Sunteți pe pagina 1din 80

UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE

I MEDICIN VETERINAR
"ION IONESCU DE LA BRAD" - IAI

FACULTATEA DE AGRICULTUR

Prof. univ. dr. Asist. univ. dr.


Carmenica Doina JITREANU Alina Elena MARTA

FIZIOLOGIA PLANTELOR
(SUPORT DE STUDIU I.D.)
MODULUL II

2014
CUPRINS

Unitatea de nvare 8 - Respiraia plantelor 4


Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 8) 4
8.1. Definiie i importan 5
8.2. Respiraia aerob 6
8.2.1.Metode de determinare a respiraiei 6
8.2.2. Mecanismul respiraiei aerobe 7
8.2.3. Influena diferiilor factori asupra respiraiei 10
Rezumat (U.I. 8) 12
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 8 12
Bibliografie (U.I. 8) 12
Unitatea de nvare 9 - Respiraia plantelor 14
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 9) 14
9.1. Respiraia anaerob 14
9.2. Importana cunotinelor despre respiraie 18
Rezumat (U.I. 9) 19
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 9 20
Bibliografie (U.I.9) 20
Unitatea de nvare 10 - Creterea plantelor 21
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 10) 21
10.1. Etapele de cretere celular 22
10.2. Mecanismul creterii 23
10.2.1. Creterea organelor 23
10.2.2. Perioada mare de cretere. Metoda de msurare a 28
creterii
Rezumat (U.I.10) 28
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 10 29
Bibliografie (U.I. 10) 29
Unitatea de nvare 11 - Creterea plantelor 30
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 11) 30
11.1. Influena factorilor externi asupra creterii 30
11.1.1. Temperatura 30
11.1.2. Lumina 31
11.1.3. Umiditatea aerului i solului 33
11.2. Influena factorilor interni asupra creterii 34
11.2.1. Hormonii stimulatori de cretere 34
11.2.2. Hormonii inhibitori de cretere 38
11.2.3. Substane bioactive sintetice 39
Rezumat (U.I.11) 41
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 11 42
Bibliografie (U.I. 11) 42
Unitatea de nvare 12 - Creterea plantelor 44
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 12) 44
12.1 Fenomene legate de cretere 44
12.1.1. Corelaia 44
12.1.2. Regenerarea 47
12.1.3. Polaritatea 50
Rezumat (U.I. 12) 51
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 12 52
Bibliografie (U.I.12) 52
Unitatea de nvare 13 - Dezvoltarea plantelor 53
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 13) 53
13.1. Caracteristicile ciclului de dezvoltare 53
13.2. Etapele nfloririi plantelor 54
13.3. Influena factorilor externi asupra nfloririi 54
13.3.1. Temperatura 54
13.3.2. Lumina 57
13.4. Influena factorilor interni asupra nfloririi 62
13.4.1. Determinismul trofic 62
13.4.2. Determinismul hormonal 64
Rezumat (U.I. 13) 65
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 13 66
Bibliografie (U.I.13) 66
Unitatea de nvare 14 - Dezvoltarea plantelor 67
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 14) 67
14.1. nflorirea propriu-zis 67
14.1.1. Fenologia nfloririi 68
14.1.2. Fiziologia nfloririi 69
14.2. Fiziologia fructificrii 71
14.2.1. Polenizarea i fecundarea 71
14.2.2. Formarea i creterea fructului 72
14.2.3. Maturarea fructelor 73
14.2.4. Creterea i maturarea seminelor 75
Rezumat (U.I. 14) 76
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 14 77
Bibliografie (U.I.14) 77
Rspunsuri la testele de autoevaluare 78
BIBLIOGRAFIE 79
Unitatea de nvare 8 - RESPIRAIA PLANTELOR
Cuprins (U.I. 8) Pag.
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 8) 4
8.1. Definiie i importan 5
8.2. Respiraia aerob 6
8.2.1.Metode de determinare a respiraiei 6
8.2.2. Mecanismul respiraiei aerobe 7
8.2.3. Influena diferiilor factori asupra respiraiei 10
Rezumat (U.I. 8) 12
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 8 12
Bibliografie (U.I. 8) 12

Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 8)


Aceast unitate de nvare are ca obiective principale nelegerea de ctre
studeni a respiraiei aerobe, prin studiul metodelor de determinare a procesului
respiraiei, a mecanismului i a factorilor care o influeneaz.
Principalele obiective ale U.I. 8 sunt:
s cunoasc definiia i importana respiraiei aerobe;
s fie capabili s descrie metodele de determinare a respiraiei aerobe;
s cunoasc factorii care influeneaz respiraia.

Durata medie de studiu individual - 4 ore

Instruciuni (U.I. 8)
Aceast unitate U.I. 8 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.), la care se
adaug alte 2 ore de activiti asistate (A.A.). n cuprinsul acestei uniti de
nvare sunt inserate 1 test de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului II) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot, pn la
sfritul celei de-a III-a sptmn din semestrul al II-lea.

RESPIRAIA PLANTELOR
Sistemele biologice vii realizeaz un permenent schimb de materie i
energie: materie necesar sintezelor de noi molecule, meninerea unei concentraii
optime ntre diferite componente, iar energia necesar ansamblrii moleculelor
completeaz activitatea biologic pe baza schimbului informaional ce
coordoneaz toate aceste procese. Materialul necesar este obinut din mediu, iar
energia este rezultatul a trei procese fiziologice majore: fotosintez, fermentaie i
respiraie celular. Fiecare dintre aceste procese prezint un tip propriu de
metabolism energetic .

4
Producerea de energie n plante se realizeaz prin biodegradarea
substanelor de rezerv, constituite, n principal, din glucide, lipide i protide.
Compuii intermediari ai procesului respirator sunt utilizai n biosinteza unor
substane organice, implicate n procese de cretere celular.
Fotosinteza utilizeaz energia radiant solar pentru sinteza compuilor
organici. Fermentaia elibereaz energia nmagazinat n compuii organici i este
n mod particular mportant pentru anaerobionte i pentru celulele la care aportul
de oxigen a fost stopat. Respiraia celular implic prezena oxigenului cu
eliberarea unei importante cantiti de energie.

8.1. DEFINIIE I IMPORTAN

Respiraia este procesul de degradare oxidativ a substanelor organice


proprii, din care se elibereaz energia necesar proceselor vitale,
reprezentnd latura catabolic a metabolismului.
La exterior respiraia se manifest sub forma unui schimb de gaze, invers
fotosintezei, n care se absoarbe O2 i de degaj CO2. Ca i coninut, const ntr-
un ir de reacii de oxido-reducere catalizate de enzime, din care se degaj treptat
energia. Respiraia este un proces caracteristic tuturor esuturilor vii ce are loc
permanent, ziua i noaptea, ct timp dureaz viaa plantei.
Energia eliberat din respiraie ia diferite forme: cea mai mare parte se
concentreaz n legturile macroergice ale compuilor fosfatici de tipul ATP, ca
energie chimic, utilizat n metabolism la sinteza unor compui organici
compleci, la absorbia i circulaia activ a apei, substanelor minerale i
organice, la creterea, nflorirea i fructificarea plantelor. O parte a energiei se
transform n energie mecanic sau electric, iar o alt parte, cca. 35% se
transform n energie caloric. Respiraia este efectuat la nivelul organitelor
celulare, numite condriozomi.
Condriozomii sunt organite celulare cu rol energetic. Dup form, pot fi
mitocondrii, n form de granule sferice sau ovale, condrioconte, n form de
bastonae, i condriomite, ca lanuri de gruncioare.
Structura submicroscopic a unei mitocondrii a fost stabilit la microscopul
electronic (fig. 1). Ea prezint la exterior o membran dubl alctuit din dou
foie cu structur fosfolipo-proteic.

Fig. 1 - Structura i ultrastructura mitocondriilor


(Toma Doina, 1998)

5
Foia extern este neted, iar cea intern este pliat spre interior, ntr-un sens
perpendicular pe axul longitudinal al mitocondriei, formnd criste
mitocondriale.Aceste creste mresc suprafaa intern a mitocondriei, proporional
cu intensitatea activitii fiziologice. Coninutul este ocupat de o plasm
mitocondrial (matrix). Pe creste sunt situate diferite granule, numite oxizomi, ce
conin enzime ale respiraiei. Constituenii chimici ai mitocondriei sunt proteine,
lipoizi, acizi nucleici i enzime cu rol n ciclul Krebs. Mitocondriile conin 50%
din enzimele celulei.
n condriozomi are loc degradarea acidului piruvic n ciclul Krebs,
degajarea CO2, H2O i a energiei. Energia se acumuleaz n reacii de fosforilare
oxidativ n ATP, acumulator de energie de 7600 kcal/mol i este transportat
altor compui celulari. n acest fel, condriozomii sunt centrii respiratori ai
celulelor, uzine energetice, baterii energetice, care realizeaz producerea,
transformarea i stocarea energiei. Mitocondriile dein un ADN propriu
(mitocondrial), fiind sediul ereditii extranucleare. (Jitreanu Carmen Doina,
2007).
Respiraia este de dou tipuri: aerob i anaerob.

8.2. RESPIRAIA AEROB


Respiraia aerob este modul de respiraie a plantelor superioare. Ea const
n oxidarea complet a substanelor organice cu ajutorul oxigenului atmosferic
pn la CO2, H2O i energie.
Respiraia aerob utilizeaz pentru degradarea substanelor organice oxigenul din
atmosfer sau ap.
n acest caz, oxidarea substratului respirator este complet, elibernd
ntreaga cantitate de energie nmagazinat de acesta, finalizndu-se prin formarea
dioxidului de carbon i a apei, produi lipsii de energie, conform relaiei:

C6H12O6 + 6 O2 6CO2 + 6H2O + E (674 k cal)

8.2.1. METODE DE DETERMINARE A RESPIRAIEI

Metodele de punere n eviden i de determinare a intensitii respiraiei


au la baza cantitatea de substane organice consumate, cantitatea de dioxid de
carbon eliminat sau cantitatea de oxigen molecular absorbit.
Cele mai frecvente metode au la baz cantitatea de CO2 eliminat sau de O2
absorbit, dei date din literatura de specialitate ofer exemple n care cantitatea de
CO2 degajat nu s-ar corela mereu cu intensitatea respiraiei, deoarece o parte din
CO2 reintr n metabolism, prin procesul de fotosintez.
Principalele metode cantitative utilizate pentru determinarea intensitii
respiraiei aerobe sunt:
Metoda manometric Warburg const n determinarea CO2 pe cale
direct, urmrind modificarea presiunii acestuia ntr-un spaiu nchis.
Metodele titrimetrice constau n determinarea CO2 pe cale indirect prin
titrare.
Metoda Pettenkoffer const n determinarea CO2 dintr-un curent de aer.
Metoda Boysen-Jensen const n determinarea CO2 dintr-un spaiu limitat
n care respir plantele. (Jitreanu Carmen Doina, 2007).

6
8.2.2. MECANISMUL RESPIRAIEI AEROBE

Substanele organice oxidate n respiraie constituie substratul respirator.


Acesta este reprezentat, n primul rnd, de glucide, dar mai pot fi folosite lipidele
i acizii organici. Proteinele sunt folosite n respiraie numai n caz de nfometare
sau n cazuri patologice.
ntre volumul de CO2 degajat i cel de O2 absorbit n respiraie exist un
anumit raport numit coeficient respirator, Q = CO2/O2.
n cazul unui strat respirator glucidic Q = 1, deoarece 6CO2/ 6O2 = 1
n cazul substratului respirator lipidic, mai puin oxidat Q < 1, iar n cazul
substratului respirator reprezentat de acizi organici, puternic oxidat, Q > 1.
Prin determinarea coeficientului respirator al unor celule, esuturi sau
organe, rezultat din msurarea CO2 degajat i a O2 absorbit, se poate deduce
natura chimic a substratului respirator utilizat.
Substratul respirator glucidic este hidrolizat pn la glucoz. Metabolizarea
glucozei are loc ntr-o faz anaerob i o faz aerob.
Din punct de vedere chimic, reaciile metabolice din faza anaerob
constituie glicoliza, iar cele din faza aerob constituie ciclul Krebs i lanul
respirator (fig. 2).
Faza anaerob sau glicoliza const n transformarea glucozei n dou
molecule de acid piruvic. Aceast faz nu necesit participarea oxigenului
atmosferic i se desfoar n hialoplasm.
Acest lan de reacii este nsoit de formarea a dou molecule de ATP i
reducerea a dou molecule de NAD (nicotinamid adenin dinucleotid) la dou
molecule de NADH + H+. Astfel, energia disponibil este localizat n ATP, iar
patru atomi de hidrogen sunt transferai unui agent reductor (Duca Maria, 1997;
Latham Donna, 2008).

Fig. 2 Prezentarea general a procesului de respiraie


(Taiz L., Zeiger E., 2002)

Principalele faze ale glicolizei sunt:


a) fosforilarea glucozei are loc prin consum de ATP n prezena fosforilazei cu
formare de glucozo 6-fosfat, izomerizare n fructozo 6-fosfat i prin izomerizare
transformarea n fructozo 1,6 difosfat;

7
b) scindarea fructozo 1,6 difosfatului sub aciunea aldolazei ntr-o molecul de
aldehid 3 fosfogliceric i una de dioxiacetonfosfat;
c) oxidarea aldehidei 3-fosfoglicerice n acid 3-fosfogliceric, care trece n acid 2
fosfogliceric sub aciunea fosfogliceromutazei;
d) transformarea acidului 2-fosfogliceric n acid 2 fosfoenolpiruvic, care apoi
sub aciunea fosfoenolpiruvatchinazei, trece n acid piruvic cu formarea ATP.
Bilanul energetic al glicolizei este urmtorul: dintr-o molecul de glucoz
rezult dou molecule de NADH +H+ i patru molecule de ATP. Fiecare molecul
de NADH + H+ corespunde cu trei molecule de ATP. Energia biochimic produs
se acumuleaz deci n 10 molecule de ATP din care 2 se consum pentru
fosforilarea glucozei i fructozei (fig. 3).

Fig. 3 - Principalele etape ale glicolizei


(umlan R., 2006)

Ctigul net al acestei etape este deci reprezentat de energia acumulat n


opt molecule de ATP, ceea ce corespunde cu 240 kJ.
Controlul glicolizei este realizat, n principal, prin activitatea a dou
sisteme enzimatice, i anume: fosfofructokinaza i piruvatkinaza.
Faza aerob cuprinde ciclul Krebs i lanul repirator. Aceast faz se
desfoar numai n prezena oxigenului atmosferic i are loc n mitocondrii. Ea
este cea mai important din punct de vedere energetic i const dintr-un ir de
reacii de oxido-reducere catalizate de enzime, din care se degaj lent energia, dar
are loc i sinteza unor acizi organici, ce folosesc altor sinteze.
n ciclul Krebs, acidul piruvic este metabolizat prin intermediul acizilor
hexacarbonici (acid citric, izocitric, oxal-succinic i alfa ceto-glutaric) i
tetracarbonici (acid succinic, fumaric, malic i oxalil-acetic), sub aciunea
enzimelor. Enzimele dacarbolaze catalizeaz eliberarea CO2, iar enzimele
dehidrogenaze catalizeaz transferul H+.
Din punct de vedere chimic, faza aerob const n degradarea acidului
piruvic pn la CO2, H2O i energie.

8
Ciclul Krebs este precedat de o decarboxilare oxidativ a acidului piruvic,
care const n degajarea unei molecule de CO2 i oxidarea substratului prin
dehidrogenare. Compusul rezultat duce la sinteza acetil CoA, n urma unui proces
de activare, catalizat de enzime, cu consum de energie (fig. 4).

Fig. 4 Reaciile i enzimele implicate n ciclul Krebs


(Taiz L., Zeiger E., 2002)

Acetil CoA servete la sinteza acidului citric, dar poate fi utilizat i la


sinteza acizilor grai i a aminoacizilor, corelnd astfel metabolismul glucidic cu
cel lipidic i proteic.
Ciclul Krebs realizeaz metabolizarea acidului citric, numit i "moara
acidului citric". Acest ciclu const ntr-un lan de reacii de dehidrogenare i
decarboxilare, catalizate de enzimele dehidrogenaze i decarboxilaze.
Reaciile chimice din ciclul Krebs implic participarea acizilor
tricarboxilici (cu trei grupri -COOH), i anume acidul citric, izocitric,
oxalsuccinic i cetoglutaric. Din aceast cauz, ciclul Krebs a fost denumit i
ciclul acizilor tricarboxilici.

Fig. 5 - Organizarea lanului transportor al elecronilor i sinteza


ATP-ului n membrana interioar a mitocondriilor
(Taiz L., Zeiger E., 2002)

9
Prin reaciile de decarboxilare, cu eliminarea a dou molecule de CO2,
lanul de reacii chimice se continu cu participarea acizilor dicarboxilici (cu dou
grupri COOH, i anume acidul succinic, fumaric, malic i oxalilacetic). Acidul
oxalilacetic contribuie la sinteza acidului citric cu ajutorul acetil CoA, sub
aciunea enzimei citratsintetaz.
Prin reaciile de dehidrogenare are loc oxidarea substratului, din care
rezult degajarea treptat a energiei. Energia chimic eliberat prin procesul de
fosforilare oxidativ este nmagazinat n molecula de ATP i determin sinteza a
30 de molecule de ATP. Aceast energie va fi utilizat prin hidroliza ATP n ADP
+ P, sub aciunea enzimei ATP-az.
Reaciile de oxidare a substratului n ciclul Krebs determin formarea de
H+ i electroni e-. H+ este transportat temporar pe NADP+ i FADP+, ducnd la
formarea NADPH2 i FADPH2, iar electronii e- sunt transportai prin lanul
respirator.
n lanul respirator are loc transferul de electroni e- provenii din ciclul
Krebs, pn la oxigenul atmosferic O2 i activarea acestuia prin transformarea
oxigenului molecular n oxigen atomic. Transferul de electroni este catalizat de
enzimele oxidaze, i anume citocromii a,b,c i citocromoxidaza (fig. 5).
Formarea apei determin eliberarea unei cantiti de energie chimic de 52
Kcal/mol NADPH2.
Substratul respirator lipidic este hidrolizat pn la glicerin i acizi grai,
care sunt oxidai pn la acid piruvic, iar apoi acesta este metabolizat n ciclul
Krebs.
Substratul respirator proteic este hidrolizat pn la aminoacizi. Acetia
sufer o dezaminare oxidativ, fiind transformai n acizi organici i, respectiv,
acid piruvic, care este metabolizat n ciclul Krebs. (Latham Donna, 2008)

8.2.3. INFLUENA DIFERIILOR FACTORI ASUPRA


RESPIRAIEI

Factorii externi:
Temperatura. n timpul iernii, plantele respir i la temperaturi negative.
Grul de toamn respir ncepnd de la temperatura de -40C - -70C. Coniferele
respir i la temperaturi mult mai sczute, de exemplu molidul pn la - 350, iar
ienuprul pn -400C. n sezonul de vegetaie respiraia ncepe la cca. 00, se
intensific cu creterea temperaturii i devine maxim la 350C care reprezint
optimul termic al respiraiei. ntre valorile de minim i optim, aciunea
temperaturii asupra respiraiei se manifest conform legii lui Van't Hoff, dup care
o cretere a temperaturii de 100C determin o dublare a intensitii respiraiei (Q10
= 2 x). Respiraia este inhibat la 450 - 500C cnd are loc degradarea citoplasmei,
a mitocondriilor i inactivarea enzimelor.
Lumina. Influeneaz respiraia n mod direct prin creterea temperaturii i
indirect prin furnizarea substratului respirator i reglarea schimbului gazos prin
stomate. Fotorespiraia este procesul de respiraie efectuat la lumin. Este
caracteristic plantelor de tip fotosintetic C3 care triesc n zona temperat i
absent la plantele de tip fotosintetic C4 din zonele tropicale. La aceste plante
eficiena fotosintetic este mai mare.
Umiditatea. n sol, creterea umiditii determin scderea intensitii
respiraiei, iar scderea umiditii determin intensificarea respiraiei. Un coninut
ridicat de ap n sol determin reducerea respiraiei aerobe prin reducerea
cantitii de O2 i apariia respiraiei anaerobe. Insuficiena apei n sol determin
utilizarea ineficient a energiei n procesul de absorbie a apei i substanelor

10
minerale. n aer, umiditatea ridicat determin scderea intensitii respiraiei prin
nchiderea hidropasiv a stomatelor i perturbarea schimbului de gaze.
Concentraia O2 i CO2. Respiraia este maxim la o concentraie de 10-
20% O2. Sub concentraia de 3% O2, respiraia aerob nceteaz fiind nlocuit cu
o respiraie anaerob. Scderea concentraiei de O2 are loc n solurile tasate,
nelucrate timp ndelungat sau n solurile acoperite cu asfalt. n mod natural,
scderea concentraiei O2 din sol are loc paralel cu creterea concentraiei CO2,
datorit respiraiei rdcinilor plantelor sau a respiraiei microorganismelor. Cele
mai sensibile plante sunt cartoful i fasolea, dintre plantele legumicole i viinul
dintre pomii fructiferi. Plantele de ap, de exemplu orezul nu resimt lipsa O2 i
respir normal aerob datorit unui parenchim aerifer, iar chiparosul de balt are
rdcinii respiratorii numite pneumatofori.
Creterea concentraiei de CO2 n sol pn la 3-5 % nu modific respiraia
aerob, dar la concentraia de 12-15% CO2 respiraia este inhibat.
Srurile minerale. NH4+ particip la sinteza NADPH2, cu rol n transportul
de electroni. K+ menine structura mitocondriilor i stimuleaz sinteza ATP. Fe2+
intr n structura citocromilor, iar PO43 - intr n molecula de ATP.

Factorii interni.
Vrsta plantei. La plantele tinere respiraia decurge mai intens dect la
plantele mature. Astfel, respiraia este foarte intens n faza de cretere
meristematic i de elongaie i scade n faza de difereniere celular. La frunzele
de floarea soarelui n vrst de 22 de zile, intensitatea respiraiei este de 3 mg CO2
/g subst.uscat/or, n timp ce la cele n vrst de 136 de zile, intensitatea
respiraiei este de numai 0,08 mg CO2/g subst. uscat/or. La frunzele de varz n
vrst de 3 zile, intensitatea respiraiei este de 3,2 mg CO2/g/or, n timp ce la cele
n vrst de 70 de zile este de 0,27 mg CO2/g/ or. Respiraia se intensific din
nou n faza de mbtrnire a organelor plantei.
Organul i esutul . Respiraia este minim la rdcini i se intensific la
tulpini i frunze. Respiraia este maxim la flori, iar la acestea este maxim la
gineceu. esuturile fiziologic active, de exemplu meristemele respir mai intens
dect esuturile difereniate.
Starea de activitate fiziologic. Organele de repaus, de exemplu seminele,
tulpinile subterane, rdcinile tuberizate i mugurii au o respiraie foarte sczut,
care se intensific la germinare sau la pornirea n vegetaie. La cerealele de
toamn i ramurile plantelor lemnoase, intensitatea sczut a respiraiei n timpul
iernii constituie un indice fiziologic al rezistenei la ger.
Coninutul de ap al celulelor este n relaie direct cu intensitatea
respiraiei. La seminele cu un coninut de ap de 7-14%, respiraia este foarte
redus. Prin creterea coninutului de ap respiraia se intensific, deoarece apa
favorizeaz activitatea enzimelor. Cunoaterea relaiei dintre coninutul de ap al
seminelor i intensitatea respiraiei are o importan deosebit n timpul
germinaiei seminelor n sol, ct i n timpul pstrrii n depozite.
Starea sanitar a plantei. La plantele bolnave, intensitatea respiraiei este
mult mai ridicat dect la plantele sntoase. Infecia cu ciuperci sau virusuri
intensific activitatea enzimelor respiraiei. Traumatismele, rnirea, distrugerea
mecanic a esuturilor i nepturile provocate de insecte intensific respiraia,
ceea ce favorizeaz formarea unui esut de calusare. Dup aceasta respiraia revine
la normal. (Lambers H., Ribas-Carbo M., 2005).

11
Rezumat (U.I. 8 - Respiraia plantelor)
Respiraia este procesul de degradare oxidativ a substanelor organice
proprii, din care se elibereaz energia necesar proceselor vitale, reprezentnd
latura catabolic a metabolismului.
La exterior respiraia se manifest sub forma unui schimb de gaze, invers
fotosintezei, n care se absoarbe O2 i de degaj CO2.
Respiraia este efectuat la nivelul organitelor celulare, numite
condriozomi.
Respiraia aerob este modul de respiraie a plantelor superioare. Ea
const n oxidarea complet a substanelor organice cu ajutorul oxigenului
atmosferic pn la CO2, H2O i energie.
Din punct de vedere chimic, reaciile metabolice din faza anaerob
constituie glicoliza, iar cele din faza aerob constituie ciclul Krebs i lanul
respirator.
Factorii externi care influeneaz respiraia aerob snt: temperatura,
lumina, umiditatea, concentraia O2 i CO2, srurile minerale.
Factorii interni care influeneaz respiraia aerob snt: vrsta plantei,
organul i esutul, starea de activitate fiziologic, coninutul de ap al celulelor,
starea sanitar a plantei.

Test de autoevaluare

1. Definiia procesului de respiraie


2. Care sunt organitele celulare implicate n respiraie?
3. Ce este substratul respirator?
4. Care sunt principalele reacii ale glicolizei?
5. Ce este ciclul Krebs?
6. Care sunt factorii interni care influeneaz respiraia?
7. Care sunt factorii externi care influeneaz respiraia?

Lucrare de verificare nr. 8

1. Descriei cum influeneaz factorii externi respiraia


aerob (5 puncte).
2. Descriei cum influeneaz factorii interni respiraia
aerob (5 puncte).

BIBLIOGRAFIE (U.I. 8)

Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia plantelor. Edit. "Ion


Ionescu de la Brad", Iasi.
Duca Maria, 1997 Sisteme i mecanisme de autoreglare la plante, Edit.
Universitii de Stat din Moldova, Chiinu.
Latham Donna, 2008 - Respiration and Photosynthesis. Publisher:
Heinemann-Raintree, Series: Sci-Hi: Life Science Series , ISBN-13:
9781410932563.
Lambers Hans and Ribas-Carbo Miquel, 2005 - Plant Respiration From

12
Cell to Ecosystem, Springer, Dordrecht Hardbound, ISBN: 1-4020-3588-8.
Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia
plantelor, Edit. "Ion Ionescu de la Brad", Iai.

13
Unitatea de nvare 9 - RESPIRAIA PLANTELOR
Cuprins (U.I. 9) Pag.
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 9) 14
9.1. Respiraia anaerob 14
9.2. Importana cunotinelor despre respiraie 18
Rezumat (U.I. 9) 19
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 9 20
Bibliografie (U.I.9) 20

Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 9)


Aceast unitate de nvare are ca obiective principale nelegerea de ctre
studeni a respiraiei anaerobe, precum i a importanei cunotinelor despre
respiraie n viaa plantelor.
Principalele obiective ale U.I. 9 sunt:
s cunoasc tipurile de fermentaii, ca form de respiraie anaerob i s-i
nsueasc aplicaiile practice ale acestora.
s cunoasc importana cunotinelor despre respiraie.

Durata medie de studiu individual - 4 ore

Instruciuni (U.I. 9)
Aceast unitate U.I. 9 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.), la care se
adaug alte 2 ore de activiti asistate (A.A.). n cuprinsul acestei uniti de
nvare sunt inserate 1 test de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului II) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot, pn la
sfritul celei de-a VI-a sptmni din semestrul II.

9.1. RESPIRAIA ANAEROB


Respiraia anaerob este modul de respiraie ntlnit la plantele
inferioare, bacterii i ciuperci, care decurge n absena oxigenului molecular
din atmosfer. Respiraia anaerob este cunoscut n practic sub numele de
fermentaie i const n degradarea incomplet a substanelor organice, prin
dehidrogenare pn la diferii compui organici mai simpli, bogai n energie. Ca
urmare, cantitatea de energie degajat este mult mai mic dect n respiraia
aerob. Substratul respirator este reprezentat, n principal, de glucide simple, de
exemplu glucoza, fructoza, manoza, galactoza, i de amidon sau celuloz n urma
hidrolizei.
Dup natura produilor finali, fermentaia poate fi: alcoolic, lactic,
butiric, propionic i acetic.
Fermentaia alcoolic const n degradarea glucozei pn la alcool etilic,
CO2 i energie. Ea reprezint modul de respiraie al unor ciuperci inferioare,

14
unicelulare, numite drojdii, din genul Saccharomyces, dar i al unor ciuperci
pluricelulare, din genurile Mucor, Penicillium i Aspergillus.
Procesul fermentaiei alcoolice se poate exprima prin ecuaia lui Gay
Lussac:
1 mol C6H12O6 2 mol CH3 - CH2-OH + 2 mol CO2 + 25 Kcal.

n mecanismul procesului de fermentaie alcoolic se disting cinci etape:


1. n celula de drojdie de bere, glucoza se transform pe cale enzimatic,
trecnd prin mai multe reacii chimice n glucide fosforilate. n prezena fosfatului
anorganic i a enzimei hexochinaza, din glucoz se formeaz 1-fosfo-glucoz
(esterul lui Cori) care, sub aciunea fosfoglucomutazei, se transform n 6-
fosfoglucoz (esterul lui Robinson). n continuare, prin reacia de fosforilare i
sub aciunea hexochinazei, se obine 1,6-difosfofructoza (esterul lui Harden-
Young) (fig. 6).
2. Prin depolimerizare, n prezena aldolazei, esterul Harden-Young trece
n esteri fosforici de trioze (3-fosfodihidroxiaceton i aldehida 3-fosfogliceric).
Cele dou molecule de fosfattrioze pot fi transformate una n alta, printr-un proces
reversibil, n care fosfotriozofosfatizomeraza intervine catalitic, pentru a asigura
un echilibru ntre trioze (fig. 7).
3. Moleculele de fosfattrioze se transform prin oxidoreducere, cu formare
de acid 3-fosfogliceric i fosfatglicerin. Reacia este catalizat de o dehidraz
capabil sa ia hidrogenul prin dehidrogenare i s-l cedeze pe alte combinaii
chimice. Activitatea dehidrazei este legat de aciunea unei coenzime, o
nucleotid cristalizabil numit codehidraz. n etapa a 3-a apare glicerina, ca
produs secundar n fermentaia alcoolic (fig. 8.). (Milic C.I., 1982).

Fig. 6 - Prima etap a fermentaiei alcoolice


(fosforilarea i izomerizarea glucozei) (Milic C.I., 1982)

Fig. 7 - Etapa a doua a fermentaiei alcoolice


(formarea triozelor fosforilate)(Milic C.I., 1982)

15
Fig. 8 - Etap a treia a fermentaiei alcoolice
(formarea acidului gliceric i al glicerinei)
(Milic C.I., 1982)

4. Prin esterificare intramolecular a acidului 3-fosfogliceric, sub aciunea


reversibil a triozomutazei, se formeaz acidul 2-fosfogliceric. Sub aciunea
enolazei se ajunge la acidul 2-fosfoenolpiruvic, care, prin defosforilare, trece n
acid enolpiruvic i apoi n acid piruvic. Prin intervenia carboxilazei, acidul
piruvic se decarboxileaz i trece n aldehid acetic (fig. 9).

Fig. 9 - Etapa a patra a fermentaiei alcoolice


(formarea aldehidei acetice)
(Milic C.I., 1982)
5. n ultima faz a fermentaiei alcoolice are loc reacia lui Cannizaro, n
care aldehodo-reductaza cupleaz aldehida 3-fosfogliceric cu aldehida acetic,
ducnd la formarea alcoolului etilic i a acidului 3-fosfogliceric (fig. 4.10).

Fig. 10 - Etapa a cincea a fermentaiei alcoolice


(formarea alcoolului etilic) (Milic C.I., 1982)

16
Fermentaia lactic const n descompunerea lactozei n glucoz i
galactoz, iar apoi degradarea glucozei pn la acid lactic i energie. Ea reprezint
modul de respiraie al bacteriilor fermentaiei lactice din genurile Streptoccocus,
Lactobacillus, Bacterium, Lactobacterium. Ecuaia fermentaiei lactice este:

lactaz
C12H22O11 + H2O C6H12O6 + C6H12O6
lactoz glucoz galactoz

C6H12O6 CH3 - CH (OH) - COOH + 2,25 Kcal.


glucoz acid lactic

Fermentaia lactic are loc printr-un lan de reacii chimice similare cu cele
din fermentaia alcoolic, pn la acidul piruvic. Deoarece bacteriile fermentaiei
lactice nu au enzime carboxilaze, acest proces nu elimin CO2. Acidul piruvic este
redus la acid lactic cu ajutorul H+ rezultat din glicoliz, sub aciunea enzimei
codehidraza.
Fermentaia butiric const n descompunerea glucidelor complexe
(celuloz, hemiceluloz i substane pectice) pn la acid butiric. Ea resprezint
modul de respiraie al unor bacterii din genurile Clostridium i Granulobacter.
Celuloza, hemiceluloza i substanele pectice sunt hidrolizate enzimatic
pn la glucoz, galactoz i, respectiv, arabinoz, care apoi sunt supuse
fermentaiei butirice. Ecuaia fermentaiei butirice este:

C6H12O6 CH3 - CH2 - CH2COOH + 2CO2+2H2 + 18 Kcal.


hexoz acid butiric

C5H10O5 CH3 - CH2 - CH2COOH+CO2+H2O


pentoz acid butiric

Fermentaia propionic este considerat o continuare a fermentaiei lactice;


acidul piruvic, format n glicoliz, se transform prin decarboxilare n acid
oxalilacetic, care prin hidrogenare sufer o reducere la acid succinic, iar acesta,
prin decarboxilare d natere la acid propionic. Printre produsele finale ale
fermentaiei propionice sunt prezente i acidul acetic, dioxidul de carbon i apa.

3C6H12O6 4CH3 - CH2 - COOH +2CH3 - COOH +2CO2 + 2H2O +


Energie
hexoza acid propionic acid acetic

n fermentaia propionic intervin bacteriile: Bacterium acidiipropionici,


Propionibacterium tehnicum, Pr. Freidenreichii. Aceste microorganisme
fermenteaz uor acidul lactic i unele hexoze, dnd acidul propionic.
Fermentaia acetic este o fermentaie netipic, produs de bateriile acetice
(Bacterium acetycum, B. pasteurianum, etc), care transform aerob alcoolul etilic
n acid acetic, conform ecuaiei:
CH3 - CH2OH +O2 CH3 - COOH +H2O
alcool etilic acid acetic

n prima faz a acestui proces, prin oxidarea aerob a alcoolului etilic, se


formeaz aldehida acetic, care funcioneaz ca donator de hidrogen i se
transform n acid acetic. Procesul de fermentaie acetic are loc cnd vinul i

17
berea sunt lsate n contact direct cu aerul. Dup circa o sptmn, vinul se
transform n acid acetic.
La plantele superioare, respiraia anaerob apare n condiii de aeraie
insuficient n atmosfer, dar mai ales n sol, i determin intoxicarea diferitelor
organe cu produi de fermentaie, care sunt toxici. (Lambers H., Ribas-Carbo
M., 2005).

9.2. IMPORTANA CUNOTINELOR


DESPRE RESPIRAIE
Respiraia aerob. n timpul vegetaiei, plantele utilizeaz n respiraia
aerob oxigenul molecular.
Concentraia O2 n aerul atmosferic este relativ constant, constituind o
surs permanent pentru respiraia organelor aeriene. Concentraia O2 din sol
poate fi mult micorat prin tasarea solului. Aceasta provoac reducerea respiraiei
aerobe a organelor subterane, de exemplu rdcinile, seminele n curs de
germinare, bulbii, tuberculii, rizomii i rdcinile tuberizate n trecere la via
activ.
Pentru prevenirea acestui fenomen este necesar efectuarea corect a
lucrrilor de afnare a solului. O bun aerisire a solului asigur o intens respiraie
aerob necesar n timpul germinaiei i rsririi seminelor, precum i pentru o
bun absorbie a apei i elementelor minerale de ctre rdcin n timpul perioadei
de vegetaie.
n timpul pstrrii i conservrii produselor agricole, de exemplu semine
sau diferite furaje, este necesar meninerea activitii metabolice la un nivel ct
mai sczut, caracterizat printr-o respiraie aerob foarte redus.
Aceste condiii sunt realizate n primul rnd printr-o deshidratare foarte
pronunat, i anume un coninut de ap de 7-9% la seminele oleaginoase, 12-
14% la seminele de cereale i 14-15% la seminele de leguminoase. Reducerea
respiraiei este favorizat de temperatura sczut i de aerisirea seminelor. Aceste
condiii mpiedic sporirea umiditii seminelor i apariia proceselor
fermentative ale unor microorganisme anaerobe, termofile, care provoac
autoaprinderea seminelor sau a fnului.
Pstrarea tuberculilor, bulbilor i rdcinilor tuberizate, organe cu un
coninut de ap ridicat, este asigurat de evaporarea apei de pe suprafaa acestora,
pentru a evita dezvoltarea microorganismelor. De asemenea, este necesar
ndeprtarea organelor rnite, care prin respiraie intens favorizeaz dezvoltarea
microorganismelor patogene.
O bun pstrare a tuberculilor de cartof i a rdcinoaselor (sfecl, elin,
morcov) este favorizat de anumite valori de temperatur.
Temperatura de pstrare a tuberculilor de cartof este 4-70C. ntre 0 i 40 C
apare fenomenul nedorit de ndulcire, datorat activitii hidrolitice a enzimei
amilaza, care duce la acumularea de zaharuri solubile. Peste 70C, intensificarea
respiraiei determin deprecierea tuberculilor prin consumul substanelor de
rezerv. La rdcinoase, temperatura de pstrare este de 40-50C.
Aciunea temperaturii asupra respiraiei poate fi utilizat n controlul
diferitelor procese fiziologice.
La cartof, produciile ridicate de tuberculi se obin n zonele unde zilele
calde alterneaz cu nopi reci. Aceste condiii asigur un raport optim ntre
fotosintez i respiraie. Temperatura sczut din timpul nopii menine o
intensitate sczut a respiraiei, iar asimilatele sunt dirijate spre formarea
tuberculilor.

18
La culturile din ser, n timpul iernii, intensitatea fotosintezei este foarte
sczut, datorit intensitii luminoase sczute. Reglarea temperaturii la limita
inferioar a optimului termic pentru fotosintez reduce respiraia i dirijeaz
asimilatele spre depozitare. Aceasta asigur necesarul pentru cretere, nflorire i
fructificare.
Respiraia anaerob. Respiraia anaerob este cunoscut n practic din
cele mai vechi timpuri sub numele de fermentaie. Natura microbian a acestui
proces a fost descoperit de Pasteur, abia n secolul al XIX-lea.
De-a lungul istoriei, diferite tipuri de fermentaie au stat la baza modului de
preparare a unor produse alimentare i a altor bunuri necesare traiului uman.
Fermentaia alcoolic produs de ciupercile Saccharomyces cerevisiae
(drojdia de bere) i S. Ellipsoideus (drojdia vinului) stau la baza preparrii
buturilor alcoolice, datorit producerii alcoolului etilic i a dospirii pinii,
datorit producerii CO2.
Fermentaia lactic, produs de bacteriile Lactobacillus bulgaricus i
Streptococcus lactis, st la baza fermentrii laptelui i a preparrii unor produse
lactate, iar cea produs de Bacterium brassicae, B. Cucumeris-fermentati i
Lactobacterium plantarum st la baza preparrii murturilor. Acidul lactic
provoac coagularea laptelui i determin caracterul antiseptic i conservant n
zeama de murturi.
Fermentaia butiric, produs de bacteriile fermentaiei butirice, st la baza
topitului inului i al cnepei. Hidroliza cimentului celular de pectat de Ca
determin izolarea fibrelor celulozice din tulpinile de in i cnep.
Fermentaia propionic are aplicaii practice n prepararea cacavalului.
Lactoza din laptele preparat se transform n acid lactic, care sub influena
bacteriilor propionice trece n acid propionic i acid acetic. Prezena acestor doi
acizi d gustul specific al cacavalurilor.
Desfurarea optim a proceselor fermentative este asigurat de meninerea
condiiilor de anaerobioz.

Rezumat (U.I. 9 - Respiraia plantelor)


Respiraia anaerob este modul de respiraie ntlnit la plantele
inferioare, bacterii i ciuperci, care decurge n absena oxigenului molecular din
atmosfer.
Respiraia anaerob este cunoscut n practic sub numele de fermentaie
i const n degradarea incomplet a substanelor organice, prin dehidrogenare
pn la diferii compui organici mai simpli, bogai n energie.
Dup natura produilor finali, fermentaia poate fi: alcoolic, lactic,
butiric, propionic i acetic.

Test de autoevaluare

1. Cte tipuri de respiraie anaerob cunoatei?


2. Care sunt aplicaiile practice ale fermentaiei alcoolice?
3. Care sunt aplicaiile practice ale fermentaiei lactice?

19
Lucrare de verificare nr. 9

1. Descriei importana cunotinelor despre respiraia aerob (5


puncte).
2. Descriei importana cunotinelor despre respiraia (5 puncte).

BIBLIOGRAFIE (U.I. 9)

Jitreanu Carmenica Doina, 2002 - Fiziologie vegetal. Edit. "Ion


Ionescu de la Brad", Iasi.
Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia plantelor. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Lambers Hans and Ribas-Carbo Miquel, 2005 - Plant Respiration. From
Cell to Ecosystem, Springer, Dordrecht Hardbound, ISBN: 1-4020-3588-8
Milic C.I. i colab., 1982 - Fiziologie vegetal, Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia
plantelor, Edit. "Ion Ionescu de la Brad", Iai.

20
Unitatea de nvare 10 - CRETEREA PLANTELOR
Cuprins (U.I. 10) Pag.
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 10) 21
10.1. Etapele de cretere celular 22
10.2. Mecanismul creterii 23
10.2.1. Creterea organelor 23
10.2.2. Perioada mare de cretere. Metoda de msurare a 28
creterii
Rezumat (U.I.10) 28
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 10 29
Bibliografie (U.I. 10) 29

Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 10)


Aceast unitate de nvare are ca obiective principale nelegerea de ctre
studeni a etapelor de cretere celular i a mecanismului creterii.
Principalele obiective ale U.I. 10 sunt:
s cunoasc etapele creterii celulare;
s neleag i s cunoasc creterea rdcinii, tulpinii, frunzelor, fructelor i
lstarilor.

Durata medie de studiu individual - 4 ore

Instruciuni (U.I. 10)


Aceast unitate U.I. 10 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.), la care
se adaug alte 2 ore de activiti asistate (A.A.). n cuprinsul acestei uniti de
nvare sunt inserate 1 test de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului II) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot, pn la
sfritul celei de-a IX-a sptmni din semestrul II.

CRETEREA PLANTELOR
Planta adult se formeaz n urma proceselor de cretere i dezvoltare dintr-
un zigot, trecnd printr-o serie de etape intermediare, controlate genetic i, n mod
direct, de o serie de factori interni i externi.
Creterea este procesul de mrire stabil i ireversibil a volumului i
greutii celulelor, esuturilor i organelor plantei, datorit sporirii continue
a cantitii de substan uscat, ca urmare a unor procese biosintetice, de
transformare i depunere a substanelor organice proprii.
Procesul de cretere ncepe de la o celul ou, care prin diviziune, mrire n
volum i greutate i difereniere n esuturi i organe, formeaz caracterele speciei.
21
n timpul creterii are loc morfogeneza organelor vegetative: rdcina, tulpina,
frunzele etc.
Creterea plantelor poate avea loc
n tot cursul vieii, datorit prezenei unor
puncte de cretere ce conin esuturi
meristematice, care funcioneaz
continuu, formnd organe noi.

10.1. ETAPELE DE
CRETERE CELULAR
n procesul de morfogenez a
organelor vegetative, celulele plantelor
parcurg trei etape de cretere: etapa
creterii embrionare, etapa creterii prin
extensie i etapa diferenierii celulare.
Etapa creterii embrionare sau
de diviziune are loc n esuturile
meristematice, n care principala funcie
fiziologic a celulelor este diviziunea.
Prin acest proces celulele se nmulesc
Fig. 11 Localizarea zonelor mrindu-i numrul, dar nu i
de diviziune i de alungire celular dimensiunile. Celulele au dimensiuni
la rdcini mici i o membran celulozic subire;
(dup Peterfi i Slgeanu, 1972)
raportul nucleo-plasmatic este ridicat,
nucleul are poziie central, iar vacuolele
sunt mici i numeroase, rspndite n protoplasm. Activitatea fiziologic de
formare a protoplasmei const n primul rnd n proteosinteza intens, favorizat
de prezena acizilor nucleici, a unui echipament enzimatic bogat i a unor hormoni
stimulatori din grupa auxinelor i citochininelor.

Etapa creterii prin extensie celular, de alungire sau elongaie are loc
n zonele cu poziie subterminal. Prin acest proces celulele care i-au ncetat
diviziunea i mresc volumul pn la limitele normale, n special prin alungire
(fig. 11). Mrirea volumului se face pe baza ptrunderii apei n celule prin
fenomenul de osmoz. Vacuolele mici i mresc volumul i fuzioneaz ntr-o
singur vacuol, dispus central. n sucul vacuolar se acumuleaz glucide solubile,
acizi organici i sruri minerale. Nucleul ia o poziie periferic, iar citoplasma
apare ca un strat periferic ce cptuete membrana.
Ca urmare a creterii n volum a protoplasmei are loc creterea n suprafa
a membranei celulare, celulozice prin procesul de interptrundere sau intus-
suscepiune. Acest proces const n intercalarea n spaiile structurii reticulate a
membranei celulozice de noi fibrile de celuloz produse de protoplasm i este
favorizat de prezena acizilor nucleici i a unor hormoni stimulatori din grupa
auxinelor i giberelinelor. Auxinele determin lrgirea ochiurilor din reeaua
celulozic, care devine lax i depune noi fibrile celulozice, iar membrana se
reface.
La celulele din vrful rdcinii i tulpinii creterea prin extensie este polar,
pe cnd la celulele din frunze creterea prin extensie este uniform, pe toat
suprafaa.

22
Etapa diferenierii celulare. Din etapele anterioare rezult celule
identice ca form i funcii, care n etapa de difereniere se specializeaz morfo-
fiziologic, rezultnd esuturi i organe.
Protoplasma sufer transformri importante prin apariia unor organite de
tipul plastidelor (verzi, roii-portocalii, incolore), cu funcii fiziologice distincte,
de fotosintez, depozitare etc. Membrana celular crete n grosime prin
depunerea de celuloz, cutin, lignin, suberin etc. Fenomenul de depunere sau
apoziie are loc n sens centrifug la esuturile acoperitoare sau n sens centripet la
esuturile conductoare lemnoase sau mecanice.
Sensul diferenierii organelor este controlat de raportul unor hormoni
endogeni din grupa auxinelor i a citochininelor. Auxinele dirijeaz rizogeneza,
respectiv formarea rdcinii, pe cnd citochininele caulogeneza, respectiv
formarea tulpinii. Diferenierea celular este stimulat de apariia hormonului
inhibitor - acid abscisic i de lumin (Jitreanu Carmen Doina, 2007).

10.2. MECANISMELE CRETERII


Creterea plantelor are loc ca urmare a unui complex de procese fiziologice
i biochimice, determinate de activitatea esuturilor meristematice, de
caracteristicile biologice ale fiecrei specii i de aciunea factorilor externi naturali
sau artificiali. Creterea este reglat, n special, de balana hormonal existent n
plant la un moment dat. Balana hormonal reprezint raportul dintre stimulatorii
i inhibitorii de cretere endogeni. Dac acest raport este favorabil stimulatorilor,
au loc procese de cretere, iar dac este defavorabil, creterea este blocat.

n procesul de organogenez exist trei etape, i anume:


- etapa creterii lente, cnd are loc sinteza hormonilor endogeni;
- etapa creterii maxime, cnd hormonii endogeni acioneaz lent;
- etapa creterii finale, cnd intensitatea creterii se reduce pn la ncetarea
total.

10.2.1. CRETEREA ORGANELOR

Creterea organelor se efectueaz prin creterea celulelor i a esuturilor


acestora. Creterea ncepe cu o etap embrionar, localizat n meristeme, numit
meresis, continuat cu alungirea celulelor formate, numit auxesis i terminat cu
diferenierea structurii anatomice tipice. Creterea organelor se face n lungime i
n grosime. Creterea n lungime se datorete meristemelor primare, iar creterea
n grosime se datorete meristemelor secundare.

Creterea sistemului radicular


La toate tipurile de sisteme radiculare (pivotant, fasciculat), creterea n
lungime este asigurat de esuturile meristematice localizate n zona neted.
Aceste esuturi sunt protejate de aciunea mecanic a particulelor de sol de ctre
piloriz sau scufie.
Creterea n lungime a rdcinii este asigurat printr-o zon ce are o
ntindere de 5-10 mm i prezint cele trei regiuni caracteristice: meresis (zona ce
asigur creterea prin diviziune), auxesis (zona ce asigur creterea prin elongaie)
i zona de difereniere celular (fig. 12).
esutul meristematic apical este surs de noi celule, att pentru piloriz,
ale crei celule mor repede, datorit frecrii cu particulele de sol, dar mai ales
pentru asigurarea creterii rdcinii prin elongaie i apoi difereniere (Thimann,

23
1977). Meristemele apicale ale rdcinii sunt poziionate subterminal i sunt
constituite din meristemul primordial sau embrionar, compus din celulele iniiale,
n general trietajate i derivatele lor. Celulele nou formate se alungesc, i mresc
volumul, se specializeaz, devin definitive, determinnd formarea structurii
primare a rdcinii.

Fig. 12 Localizarea zonelor de diviziune i alungire celular n


rdcini (Taiz L., Zeiger E., 1998)

Ritmul de diviziune a celulelor meristematice a rdcinii este destul de lent


(1 diviziune/or), dar numrul de rdcini care se formeaz ntr-o zi este de 400-
600 la Vicia faba i 21000 la Zea mays (Lynch, 1990).
Pentru creterea rdcinii, planta aloc aproximativ 30-60% din produsele
fotosintetizate, din care 16-76% sunt folosite n procesul respirator.

Creterea tulpinii
Tulpinile cresc att n lungime, ct i n diametru. Creterea n lungime a
tulpinii poate fi de trei tipuri, funcie de poziia meristemelor adventive:
- cretere acropetal, terminal sau subterminal (fig. 13);
- cretere intercalar, ce are loc prin meristemele situate la baza fiecrui
internodiu (graminee) sau la baza tulpinii (Amarillys);
- cretere liniar, ce are loc pe toat lungimea tulpinii sau a internodiilor.

Fig. 13 - Seciune
transversal prin
vrful vegetativ la
urzica alb (Lamium
album)

Spre deosebire de apexul radicular, apexul tulpinii are o structur mai


complex, determinat de dezvoltarea accentuat a meristemului primar.

24
Principala difereniere structural ntre sistemul radicular i tulpini o
reprezint prezena la nivelul tulpinilor a mugurilor de diferite tipuri (laterali,
apicali, foliari sau floriferi). La vrful fiecrei tulpini sau lstar se gsete un
mugure apical, care deine un meristem ce reprezint sursa de celule pentru
creterea n lungime a tulpinilor.
Creterea n grosime a tulpinii este asigurat de meristemele secundare,
poziionate lateral, cambiul, localizat la nivelul cilindrului central i felogenul, din
scoar. Creterea tulpinilor ncepe primvara, la 10-15 zile de la deschiderea
mugurilor, i dureaz 2-4 luni, funcie de specie i condiiile climatice. Speciile
pomicole au o cretere n diametru mai redus n primii 3-4 ani.

Creterea frunzelor
Creterea aparatului foliar al plantei este direct influenat de rolul
complex pe care l ndeplinesc aceste organe n cadrul organismului vegetal.
Astfel, pe lng funcia fotosintetic, frunzele regleaz schimburile hidrice i
gazoase sau pot fi organe de depozitare a substanelor organice sau a apei.
Plantele, asemenea tuturor organismelor, sunt ntr-o permanent competiie, iar
dac o plant poate determina reducerea capacitii fotosintetice a celorlalte plante
nvecinate, prin nterceptarea luminii, ea poate prelua din sol o cantitate mai mare
de ap i substane minerale, asigurnd astfel intensificarea creterii.

Fig. 14 Creterea simetric a limbului foliar la plantele dicotiledonate


(K. Essau, 1965)

Creterea frunzelor se face n lungime i suprafa i se datorete unor


meristeme bazale la monocotiledonate, unor meristeme intercalare la ferigi sau de
pe toat suprafaa la dicotiledonate (fig. 14).
Creterea n grosime are loc prin aciunea esutului meristematic situat sub
epiderma superioar. Peiolul frunzei prezint zone meristematice pe toat
suprafaa.

Creterea fructelor
Creterea fructelor are loc n etapele succesive cunoscute: diviziune,
extensie i difereniere. Diviziunea dureaz cteva sptmni dup polenizare, iar
creterea n volum a fructelor se datoreaz aciunii stimulatorilor de cretere
endogeni, sintetizai la nivelul seminelor i difuzai n pulp.
Procesul de cretere a fructelor are la baz diviziunea celulelor ovarului
sau a altor organe florale i creterea n dimensiuni, pe baza extensiei celulare.

25
Creterea fructelor are loc n dou faze:
- faza diviziunii celulare, cu durat diferit: 10 zile la Cerasus avium, 21 de
zile la Malus i Piersica, 28 de zile la Prunus, 42 56 de zile la Pyrus i 45 de
zile la Vitis;
- faza extensiei i diferenierii celulare ncepe cu puin nainte de sfritul
diviziunii i dureaz pn la ajungerea fructelor la maturitate. Aceast faz este
stimulat de aciunea auxinelor din semine.

Creterea lstarului
Lstarul reprezint formaiunea de cretere la plantele perene. Plantele
ierboase perene prin tulpini subterane i plantele lemnoase parcurg sezonul
favorabil creterii sub form de lstar, iar sezonul nefavorabil, sub form de
muguri. Lstarul are o structur metameric, caracteristic tulpinii, format din
numeroase metamere. Un metamer este un internod, care la partea superioar are
un nod cu frunze, n axila crora se afl muguri. Creterea lstarului este bienal.
n primul an, are loc morfogeneza lstarului n interiorul mugurelui, n faza
de cretere embrionar sau intramugural. n aceast faz, se formeaz elementele
structurale ale lstarului, prin iniierea primordiilor de frunze i muguri n centrele
de cretere, creterea primordiilor i diferenierea esutului conductor. La exterior
are loc mrirea volumului, aa-numita cretere de primvar i var a mugurilor.
Morfogeneza primordiilor lstarului este ncheiat la sfritul verii, prin intrarea
mugurilor n repaus.
Dei primordiile lstarului vegetativ sunt formate, pe parcursul fazei
intramugurale, mugurii nu pornesc n cretere, datorit inhibiiei corelative,
exercitat att de mugurele apical, prin manifestarea dominanei apicale n cadrul
lstarului, ct i de frunza corespunztoare mugurelui. Prin executarea timpurie a
operaiei de tiere sau prin defoliere, mugurii vegetativi axilari pot porni n
vegetaie n primul an, formnd lstari anticipai. La via de vie, lstarii anticipai
sau copilii se dezvolt n aceeai perioad de vegetaie din mugurii din axila
frunzelor.
Faza intramugural cuprinde fenofazele iniiale ale creterii lstarului
vegetativ (Grdinariu i colab., 1995).
n al doilea an, dup ntreruperea strii de repaus, lstarul intr n faza de
cretere vizibil sau extramugural. n aceast faz, are loc extensia elementelor
formate n mugure, rezultnd partea preformat a lstarului i, uneori, adugarea
de elemente noi, rezultnd partea neoformat a lstarului.
Faza extramugural dureaz 1,5 - 3 luni, din luna mai pn n august i
cuprinde urmtoarele fenofaze:
- dezmuguritul i nceputul creterii, care const n alungirea i diferenierea
primordiilor formate n muguri;
- creterea intens a lstarului;
- ncetinirea i oprirea creterii, care const n scderea ritmului de cretere a
internodurilor, urmat de oprirea creterii lstarului i a frunzelor i de
definitivarea formrii mugurilor;
- maturarea esuturilor i pregtirea pentru iernare, care const n procese
fiziologice de natur trofic i hormonal, ce pregtesc lstarul pentru iernare.
Faza extramugural constituie fenofazele finale ale creterii lstarului
vegetativ (Grdinariu i colab., 1995).
Creterea lstarului se face la nivelul tuturor elementelor sale componente:
ax, frunze, muguri.

26
Creterea axului se face n lungime i grosime.

Creterea n lungime poate fi internodal, prin alungirea internodurilor, i


apical, prin formarea de elemente noi. Dup momentul opririi creterii axului,
lstarii pot fi (Assaf, 1966):
- tipul 1 - creterea se oprete dup ce lstarul i-a format partea
preformat i o parte neoformat, cu un numr mare de internoduri (metamere);
- tipul 2 - creterea se oprete dup ce lstarul i-a format partea
preformat i o parte neoformat, cu un numr mic de metamere;
- tipul 3 - creterea se oprete dup ce lstarul i-a format numai partea
preformat;
- tipul 4 - creterea se oprete nainte ca partea preformat s fie complet
format.
Aceste tipuri de lstari sunt caracteristice, n special, plantelor lemnoase,
arbori sau arbuti, cunoscute ca lstari lungi (tipul 1), mijlocii (tipul 2 i 3) i
scuri (tipul 4). n funcie de tipul lstarului, lungimea acestora poate fi cuprins
ntre 2 - 3 mm i 1 - 2 m (fig. 15).
Dintre speciile pomicole, la mr, pr i gutui se manifest o dominan
apical puternic, care determin formarea unui singur lstar apical lung (de tipul
1), iar majoritatea lstarilor axilari sunt scuri (de tipul 4). La cire, viin, prun i
cais se manifest o dominan apical slab, care determin formarea mai multor
lstari lungi, att apical, ct i subapical, iar uneori formarea i de lstari
anticipai.
Creterea n grosime a axului se datorete cambiului i are loc pn
toamna.

Fig. 15 Creterea n lungime a axului


lstarului vegetativ de pr

Creterea frunzelor lstarului se face prin extensia primordiilor


preformate n muguri i prin apariia de primordii noi, rezultate din activitatea
vrfului lstarului i creterea acestora. Ca i axul, frunzele pot aparine prii
preformate sau prii neoformate a lstarului. La arborii i arbutii cu frunze
cztoare, toamna are loc cderea frunzelor.
Creterea mugurilor se efectueaz prin alungirea primordiilor
preformate, dar i prin formarea i creterea primordiilor neoformate. n interiorul
mugurilor se realizeaz morfogeneza primordiilor unui nou lstar. (Toma Liana
Doina, Jitreanu Carmen Doina, 2007).

27
10.2.2. PERIOADA MARE DE CRETERE. METODE DE
MSURARE A CRETERII

Creterea unui esut sau organ nu se desfoar cu aceeai intensitate pe tot


parcursul vieii acestuia, ci urmeaz o dinamic cu caracter de legitate, care a fost
denumit de Sachs perioada mare de cretere. La nceput creterea este lent,
apoi se intensific, iar la sfrit scade din nou n intensitate. Reprezentarea grafic
a creterii la esuturi sau organe ia forma unei curbe sigmoide, de forma literei S
(fig. 16).
Reprezentarea grafic a ritmului de cretere ia forma unei curbe uniapicale
sau unimodale (fig. 17).
La tulpinile articulate ale plantelor anuale sau la lstarul plantelor perene,
perioada mare de cretere este reprezentat de modificarea lunginii internodurilor
i a suprafeei foliare n lungul axului. Perioada mare de cretere este perioada n
care lungimea internodurilor i suprafaa foliar sunt maxime.
Creterea plantelor sau a diferitelor organe ale acestora poate fi msurat
prin metode biometrice i metode gravimetrice.

Fig. 16 Curba sigmoid de Fig. 17 Modificarea numrului i lungimii


cretere a plantelor internodurilor n axul lstarului vegetativ de
(A.P. Thompson) pr dup modelul curbei uniapicale

Metodele biometrice msoar modificarea n timp a dimensiunilor


organelor, de exemplu lungimea la tulpin i rdcin, volumul la rdcin,
grosimea la tulpin sau suprafaa la frunze.

Metodele gravimetrice msoar modificarea n timp a greutii


organelor n plante. (Downs R.J., Hellmers H., 1975).

Rezumat (U.I. 10 - Creterea plantelor)


Creterea este procesul de mrire stabil i ireversibil a volumului i
greutii celulelor, esuturilor i organelor plantei, datorit sporirii continue a
cantitii de substan uscat, ca urmare a unor procese biosintetice, de
transformare i depunere a substanelor organice proprii.
Celulele plantelor parcurg trei etape de cretere: etapa creterii
embrionare, etapa creterii prin extensie i etapa diferenierii celulare.
La toate tipurile de sisteme radiculare (pivotant, fasciculat), creterea n
lungime este asigurat de esuturile meristematice localizate n zona neted.
Tulpinile cresc att n lungime, ct i n diametru.

28
Creterea frunzelor se face n lungime i suprafa i se datorete unor
meristeme bazale la monocotiledonate, unor meristeme intercalare la ferigi sau de
pe toat suprafaa la dicotiledonate
Creterea fructelor are loc n etapele succesive cunoscute: diviziune,
extensie i difereniere.
Creterea lstarului se face la nivelul tuturor elementelor sale
componente: ax, frunze, muguri.

Test de autoevaluare

1. Definiia procesului de cretere


2. Care sunt etapele de cretere celular?
3. Care snt tipurile de cretere n lungime a tulpinii?
4. Care sint fazele de cretere a fructelor?

Lucrare de verificare nr. 10

1. Descriei etapele de cretere celular (5 puncte).


2. Descriei creterea tulpinii, lstarului i frunzelor (5
puncte).

BIBLIOGRAFIE (U.I. 10)

Downs R.J., H. Hellmers, 1975 Environment and the Experimental


Control of Plant Growth. Acad. Press, London, New-York, San Francisco,
p. 95-115.
Galston A.W. .a., 1980 The Life of Green Plants. New Jersy.
Grdinariu i colab., 1995 - Pomicultur. Ed Moldova Iai.
Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia plantelor. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Tesar M.B. editor, 1988 Physiological Basis of Crop Growth and
Development. Amer. Soc. Agronomy, Crop Sci. Soc. of America, Madison
Wisconsin, S.U.A.
Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia
plantelor, Edit. "Ion Ionescu de la Brad", Iai.

29
Unitatea de nvare 11 - CRETEREA PLANTELOR
Cuprins (U.I. 11) Pag.
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 11) 30
11.1. Influena factorilor externi asupra creterii 30
11.1.1. Temperatura 30
11.1.2. Lumina 31
11.1.3. Umiditatea aerului i solului 33
11.2. Influena factorilor interni asupra creterii 34
11.2.1. Hormonii stimulatori de cretere 34
11.2.2. Hormonii inhibitori de cretere 38
11.2.3. Substane bioactive sintetice 39
Rezumat (U.I.11) 41
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 11 42
Bibliografie (U.I. 11) 42

Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 11)


Aceast unitate de nvare are ca obiective principale nelegerea de ctre
studeni a factorilor externi i interni care influeneaz creterea la plante.
Principalele obiective ale U.I. 11 sunt:
s cunoasc influena temperaturii, luminii, umiditii aerului i solului asupra
creterii;
s cunoasc influena stimulatorilor de cretere, inhibitorilor de cretere i a
substanelor bioactive sintetice asupra creterii.

Durata medie de studiu individual - 4 ore

Instruciuni (U.I. 11)


Aceast unitate U.I. 11 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.), la care
se adaug alte 2 ore de activiti asistate (A.A.). n cuprinsul acestei uniti de
nvare sunt inserate 1 test de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului II) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot, pn la
sfritul celei de-a XII-a sptmni din semestrul I.

11.1. INFLUENA FACTORILOR EXTERNI


ASUPRA CRETERII
11.1.1.TEMPERATURA

Temperatura este unul dintre cei mai importani factori climatici care
influeneaz creterea plantelor i controleaz rspndirea vegetaiei pe glob.
Temperatura acioneaz asupra plantelor prin punctele cardinale de minim, optim

30
i maxim specifice fiecrei plante. ntre limitele de minim i maxim se afl
valorile preferendumului termic, iar n afara punctelor cardinale, creterea
plantelor este oprit.

Temperatura minim de cretere este numit i minim de cretere, zero


de cretere sau zero biologic. Ea prezint valori diferite, cuprinse ntre 00-150C.
Valorile minime, de 00 - 50C sunt caracteristice n general pentru speciile de
origine nordic, n timp ce valorile maxime, de 10 - 150, sunt caracteristice
speciilor de origine sudic. Temperatura minim de cretere este de 50C la gru,
orz, ovz, legumele din zona temperat, de 6 - 80C la pomi, de 100C la vita de vie
i de 10 - 150C la tomate, ardei, vinete, castravei, pepeni, fasole. Dintre speciile
lemnoase, salcia, plopul i arinul prezint valori ale minimului de cretere de 00-
50C, n timp ce stejarul, nucul, platanul i salcmul prezint valori ale minimului
de 100C. Sub valorile minime de temperatur, plantele nceteaz creterea, dar nu
mor. Plantele lemnoase din zona temperat pot suporta temperaturi mult mai
sczute dect minimul de cretere.

Temperatura optim asigur creterea organelor plantei cu o intensitate


maxim i este cuprins n general ntre 180-370C, funcie de specie.
Temperatura optim pentru nfrire la cereale este de 60 - 120C, iar de
alungirea paiului este de 120 - 140C. La legume, temperatura optim de cretere
este de 130C la varz i ridichi, 160C la cartofii timpurii, salat, spanac, morcov,
190C la sfecl, ceap, usturoi, 220C la ardei, tomate, fasole, dovlecei, 250C la
castravei, pepeni galbeni i verzi.
n funcie de cerinele termice optime, plantele fructifere se clasific n:
specii puin pretenioase, de exemplu mrul, prunul, viinul, agriul,
coaczul, zmeurul i cpunul;
specii cu cerin moderat, de exemplu cireul, gutuiul, nucul;
specii cu cerine mari, de exemplu piersicul, caisul, migdalul.

Temperatura maxim de cretere este cuprins n general ntre 350-


450C. Plantele pot supravieui i peste valorile maximului. Plantele lemnoase din
zona temperat suport mult mai greu temperaturile ridicate dect pe cele sczute.
Pentru supravieuire sunt necesare mecanisme biologice speciale de adaptare i
rezisten.
Aciunea temperaturii asupra creterii plantelor pe baza punctelor cardinale
se manifest att la nivelul organismului ntreg, pe tot parcursul fazei de cretere,
ct i la nivelul tuturor organelor, pe diferite fenofaze. Ritmul de cretere al
plantelor este influenat de raportul dintre temperatura zilei i a nopii, fenomen
numit termoperiodism. La Pinus taeda, creterea cea mai activ are loc atunci
cnd diferena dintre temperatura zilei i a nopii este mai mare, ceea ce se explic
prin originea sa n zonele nordice, unde se realizeaz aceste condiii.

11.1.2. LUMINA

Lumina manifest asupra creterii plantelor o aciune direct i o aciune


indirect.

Aciunea direct este manifestat prin intensitatea i calitatea luminii i


prin durata zilnic de iluminare, numit fotoperioad.

31
Intensitatea luminii condiioneaz parcurgerea normal a tuturor fazelor de
vegetaie, deci i a creterii plantelor. n funcie de acest factor, plantele sunt
adaptate la diferite intensiti de lumin i se clasific n plante iubitoare de
lumin sau heliofile i plante iubitoare de umbr sau ombrofile.
Dintre plantele de cultur, speciile heliofile sunt reprezentate de floarea
soarelui, bumbac, porumb i via de vie, iar speciile ombrofile sunt reprezentate de
fasole i inul de fuior.
n funcie de intensitatea luminii plantele legumicole se mpart n 4
categorii:

- plante pretenioase la lumin, de exemplu tomatele, ardeii, vinetele,


pepenii verzi i galbeni;
- plante puin pretenioase la lumin, de exemplu spanacul, morcovul,
ptrunjelul i mrarul;
- plante nepretenioase la lumin, de exemplu mazrea i ceapa pentru
frunze;
- plante care nu au nevoie de lumin pentru a produce organe vegetative
comestibile, de exemplu andivele i sparanghelul.
n funcie de cerinele fa de lumin, plantele fructifere se clasific n:
- plante cu cerine mari, de exemplu nucul, piersicul i caisul;
- plante cu cerine moderate, de exemplu mrul, prul, prunul i viinul;
- plante cu cerine reduse, de exemplu zmeurul, coaczul i agriul.
La nivel celular intensitatea luminoas optim reduce extensia celulelor i
favorizeaz diferenierea acestora. Prin acest efect este redus creterea tulpinilor
i a lstarilor i este intensificat creterea rdcinilor; este stimulat diferenierea
esuturilor conductoare i mecanice. ceea ce d natere unor plante viguroase i
mrete rezistena tulpinilor la cdere, de exemplu la cereale. Frunzele sunt
groase, de culoare verde.
Intensitatea luminii exercit asupra plantelor un efect morfogenetic. La
intensitate luminoas slab sau n lipsa luminii plantele sufer procesul de
etiolare, caracterizat prin modificri de cretere numite fotomorfoze. La plantele
dicotiledonate, n lipsa luminii, tulpinile se alungesc, iar frunzele rmn mici,
uneori se reduc la solzi, n timp ce la plantele monocotiledonate tulpinile rmn
scurte, iar frunzele se alungesc.
n lipsa luminii este favorizat elongaia celular, stimulat de aciunea
auxinelor endogene. Intensitatea luminoas slab provoac decolorarea plantelor.
Plantele etiolate pierd culoarea verde i rmn colorate n galben-pal, deoarece
lumina favorizeaz biosinteza clorofilei. De asemenea la intensitate luminoas
slab, plantele devin fragile. Tesuturile mecanice sunt slab dezvoltate deoarece
lumina stimuleaz diferenierea celular.

Calitatea luminii influeneaz creterea n mod diferit. Astfel, radiaiile roii


favorizeaz extensia i reduc diviziunea celular, n timp ce radiaiile albastre,
indigo, violet i ultraviolet au un efect invers. n regiunile nordice, n care lumina
difuz este srac n radiaii albastre, indigo i violet arborii cresc la nlimi
considerabile, n timp ce pe platourile alpine, n care lumina este bogat n aceste
radiaii, talia plantelor este redus.
S-a constatat c radiaiile roii stimuleaz sinteza unor stimulatori de
cretere i anume auxinele, giberelinele i citochininele i reduc sinteza acidului
abscisic. Lumina albastr stimuleaz biosinteza proteinelor i determin
modificri structurale la nivel subcelular. Aciunea stimulatoare a radiaiilor

32
albastre este perceput prin intermediul flavonoidelor i carotenoizilor, pigmeni
cu absorbie maxim n zonele 430 - 470 nm.
La plantele leguminoase radiaiile roii stimuleaz creterea pe baza
intensificrii biosintezei substanelor glucidice. La salat, spanac i varz,
radiaiile albastre, indigou i violet stimuleaz morfogeneza frunzelor pe baza
stimulrii fotosintezei.
Radiaiile ultraviolete degradeaz esuturile, dar n concentraie mic
stimuleaz biosinteza vitaminelor. Radiaiile infraroii au efect negativ prin
cantitatea ridicat de cldur. La culturile de legume din sere s-a constatat c
sticla reine radiaiile ultraviolete i infraroii.

Durata de iluminare zilnic sau fotoperioada influeneaz de asemenea,


creterea plantelor. n general, creterea este stimulat de condiiile de
fotoperioad lung, numite de zi lung de 14-18 ore i este inhibat de condiiile
de fotoperioad scurt numite de zi scurt de 10-12 ore de iluminare zilnic. Din
aceast cauz, creterea plantelor anuale, bienale sau a lstarului plantelor perene
are loc n timpul primverii i verii i nceteaz la nceputul toamnei.
Reducerea creterii n condiii de zi scurt, la nceputul toamnei, favorizeaz
desfurarea normal a proceselor de fructificare i cderea frunzelor i determin
intrarea mugurilor n repaus la plantele perene.
Dirijarea condiiilor de iluminare n cultura plantelor se poate face n spaii
nchise prin reglarea intensitii i calitii luminii, precum i a densitii de
semnat, iar n cmp prin zonarea raional n teritoriu, amplasarea pe diferite
expoziii ale pantei de teren, orientarea culturilor n direcia nord-sud, distana de
semnat sau plantare, combaterea speciilor concurente etc.

Aciunea indirect a luminii asupra creterii rezult din participarea


luminii ca surs de energie n sinteza substanelor organice, n fotosintez.
Produii fotosintezei, reprezint substratul material pe baza cruia are loc
creterea.

11.1.3. UMIDITATEA AERULUI I SOLULUI

Apa este un alt factor climatic care controleaz rspndirea vegetaiei pe


glob, deoarece este indispensabil vieii plantelor. Ca i ali factori climatici, apa
exercit asupra creterii plantelor un efect morfogenetic, creterea fiind dirijat de
cantitatea de ap din mediu. La nivel celular, apa asigur creterea prin extensie a
celulelor. Creterea i morfologia rdcinii depind de cantitatea de ap din sol, iar
creterea i morfologia organelor aeriene depind de cantitatea de ap din aerul
atmosferic.
Coninutul de ap din mediu acioneaz asupra creterii plantelor conform
punctelor cardinale, minim, optim i maxim. n afara valorilor de minim creterea
este oprit. Valorile optimului sunt n general de 50-60% umiditate relativ a
aerului i 60% din capacitatea total pentru ap n sol. Peste valorile de maxim,
creterea plantelor este de asemenea oprit. n cursul perioadei de vegetaie
consumul de ap al plantelor este variabil. Fazele n care consumul de ap este
maxim se numesc faze critice. La cereale, de exemplu gru, orz, ovz, faza critic
este mpierea. La plantele pomicole fazele critice sunt creterea lstarului i
nflorirea, iar la via de vie creterea lstarului care necesit o umiditate a aerului
de 75-80%.
Umiditatea atmosferei este deosebit de important n cultura legumelor,
necesarul fiind de 90-95% la castravei, 80-90% la salat, spanac i varz, 70-80%

33
la morcov i mazre, 60-70% la ardei, vinete i fasole, 50-60% la tomate i 45-55
% la pepeni verzi, galbeni i dovlecei.
n funcie de cerinele fa de ap, plantele pomicole se clasific n 4
categorii i anume:
- specii foarte exigente, de 700 mm de precipitaii, de exemplu arbutii
fructiferi i castanul comestibil;
- specii cu cerine mari, de 600-700 mm de precipitaii, de exemplu
gutuiul, mrul i prunul;
- specii cu cerine moderate, de cca. 600 mm de precipitaii, de exemplu
prul, nucul, cireul i viinul;
- specii cu cerine reduse, sub 600 mm de precipitaii, de exemplu
piersicul, caisul i migdalul.
n natur plantele sunt adaptate la diferite condiii de umiditate n mediu. n
funcie de acest factor exist 4 grupe ecologice de plante.

Plantele hidrofile triesc n mediul acvatic.


Plantele higrofile sunt plante terestre care triesc ntr-un mediu cu
umiditate ridicat.
Plantele mezofile sunt plante terestre care triesc ntr-un mediu cu
umiditate moderat.
Plantele xerofile sunt plante terestre care triesc ntr-un mediu cu
umiditate foarte sczut.

11.2. INFLUENA FACTORIILOR INTERNI


ASUPRA CRETERII
Creterea plantelor este controlat de anumite substane endogene care fac
parte din grupa hormonilor vegetali.
Hormonii sunt substane endogene, transportabile i active n cantiti foarte
mici care favorizeaz desfurarea proceselor metabolice. Ei au fost descoperii
pentru prima dat la animale i denumii ca atare de Starling (1906) (hormaein =
a stimula). La plante, existena hormonilor a fost presupus nc din 1675 de ctre
savantul Malpighi, sub forma unei substane cu rol n reglarea creterii pe care a
denumit-o "materia ad radices promovendas".

11.2.1. HORMONII STIMULATORI DE CRETERE

Hormonii stimulatori de cretere se clasific n auxine, gibereline i


citochinine.

Auxinele au fost descoperite de cercetrile concomitente ale lui Went i


Holodni (1928) n coleoptilul de ovz (Avena sativa). Went a demonstrat
prezena auxinei n vrful coleoptilului, posibilitatea acesteia de a difuza pe agar-
agar i rolul auxinei n curbarea coleoptilului spre sursa de lumin n micarea de
cretere numit fototropism. Sursa de auxin este vrful coleoptilului, iar zona de
reacie, care provoac curbarea este subterminal.
Prezena n plante. Cercetrile de extragere, purificare i identificare
chimic au pus n eviden prezena auxinelor n diferite organe ale plantelor, n
special cele cu cretere activ: vrfuri ale tulpinii i rdcinii, muguri, flori (polen,
ovar), semine n curs de germinare. Auxina natural a fost identificat chimic cu
acidul beta-indolilacetic, cu formula C10H9O2 notat prescurtat AIA.

34
Biosinteza auxinelor pornete de la un precursor care este aminoacidul
triptofan. Acesta se transform succesiv n triptamin, acid beta-indolilpiruvic,
beta-indolilacetaldehid i acid beta-indolilacetic. Biosinteza este un proces
metabolic catalizat de enzime, care are loc n frunze.
Din frunze auxinele migreaz n sens ascendent, acropetal, spre vrfurile
rdcinii i tulpinii, sub form de protoauxin inactiv, legat de proteine. n
zonele de vrf are loc activarea auxinelor, prin desfacerea acestora de substanele
proteice. n forma activ, auxinele circul n plante n sens descendent, bazipetal,
spre baza rdcinii i a tulpinii, zona coletului.
Circulaia auxinelor n plant se face prin esutul conductor liberian, pe
baza diferenei de potenial electric ntre vrful organelor, cu sarcin electric i
baza organelor, cu sarcin electric +. Auxinele fiind electronegative, circul n
plant n sens bazipetal. Viteza de transport a auxinelor este de 4 mm/or n
rdcini i 10-12mm/or n tulpini. Transportul polar al auxinelor n lstarul de
mr a fost detectat prin folosirea izotopului radioactiv H3 n AIA.
Inactivarea auxinelor. Auxinele sunt degradate n plante sub aciunea
luminii printr-un proces de oxidare, n care auxina activ este transformat n
forma inactiv, numit lumi - auxin lactona.
Aciuni fiziologice. La nivel celular, auxinele controleaz creterea
celulelor. n concentraii mai sczute, stimuleaz diviziunea, iar n concentraii
mai ridicate extensia celular.
n etapa diviziunii celulare auxinele stimuleaz sinteza acizilor nucleici, n
special a ARN-m (mesager) cu rol n sinteza proteinelor. Acest efect a fost pus n
eviden n rdcinile de sfecl de zahr, n hipocotilul de soia i n seminele de
fasole.
Mecanismul de aciune al auxinelor n biosintezele organice cuprinde
urmtoarele etape:
- n plasmalem auxina interacioneaz cu receptorul specific, iar
complexul AIA - receptor activeaz funcionarea pompei protonice, de H+ i
stimuleaz procesele de absorbie a elementelor minerale;
- n nucleoplasm auxina formeaz complexe proteice ce induc procesul de
transcripie, iar ARN-m ptrunde n citoplasm unde activeaz biosinteza
proteinelor;
- n citoplasm, auxina interacioneaz cu receptorii localizai n
membranele reticulului endoplasmatic i activeaz biosinteza fosfolipidelor i
altor compui structurali (Polevoi, 1991).
n etapa extensiei celulare auxinele stimuleaz creterea n suprafa,
elasticitatea, plasticitatea i permeabilitatea membranei, precum i absorbia apei
i elementelor minerale.
Mecanismul de aciune a auxinei asupra creterii membranei sau peretelui
celular este urmtorul: auxinele activeaz pompele protonice din plasmalem i
transportul protonilor de la citoplasm la peretele celular. Transportul ionilor H+
favorizeaz absorbia cationilor, n special K+ i Ca2+, dar i ieirea HCO3-. Ca
rezultat are loc acidifierea pereilor celulari, fixarea Ca2+ i intensificarea
activitii enzimelor hidrolizante. Aceasta modific componenii polimeri ai
membranelor celulare i duce la slbirea legturilor din pereii celulari. Ca urmare,
sub aciunea forei de turgescen are loc creterea prin extensie a acestora.
Direcia extensiei depinde de orientarea microfibrilelor de celuloz din
membranele celulare.
Degradarea auxinei sub aciunea luminii controleaz raportul dintre etapele
de extensie i difereniere celular.

35
Aciunea fiziologic a auxinelor este demonstrat de sporirea coninutului
acestora n timpul diferitelor procese de cretere din plante cum sunt germinarea
seminelor, pornirea mugurilor, rizogeneza, morfogeneza esutului conductor
lemnos, creterea n lungime i grosime a lstarului, formarea i creterea
fructelor.
Astfel, n timpul germinaiei seminelor de fasole, concentraia auxinelor
crete n jurul embrionului, ceea ce determin atragerea substanelor cu rol plastic
spre aceast zon. La tomate, auxinele endogene determin hidroliza substanelor
din endosperm, creterea embrionului i a plantulei. La via de vie coninutul de
auxine din muguri este minim n timpul repausului. ntreruperea repausului a
produs o cretere a coninutului de auxine n mugurii de pin, ceea ce permite
reluarea capacitii de cretere a acestora.
Auxinele stimuleaz formarea i creterea rdcinilor. Rizogeneza butailor
de crizanteme i a tubero-bulbilor de Freesia a fost asociat cu creterea auxinelor
n zonele de formare a rdcinilor.
La porumb, coninutul de auxine din frunze este maxim n timpul creterii
vegetative. La leguminoase, biosinteza auxinei din triptofan este stimulat de
formarea nodozitilor, iar la tomate, prezena auxinelor i a formelor intermediare
de biosintez a acestora din triptofan a fost pus n eviden n toate organele cu
cretere intens. Auxinele controleaz creterea n lungime a lstarului la plantele
lemnoase, coninutul fiind maxim n timpul perioadei mari de cretere, precum i
creterea n grosime, stimulnd activitatea cambiului i morfogeneza esutului
conductor lemnos. Absorbia AIA n lstarii de mr testat cu H3, n H3AIA este
maxim n timpul perioadei de cretere.
Coninutul de auxine crete n flori n timpul polenizrii, favoriznd
creterea tubului polenic i interaciunea acestuia cu ovarul i ovulul n timpul
fecundrii. Dup fecundare, embrionul seminei reprezint sursa de auxine care
stimuleaz creterea fructului. Acest fenomen a fost pus n eviden la porumb, la
pomi i arbuti fructiferi. La via de vie coninutul de auxin n boabe este minim
n faza de prg; n lipsa auxinelor n urma fecundrii se formeaz fructe fr
semine.

Giberelinele au fost descoperite de Kurosawa (1926) la plante de orez,


bolnave de boala "bakane" sau boala lstarilor lungi, produs de ciuperca
Gibberella fujikuroi. Din aceste plante Iabuta (1935) a izolat o substan activ
pe care a denumit-o giberelin. Ulterior au fost identificate numeroase tipuri de
giberelin, astfel c n prezent sunt cunoscute un numr mult mai mare.
Prezena n plante. Giberelinele au fost identificate ntr-un numr mare de
specii de plante, n diferite organe cum sunt vrful tulpinii i rdcinii, muguri,
flori, semine n curs de germinare etc.
Biosinteza giberelinelor pornete de la un precursor numit acid mevalonic,
care se transform succesiv ntr-un diterpenoid triciclic numit kauren, apoi
kaurenol, acid kaurenic i acid giberelic. Procesul de sintez necesit prezena
ATP i a ionilor de Mg2+ i are loc n frunzele tinere, de unde giberelinele
migreaz n vrful rdcinii i al tulpinii. n aceste zone giberelinele stimuleaz
producerea i transportul descendent al auxinelor.
Circulaia giberelinelor n plante se face prin esuturile conductoare
lemnos i liberian, cu o vitez de 5 cm/or.
Aciuni fiziologice. La nivel celular mecanismul de aciune al giberelinelor
const n sporirea coninutului de auxine, att prin stimularea biosintezei, ct i
prin frnarea degradrii acestora. Astfel, giberelinele manifest o aciune

36
complementar auxinelor n etapa diviziunii, dar mai ale n etapa extensiei
celulare.
Giberelinele stimuleaz biosinteza acizilor nucleici, n special ARN-m, cu
rol n sinteza proteinelor. Aceast activitate a fost pus n eviden n frunzele de
orz i n mugurii tuberculilor de cartof. Cercetri recente demonstreaz c la nivel
celular giberelinele intensific procesul de transcripie.
Mecanismul de aciune al giberelinelor asupra induciei genelor a fost pus n
eviden n timpul germinaiei seminelor de floarea soarelui. n timpul acestui
proces giberelina trece din embrionul n cretere n endosperm, unde iniiaz
biosinteza enzimelor hidrolizante, alfa-amilazele, proteaza, fosfataza, beta-
glucanaza, ribonucleaza. Enzimele hidrolizeaz rezervele din endosperm, iar
produii de hidroliz sunt utilizai la creterea embrionului. Aciunea giberelinei
determin mai nti modificri la nivelul reticulului endoplasmatic i al
polizomilor ce determin sinteza alfa-amilazei, urmate de creterea coninutului
de ARN.
Aciunea fiziologic a giberelinelor este demonstrat, ca i n cazul
auxinelor, prin sporirea coninutului endogen al acestora n timpul unor procese de
cretere.
Astfel, coninutul de gibereline crete n semine n timpul germinaiei. n
seminele germinate de gru au fost evideniate giberelinele G1, G3, G8, G18 i G20
i G92, care controleaz sinteza alfa-amilazei n embrion. La fasole, coninutul de
gibereline endogene crete n timpul germinaiei la 3 - 4 zile dup mbibare, fiind
mai ridicat n embrion i cotiledoane.
La tuberculii de cartof, coninutul de giberelin crete la ntreruperea
repausului mugurilor, fiind corelat cu ritmul de cretere al tulpinilor dup plantare.
La via de vie coninutul giberelinei endogene este minim n muguri n timpul
repausului profund i crete spre sfritul strii de repaus. Coninutul de gibereline
endogene crete i n mugurii de Salix viminalis i Betula pubescens, la
ntreruperea strii de repaus.
La porumb, giberelinele endogene determin alungirea tulpinilor i mrirea
coninutului de auxin endogen. n rdcini au fost puse n eviden G1 i G3,
giberelinele stimulnd activitatea enzimei nitrat reductaza. La tomate, n timpul
creterii intense au fost puse n eviden numeroase tipuri de giberelin n frunze.
La pomii fructiferi, giberelinele stimuleaz creterea n lungime a lstarului,
coninutul maxim fiind n timpul perioadei mari de cretere.
Mecanismul de aciune al giberelinelor const n stimularea alungirii
internodurilor. De asemenea, giberelinele stimuleaz activitatea cambiului i
morfogeneza esutului conductor lemnos. Luckwill (1970) arat c la mr
giberelina sintetizat n frunze migreaz acropetal n apexul lstarului, unde
stimuleaz transportul bazipetal a auxinelor. Aceasta intensific activitatea
metabolic i stimuleaz morfogeneza noilor elemente ale lstarului.
La lalele coninutul de giberelin este corelat cu intensitatea creterii
lstarului florifer. n timpul nfloririi, creterea coninutului de gibereline n flori
stimuleaz creterea corolei, de exemplu la Mirabilis jalapa i Pharbitis nil.
Acumularea giberelinei are loc mai nti n androceu, apoi n gineceu favoriznd
polenizarea i fecundarea. Dup fecundare, giberelinele provenite din embrionul
seminei stimuleaz etapele iniiale ale creterii fructului.
Giberelina nu stimuleaz rizogeneza datorit rolului sczut n stimularea
diviziunii celulare.

Citochininele. Spre deosebire de auxine i gibereline care au fost


descoperite mai nti n plante pe baza efectelor de stimulare a creterii i apoi

37
identificate din punct de vedere chimic, citochininele au fost mai nti sintetizate
pe cale chimic, ca substane cu rol n stimularea diviziunii celulare. Miller
(1955) a obinut un compus numit aminopurina care a stimulat diviziunea celular
n esuturile calusului provenit din mduva tulpinii de tutun. Abia n 1963,
Letham extrage i purific citochinina natural din boabele nemature de porumb
zaharat, pe care o numete zeatin. Ulterior au fost identificate la plante i alte
citochinine, cum este izopentenil-adenina.
Prezena n plant . Prezena citochininelor a fost pus n eviden la o serie
de plante n esuturi cu diviziune celular intens, cum sunt seminele germinate,
rdcinile, lstarii, fructele tinere etc.
Biosinteza citochininelor se face pe baza degradrii acizilor nucleici, avnd
ca precursor acidul mevalonic. Sinteza are loc n rdcini, de unde citochininele
sunt transportate ascendent, odat cu seva brut, prin esutul conductor lemnos.
Aciuni fiziologice. La nivel celular, aciunea fiziologic a citochininelor se
manifest prin stimularea diviziunii celulare. Citochininele stimuleaz biosinteza
acizilor nucleici, n special a ARN-m, cu rol n sinteza proteinelor, stimuleaz
biosinteza ARN-polimerazelor i intensific activitatea funcional a nucleului. n
citoplasm, citochininele determin intensificarea dezvoltrii reticulului
endoplasmatic, sporirea numrului de ribozomi n special al polizomilor i
intensific translaia. n cloroplaste se formeaz noi grane i lamele, iar n
mitocondrii crete numrul crestelor mitocondriale. Prin acest efect, citochininele
ntrzie mbtrnirea i provoac ntinerirea esuturilor.
n plant rolul citochininelor este relevat de coninutul acestora n timpul
diferitelor procese fiziologice. Astfel, coninutul de citochinine este ridicat n
seminele n curs de germinare. La mugurii de Populus x robusta, coninutul
citochininelor este foarte sczut n timpul repausului, dar crete la pornirea
acestora, iar la mugurii de Rosa hybrida, la ieirea din repaus coninutul de
citochinine crete, principala form fiind zeatin-ribozidul i zeatin-ribozid-
monofosfatul. n frunzele tinere de Rosa hybrida a fost identificat izopentenil-
adenina, iar n lstarii tineri, produi fosforilai cu rol n sinteza citochininelor.
Coninutul de citochinine este ridicat n semine, dup fecundare, n perioada de
cretere prin diviziune a fructelor. (Davies J.P., 2010; Litwack G. 2005).

11.2.2. HORMONII INHIBITORI DE CRETERE

Acidul abscisic este considerat principalul hormon cu aciune inhibitoare


asupra creterii plantelor. n modul su de aciune, acidul abscisic manifest o
activitate competitiv stimulatorilor de cretere, auxine, gibereline i citochinine.
n anul 1963 Addicott a descoperit o substan care accelereaz cderea sau
abscisia fructelor de bumbac, pe care a denumit-o abscisin II. n 1964, Wareing
a descoperit o substan inhibitoare care induce repausul sau dormana mugurilor,
pe care a denumit-o dormin. Prin determinarea compoziiei chimice, aceste
substane s-au dovedit identice, iar n anul 1967 au primit denumirea de acid
abscisic.
Prezena n plante. Acidul abscisic a fost identificat n organele vegetale la
diferite specii, n legtur cu diferite procese fiziologice. Astfel, coninutul de acid
abscisic este ridicat n semine i muguri n timpul strii de repaus. Acidul abscisic
se acumuleaz n plantele anuale n perioada de mbtrnire sau senescen i
determin oprirea creterii lstarului la plantele perene. De asemenea, produce
cderea frunzelor i stimuleaz coacerea fructelor. Cercetri recente demonstreaz
participarea acidului abscisic n mecanismele de rezisten a plantelor la condiiile
de stress.

38
Biosinteza acidului abscisic are loc n frunze, avnd ca precursor acidul
mevalonic.
Circulaia se face prin esutul conductor liberian, fiind mai intens n sens
descendent dect ascendent, dar uneori i prin esutul conductor lemnos.
Aciunea fiziologic. La nivel celular acidul abscisic manifest o aciune
competitiv stimulatorilor. El inhib diviziunea i extensia celulelor, dar
favorizeaz diferenierea celular. Acidul abscisic inhib sinteza auxinelor,
giberelinelor i citochininelor i a acizilor nucleici, n special a ARN-m, cu rol n
sinteza proteinelor.
Acidul abscisic a manifestat o aciune competitiv cu auxinele i
giberelinele n germinarea seminelor de orz i cu giberelinele i citochininele n
germinarea seminelor de salat. Aciunea competitiv cu giberelinele s-a
manifestat n timpul repausului la cartof, iar cu auxinele n timpul nrdcinrii
butailor.
Acidul abscisic se acumuleaz n seminele de gru n repaus i scade n
timpul germinaiei. De asemenea, se acumuleaz n mugurii n repaus de piersic,
mr i vi de vie. Acidul abscisic favorizeaz coacerea fructelor de tomate, mr i
lmi.
Acidul abscisic controleaz rezistena la secet a cerealelor. La gru
coninutul endogen crete pe soluri uscate, iar la porumb menine potenialul de
cretere al rdcinii la stress hidric. La gru i porumb, acidul abscisic endogen
mrete rezistena la secet prin reglarea conductanei stomatale. La gru, acidul
abscisic induce acumularea 4-aminobutiratului, mecanism implicat n rezistena la
stress, iar la porumb controleaz biosinteza ARN-m i a proteinelor specifice
rezistenei la secet, precum i acumularea prolinei.
Acidul abscisic endogen induce rezistena la nghe la plantele de gru
favoriznd acumularea de zaharuri, proteine solubile i substan uscat i
protejeaz plantulele de porumb de degradarea provocat de rcire. La gru,
acumularea acidului abscisic a redus efectele negative ale salinitii solului asupra
producerii de substan uscat, a intensitii transpiraiei i a coninutului de
clorofil a i b.
La pomii fructiferi coninutul de acid abscisic endogen controleaz
rezistena la secet, la piersic prin micorarea conductanei stomatale, iar la mr
prin reducerea fotosintezei i transpiraiei. La via de vie fotosinteza i transpiraia
sunt reduse de ctre acidul abscisic endogen prin micorarea conductanei
stomatale (Davies P.J., 2010).

11.2.3. SUBSTANE BIOACTIVE SINTETICE

Extragerea i separarea hormonilor naturali din plante, purificarea i


stabilirea structurii chimice a acestora, a creat posibilitatea sintezei substanelor
hormonale sau a altor substane nrudite pe cale artificial. Cunoaterea modului
de aciune fiziologic a diferitelor grupe de substane i utilizarea lor n practic
deschide perspectiva unei largi posibiliti de dirijare a proceselor fiziologice la
plante.
Dup modul de aciune, substanele bioactive sintetice sunt stimulatori,
inhibitori i retardani. Primele dou categorii reprezint sinteze artificiale ale
unor hormoni naturali sau a unor substane nrudite, iar a treia categorie reprezint
o grup de substane inexistente n mod natural n plante, dar care au rol n
dirijarea diferitelor procese fiziologice, n general prin ntrzierea creterii
(retarder = a ntrzia).

39
Auxinele. n laborator auxina natural a fost identificat cu acidul beta-
indolilacetic. Auxinele sintetice sunt derivai ai indolului, naftalenului, acidului
fenoxiacetic etc. Ele sunt acidul beta-indolilbutiric (AIB), acidul beta-
indolilpropionic (AIP), acid alfa-naftoxiacetic (ANA), acid alfa-fenoxiacetic
(AFA), acid 2,4-diclorfenoxiacetic (2,4-D), acid 2,4,5-triclorfenoxiacetic
(2,4,5-T).

Giberelinele naturale au fost identificate ca avnd n structur un schelet


numit giban, la care se anexeaz diferite grupri laterale. Diferenele dintre
diferitele forme de gibereline constau n amploarea gruprilor hidroxilice, metilice
i carboxilice laterale, prezena unor duble legturi i a radicalului lactonic etc.
Dintre toate formele de gibereline se utilizeaz mai ales GA3, acidul giberelic.

Citochininele au fost sintetizate mai nti n laborator, ca aminopurin, i


alte substane cu aciune similar. Au fost identificate la plante sub form de
zeatin i izopentenil-amino-purin. n prezent sunt utilizai compuii sintetici 1-
benzil-adenina (BA), 6-benzilaminopurina (BAP), 6-fenilaminopurina (FAP) i 8-
azochinetina.

Acidul abscisic (ABA) a fost sintetizat pe cale chimic. n afara acestuia


au fost sintetizai i ali compui chimici cu rol de inhibitori metabolici, cum sunt
hidrazida maleic, actinomicina D, puromicina i cloramfenicolul.
Stimulatorii i inhibitorii sintetici manifest asupra proceselor fiziologice
aciuni similare hormonilor naturali.

Retardanii manifest un rol fiziologic important deoarece reduc pe o


anumit perioad ritmul proceselor de diviziune i extensie celular n tulpini,
ceea ce determin o frnare a creterii n nlime a plantelor. ncepnd din anul
1949 au fost sintetizai numeroi compui chimici cu aciune retardant, care au
fost experimentai n scopul dirijrii proceselor fiziologice la plante. Cei mai
utilizai sunt CCC, Alar, Ethrel, iar mai recent diferii produii triazolici, de
exemplu uniconazol, paclobutrazol i triacontanol.
Aciunea fiziologic a retardanilor const n modificarea caracterelor
morfo-fiziologice. Retardanii frneaz creterea n lungime a tulpinii, mai ales
prin reducerea alungirii internodurilor. De asemenea stimuleaz nflorirea,
fructificarea i maturarea fructelor, grbind aceste procese. Retardanii mresc
rezistena plantelor la condiiile nefavorabile; prin reducerea extensiei celulare,
favorizeaz diferenierea esuturilor, ceea ce asigur rezistena la temperaturi
sczute, secet, ari, salinitate, boli i duntori.

CCC (Cycocel, clorura de clor-colin) a fost descoperit de Tolbert


(1960) ca fiind clorura de (2-cloroetil) trimetil-amoniu. Este administrat la plante
prin stropiri foliare sau ca ngrmnt n sol. Eficacitatea maxim este obinut
prin tratamente extraradiculare. n sol persist numai 3-4 sptmni, fiind
descompus treptat datorit activitii microorganismelor. Aciunea fiziologic a
CCC const n inhibarea creterii n lungime a tulpinii i lstarilor prin aciunea
antiauxinic i antigiberelinic. CCC inhib biosinteza auxinei i giberelinei
endogene, inactiveaz prin descompunere auxinele aplicate exogen i reduce
activitatea enzimatic.

Alar-85 (B-9, SADH, daminozid) a fost descoperit de Dahlgren i


Simmerman (1963) ca fiind acidul N-dimetil-amino-succinamic. Este administrat

40
la plante prin stropiri foliare, ntr-o gam foarte larg de concentraii (100-5.000
ppm). Prin aplicare n sol duce la unele efecte de toxicitate. Aciunea fiziologic
const de asemenea n frnarea creterii lstarilor i stimularea diferenierii
florale, a fructificrii, dar i a diferenierii esuturilor.
Ethrel (Ethephon, CEPA) a fost descoperit n 1967 ca fiind acidul 2
cloro-etil-fosfonic. Este administrat la plante prin stropiri foliare cu soluii apoase.
Aciunea fiziologic const n frnarea creterii n lungime a tulpinii i lstarilor,
dar i stimularea nfloririi, fructificrii i maturrii fructelor pe baza
descompunerii n etilen. Ethrelul are aciune antigiberelinic, inhib biosinteza i
translocarea i grbete degradarea giberelinelor.

Compuii triazolici au fost descoperii n anii '80, fiind substane ce


conin heterociclii cu azot. Cei mai cunoscui sunt paclobutrazolul, uniconazolul i
triapentenolul.
Paclobutrazol (PP - 333) a fost descoperit de Lever i colab. (1982).
Uniconazol (S - 33007) a fost descoperit de Izumi i colab. (1984).
Triapentenol (RSW - 0411) a fost descoperit de Laerssen i Reiser
(1987).
Aciunea fiziologic a acestor compui const de asemenea n reducerea
creterii tulpinii i lstarului, stimularea fructificrii i a rezistenei plantelor la
condiiile de stress. Mecanismul de aciune const n special n activitatea
antigiberelinic, prin blocarea biosintezei giberelinei endogene. Spre deosebire de
compuii de tip CCC care blocheaz biosnteza giberelinei nainte de kauren,
compuii triazolici inhib reaciile oxidative dintre kauren i acidul kaurenoic.
(Cutler S., Boentta D., 2009).

Rezumat (U.I. 11 - Creterea plantelor)

Temperatura este unul dintre cei mai importani factori climatici care
influeneaz creterea plantelor i controleaz rspndirea vegetaiei pe glob.
Temperatura acioneaz asupra plantelor prin punctele cardinale de minim, optim
i maxim specifice fiecrei plante. ntre limitele de minim i maxim se afl
valorile preferendumului termic, iar n afara punctelor cardinale, creterea
plantelor este oprit.
Lumina manifest asupra creterii plantelor o aciune direct i o aciune
indirect. Aciunea direct este manifestat prin intensitatea i calitatea luminii i
prin durata zilnic de iluminare, numit fotoperioad. Aciunea indirect a luminii
asupra creterii rezult din participarea luminii ca surs de energie n sinteza
substanelor organice, n fotosintez. Produii fotosintezei, reprezint substratul
material pe baza cruia are loc creterea.
Apa este un alt factor climatic care controleaz rspndirea vegetaiei pe
glob, deoarece este indispensabil vieii plantelor. Ca i ali factori climatici, apa
exercit asupra creterii plantelor un efect morfogenetic, creterea fiind dirijat de
cantitatea de ap din mediu.
Creterea plantelor este controlat de anumite substane endogene care fac
parte din grupa hormonilor vegetali.
Hormonii sunt substane endogene, transportabile i active n cantiti
foarte mici care favorizeaz desfurarea proceselor metabolice.
Hormonii stimulatori de cretere se clasific n auxine, gibereline i
citochinine.
Aciunea fiziologic a auxinelor este demonstrat de sporirea
coninutului acestora n timpul diferitelor procese de cretere din plante cum sunt
41
germinarea seminelor, pornirea mugurilor, rizogeneza, morfogeneza esutului
conductor lemnos, creterea n lungime i grosime a lstarului, formarea i
creterea fructelor.
Aciunea fiziologic a giberelinelor este demonstrat, ca i n cazul
auxinelor, prin sporirea coninutului endogen al acestora n timpul unor procese de
cretere.
La nivel celular, aciunea fiziologic a citochininelor se manifest prin
stimularea diviziunii celulare.
Acidul abscisic este considerat principalul hormon cu aciune
inhibitoare asupra creterii plantelor. n modul su de aciune, acidul abscisic
manifest o activitate competitiv stimulatorilor de cretere, auxine, gibereline i
citochinine.
Substanele bioactive sintetice sunt stimulatori, inhibitori i retardani.
Primele dou categorii reprezint sinteze artificiale ale unor hormoni naturali sau
a unor substane nrudite, iar a treia categorie reprezint o grup de substane
inexistente n mod natural n plante, dar care au rol n dirijarea diferitelor procese
fiziologice, n general prin ntrzierea creterii.

Test de autoevaluare

1. Care sunt factorii externi care influeneaz creterea


plantelor?
2. Care sunt hormonii stimulatori de cretere?
3. Aciuni fiziologice ale auxinelor
4. Aciuni fiziologice ale giberelinelor
5. Aciuni fiziologice ale citochininelor
6. Acidul abscisic: prezena n plante i aciunile
fiziologice
7. Care sunt principalele substane bioactive sintetice?
8. Retardanii: clasificare i aciuni fiziologice

Lucrare de verificare nr. 11

1. Descriei influena temperaturii i luminii asupra creterii


(5 puncte).
2. Descriei influena hormonilor stimulatori de cretere
asupra plantelor (5 puncte).

BIBLIOGRAFIE (U.I. 11)

Cutler Sean, Bonetta Dario (Eds.), 2009 - Plant Hormones, Methods and
Protocols Vol. 495, 2nd ed.
Davies J.P., 2010 - Plant Hormones Biosynthesis, Signal Transduction,
Action! 3rd ed. 2010, Originally published by Kluwer Academic
Publishers, 1995.
Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia plantelor. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Litwack Gerald, 2005 - Plant Hormones. Volumul 72, Gulf Professional
Publishing.

42
Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia
plantelor, Edit. "Ion Ionescu de la Brad", Iai.

43
Unitatea de nvare 12 - CRETEREA PLANTELOR
Cuprins (U.I. 12) Pag.
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 12) 44
12.1 Fenomene legate de cretere 44
12.1.1. Corelaia 44
12.1.2. Regenerarea 47
12.1.3. Polaritatea 50
Rezumat (U.I. 12) 51
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 12 52
Bibliografie (U.I.12) 52

Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 12)


Aceast unitate de nvare are ca obiective principale nelegerea de ctre
studeni fenomenelor legate de cretere.
Principalele obiective ale U.I. 12 sunt:
s neleag corelaia;
s neleag regenerarea;
s neleag polaritatea.

Durata medie de studiu individual - 4 ore

Instruciuni (U.I. 12)


Aceast unitate U.I. 12 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.), la care se
adaug alte 2 ore de activiti asistate (A.A.). n cuprinsul acestei uniti de
nvare sunt inserate 1 test de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului II) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot, pn la
sfritul celei de-a XIV-a sptmni din semestrul II.

12.1 FENOMENE LEGATE DE CRETERE

12.1.1. Corelaia

Corelaia reprezint fenomenul de interaciune ntre organele plantei, care


asigur o cretere armonioas a acesteia. Dup modul de manifestare, corelaia
poate fi de stimulare i de inhibare (competiie, concuren).

Corelaia de stimulare este fenomenul prin care creterea unui organ


stimuleaz creterea altui organ. Cel mai tipic exemplu este corelaia dintre
creterea rdcinii i a tulpinii la plantele anuale sau a lstarilor la plantele perene.
Cu ct creterea rdcinii este mai intens, cu att creterile tulpinii sau ale
lstarilor sunt mai intense.

44
Aceast corelaie se bazeaz pe interaciunea de tip trofic i hormonal dintre
rdcin i formaiunile de cretere ale organelor aeriene. Astfel rdcina
aprovizioneaz organele aeriene cu ap, sruri minerale, aminoacizi i substane
stimulatoare, n special citochinine; organele aeriene, aprovizioneaz rdcina cu
asimilate, n special glucide i substane stimulatoare (auxine, gibereline,
vitamine). Distribuirea optim a substanelor nutritive ntre rdcin i organele
aeriene, din care rezult raportul echilibrat de cretere a acestora este efectuat
prin participarea stimulatorilor de cretere.
Corelaia de stimulare dintre rdcin i organele aeriene are un
determinism genetic, care se manifest n condiii optime de mediu. Ea poate fi
alterat de condiiile de stres climatic sau pedologic, de exemplu secet, inundaii,
salinitate, care pot modifica raportul echilibrat de cretere dintre rdcin i
organele aeriene (Tesar M.B., 1988).

Corelaia de inhibare este fenomenul prin care creterea unui organ inhib
creterea altui organ.
Corelaia de inhibare ntre muguri, dintre mugurele apical i mugurii
laterali axilari ai lstarului const n inhibarea creterii mugurilor axilari prin
creterea mugurelui apical, fenomen denumit dominan apical. ndeprtarea
mugurelui apical nltur inhibarea creterii i determin pornirea mugurilor
axilari.
Dominana apical are determinism trofic i hormonal. ntre mugurele
terminal i mugurii axilari exist o competiie sau concuren pentru sursa de
hran, n care mugurele terminal reprezint un centru metabolic mai puternic de
atragere a substanelor nutritive. La plantele de mesteacn crescute n condiii de
nutriie mineral i intensitate luminoas sczut, dominana apical este evident,
pe cnd n condiii de nutriie mineral i intensitate luminoas ridicat,
dominana apical este anulat, fiind nlocuit cu o cretere intens a lstarilor
laterali.
Distribuia preferenial a substanelor minerale ntre mugurele apical i cei
axilari are loc sub control hormonal, cu participarea stimulatorilor de cretere, n
special auxine i citochinine. Seth i Wareing (1964) au efectuat experiene cu
lstari de plop, la care au fost ndeprtai diferii muguri, iar n zonele respective
au fost aplicate auxine. Lstarii au fost introdui cu baza n soluii de fosfat cu P32
i zaharoz cu C14. n zonele n care au fost aplicate auxine, a existat o acumulare
intens de P32 i C14. Deci, auxinele stimuleaz creterea n zonele de acumulare
natural i creeaz centre metabolice pentru substanele nutritive.
Dominana apical este influenat de vrsta arborilor. Este deosebit de
evident la arborii tineri, unde se manifest att pe ramuri, ct i pe arborele ca
ntreg i asigur creteri anuale cu lstari lungi i forma alungit, cu cretere n
sensul vertical a coroanei. Prin creterea vrstei arborilor se manifest o scdere a
dominanei apicale att, pe ramuri, ct i pe arborele ca ntreg. Creterile anuale
sunt reprezentate de lstarii mjlocii i scuri, iar forma de coroan devine rotunjit.
Cauza acestui fenomen o constituie creterea concurenei trofice dintre
ramuri pe msura formrii coroanei. Aceasta are loc datorit mririi distanei
dintre rdcin i lstar, ce ngreuneaz transportul apei i substanelor minerale,
precum i reducerii transportului asimilatelor din frunze.
La arbuti, dominana apical e mult mai redus, rezultnd aspectul de tuf
globuloas.
Dominana apical este influenat i de fora de gravitaie, manifestarea ei
este condiionat de poziia vertical a tulpinii sau lstarilor. n poziie orizontal,

45
dominana apical este anulat, iar creterea mugurilor axilari se face cu
intensitate egal.
Cunoaterea modului de manifestare a dominanei apicale are o deosebit
importan n dirijarea creterii plantelor i st la baza unor operaii tehnologice
efectuate n acest scop.
Ciupitul sau pensatul este operaia efectuat la plantele ornamentale, prin
care se nltur vrful vegetativ al tulpinii, favoriznd astfel ramificarea acesteia i
formarea de ramuri secundare. Se mpiedic alungirea tulpinii i se obine astfel
aspectul de tuf cu ramificaie puternic i frunzi bogat. Ciupitul se efectueaz la
3-4 frunze sub vrf la poinsetia, hortensie i Coleus i la 6-8 frunze sub vrf la
Rhododendron. Ciupitul se aplic la Fuchsia, crizanteme, garoafe, mucate, gura
leului. La arbuti, ciupitul nu se execut n zona lignificat, deoarece mugurii
dorminzi din aceast zon pornesc foarte greu n vegetaie.
La castravei, ciupitul const n ndeprtarea vrful lstarilor laterali dup
legarea a 2-3 fructe, iar la via de vie, ciupitul const n suprimarea vrfului de
cretere al lstarilor fertili, pentru a ntrerupe creterea n lungime a acestora i a
favoriza redistribuirea asimilatelor spre organele de fructificare.
Crnitul const n ndeprtarea vrfului de cretere la tomate i vinete dup
apariia unui anumit numr de inflorescene sau flori. La via de vie, crnitul
const n retezarea lstarilor la 6-8 frunze de la vrf, ncepnd din momentul
intrrii strugurilor n perioada de prg, pentru a nltura frunzele consumatoare n
cazul creterilor vegetative intense i foarte intense.
Tunsul este operaia prin care se ndeprteaz vrfurile vegetative la plantele
de mozaic sau borduri n scopul de a le menine ntr-o anumit form i mrime.
Se aplic la plante ierboase, de exemplu Cineraria i Santolina, dar i la arbuti
sau arbori, de exemplu Hibiscus syriacus, Buxus sempervirens, Ligustrum
vulgare, Thuja sp., Acer negundo. Tunsul este folosit la obinerea diferitelor
forme de coroan la arborii ornamentali.
Corelaia de inhibare ntre frunz i mugure apare ntre o frunz i
mugurele corespunztor. Vegis (1964) a denumit acest fenomen inhibiie
corelativ, aceasta fiind o faz premergtoare intrrii mugurilor n repaus. S-a
artat c inhibiia exercitat de frunz asupra mugurelui este de natur hormonal.
Uneori, aciunea inhibitoare a frunzei nu este suficient de puternic, ceea ce
determin creterea mugurelui axilar i formarea unui lstar, numit copil. Copilii
reprezint noi centre de atragere a substanelor nutritive, n concuren trofic cu
tulpina principal.
Copilitul este operaia de
ndeprtare a copililor n scopul
meninerii unei tulpini principale
viguroase i favorizrii nfloririi. Se
aplic la garoafe, crizanteme, azalee, dalii
(fig. 18).
La tomate i vinete, copilitul const
n ndeprtarea copililor, cnd acetia au
circa 3 cm lungime. La via de vie,
copilitul este operaia n verde, prin care
Fig. 18 Copilitul i bobocitul se suprim total sau se scurteaz parial
daliilor copilii, pstrnd un anumit numr de
frunze. Prin reducerea suprafeei foliare
se reduce transpiraia, este stimulat regimul de lumin pe butuc i crete
coeficientul de fertilitate.

46
Tierile. La arborii i arbutii fructiferi, dirijarea creterii ramurilor i
formarea coroanei se efectueaz prin operaiunile tehnologice de tieri.
Tierile de formare au scopul de a imprima pomului o anumit form de
coroan, care s ofere o expoziie i o nutriie optim fructelor. Dup nivelul la
care se execut, tierile de formare sunt scurtarea i suprimarea.
Scurtarea se aplic ramurilor multianuale (de semischelet). Scurtarea
ramurii poate fi slab, cnd se ndeprteaz 1/4-1/3 din lungimea ramurii,
moderat, cnd se ndeprteaz 1/2 din lungimea ramurii i puternic, cnd se
ndeprteaz 2/3-3/4 din lungimea ramurilor. Scurtarea moderat provoac
ramificarea optim a ramurilor.
Suprimarea const n eliminarea total a unor ramuri sau lstari, cu efecte de
stimulare a regimului de lumin i aer n coroan.
Dup sezonul n care se aplic, tierile sunt de iarn sau "n uscat" i de var
sau "n verde". Tierile n verde sunt mai economice, evit formarea unor ramuri
nedorite, care ulterior se vor elimina.
Tierile "n verde" se fac prin ciupit, nlturarea vrfului lstarului n scopul
opririi creterii i a stimulrii ramificrii, i prin plivit, suprimarea lstarilor de la
baz, n scopul stimulrii regimului de lumin al coroanei.
Operaiile de formare a coroanei prin tieri au la baz cunotinele despre
manifestarea dominanei apicale la pomi. Aceste operaii se ncadreaz n trei
etape:
- provocarea ramificrii, care se realizeaz prin scurtarea pomilor cu
tulpin neramificat plantai sub form de varg, la 40-60 cm; dup formarea
primului etaj al coroanei, se scurteaz axul pentru formarea celui de al doilea etaj
etc;
- stabilirea destinaiei ramificaiilor, prin alegerea i meninerea ramurilor
ce vor forma macrostructura vegetativ, aplicarea operaiilor de "orbire" sau
ndeprtarea mugurilor i "plivit" sau ndeprtarea lstarilor necorespunztori;
- conducerea ramificaiilor n poziia cea mai favorabil pentru forma de
coroan aleas, prin dresare, nclinare sau transfer; se urmrete echilibrul tuturor
formaiunilor vegetative de cretere, att ca poziie, ct i ca intensitate de
cretere, pentru a beneficia de regim optim de lumin i nutriie.
Operaiunile de tieri se aplic i n dirijarea creterii plantelor ornamentale
lemnoase.
Trandafirii nfloresc pe ramuri de un an. Prin tieri, se urmrete nflorirea
mai bogat i mai echilibrat, flori mai mari, rentinerire i rezisten la boli.
Tierile se fac primvara timpuriu, n timpul perioadei de repaus, numite tieri de
iarn. Ele pot fi:
- scurte, la 2-3 ochi, care dau o cretere pitic;
- mijlocii, la 4-5 ochi, care dau o cretere i nflorire abundent;
- lungi, numai la vrful ramurii, pentru formarea coroanei, astfel nct pe
tulpina principal se formeaz numai 5-6 ramuri florifere (Acatrinei Ghe., 1991;
Duca Maria, 1997).

12.1.2. REGENERAREA

Regenerarea este fenomenul prin care organismul plantei se reface din


fragmente izolate ale diferitelor organe, de exemplu tulpini, rdcini, frunze
numite butai.
Butaii de tulpin conin unul sau mai multe internoduri, iar la partea
superioar au muguri sau frunze. Butaii de vrf conin 4-5 internoduri apicale. n

47
condiii favorabile de temperatur i umiditate, butaii formeaz la baz, la polul
rizogen, rdcini, iar la partea superioar, la polul caulogen, lstari.
Dintre speciile pomicole i de arbuti fructiferi, butirea se folosete la
obinerea portaltoailor la coacz, agri i gutui.
Butirea se poate executa "n uscat", cnd butaii provin din ramuri
lignificate i "n verde", cnd butaii provin din lstari. La butirea "n uscat" se
folosesc poriuni de ramuri cu civa muguri, lungi de 25-30 cm, i cu diametrul
de 8-10 mm, recoltai toamna i pstrai stratificai n nisip. La butirea "n
verde" se folosesc lstari cu 2-3 frunze, la care se reduce limbul la jumtate.
La via de vie, butaul este o poriune de coard sau lstar, ce conine
muguri. Butirea a fost folosit pe scar larg pn la invazia filoxerei. n
momentul de fa se folosete la nmulirea hibrizilor direct productori i a
plantaiilor viticole pe nisipuri.
Butaii pot fi clasificai dup mai multe criterii:
- dup gradul de lignificare, pot fi lignificai, provenii din coarde de un an,
i verzi, provenii din lstari;
- dup lungime, pot fi scuri (10-30 cm), mijlocii (30-45 cm) i lungi (60-80
cm);
- dup grosime, pot fi subiri, cu diametrul sub 6 mm, mijlocii, cu diametrul
de 7-12 mm i groi, cu diametrul peste 12 mm;
- dup vrst, pot fi mai tineri de un an (verzi), de un an (semilignificai) i
de doi ani.
Regenerarea plantei din butai de tulpin are determinism trofic i
hormonal. Formarea rdcinilor i a lstarilor se face pe baza substanelor
organice din scoar, care circul n sens ascendent i descendent. Distribuia
acestora se face sub aciunea stimulatorilor din muguri.
Determinismul trofic i hormonal al regenerrii plantelor din butai de
tulpin a fost studiat la butaii plantelor ornamentale (tab. 1, tab. 2).

Tabelul 1
Influena diametrului butaului de rdcin asupra formrii de noi rdcini
i lstari la Paulownia, la dou luni de la plantare
(Ede i colab., 1997)

nlimea
Zile pn Numr
Diametrul Numrul maxim a
Specia la apariia de
(mm) de lstari lstarului
lstarului rdcini
(mm)
0 - 5,0 1,3 67 26,2 2,6
P. 5,1 10,0 1,7 126 21,4 3,2
tomentosa 10,1 15,0 2,5 75 20,6 2,3
>15,0 2,3 92 20,3 3,0
0 - 5,0 0,8 32 30,7 1,8
P. fortunei 5,1 10,0 1,7 74 29,4 2,5
> 10,0 1,7 77 28,4 3,0

48
Tabelul 2
Relaia dintre suprafaa foliar a butaului i capacitatea
de regenerare la Eucalyptus grandis
(Wilson, 1994)
Suprafaa foliar a butaului (m2)
0,6 2,0 5,3 12,2
Supravieuirea butailor (%) 41 83 91 95
Supravieuirea rdcinilor (%) 58 81 88 67
Numr rdcini/ butai 4,3 3,6 3,2 2,6
Greutatea lstarului n grame 0,004 0,010 0,015 0,008

Originea rdcinilor se afl n cambiu la Rosa (Fouda i Schmidt, 1995) i


n scoar i liber la Jasminum grandiflorum (Sari i Qrunfleh, 1995). Pentru a
stimula nrdcinarea butailor la carpen, Maynard i Bassuc (1996) au supus
lstarii la etiolare, ceea ce a redus lignificarea esuturilor i a mrit potenialul
rizogen al butailor (tab. 3).
Tabelul 3
Efectul etiolrii asupra nrdcinrii butailor la Cotinus coggygria
(dup Blakesley i colab., 1992)

Butai Lungimea total a


Numr
Varianta nrdcinai rdcinilor/ buta
rdcini/buta
(%) (mm)
Control 66,7 6,8 40,1
Etiolat 98,0 5,4 41,9

Butaii de rdcin sunt fragmente cu lungimea de 5-7 cm, care conin


muguri, din care se formeaz lstari, numii drajoni.
Butaii de frunz sunt frunze ntregi, cu sau fr peiol, sau fragmente de
frunz. Polul rizogen este situat la baza peiolului sau a nervurii principale
(fig.19).
Regenerarea mai poate fi fcut i prin tulpini subterane sau rdcini
tuberizate. Tulpinile subterane poart muguri, din care apar lstari i formeaz
rdcini adventive. Rdcinile tuberizate, de asemenea, au muguri, din care se
formeaz lstari (fig. 20, 21, 22, 23).

Fig. 20 Rdcini tuberizate la


Fig. 19 Buta de frunz la Begonia
Dahlia variabilis

49
Fig. 21 Rizom Fig. 22 Bulb solzos Fig. 23 Tubero-bulb
la stnjenel la crin la gladiole
(Iris germanica) (Lilium candidum) (Gladiolus communis)

Regenerarea este utilizat n practic n diferite moduri de nmulire


vegetativ a plantelor, cu o larg rspndire n cultura plantelor ornamentale.
La plantele ierboase se practic regenerarea prin butai de tulpin, alctuii
din 1-4 internoduri, cu o lungime de 5-12 cm. Folosirea butailor de vrf este
eficient la Pelargonium i Chrysanthemum. Regenerarea prin butai de rdcini
se practic la Papaver orientale i Phlox paniculata. Butaii de frunz sunt
folosii la Begonia, Gloxinia, Saintpaulia i Sansevieria. Regenerarea prin tulpini
subterane folosete bulbi sau bulbili la Lilium, Hyancinthus, Narcissus i Tulipa,
tubero-bulbi la Freesia, Gladiolus, i rizomi la Canna, Calla i Iris. Regenerarea
prin rdcini tuberizate este practicat la Dahlia i Cyclamen. Alte metode de
regenerare, utilizate n practic la plantele ierboase, sunt regenerarea prin marcotaj
la Phlox subulata sau altoire la Camelia, Rhododendron, Chrysanthemum,
Fuchsia, Pelargonium, Dahlia, Paeonia, cactui (Sonea i colab., 1979).
La plantele lemnoase se practic regenerarea din butai de lstari. Butaii de
vrf, cu o capacitate de nrdcinare mai mare, au fost folosii la arbutii Hibiscus
rosa-sinensis, Rhododendron (Sohar i Taheb, 1995, Veierskov, 1995) i la
Magnolia (McCracken i colab. 1996). nrdcinarea la Jasminum grandiflorum
este mai bun la lemnul moale dect la lemnul tare, cu un grad mai nalt de
lignificare (Toma Liana Doina, Jitreanu Carmen Doina, 2007).

12.1.3. POLARITATEA

Regenerarea plantei este condiionat de respectarea caracteristicii de


polaritate a fragmentelor de organe. Polaritatea este nsuirea plantei ntregi de a
avea n poziie vertical o ax longitudinal, cu un pol rizogen ndreptat spre sol i
un pol caulogen ndreptat n direcie opus (fig. 24.).

50
Polaritatea este o expresie a diferenierii
funcionale a diferitelor organe. Poziia i
funcia celor doi poli sunt controlate de
circulaia polar a auxinelor naturale din plante.
ntre cei doi poli exist corelaia de stimulare,
de tip trofic i hormonal. Pentru respectarea
polaritii n timpul regenerrii plantei, polul
rizogen trebuie s fie ntotdeauna la partea
inferioar a fragmentului de organ, plasat n
mediu umed (sol, soluie), pentru a forma
rdcini, iar polul caulogen, la partea
superioar, n aerul atmosferic, pentru a
Fig. 24 Fenomenul de favoriza creterea lstarilor.
polaritate la butaii de Salix Polaritatea se manifest att n structura
(butai n poziie normal i morfo-anatomic, ct i n diversitatea
invers proceselor fiziologice din plant. Polaritatea
(W. Pfeffer, 1904) organelor i esuturilor are la baz polaritatea
celulelor, determinat de polaritatea
macromoleculelor din citoplasm (proteine, acizi nucleici), care apare ca rezultat
al compoziiei ionice, potenialului electric, pH-ului etc.
n evoluia ontogenetic a plantelor, polaritatea apare de la nivelul ovarului
i ovulului. Zigotul format n urma fecundrii prezint, de asemenea, polaritate,
din diviziunea acestuia, pentru formarea embrionului, se vor forma tigela i
gemula n poziie apical i radicula n poziie bazal. La nivelul embrionului,
polaritatea este realizat pe seama informaiei genetice.
n organismul plantei, meninerea polaritii este realizat cu ajutorul
hormonilor stimulatori de cretere, n special auxine i gibereline. Circulaia
acestora induce programul morfogenetic de formare a diferitelor organe. Astfel,
auxinele care circul bazipetal stimuleaz morfogeneza rdcinilor n zona bazal
- rizogeneza, n timp ce giberelinele stimuleaz pornirea mugurilor n zona
aplical i formarea lstarilor - caulogeneza.
Creterea polar a organelor se realizeaz pe seama circulaiei substanelor
organice n sens ascendent i n sens descendent. Fitohormonii stimuleaz
circulaia substanelor organice n mod indirect, prin crearea unor centre
dominante, cu o capacitate ridicat de atragere a substanelor organice. n decursul
ontogenezei, aceste centre dominante vor fi localizate n meristemele apicale ale
rdcinii i tulpinii, iar funcionarea lor st la baza fenomenului de dominan
apical.
Polaritatea dicteaz micarea de cretere geotropic a organelor, astfel c
rdcinile manifest ntotdeauna un geotropism pozitiv, iar tulpinile un
geotropism negativ (Lindsey K., 2004).

Rezumat (U. I. 12 - Creterea plantelor)

Corelaia reprezint fenomenul de interaciune ntre organele plantei, care


asigur o cretere armonioas a acesteia. Dup modul de manifestare, corelaia
poate fi de stimulare i de inhibare (competiie, concuren).
Corelaia de stimulare este fenomenul prin care creterea unui organ
stimuleaz creterea altui organ.
Corelaia de inhibare este fenomenul prin care creterea unui organ
inhib creterea altui organ.

51
Cunoaterea modului de manifestare a dominanei apicale are o deosebit
importan n dirijarea creterii plantelor i st la baza unor operaii tehnologice
efectuate n acest scop (Ciupitul, Crnitul, Tunsul, . Copilitul, Tierile).
Regenerarea este fenomenul prin care organismul plantei se reface din
fragmente izolate ale diferitelor organe, de exemplu tulpini, rdcini, frunze
numite butai.
Butaii de tulpin conin unul sau mai multe internoduri, iar la partea
superioar au muguri sau frunze.
Butaii de rdcin sunt fragmente cu lungimea de 5-7 cm, care conin
muguri, din care se formeaz lstari, numii drajoni.
Butaii de frunz sunt frunze ntregi, cu sau fr peiol, sau fragmente de
frunz.
Regenerarea mai poate fi fcut i prin tulpini subterane sau rdcini
tuberizate.
Regenerarea plantei este condiionat de respectarea caracteristicii de
polaritate a fragmentelor de organe. Polaritatea este nsuirea plantei ntregi de a
avea n poziie vertical o ax longitudinal, cu un pol rizogen ndreptat spre sol i
un pol caulogen ndreptat n direcie opus

Test de autoevaluare

1. Ce este corelaia de stimulare?


2. Ce este corelaia de inhibare?
3. Ce operaii tehnologice de dirijare a creterii plantelor
cunoatei?
4. Ce este regenerarea?

Lucrare de verificare nr. 12

1. Descriei operaiile tehnologice de dirijare a creterii plantelor


(5 puncte).
2. Descriei tipurile de regenerare prin butire (5 puncte).

BIBLIOGRAFIE (U.I. 12)

Acatrinei Gh., 1991 Reglarea proceselor ecofiziologice la plante, Edit.


Junimea, Iai.
Duca Maria, 1997 Sisteme i mecanisme de autoreglare la plante, Edit.
Universitii de Stat din Moldova, Chiinu.
Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia plantelor. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Lindsey Keith (Editor), 2004 - Polarity in Plants,
Tesar M.B. editor, 1988 Physiological Basis of Crop Growth and
Development. Amer. Soc. Agronomy, Crop Sci. Soc. of America, Madison
Wisconsin, S.U.A.
Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia
plantelor, Edit. "Ion Ionescu de la Brad", Iai.

52
Unitatea de nvare 13 - DEZVOLTAREA PLANTELOR
Cuprins (U.I. 13) Pag.
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 13) 53
13.1. Caracteristicile ciclului de dezvoltare 53
13.2. Etapele nfloririi plantelor 54
13.3. Influena factorilor externi asupra nfloririi 54
13.3.1. Temperatura 54
13.3.2. Lumina 57
13.4. Influena factorilor interni asupra nfloririi 62
13.4.1. Determinismul trofic 62
13.4.2. Determinismul hormonal 64
Rezumat (U.I. 13) 65
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 13 66
Bibliografie (U.I.13) 66

Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 13)


Aceast unitate de nvare are ca obiective principale nelegerea de ctre
studeni a caracteristicilor ciclului de dezvoltare la plante, cu accent pe studiul
procesului de nflorire.
Principalele obiective ale U.I. 13 sunt:
s cunoasc caracteristicile ciclului de dezvolare a plantelor;
s cunoasc etapele nfloririi plantelor;
s neleag influena factorilor interni i externi asupra nfloririi.

Durata medie de studiu individual - 4 ore

Instruciuni (U.I. 13)


Aceast unitate U.I. 13 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.), la care se
adaug alte 2 ore de activiti asistate (A.A.). n cuprinsul acestei uniti de
nvare sunt inserate 1 test de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului II) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot, pn la
sfritul celei de-a XIV-a sptmni din semestrul II.

13.1. CARACTERISTICILE CICLULUI DE DEZVOLTARE


Dezvoltarea este procesul de evoluie individual a plantelor care
asigur reproducerea i se ncheie cu nflorirea i fructificarea. Spre deosebire
de cretere, care este un proces cantitativ, dezvoltarea este un proces calitativ.
Succesiunea de transformri morfologice, anatomice i fiziologice
realizate de ctre plant n timpul creterii i dezvoltrii constituie ciclul de
dezvoltare sau ciclul ontogenetic al plantelor. Etapele ciclului de dezvoltare

53
sunt: etapa vegetativ i etapa generativ, care se ncheie cu mbtrnirea i
moartea plantei.

Etapa vegetativ sau de cretere este denumit i faza juvenil. Plantele nu


sunt capabile s nfloreasc imediat dup germinare, ci trebuie s treac prin faza
juvenil. n aceast faz planta este aprovizionat din mediu cu substane nutritive
i energie, care asigur i sunt suficiente pentru cretere. Planta realizeaz astfel
funcia de nutriie, pentru individ. Wareing (1987) arat c faza juvenil pare a da
un avantaj adaptativ plantei, prin ntrzierea reproducerii sexuale pn ce este
atins o anumit mrime.
Desfurarea fazei juvenile este foarte variabil ntre specii i soiuri. Astfel,
la Chenopodium album dureaz 4-5 zile dup germinare, n timp ce la arbori
dureaz civa ani, de exemplu 10-25. La orez, durata fazei juvenile difer ntre
soiuri, de la 10 la 85 de zile dup germinare. La soia unele soiuri nu au faz
juvenil cotiledoanele fiind sensibile la fotoperioad pentru inducia floral, n
timp ce alte soiuri au o lung faz juvenil.

Etapa generativ sau de reproducere este denumit i faza de maturitate.


Faza juvenil este delimitat de faza de maturitate prin procesul de nflorire.
Trecerea plantei la nflorire necesit, pe lng aprovizionarea cu substane
nutritive i energie, i un aport de informaie din mediu, manifestat de aciunea
factorilor climatici, temperatura i lungimea zilei. Prin aceasta se realizeaz
proiecia genotipului fiecrei specii n condiiile ecologice ale zonelor de origine,
condiii absolut indispensabile funciei de reproducere, pentru specie.
Mecanismul de aciune al factorilor climatici locali asupra genotipului, din
care rezult adaptarea diferitelor specii la un anumit ambient este nc puin
cunoscut. Din aceast cauz, trecerea plantelor la nflorire este considerat " unul
dintre cele mai dramatice i misterioase procese din ontogenia plantelor".

13.2. ETAPELE NFLORIRII PLANTELOR


nflorirea plantelor sau anteza cuprinde inducia i iniierea floral,
formarea i maturizarea prilor reproductoare (polen i ovul) i dezvoltarea
floral.
Inducia floral reprezint totalitatea transformrilor metabolice,
biochimice i fiziologice ce caracterizeaz trecerea plantelor de la etapa vegetativ
la cea generativ.
Iniierea floral este ansamblul transformrilor morfologice pe care le
sufer meristemul vegetativ n cursul transformrii sale n floare sau inflorescen,
din care apar primordiile florale de sepale, petale, androceu i gineceu.
Inducia i iniierea floral formeaz la un loc procesul de difereniere
floral, care este desvrit prin formarea prilor reproductoare.
Dezvoltarea floral const n extensia primordiilor florale, maturizarea
elementelor sexuale i nflorirea propriu-zis.

13.3. INFLUENA FACTORILOR EXTERNI


ASUPRA NFLORIRII
13.3.1. TEMPERATURA

Trecerea plantelor de la etapa vegetativ la etapa generativ este


condiionat de aciunea temperaturilor sczute pozitive. Acest fenomen a fost

54
denumit vernalizare sau iarovizare (vernus, iarovoi = de primvar). Fenomenul
de vernalizare a fost descris pentru prima dat de Klippart (1852) la cerealele de
toamn, de exemplu gru, secar, ovz, care nu nspic semnate primvara,
numai dac seminele sunt expuse la temperaturi sczute.
Cercetrile ulterioare au pus n eviden cerina de temperaturi sczute att
la plantele anuale, ct i la cele bienale i perene.

Vernalizarea plantelor anuale este evident la plantele anuale de toamn,


care germineaz la sfritul toamnei, sunt vernalizate n acest stadiu i rezist
peste iarn sub form de plantule. Din aceast categorie fac parte cerealele de
toamn. Astfel, grul, ovzul i secara de toamn necesit pentru vernalizare o
temperatur de 00-70C. Durata vernalizrii depinde de originea diferitelor soiuri.
La gru, soiurile nordice, originare din Suedia, necesit 70-80 zile, n timp ce
soiurile sudice, originare din Italia, necesit numai 25-30 zile de vernalizare.
Ovzul de toamn poate nspica dac este semnat primvara numai dac
seminele germineaz la temperatura de 00C. Secara de toamn semnat
primvara n ser, la temperatura de 180C, nspic numai n faza de 20-25 de
frunze; dac seminele germineaz la 20C, nspicarea are loc n faza de 7 frunze, la
fel ca i la secara de primvar. Prin vernalizare, forma de toamn devine form
de primvar.
Plantele legumicole i floricole anuale necesit pentru a nflori temperaturi
sczute n primele faze ale creterii. Acestea sunt asigurate prin germinaia
seminelor la temperaturi de 180-200C, urmat de o pstrare a plantelor n
rsadnie sau sere reci, n lunile februarie-martie nainte de plantarea n cmp. La
mazre i linte vernalizarea seminelor grbete nflorirea i fructificarea, iar la
tomate vernalizarea plantulelor dup apariia cotiledoanelor, de asemenea grbete
procesul de dezvoltare. La garoafele anuale, germinaia seminelor are loc la 180-
200C, dar imediat dup germinare este necesar o expunere la temperatura de
150C.

Vernalizarea plantelor bienale este evident la plantele care i desfoar


perioada vegetativ n primul an, intr n iarn n form avansat de cretere i
sunt vernalizate n acest stadiu. Din aceast categorie fac parte plantele
legumicole varza, morcovul, elina i sfecla. Varza i sfecla formeaz n primul an
o rozet de frunze. n timpul iernii, are loc procesul de vernalizare, iar n al doilea
an se formeaz tulpina florifer n condiii de 14 ore de lumin pe zi. La unele
soiuri de morcov, vernalizarea are loc n faza de semine, iar la alte soiuri este
influenat de rezervele nutritive din rdcini.
Plantele bienale floricole necesit pentru a nflori temperaturile sczute
asigurate n timpul iernii. Speciile bienale de Bellis, Cheiranthus, cultivate n
primul an n pepiniere se planteaz la locul definitiv n cmp toamna sau
primvara devreme. La Dianthus barbatus, formarea mugurilor floriferi necesit o
perioad de rcire sub 140C, pn la mijlocul lunii decembrie; fr acest tratament
mugurii rmn vegetativi. La Cineraria, temperatura optim de vernalizare pentru
inducia floral este de 100C, iar durata optim de expunere la 60C este de 2-3
sptmni.
Pentru a fi capabile s perceap stimulul de vernalizare plantele anuale i
bienale trebuie s depeasc o faz de insensibilitate, numit juvenil i s intre
ntr-o faz de sensibilitate numit de competen. La cerealele de toamn,
sensibilitatea la vernalizare apare nc la seminele nemature. La secar,
vernalizarea poate avea loc la 5 zile de la nflorire, cnd embrionul are numai 8
celule. La plantele bienale faza de competen poate apare dup formarea de 6-7

55
frunze la Cineraria, dup 7 sptmni de la germinaie la Lunaria i dup 4 luni
de la germinaie la Campanula.

Aciunea temperaturii sczute la plantele perene. Plantele perene parcurg


iarna n starea de repaus, sub form de muguri pe ramuri, colet sau tulpini
subterane. nflorirea lor este bienal, deoarece n primul an are loc inducia i
iniierea floral, iar n al doilea an nflorirea propriu-zis. nflorirea propriu-zis
nu se realizeaz n condiii optime dac mugurii floriferi nu au suferit aciunea
temperaturilor sczute din timpul iernii. Aceasta favorizeaz formarea organelor
reproductoare i ntreruperea repausului mugurilor n primvar.
La unele graminee perene ca Lolium perenne, Dactylis glomerata, Poa
pratensis, nflorirea este condiionat de aciunea temperaturii sczute. La aceste
plante, vernalizarea are loc numai la nivelul lstarului principal care nflorete, n
timp ce lstarii laterali asigur perenitatea plantei.
La Dahlia, cea mai bun nflorire este asigurat de pstrarea rdcinilor
tuberizate la 60-90C, iar la Canna pstrarea rizomilor la 90C favorizeaz i
grbete nflorirea. La gladiole ntreruperea repausului mugurilor floriferi se face
numai dup o expunere la frig, la temperaturi de 00-50C, iar la Rhododendron
organogeneza floral se face n lunile iulie-august la temperatura de 180-200C,
dup care plantele necesit expunerea la temperaturi sczute pentru a nflori.
Pomii fructiferi necesit cca. 50 de zile de temperaturi ntre 00 i 100C pentru a-i
ntrerupe repausul mugurilor i a nflori.

Perceperea i transmiterea stimulului de vernalizare. Cercetrile


experiemntale au artat c zona de percepere a aciunii temperaturilor sczute este
reprezentat de esuturile meristematice din embrionul seminei sau de
meristemele active de pe tulpin. S-a dovedit c embrionul de secar poate fi
vernalizat i n absena endospermului, dac este cultivat pe un mediu nutritiv ce
conine zaharuri.
Transmiterea strii de vernalizare n esuturile meristematice se face de la
celula mam la celule fiice prin diviziune celular, iar la planta ntreag prin
altoire. Transmiterea strii de vernalizare prin altoire a fost obinut la varz,
sfecl i morcov. Exemplarele nevernalizate de la aceste specii nfloresc dup
altoire pe exemplare nflorite sau pe specii care nu necesit vernalizare. Starea de
vernalizare nu se transmite prin altoire la unele plante floricole, de exemplu
crizantema. Dup terminarea vernalizrii plantele au o reacie fotoperioadic de zi
lung.

Mecanismul veranalizrii presupune o serie de modificri citologice,


fizico-chimice i fiziologice n esuturile care percep aciunea temperaturilor
sczute.
Cercetri citologice efectuate la cerealele de toamn n timpul vernalizrii
demonstreaz o cretere n volum a nucleului celular, mai ales n coleoptil i n
frunzele tinere. Crete numrul de nucleoli i mitocondrii. n celulele n diviziune
predomin etapele de profaz i pre-profaz. Din punct de vedere fizico-chimic, la
seminele de gru de toamn n cursul vernalizrii are loc o scdere a pH-ului
celular de la 6 la 5, o intensificare a proceselor oxido-reductoare i o cretere a
permeabilitii protoplasmeni pentru ap i elemente minerale. Din punct de
vedere fiziologic, mecanismul vernalizrii are un determinism trofic i hormonal.

Determinismul trofic are la baz o intens activitate enzimatic, n special


hidrolizant. n seminele vernalizate are loc o scdere a coninutului de

56
polizaharide i o cretere a coninutului de zaharuri solubile. n plantulele
vernalizate apare o intens sintez de amidon de tranziie, iar n plantele
vernalizate are loc o scdere a coninutului de glucide din frunze. De asemenea, n
seminele vernalizate de gru dispar incluziunile lipidice, scade coninutul i
greutatea molecular a acizilor grai. Gruncioarele de aleuron sunt solubilizate,
ceea ce duce la creterea coninutului de proteine solubile. n frunzele plantelor
vernalizate crete mobilitatea proteinelor i coninutul de aminoacizi.

Determinismul hormonal a fost sesizat de Melchers nc din 1936-1939. El


presupune c n timpul vernalizrii, sub aciunea temperaturii sczute n plante
este sintetizat un hormon cu rol n formarea florilor, numit vernalin. Formarea i
aciunea vernalinei a fost demonstrat prin vernalizarea plantelor nevernalizate
atunci cnd au fost altoite n apropierea vrfului vegetativ al unei plante
vernalizate. Experienele au dovedit c acest hormon nu este specific, ci are o
aciune inductiv interspecific i intergeneric. Natura chimic a acestei
substane nu a fost nc determinat.
Cercetrile ulterioare demonstreaz c vernalizarea provoac o cretere
considerabil a precursorilor auxinelor, de exemplu aminoacidul triptofan, urmat
de o cretere a coninutului de auxine endogene libere. La gru, acumularea
auxinelor libere are loc n primele 6 zile de vernalizare, dup care urmeaz
scderea acestora i acumularea auxinelor legate. Aplicarea auxinelor exogene
interfereaz cu aciunea temperaturilor sczute. Astfel, la ovzul de toamn,
tratamentul cu ANA accelereaz vernalizarea n cursul tratamentului cu
temperaturi sczute, iar la varz i mazre, tratamentul cu AIA este sinergic
temperaturilor joase.
Experienele de aplicare a giberelinelor exogene n timpul tratamentului cu
temperaturi sczute demonstreaz participarea acestor substane n procesul de
vernalizare. Tratamentul cu giberelin la secar n faza de plantul determin o
difereniere mai rapid a spicului. Sfecla i varza pot fi vernalizate la o
temperatur mai ridicat n prezena giberelinelor. Giberelinele pot provoca
nflorirea n absena temperaturilor sczute la unele specii floricole bienale, cum
sunt Digitalis purpurea i Campanula medium. Se presupune c vernalizarea
favorizeaz creterea coninutului de gibereline n plante.
La Geum urbanum, cerina de vernalizare poate fi nlocuit prin aplicarea
citochininelor sau prin suprimarea mugurelui apical. Aceasta demonstreaz c
vernalizarea diminueaz dominana apical prin sinteza citochininelor.
Conform teoriei lui Chouard (1960), nsuirea plantelor de a reaciona la
tratamentul cu temperaturi joase este determinat genetic. La unele specii aciunea
temperaturilor sczute n stimularea nfloririi poate fi nlocuit de o fotoperioad
scurt, de exemplu la secar i Campanula medium. Cunoaterea cerinelor de
vernalizare la diferite genotipuri ale unei specii prezint o deosebit importan
practic n zonarea diferitelor soiuri n cultur (Atanasiu L., Polescu Lucia,
1985).

13.3.2. LUMINA

Lumina manifest o aciune important asupra nfloririi plantelor prin durata


de iluminare din timpul zilei, prin calitatea i intensitatea luminii.

Fotoperiodismul este reacia plantelor la o anumit lungime a perioadei


de iluminare din timpul zilei, numit fotoperioad. n procesul de dezvoltare,
fotoperiodismul este fenomenul prin care plantele nfloresc numai dup ce au

57
suferit o anumit durat de timp aciunea unei anumite fotoperioade, respectiv o
anumit inducie fotoperiodic. Fotoperiodismul este caracteristic n special
plantelor ierboase.
Primele dovezi experimentale referitoare la efectul lungimii zilei asupra
nfloririi au fost date de Tournois (1912) la plante de cnep, la care nflorirea se
face numai dup expunere la o zi scurt, cu o durat de iluminare de 6 ore/zi.
Kleps (1913) arat c dimpotriv, Sedum funckii nflorete numai n luna iunie,
cnd ziua este lung.
Termenul de fotoperiodism este creat de Garner i Allard (1920). Ei arat
c plantele de tutun cu frunze mari, soiul Maryland mammouth, nfloresc numai n
ser toamna, n condiii naturale de zi scurt. Dac plantele sunt tratate artificial n
timpul verii cu zi scurt, nflorirea are loc i n acest sezon. Durata de lumin a
zilei a fost denumit fotoperioad. n funcie de aciunea lor asupra nfloririi,
fotoperioadele pot fi inductive, care determin nflorirea i neinductive, care
menin starea vegetativ.

Aciunea fotoperioadei asupra nfloririi. n funcie de reacia fotoperiodic


plantele se mpart n 5 grupe.

Plantele de zi scurt nfloresc numai dup o expunere la o fotoperioad


scurt, de 6-12 ore/zi. Dintre plantele de cultur, din aceast grup fac parte specii
de origine sudic, de exemplu porumbul, orezul, sorgul, meiul, soia, fasolea,
alunele de pmnt, trestia de zahr i cnepa, iar dintre plantele furajere Coronilla
varia i Setaria italica. Dintre plantele floricole, din aceast grup fac parte
plantele care nfloresc toamna (cu nflorire autumnal), de exemplu Dahlia,
Chrysanthemum i alte specii originare din zone sudice. Experienele efectuate la
Rudbeckia bicolor arat c inducia fotoperiodic se face prin expunere la o
fotoperioad de 8 ore, iar la Chrysanthemum indicum nflorirea este stimulat de
fotoperioada de 7 ore.

Plantele de zi lung nfloresc numai dup o expunere la o fotoperioad


lung, de 14-18 ore/zi. Dintre plantele de cultur, din aceast grup fac parte
grul, orzul, ovzul, secara, hrica, mazrea, lintea, sfecla de zahr, ricinul, inul,
hameiul, dintre legume spanacul, mutarul alb, mrarul, ridichia, iar dintre
plantele furajere lucerna, trifoiul, Melilotus albus, Lolium perenne, Phleum
pratensis, Bromus inernis, Vicia sativa, Alopecurus pratensis.
Dintre plantele floricole, din aceast grup fac parte plantele care nfloresc
n timpul verii (cu nflorire estival), de exemplu Phlox, Petunia, Dianthus i alte
specii originare din zona temperat. n diferite experiene la plante ornamentale, n
scopul obinerii unei nfloriri ealonate n tot timpul anului s-a ncercat inducerea
nfloririi la plantele de zi lung n timpul iernii pe cale artificial, prin iluminarea
suplimentar, folosind lmpi de sodiu de nalt presiune. La Petunia hybra
iluminarea suplimentar la 24 ore/zi a sczut timpul de nflorire fa de
tratamentul cu fotoperioad scurt de la 105 la 66 zile, iar la Rosa cultivat n
ser, iradierea suplimentar la 20 ore/zi a stimulat pornirea mugurilor i a crescut
numrul de flori.

Plantele neutre sau indiferente nfloresc independent de lungimea


fotoperioadei.
Dintre plantele de cultur, din aceast categorie fac parte floarea soarelui,
bumbacul i tutunul, iar dintre legume tomatele i castraveii. Dintre plantele
floricole, din aceast grup fac parte specii exotice, ca Aloe bulbifera, dar i

58
plantele care nfloresc primvara (cu nflorire vernal), de exemplu Scilla bifolia
i Narcissus pseudonarcissus. Aceste plante, dei nfloresc n condiii de zi scurt
la nceputul primverii, sunt indiferente din punct de vedere fotoperiodic,
deoarece n condiii artificiale nfloresc i n zi lung; nflorirea lor este
condiionat numai de aciunea temperaturilor sczute. Garoafa este la origine o
plant de zi lung, nflorind numai vara. n momentul de fa, garoafa este
considerat insensibil sau indiferent la fotoperioad, nflorind tot timpul anului.
Ameliorarea garoafei n scopul obinerii unor culturi continue a fost posibil
deoarece s-a artat c fotoperioada nu influeneaz iniierea floral; intensitatea
ridicat a luminii n timpul verii stimuleaz ns dezvoltarea floral.

Plantele de zi lung - zi scurt. Unele specii necesit pentru a nflori


fotoperioade lungi, urmate de fotoperioade scurte. Chiar la unele specii i soiuri
de crizanteme, plantatul devreme, n luna iunie sau expunerea plantelor la condiii
de zi lung timp de 30 zile la 2 luni dup plantare, a stimulat formarea florilor,
mrimea i greutatea florii.

Plantele de zi scurt - zi lung. Alte specii necesit pentru a nflori


fotoperioade scurte urmate de fotoperioade lungi, de exemplu: Campanula
medium i Cineraria.
Reacia fotoperiodic a plantelor poate fi calitativ, cnd plantele nu
nfloresc deloc n fotoperioada neinductiv i cantitativ, cnd plantele nfloresc i
n fotoperioade neinductive, dar cu mare ntrziere i prezint numeroase
modificri morfologice. Astfel, crizantemele care nfloresc tot anul n rile
tropicale formeaz calatidii mici, cu piese florale deformate. Modificarea
numrului pieselor florale este produs de variaii fotoperiodice la o serie de
plante, de exemplu Dianthus carthusianorum i trandafir.
Numrul fotoperioadelor inductive poate fi diferit i anume: la plantele de zi
lung exist de obicei o singur fotoperioad inductiv, n timp ce la plantele de zi
scurt poate exista o singur fotoperioad inductiv la Oryza sativa, 3 la soia, 4 la
cnep, 12 la crizanteme, 15 - 20 la Cineraria, 25 la Plantago lanceolata. Diferite
etape ale nfloririi necesit un numr diferit de fotoperioade inductive. Numrul
fotoperioadelor inductive necesare iniierii florale este mai redus dect al celor
necesare dezvoltrii florale. Astfel, la Chrysanthemum sunt necesare 15
fotoperioade inductive pentru iniierea floral i 25-28 pentru dezvoltarea floral.
Unele specii sunt sensibile la aciunea fotoperioadei att pentru iniierea, ct
i pentru dezvoltarea floral. La soia iniierea floral are loc n condiii de
fotoperioad lung, iar dezvoltarea floral n condiii de fotoperioad scurt. Alte
specii prezint sensibilitate fotoperiodic numai pentru iniierea floral, de
exemplu porumbul. La gru, perioada de la iniierea floral la antez este
prelungit de condiiile de zi scurt.

Aciunea perioadei de ntuneric asupra nfloririi. Cercetrile


experimentale arat c nflorirea depinde nu numai de lungimea perioadei de
lumin a zilei ci i de perioada de ntuneric a nopii din intervalul de 24 ore al unei
zile. Plantele de zi lung necesit o perioad scurt de ntuneric, fiind denumite i
plante de noapte scurt, iar plantele de zi scurt necesit o perioad lung de
ntuneric, fiind denumite i plante de noapte lung. Aceste plante nu nfloresc
dac perioada de ntuneric este ntrerupt de o scurt perioad de lumin, dar
nfloresc, dac o perioad lung de lumin este ntrerupt de o perioad scurt de
ntuneric.

59
Diferii autori consider c fotoperioadele de lumin i ntuneric acioneaz
mpreun. Ali autori au remarcat c n fotoperiodism acioneaz mai mult
lungimea nopii dect cea a zilei. ntreruperea perioadei de ntuneric la soia, plant
de zi scurt, cu o lumin alb sau roie timp de 2 minute sau chiar 12 secunde,
inhib nflorirea, n timp ce ntreruperea perioadei de ntuneric la orz, plant de zi
lung stimuleaz nflorirea. ntreruperea are eficien maxim dup primele 8 ore
de ntuneric n timpul nopii de 10, 12, 16 sau 20 de ore i este puin eficient
nainte de 3-4 ore i dup 16-20 de ore de ntuneric.
La plantele de zi scurt, reaciile de ntuneric prezint trei tipuri: reacii care
se petrec n primele 2-3 ore ale nopii lungi; reacii care se petrec n prima
jumtate a nopii i reacii care au loc n a doua jumtate a nopii. Lungimea
perioadei de ntuneric determin la plante o aciune calitativ, i anume iniierea
primordiilor florale, n timp ce lungimea perioadei de lumin determin o aciune
cantitativ, i anume numrul primordiilor florale.

Aciunea temperaturii asupra reaciei fotoperiodice. La diferite specii


ornamentale floricole, aciunea fotoperioadei n stimularea diferenierii florale se
manifest n relaie cu vernalizarea. La cicoare (Cichorium intybus), stimularea
iniierii florale sub aciunea zilei lungi nu poate avea loc dect dup o expunere
anterioar la vernalizare, timp de 4-6 sptmni la o temperatur de 50C. Se
presupune c vernalizarea sensibilizeaz plantele de zi lung prin sinteza unui
precursor al hormonului de nflorire.
La cerealele de toamn, cerinele de vernalizare pot fi nlocuite de zile
scurte, ele devenind plante de zi scurt - zi lung.
La alte specii reacia fotoperiodic se modific sub influena temperaturii
ridicate. Astfel, Ipomoea purpurea, la temperatura de 130C este plant de zi lung,
la 170-180C este indiferent, iar la 210-250C este plant de zi scurt. Euphorbia
pulcherrima la 130C este plant de zi lung, la 170-180C este plant de zi scurt,
iar la 210-250C nu nflorete.

Perceperea excitaiei fotoperiodice este realizat de ctre frunze, n care ia


natere un stimul fotoperiodic. Acesta este transportat n vrful vegetativ, unde
declaneaz inducia i iniierea floral. Stimulul fotoperiodic este un mediator
chimic, numit iniiator floral endogen sau florigen. Excitaia fotoperiodic este
perceput nu numai de frunza ntreag, ci i de poriuni din suprafaa limbului.
Acest fapt a fost demonstrat prin experiene efectuate pe Perilla ocymoides, plant
de zi scurt. La dou plante cu o singur frunz, o jumtate a limbului a fost
expus la condiii de zi scurt, iar cealalt la condiii de iluminare continu. Dup
15 zile la una din plante s-a ndeprtat jumtatea expus la zi scurt, iar la cealalt
jumtatea expus la lumin continu. Pe tulpinile secionate a fost altoit vrful
unei plante de Perilla crescut n lumin continu. Se constat c dintre cele dou
plante, altoiul nflorete numai la cea la care a fost pstrat jumtatea limbului
expus anterior la zi scurt.
La plantele perene lemnoase, arbori i arbuti nflorirea este bienal.
Aciunea fotoperioadei asupra nfloririi poate fi considerat prin efectul acesteia
asupra creterii. n primul an, fotoperioada lung stimuleaz creterea vegetativ
n prima jumtate a sezonului de vegetaie. Sub aciunea fotoperioadei scurte, n a
doua jumtate a sezonului de vegetaie are loc ncetarea creterii, cea ce
favorizeaz inducia i iniierea floral.
Diversele tipuri de cerine de mediu pentru nflorire sunt legate de condiiile
de mediu n care plantele de cultur au evoluat i la care sau adaptat. Roberts i
Summerfield (1985) arat c cele mai multe plante de cultur originare din

60
climatul temperat, sunt de zi lung sau indiferente, cu sau fr cerine de
vernalizare, iar cele de origine tropical sunt de zi scurt sau indiferente, fr
cerine de vernalizare. Excepie fac soia i ceapa care sunt plante de zi scurt,
provenite din climatul temperat.
n climatul temperat ziua lung este sincronizat cu cea mai ridicat radiaie
solar i temperatur favorabil, pe care le utilizeaz pentru nflorire i
fructificare. n climatul tropical, sezonul ploios favorabil se termin la sfritul
verii i este urmat de sezonul uscat, nefavorabil. n aceste condiii, ziua scurt
favorizeaz nflorirea i fructificarea naintea sezonului nefavorabil. n climatul
temperat unde apa nu este un factor litant, ziua scurt favorizeaz nflorirea i
fructificarea naintea ngheului de toamn i iarn.
Astfel, rspunsul de nflorire al plantelor la diferite lungimi ale zilei poate fi
considerat o sofisticat strategie de adaptare la mediu.

Calitatea luminii. Fotoperiodismul este controlat de energia luminoas


din zona de rou sau infrarou a spectrului. Efectul cel mai puternic asupra
nfloririi l are lumina roie (660 nm). Ea este la fel de eficient ca i lumina alb
n inhibarea nfloririi la plantele de zi scurt i n stimularea nfloririi la plantele
de zi lung, dac este dat la mijlocul perioadei de ntuneric.
Aceste efecte sunt anulate dac imediat dup lumina roie este dat o
iluminare de cteva minute de lumin infraroie sau rou ndeprtat (730 nm).
Aceast comportare se explic prin participarea pigmentului fitocrom, care
controleaz nflorirea att la plantele de zi scurt, ct i la cele de zi lung.
Fitocromul exist n dou forme i anume P660 i P730, care se transform
una n alta. P660 este inactiv, iar P 730 este activ fiziologic. n timpul zilei, P730 se
acumuleaz n plant i stimuleaz nflorirea plantelor de zi lung, dar o inhib la
plantele de zi scurt. n timpul nopii P730 se transform n P660, care stimuleaz
nflorirea la plantele de zi scurt i o inhib la cele de zi lung. Fitocromul
acioneaz ca un mediator n transmiterea influenei luminii asupra reglrii
activitii genelor. n acelai timp, s-a constatat c lumina roie mrete coninutul
de gibereline n frunze. Cercetrile efectuate la mr au artat c diferenierea
florilor este favorizat de lumina roie i inhibat de lumina albastr.

Intensitatea luminii prezint un rol deosebit asupra nfloririi. Combes


(1910) a artat c la numeroase specii de plante, la intensitate luminoas ridicat
se formeaz cele mai multe flori, iar nflorirea este grbit. La intensitate
luminoas sczut nflorirea este redus i este mpiedicat formarea polenului,
ovulelor i gametogeneza. Sensibilitatea plantelor la intensitatea luminii i are
originea n condiiile ecologice ale zonelor de origine i explic sterilitatea unor
specii sudice n climatul nordic.
La plantele floricole scderea intensitii luminii produce avortarea i
cderea florilor. La Rosa hybrida, umbrirea n timpul zilei a sczut numrul de
muguri florali i de inflorescene; fenomenul este redus prin micorarea perioadei
de umbrire. La Rhododendron, umbrirea cu 30 % a redus nflorirea la 69,6%, iar
umbrirea cu 60 % a redus nflorirea la 12%.
La plantele pomicole intensitatea luminii favorizeaz nflorirea ca surs de
energie. La merii tineri, umbrirea pn la 37, 25 i 11 % din intensitatea luminii
solare a redus nflorirea cu 40, 56 i respectiv 79 % comparativ cu pomii
neumbrii. Rezultate similare au fost obinute la cais i pr. Aceste rezultate
pledeaz pentru respectarea unei densiti optime de semnat la plantare sau
pentru utilizarea unor forme de coroan care s asigure intensitatea luminoas
necesar nfloririi.

61
Intensitatea luminoas prea ridicat n zonele sudice determin efecte
negative la plante, care duc la cderea frunzelor i uscarea lstarilor i respectiv la
reducerea diferenierii florale, de exemplu la arborii de cafea, de cacao sau de
vanilie. Pentru a evita acest efect sunt utilizate culturi intercalate cu bananier, care
micoreaz intensitatea luminoas prin umbrire.
S-a artat c zona de percepere a aciunii intensitii luminii este frunza.
Scderea intensitii luminii micoreaz intensitatea fotosintezei i transportul
asimilatelor i perturb gametogeneza i nflorirea plantelor (Atanasiu L.,
Polescu Lucia 1982).

13.4. INFLUENA FACTORILOR INTERNI


ASUPRA NFLORIRII
nflorirea plantelor are un determinism trofic i un determinism
hormonal.

13.4.1. DETERMINISMUL TROFIC

Determinismul trofic este reprezentat de nutriia mineral, coninutul de


glucide i coninutul de ap.

Nutriia mineral. Rolul azotului. Determinismul trofic al nfloririi este


susinut de teoria raportului C/N, emis de Klebs (1903). Conform acestei teorii,
predominarea glucidelor n plante favorizeaz nflorirea, iar predominarea
compuilor cu N favorizeaz creterea vegetativ i mpiedic nflorirea.
Kraus i Kraybill (1918), n experiene efectuate la tomate precizeaz c
nflorirea este stimulat de un raport ridicat C/N, n condiiile unei doze moderate
de azot. Att dozele reduse ct i dozele ridicate de N au efect negativ asupra
nfloririi. Aplicarea fertilizrii cu azot stimuleaz nflorirea la diferite specii.
Cercetri experimentale la diferite plante cultivate au artat c atunci cnd este
aplicat n doze i momente potrivite, azotul favorizeaz formarea organelor
vegetative, n special a aparatului fotosintetic. Fotosinteza este sursa de compui
cu carbon, n special glucide, necesare iniierii florale. La gru i orez, fertilizarea
cu doze moderate de N mrete numrul de spiculee i flori.
La diferite specii a fost demonstrat corelaia pozitiv dintre gradul de
dezvoltare a aparatului foliar i nflorire. Astfel, fertilizarea cu azot a sporit
numrul de frunze i calitatea florilor la Dahlia variabilis, precum i producerea
de inflorescene la gladiole.
La trandafir, formarea florilor este stimulat de coninutul de N din mediu.
La pomii fructiferi, aplicarea ngrmintelor cu N favorizeaz nflorirea. Cea mai
favorabil perioad de fertilizare este vara.
Efectul formelor de azot este diferit. La plantele lemnoase azotul nitric
stimuleaz nflorirea prin mrirea coninutului de aminoacizi arginin i lizin, n
timp ce azotul amoniacal inhib nflorirea prin mrirea coninutului de proteine.
La pomii fructiferi, de exemplu mrul i prul, iniierea floral a fost asociat cu
creterea coninutului de azot solubil n plante, n special aminoacizii arginina,
lizin, acid asparagic, acid glutamic i glutamina i a coninutului de acizi
nucleici, n special ADN n muguri.
Atherton i colab., (1998) au studiat formele de proteine la Cineraria n
timpul trecerii de la faza juvenil la faza de competen n care plantele sunt
capabile s reacioneze la stimulii care induc iniierea floral i anume
vernalizarea i fotoperioada scurt. n timpul fazei juvenile au fost identificate

62
dou forme de proteine, numite juvenile, care dispar n timpul trecerii la faza de
competen, fiind nlocuite cu alte dou tipuri de proteine numite mature sau
competente. Proteinele juvenile acioneaz ca inhibitori, iar proteinele competente
ca stimulatori ai genelor nfloririi. Se presupune c proteinele competente ar avea
i o funcie metabolic, enzimatic, favoriznd aprovizionarea cu glucide a
apexului.

Rolul fosforului . Datorit aciunii sale morfogenetice, fosforul stimuleaz


att morfogeneza organelor vegetative (frunze, rdcini), ct i iniierea floral. La
lalele, fertilizarea cu fosfor a stimulat morfogeneza foliar i floral, la trandafiri
formarea rdcinilor i diferenierea floral, iar la gladiole a stimulat nflorirea i a
sporit cantitatea i calitatea produciei de flori. Datorit rolului su n iniierea
floral, invers celui manifestat de excesul de azot, s-a emis teoria c nflorirea este
stimulat de raportul ridicat P/N.
La pomii fructiferi s-a constatat o acumulare a fosforului n plante n
perioada premergtoare diferenierii, mai intens n mugurii floriferi. Acest
fenomen poate fi corelat cu metabolismul acizilor nucleici, diferite cercetri
demonstrnd c iniierea floral se caracterizaeaz printr-o acumulare de ADN i
ARN sau cu metabolismul glucidelor, substane importante n iniierea floral.

Rolul potasiului. Potasiul prezint de asemenea un rol stimulator al


nfloririi. Se consider c inducia i iniierea floral ar depinde de raportul ridicat
K/N n frunze. Valoarea ridicat a acetui raport intensific diferenierea floral la
mr. S-a artat c fertilizarea cu potasiu stimuleaz nflorirea la garoafe, efect ce
se poate explica prin stimularea fotosintezei.

Rolul calciului. S-a artat c coninutul de calciu crete n plante n legtur


cu iniierea floral la diferite specii lemnoase. Formarea mugurilor de rod la mr
este strns legat de prezena Ca n lstar. Ca este prezent la nceputul diferenierii
n cantitate mai mare n frunze, iar n timpul iernii n cantitate mai mare n
muguri.

Coninutul de glucide. Glucidele constituie produi primari ai


fotosintezei, cu rol deosebit n nflorire. Teorii mai vechi susin c nflorirea
plantelor este stimulat de creterea raportului C/N.
La Canna indica, o bun difereniere floral la diferite soiuri este asigurat
de o acumulare intens de glucide nainte de intrarea n repaus. Cel mai ridicat
coninut l deine amidonul care se depoziteaz n special n rizomi.
Valorile ridicate ale raportului C/N se obin prin diferite tratamente care
stimuleaz procesul de fotosintez. La diferite specii, efectul fertilizrii minerale
de stimulare a morfogenezei aparatului foliar, a procesului de fotosintez i a
transportului asimilatelor a dus la o stimulare corespunztoare a nfloririi.
La plantele lemnoase a fost demonstrat de asemenea, corelaia pozitiv
dintre coninutul de glucide i nflorire. Coninutul de glucide crete n axul
lstarului florifer, paralele cu scderea acestuia n frunze. Rolul frunzelor n
iniierea floral la pomi a fost demonstrat prin tratarea acestora cu C14O2. Dup
tratament, radioactivitatea a fost depistat n cantitate mare n muguri.
Dup Grochowska (1973), formele de glucide din plant sunt un indicator
al direciei proceselor metabolice. Determinrile efectuate la mr arat c n
timpul induciei florale, n microblastele florifere i muguri are loc o activitate
anabolic, de depunere a amidonului, iar n timpul iniierii florale are loc o
activitate catabolic, de hidroliz a acestuia n zaharuri solubile. Aceste

63
transformri se datoresc unor influene hormonale ce provin din frunze asupra
activitii enzimei amilaz. Rezultate similare au fost obinute pr i gutui.
La trandafirul de ser, Kool i colab. (1997) propun cultivarea unor plante
cu un singur lstar bazal. Aceasta favorizeaz creterea diametrului i greutii
lstarului, dezvoltarea esutului conductor lemnos, i permite acumularea unei
cantiti sporite de glucide cu rol n formarea florilor. Gonzalez Benavente-
Garcia i colab. (1995) au identificat n bulbii de tuberoze zaharuri solubile, cum
sunt fructoza, glucoza i zaharoza, pe care le consider indicatori biochimici ai
iniierii florale.

Coninutul de ap. S-a artat c inducia i iniierea floral sunt


favorizate de reducerea aprovizionrii cu ap a plantelor. Acest efect se explic
prin oprirea creterii vegetative.
Jackson i Sweet (1972) arat c efectul aprovizionrii cu ap este
asemntor celui al formelor de azot i anume lipsa apei, ca i azotul nitric,
stimuleaz iniierea floral, mrind coninutul de aminoacizi liberi; aprovizionarea
cu ap ca i azotul amoniacal, inhib iniierea floral, mrind coninutul de
proteine. Dup Chaudler, reducerea aprovizionrii cu ap determin ncetarea
creterii i mrirea raportului C/N, datorit acumulrii asimilatelor.
Diferite cercetri arat rolul apei n balana hormonal a plantelor. Astfel, o
bun aprovizionare cu ap favorizeaz aciunea stimulatorilor de cretere, pe cnd
lipsa apei determin apariia inhibitorilor. Din acest punct de vedere, scderea
coninutului de ap n timpul induciei florale poate fi corelat cu avtivitatea
diferiilor hormoni implicai n acest proces.

13.4.2. DETERMINISMUL HORMONAL

Determinismul hormonal al nfloririi a fost studiat n special n legtur cu


necesitatea elucidrii mecanismului reaciei fotoperiodice a plantelor. Se
consider c sub aciunea fotoperioadei inductive, n plante se formeaz un stimul
al nfloririi, care activeaz genele nfloririi.
Stimulul nfloririi a fost denumit de Ceailahian (1936) - florigen. n
experiene efectuate pe plante de Chrysanthemum morifolium, el a demonstrat c
frunzele reprezint zona de percepere a aciunii fotoperiodice, iar vrful vegetativ
(meristemul apical) reprezint zona de reacie. Sub aciunea fotoperioadei
specifice, frunzele sintetizeaz florigenul, hormonul stimulator al nfloririi. Acest
hormon este transportat n apex unde stimuleaz inducia i iniierea floral.
Florigenul este transportat prin esutul liberian, lemnos sau parenchimatic i
se poate transmite prin altoire. Viteza de circulaie la Pharbitis nil, plant de zi
scurt este de 2,83 mm/or i este mai mare la lumin. S-a artat c florigenul nu
este specific, el este transmisibil la specii diferite. Zeevart a altoit planta de zi
lung Sedum spectabile pe planta de zi scurt Kalanchoe blossfeldiana; Sedum a
nflorit n condiii de zi scurt. Dac a altoit planta Kalanchoe blossfeldiana pe
Sedum spectabile, Kalanchoe a nflorit n condiii de zi lung.
Natura chimic a florigenului nu a fost identificat. Ceailahian (1958)
presupune c florigenul prezint dou componente, i anume giberelina i
antezina. nflorirea este controlat de schimbrile cantitative ale acestor
componente. Plantele de zi lung produc antezine n toate fotoperioadele, dar
giberelin numai n zi lung. Plantele de zi scurt produc giberelin n toate
fotoperioadele, dar antezine numai n zi scurt. Lumina induce formarea unui
compus sintetizat n timpul zilei, poate giberelina, care stimuleaz nflorirea la
plante de zi lung i o inhib la plante de zi scurt. n timpul nopii se sintetizeaz

64
un alt compus, poate acidul abscisic, care inhib nflorirea la plantele de zi lung
i o stimuleaz la plantele de zi scurt.
Participarea giberelinelor ca o component a florigenului la inducia i
iniierea floral la plantele de zi lung a fost confirmat ulterior de o serie de
cercetri experimentale. Acestea arat c n timpul fotoinduciei are loc o sporire a
coninutului de gibereline endogene i c aciunea fotoperioadei lungi n iniierea
floral poate fi nlocuit de tratamentul cu gibereline exogene.
La plantele lemnoase, de exemplu la pomii fructiferi i via de vie se
constat c tratamentul cu giberelin inhib iniierea floral. Influena inhibitoare
a giberelinei endogene asupra iniierii florale este corelat cu influena
stimulatoare asupra creterii vegetative, de exemplu la mr, pr i piersic.
Inhibitorii endogeni, de exemplu acidul abscisic inhib creterea vegetativ i
stimuleaz iniierea floral. Astfel, iniierea floral este controlat de aciunea
stimulatorilor i inhibitorilor endogeni (Davies J.P., 2010; Litwack G., 2005).

Rezumat (U. I. 13 - Dezvoltarea plantelor)

Dezvoltarea este procesul de evoluie individual a plantelor care asigur


reproducerea i se ncheie cu nflorirea i fructificarea.
Succesiunea de transformri morfologice, anatomice i fiziologice
realizate de ctre plant n timpul creterii i dezvoltrii constituie ciclul de
dezvoltare sau ciclul ontogenetic al plantelor. Etapele ciclului de dezvoltare sunt:
etapa vegetativ i etapa generativ, care se ncheie cu mbtrnirea i moartea
plantei.
nflorirea plantelor sau anteza cuprinde inducia i iniierea floral,
formarea i maturizarea prilor reproductoare (polen i ovul) i dezvoltarea
floral.
Trecerea plantelor de la etapa vegetativ la etapa generativ este
condiionat de aciunea temperaturilor sczute pozitive. Acest fenomen a fost
denumit vernalizare sau iarovizare (vernus, iarovoi = de primvar).
Lumina manifest o aciune important asupra nfloririi plantelor prin
durata de iluminare din timpul zilei, prin calitatea i intensitatea luminii.
Fotoperiodismul este reacia plantelor la o anumit lungime a perioadei
de iluminare din timpul zilei, numit fotoperioad.
nflorirea plantelor are un determinism trofic i un determinism
hormonal.
Determinismul trofic este reprezentat de nutriia mineral, coninutul de
glucide i coninutul de ap.
Determinismul hormonal al nfloririi a fost studiat n special n legtur
cu necesitatea elucidrii mecanismului reaciei fotoperiodice a plantelor. Se
consider c sub aciunea fotoperioadei inductive, n plante se formeaz un stimul
al nfloririi, care activeaz genele nfloririi. Stimulul nfloririi a fost denumit
florigen.

Test de autoevaluare

1. Care sunt etapele ciclului de dezvoltare?


2. Care sunt etapele nfloriri plantelor?
3. n ce const vernalizarea plantelor anuale?
4. n ce const vernalizarea plantelor bienale?
5. Ce este fotoperiodismul?

65
6. Clasificarea plantelor funcie de fotoperioad.
7. Care sunt factorii interni care controleaz nflorirea?

Lucrare de verificare nr. 13


1. n ce const determinismul trofic i hormonal al
vernalizrii (5 puncte)?
2. Descriei determinismul trofic al nfloririi (5 puncte).

BIBLIOGRAFIE (U.I. 13)

Atanasiu L., Polescu Lucia, 1985 Temperatura i nflorirea plantelor,


Edit. Ceres, Bucureti.
Atanasiu L., Polescu Lucia, 1982 - Lumina i nflorirea plantelor, Edit.
Ceres, Bucureti.
Davies J.P., 2010 - Plant Hormones Biosynthesis, Signal Transduction,
Action! 3rd ed. 2010, Originally published by Kluwer Academic
Publishers, 1995.
Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia plantelor. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Litwack Gerald, 2005 - Plant Hormones, Volumul 72, Gulf Professional
Publishing.
Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia
plantelor, Edit. "Ion Ionescu de la Brad", Iai.

66
Unitatea de nvare 14 - Dezvoltarea plantelor
Cuprins (U.I. 14) Pag.
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 14) 67
14.1 nflorirea propriu-zis 67
14.1.1. Fenologia nfloririi 68
14.1.2. Fiziologia nfloririi 69
14.2. Fiziologia fructificrii 71
14.2.1. Polenizarea i fecundarea 71
14.2.2. Formarea i creterea fructului 72
14.2.3. Maturarea fructelor 73
14.2.4. Creterea i maturarea seminelor 75
Rezumat (U.I. 14) 76
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 14 77
Bibliografie (U.I.14) 77

Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 14)


Aceast unitate de nvare are ca obiective principale nelegerea de ctre
studeni a nfloririi propriu-zise i a fructificrii.
Principalele obiective ale U.I. 14 sunt:
s neleag i s cunoasc fenologia i fiziologia nfloririi;
s neleag fiziologia fructificrii prin cunoaterea polenizrii, fecundrii,
formrii i creterii fructului, maturrii, creterii i maturrii seminelor.

Durata medie de studiu individual - 4 ore

Instruciuni (U.I. 14)


Aceast unitate U.I. 14 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.), la care se
adaug alte 2 ore de activiti asistate (A.A.). n cuprinsul acestei uniti de
nvare sunt inserate 1 test de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului II) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot, pn la
sfritul celei de-a XIV-a sptmni din semestrul II.

14.1. NFLORIREA PROPRIU-ZIS


nflorirea propriu-zis este o component a dezvoltrii florale. Dezvoltarea
floral const n creterea primordiilor florale, maturizarea elementelor sexuale i
nflorirea propriu-zis. Momentele cele mai importante ale dezvoltrii florale sunt
formarea polenului n antere i a sacului embrionar n ovule.
Formarea polenului sau microsporogeneza include meioza (diviziunea
reducional a celulelor mame ale polenului), eliberarea microsporilor din
membrana celulelor mame i transformare lor n polen. Formarea sacului

67
embrionar sau macrosporogeneza include de asemenea meioza n celula iniial
a sacului embrionar i formarea sacului embrionar ce conine gametul femel
oosfera.

14.1.1. FENOLOGIA NFLORIRII

nflorirea propriu-zis const n deschiderea nveliului floral, astfel nct


organele reproductoare din floare rmn libere.
La plantele anuale, dezvoltarea floral succede imediat induciei i iniierii
florale i se ncheie cu nflorirea pe parcursul aceluiai an. La plantele perene,
dezvoltarea floral are loc numai dup parcurgerea perioadei de repaus a
mugurilor reproductori sau floriferi n timpul iernii, astfel nct nflorirea are loc
n anul urmtor induciei i iniierii florale.
La plantele perene cu muguri floriferi total sexualizai, numii muguri florali
sau tip buton, n care meristemul este n ntregime transformat n primordii florale,
nflorirea are loc imediat dup pornirea n vegetaie a mugurilor. Din muguri
rezult flori solitare, de exemplu la Forsythia, piersic i cais sau inflorescene, de
exemplu la liliac, florile mascule de nuc.
La plantele perene cu muguri floriferi parial sexualizai, numii muguri
micti, n care meristemul este numai parial transformat n primordii florale, prin
pornirea n vegetaie a mugurilor, ia natere un lstar florifer cu o parte vegetativ
care formeaz frunze, iar nflorirea are loc dup ce a avut loc creterea lstarului.
Din bobocii florali rezult flori solitare, de exemplu la trandafir i gutui sau
inflorescene, de exemplu la Spiraea i Padus racemosa.
n funcie de momentul nfloririi plantele se mpart n:
- specii cu nflorire vernal, care nfloresc primvara, de exemplu ghiocelul,
vioreaua, laleaua, bujorul, caisul, cireul, mrul, prul, gutuiul;
- specii cu nflorire estival, care nfloresc n timpul verii, de exemplu
crinul, trandafirul, petunia, gru, orzul, secara, ovzul;
- specii cu nflorire autumnal, care nfloresc toamna, de exemplu Dahlia i
crizantemele.
Durata de nflorire a unei plante poate fi scurt, de cteva zile, de exemplu
la lalele, medie, de 2-3 sptmni la Sambucus nigra sau lung la crizanteme,
hortensie, orhidee, chiar de 3-4 luni la Helianthemum. Durata unei flori luat
individual poate fi de 10 ore la Portulaca grandiflora, 2 zile la Papaver
somniferum, 6 zile la Lilium candium i chiar 1- 2 luni la unele orhidee tropicale.
Durata nfloririi i durata unei flori prezint o deosebit importan pentru plantele
cultivate n scop ornamental.
Unele plante nfloresc nainte de nfrunzire. Aceste plante au mugurii
floriferi tip buton, iar pornirea acestora are loc nainte de pornirea mugurilor
vegetativi. Este ntlnit la cais, piersic i migdal, la diferii arbuti ornamentali,
de exemplu Magnolia, dar i la diferii arbori, de exemplu salcia, plopul i nucul.
La aceti arbori, nflorirea nainte de nfrunzire favorizeaz polenizarea anemofil,
care se face prin vnt i care este uurat de lipsa frunzelor. La alte specii
nflorirea coincide cu nfrunzirea, de exemplu la mr, pr, fag i salcm sau are
loc dup nfrunzire, de exemplu la soc, castan, tei i via de vie.
Cele mai multe flori se deschid n timpul zilei, cteva ns nfloresc noaptea,
de exemplu Cestrum nocturnum. La multe specii florile se nchid n timpul nopii
i pe vreme de ploaie, deschizndu-se cnd condiiile de mediu sunt favorabile
polenizrii. La unele specii florile se deschid seara i se nchid dimineaa ca la
regina nopii (Nicotiana alata), iar la altele se deschid dimineaa i se nchid la
amiaz, de exemplu la zorele (Ipomoea rubro-coerulea).

68
14.1.2. FIZIOLOGIA NFLORIRII

n timpul nfloririi fiecare pies floral trece prin etapele de diviziune,


alungire, maturitate i mbtrnire sau senescen.
Sepalele ndeplinesc un rol protector, mai ales n faza de boboc. Petalele
ndeplinesc un rol n polenizarea entomofil, dar i n transpiraia florii i n
translocaia substanelor organice spre ovar. Culoarea petalelor este dat de diferii
pigmeni din cromoplaste i vacuole. Pigmenii carotenoizi sunt carotina i
xantofilele, care dau culoarea galben sau portocalie a florilor, de exemplu
violaxantina la Viola i crizantemaxantina la crizanteme. Pigmenii glicosidici
sunt flavonici i antocianici. Pigmenii flavonici dau culoarea galben i alb, de
exemplu robinina la salcm i tagetina la Tagetes.
Pigmenii antocianici dau culoarea roie i albastr , de exemplu
pelargonidina la Pelargonium, peonina la Paeonia, antocianina la Petunia,
cianidina la Centaurea, i delfinina la Delphinium. Cercetri micro-
spectrocolorimetrice i micro-spectrofotometrice au pus n eviden diferite
substane de natur flavonic sau fenolic care acioneaz ca i copigmeni pentru
pigmenii antocianici. Amestecurile n proporii diferite a acestor pigmeni stau la
baza culorilor variate ale florilor de Dianthus i Iris.
n stamine dezvoltarea anterelor este corelat cu creterea greutii uscate,
scderea coninutului de glucide i creterea coninutului de lipide i aminoacizi,
iar formarea polenului este corelat cu creterea coninutului de ADN. Petalele i
staminele au cea mai scurt durat de via, n timp ce n pistil, difereniat nc din
faza de primordiu, diviziunea are loc i dup fecundare. Dezvoltarea sa este
corelat cu translocarea de glucide i proteine din periant i de creterea cantitii
de auxine n ovul.
nflorirea este controlat de factori interni care pot fi: trofici i hormonali.

Factorii trofici. S-a constatat c la diferite specii coninutul de ap este


minim n boboc, maxim la nflorire i scade dup fecundare.
Apa este necesar att elongaiei primordiilor florale care are loc n perioada
premergtoare nfloririi, ct i intenselor procese metabolice, de natur catabolic
din timpul acestui proces.
De asemenea, n timpul nfloririi coninutul de glucide n flori este maxim.
Dinamica formelor de glucide reprezint un indiciu al direciei proceselor
metabolice. Astfel, la pr i gutui, n flori se constat o intens activitate
metabolic n faza de boboc, relevat de un coninut ridicat de amidon i o
intensificare a activitii catabolice n timpul nfloririi, caracterizat printr-o
cretere pronunat a coninutului de zaharuri solubile. Aceste substane contituie
substratul proceselor energetice din timpul nfloririi, deoarece acest proces se
caracterizeaz printr-o respiraie foarte intens. La Rosa hybrida, n timpul
nfloririi, n flori a fost evideniat zaharoza, iar la alte specii, de exemplu la pr i
gutui, glucoza, fructoza i zaharoza. Zaharurile solubile iau natere n flori prin
hidroliza amidonului.
Creterea coninutului de glucide solubile n timpul nfloririi se datorete i
concentraiei ridicate a acestor substane pe stigmat i n lichidul stigmatic.
Aceasta favorizeaz germinarea polenului i creterea tubului polenic pe stigmat.
Cercetri efectuate "in vitro" au artat c germinarea polenului i creterea tubului
polenic poate fi obinut prin cultivarea polenului n camere umede pe un mediu
de glucoz sau zaharoz, n soluii de concentraii cuprinse ntre 3-30%. La
diferite specii de Campanula, germinaia polenului depinde de concentraia
soluiei de zaharoz, fiind optim la o concentraie de15 %. La Petunia zaharoza

69
reprezint compusul de care depinde sinteza antocianinei, pigmentul care d
culoarea florilor.
nflorirea este nsoit de o cretere nsemnat a coninutului de aminoacizi
n flori. Creterea coninutului de aminoacizi este necesar pentru formarea
polenului. La Amaryllis vittata, s-a constatat c cel mai abundent aminoacid din
polen este prolina. Acumularea acestui aminoacid asigur germinarea polenului la
temperaturile de stress, coborte sau ridicate. La lalele, cel mai ridicat coninut l
are aminoacidul triptofan, urmat de acidul asparagic, serin i glicin. La alte
specii, de exmplu prul i gutuiul, au fost evideniai arginina, glicocolul, acidul
asparagic, acidul glutamic, histidina, cisteina i asparagina.
Diferite elemente minerale manifest un rol important n controlul
germinaiei polenului i creterii tubului polenic n flori. Astfel la Papaver rhoeas
calciul, sub form de Ca2+ controleaz creterea tubului polenic, iar srurile de Na
i de K inhib creterea tubului polenic prin inhibarea respiraiei.
Microlelementul B este un stimulator al germinaiei polenului i creterii
tubului polenic la Lilium longiflorum. Aciunea stimulatoare a B se manifest prin
intensificarea proceselor energetice i a activitii de transport prin membrana
plasmatic. Prin metoda trasorilor radioactivi folosind P32 s-a constatat c n
timpul nfloririi are loc o utilizare foarte intens a fosforului necesar proceselor
energetice, sintezei ATP sau a acizilor nucleici cu rol n diviziunea celular.

Factorii hormonali. nflorirea este controlat de auxinele sintetizate n


ovar. Ele stimuleaz creterea pedunculului floral. La Fritillaria s-a artat c
creterea pedunculului floral prezint dou maxime, care corespund cu maximele
coninutului de auxin i anume unul apare naintea deschiderii, iar cellalt dup
deschiderea florii. Principala surs de auxin este pistilul. ndeprtarea ovarului n
timpul nfloririi provoac cderea florii. La Coleus cderea florii este determinat
de ndeprtarea stigmatului. Maturaia polenului i creterea tubului polenic
mrete de asemenea coninutul de substane stimulatoare din floare. La Amaryllis
vittata, este mrit coninutul endogen de auxin, giberelin i citochinin din
polen.
Aplicarea exogen de AIA 1 g, GA3 5 g i ABA 10 g a stimulat
creterea tuburilor polenice. Cercetri efectuate "in vitro" la diferite specii de
Campanula cultivate pe medii de zaharoz demonstreaz c tratamentul cu AIA i
GA3 10 ppm a intensificat germinarea polenului i creterea tubului polenic.
Auxinele stimuleaz reaciile catabolice din timpul nfloririi, de hidroliz a
amidonului la zaharuri solubile i a proteinelor la aminoacizi. De asemenea
auxinele intensific procesul de respiraie i activitatea enzimei catalaz n timpul
nfloririi. Dup fecundare ovulul fecundat devine o nou surs de auxin.
Dup polenizare, n flori se acumuleaz substane hormonale cu rol n
maturizare i mbtrnire, n special etilen. La florile de Petunia aceti hormoni
acioneaz mai nti asupra anterelor i corolei, iar n pistil, mai ales n stigmat.
Tratamentele cu GA3 la Petunia controleaz expresia genei biosintetice a
antocianinei i stimuleaz absorbia zaharozei de care depinde biosinteza
pigmenilor, iar tratamentele cu retardani la crizanteme au stimulat intensificarea
culorii florilor.
Dintre factorii externi nflorirea este controlat n primul rnd de
temperatur i lumin.

Temperatura este factorul climatic cel mai important n dezvoltarea


floral n special n formarea elementelor reproductoare. Experienele efectuate
la mr arat c microsporogeneza are loc la temperatura medie zilnic cuprins

70
ntre 70 i 140C. Temperatura mai mare de 200C n timpul meiozei produce
sterilitatea polenului, iar la temperatura de 00C celulele mame ale polenului
degenereaz.
Temperatura optim de formare a sacului embrionar este cuprins ntre 150
i 180C. Temperaturile sczute ntrzie formarea sacului embrionar. Temperaturile
cuprinse ntre 260-270C grbesc deschiderea anterelor i reduc vabilitatea
polenului. Temperaturile sczute, apropiate de 00C, reduc de asemenea viabilitatea
polenului.
Temperatura controleaz deschiderea florilor. La cire, la temperaturi de
peste 80C, deschiderea florilor are loc n 15-17 zile, iar la temperaturi sub 80C,
nflorirea ntrzie. Pentru realizarea nfloririi depline, n care florile au ajuns la
maturitate i sunt apte pentru polenizare este necesar o anumit sum de
temepraturi pozitive. Aceast sum trebuie s totalizeze 2930C la cais, 3150C la
cire, 3270C la prun i viin. Temperatura stimuleaz viteza de nflorire la garoafe.
La pansele (Viola x wittrockiana) cea mai rapid trecere a florii de la boboc la
nflorire deplin a fost obinut la o temperatur de 250C.

Lumina controleaz expresia genelor de sintez a flavonoidelor i


antocianilor care dau culoarea petalelor. La florile de Petunia, aciunea luminii
este perceput de frunze i sepale i stimuleaz pigmentaia corolei. La orhideea
Cattleya, sinteza antocianilor care dau culoarea florilor este stimulat de ntuneric
i de temperatura joas, de 120C n timpul nopii (Atanasiu L., Polescu Lucia
1985).

14.2. FIZIOLOGIA FRUCTIFICRII


14.2.1. POLENIZAREA I FECUNDAREA

Polenizarea. Polenizarea constituie prima etap a procesului de


fructificare. Polenizarea reprezint fenomenul mecanic de transport al
polenului de la anterele staminelor pe stigmatul gineceului, urmat de
procesele fiziologice de germinare a polenului i cretere a tubului polenic n
stil, pn la ovar.
Dup proveniena polenului, polenizarea poate fi: direct i ncruciat.
Polenizarea direct se face cu polenul aceleiai flori i se mai numete
autopolenizare sau autogamie. Polenizarea direct se ntlnete la florile
hermafrodite homogame, la care androceul i gineceul ajung la maturitate n
acelai timp. La graminee, de exemplu la gru i orz, polenizarea se produce
nainte ca inflorecenele s ias din teaca frunzei, iar la leguminoase, de exemplu
la mazre i fasole nainte de deschiderea florilor. Florile cleistogame, de exemplu
la Viola odorata i Arachis hypogaea nu se deschid niciodat.
Polenizarea ncruciat se face cu polen provenit de la o floare de pe un alt
individ i se mai numete alogamie (allos = altul). Polenizarea ncruciat se
ntlnete la florile unisexuate, dar i la florile hermafrodite dichogame, la care
androceul i gineceul nu ajung la maturitate n acelai timp. Florile dichogame pot
fi protandre, la care androceul ajunge la maturitate naintea gineceului, de
exemplu la Malvaceae i Labiatae sau protogine, la care gineceul ajunge la
maturitate naintea androceului, de exemplu la Solanaceae.
n funcie de factorii care realizeaz transportul polenului, polenizarea
ncruciat poate fi anemofil i entomofil.
Polenizarea anemofil este efectuat de vnt. Plantele anemofile pot fi
ierboase, de exemplu graminee i Cyperaceae sau lemnoase, de exemplu conifere,

71
Betulaceae, Fagaceae, Juglandaceae. Adaptrile florilor la polenizarea anemofil
sunt lipsa nveliurilor florale, o cantitate mare de polen, prevzut cu saci cu aer la
conifere, stamine cu antere oscilante i gineceu cu stigmate proase la graminee.
Polenizarea entomofil este efectuat de insecte. Adaptrile florilor la acest
tip de polenizare sunt prezena nveliurilor florale, cu form i colorit foarte
variat, prezena glandelor nectarifere specializate n secreia de nectar i prezena
papilelor secretoare care secret uleiuri volatile caracteristice.
Germinarea polenului pe stigmatul florii este favorizat de sucul dulce de pe
lichidul stigmatic. Germinarea este continuat de creterea tubului polenic n stil
pn la ovar, ovul i sacul embrionar. Creterea tubului polenic antreneaz cei doi
gamei masculi. Creterea tubului polenic este apical i se poate face prin
lumenul central al stilului, prin spaiile intercelulare sau prin esutul compact.
Lamelele mediane ale celulelor sunt dizolvate cu ajutorul unor enzime
hidrolizante.
Orientarea i direcia de cretere a tubului polenic are loc pe baza
chemotropismului, datorit unor substane secretate de ovar. Creterea tubului
polenic n stil necesit prezena Ca i este stimulat de B. Creterea tubului
polenic declaneaz o intens activitate fiziologic n stil i ovar. Are loc o
intensificare a micrii protoplasmatice, a respiraiei i a metabolismului glucidic
i o sintez intens de auxin. Astfel, polenizarea, prin efectul stimulator datorat
mai nti polenului i apoi interaciunii dintre polen i ovar reprezint prima surs
de auxin necesar formrii i creterii fructului.
Fecundaia. n sacul embrionar are loc dubla fecundaie, prin care un
gamet mascul se unete cu gametul femel oosfera, rezultnd oul sau zigotul
principal, iar al doilea gamet mascul se unete cu nucleul secundar al sucului
embrionar, rezultnd zigotul secundar.

14.2.2. FORMAREA I CRETEREA FRUCTULUI

n urma procesului de fecundaie, ovulul se transform n smn, iar


ovarul n fruct. Prin diviziuni repetate, oul sau zigotul principal d natere
embrionului seminei, zigotul secundar d natere esutului nutritiv numit
endosperm, iar integumentele ovulului se transform n tegumentul seminei. Sub
aciunea stimulatoare a auxinelor provenite de la polen, din interaciunea acestuia
cu ovarul i de la embrion, peretele ovarului se transform n pericarpul fructului.
Uneori, ovarul se poate transforma n fruct i n lipsa fecundrii. Aceste
fructe se numesc partenocarpice (parthenos = fecioar) i sunt lipsite de semine.
Partenocarpia apare n mod natural la fructele cu un coninut ridicat de substane
stimulatoare, cum sunt bananele i mandarinele, sau la via de vie, la soiurile
pentru stafide.
Creterea fructului se datorete creterii celulelor pericarpului, care trec prin
etapele de diviziune, elongaie i difereniere. Acest proces se realizeaz prin
aciunea balanei hormonale dintre stimulatori i inhibitori.
Dinamica creterii fructelor la diferite specii se poate realiza dup o curb
sigmoid simpl, caracteristic la mr, tomate, cpuni sau dup o curb dublu sau
bisigmoid, caracteristic la via de vie, viin, prun, smochin (fig. 25).
Dezvoltarea fructului la mr cuprinde 5 etape:
etapa de diviziune, care ncepe dup fecundare i dureaz pn cnd
fructul atinge dimensiunile unei alune;
etapa de extensie celular, prin care fructul crete pn la dimensiunile
normale, pe baza absorbiei apei i acumulrii de glucide, substane minerale i
acizi organici;

72
etapa de difereniere, cnd fructul formeaz coaja sau epicarpul, pulpa
sau mezocarpul i
seminele;
etapa de maturitate,
numit i coacere;
etapa de mbtrnire,
numit i senescen.
Dezvoltarea fructului
la via de vie cuprinde de
asemenea 5 etape:
prima etap de
cretere, care ncepe dup
fecundare i dureaz pn
la prg. Aceast etap este
numit i herbacee, datorit
Fig. 25 Curba de cretere a diametrului fructului prezenei clorofilei n
A sigmoid; B dublu sigmoid
epicarp i este stimulat de
Intensitatea de cretere a diametrului fructului n cazul:
A curbei sigmoide; B curbei dublu sigmoide
auxinele, giberelinele i
citochininele provenite din
semine;
- prga, n care
creterea fructului nceteaz
datorit scderii considerabile a activitii stimulatorilor endogeni;
a doua etap de cretere, care dureaz de la prg la maturitate. Aceast
etap este numit i translucid, se caracterizeaz prin creterea cu precdere a
epicarpului i pulpei fructului, scderea coninutului de clorofil i apariia
antocianilor la soiurile roii, prin lipsa de cretere a seminelor nsoit de scderea
complet a stimulatorilor endogeni i acumularea acidului abscisic i a etilenului;
maturarea sau coacerea;
mbtrnirea sau senescena.

14.2.3. MATURAREA FRUCTELOR

Cea mai important etap din timpul dezvoltrii fructului este etapa de
maturare sau coacere. Ea evolueaz spre starea de climacterix, faza de maturare
comercial a fructului, n care acesta prezint cele mai bune caliti pentru
consum. Din punct de vedere fiziologic n faza de climacterix fructul prezint
culoarea, gustul i mirosul specific soiului i o intensitate maxim a procesului de
respiraie. Intensitatea maxim a respiraiei n timpul climacterixului este corelat
cu cea mai intens fosforilare oxidativ, proces care ofer sursa de enegie
necesar reaciilor biochimice din timpul coacerii.
n timpul maturrii fructelor are loc dezagregarea treptat a mitocondriilor
prin procese oxidative, cu eliberare de energie. Budini i colab., (1979) au
constatat o scdere a coninutului de ATP, de exemplu de la 0,95 la 0,62 mg/100
fruct proaspt la piersic i de 1,30 la 0,81 mg/100 g fruct proaspt la tomate. Din
aceast cauz au propus utilizarea coninutului de ATP ca indice biochimic pentru
gradul de maturare al fructelor.
n timpul maturrii fructelor au loc o serie de transformri fiziologice i
biochimice care modific nsuirile de coninut i structur ale acestora.
Coninutul i formele de glucide. Coninutul total de glucide crete n
timpul maturrii fructelor, de exemplu la fructele de cire de la 2,2 la 8,8 % n
timp de 30 de zile de maturare pe pom. n fazele de cretere, n fructe se

73
acumuleaz amidon, care n timpul maturrii este hidrolizat la zaharuri solubile.
Coninutul de amidon reprezint un indice fiziologic al gradului de maturare a
fructelor, de exemplu la speciile pomicole seminoase. Prezena amidonului este
foarte redus la smburoase. Zaharurile solubile se acumuleaz intens n fructe pe
parcursul maturrii. n fructele de mr, pr i prun se acumuleaz fructoza, la
struguri glucoza, iar n fructele de piersic se acumuleaz zaharoza.
Aciditatea este dat de coninutul de acizi organici, de exemplu acidul citric
i malic n fructele de mr i citrice, acidul tartric n struguri, acidul malic n
fructele de cire. Coninutul de acizi organici este ridicat n timpul creterii i
scade la maturitatea fructului, datorit consumrii acestora n respiraie. n timpul
maturrii, n fructe se acumuleaz acidul ascorbic (vitamina C). Cel mai ridicat
coninut se gsete n fructele de coacz negru (177mg/100 g) i citrice (45-53
mg/100 g). Raportul dintre coninutul zaharurilor solubile i coninutul de acizi
organici reprezint un indice fiziologic al gradului de maturare a fructelor.
Substanele pectice, sub form de propectin insolubil intr n structura
lamelei mediane, au rol de ciment celular i realizeaz fermitatea pulpei fructului
n faza de cretere. n timpul maturrii are loc hidroliza substanelor pectice sub
aciunea enzimelor pectinesteraz i poligalacturonaz, i anume transformarea
propectinei n pectin solubil. Aceasta reduce fermitatea pulpei i d aspectul
moale al fructului copt. La tomate, n timpul nroirii fructului, activitatea pectin-
estereazei se intensific cu 30-40 %. La pere, maturarea peste iarn se datorete
creterii pectinesterazei cu 50 % la 00C. La banane n timpul maturrii, n timp de
11 zile propectina scade de la 0,53 la 0,22 %, iar pectina crete pn la 0,40%.
Pigmenii din epicarpul fructului i modific coninutul n timpul maturrii.
n timpul creterii epicarpul conine pigmeni verzi, clorofil a i b. La maturitate
pigmenii clorofilieni sunt degradai sub aciunea enzimei clorofilaz, fiind
nlocuii cu pigmenii carotenoizi i antocianici. S-a artat c n fructul de mr, n
timpul maturrii, n timp de 30 de zile coninutul de clorofil a sczut de la 0,142
la 0,006 mg/cm2 de epicarp. La portocale, n timp de 60 de zile coninutul de
clorofil a a sczut de la 4,1 la 1,0 mg/cm2, iar cel de clorofil b de la 1,2 la 0,3
mg/cm2 de epicarp.
Scderea coninutului de clorofil este nsoit de creterea coninutului de
pigmeni carotenoizi i antocianici. La tomate, coninutul de pigmeni carotenoizi
a crescut n 7 zile de 10 ori, la pepene de la 0,1 la 2,0 mg/100 g substan vie, iar
la banane de la 6,8 la 8,3 mg/ kg. La fructele de mr, acumularea intens a
antocianilor are loc la 2-3 sptmni nainte de recoltare. Intensitatea acumulrii
stabilete gradul de maturare a fructului. Acumularea antocianilor n epicarp are
loc de la 5-6 g n luna iunie, pn la 30 g/cm2 n luna august, la maturitate. La
soiurile de struguri negri, coninutul de antociani ajunge la maturitate la 568
mg/kg, din care 514 mg/kg pulpt proaspt o deine pigmentul malvidin 3-
glucozid.
Degajarea substanelor volatile aromate. n timpul maturrii n fructe are
loc sinteza unor substane aromate, volatile, care dau aroma i gustul caracteristic.
n fructele de mr se sintetizeaz acetatul de n-butil, aldehida acetic, acetatul de
etil, alcoolul etilic i etil-2-metilbutanatul. La pr se sintetizeaz aldehida acetic,
acetatul de etil i alcoolul etilic, la banane acetatul de izoamil i amil, amil-
propionatul i amil-butiratul. La struguri se sintetizeaz linalolul i geraniolul, iar
la portocale mircenul, geraniolul i terpinen-4-olul.
Procesele biochimice i fiziologice din timpul maturrii pot fi controlate n
timpul pstrrii fructelor prin aciunea unor factori externi, de exemplu
temperatura, compoziia atmosferei etc (Gherghi A. i colab., 1983).

74
14.2.4. CRETEREA I MATURAREA SEMINELOR

Dup fecundare ovulul d natere seminei. Formarea seminei mature are


loc n dou etape, i anume o etap de cretere i o etap de maturare.

Etapa de cretere a seminelor ncepe cu diviziunea celulelor.


Diviziunea celulelor este complet dup 21 de zile de la fecundare la fasole i
dup 28 de zile de la polenizare la porumb. La sfritul diviziunii se realizeaz
numrul maxim de celule ale embrionului, apreciat la fasole la 1,2 x 106. Cei mai
importani compui n aceast etap sunt ADN i ARN, n special ARN-m cu rol
n sinteza porteinelor metabolic active, structurale i enzimatice.
Creterea n volum a seminei este realizat prin extensia celulelor din
endosperm i cotiledoane. Ultrastructura celulelor prezint cloroplaste cu structur
granal bine dezvoltat, mitocondrii, ribozomi situai pe reticulul endoplasmatic i
vacuola mare central.
Activitatea fiziologic intens se caracterizeaz printro-o intensitate ridicat
a respiraiei, o biosintez intens a proteinelor metabolic active, o intens
absorbie a apei care ajunge la 90 % la seminele de porumb i un aport ridicat de
zaharuri solubile i aminoacizi. n etapa de cretere seminele conin o mare
cantitate de stimulatori, auxine, gibereline i citochinine.

Etapa de maturare a seminei cuprinde modificri citologice,


biochimice i fiziologice care asigur scderea umiditii pn la 2-5 %, cu
meninerea viabilitii embrionului.
Studiile de ultrastructur arat c n celule dispare reticulul endoplasmatic i
ribozomii i are loc degradarea structurii lamelare a cloroplastelor i
mitocondriilor. Componentele celulare trec de la activitatea metabolic intens la
o stare nefuncional. Din punct de vedere biochimic, are loc o reducere a sintezei
proteinelor metabolic active, reducerea coninutului de ap, reducerea intensitii
respiraiei datorit scderii activitii mitocondriale incapabil de fosforilare
oxidativ, a coninutului de enzime oxidoreductoare, de exemplu
citocromoxidaza i de ATP.
Din punct de vedere fiziologic, are loc o intens activitate de depozitare a
substanelor de rezerv n endosperm i cotiledoane. Substanele de rezerv sunt
substane organice complexe sintetizate din substane simple, sub aciunea
enzimelor.
Biosinteza amidonului de rezerv se face pe seama zaharurilor solubile
transportate la semine, sub aciunea enzimei amidon sintetaz. Cercetrile cu C14
arat c substratul preferat este ADP-glucoz. Amidonul este depozitat sub form
de gruncioare de amidon sau amiloplaste. Forma gruncioarelor de amidon
variaz cu specia. Coninutul de amidon i proporia componentelor sale amiloz
i amilopectin sunt controlate genetic.
Biosinteza proteinelor de rezerv se face pe seama aminoacizilor activai
enzimatic, cu ajutorul energiei furnizate de ATP i transportai la ribozomii de pe
reticolul endoplasmatic. Sinteza proteinelor de rezerv este efectuat sub aciunea
unui ARN-m specific i are loc n fazele timpurii ale maturrii seminelor. Spre
sfritul maturrii, ARN este degradat sub aciunea enzimei ribonucleaz, de
exemplu la porumb, orez i gru. Proteinele de rezerv sunt depozitate sub form
de corpusculi proteici sau proteoplaste n cotiledoane i endosperm sau
gruncioare de aleuron n stratul de aleuron din seminele de cereale.
Biosinteza lipidelor de rezerv se face pe seama alfa-glicerofosfatului
format din glicerol i ATP, sub aciunea enzimei glicerochinaz. Sub aciunea
enzimei i a acetil CoA sunt sintetizate di i tri gliceridele.
75
Biosinteza lipidelor are loc n microzomi, iar depozitarea acestora are loc n
oleoplaste n cotiledoane, de exemplu la soia, n endosperm la ricin i n scutellum
la cereale.
Biosinteza lipidelor este controlat genetic. La rapi exist o singur gen
care controleaz alungirea lanului de acid oleic la acid erucic, n timp ce la
ofran, trei gene controleaz proporia acidului oleic i linoeleic, iar alte dou
gene controleaz coninutul de acid stearic (Jitreanu Carmen Doina, 2007).

Rezumat (U. I. 14 - Dezvoltarea plantelor)


nflorirea propriu-zis este o component a dezvoltrii florale.
Dezvoltarea floral const n creterea primordiilor florale, maturizarea
elementelor sexuale i nflorirea propriu-zis. Momentele cele mai importante ale
dezvoltrii florale sunt formarea polenului n antere i a sacului embrionar n
ovule. n timpul nfloririi fiecare pies floral trece prin etapele de diviziune,
alungire, maturitate i mbtrnire sau senescen.
nflorirea este controlat de factori interni care pot fi: trofici i
hormonali.
Polenizarea constituie prima etap a procesului de fructificare.
Polenizarea reprezint fenomenul mecanic de transport al polenului de la anterele
staminelor pe stigmatul gineceului, urmat de procesele fiziologice de germinare a
polenului i cretere a tubului polenic n stil, pn la ovar.
Dup proveniena polenului, polenizarea poate fi: direct i ncruciat.
n urma procesului de fecundaie, ovulul se transform n smn, iar
ovarul n fruct. Creterea fructului se datorete creterii celulelor pericarpului,
care trec prin etapele de diviziune, elongaie i difereniere.
Cea mai important etap din timpul dezvoltrii fructului este etapa de
maturare sau coacere. Ea evolueaz spre starea de climacterix, faza de maturare
comercial a fructului, n care acesta prezint cele mai bune caliti pentru
consum.
n timpul maturrii fructelor au loc o serie de transformri fiziologice i
biochimice care modific nsuirile de coninut i structur ale acestora.
Dup fecundare ovulul d natere seminei. Formarea seminei mature
are loc n dou etape, i anume o etap de cretere i o etap de maturare.

Test de autoevaluare

1. Care snt factorii interni ce controleaz nflorirea?


2. Ce este polenizarea?
3. Ce tipuri de polenizare ncruciat cunoatei?
4. Care sint etapele dezvoltrii fructului la mr?

76
Lucrare de verificare nr. 14

1. Descriei factorii trofici i hormonali care controlez


nflorirea (5 puncte).
2. Descriei transformrile fiziologice i biochimice care au
loc n timpul maturrii fructelor (5 puncte).

BIBLIOGRAFIE (U.I. 14)

Atanasiu L., Polescu Lucia, 1982 - Lumina i nflorirea plantelor, Edit.


Ceres, Bucureti.
Atanasiu L., Polescu Lucia, 1985 Temperatura i nflorirea plantelor,
Edit. Ceres, Bucureti.
Gherghi A., Burzo I., Mrgineanu Liana, Dene Steliana, Dobreanu M.,
Pattantyus K., 1983 Biochimia i fiziologia legumelor i fructelor, Edit.
Acad. R.S. Romnia.
Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia plantelor. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia
plantelor, Edit. "Ion Ionescu de la Brad", Iai.

77
Rspunsuri la testele de autoevaluare

1-vezi pg. 5; 2- vezi pg. 5; 3- vezi pg. 7; 4- vezi


U.I. 8 Test de autoevaluare pg. 7-8; 5- vezi pg. 8; 6- vezi pg. 11; 7- vezi pg.
10

U.I. 9 Test de autoevaluare 1-vezi pg. 14; 2- vezi pg. 19; 3- vezi pg. 19

1-vezi pg. 21; 2- vezi pg. 22-23; 3- vezi pg. 24;


Test de autoevaluare
4- vezi pg. 26;
U.I. 10
1-vezi pg. 37-38; 2- vezi pg. 39-40; 3- vezi pg.
Test de autoevaluare
40-41;
1-vezi pg. 30-33; 2- vezi pg. 34; 3- vezi pg. 35;
U.I. 11 Test de autoevaluare 4- vezi pg. 36-37; 5- vezi pg. 38; 6- vezi pg. 38-
39; 7- vezi pg. 40; 8- vezi pg. 40-41
1-vezi pg. 44; 2- vezi pg. 45; 3- vezi pg. 46-47;
U.I. 12 Test de autoevaluare
4- vezi pg. 47
1-vezi pg. 54; 2- vezi pg. 54; 3- vezi pg. 55; 4-
U.I. 13 Test de autoevaluare vezi pg. 55; 5- vezi pg. 57; 6- vezi pg. 58-59; 7-
vezi pg. 62-64
1-vezi pg. 69-70; 2- vezi pg. 71; 3- vezi pg. 71-
U.I. 14 Test de autoevaluare
72; 4- vezi pg. 72-73;

78
BIBLIOGRAFIE
1. Acatrinei Gh., 1991 Reglarea proceselor ecofiziologice la plante, Edit.
Junimea, Iai
2. Atanasiu L., Polescu Lucia, 1982 - Lumina i nflorirea plantelor, Edit.
Ceres, Bucureti
3. Atanasiu L., Polescu Lucia, 1985 Temperatura i nflorirea plantelor,
Edit. Ceres, Bucureti
4. Bewley J.D., Black M., 1982 Physiology and Biochimistry of Seeds.
Berlin, Heidelberg, New York
5. Boldor O., Trifu M., Raianu O., 1981 Fiziologia plantelor, Edit.
Didactic i Pedagogic, Bucureti
6. Boote K.J., Bennett J.M., Sinclair T.R., Paulsen G.M. editori, 1994
Physiology and Determination of Crop Yield, Amer. Soc. Agronomy, Crop Sci.
Soc. of America, Madison, Wisconsin, SUA.
7. Burzo I., Toma S., Crciun C., Voican Viorica, Dobrescu Aurelia,
Delian Elena, 1999 Fiziologia plantelor de cultur, ntreprinderea Editorial-
Poligrafic "tiina", Chiinu
8. Cutler Sean, Bonetta Dario (Eds.), 2009 - Plant Hormones, Methods and
Protocols Vol. 495 , 2nd ed
9. Davies J.P., 2010 - Plant Hormones Biosynthesis, Signal Transduction,
Action! 3rd ed. 2010, Originally published by Kluwer Academic Publishers, 1995
10. Dobrei Carmen, 2006 - Fiziologie vegetal. Edit. Eurobit, Timioara
11. Downs R.J., H. Hellmers, 1975 Environment and the Experimental
Control of Plant Growth. Acad. Press, London, New-York, San Francisco, p. 95-
115
12. Duca Maria, 1997 Sisteme i mecanisme de autoreglare la plante, Edit.
Universitii de Stat din Moldova, Chiinu
13. Galston A.W. .a., 1980 The Life of Green Plants. New Jersy
14. Gardner F., Pearce B., Mitchell R., 1985 Physiology of Crop Plants,
Edit. Iowa State University Press, Amer, U.S.A.
15. Gherghi A., Burzo I., Mrgineanu Liana, Dene Steliana, Dobreanu
M., Pattantyus K., 1983 Biochimia i fiziologia legumelor i fructelor, Edit.
Acad. R.S. Romnia.
16. Grdinariu i colab., 1995 - Pomicultur. Ed Moldova Iai
17. Jacobsen J.J., P.M. Chandler, 1990 Plant Hormones and the Role in
Plants. Growth and Development. Edit. Davies, Dordrecht, Boston, Londra, p. 23-
37
18. Lambers Hans and Ribas-Carbo Miquel, 2005 - Plant Respiration
From Cell to Ecosystem, Springer, Dordrecht Hardbound, ISBN: 1-4020-3588-8
19. Latham Donna, 2008 - Respiration and Photosynthesis, Publisher:
Heinemann-Raintree, Series: Sci-Hi: Life Science Series , ISBN-13:
9781410932563
20. Lindsey Keith (Editor), 2004 - Polarity in Plants,
21. Litwack Gerald, 2005 - Plant Hormones, Volumul 72, Gulf Professional
Publishing
22. Milic C.I. i colab., 1982 - Fiziologie vegetal, Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti
23. Milic C.I. i colab., 1983 - Substane bioactive n horticultur. Edit.
Ceres, Bucureti
79
24. Murariu Alexandrina, 2002 Fiziologie vegetal, Vol. I. Edit.
Junimea, Iai
25. Neamu G., Irimie F., 1991 Fitoregulatori de cretere, Edit. Ceres,
Bucureti
26. Parascan D., 1967 Fiziologia plantelor, Edit. Didactic i Pedagogic,
Bucureti
27. Peterfi St., Slgeanu N., 1972 - Fiziologia plantelor, Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti
28. Pop A., 2002 Fiziologie vegetal, Edit. Waldpress, Timioara, p. 1-4
29. Pop Adelina, 1999 Fiziologie vegetal, Edit. Waldpress, Timioara, p.
43-69
30. Purves W. K., H.G. Orians, 1992 Life, The Science of Biology, Sec.
Edition. Sinauer Ass. Publ. Sunderland Massachussets, p. 138-159
31. Salisbury F., Ross C., 1991 Plant Phisiology - Wadsworth Publishing
Campany, Belmont, California, U.S.A.
32. Taiz L., Zeiger E., 1998 Plant Physiology, Sinauer Asociates, Inc.,
Publishers, Sunderland, Massachusetts
33. Tarhon P., 1992 Fiziologia plantelor, vol. 1, Edit. Lumina, Chiinu,
Republica Moldova
34. Tesar M.B. editor, 1988 Physiological Basis of Crop Growth and
Development. Amer. Soc. Agronomy, Crop Sci. Soc. of America, Madison
Wisconsin, S.U.A.
35. Thimann K.V., 1977 Hormone Action in the Whole Life of Plants.
Amherst., MA. Univ of Massachussets Press, p. 190-229
36. Toma Liana Doina, 1998 - Fiziologia plantelor ornamentale, Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iai
37. Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia
plantelor, Edit. "Ion Ionescu de la Brad", Iai
38. Toma Liana Doina, Robu T., 2000 - Fiziologie vegetal, Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iai.

80