FIZIOLOGIA Plantelor

Facultatea de Silvicultură
CENTRUL DE ÎNVĂŢĂMÂNT LA DISTANŢĂ ŞI FORMARE CONTINUĂ

Specializarea: Silvicultură
Anul I, Sem. 1I
http://www.silvic.usv.ro
Telefon: +40 230 216 147/ / int: 519
Șef lucrări dr. ing. Cătălina Oana BARBU

Conf. univ. dr. Margareta GRUDNICKI
FIZIOLOGIE
SUCEAVA - 2018
Fiziologie
Introducere
La nivelul biosferei, în lanţul trofic al ecosistemelor naturale, plantele constituie

categoria producătorilor, capabile să transforme substanţele minerale şi energia solară în
substanţe organice complexe. Pentru cunoaşterea profundă a fenomenelor vieţii, fiziologia
plantelor cercetează procesele caracteristice organismelor vegetale prin descompunerea lor în
fenomene simple sub aspect cauzal şi analitic, reconstituind imaginea completă şi unitară a
vieţii plantelor în mediul natural de viaţă.
Fiziologia plantelor este ştiinţa care studiază fenomenele şi procesele fundamentale
ale vieţii plantelor, funcţiile diferitelor organe ale acestora şi legile care dirijează activitatea
lor vitală. Fiziologia vegetală este o ramură a ştiinţelor biologice în care procesele vitale sunt
studiate în legătura lor reciprocă, în relaţie cu factorii de mediu, în dinamica lor şi sub aspect
evolutiv. Termenul de fiziologie îşi are originea în limba greacă, de la cuvintele physis –
natură şi logos – ştiinţă.
La baza proceselor vitale din plante stau fenomenele fizice şi chimice şi a căror studiere
trebuie realizată în strânsă corelaţie cu forma superioară de mişcare a materiei, forma
biologică.Ca disciplină de sinteză, Fiziologia plantelor este de mare actualitate oferind
perspective în rezolvarea problemelor cu caracter teoretic şi practic în domeniul silviculturii,
biologiei, agronomiei şi ecologiei.
„Fiziologia plantelor lemnoase este fiziologia specială care se ocupă cu studiul
proceselor vitale ale arborilor, ce constituie elementele principale ale pădurii” (Parascan,
1967). Ea pune la dispoziţia silvicultorilor date importante privind manifestările fiziologice
ale plantelor lemnoase, ceea ce permite luarea măsurilor tehnice de dirijare a acestora în
scopul creşterii productivităţii şi intensificarii funcţiilor de protecţie a pădurilor. Fiziologia
plantelor poate stabili direcţia de desfăşurare a diferitelor procese fiziologice sub acţiunea
factorilor de mediu, condiţie indispensabilă în cultura plantelor lemnoase.
Cercetările actuale din fiziologie au elucidat o serie de probleme legate de acţiunea
unor substanţe cu rol de stimulatori de creştere cu aplicabilitate în studiul fenomenelor privind
germinaţia seminţelor, înrădăcinarea butaşilor, creşterea plantelor în prima tinereţe,
combaterea buruienilor în culturile forestiere, ş.a. Cunoaşterea modului de comportarea a
plantelor în condiţii de secetă, umiditate excesivă, temperaturi joase, la atacul agenţilor
patogeni prezintă utilitate în cercetările privind elaborarea unor metode de mărire a rezistenţei
plantelor la acţiunea factorilor de stres.
Obiectivele cursului
Parcurgerea materialului de studiu urmăreşte:
 formarea unui limbaj de specialitate;
 familiarizarea studenţilor cu o noi cunoştinţe din domeniul fiziologiei;
 însuşirea unor noţiuni de bază privind:
 fiziologia celulei vegetale;
 regimul de apă al plantelor;
 cunoașterea principalelor procese fiziologice din viața plantelor: transpirația,
fotosinteza, nutriția minerală, respirația,creșterea și dezvoltarea;
1
Fiziologie
 cunoașterea factorilor interni și externi ce influențează desfășurarea proceselor
fiziologice;
 cunoașterea unor aspecte privind efectul poluării asupra desfășurării
proceselor fiziologice.
Competenţe generale conferite de parcurgerea materialului de studiu

După parcurgerea acestui modul, studentul va fi capabil să:
 cunoască fiziologia celulei vegetale și să explice modul în care se realizează
schimbul de substanțe la nivel celular;
 explice mecanismele absorbției și circulației apei în corpul plantei și să descrie
modul în care se relizează transpirația;
 descrie cele două laturi ale metabolismului celular: fotosinteza (asimilația) și
respirația (dezasimilația);
 explice modul în care are loc creșterea și dezvoltarea plantelor lemnoase;
 identifice principalii factori interni și externi care influențează procesele fiziologice;
 decrie impactul poluării asupra plantelor lemnoase.
Cerinţe preliminare
Materialul de studiu propus studenţilor din anul I de la specializarea Silvicultură
urmăreşte implementarea legăturilor științifice cu alte discipline în acelaşi an sau în următorii
ani conform planurilor de învăţământ. Aceste discipline sunt: botanica, fitopatologia,
biochimia, pedologia, ecologia, dendrologia, dendrometria, silvicultura, genetica,
entomologia.
Evaluare
Nota finală se compune din:

1. nota obţinută în urma evaluării finale având ca bază de pregătire suportul de curs sau
alte materiale din lista bibliografică:
Pondere la nota finală, 60%.
2. nota obţinută la verificările pe parcurs care vizează evaluarea stadiului în
dobândirea cunoştinţelor predate în cadrul activităţilor asistate:
Pondere la nota finală, 40%.
Semnificaţia pictogramelor folosite în materialul de studiu
Introducere Obiectivele UI definite prin Durata medie de studiu

competenţe specifice individual
2
Fiziologie
Conţinutul UI Definiţii, terminologie Exemple
Test de autoevaluare Miniglosar Bibliografie
Să ne reamintim Rezumat Evaluare
3
Fiziologie
Cuprins
U.I. Fiziologia celulei vegetale 7

Introducere 7
Competenţele unităţii de învăţare 7
1.1. Celula – structura elementară a plantelor 7
1.2. Structura şi funcţiile membranelor biologice 13
1.3. Metabolismul celular 14
1.3.1. Însuşirile apei şi rolul ei în celule 15
1.3.2. Imbibiţia, difuziunea şi osmoza 16
1.3.3. Comportamentul osmotic al celulei vegetale 19
1.3.4. Mecanismul pătrunderii apei în celule 21
1.3.5. Schimbul de substanţe prin membranele celulare 22
Rezumat 24
Test de autoevaluare 25
Miniglosar 25
UI. 2 Regimul de apă al plantelor 27
Introducere 27
2.1. Rolul apei în viaţa arborilor 28
2.2. Absorbţia apei de către plante 29
2.2.1. Rădăcina - organ al absorbţiei apei 29
2.2.2. Mecanismele absorbţiei apei din sol 30
2.2.3 Factorii care influenţează absorbţia apei din sol 32
2.2.4. Absorbția extraradiculară 35
2.3. Circulaţia apei în corpul plantei 36
2.3.1. Căile şi mecanismele circulaţiei apei 36
2.3.2. Particularităţi ale circulaţiei apei în tulpina arborilor 39
Rezumat 41
Miniglosar 43
UI. 3 Transpirația plantelor 44
Introducere 44
3.1. Transpiraţia şi rolul ei în viaţa plantelor 44
3.2. Transpiraţia stomatică și cuticulară 46
3.3. Mişcările stomatelor 47
3.4. Indicatorii procesului de transpiraţie 49
3.5. Factorii care influențează procesul de transpiraţie 50
3.5.1. Influenţa factorilor interni asupra transpiraţiei 50
3.5.2. Influenţa factorilor externi asupra transpiraţiei 51
3.6. Gutaţia 52
3.7. Rezistenţa plantelor lemnoase la secetă 53
Rezumat 55
Miniglosar 56
4
Fiziologie
UI. 4. Nutriția minerală a plantelor 57
Introducere 57
4.1. Rolul fiziologic al elementelor minerale în plante 57
4.1.1. Rolul macroelementelor 58
4.1.2. Rolul microelementelor și ultramiscroelementelor 61
4.2. Absorbția elementelor minerale prin rădăcini 62
4.2.1. Mecanismul absorbției ionilor minerali 62
4.2.2. Factorii care influențează absorbția sărurilor 63
4.2.3. Absorbția extraradiculară a rădăcinilor 64
4.2.4. Metode de punere în evidență a nutriției plantelor 65
4.3. Circulația elementelor minerale în plante 66
Rezumat 67
Miniglosar 69
UI.5. Asimilația carbonului 70
Introducere 70
5.1. Fotosinteza (asilimația carbonului la plantele verzi) 71
5.1.1. Lumina ca sursă energetică a fotosintezei 71
5.1.2. Pigmenții asimilatori 72
5.2. Mecanismul fotosintezei 74
5.2.1. Faza fotochimică (faza de lumină) 74
5.2.2. Faza biochimică 78
5.3. Tipuri fotosintetice de fixare a carbonului 81
5.4. Factorii care influențează procesul de fotosinteză 82
5.4.1. Factorii interni 82
5.4.2. Factorii externi 83
5.4.3.Variația diurnă și sezonieră a fotosintezei 86
5.5. Producția de biomasă la arbori 87
5.6. Producția de biomasă la arborete 88
Rezumat 90
Miniglosar 91
UI. 6. Respirația plantelor 93
Introducere 93
6.1. Metabolismul respirației 93
6.2. Mecanismul respiraței aerobe 94
6.2.1. Glicoliza 94
6.2.2. Ciclul Krebs 96
6.2.3. Lanțul transportor al electronilor 96
6.3. Substanțe folosite în respirație.Coeficientul respirator 97
6.4. Factorii respirației 98
Rezumat 99
Miniglosar 100
5
Fiziologie
UI. 7 Dezvoltarea (creșterea și diferențierea) plantelor lemnoase 101
Introducere 101
7.1. Etapele creșterii 102
7.2. Localizarea creșterii 102
7.3. Mecanismul creșterii 102
7.4. Influența factorilor interni și externi asupra creșterii 103
7.5. Creșterea în lungime și grosime 104
7.6. Polaritatea la plante 104
7.7. Corelații morfogenetice 105
7.8. Starea de repaus la plante 106
7.8.1. Repausul mugurilor 107
7.8.2. Starea de repaus a semințelor 107
7.8.3. Germinația semințelor 108
7.8.4. Factorii care influențează germinația 109
7.9. Etapele diferențierii plantelor 109
Rezumat 110
Miniglosar 111
UI. 8 Acțiunea poluării asupra plantelor lemnoase 112
8.1. Aspecte generale 112
8.2. Influența poluării asupra plantelor lemnoase 113
Rezumat 116
Miniglosar 116
Teste finale 117
Răspunsuri la testele de evaluare 118
Glosar 119
Bibliografie selectivă 121
6
Fiziologie
Unitatea de învățare 1
FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
Cuprins
Introducere
Competenţele unităţii de învăţare
1.1. Celula – structura elementară a plantelor
1.2. Structura și funcțiile membranelor biologice
1.3. Metabolismul celular
1.3.1. Însuțirile apei și rolul ei în celule
1.3.2. Imbibiția, difuziunea, osmoza
1.3.3. Comportamentul osmotic al celulei vegetale
1.3.4. Mecanismul pătrunderii apei în celule
1.3.5. Schimbul de substanțe prin membranele celulare
Rezumat
Test de autoevaluare
Miniglosar
Introducere
Pentru a înțelege fiziologia întregului organism vegetal trebuie ca mai întâi să

înțelegem și sa fim familiarizați cu fiziologia celulei vegetale - unitatea morfofuncţională
elementară a tuturor organismelor procariote şi eucariote. Ea reprezintă un prim nivel de
organizare a materiei vii, dotat cu capacităţi de autoreglare, autoconservare şi
autoreproducere. Celula poate fi definită ca un sistem biologic deschis, dinamic, aflat în relaţii
de echilibru cu mediul înconjurător – în cazul protofitelor şi protozoarelor – sau ca un
subsistem când devine parte componentă a unui ţesut, organ sau organism.
La finalul parcurgerii acestei unităţi de învăţare, studentul va fi capabil să cunoască

structura celulei vegetale și rolul fiziologic al fiecărui organit al acesteia. De asemenea, va
intelege structura și funcțiile membranelor biologice, precum și cele trei procese de
pătrundere a apei în celulă: imbibiția, difuziunea și osmoza și modul în care se realizează
schimbul de substanțe la nivelul membranelor.
Durata de parcurgere a unității de învățate este de 4 ore
1.1. Celula – structura elementară a plantelor
Celula vegetală este unitatea morfofuncţională elementară a tuturor organismelor

procariote şi eucariote. Ea reprezintă un prim nivel de organizare a materiei vii, dotat cu
capacităţi de autoreglare, autoconservare şi autoreproducere. Privită prin prisma teoriei
sistemice celula poate fi definită ca un sistem biologic deschis, dinamic, aflat în relaţii de
echilibru cu mediul înconjurător – în cazul protofitelor şi protozoarelor – sau ca un subsistem
când devine parte componentă a unui ţesut, organ sau organism.
7
Fiziologie
Fiziologia celulară sau Citofiziologia se ocupă cu studiul reacțiilor biochimice

complexe, riguros reglate şi coordonate. Desfășurarea fenomenelor la nivel celular este
posibilă datorită organizării subcelulare, fiecare compartiment având o structură proprie şi
funcții specifice.
Toate procesele fiziologice şi biochimice se desfășoară la nivel celular şi sunt influențate, în
special, de structura acestora. Fiziologia celulei vegetale reprezintă prima etapă în
interpretarea proceselor fiziologice care se desfăşoară la nivelul plantei. În decursul evoluţiei,
celula vegetală şi-a conturat o structură proprie cu o organizare subcelulară complexă, fiecare
funcție fiind îndeplinită de un anumit organit sau complex de organite cu structuri specifice.
În funcţie de organizarea structurală şi funcţională a celulelor, organismele se împart în:
procariote şi eucariote.
 La procariote (bacterii purpurii, alge albastre-verzi), celula nu are diferenţiat un
nucleu adevărat.
 La eucariote, celula reprezintă un sistem organizat, extrem de complex, capabil să
sintetizeze substanţele necesare creşterii şi reproducerii organismelor vii, cu
specializare morfo-funcţională sub formă de ţesuturi şi organe, subordonate
organismului care funcţionează ca un tot unitar.
Structura celulei eucariote
a. Văzută la microscopul fotonic, celula vegetală apare formată dintr-un conţinut
limitat de un perete rigid (dermatoplaste). Materia vie din interiorul celulei se
numeşte citoplasmă în care se găsesc diferite organite (nucleu, plastide,
mitocondrii, dictiozomi, ribozomi, vacuole, incluziuni inerte, ş.a). Citologii au
împărţit constituenţii observaţi la microscopul fotonic în două categorii:
protoplasma – totalitatea structurilor vii (citoplasma şi organitele ei) şi
paraplasma - totalitatea produşilor rezultaţi din activitatea protoplamei (perete,
vacuole, incluziuni inerte).
b. Văzută la microscopul electronic, celula are o structură mult mai complexă
(figura 1.1.). Acest instrument de cercetare permite evidenţierea altor organite şi
cunoaşterea ultrastructurii organitelor descoperite cu ajutorul microscopului
fotonic.
Figura 1.1 Structura celulei vegetale (din Lehninger, 2004)
8
Fiziologie
Prin intermediul studiului efectuat la microscopul electronic s-au evidenţiat în celula

eucariotă următoarele componente:
 peretele celulozo-pectic;
 plasmalema (membrană ectoplasmică);
 hiaolopasma sau citosolul (masa fudamentală a citoplasmei);
 un sistem membranar intern format din reticulul endoplasmatic şi aparatul Golgi;
 oragnite cu membrană dublă (nucleu, plastide, mitocondrii);
 ribozomii - mici granule lipsite de membrană, libere în hialopasmă sau fixate de
reticulul endoplasmatic;
 microtubulii – structuri filamentoase;
 structuri veziculare cu membrană simplă: lizozomi, corpi paramurali (lamozomi),
microcorpi (peroxizomi, glioxizomi), sferozomi;
 alte infrastructuri: centrul celular (centriol, cinetozom), flagelii, cilii. Unii autori
includ sferozomii, provacuolele, granulele de aleuronă şi lizozomii în ceea ce se
numeşte aparat lizozomal (Toma și Niţă, 1997).
Substanţa fundamentală sau hialoplasmă (gr. hyalos – sticlos) se prezintă sub formă
transparentă, omogenă.
 Din punct de vedere chimic este alcătuită din: apă, substanţe minerale,
proteine, lipide, nucleoproteine, glucide, aminoacizi, vitamine, fitohormoni.
 Din punct de vedere fizic este un sistem coloidal ce poate prezenta starea de
sol (prezenţa proteinelor globulare) şi starea de gel (prezenţa proteinelor
fibrilare).
Plasmalema, tonoplastul şi celelalte membrane care subdivizează citoplasma au structura
unei membrane elementare (biomembrane). Structura membranelor este constituită după
modelul mozaicului fluid al biomembranei (figura 1.2.). Acest model presupune existența a
două straturi de molecule fosfolipidice polare orientate cu polii hidrofobi faţă în faţă şi cei
hidrofili (spre faza apoasă a citosolului), constituind matrixul lipidic. În matrix sunt
încorporate proteinele globulare (glicoproteine), care pot fi proteine periferice (cu rol de
enzime, receptori sau catalizatori de transport şi proteine transmembranare (proteine canal)
adevărate punţi de legătură între spaţiul intern şi mediul care înconjură membrana.
Figura 1.2. Structura unei biomembrane în concepţia modelului mozaicului fluid

(după Taiz și Zeiger, 2002)
9
Fiziologie
Nucleul (lat. nucleus – sâmbure) descoperit de Brown (1831) în celule epidermice

este cel mai important organit celular şi poate fi: sferic, oval, fusiform. În toate manifestările
vitale ale celulei nucleul joacă un rol fiziologic primordial, fiind considerat cea mai
importantă formaţiune celulară.
Funcţiile fiziologice ale nucleului constau în:
 depozitarea informaţiei genetice în ADN,
 participarea la formarea membranelor,
 reglarea sintezei moleculelor enzimatice,
 dirijarea sintezei substanţelor proteice,
 procesele de diferenţiere celulară şi cicatrizarea rănilor.
Reticulul endoplasmatic (RE) reprezintă un sistem complex de cavităţi (sacule,

cisterne, vezicule, sau tubuli, canalicule fin ramificate şi anastomozate) în hialoplasmă. Acest
ansamblu se întinde de la membrana nucleară până la periferia celulei.
Reticulul endoplasmatic:
 are rol în sinteza şi transportul unor substanţe în celulă,
 participă la stabilirea legăturilor intercelulare prin intermediul plasmodesmelor şi
 se află la originea plasmalemei, tonoplastului şi membranelor dictiozomilor.
Reticulul endoplasmatic poate fi neted sau granular (rugos), cu ribozomi ataşaţi pe partea
externă, alcătuind polizomi (complexe ribozomi-ARNm).
Ribozomii (granulele lui Palade), după numele lui G. E. Palade (cercetător român
laureat al premiului Nobel în 1974) sunt formaţiuni ultrastructurale sferice libere sau ataşate
de reticulul endoplasmatic, cu dimensiuni cuprinse între 80 şi 300 Å.
 Ribozomii au rol în sinteza proteinelor, fenomen ce se desfăşoară mai intens la nivelul
reticulului endoplasmatic granular. Sinteza proteinelor este declanşată de acizii
nucleici şi ATP care determină asamblarea aminoacizilor în lanţuri poliptidice.
Ordinea de aranjare a aminoacizilor în lanţul polipătidic este determinată de ARN-
mesager, care transportă în citoplasma informaţiile genetice din nucleu transmise de
ADN-nuclear (Milică, 1982).
Mitocondriile (condriozomii). Toate fiinţele vii au nevoie de o mare cantitate de
energie pentru desfăşurarea funcţiilor biologice (sinteza constituienţilor celulari, transferul de
substanţe, menţinerea temperaturii şi a presiunii osmotice, travaliul chimic, mecanic, electric,
ş.a). În celulele animale şi cele vegetale, cvasitotalitate energiei necesare vieţii celulare este
produsă de mitocondrii (figura 1.3).
 Prezente numai la eucariote ele alcătuiesc condriomul celular şi au ca rol esenţial
depozitarea energiei eliberate prin oxidarea enzimatică a substanţelor organice sub
formă de adenozintrifosfat (ATP).
Numărul mitocondriilor este relativ constant într-un anumit tip de celulă. În general se află
de la câteva sute până la câteva mii într-o celulă, ocupând aproximativ 18% din volumul
acesteia şi 22% din volumul citoplasmei.
 Mitocondriile au rol în respiraţia celulară, reprezentând sediul ciclului Krebs şi al
lanţului transportor al electronilor, deci în producerea energie la nivel celular, numite
şi “uzinele energetice” ale celulei.
10
Fiziologie
Plastidele (gr. plastos – formaţiune) sunt organite specifice plantelor, autodivizibile

de formă lenticulară, cilindrică, spiralată, delimitate de un înveliş dublu de natură
fosfolipoproteică. În plastide se desfăşoară procese cu rol important în viaţa celulei (sinteza
aminoacizilor, tiaminelor, flavinelor şi vitaminelor A, C, E, K. După funcţia pe care o
îndeplinesc se clasifică în:
 fotosintetizatoare: cloropaste (plastide verzi), feoplaste (pastide brune), rodoplaste
(plastide roşii);
 nefotosintetizatoare – leucoplastele (plastide incolore).
Toate tipurile de plastide conţin o membrană dublă de natură fosfolipoproteică (foiţa externă
netedă, cea internă pliată sub formă de tilacoide). La interior prezintă stroma alcătuită dintr-
o masă fundamentală numită matrix şi sistemul de tilacoide, care conferă stromei o structură
lamelară. Pe lamelele stromei se diferenţiază formaţiuni discoidale sau lenticulare suprapuse
numite grana. Plastidele conţin ADN specific şi pot sintetiza propriile substanţele proteice.
Cromoplastele sunt plastide cu rol activ în asimilaţie şi conţin pigmenţi specifici:
xantofilă, caroten, licopen, care le conferă culoarea galbenă, portocalie sau roşie. Cei mai
frecvenţi carotenoizi sunt α-carotenul şi β-carotenul, de culoare portocalie. Din combinarea
acestor pigmenţi rezultă culorile din petalele florilor, fructelor, frunzelor, rădăcinilor,
bulbilor. Cromoplastele conţin lipide, proteine şi ARN.
Leucoplastele sunt plastide incolore ce se regăsesc în ţesuturile embrionare, în
organele de rezistenţă, albumenul seminţelor şi se împart în: amiloplaste – sub formă de
grăuncioare de amidon, proteoplaste – sub formă de grăuncioare de aleuronă şi oleoplaste –
ce conţin lipide.
Cloroplastele (gr. cloros – verde, plastos – formaţiune) prezintă la plantele superioare
o formă discoidală, de la 4 până la 10 μm în diametru, au culoarea verde, alcătuite dintr-o
membrană dublă (foiţa internă cutată sub formă de tilacoide) şi o stromă cu structură lamelară
spre interior (figura 1.4.). Între tilacoidele stromei se află discuri fine, lamelare, reprezentând
grana. Pe lamelele granei sunt dispuşi pigmenţii asimilatori.
Figura 1.3. Mitocondrie Figura 1.4. Reprezentarea electrono-microscopică a

(din Lehninger, 2004) unui cloroplast (după Nelson și Cox, 2004)
11
Fiziologie
Dictiozomii (gr. dictyon – reţea) sunt organite citoplasmatice care constituie

elementele de structură ale aparatului Golgi.
Unitatea morfologică şi de structură a aparatului Golgi este dictiozomul, formaţiune lamelară,
alcătuită din 2-10 saculi sau cisterne suprapuse, aproximativ circulare, concrescute la centru.
Dictiozomii participă la formarea peretelui celular în timpul diviziunii celulare, iar placa
celulară rezultă din cuplarea veziculelor golgiene ce conţin materialul pentru peretele
celular (Libbert, 1974).
Peretele celular este propriu numai celulelor vegetale constituind un produs al
protoplasmei, relativ rigid. Peretele celular este prima componentă celulară descoperită de R.
Hooke (1667) cu ajutorul microscpului optic primitiv. În mod clasic se disting trei niveluri
principale în peretele unei celule mature:
- lamela mediană sau mijlocie, în structura căreia intră substanţe pectice şi rezultă din
activitatea dictiozomilor;
- peretele primar format peste lamela mediană cu o structură celulozică, reticulară,
poroasă, ce îi permite legătura dintre celule, prin plasmodesme și
- peretele secundar format din pături mai mult sau mai puţin groase, neextensibile,
depuse după încetarea creşterii în suprafaţă a celulelor fiind alcătuit din celuloză peste care
se suprapun straturi de substanţe hidrofile (hemiceluloză, pectină, lignină) sau substanţe
hidrofobe (suberină, cutină, ceară).
Peretele celular deşi rezistent are o structură laxă şi este permeabil pentru apă, constituind un
spaţiu de difuziune liberă pentru apă şi moleculele neîncărcate ale diferitelor substanţe. Ionii
anorganici şi moleculele încărcate sunt transportate prin intermediul proteinelor matrixului,
în special prin pectinele polianionice, care determină încărcarea negativă a peretelui celular
realizându-se legarea cationilor şi realizarea potenţialului de tip Donnan (Mohr și Schopfer,
1995).
Vacuolele. Toatalitatea vacuolelor din celulă formează vacuomul. Forma, numărul şi
poziţia vacuolelor în celule este diferită. În celulele tinere din ţesuturile meristematice,
vacuolele sunt mici şi numeroase, în celulele mature confluează într-o singură vacuolă,
dispusă central. Vacuola conţine o soluţie apoasă numită suc vacuolar sau suc celular şi
constituie rezerva de apă a celulei (aproximativ 75% din totalul de apă al acesteia). Sucul
vacuolar conţine substanţe minerale (azotaţi, fosfaţi, sulfaţi, cloruri). Substanţele organice
sunt reprezentate de acizi organici (malic, tartric, citric, oxalic); glucide (glucoză, fructoză,
zaharoză) şi gume, mucilagii, uleiuri volatile, balsamuri, răşini, fenoli, alcaloizi, antociani,
latex ş.a. Sucul vacuolar are pH slab acid, uneori acid.
 Rolul fiziologic al vacuolei este de a menţine hidratarea optimă a protoplasmei, a
turgescenţei celulare, absorbţia apei prin osmoză, acumularea unor substanţe de
rezervă.
Incluziunile ergastice sunt formaţiuni solide incluse în citoplasmă, care nu participă

direct la desfăşurarea unor procese celulare, constituite fie din substanţe de rezervă, fie din
substanţe de excreţie.
Incluziunile ergastice sunt reprezentate prin: granule de amidon, formate prin depuneri
succesive de amidon sub formă de straturi foarte subţiri în jurul unui punct de condensare,
12
Fiziologie
numit hil; granule de aleuronă, formate prin deshidratarea vacuolelor, caracteristice

ţesuturilor de rezervă din seminţe, cu rol în maturarea şi germinaţia seminţelor; cristale
minerale, formate din săruri ale acizilor minerali, depuse în vacuole (Murariu, 2002).
Să ne reamintim
Celula vegetală este unitatea morfofuncţională elementară a tuturor organismelor

procariote şi eucariote, reprezentand un prim nivel de organizare a materiei vii, dotat cu
capacităţi de autoreglare, autoconservare şi autoreproducere. Celula poate fi definită ca un
sistem biologic deschis, dinamic, aflat în relaţii de echilibru cu mediul înconjurător. În celula
eucariotă s-au evidenţiat următoarele componente: peretele celulozo-pectic; plasmalema;
hiaolopasma sau citosolul; un sistem membranar intern format din reticulul endoplasmatic şi
aparatul Golgi; oragnite cu membrană dublă (nucleu, plastide, mitocondrii); ribozomii;
microtubulii; structuri veziculare cu membrană simplă: lizozomi, corpi paramurali
(lamozomi), microcorpi (peroxizomi, glioxizomi), sferozomi.
1.2. Structura şi funcţiile membranelor biologice
Analiza morfo-funcţională a constituenţilor celulari relevă importanţa membranelor,

numite şi membrane biologice, în structura şi funcţiile celulei vegetale. Cercetările privind
ultrastructura componentelor celulare, combinate cu studiul mecanismelor fiziologice conferă
membranelor biologice funcţia de reglatori universali ai procesele din celula vie. Membranele
biologice constituie sistemul membranar al celulei. Sistemul membranar poate fi extern sau
intern.
Sistemul membranar extern delimitează diferite componente celulare de mediul în
care îşi exercită funcţiile. Din acest sistem fac parte: plasmalema, tonoplastul, membrana
externă a mitocondriilor, cloroplastelor, nucleului, reticulului endoplasmatic şi a aparatului
Golgi.
Sistemul membranar intern are rol în compartimentarea diferitelor organite şi
măreşte suprafaţa activităţii biologice a acestora.
La baza structurii membranelor se află fosfolipoproteinele. Proprietatea principală a
membranelor este permeabilitatea (activitatea de transport a diferitelor substanţe între diferite
compartimente celulare). Membranele biologice nu sunt structuri izolate, ci reprezintă
componentele unui sistem endomembranic celular unic, caracterizat printr-o biogeneză
unitară, din veziculele aparatului Golgi şi ale reticulului endoplasmatic şi printr-o integritate
funcţională metabolică bazată pe interrelaţii.
Funcţiile membranelor biologice sunt multiple: de barieră, de transport, de selecţie,
de structură, de compartimentare, de biosinteză, energetică, electroosmotică. Aceste funcţii
se bazează pe activitatea de reglare a activităţii enzimatice şi pe cea de transport.
Reglarea activităţii enzimatice. Cercetările au stabilit că în componenţa şi
compartimentarea membranelor biologice, pe lângă proteinele structurale, participă enzime
care determină ordinea strictă a reacţiilor chimice din membrană. Membranele reprezintă o
matrice în care sunt expuse sistemele enzimatice din diferite organite. Activitatea ATP–azei
şi a ribulozo–1,5 difosfatcarboxilazei în cloroplaste este determinată de gradul de legare a
enzimelor în membranele tilacoidale, favorizată de lumină şi de concentraţia ionilor de Mg2+.
13
Fiziologie
Activitatea de transport prin membrane este determinată de structura chimică a

acestora. Stratul de molecule lipidice cu caracter hidrofob creează bariera principală în
trecerea substanţelor solubile în apă. Lipidele sunt impermeabile pentru moleculele polare,
ceea ce împiedică ieşirea componenţilor hidrosolubili din celulă.Transportul moleculelor mici
prin stratul lipidic are loc prin intermediul unor proteine specifice, transmembranare.
Transportul moleculelor polare se face pe baza unor căi speciale, în sensul gradientului de
concentraţie (transport pasiv) şi împotriva gradientului de concentraţie (transport activ).
Compartimentarea. Prin intermediul membranelor se delimitează două
compartimente: intracelular (apoplast) şi intercelular (simplast). Compartimentul
intracelular este delimitat de plasmalemă ce separă citoplasma celulară asigurând autonomia
morfofuncţională a celulei. Compartimentul intercelular delimitat de plasmodesme străbate
pereţii celulari conferind plantei proprietatea de organism unitar (Murariu, 2002).
Să ne reamintim
Sistemul membranar poate fi extern sau intern. Sistemul membranar extern
delimitează diferite componente celulare de mediul în care îşi exercită funcţiile. Sistemul
membranar intern are rol în compartimentarea diferitelor organite şi măreşte suprafaţa
activităţii biologice a acestora. Funcţiile membranelor biologice sunt: de barieră, de transport,
de selecţie, de structură, de compartimentare, de biosinteză, energetică, electroosmotică.
1.3. Metabolismul celular
Metabolismul celular reprezintă totalitatea transformărilor chimice şi energetice necesare

pentru menţinerea specificităţii constituţiei chimice, structurii şi funcţionării celulei.
Reacţiile chimice complexe se realizează prin aportul de substanţe şi energie din mediu,
transformarea substanţelor în componenţi necesari desfăşurării activităţii vitale, eliberarea,
înmagazinarea şi transformarea energiei.
Metabolismul prezintă două laturi contradictorii şi interdependente:
- asimilaţia (anabolism) şi
- dezasimilaţia (catabolism).
Asimilaţia reprezintă un complex de reacţii chimice care duc le sinteze de micro şi
macromolecule organice, care incorporează energie în structura lor, din substanţe anorganice
provenite din mediu. La plantele autotrofe asimilaţia este reprezentată prin fotosinteză, proces
prin care din CO2, apă elemente minerale şi energie (solară sau chimică) se sintetizează
substanţe organice complexe. Asimilaţia se realizează cu consum de energie (proces
endergonic).
Dezasimilaţia este un complex de reacţii chimice prin care are loc degradarea
substanţelor organice şi eliberarea energiei necesare desfăşurării proceselor vitale (proces
exergonic). Degradarea substanţelor şi eliberarea energiei se realizează prin fenomenul de
respiraţie.
14
Fiziologie
Energia chimică înmagazinată în ATP

este de 7000-12000 cal/mol şi este utilizată de
celulă pentru desfăşurarea diferitelor activităţi
(desfăşurarea unui lucru mecanic, osmotic sau
chimic). La nivel celular are loc procesul de
convertire a energiei chimice din legăturile
macroergice în energie mecanică, electrică,
radiantă În fluxul energetic celular, între fazele
de producere şi cele de utilizare a energiei, staţia
intermediară obligatorie este reprezentată de
ATP. Acest sistem transportator de energie
(ATP) este încărcat în cursul reacţiilor de oxido-
reducere şi descărcat în timpul efectuării
travaliului celular (biosinteza), pe parcursul unui
ciclu continuu, în care ATP ocupă o poziţie
Figura 1.5. Rolul central reprezentat de
ATP în metabolism (după Nelson și Cox, centrală (Nelson și Cox, 2004).
2004)
Schimbul permanent de substanţe şi energie cu mediul este influenţat de diferenţa

dintre concentraţia substanţelor din materia vie şi cea din mediul înconjurător. Acest schimb
este intermediat de membranele celulare (plasmalemă, tonoplast, membranele organitelor,
reticulul endoplasmatic, dictiozomi), care au capacitatea de a regla cantitatea, tipul şi direcţia
de mişcare a substanţelor ce le traversează.
1.3.1. Însuşirile apei şi rolul ei în celule

Dintre substanţele ce intră şi ies din celule, apa este considerată cea mai importantă. Ea
are proprietăţi speciale, care îi permit să acţioneze ca solvent şi să poată fi transportată cu
uşurinţă prin corpul plantei. Aceste proprietăţi fizice, termice, de coeziune şi adezive derivă
din structura polară a moleculei apei.
Molecula de apă (Lehninger, 2004) este

formată dintr-un atom de oxigen legat
echivalent la doi atomi de hidrogen. Cele
două legături O-H formează un unghi de
104,5° (figura 1.6).
Atomul de oxigen este mai electronegativ
decât hidrogenul şi tinde să atragă electronii
legăturii covalente rezultând o sarcină
negativă parţială la capătul oxigen al
moleculei şi o sarcină parţial pozitivă la
fiecare hidrogen. Sarcinile parţiale sunt
egale, astfel încât molecula de apă nu are o
Figura 1.6. Structura moleculei de apă sarcină netă.
(după Lehninger, 2004)
15
Fiziologie
Separarea sarcinilor parţiale împreună cu forma moleculei, face molecula de apă

polară, iar sarcinile parţiale opuse dintre moleculele de apă învecinate au tendinţa de a se
atrage reciproc. Atracţia electrostatică slabă dintre moleculele de apă, cunoscută drept
legătură de hidrogen este responsabilă de proprietăţile apei.
Proprietăţile fizice conferă apei proprietăţile unui mediu ideal pentru dezvoltarea
vieţii. Ea este un excelent solvent, dizolvând cantităţi mari de substanţe, proprietate datorată
dimensiunilor mici ale moleculei şi naturii sale polare. Apa este un solvent deosebit pentru
substanţele ionice şi pentru molecule de proteine şi zaharuri care au resturi polare: NH2- şi
OH-. Legăturile de hidrogen dintre macromolecule şi apă reduc interacţiunea dintre
macromolecule şi favorizează atragerea lor în soluţie.
Legătura de hidrogen dintre moleculele de apă conduce la proprietăţi termice
neobişnuite cum sunt: căldura specifică şi căldura latentă de evaporare.
Căldura specifică se referă la energia calorică necesară creşterii temperaturii unei
substanţe. Căldura specifică a apei la topirea gheţii creşte de aproximativ două ori (0,49 –
1,09 cal/g), iar la încălzirea apei lichide până la 34,5°C, căldura specifică scade, după care
creşte.
Căldura latentă de evaporare reprezintă energia necesară pentru separarea
moleculelor din faza lichidă şi trecerea lor în faza gazoasă la temperatură constantă, proces
ce are loc în timpul transpiraţiei.
Tensiunea superficială mare a apei (la limita de separare apă - aer este de 72,8 erg ·
cm ) favorizează realizarea curentului de transpiraţie şi ascensiunea capilară a apei,
-2
fenomene în care intervin şi forţele de adsorbţie şi coeziune moleculară.

Permeabilitatea membranelor celulare este însuşirea acestora de a permite trecerea
substanţelor, acumularea unor substanţe în celulă şi eliminarea unora în mediul extern. În
funcţie de gradul de permeabilitate membranele pot fi:
- permeabile – permit trecerea unor soluţii;
- semipermeabile – permit trecerea solventului, nu şi a substanţei solvite din soluţie;
- impermeabile – nu permit trecerea apei şi a soluţiilor.
Permeabilitatea depinde de diametrul porilor membranelor şi a particulelor care circulă. În
celula vegetală, membrana celulară este permeabilă, membranele plasmatice (plasmalema şi
tonoplastul) sunt semipermeabile, cuticula şi membranele celulelor de suber sunt
impermeabile.
1.3.2. Imbibiţia, difuziunea şi osmoza
Imbibiţia reprezintă fenomenul prin care unele substanţe macromoleculare încărcate

pozitiv sau negativ atrag moleculele de apă. Imbibiţia este expresia energiei cinetice a
moleculelor de apă şi proprietăţii radicalilor liberi hidrofili din anumite substanţe de a lega
apa în mod reversibil. Ca urmare, volumul şi masa acestor substanţe cresc, determinând
modificarea unor proprietăţi fizice.
Forţa cu care este atrasă apa depinde de natura substanţelor şi de conţinutul lor în apă. În
interiorul substanţelor organice coloidale, apa pătrunde îndepărtând particulele unele de
altele. Limita până la care aceste particule pot fi îndepărtate depinde de coeziunea lor. În cazul
16
Fiziologie
lemnului, aceste limite sunt atinse destul de repede (imbibiţie limitată). Gelatina prezintă o
coeziune redusă între particule şi se umflă puternic în contact cu apa (imbibiţie nelimitată).
 Substanţele proteice prezintă cel mai ridicat grad de imbibiţie datorită radicalilor
hidrofili liberi (-NH2; -COOH-OH).
 Seminţele bogate în substanţe proteice (salcâm, glădiţă) se îmbibă mai puternic decât
cele care conţin mai puţine proteine (molid, brad).
 Glucidele complexe, amidonul şi celuloza au un grad de imbibiţie mai redus datorită
unui număr restrâns de radicali liberi hidrofili.
 Lipidele nu prezintă fenomenul de imbibiţie deoarece au numai radicali hidrofobi.
Intensitatea cu care este atrasă apa prin forţa de imbibiţie este influenţată de o serie de factori
fizici (temperatură, pH) şi chimici (unele săruri minerale).
Difuziunea reprezintă dispersia substanţelor prin mişcarea ionilor sau moleculelor a
două lichide de concentraţii diferite, puse în contact direct, ce tinde să egalizeze concentraţiile
în cadrul unui sistem (figura 1.7). Dacă într-un vas cu apă este introdusă o cantitate de
zaharoză, moleculele acestei substanţe se vor dispersa uniform, treptat, în masa apei din vas.
Intervalul de timp în care are loc acest proces depinde de dimensiunile vasului, temperatură
şi concentraţia substanţei.
Figura 1.7. Difuziunea

(https://www.thoughtco.com/definition-of-diffusion-604430)
Mişcarea moleculelor de zaharoza se va face randomizat dinspre zona cu concentraţie mai

ridicată spre cea cu concentraţie mai scăzută, urmând un gradient de concentraţie. Moleculele
de apă se vor deplasa în sens opus, în lungul unui alt gradient de concentraţie, dinspre apa
curată spre soluţia de zaharoză. În momentul în care dispare gradientul de concentraţie,
transferul de molecule încetează. Moleculele pot rămâne în mişcare, dar transferul este zero,
sistemul se află în acel moment în echilibru dinamic (Parascan și Danciu, 2001).
Fenomenul de difuziune nu poate fi explicat fără utilizarea conceptului de potenţial al apei.
La echilibrul chimic, potenţialul apei este egal în vas, acest echilibru realizându-se la o
anumită valoare a potenţialului. În condiţii standard, potenţialul apei pure este 0 (ψ =
0).Deoarece potenţialul apei pure este mai ridicat decât al oricărei soluţii, potenţialul apei în
soluţie reprezintă o valoare negativă (-ψ) şi se exprimă în unităţi energetice care se pot
transforma în unităţi de presiune.
17
Fiziologie
Oxigenul este solubil în lipide şi difuzează liber prin membranele celulare, apa şi dioxidul de
carbon, deşi sunt polare, difuzează liber prin membrane datorită moleculelor mici şi
neîncărcate electric.
La plante fenomenul de difuziune determină pătrunderea apei şi a sărurilor minerale prin
membrana celulară şi pătrunderea gazelor CO2 şi O2 în ostiolele stomatelor, camera
substomatică şi spaţiile intercelulare din celulele mezofilului (Murariu, 2002).
Osmoza reprezintă un caz particular al difuziunii. Ea se realizează asemănător difuziunii până
la egalizarea concentraţiilor, dar sensul osmozei este invers difuziunii, de la soluţia mai diluată
(hipotonică) spre soluţia mai concentrată (hipertonică). Când cele două soluţii devin egale în
concentraţie (izotonice) curentul de apă încetează.
Osmoza poate fi definită ca o difuziune selectivă, condiţionată de existenţa unei membrane
semipermeabile (membrană care separă două soluţii şi permite numai trecerea apei –
semipermeabilitate absolută). Osmoza se datorează unei forţe numită presiune osmotică a
cărei valoare depinde de diferenţa de concentraţie dintre cele două soluţii (figura 1.8).
Figura 1.8. Osmoza şi măsurarea presiunii osmotice: a. sistem în momentul montării; b. după
pătrunderea apei prin osmoză; c. forţa care se opune ridicării soluţiei (presiune osmotică)
(după Nelson şi Cox, 2004)
Osmoza implică un curent de apă dinspre soluţia cu un potenţial al apei înalt, spre cea
cu potenţial al apei mai scăzut. Potenţialul apei este afectat de natura substanţei dizolvate şi
de concentraţia particulelor (molecule sau ioni).
Într-un sistem osmotic apa va traversa membrana şi va determina ca soluţia să se ridice
în tub până când potenţialele apei din cele două părţi ale membranei devin egale. Dacă se
adaptează un piston care să contracareze mişcarea apei se poate măsura presiunea pe care o
dezvoltă apa în sistem, presiunea osmotică. Tendinţa apei de a se mişca traversând membrana,
datorită potenţialului apei, poartă numele de potenţial osmotic.
Întrucât osmoza este dependentă de temperatură şi concentraţia molară a substanţei,
Van’t Hoff, 1888, pornind de la legea gazelor perfecte, a stabilit pentru determinarea presiunii
osmotice, relaţia:
18
Fiziologie
P=i·C·R·T
în care:
P – presiunea osmotică în atm.;
C - concentraţia soluţiei în mol · l-1;
R – constanta gazelor perfecte 8,207 ·10-2;
T – temperatura absolută în grade Kelvin;
i - coeficient izotonic ; i = 1 + a (n - 1);
unde: a – reprezintă gradul de disociere electrolitică; n – numărul ionilor ce se formează prin
disocierea fiecărei molecule de electrolit.
Soluţiile molare de neelectrolit (zaharoză, glucoză, glicerină, acid citric) realizează la
0°C, o presiune osmotică de 22,41 atm.
1.3.3. Comportamentul osmotic al celulei vegetale
Celula vegetală funcţionează ca un sistem osmotic. În interiorul vacuolei se găseşte

sucul celular (sucul vacuolar) cu substanţe osmotic active (zaharuri, acizi organici), care au
frecvent o concentraţie mai mare decât a soluţiilor mediului extern. În cazul celulelor tinere
la care sistemul osmotic nu este încă bine format, fenomenele osmotice sunt reduse. În cazul
celulelor mature vacuolele se unesc rezultând o singură vacuolă centrală (vacuomul) ce ocupă
aproape întreaga celulă. Comportamentul osmotic al celulei vegetale este în funcţie de
concentraţia soluţiei din exterior.
Dacă se introduce celula în apă sau într-o soluţie hipotonică (a cărei concentraţie este
mai mică decât a sucului celular) se formează un curent de endosmoză (figura 1.9). Vacuola
îşi măreşte volumul şi potenţialul osmotic al sucului celular exercită o presiune hidrostatică
asupra citoplasmei, care se întinde şi apasă asupra membranei celulare. Membrana elastică se
întinde realizâdu-se o stare de tensiune a celulei numită turgescenţă. Presiunea sub acţiunea
căreia se întinde membrana poartă numele de presiune de turgescenţă. Presiunea de
turgescenţă este definită drept presiunea ce se dezvoltă în celula vegetală ca rezultat al
osmozei, căreia i se poate asocia şi imbibiţia. Egală şi opusă presiunii de turgescenţă este
presiunea mecanică a peretelui celular, orientată spre interior. Când starea de turgescenţă este
maximă intrarea apei în celulă încetează.
Figura 1.9. Comportamentul osmotic al celulei vegetale

(https://fastly.kastatic.org/ka-perseus
images/d5222beea94037cf4ab9a206a7148c423ea328c0.png)
19
Fiziologie
Starea de turgescenţă poate fi înlăturată dacă se introduc celulele într-o soluţie

hipertonică (cu o concentraţie mai mare decât a sucului celular). Soluţia externă va extrage
apa din sucul vacuolar, pereţii celulei se vor destinde, iar volumul conţinutului celular se va
micşora. Citoplasma se desprinde de pereţii celulozici şi se strânge treptat spre centrul celulei.
Micşorarea volumului protoplastului prin dezlipirea de peretele celular şi strângerea
acestuia spre interior, în urma pierderii apei, se numeşte plasmoliză. Fenomenul începe cu
plasmoliza incipientă (plasmoliză limită), continuă cu plasmoliza concavă (uşoara
contractare a protoplastului determină desprinderi de formă concavă) şi cu o plasmoliza
convexă (figura. 1.10. A, B). După apariţia plasmolizei convexe celule pot fi menţinute 6-12
ore în soluţii hipertonice ale sărurilor de potasiu sau sodiu, constatându-se umflarea
protoplastului spre polii celulei, rezultând plasmoliza în calotă (figura 1.10.C). Această
ultimă fază se datorează pătrunderii plasmoliticului în citoplasmă, prin plasmalemă, fără a
pătrunde în vacuolă, deoarece tonoplastul este mai riguros semipermeabil decât plasmalema.
Dacă celulele plasmolizate sunt introduse într-o soluţie hipotonică sau în apă, ele îşi recapătă
turgescenţa, deplasmolizându-se.
Fenomenul poate avea loc şi spontan, dacă celulele sunt lăsate în plasmoliticul folosit,
care se diluează, prin apa venită din vacuolă, în timp ce sucul celular devine mai concentrat,
formându-se un curent endosmotic (Parascan și Danciu, 2001).
Figura 1.10. A. Celula turgescentă: n – nucleu; p – perete celular; ct – citoplasmă; v – vacuolă;

B. Fazele plasmolizei celulare: a. plasmoliză incipientă; b. plasmoliză concavă; c. plasmoliză
convexă; C. Plasmoliză în calotă (din Parascan și Danciu, 2001)
În unele cazuri, concentraţia sucului celular poate creşte prin anatonoză

(transformarea enzimatică unor substanţe osmotic inactive în osmotic active: amidon →
zaharoză). Capacitatea de deplasmolizare spontană (anatonoză) demonstrează că celula
vegetă nu se comportă ca un sistem osmotic fizic, cunoscut fiind faptul că mediul celular nu
este o simplă soluţie, la nivelul său având loc numeroase reacţii metabolice care pot restabili
hipertonia în raport cu mediul.
20
Fiziologie
1.3.4. Mecanismul pătrunderii apei în celule
În celula vegetală există un potenţial hidric în protoplast (-Ψp), rezultat din însumarea
potenţialului osmotic a fazei lichide din sucul vacuolar (-Ψπ) cu potenţialul matrixului
citoplasmatic (-Ψτ), determinat de gradul de hidrofilie al coloizilor săi: Ψp = Ψπ + Ψτ
În celula vie potenţialul matrixului este mic şi poate fi neglijat: Ψp = Ψπ
Potenţialul osmotic (Ψπ) are valoare limitată deoarece în timpul pătrunderii apei prin osmoză,
la mărirea volumului protoplastului se opune peretele celular printr-o presiune egală presiunii
de turgescenţă şi de sens contrar (+Ψt), conform relaţiei:
Ψp = Ψπ + Ψt
Cât timp potenţialul protoplastului este mai mic decât potenţialul apei din exterior are
loc pătrunderea apei în celule, până la un anumit prag. Absorbţia osmotică la nivelul
perişorilor absorbanţi se realizează când potenţialul soluţiei solului este mai ridicat decât cel
din protoplast. Apa încetează să pătrundă în celulă când presiunea de turgescenţă devine
maximă echilibrând presiunea osmotică (Ψπ + Ψt).
Când potenţialul apei din mediu este mai scăzut decât cel celular (soluţia externă este
hipertonică faţă de sucul celular), sub influenţa forţelor osmotice apa iese din celule,
vacuolele şi volumul celular se micşorează. Peretele celular se destinde şi exercită asupra
protoplastului o presiune din ce în ce mai scăzută şi apare plasmoliza incipientă. În acest
moment, turgescenţa este zero (Ψt = 0) şi Ψp = Ψπ.
Celulelor organelor aeriene ale plantelor, datorită transpiraţiei, nu sunt saturate în apă,
la nivelul lor menţinându-se un potenţial al apei mai scăzut decât cel al mediului, presiunea
de turgescenţă va fi întotdeauna mai mică decât potenţialul osmotic (Ψt < Ψπ). În cazul unor
celule cu conţinut foarte redus în apă, cum sunt cele din seminţele uscate, pătrunderea apei
are loc prin imbibiţie.
La plantele submerse, cu celulele saturate cu apă, potenţialul osmotic este egal cu
presiunea hidrostatică de turgescenţă, care este egalată cu presiunea contrară a peretelui
celular. Partea din potenţialul osmotic neechilibrată de presiunea de turgescenţă reprezintă
forţa de sucţiune (FS). Cât timp starea de turgescenţă nu a atins limita maximă, apa pătrunde
în celulă, datorită forţei de sucţiune.
Forţa de sucţiune variază în raport cu gradul de saturaţie a celulei în apă. Cu cât celula
este mai puţin saturată cu apă, cu atât forţa de sucţiune este mai mare şi invers. La completa
saturaţie a celulei cu apă Fs = 0. Presiunea osmotică este diferită în raport cu organul şi ţesutul
plantei. Frunzele de la baza coroanei unui arbore au o presiune osmotică mai scăzută decât
cele din vârf. Ţesuturile şi organele plantei care au o presiune osmotică ridicată, prin pierderea
turgescenţei, realizează o forţă de sugere foarte mare.
Plantele de apă dulce au în celulele lor o presiune osmotică cuprinsă între 1,5 – 2 atm,
cele din mări şi oceane de 25-30 atm. Plantele din locuri umede au presiuni osmotice ale
sucului celular de 3-7 atm, cele de stepă de 35-60 atm. Plantele de sărături pot avea presiuni
osmotice celulare ce depăşesc 60 atm. Mărirea presiunii osmotice a sucului celular la diferite
plante este rezultatul adaptării acestora la condiţiile de mediu. Mărirea presiunii osmotice este
influenţată de temperatura mediului, umiditatea solului, umiditatea aerului, lumină (Parascan
și Danciu, 2001).
21
Fiziologie
1.3.5. Schimbul de substanțe prin membranele celulare
În prezent este acceptat modelul structural de membrană numit modelul mozaicului fluid
(fig. 1.2, subcapitolul 1.1), care explică funcţiile acesteia în schimbul de substanţe şi energie
prin membrane. Acest concept demonstrează că membranele celulare nu sunt structuri simple,
uniforme şi poroase, la nivelul cărora schimbul de substanţe se desfăşoară numai după legile
difuziunii şi osmozei, un rol important revenind proteinelor transmembranare. Ele cuprind
două tipuri de structuri: una simplă, constituită dintr-un singur helix–α cu spire dese şi
ordonate în interiorul hidrofob al membranei, continuat prin porţiuni hidrofile mai puţin
ordonate şi o structură complexă, formată din helixuri–α repetate în cuprinsul membranei
(figura 1.11) Unele dintre aceste proteine sunt enzime cu rol în catalizarea reacţiilor asociate
membranei, fie cu rol de transportori sau de recepţie şi transducţie ale unor semnale chimice
din mediul celular.
Figura 1.11. Tipuri de proteine transmembranare: a. proteine cu un helix tip α; b.

proteine formate din helixuri α repetate (după Lehninger, 2004)
Natura lipidică a membranelor plasmatice permite moleculei hidrofobe de oxigen să difuzeze

cu uşurinţă prin acestea. Moleculele de apă şi dioxid de carbon, mici şi neîncărcate polar, trec
liber prin membrane. Majoritatea substanţelor necesare metabolismului celular, fiind polare,
nu pot fi tranzitate prin bistratul lipidic, fiind necesare proteinele de transport. Membranele
plasmatice celulare prezintă o semipermeabilitate selectivă, relativă şi dinamică.
Selectivitatea se datorează specializării proteinelor de transport pentru un anumit tip de
molecule sau ioni.
În prezent sunt acceptate trei posibilităţi de transport a soluţiilor prin membrane: prin
difuziune, prin difuziune facilitată (favorizată) şi prin procese energizate (figura 1.12).
Pătrunderea prin difuziune se realizează în sensul gradientului de concentraţie -
transport pasiv; dacă trecerea se referă la substanţele încărcate electric, gradientului de
concentraţie i se adaugă gradientul total al membranei - potenţial de membrană, realizând
împreună gradientul electrochimic. Acest tip de transport este important pentru transportul
celular şi menţinerea la nivelul membranelor plasmatice (plasmalemă şi tonoplast) a unor
gradienţi electrici. Hialoplasma este electric negativă atât în raport cu sucul vacuolar cât şi cu
mediul extern al celulei.
22
Fiziologie
Pătrunderea prin difuziune facilitată (favorizată) se realizează pasiv şi este facilitată

de proteinele canal şi de transportori.
Trecerea substanţelor în cazul proteinelor canal şi al transportorilor este întreţinută de energia
gradienţilor electrochimici. Transportorii ajută substanţele în procesul complex de traversare
a membranei, legând un solut specific care poate suferi o schimbare de conformaţie, dar
acest fenomen facilitează trecerea prin membrană.
Proteinele canal prezintă pori ce traversează membrana. La nivelul porilor sunt situate
molecule de apă ceea ce permite ca prin porii deschişi să treacă o serie de substanţe. Frecvent
la acest nivel sunt favorizaţi ionii anorganici cu sarcină electrică şi dimensiuni
corespunzătoare.
Proteinele canal şi unele proteine transportate pot funcţiona în sistem uniport
(mişcarea solutelor se face unidirecţional). Există proteine transportoare care funcţionează în
sistem cotransport (transportul unui solut depinde de transferul simultan sau secvenţial al
altui solut).
Echilibrul acidobazic se realizează fie prin cuplarea ionilor de semn contrar care au
aceeaşi direcţie de flux (K+ şi Cl-), cuplaj care poartă denumirea simport, fie cuplarea ionilor
de acelaşi semn (H+ şi K+), numit antiport (figura 1.13).
Figura 1.12. Transportul soluţiilor prin Figura 1.13. Transportul prin sistem uniport
membrane (după Taiz și Zeiger, 2002) şi cotransport la nivel membranar
(după Lehninger, 2004)
Transportul prin procese energizate reprezintă un transport activ realizat cu consum

de energie. Acest transport este asigurat de proteinele pompe alimentate din energia chimică
din ATP sau de energia radiantă. Caracteristice pentru plantele superioare sunt pompele
protonice (enzima H+-ATP-ază) localizată la nivelul membranelor care generează un
potenţial electric şi un gradient de pH ce aprovizionează forţa de mişcare a solutului în
sistemele cotrasport cuplate la H+.
În cazul soluţiilor neutre (zaharoza) acumularea în celulă, împotriva gradientului de
concentraţie, se realizează prin cotransport prin intermediul unei molecule încărcate cu H+.
Energia furnizată de pompa de protoni determină transportul primar activ. Acesta
energizează substanţa neutră (zaharoza) care va traversa membrana prin transportul secundar
activ.
23
Fiziologie
Pe lângă pompele protonice (cationice) sunt şi pompele anionice legate de H+-ATP-

ază, realizând un complex care facilitează transportul ionilor de H+ şi Cl-. În acest mod se
echilibrează sarcinile şi pH-ul pe cele două feţe ale membranei prin schimb cationic şi anionic,
susţinut de transportul protonilor şi anionilor şi formarea anionilor acizilor organici (Parascan
și Danciu, 2001).
Transportul activ prin membranele
plasmatice se poate realiza prin endocitoză
şi exocitoză (figura 1.14). Acest tip de
transport este facil pentru moleculele de
dimensiuni mari (proteine, polizaharide).
Transportul pe aceste căi se face prin
intermediul unor vezicule sau saculi, care
înconjură particulele solide şi le includ prin
procesul de endocitoză sau le elimină prin
exocitoză. Endocitoza cu ingestie de
particule este o fagocitoză frecvent întâlnită
la plantele inferioare. La pantele superioare Figura 1.14. Endocitoza și exocitoza
fagocitoza este prezentă în nodozităţile http://biologiaalbujaira.blogspot.ro/201
rădăcinilor de leguminoase şi este realizată 1/12/procesos-celulares-transporte-de.html
de celulele plantei asupra bacteriilor din
genul Rhizobium.
Să ne reamintim
Metabolismul celular reprezintă totalitatea transformărilor chimice şi energetice necesare
pentru menţinerea specificităţii constituţiei chimice, structurii şi funcţionării celulei și
prezintă două laturi contradictorii şi interdependente: asimilaţia (anabolism) și dezasimilația
(catabolism). Dintre substanţele ce intră şi ies din celule, apa este considerată cea mai
importantă, având proprietăţi speciale care îi permit să acţioneze ca solvent şi să poată fi
transportată cu uşurinţă prin corpul plantei prin: imbibiție, difuziune și osmoză. Schimbul de
substanțe prin membranele celulare se face prin: difuziune, difuziune facilitată și procese
energizare.
Rezumat
Celula vegetală este unitatea morfofuncţională elementară a tuturor organismelor procariote

şi eucariote. Ea reprezintă un prim nivel de organizare a materiei vii, dotat cu capacităţi de
autoreglare, autoconservare şi autoreproducere. Toate procesele fiziologice şi biochimice se
desfăşoară la nivel celular şi sunt influenţate, în special, de structura acestora. Fiziologia
celulei vegetale reprezintă prima etapă în interpretarea proceselor fiziologice care se
desfăşoară la nivelul plantei. Analiza morfo-funcţională a constituenţilor celulari relevă
importanţa membranelor, numite şi membrane biologice în structura şi funcţiile celulei
vegetale. Membranele biologice constituie sistemul membranar al celulei şi sunt constituite
după modelul mozaicului fluid. Sistemul membranar poate fi extern sau intern. Funcţiile
membranelor biologice sunt multiple: de barieră, de transport, de selecţie, de structură, de
compartimentare, de biosinteză, energetică, electroosmotică. Celula vegetală se comportă ca
un sistem bologic deschis aflîndu-se într-un permanent schimb de substanță și energie cu
24
Fiziologie
mediul înconjurător. Apa este considerată cea mai importantă dintre substanţele ce intră şi ies
din celule. Cele trei procese fizice de pătrundere a apei în celule sunt: imbibiția, difuziunea și
osmoza. Schimbul de substanțe prin membranele celulare se face prin: difuziune, difuziune
facilitată și procese energizare.
1. Ribozomii (granulele lui Palade):

a. nu prezintă membrană;
b. au înveliș uni membranar
c. au înveliș dublu membranar.
2. Plastidele vezi (cloroplastele) au rol în:
a. fotosinteză;
b. transpirație;
c. respirație.
3. Metabolismul celular prezintă două laturi contradictorii și interdependente care sunt:
a. anabolismul;
b. catabolismul;
c. transpirația.
4. Din punct de vedere electric apa este:
a. neutră;
b. încărcată pozitiv;
c. încărcată negativ.
5. Căile de pătrundere a apei în celulă sunt :
a. imbibiția;
b. osmoza;
c. difuziunea.
6. Cel mai înalt grad de imbibiție îl au:
a. glucidele;
b. proteinele;
c. lipidele.
7. În condiții standard potențialul apei pure este:
a. 0;
b. -2;
c. +2
8. Soluțiile molare de neelectrolit realizează la 0°C, o presiune osmotică de:
a. 22,41 atm;
b. 12 atm;
c. 24,2 atm.
Miniglosar
imbibiția- fenomenul prin care unele substanţe macromoleculare încărcate pozitiv sau
negativ atrag moleculele de apă;
difuziunea - dispersia substanţelor prin mişcarea ionilor sau moleculelor a două lichide
de concentraţii diferite, puse în contact direct, ce tinde să egalizeze concentraţiile în cadrul
unui sistem.
gradient de concentrație – mişcarea moleculelor unei soluții dinspre zona cu
concentraţie mai ridicată spre cea cu concentraţie mai scăzută;
osmoză - o difuziune selectivă, condiţionată de existenţa unei membrane semipermeabile
-membrană care separă două soluţii şi permite numai trecerea apei.
25
Fiziologie
turgescența – starea de hidratere a celulelor;

plasmoliza – starea de deshidratare a celulelor;
potențial osmotic - tendinţa apei de a se mişca traversând membrana semipermeabilă,
datorită potenţialului apei;
presiune osmotică – presiunea pe care o dezvoltă apa într-un system:
endosmoză - intrarea apei în celulă datorită osmozei;
exosmoză – ieșirea apei din celulă datorită osmozei.
Bibliografie minimală
Grudnicki Margareta, Ianovici Nicoleta, 2014. Noțiuni teoretice și practice de fiziologie

vegetală. Editura Mirton, Timișoara, 289 p.
Parascan D., Danciu M., 2001. Fiziologia plantelor lemnoase. Ed. Pentru Viață, Brașov,
257 p.
Toma C., Niță M.,1997. Celula vegetală. Editura Universității ”Alexandru I. Cuza”, Iași
Mohr H., Schopfer P., 1994. Plant physiology. Springer Verlag, Berlin Heidelberg, New
York, 629p.
Murariu Alexandrina. 2002 – Fiziologie vegetală. Vol I. Ed. Junimea, Iași
26
Fiziologie
REGIMUL DE APĂ AL PLANTELOR
Cuprins
Introducere
2.1. Rolul apei în viața arborilor
2.2. Absorbția apei de către plante
2.2.1. Rădăcina – organ al absorbției apei
2.2.2. Mecanismele absorbției apei din sol
2.2.3. Factorii care influențează absorbția apei din sol
2.2.4. Absorbția extraradiculară
2.3. Circulația apei în corpul plantei
2.3.1.Căile și mecanismele circulației apei
2.3.2. Particularități ale circulației apei în tulpina arborilor
Rezumat
Miniglosar
Introducere
Apa este un element vital. Din punct de vedere ecologic, alături de temperatură și
lumină, contribuie la distribuția altitudinală și latitudinală a vegetației pe Glob. În lipsa apei
procesele fiziologice ale plantelor nu se pot desfășura optim. Cea mai mare parte a apei
necesară plantelor este preluată din sol prin intermediul sistemului radicelar, doar o mică parte
fiind absorbită la nivel foliar. S-au descoperit două mecanisme de absorbție a apei, în raport
cu organul implicat în mod direct în acest proces fiziologic: absorbția activă și absorbția
pasivă. Absorbția activă este specifică mai ales plantelor ierboase, dar și arborilor cu frunze
căzătoare până la apariția frunzelor. Odată apa absorbită ea este codusă (circulă) în corpul
plantei prin tulpină, până la frunze. Absorbția și circulația apei depind de o serie de factori
interni și extreni.
La finalul parcurgerii acestei unităţi de învăţare, studentul va fi capabil să: cunoască

rolul apei în viața arborilor, să înțeleagă cele două mecanisme ale absorbției apei: absorbția
activă și absorbția pasivă, să înteleagă cum se realizează circulația apei în corpul plantelor
lemnoase, să explice modul în care factorii interni și externi influențează aceste două procese
fiziologice.
Durata de parcurgere a unităţii de învăţare este de 4 ore.
27
Fiziologie
2.1. Rolul apei în viața arborilor

Prezenţa apei într-o cantitate suficientă reprezintă un factor primordial pentru
supravieţuirea, creşterea şi dezvoltarea plantelor. Posibilităţile de aprovizionare cu apă,
lumina şi valorile temperaturii sunt factori ecologici principali în repartizarea vegetaţiei
forestiere, determinând zonarea altitudinală şi latitudinală a acesteia. Pe lângă rolul ecologic,
apa prezintă şi o deosebită importanţă fiziologică.
În corpul plantelor proporţia apei diferă în funcţie de vârstă, specie, organul plantei,
intensitatea proceselor metabolice:
 în vârfurile vegetative şi în ţesuturile meristematice, cu activitate vitală accentuată,
conţinutul în apă poate ajunge la 80-95 % din greutatea uscată;
 frunzele arborilor conţin 79-82 % apă,
 tulpinile 40-55 %,
 seminţele oleaginoase 8-12 %.
În decursul unui an conţinutul în apă al diferitelor plante lemnoase este variabil.
Activitatea fiziologică a plantei este în strânsă legătură cu conţinutul de apă din
celulele acestora. Menţinerea stării de turgescenţă a celulelor este determinată de prezenţa
unei cantităţi mari de apă în sucul celular. În această stare procesele fiziologice se desfăşoară
cu intensitate ridicată pe când în organele şi ţesuturile cu o cantitate de apă mai scăzută
activitatea fiziologică este redusă (seminţe). Pe măsură ce cantitatea de apă în aceste organe
creşte, procesele lor fiziologice se activează.
Rolul fiziologic al apei este determinat de proprietăţile fizice ale acesteia. Prin căldura
specifică ridicată şi conductibilitatea termică mare apa intervine în stabilizarea temperaturii
corpului plantelor. Tensiunea superficială ridicată facilitează fenomenele de absorbţie şi de
conducere a soluţiilor prin ţesuturi şi organe.
Prezenţa apei în toate celulele, ca fază continuă a sistemului coloidal protoplasmatic,
menţine unitatea funcţională a întregii plante stabilind şi legătura dintre plantă şi mediul
înconjurător.
Regimul de apă al plantelor prezintă trei laturi:
 absorbţia apei,
 circulaţia apei în corpul plantei şi
 eliminarea apei în mediul extern.
Aceste procese determină în plantă bilanţul hidric, prin care se înţelege relaţia între cantitatea
de apă absorbită de plantă şi cea pe care o consumă în aceeaşi perioadă de timp. Pentru
menţinerea unui bilanţ hidric normal este necesar ca pierderea apei să fie compensată de
absorbţia ei prin rădăcini. În anumite perioade între cantitatea de apă absorbită şi cea pierdută
se creează un dezechilibru. În cazul în care cantitatea de apă pierdută este mai mare decât cea
procurată prin absorbţie în ţesuturi apare un deficit de apă (Alexandrina Murariu, 2002). În
condiţii normale de vegetaţie la plantele lemnoase absorbţia şi transpiraţia diurnă se vor
înscrie în curbe asemănătoare. În unele cazuri, în timpul zilei, absorbţia rămâne în urma
transpiraţiei, creându-se un deficit, care se compensează total în timpul nopţii. Acest fenomen
este determinat de rezistenţa protoplasmei celulelor vii ale rădăcinii la trecerea apei. Relaţiile
dintre cantitatea de apă procurată de plante şi cea pe care o consumă şi o elimină sunt
determinate de unii factori de mediu. Adaptarea plantelor faţă de un anumit mod de
28
Fiziologie
aprovizionare cu apă s-a realizat în decursul evoluţiei lor. Plantele lemnoase au un ţesut
conducător bine format şi prezintă ţesuturi protectoare pentru apărarea părţilor aeriene de
pierderi exagerate de apă, precum şi un sistem radicular bine dezvoltat.
Să ne reamintim
Apa, alături de temperatură și lumină contribuie la repartizarea vegetaţiei pe Glob,
determinând zonarea altitudinală şi latitudinală a acesteia. Pe lângă rolul ecologic, apa
prezintă şi o deosebită importanţă fiziologică, activitatea fiziologică a plantei fiind în strânsă
legătură cu conţinutul de apă din celule.
2.2. Absorbția apei de către plante
2.2.1. Radăcina – organ al absorbției apei
Rădăcina reprezintă organul specializat al plantelor pentru absorbţia apei din sol.
Sistemul radicular al plantelor lemnoase prezintă particularităţi anatomo-morfologice şi
fiziologice care determină funcţia de absorbţie a apei din sol. Plantele lemnoase prezintă un
sistem radicular ce diferă în raport cu specia, manifestând totodată o anumită plasticitate şi
adaptabilitate la condiţiile de sol în care creşte. Extinderea sistemului radicular în adâncime
are loc cât permit condiţiile de aeraţie şi structură fizică a solului. Pentru realizarea unei
suprafeţe cât mai mari de absorbţie, sistemul radicular prezintă o ramificaţie bogată şi un
număr mare de perişori absorbanţi (figurile 2.1 și 2.2).
Figura 2.1 Peri absorbanţi: a – peretele Figura 2.2. Structura perișorului absorbant
gelificat al părului absorbant cu particule https://www.quora.com/How-is-water-absorbed-
de sol; b – formarea perilor absorbanţi (1- into-the-root-hair-cell
4); c – localizarea zonei perilor absorbanţi
şi diferenţierea ţesutului conducător (după
Binet, J. Brunel, 1967)
29
Fiziologie
Regiunea piliferă este localizată deasupra zonei de creştere a rădăcinii în care aproape
fiecare celulă a rizodermei se transformă într-un perişor absorbant cu lungimea de 8-15 mm
şi diametrul de 10 µm. Membrana externă a perişorului este alcătuită din caloză şi substanţe
proteice cu o mare putere de gelificare, aderenţă la sol şi permeabilitate crescută. Stratul
extern se gelifică şi realizează un contact strâns cu particulele solului. Perii absorbanţi
prezintă protoplasmă, vacuolă mare bogată în suc celular, în care apa pătrunde prin fenomenul
de endosmoză şi nucleul situat apical. Numărul perilor absorbanţi este în funcţie de specie,
fiind mai mic la cele lemnoase (217 peri/mm2 la Pinus sylvestris) şi mai mare la cele ierboase
(2500 peri/mm2 la Secale cereale) (Boldor et al.,1981).
Creşterea perilor absorbanţi este influenţată de conţinutul în apă şi elemente minerale
din sol. La majoritatea speciilor forestiere rolul principal în absorbţie nu poate fi atribuit
perişorilor absorbanţi deoarece au o durată de viaţă scurtă sau lipsesc. În aceste cazuri intervin
în absorbţie hifele unor ciuperci care au o durată de viaţă mult mai lungă şi măresc suprafaţa
de absorbţie şi formează împreună cu rădăcinile plantelor asociaţii numite micorize (peritrofe,
ectotrofe, endotrofe). Micorizele ectotrofe au rol principal în absorbţia apei şi a sărurilor
minerale la plantele din familiile Betulaceae şi Fagaceae. Cercetările efectuate cu potetometre
speciale au evidenţiat că în zona netedă a vârfului rădăcinii absorbţia este mai scăzută
deoarece meristemele şi celulele nou formate au permeabilitate mai redusă, fiind lipsite de
spaţii intercelulare şi vasele lemnoase. În zona piliferă absorbţia este mai ridicată, fapt datorat
diferenţierii ţesuturilor. La unele plante lemnoase (pin, plop) absorbţia apei poate avea loc şi
prin lenticele sau răni.
2.2.2. Mecanismele absorbției apei din sol
Absorbţia apei este determinată atât de forţe active ce se realizează la nivelul rădăcinii, cât şi
de forţe pasive, determinate de pierderea apei prin organele aeriene în procesul de transpiraţie.
Mecanismul absorbţiei active. Absorbţia activă este pusă în evidenţă şi prin
fenomenul de lăcrimare (exudaţie, plâns al plantelor), primăvara, la plantele erbacee şi la
unele plante lemnoase (viţa de vie, carpen, mesteacăn, paltin şa.). La plantele din locuri
călduroase şi umiditate atmosferică ridicată are loc o eliminare a apei la nivelul frunzelor sub
formă de picături, fenomen numit gutaţie, determinat de absorbţia activă a apei la nivelul
rădăcinii. Ipotezele care încearcă să explice absorbţia se împart în: neosmotice şi osmotice.
 Ipoteza neosmotică susţine că celulele vii ale rădăcinii absorb apa şi o transmit la
xilem printr-un proces diferit de cel al osmozei simple. În acest caz, absorbţia ar avea
loc prin participarea energiei metabolice din celulele rădăcinii. Presiunea radiculară
scade sub acţiunea inhibitorilor respiraţiei şi lipsei oxigenului, confirmându-se ideea
că absorbţia este în strânsă legătură cu respiraţia (figura 2.3). Se constată o strânsă
legătură între periodicitatea zilnică a presiunii radiculare şi intensitatea luminoasă,
fapt ce atestă rolul energiei metabolice în absorbţie. Există şi unele teorii conform
cărora absorbţia s-ar datora unui proces de electroosmoză, în care suprafaţa rădăcinii
ar avea un potenţial electric pozitiv, spre deosebire de cilindrul central care ar fi
negativ, dar diferenţa de potenţial este prea mică (circa 100 mV) pentru a realiza
mişcarea apei în cazul absorbţiei.
30
Fiziologie
 Ipoteza osmotică explică absorbţia activă a apei prin intermediul forţelor osmotice.
Rădăcinile sunt considerate adevărate osmometre în care apa pătrunde printr-un
curent endosmotic, de la un potenţial osmotic mai scăzut din sol, către unul mai ridicat
din rădăcini.
Dutrochet a emis ipoteza absorbţiei datorită gradientului presiunii osmotice din celulele
rădăcinii infirmând ideea deficitului presiunii de difuziune (forţa de sucţiune). Pornind de la
constatarea că perii absorbanţi şi celulele vii ale scoarţei sunt în contact direct cu soluţia
solului şi saturate cu apă, se admite ipoteza că singurele elemente care prezintă o forţă de
sucţiune activă sunt vasele lemnoase ale rădăcinii. Aceste elemente fiind moarte (nu au
protoplasmă) nu suferă o presiune din partea protoplasmei. În celulele rădăcinii apare o stare
de nesaturaţie care avansează până la perişorii absorbanţi şi celulele periferice ale rădăcinii,
care tind să compenseze pierderea apei pe seama soluţiei solului. Rizoderma, scoarţa şi
perişorii absorbanţi au numai rolul de a filtra apa în mod pasiv. Atât ipotezele osmotice cât şi
cele neosmotice au în vedere faptul că în procesul de absorbţie participă protoplasma celulelor
vii.
Absorbţia activă este proprie plantelor ierboase care au permanent o presiune radiculară
pozitivă şi o transpiraţie scăzută. La plantele lemnoase presiunea radiculară pozitivă este mai
rar întâlnită, motiv pentru care în absorbţia apei rolul principal îl deţine mecanismul absorbţiei
pasive.
Figura 2.3. Punerea în evidență a absorbției active

http://biology4isc.weebly.com/a-plant-transport.html
Mecanismul absorbţiei pasive (figura 2.4). Eliminarea continuă a apei prin

transpiraţie realizează la nivelul mezofilului frunzelor o forţă de aspiraţie mare, capabilă să
absoarbă apa din vasele de lemn ale nervurilor, unde apa are o presiune scăzută. Presiunea
scăzută a apei se transmite printr-un sistem hidrostatic până la ultimele ramificaţii ale
xilemului rădăcinii rezultând un gradient de potenţial şi apa circulă dinspre exteriorul
rădăcinii spre interior, spre vasele de lemn.
Prin intensificarea transpiraţiei ionii din vasele xilemului (care au determinat apariţia
presiunii radiculare) sunt îndepărtaţi prin curentul de transpiraţie diminuându-se absorbţia
activă. Rolul principal în absorbţie revine transpiraţiei şi rădăcinile devin zone ale absorbţiei
pasive. Apa din vasele de lemn şi din celulele corticale ale rădăcinii, saturate cu apă, formează
31
Fiziologie
un curent continuu, motiv pentru care absorbţia este în strânsă dependenţă cu pierderea apei
prin transpiraţie.
Celulele externe ale rădăcinii şi ale perilor absorbanţi îşi măresc forţa de sucţiune şi absorb
apa din sol. În acest proces rolul preponderent îl are transpiraţia şi nu rădăcinile, deci absorbţia
este considerată pasivă.
Figura 2.4. Punerea în evidență a absorbției pasive

http://www.biologyjunction.com/lab_9_transpiration_example_2_ap.htm
O paralelă între cele două tipuri de absorbție este prezentată în figura 2.5.
Figura 2.5. Comparație între cele două tipruri de absorbție a apei
2.2.3. Factorii care influențează absorbția apei
Viteza şi caracterul absorbţiei apei de către rădăcini depinde de o serie de factori dintre care
cei mai importanţi sunt: apa din sol şi accesibilitatea ei pentru plante, concentrația soluției
solului, aerația solului, temperatura solului
32
Fiziologie
 Apa din sol şi accesibilitatea ei pentru plante. Plantele se aprovizionează cu apă din
solul în care îşi răspândesc sistemul radicular. Pentru ca rădăcinile plantelor să poată
absorbi apa din sol este necesar ca aceasta să se găsească în contact cu zona activă de
absorbţie şi forţa de reţinere a apei de către particulele solului să fie mai mică decât
forţa de sucţiune a rădăcinilor. La cele mai multe plante forţa de sucţiune a rădăcinilor
active este cuprinsă între 12 -15 bari.
În sol apa se găseşte sub diverse forme: apa de constituţie (legată chimic) - intră în
compoziţia moleculelor organice sau anorganice din particula de sol ca apă de cristalizare şi
nu poate fi utilizată de plante; apa higroscopică - formează un înveliş monomolecular la faţa
particulelor solului, reţinută cu forţe mari şi nu poate fi folosită de plante (figura 2.6); apa
peliculară - dispusă în straturi succesive la suprafaţa particulelor solului reţinută cu forţe
diferite. Straturile mai apropiate de pelicula de apă higroscopică vor fi reţinute cu forţe mai
mari (30-50 bari), iar din straturile periferice cu forţe de 0,5-30 bari. Plantele pot utiza numai
apa din straturile periferice (cu excepţia unor plante halofile); apa capilară - mobilă, reţinută
de sol cu forţe mai mici de o atmosferă, apă absorbită foarte uşor absorbită de plante; apa
gravitaţională - se află în spaţiile largi dintre particulele solului este foarte mobilă şi
accesibilă pentru plante (Jităreanu, 2002).
Figura 2.6. Tipuri de apă din sol

http://www.tankonyvtar.hu/en/tartalom/tamop412A/2011_0009_Juha
sz_Csaba_Pregun_Csaba-Water_Management/ch05s03.htm
Capacitatea de câmp – cantitatea de apă din sol după ce excesul de apă s-a scurs. Din punct
de vedere fizic este cantitatea de apă reținută în sol cu o forță de sucțiune de -0.33 bari.
În cazul în care forţa de reţinere a apei în sol este mai mare decât forţa de sucţiune a rădăcinilor
fenomenul de absorbţie încetează. Apa rămasă în sol poartă numele de apă necedabilă sau
apă fiziologic moartă. Când planta nu se mai poate aproviziona cu apă se produce un
dezechilibru între transpiraţie şi absorbţie, ceea ce conduce la apariţia primelor semne de
ofilire. Dacă procurarea apei continuă să fie deficitară, ofilirea devine definitivă şi plantele se
usucă.
Conţinutul de apă din sol la care apare ofilirea permanentă poartă numele de coeficient de
ofilire sau umiditate de ofilire (figura 2.7). Această cantitate de apă din sol constituie de fapt
apa neaccesibilă pentru plante sau apă fiziologic moartă. Valoarea coeficientului de ofilire
variază în raport de natura solului şi însuşirile fiziologice ale plantei.
33
Fiziologie
Figura 2.7. Forme de apă din sol și forțele cu care sunt reținute la nivelul solului
http://training.cinfores.com/EduShelfModules/daltino06@yahoo.com/AgricultureOld/c18.html
În raport cu proprietăţile osmotice ale frunzelor procesul de ofilire are loc la un conţinut diferit
de apă din sol (-15 bari la mezofite, -10 bari la higrofite, -30 bari la xerofite).
După Gardner (1968), cantitatea de apă disponibilă plantelor nu reprezintă simpla diferenţă
dintre conţinutul de apă din sol şi conţinutul de apă la coeficientul de ofilire, ci rezultă din
diferenţa dintre potenţialul apei din sol (Ψsol) şi cel din rădăcină (Ψrăd.) şi se poate calcula
conform relaţiei:
Ψsol - Ψrăd
A abs = S ─────── în care:
∑r
A abs reprezintă apa absorbită în unitatea de timp;
S reprezintă suprafaţa activă a rădăcinilor/unitate de volum de sol;
Ψsol - Ψrăd - reprezintă diferenţa dintre potenţialul apei din sol şi rădăcini,
r - rezistenţele însumate întâmpinate de apă la trecerea ei din sol în plantă (la plantele
lemnoase suprafaţa activă este a rădăcinilor este de 0,1 cm2/cm3 sol, comparativ cu 1 cm2/cm3
sol la plantele ierboase (Parascan și Danciu, 2001)
 Concentraţia soluţiei solului. Un rol important în absorbţia apei îl joacă presiunea
osmotică a soluţiei solului. În regiunile cu regim normal de precipitaţii şi în cele
acoperite de pădure, forţa osmotică a soluţiei solului este cuprinsă între 0,1-2 bari.
Dacă aceasta depăşeşte valoarea de 2-3 bari, absorbţia apei de către rădăcini se reduce.
În regiunile secetoase, aride, prin creşterea concentraţiei sărurilor în soluţia solului are loc o
scădere a gradientului presiunii de difuziune între sol şi rădăcini, ceea ce duce la încetinirea
absorbţiei cât şi la un deficit de saturaţie în ţesuturile plantei.
 Aeraţia solului. Absorbţia apei este optimă la o aeraţie ce determină o concentraţie de
16-18% O2 în sol. Sub concentraţia de 5% O2 pe soluri cu exces de umiditate sau
compacte, absorbţia apei este inhibată şi respiraţia rădăcinilor devine anaerobă.
Alcoolul etilic intoxică rădăcinile şi prezenţa CO2 scade permeabilitatea sistemul
radicular producând moartea plantei. Starea de vegetaţie a plantelor lemnoase crescute
pe astfel de soluri este deficitară şi în aceste condiţii pot vegeta numai plantele cu
adaptări speciale: chiparosul de baltă (cu pneumatofori), aninul negru (cu rădăcini
bogate în ţesuturi aerifere), sălciile (cu rădăcini adventive).
 Temperatura solului. Absorbţia apei începe la 0ºC la plantele cu sistem radicular
superficial şi la -5ºC la arbori, fenomenul se intensifică până la 25º-32ºC, după care
34
Fiziologie
scade treptat şi la 40°C, încetează. Scăderea temperaturii solului sub o anumită limită
duce la o micşorare a procesului de absorbţie. În cazul plantelor termofile scăderea
temperaturii este mai puternic resimţită în procesul de absorbţie decât în cazul
plantelor din regiuni mai reci. La temperaturi cuprinse între 5 şi 15°C, absorbţia apei
este mai redusă la pinii americani termofili decât la pinul strob din regiunea montană
(Kozlowski și Pallardy, 1997)
Prin scăderea temperaturii de la 20ºC la 0°C, procesul de absorbţie se reduce cu 25-30% faţă
de absorbţia iniţială. Prin scăderea temperaturii creşte vâscozitatea protoplasmei şi scade
permeabilitatea pentru apă. La reducerea lentă a temperaturii solului, absorbţia este mai puţin
influenţată, protoplasma adaptându-se mai rapid decât la o scădere bruscă a temperaturii.
Solurile reci, deşi conţin apă, sunt considerate fiziologic uscate, deoarece absorbţia este mult
diminuată şi permite creşterea plantelor cu adaptări speciale pentru o pierdere redusă de apă
(Oxyccocus, Ledum, ş.a.).
2.2.4. Absorbţia extraradiculară (absorbţie foliară)
Plantele pot absorbi o parte din apa de ploaie sau cea provenită din rouă prin organele
aeriene, în special prin frunze. Pătrunderea apei în interiorul frunzei are loc prin cuticulă şi
nu prin stomate, formaţiuni care prezintă în camerele substomatice o cantitate mare de aer.
Absorbţia are loc mai ales prin porţiunile de cuticulă din apropierea nervurilor, de unde
urmează cel mai scurt drum până la vase. Viteza de absorbţie a apei este în strânsă legătură
cu valoarea forţei de sucţiune a mezofilului frunzei şi cu gradul de permeabilitate al cuticulei.
Frunzele cu transpiraţie intensă şi cele a căror cuticulă este subţire absorb o mare cantitate de
apă.
Dintre plantele lemnoase, viţa de vie absoarbe apă prin frunze cu intensitate mare.
Teiul, fagul, stejarul absorb apa la acest nivel cu o intensitate mai scăzută, în raport cu
grosimea cuticulei şi cu vârsta frunzelor. La Rhododendron sp. capacitatea de absorbţie este
foarte scăzută la nivelul frunzelor, datorită cuticulei groase.
Apa poate fi absorbită prin muguri şi prin ramuri, mai ales în perioada de dezgheţ din timpul
primăverii. Cantitatea de apă absorbită prin organele aeriene nu poate satisface necesitatea de
apă a plantelor, aceasta fiind procurată în primul rând din sol prin sistemul radicular.
Cercetările au arătat că plantele mezofile îşi pot acoperi prin absorbţie la nivelul frunzelor cel
mult 5-10% din apa pierdută prin transpiraţie.
Să ne reamintim
Rădăcina reprezintă organul specializat al plantelor pentru absorbţia apei din sol.
Sistemul radicular al plantelor lemnoase prezintă particularităţi anatomo-morfologice şi
fiziologice care determină funcţia de absorbţie a apei din sol. Absorbţia apei este determinată
atât de forţe active ce se realizează la nivelul rădăcinii, cât şi de forţe pasive, determinate de
pierderea apei prin organele aeriene în procesul de transpiraţie. Absorbţia activă este pusă în
evidenţă şi prin fenomenul de lăcrimare (exudaţie, plâns al plantelor), primăvara, la plantele
erbacee şi la unele plante lemnoase. În cazul absorbției pasive, eliminarea continuă a apei prin
transpiraţie realizează la nivelul mezofilului frunzelor o forţă de aspiraţie mare, capabilă să
absoarbă apa din vasele de lemn ale nervurilor, unde apa are o presiune scăzută, presiune ce
se transmite printr-un sistem hidrostatic până la ultimele ramificaţii ale xilemului rădăcinii.
Factorii care influențează aborbția apei sunt: cantitatea de apă din sol şi accesibilitatea ei
35
Fiziologie
pentru plante, concentraţia soluţiei solului, aeraţia solului, temperatura solului. Plantele pot
absorbi o parte din apa de ploaie sau cea provenită din rouă prin organele aeriene, în special
prin frunze.
2.3. Circulația apei în corpul plantei
În plantele lemnoase apa absorbită parcurge distanţe mari (peste 100 m) de la nivelul
ţesuturilor rădăcinii, prin tulpină, până în mezofilul frunzelor, de unde este eliminată la
exterior prin fenomenul de transpiraţie. Între aceste două extreme se interpun vasele lemnoase
(xilem) din rădăcină, tulpină, ramuri şi nervurile frunzelor. Vasele lemnoase sunt traheele şi
traheidele.
Traheele sunt alcătuite din celule prozenchimatice aşezate cap la cap, cu pereţii laterali
îngroşaţi şi lignificaţi, lipsite de conţinut celular între care au dispărut membranele
despărţitoare, ele se numesc vase perfecte şi sunt întâlnite la angiosperme. După tipul
îngroşării cu lignină pot fi: inelate, reticulate, punctate.
Traheidele sunt alcătuite din celule prozenchimatice cu pereţii laterali lignificaţi între
care există pereţi despărţitori. Ele sunt vase imperfecte întâlnite la plantele vasculare mai
puţin evoluate, ferigi şi gimnosperme, dar şi la unele angiosperme.
La speciile lemnoase xilemul este alcătuit din vase de lemn tânăr, numit alburn, dispus
periferic şi vase de lemn bătrân numit duramen, dispus central. Circulaţia apei se face numai
prin alburn deoarece vasele de lemn din duramen prezintă tile, excepţie fac unele specii care
nu conţin duramen (teiul, plopul, mesteacănul, ş.a.).
2.3.1. Căile și mecanismele circulației apei
Conducerea apei absorbite de

la nivelul perilor absorbanţi
(3) până la nivelul frunzelor se
poate realiza prin:
- circulaţia orizontală
centripetăn - fig. 2.8 (1),
-circulaţia longitudinală -
figura 2.8 (2) şi
(2) - circulaţia orizontală
centrifugă figura 28 (3).
(1)
Fig. 2.8. Circulația apei în corpul plantei

(http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Cellular_
Physiology8-Loss_Of_Water_II-Transpiration.htm)
36
Fiziologie
 Circulaţia orizontală centripetă are loc de la perişorii absorbanţi, prin parenchimul

scoarţei rădăcinii până la cilindrul central cu vase de xilem. Circulaţia orizontală
centripetă se realizează la nivelul rădăcinii şi parcurge trei traiecte (figura 2.9).
 traiectul apoplastic - reprezintă trecerea apei din celulă în celulă prin intermediul
pereţilor celulari foarte permeabili pentru apă şi pe suprafaţa acestora, sub forma
unei pelicule fine ce căptuşeşte meaturile;
 traiectul simplastic - reprezintă trecerea apei din celulă în celulă prin intermediul
citoplasmei (citoplasmele celulelor din cadrul unui ţesut sunt interconectate prin
plasmodesme);
 traiectul transcelular - trecerea apei de la vacuolă la vacuolă cu traversarea
pereţilor celulari şi a membranelor plasmatice;
La plantele cu exoderma alcătuită din celule cu pereţii radiali îngroşaţi cu suberină şi
la cele care au pereţii tangenţiali cu lame de suberină, circulaţia nu se poate face prin traiectul
apoplastic şi predomină traiectul simplastic. Dacă plantele prezintă în endoderm striaţiile lui
Caspary, apa circulă numai prin traiectul simplastic.
Figura 2.9. Traseele posibile de circulaţie orizontală ale apei în parenchimurile

rădăcinii: 1. prin pereţii celulari; 2. prin citoplasmă şi plasmodesme; 3. prin
vacuole (după Raven et al., 1992, din Parascan și Danciu, 2001)
Circulaţia apei prin parenchimurile corticale ale rădăcinii se datorează presiunii radicelare şi
forţei de aspiraţie a frunzelor. Presiunea radicelară este generată prin gradientul de potenţial
existent între soluţia solului şi conţinutul în ioni al vaselor lemnoase. Presiunea osmotică
creşte iniţial în scoarţă dinspre perii absorbanţi spre endoderm, după care are loc o diminuare,
urmată din nou de o creştere uşoară a potenţialului hidric.
În condiţii normale circulaţia orizontală centripetă este realizată prin presiunea
hidrostatică cu valori negative (forţa de aspiraţie) rezultată în urma fenomenului de
transpiraţie de la nivelul frunzelor.
 Circulaţia longitudinală. Apa cu ionii minerali ajunsă în vasele xilemului circulă pe
distanţe mari în sens ascendent.
Circulaţia apei prin trahee şi traheide, de la rădăcină până la nervurile frunzelor se poate
realiza prin aspiraţia apei datorită transpiraţiei şi prin ascensiunea apei datorită presiunii
radicelare. În cazul speciilor lemnoase, presiunea radicelară este valori prea mici pentru a
37
Fiziologie
realiza ridicarea apei la înălţimi mari (2-2,5 atm. la mesteacăn, 1,25 atm.la viţa de vie). La
răşinoase s-a demonstrat că presiunea radicelară se manifestă decât la vârful rădăcinii. Rolul
important în ascensiunea apei îi revine fenomenului de transpiraţie. La nivelul frunzelor apa
difuzează prin membranele plasmatice ale celulelor adiacente spaţiilor intercelulare
producând o concentare a solutelor şi o scădere a a potenţialului apei la nivelul acestor celule.
Se crează un gradient al potenţialului de apă între aceste celule şi celulele vecine saturate în
apă. La rândul lor celulele vecine îşi completează apa de la alte celule până spre nervuri unde
se creată o tensiune hidrostatică (presiune negativă) asupra apei din xilem. Datorită coeziunii
moleculelor de apă tensiunea este transmisă în coloana de apă din vasele xilemului din ramuri,
tulpină şi rădăcină.
Menţinerea curentului de apă prin vasele lemnoase sub formă de coloană se datorează
următorilor factori: coeziunea moleculelor de apă; adeziunea dintre moleculele de apă şi
pereţii vaselor lemnoase şi tensiunii hidrostatice (presiune negativă) realizată la nivelul
frunzelor în urma procesului de transpiraţie. Datorită coeziunii moleculelor de apă, tensiunea
este transmisă la coloana de apă din vasele de xilem din nervuri, ramuri, tulpină şi rădăcină.
În acest mod apa din rădăcină este împinsă prin vase şi ajunge la celulele mezofilului frunzei,
înlocuind apa eliminată prin transpiraţie.
În rădăcini apare un potenţial negativ

favorizând absorbţia apei din sol, pe când
frunzele sunt supuse unui deficit al presiunii
vaporilor din aer (prezintă un potenţial al
apei foarte scăzut), în aceste condiţii apa
traversează planta şi este pusă în mişcarea de
gradientul de potenţial al apei dintre aer şi
soluţia solului (figura 2.10.).
Curentul de apă (y) la nivelul traheelor şi
traheidelor este determinat de gradientul
potenţialului apei din plantă (ΔΨ) şi
rezistenţele (Σ r) pe care le întâmpină apa la
nivelul vaselor prin care circulă, conform
formulei: Figura 2.10. Valorile potenţialului apei în
ΔΨ sistemul sol- plantă-aer, care întreţin
y = —— circulaţia apei (din Mohr și Schopfer, 1995)
Σr
Moleculele de apă prezintă o puternică adeziune la pereţii vaselor de xilem, ceea ce are ca
efect ascensiunea apei sub forma unei coloane continue. Luându-se în considerare factorii
care contribuie la ascensiunea apei în corpul plantei a fost emisă teoria coeziunii- adeziunii -
tensiunii. Menţinerea coloanei de apă este foarte importantă pentru plantă În cazul în care în
coloana de apă pătrunde aer apare fenomenul de embolism cu repercusiuni în dereglarea
circulaţiei apei şi uscarea arborilor (Mohr și Schopfer, 1995).
38
Fiziologie
 Circulaţia orizontală centrifugă. Datorită transpiraţiei, la nivelul frunzelor apare un

gradient de potenţial al apei care determină circulaţia apei dinspre nervuri spre
periferia frunzelor. Circulaţia apei se realizează prin parenchimul foliar până în
camerele substomatice unde se transformă în vapori fiind eliminată, prin difuziune, la
exterior. Prin cele trei tipuri de circulaţie se deplasează seva brută, soluţie cu un pH
cuprins între 5,4-6,5 alcătuită din apă, săruri minerale, acizi organici, vitamine,
hormoni şi chiar aminoacizi. Cercetările au demonstrat că că aminoacizii din seva
brută nu sunt de origine metabolică, ci sunt rezultatul reacţiei de reducere a nitriţilor
absorbiţi din sol.
2.3.2. Particularități ale circulației apei în tulpina arborilor
În interiorul plantelor apa circulă de la locurile de absorbţie (prin ţesuturile vii ale
rădăcinii) prin tulpină până la mezofilul frunzelor de unde este eliminată în exterior datorită
procesului de transpiraţie.
La plantele inferioare submerse la care transpiraţia lipseşte, nevoia de apă este mică, aceasta
fiind satisfăcută prin trecerea ei din celulele periferice către cele interioare.
La plantele de uscat procesul de transpiraţie determină necesităţi sporite de apă şi în
acelaşi timp o circulaţie a acesteia de la locul de absorbţie către organul de transpiraţie. La
plantele inferioare (muşchi, licheni) lipsite de ţesuturi conducătoare, apa este condusă lent
prin forţa de sucţiune, din celulă în celulă. La plantele vasculare (ferigi, gimnosperme,
angiosperme) circulaţia are loc prin celulele vii ale rădăcinii, imediat după ce este absorbită
din sol, cât şi prin celulele mezofilului frunzelor, înainte de a fi eliminată. Legătura dintre
cele două organe este realizată prin sistemul de vase existent în tulpină şi ramuri. Circulaţia
prin celulele vii ale rădăcinii şi frunzelor se face destul de încet, datorită forţelor care opun
rezistenţă la mişcarea apei. Prin vasele de lemn care sunt elemente moarte rezistenţa la
circulaţie este aproape inexistentă. Apariţia ţesutului conducător la plante a marcat o etapă
importantă în procesul de evoluţie.
La plantele cu transpiraţie redusă apa circulă prin ţesuturile rădăcinii până la vasele
conducătoare pe cale osmotic, determinată de forţa de sucţiune, care creşte de la primul până
la ultimul strat al scoarţei. L aplantele care transpiră intens prin apariţia unui deficit al
presiunii de difuziune în vase, apa circulă prin ţesuturile rădăcinii într-un curent continuu.
Originea forţei de sucţiune din ţesuturile rădăcinii şi menţinerea ei la o valoare pozitivă este
determinată de transpiraţie, care favorizează şi absorbţia activă a apei.
Cantitatea de apă care circulă prin tulpina plantelor ierboase este direct proporţională cu
numărul vaselor lemnoase din cilindrul central.
La plantele lemnoase care prezintă structură secundară circulaţia apei în sens
ascendent nu se produce pe întreaga grosime a tulpinii, ci numai prin inelele mai tinere situate
periferic. Inelele anuale mai vârstnice care formează duramenul îşi pierd capacitatea de a
conduce apa, deoarece sunt obturate de tile şi alte substanţe rezultate din metabolism, la acest
nivel, circulaţia are loc numai prin inele din alburn.
39
Fiziologie
La frasin şi salcâm circulaţia are loc

prin 1-2 inele periferice ale alburnului, la
stejar apa circulă prin 3-5 inele. La speciile
care nu formează duramen (plop, tei,
mesteacăn), circulaţia apei se produce
printr-un număr mai mare de inele. Cu
vârsta şi la aceste plante numărul
elementelor active scade, iar maximul
circulaţiei se realizează prin câteva inele
periferice. Partea internă a alburnului este
folosită numai când este dereglată circulaţia
normală. Inelele anuale mai vârstnice se
a. b. c. anastomozează cu vârsta, iar legătura cu
Figura 2.11. Particularităţi anatomice ale ţesuturile lemnoase din frunze se face prin
vaselor lemnoase: a- vase lemnoase cu
traheile şi traheidele inelelor mai tinere.
traheide la răşinoase (pin); b- dispoziţia
Particularităţile structurii anatomice a
difuzo-poroasă a vaselor (la mesteacăn); c-
plantelor determină viteza curentului de apă
dispoziţia inelo-poroasă a vaselor (la stejar)
(după Zimmermann, 1963) (figura 2.11).
La răşinoase viteza de circulaţie este mai redusă, deoarece traheidele opun rezistenţă
la circulaţia apei. La foioasele cu dispoziţia vaselor difuzo-poroasă viteza de circulaţie este
mult mai mică decât la cele cu dispunere inelo-poroasă (tabeul 2.1). Diametrul interior al
traheidei este de aproximativ 10 μm, pe când lumenul traheal este cuprins între 100-500 μm
(M.Zimmermann,1963). Particularităţile de structură ale lemnului determină şi debitul de
sevă sau conductibilitatea (cantitatea de apă exprimată în cm3, condusă în unitate de timp pe
cm2 secţiune tulpină).
La foioase debitul poate înregistra valori până la 20 cm3/cm2/oră, pe când la răşinoase
valorile sunt situate între 2-5 cm3/cm2/oră. La liane s-au înregistrat valori ale circulaţiei până
la 150 m pe oră.
Viteza curentului de sevă şi debitul nu ating valori prea mari, deoarece vasele de lemn
au dimensiuni reduse (0,25 mm la stejar; 0,06 mm la tei), iar traheidele prezintă şi pereţi
transversali care opun rezistenţă la circulaţie (O. Boldor, M. Trifu, O. Raianu, 198I).
Viteza şi debitul curentului de apă pot fi influenţate de condiţiile de mediu,
aprovizionarea cu apă a plantelor şi de evoluţia fenomenului de transpiraţiei (figura 2.12.).
Viteza curentului de apă este invers proporţională cu umiditatea lemnului. La răşinoase
umiditatea lemnului este mai mare decât la foioase, în timp ce circulaţia este mai redusă.
Pentru măsurarea vitezei curentului de sevă se folosesc mai multe metode:
- Metoda coloranţilor - constă în introducerea unei soluţii de colorant vital 0,25% în
tulpina arborelui, la un anumit nivel, urmărindu-se înaintarea în timp a substanţei
colorate.
- Metoda substanţelor fluorescente – utilizează soluţii diluate de substanţe fluorescente
care se introduc în arbore şi se urmăresc cu ajutorul unor aparte speciale.
40
Fiziologie
- Metoda conductibilităţii termice - constă în încălzirea locală a tulpinii şi urmărirea

variaţiei temperaturii deasupra şi sub nivelul încălzit cu ajutorul acelor termoelectrice.
- Metoda atomilor marcaţi – constă în urmărirea mişcării izotopilor radioactivi prin
intermediul curentului de sevă cu ajutorul unor contoare, direct pe arbore. Utilizarea
acestei metode presupune dozarea atentă a substanţelor radioactive în scopul evitării
apariţiei unor dereglări în structura şi funcţiile plantelor supuse experimentului.
Tabelul 2.1
Valori maxime ale vitezei de circulaţie la câteva
plante lemnoase (din Parascan și Danciu, 2001)
Nr. Viteza
Specia
crt. (m/h)
Arbori cu dispoziţia vaselor
difuzo - poroasă
Populus balsamifera 6,25
1 Juglans regia 4,12
Tilia tomentosa 3,43
Acer pseudoplatanus 2,40
Betula pendula 1,60
Arbori cu dispoziţia vaselor Figura 2.12. Variaţiile diurne ale
inelo - poroasă vitezei curentului de apă din lemn la
Quercus robur 43,6 trei specii de arbori (din Parascan și
2 Quercus suber 27,7 Danciu, 2001)
Robinia pseudacacia 28,8
Fraxinus excelsior 25,7
Castanea vesca 24,0
Să ne reamintim
Conducerea apei absorbite de la nivelul perilor absorbanţi până la nivelul frunzelor se

poate realiza prin: circulaţia orizontală centripetă, circulaţia longitudinală şi circulaţia
orizontală centrifugă. Circulaţia orizontală centripetă are loc de la perişorii absorbanţi, prin
parenchimul scoarţei rădăcinii până la cilindrul central cu vase de xilem. Circulaţia orizontală
centripetă se realizează la nivelul rădăcinii şi parcurge trei traiecte: apoplastic, simplastic și
transcelular. Circulaţia longitudinală - circulaţia apei prin trahee şi traheide, de la rădăcină
până la nervurile frunzelor. Circulaţia orizontală centrifugă - circulaţia apei dinspre nervuri
spre periferia frunzelor. Circulaţia apei se realizează prin parenchimul foliar până în camerele
substomatice unde se transformă în vapori fiind eliminată, prin difuziune, la exterior.
Rezumat
Pentru buna desfășurare a proceselor fiziologice plantele au nevoie de apă pe care o iau
din sol prin intermediul rădăcinilor. Absorbţia apei este determinată atât de forţe active ce se
realizează la nivelul rădăcinii, cât şi de forţe pasive, determinate de pierderea apei prin
organele aeriene în procesul de transpiraţie. Absorbţia activă este pusă în evidenţă şi prin
fenomenul de lăcrimare (exudaţie, plâns al plantelor), primăvara, la plantele erbacee şi la
unele plante lemnoase. În cazul absorbției pasive, eliminarea continuă a apei prin transpiraţie
41
Fiziologie
realizează la nivelul mezofilului frunzelor o forţă de aspiraţie mare, capabilă să absoarbă apa
din vasele de lemn ale nervurilor, unde apa are o presiune scăzută, presiune ce se transmite
printr-un sistem hidrostatic până la ultimele ramificaţii ale xilemului rădăcinii. La nivelul
solului apa poate fi de mai multe tipuri: apa gravitațională, peliculară, higroscopică. Apa
absorbită este apoi condusă de la nivelul perilor absorbanţi până la nivelul frunzelor circulaţia
orizontală centripetă, circulaţia longitudinală şi circulaţia orizontală centrifugă. În cazul
circulației orizontale centripete apa urmează trei traiecte: apoplastic, simplastic și
transcelular. Pe lângă absorbția la nivelul radăcinilor, plantele pot absorbi o parte din apa de
ploaie sau cea provenită din rouă prin organele aeriene, în special prin frunze.
1. Cel mai mare continut de apă îl găsim în:

a. țesuturile meristematice;
b. frunze;
c. tulpini.
2. La nivelul rădăcinii absorbția se face prin:
a. zona perișorilor absorbanți;
b. zona de alungire,
c. zona suberoasă.
3. Absorbția activă este pusă în evidență prin:
a. plânsul plantelor;
b. transpirație;
c. gutație.
4. La mezofite, ofilirea apare la:
a. -15 bari;
b. -10 bari;
c. -30 bari.
5. Factorii care influențează absorbția apei din sol sunt:
a. concentrația soluției solului;
b. aerația solului;
c. temperatura aerului.
6. Circulația apei în corpul plantei poate fi:
a. orizontală centrifugă;
b. longitudinală;
c. oblică.
7. În cazul circulației orizontale centripete cele trei traiecte parcurse de apă sunt:
a. traiectul apoplastic;
b. traiectul simplastic;
c. traiectul transcelular.
8. Menţinerea curentului de apă prin vasele lemnoase sub formă de coloană se datorează:
a. coeziunii moleculelor de apă;
b. gravitației
c. capilarității.
9. Cea mai ridicată viteză de circulație a sevei brute este întâlnită la:
a. rășinoase;
b. foioasele cu dispoziţia vaselor difuzo-poroasă;
c. foioasele cu dispoziţia vaselor inelo-poroasă.
42
Fiziologie
Miniglosar
apa de constituţie – apa ce intră în compoziţia moleculelor organice sau anorganice din
particula de sol ca apă de cristalizare şi nu poate fi utilizată de plante;
apa higroscopică - formează un înveliş monomolecular la faţa particulelor solului,
reţinută cu forţe mari şi nu poate fi folosită de plante;
apa peliculară - dispusă în straturi succesive la suprafaţa particulelor solului reţinută cu
forţe diferite.
coeficient de ofilire - Conţinutul de apă din sol la care apare ofilirea permanentă
traiectul apoplastic - reprezintă trecerea apei din celulă în celulă prin intermediul
pereţilor celulari foarte permeabili pentru apă şi pe suprafaţa acestora, sub forma unei
pelicule fine ce căptuşeşte meaturile;
traiectul simplastic - reprezintă trecerea apei din celulă în celulă prin intermediul
plasmodesme);
traiectul transcelular - trecerea apei de la vacuolă la vacuolă cu traversarea pereţilor
celulari şi a membranelor plasmatice;

257 p.
York, 629p.
43
Fiziologie
TRANSPIRAȚIA PLANTELOR
Cuprins
Introducere
3.1. Transpitația și rolul ei în viața plantelor
3.2. Transpirația stomatică și cuticulară
3.3. Mișcările stomatelor
3.4. Indicatorii procesului de transpirație
3.5. Factorii care influențează procesul de transpirație
3.5.1. Influența factorilor interni asupra procesului de transpirație
3.5.2 Influența factorilor externi asupra procesului de transpirație
3.6. Gutația
3.7. Rezistența plantelor la secetă
Rezumat
Miniglosar
Introducere
Transpirația este unul din procesele fiziologice fundamentale din viața plantelor. Ea
poate avea efecte benefice pentru plantă constituind forţa motrice în absorbţia şi circulaţia
apei, reglând temperatura frunzelor şi prevenind creşterea exagerată a turgescenţei celulare.
Transpiraţia intensă pe timp de secetă duce la apariţia fenomenului de ofilire a plantelor.
Transpiraţia poate fi considerată „un rău necesar”: necesar, datorită efectelor favorabile şi
rău deoarece deficitul de apă poate produce disfuncţii în activitatea vitală a plantei.
A treia unitate de învățare conferă studenților care o parcurg capacitatea de a explica

rolul pe care transpirația îl are în viața plantelor și modul în care aceasta se realizează. Ei pot
identifica și descrie factorii (interni sau externi) care influențează desfășurarea transpirației
și, de asemenea, pot explica adaptările la secetă a diferitelor specii forestiere.
Durata de parcurgere a unităţii de învăţare este de 4 ore
3.1. Transpiraţia şi rolul ei în viaţa plantelor
Transpiraţia reprezintă procesul prin care plantele elimină apă sub formă de vapori.
Deşi depinde de umiditatea atmosferică, respectiv de deficitul de vapori din atmosferă,
transpiraţia reprezintă un proces fiziologic complex strâns legat de structura şi funcţiile
plantei.
44
Fiziologie
La plantele vasculare transpiraţia decurge în trei etape:

 evaporarea apei la suprafaţa tuturor celulelor aflate în contact cu atmosfera internă din
meaturi şi lacune;
 difuziunea vaporilor de apă prin spaţiile intercelulare, spre suprafaţa organelor aflate
în contact cu atmosfera;
 eliminarea la exterior a vaporilor de apă din atmosfera internă a organelor.
Din cantitatea de apă absorbită de plantă peste 80% este eliminată în mediul extern,
mai ales prin ostiolele stomatelor şi în mod accesoriu prin traversarea cuticulei. O cantitate
mică de apă poate fi eliminată la nivelul ramurilor şi tulpinii prin lenticele şi răni (figura 3.1).
Figura 3.1. Tipuri de transpirație

(https://www.slideshare.net/12396dana/plant-water)
Plantele elimină prin transpiraţie cantităţi considerabile de apă, un exemplar de Acer

tataricum, înalt de 15 m, care are în medie o suprafaţă foliară de 680 m2, elimină prin
transpiraţie aproximativ 300 litri de apă pe oră în cursul zilelor de vară (Boldor et al., 1981).
Transpiraţia poate avea efecte benefice pentru plantă constituind forţa motrice a
absorbţiei şi circulaţiei apei, reglează temperatura frunzelor şi previne creşterea exagerată a
turgescenţei celulare. Transpiraţia intensă pe timp de secetă duce la apariţia fenomenului de
ofilire a plantelor. Transpiraţia poate fi considerată „un rău necesar” pentru plante, necesar
datorită efectelor favorabile şi rău deoarece deficitul de apă poate produce disfuncţii în
activitatea vitală a plantei.
Sub raport fizic, transpiraţia (T) este o difuziune a vaporilor de apă prin stomate,
determinată de un aport de energie pentru formarea vaporilor. Procesul este direct
proporţional cu gradientul de concentraţie (Cfrunză – Caer), care constituie forţa de antrenare a
vaporilor şi invers proporţional cu rezistenţele (rfrunză + raer) la difuziune.
45
Fiziologie
C frunză  C aer
T unde:
r frunză  rare
T - reprezintă transpiraţia în (g/cm2/s);

Cfrunză – concentraţia vaporilor la suprafaţa frunzei (g/cm3);
Caer – concentraţia vaporilor de apă în volumul de aer înconjurător (g/cm3);
rfrunză – rezistenţa frunzei la difuzia vaporilor;
raer – rezistenţa stratului de aer de la suprafaţa frunzei.
3.2. Transpirația cuticulată și stomatică
La plantele lemnoase eliminarea apei prin transpiraţie are loc la nivelul organelor ce
se găsesc în contact cu atmosfera înconjurătoare: frunze, ramuri, tulpini. Organul
specializat pentru îndeplinirea procesului de transpiraţie este frunza datorită particularităţilor
sale morfo-funcţionale. Ramurile şi tulpinile transpiră prin lenticele şi răni cu intensitate
foarte scăzută.
Transpiraţia stomatică. Cea mai mare cantitatea de apă este redată în atmosferă prin
stomatele frunzelor. Stomatele sunt formaţiuni epidermice alcătuite din două celule reniforme
dispuse faţă în faţă între care există o deschidere numită ostiolă (figura 3.2).
Pereţii celulelor stomatice sunt sudaţi la capete şi microfibrilele de celuloză sunt
dispuse radial. Sub celulele stomatice se află o cameră substomatică aflată în legătură cu
spaţiile intercelulare din mezofilul frunzei. Celulele stomatice conţin cloroplaste spre
deosebire de celulele epidermice care nu conţin aceste structuri. Mecanismul transpiraţiei
stomatice decurge în două faze distincte:
1. În prima fază are loc eliminarea apei sub formă de vapori din membranele celulelor
mezofilului în spaţiile interne. Cedarea apei din membrane este în strânsă dependenţă
de modul de recuperare a ei din protoplasmă şi din vacuole. Dacă procesul de absorbţie
a apei din sol se desfăşoară normal şi planta este aprovizionată cu apă, protoplasma
celulelor mezofilului frunzei este hidratată şi membranele cedează apă sub formă de
vapori în mod continuu. Când aprovizionarea cu apă este deficitară, celulele
mezofilului frunzelor ajung la un grad ridicat de nesaturaţie şi din cauza forţei mari de
sucţiune, trecerea apei spre membrane nu mai are loc. Acest proces este controlat de
activitatea metabolică a celulelor, fiind un fenomen fiziologic şi nu un simplu fenomen
fizic.
2. În faza a doua are loc difuziunea vaporilor din spaţiile interne, prin ostiolele deschise,
în atmosferă. Procesul are loc numai în cazul în care tensiunea vaporilor din atmosferă
este mai mică decât a vaporilor din spaţiile intercelulare şi camerele substomatice.
Ostiolele ocupă o suprafaţă de 1-3% din suprafaţa totală a frunzelor, dar la nivelul lor
se elimină o cantitate mare de apă. Când distanţa dintre stomate depăşeşte de 10 ori
diametrul uneia dintre ele procesul de eliminare a apei este nestânjenit, în timp ce la
distanţe mai mici vaporii difuzaţi se lovesc lateral, micşorându-şi viteza. Difuziunea
vaporilor are loc cu viteză mai mare către marginea ostiolei decât spre interiorul ei,
deoarece la marginea deschiderii moleculele difuzează mai liber, fără să se lovească
între ele.
46
Fiziologie
Figura 3.2. Transpirația stomatică

http://webprojects.oit.ncsu.edu/project/bio181de/Lab/transport/transport1.html
3.3. Mișcările stomatelor

Ostiolele stomatelor se pot închide şi deschide micşorând sau mărind difuziunea
vaporilor de apă în atmosferă, având rol esenţial în reglarea transpiraţiei. Gradul lor de
deschidere este dependent de starea de turgescenţă a celulelor stomatice, în lipsa apei
turgescenţa scade şi ostiolele se închid. Modificarea gradului de deschidere a ostiolei se poate
datora şi stării de hidratare a celulelor anexe.
 Mişcările determinate de activitatea celulelor stomatice poartă numele de mişcări
active,
 iar cele la care intervin celulele anexe, mişcări pasive (Zeiger, 1987).
La majoritatea plantelor deschiderea stomatelor are loc dimineaţa la apariţia luminii,
fenomen datorat unor reacţii fotochimice şi se închid seara. Această mişcare este numită
mişcare fotoactivă de deschidere. Stomatele acelor de molid ajung la jumătatea deschiderii
lor maxime după 6 secunde de la apariţia luminii pe suprafaţa lor (Stälfelt, citat de Péterfi,
1972).
Spre mijlocul zilei, ca urmare a unei transpiraţii intense, celulele stomatice îşi pierd
turgescenţa şi se închid. Factorul ce condiţionează închiderea fiind apa, mişcarea a primit
denumirea de mişcare hidroactivă de închidere.
Ca urmare a ploilor abundente starea de turgescenţă a celulelor anexe devine maximă
exercitând o presiune maximă asupra celulelor stomatice determinând închiderea lor. Prin
scăderea turgescenţei presiunea asupra stomatelor scade şi acestea se deschid. Mişcările se
numesc, în acest caz, hidropasive de închidere sau deschidere.
La cele mai multe plante lemnoase stomatele se deschid dimineaţa şi se închid seara.
Pe timp înnorat sau de secetă prelungită stomatele pot fi parţial deschise sau închise.
La baza explicării mecanismului mişcărilor stomatice a stat teoria fenomenelor
osmotice legate de transformarea glucidelor sub acţiunea enzimelor, rolul preponderent în
închiderea şi deschiderea stomatelor revenind raportului dintre amidon şi zaharurile solubile.
În celulele stomatice se află cloroplaste care prin fotosinteză acumulează glucide. În stomate,
47
Fiziologie
noaptea se acumulează amidon, iar dimineaţa acesta se transformă în zaharuri solubile

(osmotic active) contribuind la creşterea forţei de sucţiune a celulelor stomatice ce vor absorbi
apa din celulele vecine, unde forţa de sucţiune este mai mică. Ca urmare, celulele stomatice
îşi măresc turgescenţa şi se deschid. Seara, prin transformarea glucidelor în amidon (osmotic
inactiv) se schimbă sensul osmozei înspre celulele epidermice şi ostiolele se închid. În acest
proces un rol important îl au enzimele şi pH-ul.
Sub acţiunea radiaţiilor albastre şi ultraviolete, fosforilaza este activată în timpul zilei
determinând transformarea amidonului până la glucoză 1 fosfat (osmotic activ). La activare
participă şi pH-ul care are valoare ridicată ziua (pH=7,5), iar noaptea valoarea pH-ului scade
(pH=5-5,5), datorită acumulării CO2 şi fosforilaza duce la sinteza amidonului din zaharuri.
În prezent, modificările de turgescenţă în celulele stomatice sunt explicate prin
variaţia concentraţiei sucului vacuolar. Creşterea concentraţiei în ioni a sucului celular
micşorează potenţialul apei faţă de cel din celulele anexe şi cele epidermice şi creează un
gradient de potenţial spre celulele stomatice, care devin turgescente, şi ostiolele se deschid.
La scăderea concentraţiei în ioni a sucului celular creşte potenţialul apei în celulele
stomatice, determinând un gradient de concentraţie spre celulele vecine, celulele stomatice
îşi pierd turgescenţa şi ostiolele se închid. Ionul de K+ modifică concentraţia sucului celular
(figura 3.3).
Figura 3.3. Modificările de turgescenţă în celulele stomatice prin variaţia concentraţiei

sucului vacuolar
https://www.slideshare.net/meganelizabethlotze/chapter-16-lecture-3
Circulaţia ionilor de K+ spre şi dinspre celulele stomatice se realizează la nivelul

canalelor ionice din membranele plasmatice, sensibile şi selective la acest tip de ioni.
Modificările de turgescenţă responsabile de închiderea şi deschiderea stomatelor sunt
controlate hormonal şi de unii factori de mediu. În condiţii de stres hidric creşte cantitatea de
acid abscizic (ABA) în mezofilul frunzelor, ceea ce determină scăderea concentraţiei ionilor
de K+ din celulele stomatice şi ostiolele se închid. Cantitatea crescută de CO2 produce
închiderea stomatelor, radiaţiile albastre favorizează influxul ionilor de K+ şi produc
deschiderea stomatelor (Parascan și Danciu, 2001).
Transpiraţia cuticulară depinde de:
- grosimea cuticulei,
- gradul ei de umectare,
48
Fiziologie
- factorii de mediu.
De exemplu, la frunzele tinere cu cuticula subţire transpiraţia cuticulară ajunge la 30-50%, la
cele bătrâne la 3-5% din transpiraţia totală a frunzelor. Plantele ombrofile şi cele higrofite au
o transpiraţie cuticulară mai intensă (au cuticula subţire) decât la plantele heliofite sau
xerofite. În general, transpiraţia cuticulară nu depăşeşte 10% din transpiraţia totală a plantei.
Studiile efctuate de Parascan (1967) au demonstrat că la mesteacăn transpiraţia cuticulară
atinge 3% din cea stomatică.
Transpiraţia lenticelară are loc la nivelul ramurilor şi tulpinilor suberificate ale
arborilor şi arbuştilor şi se realizează prin intermediul lenticelelor. Acest tip de transpiraţie
depinde numai de condiţiile atmosferice şi nu poate fi controlată de plantă. În zilele cu
temperaturi ridicate transpiraţia lenticelară împiedică creşterea excesivă a temperaturii
ramurilor, deşi apa eliminată este în cantitate redusă. Cantitatea de apă eliminată prin
transpiraţie la nivelul ramurilor şi tulpinilor este redusă. La Liriodendron tulipifera în timpul
iernii pe o suprafaţă de 100 cm2 de ramură se limină într-o săptămână 2 g apă, în timp ce în
luna august frunzele transpiră 80 g apă la 100 cm2 în acelaşi interval de timp (D. Parascan,
1967).
Să ne reamintim
Transpirația reprezintă procesul de eliminare a apei sub formă de vapori în mediul

înconjurător. Aceata poate fi de trei tipuri: stomatică, lenticelară, cuticulară. Cel mai
important tip de transpirație este transpirașia stomatică ce depinde de gradul de deschidere al
stomatelor. Miscările stomatelor pot fi active sau pasive, iar factorii care condiționează aceste
mișcări sunt lumina și starea de hidratare a celulelor stomatice.
3.4. Indicatorii procesului de transpirație
Intensitatea transpiraţiei reprezintă cantitatea de apă eliminată în unitatea de timp, pe

unitatea de suprafaţă sau greutate foliară (mg/dm2/h sau mg/g/h). Valoarea acestei mărimi
este variabilă în raport cu specia, vârsta, condiţiile mediului extern. Intensitatea diurnă este
valoarea acestui proces în timpul unei zile, iar intensitatea sezonieră se referă la mersul
procesului în timpul sezonului de vegetaţie sau în timpul iernii.
Se poate utiliza valoarea medie diurnă a intensităţii transpiraţiei la diferite specii sau
media intensităţii transpiraţiei în timpul unui sezon de vegetaţie. Pentru unele specii lemnoase
valorile medii ale intensităţii transpiraţiei diurne sunt: fag 133 mg/g/h, stejar 191 mg/g/h, brad
71 mg/g/h, frasin 186 mg/g/h, carpen 264 mg/g/h, corn 263 mg/g/h, velniş 169 mg/g/h, alun
186 mg/g/h (D. Parascan şi colab., 1965, 1967).
Economicitatea transpiraţiei sau viteza relativă de consumare a apei reprezintă
cantitatea de apă eliminată într-o oră (zi) în raport cu întreaga rezervă de apă din plante,
exprimată în procente. Puieţii de pin şi stejar de 5 ani pierd 3/4 din totalul apei lor în 24 ore,
iar cei de fag şi molid de două ori mai mult.
49
Fiziologie
Coeficientul transpiraţiei (coeficient economic al transpiraţiei) poate da relaţii

privind cantitatea de apă în grame, eliminată prin transpiraţie, pentru acumularea unui gram
de substanţă uscată. Acest indicator este în strânsă legătură cu aprovizionarea cu apă a solului.
La fag şi duglas pentru acumularea unui gram de substanţă uscată se cheltuiesc 170 g apă, la
pinul silvestru 300 g, la mesteacăn 314 g, la stejar 344 g (H. Polster, 1950).
Productivitatea transpiraţiei se reflectă în cantitatea de substanţă uscată acumulată în
timpul eliminării unui litru de apă prin transpiraţie.
Transpiraţia relativă este raportul dintre transpiraţia unei suprafeţe foliare şi
evaporarea pe o suprafaţă liberă de aceeaşi mărime, plasate în condiţii identice. În condiţiile
unui sol cu o bună aprovizionare cu apă nu apar diferenţe semnificative de pierdere a apei
între diferite tipuri de vegetaţie, pe solurile cu deficit hidric se impune controlul transpiraţiei
plantelor. La plantele cu consum mare de apă valoarea acestui indicator se apropie de de 1,
iar la plantele cu adaptări pentru un consum mic de apă poate fi 0,1 şi, în anumite condiţii,
0,01.
3.5. Factorii care influențează procesul de transpirație
3.5.1. Influența factorilor interni asupra transpirației
Intensitatea transpiraţiei depinde în mare măsură de factorii mediului, dintre care

lumina, temperatura, presiunea atmosferică, curenţii de aer, umiditatea aerului şi a solului au
o influenţă semnificativă.
 Lumina. Acest factor acţionează direct, determinând urcarea temperaturii frunzelor şi

intensificarea procesului de transpiraţie. În lumină directă transpiraţia creşte de câteva
ori, pe când în lumină difuză cu 30-40%. Lumina poate influenţa şi indirect
transpiraţia, prin acţiunea ei asupra închiderii şi deschiderii stomatelor. Radiaţiile
albastre şi violete sunt mai active în procesul de transpiraţie, decât radiaţiile roşii.
 Temperatura. Intensitatea transpiraţiei creşte progresiv de la 0ºC până aproape de
40ºC, când ajunge la un maxim, după care scade. La arborii şi arbuştii cu frunze verzi
în timpul iernii transpiraţia nu încetează total, dar este mult redusă la temperaturi sub
0ºC. În iernile foarte geroase, când solul este îngheţat, la răşinoase se poate produce
ofilirea fiziologică, fenomen explicat prin creşterea bruscă a temperaturii atmosferice
şi intensificarea fenomenului de transpiraţie. Plantele elimină prin transpiraţie
cantitatea de apă pe care o au ca rezervă şi deficitul nu poate fi compensat prin
absorbţia apei din sol.
 Umiditatea relativă a aerului. Transpiraţia este cu atât mai mare cu cât aerul este mai
puţin saturat în vapori de apă. În aer saturat în vapori de apă, transpiraţia scade mult
sau se întrerupe.
 Presiunea atmosferică scăzură duce la creşterea procesului de transpiraţie. În zonele
alpină sau muntoasă transpiraţia este mai intensă decât la şes, din cauza scăderii
presiunii cu altitudinea
50
Fiziologie
 Umiditatea solului. Prin scăderea rezervei de apă din sol se încetineşte absorbţia şi se
reduce transpiraţia. Există specii de plante care reuşesc prin adaptări specifice să-şi
regleze cantitatea de apă eliminată prin fenomenul de transpiraţie. În cazul în care
apare ofilirea arborilor, acest fenomen se remarcă în primul rând la frunzele situate la
baza coroanei. Frunzele din vârf, având forţa de sucţiune mai mare, păstrează un grad
mai ridicat de hidratare.
 Curenţii de aer. Vântul provoacă o intensificare a transpiraţiei, deoarece îndepărtează
straturile de aer umed de pe suprafaţa frunzei. În mod obişnuit vântul măreşte
transpiraţia cu 10%, chiar la viteze de sub 1m/s, acţiunea lui fiind mai mare asupra
transpiraţiei stomatice decât asupra celei cuticulare. Curenţii de aer provoacă răcirea
frunzelor şi reducerea moderată a transpiraţiei.
3.5.2. Influența factorilor interni asupra transpirației
Asupra transpiraţiei acţionează o serie de factori interni, datorită cărora, în aceleaşi

condiţii de mediu, intensitatea eliminării apei nu este aceeaşi la toate plantele lemnoase.
 Suprafaţa foliară. Transpiraţia este cu atât mai intensă cu cât suprafaţa frunzelor care
pierd apa este mai mare. La plantele xerofite frunzele au suprafaţa foarte mică, au
cuticula foarte groasă, stratul de ceară foarte gros, prezintă perişori inactivi şi stomate
situate în adâncituri ale frunzei numite cripte, adaptări care reduc fenomenul de
transpiraţie. La plantele higrofite frunzele sunt mari, subţiri, cu o cuticulă foarte
subţire, cu perişori activi, cu stomatele aşezate la suprafaţa epidermei, ceea ce
favorizează eliminarea rapidă a vaporilor de apă.
 Orientarea frunzelor pe arbori. Frunzele aşezate paralel faţă de direcţia razelor solare
transpiră mai puţin decât cele cu poziţie perpendiculară.
 Numărul stomatelor pe suprafaţa frunzei este variabil (D. Parascan, 1967). La
majoritatea speciilor de foioase stomatele sunt situate pe faţa inferioară a frunzelor,
pe când la răşinoase se găsesc atât pe faţa superioară cât şi pe cea inferioară, dispuse
în şiruri paralele. Numărul stomatelor diferă de la specie la specie (la frasin 7-
100/mm2, la tei şi mesteacăn 100-150/ mm2, la stejar 350-500/mm2, la molid 20-
40/mm2, la pin 90-130/ mm2). Numărul stomatelor este diferit pe cele două epiderme
ale frunzei. În funcţie de acest caracter, frunzele pot fi: hipostomatice - cu stomate
dispuse numai pe faţa inferioară (la majoritatea foioaselor), epistomatice – cu
stomatele dispuse numai pe epiderma superioară (nufăr), amfistomatice – cu stomatele
dispuse pe ambele epiderme (la majoritatea plantelor cultivate ierboase şi la
răşinoase).
 Poziţia stomatelor pe suprafaţa limbului. La majoritatea speciilor, stomatele se
găsesc la acelaşi nivel cu celulele epidermice. La unele specii xerofite şi de deşert
(Oleander, Ficus, Hevea), stomatele sunt aşezate sub nivelul celulelor epidermice, în
cavităţi numite cripte, unde aerul prezintă o umiditate crescută, ceea ce reduce
intensitatea transpiraţiei. La unele plantele higrofite, stomatele sunt aşezate pe
porţiuni bombate, unde sunt condiţii pentru o transpiraţie intensă.
 Gradul de deschidere a stomatelor. Plantele reglează intensitatea transpiraţiei din
frunze prin mecanismele de închidere şi deschidere a osteolelor. Aceste mecanisme
51
Fiziologie
sunt controlate de factori interni (prezenţa cloroplastelor şi îngroşarea inegală a

pereţilor celulelor stomatice) şi factori externi (lumina şi apa).
În general, odată cu creşterea mărimii osteolelor are loc o intensificare a transpiraţiei.
Când stomatele sunt mici şi numeroase pe unitatea de suprafaţă de pe frunză, intervin mai
activ în reglarea transpiraţiei decât atunci când sunt mari şi în număr redus. La reglarea
transpiraţiei mai contribuie: starea protoplasmei celulelor frunzei, presiunea osmotică a
sucului celular, pH-ul protoplasmei, enzimele.
Să ne reamintim
Transpirația este influențată de o serie de factori ce pot fi împărțiți în factori externi
(factorii de mediu) și factori interni. Dintre factorii de mediu: lumina, temperatura, presiunea
atmosferică, curenţii de aer, umiditatea aerului şi a solului au o influenţă semnificativă.
Factorii interni sunt: suprafața foliară, orientarea frunzelor pe arbori, numărul și poziția
stomatelor pe frunză, gradul de deschidere al stomatelor.
3.6. Gutația
Plantele care cresc pe soluri calde şi bine aprovizionate cu apă, într-o atmosferă umedă
elimină picături de apă la marginea frunzelor (figura 3.4). Acest tip de pierdere a apei sub
formă lichidă se numeşte gutaţie (lat. gutta-picătură). Ea se datorează dezechilibrului apărut
între absorbţia intensă a apei prin rădăcini şi intensitatea scăzută a transpiraţiei, apa fiind
împinsă cu o forţă hidrostatică mai mare prin vasele lemnoase şi eliminată la exterior prin
structuri anatomice specializate, numite hidatode (figura 3.5).
Figura 3.4. Gutația Figura 3.5. Structura unei hidatode

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Guttation_ne.jpg http://crecenation.blogspot.ro/2016/11/penger
tian-evaporasi-kondensasi.html
Fenomenul este frecvent dimineaţa, în lunile de primăvară şi vară, când după o zi

foarte călduroasă urmează o noapte rece. În aceste condiţii, absorbţia radiculară a apei este
intensificată de temperatura ridicată a solului, iar transpiraţia scăzută se datorează umidităţii
atmosferice ridicate, închiderii stomatelor prin reacţia fotoactivă, temperaturii scăzute din
atmosferă.
Lichidul rezultat în urma gutaţiei este o soluţie formată din apă şi săruri minerale. Rolul
gutaţiei este important pentru plantele din zone umede, mai ales în perioadele de activitate
fiziologică intensă. Prin gutaţie plantele elimină excesul de apă din spaţiile intercelulare ale
52
Fiziologie
frunzei şi micşorează presiunea hidrostatică din vasele de lemn, favorizând absorbţia apei şi
a sărurilor minerale şi ascensiunea sevei brute.
Din punct de vedere biologic, gutaţia poate fi privită ca o adaptare a plantelor în vederea
eliminării surplusului de apă din corpul lor. În felul cesta se menţine echilibrul între apa
absorbită şi cea eliminată. Dacă plantele nu ar dispune de posibilitatea de a elimina surplusul
de apă când transpiraţia este scăzută, aceasta ar pătrunde în spaţiile intercelulare şi ar provoca
moartea plantelor prin asfixiere. Unii fiziologi consideră fenomenul de gutaţie important
pentru plantă, pentru că, odată cu apa se elimină şi unele substanţe toxice din plante.
3.7. Rezistența plantelor lemnoase la secetă
Seceta este un element meteorologic în urma căruia umiditatea mediului fizic devine
insuficientă pentru satisfacerea nevoile plantelor şi se manifestă prin precipitaţii slabe sau
prin lipsa acestora o perioadă de timp, temperaturi ridicate, transpiraţie intensă, vânturi
puternice. Deficitul de apă poate afecta:
- solul – secetă edafică,
- mediul aerian – secetă atmosferică sau
- poate cuprinde mediul fizic în totalitate – secetă mixtă.
În cazul în care deficitul hidric din plante nu este determinat de lipsa apei din sol, ci
de imposibilitatea de a fi absorbită, datorită solurilor reci, cu forţă mare de reţinere a apei,
slab aerate se poate vorbi despre o „secetă fiziologică”. Simptomele sunt similare celor
provocate de seceta climatică.
Deficitul hidric produce închiderea stomatelor, având ca urmare frânarea transpiraţiei
şi perturbarea aprovizionării cu CO2 pentru fotosinteză. În aceste condiţii are loc şi o creştere
a temperaturii frunzelor şi drept urmare o inactivare a fotosintezei, cu consecinţe negative în
acumularea de biomasă. În cazul stresului hidric se reduce transportul glucidelor prin floem
şi este perturbat metabolismul azotului.
Capacitatea arborilor de a evita deshidratarea sau de a o suporta, cu menţinerea unui
nivel normal de creştere, înflorire şi fructificare, reprezintă măsura gradului de rezistenţă la
stresul hidric.
La plantele rezistente la secetă, sistemul radicular este bogat ramificat şi profund.
Rezistenţa la secetă a stejarului pufos, gârniţei, cerului, stejarului pedunculat şi a frasinului
comun este determinată în mare măsură de sistemul lor radicular dezvoltat.
La plantele expuse la secetă raportul dintre volumul rădăcinii şi al părţilor aeriene este
mare, de exemplu la plantele de stepă raportul poate ajunge la 9/1, iar la arborii din pădurile
tropicale şi sutropicale raportul este invers, 1/8-1/9.
La nivelul frunzelor, evitarea pierderii apei se realizează prin diminuarea suprafeţei,
prin acoperirea cu o cuticulă groasă şi prin caracteristicile aparatului stomatic. Frunzele
xerofitelor sunt relativ mici, groase şi tari, datorită ţesuturilor mecanice puternic dezvoltate.
Suprafaţa frunzei poate fi lucioasă (datorită straturilor groase de cutină sau ceară) sau
tomentoasă datorită perilor inerţi (figura 3.6). Stomatele xerofitelor sunt protejate în cripte
adânci şi se închid la primele semne ale deficitului hidric. Frunzele gramineelor se răsucesc
tubular şi reduc suprafaţa de transpiraţie.
53
Fiziologie
Unele plante lemnoase cum sunt salcâmul, glădiţa, teiul, în condiţii de secetă îşi reduc
transpiraţia prin eliminarea unei părţi din frunziş. Există plante care s-au adaptat la secetă prin
mărirea capacităţii de reţinere a apei în ţesuturi. La plantele cu rădăcini cărnoase apa
acumulată este utilizată în perioada secetei, plantele suculente (euforbiacee) acumulează
cantităţi mari de apă şi o conservă şi datorită raportului mic dintre suprafaţă şi volum. Plantele
de tip CAM (Crassulacean Acid Metabolism) şi deschid stomatele numai noaptea şi
supravieţuind stresului hidric.
Stresul hidric la arbori poate fi evaluat prin determinarea deficitului saturării cu apă
(DSA), conform formulei:
masa frunzelor complet saturate – masa frunzelor proaspete

DSA=——————————————————————x100
Masa frunzelor complet saturate – masa frunzelor uscate
Experimentele efectuate la plantele lemnoase au demonstrat că dependenţa rezistenţei

la secetă este în strânsă legătură cu capacitatea de deshidratate a protoplasmei. La puieţii
Quecus merilandica protoplasma are capacitatea de a suporta valori ridicate ale deshidratării
protoplasmei şi sunt mai rezistenţi la secetă decât puieţii de Quecus rubra (Bourdeau (1954),
citat de D. Parascan şi M. Danciu, 2001). Mugurii de carpen şi fag, în stare de repaus, sunt
foarte rezistenţi la deshidratare şi pot supravieţui până la un deficit hidric de 75%.
Adaptarea plantelor la secetă se poate realiza mai uşor în condiţiile în care stresul
hidric se instalează progresiv. În practica silvică, pentru mărirea rezistenţei la secetă, puieţii,
înaintea transplantării sunt expuşi la căldura solară. În general, se poate aprecia că foarte
multe plante rezistă la secetă mai ales prin adaptări ce evită pierderea de apă sau prin
“ocolirea” perioadelor uscate, realizându-şi dezvoltarea în scurtele perioade cu umiditate.
Figura 3.6. Adaptarea plantelor la secetă (din Scultze et al.,2005)
Figura 3.7. Adaptarea plantelor la secetă prin modificarea orientării frunzelor

(din Schulze et al., 2005)
54
Fiziologie
Să ne reamintim
Seceta este un element meteorologic în urma căruia umiditatea mediului fizic devine
insuficientă pentru satisfacerea nevoile plantelor. Există mai multe tipuri de secetă: edafică,
atmosferică, mixtă. În cazul în care deficitul hidric din plante nu este determinat de lipsa apei
din sol, ci de imposibilitatea de a fi absorbită se poate vorbi despre o „secetă fiziologică”.
Capacitatea arborilor de a evita deshidratarea sau de a o suporta, cu menţinerea unui nivel
normal de creştere, înflorire şi fructificare, reprezintă măsura gradului de rezistenţă la stresul
hidric. La plantele rezistente la secetă, sistemul radicular este bogat ramificat şi profund. La
nivelul frunzelor, evitarea pierderii apei se realizează prin diminuarea suprafeţei, prin
acoperirea cu o cuticulă groasă şi prin caracteristicile aparatului stomatic. Adaptarea plantelor
la secetă se poate realiza mai uşor în condiţiile în care stresul hidric se instalează progresiv.
Rezumat
Transpirația este unul dintre cele mai importante procese fiziologice și reprezintă
eliminarea apei sub formă de vapori în mediul extern. Eliminarea apei se poate face prin cele
trei tipuri de transpirație: stomatică (cea mai importantă), cuticulară și lenticelara. Pentru ca
transpirația să poată avea loc este necesar ca stomatele să fie deschise. Miscările de închidere
și deschidere a celulelor stomatice pot fi pasive – în care intervin celulele anexe și active – în
care intervin celulele stomatice. Transpirația este influențată de o serie de factori interni
(numărul, poziția și gradul de deschidere al stomatelor) și externi (temperatură, lumină,
umiditatea aerului, umiditatea solului). În anumite situații apapoate fi eliminată din plantă și
sub formă de picături, prin fenomenul de gutație, ce se realizează la nivelulstomatelor acvifere
(hidatode). În cazul în care continutul de apă din sol este insuficient pentru plante și apa nu
poate fi absorbită apare seceta fiziologică. De-a lungul timpului plantele lemnoase s-au
adaptat la secetă prin dezvoltarea unui sistem radicelar bogat și profund și prin modificarea
aparatului folia
1. Transpirația reprezintă:
a. eliminarea apei sub formă de vapori;
b. eliminarea apei sub formă de picături;
c. eliminarea CO2.
2. Cel mai important tip de transpirație este:
a. transpirația cuticulară;
b. transpirația stomatică;
c. transpirația lenticelară.
3. Miscările de închidere și deschidere ale stomatelor pot fi:
a. miscări hidroactive de închidere;
b. miscări hidropasive de închidere,
c. mișcări fotoactive de deschidere.
4. Factorii interni care influențează procesul de transpirație sunt:
a. numărul stomatelor;
b. suprafața foliară;
c. umiditatea relativă a aerului.
55
Fiziologie
5. Factorii externi care influențează procesul de transpirație sunt:

a. temperatura;
b. poziția stomatelor pe frunză;
c. lumina.
6. Eliminarea apei dinfrunze sub formă de picături se numește:
a. transpirație cuticulară;
b. transpirație stomatică;
c. gurație.
Miniglosar
economicitatea transpiraţiei reprezintă cantitatea de apă eliminată într-o oră (zi) în
raport cu întreaga rezervă de apă din plante, exprimată în procente.
intensitatea transpiraţiei reprezintă cantitatea de apă eliminată în unitatea de timp, pe
unitatea de suprafaţă sau greutate foliară (mg/dm2/h sau mg/g/h).
gutație - fenomenul de eliminare a apei din plantă sub formă de picături prin stomatele
acvifere
hidatodă – formațiune epidermică a frunzelor, având formă și structuri diferite, cu funcția
de a elimina apa sub formă de picături;
productivitatea transpiraţiei - cantitatea de substanţă uscată acumulată în timpul
eliminării unui litru de apă prin transpiraţie.
secetă fiziologică –deficitul hidric din plante nu este determinat de lipsa apei din sol, ci
slab aerate
Grudnicki Margareta, 2006. Fiziologia plantelor lemnoase. Ed. Universității „Ștefan cel
Mare” Suceava, 257p.
Grudnicki Margareta, Ivanovici Nicoleta, 2014. Noțiuni teoretice și practice de fiziologie
257 p.
Schulze E.D., Beck E., Muller-Hohemstain K., 2005. Plant Ecology. Springer Verlag,
Berlin Heidelberg, New York,
56
Fiziologie
NUTRIȚIA MINERALĂ A PLANTELOR
Cuprins
Introducere
Competențele unității de învățare
4.1. Rolul fiziologic al elementelor minerale în plante
4.1.1. Rolul macroelementelor
4.1.2. Rolul microelementelor și ultramicroelementelor
4.2. Absorbția elementelor minerale prin rădăcini
4.2.1. Mecanismul absorbției ionilor minerali
4.2.2. Factorii care influențează absorbția sărurilor
4.2.3. Absorbția extraradiculară a sărurilor
4.2.4. Metode de punere în evidență a nutriției plantelor
4.3. Circulația elementelor minerale în plante
Rezumat
Test de evaluare
Miniglosar
Introducere
În scopul sintetizării substanțelor organice proprii, pe lângă apă, plantele au nevoie de

substanțe minerale, pe care le absorb din sol. Elementele minerale absorbite pot avea diferite
roluri: catalitic, plastic, de reglare a echilibrului osmotic, iar în funcție de proporția în care
participă în compoziția substanțelor proprii organismului vegetal poate varia între 101-10-2 și
<10-3 din masa uscată a plantei.
A patra unitate de învățare conferă studenților care o parcurg capacitatea de a explica

mecanismul absorbției elementelor minerale la nivelul rădăcinilor și circulația acestor
elemente minerale în corpul plantei. Ei pot identifica și descrie rolul fiziologic al micro și
macroelementelor precum și factorii (interni sau externi) care influențează absorbția sărurilor
minerale
4.1. Rolul fiziologic al elementelor minerale în plante
Nutriţia minerală a plantelor reprezintă absorbţia substanţelor minerale şi transportul

acestora în corpul plantei în scopul sintezei substanţelor organice proprii.
Plantele lemnoase extrag din sol cantităţi importante de substanţe minerale, din care
o parte sunt restituite solului, anual şi la fiecare ciclu de tăiere, odată cu frunzele, florile,
fructele căzute şi resturile de exploatare, supuse mineralizării. O altă parte este eliminată din
circuit prin extragerea masei lemnoase.
57
Fiziologie
Pentru determinarea conţinutului de elemente chimice din plantă se utilizează metoda

chimică analitică. Prin uscarea plantei în etuvă la 105° C se determină apă liberă şi substanţa
uscată, care prin incinerare se transformă în cenuşă. Cantitatea de cenuşă variază în funcţie
de specia de plantă şi organul examinat. Frunzele plantelor lemnoase dau cea mai mare
cantitate de cenuşă (10-15 % din substanţa uscată), urmate de ramuri şi scoarţă (7 %) şi de
lemn (1%).
În cenuşa plantelor lemnoase s-au identificat aproape toate elementele cunoscute, chir
şi elemente rare (în cenuşa acelor de Pinus ponderosa s-au pus în evidenţă platină, argint,
staniu, ş.a).
Elementele minerale absorbite din mediu pot avea diferite roluri:
 catalitic - de activare sau inhibare a unor procese enzimatice (Fe, Cu, Zn, Mn,
Mo);
 plastic- participă la sinteza unor substanţe de constituţie (C, H, O, N, S, P, Ca,
Mg, Si);
 reglare a echilibrului osmotic, de modificare a permeabilităţii membranelor
celulare şi a proprietăţilor fizico-chimice ale coloizilor plasmatici (K, Na, Ca,
Mg).
După proporţia în care participă în structura substanţelor proprii organismului vegetal,
elementele au fost împărţite în trei categorii:
 macroelemente, reprezentând 101-10-2 din masa uscată a plantei,
 microelemente <10-3 din masa uscată a plantei şi
 ultramicroelemente, detectate în proporţii infime (metale rare, metale
radioactive).
4.1.1. Rolul macroelementelor
Azotul are rol fundamental în creşterea şi dezvoltarea plantelor lemnoase, intră în

compoziţia proteinelor, acizilor nucleici, clorofilei, vitaminelor, enzimelor. Plantele lemnoase
au nevoie de azot în cantitate mare în perioadele de formare a frunzelor şi de creştere în
înălţime.
Arborii şi celelalte plante verzi nu pot asimila azotul liber din aer, utilizând azotul din sol.
Acumularea azotului în sol se face pe seama oxizilor de azot şi amoniacului din aer, care
ajung în sol odată cu apa de ploaie sau zăpadă (5-10 kg/ha anual) şi din descompunerea
resturilor organice de către microorganisme.
Plantele lemnoase utilizează azotul liber (N2) prin intermediul microorganismelor libere
fixatoare de azot: Clostridium, Azotobacter şi a celor simbiotice Rhizobium leguminosarum,
care trăieşte în simbioză cu rădăcinile plantelor leguminoase (Robinia, Gleditschia), formând
nodozităţi. Pătrunderea lor în plantă se face prin dizolvarea membranei perişorilor absorbanţi
cu ajutorul unor enzime.
58
Fiziologie
Nodozităţile apar şi la plante lemnoase din

familiile Betulaceae, Elaeagnaceae, şa. La
Alnus glutinosa nodozităţile sunt provocate
de către actinomicete - Actinomyces alni
(figura 4.1). Unele ciuperci din genul
Phoma pot fixa azotul liber.
Figura 4.1. Nodozităţi pe rădăcinile de Alnus

glutinosa (după Parascan, 1967)
Excesul de azot duce la creşterea exagerată a organelor vegetative, sensibilizarea plantei

la boli şi factorii climatici nefavorabili (secetă, ger, temperaturi ridicate), întârzierea
declanşării fructificaţiei. Carenţa se manifestă prin cloroza frunzelor, scăderea intensităţii
fotosintezei şi diminuarea creşterilor (figura 4.2 a,b,c.).
a. b. c.
Figura 4.2. a, b,c. Influenţa deficitului de azot asupra culorii şi creşterii acelor la molid: a-
aspect normal; b-deficit moderat; c-carenţă (după Hanisch și Kilz, 1990)
Fosforul se găseşte în sol sub formă de săruri ale acidului fosforic sau compuşi organici
şi plantele îl preiau sub formă de ion fosfat PO43-. Fosforul intră în constituţia acizilor
nucleici, nucleoproteinelor, compuşilor fosforici macroergici (ADP şi ATP).
Fosforul are rol în respiraţie şi fotosinteză (participă la reacţii de fosforilare şi
oxidoreduceri, în sinteza clorofilei), diviziune celulară, stimulează germinaţia. Prezenţa
fosforului în plante le conferă rezistenţă la ger, secetă, boli.
Carenţa în fosfor produce inhibarea creşterii mugurilor şi a rădăcinii, colorarea purpurie
a frunzelor prin acumularea de antociani, căderea fructelor şi a frunzelor.
Sulful se găseşte în sol sub formă de sulfaţi iar plantele îl absorb ca ioni SO42-. Sulful
activează sinteza clorofilei, stimulează formarea nodozităţilor. Lipsa sulfului duce la
îngălbenirea frunzelor în dreptul nervurilor şi inhibarea creşterii.
59
Fiziologie
Potasiul se absoarbe sub formă de

cation K+. Are rol în menţinerea
turgescenţei celulare, favorizează
sinteza clorofilei, stimulează respiraţia.
Carenţa în potasiu duce la oprirea
creşterii acelor la răşinoase cloroza şi
brunificarea frunzelor (figura 4.3).
Figura 4.3. Efectul carenţei de potasiu asupra

molidului (după Hanisch și Kilz, 1990)
Calciul se absoarbe sub formă de cationi de Ca2+, se acumulează în organele bătrâne ale
plantei şi este antagonist ionilor de K+, Mg2+, Na+. Calciul intră în compoziţia substanţelor
pectice din lamela mijlocie a membranelor celulare, măreşte elasticitatea membranelor şi
intensitatea transpiraţiei şi creşte gradul de vâscozitate a protoplasmei.
Lipsa calciului duce la oprirea creşterii plantei şi la necrozarea frunzelor. Excesul duce
la cloroză calcicolă (opreşte pătrunderea fierului şi magneziului).
Magneziul (Mg2+) intră în

structura moleculei de clorofilă, a
enzimelor şi reglează
metabolismul apei. Carenţa
produce decolorarea şi uscarea
frunzelor (figura 4. 4), excesul
este toxic pentru plante şi poate fi
contracarat de sărurile de calciu.
Figura 4.4. Ramură de molid cu simptome produse de

carenţa în magneziu (după Hanisch și Kilz, 1990)
Siliciul este absorbit din sol sub formă de acid silicic. Rolul lui în plante se manifestă
prin întărirea membranelor celulare şi creşterea rezistenţei plantelor la atacul ciupercilor ce
produc boli numite rugini.
Sodiul este absorbit sub formă de cationi Na+ şi măreşte potenţialul osmotic al
celulelor.
60
Fiziologie
4.1.2. Rolul microelementelor și ultramicroelementelor
Fierul este absorbit din sol sub formă de ioni ferici (Fe3+) sau feroşi (Fe2+) şi are rol
de catalizator îndeplinind un rol important în respiraţie. Lipsa lui duce la apariţia clorozei la
nivelul frunzelor (nervurile rămân verzi).
Borul formează în plantă substanţe organoborice greu mobile. Stimulează formarea
clorofilei şi intensifică fotosinteza, acţionează în metabolismul glucidelor şi măreşte
conţinutul de glucide, stimulează absorbţia activă de săruri, favorizează transportul
fitohormonilor în plantă. Carenţa în bor inhibă înflorirea.
Cuprul este absorbit sub formă de cation de cupru (Cu2+). Acest element micşorează
accesibilitatea fierului şi a manganului şi activează procesul de sinteză a clorofilei. Are rol în
reacţiile de oxidoreducere, stimulează germinaţia seminţelor şi fructificaţia, măreşte
rezistenţa plantelor la secetă. Lipsa lui produce decolorarea frunzelor şi vestejirea frunzelor
tinere.
Zincul este absorbit din sol sub formă de ioni (Zn2+) şi are rol în formarea enzimelor
(enolază, carboxilază, fosfataza alcalină, lecitinază). Are rol în respiraţie, în sinteza auxinelor,
măreşte rezistenţa la ger şi secetă a plantelor, stimulează sinteza clorofilei şi fotosinteza.
Insuficienţa duce la apariţia petelor necrotice la nivelul frunzelor mature.
Cobaltul intră în compoziţia enzimelor (fosfatază, lecitinază), contribuie la fixarea N2
în nodozităţile leguminoaselor, intensifică biosinteza clorofilei şi a proteinelor.
Molibdenul intră în compoziţia unor enzime (nitratreductază, hidrogenază) şi are rol
în procesele de creştere şi dezvoltare a plantelor. Influenţează biosinteza clorofilei şi fixarea
acesteia, participă la metabolismul fosforului, carbonului, reducerea nitraţilor. Lipsa
molibdenului duce la inhibarea creşterii frunzelor, îngălbenirea şi brunificarea acestora.
Manganul se acumulează în cloroplaste şi citoplasmă, stimulează activitatea unor
enzime (carboxilază, arginază, enolază, adenozintrifosfatază). Insuficienţa duce la cloroza
frunzelor iar excesul în sol intoxică rădăcina puieţilor la răşinoase, cei mai sensibili fiind
puieţii de brad.
Clorul. Plantele absorb clorul (Cl-) din sol şi sub formă gazoasă din atmosferă. Are
rol în fotosinteză (în reacţia de fotoliză a apei). Lipsa lui inhibă sinteza aminoacizilor şi a
proteinelor iar în exces este toxic pentru plante.
În grupa ultramicroelementelor sunt incluse radiul, uraniul şi actiniul, cu rol în
stimularea activităţii enzimatice, creşterea şi dezvoltarea plantelor. Fagul, stejarul, pinul se
dezvoltă bine pe roci vulcanice (cu emanaţii radioactive).
Să ne reamintim
acestora în corpul plantei în scopul sintezei substanţelor organice proprii. Plantele lemnoase
extrag din sol cantităţi importante de substanţe minerale. Elementele minerale absorbite din
mediu pot avea diferite roluri: catalitic (Fe, Cu, Zn, Mn, Mo); plastic (C, H, O, N, S, P, Ca,
Mg, Si); de reglare a echilibrului osmotic, de modificare a permeabilităţii membranelor
celulare şi a proprietăţilor fizico-chimice ale coloizilor plasmatici (K, Na, Ca, Mg). După
proporţia în care participă în structura substanţelor proprii organismului vegetal, elementele
au fost împărţite în trei categorii: macroelemente, microelemente şi ultramicroelemente.
61
Fiziologie
4.2. Absorbția elementelor minerale prin rădăcini

4.2.1. Mecanismul absorbţiei ionilor minerali
Elementele minerale sunt dizolvate în soluţia solului sau fixate prin adsorbţie de
coloizii acestuia. Intensitatea maximă de absorbţie a ionilor se realizează la nivelul zonei
pilifere a rădăcinii. La majoritatea plantelor lemnoase rolul perilor absorbanţi este preluat de
hifele ciupercilor ce intră în structura micorizelor. Mişcarea ionilor din soluţia solului spre
sistemul radicular se realizează prin difuziune şi deplasarea în curent continuu, datorită
gradienţilor de potenţial de la nivelul rădăcinii, generaţi de transpiraţie. Mişcarea ionilor nu
se realizează într-un singur sens: dinspre soluţia solului spre rădăcină ci şi în sens invers, în
cazul în care unii ioni se află saturaţi în rădăcină. Acest fenomen depinde de starea plantei şi
a complexului coloidal al solului şi numeşte desorbţie. Intrarea ionilor în rădăcină se
realizează pasiv şi activ.
Explicarea mecanismului de pătrundere a ionilor minerali se face pe baza a două grupe
de fenomene: fizice (absorbţie pasivă) şi metabolice (absorbţie activă).
Absorbţia pasivă este dominată de fenomene fizice şi condiţionată de permeabilitatea
membranelor celulare plasmatice, realizându-se prin:
- difuziune,
- fluxul masiv de soluţie,
- schimbul de ioni,
- adsorbţia.
 Difuziunea definită ca fenomen fizic de întrepătrundere al substanţelor puse în contact
direct, poate explica parţial pătrunderea ionilor minerali prin membranele celulare,
deoarece acestea sunt semipermeabile.
Mişcarea ionilor din soluţie prin membranele plasmatice se face în funcţie de sarcinile
lor electrice (electrodifuziune). Pentru difuzia ionilor se foloseşte energia lor cinetică
moleculară, care creşte cu temperatura şi gradientul de concentraţie al soluţiei minerale. În
unele cazuri difuziunea este facilitată de prezenţa în membrane a unor substanţe transportoare
(proteine canal). Transportorii pot manifesta afinităţi faţă de unii ioni, de exemplu K+ este
preferat faţă de Na+, de aceea absorbţia prin transport facilitat este considerată selectivă.
 Schimbul de ioni se realizează prin menţinerea în mediul extern a unei balanţe între
anioni şi cationi. În acest proces un rol important îl are CO2 degajat în urma respiraţiei
perilor absorbanţi radiculari. Ionii rezultaţi (H+ şi HCO3-) reprezintă fondul de schimb
ionic al celulei vegetale, la care se pot adăuga pentru schimbul anionic şi radicali
organici excretaţi de rădăcină (acid malic, succinic, citric, aminoacizi). În acest mod
intră în celulă ioni necesari nutriţiei şi ies din celulă ionii de schimb. Modelul
convenţional de schimb ionic este realizat între ioni de aceeaşi sarcină electrică şi are
loc prin echivalenţa sarcinilor electrice a ionilor absorbiţi şi cedaţi. Un cation bivalent
(Ca++, Mg++) va fi absorbit prin schimb cu un alt ion bivalent sau cu doi ioni
monovalenţi (H+, K+). Anionii sunt mai uşor preluaţi decât cationii, deoarece, ei sunt
frecvent nelegaţi de particulele solului.
62
Fiziologie
Unii ioni formează la un pH nefavorabil al solului, compuşi insolubili, fapt ce poate fi

diminuat prin acţiunea chelatorilor organici (EDTA – acid etilendiaminotetraacetic), de care
se leagă unii ioni metalici (Fe, Zn, Mg, Ca) formând complexe stabile, numite chelaţi.
Legăturile metalului sunt mai slabe decât cele covalente şi metalul poate fi îndepărtat de ionii
HO-, din exterior. În celule chelaţii se dezintegrează şi metalul poate fi metabolizat.
Adsorbţia este un fenomen fizic de fixare a particulelor dintr-o soluţie (a ionilor
minerali), la suprafaţa altor particule solide, în cazul celulei vegetale la suprafaţa
membranelor.
Cantitatea de substanţă adsorbită şi concentraţia soluţiei din care se absorb ionii se află în
relaţia:
S=m·K·C·n
în care: m – cantitatea absorbantului; C – concentraţia soluţiei externe; K şi n –
constante pentru absorbant şi adsorbiţi.
Adsorbţia poate fi mecanică, realizată prin legături labile între adsorbit şi membrana
plasmatică şi în acest caz, ionii pot fi eluaţi (scoşi) prin spălare.
Absorbţia activă se realizează împotriva gradientului de concentraţie şi a celui
electrochimic, este ireversibilă, selectivă, şi dependentă de energia metabolică. Prin absorbţia
activă este introdus în celulă un anumit ion şi pot apare fenomene de concurenţă între diferiţi
ioni. Intrarea şi ieşirea ionilor se realizează prin intermediul pompelor ionice şi echilibrarea
sarcinilor electrice şi a pH-ului se face prin transportul protonilor la exterior şi formarea
anionilor acizilor organici în interiorul celulei (vezi Capitolul 1-1.3.5). Energia necesară
pentru vehicularea ionilor este dată de ATP.
4.2.2. Factorii care influențează absorbția sărurilor
Absorbţia sărurilor este influenţată de o serie de factori interni şi externi.

Factorii interni:
 Vârsta platelor are un rol important în absorbţia ionilor, la plantele tinere absorbţia
fiind mai intensă decât la cele vârstnice. În fenomenul de înmulţire a celulelor şi în
timpul creşterii prin alungire a celulelor, necesită o intensificare a absorbţiei şi
acumulării elementelor minerale în celule. Reducerea ritmului de creştere se corelează
direct cu scăderea absorbţiei ionilor minerali în plantă. Fenomenul depinde şi de
concentraţia glucidelor din celule. În cazul în care rezerva de glucide din celulele
rădăcinii scade se observă o diminuarea a absorbţiei ionilor la acest nivel.
 Selectivitatea membranelor. Prin membranele celulare şi mai ales prin membranele
plasmatice (plasmalemă şi tonoplast), ionii minerali pătrund gradat, selectiv. Acest
fenomen este corelat cu cerinţele plantelor pentru diferiţi ioni minerali din soluţia
solului şi de calităţile preluate de ioni în interiorul citoplasmei. Selectivitatea
plasmatică pentru ionii minerali creşte până în faza de maturitate a plantelor –
formarea fructelor şi seminţelor, după care selectivitatea este foarte redusă.
63
Fiziologie
Factorii externi:
 Conţinutul de apă din sol are un rol foarte important în absorbţia ionilor. În cazul
unei cantităţi suficiente de apă procesul se realizează în condiţii optime iar în cazul
unui exces de apă şi aeraţie redusă procesul este diminuat.
 Temperatura solului. Absorbţia ionilor creşte de la 0˚C până la 40˚C, după care scade.
Temperatura optimă pentru absorbţie este de 20˚C la plantele mezoterme şi de 30˚C
la cele termofile. Temperaturile de peste 40˚C inactivează enzimele implicate în
fenomenul de absorbţie, iar la 0˚C este inhibată absorbţia activă.
 Concentraţia sărurilor minerale. Concentraţia ridicată a ionilor în soluţia solului
măreşte presiunea osmotică şi diminuează absorbţia apei şi a ionilor. Prezenţa unor
concentraţii ridicate de elemente toxice cu Pb, Cu, Zn, produce dereglări în creşterea
plantelor lemnoase. În solurile sărăturate cei mai toxici sunt ionii de Mg2+, K+ şi mai
puţin cei de Ca2+. Caracterul toxic al soluţiei solului se datorează cationilor, la care
toxicitatea se prezintă în următoarea ordine: Ba2+> Mg2+> Sr2+> NH+4 > K+ > Ca2+.
 Valenţa ionilor. S-a constatat că prin membranele celulare pătrund mei uşor ionii cu
valenţă mică. Ordinea de pătrundere pentru cationi este următoarea: NH4+ > K+ > Ca++
> Mg++> Al+++ > Fe+++, iar pentru anioni: NO3- > Cl- > SO42- > PO43-.
 Antagonismul ionic. Ionii în starea pură sunt toxici dar prin amestec cu alţi ioni,
efectul toxic se anulează, fiind înlocuit cu un efect de stimulare reciprocă a absorbţiei
elementelor minerale. Soluţia solului reprezintă un amestec de săruri şi absorbţia
depinde de antagonismul ionic şi nu de concentraţie aşa cum se întâmplă în cazul unei
singure sări în soluţie. Când în soluţia solului predomină ionii de K+, scade absorbţia
Ca2+ şi Mg2+. În general, absorbţia cationilor intensifică absorbţia anionilor.
 Reacţia soluţiei solului (pH-ul solului) modifică permeabilitatea protoplasmei,
absorbţia elementelor minerale şi activitatea microbiană din sol. Absorbţia optimă a
ionilor minerali are loc la un pH cuprins între 5 şi 8. Anionii sunt absorbiţi mai intens
la un pH slab acid, iar cationii la un pH slab bazic. Plantele pot creşte normal la un
spectru larg de pH, dacă soluţia solului prezintă elementele esenţiale. Plantele
lemnoase au capacitatea ridicată de adaptare la reacţia solului dar pentru fiecare specie
există un pH optim. Molidul preferă soluri acide, stejarul şi frasinul neutre şi slab
bazice iar pinul soluri slab acide până la neutre.
 Microorganismele din rizosferă. Rădăcinile elimină în sol compuşi stabili şi secretă
o substanţă mucilaginoasă ce acoperă rădăcinile tinere în zona apicală. Efectul
favorabil ala unor microorganisme din rizosferă (bacterii şi ciuperci) se reflectă atât
în facilitarea absorbţiei unor ioni cât şi în producerea auxinelor şi giberelinelor cu rol
de hormoni de creştere şi în secreţia vitaminelor din complexul B.
4.2.3. Absorbţia extraradiculară a sărurilor
Acest fenomen se realizează la nivelul frunzelor şi tulpinilor tinere, sărurile absorbite fiind
incluse în circuitul general al substanţelor din corpul plantelor. Viteza de pătrundere a
substanţelor în plantă este determinată de concentraţia soluţiei, de grosimea cuticulei şi
condiţiile de mediu. Se aplică pentru elementele mai greu accesibile (Fe, Zn, Mn) din sol sau
care pot trece uşor în forme inaccesibile pentru plante Nutriţia extraradiculară este
64
Fiziologie
suplimentară celei radiculare, fenomen aplicat în pepiniere şi culturi intensive unde sărurile
minerale sunt administrate odată cu irigarea prin aspersiune.
4.2.4. Metode de punere în evidenţă a nutriţiei plantelor
Pentru studiul nutriţiei minerale a plantei se folosesc metode analitice, sintetice, cu

izotopi radioactivi, analiza spectrală, analiza fotometrică.
 Metodele analitice permit stabilirea compoziţiei chimice şi proporţia fiecărui element

mineral în plantă, fără a preciza rolul fiziologic al diferitelor elemente. Prin uscarea
plantei la 105˚C se determină apa liberă şi substanţa uscată, prin calcinarea
materialului vegetal la 700˚C se determină cantitativ şi calitativ elementele din cenuşa
rezultată. Cantitatea de cenuşă variază în funcţie de specie şi organul analizat. Din
frunzele plantelor lemnoase rezultă 10-15% cenuşă raportată la substanţa uscată,
ramurile şi scoarţa 7% şi 1% din lemn. Numărul elementelor şi proporţia lor în plantă
variază în funcţie de specie, vârstă, organul cercetat. Analizâdu-se cenuşa frunzelor
diferitelor specii de plante s-au identificat peste 60 de elemente chimice, printre care
şi elemente rare, platină, staniu, argint (Pinus ponderosa).
 Diagnoza foliară se aplică în analiza nutriţiei minerale globală şi echilibrul nutritiv al

diferitelor elemente şi constă în analiza frunzei şi testarea ţesuturilor conducătoare
prin analize chimice. Testarea ţesuturilor conducătoare constă în determinarea
substanţelor minerale din seva brută în timpul procesului de transport spre frunză.
Analiza frunzei constă în determinarea concentraţiei totale a substanţelor minarele la
acest nivel.
 Metodele sintetice sau fiziologice
permit stabilirea rolului fiziologic
al diferitelor elemente prin culturi
de plante pe medii sintetice solide
sau lichide - culturi hidroponice
(figura 4.5), utilizându-se o serie
de combinaţii ale substanţelor
minerale prin care să fie satisfăcute
cerinţele nutritive ale plantei. Prin
aceste experimente se poate doza
conţinutul în ioni a substanţelor
dizolvate şi pot fi urmărite efectele
excesului sau carenţei substanţelor
Figura 4.5. Cultură hidroponică a unei
nutritive asupra plantelor.
plante terestre (după Epstein, 1972)
 Metoda izotopilor radioactivi permite studiul absorbţiei, circulaţiei şi utilizării unor

izotopi radioactivi, ţinând cont că aceştia sunt metabolizaţi în plantă în mod identic cu
cei stabili, dar pot fi analizaţi prin metode radiometrice.
65
Fiziologie
 Analiza spectrală şi analiza fotometrică conduc la identificarea elementelor aflate în

cantităţi infime şi furnizează date pentru prognoza comportării plantelor sub influenţa
factorilor de nutriţie şi de mediu.
Să ne reamintim
La nivelul rădăcinilor ionii pot fi absorbiți prin absorbție pasivă sau absorbție activă.
Factorii care influențează absorbția sărurilor sunt factori interni (vârsta plantelor,
selectivitatea membranelor) și factori externi (conținutul de apă din sol, temperatura solului,
concentrașia sărurilor minerale, valența ionilor). Sărurile mai pot fi absorbite și extraradicelar
la nivelul frunzelor şi tulpinilor tinere. Dintre metodele de punere în evidență a nutriției
plantelor importanță mai mare prezintă: metodele analitice, diagnoza foliară și metodele
fiziologice.
4.3. Circulaţia elementelor minerale în plante
La plantele lemnoase consumul maxim de săruri minerale se realizează la vârste

diferite (la 20-25 de ani la pinul silvestru, la 30 de ani la molid, la 40 de ani la fag) şi
corespunde perioadei de maximă creştere în înălţime. Ionii minerali absorbiţi în celulele
rădăcinii sunt utilizaţi în trei direcţii:
 Ionii se acumulează în vacuola perilor absorbanţi, favorizând menţinerea unui
potenţial osmotic necesar absorbţiei osmotice a apei;
 Cationul NH4+ şi anionii NO3-, SO4-2, PO43- sunt utilizaţi în celulele rădăcinii la
sinteza unor substanţe organice (aminoacizi, citochinine);
 Cationii sunt transportaţi din parenchimul cortical al rădăcinii în cilindrul central,
în vasele de lemn şi sunt antrenaţi odată cu seva brută în sens ascendent spre
organele aeriene.
Circulaţia radială prin parenchimurile rădăcinii. Transportul elementelor minerale

prin protoplasma celulelor parenchimului cortical al rădăcinii se face în mod activ, iar prin
membranele acestora în mod pasiv, prin fenomenele fizice de adsorbţie, schimb ionic şi
difuziune.
Ionii absorbiţi pot fi transportaţi până la xilem pe cale simplastică şi apoplastică.
Circulaţia simplastică se realizează prin trecerea ionilor din celulele rizodermei în primul strat
al scoarţei, prin plasmodesme. Transportul continuă prin protoplasma celulelor corticale,
traversează endodermul şi periciclul şi ajung în celulele parenchimului lemnos şi trec în
xilem. S-a demonstrat că membranele plasmatice, de la nivelul celulelor corticale, exercită un
control asupra circulaţiei ionilor, ceea ce asigura existenţa unui gradient de concentraţie între
mediul extern şi seva xilemului. Dacă transpiraţia este redusă transportul ionilor se face activ
cu consum de energie. Pe cale apoplastică transportul ionilor se face în mod pasiv. Mişcarea
prin difuziune a ionilor în spaţiul liber situat între pereţii celulari şi unele suprafeţe ce
limitează acest spaţiu, se realizează până la endoderm unde apar benzile lui Caspary.
Îngroşările impermeabile de la acest nivel sunt traversate simplastic, în mod activ, după care
circulaţia se continuă pasiv până la xilem.
66
Fiziologie
Circulaţia prin xilem. Ascensiunea elementelor minerale în curentul sevei brute prin
vasele de lemn se efectuează în mod pasiv datorită forţei motrice superioare determinată de
transpiraţia frunzelor. Tot prin vasele de lemn circulă elementele minerale în curentul de
reutilizare, de la organele bătrâne spre organele tinere în perioadele cu cerinţe nutritive
ridicate. Cele mai multe dintre elementele minerale sunt conduse prin xilem sub formă de ioni
liberi, analiza sevei brute indică întotdeauna şi prezenţa unor compuşi mai complecşi (glucide
simple, compuşi cu fosfor şi azot, care circulă prin xilem spre părţile superioare ale tulpinii).
La plantele lemnoase circulaţia are loc prin inelele anuale tinere, cu viteză mai mare la foioase
decât la răşinoase. În tulpina de mesteacăn fosforul radioactiv (P32) are o viteză de 20 m · h-1 şi
în cea de stejar de 30-60 m · h-1, la pin de 1,4 m · h-1 în rădăcină şi de 0,5 m · h-1 în tulpină (D.
Parascan, M. Danciu, 2001).
Circulaţia în frunze. La acest nivel, ionii sunt transportaţi odată cu apa pe cale
apoplastică (pereţii celulelor), unii ajung la nivelul ostiolelor şi celulelor epidermice, iar alţii
pătrund în celulele mezofilului prin difuziune facilitată (prin intermediul transportorilor).
Ionii pot ajunge pe cale simplastică în celulele mezofilului şi în floemul nervurilor, de unde
pot trece spre vârfurile vegetative, flori şi fructe, împreună cu glucidele din seva elaborată.
Ionii de K+, Cl-, H2PO4- sunt mobili şi trec din mezofil în floem, ionii de Ca2+ nu ajung în
floem pentru că sunt mai puţin mobili.
În unele cazuri se constată fenomenul de eliminare a elementelor minerale din plantă,
în mediul extern, numit desorbţie. Plantele pot elimina în mod pasiv K+, Ca2+, Mg2+, Cl-.
Acest proces este frecvent spre sfârşitul sezonului de vegetaţie, datorită îmbătrânirii celulelor
rădăcinii şi schimbării reacţiei soluţiei solului. La unele plante se constată eliminarea unor
substanţe organice (glucide, aminoacizi, acizi organici, terpene). Compuşii chimici secretaţi
de plante pot acţiona ca atractanţi sau de respingere a unor plante din habitat. Între plante
există interacţiuni biochimice (efectele alelopatice) prin producerea şi eliminarea în mediu a
unor substanţe. Speciile din genul Juglans eliberează din frunzele şi ramurile ajunse pe sol
un glicozid, care prin hidroliză şi oxidare se transformă în juglonă, compus toxic pentru
plantele din apropierea nucului. Răşinoasele au o acţiune alelopatică asupra plantelor din jur
prin terpenele volatile eliminate de frunze.
Să ne reamintim
La plantele lemnoase consumul maxim de săruri minerale se realizează la vârste

diferite şi corespunde perioadei de maximă creştere în înălţime. Ionii minerali absorbiţi în
celulele rădăcinii circulă apoi prin parenchimurile rădăcinii, prin vasele de xilem și prin
frunze.
Rezumat

acestora în corpul plantei în scopul sintezei substanţelor organice proprii. Plantele lemnoase
extrag din sol cantităţi importante de substanţe minerale, din care o parte sunt restituite
solului, anual şi la fiecare ciclu de tăiere, odată cu frunzele, florile, fructele căzute şi resturile
de exploatare, supuse mineralizării. O altă parte este eliminată din circuit prin extragerea
67
Fiziologie
masei lemnoase. Elementele minerale absorbite din mediu pot avea diferite roluri: catalitic
(Fe, Cu, Zn, Mn, Mo); plastic (C, H, O, N, S, P, Ca, Mg, Si); reglare a echilibrului osmotic,
de modificare a permeabilităţii membranelor celulare şi a proprietăţilor fizico-chimice ale
coloizilor plasmatici (K, Na, Ca, Mg). După proporţia în care participă în structura
substanţelor proprii organismului vegetal, elementele au fost împărţite în trei categorii:
macroelemente, reprezentând 101-10-2 din masa uscată a plantei, microelemente <10-3 din
masa uscată a plantei şi ultramicroelemente, detectate în proporţii infime (metale rare, metale
radioactive). Pătrundere a ionilor minerali în rădăcini se face prin absorbţie pasivă şi absorbţie
activă. Absorbţia pasivă se realizează prin: difuziune, fluxul masiv de soluţie, schimbul de
ioni şi adsorbţia. Absorbţia activă se realizează împotriva gradientului de concentraţie şi a
celui electrochimic, este ireversibilă, selectivă, şi dependentă de energia metabolică.
Absorbţia sărurilor este influenţată de o serie de factori interni şi externi. Factorii interni sunt:
vârsta plantelor și selectivitatea membranelor. Factorii externi sunt: conţinutul de apă din sol,
temperatura solului, concentraţia sărurilor minerale, valenţa ionilor, reacţia soluţiei solului,
microorganismele din rizosferă. Pentru studiul nutriţiei minerale a plantei se folosesc metode
analitice, sintetice, cu izotopi radioactivi, analiza spectrală, analiza fotometrică.
1. Elementele minerale absorbite de către plante pot avea rol:

a. catalitic;
b. plastic;
c. enzimatic.
2. După proporţia în care participă în structura substanţelor proprii organismului vegetal
macroelementele reprezintă:
a. 101-10-2 din masa uscată a plantei;
b. <10-3 din masa uscată a plantei;
c. 1010 din masa uscată a plantei.
3. Absorbția pasivă a elementelor minerale se face prin:
a. difuziune;
b. flux masiv de soluție;
c. adsorbție.
4. Macroelementele sunt reprezentate de:
a. calciu;
b. azot;
c. metale rare.
5. Factorii interni care influențează absorbția sărurilor minerale sunt:
a. vârsta plantelor;
b. concentrația soluției solului;
c. selectivitatea membranelor.
6. Factorii externi care influențează absorbția sărurilor minerale sunt:
a. conținutul de apă din sol;
b. vârsta plantelor;
c. concentrația sărurilor minerale.
7. Fenomenul de eliminare a elementelor minerale din plantă poartă numele de:
a. absorbție;
b. desorbțe;
c. adsorbție.
68
Fiziologie
8. Microelementele sunt reprezentate de:

a. fier;
b. cupru;
c. zinc.
Miniglosar
adsorbţia - fenomen fizic de fixare a particulelor dintr-o soluţie (a ionilor minerali), la

suprafaţa altor particule solide, în cazul celulei vegetale la suprafaţa membranelor.
chelatori organici - sunt molecule de care se leagă, în complexe foarte stabile, ionii
metalici (Fe, Zn, Ca, Mg), formând chelați
macroelemente - elemente care participă în structura substanţelor proprii organismului
vegetal în proporție de 101-10-2 din masa uscată a plantei
microelemente – elemente care participă în structura substanţelor proprii organismului
vegetal în proporție de <10-3 din masa uscată a plantei
ultramicroelemente – elemente detectate în proporţii infime (metale rare, metale
radioactive).
257 p.
York, 629p.
69
Fiziologie
ASIMILAȚIA CARBONULUI
Cuprins
Introducere
5.1. Fotosinteza - asimilația carbonului la plantele verzi
5.1.1. Lumina ca sursă energetică a fotosintezei
5.1.2. Pigmenții asimilatori
5.2. Mecanismul fotosintezei
5.2.1. Faza fotochimică (faza de lumină)
5.2.2. Faza biochimică
5.3. Tipuri fotosintetice de fixare a carbonului
5.4. Factorii care influențează procesul de fotosinteză
5.4.1. Factorii interni
5.4.2. Factorii externi
5.4.3. Variația diurnă și sezonieră a fotosintezei
5.5. Producția de biomasă la arbori
5.6. Producția de biomasă la arborete
Rezumat
Miniglosar
Introducere
După sursa de carbon pe care o utilizează pentru sinteza substanţelor organice proprii,
organismele vegetale pot fi încadrate în trei grupe: autotrofe, heterotrofe şi mixotrofe.
Organismele autotrofe dispun de capacitatea de a sintetiza substanţele organice proprii
folosind ca materii prime substanţele anorganice. Organismele heterotrofe folosesc ca sursă
de carbon pentru sinteza substanţelor organice proprii substanţe organice din mediul lor de
viaţă, iar cele mixotrofe se caracterizează printr-o nutriţie mixtă, folosind în sinteza
substanţelor organice atât carbonul mineral cât şi pe cel din substanţele organice. Plantele
autotrofe se împart în fotosintetizante (cu pigmenţi asimilatori), care realizează sinteze cu
ajutorul energiei solare şi chemosintetizante, care realizează sinteze cu ajutorul energiei
chimice rezultată din oxidarea unor compuşi organici.
A cincea unitate de învățare conferă studenților care o parcurg capacitatea de a explica

mecanismul de desfășurare a fotosintezei - asimilația carbonului precum și rolul pigmenților
asimilatori. Ei pot identifica și descrie factorii (interni sau externi) care influențează
desfășurarea procesului de fotosinteză.
70
Fiziologie
5.1. Fotosinteza – asimilația carbonului la plantele verzi
Fotosinteza reprezintă ansamblul de reacţii care conduc la absorbţia energiei solare

de către pigmenţii asimilatori din frunze, conversia acesteia în energie chimică potenţială
utilizată în sinteza substanţelor organice, fenomen realizat prin reducerea CO2 captat din
atmosferă cu participarea apei şi a sărurilor minerale ṣi eliberare de O2. Termenul a fost introdus
de Pfeffer în 1877 şi provine din limba greacă: photos – lumină, synthesis-sinteză. În mod
schematic, fotosinteza poate fi reprezentată prin următoarea ecuaţie generală:
6CO2 + 6H2O + hυ —→ [CH2O]6 + 6 O2
CO2 din atmosferă este în permanenţă regenerat în urma proceselor de descompunere a
substanţelor organice, respiraţia plantelor şi animalelor, erupţiile vulcanice, arderile
diferitelor substanţe. În urma procesului de fotosinteză se eliberează oxigen şi se creează
condiţii optime pentru respiraţia aerobă. Plantele verzi eliberează anual 5 x 1011 tone şi
reprezintă unica sursă naturală de producere a oxigenului de pe planetă. Fotosinteza
reprezintă singurul proces care transformă energia solară în energie chimică utilizabilă în
activitatea metabolică a organismelor vii.
5.1.1. Lumina ca sursă energetică a fotosintezei
Energia proceselor ce au loc în fotosinteză provine din radiaţiile solare. Sursa acestei
energii o reprezintă reacţiile de fuziune nucleară ce au loc în Soare, datorită temperaturilor foarte
mari. Pentru fotosinteză prezintă importanţă numai radiaţiile din spectrul vizibil, reprezentând
40-50% din radiaţia solară ajunsă la nivelul ecosferei.
Radiaţia din spectrul vizibil are efecte fotoenergetice determinante în procesul de
fotosinteză, fiind convertibilă în sistemele vegetale înzestrate cu receptori fotosensibili
(pigmenţi asimilatori). Cantitatea de energie a cuantei luminoase (fotonului) diferă în raport cu
lungimea de undă a radiaţiei luminoase, fiind invers proporţională cu lungimea de undă a
acesteia.
La suprafaţa Terrei ajunge de la Soare o cantitate de energie de 1,2 – 1,3 cal /cm2/min
sau 1,35 · 106 ergi/ cm2/s). Din energia ajunsă la nivelul frunzelor, acestea absorb numai o
parte, restul se reflectă sau trece fără să fie reţinută.
După Heller (1991) frunzele:
- absorb 63%,
- reflectă 10%,
- lasă să treacă 27% din radiaţia incidentă.
Cantitatea de energie luminoasă care participă efectiv în fotosinteză, transformată în energie
chimică potenţială, a primit denumirea de coeficient de utilizare a luminii (randament energetic al
fotosintezei).
După Larcher (1975), randamentul energetic al fotosintezei are o valoare foarte redusă.
Dacă se ţine seama că în pădurea tropicală pluvială randamentul fotosintezei este de 1,5%, în
pădurea temperată cu frunze căzătoare de 1,2%, iar în pădurea boreală de conifere 0,75%, rezultă
că ecosistemele forestiere, al căror randament mediu este de l,2% sunt mai eficiente sub raportul
conversiei energiei decât culturile agricole cu un randament de 0,50% şi ecosistemele de
pajişti din zona temperată (randament 0,44%). Aceste date se referă la determinări
71
Fiziologie
calorimetrice (calorii fixate sub formă chimică) raportate la calorii ajunse la suprafaţa frunzei
(determinate fotometric).
5.1.2. Pigmenții asimilatori
Fotosinteza poate avea loc în toate organele verzi ale plantei, dar organul specializat
pentru îndeplinirea acestei funcţii este frunza. Prin structura şi dispoziţia lor pe tulpină,
frunzele sunt adaptate pentru fixarea unei cantităţi optime de lumină. Organitele celulare
prezente la plantele superioare specializate în desfăşurarea procesului de fotosinteză sunt
cloroplastele.
În procesul de fotosinteza participă pigmenţii clorofilieni (verzi), carotenoizi (galbeni)
şi ficobilini (albaştri, roşii, bruni). Din punct de vedere chimic, pigmenţii asimilatori reprezintă
gruparea prostetică a unor cromoproteine.
Pigmenţii fotosintetici sunt plasaţi în cloroplaste la nivelul tilacoidelor granale, dispuşi
în lamelele fosfolipoproteice ale acestora. Molecula de clorofilă are o structură inelară
complexă asemănătoare din punct de vedere chimic cu porfirinele întâlnite în hemoglobină şi
citocromi.
Pigmenţii clorofilieni. Se cunosc până în prezent 12 tipuri de pigmenţi
clorofllieni diferenţiaţi prin structura moleculară şi prin proprietăţile lor. Cei mai importanţi
pigmenţi clorofilieni sunt clorofila a şi clorofila b, raportul dintre ele fiind diferit în funcţie
de vârstă, specie, condiţii de vegetaţie.
Clorofila a este esenţială pentru tipul de fotosinteza al tuturor eucariotelor şi algelor
albastre-verzi, clorofila b este mai puţin răspândită lipsind la unele tipuri de alge: albastre-
verzi, brune, roşii.
Clorofila a este constituită dintr-un inel porfirinic tetrapirolic şi un rest fitolic. Atomii
de azot ai nucleelor pirolice sunt legaţi covalent şi respective covalent coordinativ de un
atom central de Mg2+.
Proprietățile pigmenților clorofilieni:
 Din punct de vedere chimic clorofilele sunt compuşi organo-magnezieni, formate
din C, H, O, N, Mg, cu următoarele formule: clorofila a: C55 H72 O5 N4 Mg;
clorofila b: C55 H70 O6 N4 Mg. Cele două tipuri de clorofile au proprietăţi
reducătoare, asemănătoare structural hemoglobinei, substanţă organo-feroasă cu
proprietăţi oxidante. Produşii de degradare ai clorofilei şi hemoglobinei
(etioporfirina şi respectiv hematoporfirina) prezintă proprietăţi optice asemănătoare
dovedind legătura lor genetică.
 Clorofilele sunt compuşi labili, microcristalini, insolubili în apă, dar solubili în
solvenţi organici: alcool, acetonă ş.a. În soluţie alcoolică clorofila a este verde-
albăstruie iar clorofila b verde-gălbuie. Prin tratarea clorofilei cu acizi organici şi
minerali are loc un schimb între ionul de H+ (al acidului) şi cationul Mg2+, rezultând o
substanţă brună numită feofitină. Din reacţia cu hidroxizii rezultă saponificarea
clorofilei, respectiv desfacerea moleculei de clorofilă în acizi clorofilinici a şi b, alcool
filtolic şi metanol. Acizii clorofilinici formează cu atomul de Na din NaOH, săruri,
prin reacţia de saponificare, stare în care clorofila este solubilă în alcool etilic.
72
Fiziologie
 Clorofilele au proprietatea de a absorbi selectiv radiaţia luminoasă, prezentând un

spectru de absorbţie caracteristic, cu două maxime, în zona radiaţiilor roşii şi în
zona radiaţiilor albastre.
Figura 5.1. Spectrele de fluorescenţă ale clorofilelor a şi b

http://aisdvs.aldine.k12.tx.us/mod/book/view.php?id=179259
Prin mărirea concentraţiei clorofilei benzile de absorbţie se lărgesc. Culoarea verde

a clorofilei se datorează faptului că razele verzi nu sunt absorbite, ci reflectate. Spectrul de
absorbţie al clorofilei b este asemănător cu cel al clorofilei a, numai că benzile sale de
absorbţie sunt deplasate spre dreapta, în acest fel se lărgeşte domeniul de absorbţie utilizat
în fotosinteză, clorofila b transferând energia absorbită clorofilei a.
Clorofilele sunt fluorescente (au proprietatea de a modifica lungimea de undă a
radiaţiilor luminoase), datorită legăturilor duble din molecula lor. Spectrele de fluorescenţă
ale clorofilei a şi b în eter etilic sunt prezentate în figura 5.1. Radiaţiile emise prin
fluorescenţă au lungimea de undă 681 nm, ele reprezentând pierderi ale energiei luminoase
absorbite de clorofilă şi se aseamănă din acest punct de vedere cu radiaţiile calorice.
Pigmenţii carotenoizi. În urma cercetărilor efectuate au fost puşi în evidenţă peste
60 de pigmenţi carotenoizi care aparţin la două grupe: xantofilele şi carotenii. Se găsesc
mai ales în cromoplaste, în cloroplaste realizează a şasea parte din conţinutul pigmenţilor
asimilatori.
Spre deosebire de clorofile, pigmenţii carotenoizi se pot forma şi în absenţa luminii,
ceea ce explică nuanţa galbenă a plantelor crescute la întuneric. Aceşti pigmenţi sunt mai
rezistenţi decât cei verzi la condiţiile nefavorabile, culoarea galbenă a frunzelor în timpul
toamnei datorându-se acestei însuşiri. Pigmenţii carotenoizi nu sunt fluorescenţi, dar au
proprietatea de a absorbi selectiv radiaţiile spectrului luminos, maximul absorbţiei
realizându-se în zona razelor verzi şi albastru violet. Energia radiaţiilor absorbite de
pigmenţii carotenoizi este transferată clorofilei a şi protejează clorofilele a şi b împotriva
fotooxidării, fenomen ireversibil la lumină foarte intensă.
Pigmenţii ficobilini. La această categorie aparţin ficoeritrina, întâlnită la algele
roşii, ficocianina, la algele albastre verzi.
Localizarea pigmenţilor. Pigmenţii asimilatori sunt localizaţi în tilocoidele
cloroplastelor. Cu toate că masa cloroplastelor este de numai 20-25% din cea a frunzei,
cloroplastele preiau cea mai mare parte din radiaţia luminoasă absorbită de frunze.
Prin dispunerea pigmenţilor în cloroplaste se realizează o concentraţie de 4-5 ori
mai mare decât în cazul unei repartiţii uniforme pe suprafaţa frunzei. Absorbţia radiaţiilor
luminoase este favorizată de capacitatea cloroplastelor de a se orienta în raport cu intensitatea
73
Fiziologie
luminii şi de structura lamelară a tilacoidelor. Forma turtită a frunzei oferă o mare suprafaţă
de contact cu mediul. La frunzele aciculare ale unor gimnosperme (pin) lipsa unei lamine
lăţite este suplinită de septele celulelor din mezofil, care măresc suprafaţa de dispunere a
cloroplastelor.
Să ne reamintim
Fotosinteza este cel mai important proces fiziologic în urma căruia rezultă oxigen și substante
organice. Energia proceselor ce au loc în fotosinteză provine din radiaţiile solare. Radiaţia din
spectrul vizibil are efecte fotoenergetice determinante în procesul de fotosinteză, fiind
convertibilă în sistemele vegetale înzestrate cu receptori fotosensibili (pigmenţi asimilatori).
Pigmentii asimilatori pot fi: pigmenți clorofilieni, carotenoizi și ficobilini.
5.2. Mecanismul fotosintezei

Fotosinteza constă într-o succesiune de reacţii ce pot fi împărţite în două faze:
 faza fotochimică (faza de lumina) – se realizează prin captarea energiei luminoase şi
formarea unui compus bogat în energie (ATP) şi a unui reducător primar (NADPH2 –
nicotinamidă adenin dinucleotid fosfat forma redusă);
 faza biochimică (faza metabolică) – independentă de lumină, constă în reacţia de
reducere a CO2 şi formarea glucidelor.
5.2.1. Faza fotochimică (faza de lumină, reacţia Hill)
Faza de lumină a fotosintezei, cunoscută şi sub denumirea de reacţia Hill, cuprinde reacţiile
specifice mecanismului de fotosinteză în care intervin lumina şi pigmenţii asimilatori.
Procesul se realizează în grana cloroplastelor şi cuprinde procesele de captare a energiei
luminoase şi transformarea acesteia în energie chimică, stocată în compuşii organici şi reacţia
de fotoliză a apei. În această fază are loc şi intrarea CO2 în celulele fotosintetizante din
mezofilul frunzei.
Reacţiile fotochimice prin care se eliberează O2, prin fotoliza apei au fost studiate de
Hill în 1937, pe cloroplaste izolate, care au capacitatea de a elimina O2 la lumină în lipsa CO2,
după formula:
unde: A poate fi orice oxidant (săruri de fier, chinone, diferiţi coloranţi).

Absorbţia energiei luminoase şi transformarea ei în energie chimică.
Studiul proprietăţilor luminii se face pe baza a trei modele:
- ondulatoriu,
-corpuscular şi
- al razelor de lumină.
În modelul corpuscular lumina apare ca un flux de corpuscule (fotoni). Emisia şi absorbţia
radiaţiei constă în emitere şi absorbţie de fotoni şi se face conform relaţiei lui Planck:
E = h ∙ ν unde ν este frecvenţa radiaţiei, iar h = 6,626 x 10-34 J·s este constanta lui Planck.
Lumina solară este o ploaie de fotoni de diferite frecvenţe, iar oamenii percep doar o
zonă mică de frecvenţă - zona de lumină vizibilă a spectrului electromagnetic (figura 5.2).
Lumina cu ν uşor mare (sau λ scurte) se află în zona ultravioletă a spectrului, iar lumina cu
frecvenţă (ν) uşor mică (λ mai lungi) se află în zona infraroşu.
74
Fiziologie
Cele mai mici dimensiuni au fotonii radiaţiilor roşii (au cea mai mică cantitate de
energie), iar fotonii radiaţiilor ultraviolete au dimensiunile cele mai mari şi cea mai mare
cantitate de energie (tabelul 5.1.).
Figura 5.2. Spectrul electromagnetic

https://online.science.psu.edu/biol110_sandbox_8862/node/8919
Tabelul 5.1.
Lungimea de undă şi energia cuantelor în diferite zone ale spectrului solar
(după Tarhon, 1992)
Radiaţiile roşii sunt cel mai bine absorbite de clorofilă (aport energetic ridicat) în timp
ce radiaţiile din zona albastru-violet sunt absorbite într-o cantitate redusă (aport energetic
scăzut).
Capacitatea unei substanţe de a absorbi fotoni depinde de structura sa atomică şi
aranjarea electronilor în jurul nucleului atomic. Când un foton se loveşte de un atom sau
moleculă care absoarbe lumina la o anumită lungime de undă, energia este absorbită de unii
electroni, care trec la un nivel energetic ridicat şi atomul sau molecula trec în stare excitată.
Excitarea unei molecule de către lumină este foarte rapidă având loc în mai puţin de 10-15 s.
Molecula excitată suferă două transformări: fie se întoarce la starea de bază, cu energie
joasă, cu emisia simultană sub formă de lumină (fluorescenţă) sau căldură a energiei absorbite
în timpul excitării, fie reacţionează cu o altă moleculă rezultând o reacţie fotochimică, în care
molecula excitată poate ceda un electron moleculei cu care reacţionează.
Lumina este absorbită iniţial, de pigmenţii clorofilieni cu maximele de absorbţie în
banda roşie şi cea apropiată de infraroşu din spectrul solar. Energia absorbită în această bandă
satisface reacţiile fotochimice ale fotosintezei. Absorbţia cuantelor din regiunea albastru-
violet a spectrului conduce la dispersarea unei părţi din energie sub formă de energie calorică,
75
Fiziologie
caz în care eficienţa energetică a fotosintezei va fi mai mare decât în banda roşie. Pigmenţii
carotenoizi absorb lumina în regiunea albastră a spectrului şi nu produc fluorescenţă. Energia
absorbită de carotenoizi va fi folosită în reacţiile fotochimice sau va fi dispersată sub formă
de căldură. Ei nu participă direct în reacţiile fotochimice, dar cedează energia moleculelor de
clorofilă.
Unitatea fotosintetică
În tilocoide cloroplastelor pigmenţii

asimilatori nu sunt dispersaţi, ci organizaţi în
unităţi numite fotosisteme, ce includ un
ansamblu din 250-400 molecule de
pigmenţi. Aceste unităţi constau din două
componente strâns legate între ele: centrul
de reacţie şi antena, ambele din proteine
specifice şi pigmenţi (figura 5.3).
Figura 5.3. Structura unui fotosistem

(după H.T. Witt, 1971)
Pentru o captare eficientă a energiei luminoase moleculele de clorofilă din

fotosisteme sunt legate de proteine specifice. Deşi toţi pigmenţii dintr-un fotosistem
absorb fotoni, doar o pereche de molecule de clorofilă a dintr-un sistem este capabilă să
utilizeze energia în reacţii fotochimice (cea situată în mijlocul centrului de reacţie). Celelalte
molecule de pigmenţi acţionează ca o reţea pentru captarea energiei luminoase, fiind dispuse
în complexul proteic al antenei şi numite pigmenţi antenă. In reţeaua antenei, energia este
transferată de la o moleculă la alta printr-un proces de rezonanţă electronică până la centrul
de reacţie al fotosistemului, prin transferul energiei cuantei luminoase şi nu cuantei însăşi.
Când molecula de clorofilă absoarbe energie, unul dintre electronii ei este ridicat pe o treaptă
superioară de energie şi transferat unui acceptor declanşând fluxul electronului, iar molecula
de clorofilă este oxidată.
Sistemele fotosintetice
În raport cu modul de dispunere în celule şi a complexului realizat cu proteinele ce îi
sunt asociate, clorofila a diferă prin lungimea de undă la care se situează maximele ei de
absorbţie în spectrul vizibil. S-a ajuns la conturarea a două tipuri de fotosisteme: fotosistemul
I (FS I) şi fotosistemul II (FS II)
Fotosistemul I (FS I) are în centrul de reacţie o formă de clorofilă a ale cărei
molecule au maximul de absorbţie pentru radiaţiile cu lungime de undă de 700 nm, numit
P700. Pigmenţii antenă, adiţionali fotosistemului sunt alte forme de clorofilă a şi carotenoizi,
care transferă energia luminii la P700.
Fotosistemul II (FS II) are în centrul de reacţie o formă de clorofilă a cu maximul
absorbţiei la 680 nm (P680). Pigmenţii antenă adiţionali acestui fotosistem sunt forme de
clorofilă a, clorofilă b şi carotenoizi.
76
Fiziologie
Cele două forme de clorofilă a (P680 şi P700) din centrele de reacţie ale fotosistemelor,
care intervin direct în actul fotochimic (emit electroni energizaţi) şi sunt pigmenţi activi, iar
celelalte forme de clorofilă a, clorofilă b şi carotenoizii, care transferă energia absorbită
pigmenţilor activi, se numesc pigmenţi accesorii. Studiile recente au demonstrat că transferul de
energie de la clorofila b la clorofila a este mult mai eficient decât transferul de la carotenoizi la
clorofilă.
Fotosistemul I şi fotosistemul II sunt separate spaţial în membrana tilacoidală. Centrul
de reacţie al fotosistemului II împreună cu clorofilele antenă şi cu proteinele de transport de
electroni este localizat, în special, în lamelele granare, iar centrul de reacţie al fotosistemului
I împreună cu pigmenţii din antenă şi proteinele de transport de electroni ca şi enzima care
catalizează formarea de ATP sunt dispuse exclusiv în lamelele din stromă şi la capetele
lamelelor grana.
Transportul electronilor. La nivelul fotosistemului II (FS II), cuanta de lumină
absorbită de moleculele de clorofilă P680, direct sau transferată de la pigmenţii antenei,
eliberează în urma excitaţiei un electron energizat care va fi cedat unei molecule acceptoare
(Q-probabil o chinonă) (figura 5.4).
Figura 5.4. Transportul electronilor în fotosinteză: Chl – clorofilă; PQ – plastochinonă; Cyt –

citocrom; Fd – feredoxină; FS I – fotosistemul I; FS II – fotosistemul II; FdR – feredoxin –
NADP+ ; PC – plastocianina (după Witt, 1971, din Mohr și Schopfer, 1995)
Electronii se deplasează în pereche, iar nivelul lor energetic va fi ridicat prin

absorbţia cuantei, de la + 0,8 eV până la -0,15 eV (la nivelul acceptorului Q). Devenit oxidat
(cu deficit de electroni), P680 este capabil să revină la starea iniţială prin smulgerea electronilor
din molecula de apă, producând fotoliza ei. În urma acestui proces, moleculele respective de
apă se desfac în protoni şi electroni:
2 H2O —> O2 + 4e- + 4H+
77
Fiziologie
Protonii eliberaţi vor participa la formarea NADPH 2, iar electronii vor ajunge la
molecula de clorofilă, în procesul de detaşare a O 2 este implicată o enzimă (Mn-
proteină) şi este necesară prezenţa ionilor de Mn +, CI- şi Ca2+. Reacţia de fotoliză a apei este
localizată în interiorul membranei tilacoidale, ceea ce contribuie la generarea şi menţinerea
unui gradient protonic transversal prin membrana tilacoidală.
Electronii energizaţi, eliberaţi de P680 şi ajunşi la acceptorul Q, trec în continuare
printr-un lanţ de transportori coborând la fotosistemul I (FSI). Energia eliberată de electroni
în lungul lanţului transportor este cuplată cu sinteza de ATP, printr-un mecanism de
fotofosforilare.
În fotosistemul I, prin absorbţia unei cuante de lumină, electronii moleculei P700 sunt
energizaţi şi propulsaţi la un acceptor X cu nivel energetic -0,43 eV, care îi cedează
feredoxinei (o proteină cu Fe şi S, capabilă de oxidoreducere). In continuare, electronii ajung
printr-o serie de intermediari, la NADP + care se activează. Concomitent ajung şi protonii
formaţi prin fotoliză apei, iar NADP+ se transformă într-un agent reducător, NADPH2, care
împreună cu ATP va reduce CO2.
Pentru reducerea unei molecule de NADP+ la NADPH2 este necesară absorbţia a câte
doi fotoni pentru fiecare dintre cele două fotosisteme FS I şi FS II. In fotosistemul I molecula
de clorofilă P700, care prin excitare anterioară a emis electroni îşi va completa deficitul prin
electronii proveniţi din fotosistemul II.
Conversia energiei solare în energie chimică potenţială din ATP şi NADPH 2 se
realizează printr-o continuă trecere a electronilor, de la apă la fotosistemul II apoi la
fotosistemul I şi la NADP+ unidirecţional (aciclic). Producerea de ATP în acest lanţ poartă
numele de fotofosforilare aciclică şi poate fi sintetizat în următoarea schemă:
apă → fotosistem II → fotosistem I → NADP+
5.2.2. Faza biochimică ( faza metabolică)
Faza biochimică:
 este independentă de lumină,
 cuprinde reducerea CO2 şi formarea moleculelor pentru sinteza glucidelor, lipidelor
şi proteinelor (cicluri reductive în fotosinteză) și
 se desfăşoară în stroma cloroplastelor, unde se găseşte şi echipamentul enzimatic
specific.
La plantele superioare CO2 pătrunde prin difuziune în osteolele stomatelor, camerele
substomatice, spaţiile lacunare şi intercelulare, unde atmosfera este mai puţin saturată în
gaze. În continuare, prin procesul de osmoză CO 2 străbate membranele celulare şi
pătrunde în citoplasmă. Datorită prezenţei apei în membranele celulare gazul este
dizolvat şi pătrunde sub formă de ioni de HCO 3-. O parte din ioni sunt reţinuţi în
citoplasmă şi folosiţi pentru schimb, iar o parte sunt absorbiţi în cloroplaste.
Cu ajutorul CO 2 marcat cu I4C s-a evidenţiat că fixarea acestuia nu necesită în
mod direct lumină, încorporarea lui este continuată un timp şi în condiţii de obscuritate.
Fixarea CO2 se desfăşoară sub influenţa luminii şi necesită ATP şi NADPH2 produse în faza
de lumină.
78
Fiziologie
Calea universală de transformare a carbonului în fotosinteză, care are loc în

cloroplaste este ciclul Calvin sau ciclul reducător al pentozofosfatului (figura 5.5).
Calvin şi Benson (1955), au stabilit că acceptorul de CO2 este ribulozo-l,5-difosfatul
(RuDP), format pe calea fosforilării ribulozo-5-fosfatului, folosindu-se o legătură
macroergică din molecula de ATP. CO2 se fixează sub forma unei grupări carboxilice
(COOH) la al doilea atom de carbon din molecula acceptorului. Produsul intermediar cu 6
atomi de carbon este instabil şi prin descompunere hidrolitică se desface în două molecule de
acid 3-fosfogliceric (APG), primul produs stabil format în procesul de fotosinteză. Legarea
CO2 este catalizată de enzima ribulozo-difosfat carboxilaza/oxigenaza (“Rubisco”).
În această etapă acidul 3-fosfogliceric, prin reducere de către NADPH2 şi sub
acţiunea energiei din ATP, trece în aldehida 3-fosfoglicerică (AldGP) din care, cu
participarea triozofosfatizomerazei, se formează fosfodihidroxiacetonă.
Sub acţiunea catalazei, ambele trioze (aldehida 3-fosfoglicerică şi

fosfodihidroxiacetona) se condensează cu formarea fructozei 1,6-difosfat, care prin înlăturarea
fosfatului trece în fructozo-6-fosfat. Din acesta se va obţine glucoza şi alte hexoze, care trec
apoi în amidon. În acest fel o parte din hexoze se includ în formarea glucidelor de rezervă,
fiind eliminate din ciclu. O altă parte de hexoze se folosesc pentru regenerarea acceptorului
primar al CO2 – ribulozo-difosfatul.
Regenerarea ribulozo-1,5-difosfatului are loc într-o serie de reacţii de transformare a
zaharurilor fosforilate cu un număr diferit de atomi de carbon: trioze, tetroze, hexoze,
sedoheptuloze.
Ribozo-5-fosfatul sub acţiunea enzimei ribozofosfatizomeraza se transformă în
ribulozo-5-fosfat, care prin fosforilare regenerează acceptorul primar al CO2 numit ribulozo-
1,5-difosfat şi ciclul se închide.
Activitatea ciclului necesită permanent prezenţa ATP şi NADPH2 în raport de 3/2. În
felul acesta îmbinarea reacţiilor fotochimice cu cele enzimatice din ciclul Calvin se realizează
prin folosirea compuşilor bogaţi în energie (ATP şi NADPH2) formaţi în lanţul transportor de
electroni şi integrarea energiei provenite din aceşti compuşi macroergici în catenele
substanţelor rezultate. Ecuaţia globală a reacţiilor din ciclul Calvin este următoarea:
6 CO2 + 12 NADPH2 + 18 ATP → (CH2)6O6 + 12 NADP + 18 ADP + 18 PI + 6 H2O
Acidul fosfogliceric reprezintă substanţa de bază pentru sinteza glucidelor şi
regenerarea compusului ribulozo-1,5 difosfat.
Sinteza glucidelor: Aldehida fosfoglicerică împreună cu fosfodihidroxiacetona, sub
acţiunea aldolazei, formează fructozo-1,6-difosfat, de la care se poate ajunge la glucoza,
79
Fiziologie
zaharoză şi amidon. Cea mai mare parte din produşii fotosintezei sunt convertiţi în amidon,
care este stocat temporar, în timpul zilei sub formă de grăunciori în stromă. Noaptea,
amidonul este hidrolizat în zaharoză, formă sub care circulă în mod obişnuit în plantă.
Figura 5.5 Ciclul Calvin (după Bassham, 1971, din Mohr și Schopfer, 1995)
Sinteza proteinelor: Pornind de la acidul 3-fosfogliceric (APG) se pot forma o serie

de acizi organici: piruvic, malic, oxalilacetic, din care prin aminare rezultă aminoacizi
(alanina, serina, acidul aspartic, acidul glutamic), care reprezintă baza sintezei proteinelor.
Sărurile de azot şi sulf au foarte important rol în sinteza proteinelor.
Sinteza lipidelor: Din acidul 3-fosfogliceric, prin reacţii de sinteză cu participarea
unor enzime specifice, se pot forma acizii graşi, iar hidrogenul necesar acestor sinteze
este asigurat de NADPH2.
Să ne reamintim
Fotosinteza constă într-o succesiune de reacţii ce pot fi împărţite în două faze: faza
fotochimică și faza biochimică. Cea mai importantă reacție din faza de lumină este fotoliza
apei, în urma căreia rezultă oxigenul. De asemenea, în faza de lumină sunt implicate două
fotosisteme: fotosistemul I (FS I) are în centrul de reacţie o formă de clorofilă a ale cărei
molecule au maximul de absorbţie pentru radiaţiile cu lungime de undă de 700 nm, numit
P700 și fotosistemul II (FS II) are în centrul de reacţie o formă de clorofilă a cu maximul
absorbţiei la 680 nm (P680). Faza biochimică este independentă de lumină și în această
etapă are loc sinteza lipidelor, glucidelor și proteinelor.
80
Fiziologie
5.3. Tipuri fotosintetice de fixare a carbonului
La plantele superioare sunt cunoscute trei căi principale de reducere a carbonului în

fotosinteză:
 calea C3 (ciclul Calvin) – primul produs rezultat este o substanţă cu trei atomi
de carbon (acidul 3-fofogliceric);
 calea C4 (ciclul Hatch-Slack) – primul produs rezultat este o substanţă cu patru
atomi de carbon (acidul oxalilacetic) şi
 calea CAM (crassulacean acid metabolism) - caracteristică plantelor suculente.
Calea C3 (ciclul Calvin) reprezintă unicul mod de fixare a carbonului pentru majoritatea
plantelor superioare, inclusiv pentru plantele lemnoase şi a fost descris anterior. Prin folosirea
C14, inclus în CO2, la 5 secunde după expunerea la lumină a frunzelor primele substanţe
sintetizate aveau molecula cu 3 atomi de carbon, respectiv acidul fosfogliceric (APG).
La plantele de tip C3 fotosinteza este însoţită şi de un proces consumator de oxigen şi
de eliberare de CO2, numit fotorespiraţie. Spre deosebire de respiraţia din mitocondrii, care este
o respiraţie tipică, fotorespiraţia se pare că nu este însoţită de o fosforilare oxidativă şi trebuie
percepută ca un proces consumator al unei părţi din energia NADPH2, acumulată în produşii
fotosintezei. Substratul fotorespiraţiei este acidul fosfoglicolic format în cloroplaste din
ribulozo-1,5-difosfat (RuDP) în ciclul Calvin.
Calea C4 este semnalată la unele plante superioare (6 familii de dicotiledonate şi 3 familii
de monocotiledonate) mai bine adaptate la prevenirea pierderilor de carbon fixat pe cale
fotosintetică. La acestea primul acceptor al CO2 este acidul fosfoenolpiruvic (PEP), care în
prezenţa enzimei fosfoenolpiruvat carboxilaza, trece în acidul oxalilacetic.
Necesităţile energetice ale plantelor din calea C4 sunt mai ridicate decât a plantelor de
tip C3 dar prezintă o eficienţă mai ridicată a fotosintezei, datorită unei fotorespiraţii aproape
inexistente. Eficienţa mai ridicată a speciilor de tip C4 de a fixa CO2 atmosferic se datorează
afinităţii mai mari a PEP-carboxilazei, decât a RuDP-carboxilazei. Din punct de vedere ecologic
speciile de tip C4 populează regiunile tropicale şi subtropicale şi sunt adaptate să realizeze o
asimilaţie eficientă la intensităţi mari de lumină şi temperaturi ridicate şi la concentraţii scăzute
de CO2. Numeroase specii sunt halofite şi xerofite, necesitând prezenţa Na+, carenţa acestui
element determinând cloroze şi necroze. Plantele de tip C3 şi C4 nu prezintă diferenţe majore
privind recolta atunci când cresc în mediile lor, deci plantele de tip C3 pot contracara efectele
unei fotorespiraţii crescute prin mecanisme insuficient cunoscute.
Calea CAM este caracteristică pentru plantele cu mare capacitate de a capta şi acumula
CO2 la întuneric, plante care sunt suculente (cactacee, crassulacee, euforbiacee), întâlnite în
habitate aride. În timpul nopţii, când stomatele sunt deschise, CO2 este fixat pe PEP de PEP-
carboxilaza cu formare de malat, care se acumulează în sucul vacuolar al celulelor din mezofil,
al căror pH scade de la 6 la 4. Malatul acumulat în sucul vacuolar este metabolizat în cursul
perioadei de lumină, formându-se CO2 şi acid piruvic. Acidul pirivic se transformă din nou în
PEP iar CO2 este fixat pe RuDP şi intră în ciclul Calvin. În cursul acestor procese pH-ul sucului
vacuolar al celulelor din mezofil creşte de la 4 la 6.
Vacuolele mari ale acestor plante servesc nu numai pentru acumularea şi reţinerea apei
ci şi ca rezervoare de CO2, necesar în activitatea fotosintetică. Separarea în timp a proceselor,
care conduc la fixarea CO2 în timpul nopţii şi la utilizarea lui în fotosinteză în cursul perioadei
de lumină a zilei, prezintă un avantaj pentru plantele suculente, care vegetând în locuri secetoase
81
Fiziologie
îşi asigură prin aceste mecanisme aprovizionarea cu CO2 fără riscul pierderii apei, întrucât au
stomatele deschise la minim în timpul zilei.
5.4. Factorii care influențează fotosinteza
Fotosinteza este un fenomen complex a cărui desfăşurare este influenţată de factori

interni, care oglindesc particularităţile de specie sau starea fiziologică a organismului la un
moment dat şi de factori ai mediului extern (lumina, CO2, temperatura) dintre care unii au o
acţiune permanent sau periodic limitativă.
5.4.1. Factorii interni
 Particularităţi ale genotipului. Speciile, ca şi unităţile lor infraspecifice subspecii,

varietăţi ecologice, provenienţe, diferă sub raportul capacităţii fotosintetice. Aceste
diferenţe sunt atribuite unor particularităţi ale genotipului manifestate în specificul
metabolic şi structurii anatomice. La aprecierea potenţialului de creştere a diferitelor
specii de arbori nu trebuie luată în considerare numai capacitatea fotosintetică la un
anumit moment, deoarece speciile diferă apreciabil în timp sub raportul asimilării
şi valorificării condiţiilor mediului, măririi coroanei, suprafeţei foliare.
În molidişurile montane, molidul cu scoarţă cenuşie realizează valori mai ridicate ale
fotosintezei nete decât cel cu scoarţă roşie. Deosebiri sub raportul ratei fotosintezei se
constată şi între climatipurile de diferite altitudini, molidul montan dovedindu-se superior faţă
de cel presubalpin în această privinţă (Parascan și Danciu, 2001).
 Vârsta frunzelor reprezintă un important factor intern al fotosintezei. Frunzele tinere
au o activitate fotosintetică slabă, din cauza suprafeţei lor reduse şi a cantităţii scăzute
de clorofilă. Pe măsura maturării lor, activitatea de asimilare creşte, după care scade
din nou când frunzele îmbătrânesc.
La răşinoasele cu frunze persistente,

fotosinteza creşte în primul an până la
atingerea maturităţii frunzelor, iar în
următorii doi - trei ani scade. La molid, de
exemplu, 50-85% din fotosinteza reală este
datorată frunzelor anului în curs şi numai
15-50% frunzelor mai vârstnice (figura 5.6).
Superioritatea la molid a fotosintezei la
frunzele nou formate asupra celor mai
vârstnice se manifestă numai din luna
iunie, când sunt deplin formate.
Capacitatea fotosintetică a frunzelor diferă
şi cu vârsta arborilor; la molid creşte până
la 60-70 de ani, devine apoi constantă, iar
la 90-100 de ani scade. Grosimea Figura 5.6. Influenţa vârstei frunzelor asupra
limbului, a epidermei şi a cuticulei, fotosintezei la unele răşinoase: 1. Pinus nigra;
numărul de stomate, gradul lor de 2. Pinus ponderosa; 3. Pinus sylvestris; 4. Pinus
deschidere influenţează pătrunderea CO 2 în strobus; 5. Abies concolor (din Parascan și
frunze, în consecinţă şi activitatea Danciu, 2001)
fotosintetică.
82
Fiziologie
 Cantitatea de clorofilă. În fotosinteză nu există întotdeauna o proporţionalitate directă

între intensitatea fotosintezei şi conţinutul în clorofilă, datorită intervenţiei unor
factori (vârsta frunzelor, calitate cloroplastelor şi capacitatea lor de funcţionare,
intensitatea luminii ş.a.). S-a constat că frunzele plantelor heliofite au conţinut mai
redus de clorofilă, iar intensitatea fotosintezei creşte paralel cu intensitatea luminoasă
până la valoarea maximă din zi. Frunzele plantelor ombrofile au un conţinut mai
ridicat de clorofilă, iar intensitatea fotosintezei creşte până la 1/3- 1/2 din intensitatea
luminii directe, după care se plafonează sau scade brusc. Raporturile dintre clorofila
a/b sau caroten/xantofilă sunt mai ridicate în frunzele plantelor heliofile, decât în
frunzele plantelor ombrofile, la care clorofila b şi xantofilele sunt în cantitate mai
mare.
 Acumularea asimilatelor în frunze. Acumularea de substanţe organice în frunze duce
la o scădere a intensităţii fotosintezei, mai ales la plantele care acumulează şi păstrează
o cantitate mare de glucide solubile, osmotic active. În acest caz, celulele asimilatoare
devin “centre osmotice” spre care se îndreaptă sucul celular al celulelor vecine, ceea
ce nu permite evacuarea substanţelor asimilate. La plantele amelifere, amidonul
acumulat nu măreşte presiunea osmotică, dar în cantitate mare dereglează
funcţionarea cloroplastelor (Murariu, 2002).
 Gradul de hidratare la nivelul frunzelor. Efectul direct al cantităţii de apă din frunze
se referă la faptul că apa este indispensabilă în faza de lumină a fotosintezei, dar numai
1% din apa absorbită este necesară pentru sinteza substanţelor organice, restul apei
are efecte indirecte. Deficitul de apă duce la închiderea stomatelor, iar eliminarea ei
prin transpiraţie împiedică supraîncălzirea frunzelor.
5.4.2. Factorii externi
În desfăşurarea fotosintezei un rol important este jucat de factorii de mediu. Prin

acţiunea lor complexă şi oscilaţiilor lor în timp, fotosinteza decurge neuniform. Cunoaşterea
răspunsului fotosintezei la aceşti factori este necesară pentru fundamentarea lucrărilor
de îngrijire şi conducere a arboretelor.
 Compoziţia spectrală variază în decursul zilei schimbându-se în raport cu unghiul de
incidenţă. Cu cât unghiul de incidenţă se apropie de 90°, procentul razelor cu lungime
de undă mică este mai ridicat, deoarece la înclinaţii mici ele sunt mai uşor dispersate
în atmosferă. In lumina difuză, radiaţiile active în fotosinteza reprezintă 90% din
intensitatea luminii totale, la lumină solară directă numai 40-50%, iar la umbră numai
10%. Rolul principal în fotosinteza îl au radiaţiile roşii şi albastru-violet. Razele roşii
favorizează sinteza glucidelor, iar cele albastre a substanţelor proteice.
 Intensitatea luminii. La plantele adaptate la iluminare slabă maximul fotosintezei
poate fi atins la cea 1000 lucşi, în timp ce la plantele care cresc în mod obişnuit în
condiţii de lumină puternică, maximul se realizează numai la câteva zeci de mii de
lucşi. Ţinând cont de aceasta plantele se împart în plante de lumină (heliofile) şi plante
de umbră (ombrofile sau sciatofile).
83
Fiziologie
La plantele lemnoase iubitoare de lumină, intensitatea fotosintezei creşte până la o iluminare

directă. La plantele de umbră, maximul fotosintezei este realizat la valori mult sub aceea a
luminii solare directe.
Frunzele de umbră sunt adaptate în vederea unei asimilaţii intense în condiţii de
iluminare salbă. La pini intensitatea fotosintezei scade odată cu creşterea numărului de ace
existente în teacă, deoarece creşte umbrirea.
Mărirea intensităţii luminoase

duce mai întâi la creşterea direct
proporţională a fotosintezei (segmentul
AB), figura 5.7. La creşteri mai mari ale
intensităţii luminii fotosinteza se desfăşoară
sub forma unei curbe logaritmice
(segmentul BC). Creşterea în continuare a
intensităţii luminii peste punctul C (punctul
luminii de saturaţie), nu mai modifică
intensitatea fotosintezei, aceasta rămânând
relativ constantă (segmentul CD). La valori
foarte mari ale intensităţii luminii
Figura 5.7. Relaţia dintre intensitatea luminii şi
fotosinteza scade treptat până la oprire intensitatea fotosintezei (după Sălăgeanu, 1972)
(segmentul DE).
Deosebirile dintre plantele de umbră şi cele de lumină se manifestă şi printr-o serie de

particularităţi anatomo-morfologice. Plantele de lumină au frunzele mai groase, cu un număr
mai mare de stomate, cu ţesut palisadic mai bine dezvoltat, cu cloroplaste mici şi cantitate mai
redusă de clorofilă decât cele de umbră.
Deosebirea dintre frunzele de umbră şi cele de lumină se poate evidenţia şi prin
punctul de compensaţie luminoasă. Acesta reprezintă intensitatea luminoasă la care
cantitatea de CO2 folosită în fotosinteză este egală cu cantitatea de CO2 eliminată în
respiraţie.
La o intensitate luminoasă sub punctul de compensaţie planta consumă mai mult decât
elaborează, deşi fotosinteză nu este întreruptă (figura 5.8). Valoarea punctului de compensaţie
este de mare importanţă ecologică deoarece sub punctul de compensaţie, respiraţia predomină
asupra asimilaţiei, plantele nu mai pot produce substanţe organice şi organismul trăieşte din
rezerve pe care le epuizează.
Figura 5.8. Fotosinteza la intensităţi mici de Figura 5.9. Punctul de compensaţie al

lumină, în frunzele de salcâm frunzelor de lumină (a) şi deumbră (b)
(după Sălăgeanu, 1972) (după Sălăgeanu, 1972)
84
Fiziologie
Supravieţuirea şi creşterea plantei este posibilă numai dacă este iluminată câteva ore
pe zi deasupra punctului de compensaţie, pentru acoperirea minimului trofic necesar. De aici
decurge necesitatea cunoaşterii luminii minime de creştere a plantelor în păduri, care depăşeşte
cu puţin punctul de compensaţie, valoare utilizabilă în stabilirea densităţii plantelor. Valoarea
punctului de compensaţie este diferită la plantele de lumină comparativ cu cele de umbră. La
plantele de lumină valorile punctului de compensaţie se situează între 600-100 lucşi, iar la cele
de umbră între 80-200 lucşi (figura 5.9).
 Temperatura. Fotosinteza, ca şi celelalte procese fiziologice este supusă influenţelor
temperaturii. În plină lumină solară, 98% din energia radiantă absorbită de frunze
contribuie la încălzirea acesteia, fapt deosebit de important, deoarece se activează
transpiraţia, influenţează mişcarea stomatelor şi implicit, schimbul de gaze dintre
frunză şi atmosferă.
La majoritatea plantelor din zona temperată, fotosinteză începe la 0°C şi creşte până
la 30-37°C, după care scade. La plantele din regiunile reci sau la cele cu frunze verzi şi
iarna, fotosinteză poate avea loc şi sub 0°C (la molid şi pin fotosinteză are loc şi la -6°C).
Temperatura optimă pentru fotosinteză este diferită la speciile lemnoase (mesteacăn 25°C,
tei 30°C, salcâm 35°C) aceasta fiind influenţată de intensitatea luminii şi de conţinutul de CO2
din atmosferă.
Când temperatura depăşeşte pragul optim, fotosinteză scade până la întrerupere,
datorită respiraţiei intense, vătămării protoplasmei şi activităţii enzimatice din cloroplaste
(figura 5.10).
Figura 5.10. Influenţa temperaturii asupra fotosintezei şi respiraţiei: curba teoretică a

fotosintezei (1), curba fotosintezei reale (2), curba respiraţiei (3)
(după Tranquillini, 1955, din Parascan și Danciu, 2001)
 Concentraţia CO2 din aer. Conţinutul aerului în CO2 este de 0,03% (0,594 mg CO2/l).
Fotosinteza poate avea loc la începând de la valori foarte scăzute ale concentraţiei de
CO2 din aer. Intensitatea fotosintezei creşte o dată cu creşterea CO2, direct proporţional,
apoi din ce în ce mai lent, după curbe logaritmice. La concentraţii mici de CO2, există
un dezechilibru între CO2 fixat prin fotosinteză şi CO2 produs de respiraţie, existând un
eflux net de CO2 prin respiraţie. Creşterea CO2 până la concentraţii la care aceste două
fenomene se echilibrează se numeşte punct de compensare a CO2, când aportul de CO2
dinspre plantă este zero. La concentraţiile mari (10% ) apar efecte toxice. Mărirea
producţiei vegetale în sere este posibilă prin îmbogăţirea artificială a aerului cu CO2.
85
Fiziologie
Valorile cele mai mari ale fotosintezei se înregistrează la concentraţii scăzute ale CO 2 din aer.
Se consideră că în concentraţii ridicate CO 2 inhibă activitatea enzimelor, atât din ciclul de
reducere a carbonului, cât şi din a celor implicate în fotoliza apei şi eliminarea oxigenului
(Murariu, 2002).
 Concentraţia de oxigen. Valoarea actuală a O2 din aer este de 21%. Efectul inhibitor
al O2 asupra fotosintezei se manifestă la temperaturi ridicate. Aşa se poate explica
superioritatea eficienţei fotosintezei la plantele de tip C4 care cresc în zone aride
tropicale şi subtropicale, în condiţii de lumină intensă, temperatură ridicată şi
aprovizionare limitată cu apă. Cercetările actuale explică acest fenomen prin prisma
fotorespiraţiei, puternic stimulată de lumina intensă şi temperaturile ridicate (Al.
Murariu, 2002).
 Aprovizionarea cu apă. Pentru desfăşurarea normală a fotosintezei este necesară
prezenţa în ţesuturile frunzei a apei, care participă direct la fotosinteză, pe lângă CO2,
cu rol în menţinerea stării normale a protoplasmei şi activităţii enzimatice.
Deficitul de apă inhibă fotosinteza, prin închiderea stomatelor şi implicit, scăderea schimbului
de gaze în fotosinteză şi respiraţie. Reducerea capacităţii fotosintetice variază în funcţie de
speciile de plante care reprezintă tipuri ecofiziologice foarte variate. Excesul de apă din sol
este dăunător prin scăderea aeraţiei la nivelul rădăcinii cu efecte negative asupra activităţii de
absorbţie a apei.
 Nutriţia minerală. În general elementele minerale din grupa macroelementelor pot
varia în sol de la concentraţii ridicate, până la cele mai scăzute, extreme ce afectează
fotosinteza.
Azotul, fosforul şi potasiul au o influenţă directă asupra fotosintezei, iar sulful intervine
indirect, prin participarea la sinteza aminoacizilor sulfuraţi (cistină, cisteină, metionină) şi a
proteinelor cu sulf (glutationul), cu rol în reacţiile de oxido-reducere din metabolism.
Magneziul, deşi participă indirect în fotosinteză, are un rol esenţial în desfăşurarea
acestui proces, participând la alcătuirea moleculei de clorofilă.
5.4.3. Variaţia diurnă şi sezonieră a fotosintezei
Datorită interacţiunii complexe a factorilor externi şi interni ce controlează fotosinteza,

procesul se desfăşoară neuniform pe parcursul unei zile şi pe parcursul sezonului de vegetaţie.
În zilele senine şi liniştite fotosinteza începe dimineaţa cu intensitate redusă şi creşte,
odată cu intensitatea luminii şi a temperaturii, până la atingerea unui maxim în jurul amiezii.
Fenomenul este urmat de o scădere a fotosintezei şi spre seară se realizează un nou maxim,
după care se reduce brusc, ca urmare a scăderii intensităţii luminii şi temperaturii (figura.
5.11.).
Când solul asigură condiţii bune de aprovizionare cu apă depresiunea diurnă a
fotosintezei este mai puţin accentuată, pe când la un deficit hidric pronunţat, maximul diurn al
fotosintezei se realizează mai devreme, fiind urmat de o scădere bruscă (figura 5.12).
86
Fiziologie
Figura 5.11. Mersul diurn al fotosintezei la Figura 5.12. Mersul diurn al fotosintezei în
trei specii lemnoase condiţiile unei aprovizionări normale cu apă
(din Parascan și Danciu, 2001) (A) şi deficit hidric (B) (după Raskatov, 1956,
din Parascan și Danciu, 2001)
5.5. Producţia de biomasă la arbori
Biomasa elaborată de plantele verzi înzestrate cu capacitatea de a capta şi a converti

energia radiantă în energie chimică potenţială este rezultatul unor procese biochimice
complexe.
Fotosinteza, ca punct de pornire a activităţii anabolice (asimilaţiei), reprezintă cel mai
important proces biochimic de pe planeta noastră, care prin succesiunea de reacţii duce în
final la elaborarea diferitelor forme de materie vegetală. În plantă au loc numeroase procese
de degradare care aparţin laturii catabolice (dezasimilaţiei) reprezentată, în cea mai mare
măsură, de respiraţie.
Intercondiţionarea fotosinteză–respiraţie se evidenţiază prin aceea că elaborarea
materiei organice la plantele verzi se realizează cu consum de energie radiantă, însă şi cu
aportul energiei devenită endogenă, rezultată din respiraţie. În plus, fotosinteza şi respiraţia
decurg cu aceleaşi substanţe intermediare (acidul fosfogliceric, acidul piruvic).
Fotosinteza se află la originea tuturor produşilor organici sintetizaţi în plantă. Se poate
aprecia că biomasa realizată de plantă într-un anumit interval reprezintă diferenţa dintre
substanţa organică produsă de fotosinteză şi cea consumată prin respiraţie. Substanţa minerală
acumulată reprezintă doar 4-6%.
Totalitatea materiei organice sintetizată de plante constituie producţia primară brută,
iar partea acesteia, care nu se consumă pentru nevoile energetice proprii întregii plante,
reprezintă producţia primară netă, adică acumularea de materie organică în care CO2 a fost
convertit. Raportată la timp şi la unitatea de suprafaţă, producţia primară netă reprezintă
productivitatea primară netă. Rezultă că producţia primară netă nu este aceeaşi cu fotosinteza
netă, care se măsoară la nivelul frunzei şi reprezintă partea din fotosinteza reală ce rămâne ca
un câştig.
La arbori, conversia energiei solare în procesul de fotosinteză se reflectă în
acumularea de biomasă lemnoasă ce conduce la dezvoltarea trunchiului. La formarea unui m3
de lemn se cheltuiesc 468 x 108 Kcal, CO2 şi cantităţi mari de apă şi săruri minerale.
Pentru aprecierea producţiei de biomasă se porneşte de la fotosinteza netă în timpul
sezonului de vegetaţie.
Intensitatea fotosintezei nete la arbori este mai scăzută decât la plantele ierboase.
Calculată în substanţă uscată (g/dm2 · zi), fotosinteza netă la arbori este între 0,01 şi 0,02,
87
Fiziologie
comparativ cu plantele ierboase din zona temperată unde este în medie între 0,05 şi 0,1, iar la
plantele ierboase din culturile agricole între 0,12 şi 0,25. Asimilaţia specifică mai scăzută la
arbori este în legătură cu deficitul în aprovizionarea cu apă şi săruri minerale a speciilor care
vegetează pe soluri reci, profunde şi cu pH. scăzut şi a distanţelor mari pe care acestea le
parcurg. Chiar dacă fotosinteza netă (aparentă) este mai scăzută decât la plantele ierboase,
arborii din zona temperată au o productivitate în substanţă uscată apropiată de a acestora.
Acest fapt se datorează suprafeţei foliare mai mari şi duratei fotosintezei în decursul anului.
La speciile cu frunze persistente fotosinteza se poate prelungi şi în anotimpul rece, la
temperaturi care nu scad sub -6°C.
După Strebeyko (1960) producţia în substanţă uscată (M) a unui arbore poate fi
considerată dependentă de suprafaţa de asimilaţie (S), de randamentul specific al unităţii
suprafeţei asimilatoare (W) şi de intervalul cu activitate fotosintetică (T), conform formulei:
M = f (S ·W· T).
Repartiţia produşilor fotosintezei în diferite organe ale arborilor este complexă, cea
mai mare parte dintre substanţele organice sunt investite în formarea lemnului trunchiului. În
felul acesta, arborii prezintă în zonele cu perioade lungi de vegetaţie avantaje competitive faţă
de plantele ierboase, care rămân să se dezvolte la umbra speciilor arborescente şi arbustive.
La arborii cu frunze căzătoare, produşii de asimilaţie depozitaţi trec primăvara în
proporţie ridicată spre muguri şi se consumă la formarea lujerilor, biomasa foliară refăcându-
se anual cu un consum mare de substanţe, pe când la arborii cu frunze sempervirescente se
reînnoieşte o parte din frunziş. Frunzele devin eficiente fotosintetic după 1-2 săptămâni şi
contribuie la aprovizionarea cu substanţe organice a florilor, fructelor şi întreţinerea activităţii
cambiului şi felogenului. După formarea mugurilor surplusul de substanţe organice
neconsumate în procesele de creştere şi respiraţie este depus în parenchimurile tulpinii şi
rădăcinii.
Trunchiul, ramurile şi rădăcinile la arbori reprezintă un procent tot mai ridicat în raport
cu masa frunzelor, pe măsură ce arboretele înaintează în vârstă. Dacă în primii ani masa
foliară poate atinge jumătate din substanţa uscată a arborelui, treptat creşterile sunt orientate
spre părţile lemnoase, frunzişul realizând proporţii din ce în ce mai mici (1-5%). La arborii
vârstnici frunzişul nu mai poate produce substanţe pentru compensarea respiraţiei organelor
inactive, ajunse la volum şi masă ridicate. Când frunzişul reprezintă sub1% din masa totală
are loc oprirea metabolismului şi moartea arborelui.
5.6. Producţia de biomasă la nivelul arboretelor
Producţia de biomasă la nivelul arboretului reflectă variaţiile de structură ale acestuia

şi condiţiile microclimatice ale mediului: lumină, temperatură, umiditate, vânt ş.a. Influenţa
mediului extern se reflectă în adaptările învelişului foliar privind densitatea frunzelor la
diferite niveluri şi a poziţiei lor faţă de direcţia şi intensitatea luminii. În coronament frunzele
se dispun diferit, în raport cu intensitatea luminii ce ajunge la nivelul lor. Unghiul foliar faţă
de orizontală este mai mare în partea de sus a coronamentului, unde insolaţia este excesivă.,
şi din ce în ce mai mic spre nivelurile inferioare, unde radiaţia scade în intensitate. Frunzele
de la baza coroanei se apropie de orizontală şi pot capta şi radiaţia difuză provenită dinspre
sol.
88
Fiziologie
Pe lângă capacitatea fotosintetică a frunzelor şi arhitectura învelişului foliar,

potenţialul productiv al unui arboret este determinat şi de raportul dintre suprafaţa foliară
realizată şi suprafaţa terenului ocupat de comunitatea de plante, numit indexul suprafeţei
foliare (ISF) şi de desimea arboretului.
După Catrina et al., (1987), indexul foliar la arborii cu potenţial fiziologic ridicat este
cuprins între 2,2 şi 14,1. Studiile efectuate la stejar, în condiţiile ţării noastre, au demonstrat
că indexul foliar este cuprins între 4,42 şi 5, 15, fiind corelat cu productivitatea arboretului.
Sub raportul indexului foliar sunt mari deosebiri între specii şi în cadrul aceleaşi
specii, în raport cu vârsta. Indexul foliar are caracter specific şi nu este relevant când se
compară capacitatea fotosintetică a arboretelor edificate de specii diferite, cunoscându-se
cazuri în care arboretul dintr-o specie cu indexul suparfeţei foliare mai mic este mai productiv
decât un arboret din altă specie, cu index foliar mai mare. Prin variaţia densităţii arboretelor
indicele foliar se modifică, apropiindu-se sau îndepărtându-se de cel optim.
În general este dificil de estimat producţia totală de biomasă lemnoasă a unui arboret,
în raport cu fotosinteza, deoarece în timpul formării masei lemnoase au loc pierderi greu de
cuantificat.
După Walter, (1963) producţia de masă vegetală este rezultatul unui complex de
integrare biologică, exprimat astfel:
n
M   KSP  Rm
1
în care: M - reprezintă masa vegetală; n – numărul de zile din perioada de vegetaţie; K –
constantă ce depinde de zona fitoclimatică; S- suprafaţa frunzişului; P – intensitatea
fotosintezei; Rm- intensitatea respiraţiei.
În arborete pierderile prin transpiraţie sunt ridicate şi sunt datorate părţilor
neproductive fotosintetic. Pierderile pot fi evidenţiate prin coeficientul economic de
productivitate (CEp) şi exprimă relaţia dintre producţia primară brută (Pb = Pn + R) şi respiraţia
totală a populaţiei de arbori( R), conform relaţiei:
CE = Pb/R = (Pn + R)/R unde Pn reprezintă producţia netă.
La speciile lemnoase acest coeficient este cuprins între 1,5 şi 3, în raport cu
particularităţile specifice ale populaţiei factorii de mediu.
Abordarea procesului de fotosinteză sub raportul eficienţei în conversia şi acumularea
energiei permite determinarea randamentului energetic (coeficient de utilizarea luminii). În
diferite condiţii. Intensitatea luminii este factorul principal care limitează eficienţa
fotosintezei. La plantele lemnoase din zona temperată randamentul energetic este de 0,75%-
1% la răşinoase şi 1,2% la foioase.
Deşi, plantele lemnoase exploatează un volum mare din spaţiul ecologic subteran şi
suprateran nu realizează randamente superioare de conversie a energiei radiante datorită unor
consumuri energetice mari în ciclul lor ontogenetic.
După Odum (1975), energia solară nu este utilizată numai pentru producţia primară
netă, ci şi pentru refacerea continuă a biocenozei, pentru anihilarea influenţelor perturbatoare
şi pentru menţinerea homeostaziei şi stabilităţii sistemului.
La plantele lemnoase, pentru diferite categorii de biomasă: lemn, scoarţă, ramuri,
frunze, rădăcini, conţinutul specific de energie la unitatea de masă este relativ apropiat: 19,59
89
Fiziologie
kJ/g la molid, 20,90 kJ/g la brad, 19,70 kJ/g la fag, 19,67 kJ/g la gorun , 19, 42 kJ/g la stejar,
19,28kJ/g la salcâm (Catrina et al.,1987).
Producţia de biomasă desfăşurată pe un anumit fond al condiţiilor de climă şi sol poate
fi considerată consecinţa activităţii fotosintetice, dar sporul efectiv de biomasă reprezintă
rezultatul interacţiunii elementelor întregului ecosistem.
Cunoaşterea eficienţei fixării energiei radiante şi a fluxului ei în arboret permite
înţelegerea legităţilor productivităţii biologice şi a factorilor de care depinde aceasta,
reprezentând baza gospodăririi ştiinţifice şi dezvoltării durabile a pădurilor.
Să ne reamintim
Totalitatea materiei organice sintetizată de plante constituie producţia primară brută, iar
partea acesteia, care nu se consumă pentru nevoile energetice proprii întregii plante,
reprezintă producţia primară netă, adică acumularea de materie organică în care CO2 a fost
convertit. Producţia primară netă nu este aceeaşi cu fotosinteza netă, care se măsoară la
nivelul frunzei şi reprezintă partea din fotosinteza reală ce rămâne ca un câştig. Intensitatea
fotosintezei nete la arbori este mai scăzută decât la plantele ierboase. Calculată în substanţă
uscată (g/dm2 · zi), fotosinteza netă la arbori este între 0,01 şi 0,02, comparativ cu plantele
ierboase din zona temperată unde este în medie între 0,05 şi 0,1. Producţia de biomasă la
nivelul arboretului reflectă variaţiile de structură ale acestuia şi condiţiile microclimatice ale
mediului: lumină, temperatură, umiditate, vânt. Pe lângă capacitatea fotosintetică a frunzelor
şi arhitectura învelişului foliar, potenţialul productiv al unui arboret este determinat şi de
raportul dintre suprafaţa foliară realizată şi suprafaţa terenului ocupat de comunitatea de
plante, numit indexul suprafeţei foliare (ISF) şi de desimea arboretului.
Rezumat
Fotosinteza, ca punct de pornire a activităţii anabolice (asimilaţiei), reprezintă cel mai

important proces biochimic de pe planeta noastră, care prin succesiunea de reacţii duce în
final la elaborarea diferitelor forme de materie vegetală. Fotosinteza reprezintă singurul
proces care transformă energia solară în energie chimică utilizabilă în activitatea metabolică
a organismelor vii. Pentru fotosinteză prezintă importanţă numai radiaţiile din spectrul vizibil,
reprezentând 40-50% din radiaţia solară ajunsă la nivelul ecosferei. Procesul poate avea loc în
toate organele verzi ale plantei, dar organul specializat pentru îndeplinirea acestei funcţii este
frunza. Fotosinteza constă într-o succesiune de reacţii ce pot fi împărţite în două faze: faza
fotochimică sau faza de lumina – se realizează prin captarea energiei luminoase şi formarea
unui compus bogat în energie (ATP) şi a unui reducător primar (NADPH2) – are loc în grana
cloroplastelor și faza biochimică sau faza metabolică – independentă de lumină, constă în
reacţia de reducere a CO2 şi formarea glucidelor – are loc în stromă. Cea mai importantă reacție
din faza de lumină este reacția de fotoliză a apei, în urma căruia rezultă molecula de oxigen. În
faza biochimică pe lângă sinteza glucidelor are loc și sinteza proteinelor și a lipidelor. În
tilocoide cloroplastelor pigmenţii asimilatori nu sunt dispersaţi, ci organizaţi în unităţi numite
fotosisteme, ce includ un ansamblu din 250-400 molecule de pigmenţi. S-a ajuns la conturarea
a două tipuri de fotosisteme: fotosistemul I (FS I) şi fotosistemul II (FS II). Fotosistemul I
are în centrul de reacţie o formă de clorofilă a ale cărei molecule au maximul de absorbţie
pentru radiaţiile cu lungime de undă de 700 nm, numit P700. Fotosistemul II are în centrul de
90
Fiziologie
reacţie o formă de clorofilă a cu maximul absorbţiei la 680 nm (P680). Fotosinteza este un

fenomen complex a cărui desfăşurare este influenţată de factori interni, care oglindesc
particularităţile de specie sau starea fiziologică a organismului la un moment, dar şi de factori
ai mediului extern (lumina, CO2, temperatura) dintre care unii au o acţiune permanent sau
periodic limitativă.
1. Pentru fotosinteză prezintă importanţă numai radiaţiile din:
a. spectrul vizibil;
b. domeniul infraroșu;
c. domeniul ultraviolet.
2. Cea mai importantă reacție din faza de lumină este:
a. captarea CO2;
b. fotoliza apei;
c. sinteza glucidelor.
3. Fotosistemul I (FS I) are ca centru de reacție o moleculă de clorofilă ce absoarbe radiații
cu lugime de undă de:
a. 700 nm;
b. 680 nm;
c. 720 nm.
4. În faza biochimică are loc:
a. sinteza glucidelor;
b. sinteza lipidelor;
c. sinteza proteinelor.
5. Factorii interni care influențează procesul de fotosinteză sunt:
b. concentrația CO2 din atmosferă;
c. vârsta frunzelor;
d. cantitatea de clorofilă
6.Factorii externi care influențează procesul de fotosinteză sunt:
d. compoziția spectrală;
e. gradul de hidratare al frunelor;
f. temperatura.
7. Pigmenții clorofilieni:
a. sunt inolubili în apă, dar solubili în solvenți organici;
b. sunt fosforescenți;
c. sunt compuși organo-magnezieni.
8. Pigmenții clorofilieni:
a. reflectă culoarea verde;
b. absorb culoarea verde
c. o lasă să treacă.
Miniglosar
fluorescență – proprietatea pigmenților clorofilieni de a modifica lungimea de undă a

radiaţiilor luminoase absorbite;
fotoliză – descompunerea chimică a unor substanțe sub acțiunea luminii;
fotosistem – unități alcătuite din 250-400 molecule de pigmenţi ce constau din două
componente strâns legate între ele: centrul de reacţie şi antena, ambele din proteine
specifice şi pigmenţi;
91
Fiziologie
glucide- sunt compuși organici cu funcțiune mixtă, ce au în compoziția lor atât grupări
carbonilice (aldehidă sau cetonă), cât și grupări hidroxilice (hidroxil).
punct de compensaţie luminoasă - intensitatea luminoasă la care cantitatea de CO2
folosită în fotosinteză este egală cu cantitatea de CO2 eliminată în respiraţie.;
punct de compensaţie termică - temperatura la care cantitatea de CO2 folosită în
fotosinteză este egală cu cantitatea de CO2 eliminată în respiraţie;
proteine - substanțe organice macromoleculare formate din lanțuri simple sau complexe
de aminoacizi
spectrul electromagnetic - totalitatea radiațiilor electromagnetice existente
în Univers. Spectrul electromagnetic se extinde de la radiațiile cu lungime de undă scurtă,
cum sunt razele gamma, razele X, apoi lumina ultravioletă, lumina vizibilă și razele
infraroșii, apoi până la radiațiile cu lungime de undă mare, cum ar fi undele radio.
York, 629p.
257 p.
Berlin Heidelberg, New York
92
Fiziologie
RESPIRAȚIA PLANTELOR
Cuprins
Introducere
6.1. Metabolismul respirației
6.2. Mecanismul respirației aerobe
6.2.1. Glicoliza
6.2.2. Ciclul Krebs
6.2.3. Lanțul transportor al electronilor
6.3. Substanțe folosite în respirație. Coeficientul respirator
6.4. Factorii respirației
Rezumat
Test de evaluare
Miniglosar
Introducere
Cea de-a doua latură a metabolismului este reprezentată de respirație – catabolism. În

respirație au loc reacții cu eliberare de energie (reacții exergonice). În cazul respirației aerobe
energia rezultă în urma reacțiilor de oxidare a substratului respirator, substrat alcătuit din
proteine, lipide și glucide. Spre deosebire de fotosinteză, care se desfășoară în organele verzi
ale plantei, respirația se desfășoară în toate țesuturile și organele, atât ziua, cât și noaptea.
A șasea unitate de învățare conferă studenților care o parcurg capacitatea de a explica

mecanismul respirației aerobe cu cele trei etape ale sale: glicoliza, ciclul Krebs și lanțul
transportor al electronilor. Ei pot identifica și descrie factorii (interni sau externi) care
influențează procesul de respirație.
6.1. Metabolismul respirației
Pentru întreținerea vieții, plantele își asigură necesarul de energie prin transformarea
substanțelor organice sintetizate în celulă.
Procesul de eliberare a energiei chimice potenţiale prin descompunerea oxidativă a
substanţelor organice complexe, până la CO2 şi H2O, poartă numele de respiraţie.
 Manifestarea exterioară a respiraţiei este reprezentată de un schimb de gaze, invers
fotosintezei: planta ia din aer O2 şi eliberează CO2.
 Latura internă a procesului este un șir de reacții complexe de transformare a
substanțelor organice, catalizate de enzime specifice.
93
Fiziologie
Energia eliberată este înmagazinată temporar în combinații macroergice (ATP, NADPH) din
mitocondrii care se încarcă și se descarcă mereu, după nevoile celulelor.
Între reacţiile exergonice ale respiraţiei şi cele endergonice ale fotosintezei există o
coordonare strictă. Schulze și Koch, citați de Burzo și Dobrescu (2005) au precizat că în cazul
speciei Fagus sylvatica, din cantitatea totală de carbon asimilat 0,86 kg /m2/an, în procesul
de respirație se consumă 0,43 kg /m2/an.
Respirația, în contrast cu asimilația, nu este limitată la anumite țesuturi sau celule, ci
are loc în toate celulele vii atât ziua, cât și noaptea. Substratul respirator, în mod obişnuit este
reprezentat de glucide, în mod special, hexoze (Mohr și Schopfer, 2005).
C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6 H2O + E (686 kcal)
Calea dominantă de descompunere a glucozei și a tututror glucidelor care pot fi
convertite în glucoză este glicoliza, în urma căreia rezultă acidul piruvic.
6.2. Mecanismul respirației aerobe
Procesul respirator se desfăşoară în trei etape distincte:

 glicoliza - degradarea moleculei de glucoză până la două molecule de acid piruvic;
 ciclul Krebs - transformarea moleculelor de acid piruvic în CO2, H2O şi producerea
de electroni energizaţi;
 lanţul transportor al electronilor - dezenergizarea treptată a electronilor.
6.2.1. Glicoliza
Degradarea glucozei până la acid piruvic este un proces anaerob care se desfăşoară în mai
multe faze, fiecare catalizată de câte o enzimă specifică. Scindarea moleculelor de glucoză în
unități mici, cu cedare de de hidrogen, conduce la formarea de acid piruvic, substanță ce ocupă
un loc central în metabolism. Succesiunea degradărilor în glicoliză este prezentată în figura
6.1 Secvența reacțiilor în glicoliză până la formarea acidului piruvic poate fi împărțită în două
părți.
Prima parte începe cu glucoza și se încheie cu formarea a două trioze: aldehida
fosfoglicerică (AldPG) și fosfodihidroxiacetona (DHOAP). La sfârșitul acestei prime faze
bilanțul va fi: o moleculă de glucoză se transformă în 2 molecule de AldPG cu încorporarea
a 2 molecule de ATP.
În cea de a doua parte a glicolizei AldPG se va fosforila și oxida în același timp formându-
se acidul 1,3- difosfogliceric. In treptele următoare ale succesiunii se trece (cu eliberare de
energie) la acidul 3-fosfogliceric (A3PG), apoi la acidul 2-fosfogliceric (A2PG). Prin
eliberarea unei molecule de apă, de la acidul 2-fosfogliceric se ajunge la acid fosfoenolpiruvic
(PEP), iar de la acesta (cu eliberare de energie) în final la acid piruvic. Bilanțul părții a doua
este: 2 molecule de AldPG se transformă în 2 molecule de acid piruvic, cu formarea a 4
molecule de ATP.
Procesul poate fi sintetizat sub raport energetic prin următoarea relaţie:
Glucoză + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi = 2 Acid piruvic + 2 NADPH2 + 2 ATP + 2 H2O
Degradarea hexozelor poate urma şi o altă cale decât glicoliza şi anume formarea
intermediară a diferiţilor pentozofosfaţi (ciclul pentozofosfaţilor).
6 glucozo-6 P + 6 O2 = 5 glucozo-6 P + CO2 + H2O
94
Fiziologie
Figura 6.1. Glicoliza (după Mohr și Schopfer, 1995)
Glicoliza are loc în substanţa

fundamentală a citoplasmei şi reprezintă
doar faza iniţială a respiraţiei, importanța ei
rezultînd și din legăturile pe care le are cu
alte cicluri din celulă (figura 6.2).
Faţă de glicoliză, transformările care
pleacă de la acid piruvic furnizează mai
multă energie, aceste reacţii se desfăşoară în
ciclul Krebs şi în lanţul de transport al
electronilor, ambele localizate în
mitocondrii.
Figura 6.2. Schema generală a glicolizei

și legăturile acesteia cu alte cicluri (după
Mohr și Schopfer, 1995)
95
Fiziologie
6.2.2. Ciclul Krebs
Ciclul Krebs (ciclul acizilor tricarboxilici) este prezentat în figura 6.3.

Intrarea în ciclul Krebs se face prin acetil CoA care se combină cu acidul oxalilacetic
rezultând acidul citric, după care CoA este eliberată pentru a aduce un nou grup acetil în ciclu.
Figura 6.3. Ciclul Krebs (după Mohr și Schopfer, 1995)
În succesiunea de reacţii ale ciclului se ajunge prin intermediul unor acizi tri şi
dicarboxilici, la reconstituirea acidului oxalil acetic şi la degradarea completă a acetilului,
până la CO2 şi H2O.
acid oxalilacetic + acetil-CoA + ADP + Pi + 3 NAD+ + FAD = acid oxalilacetic + CoA + 2

CO2 + ATP + 3 NADPH2 + FADH2.
Ciclul Krebs este producător de energie și generator de substanțe precursoare în sinteza
proteinelor și a acizilor grași.
6.2.3. Lanțul transportor al electronilor
În etapele pe care le parcurge, substratul respirator (glucoza) devine tot mai sărac în hidrogen,
până la completa sa oxidare. Ionii de hidrogen eliberați din substratul respirator sunt preluați
de transportori și transferați unui lanț de transport lateral. În lungul acestui lanț, în sensul
crescând al potențialului redox și sub controlul enzimelor specifice, are loc transportul
protonilor de H+și al electronilor, de unde denumirea de lanț transportor al electronilor (figura
6.4).
96
Fiziologie
Figura 6.4. Schema lanțului transportor al electronilor în membrana mitocondrială

internă (după Mohr și Schopfer, 1995)
Din energia produsă prin degradarea glucozei până la încheierea ciclului Krebs, o parte
este folosită la formarea ATP. Cea mai mare parte din energie este inclusă în electronii de
înalt nivel energetic care ajung la NAD+ şi FAD.
Lanţul transportorilor de electroni începe cu NADH2, FADH2 şi FMN
(flavinmononucleotida) şi cuprinde substanţe cu diferite structuri chimice: citocromi,chinone,
proteine cu sulf şi fier.
Energia unui mol de glucoză produs în fotosinteză este de 686 kcal. Prin degradarea în
respiraţie a unui mol de glucoză rezultă un câştig net de energie de 36 moli ATP, adică 263
kcal (1 mol ATP are cca. 7,3 kcal). Randamentul energetic al glucidelor în respiraţie este de
cca. 39%.
6.3. Substanțe folosite în respirație. Coeficientul respirator
În studiul respiraţiei ca schimb de gaze se poate măsura fie rata de CO2 eliminată (mol
CO2*s-1) fie rata de O2 utilizat (mol O2*s-1). Între CO2 eliberat şi O2 folosit nu există raporturi
stoechiometrice constante.
Substanţele organice existente în celulele plantelor nu sunt folosite în aceeaşi măsură în
procesul de respiraţie. Pentru oxidarea unui anumit substrat respirator, plantele absorb oxigen
într-o anumită proporţie şi eliberează CO2 în altă proporţie.
Raportul între CO2 eliberat şi O2 absorbit, măsurate în acelaşi timp (∆t), poartă numele
de coeficient respirator (QR) sau cât respirator.
97
Fiziologie
molCO2  t 1
QR 
molO2  t 1
Valoarea câtului respirator aduce informaţii asupra naturii substratului utilizat şi asupra
ratei relative a unor procese în competiţie cu respiraţia.
Când plantele consumă glucide, iar degradarea este completă, coeficientul respirator are
valoarea 1:
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + E; QR = 6 CO2 /6 O2 = 1
În celule pe lângă oxidarea glucozei au loc şi alte procese însoţite de cheltuială de oxigen,
valoarea câtului respirator se menţine între 0,95 – 0,98.
La descompunerea completă a acizilor organici, de exemplu a acidului citric, coeficientul
respirator depăşeşte valoarea 1:
C6H8O7 + 4,5 O2 → 6 CO2 + 4 H2O + E; QR = 6 C2O / 4,5 O2 = 1,33.
Când în plante se degradează substanţe grase sau proteine, coeficientul respirator este
subunitar (QR<1). De exemplu prin oxidarea acidului oleic se ajunge la QR = 0,7:
2 C18H34O2 + 51 O2 →36 CO2 + 34 H2O + E; QR = 36 CO2 / 51O2 = 0,7
Coeficientul respirator poate ajunge la valori foarte scăzute (0,3-0,4) la începutul
germinaţiei seminţelor oleaginoase, când are loc transformarea lipidelor în glucide, cu
utilizarea unei mari cantităţi de oxigen.
După degradarea glucidelor sunt utilizate şi celelalte categorii de substanţe. După
utilizarea substanţelor proteice amoniacul rezultat nu este eliminat la exterior, ci se fixează în
produşi de tipul asparaginei şi glutaminei.
În lipsa glucidelor, unele plante pot utiliza în respiraţie şi acizi organici citric, malic,
lactic, tartric, oxalic. Lipidele se găsesc în cantităţi mici în organele plantelor lemnoase şi nu
sunt folosite în mod obişnuit în procesul de respiraţie, chiar în organele în care se găsesc în
cantitate mare sunt transformate mai întâi în glucide pentru a fi folosite în procesul respirator.
6.4. Factorii care influenţează procesul de respiraţie
Respiraţia este influenţată de starea fiziologică a plantei (cantitatea şi natura substratului

organic al respiraţiei, activitatea enzimatică, regimul hidric intern, vârsta) şi de factorii de
mediu (temperatura, lumina, concentraţia oxigenului şi a dioxidului de carbon din aer).
 Starea fiziologică a plantei
Plantele sănătoase care sintetizează o cantitate mare de substanţe organice, respiră mai
intens decât cele bolnave, cu proces de fotosinteză încetinit. Plantele tinere respiră mult mai
intens decât cele vârstnice.Celulele cu conţinut scăzut de apă respiră foarte slab, procesul
se activează pe măsură ce se ameliorează regimul hidric intern. La seminţele oleaginoase
intensitatea respiraţiei creşte când acestea depăşesc umiditatea de 8-9%, iar la cele
amidonoase la 14-15%. Sub valoarea acestei umidităţi, numită umiditate critică, respiraţia
este neînsemnată.
Factorii de mediu
 Temperatura. Respiraţia la cele mai multe specii de plante începe la 0ºC şi se
intensifică odată cu creşterea temperaturii, pană la 40ºC. La temperaturi mai mari,
peste 50ºC, respiraţia încetează, iar plantele mor ca urmare a rigidizării protoplasmei
98
Fiziologie
şi a perturbării activităţii enzimatice. Între extreme, de la 0ºC la 40ºC, respiraţia

creşte proporţional cu temperatura, conform legii lui vant' Hoff, adică la creşterea
temperaturii cu 10ºC procesul se dublează.
 Lumina. În general razele luminoase cu lungime de undă scurtă stimulează
respiraţia. Influenţa luminii este, în general, indirectă, prin substanţele produse în
fotosinteză şi care reprezintă substratul respirator.
 Concentraţia oxigenului şi a dioxidului de carbon din aer. Respiraţia creşte cu
mărirea conţinutului în oxigen, până se atinge concentraţia acestuia din atmosfera
naturală, după care se înregistrează un palier, apoi scade. Conţinutul în oxigen
devine limitativ pentru valori de 8-10% în cazul organelor aeriene şi de 5% pentru
rădăcini. Faţă de dioxidul de carbon din sol, plantele sunt mai sensibile în privinţa
respiraţiei.
Respiraţia rădăcinilor la majoritatea plantelor se opreşte când concentraţia
dioxidului de carbon ajunge la 5%. Asemenea condiţii apar la plantele lemnoase care
cresc pe soluri nestructurate, cu exces de apă.
 Respiraţia poate fi influenţată de diferite acţiuni mecanice, tăierea, rănirea, care
duc la o intensificare a procesului respirator concomitent cu producerea calusului de
cicatrizare.
Să ne reamintim
Respirația se desfășoară în trei etape distincte. Glicoliza are loc la nivelul substanței
fundamentale, iar ciclul Krebs și lantuș transportor al electronilor în miticondrii. Substratul
respirator poate fi reprezentat de glucide, lipide și proteine. Randamentul energetic al
glucidelor este de 39%.
Rezumat
În metabolismul plantelor respirația reprezintă cea de-a doua latură numită și catabolism
sau dezasililație și are loc cu eliberare de energie. Respirația se produce la nivelul tuturor
organelor și țesuturilor și se desfășoară în trei faze: glicoliza, ciclul Krebs și lantul transportor
al electronilor. Raportul între CO2 eliberat şi O2 absorbit, măsurate în acelaşi timp (∆t), poartă
numele de coeficient respirator (QR) sau cât respirator. În funcție de natura substratului
respirator acest coeficient poate lua valori subunitare, unitare, supraunitare. Procesul de
respirație este influențat de factori interni și factori externi (lumină, temperatură, concentrația
oxigenului și a dioxidului de carbon din aer.
1. În ecuația respiraței intră:

a. O2;
b. H2O;
c. Substanțe minerale.
2. Din ecuația repirației rezultă:
a. CO2;
b. Substanțe organice;
c. H2O.
99
Fiziologie
3. Respirația are loc în:

a. frunze;
b. tulpină;
c. rădăcină.
4. Glicoliza se desfășoară în:
a. substanța fundamentală a celulei;
b. mitocondrii;
c. cloroplaste.
5. Intrarea în ciclul Krebs se face prin:
a. acetil CoA;
b. H2O;
c. CO2.
6. Coeficientul respirator pate avea valori:
a. unitare;
b. subunitare;
c. supraunitare.
7. In urma degradării glucozei valoarea coeficientului respirator este:
a. 1,33;
b. 1;
c. 0,7.
8. În cazul organelor aeriene conținutul de oxigen devine limitativ la valori de:
a. 8-10%;
b. 21%;
c. 5%.
Miniglosar
acetil CoA - este o importantă moleculă în cadrul metabolismului, întrucât intervine în

multe reacții biochimice. Principala sa funcție este de a transmite catena de carbon care
va intra într-o grupă acetil, începându-se astfel un ciclu Krebs.
acid piruvic - este un cetoacid (acid carboxilic cu grupă cetonă) cu formula CH3-CO-
COOH. Este cel mai simplu cetoacid. Baza conjugată lui este ionul piruvat. Este important
în metabolismul energetic. Rezultă în celule din glucoză prin glicoliză.
ciclul Krebs – este un ciclu de reacții chimice, care este folosit pentru a
genera energie prin oxidarea acetatului provenitdin carbohidrați, grăsimi și proteine în di
oxid de carbon și electroni.
coeficientul respirator - raportul între CO2 eliberat şi O2 absorbit, măsurate în acelaşi
timp (∆t).
257 p.
York, 629p.
100
Fiziologie
DEZVOLTAREA (CREȘTEREA ȘI DIFERENȚIEREA) PLANTELOR
LEMNOASE
Cuprins
Introducere
7.1. Etapele creșterii
7.2. Localizarea creșterii
7.3. Mecanismul creșterii
7.4. Influența factorilor interni și externi asupra creșterii
7.5. Creșterea în lungime și grosime
7.6. Polaritatea la plante
7.7. Corelații morfogenetice
7.8 Starea de repaus la plante
7.8.1. Repausul mugurilor
7.8.2. Starea de repaus a semințelor
7.8.3. Germinația semințelor
7.8.4. Factorii care influențează germinația semințelor
7.9. Etapele diferențierii plantelor
Rezumat
Test de evaluare
Miniglosar
Introducere
Evoluția în timp a plantelor lemnoase se realizează în procesul de dezvoltare. Acesta

este un proces amplu și complex ce se manifestă prin modificări cantitative și calitative
constituind creștrea și diferențierea. Nu se poate face o separație clară între creștere și
diferențiere. Acestea se întrepătrund ca laturi ale procesului unitar de dezvoltare. Mărirea
dimensiunilor unui arbore, aparent un proces cantitativ, este însoțită și de modificări
calitative.
A șaptea unitate de învățare conferă studenților care o parcurg capacitatea de a explica

mecanismele creșterii și dezvoltării plantelor. Ei pot identifica și descrie etapele creșterii,
precum și factorii (interni sau externi) care influențează acest proces. De asemenea, studenții
vor putea să înțeleagă și să descrie starea de repaus la plante și germinația semințelor.
101
Fiziologie
7.1. Etapele creșterii
Evoluția în timp a plantelor lemnoase, pornind de la celulă se realizează în procesul de

dezvoltare.
Acest proces se manifesta prin două categorii de modificări:
 cantitative (mărirea dimensiunilor și a masei), constituind creșterea,
 calitative (dobândirea de caracteristici morfologice și funcționale noi), realizând
diferențierea.
În timpul parcurgerii ciclului ontogenetic fenomenele de creștere și diferențiere se
întrepătrund în procesul unitar de parcurgere al ciclului vital al plantei. După Lehsem, Halevy
și Frenkel (1986), durata vieții plantelor este programată genetic, factorii de mediu
determinând activitatea genelor care programează formarea de AND și ARNm specific pentru
biosinteza enzimelor care intervin în procesul de maturare.
La plantele superioare creșterea se realizează în următoarele faze: embrionară
(meristematică), de alungire (de elongație sau extensie celulară) și de diferențiere.
Faza embrionară: celulele meristematice se divid formând celule fiice care se întind fără a
se mai divide.
Creşterea prin diviziune se numeşte mereză, iar cea prin alungire auxeză. În faza embrionară
se formează protoplasma densă şi se sintetizează substanţe complexe (proteine, acizi
nucleici).
Faza de alungire (elongație): acumulare masivă de apă în vacuole, depunerea în peretele
celular a substanţelor de constituţie (celuloze, hemiceluloze, pectine).
În faza de elongație auxina prezintă un rol important prin acţiunea sa de mărire a elasticităţii
şi plasticităţii peretelui celular.
Faza de diferenţiere: modificarea celulelor sub aspect structural şi fiziologic, fiind pregătite
pentru îndeplinirea diferitelor funcții.
7.2. Localizarea creșterii
La plante creșterea este localizată în zone bine determinate ale diferitelor organe.
Creşterea în lungime a rădăcinii şi tulpinii este nedefinită şi se realizează prin meristemele
primare apicale şi intercalare, iar creşterea în grosime prin meristemele laterale, cambiu și
felogen.
Frunza, cu creştere definită, se formează prin expansiunea unui primordiu foliar. Spre
deosebire de radacină si tulpină, diviziunile celulare se repartizează pe toata suprafața
limbului.
La rădăcină, creşterea în lungime este localizată subterminal, deoarece extremitatea
este acoperită de piloriză. Deasupra acesteia se găsește o zona cu celule meristematice care
se divid permanent, constituind zona de creştere embrionară (zona de mereză).
7.3. Mecanismul creșterii

Creșterea plantei şi diferenţierea organelor vegetative se realizează prin diviziune celulară –
mitoză. Mărirea volumului celulelor se poate face uniform - celule de tip parenchimatic, sau
inegal - celule de tip prozenchimatic.
102
Fiziologie
Ritmicitatea de creștere a organelor este în strânsa legătură cu ritmurile biologice, care

caracterizează viaţa plantei în ansamblu:
 ritmuri exogene – determinate de variaţia periodică a factorilor mediului) şi
 ritmuri endogene – proprii activității interne a sistemului în condiţii de mediu
constante).
Plantele lemnoase prezintă:
 o ritmicitate de creștere anuală (ritm anual, sezonier) şi
 una diurna (ritm diurn).
7.4. Influența factorilor interni și externi asupra creșterii
Factorii interni:
 Cantitatea substantelor sintetizate. Creșterea este condiționată de natura substanțelor
produse în fotosinteză. Glucidele participă la formarea pereţilor celulari şi favorizează
auxeza.
 Regimul hidric al tesuturilor. Starea hidrica a țesuturilor influențează fotosinteza și
acumularea substanțelor, prin modificarea gradului de deschidere a osteolelor
stomatelor si a difuziei CO2 în spatiile mezofilului.
 Vârsta plantei
 Substantele regulatoare de crestere (hormoni vegetali):
- auxinele- se sintetizează în muguri şi frunzele tinere şi stimulează creşterea; determină
creşterea în lungime a arborilor şi gradul de ramificaţie; determină dominanţa apicală şi
polaritatea.
- giberelinele – au rol în creşterea în lungime,
- citokininele – se sintetizează în rădăcini, muguri, frunze, stimulează diviziunea celulară,
- acidul abscizic – se sintetizează în rădăcini, are rol inhibitor asupra creşterii și prelungeşte
perioada de dormanţă a mugurilor.
Factorii externi:
 Temperatura - creşterea se declanşează când temperatura aerului ajunge la 5ºC, se
intensifică până la 30-35ºC, se reduce la 40º C şi încetează la 50ºC. Temperatura
optimă la care creşterea se desfăşoară cu intensitate maximă este cuprinsă între 18 si
38ºC. Optimul termic al creşterii nu coincide întotdeauna cu cel al dezvoltării generale.
Optimul fiziologic favorizează o creștere rapidă, iar optimul armonic asigură o
dezvoltare proporţională a plantei în ansamblu.
Temperatura influenţează creşterea prin efectele pe care le are acţiunea sa asupra proceselor
fiziologice.
 Lumina. Creşterea este influenţată de lumină, atât în mod direct cât şi indirect, prin
acțiunea intensității, compoziției spectrale, a duratei și a periodicității (fotoperioadei)
sale.Radiaţiile cuprinse între 660 – 730 nm au efecte asupra creşterii. Radiaţiile roşii
stimulează creşterea prin întindere a celulelor şi inhibă creşterea embrionară. Zilele
lungi activează creşterea în lungime a lujerilor, iar zilele scurte măresc capacitatea de
formare a mugurilor.
103
Fiziologie
 Umiditatea solului. Creşterea depinde în mare măsură de gradul de saturare a celulelor

cu apă, procesul desfăşurându-se la o turgescenţă ridicată în celule.
 Nutriţia minerală. K stimulează diviziunea celulară, Mn intensifică procesele de
bioxidare, N participă la formarea componenților principali ai protoplasmei.
 Aeraţia solului. În condițiile unei slabe aerisiri a solului, se perturbă procesele
fiziologice ale rădăcinii, cu consecințe grave asupra creșterii părților aeriene ale
plantei.
Să ne reamintim
La plantele superioare creșterea se realizează în următoarele faze: embrionară

(meristematică), de alungire (de elongație sau extensie celulară) și de diferențiere. Creşterea
în lungime a rădăcinii şi tulpinii este nedefinită şi se realizează prin meristemele primare
apicale şi intercalare, iar creşterea în grosime prin meristemele laterale, cambiu și
felogen.Factorii care influențează creșterea sunt factori interni (cantitatea substantelor
sintetizate, regimul hidric al tesuturilor, vârsta plantei, substantele regulatoare de crestere) și
externi (temperatura, lumina, umiditatea și aerația solului, nutriția minerală).
7.5. Creșterea în lungime (înălțime) și grosime
Creșterea plantelor lemnoase se desfașoară cu o anumită ritmicitate, impusă de

însușirile biologice ale fiecarei specii, de interacțiunile funcționale dintre organe și de
acțiunea factorilor mediului.
Creşterea în înălţime
Declanşarea creşterii are loc primavara, sub influenţa curentului de sevă şi când s-a realizat
o anumită sumă a temperaturilor diurne. Creșterea în înălțime se realizează pe seama
substanțelor de rezervă depuse anul anterior, care sunt mobilizate odată cu pornirea în
vegetație și translocate în vârfurile de creștere.
Cresterea în grosime
Manifestă ritmicitate diurnă și sezonieră, determinată în mare masură de factorii mediului.
Se încheie încă înainte de caderea frunzelor, prin septembrie – octombrie, la foioase mai
devreme decât la rășinoase, uneori prin august și durează 2-4 luni. Perioada creșterii active
în grosime nu coincide cu aceea a creșterii active în înalțime. Creșterea în grosime se
intensifică numai după ce creșterea în înălțime atinge un maxim, adică în a doua parte a vieții
arborilor.
7.6. Polaritatea la plante
Însușirea plantelor de a forma la extremitățile corpului lor organe diferențiate sub

raport morfologic și funcțional poartă numele de polaritate. Plantele superioare prezintă la o
extremitate rădăcina (polul inferior), iar la cealaltă un mugur terminal (polul superior) care
generează tuplina cu ramuri și flori. Fenomenul de polaritate se observă și la organele unei
plante (rădăcină, tulpină, frunze) sau la părți desprinse din aceasta. În condiții de vegetație
favorabile, un butaș de salcie va forma rădăcini la capătul inferior morfologic și lăstari la cel
superior.
104
Fiziologie
Polaritatea la plantele superioare este determinată de sensul de migrare a auxinei. La

butașii de salcie auxina migrează bazipetal și se acumulează la polul inferior determinînd
rizogeneza, iar mugurii de la polul superior, dispunând de canități mai reduse de auxină,
formează lăstari.
Polaritatea se manifestă în organizarea morfologică și cea fiziologică fiind expresia
specializării organelor și diferențierăă funcțiilor. Polaritatea nu este influențată de gravitație,
care determină doar orientarea organelor ce se formează la butași.
Figura 7.1. Polaritatea la butații de salcie: 1 – butași în

poziție normală, 2 – butați în poziție inversată (din
Mohr și Schopfer, 1995)
7.7. Corelațiile morfogenetice
Corelațiile reprezintă interacțiuni fiziologice între organe și țesuturi care conduc la

creșterea armonioasă a plantelor. Organele plantelor nu se comportă ca unități independente.
În timpul formării și creșterii între ele se manifestă o independență funcțională. În fiecare
plantă acționează numeroase corelații implicate în creșterea organelor vegetative și orientarea
lor în spațiu.
Corelațiile port fi pozitive sau negative, având la bază relații de stimulare sau
concurență. Corelațiile existente la nivelul plantelor pot fi:
- trofice – au la bază furnizarea de substanțe nutritive sau concurența între organe pentru
aceste substanțe;
- hormonale – se rralizează prin intermediul hormonilor sintetizați la nivelul unui organ, care
stimulează sau inhibă activitatea altui organ;
- genetice, enzimale membranale.
În timpul germinării semințelor corelația între rădăcină și tulpină este negativă,
rădăcina crește mai repede și are efect inhibitor asupra creșterii tulpinii, apoi corelația devine
105
Fiziologie
pozitivă și se realizează pe cale trofică, rădăcina aprovizionând tulpina cu apă și substanțe

minerale.
Corelația dintre frunze și muguri se manifestă prin efectul inhibitor al frunzelor
mature asupra creșterii mugurilor axilari și efectul simulator al frunzelor tinere asupra
creșterii acestor muguri.
La plantele lemnoase este cunoscută influența inhibitoare a mugurelui terminal asupra
creșterii mugurilor axilari, fenomen cunoscut sub numele de dominanță apicală.
Brown et al. (1967) au introdus termenul de control apical, influența principalelor puncte de
creștere asupra creșterii tuturor ramurilor unei plante. În cazul în care mugurele terminal este
îndepărtat se întrerupe dominanța apicală, mugurii axilari încep să crească și formează
ramuri.
Pentru explicarea mecanismului dominanței apicale au fost elaborate o serie de
ipoteze:
- ipoteza carenței trofice – conform căreia mugurii axilari nu se dezvoltă datorrită
aprovizionării în mod preferențial cu substanțe nutritive a mugurelui apical.;
- ipoteza inhibiției directe sau a controlului hormonal – presupune participarea hormonilor în
acest fenomen. Thimann (1984) arată că auxinele sintetizate în mugurele apical sunt
transportate bazipetal și exercită o acțiune inhibitoare asupra mugurilor laterali. Efectul
fitohormonilor asupra dominanței apicale poate fi modificat de factorii de mediu. Lumina cu
intensitate scăzută, carența în azot, stresul hidricpot induce o dominanță apicală puternică
(Burzo și Dobrescu, 2005).
Mugurele terminal influențează energia de creștere a mugurilor axilari și orientarea
(plagiogravitropismul) ramurilor generate de aceștia, fenomene importante pentru profilarea
formei specifice a arborilor, forma și talia arborilor din arboret (forma forestieră). La unele
specii de arbori, axul principal pateu avea mai mulți muguri terminali (2-3 la stejar, 2 la fag)
și acțiunea lor inhibitoare însumată se transmite la mugurii axilari, ceea ce amplifică
dominanța apicală.
Gimnospermele prezintă un puternic control apical, în tmp ce pantele poliaxiale (alun)
au un control apical mai slab și ramurile tind să crească egal.
La arbori există o corelație între coroană sau anumite părți ale ei și mugurii dorminzi.
În timpul creșterii coroanei, mugurii dorminzi rămân în repaus. Prin tăiere părți din coroană,
influența acesteia asupra mugurilor încetează și aceștia încep să crească. La plantele lemnoase
există corealații și între frunze și muguri, între rădăcini și părțile aeriene, între organele de
fructificație și cele vegetative (Parascan și Danciu, 2001).
7.8. Starea de repaus la plante
În viața unei plante sunt perioade de activitate intensă și perioade de repaus ce se

succed într-o ordine bine determinată. Starea de repaus (viața latentă, anabioză, diapauză)
reprezintă încetinirea proceselor fiziologice ale plantelor, determinate de unii factori interni
și externi. Acest fenomen caracterizează arborii și arbuștii în timpul iernii și se poate
manifesta la nivelul întregii plante sau poate cuprinde numai unele organe sau țesuturi. În
perioada de repaus intensitatea proceselor metabolice scade foarte mult.
Viața latentă este o stare mormală, temporară și reversibilă de adaptare a plantelor la
condițiile de mediu. Viața latentă se încadrează în două tipuri principale: repausul forțat și
repausul profund. În cazul repausului forțat, revenirea la viața activă se face la scurt timp, uneori
106
Fiziologie
imediat de la asigurarea unor condiții favorabile. Pentru întreruperea repausului profund se

impune eliminarea unui fator existent în celulelel sau țesuturile unui organ implicat.
7.8.1. Repausul mugurilor
Repausul mugurilor este de natură ereditară, atât în privința duratei căt și a modului în care
reacționează la acțiunea factorilor de mediu.
Mugurii se formează în timpul verii, înainte ca lujerul anual să ajungă la dimensiunea finală și
rămân în mod obisnuit în repaus până în anul următor, când trec la viața activă generând frunze,
flori sau ramuri cu frunze și flori. Unii muguri sunt inhibați prin dominanța apicală, din care se
pot elibera în anul următor sau rămân în repaus încă un an. La muguri se întălnesc trei tipuri de
repaus:
 Repausul prealabil (premergător) durează din momentul formării mugurilor până la
sfârșitul verii. În acest interval mugurii pot crește dacă au condiții favorabile. Defolierile
produse de atacul unor insecte sau ciuperci pot produce trezirea mugurilor la viața activă,
soldată cu formarea unor frunze noi.
 Repausul profund se desfășoară de la sfârșitul verii până la mijlocul iernii. Perioada este
precedată de o serie de modificări biochimice, fiziologice și structuralece derermină
mărirea rezistenței mugurilor la acțiunea factorilor nefavorabili.
 Repausul forțat apare după încheierea repausului profund și incapacitatea mugurilor de
a porni în creștere datorită lipsei unor condiții de mediu favorabile.
Intrarea și ieșirea din repaus la muguri se realizează în mod treptat. Repausul mugurilor plantelor
lemnoase variază în funcție de specie și poate fi indus de o serie de factori: reducerea intensității
de iluminare, nutriția insufucientă, creșterea temperaturii peste un anumit prag, temperaturile
scăzute, creșterea cantității de acid abscizic, stresul hidric.
Repausul mugurilor poate fi prelungit sau întrerupt artificial prin aplicatrea unor
tratamente specifice. Forțarea iesirii din repaus se poate face prin fumigații, băi calde, tratarea
cu etilenă (Parascan și Danciu, 2001).
7.8.2. Starea de repaus a semințelor
Semințele, ca și plantele perene, pot prezenta periodic încetinirea desfășurării proceselor

fiziologice, ca urmare a determinismului intern și al condițiilor de mediu, trecând în stare de
repaus. Această stare afectează peste 60% dintre speciile lemnoase, în special foioase. Repausul
poate fi profund sau forțat.
Repausul forțat se caracterizează prin faptul că revenirea la viața activă se face la foarte
scurt timp, uneori imediat ce se asigură condițiile favorabile.
Repausul profund pantru a fi întrerupt, impune eliminarea unui factor cuprins în celule.
Repausul profund are cauze multiple, deosebindu-se următoarele tipuri: repaus tegumentar,
repaus embrionar, repaus dublu sau compus.
 Repausul tegumentar. Prin particularitățile structurale și chimice, tegumentul seminal
poate deveni barieră în folosirea de către embrion a condițiilor favorabile de mediu. La
semințele unor specii din familia Fabaceae (salcâm, glădiță) permeabilitatea scăzută a
tegumentului induce repausul. Semințele de pin strob au tegumentul cu permeabilitate
redusă pentru oxigen, ceea ce inhibărespirația embrionuluiși activitatea enzimatică
(Parascan și Danciu, 2001).
107
Fiziologie
Pentru înlăturarea inhibiției tehumentare în silvicultură se practică scarificarea (ruperea sau

subțierea tegumentului seminal), forțarea hidrotermică (înmuierea în apă caldă) și stratificarea
semințelor (păstrarea semințelor în straturi pe un anumit mediu – turbă, nisip, muschi).
 Repausul embrionar. După Come (1970) repausul embrionar se poate datora atât
embrionului incomplet dezvoltat, cât și embrionului morfologic matur â, dar incapabil
să crească sau să foloseacă substanțele de rezervă (Pinus, Abies, Tsuga).
După perioada în care are loc, repausul embrionar poate fi: repaus primar – se desfășoară înainte
sau în timpul maturației morfologice a seminței; repaus indus – apare după ce semințele s-au
îmbibat și se datorează unor factori externi nefavorabili germinației.
După condițiile în care se desfășoară postmaturația și declanșarea creșterii, repausul embrionar
poate fi: psihrolabil, termolabil, xerolabil, fotolabil, scotolabil.
Repausul embrionar psihrolabil este caracteristic pentru majoritatea speciilor lemnoase
(acerinee, fag, tei). Embrionii semințelor acestor specii reacționează la condiții de umiditate
ridicată și temperaturi scăzute, realizate natural în clima temparată a țării noastre sau artificial
prin stratificare.
Repausul embrionar termolabil este caracteristic semințelor de carpen și ienupăr. Se
întrerupe prin expunerea embrionilor în condiții de umiditate ridicată și căldură (temperaturi în
jur de 200C, timp de 30-60 de zile.
Repausul embrionar xerolabil este mai rar întâlnit. Embrionii din această categorie
depășesc starea indusă dacă sunt menținuți într-un mediu cald și uscat.
Repausul embrionar fotolabil poate fi întreruptprin expunerea semințelor la lumină.
 Repausul complex. Majoritatea semințelor închise într-un fructcu endocarp sclerificat
(rozacee, ienupăr) prezintă un repaus complex, rezultat al combinării între
impermeabilitatea tegumentului seminței și repausul embrionar.
7.8.3. Germinația semințelor
Totalitatea proceselor morfologice, fiziologice și biochimice de trecerea a embrionului

din sămânță de la starea de viață latentă la starea de viață activă reprezintă fenomenul de
germinație. În desfășurarea procesului de germinație se disting trei faze: faza de imbibiție, faza
de germinație propriu-zisă, faza de creștere și diferențiere.
Imbibiția reprezintă pătrunderea apei în semințe. În urma acestui processeminșele își
măresc volumul. Umiditatea necesară pentru declanșarea germinației este diferită în funcție de
specie.
În faza de germinație propriu-zisă hidratarea și activitatea respiratorie se stabilizează la
un nivel ridicat. Această fază este scurtă și se încheie cu emergența radiculei înafara embrionului.
Faza de creștere și diferențiere începe cu crăparea și dezorganizarea tegumentului, prin
intensificarea absorbției apei și a consumului de oxigen, creșterea radiculei, hipocotilului și
epicotilului, intensificarea activității metabolice la nivelul embrionului.
Germinația poate fi epigee – în procesul de creștere a hipocotilului cotiledoanele sunt
împinse la suprafața solului (fag, salcâm, rășinoase, acerinee) și hipogee – cotiledoanele rămân
în sol, hipocotilul creștea activ și formează primele frunze (stejar, nuc, castan). În urma
germinației dinembrion se formează plantula. Prin diviziunile meristemelor primare embrionare
și a elongației celulelor rezultate au loc procesele de diferențiere și dezvoltare a organelor
plantulei.
108
Fiziologie
7.8.4. Factorii care influențează germinația semințelor
 Tegumentul prin structura și compoziția sa reprezintă un factor important în procesul de

germinație
 Umiditatea solului îndeplinește un rol important în fenomenul de germinașie, asigurând
hidtratarea acestora. Apa din sol trebuie să fie disponibilă și în cantitate sufucientă , sub
formă liberă sau slab legată pentru a putea fi absorbită de semințe.
 Oxigenul este indispensabil germinației, fiind necesar pentru întreținerea procesului de
respirație. Cantitatea de oxigen necesară embrionului depinde de natura substanțelor de
rezervă pe care le conțin semințele.
 Temperatura mediului exercită o influență accentuată asupra germinației semințelor.
Intervalele optime de temperatură la care semințele germinează diferă în raport cu specia.
 Substanțele allelopatice (acizi fenolici, cumarine, terpene, chinone, uleiuri volatile,
alcaloizi) exudate de rădăcinile unor plante pot inhiba germinarea semințelor plantelor
lemnoase și creșterea plantulelor. Plantele din genul Juglans elimină substanța numită
juglonăcu efect inhibitor asupra plantelor din jur.
Să ne reamintim
Starea de repaus (viața latentă) reprezintă încetinirea proceselor fiziologice ale plantelor,
determinate de unii factori interni și externi. Repausul poate fi profund și forțat. Repausul
forțat se caracterizează prin faptul că revenirea la viața activă se face la foarte scurt timp, uneori
imediat ce se asigură condițiile favorabile. Repausul profund pantru a fi întrerupt, impune
eliminarea unui factor cuprins în celule. Repausul mugurilor este de natură ereditară, atât în
privința duratei căt și a modului în care reacționează la acțiunea factorilor de mediu. În cazul
semințelor repausul profund poate fi: tegumentar, embrionar sau mixt. În desfășurarea procesului
de germinație a semințelor se disting trei faze: faza de imbibiție, faza de germinație propriu-zisă,
faza de creștere și diferențiere. Factorii care influențează germinația semințelor sunt: tegumentul,
umiditatea solului, oxigenul, temperatura, substanșele allelopatice.
7.9. Etaple diferențierii plantelor
Procesul de diferențiere a plantelor include ansamblul de modificări calitative, se

desfășoară în paralel cu procesul de creștere și include parcurgerea următoarelor faze: faza de
tinerețe în care predomină procesul de creștere, faza de maturitate – corespunde cu perioada
în care plantele înfloresc și fructifică, faza de senescență – continuare a fazei de maturitate în
acre predomină procesele de biodegradare și precede moartea plantei.
Perioada de tinerețe se caracterizează prin incapacitatea plantelor lemnoase dea înflori și
printr-o capacitate mare de creștere și fiferențiere. Faza de maturitate se caracterizează prin
realizarea capacității de înmulțire pe cale sexuată, în cazull plantelor lemnoase prin formarea
florilor. Transformarea meristemului caulinar într-un primordiu floral determină apariția florilor,
proces care se desfășoară în două etape: inducția florală și evocarea florală. Parcurgerea acestor
etape este coordonată genetic (Burzo și Dobrescu, 2005).
109
Fiziologie
Inducția florală reprezintă procesul prin care factorii ambianți inductivi determină
activarea genelor înfloritului. Factorii de mediu cu acțiune inductivă sunt: temperatura coborâtă,
temperatura ridicată, fotoperioadele scurte, fotoperioadele lungi, hormonii.
Evocarea florală. După ce semnalul de inducție florală a fost primit de celulele
receptoare din meristemele vegetative, aparatul genetic este reprogramat pentru producerea de
structuri florale. După Jack, T., (2004) evocarea florală este indusă de fotoperioadă, vernalizare,
gibereline și mecanismul autoom care acționează prin intermediul unor gene.
Să ne reamintim
Procesul de diferențiere include trei etape distincte: faza de tinerețe, faza de maturitate, faza
de senescență.
Rezumat
Evoluția în timp a plantelor lemnoase se realizează în procesul de dezvoltare, proces ce se
manifesta prin modificări cantitative - constituind creșterea și calitative realizând
diferențierea. La plantele superioare creșterea se realizează în următoarele faze: embrionară,
de alungire și de diferențiere. Creșterea este localizată în zone bine determinate ale diferitelor
organe. Creşterea în lungime a rădăcinii şi tulpinii este nedefinită şi se realizează prin
meristemele primare apicale şi intercalare, iar creşterea în grosime prin meristemele laterale,
cambiu și felogen. Procesul este influențat de o serie de factori interni (cantitatea substantelor
sintetizate, regimul hidric al tesuturilor, vârsta plantei, substantele regulatoare de crestere) și
externi (temperatura, lumina, umiditatea solului). Însușirea plantelor de a forma la
extremitățile corpului lor organe diferențiate sub raport morfologic și funcțional poartă numele
de polaritate. Plantele superioare prezintă la o extremitate rădăcina (polul inferior), iar la
cealaltă un mugure terminal (polul superior) care generează tuplina cu ramuri și flori. În viața
unei plante sunt perioade de activitate intensă și perioade de repaus ce se succed într-o ordine
bine determinată. Starea de repaus reprezintă încetinirea proceselor fiziologice ale plantelor,
determinate de unii factori interni și externi. Starea de repaus se întâlnește adesea la muguri
și la semințe, iar repausul poate fi profund sau forțat.
1. La plantele superioare creșterea se realizează în următoarele faze:
a. embrionară;
b. de diferențiere,
c. de alungire.
2. Factorii externi care influențează creșterea sunt:
a. vârsta plantei;
b. temperatura;
c. lumina.
3. Declanșarea creșterii în înălțime are loc:
a. primăvara;
b. vara;
c. toamna
4. Corelațiile existente la nivelul plantelor pot fi:
a. trofice;
b. hormonale;
c. genetice.
110
Fiziologie
5. Repausul profund poate fi:

a. tegumentar;
b. forțat;
c. embrionar.
6. Prima fază a procesului de germinație este reprezentată de :
a. imbibiție;
b. faza de creștere;
c. faza de diferențiere.
Miniglosar
corelații morfogenetice - interacțiuni fiziologice între organe și țesuturi care conduc la

creșterea armonioasă a plantelor
defoliere – pierderea frunzelor de către plante
fotoperioadă – reacția plantelor la durata perioadei de întuneric și lumină din timul
ciclului de vegetație
germinaţie epigee - creşterea axei hipocotile este rapidă şi ridică cotiledoanele deasupra
solului.
germinație hipogee- in timpul germinației cotiledoanele rămân în sol
polaritate - însușirea plantelor de a forma la extremitățile corpului lor organe diferențiate
sub raport morfologic și funcțional
scarificarea semințelor - ruperea sau subțierea tegumentului seminal în vederea
permeabilizării acestuia
vernalizare – accelerarea capacității de înflorire ca urmare a expunerii plantelor la
temperature scăzute, dar positive.
Burzo, I., Dobrescu A., 2005. Fiziologia plantelor. Vol II, Fiziologia arbuștilor și plantelor
lemnoase spontane. Editura Elisavaros, București
257 p.
111
Fiziologie
ACȚIUNEA POLUĂRII ASUPRA PLANTELOR LEMNOASE
Cuprins
Introducere
8.1. Aspecte generale
8.2. Influența poluării aupra plantelor lemnoase
Rezumat
Test de evaluare
Miniglosar
Introducere
Cea mai acută problemă a zilelor noastre este poluarea mediului de viață, respectiv a
aerului, solului și apei. În marile orașe și în zonele limitrofe poluareaaerului este un fenomen
obișnuit. Apele subterane suferă din cauza cantităților mari de îngrășăminte chimice și
pesticide care se folosesc în agricultură și care sunt spălate de ploi în adâncime.
A opta unitate de învățare conferă studenților care o parcurg capacitatea de a identifica

sursele de poluare și de a explica influența pe care o exercită poluarea asupra desfășurării
proceselor fiziologice în plante.
8.1. Aspecte generale
Fenomenul de poluare reprezintă o modificare mai mult sau mai puțin dăunătore
pentru om și pentru speciile din ecosistemele naturale, a factorilor mediului (abiotic, biologic)
ca rezultat al introducerii în mediu a poluanților care reprezintă deșeuri ale activității umane.
Poluarea poate fi: chimică (gaze, suspensii, pesticide), fizică (sonoră, radioactive, termică),
biologică (germeni patogeni).
Sursele de poluare pot fi naturale (erupții vulvanice, cutremure, incendii), artificiale,
staționare și mobile. Sursele staționare sunt reprezentate prin procese de combustie (fum,
cenușă, gaze, hidrocarburi), procese industriale diverse cum sunt metalurgia feroasă (oxizi de
Fe, Mn, Ni), metalurgia neferioasă (oxizi de Pb, Zn, Cu, Cd, SOx, NOx), industria achimică
(SO2, H2SO4, H2S, mercaptani, HCl, hidrocarburi). Sursele mobile pot fi: rutiere, feroviare,
maritime și aeriene.
Poluarea este consecința utilizării intense de către om a resurselor naturale, fiind un
fenomen asociat dezvoltării industriale cu consecințe grave asupra biosferei și echilibrului
ecologic (Botnariuc și Vadineanu, 1982).
112
Fiziologie
Datorită sensibilității mecanismelor fiziologice, plantele au servit adesea drept

indicatori ai poluării aerului, reducerea funcțiilor fiind promptă și sesizabilă prin intermediul
analizelor de laborator, observațiilor și testărilor din teren. Aceste modificări sunt corelate cu
leziunile prezente la nivelul frunzelor sau distrugerea unor organe. Spre deosebire de plantele
anuale, arborii vegetează un timp mai îndelungat în mediul poluat, ceea ce conduce la
amplificarea acțiunii noxelor asupra lor (Parascan și Danciu, 2001).
Acțiunea nocivă a poluanților depinde de natura poluantului, concentrația acestuia,
timpul cât acesta acționează și de particularitățile biologice ale plantelor lemnoase. Poluanții
pot provoca plantelor vătămări acute, cronice și ascunse.
Sensibilitatea plantelor lemnoase față de poluanți variază în funcție de specie, stadiul
de dezvoltare, perioada de vegetație și vârstă. Rezistența față de poluanți nu este o însuțire pe
careo posedă sau nu o plantă, de acee nu există plante imune la noxe.
Vătămările provocate de poluare pot fi externe și interne. Cele externe se manifestă prin:
cloroze și necroze pe frunze, reducerea dimensiunilor și căderea timpurie a frunzelor și
fructelor, creșteri atrofiate, rărirea frunzișului, fenomene de uscare manifestate pe ramuri.
Vătămările interne se manifestă prin creșteri reduse și dereglări ale proceselor fiziologice ce
conduc la scăderea volumului și calității lemnului (Keller, 1971).
8.2. Influența poluării asupra plantelor lemnoase
Poluarea cu dioxid de sulf (SO2). Sursa principală de poluare cu dioxid de sulf o

reprezintă arderea combustibililor fosili. SO2 în prezența oxigenului și a vaporilor de apă se
transformă în SO3 și apoi acid sulfuric care reacționează cu alte substanțe dinatmosferă dând
sulfați. Sulfații pot fi antrenați de precipitațiipe sol. Acidifierea apelor de precipitații are
efecte deosebit de dăunătoare. În cazul ploilor acide, pH-ul acestora coboară până la 4-4,5.
Efectele interne produse la nivelul frunzelor se referă la blocarea acțiunii catalitice a fierului
din cloroplaste, distrugerii clorofilelor, dezintegrarea tilacoidelor, plasmolizarea conținutului
velular și blocarea mișcărilor stomatelor. Simptomele exterioare se manifestă la rășinoase sub
formă de cloroză de la vârf spre baza acelor (figura 8.1).
Figura 8.1. Efectele poluării cu SO2 asupra acelor de pin

(http://www.missouribotanicalgarden.org/Portals/0/Gardening/Gardening%20Help/images/Pests/
Sulfur_Dioxide_Damage2137.jpg)
113
Fiziologie
La foioase simptomele apar sub formă de pete galbene sau brune situate între nervuri. Sub
influența SO2 și SO3 sunt semnalate vătămări ale ramurilor în partea superioară a coroanei
(Stănescu et al., 1976). La brad și molid se semnalează apariția inimii ude patologic. La brad
s-a semnalat modificarea dominanței apicale și apariția prematură a ”cuibului de barză”
(Barbu, 1991).
După Däsler, Kästner și Ranft (citați de Ionescu, 1973) rezistența plantelor la poluarea cu SO2
este diferită, speciile fiind clasificate în:
 rezistente: Alnus glutinosa, Acer pseudoplatanus, Acer platanoides, Populus tremula,
Robinia pseudacacia, quercus petraea;
 cu rezistență intermeduiară: Betula pendula, Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Picea
pungens, Pinus cembra, Pinus nigra, pinus strobus, Populus alba;
 foarte sensibile: Larix decidua, Abies alba, picea abies, Pinus sylvestris, Alnus
incana.
Poluarea cu oxizi de azot (NOx). Oxizii de azot sunt combinații ale azotului cu
oxigenul cele mai periculoase fiind monoxidul de azot, dioxidul de azot și trioxidul de azot.
NO și NO2 sunt toxici ți contribuie la formarea smogului. La formarea smogului participă
produșii motoarelor cu ardere internă: resturi de hidrocarburi, plumb, NO2, CO, SO2. Sub
influența razelor solare, mai ales UV, între acești produși se produc reacții secundare și
terțiare rezultând ozon, formaldehidă, peroxiacetilnitrați (PAN). Dintre acesția PAN și ozonul
au efecte toxice deosebit de puternice asupra vegetației. Cercetările efectuate de Hannisch și
Kilz, 1990 pe frunze de molid menținute într-o atmosferă cu 240 μg ozon, 75 μg SO2și NO2
au evidențiat apariția unor pete necrotice la nivelul frunzelor (figura 8.2). Pătrunderea în
frunze a oxizilor de azot se face prin stomate, determinând umflarea tilacoidelor cu efecte
negative asupra fotosintezei. Smejkal (1982) evidențiază că la concentrații de 4-8 p.p.m. pe
circa 5% din suprafațafrunzei apar necroze.
Figura 8.2. Efectele poluării cu ozon asupra acelor de molid

(https://www.alamy.com/stock-photo/norway-spruce-picea-abies-damage.html)
114
Fiziologie
Fluorul și compușii acestuia. Emisiile puternice de fluor dunt semnalate la fabricile

de îngrășăminte chimice care folosesc fosfați naturali. Fluorul are proprietatea de a se
combina la rece cu numeroase nemetale și la clad cu clorul. Descompune apa, amoniacul,
hidrogenul sulfurat și formează, datorită afinității sale față de hidrogen numeroase combinații
organice periculoase pentru plante. Acidul fluorhidric (HF) reprezintă principala combinație
a florului. Efectele produse de compușii fluorurați sunt: necroza la nivelul frunzelor
evidențiată la marginea limbului, deformarea frunzelor la foioase, uscarea și căderea acelor
la rășinoase (Apostol și Călugăr, 1972). Reducerea suprafeței de asimilație și dereglările
enzimatice ale procesului de fotosinteză duc la scăderea metabolismului și apariția debilitării
fiziologice (figura 8.3).
Figura 8.3. Efectele poluării cu acid fluorhidric asupra frunzelor de viță de vie
(https://www.apsnet.org/edcenter/intropp/HungryPlanet/Chapter14/Pages/ImageGallery.aspx)
Poluarea cu pulberi industriale. Acestea apar în urma procesului tehnologic la

majoritatea intreprinderilor industriale de prelucrare a materialelor de construcții (pulberi de
ciment, var, ghips) industria siderurgică (praf de cărbune, minereu și cenușă) la care se
adaugă suspensii de metale grele și ușoare (Pb, Cu, Cd, Zn, Ni, Mg, Al). Cercetările efectuate
au arătat că pădurea contribuie la reținerea pulberilor solide din atmosferă și poate constitui
o barieră în răspândirea acestora. Foioasele au o capacitate de reținere mai mare decât
coniferele, dar procesul depinde de condițiile meteorologice, structura arboretelor și anaomia
frunzelor. Deosebit de periculoase pentru plante sunt pulberile fine de cărbune, plumb, cupru,
zinc, magneziu, fier, aluminiu care acoperă părțile aeriene ale acestora, dându-le un aspect și
colorit deosebit,scade cantitatea de clorofilă, obturează stomatele, dereglând fotosinteza,
transpirația și respirația. Simptomele se manifestă prin nanism, cloroză, leziuni la nivelul
frunzelor, reducerea densității lemnului, uscarea și moartea arborilor.
115
Fiziologie
Rezumat
Poluarea este consecința utilizării intense de către om a resurselor naturale, fiind un

fenomen asociat dezvoltării industriale cu consecințe grave asupra biosferei și echilibrului
ecologic. Poluarea poate fi: chimică, fizică și biologică, sursele de poluare putând fi naturale,
artificiale, staționare și mobile. Datorită sensibilității mecanismelor fiziologice, plantele
servesc drept indicatori ai poluării aerului și solului. Acțiunea nocivă a poluanților depinde
de natura poluantului, concentrația acestuia și timpul cât acesta acționează. Principlalele
tipuri de poluare sunt: poluarea cu dioxid de sulf (SO2), Poluarea cu oxizi de azot (NOx).
poluarea cu fluor și compușii acestuia, poluarea cu pulberi industriale.
Vătămările provocate de poluarea cu dioxid de sulf se manifestă prin: cloroze și necroze pe
frunze, reducerea dimensiunilor și căderea timpurie a frunzelor și fructelor, creșteri atrofiate,
rărirea frunzișului. Efectele produse de compușii fluorurați sunt: necroza la nivelul frunzelor
evidențiată la marginea limbului, deformarea frunzelor la foioase, uscarea și căderea acelor
la rășinoase. Simptomele date de poluarea cu pulberi industriale sunt: nanism, cloroză, leziuni
la nivelul frunzelor.
1. Poluarea poate fi:

a. fizică;
b. chimică;
c. biologică.
2. Principalele tipuri de poluare sunt:
a. poluarea cu SO2;
b. poluarea cu NOx;
c. poluarea cu flor.
3. Efectele produse de compușii fluorurați sunt:
a. necroza la ivelul frunzelor;
b. obturarea stomatelor;
c. uscarea și căderea acelor la rășinoase.
4. Cele mai periculoase combinații ale azotului cu oxigenul pot fi:
a. NO2;
b. SO2;
c. NO.
.
Miniglosar
cloroză -simptom de boală întîlnit la plante, manifestat prin îngălbenirea frunzelor, ca

urmare a diminuării sau pierderii clorofilei.
nanism - încetinire sau oprire a creșterii plantelor ca rezultat al unor condiții nefavorabile
sau al acțiunii unor agenți patogeni
poluarea – o modificare mai mult sau mai puțin dăunătore pentru om și pentru speciile
din ecosistemele naturale, a factorilor mediului (abiotic, biologic) ca rezultat al
introducerii în mediu a poluanților care reprezintă deșeuri ale activității umane.
smog – ceață deasă, amestecată cu fum și cu praf industrial, formată în regiunile
industrializate sau în marile orașe, cu efecte dăunătoare asupra sănătății populației.
116
Fiziologie
Apostol S., Călugăr A., 1972. Plantele și poluarea atmosferei. Revista Societății de Științe
Biologice ”Natura”
Botnariuc N., Vădineanu A., 1982. Ecologie. Editura didactică și pedagogică, București,
437 p
Ionescu A., 1974. Fenomenul de poluare și efectele sale în agricultură. Ed. Ceres, București.
257 p.
Smejkal G., 1982. Pădurea și poluarea industrială. Ed. Ceres, București.
Stănescu E., Gava M., Savu G., 1976. Cercetări privind efectele nocive ale poluării asurpa
arboretelor și gospodărirea lor cu referire special asupra speciilor forestiere din
Baia Mare, Baia Sprie și Copșa Mică. ICAS București.
Test de evaluare finală
1. Celula vegetală:
a. prezintă perete celular;
b. nu prezintă perete celular;
c. prezintă sistem vacuolar.
2. Turgescența este:
a. starea de hidratare a celulelor;
b. starea de dezhidratare a celulelor;
c. starea de repaus a celulelor.
3. Perișorii absorbanți:
a. au durată scurtă de viață;
b. apar la toate speciile lemnoase;
c. au rol în absorbția apei.
4. În condiții standard potențialul apei pure este:

a. 0;
b. -2;
c. +2.
5. Soluțiile molare de neelectrolit realizează la 0°C, o presiune osmotică de:

a. 22,41 atm;
b. 12 atm;
c. 24,2 atm.
6. Explicati comportamentul osmotic al celulei vegetale.
7. Absorbția activă a elementelor minerale este:

a. este ireversibilă;
b. este dependentă de energia metabolică;
c. este reversibilă.
8. Descrieți mecanismul absorbției active.

9. Tipuri de apă din sol.
10. Descrieți mișcările stomatelor.
117
Fiziologie
11. Seceta poate fi:

a. edafică;
b. fiziologică;
c. atmosferică
12. În circulaţia radială prin parenchimurile rădăcinii ionii absorbiţi pot fi transportaţi până la xilem
pe cale:
a. apoplasică;
b. simplasică;
c. transcelulară.
13. Faza de lumină (fotochimică) a fotosintezei.

14. Faza de întuneric (biochimică) a fotosintezei.
15. În faza biochimică a fotosintezei, primul acceptor al CO2 este:

a. acidul fosfogliceric (APG);
b. aldehida fosfoglicerică (AldP);
c. ribulozo 1,5 difosfat (Ru 1,5 DP).
16. Pigmenții asimilatori pezintă un spectru de absorbție caracteristic, cu două maxime, în domeniul
radiațiilor:
a. roșii și albastre;
b. roșii și verzi;
c. verzi și albastre.
17. Fazele respirației sunt:

a. glicoliza;
b. lantul transportor al electronilor;
c. ciclul Kelvin.
18. Descrieți mecanismul respirației aerobe
19. Factorii externi care influențează procesul de respirație sunt:

a. temperatura;
b. lumina;
c. starea fiziologică a plantei.
20. Factorii externi care influențează procesul de germinație sunt:

a. umiditatea solului;
b. temperatura;
c. unele substanțe allelopatice.
21. Poluarea cu SO2

22. Poluarea cu NOx
Răspunsuri la testele de evaluare
UI. 1: 1a; 2a; 3a,b; 4a; 5a,b,c; 6b; 7a; 8a. UI. 2: 1a; 2a; 3a; 4a; 5a,b; 6a,b; 7a,b,c; 8a;9c. UI.3:
1a; 2b; 3a,b,c; 4a,b; 5a,c; 6c. UI.4: 1a,b; 2a; 3a,b,c; 4a,b; 5a,c; 6a,c; 7b; 8a,b,c. UI.5: 1a; 2b;
3a; 4a,b,c; 5 b,c; 6a,c; 7a,c; 8a. UI.6: 1a, 2a,c; 3a,b,c; 4a; 5a; 6a,b,c; 7b; 8a. UI.7: 1a,b,c; 2b,c;
3a; 4a,b,c; 5a,b,c; 6a. UI.8: 1a,b,c; 2a,b,c; 3a,b; 4a,c. Teste finale: 1a,c; 2a;3a,c; 4a; 5a; 7a,b;
11a,b,c; 12a,b,c; 16a;17a,b; 19a,b; 20a,b.
118
Fiziologie
Glosar
acetil CoA - o importantă moleculă în cadrul metabolismului, întrucât intervine în multe

reacții biochimice. Principala sa funcție este de a transmite catena de carbon care va intra
într-o grupă acetil, începându-se astfel un ciclu Krebs
acid piruvic - un cetoacid (acid carboxilic cu grupă cetonă) cu formula CH3-CO-COOH.
Este cel mai simplu cetoacid. Rezultă în celule din glucoză prin glicoliză
adsorbţia - fenomen fizic de fixare a particulelor dintr-o soluţie (a ionilor minerali), la
suprafaţa altor particule solide, în cazul celulei vegetale la suprafaţa membranelor
apa de constituţie – apa ce intră în compoziţia moleculelor organice sau anorganice din
particula de sol ca apă de cristalizare şi nu poate fi utilizată de plante
apa higroscopică - formează un înveliş monomolecular la faţa particulelor solului,
reţinută cu forţe mari şi nu poate fi folosită de plante
apa peliculară - dispusă în straturi succesive la suprafaţa particulelor solului reţinută cu
forţe diferite
ciclul Krebs – este un ciclu de reacții chimice, care este folosit pentru a
genera energie prin oxidarea acetatului provenitdin carbohidrați, grăsimi și proteine în di
oxid de carbon și electroni
chelatori organici - sunt molecule de care se leagă, în complexe foarte stabile, ionii
metalici (Fe, Zn, Ca, Mg), formând chelați
cloroză -simptom de boală întîlnit la plante, manifestat prin îngălbenirea frunzelor, ca
urmare a diminuării sau pierderii clorofilei.
coeficient de ofilire - conţinutul de apă din sol la care apare ofilirea permanentă
coeficientul respirator - raportul între CO2 eliberat şi O2 absorbit, măsurate în acelaşi
timp (∆t)
corelații morfogenetice - interacțiuni fiziologice între organe și țesuturi care conduc la
creșterea armonioasă a plantelor
defoliere – pierderea frunzelor de către plante
difuziunea - dispersia substanţelor prin mişcarea ionilor sau moleculelor a două lichide
de concentraţii diferite, puse în contact direct, ce tinde să egalizeze concentraţiile în cadrul
unui sistem
economicitatea transpiraţiei reprezintă cantitatea de apă eliminată într-o oră (zi) în
raport cu întreaga rezervă de apă din plante, exprimată în procente
endosmoză - intrarea apei în celulă datorită osmozei
exosmoză – ieșirea apei din celulă datorită osmozei
fluorescență – proprietatea pigmenților clorofilieni de a modifica lungimea de undă a
radiaţiilor luminoase absorbite
fotoliză – descompunerea chimică a unor substanțe sub acțiunea luminii;
fotosistem – unități alcătuite din 250-400 molecule de pigmenţi ce constau din două
componente strâns legate între ele: centrul de reacţie şi antena, ambele din proteine
specifice şi pigmenţi
germinaţie epigee - creşterea axei hipocotile este rapidă şi ridică cotiledoanele deasupra
solului
germinație hipogee- in timpul germinației cotiledoanele rămân în sol
glucide - sunt compuși organici cu funcțiune mixtă, ce au în compoziția lor atât grupări
carbonilice (aldehidă sau cetonă), cât și grupări hidroxilice (hidroxil)
119
Fiziologie
gradient de concentrație – mişcarea moleculelor unei soluții dinspre zona cu

concentraţie mai ridicată spre cea cu concentraţie mai scăzută
gutație - fenomenul de eliminare a apei din plantă sub formă de picături prin stomatele
acvifere
hidatodă – formațiune epidermică a frunzelor, având formă și structuri diferite, cu funcția
de a elimina apa sub formă de picături
imbibiția- fenomenul prin care unele substanţe macromoleculare încărcate pozitiv sau
negativ atrag moleculele de apă
intensitatea transpiraţiei reprezintă cantitatea de apă eliminată în unitatea de timp, pe
unitatea de suprafaţă sau greutate foliară (mg/dm2/h sau mg/g/h)
macroelemente - elemente care participă în structura substanţelor proprii organismului
vegetal în proporție de 101-10-2 din masa uscată a plantei
microelemente – elemente care participă în structura substanţelor proprii organismului
vegetal în proporție de <10-3 din masa uscată a plantei
nanism - încetinire sau oprire a creșterii plantelor ca rezultat al unor condiții nefavorabile
sau al acțiunii unor agenți patogeni
osmoză - o difuziune selectivă, condiţionată de existenţa unei membrane semipermeabile
- membrană care separă două soluţii şi permite numai trecerea apei
plasmoliza – starea de deshidratare a celulelor
polaritate - însușirea plantelor de a forma la extremitățile corpului lor organe diferențiate
sub raport morfologic și funcțional
poluarea – o modificare mai mult sau mai puțin dăunătore pentru om și pentru speciile
din ecosistemele naturale, a factorilor mediului (abiotic, biologic) ca rezultat al
introducerii în mediu a poluanților care reprezintă deșeuri ale activității umane.
potențial osmotic - tendinţa apei de a se mişca traversând membrana semipermeabilă,
datorită potenţialului apei
presiune osmotică – presiunea pe care o dezvoltă apa într-un sistem:
productivitatea transpiraţiei - cantitatea de substanţă uscată acumulată în timpul
eliminării unui litru de apă prin transpiraţie
proteine - substanțe organice macromoleculare formate din lanțuri simple sau complexe
de aminoacizi
punct de compensaţie luminoasă - intensitatea luminoasă la care cantitatea de CO2
folosită în fotosinteză este egală cu cantitatea de CO2 eliminată în respiraţie
punct de compensaţie termică - temperatura la care cantitatea de CO2 folosită în
fotosinteză este egală cu cantitatea de CO2 eliminată în respiraţie
scarificarea semințelor - ruperea sau subțierea tegumentului seminal în vederea
permeabilizării acestuia
secetă fiziologică –deficitul hidric din plante nu este determinat de lipsa apei din sol, ci
slab aerate
smog – ceață deasă, amestecată cu fum și cu praf industrial, formată în regiunile
industrializate sau în marile orașe, cu efecte dăunătoare asupra sănătății populației.
spectrul electromagnetic - totalitatea radiațiilor electromagnetice existente
în Univers. Spectrul electromagnetic se extinde de la radiațiile cu lungime de undă scurtă,
120
Fiziologie
cum sunt razele gamma, razele X, apoi lumina ultravioletă, lumina vizibilă și razele
infraroșii, apoi până la radiațiile cu lungime de undă mare, cum ar fi undele radio
traiectul apoplastic - reprezintă trecerea apei din celulă în celulă prin intermediul
pereţilor celulari foarte permeabili pentru apă şi pe suprafaţa acestora, sub forma unei
pelicule fine ce căptuşeşte meaturile
traiectul simplastic - reprezintă trecerea apei din celulă în celulă prin intermediul
plasmodesme)
traiectul transcelular - trecerea apei de la vacuolă la vacuolă cu traversarea pereţilor
celulari şi a membranelor plasmatice
turgescența – starea de hidratere a celulelor
ultramicroelemente – elemente detectate în proporţii infime (metale rare, metale
radioactive)
vernalizare – accelerarea capacității de înflorire ca urmare a expunerii plantelor la
temperature scăzute, dar positive.
Bibliografie selectivă
Botnariuc N., Vădineanu A., 1982. Ecologie. Editura didactică și pedagogică, București,
437 p
Burzo, I., Dobrescu A., 2005. Fiziologia plantelor. Vol II, Fiziologia arbuștilor și plantelor
lemnoase spontane. Editura Elisavaros, București
Damian I., Negruțiu F., 1971. Contribuții la cunoașterea raportului dintre indicii calitativi
ai seminșelor de molid și capacitatea de răsărire în câmp. Revista pădurilor nr.
10
Ionescu A., 1974. Fenomenul de poluare și efectele sale în agricultură. Ed. Ceres, București.
Kozlowski, T.T., Pallardy S.G., . 1997. Physiology of Woody Plants Academic Press, NY.
Kramer P. J., Boyer J. S., 1995. Water relations of plants and soils. San Diego Academic
press, 495 p.
York, 629p.
Prascan D., Danciu M., 1983. Morfolofia și fiziologia plantelor lemnoase. Editura Ceres,
București
257 p.
Berlin Heidelberg, New York,
Smejkal G., 1982. Pădurea și poluarea industrială. Editura Ceres, București.
121
Fiziologie
Stănescu E., Gava M., Savu G., 1976. Cercetări privind efectele nocive ale poluării asurpa
arboretelor și gospodărirea lor cu referire special asupra speciilor forestiere din
Baia Mare, Baia Sprie și Copșa Mică. ICAS București.
*** Physiology of trees. 1991, edited by Raghavendra A.S. A Wiley – Interscience
Publication
122

FIZIOLOGIA Plantelor

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

FIZIOLOGIA Plantelor

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Facultatea de Silvicultură

CENTRUL DE ÎNVĂŢĂMÂNT LA DISTANŢĂ ŞI FORMARE CONTINUĂ

Telefon: +40 230 216 147/ / int: 519

Șef lucrări dr. ing. Cătălina Oana BARBU

La nivelul biosferei, în lanţul trofic al ecosistemelor naturale, plantele constituie

Competenţe generale conferite de parcurgerea materialului de studiu

Nota finală se compune din:

Semnificaţia pictogramelor folosite în materialul de studiu

Introducere Obiectivele UI definite prin Durata medie de studiu

Conţinutul UI Definiţii, terminologie Exemple

Test de autoevaluare Miniglosar Bibliografie

Să ne reamintim Rezumat Evaluare

U.I. Fiziologia celulei vegetale 7

Pentru a înțelege fiziologia întregului organism vegetal trebuie ca mai întâi să

Competenţele unităţii de învăţare

La finalul parcurgerii acestei unităţi de învăţare, studentul va fi capabil să cunoască

Durata de parcurgere a unității de învățate este de 4 ore

1.1. Celula – structura elementară a plantelor

Celula vegetală este unitatea morfofuncţională elementară a tuturor organismelor

Fiziologia celulară sau Citofiziologia se ocupă cu studiul reacțiilor biochimice

Figura 1.1 Structura celulei vegetale (din Lehninger, 2004)

Prin intermediul studiului efectuat la microscopul electronic s-au evidenţiat în celula

Figura 1.2. Structura unei biomembrane în concepţia modelului mozaicului fluid

Nucleul (lat. nucleus – sâmbure) descoperit de Brown (1831) în celule epidermice

Reticulul endoplasmatic (RE) reprezintă un sistem complex de cavităţi (sacule,

Plastidele (gr. plastos – formaţiune) sunt organite specifice plantelor, autodivizibile

Figura 1.3. Mitocondrie Figura 1.4. Reprezentarea electrono-microscopică a

Dictiozomii (gr. dictyon – reţea) sunt organite citoplasmatice care constituie

Incluziunile ergastice sunt formaţiuni solide incluse în citoplasmă, care nu participă

numit hil; granule de aleuronă, formate prin deshidratarea vacuolelor, caracteristice

Celula vegetală este unitatea morfofuncţională elementară a tuturor organismelor

1.2. Structura şi funcţiile membranelor biologice

Analiza morfo-funcţională a constituenţilor celulari relevă importanţa membranelor,

Activitatea de transport prin membrane este determinată de structura chimică a

Metabolismul celular reprezintă totalitatea transformărilor chimice şi energetice necesare

Energia chimică înmagazinată în ATP

Schimbul permanent de substanţe şi energie cu mediul este influenţat de diferenţa

1.3.1. Însuşirile apei şi rolul ei în celule

Molecula de apă (Lehninger, 2004) este

Separarea sarcinilor parţiale împreună cu forma moleculei, face molecula de apă

fenomene în care intervin şi forţele de adsorbţie şi coeziune moleculară.

1.3.2. Imbibiţia, difuziunea şi osmoza

Imbibiţia reprezintă fenomenul prin care unele substanţe macromoleculare încărcate

Figura 1.7. Difuziunea

Mişcarea moleculelor de zaharoza se va face randomizat dinspre zona cu concentraţie mai

1.3.3. Comportamentul osmotic al celulei vegetale

Celula vegetală funcţionează ca un sistem osmotic. În interiorul vacuolei se găseşte

Figura 1.9. Comportamentul osmotic al celulei vegetale

Starea de turgescenţă poate fi înlăturată dacă se introduc celulele într-o soluţie

Figura 1.10. A. Celula turgescentă: n – nucleu; p – perete celular; ct – citoplasmă; v – vacuolă;

În unele cazuri, concentraţia sucului celular poate creşte prin anatonoză

1.3.4. Mecanismul pătrunderii apei în celule

1.3.5. Schimbul de substanțe prin membranele celulare

Figura 1.11. Tipuri de proteine transmembranare: a. proteine cu un helix tip α; b.

Natura lipidică a membranelor plasmatice permite moleculei hidrofobe de oxigen să difuzeze

Pătrunderea prin difuziune facilitată (favorizată) se realizează pasiv şi este facilitată

Transportul prin procese energizate reprezintă un transport activ realizat cu consum

Pe lângă pompele protonice (cationice) sunt şi pompele anionice legate de H+-ATP-

Celula vegetală este unitatea morfofuncţională elementară a tuturor organismelor procariote

1. Ribozomii (granulele lui Palade):

turgescența – starea de hidratere a celulelor;

Grudnicki Margareta, Ianovici Nicoleta, 2014. Noțiuni teoretice și practice de fiziologie

Competenţele unităţii de învăţare