Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
I MEDICIN VETERINAR
"ION IONESCU DE LA BRAD" - IAI
FACULTATEA DE AGRICULTUR
FIZIOLOGIA PLANTELOR
(SUPORT DE STUDIU I.D.)
MODULUL II
2014
CUPRINS
Instruciuni (U.I. 8)
Aceast unitate U.I. 8 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.), la care se
adaug alte 2 ore de activiti asistate (A.A.). n cuprinsul acestei uniti de
nvare sunt inserate 1 test de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului II) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot, pn la
sfritul celei de-a III-a sptmn din semestrul al II-lea.
RESPIRAIA PLANTELOR
Sistemele biologice vii realizeaz un permenent schimb de materie i
energie: materie necesar sintezelor de noi molecule, meninerea unei concentraii
optime ntre diferite componente, iar energia necesar ansamblrii moleculelor
completeaz activitatea biologic pe baza schimbului informaional ce
coordoneaz toate aceste procese. Materialul necesar este obinut din mediu, iar
energia este rezultatul a trei procese fiziologice majore: fotosintez, fermentaie i
respiraie celular. Fiecare dintre aceste procese prezint un tip propriu de
metabolism energetic .
4
Producerea de energie n plante se realizeaz prin biodegradarea
substanelor de rezerv, constituite, n principal, din glucide, lipide i protide.
Compuii intermediari ai procesului respirator sunt utilizai n biosinteza unor
substane organice, implicate n procese de cretere celular.
Fotosinteza utilizeaz energia radiant solar pentru sinteza compuilor
organici. Fermentaia elibereaz energia nmagazinat n compuii organici i este
n mod particular mportant pentru anaerobionte i pentru celulele la care aportul
de oxigen a fost stopat. Respiraia celular implic prezena oxigenului cu
eliberarea unei importante cantiti de energie.
5
Foia extern este neted, iar cea intern este pliat spre interior, ntr-un sens
perpendicular pe axul longitudinal al mitocondriei, formnd criste
mitocondriale.Aceste creste mresc suprafaa intern a mitocondriei, proporional
cu intensitatea activitii fiziologice. Coninutul este ocupat de o plasm
mitocondrial (matrix). Pe creste sunt situate diferite granule, numite oxizomi, ce
conin enzime ale respiraiei. Constituenii chimici ai mitocondriei sunt proteine,
lipoizi, acizi nucleici i enzime cu rol n ciclul Krebs. Mitocondriile conin 50%
din enzimele celulei.
n condriozomi are loc degradarea acidului piruvic n ciclul Krebs,
degajarea CO2, H2O i a energiei. Energia se acumuleaz n reacii de fosforilare
oxidativ n ATP, acumulator de energie de 7600 kcal/mol i este transportat
altor compui celulari. n acest fel, condriozomii sunt centrii respiratori ai
celulelor, uzine energetice, baterii energetice, care realizeaz producerea,
transformarea i stocarea energiei. Mitocondriile dein un ADN propriu
(mitocondrial), fiind sediul ereditii extranucleare. (Jitreanu Carmen Doina,
2007).
Respiraia este de dou tipuri: aerob i anaerob.
6
8.2.2. MECANISMUL RESPIRAIEI AEROBE
7
b) scindarea fructozo 1,6 difosfatului sub aciunea aldolazei ntr-o molecul de
aldehid 3 fosfogliceric i una de dioxiacetonfosfat;
c) oxidarea aldehidei 3-fosfoglicerice n acid 3-fosfogliceric, care trece n acid 2
fosfogliceric sub aciunea fosfogliceromutazei;
d) transformarea acidului 2-fosfogliceric n acid 2 fosfoenolpiruvic, care apoi
sub aciunea fosfoenolpiruvatchinazei, trece n acid piruvic cu formarea ATP.
Bilanul energetic al glicolizei este urmtorul: dintr-o molecul de glucoz
rezult dou molecule de NADH +H+ i patru molecule de ATP. Fiecare molecul
de NADH + H+ corespunde cu trei molecule de ATP. Energia biochimic produs
se acumuleaz deci n 10 molecule de ATP din care 2 se consum pentru
fosforilarea glucozei i fructozei (fig. 3).
8
Ciclul Krebs este precedat de o decarboxilare oxidativ a acidului piruvic,
care const n degajarea unei molecule de CO2 i oxidarea substratului prin
dehidrogenare. Compusul rezultat duce la sinteza acetil CoA, n urma unui proces
de activare, catalizat de enzime, cu consum de energie (fig. 4).
9
Prin reaciile de decarboxilare, cu eliminarea a dou molecule de CO2,
lanul de reacii chimice se continu cu participarea acizilor dicarboxilici (cu dou
grupri COOH, i anume acidul succinic, fumaric, malic i oxalilacetic). Acidul
oxalilacetic contribuie la sinteza acidului citric cu ajutorul acetil CoA, sub
aciunea enzimei citratsintetaz.
Prin reaciile de dehidrogenare are loc oxidarea substratului, din care
rezult degajarea treptat a energiei. Energia chimic eliberat prin procesul de
fosforilare oxidativ este nmagazinat n molecula de ATP i determin sinteza a
30 de molecule de ATP. Aceast energie va fi utilizat prin hidroliza ATP n ADP
+ P, sub aciunea enzimei ATP-az.
Reaciile de oxidare a substratului n ciclul Krebs determin formarea de
H+ i electroni e-. H+ este transportat temporar pe NADP+ i FADP+, ducnd la
formarea NADPH2 i FADPH2, iar electronii e- sunt transportai prin lanul
respirator.
n lanul respirator are loc transferul de electroni e- provenii din ciclul
Krebs, pn la oxigenul atmosferic O2 i activarea acestuia prin transformarea
oxigenului molecular n oxigen atomic. Transferul de electroni este catalizat de
enzimele oxidaze, i anume citocromii a,b,c i citocromoxidaza (fig. 5).
Formarea apei determin eliberarea unei cantiti de energie chimic de 52
Kcal/mol NADPH2.
Substratul respirator lipidic este hidrolizat pn la glicerin i acizi grai,
care sunt oxidai pn la acid piruvic, iar apoi acesta este metabolizat n ciclul
Krebs.
Substratul respirator proteic este hidrolizat pn la aminoacizi. Acetia
sufer o dezaminare oxidativ, fiind transformai n acizi organici i, respectiv,
acid piruvic, care este metabolizat n ciclul Krebs. (Latham Donna, 2008)
Factorii externi:
Temperatura. n timpul iernii, plantele respir i la temperaturi negative.
Grul de toamn respir ncepnd de la temperatura de -40C - -70C. Coniferele
respir i la temperaturi mult mai sczute, de exemplu molidul pn la - 350, iar
ienuprul pn -400C. n sezonul de vegetaie respiraia ncepe la cca. 00, se
intensific cu creterea temperaturii i devine maxim la 350C care reprezint
optimul termic al respiraiei. ntre valorile de minim i optim, aciunea
temperaturii asupra respiraiei se manifest conform legii lui Van't Hoff, dup care
o cretere a temperaturii de 100C determin o dublare a intensitii respiraiei (Q10
= 2 x). Respiraia este inhibat la 450 - 500C cnd are loc degradarea citoplasmei,
a mitocondriilor i inactivarea enzimelor.
Lumina. Influeneaz respiraia n mod direct prin creterea temperaturii i
indirect prin furnizarea substratului respirator i reglarea schimbului gazos prin
stomate. Fotorespiraia este procesul de respiraie efectuat la lumin. Este
caracteristic plantelor de tip fotosintetic C3 care triesc n zona temperat i
absent la plantele de tip fotosintetic C4 din zonele tropicale. La aceste plante
eficiena fotosintetic este mai mare.
Umiditatea. n sol, creterea umiditii determin scderea intensitii
respiraiei, iar scderea umiditii determin intensificarea respiraiei. Un coninut
ridicat de ap n sol determin reducerea respiraiei aerobe prin reducerea
cantitii de O2 i apariia respiraiei anaerobe. Insuficiena apei n sol determin
utilizarea ineficient a energiei n procesul de absorbie a apei i substanelor
10
minerale. n aer, umiditatea ridicat determin scderea intensitii respiraiei prin
nchiderea hidropasiv a stomatelor i perturbarea schimbului de gaze.
Concentraia O2 i CO2. Respiraia este maxim la o concentraie de 10-
20% O2. Sub concentraia de 3% O2, respiraia aerob nceteaz fiind nlocuit cu
o respiraie anaerob. Scderea concentraiei de O2 are loc n solurile tasate,
nelucrate timp ndelungat sau n solurile acoperite cu asfalt. n mod natural,
scderea concentraiei O2 din sol are loc paralel cu creterea concentraiei CO2,
datorit respiraiei rdcinilor plantelor sau a respiraiei microorganismelor. Cele
mai sensibile plante sunt cartoful i fasolea, dintre plantele legumicole i viinul
dintre pomii fructiferi. Plantele de ap, de exemplu orezul nu resimt lipsa O2 i
respir normal aerob datorit unui parenchim aerifer, iar chiparosul de balt are
rdcinii respiratorii numite pneumatofori.
Creterea concentraiei de CO2 n sol pn la 3-5 % nu modific respiraia
aerob, dar la concentraia de 12-15% CO2 respiraia este inhibat.
Srurile minerale. NH4+ particip la sinteza NADPH2, cu rol n transportul
de electroni. K+ menine structura mitocondriilor i stimuleaz sinteza ATP. Fe2+
intr n structura citocromilor, iar PO43 - intr n molecula de ATP.
Factorii interni.
Vrsta plantei. La plantele tinere respiraia decurge mai intens dect la
plantele mature. Astfel, respiraia este foarte intens n faza de cretere
meristematic i de elongaie i scade n faza de difereniere celular. La frunzele
de floarea soarelui n vrst de 22 de zile, intensitatea respiraiei este de 3 mg CO2
/g subst.uscat/or, n timp ce la cele n vrst de 136 de zile, intensitatea
respiraiei este de numai 0,08 mg CO2/g subst. uscat/or. La frunzele de varz n
vrst de 3 zile, intensitatea respiraiei este de 3,2 mg CO2/g/or, n timp ce la cele
n vrst de 70 de zile este de 0,27 mg CO2/g/ or. Respiraia se intensific din
nou n faza de mbtrnire a organelor plantei.
Organul i esutul . Respiraia este minim la rdcini i se intensific la
tulpini i frunze. Respiraia este maxim la flori, iar la acestea este maxim la
gineceu. esuturile fiziologic active, de exemplu meristemele respir mai intens
dect esuturile difereniate.
Starea de activitate fiziologic. Organele de repaus, de exemplu seminele,
tulpinile subterane, rdcinile tuberizate i mugurii au o respiraie foarte sczut,
care se intensific la germinare sau la pornirea n vegetaie. La cerealele de
toamn i ramurile plantelor lemnoase, intensitatea sczut a respiraiei n timpul
iernii constituie un indice fiziologic al rezistenei la ger.
Coninutul de ap al celulelor este n relaie direct cu intensitatea
respiraiei. La seminele cu un coninut de ap de 7-14%, respiraia este foarte
redus. Prin creterea coninutului de ap respiraia se intensific, deoarece apa
favorizeaz activitatea enzimelor. Cunoaterea relaiei dintre coninutul de ap al
seminelor i intensitatea respiraiei are o importan deosebit n timpul
germinaiei seminelor n sol, ct i n timpul pstrrii n depozite.
Starea sanitar a plantei. La plantele bolnave, intensitatea respiraiei este
mult mai ridicat dect la plantele sntoase. Infecia cu ciuperci sau virusuri
intensific activitatea enzimelor respiraiei. Traumatismele, rnirea, distrugerea
mecanic a esuturilor i nepturile provocate de insecte intensific respiraia,
ceea ce favorizeaz formarea unui esut de calusare. Dup aceasta respiraia revine
la normal. (Lambers H., Ribas-Carbo M., 2005).
11
Rezumat (U.I. 8 - Respiraia plantelor)
Respiraia este procesul de degradare oxidativ a substanelor organice
proprii, din care se elibereaz energia necesar proceselor vitale, reprezentnd
latura catabolic a metabolismului.
La exterior respiraia se manifest sub forma unui schimb de gaze, invers
fotosintezei, n care se absoarbe O2 i de degaj CO2.
Respiraia este efectuat la nivelul organitelor celulare, numite
condriozomi.
Respiraia aerob este modul de respiraie a plantelor superioare. Ea
const n oxidarea complet a substanelor organice cu ajutorul oxigenului
atmosferic pn la CO2, H2O i energie.
Din punct de vedere chimic, reaciile metabolice din faza anaerob
constituie glicoliza, iar cele din faza aerob constituie ciclul Krebs i lanul
respirator.
Factorii externi care influeneaz respiraia aerob snt: temperatura,
lumina, umiditatea, concentraia O2 i CO2, srurile minerale.
Factorii interni care influeneaz respiraia aerob snt: vrsta plantei,
organul i esutul, starea de activitate fiziologic, coninutul de ap al celulelor,
starea sanitar a plantei.
Test de autoevaluare
BIBLIOGRAFIE (U.I. 8)
12
Cell to Ecosystem, Springer, Dordrecht Hardbound, ISBN: 1-4020-3588-8.
Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia
plantelor, Edit. "Ion Ionescu de la Brad", Iai.
13
Unitatea de nvare 9 - RESPIRAIA PLANTELOR
Cuprins (U.I. 9) Pag.
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 9) 14
9.1. Respiraia anaerob 14
9.2. Importana cunotinelor despre respiraie 18
Rezumat (U.I. 9) 19
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 9 20
Bibliografie (U.I.9) 20
Instruciuni (U.I. 9)
Aceast unitate U.I. 9 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.), la care se
adaug alte 2 ore de activiti asistate (A.A.). n cuprinsul acestei uniti de
nvare sunt inserate 1 test de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului II) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot, pn la
sfritul celei de-a VI-a sptmni din semestrul II.
14
unicelulare, numite drojdii, din genul Saccharomyces, dar i al unor ciuperci
pluricelulare, din genurile Mucor, Penicillium i Aspergillus.
Procesul fermentaiei alcoolice se poate exprima prin ecuaia lui Gay
Lussac:
1 mol C6H12O6 2 mol CH3 - CH2-OH + 2 mol CO2 + 25 Kcal.
15
Fig. 8 - Etap a treia a fermentaiei alcoolice
(formarea acidului gliceric i al glicerinei)
(Milic C.I., 1982)
16
Fermentaia lactic const n descompunerea lactozei n glucoz i
galactoz, iar apoi degradarea glucozei pn la acid lactic i energie. Ea reprezint
modul de respiraie al bacteriilor fermentaiei lactice din genurile Streptoccocus,
Lactobacillus, Bacterium, Lactobacterium. Ecuaia fermentaiei lactice este:
lactaz
C12H22O11 + H2O C6H12O6 + C6H12O6
lactoz glucoz galactoz
Fermentaia lactic are loc printr-un lan de reacii chimice similare cu cele
din fermentaia alcoolic, pn la acidul piruvic. Deoarece bacteriile fermentaiei
lactice nu au enzime carboxilaze, acest proces nu elimin CO2. Acidul piruvic este
redus la acid lactic cu ajutorul H+ rezultat din glicoliz, sub aciunea enzimei
codehidraza.
Fermentaia butiric const n descompunerea glucidelor complexe
(celuloz, hemiceluloz i substane pectice) pn la acid butiric. Ea resprezint
modul de respiraie al unor bacterii din genurile Clostridium i Granulobacter.
Celuloza, hemiceluloza i substanele pectice sunt hidrolizate enzimatic
pn la glucoz, galactoz i, respectiv, arabinoz, care apoi sunt supuse
fermentaiei butirice. Ecuaia fermentaiei butirice este:
17
berea sunt lsate n contact direct cu aerul. Dup circa o sptmn, vinul se
transform n acid acetic.
La plantele superioare, respiraia anaerob apare n condiii de aeraie
insuficient n atmosfer, dar mai ales n sol, i determin intoxicarea diferitelor
organe cu produi de fermentaie, care sunt toxici. (Lambers H., Ribas-Carbo
M., 2005).
18
La culturile din ser, n timpul iernii, intensitatea fotosintezei este foarte
sczut, datorit intensitii luminoase sczute. Reglarea temperaturii la limita
inferioar a optimului termic pentru fotosintez reduce respiraia i dirijeaz
asimilatele spre depozitare. Aceasta asigur necesarul pentru cretere, nflorire i
fructificare.
Respiraia anaerob. Respiraia anaerob este cunoscut n practic din
cele mai vechi timpuri sub numele de fermentaie. Natura microbian a acestui
proces a fost descoperit de Pasteur, abia n secolul al XIX-lea.
De-a lungul istoriei, diferite tipuri de fermentaie au stat la baza modului de
preparare a unor produse alimentare i a altor bunuri necesare traiului uman.
Fermentaia alcoolic produs de ciupercile Saccharomyces cerevisiae
(drojdia de bere) i S. Ellipsoideus (drojdia vinului) stau la baza preparrii
buturilor alcoolice, datorit producerii alcoolului etilic i a dospirii pinii,
datorit producerii CO2.
Fermentaia lactic, produs de bacteriile Lactobacillus bulgaricus i
Streptococcus lactis, st la baza fermentrii laptelui i a preparrii unor produse
lactate, iar cea produs de Bacterium brassicae, B. Cucumeris-fermentati i
Lactobacterium plantarum st la baza preparrii murturilor. Acidul lactic
provoac coagularea laptelui i determin caracterul antiseptic i conservant n
zeama de murturi.
Fermentaia butiric, produs de bacteriile fermentaiei butirice, st la baza
topitului inului i al cnepei. Hidroliza cimentului celular de pectat de Ca
determin izolarea fibrelor celulozice din tulpinile de in i cnep.
Fermentaia propionic are aplicaii practice n prepararea cacavalului.
Lactoza din laptele preparat se transform n acid lactic, care sub influena
bacteriilor propionice trece n acid propionic i acid acetic. Prezena acestor doi
acizi d gustul specific al cacavalurilor.
Desfurarea optim a proceselor fermentative este asigurat de meninerea
condiiilor de anaerobioz.
Test de autoevaluare
19
Lucrare de verificare nr. 9
BIBLIOGRAFIE (U.I. 9)
20
Unitatea de nvare 10 - CRETEREA PLANTELOR
Cuprins (U.I. 10) Pag.
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 10) 21
10.1. Etapele de cretere celular 22
10.2. Mecanismul creterii 23
10.2.1. Creterea organelor 23
10.2.2. Perioada mare de cretere. Metoda de msurare a 28
creterii
Rezumat (U.I.10) 28
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 10 29
Bibliografie (U.I. 10) 29
CRETEREA PLANTELOR
Planta adult se formeaz n urma proceselor de cretere i dezvoltare dintr-
un zigot, trecnd printr-o serie de etape intermediare, controlate genetic i, n mod
direct, de o serie de factori interni i externi.
Creterea este procesul de mrire stabil i ireversibil a volumului i
greutii celulelor, esuturilor i organelor plantei, datorit sporirii continue
a cantitii de substan uscat, ca urmare a unor procese biosintetice, de
transformare i depunere a substanelor organice proprii.
Procesul de cretere ncepe de la o celul ou, care prin diviziune, mrire n
volum i greutate i difereniere n esuturi i organe, formeaz caracterele speciei.
21
n timpul creterii are loc morfogeneza organelor vegetative: rdcina, tulpina,
frunzele etc.
Creterea plantelor poate avea loc
n tot cursul vieii, datorit prezenei unor
puncte de cretere ce conin esuturi
meristematice, care funcioneaz
continuu, formnd organe noi.
10.1. ETAPELE DE
CRETERE CELULAR
n procesul de morfogenez a
organelor vegetative, celulele plantelor
parcurg trei etape de cretere: etapa
creterii embrionare, etapa creterii prin
extensie i etapa diferenierii celulare.
Etapa creterii embrionare sau
de diviziune are loc n esuturile
meristematice, n care principala funcie
fiziologic a celulelor este diviziunea.
Prin acest proces celulele se nmulesc
Fig. 11 Localizarea zonelor mrindu-i numrul, dar nu i
de diviziune i de alungire celular dimensiunile. Celulele au dimensiuni
la rdcini mici i o membran celulozic subire;
(dup Peterfi i Slgeanu, 1972)
raportul nucleo-plasmatic este ridicat,
nucleul are poziie central, iar vacuolele
sunt mici i numeroase, rspndite n protoplasm. Activitatea fiziologic de
formare a protoplasmei const n primul rnd n proteosinteza intens, favorizat
de prezena acizilor nucleici, a unui echipament enzimatic bogat i a unor hormoni
stimulatori din grupa auxinelor i citochininelor.
Etapa creterii prin extensie celular, de alungire sau elongaie are loc
n zonele cu poziie subterminal. Prin acest proces celulele care i-au ncetat
diviziunea i mresc volumul pn la limitele normale, n special prin alungire
(fig. 11). Mrirea volumului se face pe baza ptrunderii apei n celule prin
fenomenul de osmoz. Vacuolele mici i mresc volumul i fuzioneaz ntr-o
singur vacuol, dispus central. n sucul vacuolar se acumuleaz glucide solubile,
acizi organici i sruri minerale. Nucleul ia o poziie periferic, iar citoplasma
apare ca un strat periferic ce cptuete membrana.
Ca urmare a creterii n volum a protoplasmei are loc creterea n suprafa
a membranei celulare, celulozice prin procesul de interptrundere sau intus-
suscepiune. Acest proces const n intercalarea n spaiile structurii reticulate a
membranei celulozice de noi fibrile de celuloz produse de protoplasm i este
favorizat de prezena acizilor nucleici i a unor hormoni stimulatori din grupa
auxinelor i giberelinelor. Auxinele determin lrgirea ochiurilor din reeaua
celulozic, care devine lax i depune noi fibrile celulozice, iar membrana se
reface.
La celulele din vrful rdcinii i tulpinii creterea prin extensie este polar,
pe cnd la celulele din frunze creterea prin extensie este uniform, pe toat
suprafaa.
22
Etapa diferenierii celulare. Din etapele anterioare rezult celule
identice ca form i funcii, care n etapa de difereniere se specializeaz morfo-
fiziologic, rezultnd esuturi i organe.
Protoplasma sufer transformri importante prin apariia unor organite de
tipul plastidelor (verzi, roii-portocalii, incolore), cu funcii fiziologice distincte,
de fotosintez, depozitare etc. Membrana celular crete n grosime prin
depunerea de celuloz, cutin, lignin, suberin etc. Fenomenul de depunere sau
apoziie are loc n sens centrifug la esuturile acoperitoare sau n sens centripet la
esuturile conductoare lemnoase sau mecanice.
Sensul diferenierii organelor este controlat de raportul unor hormoni
endogeni din grupa auxinelor i a citochininelor. Auxinele dirijeaz rizogeneza,
respectiv formarea rdcinii, pe cnd citochininele caulogeneza, respectiv
formarea tulpinii. Diferenierea celular este stimulat de apariia hormonului
inhibitor - acid abscisic i de lumin (Jitreanu Carmen Doina, 2007).
23
1977). Meristemele apicale ale rdcinii sunt poziionate subterminal i sunt
constituite din meristemul primordial sau embrionar, compus din celulele iniiale,
n general trietajate i derivatele lor. Celulele nou formate se alungesc, i mresc
volumul, se specializeaz, devin definitive, determinnd formarea structurii
primare a rdcinii.
Creterea tulpinii
Tulpinile cresc att n lungime, ct i n diametru. Creterea n lungime a
tulpinii poate fi de trei tipuri, funcie de poziia meristemelor adventive:
- cretere acropetal, terminal sau subterminal (fig. 13);
- cretere intercalar, ce are loc prin meristemele situate la baza fiecrui
internodiu (graminee) sau la baza tulpinii (Amarillys);
- cretere liniar, ce are loc pe toat lungimea tulpinii sau a internodiilor.
Fig. 13 - Seciune
transversal prin
vrful vegetativ la
urzica alb (Lamium
album)
24
Principala difereniere structural ntre sistemul radicular i tulpini o
reprezint prezena la nivelul tulpinilor a mugurilor de diferite tipuri (laterali,
apicali, foliari sau floriferi). La vrful fiecrei tulpini sau lstar se gsete un
mugure apical, care deine un meristem ce reprezint sursa de celule pentru
creterea n lungime a tulpinilor.
Creterea n grosime a tulpinii este asigurat de meristemele secundare,
poziionate lateral, cambiul, localizat la nivelul cilindrului central i felogenul, din
scoar. Creterea tulpinilor ncepe primvara, la 10-15 zile de la deschiderea
mugurilor, i dureaz 2-4 luni, funcie de specie i condiiile climatice. Speciile
pomicole au o cretere n diametru mai redus n primii 3-4 ani.
Creterea frunzelor
Creterea aparatului foliar al plantei este direct influenat de rolul
complex pe care l ndeplinesc aceste organe n cadrul organismului vegetal.
Astfel, pe lng funcia fotosintetic, frunzele regleaz schimburile hidrice i
gazoase sau pot fi organe de depozitare a substanelor organice sau a apei.
Plantele, asemenea tuturor organismelor, sunt ntr-o permanent competiie, iar
dac o plant poate determina reducerea capacitii fotosintetice a celorlalte plante
nvecinate, prin nterceptarea luminii, ea poate prelua din sol o cantitate mai mare
de ap i substane minerale, asigurnd astfel intensificarea creterii.
Creterea fructelor
Creterea fructelor are loc n etapele succesive cunoscute: diviziune,
extensie i difereniere. Diviziunea dureaz cteva sptmni dup polenizare, iar
creterea n volum a fructelor se datoreaz aciunii stimulatorilor de cretere
endogeni, sintetizai la nivelul seminelor i difuzai n pulp.
Procesul de cretere a fructelor are la baz diviziunea celulelor ovarului
sau a altor organe florale i creterea n dimensiuni, pe baza extensiei celulare.
25
Creterea fructelor are loc n dou faze:
- faza diviziunii celulare, cu durat diferit: 10 zile la Cerasus avium, 21 de
zile la Malus i Piersica, 28 de zile la Prunus, 42 56 de zile la Pyrus i 45 de
zile la Vitis;
- faza extensiei i diferenierii celulare ncepe cu puin nainte de sfritul
diviziunii i dureaz pn la ajungerea fructelor la maturitate. Aceast faz este
stimulat de aciunea auxinelor din semine.
Creterea lstarului
Lstarul reprezint formaiunea de cretere la plantele perene. Plantele
ierboase perene prin tulpini subterane i plantele lemnoase parcurg sezonul
favorabil creterii sub form de lstar, iar sezonul nefavorabil, sub form de
muguri. Lstarul are o structur metameric, caracteristic tulpinii, format din
numeroase metamere. Un metamer este un internod, care la partea superioar are
un nod cu frunze, n axila crora se afl muguri. Creterea lstarului este bienal.
n primul an, are loc morfogeneza lstarului n interiorul mugurelui, n faza
de cretere embrionar sau intramugural. n aceast faz, se formeaz elementele
structurale ale lstarului, prin iniierea primordiilor de frunze i muguri n centrele
de cretere, creterea primordiilor i diferenierea esutului conductor. La exterior
are loc mrirea volumului, aa-numita cretere de primvar i var a mugurilor.
Morfogeneza primordiilor lstarului este ncheiat la sfritul verii, prin intrarea
mugurilor n repaus.
Dei primordiile lstarului vegetativ sunt formate, pe parcursul fazei
intramugurale, mugurii nu pornesc n cretere, datorit inhibiiei corelative,
exercitat att de mugurele apical, prin manifestarea dominanei apicale n cadrul
lstarului, ct i de frunza corespunztoare mugurelui. Prin executarea timpurie a
operaiei de tiere sau prin defoliere, mugurii vegetativi axilari pot porni n
vegetaie n primul an, formnd lstari anticipai. La via de vie, lstarii anticipai
sau copilii se dezvolt n aceeai perioad de vegetaie din mugurii din axila
frunzelor.
Faza intramugural cuprinde fenofazele iniiale ale creterii lstarului
vegetativ (Grdinariu i colab., 1995).
n al doilea an, dup ntreruperea strii de repaus, lstarul intr n faza de
cretere vizibil sau extramugural. n aceast faz, are loc extensia elementelor
formate n mugure, rezultnd partea preformat a lstarului i, uneori, adugarea
de elemente noi, rezultnd partea neoformat a lstarului.
Faza extramugural dureaz 1,5 - 3 luni, din luna mai pn n august i
cuprinde urmtoarele fenofaze:
- dezmuguritul i nceputul creterii, care const n alungirea i diferenierea
primordiilor formate n muguri;
- creterea intens a lstarului;
- ncetinirea i oprirea creterii, care const n scderea ritmului de cretere a
internodurilor, urmat de oprirea creterii lstarului i a frunzelor i de
definitivarea formrii mugurilor;
- maturarea esuturilor i pregtirea pentru iernare, care const n procese
fiziologice de natur trofic i hormonal, ce pregtesc lstarul pentru iernare.
Faza extramugural constituie fenofazele finale ale creterii lstarului
vegetativ (Grdinariu i colab., 1995).
Creterea lstarului se face la nivelul tuturor elementelor sale componente:
ax, frunze, muguri.
26
Creterea axului se face n lungime i grosime.
27
10.2.2. PERIOADA MARE DE CRETERE. METODE DE
MSURARE A CRETERII
28
Creterea frunzelor se face n lungime i suprafa i se datorete unor
meristeme bazale la monocotiledonate, unor meristeme intercalare la ferigi sau de
pe toat suprafaa la dicotiledonate
Creterea fructelor are loc n etapele succesive cunoscute: diviziune,
extensie i difereniere.
Creterea lstarului se face la nivelul tuturor elementelor sale
componente: ax, frunze, muguri.
Test de autoevaluare
29
Unitatea de nvare 11 - CRETEREA PLANTELOR
Cuprins (U.I. 11) Pag.
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 11) 30
11.1. Influena factorilor externi asupra creterii 30
11.1.1. Temperatura 30
11.1.2. Lumina 31
11.1.3. Umiditatea aerului i solului 33
11.2. Influena factorilor interni asupra creterii 34
11.2.1. Hormonii stimulatori de cretere 34
11.2.2. Hormonii inhibitori de cretere 38
11.2.3. Substane bioactive sintetice 39
Rezumat (U.I.11) 41
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 11 42
Bibliografie (U.I. 11) 42
Temperatura este unul dintre cei mai importani factori climatici care
influeneaz creterea plantelor i controleaz rspndirea vegetaiei pe glob.
Temperatura acioneaz asupra plantelor prin punctele cardinale de minim, optim
30
i maxim specifice fiecrei plante. ntre limitele de minim i maxim se afl
valorile preferendumului termic, iar n afara punctelor cardinale, creterea
plantelor este oprit.
11.1.2. LUMINA
31
Intensitatea luminii condiioneaz parcurgerea normal a tuturor fazelor de
vegetaie, deci i a creterii plantelor. n funcie de acest factor, plantele sunt
adaptate la diferite intensiti de lumin i se clasific n plante iubitoare de
lumin sau heliofile i plante iubitoare de umbr sau ombrofile.
Dintre plantele de cultur, speciile heliofile sunt reprezentate de floarea
soarelui, bumbac, porumb i via de vie, iar speciile ombrofile sunt reprezentate de
fasole i inul de fuior.
n funcie de intensitatea luminii plantele legumicole se mpart n 4
categorii:
32
albastre este perceput prin intermediul flavonoidelor i carotenoizilor, pigmeni
cu absorbie maxim n zonele 430 - 470 nm.
La plantele leguminoase radiaiile roii stimuleaz creterea pe baza
intensificrii biosintezei substanelor glucidice. La salat, spanac i varz,
radiaiile albastre, indigou i violet stimuleaz morfogeneza frunzelor pe baza
stimulrii fotosintezei.
Radiaiile ultraviolete degradeaz esuturile, dar n concentraie mic
stimuleaz biosinteza vitaminelor. Radiaiile infraroii au efect negativ prin
cantitatea ridicat de cldur. La culturile de legume din sere s-a constatat c
sticla reine radiaiile ultraviolete i infraroii.
33
la morcov i mazre, 60-70% la ardei, vinete i fasole, 50-60% la tomate i 45-55
% la pepeni verzi, galbeni i dovlecei.
n funcie de cerinele fa de ap, plantele pomicole se clasific n 4
categorii i anume:
- specii foarte exigente, de 700 mm de precipitaii, de exemplu arbutii
fructiferi i castanul comestibil;
- specii cu cerine mari, de 600-700 mm de precipitaii, de exemplu
gutuiul, mrul i prunul;
- specii cu cerine moderate, de cca. 600 mm de precipitaii, de exemplu
prul, nucul, cireul i viinul;
- specii cu cerine reduse, sub 600 mm de precipitaii, de exemplu
piersicul, caisul i migdalul.
n natur plantele sunt adaptate la diferite condiii de umiditate n mediu. n
funcie de acest factor exist 4 grupe ecologice de plante.
34
Biosinteza auxinelor pornete de la un precursor care este aminoacidul
triptofan. Acesta se transform succesiv n triptamin, acid beta-indolilpiruvic,
beta-indolilacetaldehid i acid beta-indolilacetic. Biosinteza este un proces
metabolic catalizat de enzime, care are loc n frunze.
Din frunze auxinele migreaz n sens ascendent, acropetal, spre vrfurile
rdcinii i tulpinii, sub form de protoauxin inactiv, legat de proteine. n
zonele de vrf are loc activarea auxinelor, prin desfacerea acestora de substanele
proteice. n forma activ, auxinele circul n plante n sens descendent, bazipetal,
spre baza rdcinii i a tulpinii, zona coletului.
Circulaia auxinelor n plant se face prin esutul conductor liberian, pe
baza diferenei de potenial electric ntre vrful organelor, cu sarcin electric i
baza organelor, cu sarcin electric +. Auxinele fiind electronegative, circul n
plant n sens bazipetal. Viteza de transport a auxinelor este de 4 mm/or n
rdcini i 10-12mm/or n tulpini. Transportul polar al auxinelor n lstarul de
mr a fost detectat prin folosirea izotopului radioactiv H3 n AIA.
Inactivarea auxinelor. Auxinele sunt degradate n plante sub aciunea
luminii printr-un proces de oxidare, n care auxina activ este transformat n
forma inactiv, numit lumi - auxin lactona.
Aciuni fiziologice. La nivel celular, auxinele controleaz creterea
celulelor. n concentraii mai sczute, stimuleaz diviziunea, iar n concentraii
mai ridicate extensia celular.
n etapa diviziunii celulare auxinele stimuleaz sinteza acizilor nucleici, n
special a ARN-m (mesager) cu rol n sinteza proteinelor. Acest efect a fost pus n
eviden n rdcinile de sfecl de zahr, n hipocotilul de soia i n seminele de
fasole.
Mecanismul de aciune al auxinelor n biosintezele organice cuprinde
urmtoarele etape:
- n plasmalem auxina interacioneaz cu receptorul specific, iar
complexul AIA - receptor activeaz funcionarea pompei protonice, de H+ i
stimuleaz procesele de absorbie a elementelor minerale;
- n nucleoplasm auxina formeaz complexe proteice ce induc procesul de
transcripie, iar ARN-m ptrunde n citoplasm unde activeaz biosinteza
proteinelor;
- n citoplasm, auxina interacioneaz cu receptorii localizai n
membranele reticulului endoplasmatic i activeaz biosinteza fosfolipidelor i
altor compui structurali (Polevoi, 1991).
n etapa extensiei celulare auxinele stimuleaz creterea n suprafa,
elasticitatea, plasticitatea i permeabilitatea membranei, precum i absorbia apei
i elementelor minerale.
Mecanismul de aciune a auxinei asupra creterii membranei sau peretelui
celular este urmtorul: auxinele activeaz pompele protonice din plasmalem i
transportul protonilor de la citoplasm la peretele celular. Transportul ionilor H+
favorizeaz absorbia cationilor, n special K+ i Ca2+, dar i ieirea HCO3-. Ca
rezultat are loc acidifierea pereilor celulari, fixarea Ca2+ i intensificarea
activitii enzimelor hidrolizante. Aceasta modific componenii polimeri ai
membranelor celulare i duce la slbirea legturilor din pereii celulari. Ca urmare,
sub aciunea forei de turgescen are loc creterea prin extensie a acestora.
Direcia extensiei depinde de orientarea microfibrilelor de celuloz din
membranele celulare.
Degradarea auxinei sub aciunea luminii controleaz raportul dintre etapele
de extensie i difereniere celular.
35
Aciunea fiziologic a auxinelor este demonstrat de sporirea coninutului
acestora n timpul diferitelor procese de cretere din plante cum sunt germinarea
seminelor, pornirea mugurilor, rizogeneza, morfogeneza esutului conductor
lemnos, creterea n lungime i grosime a lstarului, formarea i creterea
fructelor.
Astfel, n timpul germinaiei seminelor de fasole, concentraia auxinelor
crete n jurul embrionului, ceea ce determin atragerea substanelor cu rol plastic
spre aceast zon. La tomate, auxinele endogene determin hidroliza substanelor
din endosperm, creterea embrionului i a plantulei. La via de vie coninutul de
auxine din muguri este minim n timpul repausului. ntreruperea repausului a
produs o cretere a coninutului de auxine n mugurii de pin, ceea ce permite
reluarea capacitii de cretere a acestora.
Auxinele stimuleaz formarea i creterea rdcinilor. Rizogeneza butailor
de crizanteme i a tubero-bulbilor de Freesia a fost asociat cu creterea auxinelor
n zonele de formare a rdcinilor.
La porumb, coninutul de auxine din frunze este maxim n timpul creterii
vegetative. La leguminoase, biosinteza auxinei din triptofan este stimulat de
formarea nodozitilor, iar la tomate, prezena auxinelor i a formelor intermediare
de biosintez a acestora din triptofan a fost pus n eviden n toate organele cu
cretere intens. Auxinele controleaz creterea n lungime a lstarului la plantele
lemnoase, coninutul fiind maxim n timpul perioadei mari de cretere, precum i
creterea n grosime, stimulnd activitatea cambiului i morfogeneza esutului
conductor lemnos. Absorbia AIA n lstarii de mr testat cu H3, n H3AIA este
maxim n timpul perioadei de cretere.
Coninutul de auxine crete n flori n timpul polenizrii, favoriznd
creterea tubului polenic i interaciunea acestuia cu ovarul i ovulul n timpul
fecundrii. Dup fecundare, embrionul seminei reprezint sursa de auxine care
stimuleaz creterea fructului. Acest fenomen a fost pus n eviden la porumb, la
pomi i arbuti fructiferi. La via de vie coninutul de auxin n boabe este minim
n faza de prg; n lipsa auxinelor n urma fecundrii se formeaz fructe fr
semine.
36
complementar auxinelor n etapa diviziunii, dar mai ale n etapa extensiei
celulare.
Giberelinele stimuleaz biosinteza acizilor nucleici, n special ARN-m, cu
rol n sinteza proteinelor. Aceast activitate a fost pus n eviden n frunzele de
orz i n mugurii tuberculilor de cartof. Cercetri recente demonstreaz c la nivel
celular giberelinele intensific procesul de transcripie.
Mecanismul de aciune al giberelinelor asupra induciei genelor a fost pus n
eviden n timpul germinaiei seminelor de floarea soarelui. n timpul acestui
proces giberelina trece din embrionul n cretere n endosperm, unde iniiaz
biosinteza enzimelor hidrolizante, alfa-amilazele, proteaza, fosfataza, beta-
glucanaza, ribonucleaza. Enzimele hidrolizeaz rezervele din endosperm, iar
produii de hidroliz sunt utilizai la creterea embrionului. Aciunea giberelinei
determin mai nti modificri la nivelul reticulului endoplasmatic i al
polizomilor ce determin sinteza alfa-amilazei, urmate de creterea coninutului
de ARN.
Aciunea fiziologic a giberelinelor este demonstrat, ca i n cazul
auxinelor, prin sporirea coninutului endogen al acestora n timpul unor procese de
cretere.
Astfel, coninutul de gibereline crete n semine n timpul germinaiei. n
seminele germinate de gru au fost evideniate giberelinele G1, G3, G8, G18 i G20
i G92, care controleaz sinteza alfa-amilazei n embrion. La fasole, coninutul de
gibereline endogene crete n timpul germinaiei la 3 - 4 zile dup mbibare, fiind
mai ridicat n embrion i cotiledoane.
La tuberculii de cartof, coninutul de giberelin crete la ntreruperea
repausului mugurilor, fiind corelat cu ritmul de cretere al tulpinilor dup plantare.
La via de vie coninutul giberelinei endogene este minim n muguri n timpul
repausului profund i crete spre sfritul strii de repaus. Coninutul de gibereline
endogene crete i n mugurii de Salix viminalis i Betula pubescens, la
ntreruperea strii de repaus.
La porumb, giberelinele endogene determin alungirea tulpinilor i mrirea
coninutului de auxin endogen. n rdcini au fost puse n eviden G1 i G3,
giberelinele stimulnd activitatea enzimei nitrat reductaza. La tomate, n timpul
creterii intense au fost puse n eviden numeroase tipuri de giberelin n frunze.
La pomii fructiferi, giberelinele stimuleaz creterea n lungime a lstarului,
coninutul maxim fiind n timpul perioadei mari de cretere.
Mecanismul de aciune al giberelinelor const n stimularea alungirii
internodurilor. De asemenea, giberelinele stimuleaz activitatea cambiului i
morfogeneza esutului conductor lemnos. Luckwill (1970) arat c la mr
giberelina sintetizat n frunze migreaz acropetal n apexul lstarului, unde
stimuleaz transportul bazipetal a auxinelor. Aceasta intensific activitatea
metabolic i stimuleaz morfogeneza noilor elemente ale lstarului.
La lalele coninutul de giberelin este corelat cu intensitatea creterii
lstarului florifer. n timpul nfloririi, creterea coninutului de gibereline n flori
stimuleaz creterea corolei, de exemplu la Mirabilis jalapa i Pharbitis nil.
Acumularea giberelinei are loc mai nti n androceu, apoi n gineceu favoriznd
polenizarea i fecundarea. Dup fecundare, giberelinele provenite din embrionul
seminei stimuleaz etapele iniiale ale creterii fructului.
Giberelina nu stimuleaz rizogeneza datorit rolului sczut n stimularea
diviziunii celulare.
37
identificate din punct de vedere chimic, citochininele au fost mai nti sintetizate
pe cale chimic, ca substane cu rol n stimularea diviziunii celulare. Miller
(1955) a obinut un compus numit aminopurina care a stimulat diviziunea celular
n esuturile calusului provenit din mduva tulpinii de tutun. Abia n 1963,
Letham extrage i purific citochinina natural din boabele nemature de porumb
zaharat, pe care o numete zeatin. Ulterior au fost identificate la plante i alte
citochinine, cum este izopentenil-adenina.
Prezena n plant . Prezena citochininelor a fost pus n eviden la o serie
de plante n esuturi cu diviziune celular intens, cum sunt seminele germinate,
rdcinile, lstarii, fructele tinere etc.
Biosinteza citochininelor se face pe baza degradrii acizilor nucleici, avnd
ca precursor acidul mevalonic. Sinteza are loc n rdcini, de unde citochininele
sunt transportate ascendent, odat cu seva brut, prin esutul conductor lemnos.
Aciuni fiziologice. La nivel celular, aciunea fiziologic a citochininelor se
manifest prin stimularea diviziunii celulare. Citochininele stimuleaz biosinteza
acizilor nucleici, n special a ARN-m, cu rol n sinteza proteinelor, stimuleaz
biosinteza ARN-polimerazelor i intensific activitatea funcional a nucleului. n
citoplasm, citochininele determin intensificarea dezvoltrii reticulului
endoplasmatic, sporirea numrului de ribozomi n special al polizomilor i
intensific translaia. n cloroplaste se formeaz noi grane i lamele, iar n
mitocondrii crete numrul crestelor mitocondriale. Prin acest efect, citochininele
ntrzie mbtrnirea i provoac ntinerirea esuturilor.
n plant rolul citochininelor este relevat de coninutul acestora n timpul
diferitelor procese fiziologice. Astfel, coninutul de citochinine este ridicat n
seminele n curs de germinare. La mugurii de Populus x robusta, coninutul
citochininelor este foarte sczut n timpul repausului, dar crete la pornirea
acestora, iar la mugurii de Rosa hybrida, la ieirea din repaus coninutul de
citochinine crete, principala form fiind zeatin-ribozidul i zeatin-ribozid-
monofosfatul. n frunzele tinere de Rosa hybrida a fost identificat izopentenil-
adenina, iar n lstarii tineri, produi fosforilai cu rol n sinteza citochininelor.
Coninutul de citochinine este ridicat n semine, dup fecundare, n perioada de
cretere prin diviziune a fructelor. (Davies J.P., 2010; Litwack G. 2005).
38
Biosinteza acidului abscisic are loc n frunze, avnd ca precursor acidul
mevalonic.
Circulaia se face prin esutul conductor liberian, fiind mai intens n sens
descendent dect ascendent, dar uneori i prin esutul conductor lemnos.
Aciunea fiziologic. La nivel celular acidul abscisic manifest o aciune
competitiv stimulatorilor. El inhib diviziunea i extensia celulelor, dar
favorizeaz diferenierea celular. Acidul abscisic inhib sinteza auxinelor,
giberelinelor i citochininelor i a acizilor nucleici, n special a ARN-m, cu rol n
sinteza proteinelor.
Acidul abscisic a manifestat o aciune competitiv cu auxinele i
giberelinele n germinarea seminelor de orz i cu giberelinele i citochininele n
germinarea seminelor de salat. Aciunea competitiv cu giberelinele s-a
manifestat n timpul repausului la cartof, iar cu auxinele n timpul nrdcinrii
butailor.
Acidul abscisic se acumuleaz n seminele de gru n repaus i scade n
timpul germinaiei. De asemenea, se acumuleaz n mugurii n repaus de piersic,
mr i vi de vie. Acidul abscisic favorizeaz coacerea fructelor de tomate, mr i
lmi.
Acidul abscisic controleaz rezistena la secet a cerealelor. La gru
coninutul endogen crete pe soluri uscate, iar la porumb menine potenialul de
cretere al rdcinii la stress hidric. La gru i porumb, acidul abscisic endogen
mrete rezistena la secet prin reglarea conductanei stomatale. La gru, acidul
abscisic induce acumularea 4-aminobutiratului, mecanism implicat n rezistena la
stress, iar la porumb controleaz biosinteza ARN-m i a proteinelor specifice
rezistenei la secet, precum i acumularea prolinei.
Acidul abscisic endogen induce rezistena la nghe la plantele de gru
favoriznd acumularea de zaharuri, proteine solubile i substan uscat i
protejeaz plantulele de porumb de degradarea provocat de rcire. La gru,
acumularea acidului abscisic a redus efectele negative ale salinitii solului asupra
producerii de substan uscat, a intensitii transpiraiei i a coninutului de
clorofil a i b.
La pomii fructiferi coninutul de acid abscisic endogen controleaz
rezistena la secet, la piersic prin micorarea conductanei stomatale, iar la mr
prin reducerea fotosintezei i transpiraiei. La via de vie fotosinteza i transpiraia
sunt reduse de ctre acidul abscisic endogen prin micorarea conductanei
stomatale (Davies P.J., 2010).
39
Auxinele. n laborator auxina natural a fost identificat cu acidul beta-
indolilacetic. Auxinele sintetice sunt derivai ai indolului, naftalenului, acidului
fenoxiacetic etc. Ele sunt acidul beta-indolilbutiric (AIB), acidul beta-
indolilpropionic (AIP), acid alfa-naftoxiacetic (ANA), acid alfa-fenoxiacetic
(AFA), acid 2,4-diclorfenoxiacetic (2,4-D), acid 2,4,5-triclorfenoxiacetic
(2,4,5-T).
40
la plante prin stropiri foliare, ntr-o gam foarte larg de concentraii (100-5.000
ppm). Prin aplicare n sol duce la unele efecte de toxicitate. Aciunea fiziologic
const de asemenea n frnarea creterii lstarilor i stimularea diferenierii
florale, a fructificrii, dar i a diferenierii esuturilor.
Ethrel (Ethephon, CEPA) a fost descoperit n 1967 ca fiind acidul 2
cloro-etil-fosfonic. Este administrat la plante prin stropiri foliare cu soluii apoase.
Aciunea fiziologic const n frnarea creterii n lungime a tulpinii i lstarilor,
dar i stimularea nfloririi, fructificrii i maturrii fructelor pe baza
descompunerii n etilen. Ethrelul are aciune antigiberelinic, inhib biosinteza i
translocarea i grbete degradarea giberelinelor.
Temperatura este unul dintre cei mai importani factori climatici care
influeneaz creterea plantelor i controleaz rspndirea vegetaiei pe glob.
Temperatura acioneaz asupra plantelor prin punctele cardinale de minim, optim
i maxim specifice fiecrei plante. ntre limitele de minim i maxim se afl
valorile preferendumului termic, iar n afara punctelor cardinale, creterea
plantelor este oprit.
Lumina manifest asupra creterii plantelor o aciune direct i o aciune
indirect. Aciunea direct este manifestat prin intensitatea i calitatea luminii i
prin durata zilnic de iluminare, numit fotoperioad. Aciunea indirect a luminii
asupra creterii rezult din participarea luminii ca surs de energie n sinteza
substanelor organice, n fotosintez. Produii fotosintezei, reprezint substratul
material pe baza cruia are loc creterea.
Apa este un alt factor climatic care controleaz rspndirea vegetaiei pe
glob, deoarece este indispensabil vieii plantelor. Ca i ali factori climatici, apa
exercit asupra creterii plantelor un efect morfogenetic, creterea fiind dirijat de
cantitatea de ap din mediu.
Creterea plantelor este controlat de anumite substane endogene care fac
parte din grupa hormonilor vegetali.
Hormonii sunt substane endogene, transportabile i active n cantiti
foarte mici care favorizeaz desfurarea proceselor metabolice.
Hormonii stimulatori de cretere se clasific n auxine, gibereline i
citochinine.
Aciunea fiziologic a auxinelor este demonstrat de sporirea
coninutului acestora n timpul diferitelor procese de cretere din plante cum sunt
41
germinarea seminelor, pornirea mugurilor, rizogeneza, morfogeneza esutului
conductor lemnos, creterea n lungime i grosime a lstarului, formarea i
creterea fructelor.
Aciunea fiziologic a giberelinelor este demonstrat, ca i n cazul
auxinelor, prin sporirea coninutului endogen al acestora n timpul unor procese de
cretere.
La nivel celular, aciunea fiziologic a citochininelor se manifest prin
stimularea diviziunii celulare.
Acidul abscisic este considerat principalul hormon cu aciune
inhibitoare asupra creterii plantelor. n modul su de aciune, acidul abscisic
manifest o activitate competitiv stimulatorilor de cretere, auxine, gibereline i
citochinine.
Substanele bioactive sintetice sunt stimulatori, inhibitori i retardani.
Primele dou categorii reprezint sinteze artificiale ale unor hormoni naturali sau
a unor substane nrudite, iar a treia categorie reprezint o grup de substane
inexistente n mod natural n plante, dar care au rol n dirijarea diferitelor procese
fiziologice, n general prin ntrzierea creterii.
Test de autoevaluare
Cutler Sean, Bonetta Dario (Eds.), 2009 - Plant Hormones, Methods and
Protocols Vol. 495, 2nd ed.
Davies J.P., 2010 - Plant Hormones Biosynthesis, Signal Transduction,
Action! 3rd ed. 2010, Originally published by Kluwer Academic
Publishers, 1995.
Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia plantelor. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Litwack Gerald, 2005 - Plant Hormones. Volumul 72, Gulf Professional
Publishing.
42
Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia
plantelor, Edit. "Ion Ionescu de la Brad", Iai.
43
Unitatea de nvare 12 - CRETEREA PLANTELOR
Cuprins (U.I. 12) Pag.
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 12) 44
12.1 Fenomene legate de cretere 44
12.1.1. Corelaia 44
12.1.2. Regenerarea 47
12.1.3. Polaritatea 50
Rezumat (U.I. 12) 51
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 12 52
Bibliografie (U.I.12) 52
12.1.1. Corelaia
44
Aceast corelaie se bazeaz pe interaciunea de tip trofic i hormonal dintre
rdcin i formaiunile de cretere ale organelor aeriene. Astfel rdcina
aprovizioneaz organele aeriene cu ap, sruri minerale, aminoacizi i substane
stimulatoare, n special citochinine; organele aeriene, aprovizioneaz rdcina cu
asimilate, n special glucide i substane stimulatoare (auxine, gibereline,
vitamine). Distribuirea optim a substanelor nutritive ntre rdcin i organele
aeriene, din care rezult raportul echilibrat de cretere a acestora este efectuat
prin participarea stimulatorilor de cretere.
Corelaia de stimulare dintre rdcin i organele aeriene are un
determinism genetic, care se manifest n condiii optime de mediu. Ea poate fi
alterat de condiiile de stres climatic sau pedologic, de exemplu secet, inundaii,
salinitate, care pot modifica raportul echilibrat de cretere dintre rdcin i
organele aeriene (Tesar M.B., 1988).
Corelaia de inhibare este fenomenul prin care creterea unui organ inhib
creterea altui organ.
Corelaia de inhibare ntre muguri, dintre mugurele apical i mugurii
laterali axilari ai lstarului const n inhibarea creterii mugurilor axilari prin
creterea mugurelui apical, fenomen denumit dominan apical. ndeprtarea
mugurelui apical nltur inhibarea creterii i determin pornirea mugurilor
axilari.
Dominana apical are determinism trofic i hormonal. ntre mugurele
terminal i mugurii axilari exist o competiie sau concuren pentru sursa de
hran, n care mugurele terminal reprezint un centru metabolic mai puternic de
atragere a substanelor nutritive. La plantele de mesteacn crescute n condiii de
nutriie mineral i intensitate luminoas sczut, dominana apical este evident,
pe cnd n condiii de nutriie mineral i intensitate luminoas ridicat,
dominana apical este anulat, fiind nlocuit cu o cretere intens a lstarilor
laterali.
Distribuia preferenial a substanelor minerale ntre mugurele apical i cei
axilari are loc sub control hormonal, cu participarea stimulatorilor de cretere, n
special auxine i citochinine. Seth i Wareing (1964) au efectuat experiene cu
lstari de plop, la care au fost ndeprtai diferii muguri, iar n zonele respective
au fost aplicate auxine. Lstarii au fost introdui cu baza n soluii de fosfat cu P32
i zaharoz cu C14. n zonele n care au fost aplicate auxine, a existat o acumulare
intens de P32 i C14. Deci, auxinele stimuleaz creterea n zonele de acumulare
natural i creeaz centre metabolice pentru substanele nutritive.
Dominana apical este influenat de vrsta arborilor. Este deosebit de
evident la arborii tineri, unde se manifest att pe ramuri, ct i pe arborele ca
ntreg i asigur creteri anuale cu lstari lungi i forma alungit, cu cretere n
sensul vertical a coroanei. Prin creterea vrstei arborilor se manifest o scdere a
dominanei apicale att, pe ramuri, ct i pe arborele ca ntreg. Creterile anuale
sunt reprezentate de lstarii mjlocii i scuri, iar forma de coroan devine rotunjit.
Cauza acestui fenomen o constituie creterea concurenei trofice dintre
ramuri pe msura formrii coroanei. Aceasta are loc datorit mririi distanei
dintre rdcin i lstar, ce ngreuneaz transportul apei i substanelor minerale,
precum i reducerii transportului asimilatelor din frunze.
La arbuti, dominana apical e mult mai redus, rezultnd aspectul de tuf
globuloas.
Dominana apical este influenat i de fora de gravitaie, manifestarea ei
este condiionat de poziia vertical a tulpinii sau lstarilor. n poziie orizontal,
45
dominana apical este anulat, iar creterea mugurilor axilari se face cu
intensitate egal.
Cunoaterea modului de manifestare a dominanei apicale are o deosebit
importan n dirijarea creterii plantelor i st la baza unor operaii tehnologice
efectuate n acest scop.
Ciupitul sau pensatul este operaia efectuat la plantele ornamentale, prin
care se nltur vrful vegetativ al tulpinii, favoriznd astfel ramificarea acesteia i
formarea de ramuri secundare. Se mpiedic alungirea tulpinii i se obine astfel
aspectul de tuf cu ramificaie puternic i frunzi bogat. Ciupitul se efectueaz la
3-4 frunze sub vrf la poinsetia, hortensie i Coleus i la 6-8 frunze sub vrf la
Rhododendron. Ciupitul se aplic la Fuchsia, crizanteme, garoafe, mucate, gura
leului. La arbuti, ciupitul nu se execut n zona lignificat, deoarece mugurii
dorminzi din aceast zon pornesc foarte greu n vegetaie.
La castravei, ciupitul const n ndeprtarea vrful lstarilor laterali dup
legarea a 2-3 fructe, iar la via de vie, ciupitul const n suprimarea vrfului de
cretere al lstarilor fertili, pentru a ntrerupe creterea n lungime a acestora i a
favoriza redistribuirea asimilatelor spre organele de fructificare.
Crnitul const n ndeprtarea vrfului de cretere la tomate i vinete dup
apariia unui anumit numr de inflorescene sau flori. La via de vie, crnitul
const n retezarea lstarilor la 6-8 frunze de la vrf, ncepnd din momentul
intrrii strugurilor n perioada de prg, pentru a nltura frunzele consumatoare n
cazul creterilor vegetative intense i foarte intense.
Tunsul este operaia prin care se ndeprteaz vrfurile vegetative la plantele
de mozaic sau borduri n scopul de a le menine ntr-o anumit form i mrime.
Se aplic la plante ierboase, de exemplu Cineraria i Santolina, dar i la arbuti
sau arbori, de exemplu Hibiscus syriacus, Buxus sempervirens, Ligustrum
vulgare, Thuja sp., Acer negundo. Tunsul este folosit la obinerea diferitelor
forme de coroan la arborii ornamentali.
Corelaia de inhibare ntre frunz i mugure apare ntre o frunz i
mugurele corespunztor. Vegis (1964) a denumit acest fenomen inhibiie
corelativ, aceasta fiind o faz premergtoare intrrii mugurilor n repaus. S-a
artat c inhibiia exercitat de frunz asupra mugurelui este de natur hormonal.
Uneori, aciunea inhibitoare a frunzei nu este suficient de puternic, ceea ce
determin creterea mugurelui axilar i formarea unui lstar, numit copil. Copilii
reprezint noi centre de atragere a substanelor nutritive, n concuren trofic cu
tulpina principal.
Copilitul este operaia de
ndeprtare a copililor n scopul
meninerii unei tulpini principale
viguroase i favorizrii nfloririi. Se
aplic la garoafe, crizanteme, azalee, dalii
(fig. 18).
La tomate i vinete, copilitul const
n ndeprtarea copililor, cnd acetia au
circa 3 cm lungime. La via de vie,
copilitul este operaia n verde, prin care
Fig. 18 Copilitul i bobocitul se suprim total sau se scurteaz parial
daliilor copilii, pstrnd un anumit numr de
frunze. Prin reducerea suprafeei foliare
se reduce transpiraia, este stimulat regimul de lumin pe butuc i crete
coeficientul de fertilitate.
46
Tierile. La arborii i arbutii fructiferi, dirijarea creterii ramurilor i
formarea coroanei se efectueaz prin operaiunile tehnologice de tieri.
Tierile de formare au scopul de a imprima pomului o anumit form de
coroan, care s ofere o expoziie i o nutriie optim fructelor. Dup nivelul la
care se execut, tierile de formare sunt scurtarea i suprimarea.
Scurtarea se aplic ramurilor multianuale (de semischelet). Scurtarea
ramurii poate fi slab, cnd se ndeprteaz 1/4-1/3 din lungimea ramurii,
moderat, cnd se ndeprteaz 1/2 din lungimea ramurii i puternic, cnd se
ndeprteaz 2/3-3/4 din lungimea ramurilor. Scurtarea moderat provoac
ramificarea optim a ramurilor.
Suprimarea const n eliminarea total a unor ramuri sau lstari, cu efecte de
stimulare a regimului de lumin i aer n coroan.
Dup sezonul n care se aplic, tierile sunt de iarn sau "n uscat" i de var
sau "n verde". Tierile n verde sunt mai economice, evit formarea unor ramuri
nedorite, care ulterior se vor elimina.
Tierile "n verde" se fac prin ciupit, nlturarea vrfului lstarului n scopul
opririi creterii i a stimulrii ramificrii, i prin plivit, suprimarea lstarilor de la
baz, n scopul stimulrii regimului de lumin al coroanei.
Operaiile de formare a coroanei prin tieri au la baz cunotinele despre
manifestarea dominanei apicale la pomi. Aceste operaii se ncadreaz n trei
etape:
- provocarea ramificrii, care se realizeaz prin scurtarea pomilor cu
tulpin neramificat plantai sub form de varg, la 40-60 cm; dup formarea
primului etaj al coroanei, se scurteaz axul pentru formarea celui de al doilea etaj
etc;
- stabilirea destinaiei ramificaiilor, prin alegerea i meninerea ramurilor
ce vor forma macrostructura vegetativ, aplicarea operaiilor de "orbire" sau
ndeprtarea mugurilor i "plivit" sau ndeprtarea lstarilor necorespunztori;
- conducerea ramificaiilor n poziia cea mai favorabil pentru forma de
coroan aleas, prin dresare, nclinare sau transfer; se urmrete echilibrul tuturor
formaiunilor vegetative de cretere, att ca poziie, ct i ca intensitate de
cretere, pentru a beneficia de regim optim de lumin i nutriie.
Operaiunile de tieri se aplic i n dirijarea creterii plantelor ornamentale
lemnoase.
Trandafirii nfloresc pe ramuri de un an. Prin tieri, se urmrete nflorirea
mai bogat i mai echilibrat, flori mai mari, rentinerire i rezisten la boli.
Tierile se fac primvara timpuriu, n timpul perioadei de repaus, numite tieri de
iarn. Ele pot fi:
- scurte, la 2-3 ochi, care dau o cretere pitic;
- mijlocii, la 4-5 ochi, care dau o cretere i nflorire abundent;
- lungi, numai la vrful ramurii, pentru formarea coroanei, astfel nct pe
tulpina principal se formeaz numai 5-6 ramuri florifere (Acatrinei Ghe., 1991;
Duca Maria, 1997).
12.1.2. REGENERAREA
47
condiii favorabile de temperatur i umiditate, butaii formeaz la baz, la polul
rizogen, rdcini, iar la partea superioar, la polul caulogen, lstari.
Dintre speciile pomicole i de arbuti fructiferi, butirea se folosete la
obinerea portaltoailor la coacz, agri i gutui.
Butirea se poate executa "n uscat", cnd butaii provin din ramuri
lignificate i "n verde", cnd butaii provin din lstari. La butirea "n uscat" se
folosesc poriuni de ramuri cu civa muguri, lungi de 25-30 cm, i cu diametrul
de 8-10 mm, recoltai toamna i pstrai stratificai n nisip. La butirea "n
verde" se folosesc lstari cu 2-3 frunze, la care se reduce limbul la jumtate.
La via de vie, butaul este o poriune de coard sau lstar, ce conine
muguri. Butirea a fost folosit pe scar larg pn la invazia filoxerei. n
momentul de fa se folosete la nmulirea hibrizilor direct productori i a
plantaiilor viticole pe nisipuri.
Butaii pot fi clasificai dup mai multe criterii:
- dup gradul de lignificare, pot fi lignificai, provenii din coarde de un an,
i verzi, provenii din lstari;
- dup lungime, pot fi scuri (10-30 cm), mijlocii (30-45 cm) i lungi (60-80
cm);
- dup grosime, pot fi subiri, cu diametrul sub 6 mm, mijlocii, cu diametrul
de 7-12 mm i groi, cu diametrul peste 12 mm;
- dup vrst, pot fi mai tineri de un an (verzi), de un an (semilignificai) i
de doi ani.
Regenerarea plantei din butai de tulpin are determinism trofic i
hormonal. Formarea rdcinilor i a lstarilor se face pe baza substanelor
organice din scoar, care circul n sens ascendent i descendent. Distribuia
acestora se face sub aciunea stimulatorilor din muguri.
Determinismul trofic i hormonal al regenerrii plantelor din butai de
tulpin a fost studiat la butaii plantelor ornamentale (tab. 1, tab. 2).
Tabelul 1
Influena diametrului butaului de rdcin asupra formrii de noi rdcini
i lstari la Paulownia, la dou luni de la plantare
(Ede i colab., 1997)
nlimea
Zile pn Numr
Diametrul Numrul maxim a
Specia la apariia de
(mm) de lstari lstarului
lstarului rdcini
(mm)
0 - 5,0 1,3 67 26,2 2,6
P. 5,1 10,0 1,7 126 21,4 3,2
tomentosa 10,1 15,0 2,5 75 20,6 2,3
>15,0 2,3 92 20,3 3,0
0 - 5,0 0,8 32 30,7 1,8
P. fortunei 5,1 10,0 1,7 74 29,4 2,5
> 10,0 1,7 77 28,4 3,0
48
Tabelul 2
Relaia dintre suprafaa foliar a butaului i capacitatea
de regenerare la Eucalyptus grandis
(Wilson, 1994)
Suprafaa foliar a butaului (m2)
0,6 2,0 5,3 12,2
Supravieuirea butailor (%) 41 83 91 95
Supravieuirea rdcinilor (%) 58 81 88 67
Numr rdcini/ butai 4,3 3,6 3,2 2,6
Greutatea lstarului n grame 0,004 0,010 0,015 0,008
49
Fig. 21 Rizom Fig. 22 Bulb solzos Fig. 23 Tubero-bulb
la stnjenel la crin la gladiole
(Iris germanica) (Lilium candidum) (Gladiolus communis)
12.1.3. POLARITATEA
50
Polaritatea este o expresie a diferenierii
funcionale a diferitelor organe. Poziia i
funcia celor doi poli sunt controlate de
circulaia polar a auxinelor naturale din plante.
ntre cei doi poli exist corelaia de stimulare,
de tip trofic i hormonal. Pentru respectarea
polaritii n timpul regenerrii plantei, polul
rizogen trebuie s fie ntotdeauna la partea
inferioar a fragmentului de organ, plasat n
mediu umed (sol, soluie), pentru a forma
rdcini, iar polul caulogen, la partea
superioar, n aerul atmosferic, pentru a
Fig. 24 Fenomenul de favoriza creterea lstarilor.
polaritate la butaii de Salix Polaritatea se manifest att n structura
(butai n poziie normal i morfo-anatomic, ct i n diversitatea
invers proceselor fiziologice din plant. Polaritatea
(W. Pfeffer, 1904) organelor i esuturilor are la baz polaritatea
celulelor, determinat de polaritatea
macromoleculelor din citoplasm (proteine, acizi nucleici), care apare ca rezultat
al compoziiei ionice, potenialului electric, pH-ului etc.
n evoluia ontogenetic a plantelor, polaritatea apare de la nivelul ovarului
i ovulului. Zigotul format n urma fecundrii prezint, de asemenea, polaritate,
din diviziunea acestuia, pentru formarea embrionului, se vor forma tigela i
gemula n poziie apical i radicula n poziie bazal. La nivelul embrionului,
polaritatea este realizat pe seama informaiei genetice.
n organismul plantei, meninerea polaritii este realizat cu ajutorul
hormonilor stimulatori de cretere, n special auxine i gibereline. Circulaia
acestora induce programul morfogenetic de formare a diferitelor organe. Astfel,
auxinele care circul bazipetal stimuleaz morfogeneza rdcinilor n zona bazal
- rizogeneza, n timp ce giberelinele stimuleaz pornirea mugurilor n zona
aplical i formarea lstarilor - caulogeneza.
Creterea polar a organelor se realizeaz pe seama circulaiei substanelor
organice n sens ascendent i n sens descendent. Fitohormonii stimuleaz
circulaia substanelor organice n mod indirect, prin crearea unor centre
dominante, cu o capacitate ridicat de atragere a substanelor organice. n decursul
ontogenezei, aceste centre dominante vor fi localizate n meristemele apicale ale
rdcinii i tulpinii, iar funcionarea lor st la baza fenomenului de dominan
apical.
Polaritatea dicteaz micarea de cretere geotropic a organelor, astfel c
rdcinile manifest ntotdeauna un geotropism pozitiv, iar tulpinile un
geotropism negativ (Lindsey K., 2004).
51
Cunoaterea modului de manifestare a dominanei apicale are o deosebit
importan n dirijarea creterii plantelor i st la baza unor operaii tehnologice
efectuate n acest scop (Ciupitul, Crnitul, Tunsul, . Copilitul, Tierile).
Regenerarea este fenomenul prin care organismul plantei se reface din
fragmente izolate ale diferitelor organe, de exemplu tulpini, rdcini, frunze
numite butai.
Butaii de tulpin conin unul sau mai multe internoduri, iar la partea
superioar au muguri sau frunze.
Butaii de rdcin sunt fragmente cu lungimea de 5-7 cm, care conin
muguri, din care se formeaz lstari, numii drajoni.
Butaii de frunz sunt frunze ntregi, cu sau fr peiol, sau fragmente de
frunz.
Regenerarea mai poate fi fcut i prin tulpini subterane sau rdcini
tuberizate.
Regenerarea plantei este condiionat de respectarea caracteristicii de
polaritate a fragmentelor de organe. Polaritatea este nsuirea plantei ntregi de a
avea n poziie vertical o ax longitudinal, cu un pol rizogen ndreptat spre sol i
un pol caulogen ndreptat n direcie opus
Test de autoevaluare
52
Unitatea de nvare 13 - DEZVOLTAREA PLANTELOR
Cuprins (U.I. 13) Pag.
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 13) 53
13.1. Caracteristicile ciclului de dezvoltare 53
13.2. Etapele nfloririi plantelor 54
13.3. Influena factorilor externi asupra nfloririi 54
13.3.1. Temperatura 54
13.3.2. Lumina 57
13.4. Influena factorilor interni asupra nfloririi 62
13.4.1. Determinismul trofic 62
13.4.2. Determinismul hormonal 64
Rezumat (U.I. 13) 65
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 13 66
Bibliografie (U.I.13) 66
53
sunt: etapa vegetativ i etapa generativ, care se ncheie cu mbtrnirea i
moartea plantei.
54
denumit vernalizare sau iarovizare (vernus, iarovoi = de primvar). Fenomenul
de vernalizare a fost descris pentru prima dat de Klippart (1852) la cerealele de
toamn, de exemplu gru, secar, ovz, care nu nspic semnate primvara,
numai dac seminele sunt expuse la temperaturi sczute.
Cercetrile ulterioare au pus n eviden cerina de temperaturi sczute att
la plantele anuale, ct i la cele bienale i perene.
55
frunze la Cineraria, dup 7 sptmni de la germinaie la Lunaria i dup 4 luni
de la germinaie la Campanula.
56
polizaharide i o cretere a coninutului de zaharuri solubile. n plantulele
vernalizate apare o intens sintez de amidon de tranziie, iar n plantele
vernalizate are loc o scdere a coninutului de glucide din frunze. De asemenea, n
seminele vernalizate de gru dispar incluziunile lipidice, scade coninutul i
greutatea molecular a acizilor grai. Gruncioarele de aleuron sunt solubilizate,
ceea ce duce la creterea coninutului de proteine solubile. n frunzele plantelor
vernalizate crete mobilitatea proteinelor i coninutul de aminoacizi.
13.3.2. LUMINA
57
suferit o anumit durat de timp aciunea unei anumite fotoperioade, respectiv o
anumit inducie fotoperiodic. Fotoperiodismul este caracteristic n special
plantelor ierboase.
Primele dovezi experimentale referitoare la efectul lungimii zilei asupra
nfloririi au fost date de Tournois (1912) la plante de cnep, la care nflorirea se
face numai dup expunere la o zi scurt, cu o durat de iluminare de 6 ore/zi.
Kleps (1913) arat c dimpotriv, Sedum funckii nflorete numai n luna iunie,
cnd ziua este lung.
Termenul de fotoperiodism este creat de Garner i Allard (1920). Ei arat
c plantele de tutun cu frunze mari, soiul Maryland mammouth, nfloresc numai n
ser toamna, n condiii naturale de zi scurt. Dac plantele sunt tratate artificial n
timpul verii cu zi scurt, nflorirea are loc i n acest sezon. Durata de lumin a
zilei a fost denumit fotoperioad. n funcie de aciunea lor asupra nfloririi,
fotoperioadele pot fi inductive, care determin nflorirea i neinductive, care
menin starea vegetativ.
58
plantele care nfloresc primvara (cu nflorire vernal), de exemplu Scilla bifolia
i Narcissus pseudonarcissus. Aceste plante, dei nfloresc n condiii de zi scurt
la nceputul primverii, sunt indiferente din punct de vedere fotoperiodic,
deoarece n condiii artificiale nfloresc i n zi lung; nflorirea lor este
condiionat numai de aciunea temperaturilor sczute. Garoafa este la origine o
plant de zi lung, nflorind numai vara. n momentul de fa, garoafa este
considerat insensibil sau indiferent la fotoperioad, nflorind tot timpul anului.
Ameliorarea garoafei n scopul obinerii unor culturi continue a fost posibil
deoarece s-a artat c fotoperioada nu influeneaz iniierea floral; intensitatea
ridicat a luminii n timpul verii stimuleaz ns dezvoltarea floral.
59
Diferii autori consider c fotoperioadele de lumin i ntuneric acioneaz
mpreun. Ali autori au remarcat c n fotoperiodism acioneaz mai mult
lungimea nopii dect cea a zilei. ntreruperea perioadei de ntuneric la soia, plant
de zi scurt, cu o lumin alb sau roie timp de 2 minute sau chiar 12 secunde,
inhib nflorirea, n timp ce ntreruperea perioadei de ntuneric la orz, plant de zi
lung stimuleaz nflorirea. ntreruperea are eficien maxim dup primele 8 ore
de ntuneric n timpul nopii de 10, 12, 16 sau 20 de ore i este puin eficient
nainte de 3-4 ore i dup 16-20 de ore de ntuneric.
La plantele de zi scurt, reaciile de ntuneric prezint trei tipuri: reacii care
se petrec n primele 2-3 ore ale nopii lungi; reacii care se petrec n prima
jumtate a nopii i reacii care au loc n a doua jumtate a nopii. Lungimea
perioadei de ntuneric determin la plante o aciune calitativ, i anume iniierea
primordiilor florale, n timp ce lungimea perioadei de lumin determin o aciune
cantitativ, i anume numrul primordiilor florale.
60
climatul temperat, sunt de zi lung sau indiferente, cu sau fr cerine de
vernalizare, iar cele de origine tropical sunt de zi scurt sau indiferente, fr
cerine de vernalizare. Excepie fac soia i ceapa care sunt plante de zi scurt,
provenite din climatul temperat.
n climatul temperat ziua lung este sincronizat cu cea mai ridicat radiaie
solar i temperatur favorabil, pe care le utilizeaz pentru nflorire i
fructificare. n climatul tropical, sezonul ploios favorabil se termin la sfritul
verii i este urmat de sezonul uscat, nefavorabil. n aceste condiii, ziua scurt
favorizeaz nflorirea i fructificarea naintea sezonului nefavorabil. n climatul
temperat unde apa nu este un factor litant, ziua scurt favorizeaz nflorirea i
fructificarea naintea ngheului de toamn i iarn.
Astfel, rspunsul de nflorire al plantelor la diferite lungimi ale zilei poate fi
considerat o sofisticat strategie de adaptare la mediu.
61
Intensitatea luminoas prea ridicat n zonele sudice determin efecte
negative la plante, care duc la cderea frunzelor i uscarea lstarilor i respectiv la
reducerea diferenierii florale, de exemplu la arborii de cafea, de cacao sau de
vanilie. Pentru a evita acest efect sunt utilizate culturi intercalate cu bananier, care
micoreaz intensitatea luminoas prin umbrire.
S-a artat c zona de percepere a aciunii intensitii luminii este frunza.
Scderea intensitii luminii micoreaz intensitatea fotosintezei i transportul
asimilatelor i perturb gametogeneza i nflorirea plantelor (Atanasiu L.,
Polescu Lucia 1982).
62
dou forme de proteine, numite juvenile, care dispar n timpul trecerii la faza de
competen, fiind nlocuite cu alte dou tipuri de proteine numite mature sau
competente. Proteinele juvenile acioneaz ca inhibitori, iar proteinele competente
ca stimulatori ai genelor nfloririi. Se presupune c proteinele competente ar avea
i o funcie metabolic, enzimatic, favoriznd aprovizionarea cu glucide a
apexului.
63
transformri se datoresc unor influene hormonale ce provin din frunze asupra
activitii enzimei amilaz. Rezultate similare au fost obinute pr i gutui.
La trandafirul de ser, Kool i colab. (1997) propun cultivarea unor plante
cu un singur lstar bazal. Aceasta favorizeaz creterea diametrului i greutii
lstarului, dezvoltarea esutului conductor lemnos, i permite acumularea unei
cantiti sporite de glucide cu rol n formarea florilor. Gonzalez Benavente-
Garcia i colab. (1995) au identificat n bulbii de tuberoze zaharuri solubile, cum
sunt fructoza, glucoza i zaharoza, pe care le consider indicatori biochimici ai
iniierii florale.
64
un alt compus, poate acidul abscisic, care inhib nflorirea la plantele de zi lung
i o stimuleaz la plantele de zi scurt.
Participarea giberelinelor ca o component a florigenului la inducia i
iniierea floral la plantele de zi lung a fost confirmat ulterior de o serie de
cercetri experimentale. Acestea arat c n timpul fotoinduciei are loc o sporire a
coninutului de gibereline endogene i c aciunea fotoperioadei lungi n iniierea
floral poate fi nlocuit de tratamentul cu gibereline exogene.
La plantele lemnoase, de exemplu la pomii fructiferi i via de vie se
constat c tratamentul cu giberelin inhib iniierea floral. Influena inhibitoare
a giberelinei endogene asupra iniierii florale este corelat cu influena
stimulatoare asupra creterii vegetative, de exemplu la mr, pr i piersic.
Inhibitorii endogeni, de exemplu acidul abscisic inhib creterea vegetativ i
stimuleaz iniierea floral. Astfel, iniierea floral este controlat de aciunea
stimulatorilor i inhibitorilor endogeni (Davies J.P., 2010; Litwack G., 2005).
Test de autoevaluare
65
6. Clasificarea plantelor funcie de fotoperioad.
7. Care sunt factorii interni care controleaz nflorirea?
66
Unitatea de nvare 14 - Dezvoltarea plantelor
Cuprins (U.I. 14) Pag.
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 14) 67
14.1 nflorirea propriu-zis 67
14.1.1. Fenologia nfloririi 68
14.1.2. Fiziologia nfloririi 69
14.2. Fiziologia fructificrii 71
14.2.1. Polenizarea i fecundarea 71
14.2.2. Formarea i creterea fructului 72
14.2.3. Maturarea fructelor 73
14.2.4. Creterea i maturarea seminelor 75
Rezumat (U.I. 14) 76
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 14 77
Bibliografie (U.I.14) 77
67
embrionar sau macrosporogeneza include de asemenea meioza n celula iniial
a sacului embrionar i formarea sacului embrionar ce conine gametul femel
oosfera.
68
14.1.2. FIZIOLOGIA NFLORIRII
69
reprezint compusul de care depinde sinteza antocianinei, pigmentul care d
culoarea florilor.
nflorirea este nsoit de o cretere nsemnat a coninutului de aminoacizi
n flori. Creterea coninutului de aminoacizi este necesar pentru formarea
polenului. La Amaryllis vittata, s-a constatat c cel mai abundent aminoacid din
polen este prolina. Acumularea acestui aminoacid asigur germinarea polenului la
temperaturile de stress, coborte sau ridicate. La lalele, cel mai ridicat coninut l
are aminoacidul triptofan, urmat de acidul asparagic, serin i glicin. La alte
specii, de exmplu prul i gutuiul, au fost evideniai arginina, glicocolul, acidul
asparagic, acidul glutamic, histidina, cisteina i asparagina.
Diferite elemente minerale manifest un rol important n controlul
germinaiei polenului i creterii tubului polenic n flori. Astfel la Papaver rhoeas
calciul, sub form de Ca2+ controleaz creterea tubului polenic, iar srurile de Na
i de K inhib creterea tubului polenic prin inhibarea respiraiei.
Microlelementul B este un stimulator al germinaiei polenului i creterii
tubului polenic la Lilium longiflorum. Aciunea stimulatoare a B se manifest prin
intensificarea proceselor energetice i a activitii de transport prin membrana
plasmatic. Prin metoda trasorilor radioactivi folosind P32 s-a constatat c n
timpul nfloririi are loc o utilizare foarte intens a fosforului necesar proceselor
energetice, sintezei ATP sau a acizilor nucleici cu rol n diviziunea celular.
70
ntre 70 i 140C. Temperatura mai mare de 200C n timpul meiozei produce
sterilitatea polenului, iar la temperatura de 00C celulele mame ale polenului
degenereaz.
Temperatura optim de formare a sacului embrionar este cuprins ntre 150
i 180C. Temperaturile sczute ntrzie formarea sacului embrionar. Temperaturile
cuprinse ntre 260-270C grbesc deschiderea anterelor i reduc vabilitatea
polenului. Temperaturile sczute, apropiate de 00C, reduc de asemenea viabilitatea
polenului.
Temperatura controleaz deschiderea florilor. La cire, la temperaturi de
peste 80C, deschiderea florilor are loc n 15-17 zile, iar la temperaturi sub 80C,
nflorirea ntrzie. Pentru realizarea nfloririi depline, n care florile au ajuns la
maturitate i sunt apte pentru polenizare este necesar o anumit sum de
temepraturi pozitive. Aceast sum trebuie s totalizeze 2930C la cais, 3150C la
cire, 3270C la prun i viin. Temperatura stimuleaz viteza de nflorire la garoafe.
La pansele (Viola x wittrockiana) cea mai rapid trecere a florii de la boboc la
nflorire deplin a fost obinut la o temperatur de 250C.
71
Betulaceae, Fagaceae, Juglandaceae. Adaptrile florilor la polenizarea anemofil
sunt lipsa nveliurilor florale, o cantitate mare de polen, prevzut cu saci cu aer la
conifere, stamine cu antere oscilante i gineceu cu stigmate proase la graminee.
Polenizarea entomofil este efectuat de insecte. Adaptrile florilor la acest
tip de polenizare sunt prezena nveliurilor florale, cu form i colorit foarte
variat, prezena glandelor nectarifere specializate n secreia de nectar i prezena
papilelor secretoare care secret uleiuri volatile caracteristice.
Germinarea polenului pe stigmatul florii este favorizat de sucul dulce de pe
lichidul stigmatic. Germinarea este continuat de creterea tubului polenic n stil
pn la ovar, ovul i sacul embrionar. Creterea tubului polenic antreneaz cei doi
gamei masculi. Creterea tubului polenic este apical i se poate face prin
lumenul central al stilului, prin spaiile intercelulare sau prin esutul compact.
Lamelele mediane ale celulelor sunt dizolvate cu ajutorul unor enzime
hidrolizante.
Orientarea i direcia de cretere a tubului polenic are loc pe baza
chemotropismului, datorit unor substane secretate de ovar. Creterea tubului
polenic n stil necesit prezena Ca i este stimulat de B. Creterea tubului
polenic declaneaz o intens activitate fiziologic n stil i ovar. Are loc o
intensificare a micrii protoplasmatice, a respiraiei i a metabolismului glucidic
i o sintez intens de auxin. Astfel, polenizarea, prin efectul stimulator datorat
mai nti polenului i apoi interaciunii dintre polen i ovar reprezint prima surs
de auxin necesar formrii i creterii fructului.
Fecundaia. n sacul embrionar are loc dubla fecundaie, prin care un
gamet mascul se unete cu gametul femel oosfera, rezultnd oul sau zigotul
principal, iar al doilea gamet mascul se unete cu nucleul secundar al sucului
embrionar, rezultnd zigotul secundar.
72
etapa de difereniere, cnd fructul formeaz coaja sau epicarpul, pulpa
sau mezocarpul i
seminele;
etapa de maturitate,
numit i coacere;
etapa de mbtrnire,
numit i senescen.
Dezvoltarea fructului
la via de vie cuprinde de
asemenea 5 etape:
prima etap de
cretere, care ncepe dup
fecundare i dureaz pn
la prg. Aceast etap este
numit i herbacee, datorit
Fig. 25 Curba de cretere a diametrului fructului prezenei clorofilei n
A sigmoid; B dublu sigmoid
epicarp i este stimulat de
Intensitatea de cretere a diametrului fructului n cazul:
A curbei sigmoide; B curbei dublu sigmoide
auxinele, giberelinele i
citochininele provenite din
semine;
- prga, n care
creterea fructului nceteaz
datorit scderii considerabile a activitii stimulatorilor endogeni;
a doua etap de cretere, care dureaz de la prg la maturitate. Aceast
etap este numit i translucid, se caracterizeaz prin creterea cu precdere a
epicarpului i pulpei fructului, scderea coninutului de clorofil i apariia
antocianilor la soiurile roii, prin lipsa de cretere a seminelor nsoit de scderea
complet a stimulatorilor endogeni i acumularea acidului abscisic i a etilenului;
maturarea sau coacerea;
mbtrnirea sau senescena.
Cea mai important etap din timpul dezvoltrii fructului este etapa de
maturare sau coacere. Ea evolueaz spre starea de climacterix, faza de maturare
comercial a fructului, n care acesta prezint cele mai bune caliti pentru
consum. Din punct de vedere fiziologic n faza de climacterix fructul prezint
culoarea, gustul i mirosul specific soiului i o intensitate maxim a procesului de
respiraie. Intensitatea maxim a respiraiei n timpul climacterixului este corelat
cu cea mai intens fosforilare oxidativ, proces care ofer sursa de enegie
necesar reaciilor biochimice din timpul coacerii.
n timpul maturrii fructelor are loc dezagregarea treptat a mitocondriilor
prin procese oxidative, cu eliberare de energie. Budini i colab., (1979) au
constatat o scdere a coninutului de ATP, de exemplu de la 0,95 la 0,62 mg/100
fruct proaspt la piersic i de 1,30 la 0,81 mg/100 g fruct proaspt la tomate. Din
aceast cauz au propus utilizarea coninutului de ATP ca indice biochimic pentru
gradul de maturare al fructelor.
n timpul maturrii fructelor au loc o serie de transformri fiziologice i
biochimice care modific nsuirile de coninut i structur ale acestora.
Coninutul i formele de glucide. Coninutul total de glucide crete n
timpul maturrii fructelor, de exemplu la fructele de cire de la 2,2 la 8,8 % n
timp de 30 de zile de maturare pe pom. n fazele de cretere, n fructe se
73
acumuleaz amidon, care n timpul maturrii este hidrolizat la zaharuri solubile.
Coninutul de amidon reprezint un indice fiziologic al gradului de maturare a
fructelor, de exemplu la speciile pomicole seminoase. Prezena amidonului este
foarte redus la smburoase. Zaharurile solubile se acumuleaz intens n fructe pe
parcursul maturrii. n fructele de mr, pr i prun se acumuleaz fructoza, la
struguri glucoza, iar n fructele de piersic se acumuleaz zaharoza.
Aciditatea este dat de coninutul de acizi organici, de exemplu acidul citric
i malic n fructele de mr i citrice, acidul tartric n struguri, acidul malic n
fructele de cire. Coninutul de acizi organici este ridicat n timpul creterii i
scade la maturitatea fructului, datorit consumrii acestora n respiraie. n timpul
maturrii, n fructe se acumuleaz acidul ascorbic (vitamina C). Cel mai ridicat
coninut se gsete n fructele de coacz negru (177mg/100 g) i citrice (45-53
mg/100 g). Raportul dintre coninutul zaharurilor solubile i coninutul de acizi
organici reprezint un indice fiziologic al gradului de maturare a fructelor.
Substanele pectice, sub form de propectin insolubil intr n structura
lamelei mediane, au rol de ciment celular i realizeaz fermitatea pulpei fructului
n faza de cretere. n timpul maturrii are loc hidroliza substanelor pectice sub
aciunea enzimelor pectinesteraz i poligalacturonaz, i anume transformarea
propectinei n pectin solubil. Aceasta reduce fermitatea pulpei i d aspectul
moale al fructului copt. La tomate, n timpul nroirii fructului, activitatea pectin-
estereazei se intensific cu 30-40 %. La pere, maturarea peste iarn se datorete
creterii pectinesterazei cu 50 % la 00C. La banane n timpul maturrii, n timp de
11 zile propectina scade de la 0,53 la 0,22 %, iar pectina crete pn la 0,40%.
Pigmenii din epicarpul fructului i modific coninutul n timpul maturrii.
n timpul creterii epicarpul conine pigmeni verzi, clorofil a i b. La maturitate
pigmenii clorofilieni sunt degradai sub aciunea enzimei clorofilaz, fiind
nlocuii cu pigmenii carotenoizi i antocianici. S-a artat c n fructul de mr, n
timpul maturrii, n timp de 30 de zile coninutul de clorofil a sczut de la 0,142
la 0,006 mg/cm2 de epicarp. La portocale, n timp de 60 de zile coninutul de
clorofil a a sczut de la 4,1 la 1,0 mg/cm2, iar cel de clorofil b de la 1,2 la 0,3
mg/cm2 de epicarp.
Scderea coninutului de clorofil este nsoit de creterea coninutului de
pigmeni carotenoizi i antocianici. La tomate, coninutul de pigmeni carotenoizi
a crescut n 7 zile de 10 ori, la pepene de la 0,1 la 2,0 mg/100 g substan vie, iar
la banane de la 6,8 la 8,3 mg/ kg. La fructele de mr, acumularea intens a
antocianilor are loc la 2-3 sptmni nainte de recoltare. Intensitatea acumulrii
stabilete gradul de maturare a fructului. Acumularea antocianilor n epicarp are
loc de la 5-6 g n luna iunie, pn la 30 g/cm2 n luna august, la maturitate. La
soiurile de struguri negri, coninutul de antociani ajunge la maturitate la 568
mg/kg, din care 514 mg/kg pulpt proaspt o deine pigmentul malvidin 3-
glucozid.
Degajarea substanelor volatile aromate. n timpul maturrii n fructe are
loc sinteza unor substane aromate, volatile, care dau aroma i gustul caracteristic.
n fructele de mr se sintetizeaz acetatul de n-butil, aldehida acetic, acetatul de
etil, alcoolul etilic i etil-2-metilbutanatul. La pr se sintetizeaz aldehida acetic,
acetatul de etil i alcoolul etilic, la banane acetatul de izoamil i amil, amil-
propionatul i amil-butiratul. La struguri se sintetizeaz linalolul i geraniolul, iar
la portocale mircenul, geraniolul i terpinen-4-olul.
Procesele biochimice i fiziologice din timpul maturrii pot fi controlate n
timpul pstrrii fructelor prin aciunea unor factori externi, de exemplu
temperatura, compoziia atmosferei etc (Gherghi A. i colab., 1983).
74
14.2.4. CRETEREA I MATURAREA SEMINELOR
Test de autoevaluare
76
Lucrare de verificare nr. 14
77
Rspunsuri la testele de autoevaluare
U.I. 9 Test de autoevaluare 1-vezi pg. 14; 2- vezi pg. 19; 3- vezi pg. 19
78
BIBLIOGRAFIE
1. Acatrinei Gh., 1991 Reglarea proceselor ecofiziologice la plante, Edit.
Junimea, Iai
2. Atanasiu L., Polescu Lucia, 1982 - Lumina i nflorirea plantelor, Edit.
Ceres, Bucureti
3. Atanasiu L., Polescu Lucia, 1985 Temperatura i nflorirea plantelor,
Edit. Ceres, Bucureti
4. Bewley J.D., Black M., 1982 Physiology and Biochimistry of Seeds.
Berlin, Heidelberg, New York
5. Boldor O., Trifu M., Raianu O., 1981 Fiziologia plantelor, Edit.
Didactic i Pedagogic, Bucureti
6. Boote K.J., Bennett J.M., Sinclair T.R., Paulsen G.M. editori, 1994
Physiology and Determination of Crop Yield, Amer. Soc. Agronomy, Crop Sci.
Soc. of America, Madison, Wisconsin, SUA.
7. Burzo I., Toma S., Crciun C., Voican Viorica, Dobrescu Aurelia,
Delian Elena, 1999 Fiziologia plantelor de cultur, ntreprinderea Editorial-
Poligrafic "tiina", Chiinu
8. Cutler Sean, Bonetta Dario (Eds.), 2009 - Plant Hormones, Methods and
Protocols Vol. 495 , 2nd ed
9. Davies J.P., 2010 - Plant Hormones Biosynthesis, Signal Transduction,
Action! 3rd ed. 2010, Originally published by Kluwer Academic Publishers, 1995
10. Dobrei Carmen, 2006 - Fiziologie vegetal. Edit. Eurobit, Timioara
11. Downs R.J., H. Hellmers, 1975 Environment and the Experimental
Control of Plant Growth. Acad. Press, London, New-York, San Francisco, p. 95-
115
12. Duca Maria, 1997 Sisteme i mecanisme de autoreglare la plante, Edit.
Universitii de Stat din Moldova, Chiinu
13. Galston A.W. .a., 1980 The Life of Green Plants. New Jersy
14. Gardner F., Pearce B., Mitchell R., 1985 Physiology of Crop Plants,
Edit. Iowa State University Press, Amer, U.S.A.
15. Gherghi A., Burzo I., Mrgineanu Liana, Dene Steliana, Dobreanu
M., Pattantyus K., 1983 Biochimia i fiziologia legumelor i fructelor, Edit.
Acad. R.S. Romnia.
16. Grdinariu i colab., 1995 - Pomicultur. Ed Moldova Iai
17. Jacobsen J.J., P.M. Chandler, 1990 Plant Hormones and the Role in
Plants. Growth and Development. Edit. Davies, Dordrecht, Boston, Londra, p. 23-
37
18. Lambers Hans and Ribas-Carbo Miquel, 2005 - Plant Respiration
From Cell to Ecosystem, Springer, Dordrecht Hardbound, ISBN: 1-4020-3588-8
19. Latham Donna, 2008 - Respiration and Photosynthesis, Publisher:
Heinemann-Raintree, Series: Sci-Hi: Life Science Series , ISBN-13:
9781410932563
20. Lindsey Keith (Editor), 2004 - Polarity in Plants,
21. Litwack Gerald, 2005 - Plant Hormones, Volumul 72, Gulf Professional
Publishing
22. Milic C.I. i colab., 1982 - Fiziologie vegetal, Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti
23. Milic C.I. i colab., 1983 - Substane bioactive n horticultur. Edit.
Ceres, Bucureti
79
24. Murariu Alexandrina, 2002 Fiziologie vegetal, Vol. I. Edit.
Junimea, Iai
25. Neamu G., Irimie F., 1991 Fitoregulatori de cretere, Edit. Ceres,
Bucureti
26. Parascan D., 1967 Fiziologia plantelor, Edit. Didactic i Pedagogic,
Bucureti
27. Peterfi St., Slgeanu N., 1972 - Fiziologia plantelor, Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti
28. Pop A., 2002 Fiziologie vegetal, Edit. Waldpress, Timioara, p. 1-4
29. Pop Adelina, 1999 Fiziologie vegetal, Edit. Waldpress, Timioara, p.
43-69
30. Purves W. K., H.G. Orians, 1992 Life, The Science of Biology, Sec.
Edition. Sinauer Ass. Publ. Sunderland Massachussets, p. 138-159
31. Salisbury F., Ross C., 1991 Plant Phisiology - Wadsworth Publishing
Campany, Belmont, California, U.S.A.
32. Taiz L., Zeiger E., 1998 Plant Physiology, Sinauer Asociates, Inc.,
Publishers, Sunderland, Massachusetts
33. Tarhon P., 1992 Fiziologia plantelor, vol. 1, Edit. Lumina, Chiinu,
Republica Moldova
34. Tesar M.B. editor, 1988 Physiological Basis of Crop Growth and
Development. Amer. Soc. Agronomy, Crop Sci. Soc. of America, Madison
Wisconsin, S.U.A.
35. Thimann K.V., 1977 Hormone Action in the Whole Life of Plants.
Amherst., MA. Univ of Massachussets Press, p. 190-229
36. Toma Liana Doina, 1998 - Fiziologia plantelor ornamentale, Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iai
37. Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia
plantelor, Edit. "Ion Ionescu de la Brad", Iai
38. Toma Liana Doina, Robu T., 2000 - Fiziologie vegetal, Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iai.
80