CAP.

II - HISTOLOGIA

Histologia este partea anatomiei vegetale care se ocupă cu studiul

ţesuturilor, atât din punct de vedere structural, cât şi funcţional. Formarea de
ţesuturi specializate (diferenţiere histogenetică) este urmată de diferenţierea
organelor (ontogenetică). În dezvoltarea ontogenetică a unei plante, punctul de
plecare îl constituie celula embrionară, care prin diviziuni repetate formează
ţesuturile embrionare, iar acestea, prin diferenţiere şi specializare, dau naştere
ţesuturilor definitive.

NOŢIUNI GENERALE DESPRE ŢESUTURI

Un ţesut este o grupare de celule care au aceeaşi origine, aceeaşi formă,

aceeaşi structură şi aceleaşi funcţii. Pentru a constitui un ţesut, grupările de celule
îndeplinesc trei cerinţe:
● sunt legate între ele prin plasmodesme, formând astfel o unitate anatomică
permanentă;
● sunt adaptate pentru îndeplinirea unei anumite funcţii, constituind astfel o
unitate fiziologică;
● sunt interdependente, fiind subordonate unităţii organismului din care fac parte.

CLASIFICAREA ŢESUTURILOR VEGETALE

a) După forma celulelor, ţesuturile sunt parenchimatice (de apărare,

asimilatoare, absorbante, de depozitare, etc.) şi prozenchimatice (ţesuturile
conducătoare-fig. 6a şi mecanice).
 b) După gradul de diferenţiere a celulelor în timpul dezvoltării
ontogenetice: ţesuturi meristematice (cu celule nediferenţiate) şi ţesuturi definitive
(cu celule specializate).
c) După origine: ţesuturi primare şi secundare. Ţesuturile definitive ale
organelor cu structură primară provin din activitatea meristemelor primare.
Ţesuturile definitive ale organelor cu structură secundară provin atât din activitatea
meristemelor primare, cât şi a celor secundare.
d) După prezenţa sau absenţa conţinutului celular: ţesuturi vii sau
moarte. Din ultima categorie fac parte: celulele mature ale suberului, vasele de
lemn, etc.
e) După particularităţile anatomo-fiziologice şi genetice, există mai multe
categorii de ţesuturi definitive: ţesuturi trofice, protectoare, mecanice,
conducătoare, secretoare şi glandulare (excretoare) şi speciale (de ex., cele
senzitive, cum ar fi statocistele sau organele senzoriale tactile).

I. ŢESUTURI MERISTEMATICE

În corpul plantelor există ţesuturi meristematice primordiale, primare şi

secundare.
Ţesuturile meristematice primordiale iau naştere în urma diviziunii
celulei-ou, alcătuind la început embrionul nediferenţiat, fiind punctul de plecare al
formării organelor plantei. Ele se găsesc în vârful rădăcinii şi tulpinii. Ţesuturile
meristematice primare se întâlnesc în embrionul diferenţiat şi iau naştere din
meristemele primordiale. Meristemele primare pot fi: apicale, intercalare şi
laterale.
Meristemele apicale (fig. 6b) se găsesc în vârfurile organelor axiale şi a
ramificaţiilor lor, iar meristemele laterale contribuie la creşterea în grosime a
rădăcinii şi tulpinii, atât la plantele lemnoase, cât şi la multe plante ierboase
perene.
Ţesuturile meristematice secundare sunt meristeme laterale care iau
naştere din celule definitive sau adulte, ce capătă proprietatea de a se divide,
devenind astfel din nou tinere. Ele nu se găsesc niciodată în vârfurile vegetative.
Meristemele secundare sunt reprezentate prin cambiu şi felogen.
Cambiul este prezent la gimnosperme şi la majoritatea dicotiledonatelor.
Celulele sale vor forma liber secundar (spre exterior) şi lemn secundar (spre
interior), ca şi razele medulare secundare.
Felogenul se formează la periferia tulpinilor sau a rădăcinilor. Din
activitatea sa, rezultă spre exterior suber (în cantitate mai mare), iar spre interior
feloderm (în cantitate mai redusă). Aceste trei ţesuturi (suber + felogen + feloderm)
formează peridermul. Prin suprapunerea mai multor periderme rezultă scoarţa
(ritidomul) plantelor lemnoase. Felogenul se mai formează în zonele de separare a
frunzelor şi fructelor, din activitatea căruia rezultă un suber de cicatrizare, care va
duce la desprinderea şi căderea lor.

II. ŢESUTURI DEFINITIVE

A. ŢESUTURI TROFICE SAU FUNDAMENTALE (parenchimuri)

1) Parenchimuri asimilatoare (clorenchimuri): au celule cu cloroplaste şi

îndeplinesc funcţia de fotosinteză. Nu toate celulele ce conţin cloroplaste alcătuiesc
un ţesut asimilator (de ex., celulele stomatice). La cele mai multe plante, frunza
este organul specializat pentru fotosinteză, de aceea ea conţine ţesuturi asimilatoare
specializate (clorenchimuri) (vezi şi lab.). În plus, ţesuturi asimilatoare se întâlnesc
şi în alte organe verzi ale plantelor: tulpini, în unele piese florale (de ex., în sepale)
şi în fructele crude.
 2) Parenchimuri (ţesuturi) de depozitare. Sunt formate din celule în care
se acumulează şi se păstrează substanţe organice sau apă.
Ţesuturi specializate de depozitare pentru substanţe organice sunt
răspândite în toate organele plantei: rădăcini, tulpini, muguri, frunze, fructe,
seminţe. Adesea organele de depozitare sunt metamorfozate, de ex., mugurii
tuberizaţi de la Dentaria bulbifera (fig. 9), Ficaria verna, rădăcinile tuberizate de
la Daucus carota ssp. sativus, Dahlia variabilis, tulpinile aeriene tuberizate de la
gulie sau tulpinile subterane (bulbi, rizomi, tuberculi, bulbotuberculi). Un ţesut
special de rezervă caracteristic seminţelor de la multe angiosperme este
endospermul secundar (albumenul), care este format din celule parenchimatice
bogate în amidon (la Poaceae) sau în lipide (de ex., la Cocos nucifera, Theobroma
cacao).
Ţesuturile de depozitare pentru apă (parenchimuri acvifere) sunt
întâlnite la plantele care trăiesc în zone secetoase sau cu exces de săruri.
3) Parenchimuri de absorbţie sunt rizoizii (de ex., la muşchi) şi rizoderma
cu perii absorbanţi (la cormofite). Au rol în absorbţia sevei brute din sol şi
conducerea acesteia, prin acţiunea forţei osmotice, până la nivelul vaselor
conducătoare.

B. ŢESUTURI PROTECTOARE (de apărare)

Sunt situate, în general, la exteriorul organelor plantelor şi îndeplinesc

funcţia de protecţie împotriva transpiraţiei prea intense, a leziunilor mecanice, a
temperaturilor prea ridicate sau prea scăzute, a pierderii de substanţe nutritive.
După origine se împart în: primare şi secundare.
a) Ţesuturi protectoare primare: epiderma, rizoderma, exoderma,
endoderma. Epiderma (fig. 7) este ţesutul care protejează la exterior tulpina cu
structură primară, frunza şi alte organe aeriene (piese florale, fructe). În epidermă
se găsesc stomate (vezi lab.). Numărul stomatelor este variabil: astfel, pe un mm2
de frunză, se pot găsi de la 10 (Sedum acre) până la 1200 (Filipendula ulmaria).
Epiderma este acoperită cu un strat continuu de cutină, numit cuticulă, care
limitează pierderile de apă. Uneori cuticula este acoperită de ceară, care măreşte
impermeabilitatea. La unele plante, epiderma este impregnată cu SiO2 sau cu
CaCO3.
Epiderma multor plante este acoperită de peri tectori, care sunt celule
epidermice alungite. Perii pot fi unicelulari sau pluricelulari şi sunt prezenţi mai
ales pe tulpini şi frunze, dar şi pe unele părţi ale florilor sau inflorescenţelor sau pe
tegumentul seminţei (perii seminali de la Gossypium herbaceum, bumbac). Când
perii lipsesc, suprafeţele sunt glabre. Perii sunt folosiţi în taxonomie la
determinarea unor specii, dar au mai ales o funcţie protectoare.
Rizoderma (fig. 8) este ţesutul care protejează la exterior rădăcina cu
structură primară (în zona piliferă), multe din celulele ei fiind transformate în peri
absorbanţi, iar exoderma şi endoderma apar la rădăcină (vezi lab.).
b) Ţesuturi protectoare secundare: suberul şi ritidomul. Ele iau naştere din
activitatea meristemului secundar numit felogen. Suberul se mai găseşte şi pe
tuberculi (ca la cartof) sau pe unele fructe (la păr). Rolul suberului este de a reduce
evaporarea apei din organele plantelor, de a împiedica pătrunderea unor paraziţi,
sau împotriva unei încălziri excesive. Ritidomul se găseşte pe rădăcinile şi
trunchiurile plantelor lemnoase mai în vârstă, înlocuind suberul.

C. ŢESUTURI MECANICE (de susţinere)

După modul de îngroşare a pereţilor, ţesuturile mecanice sunt de două

categorii: colenchim şi sclerenchim.
 1) Colenchimul (fig. 10a) este întâlnit la organele în curs de creştere (unde
îndeplineşte funcţia de susţinere). Celulele de colenchim (colocite) sunt celule vii,
care au pereţii îngroşaţi neuniform. Colenchimul este întotdeauna de origine
primară şi apare în organele vegetale cu structură primară. Astfel, se formează mai
ales în tulpină, frunze (peţiol sau limb) şi unele piese florale. Colenchimul se mai
găseşte şi în nodurile paiului de la Poaceae. După modul de îngroşare a pereţilor
celulari se cunosc: colenchim angular şi tabular.
2) Sclerenchimul (fig. 10b) este format din celule strâns unite între ele, cu
pereţii uniform şi puternic îngroşaţi, cel mai adesea lignificaţi. Sclerenchimul este
mai rezistent decât colenchimul, dar mai puţin elastic. El este format din celule
moarte la maturitate. După forma celulelor componente, sclerenchimul este de
două tipuri: sclerenchim scleros, care se întâlneşte în organele vegetative, în
tegumentul seminţei, la unele fructe (cum ar fi păr, gutui, în endocarpul sau
sâmburele de la prun, cireş, în coaja fructului de alun, etc.) şi fibros (în tulpinile
unor plante, cum ar fi la plantele textile - inul, cânepa, ramie, dar şi la urzică, tei,
etc.).

D. ŢESUTURI CONDUCĂTOARE

Sunt de două categorii: ţesut conducător lemnos, prin care circulă seva brută
şi ţesut conducător liberian, prin care circulă seva elaborată (vezi lab.). Aceste
ţesuturi se diferenţiază net numai începând cu ferigile.
Protoxilemul este alcătuit din primele vase lemnoase formate, cu diametru
mai mic, iar metaxilemul apare după ce a încetat creşterea în lungime a organului
şi are vase mai largi. Similar, primele tuburi ciuruite care se formează sunt numite
protofloem, iar cele care apar mai târziu, metafloem.
 E. ŢESUTURI SECRETOARE

Acestea sunt formate din celule ce au proprietatea de a produce anumite

substanţe lichide sau solide, rezultate ale proceselor metabolice, care rămân închise
în interiorul celulei ce le-a produs. Ele pot fi celule secretoare izolate (idioblaste),
de ex., celule oleifere (produc uleiuri), taninifere (elaborează tanin), etc. sau pot fi
celule fuzionate, care produc latex. Latexul este o emulsie lăptoasă, ce conţine 50-
80% apă, de culoare albă, mai rar colorată (la rostopască, Chelidonium majus este
de culoare galben-portocalie). Latexul conţine substanţe diferite, cum ar fi:
alcaloizi (la mac - Papaver somniferum) sau cauciuc. Cauciucul (fig. 11) este
conţinut în latexul de Hevea brasiliensis (arborele de cauciuc), la care este în
proporţie de 40-50%.

a b
Fig. 6. Celule prozenchimatice (a) (www.scritub.com); Meristeme (b) (www.blogspot.com)
 Fig. 7. Structura unei stomate (www.tes.com)

Fig. 8. Rizoderma cu peri absorbanţi (www.rasfoiesc.com)

 Fig. 9. Muguri tuberizaţi la Dentaria bulbifera (www.kyticky2.blog.cz)

a b
Fig. 10. Ţesuturi mecanice: a. colenchim; b. sclerenchim (www.scrigroup.com)
Fig. 11 (www.youtoube.com)