CAPITOLUL 1 FIZIOLOGIA GERMINAIEI

5.1 STRUCTURA SEMINEI Prin analiza macroscopic a seminei de ricin se observ urmtoarele elemente: tegumentul, embrionul i endospermul. La o smn de mazre se observ numai tegumentul si embrionul, acesta din urm ocupnd tot coninutul seminei. 1. Tegumentul i are originea n integumentul sau integumentele ovulului fecundat care sufer modificri cito-chimice i structurale. n unele cazuri aceste modificri constau numai ntr-o ngroare mai mult sau mai puin pronunat a pereilor celulelor integumentului ovulului. n general nveliul extern al ovulului se sclerific si devine rezistent. Acestui esut de protecie de la exterior i s-a dat numele de testa. nveliul intern al seminei format n general din mai multe straturi de celule cu pereii subiri i moi se numete tegument. Anexele tegumentului seminal ntr-un anumit loc, la suprafaa tegumentului se observ o cicatrice care nu este dect locul unde smna a fost prins de funicul. Acestei cicatrici i s-a dat numele de hil.

Figura 5.1.1 Anexele tegumentului seminal

1 - smna de Evonymus sp.; 2 - Chelidonium majus; 3 - Ricinus communis; 4 - Phaseolus vulgaris; 5 - Nymphaea alba; 6 - smna de nucoara: a - 'ntreag, b - 'n seciune; 7 - smna de Aesculus hippocastanum: ad - ariloid, ar- aril, c - caruncul, h - hil, m-micropil, str strofiola

(dup M. Andrei)

72

Forma i mrimea hilului variaz de la o smn la alta. Aa de exemplu la fasole i mazre hilul are form de butonier. La seminele de Physatigma sp. hilul ocup toat partea lateral a seminei. O alt anex a tegumentului seminal o constitue rafa (rafeu), caracteristic seminelor provenite din ovule anatrope. Rafa se prezint ca o proeminen a tegumentului rezultat din concreterea funiculului cu o parte din corpul ovulului (cuprins ntre hil i alaz). Pe tegumentul seminal, la unele semine, se mai gsesc diferite formaiuni crnoase: arilul, caruncula, ariloidul si strofiola. Arilul se prezint sub forma unui nveli crnos, care acoper, pe jumtate, smna. Se formeaz din baza ovulului, nainte de fecundaie i se dezvolt mult dup aceea (seminele de nufr, tis). Caruncula este o proeminen crnoas (n form de neg) de origine integumental care apare n regiunea micropilar. Seminele euforbiaceelor, violaceelor, a unor papaveracee sunt semine carunculate. Ariloidul (ariloid), se formeaz din integumentul extern, dup fecundaie; prin urmare nconjoar toat smna (Evonymus sp., Asphedelus fistulosa s.a). Strofiola este o expansiune, tot crnoas, a funiculului, caracteristic seminelor de Evonymus sp., Acacia sp. s.a. Formaiunile crnoase care conin ulei, ca cele de la speciile genurilor Chelidonium, Ricinus se numesc elaiosomi. Este de remarcat c datorit acestor formaiuni anexe ale tegumentului, seminele plantelor respective sunt uor apucate i transportate de furnici (rspndirea mirmecohor). La plantele parazite seminele sunt lipsite de tegument (Santalaceae, Loranthaceae). Tegumentul seminal la foarte multe semine este neted (fasole, ricin); n unele cazuri tegumentul este reticulat (seminele de tutun) sau pronunat reticulat alveolate (gura leului) sau cu asperiti (neghina). n alte cazuri tegumentul seminal este n ntregime acoperit cu peri lungi i moi ca la seminele de bumbac. Alteori seminele sunt prevzute cu cte un smoc de peri dispus n vrful seminei (Epilobium sp.). n ceea ce privete consistena tegumentului seminal, este de remarcat c atunci cnd smna este nchis ntr-un pericarp uscat i indehiscent (floarea soarelui, cnep, gru) tegumentul seminal este subire i moale. Dac dimpotriv,

73

smna este continuat ntr-un pericarp uscat, scoros si indehiscent (fasole, ricin) tegumentul este alctuit din esuturi de aprare. Exist plante ale cror semine, dei la nceput sunt bitegminate, cnd ajung la maturitate numai posed dect testa; tegumentul digerat de embrion dispare. Nervaiunea tegumentului n general la seminele cu dou nveliuri fasciculele libero-lemnoase se dezvolt i se ramific n partea extern a tegumentului, adic n testa. n unele cazuri ns fasciculele libero-lemnoase ptrund prin hil numai pn la alaz i nu se mai ramific. Interesante sunt din punct de vedere anatomic seminele de rodie (Punica granatum) i seminele de coacz (Ribes rubrum) la care tegumentul seminal este alctuit din dou zone: una extern format dintr-un esut moale i suculent i alta intern format din sclereide. Partea crnoas i comestibil a acestor fructe aparine deci tegumentului seminal i nu pericarpului. Structura tegumentului Tegumentul este alctuit din dou esuturi: unul extern numit testa i altul intern, tegmenul; ele se deosebesc att structural ct i funcional. Testa este un esut de protecie, pe cnd tegmenul, prin nsuirea pe care o are, de a se mbiba i reine apa, se apropie de esutul acvifer. n ceea ce privete structura sa, tegumentul seminal prezint numeroase variaiuni. Aa de exemplu la unele semine tegumentul este redus la un singur strat de celule ca la Orobanche sp. Acelai lucru se observ i la seminele nchise n pericarp de la multe umbelifere. La compozite tegumentul seminal este format din mai multe straturi de celule, dar toate aceste straturi sunt formate din celule cu pereii subiri i moi aa nct nu se poate face o deosebire ntre testa i tegment. La seminele de neghin se observ bine deosebirea dintre testa i tegment, pe cnd la seminele de tutun, n afar nu se mai observ i ultimul strat nuclear rmas neconsumat de endosperm. Exist semine ale cror celule epidermice ale tegumentului au proprietatea de a elibera substane mucilaginoase, ca la ptlagin, traista ciobanului, in, gutui. n contact cu apa celulele mucilaginoase se umfl i crap, lsnd s ias lichidul vscos. Deosebit de interesant este structura tegumentului seminal la seminele leguminoaselor. ntr-o seciune transversal fcut la tegumentul unei semine de bob (Vicia faba), se observ la exterior, dou straturi de celule cu pereii sclerificai.
74

Primul strat este alctuit din celule prozenchimatice, dispuse n palisad, numite celule malpighiene (de fapt, macrosclereide), iar cel de al doilea strat este format din celule n form de mosor (de fapt esteosclereide). Cele dou straturi sclerenchimatice alctuiesc testa. Seminele leguminoaselor se caracterizeaz prin prezena liniei luminoase, zona semitransparent i birefringent, situat deasupra mijlocului celulelor malpighiene. Se constat c linia luminoas asigur impermeabilitatea seminelor dure.

Figura 5.1.2 Structura seminei 1 - Orobanehe hederae; 2 - Laserpitium sp.; 3 - Helianthus annuus; 4 - Punica granatum; 5 Ribes rubrum; 6 Vieia faba; cm- celule mosor, ct - cuticula, e - embrion, eps - epiderma sclerificat, es - endosperm, fn - funicul, flI - fascicul libero-Iemnos, m - micropil, re - rest din sacul embrionar, rn - rest nucelar, te- tegument extern, ti- tegument intern (dup I. Grinescu) Ct privete tegmenul, acesta este alctuit din celule mai mici dispuse n mai multe straturi suprapuse. Fasciculele libero-lemnoase ce alimenteaz tegumentul seminal sunt dispuse n tegmen (fig. 5.1.2).

75

Seminele plantelor cu fructe uscate, indehiscente, cu tegumentul seminal nedifereniat n testa i tegmen se numesc unitegminate. Seminele la care tegumentul este difereniat n testa i tegmen se numesc semine bitegminate. Pentru unele grupuri sistematice, cunoaterea sistematic a structurii tegumentului seminal nlesnete separarea genurilor, iar uneori chiar i a speciilor. La Licopersicum esculentum, tegumentul seminal este alctuit dintr-o epiderm extern, un esut parenchimatic intermediar i o epiderm intern pigmentat. Aceast structur se modific foarte mult pe msura maturrii seminei. La Linum usitatissimum, stratul extern tegumental n contact cu apa devine mucilaginos. Tegumentul matur este pluristratificat. Epiderma extern este alcatuit din celule ai cror perei tangeniali externi au feele interne alctuite dintr-o substan mucilagen, cu textura stratificat. Cu timpul aceast substan ocup ntreaga cavitate a acestor celule (fig. 5.1.3). Substana mucilaginoas absoarbe apa, se umfl i preseaz asupra lamelelor mijlocii, rupndu-le. Aceasta duce implicit la ruperea pereilor tangeniali externi i a cuticulei.

Figura 5.1.3 Structura tegumentului seminal (Linum usitatissimum) ct cuticula; ep epiderma; es endosperm; nu esut nuclear strivit; ti tegument intern (dup M. Andrei)
76

Imediat sub epiderm se afl 2 3 straturi de celule cu lumenul mai mult sau mai puin circular, urmate de un strat de celule sclerenchimatice. Sub acestea se afl 2 3 straturi de celule parenchimatice puternic aplatizate. Cel mai intern strat al testei este alctuit din celule care conin pigmeni ce dau culoare caracteristic seminelor. Funciile tegumentului seminal Faptul c unul sau mai multe straturi ce alctuiesc tegumentul seminal extern (testa) sunt sclerenchimatice dovedete c acest esut ndeplinete un rol de aprare. De fapt, fa de unii factori ecologici testa este un esut protector, n timp ce tegmenul servete la absorbia apei, funciune important n momentul germinaiei. 2. Embrionul Este partea vie, cea mai important a seminei care se difereniaz din zigot n urma unui proces numit embriogenez. La orhidacee embrionul se difereniaz din timpul germinaiei seminei. La Orobanche sp, Cuscuta sp. embrionul este parial difereniat n smna; dimpotriv, unele plante (conifere, unele liliacee i ulmacee) au n semine mai muli embrioni difereniai. Acetia se dezvolt de regul prin apomixie. n seminele de la poacee (mai rar dicotiledonate) embrionul este mult difereniat, inclusiv n primordii de rdcini adventive. De obicei n hipocotil i cotiledoane este difereniat un sistem procambial continuu. Embrionul este alctuit din radicul (rdcinu), axa hipocotil (cu mugura, gemul sau plumul) i unul (monocotiledonate), dou (dicotiledonate) sau mai multe (conifere) cotiledoane. Din dezvoltarea muguraului se formeaz epicotilul, care se suprapune hipocotilului i mpreun se vor transforma n tulpina principal. Morfologia embrionului Forma embrionului este variabil. La ricin (Ricinus communis) embrionul este drept, la tutun (Nicotiana tabacum) este uor curbat, la cartof (Solanum tuberosum) este n form de spiral, tot spiralat este i embrionul din seminele de Salsola. La Atriplex sp., Beta vulgaris embrionul este arcuat sau circular. La Crambe sp. radicula embrionului este ndoit i alipit de cotiledoane; la hric (Fagopyrum esculentum) i zorele (Pharbitis purpurea) cotiledoanele embrionului sunt mototolite (fig. 5.4). n ceea ce privete dispoziia cotiledoanelor fa de tulpini se observ c la unele crucifere (Brassica sp.) tulpinia se ndoaie i se aeaz n planul de simetrie al
77

cotiledoanelor. n asemenea cazuri cotiledoanele se numesc incombante. La unele crucifere, cum sunt micunelele, tulpinia embrionului se ndoaie i se aeaz perpendicular pe planul de simetrie al cotiledoanelor. Astfel de cotiledoane se numesc acombante. Aceste nsuiri morfologice ale embrionului sunt folosite n clasificarea cruciferelor.

Fig. 5.1.4 Tipuri de embrion 1 drept cu cotiledoane plane (Ricinus communis); 2 uor curbat (Nicotiana sp.); 3 n spiral (Solanum tuberosum);4 ndoit (Crambe maritima); cotiledoane mototolite (Ipomaea purpurea); 6 cotiledoane mototolite (Fagopyrum esculentum); 7 cotiledoane convolute; 8 cotiledoane n spiral (Salsola kali); 9 embrion semilunar (Potamogeton sp.); 10 embrion de Triticum sp.: a n seciune; b vzut din fa: co cotiledoane; ep epiblast. (dup I. Grinescu) 3. Forma i numrul cotiledoanelor La cele mai multe plante, cotiledoanele sunt plane. Sunt ns cazuri cnd cotiledoanele sunt ndoite sau sunt ncreite n diferite moduri: plantula tinde s ocupe ct mai puin loc n interiorul seminei. n ceea ce privete numrul cotiledoanelor, acesta poate varia n cadrul mono i dicotiledonatelor. Aa de pild la Ficaria verna (dicotiledonat) embrionul are un singur cotiledon, iar embrionul de la Anemene sp. este lipsit de cotiledoane.

78

Au fost identificate la dicotiledonate embrioni cu 3 cotiledoane (tricotilie), cu 4 (tetracotilie), cu 5 (pentacotilie) sau cu numeroase cotiledoane (policotilie). Unele monocotiledonate (Avena sativa i chiar Triticum) pe lng cotiledonul normal (scutelum) se mai observ un rudiment din cel de al doilea cotiledon. Acestui cotiledon rudimentar i s-a dat numele de epiblast. Plicotilia (policotiledonie) este caracteristic pentru conifere (2-18 cotiledoane). Se apreciaz c policotilia este un caracter atavic. Orientarea embrionului Att la di- ct i la monocotiledonate, embrionul este orientat n aa fel nct radicula privete ntodeauna spre micropil. De aceea la seminele provenite din ovule ortotrope embrionul este dispus cu radicula n sus, pe cnd la seminele provenite din ovule anatrope ascendente, cum este cazul la compozite, radicula embrionului este orientat n jos. Oricum ar fi ns, embrionul este todeauna aezat n planul de simetrie al seminei. Endospermul Simultan sau chiar nainte de nceperea diviziunii zigotului propriu-zis se desfoar procesul de endospermogenez. Zigotul accesoriu, rezultat n urma fuzionrii a 3 nuclee, se divide liber (prin sporulaie) sau cu formare de fragmoplati, naintea zigotului propriu-zis, rezultnd n primul caz un endosperm nuclear (necelular), caracteristic pentru monocotiledonate, iar n al doilea caz, un endosperm celular ntlnit la gamopetale (figura 5.1.5).

Figura 5.1.5. Originea endospermului an - antipode; co - cotiledoane; e embrion, es - endosperm; e - eosfera; rt - rest din tubul; sin sinergide (dup Grinescu)

79

Endospermul nuclear Nucleele formate fr diferenierea imediat a fragmoplatilor (4-8 pn la 2000 sau mai multe nuclee) se separ, dup un anumit timp, prin pereii celulari, care se formeaz centripetali i spre alaz. Astfel se ajunge n final la un masiv celular, nutritiv cu rol n hrnirea embrionului. Endospermul de tip nuclear se formeaz mai ales n ovulele crasinucelate de la monocotiledonate, apetale i dialipetale. Endospermul celular n acest caz diviziunile mitotice ale zigotului accesoriu sunt urmate imediat de formarea pereilor despritori (cu ajutorul fragmoplastului). n acest fel rezult endospermul celular. Edospermul intermediar Este cel de al treilea tip de endosperm, numit nc i helobial sau bazal. n acest caz, dup prima mitoz sacul embrionar se divide n dou celule inegale. n cea mare, micropilar se dezvolt de obicei un endosperm nuclear. n celula mai mic, alaza, apar la nceput cteva nuclee libere sau se formeaz dintr-o dat celule. Endospermul intermediar a fost observat nti la Helobiae. Se ntlnete la multe monocotiledonate, la unele dicotiledonate din Ranales (Nymphaceae), Rosales (Saxifragaceae) s.a. Haustori endospermali La endospermul de tip intermediar, partea sa inferioar funcioneaz ca un haustor. Spre deosebire de endospermul nuclear, la care haustorii sunt mai rar ntlnii, la endospermul celular sunt deosebit de frecveni i variai. Haustorii endospermali uureaz afluxul de substane nutritive din esuturile nconjurtoare spre embrion. La Orchidaceae, suspensorul embrionului se transform adesea n haustor. Acesta ptrunde prin micropil n ovul i se nfige n placent. Aceti haustori nlocuiesc oarecum endospermul, ei absorbind din celulele nconjurtoare substanele nutritive pe care le conduc la embrion. La unele plante, nucela nu numai c nu este digerat, dar dimpotriv se dezvolt transformndu-se ntr-un esut n care se depun substane de rezerv. Acestui esut nutritiv de origine nucelar (din afara sacului embrionar) i s-a dat numele de perisperm. Perispermul este ntlnit n seminele de la Nymphaceae, Piperaceae s.a. La Cannaceae, nucela este singurul esut n care se depoziteaz substane de rezerv.
80

Dup prezena sau absena endospermului n smna matur se deosebesc doua tipuri de semine: albuminate i exalbuminate. La o smn albuminat, endospermul nu a fost consumat de embrion nainte ca smna s intre n starea de repaus. Ct privete seminele exalbuminate, acestea posed la nceput un endosperm, dar acesta este consumat n ntregime sau n bun parte de embrion n timpul dezvoltrii, adic naintea trecerii seminei n stare de repaus. n cazul seminelor albuminate este de observat c embrionul i reia, n momentul germinaiei, activitatea consumnd ce a mai rmas din endosperm, pe cnd n cazul seminelor exalbuminate, embrionul n momentul germinaiei consum substanele hrnitoare acumulate n cotiledoane. n ambele cazuri endospermul este un esut trofic tranzitoriu. La Cruciferae, Rosaceae, Asteraceae seminele zise exalbuminate mai conin totui cte unu trei straturi de endosperm, de multe ori confundate cu tegumentul seminal. Asemenea semine sunt considerate ca fcnd trecerea de la organizarea seminelor exalbuminate la cele albuminate. Un caz interesant de formare al embrionului l avem la seminele de Cocos nucifera. La aceste semine embrionul se formeaz numai la periferie, partea de la mijloc a sacului embrionar rmnnd plin cu un suc lptos bogat n substane nutritive. Din partea solid a endospermului, cunoscut sub numele de coprah se extrage untul de cocos, folosit n industria alimentar i farmaceutic. Dup fecundaie, cele dou sinergide, de regul, dispar, antipodele dnd natere unui esut trofic care invadeaz esutul nucelar. Funcionarea acestui esut trofic provenit din nmulirea antipodelor se confund cu funcionarea endospermului. n ceea ce privete nucela, n cele mai multe cazuri embrionul dup ce a consumat endospermul, continu s digere esutul nucelar aa nct la maturitatea seminei nu mai rmne nicio urm de nucel. La Umbelliferae, nainte ca smna s intre n repaus, embrionul consum mai nti esutul nucelar, rmnnd ca endospermul s rmn consumat ulterior, adic n timpul germinaiei. La Nymphaceae, Piperaceae, nucela nu numai c nu este digerat, dar dimpotriv se dezvolt transformndu-se ntr-un esut n care se depoziteaz substane de rezerv. Seminele acestor plante vor avea prin urmare att endosperm, ct i perisperm.
81

Tipuri de endosperm dup natura substanelor de rezerv Din punct de vedere anatomic, endospermul este alctuit din celule cu pereii groi sau subiri. n cazul celulelor cu pereii groi, celulozici, celuloza se comport ca o substan de rezerv. Dup natura substanelor de rezerv, pe care le conine, endospermul poate fi: oleaginos, cornos, gelatinos i amidonos. Endospermul oleaginos este alctuit din celule n care se afl substane grase i proteice. Un asemenea endosperm caracterizeaz seminele de cnep, ricin, in, floarea-soarelui s.a.

Figura 5.1.6 Tipuri de endosperm dupa natura substanelor de rezerv 1 Ricinus communis; 2 Phoenix sp.; 3 Ceratonia siliqua; 4 Triticum aestivum; a amidon; al granule de aleurona; cit citoplasma; es primul strat al endospermului; lm lamela mijlocie; pc perei celulari ingrosai; pg perei gelificai; pt punctuaiuni; tg tegument; u ulei. (dup I. Grinescu)

Endospermul crnos este alctuit din celule cu pereii groi, formai din hemiceluloz. Endospermul seminelor de curmal este alctuit din celule cu pereii groi, dar celulele conin i alte substane de rezerv (ulei, aleurona s.a ).

82

Endospermul gelatinos este ntlnit la unele leguminoase. n stare uscat acest endosperm este cornos, dar lsat la macerare n ap, se umfl i devine gelatinos. Endospermul amidonos este alctuit din celule care conin mult amidon, de unde i numele de endosperm amidonos. n cariopsa gramineelor este de remarcat c stratul superficial al endospermului, numit stratul aleuronal, este alctuit din celule mari, izodiametrice n care se afl o mare cantitate de substane proteice. Unele semine conin pe lng endosperm i un alt esut nutritiv nucelar, numit perisperm. n unele semine de la nimfeacea, endospermul este oleaginos pe cnd perispermul este finos. La unele Orchidaceae, dei are loc o dubl fecundaie, zigotul accesoriu triploid dispare, fiind digerat nainte de a intra in diviziune. n aceast situaie, seminele respective sunt lipsite de endosperm. Se cunosc semine care nu posed dect perisperm. Este cazul speciei Canna indica, unde esutul nucelar (perispermul) nlocuiete endospermul. n seminele fr endosperm substanele nutritive de rezerv sunt stocate chiar in embrion, n cotiledoanele sale, care devin crnoase sau in diverse esuturi ale ovulului. Seminele cu urme de endosperm se gsesc mai ales la Fabaceae, Rosaceae, Cucurbitaceae i Asteraceae. ntre seminele cu endosperm, care au un embrion mic (ricin) i seminele lipsite complet de endosperm (fasole) exist numeroase forme intermediare. ntre embrion si endosperm exist anumite raporturi caracteristice pentru anumite tipuri de semine. Aa de exemplu la gru embrionul ocup un volum mic fa de volumul endospermului, iar la curmal embrionul ocup un volum i mai mic. La Fabaceae, dimpotriv embrionul consum n general tot endospermul nainte ca smna s intre in stare de repaus. Acest lucru se ntmpl la toate seminele exalbuminate. n general la monocotiledonate embrionul este aezat lateral pe cnd la dicotiledonate embrionul este sau nu inconjurat de endosperm (Ricinus communis) sau embrionul nconjoar endospermul (Beta vulgaris, Atriplex sp. s.a.).

83

5.2 CALITATEA SEMINELOR Consideraii generale Calitatea seminelor este redat printr-un complex de nsuiri eseniale care le fac mai mult sau mai puin apte pentru obinerea rezultatelor dorite n semnturi. Numrul i felul acestor nsuiri, modul lor de asociere i de interdirecionare, intensitatea cu care se manifest se insumeaz constituind un indicator de calitate al seminelor ce se recolteaz pentru nevoile produciei. Dei nsuirile pe care le au seminele se afl ntr-o strns legtur de intercondiionare, ele pot fi totui difereniate i grupate n insuiri ereditare, fizice i germinative. Calitatea superioar a seminelor sub raportul nsuirilor ereditare se asigur prin alegerea judicioas a plantelor surse de semine. Insuirile fizice i germinative pot fi determinate in condiii de laborator i se pot exprima prin indicatori de calitate cunoscui sub denumirea de indici calitativi ai seminelor. Procurarea i folosirea n practica semnturilor numai a seminelor cu insuiri ereditare se rsfrnge pozitiv asupra calitii plantelor obinute, omul putnd asigura transmiterea i la descendeni prin intermediul seminelor a caracterelor dorite i ct mai corespunztoare scopului dorit. De asemenea compararea valorilor obinute n laborator asupra indicilor calitativi i pe teren asupra capacitii de rsrire n sol, ofer posibilitatea aprecierii gradului de apropiere dintre aceste valori, permindu-se folosirea metodelor tiinifice pentru calculul normelor de semnat. Insuirile ereditare ale seminelor Cercetrile tiinifice au confirmat de mult c seminele sunt perturbatorul cel mai fidel al insuirilor ereditare dobndite de plante sub influena formativ a mediului nconjurtor. Se cunoate c prin intermediul seminelor se transmit descendenilor cele mai multe i importante caractere ale exemplarelor de la care provin. Prin urmare, cercetarea trsturilor provenite trebuie s constituie ajutorul principal, deosebit de important i acceptabil pentru aprecierea insuirilor erditare ale seminelor. In activitatea practic, alegerea i selectarea fenotipurilor superioare reprezint premizele generale n ridicarea valorii genetice globale a seminelor produse si recoltate pentru nevoile produciei.
84

Insuirile fizice ale seminelor Seminele se deosebesc ntre ele prin nsuirile fizice i anume dimensiunile, greutatea, coninutul de ap, etc. Pentru unul i acelai lot aceste nsuiri fizice individuale caracterizeaz calitativ lotul n ansamblu prin intensitatea cu care ele se manifest ntr-un sens sau altul. Higroscopicitatea sau capacitatea pentru absorbia i desabsorbia vaporilor de ap constituie o insuire fizic de care depinde pstrarea viabilitii seminelor. Pentru a nu-i pierde viabilitatea, seminele unor specii trebuie s aib un coninut ridicat de ap de la recoltare pn la semnare. n aer liber, cnd umiditatea este redus, seminele pot pierde apa necesar, dup cum alt categorie de semine cu coninut redus de ap n condiiile unei atmosfere cu umiditate ridicat, pot ajunge prin absorbie la un exces de umiditate duntor. Intensitatea fenomenului de higroscopicitate este dependent, pe de o parte de compoziia chimic a seminelor, forma i aspectul tegumentului, iar pe de alt parte, de umiditatea relativ i temperatura aerului. De regul, cu ct diferena dintre umiditatea aerului si coninutul n ap al seminelor este mai mare, cu att higroscopicitatea este mai intens. Greutatea este un alt indicator preios al calitii seminelor. Se tie c, n general, seminele mari, pline i grele au un coninut mai bogat n substane nutritive i n consecin, pot asigura, de la nceput o cretere mai viguroas i dimensiuni mai mari ale plantulelor. Cercetrile efectuate au stabilit c exist o corelaie pozitiv ntre facultatea germinativ i greutatea seminelor. Prin masa de 1000 semine se nelege greutatea acestora n stare pur, la umiditatea pe care o au n momentul determinrii, exprimat n grame. Evident, coninutul n ap poate schimba valoarea greutii a 1000 semine. De aceea, n unele cazuri, se determin greutatea absolut, prin care se nelege greutatea a 1000 semine uscate care mai pstreaz doar apa de constituie. Numrul de semine la kilogram (Nk) se deduce din masa de 1000 de semine (M1000) cu ajutorul formulei:
10 6 M 1000

Nk =

1000semine..........................M1000 X(NK).....................................1000
85

NK =

1000 1000 10 6 = M 1000 M 1000

n care: M1000 este masa a 1000 de semine n grame. Greutatea volumetric se determin prin cntrirea unui anumit volum de semine. i n acest caz se consider c o greutate volumetric ridicat este corelat cu o calitate mai bun a seminelor. Umiditatea, respectiv coninutul n ap al seminelor, se determin prin uscarea lor n etuv la temperatura de 10 0C, pn cnd greutatea nu se mai modific. Procentul de umiditate (U) se stabilete dup formula:
U = G G1 100 G

n care G este greutatea probei nainte de uscare, iar G 1 greutatea probei dup uscare. Cunoaterea umiditii seminelor are o deosebit importan pentru luarea msurilor necesare n vederea pstrrii lor precum i a semnrii lor. Dintre indicii fizici enumerai mai sus masa seminelor condiioneaz n mare msur capacitatea de germinare a seminelor, firete, n msura n care sunt viabile. nsuirile germinative ale seminelor Seminele ntregi, pline si sntoase puse in condiii favorabile de umiditate, temperatur i aerisire, n mod normal germineaz. Capacitatea de germinaie, puterea sau facultatea germinativ este una dintre cele mai importante insuiri biologice ale seminelor. Cu ct proporia seminelor capabile s germineze din cantitatea total de semine este mai mare, cu att lotul respectiv este de calitate mai bun. O smna se consider capabil s germineze dac n ea pot avea loc transformri biochimice i procese fiziologice care s trezeasc embrionul la via activ i s determine creterea acestuia n condiii prielnice de germinare. O smn se poate socoti germinabil dac are embrionul viabil, ntreg i evident sntos.

86

Seminele seci, lipsite de embrion, nu pot germina. n masa de semine pot exista i semine pline, aparent sntoase, al cror embrion rmne ins nemodificat orict de mult s-ar ine n condiii prielnice de germinaie. Dac seminele se trateaz cu anumite substane chimice sau cu ageni fizici biostimulatori, pot germina, n msura n care sunt viabile i asemenea semine. Seminele germinabile nu ncolesc toate deodat, ci ealonat la intervale diferite de timp, n funcie de specie, iar n cadrul aceleiai specii, n funcie de provenien, mod de recoltare, de durata i condiiile de pstrare. 5.3 GERMINAIA SEMINELOR Consideraii generale ndat ce smna ajunge n condiii de umiditate, temperatur i aeraie prielnice germinrii, ncep o serie de procese biochimice complexe care transform substanele de rezerv din compui greu accesibili, n forme uor asimilabile de ctre embrion. Prin urmare, germinarea seminelor ncepe numai n prezena apei, oxigenului i se desfoar normal la o anumit temperatur specific fiecrei plante. n faza germinrii, embrionul se hrnete din substanele de rezerv aflate n endosperm. Embrionul crete pe seama acestor substane i d natere la o nou plant. Dup ce s-au consumat rezervele nutritive din smn, iar embrionul a crescut att de mult inct a devenit o adevrat plantul cu radacin, tulpin si frunze verzi, incepe faza clorofilian, cnd tnra plant este capabil s se hrneasca n continuare cu elemente nutritive din mediul nconjurtor, folosind pentru sintetizare energia solar. Germinaia dureaz prin urmare, atta timp ct embrionul crete pe seama substanelor nutritive de rezerv din smn, fr a avea loc procesul de fotosintez. Experimentele au artat c nu toate seminele unei plante pot germina. Aa, de exemplu, grul, orzul si secara n general au o capacitate de germinaie de 95%, leguminoasele, ca fasolea i trifoiul rou de 90%. Aceast proporie ns scade n raport cu vechimea seminelor i astfel, dup un anumit numr de ani, capacitatea de germinaie dispare. Durata pstrrii capacitii de germinaie variaz la diferite specii. Astfel s-au putut stabili trei categorii de semine: Semine microbiotice la care capacitatea de germinaie se pstreaz numai pn la maximum trei ani. Seminele de Citrus, Betula, Populus i Salix i
87

pstreaz capacitatea de germinaie cteva zile sau sptmni, n schimb cele de soia i pr germineaz i dup doi ani de pstrare; Seminele mezobiotice i pstreaz capacitatea de germinaie pn la 15 ani. Astfel, seminele de spanac i de morcov germineaz pn la 5 ani vechime; Seminele macrobiotice i pstreaz capacitatea de germinaie i peste 15 ani de repaus forat. Din aceasta grupa fac parte seminele plantelor din familia compozitelor, leguminoaselor si malvaceelor. Durata capacitii de germinaie este n legtura cu permeabilitatea tegumentului seminal, cu coninutul de ap al seminelor i cu natura chimic a substanelor de rezerv magazinate n semine. n general, seminele amidonoase i pstreaz capacitatea de germinaie timp mai ndelungat dect cele oleaginoase sau albuminoase. Acest fenomen se explic prin aceea c substanele proteice, dar mai ales lipidele, se altereaz, se descompun mai repede. Germinaia reprezint procesul fiziologic de trecere a seminelor din starea de repaus, de via latent, n stare de viaa activ i se pune n eviden prin transformri biochimice intense, prin creterea embrionului. Acest proces nu presupune acumularea de substane organice din mediul extern, ci o nou repartiie a celor de rezerv depozitate n smn n timpul formrii ei. Starea de repaus a seminelor La seminele aflate n stare de via latent i n condiii optime de conservare, modificrile cantitative i calitative ale substanelor de rezerv sunt cu totul nensemnate, iar embrionul rmne neschimbat ca form i mrime. Starea de repaus la semine reprezint de fapt, starea de repaus a embrionului i, n general, coincide cu perioada de repaus hibernal a plantelor, ca un rezultat al adaptrii lor n condiii de mediu. Starea de repaus a embrionului se realizeaz n momentul maturaiei complete a seminelor i este o consecin a modificrilor fizico-chimice ale protoplasmei. n celulele embrionului n perioada de repaus, cantitatea de ap scade la minim, coloizii protoplasmei se transform n gel, se micoreaz viteza reaciilor biochimice i, n primul rnd, oxidrile celulare. Astfel, intensitatea respiraiei scade la valori infime. n acest fel, n protoplasm se realizeaz o stabilitate fiziologic relativ. Protoplasma trece ntr-o stare inactiv, toate procesele scad la minimum i creterea nu are loc.
88

Durata de repaus variaz la diferite specii de plante. Exist anumite plante, numite plante vivipare, de exemplu Poa vivipara ale cror semine germineaz n ovarul plantei mame. Maze a artat experimental c boabele de porumb germineaz deja n stadiul de coacere n lapte. Seminele de mazre, n schimb, ntr-o stare necoapt nu germineaz. Seminele care se gsesc n stare de repaus conin cantiti mici de ap, n comparaie cu organele vegetale active. n semine se depun materii de rezerv de natur organic din grupa proteinelor, glucidelor, lipidelor, fosfatidelor i acizilor organici. Dup compoziia lor chimic, se pot deosebi trei tipuri principale de semine: amidonoase sau amilacee, n care proporia hidrailor de carbon este cea mai mare, seminele oleaginoase, n care predomin lipidele i seminele albuminoase, cu un coninut relativ mare de substane proteice. Perioada de repaus profund a seminelor n aceast perioad smna nu germineaz nici n condiii externe favorabile de germinaie (smna se gsete ntr-o perioad de repaus adnc sau profund). Repausul adnc a mai fost numit i spontan deoarece se realizeaz sub influena factorilor interni care pot fi de natur tegumentar, embrionar i hormonal (substane inhibitoare i stimulatoare pentru germinaie). Repausul tegumentar Tegumentul seminal regleaz schimburile de ap i gaze ntre mediul extern i interiorul seminei. La unele semine, n timpul repausului profund tegumentul seminal poate fi impermeabil pentru ap, de exemplu, la leguminoase (Trifolium pratense i Trifolium repens). Hyde a observat la leguminoase c intrarea apei n semine este reglat de ctre hil. ntr-o anumit faz de maturaie intrarea apei este mpiedicat prin nchiderea hilului. Dac umiditatea extern este mai mare celulele palisadice ale valvelor se mbib, apas asupra valvelor care apropie si inchid hilul, astfel nct apa nu poate intra. Reglarea schimbului gazos de ctre tegumentul seminal depinde de structura histologic a esuturilor tegumentale i de natura gazelor. Membranele de la suprafaa seminelor de dovleac, de exemplu, las s treac 4 cm3 oxigen/cm2/h i 15 cm3 dioxid de carbon/cm2/h. Permeabilitatea tegumentului seminal pentru gaze depinde de umiditate. Astfel, tegumentul seminal care conine ap este permeabil fa de gaze i n primul
89

rnd fa de oxigen. Putem elimina inhibiia tegumentar prin coroziunea chimic sau fizic a tegumentului seminal. Astfel, s-a putut grbi germinaia seminelor aflate n acest stadiu de repaus. ndeprtarea parial sau total a esuturilor tegumentale, de asemenea a dat rezultate pozitive n grbirea procesului de germinare. Se tie c seminele unor plante, de exemplu specii de Prunus, germineaz foarte ncet, dup 2-3 ani. ndeprtnd smburelui de prun endocarpul si tegumentul seminal, seminele au germinat rapid la temperatura camerei, fr alte tratamente. Repausul embrionar Embrionul n repaus adnc i cel ieit din acest repaus nu arat diferene morfologice, ci se deosebesc numai dup starea lor fiziologic. Vorbind de repaus psicrolabil spunem c ieirea din repaus nu poate fi realizat rapid dect la temperaturi sczute sau n condiii de umezeal. Repaus psicrolabil tipic prezint embrionul n seminele de jneapn, mr, pr si via-de-vie. Cnd starea de repaus a embrionului se ridic prin uscare, de exemplu la seminele de Impatiens balsamina, vorbim de repaus xerolabil. Repausul complex este determinat de impermeabilitatea tegumentar i repausul embrionar. Acesta este cazul la seminele de piersici. n perioada de repaus embrionar activitatea fiziologic a embrionului este redus, meristemele nu se divid i creterea nu are loc. Experienele arat c n perioada aceasta ADN-ul nu se autoreproduce, nu se formeaza ARN-mesager, care duce la lipsa sintezelor de enzime, iar scderea activitii enzimatice influenteaz metabolismul, deci i creterea. Intensitatea respiraiei seminelor n timpul repausului este foarte redus i de aceea se presupune c repausul embrionar este produs de un sistem de factori care reduce la minimum procesele de biooxidare n embrion. n urma acestui fapt se oprete sinteza ADP-ului i, legat de aceasta i activitatea sintetic. Astfel, coninutul de acizi nucleici scznd la minimum, nu mai are loc proteosinteza, celulele nu se mai divid i meristemele embrionului nu mai cresc. Inhibiia respiraiei embrionului se datoreaz i unor factori fizici (impermeabilitatea invelisurilor embrionului), fizico-chimici (intercalarea

membranelor lipoidice ntre enzim i substratul de respiraie). Repausul hormonal Analizele fcute cu metoda cromatografic au pus in eviden prezena inhibitorilor de germinaie n esututrile fructului, tegumentul seminal, endosperm i
90

embrion. Aciunea lor nu este specific. S-a demonstrat c, n majoritatea cazurilor, aceste substane sunt de fapt inhibitori prin natura lor chimic i nu prin modificarea anumitor caracteristici fizice ale mediului de germinare. Unii autori fac deosebirea ntre inhibitorii germinaiei, substanele care mpiedic activitatea enzimelor cu rol de mobilizare a substanelor de rezerv i inhibitori ai creterii, care mpiedic creterea embrionar i cea prin ntindere a embrionului. Dup natura lor chimic inhibitorii pot fi: Acizi organici (acid malic, tartric, citric) care se gsesc n pulpa fructelor i inhib germinaia seminelor. Heterozid cianogene active prin gruparea HCN pe care o elibereaz prin hidroliz, sunt rspndite n tegumentul seminal al prunoidelor. Aldehidele (aldehida acetic, aldehida salicilic) acioneaz ca inhibitori n cariopsele proaspete ale cerealelor. Lactonele pot inhiba germinaia seminelor. Unele dintre ele se gsesc n pulpa fructelor i n semine. Dintre inhibitorii lactonici, mai rspndit este cumarina, care inhib aciunea unor diastaze indispensabile proceselor de germinare. Acizii fenolici (acid cinamic, cofeic, cumaric si salicilic) din fructe i semine prezint aciune de inhibare asupra procesului de germinare, alctuind complexul beta-inhibitor. Alcaloizii de la Trigonella, polipeptidele din gumele de Avena, amoniacul n smnta de sfecla i unele esene volatile din pungile secretoare ale frunzelor de citrice, de asemenea pot prezenta aciune de inhibiie asupra germinaiei. n reglarea repausului seminelor, aciunea inhibitorilor endogeni este compensat de stimulatorii de cretere ce se formeaz n anumite condiii (temperaturi joase) n embrion. Astfel, Frankland i Wareing arat creterea nivelului de glicerin endogen n seminele de Corylus avellana sub influena frigului, iar Kentzer a pus n eviden creterea coninutului de giberelin n embrionul de Fracsinus excelsio, la temperaturi joase. Este deci posibil ca inhibitorii s joace un rol n repausul seminelor, iar efectul temperaturii joase se manifest n stimularea sintezei de giberelin endogen. Astfel,

91

reglarea repausului este rezultatul interaciunii acestor dou tipuri de substane de cretere. Faptul c inhibitorii se gsesc i n esuturile fructului arat c procesele germinaiei se gsesc ntr-o strns corelaie cu procesele fiziologice ale maturaiei fructelor. n fructe se formeaz anumite substane care influeneaz n mod inhibitor sau stimulator germinaia. Starea de repaus Dup parcurgerea perioadei de repaus profund seminele pot germina, dac condiiile necesare acestui proces fiziologic sunt ntrunite. Seminele mature ale unor plante rmn n continuare n perioada de repaus deoarece ele nu conin apa necesar germinaiei sau nu au condiii corespunztoare de temperatur. Apa este necesar pentru reglarea permeabilitii tegumentului seminal, (permeabilitatea tegumentului pentru gaze depinde de gradul su de umiditate). n aciunea lor asupra repausului seminelor umiditatea i temperatura sunt ntr-o strns legtura. Cu ct umiditatea seminelor este mai redus, cu att ea poate fi pstrat la o temperatur mai ridicat i invers, cu ct este mai mare cantitatea de ap din semine, cu att este necesar o temperatura mai sczut pentru repausul forat al lor. Aceast perioad de repaus, care este determinat de lipsa factorilor necesari germinrii seminei, se numete perioad de repaus forat. Nu numai lipsa condiiilor de germinaie, dar i aciunea unor factori externi, numii i inductori poate prelungi viaa latent a seminelor. Astfel, seminele de Nigella i Amaranthus, care n mod normal germineaz la ntuneric i la lumin, pot pierde capacitatea lor de a germina sau aceleai efecte are ntunericul la unele soiuri de tutun care n mod normal germineaz la lumin. Temperatura, de asemenea, poate duce la perioad de repaus secundar. Astfel, seminele de salat, puse la temperaturi mai ridicate (300-350), ramn n repaus forat din cauza aciunii nefavorabile a temperaturii ridicate. Seminele de sorg trec n perioada de repaus secundar sub aciunea frigului intens. Lipsa O2, concentraia ridicat de CO2 pot prelungi repausul seminelor. Factorii germinaiei n condiii favorabile de mediu, smna ncolete sau germineaz. Fenomenul germinaiei ncepe odat cu trecerea seminei de la starea latent la starea activ i se finalizeaz cnd n frunzele noii plante apare clorofila, aceasta fiind capabil s-i sintetizeze singur substanele organice necesare. Dar,
92

experimental s-a demonstrat c nu toate seminele unei plante pot germina, procesul germinaiei fiind legat de existena mai multor factori externi si interni. Factorii externi Germinaia seminelor este determinat de aciunea factorilor diferii ai mediului extern, de prezena diferitelor substane i n primul rnd al enzimelor n semine. Rolul apei in germinaia seminelor Apa este un factor foarte important al geminaiei seminelor. n prezena apei bioceloizii protoplasmei se hidrateaz i trec astfel n stare activ. O parte din enzime, n prezena apei devin active. Apa este necesar pentru desfurarea diferitelor procese biochimice, hidrolitice i n acelai timp, este solventul cel mai important al diferitelor substane din celule. Absorbia apei de ctre smna se face prin mbibaie i este urmat de creterea greutii i a volumului seminei. La seminele uscate de graminee (gru, orez etc.) i leguminoase (soia, mazre, lupin, etc.) fora de mbibaie este foarte mare, de 1000-1300 atmosfere, n funcie de concentraia coloizilor hidrofili ai seminelor.

93

Absorbia apei n smn se face prin hil i prin tegumentul seminal sub form lichid sau de vapori. Absorbia apei nu se face cu aceeai intensitate pe toate suprafeele tegumentului i de ctre diferitele pri ale seminei. Apa necesar germinaiei se numete ap de germinaie. Cantitatea apei de germinaie variaz la diferitele specii, cum reiese i din tabelul 5.3.1 Viteza de absorbie a apei variaz, de asemenea, dup felul seminelor. Sunt semine la care mbibaia la nceput se face ncet, la urm mai repede (semine de morcov, ptrunjel i sfecl). La altele procesul se desfoar invers, absorbia apei la nceput se face repede, spre sfrit viteza ei se micoreaz (semine de fasole, mazre, mutar).

94

PLANTA GRU PORUMB FASOLE LUPIN

APA DE GERMINIE (GRAME) 47 38 110 25

Tabelul 5.3.1 Apa absorbit de 100g de semine uscate ntr-un interval de 6 ore, la unele specii de plante (dupa Stiles) Rolul oxigenului Oxigenul joac un rol important n germinaia seminelor. Seminele mbibate n ap, mai ales n timpul germinaiei, respir intens. S-a observat c oxigenul necesar germinaiei variaz cu natura substanelor de rezerv pe care aceste semine le conin. Seminele oleaginoase consum mai mult oxigen dect seminele amidonoase deoarece lipidele se transform n amidon, proces care necesit o mare cantitate de oxigen. Influena temperaturii asupra germinaiei seminelor Pentru realizarea optim a diferitelor procese fiziologice este necesar o anumit temperatur. Aceasta influeneaza enzimele i, prin aceasta, intensitatea proceselor metabolice. n timpul germinaiei au loc i sinteze foarte importante, mai ales proteosinteze, care, de asemenea, sunt influenate de temperatur. Proteosinteza st la baza formrii celulelor noi n embrion. Temperatura necesar germinaiei este n legtur cu adaptarea plantelor n cursul filogeniei lor. Astfel, temperatura de germinaie a plantelor sudice este mai ridicat dect aceea a plantelor originare din regiunile nordice. TEMPERATURA (0C) optim 27 21 30 25 21 33
95

PLANTA Mutar alb In Mazre Morcov Gru Porumb

minim 0,5 1,8 2 4 5 9

Maxim 37 28 35 30 28 42

Fasole Castravete Dovleac Lmi

10 12 13 15

32 25 33 30

37 40 46 40

Tabelul 5.3.2 Temperatura de germinaie a unor plante de cultur (dupa Stiles) Temperatura influeneaz i asupra timpului necesar pentru germinare. Aa de exemplu, smna de mutar la 00C germineaz n 16 zile, la 30C n 9 zile, iar la 40C n 6 zile. Aceste date arat c temperatura mai sczut prelungete, iar temperatura mai ridicat scurteaz perioada de germinaie a seminei. Influena temperaturii depinde i de modul n care ea acioneaz. S-a observat c variaia temperaturii este mai favorabil pentru germinaie dect o temperatur constant. Influena luminii asupra germinaiei Germinaia unor semine este influenat de lumin. Ele se numesc semine fotosensibile sau fotoblastice. Dup natura repausului lor seminele fotoblastice reacioneaz n mod diferit fa de condiiile de iluminare. n cazul repausului fotolabil repausul se ntrerupe i seminele germineaz la lumin. Acestea prezint o fotosensibilitate pozitiv, fiind semine pozitiv fotoblastice. La seminele cu repaus scotolabil, repausul se ntrerupe prin ntuneric, lumina inhibnd germinaia lor. Aceste semine sunt negativ fotoblastice, adic ele prezint o fotosensibilitate negativ (tabelul 3.3). Cercetrile au artat c un numr mai mic de specii de plante (circa 5%) au semine care germineaz indiferent de condiiile de lumin (semine lipsite de fotosensibilitate). Majoritatea speciilor (65%) sunt pozitiv fotoblastice i numai 25% din specii prezint o fotosensibilitate negativ. Experienele arat c fotosensibilitatea seminelor poate fi modificat n anumite condiii de lumin. Achenele pozitiv fotoblastice de Lactuca inute o perioad ndelungat la ntuneric, deci n condiii de inhibare, devin incapabile de a mai rspunde la lumin, ele devenind scotodorminde. De asemenea, seminele negativ fotoblastice inute mult timp la lumin devin fotodorminde. Amndou aceste tipuri de repaus secundar pot fi ntrerupte prin temperaturi sczute. Unele substane cum sunt azotaii (KNO3), compuii organici cu sulf (tioureea) i acidul giberelic ntrerup repausul embrionar i stimuleaz creterea embrionului la

96

Plante la care lumina stimuleaz germinaia Amaranthus retroflexus Lepididium virginicum Betula sp. Lycopersicum esculentum Bidens tripartilus Lythrum salicaria Capsella bursa pastoris Nicotiana tabacum Digitalis purpurea Paconia sp. Echium vulgare Perilla ecymeides Epilobium hirsutum Phleum pratense Escheloltzia sp. Poa sp. Fragaria virginiana Primula sp. Juncus sp. Rumex sp. Kalanchoe blossfeldiana Verbascum thapsus Lactuca sativa Plante la care lumina inhib germinaia Helleborus niger Nigella damascena Lamium amplexicaule Phacelia tanacetifolia Nemophila insignis Silene armeria Tabelul 5.3.3 Specii fotoblastice (dupa Wareing) seminele fotoblastice. Se cunosc specii (de exemplu Betula pubescens) la care smna intact este fotoblastic; embrionul izolat iese din starea lui de repaus, indiferent de condiiile de lumin sau ntuneric. Necesitatea de lumin la seminele pozitiv fotoblastice de obicei este redus. De exemplu, la tutun 100 luci, iar la salata Grand Rapids 400-600 luci de lumin alb induc germinarea maxim a achenelor. n cazul unor limite este variabil legea reciprocitii; adic rspunsul de germinare depinde de calitatea luminii primite (intensitatea luminii X timpul de expunere). De exemplu, la intensiti mari de lumin o expunere scurt de 0,1 secunde produce un apreciat efect asupra germinaiei seminelor de Lythrum salicaria. Cerina spectral a seminelor a cror germinaie este stimulat de lumin s-a studiat n efectul rou/rou nchis, descoperit n 1952 odat cu descoperirea fitocromului. nc n anul 1953 L.H. Flint i D.Mc.Alister arat c regiunea rou (=650nm) a spectrului este cea mai eficient n stimularea germinaiei seminelor de Lactuca, iar radiaia de rou-nchis din regiunea de 730 nm inhib germinaia (fig. 5.3.3). Deci efectul luminii asupra modificrii, respectiv ntreruperii repausului seminelor pozitiv fotoblastice, se datoreaz radiaiilor rou-deschis (640-670nm). n schimb, radiaiile rou-nchis (700-740nm) au o aciune de inhibare puternic asupra

97

germinaiei acestor semine. Aceste dou regiuni spectrale sunt antagoniste, sub aciunea lor succesiv seminele putnd fi adormite (de lumina rou-nchis) i trezite (de lumina rou-deschis) de mai multe ori, iar germinaia depinde de tipul radiaiei ce acioneaz ultima oar. Acest tratament se poate repeta de mai multe ori, cu condiia ca prima radiaie s dureze cteva minute, iar a doua s urmeze dup cteva secunde (tab.3.4).

Inducia germinaiei seminelor cu fotosensibilitate pozitiv necesit o expunere lung la lumina rou-deschis sau mai multe iradieri scurte separate prin faze obscure mai lungi. Ritmul optimal de iluminare variaz dup specie. Felul radiaiei R R-I R-I-R R-I-R-I R-I-R-I-R R-I-R-I-R-I R-I-R-I-R-I-R R-I-R-I-R-I-R-I
98

Procentul de germinare 70 6 74 6 76 7 81 7

Tabelul 5.3.4 Fotoinversiunea promovrii i inhibrii germinaiei la seminele de salat Grand Rapids (dupa Borthwick si Hendricks) Borthwick i Hendricks au presupus prezena n semine a unui pigment fotoreversibil fitocromul care poate exista n dou straturi alternative, unul absorbind razele n regiunea de rou-deschis (notat cu P660) i altul n rou-nchis (notat cu P730). Dac seminele sunt expuse la radiaii de rou-deschis, pigmentul este convertit de la P660 la P730 i aceasta este forma care pregtete un lan de reacii care duc la germinarea seminelor. Expunnd pigmentul de forma P730 la radiaiile de rou-nchis are loc reconvertirea lui la forma P660, care nu este capabil de a iniia procesul de germinare. La seminele cu o fotosensibilitate negativ, de exemplu la Phacelia tanacetifolia, fenomentul este invers, adic radiaiile de rou-nchis ale spectrului sunt mai active fa de razele de rou-deschis, existente n lumina alb. Efectul radiaiilor de rou-deschis asupra seminelor negativ fotoblastice variaz considerabil de la o specie la alta. La unele semine radiaiile de rou-deschis contrabalanseaz aciunea inhibitoare a razelor de rou-nchis, iar la altele lumina de rou-deschis acioneaz ca i ntunericul. Fenomenul se complic prin faptul c giberelina endogen este capabil de a nlocui efectul luminii de rou-deschis, ns nu are efect asupra repausului produs de razele de rou-nchis. n afar de efectul radiaiilor rou-deschis i rou-nchis i lumina albastr are efect asupra unor semine. Efectul razelor albastre este complex, ele putnd stimula sau inhiba germinaia n funcie de specie i modul n care sunt administrate. Radiaiile albastre pot provoca germinaia achenelor de Lactuca, dac sunt aplicate pentru o scurt perioad imediat dup inhibiie, dar inhib germinaia dac sunt aplicate pentru o mai lung perioad de timp. Lumina albastr inhib germinaia unor semine negativ fotoblastice (de exemplu la Nemophila). n general, aciunea razelor albastre solicit un nivel energetic mai ridicat dect al razelor roii. Alte radiaii (verzi, portocalii i galbene) sunt lipsite de aciuni asupra germinaiei, ele avnd acelai efect ca i ntunericul. Diferena dintre seminele pozitiv i negativ fotoblastice const n sensibilitatea lor relativ fa de radiaiile de rou-deschis i rou-nchis. n condiiile naturale
99

seminele primesc lumina alb care cuprinde ambele radiaii (rou-nchis i roudeschis). n seminele pozitiv fotoblastice predomin efectul de stimulare al roudeschis, pe cnd n seminele negativ fotoblastice efectul de rou-nchis este cel care predomin. Experienele lui Isikawa au artat c seminele unor plante de zi lung (Eragrestis ferruginea) i de zi scurt (Veronica persica) au o anumit cerin fotoperiodic pentru germinaia lor. Seminele de Nemophila insignie dau un procentaj mai ridicat de germinaie dac sunt expuse la fotoperioade scurte, dect la fotoperioade lungi. Ele se numesc seminte de zi scurta. Pe de alta parte, seminele de Betulo pubescens la temperatura de 150C cer o iluminare de fotoperioada lunga (zi lunga) si procentajul de germinare se ridic n mod linear n raport cu lungimea fotoperioadelor.

Cercetrile ulterioare fcute de Nagae i colaboratorii cu Begonia au artat necesitatea aciunii fotoperioadelor de zi lung n mai multe cicluri. Seminele de Begonia necesit cel putin 12 ore de lumina pe zi i sunt sensibile la durata perioadelor de intuneric. Intreruperea perioadelor de ntuneric, chiar i pentru un timp scurt (30 minute) n mijlocul nopii, anihileaz efectul nefavorabil al ntunericului i germinaia poate sa aib loc i n aceste condiii de zi scurt. Dup prerea lui Borthwick fotoperiodismul seminelor nu-i are originea n viteza de convertire a fitocromului P730 in P660, ci n ritmurile endogene ale plantelor.

100

Interactiunea fotoblastice.

luminii

si

temperaturii

in

germinatia

semintelor

Rspunsul seminelor fotoblastice este n mod deosebit influenat de temperatur. Aa, de exemplu, achenele pozitiv fotoblastice de salata Grand Rapids germineaz n condiii de temperatura de 20-300C la lumina; la temperaturi de 10-200C ele germineaz la ntuneric, iar n condiii de 350C germinaia lor este inhibat, ele neputnd germina nici la lumin i nici la ntuneric. Pentru germinarea la lumin seminele pozitiv fotoblastice de Rumex crispus si Pinus ponderosa este necesar o temperatur de 250C. Temperatura ridicat de 30-350C inhib germinaia seminelor cu fotosensibilitatea pozitiv la lumin i la ntuneric. Efectul temperaturii ridicate se manifest prin distrugerea fitocromului P730. Germinarea la ntuneric a seminelor pozitiv fotoblastice n condiiile temperaturilor sczute de 100C sau inferioare acestei valori, se explic prin diminuarea vitezei de convertire a fitocromului P730 in P660. Rspunsul seminelor fotoblastice dispare odat cu vrsta. De exemplu, achenele proaspt recoltate de Lactuca sunt pozitiv fotoblastice; n stare uscat, dup mai multe luni, germineaz n procent mai mare la ntuneric. Problema fotosensibilitii seminelor Fa de seminele cu fotosensibilitate s-a mai semnalat o grup de semine cu germinaie nefotosensibil. Absena fotosensibilitii este, de fapt, aparent, modificarea temperaturii, ridicarea presiunii osmotice a mediului de germinare, putnd induce o fotosensibilitate pentru germinare. Seminele germineaz la intuneric deoarece ele conin n esuturile lor suficient fitocrom activ P730. Moleculele de P730 prezente n seminele care germineaz la intuneric rezult fie din convertirea P660 n P730, ce se poate realiza n absena total a luminii n seminele uscate, fie c se menine o fraciune a fitocromului sub forma de P730 n decursul deshidratrii ce are loc n timpul maturaiei i actioneaz n cursul inhibiiei. McCullough a artat c fotosensibilitatea seminelor depinde de compoziia luminii la care au fost supuse plantele mam n cursul maturizrii fructelor. Dac lumina la maturizarea fructelor avea un raport cobort de radiaii rou-deschis/rou-inchis, seminele produse sunt incapabile de a germina n ntuneric. n cazul maturizrii sub aciunea unei lumini cu raport ridicat de radiaii rou-deschis/rou-inchis se obin semine ce germineaz la ntuneric.

101

Inhibarea germinaiei prin lumin pare c se realizeaz printr-un mecanism cu totul diferit, ceea ce rezult din constatarea c spectrul de aciune arat maxime n regiunile albastru i rou-inchis ale spectrului, fr stimularea posibil prin lumina de rou-dechis. n mod asemntor lumina actioneaz i asupra ncolirii organelor de nmulire vegetativ: asupra bulbilor (Allium), propagulelor (Marchantia) etc. Importana ecologic i aplicaiile practice ale aciunii luminii asupra germinaiei: Rolul adncimii de semnat. Experienele fcute cu seminele pozitiv fotoblastice de Artemisia monosperma arat urmtoarele: Seminele aezate pe nisipul umed, la lumin i temperatur de 100C germineaz n proportie de 89%; Seminele puse n aceleai condiii, dar acoperite cu un strat de 1, 2 sau 3 mm de nisip germineaz n proporie de 96%, 23% i 9%; Martorul aezat n ntuneric continuu germineaz n proporie de 7%. Cercetrile au artat c lumina ptrunde n nisip pn la adncimea de 10 mm, prezentnd un raport foarte ridicat (1,6) de rou-nchis/rou-deschis, iar sub un strat de 5 mm de nisip acest raport valoric este de 1,2. La adncimi mai mari lumina nu mai ptrunde, seminele nu germineaz. Unele semine plantate adnc pot germina deoarece conin fitocromul P730. Fotosensibilitatea seminelor poate fi suprimat prin stratificarea lor la frig. Astfel, stratificarea seminelor poate provoca dispariia treptat a necesitii de lumin pentru germinare. % Germinare Durata stratificaiei (n luni) 0 1 2 3 ntuneric 0 1,9 32,6 84,6 Lumin 0 18,9 87 86

Tabelul 5.3.5 Influena stratificaiei asupra sensibilitii fa de lumina a seminelor de Fraxinus mandshurica var. japonica (dupa Asakava)

102

Frigul are efect dublu: distruge inhibitorii de germinare i induce sinteza substanelor de cretere, de exemplu a giberelinei, care stimuleaz germinaia la ntuneric. n practic, seminele cu fotosensibilitate pozitiv, expuse la lumin dup inhibare, pot fi deshidratate i apoi sunt capabile s germineze la ntuneric continuu. Modificnd calitatea luminii n cursul formrii i maturrii seminelor, putem modifica comportarea lor la germinaie. De exemplu, la Arabidopsis thaliana dac raportul rou-deschis/rou-nchis este ridicat seminele produse germineaz la ntuneric, iar dac acest rapot este sczut seminele prezint o fotosensibilitate pozitiv.

Factorii interni Alturi de factorii externi, germinaia seminelor este influenat i de factori interni, care se refer la particularitile biologice ale seminelor. Astfel, durata procesului de germinaie depinde de: specie, faza de coacere a seminelor, poziia seminelor n inflorescen, structura tegumentului, compoziia chimic a seminei, integritatea seminei, repausul seminal i vrsta seminei. Specia Influeneaz durata procesului de germinaie (n laborator sau n cmp) n sensul c aceasta este variabil de la o specie la alta. Astfel, la gru este de 7 - 8 zile, la sfecla de zahr de 10 -11 zile, la morcov aproximativ 20 de zile. Condiiile n care germineaz fiecare specie sunt diferite i omul trebuie s le cunoasc, n special la cele cultivate, pentru a obine producii sporite i de calitate. Seminele unor pomi fructiferi sau ale unor plante slbatice nu germineaz ani de zile n condiii obinuite i omul nu cunoate toate aceste cazuri. Poziia seminelor n inflorescen La unele plante de Beta, Orobrychis, seminele se coc succesiv de la baza inflorescenei ctre vrf ca urmare a nfloririi succesive. La alte specii, coacerea seminei ncepe de la vrful inflorescenei ctre baz. n urma cercetrilor efectuate rezult c seminele care se coc primele au facultatea germinativ mai mare dect cele care se coc mai trziu. De asemenea, seminele pomilor fructiferi rezultate din marginea coroanei au putere de germinaie mai mare dect cele din mijlocul coroanei.
103

Faza de coacere a seminelor Dup terminarea creterii seminelor, continu procesele de acumulare a substanelor organice, parcurgndu-se trei faze principale de coacere: n lapte, n cear i coacerea deplin. Recoltarea seminelor se face n faza de coacere deplin, numit i maturitate morfologic, cnd au un coninut foarte mic de ap i se pot desprinde uor de plant. Seminele ns germineaz n faza de maturitate morfologic. Sunt unele soiuri sau specii la care maturitatea fiziologic precede sau coincide cu maturitatea morfologic. La unii hibrizi de porumb, de pild, seminele ncolesc pe tulpin imediat dup faza de coacere n lapte. Integritatea seminei Experienele au demonstrat c acest factor are o mare importan n procesul germinaiei, deoarece favorizeaz i obinerea unor plante viguroase. Integritatea seminei se refer la integritatea tuturor prilor componente ale seminei. Astfel, la majoritatea seminelor, tegumentul seminal uscat este impermeabil pentru ap si gaze, iar acela care conine apa este permeabil numai pentru oxigen. Inhibiia tegumentar poate fi eliminat prin eroziunea fizic sau chimic a tegumentului. De asemenea, ndepartarea parial sau total a esuturilor tegumentare a dat rezultate pozitive n grbirea procesului de germinare a seminelor Lathyrus odoratus. Corelaia dintre calitatea de substane de rezerv din endosperm si creterea plantelor se evideniaz mbibndu-se cu ap de conduct patruzeci de cariopse mari i egale de gru, care se repartizeaz apoi n patru loturi de cte zece semine. V1 (varianta 1) cariopse ntregi (martor) V2 (varianta 2) cariopse crora li s-a inlturat, prin tiere cu o lam de ras, 1/4 din endosperm V3 (varianta 3) cariopse la care s-a inlturat 1/2 din endosperm V4 (varianta 4) cariopse la care s-a inlturat 3/4 din endosperm.

Aceste semine se pun la germinat n condiii de cldur i ntuneric n patru cutii diferite. Urmrindu-se energia i facultatea germinativ, se va observa c cele mai mari valori se nregistreaz la seminele crora li s-a ndeprtat 1/4 din endosperm. n a aptea zi de la punerea seminelor la germinat se determin facultatea germinativ i apoi se vor msura lungimea rdcinilor i a tulpiniei. n urma

104

calculrii valorilor medii, se constat c n prima variant sunt mai multe semine germinate, iar plantele sunt mai viguroase. Structura tegumentului seminal Acest factor influeneaz germinaia seminelor n ceea ce privete schimburile de ap si gaze dintre embrion i mediul extern. Unele plante leguminoase prezint semine tari, cu coaja tare, la care esutul palisadic din structura tegumentului este foarte comprimat, mpiedicnd astfel ptrunderea apei i schimburile gazoase prin introducerea de O2 i eliminarea de CO2 format n procesul de respiraie a embrionului. Acumularea de CO2 n endosperm sau cotiledoane diminueaz foarte mult procesul germinativ. Numrul seminelor tari variaz de la specie la specie, dar i n funcie de condiiile climatice din perioada formrii seminelor, de metoda de recoltare i condiionare, precum i de condiiile de pstrare. Vrsta seminelor Practica a demonstrat c n condiii favorabile de pstrare, unele semine i menin timp ndelungat facultatea germinativ, iar altele numai cteva ore de la desprinderea lor de plant. Seminele pstrate n condiii naturale au o capacitate de germinare, n general, invers proporional cu vechimea lor, aa nct seminele mai vechi germineaz mai greu. Recordul actual de longevitate a seminelor de Lupinus articus este de 10000 de ani. n condiii normale de germinaie, majoritatea seminelor sunt mezobiotice. Influena repausului seminal asupra germinaiei Pentru desfurarea normal a procesului germinativ, o mare importan o prezint parcurgerea de ctre semine a repausului seminal sau atingerea maturitii fiziologice a acestora. La multe specii de plante ca cerealele sau sfecla de zahr capacitatea de germinare a seminelor este redus imediat dup recoltare, crescnd nsa pe msura ce seminele se nvechesc. Astfel, seminele de obsig ating capacitatea normal de germinaie dup 60 de zile de la recoltare, cele de ovscior dup 110 zile .a.m.d. S-a constatat c starea de repaus seminal se instaleaz ca o consecin a scderii la minimum a cantitii de ap, a transformrii coloizilor in gel, a incetinirii reaciilor biochimice si, in special, a proceselor de oxidare. In repaus seminal, embrionul nu-si schimb aspectul morfologic, ci numai starea fiziologic. Experienele au demonstrat existena unor substane inhibitoare in perioada de
105

repaus, iar pe de alt parte s-a constatat c la temperaturi joase in embrion se formeaz giberelina, stimulator de cretere cu rol in reglarea repausului seminal. Interaciunea dintre substanele stimulatoare si cele inhibitoare au ca rezultat reglarea repausului seminal. Influena compoziiei chimice asupra germinaiei Dup compoziia chimic, seminele se clasific in patru categorii, si anume: semine amidonoase n care predomin hidraii de carbon (glucide); aceast compoziie este caracteristic seminelor de cereale. seminele oleaginoase care au coninut ridicat de grsimi (lipide) vegetale. Ele se ntlnesc la Euphorbiaceae, Linaceae, Compositae. semine cu compoziie mixt care au coninut ridicat de proteine, alturi de importante cantiti de glucide (mazre) sau de lipide i glucide (soia, in, bumbac). Cunoaterea compoziiei chimice a seminelor este necesar pentru buna desfurare a procesului de germinaie, deoarece n funcie de acesta se fac cercetrile stratului germinativ (Tabel 5.3.6). Astfel seminele bogate n grsimi absorb mai mult ap n timpul germinaiei dect cele bogate n glucide i mai puin dect cele bogate n substane proteice. Substane proteice (%) 9-14 Grsimi (uleiuri) (%) 1,2-2 Hidrai de carbon (%) 68-72

Tipuri de semine Semine amidonoase (gru) Semine oleaginoase (ricin) Semine albuminoase (Lupinus)

Apa (%) 14-15

Cenu (%) 1,5-2,6

5-6,5

15-20

46-55

5-16

2,9-4

10-14

35-40

4-6

25-28

2,8-4

Tabel 5.3.6 Compoziia chimic a unor semine exprimat n procente (Dup t. Peterfi si N. Slgeanu 1972)

106

5.4 METABOLISMUL GERMINAIEI S-a artat c n cursul germinaiei, n semine, se petrec transformri chimice, biochimice i biologice complexe, substanele de rezerv fiind treptat utilizate de embrion. naintea germinaiei, embrionul este constituit din celule i esuturi care au rol structural i funcional complet diferit. Diviziunea celular are loc predominant n axa embrionului. Endospermul i cotiledoanele, care sunt esuturi de rezerv, mbtrnesc i mor dup o scurt activitate metabolic. Procesele care caracterizeaz metabolismul germinaiei sunt: a. utilizarea substanelor minerale b. mobilizarea substanelor organice de rezerv c. respiraia embrionului d. nutriia embrionului Utilizarea substanelor minerale Srurile minerale acumulate n esuturile de rezerv n timpul germinaiei sunt redistribuite n diferite pri ale seminei. n general, se observ o translocare a substanelor minerale din cotiledoane spre plantul, srurile minerale migrnd spre radicul i mugura. Astfel, n esuturile de rezerv rmne foarte puin P, Mg, Na, iar Ca rmne n cea mai mare parte n pereii celulari, sub form de pectat de Ca. n procesul de germinaiei P, S, Mg i K sunt eliberate din combinaiile organice (proteine, lipide i glucide) i prin transformri hidrolitice de oxidare, trec n combinaii anorganice. Sulfaii i fosfaii, rezultai astfel, migreaz sub form de ioni din esuturile de rezerv i intr n metabolismul plantulei. Mobilizarea substanelor organice de rezerv n cursul germinaiei, substanele de rezerv cu greutate molecular mare se transform n substane cu greutate molecular mic, solubile n ap, i care treptat sunt utilizate n procesele de cretere ale embrionului. Transformarea substanelor de rezerv n timpul germinaiei se realizeaz sub influena catalitic a enzimelor. Varner i Johri au observat c sinteza enzimelor are loc sub controlul hormonal al giberelinei, ce se sintetizeaz n regiunea nodal a embrionului n timpul germinaiei i este translocat prin vase la scutellum i la stratul cu aleuron. Giberelina mrete activitatea amilazic n endosperm; de asemenea mai este rspunztor pentru activitatea proteazelor, ribonucleazelor, betagluconazelor.

107

Experienele fcute cu 18O sub form de ap (H2 18O) au artat c sporirea amilazei se datoreaz unei sinteze ce se realizeaz plecnd de la aminoacizii rezultai din descompunerea proteinelor de rezerv ale aleuronei: proteine de rezerv H2 18ORCH(NH2)CO18OH amilaza18O. Creterea activitii proteazei indus de giberelin este strict paralel cu creterea activitii -amilazei i cu concentraia acidului giberelic. n timpul germinaiei, pn la formarea suprafeei asimilatoare a frunzelor (dup a 23 a zi), datorit respiraiei intense greutatea substanei uscate din embrion scade (Tabelul 5.4.1.).

Durata n zile de germinaie 0 7 15 23

Cantitatea de substan uscat 117 99 78 134

Tabelul 5.4.1. Variaia greutii substanei uscate n timpul germinaiei la fasole (dup Andrei) Glucidele: principalele glucide de rezerv din semine sunt amidonul, inulina i unele oligoglucide. n procesul de germinare amidonul i restul glucidelor de rezerv sunt hidrolizate sub aciunea amilazelor i parial a fosfolipazelor. Activitatea amilazelor se intensific foarte mult dup mbibarea seminelor cu ap. Prin hidroliz, amilaza devine activ, prin eliberarea gruprilor active SH. Ea nu se sintetizeaz de novo n procesul de germinaie. Prin aciunea amilazelor i a altor glicozidaze, poliglucidele de rezerv se degradeaz treptat n oligoglucide, iar acestea n monoglucide, din care se va forma zaharoza, care reprezint substratul respirator principal al embrionului. Fosforilazele acioneaz asupra embrionului prin fosforoliz. n urma acestei reacii se formeaz esteri fosforici ai monoglucidelor care vor lua parte la procesele de respiraie. Un exemplu clasic pentru cercetarea transformrilor glucidelor din semine l constituie bobul de gru. n endospermul bobului de gru predomin rezerva de amidon, dar se mai gsesc i lipide i proteine sau alte substane, dar n cantiti mult mai mici.

108

Amidonul este format din amilaz (substan din interiorul grunciuorului) i amilopectin (ce se afl la exteriorul grunciorului) i se gsete acumulat n amiloplaste (ca grunciorul de amidon). La bobul de gru, n timpul germinaiei, amidonul este transformat n maltoz de ctre enzimele i -amilaz. Maltoza, n continuare, este hidrolizat n dou molecule de glucoz sub aciunea maltazei. n timpul germinaiei cantitatea de amidon scade treptat i se acumuleaz glucide simple, solubile. Paralel se constat i o sintez intens a celulozei, substan necesar formrii membranelor de la celulele care apar mereu. La aproximativ 40 de zile de la germinare, cantitatea de amidon din seminte scade mult. Glucidele solubile care rezult din hidroliza enzimatic a amidonului sunt transferate spre tnra plant care se formeaz. Transformarea glucidelor implic i procese de izomerizare. Astfel, apariia masiv a zaharozei implic izomerizarea glucozei n fructoz i izomerizarea ei n moleculele de zaharoz. n urma formrii zaharurilor, seminele au gust dulce i dau reacii pozitive specifice zaharurilor reductoare (reacia lui Fehling).

Figura 5.4.1. Variaia coninutului de glucide n embrionul i albumenul de orz n timpul germinaiei, Z zaharoza, G glucoza, M maltoza, F fructoza, R rafinoza, (dup Schmidhauser)

109

Concomitent se mai constat i o pierdere de glucide n timpul germinaiei seminelor. Acest lucru se explic prin consumul din respiraie, n care sunt oxidate hexozele, rezultnd CO2 i energia necesar procesului de cretere. O acumulare mare de glucide solubile ar crea o concentraie osmotic celular prea ridicat, care ar fi nefavorabil pentru desfurarea proceselor de cretere, dar i din punct de vedere al limitei de ntindere a membranelor celulare la o sporire de volum prea mare a dimensiunii celulelor. Lipidele de rezerv se metabolizeaz mult mai repede dect glucidele n timpul germinrii seminelor. Cercetrile au demonstrat c lipidele se hidrolizeaz n prezena enzimelor specifice lipaze, esteraze, n substane cu molecul mic acizi grai i glicerin care, la rndul lor, prin transformri succesive trec n glucide i sub aceast form sunt folosite de plantul n cretere. acizi grai Lipidele glicerina + aldehide Hidroliza lipidelor se face la un Ph acid = 4 - 4,5 meninut prin acizii grai rezultai. n timpul germinrii seminelor se constat transformarea rapid a lipidelor n glucide. Formarea zaharozei din acidul palmitic poate fi simplificat prin urmtoarele ecuaii: C16H32O2 oxiacizi glucide

8 CH3 COvvScoA + 28 H acetil CoA

acid palmitic 8 CH3 COvvScoA 4 Acid oxalilacetic

4 Acid oxalilacetic + 24 H 4 Acid fosfoenolpiruvic + 4 CO2

4 Acid fosfoenolpiruvic + 8 H Global C16H32O2 + 11O2 acid palmitic

zaharoza

C12H22O11 + 4 CO2 + 5 H2O

zaharoz

110

Pe msur ce procesul de germinaie avanseaz, cantitatea de lipide din semine scade treptat i se acumuleaz glucide solubile (tabel 5.4.2). N. Vasiliu s-a ocupat de transformarea lipidelor n timpul germinaiei la seminele de rapi. Faza de germinaie (n zile) 0 6 10 18 28 Cantitatea lipidelor n semine Arachis Ricinus 51,4 53,0 48,8 33,7 32,2 5,7 25,0 3,1 12,0 1,0

Tabel 5.4.2. Variaia procentual a lipidelor n timpul germinaiei seminelor (dup Andrei)

Substanele proteice din gruncioarele de aleuron sunt degradate (transformate) sub aciunea proteazelor (endopeptidaze i ectopectidaze) n aminoacizi. Enzimele proteolitice sunt activate n semine prin absorbia apei i sub aciunea acidului giberelic. Aminoacizii sunt substane uor solubile care circul spre zonele de cretere, unde polimerizeaz din nou, formnd noi substane proteice necesare proceselor de morfogenez sau vor fi degradai n cetoacizi i amoniac. Paralel cu formarea aminoacizilor, n procesul de germinaie, n smn se formeaz i asparagina, glutamina i alte amide. Aceste amide reprezint substane intermediare pentru sinteza proteinelor, deoarece ele apar prin fixarea aminoacizilor rezultai din hidroliza substanelor proteice. Dac la sfritul procesului de germinare se compar coninutul de substane proteice cu cel iniial, se constat c plantele fac economie de azot, mai ales cnd acesta nu exist suficient n sol. Pe cale experimental s-a stabilit c n timpul germinaiei seminelor se intensific biosinteza acizilor nucleici ADN i ARN. n seminele de ridichi, n decurs de 48 de ore de la nceperea germinaiei, coninutul ADN-ului crete de la 0,71 la 4,29 micrograme. n cotiledoanele de arahide i n seminele de ricin s-a pus n eviden biosinteza ARN-ului. Activitatea ARN-polimerazei este activat substanial de acidul giberelic i inhibat puternic de acidul abscisic. Produii provenii din substanele de rezerv sunt transportai spre diferite pri ale plantulei n curs de formare, iar o alt parte a lor este folosit n procesele de oxidare. Respiraia embrionului n timpul germinaiei

111

Intensitatea respiraiei embrionului crete progresiv n timpul germinaiei seminelor n raport proporional cu durata de la imbibiia lor. Acest fenomen reflect gradul de activitate fiziologic a embrionului n timpul germinaiei. La unele cereale (gru i orz) 65 85% din CO2 eliberat este produs de embrion. Mersul respiraiei n timpul germinaiei la orz prezint variaii n funcie de substratul respirator disponibil. n prima faz, dup 10 - 48 de ore de la inhibiie, intensitatea respiraiei crete rapid n urma utilizrii substanelor de rezerv (zaharoza, rafinoza, lipide). n faza a doua, dup 2 - 7 zile, rezervele fiind epuizate, ncepe hidroliza Dup 7 - 11 zile se instaleaz faza a treia care corespunde epuizrii n faza a patra, dup 10 - 20 de zile, se utilizeaz substanele proteice, Dup 20 de zile, n faza a cincea, intensitatea respiraiei crete din nou amidonului din albumen. rezervelor amilacee din albumen i intensitatea respiraiei scade. care fiind mai puine permit o respiraie mai puin intens. deoarece plantula avnd clorofil devine autotrof i i sintetizeaz noi metabolii (fig. 5.4.2.).

112

Figura 5.4.2. - Variaia intensitii respiraiei (IR) la cariopse de orz n timpul germinaiei (dup James) Descompunerea substratului respirator elibereaz o anumit cantitatea de energie sub form caloric i mecanic. Producerea de cldur este maxim cnd intensitatea respiraiei este maxim, fenomenul realizndu-se la nivelul embrionului. Energia mecanic rezultat se utilizeaz pentru transportul materiilor de rezerv n smn. Respiraia substanelor germinate depinde i de coninutul lor n fosfor. Astfel, este proporional cu coninutul de ioni de fosfor ai mediului nutritiv. Natura substanelor utilizate ca substrat respirator de ctre seminele aflate n curs de germinare se reflect n valoarea ctului respirator sau coeficientul respirator (QR). El reprezint raportul dintre cantitatea de CO2 degajat i cantitatea de O2 consumat n timpul respiraiei. n cazul seminelor care au rezerve glucidice, n primele trei zile de la declanarea germinaiei QR=1 i apoi ncepe s scad pn la 0,7 - 0,8 ca urmare a epuizrii rezervelor glucidice i nceperii utilizrii rezervelor lipidice ca substrat respirator. n cursul germinaiei substanelor oleaginoase, care dispun de lipide ca subtrat de rezerv, valoarea ctului este subunitar (QR<1). De exemplu, la seminele de in, n a cincea zi de la declanarea germinaiei, QR=0,3. Acest fenomen se petrece deoarece lipidele de rezerv sunt expuse unui proces de oxidare, cum este cazul acidului linoleic, dup reacia: C18H36O2 + 25 O2 acidul linoleic QR = 18CO2 / 25O2 = 0,72 n acest caz este vorba de utilizarea excedendar a O 2 fr degajare de CO2. La seminele de in (care conin acid linoleic) s-a constatat c dup 7 zile de la declanarea germinaiei dispare o mare parte din lipidele de rezerv i apar cantiti apreciabile de amidon (fig. 5.4.3.).

18 CO2 + 16 H2O

113

Se poate trage concluzia c n timpul germinaiei, n seminele oleaginoase, lipidele de rezerv se transform n glucide, deoarece acestea sunt mai bogate n O2 dect lipidele, iar sinteza lor necesit un consum mare de O2, explicndu-se astfel valorile mici ale lui QR. Consumul mare de O 2 nu este nsoit de degajare echivalent de CO2. n seminele bogate n proteine, valorile QR variaz ca i la seminele oleaginoase, deoarece n smn, pe lng rezervele proteice, exist i lipide a cror oxidare influeneaz valoarea QR. n unele semine albuminoase (lupin) mai intervine dezaminarea aminoacizilor, cu utilizarea O2 i fr producerea de CO2. De exemplu: Acid glutamic + NAD+ + H2O > acid cetoglutaric + NH3 + NADH + H+ Acidul cetoglutaric format poate intra n ciclul Krebs sau particip la diferite dezaminri, iar ionul de hidrogen cu oxigenul poate forma apa.

Figura 5.4.3. Variaia ctului respirator (QR) n timpul germinaiei la gru i in (dup Bonnier i Mangin) Mecanismul respiraiei n timpul germinaiei

114

Cercetrile fcute cu ajutorul metodei carbonului marcat au artat posibilitatea oxidrii acizilor n ciclul Krebs i originea CO2 eliminat n timpul germinaiei. n primele faze ale germinaiei degradarea glucidelor duce la formarea acidului piruvic, iar acidul obinut intr n ciclul Krebs. n multe semine ns oxidarea glucidelor se face direct, trecnd prin etapa ribulozofosfatului (circuitul scurt al pentozofosfailor). Deci apare o modificare a metabolismului glucidelor n germinaie. Hidrogenul desprins de la metabolii trece prin diferite ci de oxigen, n funcie de faza de germinaie. La orez, de exemplu, activitatea citocromoxidazei la nceput este predominant, iar de la a 10-a zi de germinaie aceast activitate este aproape nul i devine predominant activitatea polifenoloxidazelor. Cu ocazia descompunerii substanelor de rezerv se produc substane cu potenial energetic ridicat, cum este ATP-ul, care intervine apoi la realizarea numeroaselor reacii anabolice. Descompunerea substratului respirator elibereaz o anumit energie, sub form de energie caloric i mecanic. Producerea de cldur este maxim cnd intensitatea respiraiei este i ea maxim, iar valoarea ctului respirator este minim. Aceast termogenez se realizeaz la nivelul embrionului. Energia mecanic rezultat se utilizeaz pentru transportul materiilor de la un loc la altul n semine. n procesul de germinaie a seminelor se manifest dou procese care se desfoar concomitent: degradarea substanelor de rezerv sinteza constituenilor specifici noii plante

Intensitatea celor dou procese nu este egal, n sensul c procesul catabolic este mai intens dect anabolismul, de aceea n cursul germinaiei se nregistreaz o scdere a masei uscate a sistemului smn plantul n cursul de formare, fa de masa uscat iniial a seminelor puse n condiii favorabile de germinaie. Aceasta se datoreaz faptului c noua plantul se hrnete un timp heterotrof, cu substanele de rezerv din smn. Dup cteva zile, plantulele vor sintetiza pigmeni asimilatori pe care i folosesc n nutriia autotrof. Noua plantul trece la hrnirea autotrof, ceea ce determin renceperea creterii masei uscate a sistemului smn plantul. Procesele metabolice ce se
115

desfoar n timpul germinaiei seminelor sunt relativ asemntoare cu cele care se desfoar n plantele mature. Nutriia embrionului n timpul germinaiei Embrionul are o capacitate de sintez diversificat, reflectat prin cerinele sale fa de diferite substane nutritive. El are nutriie heterotrof fa de carbon, embrionul neputnd sintetiza substane organice din substane minerale. Substanele nutritive carbonate sunt zaharurile rezultate din hidroliza glucidelor de rezerv sau transformarea lipidelor n glucide. Cerina embrionului fa de zaharuri este specific, adic un anumit embrion nu poate utiliza orice zahr. Astfel, embrionii de gru izolai nu se pot dezvolta dect n prezena hexozelor sau a glucidelor care prin hidroliz pot elibera hexoze. n general embrionul este autotrof fa de azot. Cu toate acestea, se cunosc cazuri n care embrionul este complet heterotrof pentru acest element chimic. Astfel, embrionul de Datura crete n prezena unui hidrolizat de cazein sau a unui amestec de 20 aminoacizi identici cu aceia care rezult din hidroliza cazeinei. Dei embrionul de mazre poate s creasc pe un mediu nutritiv cu zaharoz i sruri minerale, inclusiv nitrat de potasiu sau calciu, creterea lui este mai bun pe medii cu adaos de acid aspartic i asparagin. Embrionul de mazre are deci anumite greuti la sinteza moleculelor de acid aspartic, respectiv asparagin. n condiii naturale, pentru creterea embrionului de Phaseolus multiflorus prezena triptofanului n mediul nutritiv este absolut indispensabil. Embrionul izolat crete n prezena zahrului i a substanelor minerale azotate, ns creterea lui poate fi mult intensificat prin administrarea, n cantiti mici, de vitamine cum sunt tiamina, biotina, acidul ascorbic, acidul nicotinic sau acidul pantotenic. Aceste substane sunt prezente n esuturile de rezerv ale plantei, de unde migreaz n embrion n cursul germinaiei. Seminele unor plante nu conin asemenea substane organice active i ele se absorb din mediul extern. Astfel, seminele unor orchidacee germineaz de obicei n simbioz cu hifele ciupercii Rhizooctonia, dar aceste semine pot germina i n lipsa ciupercii, dac mediul lor de via conine un extract de Rhizooctonia sau acid nicotinic sau nicotinamid. Inhibitori i activatori ai germinaiei

116

n fructe, tegument seminal, endosperm i embrion s-au evideniat numeroase substane care se comport ca inhibitori ai germinaiei seminelor. Dup natura chimic, inhibitorii pot fi acizi organici (acid citric, tartric, malic), care se gsesc n diferite fructe (mere, pere, struguri, citrice) i n concentraii relativ mici, inhib germinaia seminelor din fructele respective. n tegumentul seminal al prunoidelor s-au identificat unele heterozide cianogenice, care prin hidroliz formeaz acidul cianhidric, ce inhib germinaia seminelor. n seminele de mutar se gsesc glicozide ce conin gruparea tiocian (-SCN) sau izocian (-N-CS) care de asemenea au un efect inhibitor asupra germinaiei, asemntor acidului cianhidric. n seminele cerealelor i ale leguminoaselor s-au identificat ca inhibitori ai germinaiei unele aldehide (aldehida acetic i salicilic), acizi fenolici (acid cumaric, cafeic, salicilic), alcaloizi, lactone. Dintre lactone cel mai rspndit inhibitor este cumarina, care inhib biosinteza amilazelor necesare hidrolizrii amidonului. Aminoacidul din seminele de sfecl, uleiurile eterice din fructele plantelor citrice, unele polipeptide din glumele de ovz s-au comportat, de asemenea, ca inhibitori ai germinaiei. Cercetrile mai recente au artat c produii chimici splai din straturile de frunze, ajuni n sol, au o aciune inhibitoare asupra unui numr mare de semine din flora spontan. Acidul abscisic constitue unul dintre inhibitorii naturali cei mai puternici aii germinrii seminelor. Se afl larg rspndit n natur, predominnd n seminele de salat verde, trandafir, frasin etc. n fructele i seminele plantelor exist de asemenea unele substane care favorizeaz procesul de germinaie, fapt pentru care se denumesc activatori sau inductori ai germinaiei. Dintre acetia un rol important l au acidul giberelic, kinetina, citratul de amoniu, KNO3, NH4Cl, fosfai, precum i un regim specific de lumin i temperatur. Faptul c inhibitorii i activatorii germinaiei se gsesc n esuturile fructelor i seminelor, arat corelaia strns care exist ntre procesele biochimice i fiziologice de maturare a fructelor i cele de germinaie. 5.5 FENOMENELE MORFOLOGICE ALE GERMINAIEI
117

Cel dinti fenomen observabil la nceputul germinaiei, care de altfel le condiioneaz pe toate celelalte, este umflarea seminei. Tegumentele seminale se mbib puin cte puin cu ap, acestea devin permeabile, astfel c apa ajunge la prile interne ale seminei: embrion i endosperm, care devin turgescente i i mresc foarte mult volumul. Tegumentele seminei, sclerificate i aproape inextensibile, nu pot face fa acestei creteri de volum; ele crap i permit ieirea radiculei, al doilea fenomen important al germinaiei. Radicula iese prin ruptura care se produce de regul la nivelul micropilului i indiferent de poziia seminei, ea se ndreapt ntodeauna vertical n sol, datorit geotropismului ei pozitiv (micarea de cretere determinat i orientat de gravitaie). Imediat vrful radiculei se orienteaz n modul cunoscut, apar periorii absorbani i fosta radicul, devenit rdcin principal, i preia funciile specifice: absorbia i fixarea. Dup ieirea radiculei, ncepe s se dezvolte tulpinia sau axa hipocotil, care crete n sens invers, adic se ridic n aer din cauza geotropismului ei negativ (fig. 5.5.1.). Dup modul de dezvoltare a tulpiniei i comportare a cotiledoanelor se cunosc dup tipuri de germinaie sau, cu alte cuvinte, n timpul dezvoltrii tulpinii pot exista dou situaii: Germinaia epigee Tulpina crete activ i nal cotiledoanele deasupra solului tipul de germinaie numindu-se epigee; l ntlnim la fasole, ricin, arar, fag, tei etc. Cotiledoanele, pn la ieirea lor din sol, erau strnse mpreun; acum se dezlipesc, iau o poziie orizontal, se subiaz, deoarece rezervele nutritive din ele se consum, dobndesc clorofil sau iau aspectul unor frunze rudimentare. Muguraul, care pn acum a rmas neschimbat, ncepe s se dezvolte, primordiile de frunze pe care le adpostete cresc de asemenea, primele dintre ele fiind mult ndeprtate de cotiledoane printr-o cretere intercalar a tulpiniei tinere, care formeaz axa epicotil ce reprezint internodul dintre cotiledoane i prima frunz. Aceste prime frunze ale plantulei difer foarte mult ca form de monofilele obinuite.

118

Figura 5.5.1. Germinaia seminei de fasole Tg tegument seminal; a.hp axa hipocotil; cot - cotiledoane (dup Mascre)

119

Figura 5.5.2. Germinaia epigee (dup Guilliermond)

120

Figura 5.5.3. Germinaia epigee la fasole 1 gemul; 2 hipocotil; 3 radicul; 4 cotiledoane; 5 frunze primare; 6 epicotil; 7 rdcini principale; 8 radicele.

121

Odat cu primele frunze verzi, fenomen care coincide cu epuizarea rezervelor nutritive din cotiledoane sau din albumen, germinaia se finalizeaz, tnra plant devenind autotrof, capabil s duc o via autonom (fig. 5.5.2). Germinaia seminelor de fasole (fig. 5.5.3) se caracterizeaz prin faptul c radicula are origine exogen, iar prin creterea axei hipocotile, cotiledoanele sunt scoase afar din sol. n continuare se dezvolt muguraul care va da natere axei epicotile. Deoarece smna de fasole este lipsit de endosperm, substanele de rezerv se gsesc n cotiledoane. n timpul germinaiei aceste substane sunt solubilizate cu ajutorul unor enzime i folosite n hrnirea embrionului. n cele din urm, cotiledoanele golite de substane de rezerv se usuc i cad. Germinaia hipogee n acest caz tulpinia i axa hipocotil rmn n sol, iar cotiledoanele nu se ridic deasupra pmntului (fig. 5.5.4). O uoar cretere a axei epicotile are ca urmare ieirea afar a tulpiniei muguraului, care ncepe s creasc vertical i s se dezvolte n modul cunoscut. Ansamblul format din radicul, tulpini i mugura constitue o ax vertical tangent la smn (fig. 5.5.5). Acest tip de germinaie se gsete mai ales la seminele exalbuminate de stejar, nuc, mazre, castan slbatic i la seminele albuminate de monocotiledonate (gru, porumb). Dup locul prin care organele viitoarei plante strbat tegumentul seminal, se disting alte dou tipuri de germinaie: - germinaie unipolar se ntlnete la porumb, unde tulpinia i radicula embrionului pornit n cretere strbat pericarpul bobului la captul unde se gsete embrionul. - germinaie bipolar se ntlnete la seminele cu bobul nvelit n palee (orz, ovz). Se caracterizeaz prin faptul c radicula iese din bob la un capt al su, n timp ce tulpinia, dup ce a spart pericarpul, crete pe sub palee i iese la captul cellalt al bobului. La monocotiledonate, fenomenul germinaiei prezint unele caracteristici. Unicul cotiledon, la cereale foarte dezvoltat, n form de scut i numit scutellum este situat lateral fa de tulpini. .
122

Figura 5.5.4. Germinaia hipogee la mazre 1 gemul; 2 hipocotil; 3 radicul; 4 cotiledon; 5 tegument; 6 epicotil; 7 rdcini principale; 8 radicele;- 9 tulpin principal

123

Figura 5.5.5. Germinaia hipogee (dup Guilliermond)

124

Rdcinua embrionului este nvelit n coleoriz, iar muguraul, n loc s fie liber, este nchis intr-un fel de teac, numit coleoptil, care crete foarte intens la nceputul germinaiei, dar creterea se oprete foarte curnd i gemula va trebui s o sparg pentru a iei n aer. Cotiledonul se prelungete deasupra i dedesubtul punctului su de inserie pe o tulpini i o nvelete. El rmne ntodeauna n sol i are rol absorbant, absorbnd substanele organice din albumen i dndu-le embrionului. Radicula sparge i ea coleoriza, iese i se nfund n sol, acoperindu-se cu numeroi peri sugtori. Ea degenereaz foarte curnd i este nlocuit cu un mnunchi de rdcini adventive care pleac de la baza tulpiniei (fig. 5.5.6.). Un alt tip de germinaie se ntlnete la plantele cu embrion nedifereniat, cum sunt multe plante parazite. n timpul germinaiei, embrionul lor, lipsit de cotiledoane, i formeaz o tulpini la extremitile creia se difereniaz muguraul i radicula. Seminele de orhidee, de asemenea cu embrion nedifereniat, nu germineaz dect n contact cu miceliul unor ciuperci care, ptrunznd n ele, excit esuturile i provoac nmulirea acestora. Ca urmare, se formeaz din smn un fel de tubercul subteran cu rizoizi. La extremitatea superioar a acestuia, la subsoara unei prime frunze se dezvolt un mugura, care va da natere tulpinii aeriene a plantei, la baza creia vor aprea rdcini adventive, apoi tuberculul dispare. n esen: - trecerea treptat a embrionului de la viaa heterotrof la cea autotrof trebuie considerat ca o faz critic n viaa plantei; - trecerea embrionului n stadiul de plantul i apoi de plant se face prin creterea i diferenierea celulelor, avnd drept urmare apariia organelor vegetative caracteristice; - procesul de formare a organelor n cursul dezvoltrii individuale a organismelor vegetale (sau animale) este cunoscut sub numele de organogenez; - n ciclul de dezvoltare a unei plante cu flori, deosebim urmtoarele etape ontogenetice: a) prima etap ncepe cu celula ou sau zigotul b) a doua etap este reprezentat de embrion. Viitoarea plant n miniatur, embrionul, rezult din diviziunea succesiv a zigotului. c) a treia etap o reprezint plantula. Aceasta se difereniaz din embrion, n urma proceselor de organogenez.

125

d) a patra etap este reprezentat de planta matur, capabil s formeze flori i, n final, semine (fig. 5.5.7.).

Figura 5.5.6. Germinaia grului - colp coleoptil; - colr - coleoriza. (dup Mascre)

126

Figura 5.5.7. Etapele ontogenetice n diferenierea unei plante 1,2 embrion n dou etape de dezvoltare; 3 plantul; 4 planta a cotiledoane; b gemul; c hipocotil; d periori radiculari; e radicul; f mugure apical; g frunz propriu-zis; h muguri laterali; i tulpin; j radicele; k rdcin principal; l vrf vegetativ al rdcinii.

127