c) planta cu
sporogoane, d) frunzişoara de pe tulpiniţă, e) frunzişoara de
pe ram, C) Hylocomium splendens h) planta cu sporogon, i)
frunzişoara de pe tulpiniţă, j,l) vârful frunzişoarei, m)
frunzişoara de pe ram, n) vârful frunzişoarei mărit (după Mihai
Gh. din Husnot, Abramova, Pilous şi Nyholm)
Ciclul de viaţă al muscilor este asemănător cu al altor briofite . Gametangii pot fi produşi
de gametofiţii foliari maturi la extremitatea axei principale ori la extremitatea ramurilor (muşchi
acrocarpi), sau pot fi produşi în lungul ramurilor ori tulpiniţei (muşchi pleurocarpi).
34
Anteridia şi arehegonul sunt protejate de filamente sterile numite parafize şi de
frunzişoare modificate care formează un androeciu în jurul anteridei sau un periant în jurul
arhegonului asemănător cu o teacă. Frunzişoarele modificate cu rol de protecţie a gametangilor
sunt aşezate pe tulpiniţă în formă de rozetă.
Anterozoizii sunt eliberaţi într-o picătură de ploaie care acoperă anteridiile şi de aici, prin
stropi mici de apă apăruţi la impactul ploii cu plantele, gameţii masculi ajung în apa care acoperă
arhegoanele; drumul spre oosferă este continuat în mod activ fiindcă anterozoizii sunt biflagelaţi.
Uneori insectele pot căra picături de apă bogate în anterozoizi de la o plantă la alta. Anterozoizii
sunt dirijaţi spre oosferă prin chimiotactism pozitiv. După contopirea gameţilor apare zigotul, apoi
embrionul (specific plantelor) care se dezvoltă în sporofit alcătuit din picior, setă şi capsulă
(Fig.59).
Sporofiţii muscilor cresc pe gametofiţi hrănindu-se pe seama acestora. Între sporofit şi
gametofit apare o structură asemănătoare unei placente formată din celule de transfer care
aparţin ambelor generaţii. În general, sporofitul tânăr al muscilor conţine celule cu cloroplaste şi
face fotosinteză. La maturitate, sporofitul îşi pierde gradual capacitatea de fotosinteză, căpătând
culoarea brună.
Caliptra, derivată din arhegon, rămâne de obicei pe capsulă. Capsula şi caliptra în final vor
fi ridicate la o oarecare înălţime de seta care se împlântă în gametofit printr-un picior. Înainte ca
sporii să se disperseze, caliptra cade şi operculul deschide urna, devenind vizibilă o structură
dinţată numită peristom (peristomul înconjoară deschiderea urnei şi iniţial este acoperit de
opercul). Peristomul reglează eliberarea sporilor apăsând sau nu pe epifragm după cum
umiditatea aerului este mai mare sau mai mică. Răspândirea sporilor se face cu ajutorul vântului.
Peristomul este caracteristic subclasei Bryidae şi lipseşte la hepatice şi antocerotate.
Caracteristicile distincte ale peristomului constituie una din căile de identificare ale speciilor.
Înmulţirea asexuată se face prin fragmentare. Fragmentele dau naştere la noi gametofiţi.
Test de autoevaluare
Care caractere ale briofitelor pot fi reţinute ca specifice plantelor şi specifice
algelor?
35
BIBLIOGRAFIE
Ando, H., 1978. A view on the evolution of bryophytes. Proc. Bryol. Sec. Japon. 2(6), 80-83
Augier, I., 1966. Flores des bryophytes, Paris
Barnes, R.S.K., 1998. The diversity of living organisms, Blackweel Science, Oxford.
Bogdanov, P.L., 1961 Botanica,Moscova-Leningrad
Dambska, I., 1964. Charophyta-Ramience. Flora Slodkowodna Polski, tom 13, Warszawa
Dragoş N., Peterfi, Şt., L., Momeu, L., Popescu C.; 1997. An introduction to the algae and the
culture collection of algae at the Institute of Biological Research, Cluj-Napoca, Cluj University Press
Fox, R., 2000. An introductory to the freshwater algae, Lander University
Ghişa E., 1964. Botanică sistematică. Plante inferioare, Ed. Did. şi ped. Bucureşti.
Grochowska-Rejment, I., 1966. Flora Polska, tom. I., Polska academia nauk, Warszawa.
Lazarenko, A.S.1955. Opredeliteli listvenîh mhov Ucrainî, Akademia nauk Ucrainiescoi SSSR,
Kiev.
Mihai, Gh., 1976. Lucrări practice de Botanică sistematică, Iaşi.(litografiat)
Mihai, Gh., 1980.â Curs de Botanică sistematică.Thallophyta,Iaşi.(litografiat)
Obuch,P.A. (sub red. Gorlenko M.V.) 1990. Curs de plante inferioare, Edit. Cartea
moldovenească, Chişinău. (trad. din limba rusă)
Oltmanns, F., 1922-1923. Morphologie und biologie der Algen, 2 Aufl. Bd. I-III, Jena
Peterfi, Şt., Ştefureac, T., 1965. Concepţia despre specie la alge şi briofite cu unele consideraţii
asupra lucrărilor româneşti privitoare la aceste grupe. Stud. Şi cerc. De biol. , ser. Bot.,17, 1.
Peterfi, Şt., Ionescu, Al., 1976-1986. Tratat de algologie, I-IV, Ed. Acad. R.S.R.
Pop, I., Hodişan, I. Mititelu, D., Mihai, Gh., Cristurean, I., Lungu, L. 1984. Botanică sistematică,
Edit. Did. şi ped. Bucureşti.
Raven P., Evert, F.,R., Eichhorn, S.,E., 1999. Biology of Plants, W.H. Freeman and Company,
Worth Publishers, New York.
Sălăgean, N.,1969. Algele microscopice, o nouă sursă de hrană în viitorul apropiat, Natura, nr. 5
Strasburger, E., Noll, F.Schenok,H. Schimper, A.P.V. 1900,1958. Lehrbuch der Botanik, 4, 27.
Stern, R.K., 1988. Introductory Plant Biology, Brown Publishers Dubruque, Iowa.
Ştefureac, T., 1876. Rolul briofitelor în conservarea scosistemelor forestiere, Silvicultura şi
exploatarea pădurilor, nr.1.
Vignoli, L. 1964. Sistematica della Pianti inferiori – Tallfite, Bologna.
Zarnea, G., 1986. Tratat de microbiologie generală,Edit. Acad. RSR:
Weberling, F., Schvantes, H.O. 1979. Pflanzensystematik Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart.
36
Univeristatea „Al. I. Cuza” Iaşi
Facultatea de Biologie
Specializarea Ecologie şi protecţia mediului (I. D.), Anul I, Sem. al II-lea
Taxonomie vegetală
Partea a II-a: Subregnul Cormobionta
Curs
37
Scopurile cursului de Taxonomie vegetală, Partea a II-a: Subregnul Cormobionta
- Crearea unei imagini cât mai clare asupra diversităţii florei vasculare din ţara noastră, dar
şi din alte regiuni ale Terrei, precum şi asupra legăturilor filogenetice între diversele categorii
sistematice de plante superioare.
- Conştientizarea asupra importanţei conservării fondului floristic existent în habitatele sale
naturale, oferindu-se informaţii despre speciile rare şi ocrotite, aflate pe Listele Roşii naţionale sau
incluse în diverse Convenţii internaţionale, la care România este parte.
- Cunoaşterea posibilităţilor de valorificare economică a speciilor de plante vasculare, în
condiţiile unei exploatări raţionale a resurselor existente.
- Aprofundarea cunoştinţelor teoretice privind diversitatea cormoflorei, prin lucrul efectiv pe
material vegetal exemplicativ pentru fiecare grup de plante vasculare. De asemenea, lucrările
practice urmăresc crearea deprinderilor necesare utilizării determinatoarelor, pentru ca, în final,
studenţii absolvenţi să poată desfăşura activităţi individuale de acest gen.
38
Cuprins
Categorii sistematice
1. REGNUL PLANTAE. SUBREGNUL CORMOBIONTA
1. 1. Caractere generale
1. 2. Originea algală a cormofitelor
1. 2. 1. Caracterele cormofitelor care dovedesc originea lor în algele verzi
1. 2. 2. Caracterele cormofitelor realizate prin adaptarea la viaţa terestră
1. 3. Evoluţia reproducerii sexuate şi a alternanţei de faze
1. 4. Clasificarea cormobiontelor
2. Încrengătura POLYPODIOPHYTA
2. 1. Caractere generale
2. 1. 1. Sporofitul
2. 1. 2. Gametofitul
2. 1. 3. Ciclul de dezvoltare
2. 1. 4. Clasificarea polipodiofitelor
2. 2. Clasa PSILOPHYTATAE
2. 3. Clasa LYCOPODIATAE
2. 3. Clasa LYCOPODIATAE
2. 4. Clasa EQUISETATAE
2. 4. 1. Ordinul Equisetales
2. 5. Clasa POLYPODIATAE
2. 5. 1. Subclasa OPHYOGLOSSIDAE
2. 5. 2. Subclasa POLYPODIIDAE
2. 5. 3. Subclasa HYDROPTERIDIDAE
2. 6. Importanţa economică şi ecologică a polipodiofitelor
2. 7. Ecologia şi răspândirea polipodiofitelor
2. 8. Filogenia polipodiofitelor
3. Încrengătura PINOPHYTA
3. 1. Originea pinofitelor
3. 2. Caractere generale
3. 2. 1. Sporofitul
3. 2. 2. Gametofitul
3. 2. 3. Ciclul de dezvoltare
3. 2. 4. Clasificarea pinofitelor
3. 3. Clasa CYCADATAE
3. 3. 1. Ordinul Cycadales
3. 4. Clasa BENNETTITATAE
3. 5. Clasa GINKGOATAE
3. 6. Clasa PINATAE
3. 6. 1. Ordinul Pinales
3. 6. 2. Ordinul Taxales
3. 7. Clasa GNETATAE
3. 7. 1. Ordinul Ephedrales
3. 7. 2. Ordinul Gnetales
3. 7. 2. Ordinul Gnetales
3. 8. Filogenia pinofitelor
3. 9. Ecologia şi răspândirea pinofitelor
3. 10. Importanţa economică a pinofitelor
4. Încrengătura MAGNOLIOPHYTA
4. 1. Caractere generale
4. 1. 1. Sporofitul
4. 1. 2. Gametofitul
39
4. 1. 3. Ciclul de dezvoltare
4. 1. 4. Înmulţirea vegetativă
4. 1. 5. Originea magnoliofitelor
4. 1. 6. Clasificarea magnoliofitelor
4. 2. Clasa MAGNOLIATAE
4. 2. 1. Subclasa MAGNOLIIDAE
4. 2. 1. 1. Ordinul Magnoliales
4. 2. 1. 2. Ordinul Ranunculales
4. 2. 2. Subclasa HAMAMELIDAE
4. 2. 2. 1. Ordinul Urticales
4. 2. 2. 2. Ordinul Fagales
4. 2. 3. Subclasa ROSIDAE
4. 2. 3. 1. Ordinul Rosales
4. 2. 3. 2. Ordinul Fabales
4. 2. 3. 3. Ordinul Araliales
4. 2. 4. Subclasa DILLENIIDAE
4. 2. 4. 1. Ordinul Theales
4. 2. 4. 2. Ordinul Capparales
4. 2. 4. 3. Ordinul Salicales
4. 2. 4. 4. Ordinul Malvales
4. 2. 5. Subclasa CARYOPHYLLIDAE
4. 2. 5. 1. Ordinul Caryophyllales
4. 2. 6. Subclasa ASTERIDAE
4. 2. 6. 1. Ordinul Polemoniales
4. 2. 6. 2. Ordinul Scrophulariales
4. 2. 6. 3. Ordinul Lamiales
4. 2. 6. 4. Ordinul Asterales
4. 3. Clasa LILIATAE
4. 3. 1. Caractere generale
4. 3. 2. Originea liliatelor
4. 3. 3. Subclasa ALISMIDAE
4. 3. 3. 1. Ordinul Alismales
4. 3. 4. Subclasa LILIIDAE
4. 3. 4. 1. Ordinul Liliales
4. 3. 4. 2. Ordinul Orchidales
4. 3. 4. 3. Ordinul Juncales
4. 3. 4. 4. Ordinul Cyperales
4. 3. 4. 5. Ordinul Poales
4. 3. 5. Subclasa ARECIDAE
4. 3. 5. 1. Ordinul Arales
4. 3. 5. 2. Ordinul Typhales
5. Răspândirea geografică a angiospermelor (corologia)
6. Importanţa cunoaşterii angiospermelor
Bibliografie
40
Categorii sistematice
În raport cu specia, celelalte unităţi de clasificare sunt taxoni intraspecifici sau taxoni
supraspecifici.
Taxonii intraspecifici sunt unităţi de clasificare concrete în interiorul speciei. Subunităţile
speciei sunt:
Varietatea (var.) şi forma (f.) sunt unităţi de clasificare diferenţiate pe baza unor caractere
morfologice, neereditare.
Exemplu: Achillea depressa Janka, caracterizată prin frunze penat sectate;
segmentele primare întregi sau cele inferioare cu 1-2 dinţi pe partea inferioară:
var. depressa: segmente primare întregi
var. pseudopectinata (Janka) Hay., segmente primare inferioare cu 1-2 dinţi pe
partea externă
Aceşti taxoni sunt puţin folosiţi în sistematica modernă, fiind consideraţi rase ecologice
(ecoforme) ale unor populaţii locale, dar şi datorită amplitudinii variabilităţii caracterelor neclare,
ceea ce poate duce la interpretări diferite privind rangul taxonomic.
Biotipul, reprezintă un grup elementar al unei populaţii locale, cu un genofond unitar din
care se pot obţine soiuri noi. Din biotipuri se izolează liniile pure (homozigote) cu care încep
lucrările de amelioare genetică.
Soiul este un grup de biotipuri productive dintr-o populaţie locală, cu o constituţie genetică
uniformă şi adaptat la anumite condiţii de mediu.
Soiul, varietatea şi forma obţinute prin cultură, poartă numele de cultivare (cv.).
Taxonii supraspecifici sunt unităţi de clasificare formale şi nu concrete, cu rang mai mare
decât specia, acestea neexistând în natură decât prin speciile care îi reprezintă. Aceştia sunt:
41
Genul (genus, g., categorie introdusă de Tournefort în 1694), întruneşte totalitatea speciilor
cu cele mai multe afinităţi de organizare şi cuprinde una sau mai multe specii înrudite pe baza
caracterelor proprii genului. El reprezintă stadiul ulterior al divergenţei evolutive a unei specii, care
diferenţiindu-se apreciabil de specia principală, poate fi considerată că a devenit specie de alt
gen. Unele genuri sunt reprezentate numai printr-o singură specie: Anthoxanthum odoratum L.,
Butomus umbellatum L., Asarum europaeum L. etc. Acestea se numesc genuri monotipice şi
reprezintă cca 40 % din totalul genurilor de angisoperme din ţara noastră. Alte genuri sunt foarte
diversificate, fiind formate din numeroase specii: Trifolium L., cu speciile: T. alpestre L., T. arvense
L., T. campestre Schreb., T. pratense L., T. repens L. etc.; Festuca L., cu speciile F. ovina L., F.
pratensis Huds., F. rubra L., F. rupicola Heuff., F. valesiaca Schlich etc.
Familia (familia, fam., categorie introdusă de Jussieu în 1740) întruneşte caractere comune
( şi mai generale) mai multor genuri înrudite prin aceeaşi origine. Unele familii sunt monotipice
(reprezentate printr-un singur gen): Butomaceae, Potamogetonaceae, reprezentând cca 10 % din
totalul familiilor de angiosperme din ţara noastră. Majoritatea familiilor însă conţin numeroase
genuri: Poaceae, cu genurile Panicum L., Oryza L., Stipa L., Phleum L., Agrostis L., Avena L.,
Phragmites Adams, Dactylis L., Poa L. etc.; Fabaceae cu genurile: Robinia L., Lupinus L.,
Phaseolus L., Glycine Willd., Pisum L., Medicago L., Trifolium L., Lotus L. etc.
Ordinul (ordo, ord.) cuprinde familii cu origine comună sau înrudite printr-o ramură comună
a trunchiului filogenetic: Geraniales, cu familiile: Oxalidaceae, Linaceae, Geraniaceae,
Tropeolaceae etc; Pinales, cu familiile: Pinaceae, Cupressaceae, Taxaceae, Taxodiaceae etc.
Clasa (classis, cl.) grupează ordine cu caractere comune foarte generale, care reflectă o
îndepărtată origine comună a ordinelor componente: Magnoliatae, cu odinele: Magnoliales,
Aristolochiales, Ranunculales, Malvales, Fagales, Rosales, Fabales, Capparales, Salicales,
Asterales, Scrophulariales etc.; Liliatae, cu ordinele: Alismales, Liliales, Cyperales, Poales,
Potamogetonales, Orchidales, Juncales, Arales, Typhales etc.
Filumul (phylum, încrengătura), grupează clasele cu caractere comune foarte vechi şi deci
foarte generale: Pteridophyta, cu clasele Psilophytatae, Lycopodiatae, Equisetatae, Filicatae;
Magnoliophyta, cu clasele Magnoliatae şi Liliatae.
Pentru taxonii superiori genului se aleg denumiri conform genului cel mai tipic sau conform
tipului de rang inferior la care se adaugă terminaţiile:
Încrengătura - Magnoliophyta - phyta
Clasa - Magnoliatae - atae
Subclasa - Magnoliidae - idae
Ordinul - Magnoliales - ales
Familia - Rosaceae - aceae
Subfamilia - Rosoideae - oideae
Gen - Rosa
42
1. REGNUL PLANTAE
SUBREGNUL CORMOBIONTA* (TRACHEOBIONTA**)
1. 1. Caractere generale
Sunt organisme tipic terestre şi numai puţine sunt adaptate secundar la mediul acvatic;
Sunt plante, în majoritate, autotrofe, pluricelulare, având aparatul vegetativ constituit din
organe diferenţiate nu numai morfologic ci şi anatomic, în rădăcină, tulpină şi frunze,
alcătuind cormul, de unde şi numele de cormofite***;
Cormul are o structură complexă, distingându-se prin prezenţa ţesuturilor conducătoare
(liberiene şi lemnoase) situate în cilindrul central numit stel, de aceea se mai numesc
plante vasculare;
Sunt plante diplobionte, cu alternanţă de faze obligatorie: faza sexuată – gametofaza,
de scurtă durată şi faza asexuată – sporofaza, care domină, deci planta reprezintă
sporofitul;
Organul de reproducere sexuată femel caracteristic numit arhegon este pluricelular, ca
şi la briofite, de aceea aceste plante se mai numesc arhegoniate;
În urma fecundării, din zigot se formează un corp pluricelular, cu proprietăţi
meristematice, numit embrion, din care se vor diferenţia toate organele plantelor, de
aceea aceste plante se mai numesc embriofite.
*
gr. cormus- trunchi, tulpină şi bion, bionton- organism viu
**
gr. tracheia sau lat. trachaea- vas lemnos, trahee
***
gr. cormus- trunchi, tulpină şi phyton- plantă, iarbă
43
organizării plantelor vasculare, se constată o mare diversitate, o structură şi o morfologie paralelă
cu cea a plantelor vasculare.
Astfel, la multe alge verzi (Ulva lactuca), brune (Laminaria hyperborea) şi roşii (Delesseria
sanguinea) sporofitul este diferenţiat în rizoid, cauloid şi filoid, asemănător organelor vegetative ale
cormofitelor (Fig. 1. 2).
44
Prin urmare, dintre algele verzi pluricelulare, au putut cuceri uscatul numai acele populaţii la
care, după fecundarea efectuată obligatoriu prin intermediul apei, zigotul dădea naştere la un
embrion rezistent la insolaţie şi uscăciune. Din acesta se putea dezvolta sporofitul cu posibilităţi
de adaptare, care să asigure protecţia contra insolaţiei, absorbţia continuă a apei, o cantitate
mare de spori, iar gametofitul se dezvolta numai în sezonul sau locurile umede. Adaptarea la
viaţa de uscat a cormofitelor s-a petrecut prin transformarea succesivă de la simplitatea
morfologică şi primitivitatea anatomică a algelor ancestrale, spre complexitatea şi diferenţierea
pe diverse planuri a fanerogamelor.
45
Sporofitul fiind mai adaptabil la variaţia factorilor de mediu, sensul evoluţiei cormofitelor va
fi reducerea treptată, dar constantă, a gametofitului şi dezvoltarea predominantă a sporofitului. În
sprijinul acestei constatări vin următoarele observaţii:
Chiar la ferigi, dar mai ales la spermatofite, sporofitul se poate înmulţi intens şi repetat
pe cale vegetativă (prin drajoni, bulbili, marcotaj, butaşi, rizomi, bulbi, tuberculi), sau
chiar prin apomixie (fără fecundare), devenind tot mai independent de procesul de
fecundare, propriu gametofitului.
La spermatofite, înmulţirea se face prin seminţe şi nu prin spori ca la pteridofite
(aposporie). Seminţele reprezintă megasporangi care închid atât sporul cât şi
gametofitul fecundat şi mai ales embrionul, ca organ nou de rezistenţă, regenerare şi
înmulţire.
Apomixia şi aposporia denotă predominarea absolută a sporofitului.
La unele angiosperme erbacee care-şi desfăşoară ciclul biologic în condiţii extreme (deşert,
tundră, zone alpine), chiar dezvoltarea sporofitului are loc foarte repede, durata ontogenezei fiind
extrem de scurtă. Aceste plante numite efemere îşi desfăşoară întreaga ontogeneză în 2-3
săptămâni, seminţele lor rezistând în stare de anabioză la condiţii vitrege cea mai mare parte a
anului.
În vederea aprovizionării embrionului cu substanţe nutritive cât mai eficiente, la
angiosperme se realizează dubla fecundaţie care asigură un endosperm secundar cu celule
triploide, deci cu nucleoproteide în maximă cantitate. La spermatofitele mai evoluate, germinarea
seminţei este în general epigee, iar seminţele devin exalbuminate (substanţele nutritive din
endospermul secundar se depun în cotiledoane), ceea ce face ca substanţele nutritive să fie mai
rapid folosite. Dar pentru că endospermul secundar este triploid, are loc reducerea cotiledoanelor,
de la numeroase la gimnosperme, la două sau unul la angiosperme.
De asemenea, în decursul evoluţiei cormofitele îşi reduc nu numai gametofitul, ci şi
sporofitul, de la arbori giganţi la efemere ierboase, asigurâd astfel un randament biologic maxim cu
un minim de material şi energie (Chifu T. et al., 2001).
În concluzie, în sfera reproducerii şi a alternanţei de faze, cormofitele au realizat
următoarele caractere noi:
reducerea continuă a gametofitului până la dispariţa fecundaţiei (spermatofitele
apomictice);
realizarea endoprotaliei (Selaginellales, Salviniales şi spermatofite);
sterilizarea celulelor externe ale gametangilor şi realizarea arhegonului împlântat în
protal;
dispariţia ulterioară a pereţilor gametangilor (pinofite) şi apoi dispariţia completă a
arhegonului (angiosperme);
trecerea de la oogamia zoidiogamă la sifonogamie şi în consecinţă, pierderea flagelilor
anterozoizilor, care devin spermatii, încât se estompează dimorfismul gameţilor;
reducerea protalului mascul la o singură celulă vegetativă şi reducerea numărului de
gameţi masculi de la 64 la 2;
trecerea de la fecundaţia simplă (polipodiofite şi gimnosperme) la dubla fecundaţie
(angiosperme) şi realizarea endospermului secundar triploid;
trecerea de la înmulţirea prin spori la înmulţirea prin seminţe şi extinderea înmulţirii
vegetative.
1. 4. Clasificarea cormobiontelor
Din punct de vedere filogenetic, cormobiontele se împart în trei filumuri sau încrengături:
- Polypodiophyta (Pteridophyta), plante lemnoase şi erbacee care se înmulţesc exclusiv
prin spori, de aceea se mai numesc Criptogame vasculare;
- Pinophyta (Gymnospermae, Gymnospermatophyta), plante lemnoase care se înmulţesc
prin seminţe, lipsite de fructe; flori fără înveliş floral;
- Magnoliophyta (Angiospermae, Angyospermatophyta), plante lemnoase şi erbacee care
se înmulţesc prin seminţe închise în fructe; florile prezintă, în general, înveliş floral.
Cele 2 încrengături sunt reunite, conform anumitor sisteme de clasificare, sub titulatura de
Spermatophyta – plante cu flori şi seminţe; înmulţirea se realizează prin seminţe şi vegetativ.
46
Teme de control:
1. Care sunt caracterele generale ale cormobiontelor?
2. Precizaţi care sunt dovezile în sprijinul originii algale a cormobiontelor
3. Care dintre caracterele cormobiontelor dovedesc originea lor în algele verzi?
4. Ce caractere au dobândit cormofitele în urma adaptării la viaţa terestră?
5. Cum au evoluat reproducerea sexuată şi alternanţa de faze la cormofite ?
6. Care este clasificarea cormobiontelor ?
2. Încrengătura POLYPODIOPHYTA*
(PTERIDOPHYTA**, Criptogame vasculare***)
Apariţia polipodiofitelor a marcat o etapă decisivă în evoluţia regnului vegetal, fiind primele
plante apărute pe uscat, adaptate la viaţa terestră. Aparatul vascular conducător a sevei brute şi
elaborate în corpul plantei, având şi un rol de susţinere, a permis expansiunea sporofitului. În
acelaşi timp are loc diferenţierea aparatului vegetativ în rădăcină, tulpină şi frunză, sporofitul
devenind o plantă cu frunze, autotrofă, adesea de mari dimensiuni, independent de gametofitul
redus, de forma unui corp mic, taloidic, numit protal.
Ele reprezintă un important centru filogenetic pentru toate celelalte cormofite.
2. 1. Caractere generale
Majoritatea polipodiofitelor sunt plante erbacee perene, rar anuale (Selaginella sp.), dar
şi arbustive sau chiar arborescente, vasculare, cu ramificare dicotomică, rar
monopodială;
Gametofitul, liber sau inclus, foliaceu taloidic, mai rar masiv (Lycopodium sp.), sau
vascularizat şi caulinar (Psilotales), întotdeauna independent de sporofit;
Embrionul are prima rădăcină laterală, în general endogenă;
Rădăcinile toate sunt adventive, iar rădăcina principală lipseşte;
Sporofitul este foarte divers, sporangii epifili, hipofili sau terminali, rar epicaulinari,
dispersaţi sau mai mult sau mai puţin grupaţi în sori sau strobili;
Homosporia răspândită, anterozoizi ciliaţi;
Apogamia frecventă;
Aparatul vascular lemnos format din traheide, adesea scalariforme, rar însoţite de
trahee (Selaginella sp., Athyrium filix-femina)
Formaţiunile secundare sunt rare la ferigile actuale (tulpinile fertile de Equisetum sp.,
Botrychium sp., Isoëtes sp.);
Au două generaţii heteromorfe independente, care se succed obligatoriu, cu
predominarea sporofitului.
2. 1. 1. Sporofitul
Este reprezentat prin zigot, embrion, plantă şi sporangi. El se identifică cu însăşi planta
vasculară care are dimensiuni variabile, de la câţiva centimetri până la zeci de metri. Este
inaugurat de zigotul diploid, situat pe protal, care prin germinare generează embrionul, acesta fiind
legat de protal printr-un masiv celular numit talpa sau suspensorul, care-i înlesneşte nutriţia (Fig. 2.
1). La una din extremităţile embrionului se disting mugurele tulpiniţei şi primordiile foliare (frunza
cotiledonară), iar la cealaltă radicula. Prin creştere, embrionul generează rădăcină, tulpină şi
frunze (Hodişan I., Pop I., 1976).
Suspensorul (talpa) există mai ales la grupele cele mai vechi (Lycopodiales,
Selaginellales), dar este absent la grupele relativ recente (Equisetales, Isoëtales, Polypodiatae
leptosporangiate). La unele grupe nu este constant (Marathiaceae, Ophyoglossaceae), ceea ce ar
confirma ipoteza că suspensorul ar fi un organ vestigial, amintind originea talofitică.
Unele specii ale genului Lycopodium trec printr-un stadiu bulbos, embrionul fiind în acest
stadiu în stare de protocorm, prevăzut cu rizoizi.
*
după numele genului Polypodium şi gr. phyton- plantă
**
gr. pteris, pteridos- ferigă şi phyton- plantă
***
gr. cryptos- acoperit, ascuns şi gamos- căsătorie
47
Fig. 2. 1 - Embrionul la feriga Pteridium aquilinum: prot-
protal; tp- talpa; rad- radicula cu piloriza (pil); tulp- tulpiniţa; fr-
frunza cotiledonară (din HODIŞAN I., POP I., 1976)
2. 1. 2. Gametofitul
Este reprezentat prin spori, protal, gametangi şi gameţi şi se identifică cu protalul. El rezultă
din germinarea sporilor, rezultaţi prin diviziunea reducţională a celulelor sporogene din arhesporiul
sporangelui.
Sporii au următoarele învelişuri: endosporul celulozic şi subţire şi exosporul, gros şi
cutinizat; la unele ferigi (Equisetum sp.) mai există un al treilea înveliş numit epispor.
Sporii pot fi identici – izospori, sau diferenţiaţi pe sexe, homospori şi heterospori, microspori
şi macrospori. Prin germinare, sporii dau naştere unui masiv de celule numit protal.
48
Protalul produs din germinarea izosporilor şi homosporilor poartă numele de izoprotal pe
care se dezvoltă atât anteridiile cât şi arhegoanele, ferigile numindu-se homoprotaliene, iar protalul
rezultat din germinarea heterosporilor se numeşte heteroprotal, care poate fi microprotal provenit
din germinarea microsporilor şi pe care se află anteridiile, precum şi macroprotal, provenit din
germinarea macrosporilor şi pe care se dezvoltă arhegoanele. Aceste ferigi se numesc
heteroprotaliene.
Protalul este în general mic, măsurând doar câţiva milimetri sau câţiva centimetri (de obicei
1-2 cm, mai rar 5 cm), cu structură pluricelulară, cu parenchim omogen, nediferenţiat în ţesuturi. El
se prezintă sub aspect lamelar (foliaceu), cordiform sau lobat, uneori tuberculiform şi mai rar
filamentos. De regulă, el este taloidic, fixându-se de substrat cu ajutorul rizoizilor şi numai
excepţional are forma unui corm vascularizat (cormoid - Psilotales), dezvoltându-se independent
de sporofit. Majoritatea polipodiofitelor au protal epigeu, verde, nutrindu-se autotrof, însă în unele
cazuri este lipsit de pigmenţi asimilatori, devenind hipogeu, nutrindu-se saprofit sau trecând în
simbioză cu ciupercile, deci micotrof.
În general, protalul are o viaţă scurtă (anual), dar la unele specii (Botrychium sp.,
Gymnograma sp.) acesta poate supravieţui mai mulţi ani (peren).
La multe ferigi (Selaginelales, Salviniaceae), protalul se dezvoltă în interiorul sporului, numit
endoprotal, aceste ferigi numindu-se endoprotaliene.
Pe protal se formează gametangiile, anteridiile şi arhegoanele.
Anteridia este formată dintr-un perete steril, pluricelular, cu celule dispuse într-un strat, care
închide înăuntru anterozoizii spiralaţi pluriflagelaţi (Polypodiatae) sau biflagelaţi (Lycopodiaceae,
Selaginellaceae). Anteridia are formă sferică, la ferigile primitive fiind împlântată în protal, în care
caz peretele nu este întotdeauna distinct şi numărul anterozoizilor este mare, iar la tipurile
evoluate, anteridia este situată pe o proeminenţă, peretele fiind format numai din trei celule, două
celule inelare şi una operculară, iar numărul anterozoizilor este redus.
Arhegonul are forma unei butelii, având partea bazală mai umflată împlântată în protal şi
conţine o oosferă mare, imobilă şi un gât (trichogin) ce proliferează în exterior. Gâtul este format
din patru rânduri de celule (acestea diminuâmd cu evoluţia), iar numărul celulelor canalului gâtului
este de 16 (Lycopodium sp.) şi se reduce la una la ferigile leptosporangiate.
Fecundarea se realizează prin intermediul apei, deci este zoidiogamă.
2. 1. 3. Ciclul de dezvoltare
În ciclul de dezvoltare al pteridofitelor se succed obligatoriu două generaţii heteromorfe,
care îşi duc viaţa independent, sporofitul şi gametofitul (Fig. 2. 2).
Generaţia sporofitică este dominantă, fiind reprezentată prin planta propriu-zisă, care
începe cu zigotul diploid. Acesta, prin diviziuni mitotice repetate dă naştere embrionului, iar acesta
la planta pe care se dezvoltă sporangii.
Generaţia gametofitică începe cu formarea sporilor, prin diviziunea reducţională a celulelor
sporogene din sporange. Generarea sporului dă naştere la protal pe care se dezvoltă anteridiile şi
arhegoanele ce vor produce anterozoizii şi oosferele. În urma fecundării rezultă zigotul, diploid.
GAMETOFAZA (n)
R F
SPOROFAZA (2n)
Deoarece reproducerea sexuată la pteridofite a fost mult timp necunoscută, acestea au fost
denumite Criptogame vasculare.
Ca durată şi ontogenie predomină sporofaza, deci polipodiofitele sunt plante diplonte.
Polipodiofitele se înmulţesc şi vegetativ prin rizomi, stoloni, tuberculi, tuberuli, frunze sau
protal. Uneori butăşesc sau marcotează prin formarea de rădăcini adventive la nodurile ramurilor
sau chiar în vârful frunzelor.
49
2. 1. 4. Clasificarea polipodiofitelor
Până în prezent se cunosc aproximativ 12 000 specii de polipodiofite răspândite pe tot
globul, cu o frecvenţă mai mare în păduri şi pe terenuri mlăştinoase şi sunt repartizate în patru
clase: Psilophytatae, Lycopodiatae, Equisetatae şi Polypodiatae (Filicatae).
Sunt cele mai vechi şi mai primitive ferigi, cele mai multe cunoscute numai în stare fosilă,
care s-au dezvoltat din Silurian până la începutul Carboniferului şi dintre care au supravieţuit până
în zilele noastre numai două genuri.
Psilofitatele sunt plante mici, erbacee sau arbustive, cu ramificaţie dicotomică, lipsite de
rădăcini şi de frunze veritabile. Tulpina are stelul predominant de tip protostel, dar şi actinostel şi
sifonostel. Sunt plante izosporee, cu spori formaţi în sporangi uniloculari situaţi în vârful ramurilor şi
tulpinilor sau sporangi triloculari (sinangii), proveniţi dintr-un grup de celule subepidermice
(eusporangi).
Psilofitatele actuale aparţin ordinului Psilotales. Acesta este reprezentat prin 2 genuri
actuale, cu 10 specii de arbuşti fără rădăcini, răspândite pe soluri humice şi pe scoarţa arborilor ca
epifite, în pădurile tropicale şi subtropicale umede. Protalul este hipogeu, cilindric, ramificat
dicotomic, vascularizat, prevăzut cu rizoizi şi micorize. Anteridia are perete pluricelular, înfundat în
protal, iar anterozoizii sunt spiralaţi şi policiliaţi.
Psilotum triquetrum are forma unei tufe de 50 cm până la 1 m, cu un rizomoid ramificat,
prevăzut cu rizoizi şi cu tulpini aeriene rigide, verzi, în secţiune triunghiulare, ramificate dicotomic,
afile în tinereţe, iar la maturitate cu mici solzi bifizi, nevascularizaţi, cei superiori purtând la
subsuara lor pediceli scurţi cu câte un sinangiu de 3 sporangi uniţi (proveniţi din trei ramuri
rezultate din două dicotomii succesive) (Fig. 2. 3).
Sunt polipodiofite cu sporofitul un corm, alcătuit din rădăcină, tulpină şi frunze. Sunt
erbacee şi lemnoase (arbuşti sau arbori), cu tulpinile ramificate dicotomic, purtând microfile
*
după numele genului Psilophyton
*
după numele genului Lycopodium
50
uninerve, spiralate sau opuse. Sporangii sunt situaţi, de regulă, pe faţa adaxială a sporofilelor,
rareori direct pe tulpină. Uneori sporofilele sunt dispersate în vârful tulpinilor, iar alteori se
grupează în vârful acestora formând spice sporifere (strobili). Sporangii au originea într-un grup de
celule subepidermice (tipul eusporangiat), cele mai primitive sunt izosporee, iar cele mai evoluate
– heterosporee. Protalul este epigeu sau hipogeu, adesea micotrof, fiind de tip izoprotal sau
heteroprotal (micro şi macroprotal), uneori endoprotal.
Dintre licopodiate, foarte răspândite în Paleozoic, care au contribuit prin reprezentanţii
arborescenţi şi arbustivi la formarea unor păduri montane, au supravieţuit doar specii din câteva
genuri: Lycopodium sp., Phylloglossum sp., Selaginella sp., Isoëtes sp. şi Stylites sp.
Licopodiatele se împart în următoarele ordine: Protolepidodendrales (doar cu specii fosile),
Lycopodiales, Selaginellales, Lepidodendrales (cu specii fosile) şi Isoëtales.
2. 3. 1. Ordinul Lycopodiales
Grupează plante erbacee terestre, epifite şi liane (în zonele tropicale) cu tulpini repente şi
erecte, ramificate dicotomic, fixate de substrat prin rădăcini adventive. Frunzele sunt microfile,
sesile, solziforme, dispuse spiralat. Sporofilele sunt dispuse în lungul tulpinilor sau sunt grupate în
spice sporifere. Sunt izosporee. Protalul poate fi epigeu, masiv sau foliaceu, autotrof, dar şi
hipogeu, conic, saprofitic, frecvent de tip izoprotal, mai rar heteroprotal. Anteridiile produc
anterozoizi piriformi, biciliaţi, iar arhegoanele au gât alungit. La unele specii (Lycopodium
cernuum) embrionul dă naştere la un corp bulbos cu rizoizi (protocorm) din care se va dezvolta
planta.
Ordinul este reprezentat printr-o singură familie, Lycopodiaceae, cu aproximativ 400 specii
răspândite pe tot globul, începând din zona tropicală până în zonele reci, prin păduri, pajişti şi
mlaştini.
În ţara noastră trăiesc, printre altele, următoarele specii: Lycopodium clavatum, cu
sporofilele grupate în spice sporifere pedicelate, L. annotinum, cu spice sporifere sesile, L. selago,
cu sporofilele dispuse în lungul tulpinilor printre microfile etc.
Equisetatele sunt actuale şi fosile: cele actuale sunt plantele erboase mici, în comparaţie
cu cele dispărute, care erau lemnoase, sub formă de arbori, arbuşti şi liane, arborii atingând până
la 1 m în diametru. Totuşi, unele specii ale genului Equisetum sp. (Equisetum telmateia) pot atinge
2 m înălţime, iar Equisetum giganteum este o liană de până la 12 m lungime.
Tulpinile şi ramurile sunt ramificate monopodial, (caracter care apare pentru prima dată),
sunt articulate, formate din internoduri lungi, canaliculate, separate de noduri scurte, de aici şi
numele de Articulatae. Anatomia tulpinii variază de la protostel şi sifonostel la artrostel, la care
apare cambiul cilindric, care generează ţesuturi secundare.
Frunzele în general sunt microfile, de obicei îngustate spre bază, în formă de ic (pană)
dispuse în verticil la noduri, sau se unesc într-un manşon în jurul tulpinilor şi ramurilor, având la
vârf numeroşi dinţişori, formând vagina, neasimilatoare, caz în care funcţia de asimilaţie este
preluată de tulpină.
La articulatele primitive sporangii sunt dispuşi în vârful sporofilelor ramificate dicotomic,
iar la cele actuale sporofilele sunt grupate în vârful tulpinii sau ramurilor în spice sporifere sau
strobili. Ele sunt homosporee, rar izosporee sau heterosporee.
În funcţie de nivelul evoluţiei, ecvisetatele se clasifică în 4 ordine: Hyeniales,
Sphenophyllales, Calamitales şi Equisetales, primele trei fiind cunoscute numai cu specii fosile.
2. 4. 1. Ordinul Equisetales
Articulate fosile şi actuale de talie mică, excepţional de câţiva m înălţime. Tulpinile şi
ramurile sunt articulate, purtând la noduri frunze verticilate, neasimilatoare, unite într-o teacă
(vagina) având la vârf dinţi.
*
după numele genului Equisetum
**
gr. sphen, sphenes- cuneiform, cuneat
51
Sporofilele au forma unor scuturi hexagonale peltate, dispuse în verticile succesive în vârful
tulpinilor, formând spice sporifere.
În funcţie de specie, tulpinile aeriene sunt toate asemănătoare, verzi, asimilatoare şi cu
spice sporifere sau sunt de două feluri: sterile, verzi şi asimilatoare şi fertile, brune, neasimilatoare
care apar primăvara. Protalul este mic, foliaceu, multilobat, verde, diferenţiat în microprotal, mai
mic şi macroprotal, mai mare.
Ecvisetalele fosile au trăit în Devonian, cu o mare dezvoltare în Carbonifer, iar cele actuale
aparţin unui singur gen, Equisetum, din familia Equisetaceae. Genul are aproximativ 32 specii
răspândite pe toate continentele, cu excepţia Australiei, din zona ecuatorială până în cea
temperată şi rece, populând pădurile umede, mlaştini, lunci şi pajişti umede etc.
Printre speciile cele mai frecvente, mai comune, se numără Equisetum arvense (coada
calului), care vegetează prin mlaştini şi pe soluri umede. De pe rizomul subteran se formează două
tipuri de tulpini: fertilă, care apare primăvara şi sterilă, care apare vara şi o înlocuieşte pe cea
fertilă.
Tot două tipuri de tulpini mai au Equisetum telmateia şi E. sylvaticum, iar o singură tulpină
verde, purtând la vârf spice sporifere, au speciile: Equisetum palustre, E. hyemale, E.
ramosissimum etc.
Sunt cunoscute şi sub numele de ferigi, având cormul diferenţiat în rădăcină, tulpină şi
frunze, sub formă erbacee sau arborescentă.
Rădăcinile primare dispar de timpuriu, fiind înlocuite cu rădăcini secundare adventive,
diarhe, mai rar monarhe sau poliarhe.
Tulpina majorităţii ferigilor actuale este subterană, perenă, un rizom de culoare brună,
prevăzut cu solzi şi resturile tecilor frunzelor, de pe care pleacă rădăcini adventive. Anatomic,
această tulpină este alcătuită dintr-o scoarţă parenchimatică, în care se află fie un strat
sclerenchimatic, fie mai multe cordoane sclerenchimatice şi din cilindru central de tip sifonostel,
solenostel, polistel etc., cu vase lemnoase de tip traheide scalariforme şi mai rar în amestec cu
trahee (Athyrium filix – femina). Tulpina ferigilor fosile şi a celor arborescente actuale este un stip.
Ramificarea tulpinii este complexă, derivând însă din dicotomia primitivă; ramificarea monopodială
este foarte rară. Formaţiunile secundare sunt foarte rare (Zygopteridales, Ophyoglossales etc.).
Frunzele sunt macrofile, întregi, lobate, sectate sau compuse, cu nervatură dicotomică, cu
creştere terminală şi prefoliaţie circinată, exceptând frunzele ferigilor străvechi care erau caulinare,
formate din ramificaţii subţiri, numite pinule sau aveau forma unor foliole mici. Frunzele ferigilor se
mai numesc fronde şi sunt de trei categorii:
trofofile, verzi, asimilatoare, sporofile, galben-
brunii, purtătoare de sporangi şi trofosporofile,
verzi, asimilatoare, care poartă şi sporangi (Fig.
2. 4).
Sporangii ferigilor primitive erau axiali, situaţie care se mai păstrează şi la ferigile actuale
din familiile Osmundaceae, Ophyoglossaceae etc. La ferigile evoluate, sporangii au o poziţie
*
după numele genului Polypodium
**
lat. filix, felix- ferigă
***
după numele genului Pteris sau gr. pteris- ferigă
52
marginală şi hipofilă, de obicei grupaţi în sori. După originea sporangilor, ferigile sunt
eusporangiate şi leptosporangiate. Majoritatea ferigilor sunt izosporee, cu sporangi pedicelaţi şi cu
pereţi unistratificaţi (la leptosporangiate) şi pluristratificaţi (la eusporangiate). Peretele sporangelui
leptosporangiatelor prezintă un inel mecanic incomplet, alcătuit din celule cu pereţi laterali şi bazali
inegal îngroşaţi, care contribuie la deschiderea sporangilor. Prin uscare, inelul mecanic se
contractă prin pereţii neîngroşaţi, creând o tensiune în întreg inelul, iar porţiunea din sporange
rămasă fără inel mecanic crapă şi sporii sunt puşi în libertate (Fig. 2. 5).
Fig. 2. 5 - A- Secţiune transversală la nivelul unui sor de pe o frunză de Dryopteris filix-mas: i- induziu; S- sporange; s-
spor; p- pedicel sporangifer (după Kny, din ABBAYES et al., 1963); B- Sporangi de Asplenium trichomanes, cu inel
mecanic (i. m.) (după C. Muller, din CHADEFAUD M., EMBERGER L., 1960)
Protalul este anual sau peren, fixat de substrat cu rizoizi, de dimensiuni de până la 1 cm,
având forma unei lame cordate pluristratificate, tuberculiform, filamentos etc. În general protalul
este epigeu, autotrof, dar sunt şi exemple la care protalul este hipogeu, micotrof (Ophyoglossales)
sau nutrindu-se saprofit. Pe partea inferioară a protalului se află anteridiile care produc anterozoizi
spiralaţi şi pluriflagelaţi şi arhegoane cu oosfere.
Înmulţirea vegetativă se realizează prin butaşi de rădăcini (Ophyoglossum sp.), stoloni
supraterani (Nephrolepis sp.), frunze (Asplenium sp.), bulbile epifile (Cystopteris sp., Asplenium
sp.), prin fragmente de protal etc.
Până în prezent se cunosc aproximativ 10 000 – 12 000 speci de ferigi grupate în
următoarele subclase: Protopterididae, Archaeopterididae, Coenopterididae, Ophyoglossidae,
Marattiidae, Osmundidae, Polypodiidae şi Hydropterididae.
2. 5. 1. Subclasa OPHYOGLOSSIDAE*
Ferigi fosile şi actuale, cele actuale erbacee, având în sol un rizom de pe care se ridică o
axă purtând o singură frunză, sau un mic număr de frunze, fiecare alcătuită din două segmente,
unul verde, steril, autotrof, şi altul galben-bruniu, fertil, purtând numeroşi sporangi. În cursul
ontogenezei, în tulpini se succed stadiile: protostelic, solenostelic, sifonostelic şi dictiostelic.
Rădăcinile simple sau dicotomice, fără peri absorbanţi.
Sporangii sunt grupaţi în spice, sau un sinangiu foarte alungit, masiv, cu perete gros
pluristratificat, de tip eusporangiat, producând numeroşi izospori.
Protalul este mic, tuberculiform sau vermiform, incolor, saprofit, peren (izoprotal). Anteridiile
sunt adânc înfipte în ţesutul protalului şi conţin numeroşi anterozoizi.
Ofioglosidele aparţin la un singur ordin, Ophyoglossales, cu o singură familie,
Ophyoglossaceae. Dintre reprezentanţii familiei menţionăm: Ophyoglossum vulgatum (limba
şarpelui), Botrychium lunaria (iarba dragostei), Helminthostachys ceylonica (ferigă tropicală
asiatică, folosită în alimentaţie).
2. 5. 2. Subclasa POLYPODIIDAE*
Majoritatea polipodiidelor sunt ferigi erbacee, numai cele tropicale sunt arborescente,
atingând câţiva metri înălţime. Ele aparţin ferigilor leptosporangiate, caracterizate prin: sporangi cu
*
după numele genului Ophioglossum
*
după numele genului Polypodium
53
pereţi subţiri, unistratificaţi, grupaţi în sori, în multe cazuri acoperiţi de induzie, în care se formează
un număr mic de spori (de obicei 32 – 64), adesea prevăzuţi şi cu perispor; anteridiile mai mici,
neafundate adânc în protal şi produc mai puţini anterozoizi; protalul este anual, de scurtă durată;
organele vegetative cresc în lungime prin mitoza unei singure celule apicale.
Sporofitul. Tulpinile polipodialelor sunt erbacee, perene, iar a celor tropicale, arborescente.
Ferigile erbacee au în sol un rizom brun, acoperit cu solzi şi cu resturi din tecile frunzelor moarte,
purtând rădăcini adventive. Cele arborescente au tulpina un stip, este erectă, neramificată, purtând
în vârf un buchet de frunze. Cilindrul central este variabil, de la protostel la eustel.
Frunzele sunt de tip macrofil, mari, lung peţiolate, de regulă sectate, rareori întregi. La
majoritatea polipodialelor, frunzele sunt trofosporofile şi numai la cele mai evoluate (Blechnum sp.,
Matteucia sp.) frunzele sunt diferenţiate în trofofile şi sporofile.
Sporangii sunt pedicelaţi, cu cutia (capsula) prevăzută cu un inel mecanic incomplet şi sunt
grupaţi în sori. După locul de apariţie, sporangii pot fi marginali, cu o dispoziţie marginală, pe
marginea frunzelor, sau superficiali, pe faţa inferioară a frunzelor, uneori acoperiţi cu o induzie.
Toate polipodiatele sunt izosporee.
Gametofitul. Germinarea izosporului dă naştere unui izoprotal lamelar, cordiform şi epigeu,
verde, autotrof, fixat prin rizoizi. Gametangii se află pe partea inferioară a protalului. Anteridiile sunt
mici, alcătuite numai din 3 celule parietale şi una centrală producând anterozoizi spiralaţi şi
poliflagelaţi, iar arhegoanele sunt împlântate numai cu partea bazală în protal.
Polipodiidele însumează aproape 9 000 specii, răspândite pe tot Globul, începând din
regiunile tropicale, până în cele temperate şi reci. Apărute în Mezozoic, polipodialele s-au dezvoltat
şi diversificat continuu până în zilele noastre. Sunt reunite în ordinul Polypodiales, cu numeroase
familii, dintre care menţionăm: Polypodiaceae - grupează cel mai mare număr de specii (cca. 1
200), erbacee, în majoritate epifite, răspândite pe tot globul. Frunzele sunt întregi sau penat
sectate, purtând pe dos sori neinduziaţi, de regulă circulari, mai rar alungiţi. Sporangii sunt însoţiţi
de parafize (ex.: Polypodium vulgare – feriguţă, iarbă dulce); Familia Aspleniaceae – ferigi
erbacee, aproape toate terestre, cu frunze întregi sau penate, purtând sori hipofili, uneori fuzionaţi,
alungiţi, lineari, de regulă cu induzie. Frunzele sunt de regulă trofosporofile, mai rar diferenţiate în
trofofile şi sporofile (ex.: Asplenium scolopendrium – năvalnic, A. trichomanes – straşnic),
Matteuccia struthiopteris – spata dracului, Dryopteris filix-mas, Athyrium filix-femina etc.).
2. 5. 3. Subclasa HYDROPTERIDIDAE*
Aceste ferigi sunt acvatice şi palustre, foarte diferite de celelalte prin aparatul vegetativ: axa
principală este rizomatoasă purtând pe laturi frunze, rădăcini sau alte organe. Caracteristica
esenţială este heterosporia, caz unic la ferigile leptosporangiate. Sporangii nu au inel mecanic sau
prezintă un rudiment, fiind grupaţi în sori unisexuaţi sau bisexuaţi (microsporangi şi macrosporangi
sau separaţi), incluşi într-o induzie, rezultând un organ dur numit sporocarp. Microsporangele
produce 64 microspori, iar macrosporangele voluminos produce un singur macrospor. O altă
caracteristică o reprezintă endoprotalia (protalele mici sunt incluse în spori).
Microsporii şi macrosporii eliberaţi din sporangi şi sporocarpi germinează dând protale
(micro- şi macroprotale), care plutesc pe apă, are loc fecundarea cu formarea zigotului, apoi a
embrionului, din care rezultă o nouă plantă.
Din această sublclasă face parte Ordinul Salviniales, care grupează ferigi acvatice anuale,
natante. Sporocarpii conţin sori unisexuaţi, unii microsporangi lung pedicelaţi, alţii macrosporangi
scurt pedicelaţi. Familia Salviniaceae cuprinde un singur gen, Salvinia, cu specii natante, cu tulpini
scurte, fără rădăcini. Dintre reprezentanţi, în ţara noastră creşte Salvinia natans (peştişoară),
specie inclusă în lista plantelor protejate pri Convenţia de Berna.
Cele mai multe ferigi actuale trăiesc prin păduri, contribuind prin descompunerea organelor
moarte la îmbogăţirea solului în substanţe nutritive.
Ferigile paleozoice care formau păduri în regiunile mlăştinoase (Lepidodendron sp.,
Calamites sp., Sigillaria sp.) s-au carbonizat în mâl şi au format depozitele de cărbuni, care se
exploatează astăzi.
*
gr. hydros- apă şi pteris- ferigă
54
Unele au proprietăţi medicinale: extractul rizomului de Dryopteris filix-mas este folosit ca
vermifug, combătând viermii intestinali, iar ceaiurile de Equisetum arvense se utilizează sub formă
de ceaiuri diuretice, antibronşice şi antireumatice.
Sporii de Lycopodium sp. sunt sicativi şi erau folosiţi pentru combaterea transpiraţiei
sugarilor, iar ca pulbere fină, fără fum, utilizaţi la fabricarea artificiilor. De asemenea, cenuşa de
Equisetum sp., fiind bogată în cristale de siliciu este utilizată la lustruirea obiectelor fine din metale
rare.
Unele ferigi (Adianthum capillus-veneris, Platycerium alcycorne, Lygodium sp. etc.) sunt
utilizate ca plante ornamentale de apartament, iar frunzele unora (Dryopteris filix-mas) sunt folosite
ca adaos decorativ buchetelor de flori.
Însă unele ferigi exercită şi o acţiune negativă. Astfel, aproape toate ferigile sunt toxice şi
pot provoca intoxicaţii grave animalelor, fânul care conţine plante de Pteridium aquilinum fiind toxic
mai ales pentru animalele gestante. De asemenea, diverse specii de Equisetum produc
hematuree, deoarece cristalele de silice cu care sunt impregnate tulpinile afectează mucoasele şi
canalele căilor urinare.
Sunt plante higrofile şi sciafile, majoritatea vegetând prin păduri umede şi numai puţine sunt
heliofile (Pteridium aquilinum).
În zonele temperate, toate sunt tericole, acidofile, puţine sunt saxicole (Asplenium
trichomanes), calcifile (Ceterach officinarum). Majoritatea sunt euritrofe, trăind pe diverse
substraturi, dar preferă solurile bogate în humus.
Unele sunt palustre (Equisetum palustre) sau acvatice natante (Salvinia natans, Azolla
filiculoides). În pădurile tropicale, majoritatea ferigilor sunt epifite (Hymenophyllum sp., Platycerium
alcycorne) sau liane (Lygodium sp.), iar unele sunt arborescente (Cyathaea dealbata).
Ca răspândire geografică, majoritatea sunt cosmopolite (Equisetum sp., Lycopodium sp.,
Ophyoglossum sp., Dryopteris sp., Salvinia sp. etc.). Unele sunt circumpolare, iar altele
pantropicale (Psilotum sp., Pteris sp., Lygodium sp., Platicerium sp. etc.).
La noi în ţară cresc aproximativ 70 de specii de ferigi (cca. 2% din flora vasculară).
2. 8. Filogenia polipodiofitelor
Cele mai primitive polipodiofite, rinialele devoniene, sunt considerate strămoşii tuturor
polipodiofitelor (Fig. 2. 6).
Dintre Psilophytatae, ferigile din ordinul Psilotales provin cu certitudine din Rhyniales de tip
Psilophyton, cu care Psilotum este asemănător, dar care realizează sinangii ce migrează pe telomii
inferiori. Psilofitele devin plante atât tericole cât şi epifite, adaptate definitiv la viaţa terestră.
Lycopodiatele primitive (Protolepidodendrales) derivă din rinialele de tip Asteroxylon, din
care au provenit atât licopodiatele arborescente de tip Lepidodendron, cât şi licopodiatele şi
selaginelalele actuale ierboase.
Equisetatele provin din rinialele de tip Psilophyton, cu un început de articulaţie a tulpinilor,
cu frunzele dicotomice, cu sporangii dispersaţi, din care a derivat Hyenia sp., la care sporangii se
agregă în strobili terminali. Procesul singeniei devine mai evident la sfenofilalele fosile din care
derivă ecvisetalele actuale. Ecvisetalele au derivat paralel cu licopodiatele şi filicatele, dar nu au
dat naştere altor plante, având o evoluţie închisă.
Filicatele arhaice devoniene au descins din rinialele străvechi de tip Pseudosporochnus, cu
care se aseamănă mult. Acestea au evoluat în două direcţii: una care a dat naştere ferigilor
eusporangiate (Ophioglossales) iar alta la ferigile leptosporangiate (Polypodiales).
55
Chlorophyceae
Psilophytatae
Rhyniales
Lycopodiatae
Promofilicidae
Primofilicinae Progymnospermae
Lepidodendrales
3. Încrengătura PINOPHYTA*
(Gymnospermatophyta**, Gimnosperme)
Prin caracterele lor, pinofitele fac trecerea dintre polipodiofite şi magnoliofite.
Printre aceste caractere, menţionăm:
- Fecundarea la polipodiofite se realizează prin anterozoizi ciliaţi, adică este zoidiogamă,
caracter care există şi la unele pinofite, în timp ce alte pinofite sunt sifonogame, ca şi
magnoliofitele. De asemenea, fecundarea are loc printr-un singur gamet mascul la
polipodiofite, unul sau doi la pinofite şi doi la magnoliofite.
- Arhegonul de la polipodiofite este vizibil la pinofitele ancestrale, iar granulele de polen îşi
continuă tranziţia între tipul de dezvoltare al microsporului polipodiofitelor şi cel al polenului
pinofitelor şi al magnoliofitelor.
- Elementele conducătoare lemnoase de tip traheide caracteristice polipodiofitelor, există şi
la pinofite şi chiar la magnoliofitele primitive, după cum şi traheele caracteristice
magnoliofitelor există şi la unele pinofite sau chiar şi polipodiofite.
3. 1. Originea pinofitelor
Pinofitele au fost descoperite ca fosile încă din Devonian, de când se cunosc aproximativ
3000 specii, însă se presupune că ele ar fi mai vechi. Ele au atins apogeul în Jurasic, când se
presupune că existau aproximativ 10 000 specii, pentru ca în prezent să mai existe între 800 şi
1000 specii.
*
după numele genului Pinus
**
gr. gymnos- descoperit, gol, sperma- sămânţă şi phyton- plantă
56
Originea lor pare a fi printre psilofitate, ceea ce este atestat de o fosilă devoniană
izosporee, Tetraxylopteris schmidtii, descoperită în straturile geologice din SUA, considerată o
pteridospermă cu sporangii terminali, foarte asemănătoare cu rinialele.
Dovezile morfoanatomice, paleontologice şi biochimice, îndreptăţesc să se considere că
pinofitele îşi au originea într-un grup de psilofite străvechi, Progimnospermae, holo- şi
heterofilofore, macrofile, care erau atât izosporee cât şi heterosporee, grup intermediar între riniale
şi pteridospermale.
Staminele şi ovulele pinofitelor îşi au originea în sporangii polipodiofitelor. Astfel, la riniale,
în procesul evoluţiei, ramurile terminale purtătoare de sporangi s-au contractat, au adus în contact
doi sporangi care s-au unit într-un sinangiu bilocular, formând antera susţinută de un solz sau
filament. Ovulul este omolog cu ramificarea dicotomică terminată cu sporangi, care în procesul
evoluţiei s-a contractat şi s-a acoperit cu o foliolă la care a apărut şi un înveliş protector.
Remarcăm, de asemenea, că pteridospermalele prezintă unele caractere de polipodiofite:
ramificarea dicotomică, frunze filicoide (pteridoide), anterozoizi ciliaţi, fecundarea zoidiogamă
simplă şi directă etc.
3. 2. Caractere generale
Pinofitele sunt plante exclusiv lemnoase (arbori, arbuşti, subarbuşti sau liane) constituite
dintr-un corm complet, cu rădăcină, tulpină şi frunze. Ele au lemnul format din traheide areolate, iar
liberul este lipsit de celule anexe şi prin activitatea meristemelor (cambiu şi felogen) se formează
ţesuturi secundare, ce determină creşterea în grosime a tulpinii şi rădăcinii;
Sunt diplobionte, eusporangiate şi heterosporee. Sporangii, împlântaţi în mezofil, se
formează pe sporofile specializate: microsporangii pe stamine şi macrosporangii pe carpele.
Deoarece macrosporangele este învelit în integument, apare un organ nou, numit ovul;
Sunt antofite, deoarece staminele sau carpelele se formează pe lăstari fertili, care
constituie flori, unisexuate, ahlamide şi anemogame, plantele fiind monoice sau dioice. Numai
unele pinofite fosile (Bennettitales) au avut flori bisexuate;
Ovulul după fecundare, la pinofitele evoluate se transformă în sămânţă, din care cauză
ele se numesc şi spermatofite. Sămânţa nu este închisă în carpele (care nu formează ovar), ea
rămâne golaşă, de aceea se numesc şi gimnosperme;
Primele diviziuni ale zigotului sunt nucleare (şi nu celulare ca la angiosperme), formându-
se un proembrion nediferenţiat, cu cca 1 000 nuclei fără pereţi celulari.
3. 2. 1. Sporofitul
Embrionul rezultă din diferenţierea histologică a proembrionului, format în urma diviziunii
mitotice a zigotului. Adesea, dintr-un singur zigot rezultă mai mulţi embrioni, fenomen numit
poliembrionie monozigotică. Prin diviziunea celulelor superficiale ale embrionului se formează un
suspensor, care împlântă embrionul în endospermul primar, apoi embrionul se diferenţiază în trei
organe primordiale: radicula, tigela şi gemula. Radicula va emite o rădăcină endogenă şi
monopodială, tigela devine colet, iar gemula generează tulpina şi cotiledoanele (2 – 18). În această
fază, în care embrionul devine plantulă, ovulul se transformă în sămânţă.
Rădăcina se ramifică în plan vertical: la pinofitele fosile (Cordaites sp.) ramificarea este
dicotomică, iar la cele actuale ramificarea este de regulă monopodială, dar şi simpodială (Pinales).
La unele specii (Pinus sp.) rădăcinile formează micorize, iar la Taxodium distichum, rădăcinile emit
pneumatofori. Rădăcina are structură endarhă şi prezintă şi creştere secundară, dar şi exarhă la
pinofitele primitive, fosile.
Tulpina este întotdeauna lemnoasă, cu ramificare dicotomică la fosile (Pteridospermales),
iar la cele actuale ramificarea este monopodială (Pinatae) sau simpodială (Ginkgoatae). De
asemenea, tulpina este un stip (Cycadatae), lianoidă (Gnetum sp.), un butuc (Welwitschia sp.) sau
un cotor cu ramuri caduce (Ephedra distachya). La genul Pinus sp., pe ramurile mari (macroblaste)
se formează ramuri scurte (microblaste), care cad împreună cu frunzele, iar la Ephedra distachya
tulpina este articulată, virgată. Tulpina prezintă ritidoma bine dezvoltată şi la unele specii (Pinus
sp.) se desprinde în plăci. Scoarţa este relativ redusă. Stelul este de tip protostelic, actinostelic,
polistelic şi eustelic, endarh, mezarh (Pteridospermales) şi mai rar exarh.
Lemnul este constituit exclusiv din traheide scalariforme şi spiralate (Cycadatae) sau
areolate (Pinatae) şi mai rar traheidele sunt însoţite şi de trahee inelate (Gnetatae). Liberul este
57
lipsit de celule anexe. Xilemul secundar constituie adesea un duramen pronunţat, măduva este
dezvoltată numai la Cycadatae, iar razele medulare sunt omogene. La Pinales structura tulpinii se
caracterizează prin prezenţa canalelor rezinifere schizogene, iar la Cycadales există canale
secretoare de gome, canalele secretoare fiind prezente şi în celelalte organe vegetative.
Frunzele sunt diverse şi pot fi împărţite în două tipuri: microfiline şi megafiline (macrofiline).
Cele de tip microfilin pot fi scvamiforme neasimilatoare (Ephedra distachya) sau asimilatoare
(Cupressaceae), aciculare dispuse singular (Abies sp., Picea sp.), câte două sau mai multe (Pinus
sp.) sau fasciculat (Larix sp.), de asemenea lăţite, asemănătoare cu ale magnoliofitelor (Gnetum
sp.) sau bilobate (Ginkgo biloba) (Fig. 3. 1).
Frunzele de tip macrofilin sunt în general de talie mare în raport cu tulpina, penate
(pteridoide), asemănătoare cu ale ferigilor (Pteridospermales, Cycadatae, Bennettitatae) sau în
formă de panglică (Welwitschia sp.). Deşi se consideră că pinofitele au frunze persistente
(sempervirente), totuşi ele cad pe rând după 2 până la 12 ani, cu excepţia frunzelor de la
Welwitschia sp., care persistă toată viaţa (aproximativ 2 000 de ani) şi de la Larix sp., Taxodium
distichum sau Ginkgo biloba, care cad anual.
Nervatura este diversă: uninervă (Pinaceae), dicotomică (Ginkgo biloba), penată (Cycas
sp., Gnetum sp.) sau paralelă (Welwitschia sp.).
Structura frunzei este adesea xeromorfă, cu epidermă cutinizată şi cerificată şi cu
stomatele haplocheilice (la pinofitele fosile) şi sindetocheilice (la cele actuale), cu mezofilul bogat
în cloroplaste şi cu canale secretoare (Chifu T. et al., 2001).
Fig. 3. 1 - Tipuri de frunze la Pinofite: a- Ginkgo biloba; b- Abies alba; c- Pinus sylvestris; d- Juniperus communis; e-
Thuja orientalis; f- Picea abies; g- Ephedra distachya; h- Welwitschia mirabilis; i- Gnetum neglectum (fz- frunze) (din
CHIFU T. et al., 2001)
Floarea are o conformaţie strobilară, de con şi este lipsită de periant (ahlamidă) sau cu
periantul redus (Gnetatae), sporofilele purtând numele de stamine şi carpele, care se dispun
spirociclic pe un lăstar scurt, terminal sau axilar. Majoritatea pinofitelor au flori unisexuate şi în
acest caz ele sunt dioice (Cycadatae, Ginkgoatae, Gnetatae, Taxus baccata) sau monoice
(Pinatae), iar flori bisexuate au avut numai unele Bennettitatae.
Staminele (microsporofilele) au forme variate: penate (Pteridospermales şi Benettitales),
scut peltat (Taxus sp.), solzi purtători de două antere (Pinaceae), solzi cu numeroase antere
concrescute (Cycadatae), sau cu un filament simplu (Ginkgo biloba), sau ramificat (Ephedra sp.).
Florile unisexuate mascule se pot
grupa în spice (Ginkgo biloba,
Cordaites sp., Gnetum sp.) sau
conuri compuse (Pinaceae).
Anterele (microsporangii), deşi
nu au inel mecanic ca la
polipodiofite, totuşi crapă
58
longitudinal sau transversal şi au de regulă doi saci polenici, uneori trei (Ginkgo biloba) sau mai
mulţi (Taxus baccata). În sacii polenici, prin diviziunea reducţională a arhesporiului se formează
grăunciorele de polen (microsporii haploizi) (Fig. 3. 2).
Fig. 3. 2 - Tipuri de stamine la Pinate: a- Cycadeoidea dacotensis (st- stamină, g- ovule grupate conic, pe- periant); b-
Cycas revoluta; c- Ginkgo biloba; d- Pinus sylvestris; e- Taxus baccata; f- Ephedra distachya (din CHIFU T. et al., 2001)
Ovulul (macrosporangele) (Fig. 3. 4), organul nou şi caracteristic apărut la pinofite, este
constituit dintr-un integument pluristratificat, mai rar două integumente (Gnetatae), care închide
nucela (ţesutul sporogen – arhesporiul femel). Integumentul, provenit din una sau mai multe
macrosporofile concrescute şi transformate într-un înveliş protector, lasă o deschidere apicală
numită micropil, prin care va pătrunde tubul polenic. La Gnetatae, integumentele formează o
prelungire numită tubilus. La Cycadatae şi Ginkgoatae, la care anterozoizii sunt flagelaţi, sub
micropil rămâne o cameră polenică prin care intră anterozoizii spre oosferă. După poziţie, ovulele
sunt atât ortotrope (Bennettitatae, Cycadatae, Ginkgoatae), cât şi anatrope (Pinatae); de
asemenea, ovulele pot fi pedicelate (Bennettitatae şi Ginkgoatae) sau sesile (Pinatae şi Gnetatae).
Sămânţa este uneori cărnoasă (Cycas sp., Ginkgo biloba, Ephedra distachya) sau
înconjurată numai cu o cupă cărnoasă numită aril (Taxus baccata), dar cel mai frecvent sămânţa
este uscată, cu testa sclerificată provenită din integumentul ovulului. La unele (Pinaceae), la testă
se adaugă o aripă provenită din ţesuturile solzului carpelar, dând seminţei aspectul de samară.
59
La Cycadatae şi Ginkgoatae ovulul după fecundare nu suferă modificări morfologice şi
poate fi fecundat chiar şi după căderea lui de pe ramură, de aceea aceste plante sunt considerate
prefanerogame, care nu au sămânţă propriu-zisă cu embrion bine diferenţiat.
3. 2. 2. Gametofitul
Începe cu formarea microsporilor (grăuncioarele de polen) în microsporangi (sacii polenici
din anteră) şi a macrosporilor care se formează în macrosporange (nucela), fiind redus şi
endoprotalian. Atât microsporii cât şi macrosporii se formează în tetradă în urma diviziunii
reducţionale a celulelor arhesporiului.
Grăunciorii de polen (microsporii) se formează câte patru din arhesporiul din sacii polenici
din anteră prin mai multe diviziuni. Grăunciorul de polen are un înveliş (epispor) compus din două
straturi, intina (intern) şi exina (extern), care la Pinales sunt îndepărtate pe laturi formând doi saci
aeriferi, care ajută la plutirea polenului, întrucât polenizarea este anemogamă. La Cycadatae şi
Ginkgoatae episporul prezintă un şanţ care permite creşterea conţinutului. De asemenea, la toate
pinofitele exina prezintă cel puţin un por prin care evaginează intina formând tubul polenic.
Învelişul închide o celulă vegetativă, două celule protaliene sau mai multe (protalul) şi o celulă
generativă (anteridia). Prin urmare, microprotalul este redus la celulele vegetative şi protaliene, iar
anteridia (gametangiul mascul) la o singură celulă generativă (Fig. 3. 5).
Fig. 3. 5 - a- Grăuncior de polen de la Ginkgo biloba (din EMBERGER, 1960); b- grăuncior de polen de la Pinus: int-
intina; ex- exina; s.a.- sac aerifer; c.p.- celula protaliană; c.a.- celula anteridială; c.v.- celula vegetativă (din GRINŢESCU
I, 1928-1934)
3. 2. 3. Ciclul de dezvoltare
Pinofitele au un ciclu de dezvoltare diplofazic: gametofaza şi sporofaza (Fig. 3. 6).
Gametofaza, mică şi de scurtă durată, începe cu diviziunea reducţională a celulelor
arhesporiului din sporangi, rezultând microsporul (grăunciorul de polen), cu microprotalul şi
anteridia închise în microspor, şi macrosporul care generează macroprotalul şi archegoanele. Prin
urmare pinofitele sunt heterosporee şi endoprotaliene.
60
Sporofaza, predominantă, începe cu zigotul ce va da naştere la proembrion şi embrion în
sămânţă, care prin germinare va genera plantula şi apoi planta floriferă cu macro- şi microsporofile
purtătoare de macro- şi microsporangi.
Deoarece sporofaza este predominantă, rezultă că plantele sunt diplonte.
(polen)
spermatii (gameţi)
microspor oosfera
R F
(ţesut sporogen)
embrion
arhesporiu
ovule (sămânţă)
(sporangi)
plantulă
antere
carpele
plantă
(sporofile)
stamine
flori
(unisexuate)
Înmulţirea vegetativă este rară, ea realizându-se prin drajoni (Sequoia sp., Cephalotaxus
sp.) sau marcotaj (Ephedra sp., Taxus sp.).
Cu toate deosebirile dintre polipodiofite şi pinofite, omologarea organelor şi elementelor
reproducătoare atestă afinitatea lor.
3. 2. 4. Clasificarea pinofitelor
Dintre cele peste 10 000 specii cunoscute în epocile geologice, astăzi supravieţuiesc 800
(1000) specii grupate în 5 clase: Cycadatae, Bennettitatae, Ginkgoatae, Pinatae şi Gnetatae.
Cuprinde atât specii actuale, cât şi fosile. Sunt plante lemnoase, arbori, arbuşti sau liane
dioice, monopodiale, cu frunze penate, pteridoide. Florile femele au ovule ortotrope, cu cameră
polenică, care nu se transformă în seminţe. Florile mascule au grăunciorii de polen fără saci
aeriferi, iar gameţii masculi sunt poliflagelaţi.
Cicadatele sunt reprezentate prin trei ordine: Pteridospermales, Caytoniales (ambele cu
reprezentanţi fosili) şi Cycadales.
3. 3. 1. Ordinul Cycadales
*
după numele genului Cycas
61
Grupează arbori dioici cu port de palmieri sau de ferigi arborescente, cu tulpină columnară,
purtând în vârf un buchet de frunze mari, penate, sau cu frunze simple. Uneori trunchiul este
columnar, neramificat, înalt până la 16 m, iar alteori acesta este un butuc scurt. Rădăcinile
realizează simbioze cu diferite specii de Anabena (Nostocaceae).
Cuprinde pinofite exclusiv fosile, cunoscute de la începutul Mezozoicului. Ele erau plante
lemnoase, arbuşti, cu trunchiul ca un butuc sau columnar, cu creştere monopodială, uneori
ramificat, frecvent de 50 cm înălţime.
Din punct de vedere anatomic, tulpina prezenta un stel de tip sifonostel sau sifono-eustel,
cu un parenchim medular bine dezvoltat, străbătut de canale secretoare. Lemnul secundar avea
traheide scalariforme şi areolate.
Frunzele erau penat sectate, lungi de până la 3 m, aşezate în vârful tulpinii, sau mici şi
întregi, lanceolate, cu nervatura penată, dispuse altern pe tulpină.
Florile erau bisexuate sau unisexuate, în acest caz plantele fiind dioice.
Cycadeoidea (Bennettites) dacotensis prin port se asemăna cu cicadalele, având frunze
mari, penat-sectate şi flori bisexuate prinse pe tulpină sau pe un peduncul scurt la baza căruia se
aflau numeroase bractee filamentoase, păroase, cu rol protector. Acest înveliş floral proteja un
verticil de 18 – 20 stamine mari, bipenat sectate, fiecare stamină având aproximativ 40 de
filamente, fiecare cu câte 20 saci polenici, sudaţi câte 2 într-un sinangiu. Gametul mascul era ciliat.
În centrul florii se aflau ovulele
mici, lung pedicelate, separate
prin parafize solzoase lăţite la
vârf, cu rol protector. Ovulul avea
o structură asemănătoare cu a
cicadatelor, cu o cameră polenică,
ce indică o fecundaţie zoidiogamă
(Fig. 3. 7).
3. 5. Clasa GINKGOATAE*
Ginkgoatele sunt cunoscute din Permianul inferior, atingând cea mai mare dezvoltare în
Mezozoic, astăzi supravieţuind o singură specie – Ginkgo biloba (arborele pagodelor), din familia
Ginkgoaceae, ordinul Ginkgoales, răspândită în Estul Chinei şi frecvent cultivată în Europa ca
arbore ornamental. Sunt plante dioice, cu creştere simpodială. Ovulele după fecundare nu se
modifică în seminţe veritabile şi prezintă cameră polenică, indicând o fecundare zoidiogamă.
3. 6. Clasa PINATAE*
Cuprinde arbori sau arbuşti cu ramificare monopodială, mai rar simpodială (Pinus sp.,
Taxodium sp., Taxus baccata), cu ramuri lungi (macroblaste), scurte (microblaste) şi mici
(brachiblaste) (Pinus sp.), lungi şi scurte (Cedrus sp.) sau numai lungi (Abies sp., Picea sp.).
*
după numele genului Bennettites
*
după numele genului Ginkgo
*
după numele genului Pinus
62
Tulpina are o structură eustelică, cu medulă abundentă, cu fascicule colaterale şi cu cambiu
normal, liberul fără celule anexe. Lemnul este alcătuit din traheide areolate.
Frunzele sunt simple, aciculare sau scvamiforme, alterne, izolate sau grupate câte două
sau mai multe până la fasciculate, decusate sau verticilate, rar bifide. Stomatele sunt
sindetocheilice.
Florile sunt unisexuate, iar plantele sunt monoice, rar dioice (Taxus baccata, Juniperus sp.).
Florile mascule, sub formă de stamine solziforme, mai rar peltate (Taxus baccata), sesile sau
peţiolate, fiecare purtând 2 – 20 antere dehiscente, sunt dispuse pe un ax formând conuri. Uneori
conurile erau grupate în inflorescenţe amentiforme (Cordaitales). Grăunciorul de polen adesea are
saci aeriferi, iar gameţii sunt neflagelaţi – spermatii.
Florile femele sunt dispuse în conuri formate dintr-un ax pe care se inseră carpele
solziforme. Fiecare solz este dedublat, constituit dintr-un solz extern steril, foarte dezvoltat la
formele arhaice, şi un solz intern fertil, care poartă pe faţa inferioară ovulele. Uneori toţi solzii
carpelari sunt fertili. Când solzul extern este considerat bractee, iar cel intern carpelă, conul este o
inflorescenţă. Uneori florile femele sunt grupate în inflorescenţe amentiforme (Cordaitales).
Ovulul este protejat de un integument, cu sau fără cameră polenică, iar în endospermul
primar se formează 2 – 20 arhegoane. Ovulul fecundat devine sămânţă, cu tegumentul sclerificat,
la care aderă fie o aripă samaroidă, fie un aril cărnos (Taxus baccata), sau solzii carpelari devin
cărnoşi (Juniperus sp., Thuja sp.).
Toate organele vegetative şi reproducătoare conţin canale rezinifere, cu excepţia speciei
Taxus baccata.
Pinatele se clasifică în trei ordine: Cordaitales (cu specii fosile), Pinales şi Taxales.
3. 6. 2. Ordinul Taxales
Cuprinde arbori şi arbuşti dioici, uneori monoici, aparţinând familiei Taxaceae. Plante cu
ramificaţie simpodială, lipsite de canale rezinifere, cu frunze aciculare, uneori lanceolate, alterne.
Florile mascule sunt alcătuite din 6 sau mai multe stamine, sub formă de scut pedicelat (peltate)
care poartă 2 – 8 saci polenici, iar florile femele sunt solitare, fiind formate dintr-un singur ovul, la
care după fecundare, la baza acestuia ia naştere o formaţiune cărnoasă roşie numită aril, care
acoperă parţial sau total sămânţa.
Taxus baccata (tisă) – arbore sau arbust dioic şi toxic. În ţara noastră creşte în regiunile
montane, fiind o specie ocrotită, deoarece a fost intens distrusă de ciobani din cauza toxicităţii sau
datorită utilizării pentru confecţionarea unor obiecte artizanale, având lemnul foarte tare.
63
Gnetatele sunt plante lemnoase dioice arbustoide, rar liane, nerăşinoase, fără reprezentanţi
fosili cunoscuţi, cu lemnul secundar alcătuit din traheide cu punctuaţii areolate, dar şi din trahee,
lipsite de canale secretoare, iar liberul este uneori însoţit de celule anexe.
Frunzele sunt variate ca formă şi dimensiuni, scvamiforme, late, în formă de panglică, cu
dispoziţie opusă.
Florile, unisexuate, au perigon redus. Ovulul are două integumente care se prelungesc
deasupra micropilului într-un organ filiform numit tubilus.
Embrionul are două cotiledoane. La unele gnetate are loc dubla fecundare şi există
endosperm secundar.
Gnetatele se clasifică în trei ordine: Ephedrales, Gnetales şi Welwitschiales.
3. 7. 1. Ordinul Ephedrales
Grupează subarbuşti sau liane cu tulpini articulate, virgate şi frunze solziforme, reduse,
neasimilatoare. Efedralele sunt reprezentate prin aproximativ 30 specii, aparţinând genului
Ephedra, din familia Ephedraceae.
În ţara noastră se întâlneşte Ephedra distachia (cârcelul), un arbust tufos dioic, bogat
ramificat, cu tulpini virgate, uneori vârfurile ramurilor terminale cu un cârcel.
3. 7. 2. Ordinul Gnetales
Cuprinde plante arbustive sau liane dioice, cu tulpina formată din ramuri lungi şi scurte, pe
care se află frunze mari, late, coriacee, scurt peţiolate şi cu nervatură penată, dispuse opus pe
ramurile scurte, iar pe ramurile lungi se află frunze mici, solziforme.
Inflorescenţele mascule sunt spiciforme, formate dintr-un ax pe care se găsesc bractee
sudate în etaje succesive, la baza cărora se află florile mascule, alcătuite din stamine cu 2 antere.
Inflorescenţa femelă este formată dintr-un ax, la noduri cu bractee, la baza cărora se află
ovulele, care după fecundare se transformă într-o sămânţă învelită de periantul devenit cărnos.
Gnetatele sunt reprezentate prin cca. 40 specii, aparţinând genului Gnetum, din familia
Gnetaceae, dintre care Gnetum neglectum, G. gnemon (Fig. 3. 8), G. latifolium, se dezvoltă în
zonele tropicale.
3. 7. 3. Ordinul Welwitschiales
Include o singură familie, Welwitschiaceae, cu un gen şi o specie – Welwitschia mirabilis
(Fig. 3. 9), din deşertul Namib. Plantă lemnoasă dioică, cu trunchiul scurt, cu aspect de butuc), cu
vârful lăţit în doi lobi de fiecare prinzându-se câte o frunză în formă de panglică lungă de 2 - 3
64
metri, cu nervuri paralele şi stomate sindetocheilice. Frunzele persistă toată viaţa plantei (cca. 2
000 de ani) şi au creştere continuă.
Florile unisexuate sunt grupate în conuri. Conul mascul este mic, format din numeroase
bractee solziforme, la baza cărora se dispune floarea masculă formată din 6 stamine, protejate de
4 foliole perigoniale, iar conul femel este format dintr-un ax cu numeroase bractee dispuse opus, la
baza cărora se află ovulul cu un singur integument. Polenizarea este entomogamă.
3. 8. Filogenia pinofitelor
Cele mai primitive pinofite sunt pteridospermalele, care îşi au originea în psilofitatele
străvechi Progymnospermae, cu care au caractere comune, precum lemnul format din traheide
areolate, heterosporia etc. Pteridospermalele realizează ovulul, care provine dintr-un
macrosporange pteridian, la care sporofilele externe concresc şi formează integumentul, iar
stamina provine dintr-o microsporofilă pteridiană, la care doi sporangi au concrescut formând
antera.
Pteridospermalele reprezintă grupul nodal din care au evoluat Caytoniales, Bennettitales,
Cycadales şi Cordaitales, la care frunzele penate se reduc până la frunze mici, lobate sau peltate.
Aparatul femel este analog cu a pteridospermalelor, iar ovulul nu se transformă în sămânţă
veritabilă.
Cycadalele şi benetitalele au evoluat pe căi paralele, derivând din pteridospermale.
Cicadalele au un port filicoid, cu frunze penat sectate, lemnul cu traheide scalariforme şi medula
bine dezvoltată, ovulul cu cameră polenică asemănător pteridospermalelor.
Benetitalele se aseamănă cu cicadalele prin habitus, medula voluminoasă, camera
polenică etc., dar se deosebesc prin florile bisexuate, prin începutul de protejare al ovulelor (prin
parafize lăţite), indicând o cale spre angiosperme. De aceea aceste plante prezintă importanţă
ştiinţifică, indicând calea filogenetică ipotetică spre angiosperme.
Din cordaitalele fosile au provenit ordinele Ginkgoales şi Pinales. La ginkgoale are loc
concreşterea filomilor şi reducerea microsporofilelor la spice de stamine, iar conul femel al
pinalelor actuale provine prin contractarea strobilului cordaitalelor.
Pinalele sunt înrudite cu cordaitalele prin unele caractere comune: tulpina eustelică, medula
slab dezvoltată, florile grupate în conuri etc.
O poziţie filogenetică deosebită o au pinofitele gnetatae, de la care nu se cunosc fosile
mezozoice. Legăturile lor filogenetice cu celelalte grupe sunt puţin cunoscute, de aceea originea
lor este incertă. Unii presupun că sunt înrudite cu cordaitalele, alţii cu benetitalele. Cu benetitalele
se aseamănă prin stomatele de tip sindetocheilic, prin florile iniţial bisexuate, prin formarea
grăunciorului de polen etc.
Gnetalele sunt cele mai evoluate dintre pinofite, având unele caractere de superioritate
care le apropie de angiosperme: prezenţa în alcătuirea lemnului a traheelor, iar în alcătuirea
65
liberului a celulelor anexe, florile au un început de periant rudimentar şi profilarea unui ovar
primitiv, tubul micropilar (tubilus) asemănător stilului şi stigmatului, polenizarea anemofilă,
începutul unei duble fecundaţii şi formarea unui endosperm secundar etc., ceea ce ar indica o
posibilă cale spre angiosperme (Fig. 3. 10).
Dovezile moleculare apropie, totuşi, gnetatele de pinofite, caracterele lor de angiosperme
fiind considerate de unii autori ca rezultat al evoluţiei convergente (Dupont F., Guignard J.-L.,
2007).
Ginkgoales Pinales
Gnetatae
Cordaitales Cycadales Bennettitales Caytoniales
Pteridosperma
les
Progymnosperm
ae
Fig. 3. 10 - Reprezentarea schematică a filogeniei pinofitelor (după CHADEFAUD M., EMBERGER L., 1960)
Pinofitele sunt plante terestre tipice, caracteristice climatului temperat, formând păduri de
răşinoase întinse (taigaua siberiană). Totuşi ele au o ecologie amplă. Astfel, genurile Cycas şi
Gnetum sunt tropicale, iar Ginkgo biloba este un arbore subtropical.
Unele suportă înmlăştinirea, Pinus sylvestris f. turfosa formând fitocenoze caracteristice în
turbării, iar Taxodium distichum formând pneumatofori pentru a rezista în mlaştinile americane.
Altele sunt caracteristice terenurilor nisipoase din stepele şi semideşerturile din emisfera
nordică, Ephedra distachya sau deşertului Namib, Welwitschia mirabilis.
Unele sunt specii criofile, populând munţii înalţi în etajul subalpin, constituind tufărişuri şi
rezistând mult timp sub zăpadă: Pinus mugo, Juniperus sibirica.
Dintre cele 800 de specii de pinofite, aproximativ 500 cresc numai în emisfera nordică,
familiile Pinaceae, Taxaceae, Taxodiaceae, Ginkgoaceae fiind exclusiv holarctice.
Dintre cele 70 de genuri, 14 cresc numai în emisfera sudică, iar familiile Araucariaceae,
Cycadaceae, Podocarpaceae, Welwitschiaceae sunt exclusiv paleotropicale şi neotropicale. De
asemenea, 22 de genuri sunt comune ambelor emisfere.
Dintre toate pinofitele, cele din ordinul Pinales au cele mai multe utilizări. Din lemnul
acestora se obţine cheresteaua, stâlpi pentru liniile de comunicaţii, mobilă, şindrilă, se construiesc
ambarcaţiuni uşoare, ambalaje, pastă de celuloză pentru hârtie, lemn pentru foc, mangal etc.
Din lemn de molid se fabrică instrumente muzicale, iar din lemn de tisă mobilă fină.
Din ritidomă şi lemn de molid se extrage tanin folosit în tăbăcării, industria vopselelor şi
fotografică, iar răşina serveşte la fabricarea terebentinei din care se prepară lacurile, negru de fum
pentru cerneală tipografică şi cremă de ghete, apoi colofoniu (sacâz) care se adaugă săpunurilor.
Din răşina de Abies balsamea se prepară balsamul de Canada, utilizat în includerea
preparatelor microscopice, iar din răşina de brad se extrag camforul sintetic şi unele uleiuri eterice
utilizate în industria cosmeticelor.
Din mugurii de Pinus mugo şi Abies alba se prepară medicamente expectorante, diuretice,
antinevralgice şi antireumatice, siropuri vitaminate şi recomfortante. Conurile de ienupăr (boabe de
ienibahar) sunt condimentare.
Din Ephedra distachya se extrage efedrina, un alcaloid cu proprietăţi antibronşice,
hipertensive şi midriazice.
66
Seminţele de Pinus cembra, Ginkgo biloba şi Pinus pinea sunt alimentare, din cetina de
Pinus nigra fermentată se prepară o bere în Canada, iar din măduva de Cycas sp. se extrage o
făină amidonoasă comestibilă.
Teme de control:
1. Precizaţi caracterele generale ale reprezentanţilor încrengăturii Pinophyta
2. Care este originea pinofitelor?
3. Prezentaţi care sunt caracterele care dovedesc că pinofitele realizează trecerea între polipodiofite şi
magnoliofite
4. Care sunt caracteristicile sporofitului la pinofite?
5. Precizaţi caracteristicile gametofitului la pinofite
6. Caracterizaţi ciclul de dezvoltare la reprezentanţii încrengăturii Pinophyta
7. Prezentaţi caracterele generale ale reprezentanţilor claselor Cycadatae, Benntitatae şi Ginkgoatae
8. Caracterele generale ale clasei Pinatae
9. Clasa Gnetatae – caracterizare generală
10. Care sunt relaţiile filogenetice lae pinofitelor?
11. Ecologia, importanţa şi răspândirea pinofitelor
4. Încrengătura MAGNOLIOPHYTA*
(Angiospermatophyta** - Angiospermae)
4. 1. Caractere generale
Magnoliofitele sunt plante cu flori (antofite) grupând specii lemnoase (arbori şi arbuşti) şi
erbacee (perene şi anuale). Ele sunt plante tipic terestre, formând păduri şi pajişti şi numai
secundar sunt adaptate la mediul acvatic limnicol şi mai rar marin;
Majoritatea magnoliofitelor sunt verzi, autotrofe şi numai puţine sunt heterotrofe, nutrindu-
se saprofit (Neottia sp., Corallorhiza sp. etc.) sau parazit (Cuscuta sp., Orobanche sp., Lathraea
sp., Rafflesia sp. etc.) şi semiparazit (Rhinanthus sp., Melampyrum sp., Viscum sp., Loranthus sp.
etc.);
Stelul este de tip eustel şi atactostel, cu ţesutul lemnos, cu puţine excepţii, alcătuit
exclusiv din trahee, care nu conţine canale rezinifere, iar ţesutul liberian este compus şi din celule
anexe;
Ramificarea tulpinii este preponderent simpodială, mai rar monopodială, dar niciodată
dicotomică;
Frunzele sunt macrofile, mai rar aciculare sau reduse;
Florile sunt mai evoluate decât la gimnosperme, caracterizându-se prin prezenţa
periantului (caliciu şi corolă), apariţia ovarului care închide ovulele lipsite de cameră polenică ce se
transformă în fruct, iar stamina este redusă la filament şi anteră;
Gameţii masculi nu sunt niciodată ciliaţi (spermatii) şi realizează dubla fecundaţie (a
oosferei şi a nucleului secundar);
După fecundare se formează endospermul secundar din zigotul accesoriu al sacului
embrionar;
Embrionul are numai 1 - 2 cotiledoane.
4. 1. 1. Sporofitul
Rădăcina primară provine din radicula embrionului, ea persistând la majoritatea
magnoliatelor (dicotiledonatelor), dar este efemeră la liliate (monocotiledonate), la care moare şi
este înlocuită de rădăcini adventive cu origine, de regulă, endogenă, în periciclu. Ea poate fi
rămuroasă, pivotantă şi fasciculată. La unele plante rădăcinile lipsesc, plantele fiind arize (Wolffia
arrhiza, Utricularia sp.). Majoritatea rădăcinilor sunt prevăzute cu peri absorbanţi, dar pot lipsi la
unele magnoliate, lipsa acestora fiind suplinită de miceliul ciupercilor micorizante (rădăcini
micorizante), dar şi la unele liliate, lipsa lor fiind suplinită prin rădăcinile fasciculate care formează
*
după numele genului Magnolia
**
gr. angeion- înveliş; sperma- sămânţă şi phyton- plantă
67
un sistem radicular intensiv. Multe rădăcini sunt apte să drajoneze producând lăstari aerieni sau
stoloni subterani.
Tulpina este generată de meristemele apicale ale gemulei embrionului şi poate avea
dimensiuni de la 1 mm (Wolffia sp.) până la aproximativ 300 de metri la liane (Calamus sp.). Ea
poate fi de consistenţă lemnoasă sau erbacee şi creşte în grosime, fie prin activitatea meristemelor
secundare (cambiu şi felogen), la magnoliate, fie prin sporirea numărului şi volumului celulelor
corticale, la liliate. De asemenea, ca poziţie în spaţiul aerian, tulpina poate fi erectă (la majoritatea
magnoliofitelor), volubilă (Convolvulus sp., Cuscuta sp. etc.) sau repentă (Lysimachia nummularia).
După modul cum plantele trec sezonul nefavorabil, durata lor de viaţă este foarte variabilă,
ele fiind anuale, bianuale şi perene (vivace). Printre plantele perene se disting două tipuri
biologice: unele care înfloresc în fiecare an şi produc seminţe mai mulţi ani în cursul vieţii, acestea
fiind specii policarpice, altele care trăiesc mai mulţi ani în stadiu vegetativ şi înfloresc o singură
dată, după care mor, acestea fiind specii monocarpice (Agave americana).
Frunza provine din primordiile foliare ale mugurilor şi este întotdeauna în poziţie laterală şi
niciodată terminală, dar poate să ia o poziţie pseudoterminală. Frunzele pot fi simple, cu marginea
întreagă, dinţată sau serată, lobată, sectată (palmat sau penat) şi compuse, penate (impari- sau
paripenate) şi palmate. Unele specii se caracterizează prin heterofilie, diferind în funcţie de stadiul
de dezvoltare (Populus sp.), sau dependente de mediu, de apă de exemplu (Sagittaria sp.) sau
sunt de forme diferite pe aceeaşi plantă (Hedera helix, Morus alba). Nervatura poate fi paralelă (în
general la liliate) sau reticulat penată (la majoritatea magnoliatelor). Frunzele sunt inserate pe
tulpini cu o mare regularitate, acestea având o dispoziţie alternă, opusă, decusată, verticilată.
Unele frunze au anexe foliare: stipele (Pisum sp.), ligule şi auricule (Poaceae). Uneori frunzele
sunt specializate, metamorfozate, îndeplinind şi alte funcţii.
Principalele adaptări ale frunzelor pot fi rezumate prin: modificări datorită mediului şi
modificări datorită funcţiilor.
Frunze adaptate la mediu: adaptarea la secetă prin reducere, transformându-se în spini
(Opuntia sp.); transformarea în frunze liniare la cele din mediul acvatic (Potamogeton sp.,
Myryophyllum sp.) sau cu peţiolul umflat, devenind flotoare (Trapa natans);
Frunze adaptate la îndeplinirea altor funcţii: frunze transformate în capcane acoperite cu
peri secretori, asigurând digestia insectelor (Drosera sp.), transformate într-o urnă (Nepenthes sp.,
Utricularia sp. etc.), tubuloase, înrulate şi tapisate cu glande (Sarracenia sp.); frunze transformate
în solzi cărnoşi, acumulând rezerve (la bulbi); frunze cu funcţie de protecţie a mugurilor - catafile
etc. De asemenea, unele plante parazite (Cuscuta sp.) sunt complet lipsite de frunze, acestea
numindu-se afile.
Floarea este organul caracteristic de reproducere al magnoliofitelor, fiind alcătuită din
peduncul, continuat cu receptaculul, pe care se inseră învelişurile protectoare, periantul şi
elementele reproducătoare, staminele şi pistilele.
Elementele periantului şi reproducătoare ale florii pot fi dispuse spirociclic, hemiciclic sau
ciclic.
Florile pot fi izolate, singulare sau grupate în inflorescenţe simple sau compuse.
Inflorescenţele simple sunt formate dintr-un ax principal pe care se află bractee în axila cărora se
găsesc ramuri secundare terminate cu o floare. Inflorescenţele simple pot să se grupeze formând
inflorescenţe compuse: racem compus, spic compus, umbelă compusă etc.
Fructele rezultă după fecundare şi sunt de două tipuri: uscate şi cărnoase. De asemenea,
fructele pot fi adevărate, când provin numai din peretele gineceului şi false, la formarea cărora, pe
lângă gineceu mai participă şi alte elemente florale (receptacul, sepale etc.). Fructele mai pot fi
împărţite în simple şi multiple (poliachene, polinucule, polidrupe etc.).
Sămânţa provine din ovulul fecundat şi este protejată de un tegument seminal, la care se
pot ataşa diverse formaţiuni suplimentare: peri, aripi, caruncul etc.
Embrionul este format din tigelă, gemulă, radiculă, 1 - 2 cotiledoane şi hipocotilul (partea de
tigelă de sub cotiledoane).
4. 1. 2. Gametofitul
Grăunciorul de polen (macrosporul sau androsporul), care ia naştere în urma diviziunii
reducţionale a ţesutului sporogen din anteră, este învelit în exină, ce constituie un criteriu de
identificare a speciilor şi intină, închizând o celulă vegetativă (microprotalul) şi o alta mică,
lenticulară, celula generativă (anteridiola - gametange). Celula generativă va da naştere la 2
68
gameţi masculi neciliaţi, spermatii (microgameţi). Acesta reprezintă gametul mascul, foarte mult
redus, închis în microsporangi (saci polenici) de pe sporofit (Fig. 4. 1).
Fig. 4. 1 - Structura grăunciorului de polen de la Mentha aquatica: ex- exina; int- intina; nv- nucleul vegetativ; cg- celula
generativă (după GRINŢESCU I, din BUIA AL., PETERFI ŞT., 1965)
69
embrionar, dând zigotul accesoriu, triploid, din care prin mitoze se va forma endospermul
secundar, bogat în substanţe albuminoide, mult mai nutritiv pentru embrion.
4. 1. 3. Ciclul de dezvoltare
Magnoliofitele sunt diplobionte cu o alternanţă de faze obligatorie: haploidă (gametofaza) şi
diploidă (sporofaza) (Fig. 4. 3).
Gametofitul (gametofaza) începe cu grăunciorul de polen şi ovulul, care închid micro- şi
macroprotalul şi gametangii producători de gameţi (spermatii, oosfera şi nucleul secundar) şi se
încheie cu fecundarea.
Sporofitul (sporofaza) începe cu zigotul şi continuă cu embrionul, plantula şi planta matură
purtătoare de flori şi se încheie cu reducerea cromatică a celulelor-mamă ale micro- şi
macrosporilor.
4. 1. 4. Înmulţirea vegetativă
Magnoliofitele prezintă o înmulţire vegetativă foarte frecventă şi diversificată. Principalele
modalităţi de înmulţire sunt:
Prin drajoni de rădăcină (Tilia sp., Cirsium sp.), prin butaşi de tulpină (Salix sp.) sau de frunze
(Begonia sp.), prin stoloni de marcotaj (Fragaria sp. ) sau prin fragmentare (Lemna sp., Trapa
natans);
Prin tuberuli sau bulbili (Dentaria bulbifera, Allium sp.) şi prin muguri floriferi tuberizaţi (plante
"vivipare");
Prin tulpini subterane metamorfozate: rizomi (Iris sp., Typha sp.), bulbi (Lilium sp., Tulipa sp.),
tuberculi (Solanum tuberosum) şi prin rădăcini tuberizate (Dahlia sp.) etc.
4. 1. 5. Originea magnoliofitelor
Spre sfârşitul Jurasicului, dintr-un grup de pinofite străvechi, ca urmare a unor profunde
modificări anatomo-morfologice, datorate aridităţii climatului şi apariţiei anotimpurilor, s-a desprins
o linie evolutivă cu o mare plasticitate ecologică. Astfel, staminele unei gimnosperme străvechi s-
au unit două câte două dând naştere la o nouă stamină ale cărei antere avea 4 saci polenici, iar
carpela s-a răsucit închizând în interior ovulul spre a-l proteja, dând naştere pistilului.
Înmulţirea insectelor nectarivore, ca o consecinţă a apariţiei florilor cu glande nectarifere, a
contribuit la diversificarea accelerată a antofitelor, astfel încât acestea au o mare expansiune în
Neozoic.
Referitor la grupul de pinofite care ar fi strămoşii magnoliofitelor s-au emis două ipoteze cu
privire la originea florii acestora: ipoteza pseudantiei şi a euantiei.
70
Ipoteza pseudantiei sau a florii false (Wettstein, Neumayer, Janchen, după Chifu T. et al.,
2001). Conform acestei ipoteze, floarea magnoliofitelor a derivat din floarea gnetatelor. Astfel, din
floarea unisexuată a acestora a rezultat floarea unisexuată a magnoliofitelor lemnoase
monohlamidee (Fagaceae, Betulaceae, Salicaceae, Juglandaceae etc.): prin contractarea şi
sudarea a două stamine de tip Ephedra, a rezultat antera cu 4 saci polenici, şi din bracteele de la
bază a rezultat învelişul floral, respectiv floarea unisexuată masculă, iar prin concreşterea
bracteelor de la baza ovulelor pe care le-a învelit complet a luat naştere pistilul, respectiv floarea
unisexuată femelă a monohlamideelor. Florile bisexuate au luat naştere dintr-o inflorescenţă mixtă
a gnetatelor, care aveau la vârf flori femele şi la bază flori mascule separate prin bractee: bracteele
de la bază s-au sudat în jurul ovulelor formând pistilul, staminele prin sudare au dat naştere la
stamina cu antere cu 4 saci polenici, iar bracteele şi frunzele de la baza inflorescenţei au dat
naştere, prin metamorfozare, la petale şi sepale.
În sprijinul acestei ipoteze se aduc următoarele argumente:
Monohlamideele, cu puţine excepţii, sunt plante lemnoase, ca şi pinofitele, având flori
unisexuate;
Florile gnetatelor au un început de periant rudimentar şi un ovar primitiv cu tubilus, asemănător
stilului şi stigmatului pistilului magnoliatelor;
Lemnul secundar al gnetatelor, pe lângă traheide are şi trahee, iar liberul este alcătuit şi din
celule anexe;
Apariţia la gnetate a dublei fecundaţii cu formarea endospermului secundar.
În concluzie, conform ipotezei pseudantiei, strămoşii angiospermelor sunt gnetatele
străvechi din care s-au desprins monofiletic primele magnoliofite monohlamidee amentifere din
care au evoluat celelalte magnoliofite.
Ipoteza euantiei sau a florii adevărate (Bessey, Hallier, Arber, Parkin, după Chifu T. et al.,
2001). Conform acestei ipoteze, floarea primitivă a angiospermelor este cea bisexuată provenită
din floarea bisexuată a pinofitelor de tip Bennettitales, la care carpelele din mijlocul florii prin
sudare au închis ovulele, dând naştere la mai multe pistile libere, prin concreşterea
microsporangilor de pe microsporofile au luat naştere staminele cu antere cu 4 saci polenici,
staminele exterioare s-au sterilizat şi au dat naştere petalelor, iar bracteele bazale au format
sepalele. Florile unisexuate au luat naştere din cele bisexuate prin avortarea unui sex.
O astfel de floare bisexuată alcătuită din numerpoase pistile şi stamine libere, învelişurile
florale dispuse spirociclic este caracteristică magnolialelor şi ranunculalelor.
În sprijinul ipotezei euantiei, susţinută de majoritatea biologilor, pledează următoarele
argumente:
La unele magnoliale (Drimys sp.) şi trohodendrale (Trochodendron sp.) lemnul este homoxil,
alcătuit numai din traheide cu punctuaţii areolate, ca la pinofite;
Floarea magnolialelor primitive este bisexuată, solitară, cu numeroase petale, stamine şi pistile
libere, dispuse spiralat, ca la Bennettitales;
La unele magnoliale primitive (Degeneria vitiensis) sacii polenici sunt liberi, ca la pinofitele
primitive;
La unele magnoliale primitive (Degeneria sp., Drimys sp.) ovarele sunt deschise, amintind
carpelele pinofitelor.
În concluzie, conform ipotezei euantiei, strămoşii angiospermelor sunt pinofitele străvechi
de tip Bennettitales, din care au derivat monofiletic primele magnoliofite policarpice, care la rândul
lor au dat naştere la celelalte antofite. Ca urmare, primele magnoliofite sunt magnolialele, care au
constituit un centru genetic pentru toate celelalte magnoliofite.
Conform ipotezei pseudantiei şi a euantiei magnoliofitele sunt derivate monofiletic dintr-o
grupă de pinofite ancestrale de tip Gnetatae sau Bennettitatae.
Se cunosc şi alte ipoteze (Cuzneţov, Hagerup, Chadefaud şi Emberger) după care
magnoliofitele ar fi derivat polifiletic din diverse grupe de pinofite străvechi (Caytoniales,
Bennettitales, Ephedrales) urmând o evoluţie paralelă.
4. 1. 6. Clasificarea magnoliofitelor
Sistemele de clasificare ale regnului vegetal au evoluat de la cele artificiale la cele
filogenetice, care sunt foarte diverse, dintre care cel mai recent adoptat de E. Ehrendorfer (1971,
71
1978), este bazat pe sistemele filogenetice ale magnoliofitelor elaborate de A. G. Cronquist, A. L.
Takhtajan şi W. Zimmermann.
Conform acestui sistem, magnoliofitele, care însumează aproximativ 10 000 de genuri cu
290 000 - 300 000 specii, grupate în 300-412 familii botanice, se clasifică în următoarele clase şi
subclase:
1. Clasa Magnoliatae (Dicotyledonatae) cu subclasele: Magnoliidae, Hamamelidae, Rosidae,
Dilleniidae, Caryophyllidae, Asteridae;
2. Clasa Liliatae (Monocotyledonatae) cu subclasele: Alismidae, Liliidae, Arecidae.
Sunt cele mai primitive magnoliofite, apărute în Jurasic, în perioada de maximă dezvoltare
a benetitalelor, din care se presupune că au derivat. De aceea ele au unele caractere de
primitivitate:
- Vasele lemnoase de tip primitiv, reprezentate prin trahee şi traheide, uneori lemnul secundar este
homoxil, format numai de traheide cu punctuaţii areolate;
- Numărul mare şi inconstant de elemente florale (polimeria) dispuse de regulă spirociclic
(spirociclia) sau hemiciclic, mai rar ciclic, pe un receptacul conic, alungit, convex etc.;
- Periantul este simplu sau dublu, dialisepal şi dialipetal;
- Floarea este de regulă actinomorfă, mai rar zigomorfă;
- Androceul este polimer, cu polen de tip zonotrem- tricolpat, heterocolpat, stefanocolpat şi de tip
pantotrem;
- Gineceul, cu rare excepţii, este policarpelar, apocarp, mai rar sincarp, cu placentaţie marginală;
- Polenizarea este de regulă entomogamă, mai rar anemogamă;
- Fructele multiple pot fi: folicule, achene (nucule), capsule, bace, drupe.
Magnoliidele sunt considerate un important centru genetic din care au derivat celelalte
magnoliofite.
4. 2. 1. 1. Ordinul Magnoliales
Grupează plante arborescente, mai rar liane, cu lemnul de tip primitiv. Se caracterizează
prin prezenţa unor produşi metabolici importanţi: uleiuri volatile bogate în hidrocarburi aromatice,
alcaloizi etc. Familia Magnoliaceae reuneşte arbori sau arbuşti, având în compoziţia lemnului
*
după numele genului Magnolia
**
gr. dis- doi şi kotyledon- cotiledon
***
gr. polys- mult, numeros şi karpos- fruct
72
traheide areolate, cu frunze persistente sau caduce, mari, simple, rar lobate, alterne, stipelate, cu
stipele de regulă caduce. Florile mari, bisexuate, solitare, cu înveliş de regulă haplohlamideu,
colorat, androceu polimer, gineceu polimer apocarp, superior, cu carpele dispuse spiralat pe un
receptacul alungit. Polenizarea anemofilă, iar fructele pot fi folicule, achene (nucule), capsule,
bace.
Exemple: Magnolia acuminata (magnolie mare), M. kobus, M. obovata, M. stellata etc.,
răspândite în America şi Asia; Liriodendron tulipifera (arborele lalea), originar din America de Nord.
4. 2. 1. 2. Ordinul Ranunculales
Însumează plante în majoritate erbacee, aparţinând familiei Ranunculaceae. Sunt înrudite
cu magnolialele, cu care au caractere comune: spirociclia, polimeria androceului şi gineceului,
apocarpia şi reacţia serologică pozitivă, cantitatea redusă de fermenţi, prezenţa a numeroşi
alcaloizi şi a saponinelor.
4. 2. 2. 1. Ordinul Urticales
Urticalele sunt plante lemnoase, arbori şi arbuşti, rar erbacee, acoperite cu peri aspri. În
scoarţă se află canale laticifere, fibre elastice sau celule mari cu cistoliţi. Frunzele sunt simple
sau compuse, stipelate, cu dispoziţie alternă sau opusă. Florile unisexuate, rar bisexuate,
mici, grupate în inflorescenţe cimoase. Sunt ahlamidee sau haplohlamidee, din 4 - 6 tepale, cu
androceu compus din 4 - 6 stamine, iar gineceul super, 1 - 2 carpelar, sincarp. Fructele sunt
achene, samare sau drupe. În ţara noastră, familia Ulmaceae este reprezentată în principal
prin genul Ulmus (ulm): U. minor, U. laevis, U. procera, U. glabra etc. Familia Urticaceae este
cunoscută în principal datorită speciei Urtica dioica (urzica).
4. 2. 2. 2. Ordinul Fagales
Fagalele sunt plante lemnoase monoice, arbori şi arbuşti, cu frunze caduce sau persistente,
alterne, simple, întregi sau lobate, stipelate. Florile unisexuate, rar bisexuate, cele mascule au
periant simplu, sau lipsă şi 2 - 20 stamine, dispuse în amenţi, iar cele femele, cu periant sau nude,
au un gineceu infer din 2 - 3 (6) carpele unite. Polenizarea este anemofilă. Fructele achene
(nucule) prevăzute cu o cupă. Dintre familiile reprezentative, cu reprezentanţi în flora spontană a
*
după numele genului Hamamelis
73
României, amintim: Fagaceae – Fagus sylvatica (fag), Castanea sativa (castan comestibil),
Quercus robur (stejar pedunculat); familia Betulaceae – Betula pendula (mesteacăn); familia
Corylaceae – Corylus avellana (alun).
4. 2. 3. Subclasa ROSIDAE*
Magnoliatele cele mai tipice, variate ca structură, dimensiuni, ecologie, corologie etc.
Majoritatea au flori bisexuate, diplohlamidee, dialisepale şi dialipetale, cu androceu de regulă
polimer (dublu faţă de petale sau numeroase stamine,dispuse centripet pe mai multe verticile)
până la oligomer sau chiar monomer (Alchemilla arvensis). Gineceul, de asemenea, polimer,
apocarp sau sincarp, până la monomer, cu poziţie variabilă în floare, superioară, semiinferioară şi
inferioară. Dispoziţia elementelor florale, adesea ciclică. Rosidele se clasifică în 19 ordine.
4. 2. 3. 1. Ordinul Rosales
Rosalele cuprind un mare număr de specii lemnoase (arbori, arbuşti, subarbuşti) şi
erbacee cu o mare variabilitate (anuale, perene, suculente). Frunzele stipelate sau nestipelate,
alterne, rar opuse sau verticilate. Florile sunt bisexuate, rar unisexuate (plante dioice), ciclice,
actinomorfe, rar zigomorfe, diplohlamidee, homohlamidee sau ahlamidee, dispuse în inflorescenţe
variate (umbeliforme, cimoase, paniculate etc.), evoluând de la hipogine spre perigine şi epigine.
Androceul de regulă polimer, iar gineceul este polimer, izomer sau oligomer, chiar monomer,
apocarp sau sincarp. Fructele sunt folicule, nucule, bace, drupe, multiple etc., la formarea cărora
participă adesea şi axa florală (receptaculul). Ordinul este reprezentat printr-o singură familie –
Rosaceae: genul Spiraea (tăulă, cununiţă) – S. salicifolia, S. ulmifolia, S. crenata etc.; genul Rosa
(măceş, trandafir) – R. canina, R. gallica, R. pendulina etc.; genul Rubus (rugi, mure) – R. idaeus
(zmeurul), R. caesius (mur de zăvoi), R. hirtus, R. canescens etc.; genul Fragaria (fragi, căpşuni) –
F. vesca (fragi de pădure), F. viridis (fragi de câmp), F. moschata (căpşuni); genul Malus (măr) – M.
pumila (măr), M. sylvestris (măr pădureţ) etc.; genul Prunus (prun, corcoduş) – P. domestica (prun),
P. insititia (goldan), P. spinosa (porumbar), P. cerasifera (corcoduş) etc.
4. 2. 3. 3. Ordinul Araliales
Însumează familii de plante erbacee dar şi lemnoase, arbori şi arbuşti, cu frunze variate,
alterne. Florile tetramere şi pentamere, cu gineceul infer, dispuse în umbele. Conţin uleiuri
esenţiale, oleo-rezine, glicozide, saponine şi alcaloizi. Cei mai numeroşi reprezentanţi sunt reuniţi
în familia Apiaceae (Umbelliferae), cu cca. 3000 specii, răspândite în regiunile temperate din
emisfera nordică: Sanicula europaea (sănişoară); Eryngium campestre (scaiul dracului, rostogol);
Daucus carota (morcov); Cicuta virosa (cucuta de apă), Conium maculatum (cucuta de bălării) etc.
4. 2. 4. Subclasa DILLENIIDAE
*
după numele genului Rosa
74
Dileniidele grupează plante lemnoase şi erbacee, răspândite mai ales în regiunile tropicale
şi subtropicale. Frunzele predominant simple, cu flori pentamere, ciclice, diplohlamidee şi
dialipetale, dar şi gamopetale. Androceul este diplostemon, rar haplostemon sau polimer prin
multiplicare. Gineceul sincarp, cu ovule numeroase, dispuse, în general, parietal.
4. 2. 4. 1. Ordinul Theales
Grupează arbori şi arbuşti, liane, rar ierburi, cu frunze, de regulă, opuse, flori grupate în
inflorescenţe cimoase, sunt actinomorfe, pentamere, tetraciclice, cu androceul polimer, dialistemon
sau gamostemon (diadelf, triadelf sau poliadelf), iar gineceul polimer, apocarp, sincarp sau redus
la o carpelă. Plante cu glande şi canale cu uleiuri eterice. Din acest ordin face parte familia
Hypericaceae (Guttiferae), reprezentată în ţara noastră prin genul Hypericum: H. perforatum
(pojarniţă), H. maculatum, H. humifusum etc.
4. 2. 4. 3. Ordinul Salicales
Salicalele au o singură familie, Salicaceae, cu aproximativ 300 specii de arbori şi arbuşti,
monoici sau dioici, răspândite în zona temperată a emisferei nordice. Frunzele alterne, simple,
întregi sau lobate, stipelate. Florile unisexuate, rar bisexuate, grupate în amenţi simpli, sunt
ahlamidee şi situate la baza unei bractee prevăzute cu disc sau glande nectarifere. Florile mascule
sunt alcătuite din 2 – 30 stamine aşezate la baza unei bractee, iar floarea femelă, dintr-un gineceu
bicarpelar, sincarp şi super, cu stil şi stigmat bifid, situat de asemenea la baza unei bractee.
Placentaţia este parietală. Polenizarea este entomofilă. Fructul este o capsulă polispermă, cu
seminţe mici, care au la bază câte un smoc de perişori.
Exemple: Salix alba (răchită albă), S. fragilis (răchită), S. purpurea (răchită roşie), S.
viminalis (mlaje), S. caprea (salcie căprească), S. reticulata (salcie pitică); Populus alba (plop alb),
P. nigra (plop negru), P. tremula (plop tremurător) etc.
75
Grupează plante în majoritate erbacee, rar lemnoase, caracterizate prin flori actinomorfe
ciclice (cele primitive hemiciclice), bisexuate sau unisexuate, în general pentamere. Androceul
diplostemon, izomer sau polimer, iar gineceul cu poziţie variabilă este sincarp, compus din
numeroase până la o singură carpelă şi placentaţie centrală.
4. 2. 5. 1. Ordinul Caryophyllales
Plante erbacee, rar lemnoase, subfrutescente, cu tulpini articulate îngroşate la noduri.
Frunzele simple, întregi, opuse, nestipelate. Florile grupate în inflorescenţe cimoase, de regulă
dicazii, rar solitare, sunt hemiciclice şi ciclice şi actinomorfe, bisexuate sau unisexuate, penta- sau
tetramere. Periantul este simplu sau dublu cu petale libere, androceul haplostemon, obdiplostemon
sau polistemon, iar gineceul cu poziţie variabilă, sincarp, format din numeroase sau o singură
carpelă. Fructul capsulă, nuculă, rar bacă. Reprezentativă este familia Caryophyllaceae, care
însumează cca. 2000 specii: Stellaria nemorum (steluţa), S. media (rocoină), S. holostea (iarba
moale), S. graminea etc.; Cerastium semidecandrum, C. pumilum, C. fontanum, C. alpinum, C.
glomeratum etc.; Agrostemma githago (neghină); Dianthus compactus (garoafă), D. giganteus, D.
carthusianorum D. capitatus, D. superbus D. callizonus (garofiţa Pietrei Craiului) etc.
4. 2. 6. Subclasa ASTERIDAE*
Asteridele constituie una dintre cele mai evoluate linii filogenetice ale clasei Magnoliatae,
incluzând ordine de plante lemnoase şi erbacee răspândite pe tot globul. Printre caracteristicile
principale ale plantelor din această subclasă figurează: simpetalia şi tetraciclia florilor, androceul în
majoritatea cazurilor concrescut cu tubul corolei, lipsa poliandriei, iar gineceul este redus de obicei la
2 carpele.
Asteridele se clasifică în următoarele 8 ordine: Gentianales, Dipsacales, Oleales,
Polemoniales, Scrophulariales, Plantaginales, Lamiales, Campanulales şi Asterales.
4. 2. 6. 1. Ordinul Polemoniales
Sunt plante, în general erbacee, puţine lemnoase, cu frunze alterne, flori tetra- sau
pentamere, actinomorfe, gamopetale. Reprezentativă este familia Boraginaceae, care numără
peste 2000 specii răspândite în zonele calde, mai puţine în zonele temperate: Cynoglossum
officinale (limba câinelui) etc.; Pulmonaria officinalis (mierea ursului), P. rubra, P. mollis etc.;
Symphytum officinale (tătăneasă), S. tuberosum S. cordatum, S. ottomanum etc.; Echium vulgare
(iarba şarpelui), E. italicum (coada vacii), E. rossicum etc.
4. 2. 6. 2. Ordinul Scrophulariales
Cuprinde familii de plante în majoritate erbacee, puţine lemnoase, preponderent răspândite
în zonele temperate şi caracterizate prin flori gamofile, zigomorfe, rar actinomorfe, pentamere, cu
androceul din 5 – 2 stamine, iar gineceul bicarpelar, sincarp şi super. Dintre reprezentanţi, îi
amintim pe cei grupaţi în familia Solanaceae: Atropa belladonna (mătrăgună); Solanum tuberosum
(cartof), S. dulcamara (lăsnicior), S. melongena (pătlăgele vinete) etc.; Lycopersicon esculentum
(tomate, pătlăgele roşii); Capsicum annuum var. longum (ardei iuţi), var. grossum (gogoşari, ardei
graşi); Hyosciamus niger (măselariţă); Nicotiana tabacum (tutun), N. rustica (mahorcă).
4. 2. 6. 3. Ordinul Lamiales
Lamialele sunt plante erbacee, arbustive, arborescente şi liane, terestre şi acvatice, cu
frunze opuse, nestipelate. Florile bisexuate, rar unisexuate, pentamere, rar tetramere, gamofile,
bilabiate. Androceul din 4 – 2 stamine, iar gineceul, de regulă, bicarpelar, sincarp şi super. Fructele
drupe şi nucule. Familia Lamiaceae (Labiatae) numără aproximativ 200 genuri şi peste 400 specii,
cosmopolite, numeroase mediteraneene, erbacee şi arbustive, rar arborescente şi liane, cu tulpini
tetramuchiate. Exemple: Ajuga reptans (vineţică); L. maculatum (urzică moartă), L. album (urzică
moartă albă); Thymus pannonicus (cimbrişor), T. pulegioides; Mentha pulegium (busuiocul
corbilor), M. aquatica (izma broaştei), M. arvensis etc.; Ocimum basilicum (busuioc); Salvia
pratensis (jaleş), S. glutinosa (cinsteţ), S. austriaca (coada lupului), S. nemorosa (jaleş de câmp)
etc.
*
după numele genului Aster
76
4. 2. 6. 4. Ordinul Asterales
Asteralele sunt reprezentate printr-o singură familie, Asteraceae (Composeae), de plante în
majoritate erbacee, rar arbustive, arborescente şi liane cactoide, caracterizate prin frunze simple,
întregi sau sectate, de obicei alterne, adesea rozulare, florile bisexuate, uneori unisexuate,
pentamere, tetraciclice, gamopetale, actinomorfe şi zigomorfe, cu androceul sinanter, grupate într-
o inflorescenţă condensată numită calatidiu (antodiu). Aceasta este formată dintr-un receptacul
plan, convex, globulos, conic, compact sau gol, glabru sau păros, protejate la exterior de unul sau
mai multe rânduri de bractee foliacee sau membranoase, la vârf fimbriate sau spinoase, care
alcătuiesc involucrul. Calatidiile pot fi solitare sau grupate în inflorescenţe compuse de tip racem,
corimb, spic, capitul, cimă.
Asteraceele constituie una dintre cele mai mari familii însumând aproximativ 1000 genuri şi
20000 specii răspândite pe tot globul. Exemple: Bellis perennis (bănuţi, părăluţe);
Leontopodium alpinum (albumiţă, floare de colţ, floarea reginei); Helianthus annuus (floarea
soarelui); A. setacea (coada şoricelului), A. millefolium, A. collina etc.; Artemisia vulgaris
(peliniţă), A. absinthium (pelin), A. austriaca etc.; Arctium tomentosum (brusture), A. lappa, A.
nemorosum etc.; Cichorium intybus (cicoare); Taraxacum officinale (păpădie) etc.
4. 3. 1. Caractere generale
- Rădăcina principală rezultată din radicula embrionului piere de timpuriu, fiind suplinită de rădăcini
adventive fasciculate;
- Tulpina, de obicei, este neramificată sau ramificată mai ales monopodial, adesea este subterană
sub formă de rizomi, bulbi, tuberculi;
- Stelul este adesea de tip atactostel, cu fascicule libero-lemnoase închise, iar creşterea în grosime
se realizează rar pe seama meristemelor secundare;
- Frunzele sunt frecvent simple şi nestipelate, cu nervatura paralelă sau arcuată şi cu teaca bine
dezvoltată;
- Florile sunt haplohlamidee, trimere, mai rar tetramere sau dimere, niciodată pentamere;
- La formarea tetradei de polen, citocineza are loc la prima diviziune, cu excepţia speciilor din
familia Orchidaceae;
- Embrionul are numai un singur cotiledon dezvoltat (de unde şi numele de Monocotiledonatae) şi
numai excepţional (Agapanthus sp.) două sau un rudiment din al doilea cotiledon.
4. 3. 2. Originea liliatelor
4. 3. 3. Subclasa ALISMIDAE
*
după numele genului Lilium
**
gr. monos- unic, cotyledon- cotiledon
77
Plante acvatice, multe submerse, cu frunze alterne, heteromorfe. Florile actinomorfe
hemiciclice şi ciclice, foarte variate, unele simple, reduse şi nude, altele cu periant simplu sau
dublu, cu androceu şi gineceu polimer. Gineceul, întotdeauna apocarp, poate deveni pseudocarp
prin sudarea bazei carpelelor. Polenizarea hidrogamă, entomogamă şi anemogamă. Fructul
capsulă, foliculă sau poliachenă.
4. 3. 4. Subclasa LILIIDAE
4. 3. 4. 1. Ordinul Liliales
Lilialele grupează familii de plante erbacee cu bulbi şi rizomi, foarte răspândite, rar
lemnoase, având frunze simple, întregi, alterne. Florile, în general, actinomorfe, bisexuate, trimere,
cu perigon petaloid, rar diferenţiat în caliciu şi corolă sau scarios. Gineceul tricarpelar, sincarp şi
super, seminţe cu endosperm dezvoltat. Dintre familiile reprezentative putem aminti: Liliaceae
(Colchicum autumnale – brânduşă de toamnă; Allium cepa - ceapă), A. sativum – usturoi), A.
porrum – praz, A. ursinum – leurdă) etc.; Lilium candidum – crin alb, L. martagon – crin de pădure;
Tulipa sylvestris, T. biebersteiniana, T. gesneriana – lalea; Convallaria majalis – lăcrămioare);
Amaryllidaceae (Galanthus nivalis – ghiocei); Iridaceae (Crocus vernus – brânduşă de munte; Iris
halophila, I. brandzae, I. pseudacorus, I. germanica – stânjenei etc.).
4. 3. 4. 2. Ordinul Orchidales
Orchidalele se caracterizează prin floarea specializată la polenizarea entomofilă, profund
zigomorfă, cu perigon petaloid, androceu foarte modificat, foarte redus (de obicei la o singură
stamină) şi de regulă unit cu stigmatul formând un organ caracteristic, numit ginostemiu. Gineceul
tricarpelar, sincarp şi super, iniţial din 6 carpele unite. Dintre reprezentanţii familiei Orchidaceae, în
ţara noastră se întâlnesc speciile: Cypripedium calceolus (papucul doamnei), Orchis morio (untul
vacii), O. elegans; Nigritella nigra, N. rubra; Neottia nidus-avis (trânji) etc.
4. 3. 4. 3. Ordinul Juncales
Juncalele sunt în general plante erbacee cu frunze înguste şi vaginate, cu flori actinomorfe
trimere, perigon scarios, rar tepalele interne petaloide, androceul din 6 stamine libere, gineceul
tricarpelar, sincarp şi super. Fructul capsulă. Reprezentanţii familiei Juncaceae fac parte din
genurile Juncus (pipirig): J. gerardi, J. compressus, J. effusus, J. inflexus, J. conglomeratus etc.,
respectiv Luzula (horşti): L. luzuloides, L. campestris (mălaiul cucului), L. pilosa, L. sylvatica etc.
4. 3. 4. 4. Ordinul Cyperales
Ciperalele sunt reprezentate printr-o singură familie, Cyperaceae, cu aproximativ 4000
specii de plante erbacee anuale şi perene cu rizom, rar subarborescente. Tulpina aeriană adesea
trimuchiată, rar cilindrică, cu frunze liniare, cu teaca închisă şi limbul liniar sau filiform, dispuse
tristih, rar afile. Inflorescenţa spic, cimă, racem sau panicul, compusă din flori bisexuate sau
unisexuate, reunite în spiculeţe uniflore, biflore sau multiflore, cu perigon redus, alcătuit fie din 6
lacinii filiforme dispuse pe două verticile, fie din perişori, rar bracteoid sau lipsă. Androceul din 3
78
stamine, rar 2 sau 1, gineceul tri- bicarpelar, sincarp şi super uneori învelit într-o bracteolă numită
utriculă. Fructul este o nuculă utriculată.
Exemple: Scirpus sylvaticus; Carex remota (rogoz), C. vulpina, C. hirta, C. sylvatica, C.
distans, C. flava, C. riparia etc.
4. 3. 5. 1. Ordinul Arales
Plante erbacee, uneori foarte mari, liane sau plante foarte mici, cu ramificare simpodială,
rar trunchiuri erecte. Inflorescenţa spadice înconjurată de un spat foliaceu, adesea în formă de
cornet. Florile foarte mici, 3–2-mere, bisexuate sau unisexuate, ciclice, cu sau fără periant (nude),
uneori reduse la flori mascule monostaminate şi flori femele monocarpelate. Fructul bacă sau
cenocarp. În flora spontană a ţării noastre, familia Araceae este reprezentată prin specii precum:
Arum orientale (rodul pământului), Acorus calamus (obligeană), Calla palustris (coada zmeului).
Din acelaşi ordin face parte şi familia Lemnaceae: Lemna minor (lintiţa), L. trisulca, L. gibba;
Wolffia arrhiza.
4. 3. 5. 2. Ordinul Typhales
Plante erbacee, acvatice şi palustre, cu frunze lanceolate dispuse altern. Inflorescenţa spic
compact sau glomerat, axilar, la bază cu o bractee caducă, compusă din flori unisexuate, cu florile
mascule la partea superioară şi cele femele la partea inferioară. Florile sunt nude sau au un
perigon redus la peri. Dintre speciile cele mai comune din cadrul familiei Typhaceae, putem aminti
pe Typha latifolia, T. angustifolia, T. minima etc. Familia Sparganiaceae este reprezentată printr-un
singur gen, Sparganium (buzdugan), cu 3 specii în ţara noastră: S. erectum, S. emersum, S.
minimum.
*
după numele genului Areca
**
lat. spadiciflorus- cu flori dispuse în spadice
79
Expansiunea angiospermelor a avut ca efect adaptarea lor convergentă la condiţiile staţionale
din zonele climatice ale globului şi au alcătuit formaţii vegetale caracteristice acestor zone.
Astfel:
În zona ecuatorială s-au constituit păduri tropicale umede (ombrofile), unde cresc cca. 70 %
din totalul speciilor de angiosperme aparţinând la peste 80 % din familiile botanice cunoscute,
dintre care unele sunt caracteristice: Musaceae, Cannaceae, Bromeliaceae, Arecaceae,
Nepenthaceae, Begoniaceae, Rhizophoraceae, Piperaceae, Rafflesiaceae, Zingiberaceae,
Moraceae, Sterculiaceae, Cesalpiniaceae, Mimosaceae etc.
În zonele tropicale, cu un anotimp cald şi uscat s-au constituit păduri tropicale caducifoliate
(din care lipsesc lianele şi epifitele) şi savane cu ierburi înalte, în care peste 50 % dintre specii
aparţin familiilor: Fabaceae, Rubiaceae, Poaceae, Euphorbiaceae, Moraceae, Agavaceae,
Cassuarinaceae, Myrtaceae, Cyperaceae, Asteraceae etc.
În zonele subtropicale, s-au constituit păduri luminoase şi tufişuri dense, din arbori scunzi şi
arbuşti spinoşi, sempervirenţi, majoritatea speciilor aparţinând familiilor: Asteraceae, Fabaceae,
Caryophyllaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Poaceae, Ericaceae, Oleaceae, Apiaceae etc.
În zonele temperate s-au format păduri de foioase cu frunze căzătoare, în care domină
specii din familiile Fagaceae, Betulaceae, Corylaceae, Salicaceae, Rosaceae, Rhamnaceae,
Oleaceae, Aceraceae, Platanaceae etc. Spre interiorul continentelor, în climat arid s-au format
stepe (în Eurasia), prerii (în America de Nord) şi pampas (America de Sud), alcătuite din specii
aparţinând familiilor Poaceae, Fabaceae, Asteraceae, Lamiaceae, Apiaceae, Rosaceae,
Brassicaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae, Chenopodiaceae etc.
În zona boreală, s-au constituit păduri de conifere (taiga) în care mai participă şi specii din
familiile Ericaceae, Salicaceae, Ranunculaceae, Primulaceae, Boraginaceae, Cyperaceae,
Poaceae etc.
În regiunile polare domină tundra formată, cu precădere, din briofite şi licheni, dar şi
subarbuşti din familiile Ericaceae şi Salicaceae, dar şi din Poaceae, Brassicaceae,
Ranunculaceae, Saxifragaceae, Asteraceae, Caryophyllaceae etc.
80
Pe lângă aceste plante cultivate, flora spontană oferă o gamă impresionantă de produse cu
diverse utilizări.
Plante alimentare. Multe plante oferă fructe care se pot consuma proaspete, coapte,
uscate, sub formă de gemuri, siropuri, lichioruri etc.: afin (Vaccinium myrtillus), zmeur (Rubus
idaeus), mur ( diverse specii de Rubus), fragi (Fragaria vesca), măceş (Rosa canina), corn
(Cornus mas), castan comestibil (Castanea sativa), alun (Corylus avelana, C. colurna), măr (Malus
sylvestris), păr pădureţ (Pyrus pyraster), porumbar (Prunus spinosa), cătina albă (Hippophaë
rhamnoides) etc. Ca salată se consumă frunzele tinere de grâuşor (Ficaria verna), leurdă (Allium
urssinum), ştevie (Rumex patientia), urzică (Urtica dioica), păpădie (Taraxacum officinale) etc. Din
fructele de fag şi stejar, bulbii de poroinic (diverse specii de Orchis), brebenel (diverse specii de
Corydalis) se obţine o făină amidonoasă, iar rizomii de cicoare, iarbă mare (Inula helenium),
păpădie conţin inulină comestibilă.
Plante oleaginoase. Din fructele şi seminţele unor plante se extrag substanţe grase sau
uleiuri vegetale folosite în alimentaţie, la iluminat, ca lubrifianţi, pentru produse farmaceutice şi
cosmetice: muştar alb sălbatic (Brassica elongata), muştar sălbatic (Brassica juncea), fag, muştar
alb (Sinapis alba), muştar de câmp (Sinapis arvensis), sânger (Cornus sanguinea) etc.
Plante aromatice şi condimentare. Unele plante spontane conţin în organele lor (tulpină,
frunze, fructe, seminţe, rizomi) substanţe aromatice sau cu gust şi aromă specifice, din care cauză
sunt folosite la aromatizarea sau condimentarea unor preparate culinare, de patiserie sau pentru
aromatizarea băuturilor: pelin (Artemisia absinthium), chimen (Carum carvi), busuiocul cerbilor
(Mentha pulegium), sovârf (Origanum vulgare), vinariţă (Galium odoratum) etc., iar uleiurile eterice
extrase din toporaşi (diverse specii de Viola), lăcrămioară (Convallaria majalis).
Plante tinctoriale colorante. În ţara noastră flora spontană oferă aproximativ 200 specii
care conţin coloranţi vegetali, însă folosiţi numai artizanal. Astfel, coloranţi galbeni se obţin din
frunze de mesteacăn, păpădie, urzică, drobuşor (Isatis tinctoria), drobiţă (Genista tinctoria), sovârv,
coajă de dracilă, scumpie (Cotinus coggygria), mălin (Prunus padus) etc.; coloranţi roşii şi albi din
fructe de călin (Viburnum opulus), cireş pădureţ, frunze de corn, coajă de porumbar (Prunus
spinosa) etc.; coloranţi albaştri se obţin din flori de viorele (Scilla bifolia) şi frunze de cimbrişor;
coloranţi negri se obţin din fructe de boz, zârnă (Solanum dulcamara), frunze de scoruş (Sorbus
aucuparia), coajă de gorun, mojdrean, arin, mesteacăn etc.
Plante tanante. Sunt plantele care conţin în organele lor (scoarţă, frunze, fructe) taninuri
utilizate în tăbăcării şi la preparatul cernelurilor tipografice: coaja de stejar, mesteacăn, castan,
salcie, scumpie, arin, frasin, salbă moale, frasin etc.
Plante cu utilizări tehnice. Din cânepa sălbatecă, urzică şi liberul de tei se obţin fibre
grosolane utilizate ca material de legat; din mlaja de răchită (Salix viminalis) se confecţionează
mobilier şi diferite împletituri; din papură şi ţipirig (Schoenoplectus tabaernemontani) se
confecţionează coşuri, rogojini etc; din stuf se confecţioneză panouri pentru construcţii uşoare; din
năgară (Stipa capillata) se fac bidinele şi perii de uz casnic, iar iarba de mare (Zostera marina) se
utilizează la confecţionarea saltelelor.
Plante melifere. Acestea sunt în majoritate entomofile ale căror flori sunt bogate în nectar
şi polen, în ţara noastră ele reprezentând aproape 80 % din flora angiospermelor, dintre care cca.
400 specii sunt cele mai valoroase melifere şi polenifere şi aparţin mai ales familiilor Fabaceae
(măzăriche – Vicia sativa, sulfina - Melilotus alba, trifoi – Trifolium pratense, ghizdei – Lotus
corniculatus, sparcetă – Onobrichis viciifolia etc), Asteraceae (steliţă – Aster amellus, arnică –
Arnica montana, rostogol – Echinops sphaerocephalus, brusturel - Arctium lappa, spin – Carduus
acanthoides, pălămidă – Cirsium arvense, albăstriţă – Centaurea cyanus, cicoarea, barba caprei –
Tragopogon pratensis, păpădia, etc), Apiaceae (scaiul dracului – Eryngium campestre, mărar –
Oenanthe aquatica, chimen – Carum carvi, angelica sălbatică – Angelica sylvestris etc),
Brassicaceae (varza, gălbineaua – Rorippa amphibia, rapiţa, muştarul de câmp – Sinapis
arvensis, muştarul alb – Sinapis alba, ridichea sălbatică – Raphanus raphanistrum etc.),
Rosaceae (mur – Rubus caesius., măceş, fragi, scoruş – Sorbus domestica, S. aucuparia,
corcoduş – Prunus cerasifera, migdal pitic – Amygdalus nana etc.), Lamiaceae (urzica moartă –
Lamium album, L. purpureum, talpa gâştei – Leonurus cardica, bălbisa – Stachys sylvatica, S.
palustris, jaleş – Salvia pratensis, S. nemorosa, roiniţă – Melissa officinalis, sovârv, cimbru -
Thymus pannonicus, Th. pulegioides, izma – diverse specii de Mentha etc.), Boraginaceae,
Liliaceae, Aceraceae, Fagaceae, Betulaceae, Poaceae etc.
81
Plante medicinale. Aceste plante conţin în organele lor alcaloizi, glicozizi, hidraţi de
carbon, acizi organici, uleiuri eterice, taninuri, substanşe mucilaginoase – emoliente, vitamine,
fitoncide şi alte principii active cu proprietăţi terapeutice specifice. Peste 700 specii sunt
considerate medicinale, folosite în industria farmaceutică din care se extrag diverse droguri
necesare preparării diferitelor medicamente. Aproape 200 specii indigene sunt cunoscute şi
folosite de multă vreme de poporul nostru direct sub formă de infuzii, decocturi, extracte alcoolice
etc. sau extern sub formă de cataplasme etc.
Astfel, în bolile cardio-vasculare se utilizează preparate de lăcrămioară, păducel, talpa
gâştei, stirigoaie, spânz (Helleborus purpurascens), vâsc, ruşcuţă (Adonis vernalis) etc.; în bolile
aparatului respirator: nalba (Malva sylvestris), lumânărica (Verbascum phlomoides, V. thapsus),
podbalul (Tussilago farfara), pătlagina (Plantago lanceolata, P. media), cimbrişorul, iedera,
ciumăfaia (Datura stramonium), hameiul etc.; în bolile aparatului digestiv: muşeţelul, menta,
ghinţura galbenă (Gentiana lutea), angelica (Angelica archangelica), pelinul (Artemisia
absinthium), coada şoricelului (Achillea millefolium), păpădia, chimenul, coada racului (Potentilla
anserina) etc.; în bolile aparatului urogenital: mesteacănul, pirul, traista ciobanului etc.; în bolile
infecţioase, inflamatorii şi reumatismale: muşeţelul, măceşul, ciuboţica cucului, coacăzul negru,
socul, urzica, brusturul, sunătoarea, tătăneasa etc.; în bolile sistemului nervos: odoleanul
(Valeriana officinalis), ghiocelul, teiul, sovârvul, omagul (Aconitum firmum) etc.
Plante furajere. Aproape 19 % din teritoriul ţării noastre este ocupat cu păşuni şi fâneţe,
constituite din peste 40 specii praticole. Principalele specii aparţin familiilor Poaceae (30 specii):
timoftica (Phleum pratense), iarba câmpului (Agrostis capillaris), galomăţul (Dactylis glomerata),
firuţa (Poa pratensis), păiuşul roşu (Festuca rubra), păiuşul de livadă (Festuca pratensis), zâzania
(Lolium perene), ovăsciorul (Arrhenatherum elatius) etc. şi Fabaceae (10 specii): trifoiul roşu
(Trifoliun pratense), trifoiul alb (Trifolium repens), ghizdeiul (Lotus corniculatus), sparceta
(Onobrychis viciifolia), lucerna (Medicago sativa), lucerna galbenă (Medicago falcata), trifoiul
(Trifolium campestre), măzărichea (Vicia cracca) etc., la care se adaugă aproximativ 60 specii din
alte familii botanice.
Plante producătoare de lemn şi celuloză (forestiere). Acestea constituie fondul de bază
al pădurilor de foioase, reprezentând aproape 300 specii de arbori, arbuşti şi subarbuşti. Dintre
acestea, valoroase sunt speciile de foioase tari: fagi, stejari, goruni, carpeni, frasini, arţari, ulmi
etc., dar şi foioase moi: tei, mesteceni, plopi şi sălcii. Lemnul furnizat de esenţele forestiere are
peste 2.000 de utilizări; stâlpi, buşteni, grinzi, cofraje, parchete, ambalaje, traverse pentru căi
ferate, doage, butuci şi spiţe de roţi, anexe pentru maşini agricole, ambarcaţiuni, construcţii
prefabricate, furniruri, plăci aglomerate, mobilă, instrumente sportive, rechizite, planşete şi cărbune
de desen (din tei), pasta de celuloză servind la fabricarea hârtiei, celofibrei, foliilor de tapet şi nu în
cele din urmă pentru foc.
Plante decorative (ornamentale). Majoritatea plantelor ornamentale sunt exotice, în ţara
noatră cultivându-se aproape 1.300 specii, dintre care cca. 1.000 specii sunt lemnoase. Totuşi în
parcuri, grădini publice şi particulare, spaţii verzi, scuaruri, cimitire, de-a lungul străzilor, aleelor şi
şoselelor, în apartamente, se cultivă curent cca. 600 specii, dintre care menţionăm: mahonia
(Mahonia aquifolium), cişmirul (Buxus sempervirens), nucul negru (Junglans nigra), platanul
(Platanus x acerifolia), salcâmul roşu (Robinia viscosa), castanul de ulei (Aesculus
hippocastanum), salcia plângătoare (Salix babylonica), plopul (Populus simonii), catalpa (Catalpa
bignonioides), arţarul american (Acer negundo), dracila, cununiţa (Spiraea x vanhouttei), liliacul
(Syringa vulgaris), iedera, lemnul câinesc, arborele lalea (Liriodendron tulipifera), caprifoiul
(Lonicera caprifolium), dudul, leandrul (Nerium oleander), paulovnia (Paulownia tomentosa),
iasomia (Philadelphus coronarius), salcâmul japonez (Sophora japonica), salcâmul galben
(Laburnum anagyroides) etc. Dintre plantele erbacee sunt cultivate frecvent: bujorul (Paeonia
officinalis), muşcata (Pelargonium zonale), conduraşul (Tropeolum majus), petuniile (Petunia
axillaris), gura leului (Antirrhinum majus), salvia roşie (Salvia splendens), cana (Canna indica), cala
(Zantedeschia aethiopica), laleaua (Tulipa gesneriana), gladiolele (Gladiolus x gandavensis),
stânjenelul (Iris germanica), crinii (Lilium candidum, L. regale), daliile (Dahlia variabilis), crizantema
(Chrysanthemum indicum), garoafele (Dianthus chinensis, D. barbatus), omagul (Aconitum
stoerkeanum), begoniile (Begonia sempervirens), regina nopţii (Nicotiana alata), cârciumăresele
(Zinnia elegans), crăiţele (Tagetes patula), micsandrele (Matthiola incana), micşunele (Cheiranthus
cheiri) etc.
82
Plante dăunătoare. Între angiospermele din ţara noastră sunt numeroase specii toxice
care populează pajiştile, pădurile sau unele bălţi. Dintre acestea unele sunt deosebit de toxice
provocând intoxicaţii grave animalelor şi omului: omagul (toate speciile de Aconitum), mătrăguna
(Atropa belladonna), pătrunjelul câinelui (Aethusa cynapium), cucuta de baltă (Cicuta virosa),
brânduşa de toamnă (Colchicum autumnale), cucuta (Conium maculatum), ciumăfaia (Datura
stramonium), măsălariţa (Hyosciamus niger), piciorul cocoşului (Ranunculus sceleratus), spânzul
(Helleborus purpurascens), sterigoaia (Veratrum album) etc. Unele dintre aceste plante sunt
medicinale, fiind folosite în industria farmaceutică pentru extragerea de droguri.
Numeroase specii sunt buruieni segetale (cca. 20 specii), care cresc în culturi agricole,
reducând recolta sau ruderale (cca. 100 specii), care cresc pe terenuri neîngrijite şi în pădurile
degradate (suprapăşunate). Printre cele mai frecvente buruieni segetale se remarcă: pălămida,
albăstriţa, neghina, mohorul (Setaria viridis, S. verticillata), nemţişorul (Consolida regalis), volbura,
ştirul (Amaranthus retroflexus), hrişca (Bilderdykia convolvulus), spanacul porcesc (Chenopodium
hybridum), susaiul (Sonchus arvensis, S. asper, S. oleraceus), sorgul (Sorghum halepense),
costreiul (Echinochloa crus-galli) etc.
În păşunile neîngrijite cresc frecvent: laptele câinelui (Euphorbia cyparissias, E.
nicaeensis), bozul, spinul, scaiul (Cirsium vulgare), pălămida, urzica etc., precum şi numeroase
specii toxice.
Dintre buruieni unele sunt parazite şi semiparazite (cca. 80 specii) foarte dăunătoare.
Astfel, dintre parazite se remarcă torţelul (toate speciile de Cuscuta) şi lupoaia (toate speciile de
Orobanche), iar dintre cele semiparazite frecvente sunt ciormoiagul (Melampyrum cristatum., M.
arvense), clocoticiul (toate speciile de Rhinanthus), specii de Euphrasia, din pajişti sau vâscul
(Viscum album, Loranthus europaeus), semiparazit pe arbori.
Teme de control:
1. Prezentaţi caracterele generale ale reprezentanţilor încrengăturii Magnoliophyta
2. Care sunt caracteristicile sporofitului la magnoliofite?
3. Care sunt caracteristicile gametofitului la magnoliofite?
4. Prezentaţi comparativ caracterele generale ale reprezentanţilor încrengăturilor Polypodiophyta,
Pinophyta şi Magnoliophyta
5. Precizaţi particularităţile ciclului de viaţă la magnoliofite
6. Ipoteze privind originea magnoliofitelor
7. Cum sunt clasificate magnoliofitele?
8. Prezentaţi caracterele generale ale reprezentanţilor clasei Magnoliatae
9. Subclasa Magnoliidae – caracterizare generală, exemple
10. Subclasa Hamamelidae – caracterizare generală, exemple
11. Subclasa Rosidae – caracterizare generală, exemple
12. Subclasa Dilleniidae – caracterizare generală, exemple
13. Subclasa Caryophyllidae – caracterizare generală, exemple
14. Subclasa Asteridae – caracterizare generală, exemple
15. Care sunt caracterele generale ale reprezentanţilor clasei Liliatae?
16. Prezentaţi comparativ caracterele generale ale reprezentanţilor claselor Magnoliatae şi Liliatae
17. Care este originea liliatelor şi cum sunt clasificate acestea?
18. Precizaţi caracteristicile generale ale reprezentanţilor subclaselor Alismidae, Liliidae şi Arecidae
19. Care este răspândirea geografică a angiospermelor?
20. Care este importanţa cunoaşterii angiospermelor?
83
Bibliografie
Abbayes H., Chadefaud M., Ferré Y., Feldmann J., Gaussen H., Grassé P. P., Leredde M. C., Ozenda P.,
Prèvot A. R., 1963 - Botanique, Masson et Cie, Paris
Andrei M., 1997 - Morfologia generală a plantelor, Edit. Enciclopedică, Bucureşti
Ardelean A., Mohan Gh., 2006 - Botanică sistematică, „Vasile Goldiş” University Press, Arad
Barnes R. S. K. (edit.), 1998 - The Diversity of Living Organisms, Blackwell Publishing: 31 – 170
Botnariuc N., 1999 - Evoluţia sistemelor biologice supraindividuale, Edit. Univ. Bucureşti
Buia Al., Nyárády A., Răvăruţ M., 1965 - Botanică agricolă, II, Edit. Agro-Silvică, Bucureşti
Buia Al., Peterfi Şt., 1965 - Botanică agricolă, I, Edit. Agro-Silvică, Bucureşti
Ceapoiu N., 1971 - Evoluţia speciilor, Edit. Acad. Rom., Bucureşti
Chadefaud M., Emberger L., 1960 - Traité de botanique, Emberger L., Tome II, fasc. I, II- Les végétaux
vasculaire, Masson et Cie, Paris
Chifu T., Zamfirescu Oana, Mânzu C., Şurubaru B., 2001 - Botanică sistematică. Cormobionta, Curs, Edit.
Univ. “Al. I. Cuza” Iaşi
Ciocârlan V., 1982 - Sistemul filogenetic al principalelor grupe de plante, Culeg. st. art. biol., Grădina
Botanică Iaşi: 280-285
Ciocârlan V., 2000 - Flora ilustrată a României, Pteridophyta et Spermatophyta, Edit. Ceres, Bucureşti
Cristurean I., 1983 - Originea şi evoluţia plantelor în concepţii moderne. Biol. gen. Mater. ptr. perfecţ. prof.,
Edit. Did. şi Ped., Bucureşti
Cristurean I., 1993 - Concepţii actuale privind sistematica şi filogenia angiospermelor (Magnoliophyta),
Natura, 1-4, Bucureşti
Dupont F., Guignard J.-L., 2007 - Botanique. Systématique moléculaire, Elsevier Masson SAS
Grinţescu I., 1928-1934 - Curs de Botanică generală, Edit. Univ. Cluj
Gurău M., 2007 - Botanică sistematică, Edit. Alma Mater, Bacău
Guşuleac M., Anghel H., Tarnavschi T. I., Ştefureac I. Tr., 1960 - Căile evoluţiei regnului vegetal. Darwinismul
şi problemele evoluţiei în biologie, Edit. Acad. Rom., Bucureşti
Hodişan I., Pop I., 1976 - Botanică sistematică, Edit. Did. şi Ped., Bucureşti
Hutchinson J., 1969 - Evolution and Phylogeny of Flowering Plants, Academic Press, London-New York
Mititelu D., 1983 - Originea şi evoluţia plantelor în concepţii moderne, Litografia Univ. “Al. I. Cuza” Iaşi
Mititelu D., 1983 - Botanică sistematică. Taxonomia plantelor superioare, Univ. „Al. I. Cuza” Iaşi
Mititelu D., Chifu T., 1981 - Flora tropicală şi subtropicală, Litografia Univ. „Al. I. Cuza”, Iaşi
Păun M., Turenschi E., Grigore S., Ifteni Lucia, Chirilă C., Ciocârlan V., Pazmany D., Moldovan I., Popescu
Gh., 1980 - Botanică, Edit. Did şi Ped., Bucureşti
Pop I., 1975 - Botanică sistematică. Bryobionta şi Cormobionta, Litografia Univ. „Babeş-Bolyai”, Cluj-Napoca
Pop I., Hodişan I., Mititelu D., Lungu Lucia, Cristurean I., Mihai Gh., 1983 - Botanică sistematică, Edit. Did. şi
Ped., Bucureşti
Popescu Gh., 2000 - Botanica, Edit. Univ. Craiova
Ştefan N., 2001 - Botanică sistematică, Edit. Univ. “Al. I. Cuza” Iaşi
Ştefan N., Ivănescu Lăcrămioara, 2002 - Elemente de morfologie şi taxonomie vegetală, Edit. Univ. “Al. I.
Cuza” Iaşi
Ştefan N., Lupaşcu Angela, Oprea A., Mânzu C., 2001 - Botanică generală, Curs, Edit. Univ. „Al. I. Cuza” Iaşi
Ştefan N., Oprea Ad., 2007 - Botanică sistematică, Edit. Univ. “Al. I. Cuza” Iaşi
Ştefureac Tr., 1973 - Evoluţia plantelor oglindită în opere recente de botanică filogenetică, Edit. Did. şi Ped.,
Bucureşti
Tiţă I., 2003 - Botanică farmaceutică, Edit. Did. şi Ped., Bucureşti
Toma C., 1975, 1977 - Anatomia plantelor, I, II, Litografia Univ. „Al. I. Cuza” Iaşi
Turenschi E., Sîrbu C., Paraschiv Luminiţa Nicoleta, 1998 - Curs de Botanică, Partea a II-a, Taxonomie,
Centrul de Multiplicare, Univ. Agron. şi de Med. Vet. „I. Ionescu de la Brad”, Iaşi
Vaczy C. (traducere), 1974 - Cod internaţional de nomenclatură botanică şi Cod internaţional pentru
nomenclatura plantelor cultivate, Edit. Acad. Rom., Bucureşti
Vaczy C., 1980 - Dicţionar botanic poliglot, Edit. Şt. şi Encicloped., Bucureşti
***, 1952-1976 - Flora R. P. R.- R. S. R., Vol.I-XIII, Edit. Acad. Rom., Bucureşti
***, 1964-1976 - Flora Europaea, Vol. I-V, Cambridge
84