Sunteți pe pagina 1din 214

DOBRESCU AURELIA

BOTANICA ŞI
FIZIOLOGIA PLANTELOR

EDITURA EX TERRA AURUM


Bucureşti, 2017

1
ISBN 978-606-8827-44-5

2
CUPRINS

INTRODUCERE ÎN STUDIUL BOTANICII ŞI FIZIOLOGIEI PLANTELOR......... 9


TEST DE EVALUARE INIȚIALĂ....................................................................................11

PARTEA I – BOTANICĂ SISTEMATICĂ


Unitatea de studiu 1. CELULA VEGETALĂ................................................................... 15
1.1. Introducere........................................................................................................... 15
1.2. Obiective.............................................................................................................. 15
1.3. Peretele celular..................................................................................................... 15
1.4. Plasmodesmele..................................................................................................... 17
1.5. Membranele plasmatice..................................................................................... 17
1.6. Citoplasma........................................................................................................... 19
1.7. Organitele celulare............................................................................................... 20
1.8. Diviziunea celulară.............................................................................................. 25
1.9. Rezumat............................................................................................................... 26
1.10. Autoevaluare........................................................................................................ 27
1.11. Concluzii.............................................................................................................. 27
1.12. Bibliografie.......................................................................................................... 27

Unitatea de studiu 2. ȚESUTURILE VEGETALE.......................................................... 28


2.1. Introducere........................................................................................................... 28
2.2. Obiective.............................................................................................................. 28
2.3. Țesuturile. Ţesuturile meristematice.................................................................... 28
2.4. Ţesuturile definitive............................................................................................. 30
2.4.1. Ţesuturile de apărare.................................................................................. 30
2.4.2. Ţesuturile fundamentale.............................................................................32
2.4.3. Ţesuturile conducătoare............................................................................. 33
2.4.4. Ţesuturile mecanice................................................................................... 34
2.4.5. Ţesuturile secretoare.................................................................................. 35
2.5. Rezumat............................................................................................................... 36
2.6. Autoevaluare........................................................................................................ 37
2.7. Concluzii.............................................................................................................. 37
2.8. Bibliografie.......................................................................................................... 37

Unitatea de studiu 3. ORGANELE VEGETATIVE ALE PLANTEI............................ 38


3.1. Introducere........................................................................................................... 38
3.2. Obiective.............................................................................................................. 39
3.3. Rădăcina............................................................................................................... 39
3.3.1. Morfologia rădăcinii.................................................................................. 39
3.3.2. Anatomia rădăcinii..................................................................................... 42
3.3.3. Importanţa practică a rădăcinii...................................................................43

3
3.4. Tulpina................................................................................................................. 44
3.4.1. Morfologia tulpinii..................................................................................... 44
3.4.2. Anatomia tulpinii....................................................................................... 47
3.4.3. Importanţa practică a tulpinii..................................................................... 49
3.5. Frunza.................................................................................................................. 49
3.5.1. Morfogeneza frunzei.................................................................................. 49
3.5.2. Anatomia frunzei....................................................................................... 52
3.5.3. Importanţa economică a frunzei.................................................................53
3.6. Rezumat............................................................................................................... 54
3.7. Autoevaluare........................................................................................................ 55
3.8. Concluzii.............................................................................................................. 56
3.9. Bibliografie.......................................................................................................... 56

Unitatea de studiu 4. ORGANELE DE REPRODUCERE ALE PLANTEI.................. 57


4.1. Introducere........................................................................................................... 57
4.2. Obiective.............................................................................................................. 58
4.3. Floarea la Angiosperme........................................................................................58
4.3.1. Originea ontogenetică a florii.................................................................... 58
4.3.2. Morfologia organelor florale......................................................................58
4.3.3. Înflorirea (Anteza)..................................................................................... 64
4.3.4. Polenizarea................................................................................................. 64
4.3.5. Structura grăunciorului de polen................................................................ 65
4.3.6. Fecundaţia.................................................................................................. 65
4.4. Sămânţa................................................................................................................ 66
4.4.1. Morfologia şi structura seminţei................................................................ 66
4.4.2. Anatomia tegumentului seminal................................................................ 67
4.4.3. Embrionul.................................................................................................. 68
4.4.4. Endospermul.............................................................................................. 69
4.5. Fructul.................................................................................................................. 69
4.6. Rezumat............................................................................................................... 72
4.7. Autoevaluare........................................................................................................ 74
4.8. Concluzii.............................................................................................................. 74
4.9. Bibliografie.......................................................................................................... 75

Unitatea de studiu 5. SISTEMATICA PLANTELOR..................................................... 76


5.1. Introducere........................................................................................................... 76
5.2. Obiective.............................................................................................................. 76
5.3. Noţiuni introductive în botanica sistematică........................................................76
5.4. Clasa Dicotyledonatae......................................................................................... 78
5.5. Clasa Monocotyledonatae.................................................................................... 85
5.6. Rezumat............................................................................................................... 89
5.7. Autoevaluare........................................................................................................ 90
5.8. Concluzii.............................................................................................................. 90
5.9. Bibliografie.......................................................................................................... 90

4
PARTEA a II-a – FIZIOLOGIE VEGETALĂ
Unitatea de studiu 6. ABSORBȚIA APEI ȘI A SUBSTANȚELOR MINERALE
DIN PLANTE....................................................................................................................... 93
6.1. Introducere........................................................................................................... 93
6.2. Obiective.............................................................................................................. 93
6.3. Adaptările rădăcinii pentru absorbția substanțelor din sol................................... 93
6.4. Absorbția apei și a substanțelor dizolvate la nivelul rădăcinii............................. 97
6.5. Absorbţia extraradiculară..................................................................................... 102
6.6. Rezumat............................................................................................................... 103
6.7. Autoevaluare........................................................................................................ 104
6.8. Concluzii.............................................................................................................. 104
6.9. Bibliografie.......................................................................................................... 104
Unitatea de studiu 7. TRANSPORTUL SUBSTANȚELOR PRIN PLANTE............... 105
7.1. Introducere........................................................................................................... 105
7.2. Obiective.............................................................................................................. 105
7.3. Transportul substanţelor la nivelul rădăcii plantei............................................... 105
7.4. Transportul sevei brute prin xilem....................................................................... 107
7.5. Transportul substanţelor prin frunze.................................................................... 108
7.6. Transportul sevei elaborate prin floem................................................................ 109
7.7. Transportul substanţelor spre organele de consum sau de depozitare................. 110
7.8. Rezumat............................................................................................................... 111
7.9. Autoevaluare........................................................................................................ 112
7.10. Concluzii.............................................................................................................. 112
7.11. Bibliografie.......................................................................................................... 112
Unitatea de studiu 8. ELIMINAREA SUBSTANȚELOR DIN PLANTE...................... 113
8.1. Introducere........................................................................................................... 113
8.2. Obiective............................................................................................................. 113
8.3. Eliminarea apei din plante................................................................................... 114
8.4. Factorii care influenţează intensitatea procesului de transpiraţie........................ 118
8.5. Gutaţia.................................................................................................................. 119
8.6. Eliminarea substanţelor minerale şi organice din plante..................................... 120
8.7. Rolul fiziologic al apei și al substanțelor minerale.............................................. 122
8.8. Rezumat............................................................................................................... 124
8.9. Autoevaluare........................................................................................................ 126
8.10. Concluzii.............................................................................................................. 126
8.11. Bibliografie.......................................................................................................... 126
Unitatea de studiu 9. FOTOSINTEZA.............................................................................. 128
9.1. Introducere........................................................................................................... 128
9.2. Obiective.............................................................................................................. 128
9.3. Organul specializat în procesul de fotosinteză.....................................................129
9.4. Mecanismul procesului de fotosinteză................................................................. 130
9.5. Fotorespiraţia....................................................................................................... 133

5
9.6. Alte tipuri fotosintetice la plante..........................................................................134
9.7. Factorii care influenţează procesul de fotosinteză............................................... 136
9.8. Variaţiile zilnice şi sezoniere ale procesului de fotosinteză................................ 138
9.9. Rezumat............................................................................................................... 138
9.10. Autoevaluare........................................................................................................ 139
9.11. Concluzii.............................................................................................................. 139
9.12. Bibliografie.......................................................................................................... 140
Unitatea de studiu 10. BIODEGRADAREA SUBSTANȚELOR ORGANICE
DE REZERVĂ............................................................................. 141
10.1. Introducere........................................................................................................... 141
10.2. Obiective.............................................................................................................. 141
10.3. Biodegradarea substanţelor organice de rezervă..................................................142
10.4. Respiraţia. Ciclul Krebs....................................................................................... 145
10.5. Bilanţul energetic al biodegradării substanţelor de rezervă................................. 147
10.6. Natura substanţelor utilizate în respiraţie........................................................... 147
10.7. Dinamica procesului de respiraţie........................................................................ 148
10.8. Căldura rezultată din procesul de respiraţie......................................................... 149
10.9. Influenţa factorilor interni şi externi asupra procesului de respiraţie.................. 149
10.10. Rezumat........................................................................................................... 151
10.11. Autoevaluare........................................................................................................ 152
10.12. Concluzii.............................................................................................................. 152
10.13. Bibliografie.......................................................................................................... 153
Unitatea de studiu 11. STAREA DE REPAUS (DORMANȚA) LA PLANTE.............. 154
11.1. Introducere........................................................................................................... 154
11.2. Obiective.............................................................................................................. 154
11.3. Mecanismul repausului vegetativ........................................................................ 155
11.4. Repausul plantei întregi....................................................................................... 156
11.5. Repausul mugural................................................................................................ 157
11.6. Repausul seminal................................................................................................. 159
11.7. Rezumat............................................................................................................... 160
11.8. Autoevaluare........................................................................................................ 161
11.9. Concluzii.............................................................................................................. 161
11.10. Bibliografie.......................................................................................................... 161
Unitatea de studiu 12. CREȘTEREA PLANTELOR....................................................... 162
12.1. Introducere........................................................................................................... 162
12.2. Obiective.............................................................................................................. 162
12.3. Etapele creşterii celulare...................................................................................... 162
12.4. Germinarea seminţelor......................................................................................... 164
12.5. Creşterea organelor plantelor............................................................................... 165
12.6. Factorii care influenţează procesul de creştere.................................................... 169
12.7. Rezumat............................................................................................................... 171
12.8. Autoevaluare........................................................................................................ 173
12.9. Concluzii.............................................................................................................. 173
12.10. Bibliografie.......................................................................................................... 173

6
Unitatea de studiu 13. DEZVOLTAREA PLANTELOR................................................ 174
13.1. Introducere........................................................................................................... 174
13.2. Obiective.............................................................................................................. 174
13.3. Perioada de tinereţe.............................................................................................. 175
13.4. Diferenţierea celulelor......................................................................................... 176
13.5. Dezvoltarea reproductivă..................................................................................... 176
13.6. Inducţia florală..................................................................................................... 177
13.7. Evocarea florală................................................................................................... 180
13.8. Perioada de maturitate..........................................................................................180
13.9. Perioada de senescenţă......................................................................................... 181
13.10. Rezumat............................................................................................................... 183
13.11. Autoevaluare........................................................................................................ 184
13.12. Concluzii.............................................................................................................. 184
13.13. Bibliografie.......................................................................................................... 185
GLOSAR DE SPECIALITATE......................................................................................... 186
LUCRĂRI DE VERIFICARE............................................................................................ 190
BIBLIOGRAFIE.................................................................................................................. 192
ANEXE
Anexa 1...................................................................................................................................197
Anexa 2...................................................................................................................................202
Anexa 3...................................................................................................................................210

7
8
INTRODUCERE ÎN STUDIUL BOTANICII ȘI
FIZIOLOGIEI PLANTELOR

Botanica și Fiziologia Plantelor sunt discipline ce studiază plantele din punct de


vedere morfologic, anatomic și fiziologic. Dacă Botanica își are originea în Antichitate,
Fiziologia plantelor este o știință relativ recentă, cu un pronunțat caracter experimental.
Lucrarea prezentată este de un real folos studenților ce urmează domeniile agricol și
biologic, constituind baza cunoașterii, înțelegerii și aprofundării celorlalte discipline specifice.
Cunoașterea plantelor din punct de vedere morfologic, anatomic și fiziologic este utilă
specialiștilor din domeniul agricol pentru înțelegerea și fundamentarea tehnologiilor de
cultură, tehnologiilor de păstrare a fructelor și legumelor, florilor și materialului săditor,
precum și tehnologiilor de înmulțire a plantelor prin meristeme sau pe cale vegetativă sau a
tehnologiilor de aplicare a tratamentelor pentru stimularea intrării sau ieșirii plantelor din
dormanță, a tratamentelor fitosanitare, a realizării irigațiilor etc.
Cercetările de Botanică și Fiziologia Plantelor sunt deosebit de importante deoarece
contribuie la realizarea de producţii agricole mari şi de bună calitate, la menţinerea calităţii
produselor agricole pe durata păstrării, la obţinerea de noi soiuri de plante adaptate la
condiţiile de cultură şi de plante libere de boli, prin culturi de ţesuturi, precum şi la stabilirea
de noi procedee pentru stimularea sau inhibarea unor procese fiziologice. În prezent,
cercetările de Fiziologia plantelor se efectuează în cadrul institutelor de învăţământ superior
agricol şi biologic, cât şi în institutele care îşi desfăşoară activitatea pe profile: pomicultură,
legumicultură, viticultură, cereale şi plante tehnice etc.
Botanica și Fiziologia Plantelor sunt discipline de sine stătătoare și reprezintă un
domeniu de graniţă pentru numeroase alte discipline. Astfel, procesele care au loc în plante
sunt studiate şi de biochimie, biofizică, genetică, biologie celulară, citologie, ecologie etc., din
puncte de vedere proprii. Ca urmare, Botanica și Fiziologia Plantelor utilizează unele
cunoştinţe obţinute de la alte ştiinţe şi, în acelaşi timp, furnizează acestora noi date utile.
De un real folos în elaborarea prezentei lucrări au fost cursurile publicate în ţară până
în prezent, dar și articole de specialitate de circulaţie internaţională, monografii, teze de
doctorat.

9
10
TEST DE EVALUARE INIȚIALĂ

Varianta I
1. Celula vegetală reprezintă:
a) unitatea structurală a materiei vii;
b) unitatea stucturală și funcțională a materiei vii;
c) unitatea de măsură a organelor;
d) metabolismul plantei.

2. Cloroplastul reprezintă:
a) organitul specializat în procesul de fotosinteză;
b) organitul specializat în procesul de respirație;
c) organitul specializat în biosinteza pigmenților carotenoizi;
d) organitul specializat în biosinteza proteinelor.

3. Organul specializat în procesul de transpirație este:


a) rădăcina;
b) tulpina;
c) floarea;
d) frunza.

Varianta II
1. Care este diferența între celula vegetală și celula animală?
2. Care sunt organitele ce caracterizează celula vegetală?
3. Care este diferența între mitoză și meioză?
4. Care sunt organele plantei?

11
12
Partea I
BOTANICĂ SISTEMATICĂ

13
14
Unitatea de studiu 1

CELULA VEGETALĂ

Cuprins
1.1. Introducere.................................................................................................................... 15
1.2. Obiective....................................................................................................................... 15
1.3. Peretele celular.............................................................................................................. 15
1.4. Plasmodesmele.............................................................................................................. 17
1.5. Membranele plasmatice................................................................................................ 17
1.6. Citoplasma.................................................................................................................... 19
1.7. Organitele celulare........................................................................................................ 20
1.8. Diviziunea celulară....................................................................................................... 25
1.9. Rezumat........................................................................................................................ 26
1.10. Autoevaluare................................................................................................................. 27
1.11. Concluzii....................................................................................................................... 27
1.12. Bibliografie .................................................................................................................. 27

1.1. Introducere

În capitolul privind studiul celulei vegetale se va urmări structura și funcțiile fiecărui


element celular în parte, precum și caracteristicile diviziunii celulare în vederea înțelegerii
mecanismelor principalelor procese fiziologice ce se desfășoară la nivel celular.

1.2. Obiective:

- Definiţia celulei vegetale.


- Alcătuirea structurală a celulei.
- Precizarea rolului fiziologic al elementelor structurale.
- Cunoaşterea particularităţilor diviziunii celulare directe şi indirecte (mitoza, meioza).

1.3. Peretele celular

Celula reprezintă unitatea morfologică, structurală şi funcţională de bază a plantelor.


Celula vegetală este alcătuită din: peretele celular, membranele plasmatice, iar la
interior se găseşte o masă coloidală hialină, care reprezintă citoplasma.

15
În citoplasmă se află dispersate organitele celulare: nucleu, plastide, mitocondrii,
reticul endoplasmatic, complexul Golgi, peroxizomii, lizozomii, glioxizomii, ribozomii,
sferozomii, vezicule proteice şi microtubulii, precum şi una sau mai multe vacuole.
Peretele celular reprezintă învelişul exterior al celulei care se formează în timpul
diviziunii celulare.
Peretele celular primar este alcătuit din microfibrilele celulozice, hemiceluloze,
microfibrile proteice şi substanţe pectice. Radicalii liberi ai acestor substanţe pot lega compuşi
fenolici, molecule de apă şi ioni.
Concomitent cu formarea peretelui primar are loc şi creşterea acestuia în suprafaţă
prin hidroliza legăturilor dintre microfibrile, îndepărtarea acestora şi refacerea legăturilor la
noi nivele (intussuscepţiune). La sfârşitul etapei de extensie celulară, pe faţa interioară a
peretelui celulozic primar, se depun mai multe straturi de noi microfibrile celulozice şi
lignine, care vor da naştere peretelui celulozic secundar. Depunerea este centripetă şi se
realizează prin procesul de apoziţie internă.
Pereţii celulozici secundari, care se găsesc la celulele cu creşterea încheiată, conţin:
41 - 45 % celuloză, 30 % hemiceluloze şi, în unele cazuri, 22 - 28 % lignine.

În cazuri particulare, au loc modificări secundare ale pereţilor celulari:


1. Cerificarea, care constă în biosinteza cerurilor în celulele epidermice şi depunerea
lor pe faţa exterioară a pereţilor celulari. Cerificarea pereţilor exteriori ai celulelor determină
reducerea pierderilor de apă din ţesuturi, prin procesul de transpiraţie.
2. Cutinizarea, care constă în depunerea cutinei, produsă de celulele epidermice, pe
faţa exterioară a acestora. Rezultă astfel un înveliş extern numit cuticulă, alcătuit din cutină şi
ceruri, care are permeabilitatea redusă pentru apă şi gaze.
3. Suberificarea, constă în depunerea unor straturi de suberină pe faţa internă a
pereţilor celulari ai epidermei şi ai endodermei (ex.: la tuberculii de cartofi).
4. Lignificarea, constă în impregnarea pereţilor celulari cu lignină, care se depune
printre microfibrilele de celuloză. Ligninele sunt polimeri aromatici care intră în compoziţia
pereţilor celulari terţiari şi le conferă rigiditatea caracteristică.
5. Gelificarea, constă în producerea în exces a substanţelor pectice, care în contact cu
apa formează gome sau mucilagii. Acest proces se constată în mod frecvent la fructele de
piersic.
6. Mineralizarea, constă în impregnarea peretelui celular cu dioxid de siliciu la unele
plante, aşa cum sunt gramineele, şi cu săruri de calciu, carbonat şi mai rar sulfat, la unele
plante lemnoase. Prin mineralizare, peretele celular capătă o rezistenţă mecanică sporită.

Funcţiile fiziologice ale peretelui celular sunt următoarele:


1. Pereţii celulari conferă forma celulelor datorită rigidităţii pe care o au, dar în
acelaşi timp, permit o uşoară creştere (datorită elasticităţii lor).
2. Asigură transportul apei şi al substanţelor dizolvate prin spaţiile dintre
microfibrilele celulozice din pereţii celulari (apoplast). Aceste spaţii au diametrul de până la
10 nm, ceea ce permite transportul ionilor care au diametrul de 0,15 - 0,46 nm. Volumul
apoplastului din plantele superioare este de 5 % din volumul organelor aeriene.

16
3. Pereţii celulari constituie şi o importantă barieră fizică la atacul microorga-
nismelor parazite, iar substanţele fenolice care se găsesc în pereţii celulari constituie un mijloc
de protecţie chimică împotriva atacului patogen.
4. Lectinele din pereţii celulari participă la recunoaşterea bacteriilor simbionte care
formează nodozităţile de pe rădăcinile plantelor leguminoase.

1.4. Plasmodesmele

Plasmodesmele reprezintă structuri tubulare formate la nivelul porilor existenţi în


peretele celular al căror diametru este de circa 5 nm. Acestea prezintă un canalicul al
reticulului endoplasmatic neted, denumit desmotubul, care este înconjurat de citoplasmă, iar
la exterior de către plasmalemă.
Numărul plasmodesmelor dintr-o celulă variază între 1.000 şi 100.000 şi asigură
comunicarea structurală şi funcţională între celule, astfel se realizează transportul apei şi
substanţelor dizolvate pe cale simplasmică, prin difuziune.

1.5. Membranele plasmatice

Membranele plasmatice sunt reprezentate de plasmalemă, care limitează la exterior


citoplasma, şi tonoplast, care separă vacuola de citoplasmă.
Singer şi Nicolson (1972), studiind structura membranelor plasmatice, au elaborat
„Ipoteza mozaicului fluid” care presupune că acestea sunt alcătuite dintr-un strat dublu de
fosfolipide, în care sunt incluse proteine membranale globuloase. Fosfolipidele sunt orientate
cu grupările hidrofile spre exterior şi cu acizii graşi, hidrofobi, spre mijlocul acestui bistrat.
Printre moleculele de fosfolipide se găsesc molecule de glucide, steroli şi proteine
globulare care pot fi protein-enzime, proteine-receptoare şi proteine-transportoare.
Membranele plasmatice sunt semipermeabile, permit trecerea apei şi constituie o
barieră pentru substanţele dizolvate.
Transportul apei se realizează direct prin bistratul de fosfolipide, printr-un proces de
osmoză, din spre soluţia mai diluată spre cea mai concentrată, sau prin canale specifice
denumite acvaporine. Osmoza reprezintă un caz particular de difuziune, care se realizează
printr-o membrană semipermeabilă, care permite trecerea apei şi se opune trecerii substanţelor
dizolvate.
Transportul substanţelor dizolvate se poate realiza pe cale pasivă şi pe cale activă cu
consum de energie biochimică.
Transportul pasiv se realizează prin procesul de difuziune simplă, prin canalele
proteice. Canalele proteice sunt închise, iar deschiderea lor se realizeazã prin scăderea
potenţialului bioelectric membranal.
O altă formă de transport pasiv este prin difuziune facilitată, care se realizează cu
ajutorul unor proteine transportoare care leagă în mod reversibil moleculele ce urmează a fi

17
transportate şi le transferă prin canalele proteice. În partea opusă a canalului molecula este
eliberată, iar proteina reface circuitul.
Transportul activ, prin membranele plasmatice, se realizează cu consum de energie,
cu participarea proteinelor transportoare şi conform gradientului de concentraţie.
Proteinele transportoare consumă pentru transportul substanţelor prin membranele
plasmatice, energia rezultată din hidroliza ATP-ului. Transportul activ se realizează prin
fixarea ionului în situsul de legare a proteinei transportoare. Energia provenită de la ATP
determină o modificare conformaţională a transportorului (ex.: rotirea în bistratul de
fosfolipide) şi transportul ionului pe partea opusă a membranei plasmatice. În final are loc
eliberarea ionului, defosforilarea proteinei transportoare şi revenirea la conformaţia iniţială.
Transportul activ pe baza gradientului electrochimic se bazează pe potenţialul
bioelectric negativ din interiorul celulelor. Acest potenţial atrage ionii cu sarcini electrice
opuse, favorizând transportul lor în celule, prin canalele pentru ioni. Unele substanţe, ca
lecitina, acizii graşi şi cardiolipina, pot funcţiona ca ionofori. Aceste substanţe formează cu
ionii compuşi organo-minerali, solubili în lipide, care pot străbate membranele plasmatice pe
baza gradientului electrochimic.
Un tip aparte de transport îl constituie pinocitoza, care constă în formarea unor
evaginări sau ivaginări ale membranelor plasmatice care dau naştere la vezicule numite
pinocite. Veziculele cuprind diverşi compuşi chimici care sunt puşi în libertate la exteriorul
sau la interiorul acestor membrane.

Proprietăţile membranelor plasmatice, cu implicaţii în fiziologia celulei, sunt:


permeabilitatea, potenţialul de membrană şi conductibilitatea electrică.
1. Permeabilitatea este selectivă şi reprezintă însuşirea membranelor de a permite
trecerea moleculelor de apă printr-un proces de osmoză şi a substanţelor cu greutate
moleculară mică, prin intermediul transportorilor specifici.
Permeabilitatea membranelor plasmatice se modifică pe parcursul perioadei de
dezvoltare. Celulele tinere au permeabilitatea mai mare, precum şi celulele seminţelor uscate
aflate în repaus vegetativ. Celulele mature au cea mai mică permeabilitate a membranelor
plasmatice, corelat cu o selectivitate mai mare a acestora la transportul electroliţilor. În
perioada de trecere la senescenţă, valoarea acestui indicator fiziologic creşte foarte mult, ca
urmare a deteriorării ultrastructurii membranelor.
Creşterea permeabilităţii membranelor plasmatice are importante implicaţii
fiziologice: favorizează contactul dintre enzimele din citoplasmă şi substanţele din vacuole,
stimulează procesele oxidative şi brunificarea ţesuturilor.
2. Potenţialul de membrană este determinat de distribuţia neuniformă a ionilor, de o
parte şi de alta a membranelor plasmatice. Ca urmare, celulele se comportă ca un acumulator,
generând un potenţial bioelectric de -70 mV ... -170 mV. Valoarea potenţialului de membrană
este mai mică în celulele tinere care au un conţinut mare de apă şi scăzut de ioni. Se realizează
un maximum la maturitate, când concentraţia de ioni este mai mare, iar transportul activ al
ionilor este mai intens, pentru ca în faza de senescenţă să se producă o scădere a valorii
potenţialului de membrană, iar în final acesta devine pozitiv ca urmare a biodegradării
membranelor plasmatice.

18
3. Conductibilitatea electrică se datorează însuşirii electroliţilor din celule de a
transporta electronii. Valoarea conductibilităţii electrice a ţesuturilor variază între 227 şi 727
microsiemens/cm, iar cea a membranelor plasmatice între 0,5 şi 20 S/m2.
Factorii care determină creşterea permeabilităţii membranelor plasmatice determină şi
creşterea conductibilităţii electrice a ţesuturilor.

Funcţiile fiziologice ale membranelor plasmatice sunt următoarele:


1. Prin transportul activ al ionilor determină şi menţin o concentraţie mai mare de
substanţe minerale în celule, generând astfel potenţialul bioelectric şi potenţialul osmotic.
2. Asigură compartimentarea celulară separând soluţiile din citoplasmă şi vacuolă.
3. Membranele plasmatice au rol şi în menţinerea parametrilor fiziologici celulari
(homeostazia).
4. Participă la transportul substanţelor prin pinocitoză.

1.6. Citoplasma

Citoplasma este alcătuită dintr-o masă coloidală, translucidă, hialină, care este delimitată
la exterior de plasmalemă şi în care se găsesc organitele celulare şi una sau mai multe vacuole.
Substanţele componente ale citoplasmei alcătuiesc o structură fină sub forma unei
reţele alcătuită din lanţuri polipeptidice. În ochiurile reţelei se află o soluţie apoasă de glucide
solubile, substanţe minerale, aminoacizi etc.
Citoplasma celulelor eucariote conţin un citoschelet alcătuit din microfibrile de
actinomiozină, care se găsesc în legătură cu microtubulii aşezaţi cap la cap. Microfibrilele au
proprietăţi contractile şi asigură elasticitatea citoscheletului, iar prin contracţia acestora se
realizează curenţii citoplasmatici. Microtubulii conferă în schimb rigiditatea necesară
citoscheletului.
Pe suprafaţa coloizilor citoplasmatici sunt reţinute prin adsorbţie enzime, ioni, precum
şi substanţe cu diferite funcţii în procesul de metabolism.

Proprietăţile biochimice ale citoplasmei:


1. pH-ul citoplasmei este determinat de concentraţia ionilor de hidrogen şi are
valoarea cuprinsă între 6,8 şi 7,0. Variaţia pH-ului este în general mică, datorită prezenţei în
citoplasmă a unor substanţe tampon şi a funcţionării pompelor de protoni.
2. Potenţialul oxido-reducător indică sensul reacţiilor biochimice care au loc în
citoplasmă, adică caracterul lor oxidant sau reducător.
Citoplasma reprezintă o structură dinamică în care proteinele suferă un proces
permanent de biodegradare şi de biosinteză, aproximativ 50 % din proteinele citoplasmatice
se reînnoiesc în 2 - 8 zile.

Principalele funcţii fiziologice ale citoplasmei sunt următoarele:


1. Citoplasma, prin intermediul curenţilor citoplasmatici, asigură deplasarea
organitelor celulare în interiorul celulei şi transportul substanţelor de la un organit la altul.

19
2. Citoplasma reprezintă în acelaşi timp şi mediul în care au loc numeroase reacţii de
biosinteză şi biodegradare. Astfel, în citoplasmă se desfăşoară procesul de biosinteză şi
biodegradare a glucozei, fructozei şi zaharozei.
3. În citoplasmă are loc interconversia aminoacizilor, are loc de asemenea şi
biodegradarea aminoacizilor prin dezaminare, iar în prezenţa ribozomilor are loc procesul de
biosinteză a substanţelor proteice.
4. Citoplasma este situsul de biosinteză a unor vitamine şi a numeroase substanţe
volatile care participă la formarea aromelor, precum şi a unor substanţe secundare.

1.7. Organitele celulare

Organitele celulare se găsesc dispersate în citoplasmă şi au funcţii fiziologice diferite.

Nucleul
Este prezent la plantele eucariote şi reprezintă centrul de coordonare a proceselor
vitale care au loc la nivel celular. Nucleul este organitul cu cele mai mari dimensiuni. Are
formă sferică şi este delimitat la exterior de o membrană dublă lipoproteică care prezintă
numeroşi pori. Membrana nucleară se continuă cu membrana reticulului endoplasmatic, iar pe
faţa externă a membranei nucleare sunt fixaţi un număr mare de ribozomi.
Membrana nucleară reprezintă un sistem dinamic, şi anume ea dispare în timpul
diviziunii celulare şi se formează din nou la suprafaţa celor două nuclee formate. Interiorul
nucleului cuprinde masa fundamentală numită carioplasmă, care conţine 80 % proteine, 5 %
fosfolipide, 10 % ADN, 3,7 % ARN şi 1,3 % ioni.
În carioplasmă se găseşte cromatina, care are o structură granulară şi este alcătuită din
ADN, histone, proteine acide şi o cantitate mică de ARN. În timpul diviziunii celulare
cromatina se fragmentează, formând cromozomii care sunt purtătorii informaţiei genetice.

Principalele funcţii fiziologice ale nucleului sunt:


1. Membrana nucleară controlează schimbul de substanţe dintre nucleu şi citoplasmă,
prin intermediul porilor nucleari.
2. Aromozomii sigură transmiterea informaţiei genetice la urmaşi.
3. ARNm rezultat din duplicarea AND-ului traversează membrana nucleară prin pori
şi, ajuns în citoplasmă, se fixează pe suprafaţa poliribozomilor unde codifică sinteza
proteinelor.
4. Nucleul coordonează funcţiile vitale ale celulei, constituind totodată centrul cinetic
care declanşează diviziunea celulară.
În carioplasmă se găsesc unul sau mai mulţi nucleoli care au o formă sferică sau
eliptică şi sunt lipsiţi de o membrană proprie. Nucleolii participă la sinteza proteinelor
nucleare (histone), a proteinelor ribozomale şi a ARN-ului ribozomal. Se consideră că
nucleolul are o importanţă vitală, întrucât celulele care şi-au pierdut nucleolul nu pot
supravieţui.

20
Plastidele
Totalitatea plastidelor dintr-o celulă formează plastidomul celular. Acesta este
reprezentat de: proplastide, leucoplaste, cromoplaste, cloroplaste şi amiloplaste.
Proplastidele se găsesc în celulele meristematice, au aspectul unor vezicule mici, care
sunt delimitate de o membrană dublă lipoproteică, iar la interior se găseşte masa fundamentală.
Proplastidele au capacitatea de a se divide şi din ele se formează celelalte tipuri de
plastide existente în celulele vegetale.
Leucoplastele sunt plastide incolore, care se găsesc în organele subterane ale plantelor
şi în petalele florilor albe.
Amiloplastele reprezintă plastide cu rol de depozitare, sunt învelite de o membrană
dublă şi conţin la interior un număr variat de granule de amidon.
Cromoplastele au o formă sferică sau alungită şi sunt delimitate la exterior de o
membrană dublă lipoproteică, membrana internă formând un număr redus de pliuri
(tilacoide). La interior se găseşte stroma care conţine globule ce conţin lipide, precum şi
plastoglobulii care conţin pigmenţi carotenoizi ce conferă culoarea galbenă caracteristică
pentru unele flori şi fructe.
Cloroplastele se caracterizează prin faptul că au o formă ovală, sferică sau lenticelară,
sunt învelite la exterior de o membrană dublă lipoproteică, iar la interior se găseşte masa
fundamentală numită stromă, în care se află ribozomi, aminoacizi, glucide, lipide, pigmenţi
asimilatori, enzime (RUBISCO), ARN şi ADN, ioni (Fe, Cu, Zn, Mn, Mg), vitamine (E şi K).
Membrana internă formează pliuri pe direcţia axului longitudinal al cloroplastului, numite
tilacoide, între care se găsesc formaţiuni sub formă de disc, saculi granali. Aceştia se
suprapun ca monedele într-un fişic, formând grana cloroplastului. În tilacoide şi membranele
granale se găsesc pigmenţi asimilatori care sunt implicaţi în procesul de fotosinteză.
În ţesuturile verzi expuse la întuneric, cloroplastele se transformă în etioplaste ce
conţin protoclorofilide. Cloroplastele se pot transforma şi în amiloplaste sau în cromplaste,
între aceste tipuri de plastide existând numeroase forme intermediare.

Rolul fiziologic al plastidelor variază în funcţie de tipul acestora.


În cloroplaste are loc:
1. Procesul de fotosinteză, în care din CO2 şi H2O, în prezenţa luminii şi a
pigmenţilor asimilatori, se sintetizează primii compuşi organici – triozele, şi se degajă
oxigenul.
2. Prima etapă a procesului de fotorespiraţie, prin care o parte din compuşii
fotosintetizaţi sunt biodegradaţi fără producere de energie.
3. Biosinteza proteinelor specifice cloroplastului, biosinteza unor aminoacizi şi a
acizilor graşi cu 16 şi 18 atomi de carbon.
4. Reducerea nitraţilor la azot amoniacal, în prezenţa nitrat şi nitrit reductazei.
În cromoplaste se desfăşoară:
1. Biosinteza pigmenţilor carotenoizi, care se acumulează sub formă de plastoglobuli.
2. Biosinteza acizilor graşi, care se acumulează sub formă de granule osmeofile.
În amiloplaste are loc biosinteza amidonului şi biodegradarea acestuia până la glucoză.

21
Mitocondriile
Sunt organite celulare de formă ovală, delimitate la exterior de o membrană dublă şi
care au capacitatea de a se înmulţi prin diviziune. Membrana internă formează pliuri
perpendiculare pe axa longitudinală a acestui organit, denumite criste.
La interiorul mitocondriilor se află matricea, în care se găsesc ribozomi, acizi nucleici
şi numeroase enzime. Mitocondriile sunt considerate ca organite semiautonome din cauză că
ele conţin genomul lor propriu care codifică circa 10 % din proteinele mitocondriale. Restul
proteinelor se biosintetizează în citoplasmă.
Mitocondriile se deplasează cu ajutorul curenţilor citoplasmatici spre zonele unde
cererea de energie este mai mare; pot fuziona sau se pot divide.

Funcţiile fiziologice ale mitocondriilor:


1. În mitocondrie se desfăşoară etapa finală de biodegradare a substanţelor de
rezervă, ciclul Krebs, din care rezultă energie, dioxid de carbon şi apă.
2. Se desfăşoară etapa a treia a procesului de fotorespiraţie.
3. Are loc ciclul respirator alternativ, în care nu se produce energie biochimică (ATP).
4. Are loc biosinteza unor proteine specifice mitocondriale în prezenţa ribozomilor
din matricea mitocondrială şi a ARN-ului mitocondrial.
5. În ciclul Krebs se biosintetizează acizii organici.
6. În matricea mitocondrială se desfăşoară şi procesul de β-oxidare, prin care se
biodegradează circa 10 % din acizii graşi din celule.
7. În mitocondrii are loc o etapă intermediară a procesului de gluconeogeneză, prin
care în seminţele oleaginoase de exemplu, se biosintetizează glucide.

Reticulul endoplasmatic
Este un organit celular alcătuit din canalicule, vezicule şi cisterne ultramicroscopice,
învelite de o membrană simplă, lipoproteică, care este străbătută de numeroşi pori. Este un
organit dinamic, care îşi modifică în permanenţă forma.
Din punct de vedere structural se deosebeşte reticulul endoplasmatic rugos, situat în
apropierea nucleului, şi reticulul endoplasmatic neted, situat spre complexul Golgi.
Membrana reticulului endoplasmatic rugos se află în legătură cu membrana nucleară, iar pe
suprafaţa acestuia, în dreptul porilor care străbat membrana, se găsesc ataşaţi poliribozomi.
Canaliculele reticulului endoplasmatic neted trec dintr-o celulă în alta, prin plasmodesmă
(desmotubuli), asigurând legătura simplasmică dintre acestea. Reticulul endoplasmatic
conţine circa 100 de enzime implicate în numeroase procese de biosinteză.

Principalele funcţii fiziologice ale reticulului endoplasmatic sunt:


1. Ribozomii de pe reticulul endoplasmatic rugos biosintetizează proteine plastice,
proteine de rezervă şi unele protein-enzime, care pătrund în acest organit prin pori. Proteinele
de rezervă se depozitează la capătul canaliculelor care se dilată şi se ştrangulează, formând
vezicule proteice.
2. În reticulul endoplasmatic neted pătrund acizii graşi sintetizaţi în cloroplaste, care
sunt transformaţi în alţi acizi graşi sau sunt utilizaţi în reacţia de esterificare a glicerolului şi
de formare a lipidelor. Acestea se acumulează în terminaţiunile canaliculelor reticulului
endoplasmatic neted, care se dilată şi se ştrangulează, formând sferozomii (oleozomii).

22
3. Reticulul endoplasmatic neted participă la formarea plasmodesmelor (desmotubuli).
4. În reticulul endoplasmatic neted se biosintetizează substanţele volatile ce conferă
aroma fructelor, legumelor.
5. Din reticulul endoplasmatic se formează complexul Golgi, veziculele proteice,
sferozomii (oleozomii), lizozomii şi plasmalema.

Complexul Golgi
Acest organit celular este alcătuit din cisterne turtite, asemănătoare cu nişte discuri,
din tubuli sau vezicule, acoperite de o membrană simplă.
În acest organit s-a identificat un număr redus de enzime şi, prin urmare, substanţele
conţinute sunt biosintetizate în alte organite.

Rolul fiziologic al acestui organit celular constă în:


1. Biosinteza acizilor galacturonici din care se formează substanţele pectice ce
alcătuiesc lamela mediană, precum şi a unor substanţe care intră în structura pereţilor celulari
primari şi secundari.
2. Proteinele provenite din reticulul endoplasmatic rugos sunt glicozilate şi utilizate
pentru formarea de glicoproteine complexe.
3. Veziculele golgiene transportă substanţele care intră în structura lamelei mediane
şi pereţilor celulari.
4. Veziculele golgiene participă, alături de alte organite, la formarea plasmalemei.

Peroxizomii
Sunt organite de formă sferică sau elipsoidală, care au la suprafaţă o membrană
elementară (simplă), iar la interior se află matricea fin granulară care conţine diferite
incluziuni cristaline şi 30 de enzime. Incluziunile cristaline reprezintă peroxidaze cristalizate.

Principalele funcţii fiziologice ale peroxizomilor sunt următoarele:


1. În peroxizomi se desfăşoară etapa a doua a procesului de fotorespiraţie.
2. Prezenţa peroxidazelor determină procesul de descompunere a apei oxigenate.

Lizozomii
Sunt formaţiuni sferice delimitate la exterior de o membrană lipoproteică trilamelară,
iar în interior conţin granule ce constituie suportul enzimelor.
Membrana lizozomilor conţine pompe de protoni, care menţin un pH acid la interiorul
acestora, optim pentru activitatea hidrolazelor, care participă la procesele de digestie
intracelulară, precum şi la procesele de apărare a celulelor împotriva agenţilor patogeni.

Glioxizomi
Sunt organite celulare de formă sferică, delimitate la exterior de o membrană
lipoproteică simplă. Se consideră cã glioxizomii se formează din reticulul endoplasmatic, iar
enzimele provin atât din reticulul endoplasmatic, cât şi din citoplasmă.
Aceste organite celulare sunt importante din punct de vedere fiziologic deoarece în ele
se desfãşoară:

23
1. Biodegradarea acizilor graşi prin procesul de β-oxidare, proces din care rezultă
acetil CoA.
2. Ciclul acidului glioxilic, în care din acetil CoA se formează acidul succinic, fiind
prima etapa a gluconeogenezei.

Ribozomii
Denumiţi şi granulele lui Palade, ribozomii sunt organite sferice de natură
ribonucleoproteică. Se găsesc în citoplasmă în stare liberă sau sunt asociate cu reticulul
endoplasmatic rugos. Se găsesc, de asemenea, în cloroplaste şi în mitocondrii.
În interiorul ribozomilor se găsesc microfibrile încolăcite conţinând ARNr, precum şi
proteine de structură de tipul histonelor şi cantităţi mici de ioni.
Pe suprafaţa acestor organite celulare se fixează ARNm care conţine informaţia
genetică, participând astfel la biosinteza substanţelor proteice.

Microtubulii
Sunt formaţiuni cilindrice aflate libere în citoplasmă sau asamblate în structura
citoscheletului.
Microtubulii sunt impicaţi în următoarele procese fiziologice:
1. Formează fusul de diviziune în timpul mitozei.
2. Intră în alcătuirea citoscheletului.
3. Au rol în orientarea deplasării veziculelor transportoare.
4. Orientează direcţia de formare a microfibrilelor celulozice din pereţii celulari.

Vacuomul
Vacuomul celular este alcătuit din totalitatea vacuolelor care se găsesc dispersate în
citoplasma celulelor meristematice. În celulele definitive vacuola este poziţionată central şi
ocupă aproape 95 % din volumul celulei.
Vacuola este delimitată la exterior de o membrană semipermeabilă numită tonoplast.
La interiorul tonoplastului se găseşte sucul vacuolar alcătuit din apă, glucide, aminoacizi şi
substanţe secundare ale metabolismului: glicozizi, alcaloizi, taninuri, acizi organici, pigmenţi
antocianici, flavone, calcone, aurone, substanţe anorganice etc.

Rolul fiziologic al vacuolei constă în:


1. Depozitarea substanţelor osmotic active (ioni, glucide solubile, acizi organici etc.),
care generează presiunea osmotică şi potenţialul de membrană.
2. Prin modificarea turgescenţei vacuolei se determină mişcările de închidere şi
deschidere a stomatelor, precum şi mişcările unor organe ale plantelor.
3. În plantele zaharofile (struguri, cireşe, vişine), în vacuole se depozitează glucidele
reducătoare cu rol de rezervă.
4. Vacuolele sunt considerate ca rezervoare pentru substanţele secundare, care ar
putea avea efect toxic asupra citoplasmei.
5. Acizii fenolici şi organici acumulaţi în vacuolele celulelor nematurate conferă
gustul astringent şi acid fructelor.

24
6. Vacuolele reprezintă un compartiment digestiv. Printr-un proces de endopinocitoză,
porţiuni de citoplasmă sunt transportate în vacuolă, unde sunt biodegradate cu ajutorul
enzimelor, printr-un proces de autofagie. Unele substanţe solubile rezultate pot fi transportate
prin tonoplast, pentru a fi utilizate în citoplasmă.
7. Acumularea pigmenţilor flavonoizi şi antocianici în vacuolele celulelor unor flori
şi fructe determină culoarea caracteristică: flavonoizii – de la alb la galben, iar antocianii – de
la roşu la albastru.

1.8. Diviziunea celulară

Diviziunea este de două feluri: directă, când celula şi nucleul ei se divid simultan, şi
indirectă, când diviziunea nucleului precede pe cea a celulei.
Diviziunea directă este foarte frecventă în natură şi se întâlneşte la celulele bătrâne pe
cale de degenerare, la celulele crescute pe medii nutritive nefavorabile, la endospermul unor
specii, la formarea celulelor cu amidon de la tuberculul de cartof etc. Această diviziune poate
avea loc fie prin strangularea nucleului şi a celulei, fie prin despicarea lor concomitentă de
către un perete transversal. La această diviziune nu apare filamentul nuclear (amitoză) şi nu se
formează cromozomi.
Diviziunea indirectă (cariochineza) este de douã feluri: tipică sau ecvaţională
(mitoza) şi reducţională sau allotipică (meioza).
Diviziunea ecvaţională se întâlneşte la celulele somatice. Diviziunea reducţională
se întâlneşte numai în celulele mame ale sporilor şi gameţilor.
Diviziunea ecvaţională (mitoza) se întâlneşte la celulele meristematice şi se
caracterizează prin aceea că celulele fiice, rezultate din diviziune, au acelaşi număr de
cromozomi cu celula mamă. Ea se desfăşoară în patru faze: profaza, metafaza, anafaza şi
telofaza. Perioada de refacere a celulei între două diviziuni se numeşte interfază.
Timpul parcurs de la terminarea diviziunii prin care s-a format o celulă şi până la
încheierea propriei sale diviziuni poartă numele de ciclu celular. Acesta este format, cum s-a
văzut mai sus, din mitoza propriu-zisă şi interfază (sau interchineză). În cadrul interfazei se
disting o perioadă presintetică, o perioadă de sinteză şi o perioadă postsintetică. În toată
interfaza are loc sinteza ARN şi a proteinelor, dar sinteza ADN are loc numai în perioada de
sinteză.
Durata ciclului celular variază de la o specie la alta, dar şi în funcţie de factorii de
mediu (temperatura acţioneazã pozitiv asupra scurtării duratei ciclului). În general ciclul
celular în cazul plantelor durează 20 - 23 ore, din care numai 3 - 4 ore revin mitozei. Durata
cea mai mare revine perioadei de sinteză (9 - 12 ore).
Diviziunea reducţională (meioza) este procesul prin care se asigură trecerea de la
starea diploidă la starea haploidă a celulei. Ea se întâlneşte, cum s-a mai arătat, numai în cazul
organelor de reproducere şi se desfăşoară în două etape succesive: I – etapa heterotipică, la
sfârşitul căreia se formează dintr-o celulă diploidă două celule haploide (diadă), şi II – etapa
homeotipică, care se desfăşoară ca o mitoză tipică, rezultând în final patru celule haploide (o
tetradă).

25
La fiecare din cele două etape se regăsesc cele patru faze întâlnite la mitoză: profază,
metafază, anafază şi telofază.
La sfârşitul celei de-a doua etape, la monocotiledonate se formează un fragmoplast în
fiecare celulă a diadei, în timp ce la dicotiledonate apar simultan doi fragmoplaşti
perpendiculari. Şi într-un caz şi în celălalt se formează în final patru celule haploide (tetradă)
din fiecare celulă-mamă de la care s-a început diviziunea meiotică.

1.9. Rezumat

Celula reprezintă unitatea morfologică, anatomică şi funcţională a materiei vii. Este


alcătuită din perete celular, membranele plasmatice, citoplasmă. În citoplasmă se află
dispersate organite celulare: nucleu, plastide, mitocondrii, reticul endoplasmatic, complexul
Golgi, peroxizomi, lizozomi, glioxizomi, ribozomi, una sau mai multe vacuole. Peretele
celular este alcătuit din microfibrile celulozice, hemiceluloze, microfibrile de natură proteică
şi substanţe pectice. Formarea peretelui are loc în acelaşi timp cu procesul de creştere a
acestuia prin intussuscepţiune şi prin apoziţie internă.
Peretele celular suferă şi modificări secundare de cerificare, cutinizare, suberificare,
lignificare. Funcţiile fiziologice ale peretelui celular sunt: conferă formă celulelor, asigură
transportul apoplasmic al apei şi a substanţelor dizolvate, constituie o barieră fizică la atacul
patogen. Membranele plasmatice sunt plasmalema şi tonoplastul. Structura este explicată
conform ipotezei mozaicului fluid, elaborată de Singer şi Nicolson (1972).
Membranele plasmatice sunt membrane semipermeabile, care asigură transportul
apei prin procesul de osmoză, iar a substanţelor dizolvate în mod pasiv, prin procesul de
diviziune, şi în mod activ, prin funcţionarea pompelor de ioni. Proprietăţile acestor structuri
celulare sunt permeabilitatea, potenţialul de membrană şi conductibilitatea electrică. Funcţiile
fiziologice sunt: asigură compartimentarea celulară, în homeostazie, în transportul activ al
ionilor generând potenţial bioelectric şi osmotic.
Citoplasma este o masă coloidală, translucidă, hialină, alcătuită dintr-o reţea de
lanţuri polipeptidice. Citoplasma conţine un citoschelet reprezentat din microfibrile de actino-
miozină. Citoplasma asigură deplasarea organitelor celulare, este mediul în care se desfăşoară
reacţii de biosinteză şi biodegradare. În citoplasmă se găsesc dispersate organite celulare care
au structură şi funcţii fiziologice diferite.
Diviziunea celulară este de două feluri: directă (meioza), întâlnită la celulele aflate pe
cale de degenerare, în timpul căreia nu se formează filamentul nuclear şi cromozomii, şi
indirectă (mitoza), se întâlneşte la celulele somatice, cuprinzând patu faze: profaza, metafaza,
anafaza şi telofaza. Perioada de refacere a celulei între două diviziuni se numeşte interfază.
Meioza asigură trecerea de la starea diploidă la starea haploidă a celulei.

Cuvinte cheie: celula, morfologie, structură, funcţii, diviziune.

26
1.10. Autoevaluare

1. Ce este celula vegetală?


2. Precizaţi, printr-un desen, care sunt elementele structurale ale celulei vegetale.
3. Ce este peretele celular şi care sunt funcţiile fiziologice?
4. Care este structura membranelor plasmatice?
5. Grupaţi organitele citoplasmatice după structura membranelor şi precizaţi rolul
fiziologic al acestora.
6. Care este compoziţia sucului vacuolar şi rolul fiziologic al vacuolei?
7. Care sunt caracteristicile diviziunii celulare?

1.11. Concluzii

Parcurgerea acestui capitol a dat posibilitatea studenților să aprofundeze cunoștințele


de botanică și fiziologia celulei, ceea ce va permite înțelegerea întregului metabolism al
plantei, ce stă la baza desfășurării proceselor de fotosinteză, respirație, creștere și dezvoltare.

1.12. Bibliografie

1. André, J., Marinozzi, V. – Presence, dans les mitochondries des particles


resseglants aux ribosomes. J. Microscopie, nr. 4, 1995.
2. Buvat, R. – Origin and continuity of cell vacuoles. Origin and continuity of cell
organelles. New York, 1981.
3. Buvat, R., Robards, A. – L’origine et le development des vacuoles des cellules
vegetales. Intr. Congres Electron. Microscopy. New York, 1982.
4. Chandra, S. – The reserval of mitohcondrial membrane. Cell. Biol. nr. 12, 1992.
5. Marchant, R., Robards, A. – Membrane systems associated with the
plasmalemma of plant cells. Ann. Bot. 1986, nr. 32.
6. Toma, C., colab. – Celula vegetală. Ed. Univ. Al. I. Cuza, Iaşi, 1997.

27
Unitatea de studiu 2

ȚESUTURILE VEGETALE

Cuprins
2.1. Introducere..................................................................................................................... 28
2.2. Obiective........................................................................................................................ 28
2.3. Ţesuturile. Ţesuturile meristematice.............................................................................. 28
2.4. Ţesuturile definitive....................................................................................................... 30
2.4.1. Ţesuturile de apărare.......................................................................................... 30
2.4.2. Ţesuturile fundamentale.....................................................................................32
2.4.3. Ţesuturile conducătoare..................................................................................... 33
2.4.4. Ţesuturile mecanice........................................................................................... 34
2.4.5. Ţesuturile secretoare.......................................................................................... 35
2.5. Rezumat......................................................................................................................... 36
2.6. Autoevaluare.................................................................................................................. 37
2.7. Concluzii........................................................................................................................ 37
2.8. Bibliografie.................................................................................................................... 37

2.1. Introducere

În Unitatea de învățare 2 vor fi studiate țesuturile vegetale, care sunt grupate în două
categorii: țesuturi meristematice ce se caracterizează prin capacitatea permanentă de
diviziune, având rolul de a asigura creșterea plantelor, dar și în diferențierea celei de-a doua
categorii – țesuturile definitive, grupate după rolul pe care acestea îl îndeplinesc. Se vor
urmări, în momentul studiului, imaginile din Anexa nr. 1.

2.2. Obiective

Se urmărește definiția țesuturilor vegetale și clasificarea lor după formă, gradul de


diferențiere a celulelor în ontogeneză, prezența sau absența conținutului celular și rolul lor în
viața plantelor.

2.3. Țesuturile. Țesuturile meristematice

Țesuturile vegetale reprezintă o grupare de celule care au aceeaşi formă şi structură şi


care îndeplinesc aceleaşi funcţii. Ţesuturile sunt specifice plantelor pluricelulare şi s-au

28
format în urma procesului de diferenţiere celulară. De la celula ou sau zigot, prin diviziune şi
prin modificări morfologice, biochimice, fiziologice, se formează ţesuturile definitive
specializate. Procesul este coordonat genetic sau hormonal, dar şi de factori externi, de mediu.
În plante se deosebesc mai multe tipuri de ţesuturi, care se pot grupa după o serie de
criterii.
După forma celulelor, ţesuturile sunt reprezentate de parenchimuri şi
prozenchimuri.
Parenchimurile sunt formate din celule izodiametrice, cu pereţii celulari subţiri şi cu
spaţii intercelulare.
Prozenchimurile sunt formate din celule lungi, cu pereţi celulari îngroşaţi, lignificaţi.
După origine, ţesuturile sunt primare şi secundare.
După gradul de diferenţiere a celulelor, plantele au ţesuturi embrionare sau de
diviziune, numite meristematice şi ţesuturi definitive, formate din celule diferenţiate, a
căror formă şi structură depind de funcţia la care s-au adaptat.
După rolul ţesuturilor în plantă, acestea sunt: ţesuturi meristematice, ţesuturi de
apărare, ţesuturi fundamentale, ţesuturi mecanice, ţesuturi conducătoare, ţesuturi
secretoare, ţesuturi senzitive.
Țesuturile meristematice sunt formate din celule mici, fără spaţii intercelulare cu
citoplasmă bogată în ribozomi, mitocondrii, dictiozomi, cu vacuole mici şi numeroase, cu un
perete celular subţire.
Însuşirea principală a acestor ţesuturi este capacitatea permanentă de diviziune.
Meristemele se formează în urma diviziunii celulei ou, astfel că embrionul care
rezultă este format numai din meristeme. Pe măsura formării embrionului organelor plantei,
meristemele se localizeză în vârful rădăcinii, tulpinii şi a ramificaţiilor acestora, alcătuind
apexul acestor organe. De aceea, după poziţia pe care o ocupă, aceste meristeme se numesc
apicale. Unele meristeme rămân înglobate printre celulele diferenţiate şi se numesc meristeme
intercalare. Aceste meristeme se găsesc la baza internodurilor tulpinii de graminee. În această
categorie de meristeme sunt incluse şi meristemoidele, care vor genera stomatele, perii
protectori şi perii absorbanţi.
Alte meristeme sunt dispuse lateral şi paralel faţă de axul organului, au formă de
cilindri. Astfel de meristeme sunt cambiu, felogenul şi chiar periciclu.
Meristemele, după origine şi gradul lor de dezvoltare, se clasifică în meristeme
primordiale, primare şi secundare.
A. Meristeme primordiale
Ele îşi au originea în celula ou, care se află în tot corpul embrionului, iar la plantele
mature sunt localizate în apex. Celulele acestor meristeme se divid continuu şi se numesc
celule iniţiale, iar celulele pe care le generează se numesc celule derivate. Celulele derivate îşi
păstrează un timp capacitatea de diviziune, se dispun în grupe, cordoane din care se formează
meristemele primare.
B. Meristemele primare
Sunt situate în apexul tulpinal şi radicular.
Ele se pot clasifica în:
1. Protodermă, care generează epiderma şi rizoderma;
2. Procambiu, care va forma ţesuturile conducătoare şi ţesuturile mecanice;

29
3. Meristemul fundamental, care generează ţesuturile fundamentale;
4. Caliptrogenul, se găseşte numai la rădăcină şi va forma caliptra sau scufia.
Aceste meristeme, prin activitatea lor, vor forma structura primară a organismului,
întâlnindu-se pe tot parcursul vieţii numai la monocotiledonate, iar la dicotiledonate numai un
timp relativ scurt.
C. Meristemele secundare
Se formează din ţesuturi definitive care capătă proprietatea de a se divide, devenind
din nou tinere. Acest proces de revenire la stadiul de meristeme se numeşte dediferenţiere.
Meristemele secundare sunt reprezentate de cambiul şi felogenul.
Cambiul se formează pe seama procambiului (cambiul intrafascicular din structura
primară) sau în mod secundar, pe seama parenchimului razelor medulare (cambiul
interfascicular), celulele cambiului se divid periclinal rezultând celule care se vor diferenţia în
liber secundar spre exterior, lemn secundar spre interior şi raze medulare. Din când în când au
loc şi diviziuni anticlinale, care asigură mărimea circumferinţei inelului cambial.
Felogenul se formează la periferia tulpinilor sau a rădăcinilor, din ţesuturi deja
diferenţiate. Din activitatea felogenului rezultă spre exterior suber, iar spre interior feloderm.
Ţesuturile generate de meristemele secundare contribuie la formarea structurilor
secundare ale rădăcinii şi tulpinii.

2.4. Țesuturi definitive

2.4.1. Ţesuturi de apărare

Ţesuturile de apărare sunt ţesuturi definitive, situate la exteriorul organelor plantelor şi


îndeplinesc funcţia de protecţie împotriva unei pierderi mari de apă, a leziunilor mecanice, a
temperaturilor prea ridicate.

A. Ţesuturile de apărare primare


Aceste ţesuturi sunt formete din meristemele primare, care sunt reprezentate de:
epidermă, exodermă, caliptră.
Epiderma
Epiderma protejează tulpina cu structură primară, frunza şi alte organe aeriene (piese
florale, fructe etc.). Este alcătuită dintr-un strat de celule parenchimatice fără spaţii
intercelulare, cu pereţii celulari groşi, acoperiţi cu cuticulă sau ceară. În celulele epidermice se
află leucoplaste, cromoplaste. La plantele de umbră şi de apă, celulele epidermice prezintă
cloroplaste. În epidermă sunt prezente stomatele şi peri.
Stomatele reprezintă un tip de celule al căror rol principal este de a înlesni schimbul
de gaze dintre plantă şi mediul extern. Compexul stomatic este format din două celule
stomatice reniforme sau halteriforme, dispuse faţă în faţă, lăsând între ele o deschidere numită
ostiolă. Spre deosebire de celelalte celule ale epidermei, celulele stomatice conţin cloroplaste.

30
Celulele învecinate stomatelor sunt numite celule anexe şi iau parte la funcţia acestora.
Sub cele două celule stomatice se găseşte un spaţiu intercelular, numit cameră substomatică.
Pereţii celulelor stomatice sunt inegal îngroşaţi, cel dinspre ostiolă este îngroşat şi se numeşte
perete ventral, iar cel opus este mai subţire, celulozic numit perete dorsal.
Stomatele se găsesc obişnuit pe ambele epiderme ale frunzelor. La plantele cu frunze
plutitoare, stomatele se află numai în epiderma superioară, iar la măr, păr numai pe epiderma
inferioară. Stomatele sunt foarte numeroase pe limbul frunzelor, ajungând la milioane, ca de
exemplu la Helianthus annuus, iar în epiderma petalelor stomatele sunt foarte puţine.
În general, numărul stomatelor este mai mic la plantele erbacee şi la acelea ce-şi duc
viaţa într-un mediu umed şi întunecos, faţă de plantele lemnoase şi acelea care cresc într-un
mediu uscat şi bine iluminat.
Perii protectori. Epiderma plantelor superioare este aproape totdeauna prevăzută cu
peri protectori, care sunt celule epidermice ce încep să se alungească şi să se diferenţieze,
constituind peri unicelulari sau pluricelulari. Perii sunt deosebit de importanţi, fiind folosiţi
atât în taxonomie la determinarea unor specii, dar şi la apărarea plantelor de insolaţie, de
transpiraţie excesivă, de frig şi umezeală la muguri, de atacul dăunătorilor.
Exoderma sau cutisul poate fi unicelular sau pluricelular, celulele fiind impregnate
cu suberina. Are rol protector la nivelul zonei aspre a rădăcinii când rizoderma s-a exfoliat.
Caliptra (piloriza) este un ţesut care protejează vârful rădăcinii, fiind formată dintr-un
număr masiv de celule. Se distruge la exterior şi se reface la interior din caliptrogen, grosimea
ei se menţine aproximativ constantă. La unele plante acvatice, caliptra lipseşte, vârful
rădăcinii este protejat de rizomitră, care nu se distruge şi nu se reface.
B. Ţesuturile de apărare secundare
Ţesuturile de apărare secundare iau naştere din activitatea meristemului secundar
numit felogen şi sunt reprezentate de suberul secundar şi ritidom.
Suberul este întotdeauna multiserial, sub formă de straturi subţiri dispuse radiar cu
pereţii impregnaţi cu suberină şi fără spaţii intercelulare. Rolul suberului este de a reduce
evaporarea apei din organele plantelor şi a împiedica pătrunderea unor paraziţi, iar datorită
conductibilităţii sale termice reduse, le apără împotriva unei încălziri excesive.
În afară de trunchiuri, tulpini, ramuri şi rădăcini mai bătrâne, suberul poate să existe şi
pe tuberculii de înmagazinare (Solanum tuberosum), precum şi pe fructele unor specii de
Pyrus.
În cazul în care suberul ar înconjura tulpina complet, schimburile dintre ţesuturile
tulpinii şi aerul atmosferic ar fi imposibile. Pentru a înlesnii acest schimb, apar formaţiuni
numite lenticele.
Lenticelele se formează în acele porţiuni în care felogenul produce spre exterior un
ţesut afânat, alcătuit din celule rotunde cu pereţii mai mult sau mai puţin suberificaţi.
Totalitatea acestor celule alcătuiesc un masiv, de forma unei lentile, care apasă asupra
epidermei, ce ulterior crapă. Rolul lenticelelor în structura secundară a tulpinii este
asemănătoare cu a stomatelor din structura primară.
Ritidomul. La rădăcinile şi trunchiurile plantelor lemnoase mai în vârstă, suberul este
înlocuit cu ritidomul, care este şi mai eficace din punct de vedere al protecţiei şi are o
structură histologică mai complexă. Toate celulele vii care prin formarea unui strat de suber
rămân spre periferie, mor în lipsă de hrană; acestea, împreună cu celelalte celule moarte ale

31
suberului, formează ritidomul. Acestea se exfoliază sub formă de fâşii subţiri ca inelele la
Betula, sub formă de fâşii longitudinale la Vitis şi Clematis, sau sub formă de plăcuţe
solziforme la Malus.

2.4.2. Ţesuturile fundamentale (parenchimuri)

Aceste ţesuturi sunt clasificate în trei grupe principale: asimilatoare, de depozitare şi


de absorbţie.
A. Parenchimurile asimilatoare (clorofiliene sau clorenchimuri)
Ţesuturile asimilatoare se întâlnesc în toate organele principale ale plantelor: tulpini
ierboase, tulpini lemnoase tinere, unele rădăcini acvatice sau aeriene, dar în special în frunze.
De semnalat că sunt prezente în unele piese florale şi în fructele nematurate, de culoare verde.
Celulele ţesuturilor asimilatoare au pereţii subţiri, celulozici, conţin cloroplaste, între celule se
găsesc spaţii aerifere. Cel mai răspândit tip de celule asimilatoare îl constituie celulele
palisadice, caracterizate printr-o formă cilindrică dispuse perpendicular pe suprafaţa
organului.
Un tip deosebit de celule asimilatoare este acela ce se află în jurul fascicolelor
conducătoare, având o dispoziţie radiară şi constituind teci asimilatoare sau clorofiliene.
B. Parenchimuri de depozitare
Sunt formate din celule parenchimatice în care se depozitează substanţe organice, apă,
sau aer.
a) parenchimurile de depozitare a substanţelor organice au celulele vii lipsite de
cloroplaste cu pereţii celulozici subţiri. Substanţele organice de rezervă se acumulează în
citoplasmă, în vacuolă, iar mai rar în peretele celular hemicelulozic. În asemenea cazuri
peretele celular se îngroaşă, aşa cum se constată la celulele din endospermul seminţelor de la
Phoenix dactylifera (curmal) sau din cotiledoanele de la Lupinus albus (lupin).
Substanţele organice de rezervă servesc la formarea noilor organe ale plantelor în anul
următor, iar în cazul seminţelor la hrănirea embrionului şi apoi a plantei cât timp nu are o
hrănire autotrofă.
Substanţele de rezervă din organele plantelor se depozitează în ţesuturi parenchimatice,
după cum urmează:
1. parenchim medular, bine reprezentat la rădăcinile tuberizate şi conţin îndeosebi
amidon;
2. parenchim lemnos, conţine amidon alături de alte glucide, se găsesc localizate în
axa hipocotilă şi partea de rădăcină tuberizată la ridiche (Raphanus sativus);
3. parenchim liberian, bogat în amidon, zaharoză, caroten, localizat în rădăcina
tuberizată de morcov (Daucus carota);
4. parenchim cortical, conţine zaharoză, amidon şi se găseşte la nivelul rădăcinilor,
în rizomi sau tuberculi, dar în mod deosebit la varză (Brassica oleracea) şi cartof
(Solanum tuberosum);
5. parenchimul fundamental din fructe este bogat în glucoză, fructoză, acizi
organici. În cotiledoanele seminţelor de la multe leguminoase se depozitează

32
amidon şi cantităţi mari de proteine, sau în seminţele de Arachis hypogea (alun
de pământ), Helianthus annuus (floarea-soarelui), Ricinus communis (ricin) etc.
se depozitează cantităţi mari de lipide.
b) Parenchimuri acvifere sunt alcătuite din celule vii cu pereţii subţiri, cu puţină
citoplasmă, dar cu vacuole mari şi suc vacuolar concentrat. Aceste celule au proprietatea de a
reţine şi acumula apa din mediul exterior. În această categorie de celule sunt incluse şi
celulele buliforme care se găsesc în epiderma superioară a frunzelor de graminee.
Rolul acestor ţesuturi este de a înmagazina apa necesară plantelor în condiţii de secetă,
iar la plantele de sărătură, când concentraţia în săruri a mediului exterior este mai mare faţă de
cea a sucului vacuolar.
c) Parenchimurile aerifere. Plantele realizează un schimb permanent de gaze cu
mediul ambiant prin respiraţie, fotosinteză, transpiraţie. La plantele unicelulare schimbul de
gaze se realizează pe toată suprafaţa corpului. La plante pluricelulare este necesar un sistem
de spaţii aerifere care alcătuiesc ţesutul aerifer. Acesta este format din celule cu pereţi subţiri,
celulozici cu spaţii intercelulare, în care se acumulează aerul necesar pentru realizarea
diferitelor procese fiziologice la reducerea greutăţii specifice a diferitelor organe.
C. Parenchimurile de absorbţie
Au rolul de a absorbi apa şi sărurile minerale din sol şi de a le conduce la nivelul
ţesuturilor conducătoare. Sunt reprezentate de rizodermă cu perişorii absorbanţi, endoderma şi
celulele de pasaj, epiderma cotiledonului şi, de asemenea, de ţesutul denumit velamen
radicum, caracteristic rădăcinilor aeriene.

2.4.3. Ţesuturile conducătoare

Sunt specifice plantelor evoluate, care se mai numesc şi vasculare. Ţesuturile


conducătoare sunt reprezentate de celule specializate, cu funcţii de conducere a sevei brute şi
a sevei elaborate. Specializarea acestor celule constă în primul rând prin alungirea celulelor,
perforarea sau dispariţia pereţilor transversali. Astfel, se diferenţiază în ţesut conducător
lemnos şi ţesut conducător liberian.
A. Ţesutul conducător lemnos
Este alcătuit din vase lemnoase, parenchim lemnos şi fibre lemnoase.
Vasele lemnose sunt celule alungite, cilindrice, lipsite de conţinut viu când sunt
complet diferenţiate. Vasele lemnoase sunt reprezentate de traheide şi trahee.
a) Traheidele sau vase imperfecte sunt caracteristice plantelor mai puţin evoluate,
se întâlnesc la Pteridophyta şi Gymnospermae, sunt unicelulare la care pereţii transversali
persistă, adesea sunt oblici şi ca urmare circulaţia sevei brute se face prin punctuaţiuni, mai
anevoios. Datorită pereţilor îngroşaţi şi lignificaţi, traheidele îndeplinesc şi funcţia de
susţinere.
b) Traheele sau vase perfecte se întâlnesc la plantele superior organizate. Sunt
tuburi continue formate din celule aşezate cap la cap, la care pereţii transversali s-au resorbit,
iar cei longitudinali prezintă îngroşări lignificate sub formă de inele, spirale etc.

33
Datorită acestor îngroşări ale peretelui celular, lumenul vaselor lemnoase se menţine
deschis permiţând circulaţia sevei, rezistând la presiunile laterale exercitate de către celulele
vii, turgescente.
Traheele funcţionează mai mulţi ani, iar după un timp se astupă cu tile, care sunt
expansiuni veziculare ale plasmalemei celulelor vii ale parenchimului lemnos. Tilele conferă
protecţie vasului lemnos la atacul ciupercilor parazite, se opune pătrunderii apei şi a aerului
asigurând o conservare mai bună.
Parenchimul lemnos însoţeşte vasele lemnoase şi are rol în depozitarea substanţelor
organice de rezervă.
Fibrele lemnoase sunt fibre de sclerenchim, au rol mecanic şi sunt prezente mai ales în
lemnul secundar.
B. Ţesutul conducător liberian
Este alcătuit din vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian şi fibre liberiene.
Vasele liberiene sau tuburi ciuruite sunt celule vii, anucleate, cu pereţii transversali
persistenţi ce prezintă numeroase perforaţii formând placa ciuruită. În mod obişnuit, aceste
celule funcţionează o singură perioadă de vegetaţie, iar la monocotiledonate ele funcţionează
tot timpul vieţii plantelor. În acest caz, la sfârşitul perioadei de vegetaţie se astupă cu caloză şi
devin funcţionale primăvara, prin dizolvarea şi resorbţia acesteia.
Celulele anexe însoţesc vasele liberiene numai la angiosperme. Sunt celule vii cu
citoplasmă densă, nucleu voluminos şi pereţi transversali normali. Rolul lor nu este pe deplin
elucidat, dar se consideră că reprezintă rezervă potenţială de elemente conducătoare.
Parenchimul liberian este format din celule în care se depozitează substanţe de
rezervă, îndeosebi amidon. Aceste ţesuturi lipsesc la monocotiledonate.
Fibrele liberiene sunt prezente mai ales în liberul secundar şi reprezintă elemente de
sclerenchim cu punctuaţii simple, având rol de susţinere, constituind aşa-numitul liber tare.

2.4.4. Ţesuturile mecanice

Rezistenţa la plantele superioare, care este necesară atât pentru greutatea organelor
proprii (ramuri, frunze, flori, fructe), cât şi faţă de agenţii externi (vânt, ploaie, zăpadă, care
exercită presiune, întindere, răsucire) este dată de turgescenţa celulelor, de ţesutul conducător
lemnos, dar mai ales de ţesuturile mecanice ce sunt specializate în acest sens.
Ţesuturile mecanice sunt reprezentate de colenchim şi sclerenchim.
A. Colenchimul este format din celule vii, cu pereţii celulozici inegali îngroşaţi.
După modul de îngroşare a pereţilor, se cunosc trei tipuri morfologice de colenchim:
a) colenchim angular – celulele au pereţii îngroşaţi în colţurile celulei, unghiular.
b) colenchim tabular – este format din celule cu pereţii tangenţiali externi şi interni
puternic îngroşaţi, iar cei radiari sunt subţiri, între celule rămân meaturi mici.
c) colenchim lacunar – care provine dintr-un meristem cu meaturi şi este format
din celule cu pereţii îngroşaţi, ceea ce determină umplerea progresivă a meaturilor.

34
Colenchimurile reprezintă un ţesut mecanic adaptat în special pentru funcţia de
susţinere a organelor în curs de creştere. Astfel, se apreciază că acest ţesut conferă plantei atât
rezistenţă la rupere, dar şi elasticitate şi flexibilitate.
Rezistenţa şi elasticitatea colenchimului se datoreşte dispoziţiei longitudinale a
lanţurilor celulozice din pereţii celulelor. Aşa se explică posibilitatea de creştere a
internodurilor tulpinale după ce s-au îngroşat.
B. Sclerenchimul este un ţesut mecanic format din celule strâns unite între ele, cu
pereţii uniform şi puternic îngroşaţi, cel mai adesea lignificaţi. După forma celulelor,
sclerenchimul este de două tipuri:
a) sclerenchim scleros, care este alcătuit din celule mai mult sau mai puţin
izodiametrice cu pereţii foarte îngroşaţi şi lignificaţi, străbătuţi de punctuaţii sub formă de
canalicule radiare sau ramificate. Aceste celule se numesc sclereide şi se întâlnesc în
endospermul fructului de prun, mezocarpul poamei de gutui, păr.
b) sclerenchimul fibros este format din celule alungite, fuziforme cu toţi pereţii
îngroşaţi şi lignificaţi. Este prezent în periciclu sau este integrat în fasciculele conducătoare,
formând liberul tare sau lemnul secundar.

2.4.5. Ţesuturile secretoare

Acestea sunt formate din celule vii, cu pereţii celulozici foarte fini, ce au proprietatea
de a produce anumite substanţe lichide sau solide, rezultate ale proceselor metabolice. Ele se
grupează, după locul de depunere a substanţelor secretate, în trei grupe: cu secreţie externă, cu
secreţie intercelulară, cu secreţie intracelulară.
A. Ţesuturile cu secreţie externă sunt reprezentate de:
1. papile secretoare, care sunt celule ale epidermei în formă de con, se întâlnesc pe
petalele unor flori;
2. peri secretori, formaţi din celule epidermice ale frunzelor şi tulpinilor la care
produsul se depune între peretele celular şi cuticula celulei secretoare;
3. solzi secretori formaţi din celule secretoare aşezate în formă de rozetă, ca la
mentă, rozmarin, hamei; produsul secretat se depune între peretele celular şi
cuticula comună;
4. glande digestive sunt întâlnite la plantele insectivore;
5. glande nectarifere, specializate în produsul nectarului, se găsesc în flori.
6. hidatodele sunt formaţiuni ce elimină apa sub formă de picături.
B. Ţesuturile cu secreţie intercelulară
1. buzunarele secretoare care se formează în parenchimuri, fie schizogen, ca la
pojarniţă, fie schizolisigen, ca la citrice;
2. canale secretoare, formate din celule secretoare dispuse în jurul unui spaţiu
colector de formă cilindrică. Astfel de canale se găsesc în fructele umbeliferelor,
în tulpinile coniferelor.

35
C. Ţesuturile cu secreţie intracelulară
Laticiferele sunt celule mari, simple sau ramificate, cu sau fără pereţi separatori, care
secretă latex ce se acumulează în celule; pot fi articulate, când sunt formate din celule puse
cap la cap, ca la susai, mac, rostopască, sau din celule simple sau ramificate, dar fără pereţi
separatori, ca la laptele câinelui, fiind laticifere nearticulate.
Importanţa ţesuturilor secretoare este deosebit de mare, deoarece foarte multe plante
se cultivă pentru uleiurile eterice pe care le produc aceste ţesuturi, sau se folosesc în medicină
în combaterea diferitelor afecţiuni.

2.5. Rezumat

Țesuturile sunt grupări de celule care au în general aceeaşi origine, formă, structură şi
îndeplinesc aceeaşi funcţie. Ţesuturile definitive iau naştere din ţesuturile meristematice, în
urma procesului de diferenţiere celulară.
Țesuturile se pot clasifica:
A. După forma celulelor:
1. ţesuturi parenchimatice, formate din celule izodiametrice, fără spaţii intercelulare,
cu pereţi subţiri, celulozici sau modificaţi chimic în mod secundar; de exemplu:
ţesuturile protectoare, asimilatoare, de depozitare;
2. ţesuturi prozenchimatice, formate din celule lungi, cilindrice sau prismatice, cu
pereţi îngroşaţi sau lignificaţi; de exemplu: ţesuturile conducătoare şi mecanice,
perii absorbanţi.
B. După gradul de diferenţiere a celulelor în ontogeneză:
1. ţesuturi meristematice formate din celule tinere, nediferenţiate, fără spaţii
aerifere, cu pereţi subţiri, celulozici, cu o mare capacitate de diviziune;
2. ţesuturi definitive, formate din celule care provin din celule meristematice, prin
diferenţiere ca urmare a adaptării la îndeplinirea unor funcţii. Multe dintre ele îşi
pierd complet capacitatea de diviziune, altele o pot redobândi şi se dediferenţiază
redevenind meristematice.
C. După origine, ţesuturile definitive pot fi:
1. primare, când provin din diferenţierea meristemelor primare şi intră în alcătuirea
organelor cu structură primară;
2. secundare, când provin din diferenţierea meristemelor secundare.
D. După prezenţa sau absenţa conţinutului celular, ţesuturile pot fi vii cazul
majorităţii ţesuturilor, sau pot fi moarte, exemplu suberul, lemnul, sclerenchimul.
E. Ţesuturile se pot clasifica după rolul pe care îl au în viaţa plantei, în:
meristematice, protectoare, absorbante, asimilatoare, aerifere, de depozitare, mecanice,
conducătoare, secretoare.

Cuvinte cheie: țesuturi meristematice, țesuturi definitive, clasificare, rol.

36
2.6. Autoevaluare

1. Să se definească noţiunea de ţesut vegetal.


2. Caracterizaţi ţesuturile meristematice.
3. Ce sunt ţesuturile de apărare?
4. Să se precizeze care sunt ţesuturile conducătoare, ce structură au şi ce rol
fiziologic îndeplinesc?
5. Ce particularităţi prezintă ţesuturile mecanice?

2.7. Concluzii

Însușirea Unității de învățare 2 permite studenților să rețină cu mai multă ușurință


morfologia, anatomia organelor vegetative și de înmulțire ale plantelor. De asemenea, se pot
sublinia caracteristicile adaptative pentru funcții specifice realizate de organele plantelor.

2.8. Bibliografie

1. Catesson A.M. – Les tissus végétaux. Ultrastructure biogenesè. Ed. Gauthier.


Villar, Paris, 1980.
2. Fahn A. – Plant anatomy. Rd. Pergamon Press, Oxford, New York, Seul, Tokio,
1990.
3. Grinţescu I. – Botanica (ed. 2). Ed. Ştiinţifică şi Enciclopedică, Bucureşti, 1985.
4. Mayerowitz E.M. – Voici de genes, des tiges, des feuilles et de fleurs. Le
Recherche, 305: 46 - 49,1998.
5. Ozenda P. – Les organismes végétaux. Ed. Masson, Paris, Millan, Barcelona,
Bonn, 1991.
6. Robert D., Catesson A.M. – Biologie vègètale. Organization vegetative. Ed.
Doin, Paris, 1990.
7. Şerbănescu-Jitariu G., Toma C. – Morfologia şi anatomia plantelor. Ed. Didactică
şi Pedagogică, Bucureşti, 1980.
8. Toma C., Niţă M. – Celula vegetală. Ed. Univ. Al. I. Cuza, Iaşi, 1995 - 1997,
2000.

37
Unitatea de studiu 3

ORGANELE VEGETATIVE ALE PLANTEI

Cuprins
3.1. Introducere..................................................................................................................... 38
3.2. Obiective........................................................................................................................ 39
3.3. Rădăcina......................................................................................................................... 39
3.3.1. Morfologia rădăcinii.......................................................................................... 39
3.3.2. Anatomia rădăcinii............................................................................................. 42
3.3.3. Importanţa practică a rădăcinii...........................................................................43
3.4. Tulpina........................................................................................................................... 44
3.4.1. Morfologia tulpinii............................................................................................. 44
3.4.2. Anatomia tulpinii............................................................................................... 47
3.4.3. Importanţa practică a tulpinii............................................................................. 49
3.5. Frunza............................................................................................................................ 49
3.5.1. Morfogeneza frunzei.......................................................................................... 49
3.5.2. Anatomia frunzei............................................................................................... 52
3.5.3. Importanţa economică a frunzei.........................................................................53
3.6. Rezumat......................................................................................................................... 54
3.7. Autoevaluare.................................................................................................................. 55
3.8. Concluzii........................................................................................................................ 56
3.9. Bibliografie.................................................................................................................... 56

3.1. Introducere

În acest capitol se vor prezenta organele ca părți componente ale plantelor, fiind
studiate din punct de vedere ontogenetic, morfologic și anatomic.
Organul poate fi definit ca o grupare de țesuturi caracteristice ce permit îndeplinirea
unor funcții specifice caracteristice.
Activitatea fiecărui organism este dirijată în două direcții - nutriție și reproducere.
Activitatea de nutriție permite organismelor să se mențină în viață și este îndeplinită de
organe vegetative. Activitatea de reproducere asigură continuitatea formelor vii și este
realizată de organele de reproducere.
Organele plantelor, cu cât devin mai specializate, cu atât îndeplinesc funcții specifice
ce conduc la o interdependență a acestora, generând organismul vegetal ca tot unitar.
Pentru studiu, se vor urmări imaginile din Anexa nr. 2.

38
3.2. Obiective

Având importanța practică a rădăcinii, tulpinii, frunzei, este necesar ca acestea să fie
studiate din punct de vedere morfologic și anatomic, oferind date utile ce permit asigurarea
condițiilor abiotice de creștere și dezvoltare a plantelor.

3.3. Rădăcina

Rădăcina este organul care fixează planta în sol, îndeplinind şi funcţia de absorbţie a
apei şi a substanţelor minerale.
Rădăcina se formează din radicula embrionului, prezentând un geotropism pozitiv,
deci o creştere ortotropă de sus în jos. Acest organ are o simetrie radiară, nu prezintă noduri,
muguri, frunze, stomate şi clorofilă. La plantele care trăiesc mai mult de o perioadă de
vegetaţie, rădăcina serveşte şi ca depozitare a substanţelor organice de rezervă, iar la altele are
rol de regenerare.
Rădăcina prezintă o zonă de creştere scurtă protejată de scufie (caliptra) şi formează
peri absorbanţi. De aceea, rădăcina are o particularitate importantă reprezentată de suprafaţa
mare de contact cu mediu, datorită atât ramificaţiilor, cât şi perilor absorbanţi.

3.3.1. Morfologia rădăcinii

Tipuri morfologice de rădăcini


1. După locul în care cresc, se cunosc trei categorii de rădăcini:
A. Rădăcinile subterane, după gradul de dezvoltare a ramificaţiilor faţă de rădăcina
principală, sunt de trei tipuri: pivotantă, rămuroasă, fasciculată.
a) Rădăcinile pivotante sunt acelea la care rădăcina principală are formă de pivot
(ţăruş) şi este mult mai dezvoltată decât ramificaţiile sale. Exemple: lucerna, păpădia, traista-
ciobanului, rapiţa, floarea-soarelui etc.
b) Rădăcinile rămuroase sunt ramificaţii de ordin secundar care întrec uneori în
lungime şi grosime rădăcina principală. Exemple: arborii din pădurile de foioase, pomii
fructiferi.
c) Rădăcinile fasciculate pătrund mai puţin în profunzimea solului; la acestea
rădăcina principală moare de timpuriu, iar în locul ei se formează rădăcini adventive care au
aceeaşi lungime şi grosime încât apar ca un mănunchi. Exemplu: grâu, orz, în general
monocotiledonatele.
B. Rădăcini aeriene foarte rar întâlnite la liane şi orhidee epifite. Sunt rădăcini
lipsite de perişori absorbanţi cu un ţesut parenchimatic spongios denumit velamen care
absoarbe vaporii de apă din atmosferă.

39
C. Rădăcini acvatice proprii plantelor de apă, se caracterizează prin prezenţa unor
parenchimuri dezvoltate, lipsa sau slaba dezvoltare a ţesuturilor acoperitoare; lipsa pilorizei,
locul acesteia fiind luat de rizomitră.

2. După origine şi funcţiile lor rădăcinile sunt:


A. Rădăcini embrionare sau normale se formează din radicula embrionului o dată
cu germinarea seminţelor şi se continuă cu tulpina la nivelul coletului. Aceste rădăcini au
durata de viaţă diferită de câteva zile la Cuscuta; câteva săptămâni la graminee; de luni de zile
la plantele erbacee anuale şi de ani de zile la plantele lemnoase.
B. Rădăcinile adventive se formează din ţesuturi definitive sau embrionare, apar
mai ales la noduri, pe tulpini târâtoare sau stoloni, sau pe tulpini subterane, ca de exemplu pe
rizomi şi bulbi. În mod obişnuit se formează pe seama celulelor periciclului. Din punct de
vedere morfologic şi fiziologic nu se deosebesc de rădăcinile normale.
Rădăcinile adventive au o mare importanţă în fixarea şi hrănirea plantelor. Numeroase
plante posedă însuşirea de a forma rădăcini adventive. Acest aspect are o importanţă practică
în pomicultură, silvicultură, floricultură pentru înmulţire, de exemplu la Salix, Vitis, Pelargonium,
Begonia etc. Aplicaţiile practice sunt cunoscute sub denumirea de butăşire şi marcotaj.
C. Rădăcinile metamorfozate s-au adaptat la îndeplinirea altor funcţii, ca urmare
şi-au modificat forma şi structura. Acestea sunt reprezentate de:
a) rădăcini tuberizate care au rolul de a înmagazina substanţe organice de rezervă
(amidon, inulina). Se caracterizează prin încetarea creşterii în lungime, atrofierea caliptrei şi
îngroşare exagerată, iar procesul poartă denumirea de tuberizare. Tuberizarea poate afecta
rădăcina principală la morcov (Daucus carota), rădăcina principală şi hipocotilul la ridiche
(Raphanus sativus), rădăcina principală, hipocotilul, epicotilul la sfeclă (Beta vulgaris)
radicelele la gherghină (Dahlia variabilis).
b) rădăcini cu muguri adventivi din care se formează tulpini aeriene numite
drajoni. Iar procesul se numeşte drajonare şi se întâlneşte la salcâm (Robinia pseudoacacia),
liliac (Syringa vulgaris), tei (Tilia).
c) rădăcini contractile care prin contracţii îşi reduc lungimea. Aceasta are loc prin
micşorarea celulelor din scoarţa internă, iar scoarţa externă, respectiv exodermul, se
încreţeşte. Exemple: Crocus, Iris, Lilium etc.
d) rădăcini respiratorii cu pneumatofori, întâlnite la unele plante higrofile ale
căror rădăcini trăiesc în sol foarte umed şi mlăştinos. Se caracterizează prin ridicarea
ramificaţiilor rădăcinii şi acumularea în acestea a aerului. Aceste radicele se numesc
pneumatofori, de exemplu la chiparosul de baltă (Taxodium distichum).
e) rădăcini fixatoare se întâlnesc la liane, de exemplu la iederă (Hedera helix). Se
formează pe tulpini, sunt rădăcini adventive şi au rolul de a se fixa de trunchiul copacilor sau
de un suport.
f) rădăcini simbiotice sunt reprezentate de bacteriorize şi micorize.
g) haustorii sunt rădăcini puternic ramificate, adaptate să preia de la plantele gazdă
seva elaborată, în cazul plantelor parazite, sau seva brută, în cazul plantelor semiparazite.
Ramificaţiile rădăcinii
Rădăcina plantelor de obicei se ramifică în două moduri, dihotomic şi monopodial
formându-se astfel radicelele sau ramificaţiile laterale.

40
Ramificaţia dihotomică este prezentă la ferigi şi constă în bifurcarea vârfului
rădăcinii în două radicele egale sau inegale, procesul repetându-se.
Ramificaţia monopodială este cel mai frecvent mod de ramificare a rădăcinii, în
acest caz rădăcina crescând continuu şi dând naştere la ramuri laterale sau radicele de ordinul
I. Pe acestea se formează radicelele de ordinul II, care la rândul lor vor forma radicele de
ordinul III şi tot aşa, astfel că rădăcinile pot atinge lungimi foarte mari, de exemplu la dovleac
rădăcina are o lungime de 25 km.
Zonele rădăcinii
Vârful unei rădăcini tinere prezintă mai multe regiuni sau zone: vârful vegetativ,
regiunea netedă, regiunea piliferă şi regiunea aspră.
1. Vârful vegetativ al rădăcinii este de regulă scurt, nu depăşeşte 1 mm. Prin
această zonă se face creşterea apicală a rădăcinii, aici aflându-se celulele embrionare care sunt
protejate de o formaţiune numită piloriză (scufie sau caliptră).
Piloriza este un ţesut protector primar de forma unui degetar, constituit din mai multe
straturi de celule adulte. Pereţii celulelor externe se gelifică, înlesnind pătrunderea rădăcinii în
sol. La majoritatea plantelor, pe măsură ce rădăcina creşte, celulele scufiei se exfoliază, iar
alte celule tinere se formează în partea internă din activitatea caliptrogenului.
O altă caracteristică a pilorizei o constituie prezenţa şi distribuţia grăuncioarelor de
amidon pe pereţii transversali ai celulelor din vârf, care au rol în mişcările geotropice, fiind
numite statoliţi.
Piloriza este mai mare la rădăcinile aeriene şi lipseşte la plantele parazite (Cuscuta).
La multe plante acvatice, piloriza este înlocuită cu rizomitra care are o altă origine.
Piloriza înveleşte şi protejează vârful de creştere al rădăcinii, care are lungimea de 2 -
3 mm şi este compus din celule iniţiale. Acestea formează meristemul primordial, care vor
forma elementele structurale ale acestui organ vegetativ.
2. Zona netedă, corespunde cu zona de creştere sau de alungire a rădăcinii, are o
lungime constantă de câţiva milimetri. În această zonă celulele se vacuolizează, cresc în
suprafaţă şi volum, determinând creşterea în lungime a rădăcinii.
Zona netedă corespunde în general meristemelor primare şi conturează structura
primară a rădăcinii.
3. Zona perişorilor absorbanţi prezintă o lungime constantă, deoarece, pe măsură
ce se formează perişori absorbanţi la partea bazală, perişorii din zona superioară mor.
Perişorii absorbanţi se diferenţiază din rizoderma rădăcinii, sunt unicelulari, au o
formă cilindrică, au pereţii celulari bogaţi în substanţe pectice ce le permite să adere la
particulele de sol şi sunt foarte permeabili. Conţin o citoplasmă concentrată în jurul nucleului,
care este situat în vârful celulei. Vacuola este situată central, este foarte mare, cu ajutorul
căreia prin endoosmoză este absorbită apa. Numărul perişorilor este foarte mare, până la
400/mm2, şi au o viaţă relativ scurtă de 10 - 20 de zile. Există şi plante lipsite de perişori
absorbanţi, de exemplu plantele acvatice sau rădăcinile orihideelor. Este de subliniat că la
acest nivel rădăcina prezintă o structură definitivă primară.
4. Zona aspră se întinde până la colet, se formează prin distrugerea perişorilor
absorbanţi, care imprimă rădăcinii un aspect aspru. În această regiune structura rădăcinii este,
de asemenea, definitivă. Aici are loc o suberificare a pereţilor celulelor rizodermei, precum şi
a celulelor învecinate.

41
3.3.2. Anatomia rădăcinii

În cursul dezvoltării sale, rădăcina prezintă două structuri succesive – structura


primară, realizată la vârsta tânără din meristemele apicale, şi structura secundară, ce
asigură creşterea în grosime prin funcţionarea felogenului şi a cambiului.
A. Structura primară
Structura primară a rădăcinii persistă tot timpul vieţii la Monocotyledonatae şi unele
Dicotyledonatae, iar la Gymnosperme şi multe Dicotyledonatae această structură este
tranzitorie.
Această structură se formează din activitatea meristemelor situate apical şi este
descrisă în urma unei secţiuni transversale la nivelul perişorilor absorbanţi.
În această regiune de specializare a celulelor se disting trei zone anatomice
importante: rizoderma, scoarţa, cilindru central.
1. Rizoderma reprezintă epiderma rădăcinii, este acătuită dintr-un singur strat de
celule parenchimatice, cu pereţii externi subţiri, lipsiţi de cuticulă şi stomate, multe
transformate în perişori absorbanţi.
Rizoderma este de scurtă durată, ea fiind înlocuită în regiunea aspră de exodermă, care
este formată din celule suberificate. Exoderma poate lipsi la rădăcinile plantelor acvatice şi
cele ce formează micorize.
2. Scoarţa este pluricelulară, formată din celule parenchimatice, cu pereţi subţiri,
celulozici şi cu spaţii intercelulare. La cele mai multe plante scoarţa este diferenţiată în
exodermă, parenchim cortical şi endodermă.
Exoderma reprezintă primul strat de celule care adesea sunt suberificate, cu pereţii
impermeabili pentru apă şi gaze, având rol protector.
Parenchimul cortical reprezintă scoarţa propriu-zisă, cu celule bogate în substanţe de
rezervă cum este amidonul sau inulina. La rădăcinile aeriene care sunt asimilatoare se găsesc
cloroplaste.
În scoarţa din rădăcinile plantelor, care cresc în locurile cu umiditate ridicată, sunt
numeroase spaţii intercelulare, ca de exemplu rădăcinile de la orez (Oryza sativa).
Endodermul este stratul intern al scoarţei, format din celule prizmatice dispuse
regulat ca un inel. Celulele prezintă îngroşările lui Caspary, ce sunt depuneri de suber şi
lignină. Îngroşarea pereţilor celulari poate avea loc uniform şi de jur-împrejur, încât în
secţiune transversală au forma literei U sau C. Prin aceasta, endodermul îndeplineşte şi
funcţia mecanică ori protectoare împotriva tracţiunii exercitată de cilindru central. Îngroşările
lui Caspary reprezintă o adaptare fiziologică importantă, deoarece substanţele absorbite de
rădăcină traversează obligatoriu numai citoplasma celulelor vii în sens radiar.
3. Cilindru central reprezintă zona centrală sau axială a rădăcinii, este formată din
periciclu, fasciculele conducătoare şi măduvă.
Periciclu este unistratificat sau pluristratificat, ce se poate dediferenţia îndeplinind şi
funcţia de ţesut meristematic; pe seama lui se formează radicelele, cambiul, mugurii
adventivi.
Ţesutul conducător este reprezentat de fasciculele de liber şi fasciculele de lemn
alternând unele cu altele, separate prin razele medulare. Ambele tipuri de fascicule au o

42
dezvoltare centripetă, la exterior (spre periciclu) se află primele vase formate, iar spre centru
ultimele.
Lemnul este format din vase lemnoase, parenchim lemnos, iar liberul din ţesuturi
ciuruite, celule anexe şi uneori din parenchim lemnos. Liberul se diferenţiază înaintea
lemnului.
Razele medulare sunt constituite din celule parenchimatice, care ulterior se pot
lignifica.
Măduva este un parenchim care ocupă partea centrală a cilindrului central.
B. Structura secundară a rădăcinii
Gimnospermele şi dicotiledonatele prezintă în timpul vieţii lor o structură secundară
care înlocuieşte structura primară ce este de scurtă durată.
Creşterea în grosime a rădăcinii este asigurată de funcţionarea cambiului şi
felogenului care, prin diviziuni repetate, dau naştere la noi ţesuturi denumite secundare.
Cambiul sau zona generatoare libero-lemnoasă ia naştere în cilindrul central sub
formă de arcuri concave, spre interiorul fasciculelor liberiene şi arcuri convexe, spre
exteriorul fasciculelor lemnoase, care se unesc formând o structură cu contur sinuos.
Cambiul generează pe faţa externă liber secundar, care se formează peste liberul
primar. Liberul secundar conţine vasele liberiene, parenchim şi fibre liberiene care se dispun
în pachete, formând liberul dur sau tare.
Pe faţa internă, din celulele generate de cambiu, se formează lemnul secundar, alcătuit
din vase largi, punctate, parenchim lemnos şi fibre lemnoase. Rezultă astfel fascicule libero-
lemnoase colateral deschise.
În dreptul fasciculelor lemnoase primare, cambiul dă naştere, pe faţa externă, la
parenchimul de dilatare, care este un ţesut de depozitare, iar pe faţa internă formează tot
parenchim, sub forma unor raze între fasciculele libero-lemnoase.
Lemnul secundar este produs în cantitate mare, ceea ce face ca liberul să fie împins
spre exterior, cambiul capătând o formă cilindrică.
An de an cambiul adaugă noi cantităţi de ţesuturi secundare. Lemnul produs de
cambiu într-o perioadă de vegetaţie formează un inel anual.
Felogenul sau zona generatoare subero-felodermică ia naştere întotdeauna în
exteriorul cambiului, de regulă în periciclu, sub forma unui cilindru. El produce pe faţa
externă suber secundar, cu rol de protecţie, fiind un ţesut mort impregnat cu suberină. Pe faţa
internă, felogenul formează parenchim, scoarţa secundară sau feloderma. Ansamblu celor trei
ţesuturi formează periderma.
Ţesuturile primare situate în afara suberului se usucă şi se exfoliază, la exteriorul
rădăcinii rămâne suberul, sau se formează ritidomul din însumarea peridermelor produse de
activitatea multianuală a felogenului.

3.3.3. Importanţa practică a rădăcinilor

Analizând rădăcina din punct de vedere morfologic şi anatomic, se constată o serie de


întrebuinţări; astfel, rădăcinile subterane după moartea lor se descompun datorită activităţii

43
microorganismelor, ele devenind îngrăşăminte naturale ale solului. Rădăcina înmagazinează
substanţe organice folosite ca alimente, atât pentru om, cât şi pentru animale, de exemplu:
rădăcinile de morcov (Daucus carota), de pâstârnac (Pastinaca sativa), de ţelină (Apium). De
asemenea, diferite specii de sfeclă se cultivă fie ca aliment, cum este sfecla roşie (Beta rubra),
fie pentru industria zahărului (Beta saccharifera) sau cu utilizare furajeră (Beta vulgaris).
Unele rădăcini sunt apreciate pentru conţinutul lor în cauciuc, cum ar fi Taraxacum
Kok-saghyz sau gutapercă. La unele gramineae rădăcinile sunt folosite în confecţionarea
periilor. La Juglans regia, rădăcinile care sunt groase şi de calitate se folosesc la fabricarea
furnirului, în industria mobilei.

3.4. Tulpina

Tulpina este un organ vegetativ articulat, cu un geotropism negativ şi cu o simetrie


radiară. Rolul tulpinii este de a susţine frunzele, ramurile şi organele de reproducere.
Tulpina face legătura dintre rădăcină şi frunze, înlesnind circulaţia sevei brute şi a
celei elaborate. În multe cazuri tulpina are rol şi în asimilaţia clorofiliană, îndeosebi în
perioada de creştere, sau poate servi şi ca organ de înmagazinare a substanţelor de rezervă şi a
apei.
Tulpina, spre deosebire de rădăcină, prezintă un vârf vegetativ care nu este protejat de
o formaţiune specială ca la rădăcină şi deci are o creştere terminală.
Tulpina îşi are originea din axa hipocotilă a embrionului. Această axă prezintă la polul
apical un muguraş, iar la cel bazal radicula.
După germinarea seminţei se formează axa epicotilă cuprinsă între internodul dintre
cotiledoane şi prima frunză normală.
Coletul este regiunea de legătură între rădăcină şi tulpină, în această zonă se face
trecerea de la structura unui organ la structura celuilalt. Porţiunea de tulpină şi frunzele
formate pe ea se numeşte lăstar, aceasta formându-se pe seama activităţii conului vegetativ.

3.4.1. Morfologia tulpinii

Tulpina este alcătuită dintr-o axă principală pe care se află axe sau ramuri de ordinul
secundar, terţiar; pe toate ramurile există frunze al căror loc de inserţie se numeşte nod. La
nod se găsesc atât frunzele, cât şi mugurii.
Mugurii
Mugurul reprezintă un ax ce poartă în partea sa terminală un grup de celule
meristematice, formând apexul (vârful), din care se vor forma ramuri, frunze, flori.
1. Mugurii, după felul organelor la care dau naştere, sunt:
a) vegetativi sau foliari, din care rezultă ramuri şi frunze;
b) floriferi sau florali, din care se formează florile;
c) muguri micşti, din care se formează ramuri cu frunze şi flori.

44
Mugurii sunt protejaţi în mod obişnuit de formaţiuni speciale numite catafile. Acestea
sunt frunze mici, solzoase, cu rol protector.
Mugurii care prezintă înveliş protector se numesc şi acoperiţi, spre deosebire de cei
nuzi sau goi, la care lipsesc elemente protectoare.
În general, mugurii sunt dispuşi câte unul la subsoara frunzei, deci solitari, şi se
numesc sesili sau prezintă un mic pedicel şi se numesc pedicelaţi.
2. După poziţie, mugurii se grupează în: muguri terminali, axilari, suplimentari,
dorminzi, adventivi.
Mugurii terminali sau apicali sunt situaţi în vârful tulpinilor şi ramurilor. Ei
determină creşterea în lungime a tulpinii şi se întâlnesc la mai toate plantele. Aceşti muguri
terminali sunt de obicei vegetativi sau foliari şi au o acţiune inhibitoare (dominanţa apicală)
asupra mugurilor axilari. Datorită acestui fapt, în pomicultură şi viticultură se practică
îndepărtarea mugurilor terminali prin tăiere şi astfel sunt activaţi mugurii axilari, care au rol în
formarea coroanei.
Mugurii axilari sau laterali sunt dispuşi în lungul tulpinii sau al ramurilor, la noduri,
la subsuoara frunzelor.
Mugurii suplimentari sunt cei situaţi alături de mugurii axilari, pot fi grupaţi şi se
numesc colaterali când sunt dispuşi în linie orizontală sau pot fi dispuşi în linie verticală, unii
deasupra celorlalţi, constituind mugurii seriali.
Mugurii dorminzi sunt aceia care nu se dezvoltă în acelaşi ritm cu toţi mugurii
axilari, ei având rol în refacerea coroanelor, în cazul îndepărtării mugurilor terminali, sau
moartea prin uscare a acestora.
Mugurii adventivi sunt cei care se dezvoltă la nivelul nodurilor şi internodurilor sau
pe frunze şi chiar pe rădăcini. Originea acestor muguri este la rădăcină în felogen şi periciclu,
la tulpină în cambiu, iar la frunze în cambiul nervurilor sau în epidermă. Rolul lor este
important în practică, deoarece asigură înmulţirea pe cale vegetativă a unor plante de cultură.
Ramificarea tulpinii
Tulpina poate fi simplă sau neramificată, aşa cum este cazul monocotiledonatelor. În
cele mai multe cazuri, tulpina este ramificată dihotomic şi lateral. Ceea ce este caracteristic
pentru ramificarea dihotomică este faptul că vârful axului se divide succesiv în două ramuri
egale sau inegale.
Când se ramifică în două ramuri egale, iar acestea la rândul lor tot în două ramuri
egale şi aşa mai departe, este o ramificare dihotomocă isotomă.
Când vârful axului se divide în două ramuri inegale, este o ramificare anisotomă sau
simpodială.
Ramificarea cea mai comună întâlnită la majoritatea plantelor superioare este cea
laterală; ea poate fi monopodială şi simpodială.
Ramura principală prezintă un mugur terminal prin care creşte în lungime şi pe ea se
află muguri axilari din care se formează ramurile de ordinul întâi, ordinul doi şi aceasta se
repetă până la ramuri de ordinul n, constituind ramificarea laterală monopodială care se
întâlneşte la unele plante lemnoase.
În cazul ramificării laterale simpodiale, activitatea mugurului terminal fie încetează, fie
el se transformă într-o floare, iar mugurul axilar cel mai apropiat continuă creşterea tulpinii.

45
În afara acestor tipuri de ramificare se cunoaşte şi ramificarea mixtă, care este o
combinaţie între cea monopodială şi cea simpodială.
Un sistem deosebit de ramificare se întâlneşte la gramineae şi este denumit
înfrăţire. Aceasta constă în formarea de lăstari la nodurile bazale ale tulpinii, denumite
noduri de înfrăţire, care sunt foarte apropiate. La fiecare nod se dezvoltă câte un lăstar aerian,
din mugurul situat la subsoara unei frunze reduse numai la teacă. Lăstarul aerian se numeşte
lăstar frate, iar înfrăţirea are loc din embrion.
În general, în grupul plantelor lemnoase care prezintă creşteri anuale inegale,
ramificarea duce la formarea a două caregorii de ramuri: microblaste şi macroblaste.
Microblastele sunt ramuri scurte şi neramificate, cu noduri foarte apropiate, producând
de regulă flori şi fructe, şi se numesc ramuri de rod.
Macroblastele sunt ramuri lungi şi ramificate, la care internodiile sunt lungi.
Ţinând seama de direcţia de creştere a axei principale, se deosebesc următoarele tipuri
de plante:
a) orotrope, la care axele principale cresc direct în sus, iar simetria este radiară sau
bilaterală;
b) plagiotrope, la care axele sau ramurile de ordin secundar, terţiar etc. sunt
orientate oblic faţă de substrat şi prezintă o simetrie dorsoventrală;
c) repente, la care axa principală şi cu axele secundare sau ramurile laterale sunt
alipite de substrat.

Clasificarea morfologică a tulpinilor


După mediul de viaţă, tulpinile se grupează în: aeriene, subpământene, acvatice.
A. Tulpinile aeriene
Tulpinile aeriene pot avea funcţii specifice tulpinale şi alte funcţii.
Tulpinile aeriene cu funcţii specifice pot fi: caulis, culm, calamus, scap.
Caulis este o tulpină erbacee obişnuită, cu internoduri egale, de exemplu la: morcov,
floarea-soarelui, trifoi etc.
Culmul sau paiul este tulpina caracteristică gramineelor, care prezintă internoduri
fistuloase şi noduri pline, de exemplu la: grâu, orz, orez.
Calamusul este caracterizat prin noduri mai dese spre baza tulpinii şi mai rare spre
vârful acesteia, internodurile fiind pline cu măduvă.
Scapul are internoduri bazale numeroase şi scurte, ultimul internod lung şi terminat cu
o floare sau inflorescenţă, de exemplu la păpădie.
După orientarea în spaţiu, tulpinile aeriene pot fi ortotrope şi plagiotrope.
Tulpinile ortotrope sunt acelea care au un port drept, datorită dezvoltării ţesuturilor
mecanice sau prin folosirea plantelor din jur ca suport. Astfel, aceste tulpini sunt: erecte şi
urcătoare.
Tulpinile erecte au tulpina dreaptă de la bază până la vârf, de exemplu morcovul.
Tulpini urcătoare sunt volubile, se învârtesc în jurul altor plante (volbura), şi
agăţătoare, se prind de alte plante, prin cârcei (mazărea).
Tulpinile plagiotrope cresc orizontal sau oblic, nu au ţesut mecanic suficient de
dezvoltat şi nici organe de prindere (trifoiul târâtor).

46
B. Tulpini subpământene
Reprezintă tulpini metamorfozate cu rol preponderent în acumularea substanţelor de
rezervă, în înmulţirea vegetativă. Ele se întâlnesc la speciile perene.
Rizomi sunt tulpini cu internoduri scurte şi îngroşate, cu rădăcini adventive la noduri,
unde se află şi frunze rudimentare (catafile) ce protejează mugurii ce vor forma lăstari aerieni.
Exemple de plante cu rizomi: stânjenelul, mărgăritarul, costreiul.
Stolonii sunt asemănători cu rizomii, dar mai subţiri, cu internoduri mai lungi.
Tuberculii sunt microblaste îngroşate, tuberizate, cu un parenchim de rezervă foarte
dezvoltat. Exemple: cartoful la care se acumulează amidonul, napul porcesc la care se
acumulează inulina.
Bulbii sunt microblaste care prezintă în partea inferioară rădăcini adventive, iar la
partea superioară un mugure acoperit cu frunze cărnoase numite tunici şi protejate la exterior
de frunze subţiri şi uscate care se numesc catafile.
După tipul tunicilor, se cunosc:
1. bulbi tunicaţi, când tunicile se acoperă complet unele pe altele, ca la ceapă;
2. bulbi solzoşi, când aceștia se acoperă parţial ca la crinul alb;
3. bulbo-tuberculii la care se distinge o parte centrală tuberizată acoperită cu
catafile, aşa cum se întâmplă la gladiolă, brânduşa de toamnă.
C. Tulpinile acvatice
Sunt lipsite de ţesut de susţinere, iar ţesuturile conducătoare sunt slab dezvoltate, dar
au un aerenchim bine dezvoltat. Aceste tulpini pot fi submerse, ca la nufărul alb, sau
plutitoare, ca la peştişoară.

3.4.2. Anatomia tulpinii

Ţesuturile definitive ale structurii primare iau naştere din activitatea meristemului
apical, completat la unele plante şi de meristemul intercalar. Ţesuturile definitive ale structurii
secundare sunt generate de felogen şi cambiu.
A. Structura primară a tulpinii
Structura tupinii la Dicotyledonatae, la Ranunculus acer, prezintă următoarele zone
anatomice: epiderma, scoarţa şi cilindrul central.
Epiderma este un ţesut de protecţie alcătuit dintr-un singur strat de celule vii, de
formă prismatică, regulate, strâns unite între ele, cu pereţii foarte îngroşaţi, cutinizaţi,
cerificaţi sau mineralizaţi. În mod obişnuit, celulele nu prezintă cloroplaste, iar printre ele se
află peri şi stomate.
Scoarţa este alcătuită din mai multe straturi de celule parenchimatice, mari, de formă
poliedrică sau rotunjite, cu spaţii intercelulare şi în care se disting două subzone. La plantele
ce au tulpini aeriene verzi, zona externă prezintă numeroase cloroplaste, formând un ţesut
parenchimatic asimilator. Uneori, celulele din această zonă se transformă în elemente
mecanice, fie colenchimatice, fie sclerenchimatice. Zona internă este incoloră, în mod
obişnuit fiind reprezentată printr-un ţesut înmagazinator de substanţe organice de rezervă. În
scoarţă pot fi celule cu cristale de oxalat de calciu, celule secretoare, glandulare etc.

47
În tulpinile plantelor ierboase nu se observă, de regulă, endodermul ca la rădăcină; el
apare vizibil îndeosebi la rizomi, la tulpinile plantelor acvatice şi la multe plante lemnoase.
Cilindrul central este format din ţesut de natură parenchimatică, în care sunt dispuse
fasciculele conducătoare libero-lemnoase.
În cazuri rare, cilindrul central începe cu un periciclu, care poate fi uni sau
pluristratificat. Din periciclu se pot forma muguri adventivi şi rădăcini adventive. Uneori
poate forma un ţesut mecanic continuu sau numai în dreptul fasciculelor conducăroare.
Ţesutul parenchimatic care se află între fasciculele vasculare alcătuieşte razele
medulare primare, iar ţesutul parenchimatic central, înconjurat de fasciculele vasculare,
alcătuieşte măduva.
În cilindrul central al tulpinii fasciculele sunt mixte, libero-lemnoase, cu lemnul dispus
către interiorul organului, iar liberul către exterior. Între cele două ţesuturi ale fiecărui
fascicul, la gimnosperme şi cele mai multe dicotiledonate, se constată prezenţa cambiului
intrafascicular, fisciculele se numesc colateral-deschise.
Măduva este reprezentată de un parenchim care adesea se resoarbe, formând lacuna
centrală la tulpinile fistuloase. Razele medulare sunt de asemenea un ţesut parenchimatic, care
separă fasciculele conducătoare.
O tulpină cu structură primară se distinge de o rădăcină cu structură primară
prin următoarele caractere:
1. prezenţa epidermei prevăzute cu cuticulă şi stomate;
2. dispoziţia suprapusă a aparatului libero-lemnos şi diferenţierea centrifugă a
lemnului;
3. scoarţa mult mai redusă şi de regulă asimilatoare; în general, endoderma este
nediferenţiată;
4. tulpina cotiledonatelor nu are decât un cerc de fascicule conducătoare caulinare,
căruia i se adaugă uneori un cerc extern, cortical, sau unul intern, medular.
B. Structura secundară a tulpinii
La unele plante dicotiledonate erbacee, la cele lemnoase şi la gimnosperme tulpina se
creşte în grosime ca urmare a activităţii meristemelor secundare, cambiul şi felogenul.
Cambiul este primul meristem secundar care îşi începe activitatea într-o tulpină
lemnoasă. Este localizat totdeauna în cilindrul central, între liberul şi lemnul primar, acesta se
divide şi din celulele derivate se formează ţesuturi secundare.
În fascicul, cambiul produce liber secundar pe faţa externă. Liberul secundar este
reprezentat de vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian, care împreună formează
liberul moale şi fibrele liberiene, acestea reprezentând liberul tare sau dur, care se dispune în
benzi şi alternează tangenţial cu liberul moale (la tei, viţa-de-vie).
Pe faţa internă, cambiul produce lemn secundar, format din vase lemnoase, fibre
lemnoase şi parenchim liberian.
Lemnul format primăvara este mai bogat în vase largi şi poartă numele de lemn de
primăvară, fiind mai deschis la culoare. Spre toamnă se formează mai puţine vase şi mai
multe fibre, rezultând lemnul de toamnă. Lemnul secundar produs de cambiu într-o perioadă
de vegetaţie reprezintă inelul anual.

48
Între fascicule, cambiu produce pe faţa externă parenchim de dilatere, în care se
depozitează diferite substanţe, în special amidon, iar pe faţa internă acesta formează raza
medulară principală.
Cambiul încetează să funcţioneze toamna şi îşi reia activitatea primăvara, în acelaşi
loc.
Felogenul apare mai târziu decât cambiul, în exteriorul acestuia şi în poziţii diferite în
epidermă, în parenchimul cortical, în liberul secundar (viţa-de-vie). El produce suber secundar
spre exterior şi felodermă pe faţa internă, cele trei ţesuturi formând periderma.
Felogenul activează o singură perioadă de vegetaţie, apoi reapare mai spre interior.
Totalitatea peridermelor şi a ţesuturilor moarte intercalate între acestea formează ritidomul.

3.4.3. Importanţa practică a tulpinii

Tulpinile plantelor prezintă variate întrebuinţări în funcţie de natura substanţelor pe


care le conţine şi de consistenţa ţesuturilor pe care le prezintă.
Tulpinile multor plante sunt folosite în alimentaţie, ca legume (sparanghelul, mugurii
de bambus, tuberculii de cartof, bulbii de ceapă, de usturoi etc.).
Multe plante sunt utilizate la furajarea animalelor (leguminoase, graminee).
Tulpinile plantelor lemnoase sunt utilizate în construcţii, în industria mobilei (nucul,
paltinul), a instrumentelor muzicale (molidul), la obţinerea unor împletituri, a fibrelor textile
(cânepă, in). Din tulpinile unor plante se obţin: pluta, răşini, zahăr, cauciucul, substanţe
aromatice, substanţe medicinale, coloranţi.

3.5. Frunza

Frunza este un organ vegetativ monosimetric, cu structură dorsoventrală, cu creştere


rapidă şi limitată, cu durată de viaţă scurtă, care îndeplineşte funcţia principală de fotosinteză
alături de transpiraţie şi respiraţie.
În cazuri speciale, frunzele metamorfozate mai îndeplinesc şi alte funcţii: de protecţie,
de absorbţie, înmagazinare de substanţe organice de rezervă, de nutriţie carnivoră, înmulţire
vegetativă etc.

3.5.1. Morfogeneza frunzei

Frunza se formează pe seama meristemului apical al tulpinii, din primordiul foliar.


Primordiul se împarte în două segmente: segmentul superior şi segmentul inferior. Mai întâi îşi
începe activitatea segmentul inferior, din care se formează teaca şi stipelele. Ulterior se formează
segmentul superior, care are o creştere terminală rapidă, din care rezultă peţiolul şi limbul.

49
La monocotiledonate, din segmentul inferior se formează numai teaca, iar din cel
superior limbul, între teacă şi limb existând un meristem intercalar. Acesta, prin diviziune,
determină alungirea limbului, frunza rămânând îngustă datorită absenţei în aceste frunze a
unor zone de creştere laterală.
La dicotiledonate zona de creştere terminală determină formarea nervurii şi a unei
zone laterale meristematice care contribuie la creşterea în lăţime a limbului. Creşterea în
grosime a limbului este realizată de un meristem ventral, care apare sub epiderma superioară.
Segmentarea limbului foliar are loc datorită activităţii inegale a zonei laterale
meristematice.
O frunză completă este formată din trei părţi: limb, peţiol şi teacă.
1. Limbul sau lamina este partea cea mai importantă a frunzei şi poate fi simplu(ă)
sau compus(ă). Frunzele simple sunt caracteristice monocotiledonatelor şi multor dicotile-
donate, iar cele compuse sunt frecvente la unele dicotiledonate. Cunoaşterea morfologiei
frunzelor are importanţă deosebită pentru identificarea şi clasificarea plantelor.
Totalitatea fasciculelor conducătoare care străbat limbul şi modul în care acestea se
dispun formează nervaţiunea limbului.
La diferite categorii de plante, deosebim frunze cu o singură nervură şi frunze cu mai
multe nervuri principale.
La frunzele cu o singură nervură principală, cunoscută sub numele de uninervă,
aceasta poate fi neramificată (molid) sau se poate ramifica, astfel că de nervura principală se
desprind nervuri laterale mai subţiri, rezultând nervaţiunea penată.
Frunzele cu mai multe nervuri au nervaţiunea palmată, nervurile se ramifică la vârful
peţiolului şi pătrund în limb sub diferite unghiuri.
Nervaţiunile penată şi palmată sunt specifice plantelor dicotiledonate. În frunzele
monocotiledonatelor sunt prezente numeroase nervuri, care sunt paralele între ele, formând
nervaţiunea paralelă (la graminee).
Forma limbului derivă din trei forme: eliptică, ovală, circulară. Forma eliptică se
întâlneşte la fag, cu diametrul transversal mai scurt decât cel longitudinal. Forma ovală,
întâlnită la cireş, prezintă diametre inegale, dar întretăierea lor se face în treimea inferioară a
limbului. Forma circulară, întâlnită la plopul tremurător, are diametrele egale şi întretăierea
lor se face la mijlocul limbului.
Dintre celelalte forme derivate pot fi menţionate: cordiformă, asemănătoare cu o
inimă, ca la teiul pădureţ; reniformă, ca un rinichi, ca la Asarum europaeum; lanceolată, cu
diametrul longitudinal de cel puţin 3 - 4 ori mai lung decât cel transversal, ca la salcie;
triunghiulară, la plopul piramidal; sagitată, ca la săgeata apei; deltoidă, asemănătoare literei
greceşti delta, ca la plopul negru; liniară, ca la Gramineae; aciculară, ca la molid; filiformă,
ca la piciorul cocoşului de apă sau la frunzele submerse; fistuloasă, adică cilindrică şi goală
înăuntru, ca la ceapă; lirată, cu lobul terminal foarte mare, ca la ridichie.
Baza limbului poate fi: rotundă, la păr; cordată, la liliac; sagitată, la săgeata apei;
asimetrică, la ulm; dilatată, la susai; auriculată, la tutun.
Vârful limbului poate fi: acut, respectiv lent ascuţit, ca la salcie; acuminat, adică
brusc ascuţit ca la lalea; rotund, la vâsc; emarginat, cu un sinus apical, la brad; obcordat,
asemănător cu o inimă având baza în sus, ca la măcrişul iepurelui.

50
Marginea limbului poate fi întreagă, la liliac; cu incizii mici: dinţată, respectiv cu
dinţii îndreptaţi spre vârful limbului, ca la tei, ulm, sau crenată, adică cu dinţii rotunjiţi şi
perpendiculari pe marginea limbului, ca la plopul tremurător; cu incizii mari: lobată, adică
inciziile nu ating 1/2 din jumătatea limbului: bilobată, ca la Ginkgo biloba, penat-lobată ca
la stejar, palmat lobată, ca la arţar, viţa-de-vie; fidată, adică inciziile ating 1/2 din jumătatea
limbului: penat-fidată, ca la scoruş, palmat-fidată, ca la ricin; partită adică inciziile
depăşesc1/2 din jumătatea limbului: penat-sectată, ca la odolean, palmat-sectată, ca la
cânepă.
2. Peţiolul serveşte la circulaţia sevei brute spre limb şi a celei elaborate spre
tulpină, la orientarea limbului în poziţia favorabilă în raport cu lumina. Aceste mişcări de
orientare a limbului se datorează prezenţei unor articulaţii de o structură specială, numite
pulvinule.
Peţiolul are şi rol mecanic, de susţinere a limbului când acesta este lovit de stropii de
ploaie, de gheaţă sau când este bătut de vânt.
Peţiolul are formă cilindrică, ca la Tropaeolum majus, sau poate fi comprimat, ca la
Populus.
Frunzele compuse sunt formate din mai multe foliole, peţiolate, dispuse pe un rahis
comun. Acestea sunt reprezentate de frunze penat-compuse şi palmat-compuse.
Frunzele penat-compuse pot fi imparipenat compuse, când se termină cu o foliolă,
ca la trandafir, frasin, şi paripenate, când se termină cu o pereche de foliole, ca la Cedrela
sinensis, când foliola terminală dispare, ca la alunul de pământ, sau foliolele terminale se
transformă în cârcei, ca la mazăre.
Frunzele palmat-compuse pot avea trei foliole, ca la trifoi, salcâmul galben, sau mai
multe foliole sesile, ca la castan.

Tipuri de frunze sub raportul ontogenetic şi funcţional


1. Cotiledoanele reprezintă primele frunze care se formează, ca prim rezultat al
diferenţierii embrionului. Se prezintă de forma unor frunzuliţe foarte subţiri, cu nervuri
incomplete, ca la ricin sau ca nişte formaţiuni groase, bogate în substanţe de rezervă, ca de
exemplu la fasole.
La plantele cu germinare epigee, cotiledoanele sunt scoase din sol, formeză
cloroplaste şi au rol asimilator, iar după un timp se usucă şi cad (măr, prun, tei, fag, carpin,
trifoi).
La plantele cu germinare hipogee, cotiledoanele rămân în sol, sunt groase şi nu conţin
cloroplaste (mazăre, fasole, stejar). La unele graminee (grâul, orzul) în afară de cotiledonul
normal dezvoltat, cu rol în absorbţie şi numit scutelum, mai există şi un al doilea cotiledon,
rudimentar, numit epiblast, situat în poziţie opusă faţă de cel normal.
Numărul cotiledoanelor variază între 2 și 15 la gimnosperme, 2 la dicotiledonate sau 1
la monocotiledonate. La multe plante semiparazite (vâsc) sau parazite (cuscuta), precum şi la
orhidaceae, cotiledoanele lipsesc din embrionul rudimentar al seminţei.
2. Catafilele sau frunze inferioare sunt organe reduse, incomplet constituite şi se
formeză din primordiile foliare. De regulă, catafilele servesc ca organe de apărare şi mai rar
de depozitare, fiind prezente la muguri şi tulpini subterane.

51
În structura catafilelor, ţesutul mecanic este bine reprezentat. Catafilele pot fi caduce
la muguri sau pot fi persistente la bulbi, rizomi.
3. Nomofilele sunt frunzele mijlocii sau propriu-zise, verzi, complet formate,
numite şi tipice sau normale, având rol principal în procesele de fotosinteză, respiraţie,
transpiraţie. În cazul nomofilelor adesea se face distincţie între frunzele primare numite
protofile şi frunzele următoare metafile.
4. Hipsofilele sau frunzele superioare sunt ultimile organe foliare care se formeză
pe tulpină la înflorirea plantei şi sunt incomplet dezvoltate. Reprezintă în general organe de
protecţie pentru floare sau inflorescenţă.
Hipsofile sunt considerate: bracteele în axila cărora se formează flori sau
inflorescenţe; sau formează cupa fructelor de la stejar, fag; elementele involucrului şi ale
involucelului; glumele şi glumelele; spata care înveleşte inflorescenţa unor plante.
5. Anexele frunzei sunt reprezentate de stipele, ohrea, ligula şi urechiuşele.
Stipelele apar la frunzele lipsite de teacă, sunt formaţiuni dispuse în pereche la baza
peţiolului şi sunt mai mici decât frunza. Au forme variate, pot fi persistente sau caduce. La
mazăre sunt foliacee, mai mari decât foliolele şi au rol asimilator.
Ohrea are formă de cornet, care înveleşte baza internodului tulpinal. Ea provine din
concreşterea stipelelor.
Ligula este membranoasă, se află la baza limbului, este specifică gramineelor, are
rolul de a împiedica pătrunderea apei sau a diferiţilor dăunători între teacă şi tulpină.
Urechiuşele au forma unor prelungiri şi se dispun în pereche la baza limbului frunzei
de graminee, având rolul de a strânge frunza în jurul tulpinii.
Aşezarea frunzelor pe tulpină poate fi: altern (câte una la nod, ca la graminee) opus
(câte două la un nod, ca la izmă) sau verticilat (cel puţin trei la un nod, ca la ienupăr).

3.5.2. Anatomia frunzei

Diferitele ţesuturi care alcătuiesc structura limbului provin din activitatea


meristematică a primordiilor foliare.
Frunzele prezintă două epiderme diferit structurate şi mezofilul diferenţiat în
parenchim palisadic spre faţa superioară şi parenchim lacunos spre faţa inferoară.
Epiderma prezintă celule cu pereţii exteriori cutinizaţi, cerificaţi sau mineralizaţi. Din
activitatea meristemoidelor în epidermă se formează stomatele. La majoritatea plantelor
lemnoase (stejar, fag, carpen) stomatele sunt localizate exclusiv în epiderma inferioară.
La plantele erbacee ele sunt mai numeroase în epiderma inferioară; la plantele acvatice
submerse (Elodea, Myriophyllum) nu există niciodată stomate, schimburile gazoase între
plantă şi gazele dizolvate în apă se fac prin cuticula subţire.
La graminee, în epiderma superioară se găsesc unele celule mari, pline cu apă, şi se
numesc celule buliforme. Ele au rol de a reduce suprafaţa de transpiraţie prin răsucirea sau
cutarea limbului. Aceasta se produce ca urmare a pierderii apei de către celulele buliforme şi
micşorarea volumului acestora.

52
În epidermă sunt prezenţi peri protectori şi peri secretori. Perii protectori pot fi lungi,
rigizi, scurţi şi rigizi, moi şi numeroşi etc.
Mezofilul este în totalitate sau în cea mai mare parte asimilator, celule conţin
cloroplaste.
Mezofilul sau parenchimul asimilator poate fi: omogen, bifacial şi ecvifacial.
1. Mezofilul bifacial este caracteristic dicotiledonatelor şi este diferenţiat în
parenchim palisadic şi parenchim lacunos.
Parenchim palisadic situat sub epiderma superioară este formată din celule alungite
perpendicular pe epidermă. Aceste celule conţin numeroase cloroplaste.
Parenchimul lacunos, situat sub epiderma inferioară, este format din celule foarte
neregulate, ca formă, adesea ramificate, lăsând între ele lacune aerifere, care sunt în legătură
cu camera substomatică. Aceste celule sunt mai sărace în cloroplaste decât acelea ale ţesutului
palisadic şi sunt sediul unei circulaţii intense între parenchimul palisadic şi ramificaţiile
fasciculelor libero-lemnoase.
2. Mezofilul ecvifacial este caracteristic frunzelor care au ambele feţe egal colorate,
deoarece au ţesut palisadic sub ambele epiderme. La mijloc, între cele două ţesuturi
palisadice, se găseşte mezofilul asimilator cu celule izodiametrice.
3. Mezofilul omogen este caracteristic gramineelor şi ferigilor, dar se întâlnesc şi la
alte familii de plante. El este alcătuit din celule variate ca formă alungite, elipsoidale, cu spaţii
intercelulare.
Ţesutul conducător este reprezentat prin nervuri care corespund unuia sau mai multor
fascicule conducătoare. Acestea sunt formate din fascicule libero-lemnoase la care liberul se
află spre epiderma inferioară şi lemnul spre epiderma superioară. În mijlocul limbului se poate
găsi un singur fascicul dezvoltat (la graminee) sau mai multe fascicule (viţa-de-vie, pomi.)
În jurul fasciculelor sau în dreptul lor se găseşte un ţesut mecanic, colenchimul la
dicotiledonate şi sclerenchimul la monocotiledonate.
Structura peţiolului este dată de epidermă, ţesut mecanic subepidermic, parenchim
asimilator şi ţesut conducător distribuit în fascicule. Numărul fasciculelor este redus, fiind un
fascicul la plantele evoluate.

3.5.3. Importanţa economică a frunzelor

Multe specii de plante sunt folosite în hrana omului pentru frunzele lor: salata,
spanacul, pătrunjelul, sălăţica. De asemenea, se pot folosi alături de frunze şi tulpinile
plantelor, cum este mărarul.
Foarte multe specii au frunze ce se utilizează în medicină, ca atare sau pentru
obţinerea de extracte: frunzele de izmă conţin substanţe cu efect antibacterian, anestezic,
spasmolitic şi antiinflamator; frunzele jaleşului de grădină se folosesc pentru tratarea
stomatitelor, faringitelor; frunzele de mesteacăn conţin substanţe cu proprietăţi diuretice.
Multe plante conţin în frunzele lor pigmenţi ce pot fi utilizaţi pentru vopsirea fibrelor
textile: frunzele de nuc, de stejar care colorează lâna în nuanţe de kaki. Frunzele şi tulpinile
tinere de volbură, pălămidă şi troscot dau culori de galben-kaki.

53
Sunt plante folosite în scop ornamental datorită frunzelor lor de culori diferite de
verde: molidul argintiu, corcoduşul roşu, urzicuţa cu frunze diferit colorate pe faţa superioară.
În scop furajer se folosesc multe leguminoase şi graminee. Dintre leguminoase fac
parte lucerna albastră, trifoiul roşu, iar dintre graminee firuţa (Poa pratensis), păiuşul de
livadă (Festuca pratensis) etc.

3.6. Rezumat

Rădăcina se formează din radicula embrionului, are o creştere de sus în jos


prezentând un geotropism pozitiv. De la vârful rădăcinii până la colet, care este zona de
trecere de la rădăcină la tulpină, se disting următoarele zone morfologice: caliptra, zone
meristematică apicală, zona netedă, zona perişorilor absorbanţi şi zona aspră.
Rădăcina plantelor de obicei se ramifică, dând naştere ramificaţiilor laterale (radicele).
După formă, rădăcinile se grupează în rădăcini pivotante, rămuroase şi fasciculate. În ceea ce
priveşte anatomia rădăcinii se remarcă structura primară şi cea secundară.
Structura primară a rădăcinii este permanentă la monocotiledonate; este ansamblu de
ţesuturi care au luat naştere din meristeme primare; este reprezentată de rizodermă, scoarţă,
cilindru central.
La plantele dicotiledonate lemnoase şi unele ierboase, dar şi la gimnosperme, rădăcina
începe să crească în grosime ca urmare a apariţiei cambiului şi felogenului care produc
ţesuturi secundare ce se suprapun peste cele primare şi transformă structura primară a
rădăcinii în structură secundară. Rădăcina îndeplineşte rolul de absorbţie a apei şi a sărurilor
minerale şi de fixare a plantei în sol. Unele rădăcini s-au adaptat la îndeplinirea altor funcţii,
ceea ce a determinat modificarea formei şi structurii devenind metamorfozate. Rădăcinile
unor plante prezintă diferite utilizări practice: servesc la furajarea animalelor, importanţă
medicinală, îmbogăţesc solul în azot.
Tulpina este un organ vegetativ articulat din noduri şi internoduri. Se prezintă ca un
ax principal pe care se formează ramuri secundare, la nivelul cărora se fixează frunzele, locul
de inserţie poartă denumirea de nod. Mugurii sunt formaţiuni tinere, cu internoduri scurte,
care poartă în vârf un meristem primordial, urmat de meristeme primare din care se realizează
creşterea în lungime a tulpinii, formarea frunzelor şi a mugurilor laterali sau axilari. La
majoritatea plantelor tulpina se ramifică în mai multe moduri, dichotomic, monopodial,
simpodial, mixt sau prin înfrăţire. După mediul în care se dezvoltă, tulpinile se grupează în
trei categorii: aeriene, subpământene, acvatice.
În ceea ce priveşte structura tulpinii se deosebeşte o structură primară şi una
secundară.
Structura primară este un ansamblu de ţesuturi primare rezultate din activitatea
meristemelor primare care se păstrează toată viaţa la ferigi şi monocotiledonate. La unele
plante dicotiledonate erbacee, la cele lemnoase şi la gimnosperme, tulpina se îngroaşă ca
urmare a activităţii meristemelor secundare, cambiu şi felogen care produc ţesuturi secundare
ce se suprapun peste cele primare.

54
Tulpina plantelor prezintă variate întrebuinţări, în funcţie de natura substanţelor pe
care le conţin; pot fi folosite în alimentaţie ca legume (sparanghel, mugurii de bambus,
tuberculii de cartof, bulbii de ceapă, de usturoi etc); la furajarea animalelor (leguminoase,
graminee), în industria lemnului.
Frunza este un organ vegetativ monosimetric, cu structură dorsoventrală, cu creştere
limitată şi rapidă, cu durată de viaţă scurtă.
Frunza, ontogenetic, se formează din primordiile produse de zona meristematică
periferică a apexului tulpinal. La o frunză completă se deosebeşte limbul, peţiolul şi teaca.
Totalitatea fasciculelor conducătoare care străbat limbul şi modul în care acestea se
dispun formează nervaţiunea limbului. La diferite categorii de plante deosebim frunze cu o
singură nervură şi frunze cu mai multe nervuri principale. Forma limbului defineşte forma
frunzei şi ea se raportează la diferite forme geometrice. Astfel, se deosebeşte frunza eliptică,
ovată, obovată, lanceolată, circulară, triunghiulară, liniară, aciculară, reniformă. Frunzele pot
fi simple cu limbul întreg sau divizate cu mici şi mari incizii sau pot fi compuse alcătuite din
foliole cu peţioli proprii.
Unele frunze pot prezenta şi anexe: stipele, ochrea, ligula, urechiuşele. La plante,
începând cu faza de embrion până la cea de înflorire se disting următoarele tipuri de frunze:
cotiledonale, catafilele, nomofilele şi hipsofilele.
În ceea ce priveşte anatomia, frunza prezintă o structură complexă şi diversificată.
Limbul este format din parenchim asimilator numit şi mezofil, mărginit de epidermă şi
străbătut de nervuri. Mezofilul poate fi: omogen, caracteristic gramineelor şi ferigilor;
bifacial, caracteristic dicotiledonatelor şi este diferenţiat în ţesut palisadic şi ţesut lacunos;
ecvifacial, cu ţesut palisadic sub ambele epiderme.
Frunzele sunt organe specializate în realizarea proceselor de fotosinteză, transpiraţie,
respiraţie. Se întâlnesc şi frunze adaptate la îndeplinirea altor funcţii decât cele specifice fiind
frunze metamorfozate.
Importanţa frunzelor este cea alimentară, dar pot prezenta şi proprietăţi medicinale.

Cuvinte cheie: rădăcină, morfologie, anatomie, importanţă practică, tulpină, frunză,


origine.

3.7. Autoevaluare

1. Exemplificaţi morfologia vârfului rădăcinii.


2. Care sunt ramificaţiile rădăcinii?
3. Precizaţi tipuri morfologice de rădăcină.
4. Care sunt tipurile de rădăcină metamorfozate?
5. Precizaţi prin desen care este structura primară şi secundară a rădăcinii?
6. În ce constă importanţa practică a rădăcinii?
7. Ce reprezintă un mugur şi cum sunt clasificaţi?
8. Care sunt ramificaţiile tulpinii?

55
9. Exemplificaţi tulpinile aeriene şi rolul lor.
10. Ce tulpini subpământene cunoaşteţi şi care sunt adaptările morfologice şi
funcţionale?
11. Care este morfologia tulpinii acvatice?
12. Prezentaţi structura primară a tulpinii (desen).
13. Prezentaţi structura secundară a tulpinii (desen).
14. Ce utilizare practică au tulpinile?
15. Care sunt elementele structurale ale unei frunze?
16. Ce este nervaţiunea şi ce tipuri cunoaşteţi?
17. Precizaţi forme de limb foliar şi exemple.
18. Care este deosebirea dintre o frunză simplă şi cea compusă?
19. Ce caracteristici prezintă anexele frunzei?
20. Ce sunt catafilele şi nomofilele?
21. Care este structura mezofilului bifacial şi ecvifacial?
22. Care sunt modificările structurale ce conduc la căderea frunzei?

3.8. Concluzii

Această unitate de învățare este deosebit de importantă pentru că stabilește


caracteristicile morfologice și structurale ale organelor vegetative, cunoscându-se astfel
importanța practică a acestora, și oferă date cu privire la înmulțirea pe cale vegetativă.

3.9. Bibliografie

1. Andrei, M. – Anatomia plantelor. Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti, 1987.


2. Anghel Gh., Chirilă C., Baciu E., Turcu Gh. – Botanica. Lito, IANB, Bucureşti,
1979.
3. Anghel I. – Citologia vegetală. Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti, 1979.
4. Ciobanu I. – Morfologia plantelor. Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti, 1971.
5. Ciocârlan V. – Flora ilustrată a României, vol. 1, 2. Ed. Ceres, Bucureşti, 1990.
6. Coste I. – Curs de botanică, partea I – Morfologia şi anatomia plantelor. Lito,
Timişoara, 1993.
7. Luttage V., s.a. – Botanique Tec et Doc. Paris, 1993.
8. Massicotte H.B. s.a. - Can. J. Bot. 1986.
9. Miller N. – Ann, Bot. 1986, 57. 419 - 434.
10. Ungurean L. – Curs de Botanică, Bucureşti, 1996.
11. Witty J.F., s.a. – J. Exp. Bot., 1987.

56
Unitatea de studiu 4

ORGANELE DE REPRODUCERE ALE PLANTEI

Cuprins
4.1. Introducere..................................................................................................................... 57
4.2. Obiective........................................................................................................................ 58
4.3. Floarea la Angiosperme..................................................................................................58
4.3.1. Originea ontogenetică a florii............................................................................ 58
4.3.2. Morfologia organelor florale..............................................................................58
4.3.3. Înflorirea (Anteza)............................................................................................. 64
4.3.4. Polenizarea......................................................................................................... 64
4.3.5. Structura grăunciorului de polen........................................................................ 65
4.3.6. Fecundaţia.......................................................................................................... 65
4.4. Sămânţa.......................................................................................................................... 66
4.4.1. Morfologia şi structura seminţei........................................................................ 66
4.4.2. Anatomia tegumentului seminal........................................................................ 67
4.4.3. Embrionul.......................................................................................................... 68
4.4.4. Endospermul...................................................................................................... 69
4.5. Fructul............................................................................................................................ 69
4.6. Rezumat......................................................................................................................... 72
4.7. Autoevaluare.................................................................................................................. 74
4.8. Concluzii........................................................................................................................ 74
4.9. Bibliografie.................................................................................................................... 75

4.1. Introducere

În această unitate de studiu se urmărește cunoașterea organelor de reproducere și


modalitatea de înmulțire a plantelor.
Înmulţirea este însuşirea fundamentală a materiei vii de a asigura perpetuarea
speciilor şi permanenţa vieţii pe planeta noastră.
Formele de înmulţire, atât de variate la plante, pot fi grupate în trei mari categorii:
înmulţire vegetativă, înmulţire asexuată şi înmulţire (reproducere) sexuată.
Înmulţirea vegetativă este însuşirea unor plante de a genera un nou organism pornind
de la un organ vegetativ, de la un fragment de organ, de la un grup de ţesuturi sau de la o
celulă.
Înmulţirea asexuată are loc prin germeni specializaţi unicelulari şi pluricelulari.
Înmulţirea (reproducerea) sexuată are loc prin fecundaţie la care participă celule
specializate, haploide, reprezentate de gameţi, care se contopesc şi dau naştere la zigotul, care

57
este diploid. Organele producătoare de gameţi sunt grupate în floare la gimnosperme şi
angiosperme.
Pentru o înțelegere mai bună, se vor vedea imaginile din Anexa nr. 3.

4.2. Obiective

Obiectivele acestei unități de învățare sunt prezentarea florilor la angiosperme,


sămânța și fructul, urmărindu-se: cunoaşterea modului de formare a florii, a elementelor
florale, morfologia şi structura grăunciorului de polen, formarea gametofitului bărbătesc şi
femeiesc, inflorescenţa. De asemenea: cunoaşterea formei, mărimii şi greutăţii seminţelor,
caracterizarea structurală a seminţelor. În final se va prezenta modul de formare a fructelor,
clasificarea și răspândirea lor.

4.3. Floarea la Angiosperme

4.3.1. Originea ontogenetică a florii

Floarea se formează din mugurii florali sau micşti. Este un lăstar cu creştere limitată,
adaptată în scopul reproducerii sexuate, învelişul floral fiind frunze modificate, iar staminele
şi carpelele axe modificate.
Organele florale se formează în procesul de organogeneză florală, care este precedat
de organogeneza organelor vegetative. La plantele lemnoase organogeneza se desfăşoară în
două perioade de vegetaţie, separate prin dormanţă. În primul an are loc procesul de inducţie
florală şi de formare a primordiilor florale, iar în primăvara următoare se continuă dezvoltarea
cu înflorirea, rezultând polenul şi sacul embrionar şi apoi gameţii.

4.3.2. Morfologia organelor florale

O floare completă se compune din: pedicel, receptacul, înveliş floral, androceu şi


gineceu.
Pedicelul
Pedicelul, împreună cu receptaculul, formează axul florii, care este alcătuit din
internoduri. Astfel, pedicelul serveşte la prinderea florii pe tulpină şi este format din 1 - 2
internoduri. La baza internodului bazal se află bracteea, iar la baza internodului superior se
prind două bracteole.
Pedicelul poate fi lung, ca la cireş, scurt, ca la varză, sau poate lipsi la graminee şi
floarea se numeşte sesilă.

58
Receptaculul
Receptaculul se găseşte la partea superioară a pedicelului şi pe el se inseră celelate
părţi ale florii. El poate fi de forme diferite: conic, cupă, disciform. Receptaculul concreşte cu
gineceul la măr, iar uneori este neconcrescut, deşi este bine dezvoltat, ca la cireş. La unele
specii, în partea internă a receptaculului se găsesc glande nectarifere (la cireş).
Învelişul floral
Învelişul floral reprezintă organele florale cu rol de apărare. El este reprezentat de
periant şi perigon, sau poate lipsi, florile fiind în acest caz nude sau golaşe (la salcie).
Periantul
Periantul este învelişul floral diferenţiat în caliciu şi corolă.
Caliciu
Caliciu (K) reprezintă totalitatea sepalelor. Ele au aspect şi culoare apropiată de cea a
frunzelor, uneori pot fi şi de alte culori. De regulă, caliciu este caduc după fecundare, dar poate
cădea în timpul înfloririi. Sepalele pot fi libere (caliciu dialisepal) sau unite (caliciu gamosepal).
Corola
Corola (C) este formată din petale, care se află în alternanţă cu sepalele, sunt diferit
colorate şi sunt caduce. Structura petalelor seamănă cu a unei frunze obişnuite, dar prezintă şi
trăsături specifice: existenţa papilelor secretoare, lipsa cloroplastelor, prezenţa cromoplastelor
sau a antocianilor în sucul vacuolar, prezenţa glandelor nectarifere.
Corola poate fi dialipetală sau gamopetală, după cum petalele sunt libere sau unite.
Corola dialipetală, după simetrie poate fi actinomorfă sau zigomorfă. Corola dialipetală
actinomorfă se întâlneşte la plantele din familiile Ranunculaceae, Rosaceae, Cruciferae.
În general la acest tip de corolă petalele au o zonă de inserţie mai îngustă numită
unguiculă, de lungimi diferite şi o parte mai lată, numită lamină. Aceasta poate fi întreagă,
bilobată, franjurată.
Corola dialipetală zigomorfă este caracteristică plantelor din familia Leguminoasae.
Ea este formată din 5 petale inegale: stindardul, 2 aripioare laterale şi carena alcătuită din 2
petale unite.
Corola gamopetală actinomorfă este foarte variată. Aceasta poate fi tubuloasă (tutun),
campanulată (la campanule), în formă de pâlnie (la volbură), de ulcior (la afin).
Corola gamopetală zigomorfă poate avea aspectul unei guri la urzica moartă, a unei
măşti (personată) la gura leului, sau a unui tub terminat cu o prelungire sub formă de lugulă la
păpădie. Corola are rol în polenizare, la atragerea insectelor. Corola este caducă, foarte rar
persistentă la fructificare.
Perigonul
Perigonul este învelişul floral simplu, care este reprezentat de totalitatea tepalelor.
Tepalele pot fi de culoarea petalelor, în cazul perigonului petaloid, la lalea, sau de culoarea
sepalelor, în cazul celui sepaloid la sfeclă.
Androceul
Androceul (A) reprezintă totalitatea staminelor. O stamină este alcătuită din filament,
conectiv şi anteră.
Filamentul poate fi simplu, la cele mai multe specii, dar el poate fi şi ramificat, la
ricin. Filamentele staminelor dintr-o floare, pot fi libere între ele, androceul în acest caz este
numit dialistemon. La acest tip de androceu filamentele pot fi egale sau inegale.

59
Staminele cu filamentele inegale pot forma un androceu didinam, două stamine au
filamentele lungi şi două scurte sau androceu tetradinam la Brassicaceae, cu patru stamine
lungi şi două scurte.
Androceul gamotemon, cu staminele unite, poate fi monadelf, cu toate filamentele
unite, la bumbac; diadelf, cu două stamine unite şi una liberă, la mazăre; triadelf, cu staminele
unite în trei mănunchiuri la dovleac; poliadelf, în mai multe mănunchiuri la lămâi.
Staminele pot fi concrescute prin antere, formând androceul sinanter, de la majoritatea
plantelor Compositae.
Conectivul este continuarea filamentului în anteră.
Antera reprezintă cea mai importantă parte a staminei, în ea are loc formarea
polenului, respectiv gametofitul bărbătesc.
Antera se poate fixa pe filament prin bază, ca la măr, varză, sau prin partea dorsală,
mijlocie, ca la graminee. Antera este formată din două părţi simetrice numite loji sau tece,
aşezate de o parte şi de alta a conectivului. Fiecare teacă prezintă doi saci polenici, plini cu
polen, între care se află un şanţ lateral. Peretele anterei este format la exterior din: epidermă,
un ţesut mecanic întrerupt la nivelul şanţurilor laterale. Sub ţesutul mecanic se află ţesutul
tranzitoriu şi ţesutul tapet, ambele cu rol în hrănirea celulelor-mame care se formează în
interiorul sacilor polenici din care vor rezulta grăunciorii de polen.
Gineceul
Gineceul reprezintă totalitatea carpelelor dintr-o floare. Carpelele sunt organele
femeieşti de reproducere, care pot fi dispuse ciclic sau spirociclic pe receptacul.
Gineceul rezultă din concreşterea carpelelor prin marginile lor, reprezentând un organ
nou, caracteristic pentru Angiosperme, în care vor fi închise ovulele. Gineceul poate fi format
dintr-o singură carpelă sau din mai multe carpele: două la Umbelliferae, Labiatae,
Compositae, Gramineae; trei la Iridaceae, Liliaceae; cinci la Primulaceae; sau mai multe la
Rosaceae.
Într-o floare carpele pot fi libere şi gineceul se numeşte apocarp, sau unite între ele şi
gineceul se numeşte cenocarp.
După felul în care are loc concreşterea carpelelor, gineceul cenocarp poate fi:
eusincarp, paracarp şi lisicarp.
La gineceul eusincarp concreşterea are loc până în centru ovarului, împărţind cavitatea
acestuia în atâţia loculi câte carpele îl compun.
La gineceul paracarp carpelele concresc doar prin marginile lor, ovarul rămânând
unilocular; la gineceul lisicarp în ovar se formează tot un singur locul, în centru căruia se află
o coloană de ţesut placentar. Placenta sau ţesutul placentar este porţiunea din peretele ovarului
de care se prind ovulele. Carpela este formată din: ovar, stil şi stigmat.
Ovarul este partea cea mai importantă a carpelei, a gineceului în general, în loculii
căruia se organizează ovulele purtătoare de saci embrionari, în care se va forma oosfera.
După poziţia pe care o ocupă pe receptacul, ovarul poate fi superior, semiinferior şi
inferior. Ovarul superior este acela situat în vârful receptaculului, iar celelalte piese florale se
inseră mai jos de baza lui. Floarea cu astfel de ovar se numeşte hipogină.
Există şi flori perigine, la care ovarul este într-o scobitură a receptaculului, cu care nu
concreşte. Ovarul semiinferior este împlântat cel puţin pe jumătate în receptacul scobit şi
concreşte cu acesta. Ovarul inferior este complet împlântat şi concreşte cu receptacul. Florile

60
cu un astfel de ovar se numesc epigine şi caracterizează plantele mai evoluate de
Angiosperme.
În ceea ce priveşte structura ovarului, acesta prezintă o epidermă externă urmată de un
ţesut parenchimatic şi de o epidermă internă. Fiecare carpelă ce formează ovarul are un
fascicul conducător libero-lemnos, cu liberul orientat spre exterior, numit fascicul median. În
zonele de unire a carpelelor se află fasciculele laterale, care au aceeaşi orientare a liberului ca
la fasciculul median. În zona placentei, se află câte două fascicule placentare, cu ţesut liberian
orientat spre interior.
În cavitatea ovariană sau în loja ovarului, se află ovulele, care se prind de pereţii
ovarului prin placentă.
Modul cum se prind ovulele de placentă poartă numele de placentaţie.
Placentaţia poate fi parietală, când ovulele se prind de pereţii ovarului, sau centrală,
când ovulele se află în zona centrală a acestuia.
Ovulul prezintă la exterior două integumente: integumentul extern şi integumentul
intern. În partea sa terminală se află un mic orificiu numit micropil.
În interior se află un ţesut parenchimatic, mai mult sau mai puţin dezvoltat, numit
nucelă. La partea ei superioară, spre micropil se află calota. În centrul nucelei se găseşte sacul
embrionar. În interiorul său se află oosfera, alături de care se găsesc două sinergide, trei
antipode. În centrul sacului embrionar se află nucleul secundar. Toate componentele sacului
embrionar sunt haploide, cu excepţia nucleului secundar, care este diploid.
Ovulul prezintă un picioruş cu ajutorul căruia se prinde de placentă şi care se numeşte
funicul. Locul de prindere a funiculului de corpul ovulului poartă numele de hil. Prin funicul
trece fasciculul conducător libero-lemnos, care după ce intră în corpul ovulului se ramifică
într-un punct numit calază.
Ovulele pot avea forme variate, după raportul dintre poziţiile micropilului, calazei şi a
hilului:
- ovulul ortotrop sau drept are cele trei elemente pe aceeaşi linie, exemplu la nuc;
- ovulul anatrop este răsturnat cu corpul în lungul funiculului, concrescând cu acesta
pe o porţiune laterală numită rafă;
- ovulul campilotrop sau răsucit are o conformaţie deosebită, care face ca micropilul,
calaza şi hilul să fie foarte apropiate.
Numărul ovulelor în ovar variază la diferite familii, reducerea numărului de ovule
constituie un caracter de superioritate, de evoluţie a plantelor.
Stilul are lungimi diferite sau poate lipsi. Uneori, în cazul gineceului monocarpelar,
stilele pot rămâne libere, concreşterea carpelelor fiind limitată la ovar, în cazul inului. La cele
mai multe plante, stilul este în prelungirea ovarului, dar el se poate prinde lateral la plantele
din genul Potentilla.
Stigmatul poate fi prins direct de ovar, lipsind stilul, fiind un stigmat sesil, exemplu la
mac. El are suprafaţa total sau parţial acoperită cu papile secretoare ce vor reţine şi hrăni
grăunciorii de polen ajunşi pe stigmat.
Acesta are forme foarte diferite: stelat la mac, globulos la cartof, bifidat la floarea-
soarelui, trifidat la lalea, foliaceu la stânjenel, filiform la porumb, penat la grâu etc.

61
Așezarea părţilor florale pe receptacul
La plantele mai puţin evoluate, părţile florii se inseră pe receptacul, de-a lungul unei
spirale, fiind o dispoziţie spiralată.
La angiospermele evoluate, cum sunt solanaceele, toate părţile florii se dispun pe
cercuri concentrice, fiind o dispoziţie ciclică.
La Ranunculaceae învelişurile florale sunt aşezate ciclic, iar staminele şi carpele sunt
dispuse spiralat, fiind dispoziţie hemiciclică.
Raportul dintre gineceu şi celelalte părţi ale florii
Gineceul poate fi superior când este fixat deasupra locului de prindere a celorlalte părţi
ale florii, exemplu la cartof, mazăre. În acest caz, celelalte părţi ale florii au o poziţie
hipogină.
Gineceul poate fi inferior, ca la măr, dovleac, iar celelalte părţi ale florii au o poziţie
epigină.
Există şi situaţia când gineceul ocupă o poziţie intermediară, este semiinferior, iar
părţile florii sunt perigine, fiind prinse în jurul gineceului, ca de exemplu la sfeclă.
Reprezentarea grafică a florii
Formula florală este reprezentarea grafică a organizaţiei florale cu ajutorul unor litere,
cifre şi diferite semne convenţionale. Ciclurile de piese florale se exprimă prin litere K -
caliciu, A - androceu, G - gineceu, P - perigon, iar numărul pieselor dintr-un ciclu prin cifre;
când acest număr este nedefinit se foloseşte semnul ∞. Verticelele cu piese de acelaşi fel se
leagă cu semnul +; elementele concrescute din cadru aceluiaşi ciclu se pun între paranteze
obişnuite ( ), iar verticelele concrescute între ele se închid cu paranteze [ ]. Când florile sunt
actinomorfe se pune în faţa formulei o *, iar când sunt zigomorfe se pune semnul |. Dacă
ovarul este inferior, deasupra cifrei se pune o liniuţă, iar dacă este superior liniuţa se pune sub
cifră. Lipsa unui verticil se marchează cu zero.
Exemple de formule florale: Lilium candidum: * P3+3 A3+3 G(3); Pisum sativum : / K(5)
C1+2+2 A(9)+1 G2; Solanum tuberosum: * K(5) [C5 A5] G(2); Daucus carota:* K5 C5 A5 G(2).
Diagrama florală ne arată proiecţia schematică a florii, făcută într-un plan
perpendicular pe axul florii, piesele florale fiind redate prin diferite semne convenţionale.
La florile ciclice piesele florale se dispun pe cercuri concentrice, la cele spirociclice pe
spirală. Sepalele, bracteea (B), bracteolele (b) se reprezintă prin arc asociat cu acoladă;
petalele, prin arce de cerc asociate; staminele prin secţiunea anterei; gineceul prin secţiunea
ovarului.
La florile dispuse în inflorescenţă deasupra diagramei se desenează axul inflorescenţei
(a).
Inflorescenţe
Dispoziţia florilor pe tulpină este un caracter constant în cadru anumitor grupe
sistematice, având valoarea de diagnoză şi depinde de modul de ramificare a tulpinii. Când
tulpinile sunt neramificate, ele se termină cu o singură floare; în acest caz florile sunt solitare,
ca la garoafă, lalea, narcise etc. Când tulpinile sunt ramificate, florile pot fi grupate în diferite
moduri, formând inflorescenţe, acestea la rândul lor fiind simple sau compuse.
După felul de creştere în lungime a axei principale, deosebim inflorescenţe
monopodiale (racemoase sau nedefinite) şi simpodiale (cimoase sau definite).

62
Inflorescenţele monopodiale sau racemoase
1. Racemul. Florile sunt pedunculate şi inserate altern, la diferite niveluri ale axei
(salcâm).
2. Corimbul. Florile au pedunculi de lungimi diferite; inserându-se la niveluri
diferite ale axei, toate florile ajung aproape la acelaşi nivel (la păr, prun).
3. Spicul. Se aseamănă cu racemul, numai că florile sunt sesile (pătlagina); un spic
cu axa principală flexibilă, pedentă şi cu flori unisexuate se numeşte ament sau mâţişor
(salcie, plop, mesteacăn, stejar, nuc).
4. Spadix prezintă axul îngroşat şi susţine flori unisexuate, sesile, învelite de o
frunză modificată, numită spată (rodul pământului, cale, papură);
Tot spadix poate fi considerat şi ştiuletele (inflorescenţa femelă) de la porumb, care
este învelit de mai multe hipsofile numite pănuşi.
5. Umbela. Florile au peduncul de aceeaşi lungime, toate înserându-se în acelaşi loc
şi ridicându-se la aproximativ acelaşi nivel; totalitatea bracteelor de la baza florilor se
numeşte involucru (primula, ceapa, corn).
6. Capitulul. Axa principală este scurtă, mai mult sau mai puţin îngroşată,
globuloasă sau disciformă, uneori cu un involucru la bază. Florile sunt sesile sau scurt
pedunculate (trifoi, lucernă, sipica).
7. Calatidiul. Este asemănător cu capitulul, dar axa este lăţită: convexă (muşeţel)
sau disciformă (păpădie şi foarte multe specii de Compositae). Florile sunt sesile, iar
totalitatea bracteelor formează involucrul.
Inflorescenţele monopodiale pot fi compuse, formate din inflorescenţe simple de
acelaşi tip: racem copus (viţa-de-vie), spic compus (grâul şi multe alte Gramineae), corimb
compus, umbelă compusă, calatidiu compus.
8. Inflorescenţa simpodială sau cimoasă are o creştere finită şi înflorire
centrifugă. Prezintă un ax principal care se termină cu o floare, de la baza căreia se formează
una sau mai multe ramificaţii care, de asemenea, se termină cu o floare; ramificarea fiind
aceeaşi, floarea centrală este mai veche decât cele marginale. Se cunosc trei tipuri de
inflorescenţe simple: monocaziu, dicaziu, pleiocaziu.
9. Monocaziul. Ramificaţiile apar unilateral, atât axa principală, cât şi axele
secundare se termină cu câte o floare. Din această categorie fac parte: cima scorpioidă sau
cinul, cu varianta sa numită glomerul, când axele se scurtează foarte mult (sfecla de zahăr),
cima helicoidală sau bostrixul (crinul de toamnă), cima în evantai sau ropidiul (la iris), cima
seceră (Juncus).
10. Dicaziul. Axa principală se termină cu o floare, iar sub ea, la primul nod, se
formează două ramuri opuse, mai lungi ca axa principală, care se comportă ca şi aceasta; în
acest caz este o falsă dichotomie.
11. Pleiocaziul (cima multiplă). Axa principală se termină cu o floare, sub care
aproape din acelaşi loc se formează mai multe ramuri scundare dispuse în verticil.
Inflorescenţele mixte reunesc două sau mai multe feluri de inflorescenţe amintite:
racem cu umbelă (la iederă), corimb compus cu calatidii (la coada şoricelului) etc.

63
4.3.3. Înflorirea (Anteza)

Înflorirea este procesul prin care are loc deschiderea învelişului floral şi etalarea
organelor de reproducere ale florii.
Dinamica înfloritului variază în funcţie de specie, de tipul de inflorescenţă, de factorii
de mediu. Astfel, în cazul inflorescenţei monopodiale înflorirea are loc de la baza acestora
spre vârf (acropetal), ca la racemul de varză, sau de la exterior spre centru (centripet), ca la
floarea-soarelui.
La inflorescenţele simpodiale înfloresc la început florile centrale şi apoi cele
exterioare (centrifug), ca la măr.
Unele specii sunt adaptate să înflorească primăvara devreme. Ele se numesc vernale,
ca de exemplu ruscuţa de primăvară. Cele ce înfloresc vara se numesc estivale, cum este cazul
plantei numite cocoşei de câmp. Alte plante înfloresc toamna şi se numesc automnale, ca
brânuşa de toamnă.
Aceeaşi specie înfloreşte la date diferite, în funcţie de altitudine şi de latitudinea
diverselor localităţi. Se constată o corelaţie între temperatură şi înflorit.
Durata înfloritului variază după specie, soi şi condiţiile de mediu. Astfel, la măr, cireş,
prun aceasta este de 6 - 12 zile, la bumbac de 2 - 3 luni. Durata înfloritului unei singure flori
este diferită: 3 - 4 ore la in şi zămoşiţă, 1 zi la bumbac, 2 zile la mac, 1 - 2 săptămâni la
crizanteme, 1 - 2 luni la unele orhidee tropicale.
Înflorirea şi înfrunzirea se petrec simultan la salcâm şi fag, dar la unele specii
înflorirea devansează înfrunzitul (ulm, corn, porumbar), iar la altele are loc după înfrunzire
(păr, cereale).
Deschiderea florilor în cursul unei zile are loc la ore diferite. Unele flori se deschid
dimineaţa devreme (inul, zorelele), altele se deschid seara (luminiţa, regina nopţii).
Cele mai multe flori se deschid în prima jumătate a zilei.

4.3.4. Polenizarea

Polenizarea este un proces care se desfăşoară în decursul înfloritului. Transportul


polenului de la antere pe stigmat poartă denumirea de polenizare. Polenizarea poate fi directă
sau indirectă.
A. Polenizarea directă se realizează cu polen propriu, format pe acelaşi individ,
respectiv din aceeaşi floare sau din flori diferite, de pe aceeaşi tulpină (geitonogamie). O
astfel de polenizare, cu polen din aceeaşi floare, se poate realiza la florile hermafrodite
homagame care se deschid (chasmogame), la florile cleistogame, la care androceul şi gineceul
ajung la maturitate când sunt în boboc sau de burduf la (orz).
Geitonogamia (polenizarea cu polen de pe aceeaşi tulpină) are loc la florile unisexuate,
monoice (porumb).
B. Polenizarea indirectă este polenizarea care se realizează cu polen de pe tulpini
diferite. Un astfel de polen poate proveni de la plante unisexuate dioice (cânepă), de la plante

64
unisexuate monoice, când vine de pe altă plantă şi de la plante hermafrodite dichogame, cu
flori protandre (porumb). De asemenea, se polenizează cu polen de pe alte tulpini, plantele
autosterile, cele al căror polen este steril sau există incompatibilitatea gameţilor. În acest caz
polenul poate germina, dar tubul polenic se blochează în drumul său.
Polenizarea indirectă mai poate fi dată şi de heterostilia unor flori, care având stilul
mai înalt decât staminele nu poate avea loc polenizarea.
Polenul poate fi transportat de diferiţi agenţi: gravitaţie, ţesuturi care facilitează
deschiderea anterei, insectele, vântul.

4.3.5. Structura grăunciorului de polen

Polenul are forme şi mărimi diferite. Este format din două celule haploide, una mică
numită celula generativă, şi una mai mare, celula vegetativă. La exterior, grăunciorul prezintă
un perete celular dublu, constituit din exină şi intină.
Exina se află la exterior şi este formată din celuloză, cutină şi polenină.
Ea este groasă şi adesea cu ornamentaţii în relief. Din loc în loc prezintă porţiuni
neîngroşate numite pori, care adesea sunt localizate în nişte şanţuri. Prin pori are loc formarea
tubului polenic.
Intina sau peretele intern al polenului este subţire, de natură celulozică.
Ajunşi la maturitate, grăunciorii de polen sunt puşi în libertate prin ruperea anterei.
Deschiderea acesteia se face în lungul unor linii transversale sau longitudinale, prin valve,
căpăcele, pori. Adesea în zona de deschidere celulele epidermice devin mucilaginoase,
uşurând ruperea peretelui anterei, iar stratul mecanic poate fi mai puţin dezvoltat sau chiar
întrerupt.

4.3.6. Fecundaţia

Fecundaţia este un proces complex, morfologic, fiziologic şi biochimic prin care se


realizează unirea gameţilor.
Acest proces se realizează în două faze: faza progamă, de germinare a polenului pe
stigmat, formarea tubului polenic şi înaintarea acestuia prin stil spre ovul; faza gamogamă, de
unire a gameţilor.
În prima fază grăunciorul de polen, care este reţinut de papilele stigmatului de un
lichid vâscos, germinează, intina formând tubul polenic printr-un por germinativ. Tubul
înaintează prin canalul stilar sau prin lichefierea pereţilor celulari.
În tubul polenic coboară nucleul celulei germinative urmat de nucleul celulei
generative. Acesta din urmă se divide şi rezultă doi gameţi bărbăteşti numiţi spermatii. Tubul
polenic pătrunde în ovul prin micropil, prin chalază la nuc, prin integumente la ulm.
În sacul embrionar, peretele tubului polenic se resoarbe şi conţinutul său se revarsă în
sacul embrionar.

65
În faza a doua are loc unirea gameţilor. La angiosperme fecundaţia este dublă, întrucât
se formează doi zigoţi. Astfel, un gamet bărbătesc fecundează oosfera şi rezultă zigotul
principal, diploid, din diviziunea căruia va rezulta embrionul.
Al doilea gamet bărbătesc fecundează celula secundară şi rezultă zigotul secundar,
accesoriu sau vegetativ, care este triploid şi constituie punctul de plecare pentru formarea unui
ţesut nutritiv numit endosperm.
Fecundaţia constă în unirea protoplasmelor urmată de unirea nucleilor (cariogamie).
După fecundaţie, celelalte celule ale sacului embrionar, sinergidele şi antipodele, se
dezorganizează, iar zigoţii intră în repaus pentru puţin timp (una până la câteva ore), din care
ies mai întâi zigotul accesoriu.
Embrionul se poate forma şi în absenţa fecundaţiei din:
- oosferă, şi poartă numele de parteneogeneză, care poate fi haploidă sau diploidă, în
cazul în care se formează din arhespor în absenţa meiozei (păpădie).
- sinergide, şi este cunoscută sub numele de apogamie, embrionul fiind hapolid sau
diploid, ca şi în cazul anterior.
Celule ale nucelei, integumentelor şi se numeşte aposporie (zmeur, citrice).
Poliembrionia este formarea de embrioni prin amfimixie, apogamie şi aposporie.
Formarea de embrioni supranumerari poate avea loc din celule ale nucelei sau integumentelor,
care cresc şi ajung în sacul embrionar, rezultând embrioni de metafază.
Partenocarpia reprezintă formarea fructelor fără seminţe în absenţa fecundaţiei.
Acestea, de obicei, sunt mici. Ea poate fi autonomă, întrucât nu se produce polenizarea
sau fecundaţia, sau poate fi indusă, prin stropirea pomilor cu auxine sau gibereline, ce
împiedică fecundaţia.

4.4. Sămânţa

Sămânţa este prezentă la gimnosperme şi angiosperme. Se formează în urma unei


fecundaţii simple la gimnosperme şi a unei fecundaţii duble la angiosperme, prin procesul se
seminogeneză.

4.4.1. Morfologia şi structura seminţei

Forma seminţei este variată la angiosperme, fiind un caracter de recunoaştere a


speciilor. Ele pot fi: sferice la mazăre, reniforme la fasole, piriforme la viţa-de-vie, lenticulare
la linte.
Mărimea seminţelor variază între limite deosebit de mari. Seminţele Orchidaceaelor
sunt uşor vizibile, cele de castan ornamental sunt mari, iar la unii palmieri sunt foarte mari.
Greutatea seminţelor diferă în funcţie de mărimea lor. Astfel, la tutun 1 g de seminţe
cuprinde circa 10.000 seminţe, o sămânţă de bob cântăreşte 1 g, palmierul are sâmânţa de 1 kg.
Într-un fruct se pot forma: o sămânţă la piersic şi 20.000 la Orchidaceae.

66
Seminţele variază şi prin culoarea lor, care poate fi: galbenă, brună, pestriţă.
O sămânţă este constituită din: tegument seminal, embrion, endosperm şi perisperm.
Tegumentul seminal reprezintă ansamblu de ţesuturi care învelesc şi protejează
sămânţa. El provine din integument sau integumentele ovulului.
În cazul în care se formează din două integumente, el este gros şi este diferenţiat în
testă şi tegmen, testa fiind mai groasă, dură şi multistratificată, iar tegmentul subţire.
Tegmentul seminal rezultat dintr-un integument nu este diferenţiat în testă şi tegmen şi
este subţire.
De asemenea, tegumentul seminal este mai subţire şi chiar redus (vâsc) în cazul
seminţelor formate în fructe indehiscente şi este de consistenţă tare în fructele dehiscente.
Suprafaţa lui poate fi netedă (fasole, ricin), reticulată (mac), alveolată (cuscută), cu
ţepi (neghina), cu peri formaţi pe toată suprafaţa tegumentului, care reprezintă fibra textilă la
bumbac, sau numai la baza seminţei, pe funicul (salcie, plop).
Anexele tegumentului seminal
Pe tegumentul seminal sunt prezente diferite formaţiuni, care au existat pe ovul sau au
rezultat ulterior. Acestea sunt: hilul, micropilul, chalaza, strofioza, carancula, arilul şi arilodul.
1. Hilul reprezintă cicatricea rămasă în urma ruperii seminţei de funicul şi, de
regulă, are o culoare diferită de tegumentul seminal. Forma şi mărimea lui sunt diferite.
Astfel, la fasole hilul are aspectul unei butoniere, la castanul ornamental hilul este ca o pată
mare, circulară.
2. Micropilul apare pe sămânţă sub forma unui por şi reprezintă porţiunea de
tegument seminal cu cea mai slabă rezistenţă, pe care o străpunge radicula embrionului în
timpul germinaţiei. În seminţele formate din ovul ortotrop micropilul este opus hilului, la cele
rezultate din ovule anatrope şi campilotrope, micropilul este apropiat de hil.
3. Rafa este o dungă proeminentă a tegumentului seminal, ea apare pe seminţele
formate din ovule anatrope sub forma unei ridicături (măr), cu contur circular (viţa-de-vie), a
unei bifurcaţii (ricin).
4. Strafiola reprezintă o excrescenţă mică, bituberculiformă (tuberculi gemeni,
situată în dreptul chalazei, la fasole).
5. Caruncula este o formaţiune proeminentă, în formă de neg, care rezultă din
proliferarea integumentelor în zona micropilară (ricin), astupând micropilul. Uneori el este
bogat în grăsimi şi se numeşte elaiosom (Viola).
6. Arilul se formează prin proliferarea din celulele integumentului din zona hilului,
are consistenţă cărnoasă şi înveleşte sămânţa ca o cupă (tisa) sau complet la nucuşoară, acesta
fiind aromat şi folosit drept condiment.
7. Arilodul are aceeaşi origine ca şi caruncula, însă se extinde pe toată suprafaţa
seminţei. La salba moale arilodul este roşu.

4.4.2. Anatomia tegumentului seminal

Tegumentul seminal prezintă structuri diferite. Cele mai multe seminţe au tegumentul
seminal format din testa şi tegmen şi sunt seminţe biteguminate.

67
Testa este învelişul extern, cu rol protector şi este constituit din unul sau mai multe
rânduri de celule lignificate.
Testa prezintă un rând de celule, inegale şi puternic lignificate la neghină.
La fasole şi la alte plante, testa este formată din două rânduri de celule. Stratul extern,
numit şi strat palisadic, este format din sclereide lungi, iar stratul al doilea din osteosclereide
şi poartă numele de strat mosor. Stratul palisadic prezintă o linie luminoasă, determinată de o
anumită structură a peretelui celular care îi asigură impermeabilitatea.
Testa pluristratificată se întâlneşte la seminţele de măr, ea fiind formată din
sclerenchim fibros. La măr, stratul extern al testei, prezintă pe pereţii externi depuneri de
substanţe pectice, care în prezenţa apei se umflă, determinând în final dezorganizarea
peretelui celular, afectând astfel întreaga testa în procesul germinaţiei seminţei.
Tegmenul prezintă mai multe rânduri de celule, care au pereţii subţiri. El are rolul de a
se îmbiba şi reţine apa, comparându-se cu un ţesut acvifer.
Seminţele uniteguminate, în testa şi tegmen, au tegumentul seminal format dintr-un
rând de celule, fie din mai multe rânduri de celule asemănătoare. La unele graminee
tegumentul este distrus, fiind reprezentat de o linie brunie, iar la unele plante parazite este
complet redus.

4.4.3. Embrionul

Embrionul rezultă din dezvoltarea zigotului principal şi reprezintă partea cea mai
importantă a seminţei, întrucât din el se formează viitoarea plantă. El este format din radiculă,
hipocotil, muguraş şi 1 - 2 cotiledoane.
În sămânţă, embrionul poate fi situat: central (ricin), în mijlocul endospermului,
periferic, în jurul endospermului, sub tegumentul seminal (sfecă), bazal (grâu).
Forma embrionului, de asemenea, este diferită. El poate fi: drept (ricin), curbat (tutun),
spiralat (cartof). Cotiledoanele pot fi două la dicotiledonate, unul la monocotiledonate şi pot
lipsi la plantele parazite.
Formarea embrionului
Zigotul principal format în urma fecundaţiei are o perioadă de repaus variabilă în
funcţie de specie, care poate fi de la câteva ore până la câteva luni. Zigotul se divide mitotic
printr-un perete transversal în două celule suprapuse, una apicală şi alta bazală. Din celula
apicală sau superioară se formează suspensorul, prin diviziuni mitotice repetate, transversale.
Celula inferioară se divide printr-un perete longitudinal, rezultând proembrionul
bicelular. Urmează o a doua diviziune printr-un perete perpendicular pe perete anterior,
rezultând proembrionul tetracelular.
O a treia diviziune are loc printr-un perete transversal pe cei doi anteriori, rezultând 8
celule. În continuare, celulele se divid periclinal, rezultând un proembrion globulos, care are o
formă bilobată, fiecare lob reprezentând un cotiledon. Între cele două cotiledoane se formează
apexul, respectiv muguraşul, sub care se formează hipocotilul şi la capătul suspensorului,
dintr-o celulă numită hipofiză se formează radicula. Suspensorul se resoarbe. Acest tip de
formare a embrionului este cel mai răspândit.

68
La graminee este un tip specific de embriogeneză, caracterizat prin aceea că primele
diviziuni sunt oblice, fapt care duce la o structură dorsiventrală a proembrionului şi
embrionului.

4.4.4. Endospermul

Endospermul se formează din zigotul accesoriu. El este un ţesut de depozitare a


substanţelor de rezervă în sămânţă. După natura acestor substanţe, endospermul este
amidonos, conţinând amidon în grăuncioarele de amidon, proteic, cu aleuronă (graminee),
oleaginos, cu grăsimi (ricin), cărnos, cu hemiceluloze (curmal), gelatinos, cu substanţe pectice
(glădiţa).
În urma formării embrionului, endospermul poate fi consumat de acesta, iar
substanţele de rezervă sunt depozitate în parenchimul cotiledonar, aceste seminţe fiind
exalbuminate (fasole).
Formarea endospermului
Zigotul accesoriu începe să se dividă înaintea zigotului principal şi mult mai rapid.
Se cunosc trei tipuri de formare a endospermului: nucleat, celular şi intermediar.
Endospermul nucleat se caracterizează prin apariţia a numeroşi nuclei, rezultaţi prin
diviziunea repetată a nucleului zigotului accesoriu. Nuclei rezultaţi se dispun parietal în sacul
embrionar, această fază fiind cunoscută la graminee ca faza de „coacere în lapte”, ea fiind de
lungă durată în sămânţa de cocotier. Ulterior apar pereţii despărţitori, rezultând celule de la
exterior spre interior, faza aceasta fiind cunoscută la cereale ca faza de coacere în ceară.
Endospermul celular se formează prin diviziuni mitotice tipice, în procesul diviziunii
rezultând celule. Acest tip de endosperm este caracteristic plantelor mai evoluate, respectiv
gamopetalidelor.
Endospermul de tip intermediar se întâlneşte la plante mai puţin evoluate şi constă în
formarea a două celule inegale din diviziunea zigotului accesoriu. Celula mai mare dă naştere
unui endosperm de tip nuclear, iar celula mai mică are rolul de haustor, ea extrăgând
substanţele nutritive din nucelă.

4.5. Fructul

Fructul este un organ specific angiospermelor, care protejează sămânţa şi rezultă în


urma dublei fecundaţii prin procesul de carpogeneză.
Fructul se formează din peretele ovarului, la care uneori pot participa şi alte părţi ale
florii şi inflorescenţei.
Fructul poartă numele de pericarp şi este constituit din epicarp, mezocarp şi endocarp.
Epicarpul provine din epiderma ovarului şi, uneori, din câteva rânduri ale
parenchimului extern ale ovarului. El poate fi neted (mac) sau prevăzut cu ghimpi (ricin). La
fructele cărnoase, epicarpul este pruinos (prun), pubescent (cais).

69
Mezocarpul provine din parenchimul ovarului. La fructele cărnoase, mezocarpul este
sediul substanţelor de rezervă.
Endocarpul rezultă din epiderma internă a ovarului, sau din câteva rânduri de celule
interne ale mezocarpului. El poate fi subţire, dur, format din sclereide sau poate lipsi la unele
fructe cărnoase.
Clasificarea fructelor
Fructele se clasifică având în vedere tipul de gineceu, evoluţia lui în fruct, consistenţa
pericarpului, dehiscenţa sau indehiscenţa fructelor, ţinându-se astfel seama de criteriile
morfologice şi filogenetice.
Se disting:
A. fructe monantocarpe, care rezultă dintr-o singură floare;
B. fructe cenantocarpe, care se formează dintr-o inflorescenţă.
Fructele monantocarpe cuprind fructe monocarpe sau fructe simple şi policarpe
reprezentate de mericarpice şi multiple.
1. Fructe simple
Fructele simple rezultă din ovar monocarpelar, pluricarpelar şi gamocarpelar şi din
gineceu pluricarpelar, dialicarpelar concrescut cu receptaculul.
În funcţie de consistenţă, aceste fructe se pot diferenţia în: fructe uscate şi fructe
cărnoase.
a) Fructele uscate
Fructele uscate au pericarpul uscat alcătuit din epicarp cu celule cutinizate, mezocarp,
reprezentat de celule parenchimatice şi sclerificate. La fructele dehiscente celulele sclerificate
se dispun în planuri diferite, favorizând deschiderea acestora. Endocarpul la aceste fructe este
lignificat. Fructele uscate pot fi, la rândul lor: dehiscente şi indehiscente.
Fructele uscate dehiscente:
- Folicula provine dintr-un ovar monocarpelar, iar la maturitate se deschide pe o
singură linie, care corespunde liniei de unire a marginilor carpelei.
- Păstaia se formează din ovar monocarpelar şi se deschide la maturitate în lungul
liniei de satură şi a nervurii mediane, rezultând două valve. Este fructul caracteristic
leguminoaselor.
- Silicva rezultă din gineceu tetra carpelar, la care carpele concresc prin marginile lor,
dar care este bilocular prin formarea septumului, un perete care uneşte carpelele
fertile, pe care se formează seminţele. Acest fruct se deschide pe patru linii de o
parte şi de alta a septumului. El este de trei ori mai lung decât lat (varza).
- Silicula are aceleaşi caracteristici, însă lungimea fructului este egală cu lăţimea
acestuia şi poate avea forme variate.
- Capsula este fructul care se formează din ovar pluricarpelar, gamocarpelar. Ea se
poate deschide pe linii longitudinale, rezultând două sau mai multe valve. În acest
caz capsula este valvicidă, prin dinţi, capsula fiind denticulată, prin pori sau prin
căpăcel.
Fructe uscate indehiscente:
- Achena se formează din ovar monocarpelar şi pluricarpelar, gamocarpelar,
pericarpelar fiind liber de sămânţă (floarea-soarelui).

70
- Cariopsa rezultă din ovar monocarpelar, pericarpul fiind concrescut cu sămânţa
(grâu).
- Samara este o achenă la care pericarpul se extinde unilateral devenind aripat (frasin).
- Silicvă indehiscentă la ridiche.
- Siliculă indehiscentă la urda vacii.
- Lometa este o silicvă indehiscentă, îngustată între seminţe.
b) Fructe cărnoase
Fructe cărnoase indehiscente
Aceste fructe prezintă pericarpul integral sau parţial cărnos.
- Baca are pericarpul integral cărnos, el fiind format din pieliţă, la care participă
epicarpul şi pericarpul colenchimatic, mezocarpul cărnos, parenchimatic, de
depozitare şi endocarp subţire, care delimitează lojile seminale. Unele bace au ţesut
placentar bine dezvoltat (tomate).
- Hesperida, spre deosebire de bacă, prezintă epicarpul cu pungi secretoare,
mezocarpul spongios, alb, iar endocarpul bine dezvoltat, format din celule lungi,
fuziforme, care reprezintă partea comestibilă a fructului (citricele).
- Melonida rezultă din ovar tricarpelar, gamocarpelar, inferior, la care participă şi
receptaculul. Din receptacul se formează epicarpul care este de obicei lignificat.
- Mezocarpul este cărnos, endocarpul subţire, iar ţesutul placentar bine dezvoltat,
acesta fiind partea comestibilă (pepenele verde).
- Drupa este un fruct parţial cărnos, alcătuit din epicarp şi hipocarp, mezocarpul
cărnos, parenchimatic, bogat în substanţe de rezervă şi endocarpul sclerificat, tare,
care formează sâmburele (prun, piersic, măslin).
- Poama este un fruct de origine mixtă, carpelară şi receptaculară, care provine din
gineceu 5-carpelar dialicarpelar concrescut cu receptaculul. El reprezintă epicarp şi
hipocarp, un mezocarp cărnos, masiv şi un endocarp cartilaginos, reprezentat de
lojile seminale. Epicarpul şi mezocarpul sunt de origine receptaculară, iar
endocarpul de origine carpelară.
Fructe cărnoase dehiscente:
- Drupa parţial dehiscentă este caracteristică nucului, migdalului şi prezintă însuşirea
ca epicarpul şi mezocarpul să crape şi să se desprindă de endocarp, care este dur.
- Melonida la plesnitoare îşi expulzează conţinutul prin partea bazală în urma
desprinderii de pedicel.
c) Fructe multiple sau policarpe
Aceste fructe se formează din gineceu pluricarpelar, dialicarpelar. Ele pot fi de
consistenţă cărnoasă sau uscată.
Fructe multiple uscate dehiscente:
- Polifolicula prezintă două sau mai multe folicule (spânz).
Fructe multiple uscate indehiscente:
- Poliachena constituită din mai multe achene, formate din gineceu pluricarpelar,
dialicarpelar (măceş).
- Polisamara este un fruct format din mai multe samare.
Fructe multiple cărnoase:
- Polidrupa este un fruct format din mai multe drupe mici şi poate fi întâlnit la zmeur.

71
d) Fructe mericarpice
Aceste fructe se formează din ovar gamocarpelar. La maturitate aceste fructe se desfac
în fructe parţiale, în mericarpe, dintr-o floare rezultând două sau mai multe fructe, cum sunt:
diachena, tetraachena.
2. Fructe compuse (cenantocarpe)
Fructe compuse sunt fructele care se formează dintr-o inflorescenţă.
Glomerurul este fructul sfeclei, care rezultă dintr-o inflorescenţă cimoasă scurtă, cu
2 - 6 flori, la care învelişurile florale lignificate cuprind fructele propriu-zise, care sunt
achene.
Scoroza este un fruct cărnos, la care învelişurile florale cărnoase cuprind fructele
propriu-zise.

4.6. Rezumat

Florea se formează din mugurii florali sau micşti. Este un lăstar scurt cu creştere
limitată, adaptată în scopul reproducerii sexuate, învelişul floral fiind frunze modificate, iar
staminele şi carpelele axe modificate.
O floare completă este formată din pedicel, receptacul, înveliş floral, androceu,
gineceu. Învelişul floral este reprezentat de periant şi perigon sau poate lipsi. Androceul
reprezintă totalitatea staminelor. O stamină este alcătuită din filament, conectiv şi anteră.
Antera este formată din două părţi simetrice, numite loji sau tece. Fiecare teacă prezintă doi
saci polenici, plini cu polen. Un grăuncior de polen este format din două celule haploide, o
celulă generativă şi o celulă vegetativă. Formarea gametofitului bărbătesc începe din faza de
primordiu al anterei şi se desfăşoară în cinci etape: microarheosporogeneza, microsporo-
geneza, eliberarea microsporilor, formarea polenului. Gineceul reprezintă totalitatea
carpelelor. Carpela reprezintă o parte bazală numită ovar, în care sunt adăpostite ovulele.
Ovarul se continuă cu stilul şi se termină cu stigmatul.
Formarea gametofitului femeiesc se desfăşoară în trei etape: macroarheosporogeneză,
microsporogeneză, macrogametogeneză.
Floarea purtată de un ax neramificat (pedicel) este o floare solitară. Ea poate fi
terminală (lalea) în vârful tulpinii sau ramificată acesteia sau poate fi axilară. Când axul se
ramifică şi fiecare ramificaţie prezintă o floare, ansamblul florilor formează inflorescenţă
susţinută de un pedicel. În funcţie de tipul de ramificaţie şi de sensul înfloririi, inflorescenţele
se împart în inflorescenţe racemoase, inflorescenţe cimoase şi mixte. Inflorescenţa racemoasă
sau nedefinită este reprezentată de racem, corimb, spic, spadix, umbelă, capitulul, calatidiul.
Inflorescenţa cimoasă este o creştere finită şi înflorire centrifugă, este reprezentată de
monocaziu, dicaziu, pleiocaziu. Inflorescenţa mixtă reuneşte două sau mai multe feluri de
inflorescenţe amintite. Înflorirea este procesul prin care are loc deschiderea învelişului floral
şi etalarea organelor de reproducere ale florii. Dinamica înfloritului variază în funcţie de
specie, de tipul de inflorescenţă, de factorii de mediu. Durata înfloritului variază după specie,
soi şi condiţiile de mediu.

72
Polenizarea reprezintă transportul polenului de la antere pe stigmat. Poate fi directă
sau indirectă. Polenizarea directă se realizează cu polen propriu, format pe acelaşi individ.
Polenizarea indirectă se realizează cu polen de pe tulpini diferite.
Fecundaţia este un proces complex, morfologic, fiziologic şi biochimic prin care
gameţii se unesc.
Sămânţa se formează din ovul în urma unei fecundaţii simple la gimnosperme sau
duble la angiosperme. Forma seminţelor este variată: sferică, reniformă, piriformă, lenticulară,
fiind un caracter de recunoaştere a speciilor. Mărimea şi greutatea seminţelor variază între
limite mari, în funcţie de specie. O sămânţă este constituită din tegumentul seminal, embrion,
endosperm şi perisperm. Tegumentul seminal reprezintă ansamblul de ţesuturi care învelesc şi
protejează sămânţa, prezentând diferite formaţiuni numite anexe. Cele mai multe seminţe au
tegumentul seminal format din testa şi tegmen, fiind seminţe biteguminete.
Embrionul rezultă din dezvoltarea zigotului principal şi reprezintă partea cea mai
importantă a seminţei, deoarece din acesta se formează viitoarea plantă. Este format din
radiculă, hipocotil, muguraş şi 1 - 2 cotiledoane.
Endospermul se formează din zigotul accesoriu. El este un ţesut de depozitare a
substanţelor de rezervă în sămânţă.
Perispemul rezultă din nucela ovulului, este un ţesut parenchimatic de depozitare a
substanţelor de rezervă.
Fructul este un organ specific angiospermelor, care protejează sămânţa şi rezultă în
urma dublei fecundaţii, prin procesul de carpogeneză.
Fructul se formează din peretele ovarului, la care uneori pot participa şi alte părţi ale
florii şi inflorescenţei. Fructul poartă numele de pericarp şi este constituit din epicarp,
mezocarp şi endocarp. Fructele se clasifică având în vedere tipul de gineceu, evoluţia lui în
fruct, consistenţa pericarpului, dehiscenţa sau indehiscenţa fructelor, urmărind criteriile
morfologice şi filogenetice.
Se disting astfel fructe monantocarpe, care rezultă dintr-o singură floare şi fructe
cenantocarpe care se formează dintr-o inflorescenţă. Fructele monantocarpe formează fructe:
monocarpe sau fructe simple şi policarpe reprezentate de mericarpice şi multiple.
Fructele simple, după consistenţă se pot diferenţia în fructe uscate şi fructe cărnoase.
Fuctele uscate au pericarpul uscat alcătuit din epicarp cu celule cutinizate şu mezocarp cu
celule parenchimatice şi sclerificate.
Fructelre uscate pot fi dehiscente şi indehiscente. Fructelre uscate dehiscente sunt:
folicula. păstaia, silicva, salicula, capsula. Fructele uscate indehiscente sunt: achena, cariopsa,
samara, silicva indehiscentă, silicula indehiscentă, lometa.
Fructele cărnoase indehiscente prezită pericarpul integral sau parţial cărnos, sunt
reprezentate de: baca, hesperida, melonida, drupa, poama.
Fructele cărnoase dehiscente sunt drupa parţial dehiscentă şi melonida la plesnitoare.
Fructele multiple sau policarpice se formează din gineceu pluricarpelar sau
dialicarpelar, pot fi de consistenţă cărnoase sau uscate. Fructele multiple uscate dehiscente
sunt: polifolicula, cele indehiscente sunt reprezentate de poliachenă, polisamara; fructele
multiple cărnoase sunt polidrupa.
Fructele compuse sunt cele formate dintr-o inflorescenţă exemple: glomerula, scoroza.

73
După răspândirea fructelor şi seminţelor sunt autohore, alohore, zoohore, ornitohore,
hidrohore.

Cuvinte cheie: fructul, alcătuire, clasificare, răspândire, sămânţa, morfologie şi


structură, floarea, morfologia şi anatomia organelor florale.

4.7. Autoevaluare

1. Ce este inducţia florală?


2. Prezentaţi, printr-un desen, care sunt elementele structurale ale unei flori.
3. Ce diferenţiază periantul?
4. Ce este androceul?
5. Ce este gineceul?
6. Explicaţi modul de formare a gametofitului bărbătesc.
7. Explicaţi modul de formare a gametofitului femeiesc.
8. Prezentaţi inflorescenţele racemoase.
9. Prezentaţi inflorescenţele cimoase.
10. Ce este polenizarea, câte tipuri cunoaşteţi?
11. Care este forma, mărimea şi greutatea seminţelor (exemple)?
12. Ce caracteristici structurale prezintă seminţele?
13. Care este structura tegumentului seminal?
14. Cum se formează embrionul?
15. Ce reprezintă endospermul şi perispermul?
16. Ce este fructul şi cum se formează?
17. Prezentaţi fructele simple uscate.
18. Prezentaţi fructele simple cărnoase.
19. Prezentaţi fructele multiple.
20. Explicaţi modul de răspândire a fructelor şi seminţelor.

4.8. Concluzii

Prezentarea în ansamblu a morfologiei și anatomiei florilor, semințelor și fructelor


face posibilă cunoașterea modalităților de înmulțire a plantei și de inițiere a unui nou ciclu
ontogenetic în vederea asigurării perpetuării speciei.

74
4.9. Bibliografie

1. Andrei M. – Anatomia plantelor. Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti, 1987.


2. Anghel Gh., Chirilă C., Baciu E., Turcu Gh. – Botanica. Lito, IANB, Bucureşti,
1979.
3. Anghel I. – Citologia vegetală. Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti, 1979.
4. Borek V. s.a. – Soil Sci. Soc. An. J., 1996.
5. Callison S.T. s.a. – ANN. Bot., 1992.
6. Ciobanu I. – Morfologia plantelor. Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti, 1971.
7. Ciocârlan V. – Flora ilustrată a României, vol. 1, 2. Ed. Ceres, Bucureşti, 1990.
8. Coste I. – Curs de botanică, partea I – Morfologia şi anatomia plantelor. Lito,
Timişoara, 1993.
9. Davis A.R. s.a. – Can. J. Bot., 1992.

75
Unitatea de studiu 5

SISTEMATICA PLANTELOR

Cuprins
5.1. Introducere..................................................................................................................... 76
5.2. Obiective........................................................................................................................ 76
5.3. Noțiuni introductive în botanica sistematică..................................................................76
5.4. Clasa Dicotyledonatae................................................................................................... 78
5.5. Clasa Monocotyledonatae.............................................................................................. 85
5.6. Rezumat......................................................................................................................... 89
5.7. Autoevaluare.................................................................................................................. 90
5.8. Concluzii........................................................................................................................ 90
5.9. Bibliografie.................................................................................................................... 90

5.1. Introducere

Cercetările utilizate în sistematică au la bază cunoștințele de morfologie și anatomie,


precum și evoluția și adaptarea plantelor la condițiile de mediu. Astfel, se pot stabili legături
filogenetice între grupele de plante.
În sistematica modernă se folosesc numeroase cunoștințe de biochimie, genetică
moleculară, dar și elemente de sistematică experimentală.

5.2. Obiective:

- Stabilirea caracterelor generale ale speciilor cuprinse în familiile prezentate.


- Stabilirea categoriilor sistematice.
- Nomenclatura plantelor.
- Sistemele de clasificare folosite în etapa actuală.
- Cunoaşterea celor mai reprezentative specii aparţinând familiilor prezentate.

5.3. Noţiuni introductive în botanica sistematică

Botanica sistematică se ocupă de identificarea, descrierea, denumirea şi clasificarea


plantelor. Ea a apărut de multă vreme, ca urmare a necesităţii grupării speciilor vegetale, pe
măsură ce numărul plantelor cunoscute şi cunoştinţele despre acestea au crescut.

76
Metodele de lucru utilizate pentru această clasificare se bazează pe cunoştinţele de
morfologie şi anatomie, pe cunoaşterea evoluţiei şi adaptării plantelor la mediu, dar şi pe
studierea fosilelor, care permit stabilirea unor legături filogenetice între grupele de plante.
De asemenea, în sistematica modernă se folosesc numeroase cunoştinţe de biochimie,
ca şi elemente de sistematică experimentală.
Principalele probleme ale sistematicii sunt legate de stabilirea unităţilor sistematice ce
trebuie folosite, de nomenclatura ştiinţifică a plantelor spontane şi cultivate, precum şi de
sistemele de clasificare ce trebuie folosite în actuala etapă de dezvoltare a ştiinţei.
Unităţile sistematice
Taxonul fundamental cu care se operează în botanica sistematică este specia. Ea se
caracterizează prin capacitatea de a se reproduce, prin ocuparea unui anumit areal, printr-o
evoluţie proprie şi prin caracterele de asemănare între toţi indivizii speciei.
Unităţile sistematice superioare speciei sunt, în ordine crescătoare, următoarele: genul,
tribul, familia, ordinul, clasa, încrengătura şi regnul. Aceste unităţi au şi unele subunităţi
denumite prin prefixul sub- urmat de unul din cuvintele ce denumesc una din aceste unităţi
(ex.: subfamilia, subclasa, subregnul etc.).
Pentru a se putea distinge cu uşurinţă, unităţile superioare genului au primit unele
sufixe caracteristice:
Familia: -aceae (ex.: Rosaceae);
Ordinul: -ales (ex.: Rosales);
Clasa: -atae (ex.: Dicotyledonatae);
Încrengătura: -phyta (Angiospermatophyta).
În afară de taxonii supraspeciei prezentaţi mai sus, se mai întâlnesc şi taxonii
intraspecifici, ca: subspecie, varietatea şi forma.
În cazul plantelor de cultură, unităţile inferioare speciei sunt, în ordine descrescătoare:
subspecia, convarietatea (un grup de varietăţi asemănătoare prin unele caractere), varietatea,
conculta (un grup de soiuri înrudite) şi cultivarul (soiul).
Denumirea ştiinţifică ale speciilor de plante constau din două cuvinte latine sau
latinizate, după modelul generalizat de C. Linné. Acest mod de denumire a plantelor poartă
numele de nomenclatură binară. Primul din cele două cuvinte indică genul căruia îi aparţine
planta şi este comun tuturor speciilor cuprinse în cadrul genului. Cel de al doilea nume, numit
nume specific, permite distingerea speciilor între ele. Cu toate acestea, cel de al doilea nume
nu se poate folosi singur. Numai cele două cuvinte permit indicarea corectă a unei specii.
Exemplu: Ribes nigrum – coacăzul negru.
Numele de gen se scrie cu literă mare, în timp ce numele specific se scrie cu literă
mică. După numele ştiinţific se notează iniţiala numelui botanistului care a propus acest nume
speciei. Exemplu: Solanum tuberosum L. În acest exemplu, L. este prescurtarea lui Linné.
Când o plantă a fost descrisă şi denumită de mai mulţi botanişti, atribuindu-i-se
denumiri diferite, se preferă denumirea cea mai veche.
Speciile care au origine hibridă, la care genitorii sunt de acelaşi gen, se notează cu
semnul x pus între cele două numiri ştiinţifice. Exemplu: Petunia x altkinsiana, Petunia, care
este un hibrib între Petunia axilaria şi Petunia integrifolia. Când specia hibridă rezultă din
încrucişarea a două specii care aparţin unor genuri diferite, semnul x se pune în faţa numelui
generic.

77
Exemplu: x Sorbopyrus şi Pyrus.
În cazul altoirilor se obţin aşa-numitele himere de grefă, care se scriu cu semnul +
între numele speciilor altoite.
Exemplu: Cytisus purpureus + Laburnum anagyroides.
Aşa cum s-a mai arătat, în practica horticolă se utilizează cultivarul. Numele acestuia
se adaugă după numele speciei.
Exemplu: Malus domestica Borkh. cv. „Golden delicious”.
În cazul plantelor medicinale şi tinctoriale se foloseşte şi noţiunea de drog medicinal,
respectiv drog tinctorial, care desemnează organele folosite în scop medicinal sau tinctorial
aparţinând unei anumite plante.
Încrengătura Angiospermatophyta (angiospermele)
Plantele din această încrengătură sunt cele mai evoluate din regnul vegetal.
Angiospermele au unele trăsături diferenţiate de bază:
- seminţele sunt închise în fruct, datorită apariţiei ovarului;
- prezintă dublă fecundaţie;
- gametofitul este redus la câteva celule, este de scurtă durată şi protejat de sporofit,
care reprezintă planta propriu-zisă;
- ţesutul conducător lemnos este format, de regulă, din trahee.
Angiospermele sunt plante erbacee sau lemnoase, răspândite pe tot globul, având o
importanţă economică mare. Cu toată diversitatea mare a acestor plante, ele se pot grupa în
două clase Dicotyledonatae şi Monocotyledonatae.

5.4. Clasa Dicotyledonatae

Cuprinde plantele lemnoase şi erbacee care au următoarele caractere generale:


- rădăcina definitivă a plantei provine din radicula embrionului;
- tulpina are fascicule de tip colateral deschis sau bicolateral deschis, din care cauză
prezintă structură secundară. Din cauza prezenţei cambiului, aceste plante sunt
sensibile la erbicidele hormonale;
- frunzele au nervaţiunea penată sau palmată, iar marginea limbului poate prezenta
mici sau mari inciziuni;
- florile sunt pe tipul 5, rar 4 şi foarte rar 3;
- embrionul prezintă, de regulă, două cotiledoane.

Subclasa Rosidae
Ordinul Rosales
Familia Rosaceae
Cuprinde plante cu aspect şi cu alcătuiri foarte variate, mai ales în ce priveşte floarea
sau fructul. Plantele sunt lemnoase sau erbacee, cu frunzele alterne, cu stipele. Florile sunt
actinomorfe, bisexuate, cu sepale libere (uneori cu un calicul: Fragaria) şi petale libere.
Staminele sunt numeroase, dispuse ciclic, iar gineceul este format dintr-un număr variabil de
carpele libere (de la foarte numeroase la genul Rosa, la una singură la genul Prunus). Fructul

78
este, de asemenea, foarte diferit: polifoliculă, poliachenă, polidrupă, poamă sau drupă.
Seminţele sunt exalbuminate şi provin din ovule anatrope. Ele conţin substanţe cianogene
care le conferă un gust amar. Plante entomofile, cu ţesut nectarifer bine dezvoltat. Aici se
încadrează plante cultivate pentru fructele sau seminţele lor sau ca specii ornamentale şi
medicinale, dar şi plante spontane.
Datorită aspectului lor foarte variat, aceste plante au fost grupate în patru subfamilii,
toate de foarte mare interes horticol. Criteriile principale de separare sunt: forma
receptaculului, numărul de carpele, poziţia gineceului, tipul de fruct şi setul de bază de
cromozomi.
Subfamilia Spiraeoideae cuprinde plante cu receptaculul plan, cu 3 - 5(8) carpele
libere, gineceu superior şi fruct polifoliculă; x = 8,9 cromozomi.
Principalul gen este Spiraea, care are specii lemnoase, cu frunze simple, alterne, fără
stipele, majoritatea cultivate.
Spiraea x vanhouttei – taulă, cununiţă. Arbust cu ramuri arcuate, florile albe grupate
în raceme simple. Cultivat în parcuri, în lungul drumurilor, formează un adevărat gard viu.
Subfamilia Maloideae (Pomoideae) încadrează plante lemnoase cu receptaculul
concav, cu 5 carpele (rareori mai puţine) libere. Gineceul este inferior, concrescut cu
receptaculul. Fructul este o poamă; x = 17.
Genul Malus cuprinde plante lemnoase cu frunze simple.
Florile sunt plăcut mirositoare, au stamine cu antere galbene şi stile păroase la bază şi
concrescute. Inflorescenţa este cimoasă, iar înflorirea are loc centrifug. Poama are două
cavităţi calicială şi pedicelară egale şi nu prezintă sclereide.
Malus domestica – mărul. Arbore la care pedicelii florali, receptaculul, sepalele,
mugurii şi lăstarii sunt tomentoşi, cel puţin în tinereţe. Florile sunt alb-roze. Cultivat în toată
ţara, în diferite cultivaruri.
Malus sylvestris – mărul pădureţ. Are ramuri spinoase, creşte în pădure. Are fructe
mici, acre. Uneori se cultivă ca portatoi.
Genul Pyrus cuprinde arbori cu frunze simple. Florile au un miros neplăcut. Staminele
au anterele roşii, iar stilele sunt nepăroase şi libere. Inflorescenţa este racemoasă, iar înflorirea
este centripetă. Poama are o singură cavitate (calicială), iar în pulpa fructului se află sclereide.
Pyrus communis – părul. Arbore cu ramuri nespinoase, cu frunze ovale şi glabre, cu
fructe mari şi dulci. Cultivat.
Pyrus pyraster – părul pădureţ. Este un arbore cu ramuri terminate cu spini, cu frunze
lat-eliptice, până aproape de rotunde, glabre. Fructele sunt mici şi astrigente. Creşte în păduri.
Specie mezoxerofită.
Din genul Cydonia se cultivă la noi în ţară o singură specie: Cydonia oblonga –
gutuiul. Acesta este un arbust cu frunze eliptice, mari, tomentoase pe faţa inferioară. Florile
sunt mari, solitare, alb-roze, cu sepale persistente. Filamentele staminelor sunt violacee, iar
anterele galbene. Poamele sunt costate, galben-verzui, tomentoase, plăcut mirositoare şi
bogate în sclereide. Uneori se întâlneşte şi spontan.
Subfamilia Rosoideae. Plante lemnoase şi erbacee cu receptacul concav sau convex,
cu numeroase carpele libere. Poziţia gineceului este superioară, fie inferioară, iar fructul este
polidrupă sau poliachenă; x = 7, 8 sau 9.

79
Genul Rubus cuprinde plante acoperite cu ghimpi. Gineceul este dialicarp (apocarp),
situat pe un receptacul convex. Fructul este polidrupă.
Rubus caesius – mur. Plantă lemnoasă cu tulpină târâtoare şi cu frunze trifoliate.
Florile sunt albe, iar drupeolele sunt negre. Creşte în zăvoaie, margini de pădure şi ca
buruiană segetală, din stepă şi până în etajul fagului. Indică soluri bogate. Fructele sunt
comestibile.
Rubus idaeus – zmeur. Arbust cu frunze penat-compuse, cu foliole pe dos argintii.
Florile sunt albe, iar drupeolele roşii. Creşte în rarişti, tăieturi de pădure, în etajele fagului şi
molidului. Eutrofă şi mezofilă. Se cultivă pentru fructele sale.
Genul Fragaria include specii erbacee, cu tulpina scapiformă, stoloniformă, cu frunze
trifoliate, lung peţiolate. Florile au caliciu dublu: 5 + 5. Receptaculul este convex şi devine la
maturitate cărnos şi roşu. Gineceul este superior, multicarpelar. Fructul este poliachenă.
Achenele sunt incluse în receptaculul cărnos, care este comestibil.
Fragaria x ananassa – căpşunul cultivat. Plantă cu frunze aproape glabre pe faţa
superioară cu flori mari, hermafrodite, şi cu receptaculul fructifer aproximativ de 3 cm
diametru. Se află numai în cultură.
Fragaria vesca – fragi de pădure. Tulpina floriferă este de lungimea frunzelor. Are
stoloni lungi. Tulpina şi pedicelii sunt acoperiţi cu peri alipiţi. Sepalele sunt reflectate.
Receptaculul fructifer are sub 1 cm diametru. Partea cărnoasă se desprinde de pedicel. Creşte
în păduri, în rarişti şi tufărişuri. Specie mezofilă.
Fragaria viridis – fragi de câmp. Au sepalele alipite de receptaculul cărnos, care nu se
desprinde de pedicel. Se întâlnesc la margini de pădure, în locuri însorite, în pajişti, din zona
de stepă şi până în etajul fagului. Comestibil.
Genul Rosa este foarte bogat în specii spontane şi cultivate. Plantele sunt lemnoase
(arbuşti), spinoase, cu frunze imparipenat-compuse, cu stipele concrescute cu peţiolul. Florile
sunt mari, cu receptaculul dezvoltat, concav, care la maturitate devine roşu şi este comestibil.
Fructul este poliachenă.
Rosa canina – măceşul. Este un arbust cu flori roze, mari, cu trei sepale penat-fidate şi
cu două sepale întregi. Creşte la margini de pădure, pe lângă drumuri, din stepă şi până în
etajul fagului. Receptaculul matur este comestibil. Se cultivă ca portaltoi pentru trandafir.
Medicinală şi alimentară. Specii cultivate sunt numeroase şi foarte variate.
Rosa multiflora – trandafirul urcător, grătăraşi. Plantă urcătoare, cu flori mici (1 - 2 cm
diametrul), albe, numeroase.
Rosa centifolia – trandafirul de dulceaţă. Arbust la care frunzele au glande roşii, mai
ales pe faţa inferioară, pe nervuri. Ramurile acoperite cu spini lungi, cu sete simple şi sete
glanduloase.
Rosa damascena – trandafir de Damasc. Arbust cu frunze cu puţini peri pe faţa
inferioară şi fără glande. Flori de diferite culori. Se cultivă pentru extragerea uleiului de
trandafir.
Subfamilia Prunoideae cuprinde plante lemnoase ce au flori cu receptaculul concav,
cu un gineceu monocarpelar ce nu concreşte cu receptaculul. Poziţia gineceului este
inferioară, iar fructul este o drupă; x = 8.

80
Genul Prunus. La speciile acestui gen ritidomul crapă longitudinal, frunzele au o
prefoliaţie convolută. Florile sunt mici, solitare sau grupate câte două. Ovarul şi fructul sunt
glabre. Drupa este scurt pedicelată, epicarpul este prunos, iar endocarpul este comprimat, cu o
brazdă pe carenă.
Prunus spinosa – porumbarul. Arbust cu ramuri spinoase, cu flori albe, solitare, ce
apar înaintea frunzelor. Drupele sunt mici, globuloase, negricioase, astringente, cu
mezocarpul aderent la endocarp. Specie xeromezofilă care se întâlneşte la margini de ogoare,
lângă păduri, din stepă şi până în etajul fagului.
Prunus cerasifera – corcoduşul. Este un arbore sau un arbust nespinos. Florile sunt
solitare, rar grupate câte două, şi înfloresc aproape în acelaşi timp cu înfrunzirea. Fructele sunt
globuloase, de culoare galbenă sau roşie. Endocarpul este sferic şi neted. Are mai multe
varietăţi:
- var. cerasifera – corcoduşul, care reprezintă varietatea tipică. Are catafilele
mugurilor necleioase, iar frunzele sunt verzi şi glabre. Este cultivat, dar se întâlneşte
şi spontan, din zona de stepă şi până la etajul fagului;
- var. myrobalana – mirobolanul, la care catafilele sunt cleioase, iar frunzele sunt
verzi lucioase. Cultivat mai ales pentru portaltoi;
- var. pissardi – corcoduşul roşu, la care frunzele sunt roşii-purpurii, florile roze, iar
fructele roşii închis. Se cultivă ca plantă ornamentală şi tinctorială.
Prunus domestica – prun. Arbore cu lăstari glabri la maturitate, cu flori grupate câte
două. Mezocarpul se desprinde de endocarpul dur rugos. Este cel mai răspândit arbore
fructifer din ţara noastră.
Prunus insititia – goldan. Arbore cu lăstari pubescenţi, cu flori grupate câte două.
Mezocarpul nu se deprinde de endocarp. Specie cultivată.
Genul Cerasus cuprinde arbori sau arbuşti la care ritidomul se desprinde circular.
Florile sunt lung pedunculate şi grupate câte 2 - 6 pe ramuri scurte (buchete de mai). Drupele
sunt sferice, cu epicarpul nepruinos şi cu endocarpul neted.
Cerasus avium – cireşul este un arbore cu frunze mari (8 - 15 cm), ovale sau eliptice,
cu marginea serată. Pe peţiol se află două glande nectarifere, extraflorale. Ramurile scurte nu
au frunze la înflorire. Sepalele au marginea întreagă. Fructele sunt dulci sau amare. Este
cultivat, dar se întâlneşte şi spontan. Specie diploidă: 2n = 16. Are însuşiri medicinale.
Cerasus vulgaris – vişinul este un arbore cu frunze mici (până la 8 cm lungime), dar
mai groase ca cele de cireş. În timpul înfloririi pe ramurile scurte se află şi frunze. Sepalele
sunt glandulos-serate pe margine. Drupele sunt acrişoare. Este cultivat sau spontan. Specie
teraplidă: 2n = 32.
Genul Armeniaca are o singură specie: Armeniaca vulgaris – caisul. Acesta este un
arbore cu frunzele lat-ovate, aproape rotunde, acuminate şi lucioase. Florile sunt solitare,
subsesile, cu petale albe. Fructele sunt sferice, galben-portocalii, păroase. Endocarpul este
comprimat, fin alveolat, cu o muchie aripată şi cealaltă costată. Specie termofilă. Se întâlneşte
sub două varietăţi:
- var. vulgaris – caisul, cu fructe mari, cu mezofil dulce;
- var. amarelia – zarzărul, cu fructe cât o nucă, cu mezocarpul amărui-acrişor.
Genul Persica are o singură specie: Persica vulgaris – piersicul. Este un arbore sau un
arbust cu frunzele lanceolate. Florile sunt solitare (rar câte două), aproape sesile, cu petale

81
roze. Fructele sunt globuloase, tomentoase. Endocarpul este adânc brăzdat. Specie termofilă,
cultivată.
Genul Amygdalus cuprinde arbori şi arbuşti cu florile grupate câte 1 - 3 la un loc,
subsesil.Gineceul şi fructul sunt păroase. Epicarpul şi mezocarpul se usucă la maturitate,
crapă şi cad.
Amygdalus communis – migdalul, este un arbore cu frunze lanceolate, cu florile albe-
roşiatice şi apar înaintea frunzelor. Fructul este elipsoidal-turtit, păros. Endocarpul prezintă
mici perforări punctiforme. Se cultivă pentru seminţele sale utilizate în patiserie şi în
farmacie.

Ordinul Leguminosales
Familia Leguminosae
În această familie se încadrează plante erbacee şi lemnoase, cu rădăcini pivotante
prevăzute cu nodozităţi. Frunzele sunt compuse (rar simple), cu stipele. Inflorescenţele sunt
racemoase. Florile sunt pe tipul 5, zigomorfe, hermafrodite. Caliciul este gamosepal, iar
corola dialipetală. Aceasta este formată dintr-o petală superioară numită stindard (vexilem),
care acoperă cu marginile sale două petale laterale numite aripioare (alae), care la rândul lor
acoperă două petale unite la vârf ce alcătuiesc carena (luntriţa).
Androceul este format din 10 stamine. El este diadelf: (5 + 4), rar monadelf (la alunele
de pământ) sau staminele sunt libere (la salcâmul japonez).
Gineceul este monocarpelar, superior, cu ovarul unilocular. Ovulele sunt campilotrope.
Seminţele sunt exalbuminate. Fructul este o păstaie multiseminală, rar uniseminală (la
sparcetă) sau lomentiformă (la coronişte).
Genul Sophora are specii cu fructul indehiscent, strangulat între seminţe.
Sophora japonica – salcâmul japonez, este un arbore cu frunze imparipenat compuse,
cu flori albe-verzui, mirositoare, grupate în panicule terminale mari, cu stamine libere. Fructul
are 5 - 10 cm lungime. Se cultivă în parcuri, în perdele de protecţie. Rezistent la secetă.
Melifer şi medicinal.
Genul Lupinus cuprinde specii erbacee cu frunzele palmat-compuse, cu flori dispuse
în raceme. Androceul este monadelf. Seminţele sunt comprimate şi muchiate.
Lupinus albus – lupin alb. Plantă anuală cu frunze alcătuite din 5 - 7 foliole obovate,
păroase. Florile sunt albe, la vârf violaceu. Seminţele sunt albe-gălbui, mate. Se cultivă ca
plantă ornamentală, ca specie furajeră şi ca îngrăşământ verde.
Lupinus luteus – lupinul galben. Plantă anuală cu flori galbene, cu miros de rezedă.
Seminţele sunt gălbui, marmorate cu negru şi brun. Plantă meliferă, furajeră, dar utilizată şi ca
îngrăşământ verde.
Lupinus angustifolius – lupinul albastru. Plantă anuală cu foliole înguste şi flori
albastre. Plantă furajeră. Seminţele se pot folosi ca surogat de cafea.
Genul Medicago cuprinde specii erbacee cu funze trifoliate, cu foliola mediană mai
lung peţiolată ca cele laterale şi geniculată. Foliolele sunt dinţat-serate în treimea superioară.
Florile sunt albastre sau galbene. Păstăile sunt mai lungi decât caliciu.
Medicago sativa – lucerna albastră. Specie perenă cu flori albastre aşezate în raceme.
Păstăile sunt de 3 - 4 ori răsucite în spirală. Se cultivă pe mari suprafeţe ca plantă furajeră, dar
este şi subspontană.

82
Medicago falcata – lucerna galbenă. Specie perenă, cu flori înguste şi flori galbene
grupate în raceme scurte. Păstăile în formă de seceră sau aproape drepte. Se întâlneşte din
stepă până în etajul fagului, în pajişti şi tufişuri. Xerofită şi heliofită. Bună furajeră.
Genul Trifolium cuprinde specii erbacee, perene şi anuale, cu frunze trifoliate, cu
foliolele egal peţiolate. Florile sunt grupate în capitule. Aripioarele concresc cu luntriţa şi cu
partea unită a staminelor. Păstaia este mai scurtă decât caliciu şi corola, care sunt persistente.
Trifolium pratense – trifoiul roşu. Specie perenă cu flori roşii şi capitule involucrate.
Păstaia este monoseminală. Plantă furajeră foarte valoroasă, spontană şi cultivată. Are însuşiri
medicinale.
Trifolium repens – trifoiul alb târâtor. Plantă perenă cu tulpină târâtoare, cu frunze
lung peţiolate şi capitulul lung pedunculat, neinvolucrat. Florile sunt albe, după fecundare
devin maronii şi nutante. Păstaia are 3 - 4 seminţe. Creşte în toată ţara, în pajişti, pe locuri
bine drenate. Foarte bună furajeră. Cultivată şi în peluze împreună cu gazonul englezesc.
Genul Lotus cuprinde specii erbacee cu frunzele sesile, imparipenat-compuse, cu 5
foliole: 3 grupate în partea superioară a rahisului şi 2 la baza acestuia. Păstaia este
multiseminală.
Lotus corniculatus – ghizdei. Plantă perenă cu tulpină plină, slab păroasă. Foliolele
sunt obovate. Florile se află grupate câte 3 - 7 într-o umbelă simplă. Se întâlneşte în toate
zonele şi etajele de vegetaţie. Bună furajeră.
Lotus tenuis – ghizdei de sărătură. Asemănătoare cu precedenta, dar are o tulpină ±
fistuloasă, glabră, cu foliolele frunzelor lanceolate. Se întâlneşte pe pajiştile umede şi
sărăturate. Furajeră.
Genul Robinia. Specii lemnoase. Frunzele sunt imparipenat-compuse. Inflorescenţa
este un racem.
Robinia pseudacacia – salcâmul, este un arbore drajonat original din America de
Nord, dar foarte bine aclimatizat în ţara noastră. Stipelele sunt transformate în spini. Florile
sunt albe şi grupate în raceme pendule, neglanduloase. Plantă meliferă şi medicinală. Fixează
bine nisipurile.
Genul Onobrychis. Acest gen include specii perene cu frunze imparipenat-compuse,
cu flori grupate în racem simplu. Corola are aripioare foarte scurte. Păstaia este monospermă,
indehiscentă, cu suprafaţa reticulată.
Onobrychis viciifolia – sparcetă. Plantă înaltă de 30 - 80 cm, cu flori roşii, striate
longitudinal în violet. Specie calcifilă. Cultivată ca plantă furajeră. Este o plantă meliferă. Se
întâlneşte şi în pajişti, mai ales în etajul gorunului.
Genul Arachis are în ţară o singură specie cultivată:
Arachis hypogaea – alunul de pământ. Specie anuală, cu frunze paripenat-compuse, cu
două perechi de foliole. Florile sunt galbene. După fecundare, ginoforul se alungeşte şi intră
în pământ, unde se formează fructul. Acesta este indehiscent. Seminţele sunt oleaginoase.
Plantă termofilă, alimentară.
Genul Cicer are o specie în ţara noastră: Cicer arietinum – năutul, care este o plantă
anuală cu tulpina patru muchiată, glandulos păroasă. Frunza este imparipenat-compusă, cu
foliole serate. Florile sunt albe sau roz. Păstaia este umflată şi glandulos păroasă, cu pedicel
curbat. Ea conţine 1 - 3 seminţe piriforme, comestibile, utilizate şi ca surogat de cafea.

83
Genul Vicia cuprinde specii erbacee cu frunze paripenat-compuse, cu flori ce au
androceul cu jgheabul staminal retezat oblic.
Vicia faba – bobul. Plantă anuală cu tulpină ortotropă, fistuloasă, cu 4 muchii.
Frunzele au 1 - 3 perechi de foliole mari şi glabre. În vârful frunzei se află o setă. Florile sunt
grupate câte 2 - 4. Ele sunt mari, albe, cu stindardul cu dungi violacee şi cu aripioarele cu câte
o pată neagră. Păstaia este mare, neagră şi păroasă. Seminţele au mărimi variabile. Se cultivă
ca plantă alimentară, furajeră şi medicinală.
Vicia sativa – măzărichea de primăvară. Plantă anuală cu stipele prevăzute cu glande
nectarifere extraflorale. Florile au 18 - 30 mm lungime şi se află 1 - 3 la un loc. Ele au
stindardul albastru, aripioarele purpurii şi luntriţa albicioasă. Seminţele sunt ± aproape sferice,
cu hilul mic, albicios. Cultivată singură sau în amestec cu ovăzul, formând borceagul de
primăvară. Se întâlneşte şi ca buruiană în culturi.
Vicia villosa – măzărichea de toamnă. Anuală sau bienală, păroasă, cu flori albastre
grupate în raceme axilare. Seminţele sunt sferice, negricioase, hilul întunecat. Se cultivă cu
secara sau orzul, formând borceagul de toamnă. Se întâlneşte frecvent ca buruiană segetală.
Genul Lathyrus cuprinde specii cu 1 - 2 perechi de frunze paripenat-compuse sau chiar
fără frunze. Inflorescenţa este un racem lung pedunculat. Androceul are jgheabul staminal
retezat drept.
Lathyrus tuberosus – sângele voinicului. Plantă perenă cu frunze formate dintr-o
singură pereche de foliole. Stipele sunt înguste, semisagitate. Racemul cuprinde 3 - 6 flori
roşii, parfumate. Segetală, dar şi ruderală.
Genul Lens are la noi o singură specie cultivată: Lens culinaris – lintea. Aceasta este o
plantă anuală cu frunze paripenat-compuse terminate cu cârcei. Florile sunt albăstrui şi se
grupează câte 2 - 3 într-un racem lung pedunculat. Sepalele sunt aproape libere între ele.
Păstaia este umflată şi conţine 1 - 3 seminţe discoidale. Seminţele pot fi mici (var. culinaris,
seminţe cu 3 - 5 mm diametru) sau mai mari (var. macrosperma, cu seminţe de 6 - 7 mm
diametru).
Genul Pisum se caracterizează prin prezenţa frunzelor paripenat-compuse, cu stipele
mai mari decât foliolele.
Pisum sativum – mazărea cultivată, se recunoaşte prin pedunculul recemului, aproape
egal cu stipelele. Plantă alimentară şi furajeră.
Subsp. elatius – mazărea sălbatică, la care pedunculul racemului este de 2 - 4 ori mai
lung decât stipelele. Se întâlneşte destul de rar în etajul gorunului, în locuri ruderale.
Genul Phaseolus cuprinde plante erbacee, cu frunze trifoliate, cu stipele persistente.
Florile sunt grupate în raceme. Carena, împreună cu staminele şi stilul, sunt răsucite în spirală.
Phaseolus coccineus – fasolea roşie, fasolea mare. Plantă anuală sau chiar perenă,
racemul cu numeroase flori roşii (8 - 20). Germinaţia hipogee. Se cultivă ca plantă alimentară,
dar şi ornamentală.
Phaseolus vulgaris – fasolea. Este o specie anuală, cu racemul cu flori puţine, flori
albe, roze sau violete (2 - 6). Germinaţia epigee. Mult cultivată ca plantă alimentară.
- conv. vulgaris – fasolea urcătoare, cu tulpină volubilă, lungă;
- conv. nanus – fasolea oloagă, cu tulpina erectă, de 30 - 60 cm.
Genul Glycine are la noi o singură specie: Glycine max (Glycine hispida) – soia.
Plantă anuală cu tulpina cilindrică, cu 5 muchii. Frunzele au 3 (5) foliole care, împreună cu

84
tulpina, sunt păroase. Florile sunt mici, albe sau violete, cu androceul manadelf. Păstăile sunt
gălbui-brunii, dens păroase, multiseminale. Seminţele sunt bogate în proteine şi lipide. Plantă
alimentară şi furajeră.

5.5. Clasa Monocotyledonatae

Această clasă cuprinde plante erbacee, rar lemnoase, cu următoarele caractere


generale:
- rădăcina embrionară este de scurtă durată; funcţiile ei fiind preluate de rădăcinile
adventive;
- tulpina are fascicule de tip colateral închis, din care cauză nu are o structură
secundară;
- frunzele au nervaţiunea paralelă sau arcuată; ele sunt alterne şi au marginea
întreagă;
- florile sunt pe tipul 3, rar 4, niciodată 5;
- embrionul prezintă un singur cotiledon.

Ordinul Graminales (Poales)


Familia Gramineae (Poaceae)
În această familie sunt cuprinse plante erbacee (în ţările calde sunt şi plante
lignificate), anuale sau perene, cu rădăcini fasciculate, adventive. Tulpinile subpământene
sunt rizomi, iar cele aeriene sunt de tip culm (pai), cu noduri şi internoduri, acestea din urmă
fiind fistuloase şi mai rar pline (porumb). Tulpinile înfrăţesc, formând fraţi sau copili.
Frunzele sunt liniare, sesile (excepţie fac bambusoidele), cu teaca dezvoltată şi
despicată longitudinal. La baza limbului se află urechiuşele şi ligula, de mărimi şi forme
caracteristice diferitelor genuri şi specii.
În vârful tulpinii aeriene se află inflorescenţele compuse, formate din inflorescenţe
elementare numite spiculeţe. Când spiculeţele se prind sesil pe rahis (axa inflorescenţei)
inflorescenţa se numeşte spic compus, iar când prinderea se face prin intermediul unui
peduncul lung, inflorescenţa poartă numele de panicul. Atunci când pedunculii spiculeţelor
sunt foarte scurţi, se realizează o inflorescenţă numită panicul spiciform. În afară de aceste
tipuri de bază, mai sunt şi alte inflorescenţe derivate din cele prezentate anterior.
Un spiculeţ este format din două glume, una inferioară şi alta superioară, cu rol de
protecţie, dar numărul lor poate fi uneori mai mic. Între cele două glume se află una sau mai
multe flori prinse sesil pe axul spiculeţului. Fiecare floare are două palee, una inferioară
(lemna) şi una superioară. Lemna poate avea aristă. Urmează androceul format din trei
stamine cu antere oscilante şi un gineceu prevăzut cu două stigmate. La baza acestuia se află
două lodicule.
Fructul gramineelor este o cariopsă golaşă sau învelită de palee, uneori şi de glume.
Sămânţa este albuminată, iar embrionul este aşezat lateral faţă de axul longitudinal al
fructului, la baza acestuia.

85
Din această familie fac parte cerealele, plantele furajere, unele plante ornamentale şi
multe specii ruderale şi segetale.
Cerealele cuprind numeroase genuri şi specii cultivate de la care se utilizează
cariopsele în alimentaţie.
Genul Triticum cuprinde plante anuale, de toamnă sau de primăvară, cu frunze liniare
ce au urechiuşele lungi şi înguste şi ligula scurtă. Inflorescenţa este un spic compus. La
fiecare călcâi al rahisului se prinde câte un spiculeţ cu 2 - 7 flori. Glumele sunt lat-ovate, cel
puţin la vârf, cu o carenă evidentă. Cariopsa este golaşă, mai rar învelită în palee.
Triticum durum – grâu tare. Ultimul internod al tulpinii este plin. Spiculeţul are 5 - 7
flori, dintre care 2 - 4 sunt fertile. Cariopsa este golaşă, ovoidală, iar endospermul este sticlos.
Se cultivă pentru prepararea pastelor făinoase. Specie teraplidă (2n = 28).
Triticum aestivum – grâu moale. Spiculeţul este multiflor, cu 3 - 4 flori fertile.
Cariopsa este golașă, ovoidală, utilizată în alimentaţia omului. Specie hexaploidă (2n = 28).
Genul Secale are o singură specie cultivată: Secale cereale – secara. Specie anuală de
toamnă, de talie înaltă, cu tulpina şi frunzele verzi-albăstrui, cu inflorescenţa spic compus. La
fiecare călcâi al rahisului se află un singur spiculeţ biflor, din care cauză inflorescenţa prezintă
patru muchii. Fructul este cenuşiu-maroniu, golaş.
Cultivată pentru fabricarea pâinii. Se poate cultiva împreună cu o măzăriche de
toamnă pentru a se obţine borceagul de toamnă.
Se cultivă şi hibridul x triticale rimpaui (între Triticum aestivum şi Secale cereale),
mai ales plantă furajeră.
Genul Hordeum se caracterizează prin tulpini viguroase, cu mare capacitate de
înfrăţire, cu ligula scurtă şi urechiuşile mari, cu inflorescenţa spic compus. La fiecare călcâi al
rahisului se prind trei spiculeţe uniflore cu glume înguste. Cariopsa este învelită în palee.
Hordeum vulgare – orzul. Are toate trei spiculeţele de la un călcâi cu flori fertile.
Planta cultivată pentru cariopsele utilizate în industria alimentară şi hrana animalelor.
Împreună cu o măzăriche de toamnă formează borcegul de toamnă.
Hordeum distichum – orzoaica. La această specie numai spiculeţul central are o floare
fertilă, celelalte sunt sterile. Se cultivă pentru obţinerea cariopselor utilizate în industria berii.
Genul Avena cuprinde specii lipsite de urechiuşe, cu inflorescenţa un panicul.
Spiculeţele sunt mari şi au glumele mai lungi decât florile.
Avena sativa – ovăzul. Cereală de primăvară cu spiculeţele cu 2 sau 3 flori. Cariopsa
rămâne învelită în palee. Ea poate fi utilizată şi în hrana oamenilor, dar se foloseşte mai ales
în hrana cailor.
Genul Oryza – orezul. Cereală de primăvară cu ligula foarte mare şi despicată, cu
florile prevăzute cu şase stamine. Paleele concresc foarte puternic cu cariopsa. Plantă
alimentară cultivată în incinte îndiguite, cu strat permanent de apă în cursul perioadei de
vegetaţie. Utilizat în cosmetică şi medicină.
Genul Sorghum cuprinde specii anuale şi perene cu inflorescenţa un panicul.
Spiculeţele sunt grupate câte trei, cel central fiind hermafrodit şi sesil, iar cele laterale
unisexuate bărbăteşti şi pedunculate. Glumele sunt tari şi lucioase.
Sorghum bicolor (Sorghum vulgare) – sorg. Plantă anuală, înaltă, viguroasă, cu
paniculul din vârful tulpinii de diferite forme. Plantă alimentară şi furajeră rezistentă la secetă.

86
Genul Zea cuprinde o singură specie: Zea mays – porumbul. Plantă anuală de
primăvară, de talie înaltă, cu frunze liniare-lanceolate. Florile sunt unisexuate, dispuse
monoic. În vârful tulpinii se află o inflorescenţă mixtă (panicule spiciforme grupate într-un
racem) cu spiculeţele biflore bărbăteşti. La mijlocul tulpinii se află inflorescenţa mixtă
(spiculeţele grupate într-un spadice) formată din spiculeţe biflore, cu flori femeieşti. Acestea
au stilul şi stigmatul lung. Fructul este o cariopsă golaşă (excepţional învelită în palee şi
glume: var. tunicata). Plantă alimentară, furajeră şi medicinală.
Genul Panicum, de la care se cultivă specia Panicum miliaceum – meiul. Plantă anuală
de primăvară, termofilă, cu inflorescenţa un panicul aplecat, cu spiculeţe biflore, numai o
floare fiind fertilă. S-a cultivat mai mult ca o plantă alimentară, dar în prezent are o
importanţă limitată ca plantă furajeră.

Plante furajere cultivate


Din genul Lolium, la care inflorescenţa este un spic compus, cu spiculeţe multiflore
aşezate cu muchia spre rahis, se cultivă Lolium multiflorum – raigras italienesc. Este o specie
anuală, bienală şi perenă, cu paleea inferioară aristată. Se cultivă singură sau în amestec cu
alte specii.
Lolium perene – iarba de gazon, care seamănă cu specia precedentă, dar este perenă şi
paleea inferioară nu este aristată. Se utilizeză şi pentru realizarea peluzelor din parcuri, a
gazonului de pe stadioane şi aeroporturi.
Din genul Poa fac parte specii perene şi anuale (Poa annua – hiruşor), cu
inflorescenţa panicul şi cu spiculeţele multiflore, mici. La baza paleelor se află perişorii
lânoşi, albi.
Poa pratensis – firuţa, este o plantă perenă cu stoloni scurţi, cu vârful frunzelor
terminat în formă de jgheab (vârf glugat). Ligula este scurtă, este o plantă furajeră. În zonele
sudice ale ţării poate înlocui iarba de gazon la confecţionarea peluzelor, fiind rezistentă la
secetă.
Genul Dactylis cuprinde specii cu baza lăstarilor comprimată, albă-verzuie.
Inflorescenţa este un panicul cu spiculeţe adunate (aglomerate).
Dactylis glomerata – golomăţul. Plantă de talie înaltă, perenă, cu ligula mare şi
franjurată. Spiculeţele au 3 - 4 flori nearistate. Este o specie furajeră deosebit de valoroasă.
Genul Festuca – cuprinde specii perene cu inflorescenţa panicul, cu spiculeţe
multiflore. Paleea inferioară este semicilindrică, necarenată, uneori aristată.
Festuca pratensis – păiuşul de livadă este o plantă perenă cu baza lăstarilor de culoare
roşie-violacee. Ligula este mică, paniculul are la bază 1 - 2 ramificaţii inegale. Paleea
inferioară nu este aristată. Este o excelentă plantă furajeră.
Genul Phleum cuprinde specii anuale şi perene cu inflorescenţa panicul spiciform,
cilindric, cu spiculeţe uniflore, cu glumele libere între ele.
Phleum pratense – timoftica. Plantă perenă cu baza tulpinii îngroşată bulbiform.
Inflorescenţa este foarte densă, la aplecare nu lobează. Este o specie mezofilă, cultivată.
Toate speciile amintite se întâlnesc şi în pajişti, alături de alte specii furajere spontane.
Numeroase graminee se întâlnesc în culturile agricole ca buruieni.
Din genul Agropyron se întâlneşte ca buruiană ruderală şi segetală Agropyron repens –
pirul târâtor. Această specie este perenă cu rizomi, cu inflorescenţa un spic compus, cu

87
spiculeţe multiflore, aşezate cu partea lată pe rahis. Se întâlneşte din stepă şi până în etajul
fagului, dar mai ales în zonele reci ale ţării.
Genul Cynodon are la noi în ţară o singură specie: Cynodon dactylon – pirul gros, o
plantă perenă cu rizomi, cu inflorescenţa un spic digitat, cu spiculeţe uniflore, aşezate
unilateral pe rahis. Se întâlneşte frecvent în vii, dar şi în alte culturi agricole, mai ales pe
solurile uşoare. Specia xeromezofilă, termofilă şi facultativ halofilă.
Genul Digitaria cuprinde specii anuale cu inflorescenţa digitată. Digitaria sanguinalis
– meişorul, este o specie păroasă, cu spiculeţe uniflore aşezate câte două în acelaşi punct al
rahisului: unul sesil şi altul scurt pedunculat. Specia rezistă la erbicide. Se întâlneşte mai mult
pe soluri nisipoase.
Din genul Avena se întâlneşte mai mult ca buruiană Avena fatua – odosul. Este o
specie anuală asemănătoare cu ovăzul, dar are axul spiculeţului lung, păros. Cariopsele,
învelite în palee, cad pe măsură ce se maturează, de regulă înainte de recoltarea plantelor
cultivate.
Din genul Apera prezintă interes o singură specie: Apera spica-venti – iarba vântului.
Este o specie anuală de 50 - 150 cm înălţime, cu ligula de 6 - 10 mm lungime, cu
inflorescenţa un panicul mare (20 - 30 cm lungime). Spiculeţele sunt uniflore, cu ariste de 5 -
10 mm. Se întâlneşte mai ales în cerealele păioase, pe solurile uşoare. Specie mezofilă,
calcifugă. Foarte rezistentă la erbicide.
Din genul Sorghum se întâlneşte ca buruiană Sorghum halepense – costrei. Specie
perenă cu rizomi groşi şi ramificaţi şi cu tulpină aeriană 1 - 2 m înălţime. Frunzele au nervura
mediană albicioasă. Paniculul este mare, piramidal. Pedunculul spiculeţelor cu flori bărbăteşti
sunt măciucaţi în vârf. Buruiană specifică pentru prăşitoare. Specie termofilă, xeromezofilă.
Din genul Echinochloa se întâlneşte ca buruiană Echinochloa crus-galli – mohorul lat.
Este o specie anuală de vară cu frunze lipsite de ligulă, cu nervura mediană albicioasă.
Inflorescenţa este formată din panicule spiciforme grupate în racem. Spiculeţele sunt biflore,
dar numai o floare este fertilă. Frecvent în culturile de prăşitoare.
Genul Setaria cuprinde specii anuale cu inflorescenţa un panicul spiciform cilindric.
La baza spiculeţelor se găsesc numeroase sete involucrale.
Setaria glauca (Setaria pumila) – mohor roşu. Are funze ce prezintă la baza limbului
peri albi lungi. Setele inflorescenţei sunt galbene-brunii. Spiculeţele au circa 3 mm lungime,
iar lemma prezintă striuri transversale, încreţite. Buruiană anuală de vară, întâlnită în toate
culturile agricole, dar mai ales în prăşitoare. Specie mezofilă.
Setaria viridis – mohor verde, seamănă cu specia precedentă, dar frunzele nu sunt
păroase, iar setele sunt verzui. Spiculeţele sunt de circa 2 mm. Specie xeromezofilă. Buruiană
în prăşitoare.
Setaria verticillata – mohor agăţător. Este o specie anuală de vară, la care setele de la
baza spiculeţelor prezintă perişori orientaţi spre bază, cu ajutorul cărora se agaţă de alte
plante, de animale. Specie ruderală şi segetală ce se întâlneşte mai ales în sudul ţării, în culturi
de prăşitoare. Plantă mezoxerofilă.

88
5.6. Rezumat

Familia Rosaceae grupează un număr mare de specii, foarte heterogene ca structură,


de consistenţă ierboasă sau lemnoasă, răspândite mai ales în zonele temperate din emisfera
nordică. Plantele acestei familii au frunzele alterne cu stipele. Florile sunt actinomorfe,
bisexuate, cu sepale şi petale libere, staminele sunt numeroase, gineceul este format din
carpele libere. Fructul este foarte diferit: polifoliculă, polachenă, polidrupă, poamă. Seminţele
sunt exalbuminate. Cuprind plante cultivate pentru fructe sau seminţele lor, ca specii
ornamentale şi medicinale, dar şi spontane. Datorită aspectului lor foarte variat, aceste plante
au fost grupate în 4 subfamilii: Spiraeoideae, Maloideae, Rosoideae, Prunoideae.
În familia Leguminosae se încadrează plante erbacee şi lemnoase, a căror rădăcini
prezintă nodozităţi. Frunzele sunt compuse, cu stipele. Inflorescenţele sunt racemoase, florile
sunt pe tipul 5, zigomorfe, hermafrodite. Caliciu gamosepal, corola dialipetală. Aceasta este
formată dintr-o petală laterală numită aripioare, care acoperă două petale unite la vârf ce
alcătuiesc carena. Androceul este format din 10 stamine. Gineceul este monocarpelar,
superior cu ovarul unilocular. Cuprinde mai multe genuri: genul Sophora, genul Lupinus,
genul Medicago, genul Trifolium, genul Lotus, genul Robinia, genul Onobrychis, genul
Arachis, genul Cicer, genul Vicia, genul Lathyrus, genul Pisum, genul Phaseolus, genul
Gliycine.
În famila Gramineae (Poaceae) sunt cuprinse plante erbacee, anuale sau perene, cu
rădăcini fasciculate, adventive. Tulpinile subpământene sunt rizomi, iar cele aeriene sunt de
tip culm, cu noduri şi internoduri, fistuloase şi mai rar pline ca cele de porumb. Tulpinile se
ramifică prin înfrăţire. Frunzele sunt liniare, sesile. La baza limbului se află urechiuşile şi
ligula, de mărimi şi forme caracteristice pentru diferite genuri şi specii. Prezintă inflorescenţe
compuse, formate din inflorescenţe numite spiculeţe. Inflorescenţa se prezintă fie ca spic
compus, fie ca panicul, şi derivate din acesta. Androceul este format din trei stamine, cu
antere oscilante şi un gineceu prevăzut cu două stigmate.
Fructul gramineelor este o cariopsă golaşă sau învelită de palee sau uneori de glime.
Sămânţa este albuminată.
Din această familie fac parte cerealele, plantele furajere, unele plante ornamentale,
multe specii ruderale şi segetale. Cuprind numeroase genuri şi specii cultivate: genul
Triticum, genul Secale, genul Hordeum, genul Avena, genul Oryza, genul Sorghum, genul
Zea, genul Panicum. Din această familie fac parte şi plantele furajere cultivate din genul
Lolium, genul Poa, genul Dactylis, genul Festuca, genul Phleum.
Numeroase graminee se întâlnesc în culturile agricole ca buruieni, aşa de exemplu
plantele din genurile: genul Agropyrton, genul Cynodon, genul Avena, genul Aspera, genul
Sorghum, genul Echinochloa, genul Setaria.

Cuvine cheie: încrengătură, clasă, ordin, Familia Rosaceae, Familia Leguminosae,


Familia Gramineae (Poaceae), gen, specie, subspecie, varietate,
caractere generale, reprezentanţi.

89
5.7. Autoevaluare

1. Care sunt caracterele generale ale familiei Rosaceae?


2. Caracterizaţi subfamilia Spiraeoideae; exemple de specii.
3. Caracterizaţi subfamilia Maloideae; exemple de specii.
4. Caracterizaţi subfamilia Rosoideae; exemple de specii.
5. Caracterizaţi subfamilia Prunoideae; exemple de specii.
6. Care sunt caracterele generale ale familiei Leguminosae?
7. Caracterizaţi genurile: Sophora, Lupinus, Medicago, Trifolium, Lotus, Robinia,
Onobrychis, Arachis, Cicer, Vicia, Lathyrus, Pisum, Phaseolus, Gliycine.
8. Precizaţi caracterele generale ale familiei Gramineae (Poaceae).
9. Exemplificaţi specii de plante care aparţin acestei familii.
10. Care sunt caracteristicile de specie a exemplelor date?

5.8. Concluzii

Cunoașterea caracterelor generale ale familiilor Rosaceae, Leguminosae și Gramineae


permite, astfel, recunoașterea speciilor în vederea sublinierii importanței acestora, în special
cea economică, foarte utilă omului.

5.9. Bibliografie

1. Gorenflot R. – Precis de Botanique. Paris, Doin, 1975.


2. Gorenflot R. – Biologie végétale. Paris, New York, Barcelona, Milan, 1980.
3. Guşuleac M., Anghel Gh., Tarnavschi T.I., Ştefureac I.Tr. – Căile evoluţiei
regnului vegetal. În: Darwinismul şi problema evoluţiei în biologie. Ed. Didactică
şi Pedagogică, Bucureşti, 1964.
4. Jacob F., Jäger E., Ohmann E. – Kompendium der Botanik. Jena, VEB G. Fischer
Verlag, 1981.
5. Morariu I., Todor I. – Botanică sistematică. Ed. Didactică şi Pedagogică,
Bucureşti, 1972.
6. Soó R. – Die modernen Systeme der Angiospermen. Acta Bot. Akad. Sci. Hung,
1976.

90
Partea a II-a
FIZIOLOGIE VEGETALĂ

91
92
Unitatea de studiu 6

ABSORBȚIA APEI ȘI A SUBSTANȚELOR MINERALE


DE CĂTRE PLANTE

Cuprins
6.1. Introducere..................................................................................................................... 93
6.2. Obiective........................................................................................................................ 93
6.3. Adaptările rădăcinii pentru absorbția substanțelor din sol............................................. 93
6.4. Absorbția apei și a substanțelor dizolvate la nivelul rădăcinii....................................... 97
6.5. Absorbția extraradiculară............................................................................................... 102
6.6 Rezumat......................................................................................................................... 103
6.7. Autoevaluare.................................................................................................................. 104
6.8. Concluzii........................................................................................................................ 104
6.9. Bibliografie.................................................................................................................... 104

6.1. Introducere

În această unitate de studiu se subliniază importanța rădăcinii în procesul de absorbție.


Se precizează mecanismul prin care se realizează acest proces, condițiile necesare pentru o
bună aprovizionare a plantei cu apă și ioni, dar și posibilitatea plantei de a realiza absorbția
foliară.

6.2. Obiective:

- Prezentarea adaptărilor pe care rădăcina le prezintă pentru a realiza procesul de


absorbţie.
- Pătrunderea soluţiei solului în apoplast și în simplast.
- Factorii care influenţează procesul de absorbţie.
- Absorbţia extraradiculară.

6.3. Adaptările rădăcinii pentru absorbţia substanţelor din sol

Rădăcina prezintă adaptări specifice pentru realizarea procesului de absorbţie a apei


şi substanţelor minerale.

93
Adaptările morfologice sunt reprezentate de: prezența perișorilor absorbanți, gradul
mare de ramificare și lungimea totală și, de asemenea, prezența caliptrei.
Adaptări anatomice:
1. Perişorii absorbanţi reprezintă celule rizodermice modificate, specializate
pentru absorbţie. Aceştia au lungimea de 0,15 - 8,0 mm şi grosimea de aproximativ 0,1 mm.
Cea mai mare parte din celula perilor absorbanţi este ocupată de vacuolă, în timp ce în vârful
părului absorbant este localizat nucleul, înconjurat de masa citoplasmatică. Pereţii celulari
sunt formaţi din caloză, care le conferă o mare permeabilitate pentru apă.
2. Prezența endodermei cu îngroșările lui Caspary ce asigură transportul
unidirecțional al apei și al ionilor spre vasul lemnos.
3. Diferențierea la nivelul cilindrului central a țesuturilor conducătoare – vase
lemnoase și liberiene.
Adaptări fiziologice:
1. Creșterea rădăcinii nedeterminată, datorită caliptrei ce protejează vârful vegetativ
al acesteia.
2. Creșterea este orientată spre direcția de acțiune a forței de gravitație (geotropism
pozitiv), spre zonele de sol bogate în apă și elemente minerale (hidrotropism pozitiv și
chimiotropism pozitiv).
3. Capacitatea rădăcinii de a forma micorize și bacteriorize.
Rizosfera reprezintă zona din sol aflată sub influenţa rădăcinilor vii ale plantelor.
Această zonă de sol este bogată în microorganisme, datorită prezenţei compuşilor organici
care provin din exudate, secreţii, lizate sau geluri.
Exudatele sunt compuşi cu greutatea moleculară mică: proteine, acizi organici,
aminoacizi, substanţe minerale etc. care trec din celule în spaţiile intercelulare şi apoi în sol,
pe cale pasivă.
Secreţiile constau din compuşi organici cu greutate moleculară mică sau mare, care
rezultă din procesele metabolice şi care sunt eliminaţi din rădăcini pe cale activă.
Lizatele sunt constituite din compuşi rezultaţi din autoliza celulelor senescente sau a
celor atacate de microorganisme parazite, care sunt eliminaţi în sol.
Gelurile sunt biosintetizate de celulele externe din zona subapicală a rădăcinii sau
provin din biodegradarea poliglucidelor din pereţii celulari. Aceste substanţe au rol de
protecţie a celulelor rădăcinii la penetrarea acestora prin sol şi constituie în acelaşi timp şi
substrat nutritiv pentru microorganisme.
Prezenţa acestor substanţe în sol favorizează dezvoltarea microflorei şi a microfaunei.
În rizosferă se găsesc ciuperci saprofite, bacterii chimiosintetizante (nitrobacterii,
sulfobacterii, ferobacterii), bacterii denitrificatoare, bacterii fixatoare de azot molecular liber
din sol, iar în stratul superficial de sol sunt prezente alge şi bacterii pigmentate capabile să
fixeze dioxidul de carbon prin reacţii de fotosinteză.
Micorizele reprezintă simbioze dintre rădăcinile plantelor şi hifele unor ciuperci. Se
formează ori de câte ori plantele sunt cultivate pe soluri sărace în substanțe minerale și
umiditate redusă. Acestea, datorită chimiotropismului şi a hidrotropismului lor pozitiv, pot
absorbi cantităţile mici de apă şi substanţe minerale din solurile sărace. Sunt lipsite de
micorize plantele din familiile: Cruciferae, Caryophyllaceae, Cyperaceae, Chenopodiaceae.
În funcţie de locul de fixare a hifelor, se deosebesc: ectomicorize şi endomicorize.

94
Ectomicorizele se întâlnesc la angiospermele lemnoase, la unele graminee cultivate şi
spontane, la ceapă şi la unele gimnosperme.
Hifele ciupercilor formează în jurul radicelelor un manşon exceptând ţesutul
meristematic din apexul rădăcinii. Unele hife pătrund şi între celulele rizodermei, după
hidroliza enzimatică a lamelei mediane şi uneori chiar şi între celulele corticale. Aceste hife
alcătuiesc o reţea numită reţeaua lui Hartig, care reprezintă zona de schimb dintre ciupercă şi
celulele rădăcinii. Hifele care formează această reţea sunt probabil acelulare şi au un rol de
transfer. Aceste hife împreună cu cele care alcătuiesc manşonul reprezintă circa 40 % din
totalul miceliului, iar restul de 60 % din hife se prelungesc în sol unde formează o reţea cu
mare capacitate de absorbţie.
Endomicorizele se întâlnesc la cereale şi la unele plante din zonele arctice, tropicale
şi deşertice.
Endomicorizele pătrund în celulele rădăcinii unde dau naştere la structuri ovoidale
denumite vezicule şi la structuri ramificate denumite arbuscule. Veziculele constituie
situsurile de depozitare a substanţelor de rezervă, iar arbusculele reprezintă structurile prin
care are loc schimbul de substanţe nutritive dintre ciuperci şi plantă.
Durata de viaţă a endomicorizelor este de circa 2 - 15 zile.
Micorizele contribuie la o mai bună aprovizionare a plantelor cu apă, cu substanţe
minerale şi dintre acestea mai ales cu ioni relativ insolubili (HPO24) sau cu mare solicitare
(NH4+, K+, NO3-), precum şi metale cum ar fi zincul şi cuprul.
Substanţele organice necesare nutriţiei ciupercilor, provin din plante şi sunt
reprezentate în general de zaharoză, iar transportul acestei substanţe în hife este reglat de
numărul arbusculelor. Conţinutul în zaharoză al hifelor micoritice se menţine la un nivel
coborât, prin transformarea acesteia în substanţe de rezervă (glicogen, acizi organici), ceea ce
favorizează difuzia continuă a acestei substanţe din rădăcini, în hife.
Bacteriorizele reprezintă simbioze dintre bacterii din genul Rhizobium şi celulele din
rădăcinile plantelor leguminoase. Caracteristica simbiozei constă în formarea unei structuri
specifice „nodul”, a cărei dezvoltare nu este necesară pentru viaţa plantei în condiţiile unei
aprovizionări corespunzătoare cu azot.

Fig. 6.1. Celule cu bacteroizi

95
În cazul acestei simbioze s-a constatat o specificitate între bacterii şi specia plantei.
Recunoaşterea dintre bacterii şi rădăcinile plantelor se realizează pe cale chimică, pe baza
interacţiunii dintre oligoglucidele din capsula bacteriană şi substanţele specifice din pereţii
celulelor rădăcinii (lectine, trifoliină etc.) (fig. 6.1).
Bacteriile sunt atrase chimiotactic de către substanţele secretate de rădăcinile plantei
gazdă (substanţe flavonoide), care determină totodată expresia genelor nod, care codifică
sinteza unor substanţe denumite noduline, implicate în formarea nodozităţii.
Pătrunderea bacteriilor în celulele rădăcinilor se realizează astfel:
- Pereţii celulari sunt biodegradaţi cu ajutorul enzimelor produse de bacterii.
- Bacteriile ajunse la nivelul plasmalemei sunt înglobate în celulă printr-un proces de
endopinocitoză, după care sunt înconjurate de o membrană formată din substanţele produse de
reticulul endoplasmatic şi complexul Golgi, rezultând filamentul de infecţie. Bacteriile se
deplasează prin filamentul de infecţie până în zona de formare a nodozităţi. Ulterior, ele sunt
eliberate în citoplasmă, unde se înconjoară de o membrană peribacterială care derivă din
membranele plasmatice ale celulelor gazdă rezultând bacterioizi care conţin 2 până la 20
bacterii.
- Concomitent cu formarea bacterioizilor, activitatea mitotică a celulelor corticale
este reactivată de substanţele sintetizate de bacterii (factorul Nod), determinând formarea
nodozităţilor.
- Ca rezultat al simbiozei se sintetizează leghemoglobina alcătuită dintr-o proteină
care este codificată de genele din celulele plantei gazdă şi din hem, care este biosintetizat de
bacterie.
- Nitrogenaza, enzima care catalizează reacţia de fixare a azotului molecular este
sintetizată de bacterii. Această enzimă este sensibilă la concentraţiile mai mari de oxigen.
Datorită acestui fapt s-a realizat un mecanism de reglare a concentraţiei de oxigen. Ţesutul
parenchimatic constituie o barieră fizică pentru penetrarea oxigenului, iar leghemoglobina are
rolul unei substanţe tampon care absoarbe şi cedează oxigenul, menţinându-l la o concentraţie
relativ scăzută care variază între 3 și 30 milimoli.
Nodozităţile conţin circa 80 % celule infectate şi 20 % celule neinfectate, iar fiecare
celulă infectată poate conţine până la 20.000 bacterioizi.
Reacţia de fixare a azotului molecular atmosferic se realizează cu consum mare de
energie biochimică, în prezenţa enzimei nitrogenază. Pentru fiecare mol de azot fixat sunt
necesari 14 moli de ATP şi 8 moli de NADPH +H+, conform reacţiei:
nitrogenază
N2+ 8 NADPH + H+ + 8e- - 16 ATP 2NH3 + 2H+ + 8 NADP'H + 16 ADP + 156 Pa

Cele două molecule de amoniu rezultate din acest proces, sunt eliminate din
bacterioizi în citoplasma celulei gazdă, unde sunt fixate de acidul glutamic, cu formare de
glutamină. O moleculă de glutamină este translocată spre vasele lemnoase, iar cea de a doua
reacţionează cu acidul cetoglutaric formând două molecule de acid glutamic, care reiau ciclul.
Compuşii azotaţi formaţi în rădăcină şi translocaţi spre xilem sunt amidele: asparagină
şi glutamină în cazul plantelor leguminoase originale din zonele temperate, ureidele şi acidul
alantoic, în cazul plantelor leguminoase originale din zonele calde.

96
6.4. Absorbţia apei şi a substanţelor dizolvate la nivelul rădăcinii

Rădăcinile plantelor absorb din sol apa care este reţinută cu forţe mai mici decât forţa
de sucţiune a celulelor, şi anume apa gravitaţională, apa de capilaritate şi o parte din apa
peliculară.
Existenţa în sol a unor forme de apă inaccesibile sau lipsa apei din sol determină
ofilirea plantelor. Conţinutul de apă al solului care determină ofilirea ireversibilă a plantelor
este cunoscut sub denumirea de coeficient de ofilire. Valoarea acestui coeficient variază în
funcţie de natura solului şi este aproape identică la diferite specii. Astfel, în cazul solurilor
nisipoase variază între 1,02 şi 1,11, în cazul celor luto-nisipoase între 6,5 şi 6,9, iar în cazul
celor luto-argiloase între 15,3 şi 16,6.
Un alt indicator hidric util îl reprezintă rezerva utilă care reprezintă cantitatea de apă
disponibilă pentru plante, respectiv diferenţa dintre capacitatea de câmp a solului şi
coeficientul de ofilire. Apa din sol conţine în stare dizolvată ioni şi diverse substanţe
organice: glucide, aminoacizi, amide, acizi organici şi sărurile acestora, alcătuind soluţia
solului. Soluţia solului reprezintă interfaţa la nivelul căreia se face schimbul de substanţe între
coloizii solului şi rădăcinile plantelor şi are o concentraţie ce variază între 0,05 % şi 0,15 %.
Pătrunderea soluţiei solului în apoplast se face cu uşurinţă prin spaţiile capilare
dintre microfibrilele celulozice din pereţii celulelor rădăcinii, care reprezintă calea
apoplasmică de transport. Apa traversează peretele celular de la presiune hidrostatică mare la
presiune hidrostatică mică, iar ionii prin procesul de difuziune, astfel ajung în apoplastul
peretelui celular.
Calea apoplasmică reprezintă circa 3 - 30 % din volumul celulei. Viteza de transport a
apei şi ionilor prin apoplast este de 10 ori mai mare comparativ cu transportul prin citoplasmă
şi vacuole (simplast). Apoplastul are şi rolul unui rezervor pentru apă, care este utilizată în
condiţii de stres hidric.
Pătrunderea substanţelor în simplast este reglată de plasmalemă.
Transportul ionilor prin plasmalemă are loc atât pe cale pasivă, cât şi activă (vezi
cap. I).
După Sebanek (1992), absorbţia activă şi selectivă a ionilor se realizează cu diferite
tipuri de transportori proteici. Aceşti transportori sunt specifici pentru transportul unui ion, iar
dacă doi ioni manifestă afinitate pentru acelaşi situs de transport, se produce fenomenul de
inhibiţie competitivă.
Transportul apei prin plasmalemă se realizează prin moleculele fosfolipidice din
membranele plasmatice şi este reglat de potenţialul osmotic din celulă.
Potenţialul osmotic este generat de transportul şi acumularea ionilor în celule, precum
şi a altor substanţe osmotic active (ioni, glucide solubile, acizi organici, aminoacizi etc.).
Osmoza este un proces pasiv, generat de potenţialul osmotic, dar realizarea şi
menţinerea acestui potenţial, necesită consum de energie. Din această cauză, blocarea
procesului de respiraţie şi lipsa energiei biochimice, împiedică absorbţia apei în celule.
În cazul în care soluţia externă şi soluţia intracelulară au aceeaşi concentraţie, adică
sunt izotonice, nu are loc transport de apă prin membranele plasmatice.

97
În cazul în care soluţia externă este mai diluată, adică hipotonică faţă de soluţia
intracelulară (sucul vacuolar), apa pătrunde în celulă prin endosmoză, trecând prin bistratul de
fosfolipide al plasmalenei. Ajunsă în citoplasmă, apa trece prin tonoplast şi intră în vacuolă
unde se găseşte cea mai mare cantitate de substanţe osmotice active. Acest fapt determină
creşterea volumului vacuolei, care exercită o presiune asupra citoplasmei, iar aceasta presează
la rândul ei asupra peretelui celular. Celula este saturată cu apă, ea se află în stare de
turgescenţă. Presiunea hidrostatică care ia naştere după saturarea celulei cu apă, este
cunoscută sub denumirea de presiune de turgescenţă, iar starea de saturare a celulelor cu apă
reprezintă starea normală de turgescenţă.
Turgescenţa prezintă importanţă pentru plantele ierboase deoarece le asigură poziţia
erectă a tulpinilor, asigură poziţia normală a limbului foliar la toate speciile, modificările de
turgescenţă a celulelor sau a unor grupuri de celule determină mişcările de închidere şi
deschidere a stomatelor sau mişcările unor organe ale plantelor (ex.: Mimosa), are rol în
creşterea celulelor în dimensiuni, asigură activitatea fiziologică intensă a plantelor etc.
În cazul în care soluţia solului este mai concentrată faţă de soluţia intracelulară, adică
este hipertonică, are loc ieşirea apei din celule prin exosmoză. Acest proces determină
deshidratarea celulei, care se manifestă prin micşorarea volumului vacuolei, celula aflându-se
în stare de plasmoliză (fig. 6.2.). Iniţial citoplasma se desprinde la colţurile celulei, această
fază reprezentând plasmoliza incipientă. Deshidratarea în continuare a celulei datorată
procesului de exosmoză face ca citoplasma să rămână fixată de peretele celular numai prin
plasmodesme. Aceasta reprezintă faza de plasmoliză concavă sau stelată. Ultima fază este
plasmoliza convexă, care se caracterizează prin desprinderea completă a citoplasmei de
peretele celular având formă sferică. Trecerea celulelor plasmolizate în soluţii hipotonice
determină revenirea lor la starea normală de turgescenţă, proces cunoscut sub denumirea de
deplasmoliză.
Plasmoliza indică starea de nesaturare a celulelor cu apă şi, în mod obişnuit, se
manifestă în condiţii de secetă, sau în condiţii în care se aplică îngrăşăminte minerale în exces
şi soluţia solului devine hipertonică faţă de sucul vacuolar.

Celulă Plasmoliză
turgescentă incipientă concavă convexă

Fig. 6.2. Celule plasmolizate

98
Importanţa practică a plasmolizei constă în faptul că face posibilă determinarea
viabilităţii celulelor, datorită faptului că numai celulele vii plasmolizează.
Plasmoliza poate fi utilizată şi pentru determinarea gradului de vâscozitate a coloizilor
plasmatici, prin metoda plasmolizei. Folosind această metodă, se urmăreşte timpul în care se
produce plasmoliza celulelor. Cu cât durata de instalare a plasmolizei este mai mare, cu atât
vâscozitatea coloizilor plasmatici este şi mai mare. Plasmoliza poate fi utilizată şi pentru
determinarea valorii presiunii osmotice a sucului vacuolar al celulelor.

Forţele care determină transportul apei în celule sunt presiunea osmotică,


presiunea de turgescenţă şi presiunea de membrană.
Acumularea în vacuole a glucidelor solubile, acizilor organici, substanţelor minerale
etc. generează presiunea osmotică. Presiunea osmotică reprezintă diferenţa dintre presiunea
de difuziune a apei pure şi presiunea de difuziune a apei din soluţie.
Valoarea presiunii osmotice se exprimă în atmosfere, bari sau Pascali (1 atm =
1,01325 bari = 101,325 KPa) şi variază în funcţie de specie, organ, starea fiziologică, condiţii
climatice etc. Astfel, presiunea osmotică variază la plantele hidrofile între -1 şi -3 bari, iar la
plantele xerofile ea depăşeşte -100 bari. În cazul aceleiaşi plante, presiunea osmotică creşte de
la rădăcină spre frunze între următoarele limite: -0,5 … -5,0 bari la rădăcină, - … -6 bari la
tulpină, -10 … -20 bari la frunze, -40 bari la fructele cărnoase mature.
Seceta, temperatura ridicată, umiditatea atmosferică scăzută etc. reprezintă factori ce
contribuie la creşterea deficitului hidric din plante şi, ca urmare, are loc creşterea presiunii
osmotice.
Pătrunderea apei în celule determină saturarea cu apă, ceea ce generează presiunea de
turgescenţă, care se manifestă ca o presiune pozitivă ce apasă asupra peretelui celular.
Elasticitatea peretelui şi reorientarea microfibrilelor celulozice permit creşterea celulei în
anumite limite. În momentul în care extensia peretelui celular încetează, presiunea de
turgescenţă este egală cu presiunea exercitată de peretele celular asupra conţinutului celulei şi
se numeşte presiune de membrană.
Presiunea de membrană este egală ca valoare cu presiunea de turgescenţă, dar de semn
contrar. Se opune pătrunderii apei în celulă când aceasta se află în turgescenţă maximă.
Rezultă că absorbţia apei este determinată de presiunea osmotică a sucului vacuolar, iar
cantitatea de apă ce pătrunde în celulă este determinată de presiunea de turgescenţă şi de
elasticitatea peretelui celular.
Pentru a putea stabili capacitatea celulei de a absorbi apa, s-a introdus noţiunea de
forţă de sucţiune, care la celula vegetală mai este cunoscută şi sub denumirea de deficit al
presiunii de difuziune. Forţa de sucţiune este caracteristică numai celulei vegetale, cu perete
pecto-celulozic rigid şi cu vacuolă şi reprezintă presiunea osmotică activă în absorbţia apei.
Forţa de sucţiune nu se întâlneşte la soluţii şi poate fi definită prin următoarea relaţie:
Fs = Po – Pm
Analiza relaţiilor dintre forţa de sucţiune (Fs), presiunea osmotică (Po) şi presiunea de
membrană (Pm), se poate realiza cu ajutorul graficului realizat de Hofler (Fig. 6.3). Plantele
hidrofile suprasaturate cu apă au Po = Pm, iar Fs = 0. Deoarece forţa de sucţiune a celulelor
este nulă, absorbţia apei de către aceste celule nu mai are loc.

99
Fig. 6.3. Graficul lui Hofler

Plantele mezofile au forţa de sucţiune egală cu diferenţa dintre presiunea osmotică şi


presiunea de membrană (Fs = Po – Pm). Celulele uşor plasmolizate au Fs = Po, iar Pm = 0, pe
când la cele puternic plasmolizate Fs este mai mare ca Po, deoarece la presiunea osmotică se
adaugă şi forţa de inhibiţie a coloizilor plasmatici. În acest caz Fs = Po + Fi.
Valoarea forţei de sucţiune permite aprecierea posibilităţii celulelor de a absorbi apa şi
alături de alţi indicatori, este utilizată pentru aprecierea momentului de aplicare a irigaţiilor.
Controlul absorbţiei apei şi a substanţelor minerale se poate realiza pe mai multe căi:
- prin cantitatea de energie biochimică (ATP) disponibilă. Rădăcinile plantelor de
orz consumă pentru absorbţia ionilor şi a apei circa 5,7 % din energia produsă în
procesul de transpiraţie;
- prin numărul de transportori proteici din membrană. În condiţiile unei
concentraţii scăzute a apei solului în ioni, creşte numărul de transportori proteici
din membrană;
- creşterea presiunii de turgescenţă poate regla negativ (feedback) absorbţia ionilor
şi a apei;
- reglarea absorbţiei selective a ionilor se face printr-un mecanism feedback, care
se realizează între intensitatea transportului şi absorbţia selectivă a ionilor.
Concentraţia internă a ionilor din celulă generează un semnal feedback, care
modifică fluxul de ioni.

Factorii care influenţează absorbţia apei şi a substanţelor minerale


Procesul de absorbţie a apei şi a substanţelor minerale de către rădăcinile plantelor,
este influenţat de numeroşi factori interni şi externi.
A. Factorii interni cu influenţă evidentă asupra acestui proces sunt: specia, vârsta
plantei, respiraţia rădăcinii, transpiraţia, fotosinteza.
Caracteristicile de specie apărute în urma adaptării la condiţiile de mediu, au un efect
deosebit asupra absorbţiei apei şi a substanţelor minerale.
Plantele xerofile au o forţă mai mare de sucţiune a celulelor rădăcinilor, astfel încât
pot absorbi apa din solurile care conţin cantităţi foarte reduse.

100
Caracteristicile de specie se manifestă şi în absorbţia substanţelor minerale. În condiţii
de mediu favorabile, plantele graminee absorb mai intens calciul şi magneziul, iar varza şi
ceapa absorb preferenţial sulful.
Vârsta plantei este un factor important care influenţează aprovizionarea plantelor cu
apă şi cu substanţe minerale. S-a constatat că necesarul de apă al plantelor pe fenofaze
variază, fiind mai mare în perioada de creştere a plantei, de înspicare-înflorire, de formare şi
creştere a seminţelor şi a fructelor.
Absorbţia substanţelor minerale de către plante sporeşte în perioada de creştere şi se
menţine ridicată până la fructificare. În funcţie de specie, s-a constatat existenţa unor
variaţiuni. Astfel, la cereale se constată existenţa a două etape de absorbţie maximă a
substanţelor minerale: una la înfrăţire şi alta la înspicare. La fasole, mazăre, vinete, castraveţi
şi soia se constată un maximum de absorbţie a substanţelor minerale pe toată durata
înfloritului.
Necesarul plantelor pentru un anumit element mineral variază cu specia şi fenofaza.
Astfel, azotul este absorbit cu intensitate mai mare în faza de mătăsit la porumb şi la înspicat
la grâu.
Orzul, tutunul şi vinetele preferă în prima parte a perioadei de vegetaţie azotul
amoniacal şi apoi azotul nitric, în timp ce sfecla preferă azotul nitric pe întreaga perioadă de
vegetaţie.
Potasiul este absorbit intens până la înspicarea cerealelor, precum şi în perioada de
acumulare a substanţelor de rezervă în seminţe.
Fosforul prezintă un maximum de absorbţie în timpul mătăsitului şi a formării
paniculului la plantele de porumb.
Fierul şi zincul sunt absorbite mai intens în faza de creştere a cerealelor.
Intensitatea procesului de respiraţie a rădăcinii influenţează absorbţia substanţelor
minerale, prin faptul că asigură energia biochimică necesară pentru transportul activ al
acestora.
Intensitatea procesului de transpiraţie este un factor intern în absorbţia apei şi a
substanţelor minerale. Transpiraţia intensă generează un deficit de saturare cu apă la nivelul
frunzelor. Ca urmare, creşte forţa de aspiraţie care determină ascensiunea sevei brute prin
vasele lemnoase, influenţând astfel şi absorbţia apei din sol.
Fotosinteza influenţează în mod indirect absorbţia substanţelor din sol. Fotosinteza
intensă asigură o cantitate sporită de substrat respirator, care furnizează energia necesară
pentru transportul activ al substanţelor minerale şi prin aceasta în mod indirect determină
absorbţia apei.
Secreţiile radiculare şi îndeosebi acizii organici: malic şi succinic, secretaţi de
rădăcinile plantelor în sol, determină solubilizarea unor compuşi organici: fosfaţi, silicaţi,
carbonaţi etc., care pot deveni astfel accesibili pentru plante.
B. Factorii externi care influenţează absorbţia apei şi a substanţelor minerale sunt:
umiditatea solului, concentraţia soluţiei solului, temperatura, pH-ul, oxigenul, dioxidul de
carbon, lumina.
Umiditatea solului influenţează atât absorbţia apei, cât şi a substanţelor minerale.

101
Absorbţia apei decurge intens la o umiditate de 75 - 80 % din capacitatea totală pentru
apă a solului. Această umiditate asigură şi dizolvarea substanţelor minerale, schimbul de ioni
şi penetrarea soluţiei solului în apoplast.
Scăderea umidităţii solului sub această valoare diminuează absorbţia apei şi a
substanţelor minerale. Absorbţia încetează când umiditatea solului ajunge la o valoare egală
cu a coeficientului de ofilire. Creşterea umidităţii peste valoarea de 80 % din capacitatea
totală pentru apă a solului, determină reducerea ritmului de absorbţie, ca urmare a închiderii
hidropasive a stomatelor.
Concentraţia soluţiei solului este în medie de 0,05 - 0,15 %. Prin creşterea
concentraţiei soluţiei solului, aceasta poate deveni hipertonică faţă de sucul vacuolar al
celulelor rădăcinii, ceea ce împiedică absorbţia apei.
În zonele cu soluri saline, se află de obicei în exces sodiul şi potasiul. Adaptarea
plantelor la aceste condiţii se realizează prin eliminarea activă a sodiului şi a clorului prin
rădăcini, acumularea acestuia în rădăcini sau la baza tulpinii şi prin depozitarea în vacuolele
celulelor din frunze astfel încât se elimină efectul toxic al acestui ion asupra citoplasmei.
Temperatura scăzută, diminuează absorbţia apei şi a substanţelor minerale, datorită
creşterii vâscozităţii citoplasmei, reducerii activităţii enzimatice, precum şi a intensităţii
procesului de respiraţie, care furnizează energia biochimică necesară pentru transportul activ.
Absorbţia apei şi a substanţelor minerale începe la temperaturi apropiate de 0°C. La
aceste temperaturi, absorbţia este activă numai la plantele adaptate. La plantele provenite din
zonele calde, absorbţia apei nu se poate realiza când temperatura solului este scăzută (soluri
reci), ceea ce determină fenomenul de secetă fiziologică.
La temperaturi coborâte este perturbată şi absorbţia substanţelor minerale şi în special
a anionilor.
La temperaturi ridicate, peste 44°C, absorbţia se reduce datorită denaturării
proteinelor.
Lumina are o acţiune indirectă asupra absorbţiei substanţelor prin rădăcină prin
procesul de fotosinteza ce asigura substrat respirator.

6.5. Absorbţia extraradiculară

Plantele terestre pot absorbi extraradicular, în special prin frunze, apa provenită din
precipitaţii şi din rouă. Acest proces are loc şi în cazul stropirii plantelor cu soluţii nutritive,
conţinând substanţe minerale sau organice (uree), precum şi în cazul tratamentelor fitosanitare.
Absorbţia apei şi a substanţelor minerale se face prin porii cuticulari şi prin
ectodesme. Porii cuticulari au diametrul de circa 1 μm şi dacă corespund cu ectodesmele,
formează adevărate canale prin care are loc transportul substanţelor prin difuziune sau
printr-un curent de masă.
Procesul de absorbţie a apei şi a substanţelor minerale decurge mai intens prin celulele
epidermice de pe faţa inferioară a frunzelor şi în special prin cele din apropierea nervurilor,
unde cuticula este mai subţire. De asemenea, absorbţia prin frunze este mai intensă la speciile
care au frunzele acoperite cu un strat mai subţire de cuticulă.

102
Cantitatea de apă absorbită în mod natural, prin frunze, este relativ scăzută faţă de
cerinţele plantelor şi reprezintă circa 7 - 8 % din necesităţi.
Intensitatea absorbţiei substanţelor dizolvate este mai mare la plantele dicotiledonate,
comparativ cu cele monocotiledonate. În cazul plantelor graminee acest proces se realizează
mai activ prin teacă, în comparaţie cu limbul foliar.
Viteza de absorbţie este dependentă de natura ionilor. Astfel, după Minar şi colab.
(1988), ionii sunt absorbiţi pe cale extraradiculară în următoarea ordine:
- Rapid: azotul (ureea), sodiul, potasiul, fosforul, clorul şi sulful.
- Moderat: zincul, cuprul, manganul, fierul, molibdenul şi borul.
- Lent: stronţiul şi bariul.
Pentru a evita arsurile la frunze, concentraţia soluţiilor utilizate pentru stropiri foliare
nu trebuie să depăşească 4 - 5 % pentru uree, 0,7 % pentru clorura de calciu şi 0,01 - 0,05 %
substanţă activă, pentru soluţiile cu microelemente.
Îngrăşarea extraradiculară se utilizează mai ales în cazul aplicării microelementelor
care necesită cantităţi reduse pentru prevenirea apariţiei carenţelor de nutriţie.

6.6. Rezumat

Organul specializat pentru absorbţia apei şi a substanţelor minerale este rădăcina.


Adaptările specifice care transformă rădăcina în organ specializat al apei şi a substanţelor
minerale sunt prezenţa perişorilor absorbanţi, celule rizodermice modificate ca formă şi
mărime. Perişorii absorbanţi au pereţii celulari formaţi din caloză, care le conferă o mare
permeabilitate pentru apă, prezintă o vacuolă mare. Rădăcina are o creştere continuă, ceea ce
permite să exploreze noi zone de sol bogate în apă şi substanţe minerale. Prezintă un vârf
vegetativ protejat de piloriză, care favorizează înaintarea printre particulele de sol.
Absorbţia apei şi a substanţelor minerale prin rădăcină este stimulată de prezenţa
rizosferei, a micorizelor şi a bacteriorizelor.
Soluţia solului pătrunde cu uşurinţă în spaţiile capilare dintre microfibrilele celulozice
din pereţii celulelor rădăcinii, care reprezintă calea apoplasmică.
Transportul substanţelor din apoplast în simplast se face prin plasmalemă. Transportul
apei prin plasmalemă este reglat de potenţialul osmotic din celulă, generat de acumularea
ionilor şi a substanţelor osmotic active. Forţele care asigură transportul apei în celule sunt:
presiunea osmotică, presiunea de turgescenţă, presiunea de membrană şi forţa de sucţiune.
Factorii interni care influenţează procesul de absorbţie sunt: specia, vârsta plantei, respiraţia
rădăcinii, transpiraţia, fotosinteza; iar factorii externi sunt umiditatea solului, concentraţia
soluţiei solului, temperatura, lumina.
Plantele terestre pot absorbi apa provenită din precipitaţii, din rouă şi extraradicular în
special prin frunze. Absorbţia apei şi a substanţelor minerale se face prin porii cuticulari şi
prin ectodesme. Acest proces are loc şi în cazul stropirii cu soluţii nutritive conţinând
substanţe minerale sau organice, precum şi în cazul tratamentelor fitosanitare.

Cuvinte cheie: absorbţie, apă, substanţe minerale, plante.

103
6.7. Autoevaluare

1. Care sunt adaptările morfologice, anatomice şi fiziologice care fac din rădăcină
organ specializat în procesul de absorbţie?
2. Să se explice mecanismul de absorbție a soluţiei solului de perișorul absorbant.
3. Care sunt forţele care intervin în procesul de absorbţie a apei în celulă?
4. Cum influenţează factorii interni procesul de absorbţie a apei şi a substanţelor
minerale?
5. Care sunt factorii externi care intervin în desfăşurarea procesului de absorbţie?

6.8. Concluzii

Apa şi substanţele minerale, alături de dioxidul de carbon, sunt principalii compuşi


anorganici utilizaţi de către plante pentru biosinteza substanţelor specifice.
Absorbţia substanţelor minerale se face în stare dizolvată, iar transportul lor prin
ţesuturile plantelor se face simultan cu apa. Concomitent are loc şi absorbţia unor compuşi
organici cu greutate moleculară mai mică: aminoacizi, glucide solubile, acizi organici etc.,
rezultaţi din biodegradarea resturilor vegetale din sol.
Organul specializat pentru absorbţia apei şi a substanţelor minerale este rădăcina, dar
în cantităţi mici aceste substanţe pot fi absorbite şi prin alte organe ale plantelor, în special
prin frunze.

6.9. Bibliografie

1. Balestrini, R. ş.a. – Biol. Cell. 1992, 75, 235 - 243.


2. Blatt, M.R. – Ann. Rev. Plant. Physiol. Plant. Mol. Biol. 1993, 44, 543 - 567.
3. Causin, D.J. – Ann. Rev. Plant. Physiol. Plant. Mol. Biol. 1995, 46, 215 - 236.
4. Clarke, A.E. ş.a. – Ion Transport and Cell Structure in Plants. Londra, 1974.
5. Day, D.A. şi Copeland, L. – Plant. Physiolo. 1991, 29, 185 - 201.
6. Eustone, D.E. şi Peterson, C.A. – Can. J. Bot. 1992, 70, 1502 - 1512.
7. Hadley, G. – Mycorrhizae and Plant. Growth and Development. Boston, 1988.
8. Leruge, P. ş.a. – Nature. 1990. 344, 781 - 784.
9. Molina, R. şi Trappe, J.M. – New Phytol. 1982, 90, 495 - 509.
10. Pitman, M.G. – Ann. Rev. Plant. Physiol. 1977, 28, 71 - 88.
11. Sebaneck, J. – Plant. Phyziology. Amsterdam, Oxford, New York, Tokyo, 1992.

104
Unitatea de studiu 7

TRANSPORTUL SUBSTANȚELOR PRIN PLANTE

Cuprins
7.1. Introducere..................................................................................................................... 105
7.2. Obiective........................................................................................................................ 105
7.3. Transportul substanţelor la nivelul rădăcii plantei......................................................... 105
7.4. Transportul sevei brute prin xilem................................................................................. 107
7.5. Transportul substanţelor prin frunze.............................................................................. 108
7.6. Transportul sevei elaborate prin floem.......................................................................... 109
7.7. Transportul substanţelor spre organele de consum sau de depozitare........................... 110
7.8. Rezumat......................................................................................................................... 111
7.9. Autoevaluare.................................................................................................................. 112
7.10. Concluzii........................................................................................................................ 112
7.11. Bibliografie ................................................................................................................... 112

7.1. Introducere

În această unitate de studiu se va prezenta modalitatea de formare a sevei brute și a


sevei elaborate, precum și transportul acestora prin xilem și floem. Se va menționa
mecanismul și viteza de transport, compoziția și concentrația sevei brute și a sevei elaborate.

7.2. Obiective:

- Cunoașterea transportului substanţelor (apa și ioni) la nivelul rădăcinii.


- Formarea și transportul sevei brute prin xilem.
- Formarea și transportul sevei elaborate prin floem.
- Compoziția și concentrația sevei brute și a sevei elaborate.

7.3. Transportul substanţelor la nivelul rădăcinii plantei

Soluţia solului pătrunde prin capilarele din pereţii celulelor rizodemei şi a celor
corticale, putând fi transportată pe această cale apoplasmică, până la nivelul endodermei.
Prezenţa în pereţii celulelor endodermice a benzilor lui Caspary, alcătuite din suber,
blochează transportul apei şi a ionilor pe această cale, spre vasele lemnoase.

105
Calea apoplasmică constituie principala cale de transport a apei prin rădăcină, până la
endodermă, datorită faptului că rezistenţa întâlnită este minimă. Viteza de transport prin
apoplast este de circa 10 ori mai mare, comparativ cu transportul pe cale simplasmică.
Transportul prin plasmalemă a ionilor se face în mod activ, aceasta generând în
celule un potenţial osmotic, care determină pătrunderea apei prin osmoză.
Apa şi substanţele minerale acumulate în citoplasma perilor absorbanţi şi ai celulelor
corticale, sunt transportate pe cale simplasmică (citoplasmatică), spre vasele lemnoase. Calea
simplasmică reprezintă un sistem de transport continuu, care se realizează de la celulă la
celulă, prin plasmodesme, iar viteza de transport pe cale simplasmică, variază între 1 şi 5
mm/oră.
Transportul ionilor pe cale simplasmică realizează prin difuziune de la celulele
exterioare, în care se află în conţinut mai mare de ioni, spre celulele periciclului şi a
parenchimului lemnos, din care ionii sunt transportaţi activ în apoplast. Transportul apei pe
cale apoplasmică este determinat de diferenţa de presiune hidrostatică dintre celulele corticale
şi cele ale periciclului şi ale paremchimului lemnos (fig. 7.1).

Fig. 7.1. Transportul substanţelor

Transportorii proteici din celulele periciclului şi parenchimului vascular acţionează ca


nişte pompe care „secretă” ionii din celule, spre apoplast. Acumularea ionilor în apoplast
conduce la concentrarea soluţiei, ceea ce determină exosmoza apei şi creşterea volumului
soluţiei. Aceasta generează o presiune care împinge soluţia din apoplast în vasul lemnos şi
determină ascensiunea acesteia sub forma sevei brute.
Presiunea care se generează la acest nivel este o presiune pozitivă şi activă, care se
realizează cu consum de energie şi se evidenţiază primăvara, sub forma plânsului plantelor.
Această presiune, cunoscută ca presiune radiculară, are valori ce variază în funcţie de specie,
astfel: -1,2 bari la viţa-de-vie şi -9,0 bari la castan.
Pitman (1977), consideră că transportul ionilor prin rădăcină poate fi comparat cu
funcţionarea a două pompe. Una la exteriorul rădăcinii, în celulele corticale, care transportă
activ ionii din soluţia solului sau apoplast, în simplast, şi alta la nivelul endodermei şi a
celulelor situate după aceasta, care „secretă” ionii în apoplast.

106
Se apreciază că suberificarea pereţilor celulari ai endodermei reprezintă o modificare
adaptativă. Aceasta constituie o barieră pentru difuzarea apei şi a substanţelor minerale din
celulele moarte ale vaselor lemnoase, prin apoplast, spre soluţia solului. În acelaşi timp
îngroşarea endodormei produce transportul spre vasele lemnoase a unor ioni, ca de exemplu
calciu şi magneziu, care sunt transportaţi în proporţie mică, pe cale simplasmică.

7.4. Transportul sevei brute prin xilem

Transportul sevei brute de la rădăcină, spre frunze, se realizează pe cale apoplasmică,


prin xilem.
În timpul diferenţierii vaselor lemnoase are loc un proces de autoliză a conţinutului
acestora şi a pereţilor transversali, după care se formează îngroşări inelate, spiralate, punctate
sau reticulate ale pereţilor laterali. Îngroşările pereţilor menţin deschise vasele lemnoase,
susţinând presiunea laterală a celulelor vii şi presiunea negativă din interior.
Seva brută care circulă prin vasele lemnoase, reprezintă o soluţie diluată ce conţine
0,05 - 0,4 % substanţe solubile. Acestea sunt constituite din ioni, substanţe organice
reprezentate de glucide (glucoză, fructoză, zaharoză), aminoacizi, amide, acizi organici,
enzime, vitamine, hormoni etc. Aceste substanţe provin din sol (ex.: apa şi substanţele
minerale), din recircularea unor compuşi care provin din seva elaborată (ex.: glucidele,
vitaminele etc.), dar constituie şi substanţe sintetizate la nivelul rădăcinii, aşa cum sunt
citochininele şi acidul abscisic.
În timpul transportului sevei brute prin vasele lemnoase concentraţia acesteia descreşte
considerabil. Substanţele solubile sunt absorbite de celulele în creştere, ale cambiului şi ale
parenchimului lemnos. Unii ioni, ca de exemplu calciul, sunt absorbiţi din seva brută de
pereţii celulelor xilemului.
Forţele care contribuie la circulaţia sevei brute prin vasele lemnoase, trebuie să fie
suficient de mari, pentru a asigura ascensiunea acesteia la zeci de metrii până la apexul celor
mai înalte plante. Gradientul necesar pentru acest proces este de 2 bari/m.
Forţele care determină accesiunea sevei brute sunt: presiunea radiculară şi forţa de
aspirare a frunzelor, alături de care participă şi forţa de capilaritate, de coeziune şi adeziune.
Presiunea radiculară se realizează cu consum de energie, fiind presiune activă şi
pozitivă, cu valoarea de -0,5 … -0,6 atm. Rolul presiunii radiculare creşte, în condiţii de
transpiraţie redusă, perioadă în care menţine curentul ascendent ai sevei brute.
Forţa de aspiraţie a frunzelor este determinată de procesul de transpiraţie care
conduce la concentrarea sucului din celulele mezofilului frunzelor. În felul acesta se
generează o presiune negativă, care determină absorbţia pasivă a sevei brute, prin vasele
lemnoase. Presiunea de aspiraţie a frunzelor variază în funcţie de specie între -1,4 ... -2,3 MPa
la pomii fructiferi şi -4,0 ... -8,0 MPa, la halofite.
Forţa de aspiraţie a frunzelor reprezintă principala forţă ce determină transportul
ascendent al sevei brute şi acţionează atâta timp cât frunzele îşi menţin starea lor fiziologică.

107
Ascensiunea sevei brute este favorizată şi de forţa de capilaritate. Conform legii lui
Jurin-Borelli, înălţimea la care se ridică lichidul într-un capilar este invers proporţională cu
diametrul acestuia.
În capilarele vaselor lemnoase seva brută circulă sub forma unei coloane neîntrerupte.
Menţinerea intactă a acestei coloane se datorează forţei de coeziune dintre moleculele soluţiei.
Dar, în aceste capilare se pot forma şi bule de aer, numărul lor crescând pe măsură ce
presiunea negativă este mai mare.
Viteza de circulaţie a sevei brute prin vasele lemnoase variază cu specia între 1 m/h
la tutun şi 150 m/h la plantele din pădurile ecuatoriale.
Cantitatea sevei brute care circulă prin vasele lemnoase este evaluată la 15 - 20
cm /cm2/h.
3

7.5. Transportul substanţelor prin frunze

Seva brută transportată până la nivelul frunzelor ajunge la celule prin intermediul
numeroaselor ramificaţii ale fasciculelor vasculare (nervuri).
Vasele conducătoare din frunze sunt funcţionale înainte de a începe exportul de
asimilaţie, care corespunde cu realizarea a 30 - 60 % din suprafaţa maximă.
Cea mai mare parte din apa provenită din xilem, este transportată spre stomate, prin
care este eliminată în mediul ambiant (90 - 95 %). O mică parte din apă este reţinută de
celulele frunzelor pentru nevoile proprii, iar altă parte este transportată spre vasele liberiene.
Ponderea substanţelor minerale transportate prin xilem sunt depozitate în celulele mezofilului
foliar, de unde pot fi reutilizate. O altă parte din substanţele minerale sunt dirijate spre vasele
liberiene prin intermediul cărora sunt aprovizionate celulele din corpul plantelor. Concomitent
sunt transportaţi şi compuşii organici rezultaţi din procesul de fotosinteză, sau din alte
procese: zaharoză, sorbitol, aminoacizi, acizi organici etc.
Transportul apei, substanţelor minerale şi a compuşilor organici din celulele frunzelor
până la vasele liberiene, se realizează printr-un număr redus de celule, în medie 3 - 4. Acestea
sunt reprezentate de 1 - 2 celule ale mezofilului foliar, de câte o celulă de transfer care are
peretele îngroşat şi plasmalema cutată şi de câte o celulă anexă, prevăzută cu un număr mare
de plasmodesme.
Calea de transport a substanţelor poate fi apoplasmică, simplasmică sau are loc un
transport mixt. Aprecierea modului de transport se face după numărul de plasmodesme. O
abundenţă de plasmodesme la interfaţa dintre două celule indică continuitatea simplasmică, în
timp ce un număr redus de plasmodesme indică transportul apoplasmic.
Determinările efectuate au dovedit că în vasele liberiene se realizează o concentraţie a
zaharozei de 50 - 200 de ori mai mare faţă de celulele parenchimului foliar. Concentrarea
zaharozei în vasele liberiene poate fi realizată numai prin existenţa unui transport activ prin
plasmalenă cu participarea unei pompe - zaharoză - protoni. Ca urmare, se admite că la
diferite nivele structurale, până la celulele anexă, are loc un transport activ prin plasmalemă.
Alături de apă, substanţe minerale şi glucide, sunt transportate spre vasele liberiene şi
aminoacizi, hormoni, vitamine şi alte substanţe care formează seva elaborată.

108
7.6. Transportul sevei elaborate prin floem

Floemul este alcătuit din vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian şi fibre
liberiene. Vasele liberiene sunt alcătuite din celule alungite (0,1 - 0,5 mm), aşezate cap la cap.
Pe parcursul diferenţierii lor tonoplastul se biodegradează, nucleul, dictiozomii, microtubulii
şi ribozomii dispar sau nu se observă, iar pereţii transversali formează plăcile ciuruite. La
unele specii, ca Nicotiana tabacum, nucleii sunt prezenţi pe tot parcursul vieţii.
Prin plăcile ciuruite se realizează continuitatea citoplasmei de la o celulă la alta, iar
prin plasmodesmele care străbat pereţii laterali se realizează legătura cu celulele anexe.
În citoplasma vaselor liberiene se găsesc proteine fibrilare (proteine P) a căror rol
fiziologic nu este bine precizat. Aceste proteine, frecvente la plantele dicotiledonate, nu au
fost identificate la unele plante monocotiledonate, aşa cum este porumbul.
La plantele angiosperme, pe o parte a vaselor liberiene se află două celule anexe, care
sunt nucleate, au citoplasma densă şi conţin un număr mare de mitocondrii, ceea ce sugerează
că sunt implicate în furnizarea energiei necesare pentru transport. Aceste celule au rol
important în translocarea substanţelor spre vasele liberiene.
Vasele liberiene constituie o cale continuă, de la extremitatea nervurilor foliare şi până
în zona de extensie celulară, a rădăcinii, asigurând astfel translocarea substanţelor nutritive în
toate organele, ţesuturile şi celulele plantelor.
Durata de viaţă a vaselor liberiene este în general scurtă şi nu depăşeşte, de obicei, 1 -
2 perioade de vegetaţie.
Mecanismul procesului de transport al sevei elaborate prin vasele liberiene, nu este
elucidat, existând mai multe ipoteze.
Ipoteza osmotică susţine că circulaţia sevei brute şi a celei elaborate formează un
circuit unic prin vasele lemnoase şi liberiene.
Concentraţia substanţelor osmotic active din vasele liberiene din frunze este mai mare,
ceea ce determină un aflux de apă din mezofilul foliar. Aceasta determină formarea unui
curent generat de gradientul de concentraţie spre diferitele organe ale plantelor unde are loc
consumul sau depozitarea acestora. Ca urmare, concentraţia sevei elaborate scade şi sub
această formă unele substanţe ajung în vasele lemnoase, prin care circulă ascendent, sub
acţiunea forţei de aspiraţie generată de procesul de transpiraţie.
Această ipoteză nu explică însă influenţa unor factori, ca: temperatură, hormoni etc.,
asupra vitezei de circulaţie a sevei elaborate.
Ipoteza difuziunii susţine că circulaţia substanţelor organice prezente în seva
elaborată, se face independent de circulaţia apei. Moleculele sau ionii dizolvaţi, se deplasează
conform legilor difuziunii, din organele asimilatoare, unde concentraţia substanţelor este mai
mare, spre organele consumatoare, unde concentraţia acestora este mai mică.
Această ipoteză nu poate explica viteza de circulaţie a sevei elaborate, care este de 4 -
5 ori mai mare decât viteza de difuziune.
Ipoteza metabolică a translocaţiei sevei elaborate, se bazează pe proprietatea
citoplasmei din plăcile ciuruite, de a transloca substanţele organice şi minerale, fixate pe
transportori, funcţionând astfel ca o pompă metabolică.

109
Ipoteza curentului electroosmotic se bazează pe faptul că porii plăcilor ciuruite sunt
astupaţi cu proteine P, care au sarcini electrice negative. Cationii, în special potasiul, sunt
atraşi de sarcinile negative existente pe faţa internă a porilor. Cationii, prin frecarea de
moleculele neutre (glucide), le antrenează în aceeaşi direcţie. Menţinerea diferenţei de
potenţial în porii plăcilor ciuruite se face prin reciclarea potasiului prin apoplast.
Această ipoteză nu poate explica transportul anionilor, iar proteinele P nu se găsesc în
vasele liberiene ale tuturor speciilor de plante superioare.
În compoziţia sevei elaborate au fost identificate apă şi substanţe dizolvate: glucide
solubile, aminoacizi, amide, acizi organici, steroli, substanţe minerale, ATP, vitamine şi
hormoni, a căror concentraţie variază între 5 % şi 30 %.
Dintre substanţele dizolvate, glucidele reprezintă peste 90 % din substanţa uscată
solubilă. La multe specii singurul glucid identificat în seva elaborată a fost zaharoza. Uneori
este însoţită de rafinoză, stahioză, verbascoză, manitol şi mioinozitol, iar în cazul speciilor
pomicole a fost identificat sorbitolul.
În ceea ce priveşte pH-ul sevei elaborate, s-a constatat că este uşor alcalin şi variază
între 7,2 şi 8,5.
Sensul de transport al sevei elaborate prin vasele liberiene este atât acropetal cât şi
bazipetal, dar prin vase diferite. Transportul bidirecţional, simultan, printr-un singur vas
liberian, a fost evidenţiat la plantele dicotiledonate ierboase, dar numai în unele faze de
dezvoltare.
Direcţia de transport a sevei elaborate se modifică pe parcursul perioadei de creştere şi
dezvoltare a plantelor. Astfel, în faza de creştere a plantelor, seva elaborată este transportată
cu prioritate spre meristemele vegetative. Spre sfârşitul perioadei de vegetaţie, transportul
sevei elaborate se face în principal în direcţia frunzelor, seminţelor, bulbilor şi tuberculilor, în
general spre organele de depozitare.
Viteza de transport a sevei elaborate din speciile pomicole variază între 30 şi 70 cm/h.
Această viteză este de câteva ori mai mare decât viteza de difuziune, ceea ce confirmă natura
metabolică a transportului sevei elaborate.
Cercetările efectuate cu substanţe marcate au permis să se precizeze că viteza de
deplasare a zaharozei în floemul plantei de cartof este de 20 - 88 cm/h, la floarea-soarelui
viteza de transport este de 30 - 240 cm/h, iar la porumb variază între 85 şi 660 cm/h.

7.7. Transportul substanţelor spre organele de consum sau de depozitare

Vasele liberiene se ramifică în toate organele plantelor, inclusiv în cele de depozitare:


fructe, seminţe, bulbi, tuberculi etc., asigurând aprovizionarea acestora cu substanţele din seva
elaborată. Transportul acestor substanţe nutritive prin celulele organelor de depozitare are loc
atât pe cale simplasmică, cât şi apoplasmică.
Transportul asimilatelor prin celulele tuberculilor de cartof se face simplasmic,
datorită numărului mare de plasmodesme, a numărului mic de transportori proteici din
plasmalemă, precum şi datorită faptului că floemul este înconjurat de endodermă, care
prezintă îngroşările lui Caspary. În celulele parenchimului de depozitare, ionii se acumulează

110
în vacuole, iar zaharoza este utilizată pentru sinteza amidonului care se depozitează în
amiloplaste. Scăderea concentraţiei acestor substanţe din citoplasma parenchimului de
depozitare, stimulează difuzia lor din vasele liberiene, spre aceste celule.
La cereale, transportul prin vasele liberiene are loc numai până la baza cariopselor. În
această zonă se află celulele de transfer, de dimensiuni mari şi cu vacuole ce ocupă cea mai
mare parte din celule. Transportul substanţelor prin aceste celule se face pe cale simplasmică,
printr-un proces de difuziune. Acumularea substanţelor de rezervă în celulele endospermului
este determinată în principal de capacitatea seminţelor de a sintetiza amidonul, ceea ce
generează diferenţa de concentraţie ce stă la baza procesului de difuziune.
Mărimea cariopselor este asemănătoare, datorită existenţei unui mecanism, care
limitează acumularea substanţelor de rezervă. Astfel, la orez, poziţia paleelor limitează
creşterea cariopselor.
În cazul tomatelor, transportul zaharozei în fructe este reglat de viteza conversiei
zaharozei în glucoză şi fructoză.

7.8. Rezumat

Transportul substanţelor la nivel celular are loc în mod diferit în citoplasmă şi prin
membranele plasmatice. Soluţia solului este transportată pe cale apoplasmică de la celulele
rizodormei până la endoderm. Prezenţa în pereţii celulelor endodermice a îngroşărilor lui
Caspary, alcătuite din suber, blochează transportul spre vasele lemnoase. Apa şi substanţele
minerale acumulate în citoplasma perilor absorbanţi şi ai celulelor corticale sunt transportate
pe cale simplasmică spre vasele lemnoase. Pitman consideră că transportul ionilor prin
rădăcină poate fi comparat cu un sistem alcătuit din două pompe: una la exteriorul rădăcinii,
în celulele corticale, care transportă activ ionii din soluţia solului sau apoplast în simplast, şi
altă pompă la nivelul celulelor situate după endodermă, care secretă ionii din simplast spre
apoplast.
Transportul sevei brute de la rădăcină spre frunze se realizează pe cale apoplasmică
prin xilem. Forţele care asigură circulaţia ascendentă a sevei brute prin vasele lemnoase sunt:
presiunea radiculară, forţa de aspiraţie a frunzei, forţa de capilaritate, de coeziune şi adeziune.
Seva brută este transportată până la nivelul frunzelor prin intermediul nervurilor.
Transportul apei, a substanţelor minerale şi organice din celulelor frunzelor până la vasele
liberiene se realizează printr-un nunăr redus de celule, 3 - 4, reprezentate de 1 - 2 celule ale
mezofilului foliar, de către o celulă de transfer şi o celulă anexă prevăzută cu multe
plasmodesme. Mecanismul de transport al sevei elaborate prin vasele liberiene nu este bine
elucidat, sunt emise mai multe ipoteze: ipoteza osmotică, ipoteza difuziunii, ipoteza
metabolică, ipoteza curentului electroosmotic. Cea mai acceptată este ipoteza metabolică.
Vasele liberiene se ramifică în toate organele plantelor, inclusiv în cele de depozitare:
fructe, seminţe, bulbi, tuberculi, asigurând aprovizionarea acestora cu substanţe din seva
elaborată. Transportul acestor substanţe prin celulele organelor de depozitare are loc atât pe
cale simplasmică, cât şi pe cale apoplasmică.

111
Cuvinte cheie: transport apă-ioni, sevă brută, sevă elaborată, xilem, floem.

7.9. Autoevaluare

1. Cum funcţionează rădăcina ca o pompă aspiro-respingătoare?


2. Care sunt forţele care contribuie la circulaţia sevei brute?
3. Cum se realizează transportul sevei brute la nivelul frunzei?
4. Ce este seva elaborată şi care este compoziţia sa?

7.10. Concluzii:

Transportul apei şi al substanţelor dizolvate prin plante constituie un proces fiziologic


complex, care se realizează prin celule şi ţesuturi specializate şi nespecializate. Seva brută se
formează la nivelul rădăcinii și circulă prin xilem până la nivelul frunzei, iar seva elaborată se
formează la nivelul frunzei și circulă prin floem până la nivelul rădăcinii. Unele particularități
se constată în cazul transportului spre organele de depozitare.

7.11. Bibliografie

1. Bauma, T.J. ş.a. – J. Exp. Bot. 1995, 46, 1185 - 1194.


2. Bush, D. – Plant. Physiol. 1990, 93, 1590 - 1596.
3. Clowes, F.A.L. şi Juniper, B.E. – Plant. Cells. Oxford, 1986.
4. Fahn, A. – Plant. Anatomy. Oxford, 1995.
5. Fineran, B.A. – Protoplasma. 1971, 72, 1 - 18.
6. Huber, S.C. ş.a. – Plant. Physiol. 1992, 99, 1275 - 1278.
7. Laloi, M. ş.a. – Plant. Physiol. Biochem. 1993, 31, 731 -741.
8. Moorby, J. – Transport Systems in Plants. Londra, New York, 1991.

112
Unitatea de studiu 8

ELIMINAREA SUBSTANȚELOR DIN PLANTE

Cuprins
8.1. Introducere..................................................................................................................... 113
8.2. Obiective........................................................................................................................ 113
8.3. Eliminarea apei din plante............................................................................................. 114
8.4. Factorii care influenţează intensitatea procesului de transpiraţie.................................. 118
8.5. Gutaţia............................................................................................................................ 119
8.6. Eliminarea substanţelor minerale şi organice din plante............................................... 120
8.7. Rolul fiziologic al apei și al substanțelor minerale........................................................ 122
8.8. Rezumat......................................................................................................................... 124
8.9. Autoevaluare.................................................................................................................. 126
8.10. Concluzii........................................................................................................................ 126
8.11. Bibliografie ................................................................................................................... 126

8.1. Introducere

Această unitate de studiu urmărește cunoașterea proceselor prin care planta elimină
excesul de apă și unele substanțe minerale. Eliminarea apei din plantă este considerată un rău
necesar având în vedere importanța apei în viața plantei. Necesitatea eliminării se impune în
vederea evitării suprasaturării celulelor cu apă, termoreglării și în asigurarea transportului
pasiv al sevei brute prin xilem. De asemenea, se remarcă capacitatea plantei de a evita
suprasaturarea celulelor cu apă când bilanțul hidric este dezechilibrat. Se urmărește
importanța pe care apa și substanțele minerale le au în desfășurarea principalelor procese
fiziologice în plantă, subliniindu-se dereglările fiziologice pe care plantele le manifestă în
condiții de carență sau exces a acestora.

8.2. Obiective:

- Eliminarea apei din plante prin transpiraţie şi gutaţie.


- Mecanismul de funcţionare a stomatelor.
- Eliminarea substanţelor minerale şi organice din plante prin adsorbţie şi secreţie.
- Cunoaşterea rolului fiziologic al apei şi al substanţelor minerale.
- Prevenirea stresului hidric.

113
8.3. Eliminarea apei din plante

Principalele procese prin care se realizează eliminarea apei din plante sunt transpiraţia
şi gutaţia.
Procesul de transpiraţie constă în eliminarea apei din plante, sub formă de vapori,
prin toate organele plantelor, cu excepţia rădăcinilor.
Cantitatea de apă eliminată de plante este imensă. Astfel, o plantă de porumb absoarbe
în timpul sezonului de vegetaţie circa 250 litri de apă, din care se elimină prin transpiraţie
circa 98 %. Eliminarea apei din plante este absolut necesară deoarece asigură:
- ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase;
- evitarea suprasaturării celulelor cu apă;
- evitarea supraîncălzirii plantelor (vaporizarea a 1 g apă este însoţită de absorbţia
a 2,2 Kj energie).
Din aceste considerente transpiraţia este considerată ca un rău necesar plantelor.
Transpiraţia se realizează prin celule specializate: stomate şi lenticele, dar şi prin
învelişurile externe: cuticulă, suber etc.
Stomatele au o distribuţie variată pe suprafaţa frunzelor, în funcţie de specie. Din
acest punct de vedere se deosebesc frunze cu stomate pe faţa superioară, numite epistomatice,
pe faţa inferioară, numite hipostormatice, şi pe ambele feţe, amfistomatice. Circa 71 % din
speciile lemnoase sunt hipostomatice, iar cele cultivate sunt aproape în totalitate
amfistomatice.
Numărul de stomate pe unitate de suprafaţă foliară variază cu specia între l4 şi 33
stomate/mm2 la grâu şi între 376 și 720 stomate/mm2 la varză.
Stomatele reprezintă principala cale de eliminare a apei din plante. Celulele stomatice
de tip amarilidaceu au formă reniformă, iar cele de tip gramineu au forma unor haltere.
Stomatele sunt alcătuite din două celule stomatice care delimitează un orificiu numit
ostiolă şi din celule anexe (fig. 8.l).

Ostiolă
Celulă anexă Celulă stomatică

Camera
substomatică

Fig. 8.1. Structura stomatei

114
Pereţii celulelor stomatice prezintă îngroşări în zona ce delimitează ostiolele, în cazul
celor de tip amarilidaceu şi în zona din mijloc, la cele de tip grimineu. Celulele stomatice
tinere au plasmodesme, dar acestea dispar în timpul procesului de maturare.
Mecanismul de funcţionare a stomatelor (fig. 8.2) se bazează pe îngroşarea
neuniformă a pereţilor celulari şi modificarea turgescenţei, prin funcţionarea pompelor de
ioni. Prin creşterea turgescenţei, se determină bombarea pereţilor subţiri şi elastici ai celulelor
stomatice. La stomatele de tip amarilidaceu aceştia atrag şi peretele intern, îngroşat,
determinând deschiderea ostiolei. În cazul stomatelor de tip gramineu, are loc dilatarea celor
două extremităţi, ceea ce determină îndepărtarea pereţilor mijlocii îngroşaţi şi deschiderea
ostiolei.

Fig. 8.2. Schema mecanismului de reglare a deschiderii stomatelor

Modificarea turgescenţei celulelor stomatice este determinată în principal de


transportul activ al potasiului din celulele anexe, în cele stomatice. Acesta se realizează cu
participarea pompei de K+ - H+- antiport, fapt dovedit de scăderea pH-ului apoplasmic, în
timpul deschiderii stomatelor, fie este o consecinţă a hiperpolarizării membranei (peste -100
mV), proces ce induce deschiderea canalului acţionat voltaic prin care potasiul pătrunde
conform gradientului electrochimic. Acumularea potasiului în celulele stomatice conduce la
creşterea presiunii osmotice, absorbţia apei din celulele anexe, creşterea presiunii de
turgescenţă şi deschiderea ostiolelor.
Închiderea stomatelor este determinată de depolarizarea membranei (sub -40 mV),
ceea ce induce deschiderea canalului prin care potasiul care nu poate fi reţinut de potenţialul
bioelectric scăzut, trece pasiv, spre celulele anexă. Această depolarizare poate fi produsă de
pigmentul flavoproteic care recepţionează radiaţiile albastre din timpul serii, precum şi de
acidul abscisic care se sintetizează în condiţii de stres.
Umiditatea mărită a solului, conduce la creşterea turgescenţei celulelor, inclusiv a
celor anexă, care exercită o presiune asupra celulelor stomatice, determinând închiderea

115
hidropasivă a acestora. De asemenea, diminuarea conţinutului în apă al celulelor stomatice,
cauzată de intensificarea transpiraţiei în zilele toride de vară, conduce la scăderea turgescenţei
acestora şi, ca urmare, la închiderea pasivă a stomatelor.
Fotosinteza determină închiderea şi deschiderea stomatelor în mod indirect, prin
cantitatea de dioxid de carbon din ţesuturi. Acumularea dioxidului de carbon în timpul serii,
când nu mai este utilizat în procesul de fotosinteză, determină închiderea stomatelor, iar
scăderea concentraţiei acestuia dimineaţa, când este utilizat în fotosinteză, induce deschiderea
stomatelor. Situsul de percepţie a dioxidului de carbon este situat pe faţa internă a stomatelor,
dar nu se cunoaşte mecanismul prin care dioxidul de carbon determină închiderea şi
deschiderea stomatelor.
La plantele de tip fotosintetic CAM, stomatele se deschid în timpul nopţii. Dioxidul de
carbon este fixat de acidul fosfoenolpiruvic, ceea ce determină scăderea concentraţiei interne
a acestui component gazos şi deschiderea stomatelor în timpul nopţii. Ziua, acidul malic este
descompus în acid piruvic şi dioxid de carbon care, prin acumulare, determină creşterea
concentraţiei interne şi închiderea stomatelor.
Eliminarea apei prin stomate este corelată cu ritmul de aprovizionare cu apă a
acestora şi cu gradul lor de deschidere.
Apa provenită din vasele lemnoase este transportată pe cale apoplasmică, iar procesul
de vaporizare se desfăşoară la nivelul camerei substomatice. Transportul apei sub formă de
vapori, prin spaţiile lacunare, are o pondere mai redusă.
Se admite, în general, că aerul din camera substomatică este saturat în vapori de apă,
în timp ce aerul din mediul ambiant are umiditate relativ mai redusă (40 - 60 %). Ca urmare,
vaporii de apă difuzează din camera substomatică, în mediul ambiant.
După recoltarea legumelor folosite pentru frunze (ex.: Spinacia), stomatele se închid
la circa zece minute, ceea ce contribuie la menţinerea turgescenţei pe parcursul procesului de
valorificare.
Transpiraţia cuticulară are o pondere redusă din cauza permeabilităţii scăzute a
componentelor de natură lipidică, a cuticulei. Acest tip de transpiraţie reprezintă în cazul
plantelor mezofile între 10 % şi 25 % din transpiraţia totală. În cazul plantelor cu cuticula
foarte groasă, aşa cum este iedera, transpiraţia cuticulară nu mai are loc.
După Larcher (1971), transpiraţia cuticulară variază în funcţie de specie între 3 şi 300
mg H2O/dm2/h, în timp ce transpiraţia stomatică variază între 400 şi 4000 mg H2O/dm2/h.
Transpiraţia lenticelară se evidenţiază la tulpini, fructe şi tuberculi care prezintă din
loc în loc, lenticele, rupturi ale epidermei sau a peridermei. Eliminarea apei pe această cale
este foarte redusă.
Procesul de transpiraţie prezintă variaţii diurne şi sezoniere.
Variaţiile diurne se manifestă printr-o transpiraţie redusă în timpul nopţii, când
stomatele sunt închise şi umiditatea relativă a aerului este mai mare. În această perioadă se
desfăşoară numai transpiraţia cuticulatră şi lenticelară. Intensitatea transpiraţiei creşte odată
cu ivirea zorilor, când are loc deschiderea stomatelor şi prezintă o valoare maximă şi în timpul
amiezii când temperatura este mai ridicată, iar umiditatea relativă a aerului este mai scăzută.
După acest maximum, se produce diminuarea intensităţii procesului de transpiraţie
care înregistrează valoare minimă odată cu căderea nopţii. În verile secetoase, foarte
călduroase şi cu umiditate relativă a aerului mai scăzută, se produce închiderea hidroactivă a

116
stomatelor, în orele de amiază. Ca urmare, se înregistrează două maximumuri ale transpiraţiei,
unul înainte de amiază şi altul după-amiază.
Variaţia sezonieră se manifestă printr-o transpiraţie redusă în timpul iernii, atât la
plantele cu frunze căzătoare, cât şi la cele sempervirescente. În timpul primăverii, cât
suprafaţa foliară este încă redusă, procesul de transpiraţie prezintă valori mici. Vara, când
temperatura aerului este mai ridicată iar umiditatea relativă este scăzută, procesul de
transpiraţie prezintă un maximum.
Toamna, se constată o nouă diminuare a intensităţii procesului de transpiraţie datorită
temperaturii mai scăzute şi umidităţii relative a aerului ridicată. Intensitatea procesului de
transpiraţie poate fi analizată cu ajutorul unor indicatori fiziologici. Aceştia sunt: transpiraţia
absolută, transpiraţia relativă, coeficientul economic al transpiraţiei şi productivitatea
transpiraţiei.
Transpiraţia absolută reprezintă cantitatea de apă eliminată în procesul de
transpiraţie de întregul organ sau organism, exprimată în grame.
Transpiraţia relativă reprezintă raportul dintre cantitatea de apă eliminată prin
transpiraţie şi aceea evaporată de pe suprafaţă egală de apă, în acelaşi timp şi variază între 0,1
şi 0,5, iar la plantele cu consum mare de apă, poate să ajungă la unu.
Coeficientul de transpiraţie reprezintă cantitatea de apă eliminată în procesul de
transpiraţie, în perioada în care se biosintetizează un gram de substanţă uscată.
Acest indicator este util pentru zonarea culturilor şi pentru stabilirea normei de irigare.
În funcţie de specie, pentru biosinteza unui gram de substanţă uscată, se elimină prin
transpiraţie 150 - 900 g apă.
Productivitatea transpiraţiei reprezintă valoarea inversă a coeficientului economic al
transpiraţiei, şi anume cantitatea de substanţă uscată sintetizată, exprimată în grame,
corespunzătoare la 1.000 g apă eliminată prin transpiraţie şi are valoarea medie de 3,5 g. De
exemplu, în cazul grâului, productivitatea transpiraţiei are valoarea 3.
Bilanţul de apă al plantelor reprezintă raportul dintre cantitatea de apă absorbită de
către plante şi cantitatea de apă eliminată de acestea. În funcţie de condiţiile mediului, se pot
distinge trei situaţii:
- cantitatea de apă absorbită este egală cu cea eliminată, situaţie ce se întâlneşte în
condiţii normale de temperatură şi umiditate;
- absorbţia apei este mai intensă decât transpiraţia, în condiţii de exces de
umiditate. Acumularea apei în ţesuturi, în aceste condiţii, poate să fie dăunătoare
schimbului de gaze dintre plante şi mediu. Aceste efecte dăunătoare pot fi evitate
de unele specii de plante (ex.: cereale etc.) prin eliminarea apei sub formă de
picături (gutaţie).
- absorbţia este mai redusă decât transpiraţia în condiţii de secetă. În acest caz, în
prima etapă, plantele manifestă ofilirea temporară, care constă în veştejirea
reversibilă a frunzelor.
Acest tip de ofilire se manifestă şi în zilele excesiv de călduroase, deşi în sol există
apă suficientă, când transpiraţia depăşeşte cantitativ absorbţia. Turgescenta se reface însă,
seara şi în cursul nopţii.
În solurile reci sau în cazul irigării cu apă rece, în zilele călduroase de vară, se
manifestă seceta fiziologică. În aceste condiţii, absorbţia apei de către rădăcină este inhibată,

117
în timp ce eliminarea apei prin transpiraţie decurge în mod normal. Ca urmare, apare un
deficit de saturaţie în apă a celulelor care se manifestă prin ofilirea temporară a plantelor.

8.4. Factorii care influenţează intensitatea procesului de transpiraţie

Dintre factorii interni, importanţă prezintă: numărul de stomate, grosimea cuticulei,


gradul de deschidere al stomatelor şi poziţia stomatelor.
Numărul de stomate pe unitatea de suprafaţă foliară este corelat cu intensitatea
procesului de transpiraţie. Cu cât numărul de stomate este mai mare, până la o anumită limită,
cu atât eliminarea apei prin transpiraţie este mai intensă. În cazul în care distanţa dintre
stomate este mai mică de cât de zece ori diametrul stomatei, se constată o diminuare a
intensităţii acestui proces. Fenomenul este cunoscut sub denumirea de „efect de margine”.
Aceasta se explică prin faptul că în cazul stomatelor situate la distanţe mici, difuzia vaporilor
de apă nu mai poate să se producă şi lateral şi are loc numai pe direcţie perpendiculară pe
suprafaţa stomatei, numai deasupra ostiolei. Din această cauză, procesul de transpiraţie este
inhibat.
Grosimea cuticulei are importanţă în transpiraţia cuticulară. Frunzele tinere şi cele ale
plantelor sciatofile, au cuticula mai subţire şi intensitatea transpiraţiei mai mare, comparativ
cu plantele bătrâne şi cu speciile fotofile.
Soiurile de legume şi fructe, care sunt protejate de cuticulă mai groasă, pierd cu 5 - l0 %
mai puţină apă pe parcursul procesului de păstrare, comparativ cu soiurile care au cuticula mai
subţire.
Gradul de deschidere a stomatelor influenţează direct intensitatea procesului de
transpiraţie. Noaptea, când stomatele sunt închise, are loc numai transpiraţia cuticulară,
cantitatea de apă eliminată fiind redusă. În timpul zilei, gradul de deschidere a stomatelor este
determinat de temperatura şi umiditatea relativă a aerului şi până la o valoare limită ce
determină sporirea gradului de deschidere a stomatelor. Creşterea temperaturii peste această
limită, însoţită de scăderea umidităţii relative a aerului, are ca efect scăderea gradului de
deschidere al stomatelor, iar într-o fază extremă, închiderea lor hidroactivă.
Poziţia stomatelor faţă de epidermă influenţează procesul de transpiraţie în două
moduri:
- plantele care au stomatele situate deasupra epidermei, cum este la dovleac, au
intensitatea procesului de transpiraţie mai mare;
- plantele care au stomatele situate sub nivelul epidermei, în cripte ca la leandru, au
o valoare mai mică a intensităţii procesului de transpiraţie.
Principalii factori externi care influenţează intensitatea procesului de transpiraţie
sunt: lumina, temperatura, umiditatea solului şi a aerului, concentraţia soluţiei solului,
presiunea atmosferică şi curenţii de aer.
Lumina influenţează, direct intensitatea procesului de transpiraţie prin efectul său
caloric. Circa 45 % din lumina absorbită de către plante este transformată în energie calorică,
care este consumată în procesul de transformare a apei lichide în vapori (căldură de
vaporizare).

118
Efectul luminii se materializează şi în deschiderea şi închiderea fotoactivă a
stomatelor, cu efectele corespunzătoare asupra intensităţii procesului de transpiraţie.
Temperatura aerului acţionează, în corelaţie cu umiditatea relativă. Temperatura
cuprinsă între 30oC şi 40oC, determină cele mai mari pierderi prin transpiraţie. La aceste
temperaturi, capacitatea aerului pentru vaporii de apă creşte, ceea ce determină scăderea
umidităţii relative a aerului şi, în consecinţă, intensificarea transpiraţiei.
Umiditatea solului este un factor important ce influenţează procesul de transpiraţie a
plantelor, şi are o acţiune indirectă. Umiditatea redusă a solului este corelată cu absorbţia
redusă a apei de către plante. Deficitul de apă din plante diminuează evident, intensitatea
procesului de transpiraţie.
Umiditatea moderată a solului favorizează absorbţia apei de către rădăcini, transportul
rapid către frunze şi, ca urmare, intensificarea procesului de transpiraţie.
Menţinerea o perioadă mai îndelungată a unui exces de apă în sol este dăunătoare,
deoarece favorizează trecerea de la respiraţia aerobă la cea anaerobă, în celulele rădăcinii.
Umiditatea aerului este un factor important, cu acţiune directă, asupra procesului de
transpiraţie. Astfel, pe măsură ce scade umiditatea relativă a aerului, creşte deficitul presiunii
vaporilor de apă, corelat cu intensificarea procesului de transpiraţie.
Concentraţia soluţiei solului influenţează presiunea osmotică din celule şi procesul
de transpiraţie. În general, concentrarea soluţiei solului reduce intensitatea transpiraţiei, în
timp ce diluarea acesteia stimulează acest proces.
Presiunea atmosferică scăzută stimulează procesul de transpiraţie, în timp ce
presiunea ridicată reduce acest proces.
Rezultă, deci, că plantele cultivate la altitudine, transpiră mai intens decât cele
cultivate la câmpie.
Curenţii de aer, respectiv vântul, îndepărtează din apropierea stomatelor, vaporii de
apă eliminaţi prin transpiraţie, intensificând procesul de transpiraţie.
Ca urmare a acestui fapt, în condiţii de vânt cu intensitate mare şi mijlocie, se constată
intensificarea procesului de transpiraţie de 2 - 3 ori, comparativ cu intensitatea aceluiaşi
proces, care are loc în atmosferă liniştită, fără vânt.

8.5. Gutaţia

Gutaţia este procesul de eliminare a apei de către plante, sub formă de picături.
În condiţiile din ţara noastră, gutaţia se produce când, după o perioadă călduroasă, în
care aprovizionarea cu apă s-a făcut în mod normal, se produce invazia unor mase reci de aer.
În aceste condiţii de temperatură scăzută, umiditatea relativă a aerului creşte până la valori
apropiate de saturare (100 %), ceea ce determină inhibarea procesului de transpiraţie. În
acelaşi timp absorbţia apei din sol se desfăşoară în ritm normal, iar presiunea radiculară
determină ascensiunea sevei brute până la nivelul frunzelor, unde se elimină sub formă de
picături.
Gutaţia se produce mai ales în timpul nopţii şi se desfăşoară pe suprafaţa tuturor
organelor la ciuperci, prin perii situaţi pe toată suprafaţa frunzei de fasole, prin vârful

119
frunzelor la grâu, iar la plantele cu frunze dinţate, prin vârful dinţişorilor acestora. În aceste
zone se găsesc structuri specializate pentru eliminarea apei, denumite hidatode.
Hidatodele pot fi:
- hidatodele de tip închis (active), sunt alcătuite din una sau mai multe celule
epidermice, normale sau modificate în peri. Aceste celule au pereţii subţiri şi au rolul de a
acumula apa, pe care o elimină rapid.
La fasole, hidatodele sunt alcătuite din peri unicelulari sau pluricelulari care
acumulează apa şi o elimină sub formă de picături, prin vârful lor atunci când condiţiile de
mediu sunt prielnice.
În vecinătatea hidatodelor se află terminaţiile vaselor lemnoase, care le furnizează în
permanenţă apă.
- hidatodele de tip deschis (pasive), se găsesc în vârful frunzelor, aşa cum este
cazul la fragi. Ele sunt alcătuite din două celule stomatice moarte care lasă între ele un orificiu
permanent deschis. Sub aceste celule, se află camera acviferă, care este înconjurată de un ţesut
parenchimatic (epitem) alcătuit din celule cu pereţii subţiri şi cu spaţii intercelulare pline cu
apă. Acest ţesut se află în contact cu terminaţiile vaselor lemnoase.
În condiţii când transpiraţia se intensifică, presiunea hidrostatică din epitem scade, iar
gutaţia încetează.
În condiţiile aprovizionării cu apă în exces, gutaţia are rolul de a spori cantitatea de
apă care se elimină din corpul plantelor, împiedicându-se prin aceasta suprasaturarea celulelor
cu apă.
În procesul de gutaţie se elimină o soluţie diluată (0,1 - 0,9 %), care conţine cantităţi
mici de substanţe minerale (mai ales calciu), compuşi glucidici şi azotaţi.

8.6. Eliminarea substanţelor minerale şi organice din plante

Eliminarea substanţelor organice şi anorganice din plante poate să aibă loc prin
procesul de gutaţie, dar se poate realiza şi prin desorbţie şi secreţie.
Desorbţia are loc la nivelul rădăcinii şi prin acest proces pot fi eliminate din plante
elementele minerale, aminoacizi, acizi organici etc.
Eliminarea ionilor prin rădăcinile plantelor poate constitui un proces fiziologic activ,
care se desfăşoară în cazul transportului antiport. Ionii din celulele rădăcinii pot trece în
soluţia solului şi în mod pasiv, prin difuzie. În general, acest proces este intens în lipsa
oxigenului, în cazuri patologice, precum şi la rădăcinile senescente.
În mod similar, are loc un eflux al ionilor şi în cazul florilor tăiate păstrate în apă.
Acest proces este foarte intens la florile senescente, la care membranele plasmatice sunt
biodegradate şi ionii nu mai pot fi reţinuţi în celule.
Secreţia substanţelor anorganice şi organice reprezintă un proces fiziologic mai puţin
studiat. Substanţele secretate pot fi utile plantelor aşa cum este cazul nectarului din flori, care
atrage insectele, pot avea rol fiziologic încă neprecizat aşa cum este cazul latexului, sau
reprezintă compuşi de excreţie aşa cum sunt ionii, în cazul plantelor halofile. Secreţia se

120
constată în celulele sau ţesuturile secretoare, care pot elimina substanţele intracelular sau
extracelular.
Substanţele eliminate pot fi constituite din produşi finali ai metabolismului, proces ce
poate fi considerat ca excreţie, sau pot fi constituite din substanţe care pot lua parte la
procesele metabolice, în care caz sunt considerate ca secreţii.
Biosinteza substanţelor hidrofile ce intră în compoziţia secreţiilor, are loc în
complexul Golgi, în timp ce substanţele lipofile se sintetizează în reticulul endoplasmatic şi în
plastide. Substanţele hidrofile străbat uşor pereţii celulari şi se elimină prin porii cuticulei, sau
se acumulează între cuticulă şi epidermă, sau între celule.
Celulele secretoare care produc substanţele lipofile au reticulul endoplasmatic foarte
dezvoltat, produşii de biosinteză se acumulează în vezicule şi cisterne şi sunt puşi în libertate
prin biodegradarea acestora.
Glandele secretoare saline se găsesc situate în epiderma frunzelor sau a tulpinilor
unor specii de halofite, au o structură asemănătoare cu a hidatodelor şi au rolul de a colecta şi
elimina excesul de săruri minerale.
Celule secretoare izolate, denumite ideoblaste, se găsesc în diferite ţesuturi ale
plantelor: frunze, tulpini etc.
În frunzele de laur se află celule mari, care secretă uleiuri volatile, în scoarţa de stejar
şi în ţesutul medular al trandafirilor se găsesc celule în care se biosintetizează şi se
acumulează substanţe tanoide, precum şi alcaloizi şi heterozide, iar plantele de tei au celulele
ce conţin mucilagii, care provin din degenerarea citoplasmei sau din gelificarea peretelui
celular. În celulele magnoliei se acumulează uleiuri volatile, în vezicule formate prin
invaginarea plasmalemei.
Laticiferele sunt alcătuite din celule secretoare lungi, ramificate sau neramificate, la
care pereţii despărţitori se resorb (laticifere articulate).
În timpul creşterii laticiferelor, se formează o singură vacuolă mare în care se
acumulează latexul care reprezintă o emulsie ce conţine 50 - 80 % apă, iar în suspensie se
află: glucide, taninuri, glicozide, malat de calciu, uleiuri eterice, ceruri, gome, răşini, enzime,
acizi aromatici, hidrocarburi poliizoprenice şi, uneori, alcaloizi toxici.
Latexul din seminţele de mac conţine alcaloizi, cel din plantele de ficus substanţele
proteice, cel de la banan taninuri etc.
Unele dintre substanţele acumulate în laticifere pot fi reutilizate în procesele
metabolice, în timp ce altele rămân acumulate în aceste celule.
Perii glandulari sunt excrescenţe formate din una sau mai multe celule care
sintetizează uleiuri eterice care se acumulează în vacuole (mentă) sau formiat de sodiu,
histamină şi acetilcolină (urzică).
Papilele glandulare sunt alcătuite din celule epidermice, alungite spre exterior. Ele se
găsesc la trandafiri, crini, liliac etc., iar secreţiile constau din uleiuri volatile.
Glandele digestive se găsesc numai la plantele carnivore care secretă enzime
proteolitice, substanţe mucilaginoase, lipicioase, care reţin insectele şi ioni de sodiu, potasiu,
magneziu, calciu şi clor.
Glandele nectarifere sunt alcătuite din celule epidermice de tip special, care se găsesc
la baza unor componente florale sau chiar extraflorale, pe stipele, receptacul, pe filamentul
staminelor, pe ovar sau pe stil.

121
Nectarul florilor de banan conţine: 68 % apă, 8 % glucoză, 8 % fructoză, 16 %
zaharoză, 0,014 % aminoacizi, 0,28 - 0,59 % proteine, 0,032 % fosfat anorganic şi 0,013 %
fosfat organic, iar eliminarea acestuia este asemănătoare cu gutaţia.
Ţesuturile glandulare interne sunt alcătuite dintr-un masiv de celule secretoare, care
delimitează un spaţiu comun sub forma unei pungi, canal sau buzunar, în care se acumulează
substanţele secretate.
La portocale, uleiurile volatile se sintetizează şi se acumulează sub formă de picături.
La maturitate, uleiurile volatile provenite din plantele lizate sunt transportate printr-un proces
de exopinocitoză în spaţiul intercelular pe cale schizolisigenă.
Speciile genului Pinus sintetizează în plastidele din canalele glandulare răşini, care pot
fi eliminate la exterior printr-un proces de exopinocitoză.

8.7. Rolul fiziologic al apei și al substanțelor minerale

Rolul fiziologic al apei


Apa este un component indispensabil pentru viaţa plantelor şi, în acelaşi timp,
reprezintă un factor important pentru repartiţia ecologică a plantelor.
- Apa reprezintă solventul pentru substanţele minerale şi unii compuşi organici
solubili.
- Asigură transportul substanţelor dizolvate, prin vasele lemnoase, liberiene,
apoplast şi simplast.
- Asigură turgescenţa celulelor şi, prin aceasta, conferă poziţia corectă la plantele
ierboase.
- Asigură mediul pentru desfăşurarea unor reacţii de biosinteză şi de biodegradare
a unor substanţe din plante.
- Participă la procesul de creştere al plantelor.
- Contribuie la reglarea temperaturii plantelor. Pentru vaporizarea unui gram de
apă în procesul de transpiraţie se consumă energie termică echivalentă cu 2.257 Kj.
- Participă la procesul de fotosinteză cu protonii şi electronii rezultaţi din procesul
de fotoliză al apei.
- Apa oxigenată rezultată din procesul de fotosinteză şi fotorespiraţie reprezintă un
puternic oxidant, care participă la biodegradările care au loc la nivel celular.
Lipsa apei din sol pentru perioade relativ scurte de timp (2 - 12 zile), în funcţie de
specie, nu are urmări drastice asupra plantelor, datorită redistribuirii apei din ţesuturile
acestora, în special din apoplast şi din rădăcini.
Scăderea conţinutului în apă al plantelor conduce la inhibarea procesului de creştere, a
vitezei de translocare a asimilatelor şi a intensităţii procesului de fotosinteză. Este afectată, de
asemenea, activitatea enzimatică şi, în consecinţă, procesele biochimice din plante.
Seceta determină închiderea hidroactivă a stomatelor, inhibă creşterea rădăcinilor şi
determină moartea perişorilor absorbanţi. Efectul asupra extensiei celulare este foarte evident
şi conduce la formarea unei frunze mici şi la creşterea valorii raportului rădăcini / frunze. Se

122
constată, de asemenea, reducerea ritmului de diviziune a celulelor şi a intensităţii procesului
de fotosinteză.
Creşterea deficitului hidric determină ofilirea plantelor care este însoţită de cele mai
multe ori de îngălbenirea frunzelor, apariţia de necroze la marginea acestora şi reducerea
taliei. Seceta determină senescenţa frunzelor de la baza plantelor, căderea acestora, reducerea
suprafeţei foliare şi a transpiraţiei totale.
În condiţii de secetă s-a constatat diminuarea procesului de înfrăţire la plantele
graminee, iar existenţa unei perioade secetoase în timpul înfloritului reduce semnificativ
numărul fructelor şi a seminţelor; corelat cu diminuarea producţiei în perioada de depozitare a
asimilatelor la cereale, seceta produce acumularea unei cantităţi reduse de apă şi substanţe de
rezervă, ceea ce conduce la şiştăvirea cariopselor.
Seceta însoţită de temperaturi ridicate determină apariţia sticlozităţii (watercore), la
mere. În secţiune transversală a fructelor afectate se observă aspectul apos al ţesuturilor din
apropierea lojelor carpelare, care se datorează acumulării în spaţiile intercelulare a unui lichid
bogat în sorbitol. Prezenţa acestei soluţii în spaţiile intercelulare o perioadă mai îndelungată
determină brunificarea ţesuturilor, ca urmare a condiţiilor de anaerobioză create.
Seceta urmată de o perioadă ploioasă şi călduroasă determină formarea de cavităţi în
tuberculii de cartof sau în rădăcinile metamorfozate de ridichi.
Adaptarea plantelor la stresul hidric se realizează pe mai multe căi. O primă reacţie
constă în scăderea potenţialului hidric celular ca urmare a pierderii unei părţi din apa din
celule, cât şi a acumulării în vacuole a glucozei, fructozei, zaharozei, fructanilor, acizilor
organici, aminoacizilor şi a ionilor. Acumularea acestor substanţe asigură plantelor
capacitatea de absorbţie a cantităţilor mici de apă existente în sol, în perioadele secetoase.
În condiţii de secetă are loc creşterea densităţii cerurilor epicuticulare, care determină
diminuarea intensităţii transpiraţiei cuticulare.
Pilozitatea de pe suprafaţa frunzelor reflectă radiaţiile solare determinând scăderea
temperaturii acestora, iar perii morţi reţin vaporii de apă, reducând intensitatea transpiraţiei.
Frunzele uşor deshidratate îşi modifică poziţia, se apleacă sau se răsucesc, ceea ce reduce
cantitatea de radiaţii interceptate, încălzirea frunzelor şi pierderea apei prin transpiraţie.
Excesul de apă din sol determină saturarea celulelor plantelor cu apă şi închiderea
hidropasivă a stomatelor. Ca urmare, se reduce absorbţia apei şi a substanţelor minerale din
sol, translocarea substanţelor asimilate, fotosinteza şi activitatea enzimatică.
Excesul de apă generează condiţii de anaerobioză la nivelul rădăcinilor, ceea ce
determină blocarea procesului de respiraţie aerobă şi trecerea la biodegradarea glucidelor pe
cale anaerobă. În acest proces se produce o cantitate redusă de energie biochimică (2 moli de
ATP), care permite supravieţuirea rădăcinilor o perioadă scurtă de timp.
Produşii finali ai biodegradării aerobe a glucidelor sunt aldehida acetică şi alcoolul
etilic. Acumularea acestor substanţe până la pragul de toxicitate pentru celule, determină
moartea acestora.
Simptomele externe ale excesului de apă constau în îngălbenirea frunzelor, ofilirea
plantelor şi încetarea creşterii. În cazul fructelor, excesul de apă se manifestă prin apariţia de
crăpături la cireşe, piersice, prune, struguri etc.
La plantele de porumb s-a constatat modificarea expresiei genelor care a determinat
blocarea biosintezei proteinelor preexistente şi sinteza a noi polipeptide. Una dintre acestea,

123
similară cu xiloglucan endotransferaza, este implicată în formarea aerenchimurilor prin care
aerul atmosferic poate fi transportat spre rădăcină.

Rolul fiziologic al substanţelor minerale


Absorbţia substanţelor minerale din soluţia solului este selectivă, iar acumularea lor
diferită în funcţie de organul plantelor. Astfel, unele elemente minerale ca: fier, zinc, cupru,
nichel, plumb, mangan, vanadiu, clor etc. sunt reţinute preferenţial în rădăcină, în timp ce
potasiul şi calciul sunt transportate preferenţial spre tulpină.
Elementele minerale au numeroase funcţii fiziologice:
- intră în compoziţia unor substanţe cu rol plastic: protide (fitina), fosfolipide etc.,
în compoziţia unor substanţe active: enzime, vitamine, pigmenţi etc. şi în
compoziţia substanţelor ce alcătuiesc lanţul transportor de electroni, ca de
exemplu: fierul în citocromi, cuprul în plastocianină etc.;
- participă la procesele de oxido-reducere, prin modificările de valenţă ale fierului,
cuprului etc.;
- reprezintă transportori pentru energia biochimică care se stochează în legăturile
macroergice ale acidului adenozin trifosforic;
- stimulează sau inhibă activitatea enzimelor, intensitatea proceselor de fotosinteză,
respiraţie, creştere etc.;
- reglează potenţialul bioelectric, potenţialul osmotic, turgescenţa şi hidratarea
celulelor, permeabilitatea membranelor plasmatice, imbibiţia etc.;
- participă la unele mişcări specifice ale plantelor (seismonastii) şi la deschiderea
stomatelor.
Conţinutul de substanţe minerale din plante variază cu specia şi poate fi determinat
prin diagnoză foliară.
Aprovizionarea necorespunzătoare cu elemente minerale determină apariţia unor
simptome caracteristice, care constituie indicatori pentru identificarea acestora.

8.8. Rezumat

Plantele elimină apa în mediul ambiant prin procesele de transpiraţie şi prin gutaţie.
Transpiraţia este procesul prin care plantele elimină apa din corpul lor sub formă de vapori;
iar procesul de gutaţie reprezintă procesul de eliminare a apei sub formă de picături.
Eliminarea apei din plante prin transpiraţie are rol în ascensiunea sevei brute prin
vasele lemnoase, se evită suprasaturarea celulelor cu apă, are rol în termoreglare.
Transpiraţia se realizează prin celule specializate: stomate şi lenticele, şi prin
învelişuri externe: cuticula şi suber.
Stomatele sunt celule epidermice de formă şi structură diferite, cele de tip
amarilidaceu au formă reniformă, iar cele de tip gramineu au forma unor haltere. Aceste
celule au pereţii celulari inegali îngroşaţi: dinspre ostiolă sunt îngroşaţi, iar cei opuşi sunt
subţiri.

124
Mecanismul de funcţionare a stomatelor se bazează pe îngroşarea neuniformă a
pereţilor celulari şi modificarea turgescenţei, prin funcţionarea pompelor de ioni.
Transpiraţia prin stomate reprezintă principala cale de eliminare a apei din plante.
Transpiraţia cuticulară are o pondere redusă din cauza permeabilităţii scăzute a
componentelor de natură lipidică, a cuticulei. Apa eliminată prin transpiraţie cuticulară
provine din apoplast sau simplast, în ultimul caz fiind transportată prin ectodesme.
Transportul vaporilor prin cuticule se face prin pori.
Transpiraţia lenticelară este evidentă la nivelul tulpinii, fructelor, frunzelor de
conifere. Lenticelele reprezintă rupturi ale epidermei sau peridermei ori stomate modificate.
Gutaţia se produce când după o perioadă călduroasă, în care aprovizionarea plantei cu
apă s-a făcut normal, se produce o scădere a temperaturii şi o creştere a umidităţii relative a
aerului, ceea ce inhibă procesul de transpiraţie. În acelaşi timp, absorbţia apei din sol se
desfăşoară în ritm normal, iar presiunea radiculară determină ascensiunea sevei brute până la
nivelul frunzelor, unde se elimină sub formă de picături.
Gutaţia se produce pe suprafaţa tuturor organelor la ciuperci, pe toată suprafaţa frunzei
la fasole, prin vârful frunzelor la grâu. La aceste zone se găsesc structuri specializate,
denumite hidatode. Hidatodele pot fi de tip închis sau deschis.
Desorbţia se produce la nivelul rădăcinii, eliminându-se din plante elemente minerale,
aminoacizi, acizi organici. Un proces similar se desfăşoară şi în seminţele în curs de
germinare. Se apreciază că seminţele care au un proces redus de desorbţie au o capacitate
bună de germinare.
Secreţia constă în eliminarea unor substanţe cu compoziţie variată. Aceste substanţe
pot fi utile plantelor, aşa cum este nectarul din flori, sau pot avea un rol fiziologic încă
neprecizat ca latexul, sau reprezintă compuşi de secreţie ca ionii la plantele halofile.
Secreţia se realizează de către celulele sau ţesuturile secretoare, care pot elimina
substanţele intracelulare sau extracelulare. Substanţele eliminate pot fi constituite din produşi
finali ai metabolismului, proces considerat ca secreţie, sau din substanţe ce participă la
procesele metabolice, în care caz sunt cosiderate ca secreţii.
Apa şi substanţele minerale aflate în limite optime, au o acţiune favorabilă asupra
desfăşurării proceselor fiziologice din plante, precum şi asupra recoltei. În cazul în care
cantitatea acestor substanţe nu se încadrează în limite optime, reprezintă surse de stres care
determină apariţia unor dereglări fiziologice sau fiziopatii. În anumite limite, condiţiile de
stres pot determina la plante adaptări, care costau în modificarea treptată a metabolismului şi
structurii. Într-o primă etapă de „aclimatizare” se produc modificări funcţionale care pot fi
trecătoare în cazul în care se revine la condiţiile normale iniţiale. Când condiţiile nespecifice
persistă, se produc modificări funcţionale şi structurale care se pot transmite ereditar şi care
permit realizarea capacităţii de creştere şi dezvoltare în aceste condiţii.
Simptomele caracteristice produse de factorii de stres sunt foarte variate, culoarea
anormală a ţesuturilor afectate, necrozarea acestora, formarea de cavităţi, modificarea
gustului. În cele mai multe cazuri sunt afectate frunzele, ceea ce determină diminuarea
producţiei şi a calităţii acesteia. În cazul în care sunt afectate organele comestibile ale
plantelor (frunze, legume), scade valoarea comercială şi sensibilizează ţesuturile la atacul
microorganismelor parazite.

125
Cuvinte cheie: eliminare, substanţe, plante, rol fiziologic, apă, substanţe minerale.

8.9. Autoevaluare

1. Ce este transpiraţia şi de ce este considerată „un rău necesar”?


2. Care sunt structurile prin care se realizează procesul de transpiraţie?
3. Explicaţi mecanismul de închidere şi deschidere al stomatelor.
4. Care sunt caracteristicile transpiraţiei cuticulare și a celei lenticelare?
5. Ce este procesul de gutaţie şi în ce condiţii se realizează?
6. Explicaţi care este deosebirea dintre procesul de desorbţie şi secreţie?
7. Care este rolul fiziologic al apei?
8. Care sunt efectele lipsei apei din sol asupra plantei?
9. Care sunt efectele excesului de apă din sol asupra plantei?
10. Care este rolul fiziologic al substanţelor minerale?

8.10. Concluzii

Plantele absorb apa şi substanţele minerale din sol, pe care, treptat, pe parcursul vieții
și în totalitate la moartea lor, le cedează mediului, asigurând circuitul materiei în natură.
Alături de apă şi de substanţele minerale, plantele elimină substanțe ce pot fi utile
plantelor, de exemplu nectarul florilor, sau pot avea un rol fiziologic necunoscut, de exemplu
latexul.
Apa şi substanţele minerale îndeplinesc numeroase şi importante funcţii fiziologice în
plante. Prezenţa în cantitate insuficientă a acestora sau în exces, determină apariţia unor
dereglări fiziologice.
În anumite limite ale stresului hidric sau ale stresului mineral, plantele pot prezenta
modificări adaptative care constau în modificarea treptată a metabolismului şi structurii.

8.11. Bibliografie

1. Alam, S.M. şi Adams, W.A. – J. Plant. Nutr. 1979, 1, 365 - 375.


2. Allaway, V.G. – Planta. 1973, 110, 63 - 70.
3. Andrews, M. ş.a. – Ann. Bot. 1992, 70.
4. Blum, A. – Plant. Breeding for Stress Environments. Boca Raton, 1988.
5. Burzo, I. ş.a. – Lucrări ştiinţifice. I.C.L.F. Vidra. 1990, 271 - 280.
6. Feodorova, E. ş.a. – Planta. 1994, 194, 279 - 286.
7. Hanson, A.D. – Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994, 91, 306 - 310.

126
8. Kim, M. ş.a. – Plant. Physiol. 1995, 109, 1077 - 1084.
9. Kisser, J.G. – Encycl. Plant. Physiol, vol. 10, Berlin, 1985.
10. Salisbury, F.B. şi Ross, C.W. – Plant. Physiology. Belmont, California, 1991.
11. Schroeder, J.A. ş.a. – Plant. Structure: Function and Development. Berlin,
Heidelberg, New York, 1993.
12. Sebaneck, J. – Plant Physiology. Amsterdam, Oxford, New York, Tokyo, 1992.
13. Williamson, R.E. – Plant. Cell Environ.! 984, 431 - 440.
14. Ziegler, H. şi Luttge, U. – Planta. 1976, 74, 1 - 17.

127
Unitatea de studiu 9

FOTOSINTEZA

Cuprins
9.1. Introducere..................................................................................................................... 128
9.2. Obiective........................................................................................................................ 128
9.3. Organul specializat în procesul de fotosinteză...............................................................129
9.4. Mecanismul procesului de fotosinteză........................................................................... 130
9.5. Fotorespiraţia................................................................................................................. 133
9.6. Alte tipuri fotosintetice la plante....................................................................................134
9.7. Factorii care influenţează procesul de fotosinteză......................................................... 136
9.8. Variaţiile zilnice şi sezoniere ale procesului de fotosinteză.......................................... 138
9.9. Rezumat......................................................................................................................... 138
9.10. Autoevaluare.................................................................................................................. 139
9.11. Concluzii........................................................................................................................ 139
9.12. Bibliografie.................................................................................................................... 140

9.1. Introducere

Această unitate de studiu permite studenților să cunoască importanța procesului de


fotosinteză realizat de către plantele verzi – proces considerat un miracol ce asigură viața
tuturor organismelor.

9.2. Obiective:

- Definiţia procesului de fotosinteză.


- Caracterizarea frunzei ca organ specializat pentru realizarea procesului.
- Studiul pigmenţilor asimilatori.
- Mecanismul de desfăşurare a procesului de fotosinteză.
- Caracteristicile plantelor C3, C4, CAM.
- Factorii care influenţează procesul de fotosinteză.

Procesul prin care plantele autotrofe sintetizează primii compuşi organici, cu ajutorul
energiei solare, este cunoscut sub denumirea de fotosinteză sau asimilaţie clorofiliană.
Ecuaţia globală a acestui proces este următoarea:
6CO2 + 12H2O + lumină solară → C6H12O6 + 6O2

128
9.3. Organul specializat în procesul de fotosinteză

Frunza reprezintă organul specializat în care se realizează procesul de fotosinteză.


Aceasta are o structură specifică, adaptată pentru desfăşurarea acestui proces, care constă în:
- suprafaţă aplatizată capabilă să recepţioneze o cantitate mare de radiaţii
luminoase;
- epidermă prevăzută cu stomate, prin care se face schimbul de gaze între frunze şi
mediul ambiant;
- structură bifacială: parenchimul asimilator fiind diferenţiat în parenchim palisadic
cu rol fotosintetic şi parenchim lacunar, cu rol în schimburile gazoase. La
plantele cu tip fotosintetic C4, mezofilul frunzelor este omogen, iar în jurul
vaselor conducătoare se află ţesutul asimilator perivascular;
- prezenţa fasciculelor libero-lemnoase (nervuri) care transportă apa şi substanţele
minerale spre celulele mezofilului foliar şi seva elaborată spre toate organele
plantelor;
- prezenţa organitelor specializate în care se desfăşoară procesul de fotosinteză:
cloroplastele, al căror număr variază într-o celulă între 20 şi 60, în cazul plantelor
de spanac.
Adaptările pe care le prezintă claroplastele pentru desfăşurarea procesului de
fotosinteză sunt legate de suprafeţele mari ale membranelor tilacoide şi de prezenţa
pigmenţilor clorofieni.
Membranele tilacoide au structura asemănătoare cu a membranelor plasmatice, adică
sunt alcătuite dintr-un strat dublu de galactolipide, în care sunt încorporaţi pigmenţi (clorofile,
caroteni şi xantofile), substanţe transportoare de electroni şi pompe de protoni.
Pigmenţii care se găsesc în cloroplaste diferă în ceea ce priveşte compoziţia chimică.
În plantele verzi există: clorofila a (C55H72O5N4Mg), clorofila b (C55H70O6N4Mg), carotina
(C40H56) şi xantofila (C40H56O2).
În plante există şi alţi pigmenţi fotosensibili, care nu participă la realizarea procesului
de fotosinteză, aşa cum sunt fitocromul şi criptocromul.
Biosinteza pigmenţilor se realizează în cicluri biochimice diferite, în funcţie de
compoziţia lor chimică. Pigmenţii clorofilieni se biosintetizează în cloroplaste din
aminoacidul glicină şi succinil CoA (produs intermediar al ciclului Krebs), în ciclul acidului
γ-aminolevulinic, iar pigmenţii carotenoizi din acetil CoA în cloroplast şi cromoplast, prin
ciclul mevalonat.
Clorofila suferă un proces continuu de biosinteză şi biodegradare. Ca urmare a
desfăşurării acestor procese, clorofila se reînnoieşte permanent, într-un ritm de 40 % pe
parcursul a 2 - 3 zile.
Factorii care influenţează procesul de biosinteză a pigmenţilor sunt: lumina,
temperatura, oxigenul şi substanţele minerale.
Lumina reprezintă radiaţiile electromagnetice emise de corpurile incandescente şi care
sunt alcătuite din fotoni. Lumina albă este alcătuită din totalitatea radiaţiilor care alcătuiesc
spectrul vizibil care au lungimea de undă cuprinsă între 400 nm şi 700 nm. Energia acestor

129
radiaţii, denumite fotosintetic active, este transformată în procesul de fotosinteză, în energie
biochimică.
Recepţia radiaţiilor luminoase de către frunze este dependentă şi de indicele suprafeţei
foliare (LAI), care reprezintă raportul dintre suprafaţa organelor asimilatoare şi suprafaţa
solului acoperită de acestea. Un indice al suprafeţei foliare de 3 - 4 este suficient pentru
recepţia radiaţiilor luminoase dar pentru realizarea unei producţii mari este necesar, în funcţie
de specie, un indice de 7 până la 11.
Coeficientul de utilizare a luminii este foarte redus. Se apreciază că din cantitatea
totală de lumină căzută pe o frunză (100 %), numai 1,5 - 3,0 % este utilizată în procesul de
fotosinteză, iar restul este reflectată, trece prin frunză, este pierdută sub formă de căldură sau
este utilizată în procesul de transpiraţie sub forma căldurii latente de vaporizare.
După Hay şi Walker (1979), coeficientul de utilizare a radiaţiilor fotosintetic active
este 4,3 la porumb şi 8,8 la sfecla de zahăr.
Randamentul procesului de fotosinteză este uimitor. Se apreciază că anual se fixează
circa 1.300 miliarde tone de dioxid de carbon, rezultând 80 miliarde tone de glucide.

9.4. Mecanismul procesului de fotosinteză

Procesul de fotosinteză se realizează cu participarea a numeroase substanţe, care se


găsesc în tilacoide şi alcătuiesc structuri specifice.
Pigmenţii fotoreceptori din tilacoidele cloroplastelor şi ale granei, sunt grupaţi
formând două fotosisteme, fiecare fiind alcătuit din antene fotoreceptoare şi centre de reacţie.
Antenele fotoreceptoare sunt alcătuite din molecule de clorofilă a şi b, din xantofilă şi
carotină, care au rolul de a recepţiona energia fotonilor din radiaţiile luminoase şi de a o
transmite spre centrele de reacţie. Randamentul de transmitere a energiei este de 95 % în
cazul clorofilei a şi b şi de numai 40 - 45 % în cazul pigmenţilor carotenoizi.
Antenele fotoreceptoare sunt în legătură cu centrele de reacţie care sunt alcătuite din
moleculele de clorofilă a700 pentru fotosistemul I şi a680 pentru fotosistemul II, acesta fiind în
legătură cu complexul producător de oxigen. În alcătuirea centrelor de reacţie mai intră şi
substanţe transportoare de electroni.
Între cele două fotosisteme se găseşte complexul citocrom b6 - citocrom f.; de
asemenea, în tilacoide este prezent şi complexul ATP-sintetază, care este o polipeptidă ce
traversează lumenul tilacoidei sub formă de canal, iar în stromă ia formă globuloasă.
Transportul electronilor între primele trei complexe menţionate se realizează cu
participarea unor substanţe transportoare de electroni. Transportul electronilor între
fotosistemul II şi complexul citocrom b6 - citocrom f se realizează eu ajutorul
plastochinonelor care se deplasează liber în stratul de galactolipide, iar legătura dintre
complexul citocrom b6 - citocrom f este făcută cu participarea plastocianinelor care se
deplasează în lungul lumenului tilacoidei.
Procesul de fotosinteză se desfăşoară în două faze.
În faza de lumină, care se desfăşoară în tilacoidele cloroplastelor, se utilizează energia
din radiaţiile luminoase pentru fotoliza apei; electronii şi protonii rezultaţi sunt utilizaţi pentru

130
sinteza unei substanţe puternic reducătoare (NADPH + H+), iar energia produsă prin
transportul protonilor prin pompa de protoni este folosită pentru biosinteza ATP-ului, care
acumulează energia biochimică în legăturile macroergice.
În faza de întuneric, care se desfăşoară în stroma cloroplastului, cele două substanţe
produse în faza de lumină sunt utilizate pentru biosinteza triozelor şi, în final, a hexozelor.

Faza de lumină a fotosintezei


Energia cuantelor de lumină este captată de pigmenţii care formează antenele
receptoare aparţinând celor două fotosisteme. În urma acestui proces, pigmenţii intră într-o
fază de excitaţie care se caracterizează prin trecerea unui electron de pe o orbită interioară pe
o orbită exterioară. Durata fazei de excitaţie este foarte scurtă, după care pigmenţii revin la
stadiul iniţiat prin transferul energiei de excitaţia unei molecule de pigment învecinate, sau
prin eliminarea ei sub formă de căldură sau fluorescenţă.
Transferul energiei de excitaţie de la o moleculă de pigment la alta, până la centrele de
reacţie ale celor două fotosisteme, se realizează prin rezonanţă.
Moleculele de clorofilă din centrele de reacţie, primind energia de la antenele
fotoreceptoare, intră în faza de excitaţie, expulzând un electron (fig. 9.1).

Fig. 9.1. Transportul electronilor şi protonilor în faza de lumină a fotosintezei

Clorofila a din centrul de reacţie a fotosistemului II primeşte electroni de la manganul


din complexul producător de oxigen. Prin cedarea electronilor, manganul realizează diferite
nivele de oxidare:
-e- -e-
2+ 3+
Mn Mn Mn4+

Ionii de mangan ajunşi la un nivel ridicat de oxidare, determină descompunerea


moleculelor de apă, care eliberează 2 electroni, 2 protoni şi O2 conform reacţiilor de mai jos:

2H2O + 4Mn2+ H2O2 + H2+ + 4e-

4Mn2+ + 4e- 4Mn3+

peroxidaze
2H2O 2H2O + O2 ↑

131
Electronii rezultaţi din fotosinteza apei sunt preluaţi de atomii de mangan, care se
reduc şi care îi cedează ulterior clorofilei din centrul de reacţie a fotosistemului II aflată în
fază de excitaţie. Protonii se acumulează în lumenul tilacoidelor, iar oxigenul se degajă în
mediul ambiant.
Moleculele de clorofilă a din centrul de reacţie a fotosistemului II, care au fost
excitate, eliberează electroni care sunt transportaţi de plastochinone la complexul citocrom b6
- citocrom f şi de aici de plastocianine, la fotosistemul I.
Moleculelor de clorofilă a din centrul de reacţie al fotosistemului I, care au fost
excitate, eliberează electroni care sunt transportaţi la molecula de feredoxină care îi cedează
NADP-ului, care în prezenţa protonilor formează o substanţă puternic reducătoare
NADPH+H+.
Fotofosforilarea reprezintă procesul prin care energia din radiaţiile luminoase este
transformată în energie biochimică, care se acumulează în legăturile macroergice ale ATP-ului.
Fotoliza apei generează un aport permanent de protoni, care se acumulează în lumenul
tilacoidelor; ca urmare a faptului că tilacoidele sunt impermeabile pentru protoni, concentraţia
acestora ajunge să depăşească de 1000 de ori pe cea din stromă.
Diferenţa de concentraţie a protonilor din lumenul tilacoidelor şi stroma cloroplastului
generează un flux de protoni prin complexul ATP-sintetizată, iar energia rezultată din
transportul protonilor prin acest complex este utilizată de enzima ATP-sintetizată pentru
fosforilarea ADP-ului cu fosforul anorganic, rezultând ATP-ul.
Formarea ATP-ului ca urmare a transportului protonilor prin complexul ATP-sintetază
constituie fosforilarea aciclică. În acest caz, fiecărui electron transportat prin lanţul
transportor de electroni îi corespunde câte un proton, transportat prin complexul ATP-
sintetază, rezultând câte un mol de NADPH + H+ şi respectiv câte unul de ATP.
Cercetările au dovedit însă că în faza de lumină a fotosintezei se formează mai mult
ATP, comparativ cu NADPH + H+. Surplusul de ATP se formează în procesul de fosforilare
ciclică. În acest caz, parte din protonii transportaţi prin complexul ATP-sintetază nu sunt
utilizaţi în reducerea NADPH-ului, ci efectuează un nou circuit prin tilacoide, fiind
transportaţi de plastochinonele mobile. În final, trec din nou prin complexul ATP sintetază,
generându-se ATP fără a avea loc fotoliza apei.

Fig. 9.2. Ciclul Calvin

132
Faza enzimatică (de întuneric) a fotosintezei (ciclul Calvin)
Această fază a procesului de fotosinteză se desfăşoară în stroma cloroplastelor şi are
trei etape distincte (fig. 9.2).
- În prima etapă un compus 5 atomi de carbon: ribulozo-1,5-difosfatul, fixează o
moleculă de dioxid de carbon şi una de apă, în prezenţa enzimei ribulozo-difosfat carboxilază.
Rezultă compuşi intermediari din care se formează 2 molecule de acid 3-fosfogliceric.
- În etapa a doua are loc fosforilarea acidului 3-fosfogliceric, în prezenţa ATP-ului
şi formarea acidului 1,3-difosfogliceric, care este redus la aldehidă fosfoglicerică şi
dioxiacetonfosfat.
- În etapa a treia, din 6 molecule de aldehidă fosfoglicerică, una este pusă în
libertate, iar 5 molecule sunt folosite pentru regenerarea ribulozo-1,5-difosfatului.
Aldehida fosfoglicerică pusă în libertate poate fi utilizată în cloroplast sau în
citoplasmă pentru biosinteza glucozei, fructozei, a zaharozei, a unor aminoacizi etc.
Acumularea amidonului în cloroplaste are loc numai la plantele amidonofile şi reprezintă o
formă temporară de depozitare.
Zaharoza reprezintă principala formă de transport a glucidelor în plante, glucoza şi
fructoza constituie substrat pentru procesul de respiraţie, iar compuşii intermediari, rezultaţi
din biodegradarea acestora, sunt utilizaţi pentru biosinteza celorlalte substanţe organice din
plante.
Reacţiile biochimice caracteristice pentru faza de întuneric a fotosintezei sunt
catalizate de enzime specifice.

9.5. Fotorespiraţia

Fotosinteza şi fotorespiraţia sunt două procese contrare, care decurg concomitent. Atât
în procesul de fotosinteză, cât şi în cel de fotorespiraţie intervine aceeaşi enzimă: ribulozo-
1,5-difosfat carboxilaza, care în procesul de fotosinteză are rol de carboxilază, iar în cel de
fotorespiraţie acţionează ca o oxidază, catalizând descompunerea ribulozo-1,5-difosfatului în
acid fosfoglicolic şi acid fosfogliceric (fig. 9.3).

Fig. 9.3. Fotorespiraţia

133
Acidul fosfoglicolic format este defosforilat în cloroplast, după care trece în
peroxizomi, unde este oxidat cu formare de acid glioxilic şi apă oxigenată. Apa oxigenată este
descompusă în prezenţa peroxidazelor, iar acidul glioxilic este transformat în glicină printr-o
reacţie de transaminare.
Glicina trece din peroxizomi, unde din două molecule de glicină se formează un mol
de amoniac şi unul de serină.
Din analiza acestui proces rezultă că, din cele două molecule de acid glicolic care intră
în procesul de fotorespiraţie, rezultă o moleculă de dioxid de carbon, una de amoniac şi una
de acid gliceric.
Fotorespiraţia este un proces care se manifestă la speciile cu tip fotosintetic C3, care
reprezintă majoritatea plantelor din zonele cu climat temperat. La aceste specii, intensitatea
procesului de fotorespiraţie reprezintă în medie 25 - 50 % din fotosinteza netă şi creşte cu
temperatura.

9.6. Alte tipuri fotosintetice la plante

Mecanismul prezentat anterior pentru procesul de fotosinteză, în care primii compuşi


organici biosintetizaţi au trei atomi de carbon, este cunoscut sub denumirea: tipul fotosintetic
C3 şi este caracteristic pentru circa 300.000 de specii de plante din climatul temperat.
Spre deosebire de aceste specii la care dioxidul de carbon este fixat într-un compus cu
trei atomi de carbon (acidul fosfogliceric), la altele fixarea este făcută sub forma unui compus
cu 4 atomi de carbon: acidul oxalacetic. Din acest punct de vedere se deosebesc două tipuri
fotosintetice: tipul fotosintetic C4 şi tipul fotosintetic CAM.

Tipul fotosintetic C4 este caracteristic pentru circa 500 de specii originare din zonele
tropicale, adaptate la condiţii de iluminare intensă şi la temperaturi ridicate, cum sunt: trestia
pentru zahăr, sorgul, porumbul etc.
Frunzele plantelor cu tip fotosintetic C4 se caracterizează prin prezenţa unui mezofil a
cărui celule au un număr mic de cloroplaste şi au rolul de a fixa dioxidul de carbon din aer.
Fasciculele vasculare sunt înconjurate de o teacă perivasculară, alcătuită din celule aranjate pe
unul sau două rânduri. Aceste celule sunt separate de celulele exterioare printr-o lamelă
rezistentă la difuzia dioxidului de carbon, sunt bogate în cloroplaste şi au rolul de a realiza
procesul de fotosinteză, pe tipul C3.
Fixarea dioxidului de carbon se realizează în celulele mezofilului foliar, în prezenţa
acidului fosfoenolpiruvic şi a enzimei fosfoenolpiruvat carboxilază. Rezultă un compus cu 4
atomi de carbon: acidul oxalacetic, care este redus la acid malic (fig. 9.4).
Acidul malic format în celulele mezofilului este transportat prin plasmodesme, în
celulele tecii perivasculare, care sunt permeabile pentru acizii organici, dar sunt impermeabile
pentru dioxidul de carbon. În aceste celule, acidul malic este decarboxilat la piruvat, din care
se regenerează fosfoenolpiruvatul, care reface circuitul menţionat anterior. Acest mecanism
similar cu o pompă, determină acumularea dioxidului de carbon în celulele tecii perivasculare.

134
Fig. 9.4. Tipul fotosintetic C4

În celulele tecii perivasculare, care sunt bogate în cloroplaste, se desfăşoară procesul


de fotosinteză caracteristic pentru tipul C3, în care acceptorul dioxidului de carbon este
ribulozo-1,5-difosfatul, iar enzima care catalizează acest proces este ribulozo-l,5-difosfat
carboxilază. Această cale fotosintetică prezintă două avantaje:
- enzima fosfoenolpiruvat carboxilază are o viteză de reacţie mai mare, comparativ
cu ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza, ceea ce determină acumularea dioxidului de
carbon în celulele tecii perivasculare;
- acumularea dioxidului de carbon în celulele tecii perivasculare, în care se
desfăşoară tipul fotosintetic C3, determină stimularea acestui proces şi în acelaşi
timp blochează activitatea oxidazică a ribulozo-1,5-difosfat carboxilazei,
respectiv a procesului de fotorespiraţie. Ca urmare, randamentul procesului de
fotosinteză, la plantele cu tip fotosintetic C4, este mai mare, comparativ cu tipul
fotosintetic C3.
Tipul fotosintetic C4 reprezintă o adaptare a acestor plante la condiţiile de climă
tropicală unde, din cauza temperaturii ridicate, fotorespiraţia ar putea determina
biodegradarea unei cantităţi însemnate de produse fotosintetizate. Cu toate acestea, trebuie
subliniat faptul că tipul fotosintetic C4 reprezintă un compromis, deoarece blocarea procesului
de fotorespiraţie pe această cale, conduce la un consum suplimentar de energie (12 moli ATP)
pentru biosinteza glucidelor.

Tipul fotosintetic CAM (crassulacean acid metabolism) este caracteristic pentru circa
254 de specii de plante care trăiesc în regiunile tropicale, secetoase. Dintre aceste plante pot fi
menţionate cele din familiile: Cactaceae, Liliaceae, Crassulaceae etc.
Procesul de fotosinteză se desfăşoară în două etape: una în timpul nopţii şi alta ziua.
În timpul nopţii, aceste specii au stomatele deschise, procesul fiind controlat de
concentraţia dioxidului de carbon din cavitatea substomatică. În această perioadă are loc
fixarea dioxidului de carbon de către fosfoenolpiruvat. Procesul are loc în citoplasma
celulelor, în prezenţa enzimei fosfoenolpiruvat carboxilază şi se finalizează cu formarea
oxalacetatului. În urma reducerii oxalacetatului se formează malatul, care se depozitează în
vacuolele celulelor. Ca urmare a acumulării malatului în vacuolele celulelor, aciditatea
acestora creşte în timpul nopţii.

135
Fig. 9.5. Tipul fotosintetic CAM

În timpul zilei, când stomatele sunt închise, acidul malic difuzează prin tonoplast, în
citoplasmă, unde este decarboxilat, rezultând acid pirvic şi dioxid de carbon.
Dioxidul de carbon rezultat din decarboxilarea acidului malic, cât şi o parte din cel
format în timpul metabolizării piruvatului în mitocondrii (în respiraţie), este utilizat pentru
biosinteza acidului fosfogliceric pe calea fotosintetică C3.

9.7. Factorii care influenţează procesul de fotosinteză

Intensitatea procesului de fotosinteză este influenţată de factori interni şi externi.


A. Factorii interni care influenţează procesul de fotosinteză sunt: specia, vârsta
frunzelor, poziţia frunzelor pe plantă, suprafaţa foliară, cantitatea de clorofilă, conţinutul în
apă al frunzelor, conţinutul în elemente minerale şi cerinţele pentru fotosintetizate.
Specia. Intensitatea procesului de fotosinteză variază în funcţie de specie, în limite
relativ mari. După datele centralizate de Sestak (1985) şi Larcher (1991), intensitatea
fotosintezei nete variază între 3 şi 63 mg CO2/dm2/h.
Vârsta frunzelor. Frunzele tinere au intensitatea procesului de fotosinteză mică, iar
maximumul fotosintetic se înregistrează, la cele mai multe specii, înainte de încetarea creşterii
frunzelor, când acestea au 37 - 90 % din suprafaţa maximă.
Vârsta frunzelor este corelată şi cu poziţia acestora pe plantă.
Poziţia frunzelor pe plantă şi suprafaţa foliară sunt factori importanţi, ce
condiţionează intensitatea procesului de fotosinteză. Frunzele cu poziţia orizontală
recepţionează cea mai mare parte a radiaţiilor fotosintetic active în vârful plantei. Dacă
frunzele sunt înclinate față de verticală, radiaţiile pătrund şi mai jos în coroană, intensitatea
fotosintezei fiind dependentă de acestea.
Totalitatea suprafeţei foliare, raportată la suprafaţa proiecţiei coroanei, reprezintă
indicele suprafeţei foliare (LAI). Recepţia corespunzătoare a radiaţiilor este dependentă de
valoarea acestui indice. În general, o valoare a indicelui suprafeţei foliare de 3 permite
recepţia a 30 - 95 % din radiaţii (cartof, grâu), asigurând o cantitate suficientă de asimilate
pentru obţinerea unei producţii corespunzătoare.
Cantitatea de clorofilă. După Gabrielsen (1948), intensitatea procesului de
fotosinteză creşte concomitent cu sporirea conţinutului în clorofilă, până la circa 400 mg/m2

136
suprafaţă foliară, după care intensitatea acestui proces rămânând constantă. Determinările
efectuate de autori nu au evidenţiat însă o corelaţie între aceşti doi indicatori.
Conţinutul în apă al frunzelor. Suprasaturarea celulelor cu apă sau deficitul hidric,
determină închiderea hidropasivă sau hidroactivă a stomatelor, ceea ce inhibă pătrunderea
dioxidului de carbon şi conduce la diminuarea intensităţii procesului de fotosinteză.

B. Factorii externi care influenţează intensitatea procesului de fotosinteză sunt:


lumina, temperatura, concentraţia de dioxid de carbon şi nutriţia minerală.
Lumina activează unele enzime implicate în fotosinteză. De asemenea, intensitatea
luminii este unul din factorii care determină nivelul fotosintezei. Iniţierea acestui proces are
loc la intensităţi luminoase mici: 0,05 W/m2 pentru plantele sciatofile şi 0,5 W/m2 la cele
heliofile.
Punctul de compensaţie reprezintă intensitatea luminoasă la care fotosinteza şi
respiraţia se află în echilibru. Valoarea intensităţii luminoase la punctul de compensaţie este
de 0,5 W/m2 pentru plantele sciatofile şi 5,5 W/m2 pentru cele heliofile. Creşterea intensităţii
luminoase până la 50 W/m2 pentru plantele sciatofile şi 520 W/m2 pentru cele heliofile,
determină intensificarea procesului de fotosinteză. Depăşirea acestei limite, induce
fotoinhibiţia, care este cauzată de excesul de energie de excitaţie, la nivelul centrilor de
reacţie.
În cazul plantelelor expuse la întuneric, procesul de biosinteză a clorofilei este blocat,
ceea ce determină formarea şi acumularea protoclorofilidelor incolore, cloroplastele
transformându-se în etioplaste. Aceste plante etiolate au o culoare gălbuie şi o tulpină alungită
din cauza excesului de auxină, care nu mai poate fi fotooxidată. Expunerea la lumină a
plantelor etiolate determină revenirea lor la stadiul iniţial.
Compoziţia spectrală a luminii. Radiaţiile luminoase din spectrul vizibil (400 -
700 nm) sunt absorbite în proporţie de 82 %, intensitatea maximă a procesului de fotosinteză
are loc la lungimile de undă de 440 nm şi 620 nm, corespunzătoare radiaţiilor albastre şi
portocalii.
Dioxidul de carbon. Punctul de compensare pentru CO2, adică concentraţia de dioxid
de carbon la care intensitatea procesului de fotosinteză este egală cu cea a respiraţiei, este
apropiată de zero la plantele cu tip fotosintetic C4 şi 0,004 % la cele cu tip fotosintetic C3.
Plantele de tip C4 pot să-şi desfăşoare procesul de fotosinteză la concentraţii foarte
reduse de dioxid de carbon, şi prin utilizarea dioxidului de carbon rezultat din procesul de
respiraţie. Creşterea concentraţiei de dioxid de carbon determină intensificarea procesului de
fotosinteză.
Temperatura. Limitele de temperatură la care se desfăşoară procesul de fotosinteză
variază cu specia între -18°C la lichenii din zonele arctice şi +70°C la unele alge albastre.
Pe măsura creşterii temperaturii sporeşte intensitatea procesului de fotosinteză.
Temperaturile optime pentru desfăşurarea acestui proces sunt cuprinse între 25°C şi
37°C.
Temperaturile ce depăşesc 40°C determină scăderea rapidă a intensităţii procesului de
fotosinteză, la plantele cu tip fotosintetic C3, în timp ce la plantele cu tip fotosintetic C4
intensitatea procesului de fotosinteză rămâne constantă, ceea ce explică dominanţa acestui tip
fotosintetic în zonele cu climat cald.

137
9.8. Variaţiile zilnice şi sezoniere ale procesului de fotosinteză

În cazul plantelor sciatofile, la care lumina şi temperatura nu prezintă variaţii


excesive, se constată o dinamică caracteristică a intensităţii procesului de fotosinteză. Acest
proces începe dimineaţa devreme, creşte în intensitate până la ora 13, după care se constată o
scădere până seara, când acest proces se opreşte.
Diminuarea procesului de fotosinteză, după orele amiezii, se datorează în mare măsură
acumulării substanţelor asimilate în cloroplaste şi intensităţii luminoase scăzute.
În cazul plantelor fotofile, variaţia circadiană a procesului de fotosinteză prezintă
modificări făţă de cele ombrofile, în perioada amiezii.
Din cauza temperaturii ridicate şi a umidităţii relative a aerului scăzute din timpul
amiezelor de vară, se produce închiderea stomatelor şi creşterea deficitului de apă din frunze,
proces care conduce la diminuarea intensităţii procesului de fotosinteză.
Variaţii ale procesului de fotosinteză se constată şi pe parcursul unui an. Astfel,
primăvara, când frunzele sunt mici, fotosinteza are o intensitate redusă. Pe măsură ce frunzele
cresc în dimensiuni şi sporeşte numărul de cloroplaste şi cantitatea de clorofilă, se constată
intensificarea procesului de fotosinteză, care atinge valorile maxime înainte de maturarea
frunzelor.
Această perioadă cu intensitate fotosintetică maximă corespunde cu formarea
frunzelor la soia, cu perioada dintre înspicat şi înflorit la cereale, înainte de înflorit la sorg şi
cânepă, precum şi în timpul înfloritului la floarea-soarelui.
Acest nivel fotosintetic se menţine în timpul formării şi umplerii seminţelor şi scade
spre sfârşitul perioadei de vegetaţie.

9.9. Rezumat

Fotosinteza este procesul prin care plantele verzi sintetizează, cu ajutorul luminii şi a
pigmenţilor asimilatori, substanţe organice proprii, folosind o sursă anorganică de carbon, apă
şi săruri minerale. În cursul acestui proces, care este însoţit de o degajare de O2, o parte din
energia radiaţiilor salare absorbită de pigmenţii asimilatori este înglobată sub formă de
energie chimică în substanţe organice sintetizate.
Procesul de fotosinteză prezintă importanţă pentru că se utilizează energia inepuizabilă
provenită de la soare. În acest proces se utilizează dioxidul de carbon provenit din atmosfera
ambiantă, din apă sau din sol, menţinând proporţia de CO2 la 0,03 %; se elimină oxigenul
contribuind astfel la menţinerea constantă a concentraţiei la 21 %; se sintetizează substanţe
organice ce constituie hrană pentru toate organismele heterotrife, sau pot fi utilizate ca
meterie primă în diferite ramuri industriale.
Organul specializat în desfăşurarea fotosintezei este frunza, care prezintă adaptări
structurale specifice. Organitul specializat în acest proces este cloroplastul. Cloroplastele sunt
localizate în special în ţesutul palisadic al mezofilului foliar şi se caracterizează prin prezenţa

138
tilacoidelor ce măresc suprafaţa de contact cu mediu, în care sunt încorporaţi pigmenţii
fotoreceptori, substanţe transportoare de electroni şi pompe de protoni.
Mecanismul procesului de fotosinteză se desfăşoară în două faze: de lumină şi faza
enzimatică sau de întuneric. Faza de lumină are loc în tilacoidele cloroplastului, se utilizează
energia luminoasă pentru fotoliza apei, electroni şi protonii rezultaţi sunt folosiţi la sinteza
unei substanţe puternic reducătoare NADHP + H+, iar energia produsă prin trasportul
protonilor prin complexul ATP-sintetază este folosită pentru biosinteza ATP-ului, care
acumulează energie biochimică, în legături macroergice.
În faza de întuneric, care se desfăşoară în stroma cloroplastului, în prezenţa enzimelor
specifice, cele două substanţe produse în faza de lumină sunt utilizate pentru biosinteza
primilor compuşi organici – triozele.
Mecanismul procesului de fotosinteză se desfăşoară cu unele caracteristici în funcţie
de tipul fotosintetic C3, C4, CAM. La aceste plante condiţiile climatice, anatomia frunzei,
structura cloroplastului sunt deosebite, ceea ce implică şi unele caracteristici specifice ale
mecanismului fotosintezei. Procesul de fotosinteză este influenţat de factori interni şi externi.
Factorii interni sunt specia, vârsta frunzelor, cantitatea de clorofilă, conţinutul în apă
al frunzei, conţinutul în elemente minerale.
Factorii externi sunt lumina, temperatura, concentraţia în CO2, umiditatea relativă a
aerului, prezenţa substanţelor minerale.

Cuvinte cheie: fotosinteză, asimilaţia clorofiliană, plante autotrofe.

9.10. Autoevaluare

1. Ce reprezintă procesul de fotosinteză?


2. Care este importanţa desfăşurării procesului de fotosinteză?
3. Care este organul şi organitul specializate în realizarea fotosintezei?
4. Care sunt produşii fazei de lumină a fotosintezei?
5. Prin ce se caracterizeză mecanismul fotosintezei la plantele de tip fotosintetic C3,
C4, CAM?
6. Prezentaţi influenţa factorilor externi asupra procesului de fotosinteză.
7. Prezentaţi influenţa factorilor interni asupra procesului de fotosinteză.

9.11. Concluzii

Fotosinteza este cel mai complex proces natural de sinteză a substanţelor organice din
substanţe anorganice.
Principalele organisme fotosintetizante sunt plantele verzi superioare. Frunzele
acestora sunt organe specializate în realizarea fotosintezei.

139
De existența organismelor fotosintetizante (producătorii ecosistemelor) depinde
întreaga viață pe Terra.
Prin utilizarea dioxidului de carbon eliberat din respiraţia vieţuitoarelor sau din
procesele de ardere industrială, menţine concentraţia acestuia la valori care nu depășesc limita
toxică (0,03 %).
Prin eliminarea oxigenului, reîmprospătează atmosfera și o face propice respiraţiei
organismelor.

9.12. Bibliografie

1. Andrews, T.J. şi Lorimer, G.H. – The Biochemistry of plants, vol. 10. Hatch şi
Boarman edit. New York, 1987.
2. Bartley, G.G. şi Scolnik, P.A. – The Plant. Cell. 1995, 7, 1027 - 1038.
3. Chapmann, E.A. şi Osmond, C.B. – Plant. Physiol. 1974, 53, 893 - 898.
4. Evans, J.E. şi Caemmerer, S. – Plant. Physiol. 1996, 110, 339 - 346.
5. Furbank, R.T. şi Taylor, W.C. – The Plant. Cell. 1995, 7, 797 - 807.
6. Glass, A.D.N. – Plant. Nutrition. Boston, 1989.
7. Knox, R.S. – În Topics in Photosinthesys, vol. 11, New York, 1977.
8. Mohr, H. şi Schopfer, P. – Plant. Physiology. Berlin, New York, 1995.
9. Salisbury, F.B. şi Ross, C.W. – Plant. Physiology. California, 1992.
10. Wettstein, D. ş.a. – The Plant. Cell, 1995, 7, 1039 - 1057.

140
Unitatea de studiu 10

BIODEGRADAREA SUBSTANȚELOR ORGANICE DE REZERVĂ

Cuprins
10.1. Introducere................................................................................................................... 141
10.2. Obiective...................................................................................................................... 141
10.3. Biodegradarea substanţelor organice de rezervă..........................................................142
10.4. Respiraţia. Ciclul Krebs............................................................................................... 145
10.5. Bilanţul energetic al biodegradării substanţelor de rezervă......................................... 147
10.6. Natura substanţelor utilizate în respiraţie.................................................................... 147
10.7. Dinamica procesului de respiraţie................................................................................ 148
10.8. Căldura rezultată din procesul de respiraţie................................................................. 149
10.9. Influenţa factorilor interni şi externi asupra procesului de respiraţie.......................... 149
10.10. Rezumat....................................................................................................................... 151
10.11. Autoevaluare................................................................................................................ 152
10.12. Concluzii...................................................................................................................... 152
10.13. Bibliografie.................................................................................................................. 153

10.1. Introducere

Biodegradarea substanțelor organice de rezervă furnizează plantelor energia


biochimică necesară proceselor de creștere și dezvoltare, ce includ absorbția, transportul apei
și al substanțelor dizolvate și biosinteza substanțelor organice cu rol plastic.

10.2. Obiective:

- Prezentarea etapelor de biodegradare a poliglucidelor, protidelor şi lipidelor;


- Localizarea desfăşurării acestor etape la nivel celular.

Producerea de energie în plante, se realizează prin biodegradarea substanţelor de


rezervă constituite în principal din amidon, precum şi din lipide şi protide. Produşii
intermediari pot fi utilizaţi şi pentru biosinteza de noi substanţe.
Energia rezultată poate fi eliminată sub formă de căldură, de respiraţie sau este
înmagazinată în legăturile macroergice ale ATP-ului, sub formă de energie biochimică.
Primele etape ale procesului de biodegradare a substanţelor de rezervă nu sunt însoţite
de eliberarea de energie, aceasta realizându-se doar în etapele finale, când produşii intermediari
de biodegradare a substanţelor de rezervă sunt metabolizaţi în ciclul respirator Krebs.

141
10.3. Biodegradarea substanţelor organice de rezervă

Biodegradarea substanţelor de rezervă se desfăşoară în trei etape.


În prima etapă are loc biodegradarea enzimatică a amidonului lipidelor şi protidelor
depozitate în amiloplaste, sferozomi şi respectiv în veziculele proteice, cu producere de
hexoze, acizi graşi şi aminoacizi.
În etapa a doua are loc biodegradarea hexozelor în ciclul glicolitic şi dezaminarea
aminoacizilor, proces ce se desfăşoară în citoplasmă. Acizii graşi sunt biodegradaţi prin β-
oxidare în glioxizomi. Din aceste procese rezultă o cantitate redusă de energie sau aceasta
lipseşte complet.
În ultima etapă a procesului de biodegradare a substanţelor de rezervă are loc
utilizarea compuşilor intermediari rezultaţi din etapele precedente (respectiv acidul piruvic şi
acetil CoA), în ciclul respirator Krebs, care se desfăşoară în mitocondrii.

A. Biodegradarea glucidelor
Amidonul depozitat în amiloplaste, reprezintă principala substanţă biodegradabilă, la
cele mai multe specii de plante. Hidroliza acestor substanţe are loc sub acţiunea a două
amilaze (α şi β-amilază).

Fig. 10.1. Ciclul glicolitic

142
Hidroliza enzimatică a amidonului conduce la formarea dextrinelor, care conţin un
număr variabil de molecule de glucoză. Prin biodegradarea în continuare a acestora, se obţine
în final maltoza, care se descompune în două molecule de glucoză, printr-o reacţie catalizată
de enzima maltază.
Biodegradarea amidonului este foarte rapidă în timpul maturării fructelor sau pe
parcursul germinării seminţelor sau a tuberculilor.
Etapa a doua a procesului de biodegradare a amidonului se desfăşoară în citoplasmă.
Glucoza care rezultă din procesele de biodegradare a poliglucidelor este metabolizată prin
ciclul glicolitic, în condiţii de anaerobioză, rezultând ca produs final acidul piruvic (fig. 10.l).
Ciclul glicolitic constă din următoarele reacţii: glucoza este fosforilată cu formarea
glucozo-6-fosfatului, care este izomerizat în fructozo-6-fosfat. Prin fosforilarea acesteia se
formează fructozo-l,6-difosfatul care se scindează într-o moleculă de aldehidă fosfoglicerică
şi una de dihidroxiacetonfosfat.
Dihidroxiacetonfosfatul este izomerizat la aldehidă fosfoglicerică, care este oxidată şi
fosforilată la acid-1,3-difosfogliceric. Acesta, printr-o reacţie de defosforilare, se transformă
în acid 3-fosfogliceric şi apoi în acid 2-fosfogliceric.
Acidul 2-fosfogliceric se transformă în acid 2-fosfoenolpiruvic, care fiind un compus
instabil, prin defosforilare se transformă în acid enolpiruic şi, în final, în acid piruvic.
Energia biochimică netă rezultată din procesul de glicoliză este de 8 moli ATP, care
corespund cu 240 Kj.

B. Biodegradarea lipidelor
Lipidele de rezervă, depozitate în sferozomi, sunt descompuse în prezenţa lipazelor în
glicerol şi acizi graşi. Aceste substanţe străbat membrana organitului, ajungând în citoplasmă,
unde are loc etapa a doua de biodegradare:
Glicerolul rezultat din descompunerea lipidelor poate fi utilizat în procesul de
fotosinteză sau poate fi biodegradat prin procesul de glicoliză.

Fig. 10.2. Ciclul Linen

Biodegradarea acizilor graşi are loc în glioxizomi şi numai într-o mică măsură în
peroxizomi şi în mitocondrii. Acest proces se realizează prin β-oxidare, care se desfăşoară sub
forma unei spirale, fiecare spiră corespunzând cu formarea unui acid gras cu 2 atomi de

143
carbon mai puţin şi cu eliberarea unei molecule de acetil CoA (CH3-CO-SCoA) (fig. 10.2).
Această secvenţă generează 5 moli de ATP, iar dintr-un acid gras cu 18 atomi de carbon,
rezultă 9 moli de acetil CoA, care corespund cu 45 moli de ATP, respectiv 1350 Kj energie
biochimică.
Acetilcoenzima A poate fi utilizată pentru resinteza acizilor graşi şi a lipidelor, pentru
sinteza glucidelor prin gluconeogeneză, ca substrat în alte cicluri biochimice.
Ciclul acidului glioxilic se desfăşoară în glioxizomi şi prin acest ciclu se
metabolizează o parte din acetil CoA rezultată din β-oxidarea acizilor graşi (fig. 10.3).
Acetil CoA reacţionează cu acidul oxalacetic, formând acid citric şi coenzima A
(CoA-SH). Acidul citric este transformat în acid izocitric care se descompune într-o moleculă
de acid glioxilic şi una de acid succinic.

Fig. 10.3. Ciclul acidului glioxilic

Ciclul acidului glioxilic reprezintă principala cale prin care din acidul succinic
rezultat din biodegradarea lipidelor din seminţele plantelor oleaginoase, se pot forma glucide
care sunt necesare pentru procesul de creştere.

C. Biodegradarea proteinelor
Proteinele de rezervă, depozitate în veziculele proteice, sunt descompuse în prezenţa
proteazelor în aminoacizii corespunzători. Aminoacizii rezultaţi din biodegradarea proteinelor
străbat membrana veziculei şi ajung în citoplasmă, unde sunt dezaminaţi. Rezultă amoniac şi
cetoacizi, care pot fi utilizaţi pentru biosinteza unor noi aminoacizi, sau pot pătrunde în
mitocondrii, unde sunt biodegradaţi prin ciclul Krebs.
Utilizarea proteinelor ca substrat energetic este de mai mică importanţă în cazul
plantelor.
În etapa a treia de biodegradare a substanţelor de rezervă, care are loc în mitocondrii,
se utilizează acidul piruvic şi acetil CoA, rezultate din biodegradarea glucidelor, lipidelor şi a
proteinelor de rezervă.

144
10.4. Respiraţia. Ciclul Krebs

Respiraţia aerobă reprezintă etapa finală a procesului de biodegradare a substanţelor


de rezervă, care se desfăşoară în mitocondrii şi din care rezultă energie, dioxid de carbon şi
apă.
Prima etapă a acestui proces se desfăşoară în matricea mitocondrială, unde substratul
este decarboxilat şi dehidrogenat. În cea de a doua etapă, care se desfăşoară în membrana
internă mitocondrială, se produce apa de respiraţie şi ATP.
Reacţiile biochimice care au loc în respiraţia aerobă sunt cunoscute sub denumirea de
ciclul Krebs (fig. 10.4).

Fig. 10.4. Ciclul Krebs

Prima etapă a acestui ciclu o reprezintă decarboxilarea oxidativă a acidului piruvic,


reacţie din care rezultă acetil CoA. Protonii proveniţi din dehidrogenare sunt acceptaţi de
NAD+, rezultând NADH + H+.
Acetil CoA rezultată este fixată pe un acceptor: oxalacetatul, care o introduce în ciclul
Krebs, prin formarea unei molecule de citrat, iar coenzima A este regenarată.
Citratul este izomerizat, formând o moleculă de izocitrat care este decarboxilat la
α-cetoglutarat şi dioxid de carbon, iar hidrogenul este transferat la NAD+, care se reduce la
NADH + H+.
α-cetoglutarat este decarboxilat, rezultând succinii CoA, dioxid de carbon şi NADH + H+,
iar etapa următoare succinil CoA este convertită la succinat şi GTP.

145
Succinatul este dehidrogenat cu formare de fumarat şi FADH2, care este convertit în
malat. În ultima etapă are loc dehidrogenarea malatului la axalacetat, iar hidrogenul rezultat
din această reacţie este utilizat la reducerea NAD-ului la NADH + H+.
Dioxidul de carbon se formează din decarboxilarea acizilor: piruvic, izocitric şi α-
cetoglutaric. Ca urmare, dintr-o moleculă de hexoză rezultă 2 molecule de acid piruvic, prin
metabolizarea cărora se formează 6 molecule de dioxid de carbon.
Din oxidarea şi dehidrogenarea acizilor piruvic, izocitric, α-cetoglutaric, succinic şi
malic este efectuată de NADH + H+ şi FADH2 care eliberează electronii şi a protonii la
nivelul membranei mitocondriale interne.
Transportul electronilor prin membrana mitocondrială se realizează cu participarea
unui lanţ de substanţe oxido-reducătoare care, primind electroni, se reduc, pentru ca apoi să îl
cedeze, oxidându-se. Aceste substanţe formează 4 complexe:
- complexul 1: este o NADH dehidrogenază care oxidează NADH + H+ - format în
ciclul Krebs şi transferă electronii rezultaţi la ubichinonă.
- complexul 2: conţine succinat dehidrogenază care oxidează fumaratul,
transferând electronii rezultaţi moleculelor de ubichinonă.
- complexul 3: oxidează ubichinona şi transferă electronii rezultaţi citocromului c,
care îi cedează apoi complexului 4: citocrom c oxidază. Acesta este complexul
terminal de transfer al electronilor, care cedează electronii oxigenului pe care îl
activează şi care, împreună cu hidrogenul, formează apa de respiraţie.
Protonii rezultaţi din dehidrogenarea substratului sunt transportaţi din matricea
mitocondrială, în spaţiul intermembranal de complexele 1, 2 şi 3 (fig. 10.5).

Fig. 10.5. Transportul electronilor şi a protonilor prin membrana mitocondrială

Acumularea protonilor în spaţiul dintre cele două membrane, generează un gradient


pH, respectiv o forţă proton motrice care determină transportul acestora în matricea
mitocondrială, prin pompele de protoni. Energia rezultată din acest proces este utilizată pentru
sinteza ATP-ului din ADP şi Pa, în prezenţa ATP-sintetazei. Acest proces este cunoscut sub
denumirea de fosforilare oxidativă.
Din biodegradarea prin ciclul Krebs a celor 2 moli de acid piruvic rezultaţi dintr-o
moleculă de glucoză, rezultă 8 moli de NADH + H+ care corespund cu 24 moli de ATP, 2

146
moli de FAD ce corespund cu 4 moli de ATP şi 2 moli de GTP ce corespund cu 2 moli de
ATP. Bilanţul energetic total al acestui proces este de 30 moli ATP, care înmagazinează 900
Kj energie biochimică.
Reglarea intensităţii procesului de respiraţie este făcută de cantitatea de ADP liber în
citoplasmă. Lipsa de ADP stimulează acest proces.

10.5. Bilanţul energetic al biodegradării substanţelor de rezervă

Procesele de oxidare care au loc în timpul biodegradării substanţelor de rezervă,


determină eliberarea energiei înglobată în acestea.
O parte din energia eliberată se acumulează în legăturile macroergice ale ATP-ului
(30 Kj legătura), iar o parte este degajată sub formă de căldură.
Cantitatea de energie care se eliberează dintr-un gram de substanţă energetică este de
17,5 Kj în cazul glucidelor, 18,06 Kj pentru proteine şi 9 Kj pentru lipide.
Ecuaţia globală a biodegradării hexozelor prin ciclul glicolitic şi ciclul Krebs este
următoarea:
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 2870 Kj
Din oxidarea unei molecule de glucoză se formează 8 moli de ATP în ciclul glicolitic
şi 30 moli în ciclul Krebs. În cele 38 de molecule de ATP se acumulează sub formă de energie
biochimică 1140 Kj (38 ATP x 30 Kj), ceea ce reprezintă 40 % din energia rezultată din
procesul de biodegradare a glucidelor (2870 Kj). Restul de 60 % se elimină în mediul ambiant
sub formă de căldură.
Cercetările recente au dovedit că la maturitate şi în faza de senescenţă a plantelor, se
produce o cantitate redusă de ATP. Aceasta se datorează existenţei ciclului respirator
alternativ, denumit uneori şi ciclul respirator cianidin intensiv. În cazul acestui ciclu
respirator, transportul electronilor este scurtcircuitat la nivelul ubichinonei care îi transferă
spre o proteină terminală: ubiquinol-oxidază, care are randamentul de l0 ori mai mare
comparativ cu al citocromoxidazei. Această proteină terminală cedează electronii oxigenului
pe care îl activează şi care produce apă. În timpul transportului electronilor nu se generează
un gradient protonic şi, ca urmare, energia se elimină sub formă de căldură, fără sinteza de
ATP.
În timpul desfăşurării respiraţiei alternative se produce de 4 - 5 ori mai multă energie
calorică, faţă de ciclul respirator cianidin sensibil.

10.6. Natura substanţelor utilizate în respiraţie

Principalele substanţe utilizate ca substrat respirator sunt cele de rezervă: glucidele,


lipidele şi protidele. Alături de aceste substanţe sunt utilizate în procesul de respiraţie şi acizi
organici, alcooli, aldehide, hidrocarburi etc.

147
Oxidarea acestor substanţe are loc în prezenţa oxigenului, care este absorbit din
atmosferă, iar dioxidul de carbon rezultat este eliminat în mediul ambiant.
În funcţie de compoziţia substanţelor oxidate, se absorb şi se elimină cantităţi diferite
de oxigen şi respectiv de dioxid de carbon. Raportul dintre cantitatea de dioxid de carbon
eliminat şi cea de oxigen absorbit, este cunoscută sub denumirea de cât sau coeficient
respirator.
Din ecuaţia globală a oxidării unei molecule de hexoză prin ciclul glicolitic şi ciclul
Krebs, rezultă că se degajă 6 moli de dioxid de carbon şi se absorb 6 moli de oxigen. Valoarea
coeficientului respirator este egală cu unitatea. În cazul folosirii acizilor organici ca substrat
respirator coeficientul respirator este mai mare ca unitatea, deoarece acizii organici au
molecula bogată în oxigen.
Utilizarea lipidelor ca substrat respirator este frecvent întâlnită la seminţele plantelor
oleaginoase. La aceste specii coeficientul respirator este subunitar.
Valoare subunitară a coeficientului respirator se constată şi în cazul utilizării
proteinelor ca substrat respirator. Trebuie menţionat însă faptul că utilizarea proteinelor ca
substrat respirator este frecvent întâlnită în cazuri patologice.

10.7. Dinamica procesului de respiraţie

Analizele efectuate în dinamică au precizat că intensitatea procesului de respiraţie


variază pe parcursul perioadei de vegetaţie. Astfel, în cazul cepei, intensitatea procesului de
respiraţie este de 120 mg CO2/kg/h (la 20°C) în perioada de creştere intensă, pentru ca la
recoltare să scadă la 17,3 mg CO2/kg/h.
Cele mai multe specii de plante prezintă o dinamică similară a intensităţii procesului
de respiraţie. Valorile maxime se determină în faza de diviziune şi în cea de creştere a
celulelor, pentru ca în continuare intensitatea acestui proces să scadă brusc. În perioada de
maturare intensitatea procesului de respiraţie este redusă, pentru ca cele mai mici valori ale
acestui proces să fie determinate în faza de senescenţă. Speciile care prezintă o dinamică
similară a intensităţii procesului de respiraţie au fost denumite neclimacterice.
În cazul unor fructe, cum sunt: merele, perele, caisele, pepenii galbeni, prunele,
piersicele, tomatele etc., precum şi a unor flori, cum sunt garoafele, s-a constatat o
particularitate. Intensitatea maximă a procesului de respiraţie este tot în perioada de diviziune
a celulelor, după care urmează o diminuare până în faza ce precede maturarea. Pe parcursul
perioadei de maturare se constată o intensificare a respiraţiei şi realizarea unui maximum
climacteric, care corespunde cu maturitatea de consum, în continuare intensitatea procesului
de respiraţie scăzând pe tot parcursul perioadei de senescenţă.
Plantele sau organele plantelor care prezintă un maximum respirator în timpul
perioadei de maturare au fost denumite climacterice (fig. 10.6).
Cauzele climactericului respirator nu sunt bine precizate. Se consideră că factorul
principal îl constituie etilena care în cazul speciilor climacterice are o acţiune autocatalitică
asupra propriei sinteze, iar consecinţa acesteia este maximumul climacteric.

148
Fig. 10.6. Dinamica intensităţii respiraţiei

10.8. Căldura rezultată din procesul de respiraţie

Din cantitatea totală de energie rezultată din biodegradarea unui mol de glucoză (2870
Kj), se apreciază că aproximativ 60 % se degajă în mediul ambiant, sub formă de căldură.
Căldura produsă de legume şi fructe este dependentă de intensitatea procesului de
respiraţie şi de temperatura de păstrare. Astfel, la temperatura de 20°C nucile produc 1.302
Kj/t/24 ore, în timp ce spanacul produce până la 77.414 Kj/t/24 ore.
Acumularea căldurii în produsele agricole cu intensitate respiratorie mare, determină
autoîncingerea acestora.
Autoîncingerea este caracteristică pentru mazărea boabe (verde) bame, spanac,
seminţe încolţite etc. şi determină creşterea temperaturii acestor produse la 40 - 60°C, fapt ce
conduce la deprecierea lor rapidă, în timp foarte scurt.
Pentru evitarea fenomenului de autoîncingere este necesar să se pună cantităţi mici de
produse în ambalaje, iar depozitarea lor să se facă în spaţii bine ventilate şi cu temperaturi
coborâte.

10.9. Influenţa factorilor interni şi externi asupra procesului de respiraţie

Principalii factori interni care influenţează intensitatea procesului de respiraţie sunt:


specia, vârsta plantei, organul plantei, cantitatea de substanţe organice de rezervă, conţinutul
în apă al celulelor, starea de sănătate a plantei, prezenţa ţesuturilor protectoare şi a etilenei.
Specia. În general, plantele inferioare, cu un ciclu scurt ontogenetic, la care diviziunea
celulelor şi creşterea necesită un consum ridicat de energie, au intensitatea procesului de
respiraţie mai mare. Astfel, ciupercile din genul Agaricus au intensitatea procesului de
respiraţie de 224 mg CO2/kg/h, depăşind valoarea medie a intensităţii procesului de respiraţie
a tuturor organelor unei plante superioare.

149
În cazul plantelor superioare, valoarea medie a intensităţii procesului de respiraţie a
tuturor organelor variază între 127,4 mg CO2/kg/h la vinete şi 492,2 mg CO2/kg/h la sorg.
Intensitatea procesului de respiraţie reprezintă unul din factorii principali care
determină menţinerea calităţii produselor agricole, în perioada de după recoltare. Produsele
agricole cu intensitate respiratorie mare (legume frunzoase, ciuperci, mazăre etc.), îşi menţin
calitatea o perioadă scurtă de timp (2 - 7 zile), în timp ce produsele cu intensitate respiratorie
mică (seminţe uscate), îşi menţin calitatea pe parcursul mai multor ani.
Vârsta plantei. Plantele tinere au activitatea metabolică mai intensă şi respectiv o
intensitate respiratorie mare.
Intensitatea procesului de respiraţie a frunzelor de Helianthus annuus, variază între
172,8 mg CO2/kg/h în cazul celor situate la baza plantei şi 298,9 mg CO2/kg/h, la cele tinere,
situate în vârful plantei. Rezultate similare s-au constatat şi 1a Sorghum, intensitatea
procesului de respiraţie a frunzelor de diferite vârste variind între 380,8 mg CO2/kg/h şi 700,3
mg CO2/kg/h.
Excepţie fac fructele climacterice care în perioada de maturare realizează o creştere a
intensităţii procesului de respiraţie la maximum climacteric.
Organul plantei. Intensitatea procesului de respiraţie are valori minime în cazul
rădăcinilor şi valori maxime în flori. Determinările efectuate la plantele de Zea mays au
precizat următoarele valori ale acestui proces:

17,02 (mg CO2/kg/h) la rădăcini


27,62 (mg CO2/kg/h) la baza tulpinii
59,33 (mg CO2/kg/h) la frunzele senescente
154,97 (mg CO2/kg/h) la vârful tulpinii
403,96 (mg CO2/kg/h) la frunzele tinere
517,19 (mg CO2/kg/h) la panicul

Seminţele şi produsele horticole vărzoase, bulboase şi tuberculifere, care se


caracterizează prin prezenţa unei perioade de repaus vegetativ, au intensitatea procesului de
respiraţie redusă pe parcursul acestei perioade, urmată de creşterea intensităţii acestui proces,
în timpul intrării în vegetaţie.
Starea de sănătate a plantei. Lezarea ţesuturilor prin lovire, strivire sau presare,
determină intensificarea procesului de respiraţie. Aceasta se datorează reacţiilor de apărare,
care constau în intensificarea proceselor de biosinteză în vederea cicatrizării leziunilor,
procese ce necesită energia biochimică provenită din respiraţie.
În cazul secţionării tuberculilor de cartof, intensitatea procesului de respiraţie creşte de
7 - 10 ori.
Prezenţa ţesuturilor protectoare. Prezenţa unui strat mai gros de suber la tuberculii
de cartof sau a catafilelor (frunzelor protectoare) în cazul bulbilor de ceapă, favorizează
acumularea dioxidului de carbon la interiorul bulbului, ceea ce conduce la inhibarea
procesului de respiraţie. Determinările efectuate de Burzo (1986), au stabilit că bulbii complet
înveliţi cu catafile au o intensitate a procesului de respiraţie de 9,3 mg CO2/kg/h, în timp ce
bulbii neacoperiţi au avut intensitatea acestui proces de 1,9 ori mai mare (17,8 mg CO2/kg/h).

150
Etilena. Acţiunea acestui hormon de maturare al plantelor se manifestă în mod diferit
în funcţie de specie. În cazul speciilor climacterice, etilena determină devansarea apariţiei
climactericului respirator şi cu cât concentraţia de etilenă este mai mare, cu atât climactericul
respirator se produce mai repede. În cazul speciilor neclimacterice, tratamentele cu etilenă
determină apariţia unui maximum climacteric. Amplitudinea acestui maximum este cu atât
mai mare, cu cât concentraţia de etilenă sporeşte mai mult.
Factorii externi care influenţează procesul de respiraţie sunt: temperatura, lumina,
umiditatea solului, nutriţia minerală, concentraţia dioxidului de carbon şi a oxigenului,
acţiunea unor substanţe chimice etc.
Temperatura. Reprezintă cel mai important factor ce determină intensitatea
procesului de respiraţie şi, în acelaşi timp, constituie un factor limitativ. Procesul de respiraţie
se desfăşoară şi la temperaturi negative (-7,0 … 0°C, la grâu şi -30 … -40°C la conifere), dar
cu intensităţi reduse.
În limitele de temperatură cuprinse între 0°C şi 40°C, intensitatea procesului de
respiraţie se desfăşoară conform legii lui Van't Hoff, creşterea temperaturii cu 10°C
determinând dublarea intensităţii respiraţiei.
Determinările efectuate de autori la 30 de specii de legume şi fructe au dovedit că
valoarea medie a intensităţii procesului de respiraţie la temperatura de 0°C este în medie
13,1mg CO2/kg/h. Ridicarea temperaturii de păstrare la 5, 10, 15 şi 20°C a determinat
intensificarea acestui proces de 1,8 ori la temperatura de 5°C, de 2,9 ori la l0°C, de 4,8 ori la
15°C şi de 7,4 ori la 20°C.
Aşadar, prin creşterea temperaturii cu 10°C în domeniul 0 - 10°C, intensitatea
procesului de respiraţie creşte de 2,9 ori, în limitele de 5 - 15°C de 2,7 ori şi între 10 şi 20°C,
creşterea este de 2,5 ori.
Temperaturile mai mari 35°C, determină scăderea intensităţii procesului de respiraţie
ca urmare a alterării protein-enzimelor.
Lumina. Influenţa luminii este indirectă şi se manifestă prin rolul pe care îl are în
fotosinteză (biosinteza substratului respirator în deschiderea stomatelor şi prin efectul
caloric).
Umiditatea solului. Excesul de umiditate din sol generează condiţii de anaerobioză,
ceea ce conduce la inhibarea procesului de respiraţie a organelor expuse acestui factor.
Insuficienţa apei din sol conduce la condiţii de stres hidric care determină închiderea
hidroactivă a stomatelor, limitarea aprovizionării cu oxigen a celulelor şi inhibarea procesului
de respiraţie.

10.10. Rezumat

Substanţele de rezervă sunt constituite în principal din glucide, lipide, protide. Prin
biodegradarea acestor substanţe se obţin compuşi simpli care pot fi utilizaţi în scopul
biosintezei altor compuşi organici sau pot fi metabolizaţi în mitocondrii cu producere de
energie.

151
Glucidele reprezintă principalele substanţe de rezervă din plante, proteinele, deşi sunt
în cantitate mare, sunt biodegradatecu precădere în condiţii de inaniţie sau patologice. Se
apreciază că biodegradarea protidelor are loc mai frecvent în cazuri patologice. Prin
biodegradarea completă a substanţelor de rezervă se obţine energie, dioxid de carbon şi apă.
Energia rezultată poate fi eluminată sub formă de căldură de respiraţie sau este
înmagazinată în legături macroergice ale ATP-ului, sub formă de energie biochimică. Această
energie este utilizată pentru reînnoirea permanentă a proteinelor citoplasmatice (energie de
întreţinere), pentru sinteza substanţelor organice de structură (energie de creştere), pentru
generarea potenţialului bioelectric transmembranal, sau pentru contracţiile microfibrilelor de
actino-miozină, obţinându-se astfel energie mecanică.
Biodegradarea substanţelor de rezervă se desfăşoară în trei etape.
În prima etapă are loc biodegradarea enzimatică a glucidelor, protidelor şi lipidelor, în
organite de depozitare, fără consum de energie.
În etapa a doua are loc biodegradarea hexozelor în ciclul glicolitic şi dezaminarea
aminoacizilor, procese ce se desfăşoară în citoplasmă. Acizii graşi sunt biodegradaţi prin
β-oxidare în glioxizomi. Din aceste procese rezultă o cantitate redusă de energie. În ultima
etapă a procesului de biodegradre a substanţelor de rezervă are loc utilizarea compuşilor
intermediari rezultaţi din etapele precedente (acidul piruvic şi acetil CoA) în ciclul Krebs,
proces ce se desfăşoară în mitocondrii.

Cuvinte cheie: biodegradare, substanţe de rezervă, energie biochimică, energie


calorică.

10.11. Autoevaluare

1. În câte etape se desfăşoară procesul de biodegradare a substanţelor de rezervă?


2. Ce reprezintă ciclul Krebs?
3. Prezentaţi schema primelor două etape de biodegradare a glucidelor, proteinelor
şi lipidelor.
4. Ce reprezintă câtul respirator?
5. Care sunt factorii interni care influenţează procesul de respiraţie?
6. Care sunt factorii externi care influenţează procesul de respiraţie?

10.12. Concluzii

Cunoașterea ritmului de desfășurare a procesului de respirație conferă date utile cu


privire la: gradul de perisabilitate a fructelor și legumelor, intrarea și ieșirea din dormanță,
momentul optim de recoltare a fructelor climacterice și la dimensionarea spațiilor de
depozitare a produselor agricole și horticole.

152
10.13. Bibliografie

1. Bettrill, D.E. ş.a. – Plant. Soil, 1970, 32, 424 - 438.


2. Bothling, H. şi Hansen, R. – Acta Hoticulturae, 1983, 138, 93 - 105.
3. Burzo, I. – Fiziologia şi tehnologia păstrării produselor horticole, Bucureşti,
1985.
4. Evans, L.T. – Crop Evolution Adaption and Yield. Cambridge, 1992.
5. Heller, R., Esnault, R. şi Lance, C. – Physiologie vegetale, vol. 1. Paris, Milano,
Barcelona, Mexico, 1989.
6. Loomis, R.S. şi Lafite, H.R. – Field Crops Res. 1987, 17, 63 - 64.
7. Moore, A.I. şi Siedow, J.N. – Biochim. Biophys. Acta. 1991, 1059, 121 - 140.
8. Salisbury, F.F. şi Ross, C.W. – Plant. Physiol. Belmont, California, 1992.

153
Unitatea de studiu 11

STAREA DE REPAUS (DORMANȚA) LA PLANTE

Cuprins
11.1. Introducere................................................................................................................... 154
11.2. Obiective...................................................................................................................... 154
11.3. Mecanismul repausului vegetativ................................................................................ 155
11.4. Repausul plantei întregi............................................................................................... 156
11.5. Repausul mugural........................................................................................................ 157
11.6. Repausul seminal......................................................................................................... 159
11.7. Rezumat....................................................................................................................... 160
11.8. Autoevaluare................................................................................................................ 161
11.9. Concluzii...................................................................................................................... 161
11.10. Bibliografie.................................................................................................................. 161

11.1. Introducere

Această unitate de studiu are rolul de a preciza că în cazul plantelor perene sau al
organelor cu muguri și embrioni, acestea pot traversa perioadele nefavorabile, în climatul
nostru temperat, prin stările de dormanță sau repaus. Aceste stări se caracterizează prin
suprimarea creșterilor vizibile.

11.2. Obiective:

- Cunoașterea mecanismului de inducere a dormanței.


- Caracterizarea dormanței la planta întreagă.
- Caracterizarea dormanței mugurale și seminale.

Plantele care cresc în zonele climatice cu perioade nefavorabile, s-au adaptat


parcurgând aceste perioade în starea de repaus vegetativ (dormanţă). Aceasta se
caracterizează prin suprimarea creşterilor vizibile şi prin diminuarea intensităţii proceselor
fiziologice. Repausul vegetativ reprezintă, deci, o fază a creşterii ritmice a plantelor.
Starea de repaus se poate instala la planta întreagă, aşa cum este cazul speciilor
lemnoase şi a arbuştilor, la unele organe subterane ale plantelor bienale şi perene, care sunt
prevăzute cu muguri (bulbi, tuberculi, rizomi, tuberobulbi), sau la cele prevăzute cu embrioni
(seminţe).

154
Pentru multe specii de plante repausul vegetativ este obligatoriu pentru a putea trece la
o nouă fază de creştere vegetativă. De asemenea, seminţele plantelor, cu unele excepţii, nu pot
germina dacă nu au parcurs faza de repaus, chiar dacă au asigurate condiţiile optime.
În funcţie de perioada în care se instalează repausul vegetativ, se deosebeşte:
- ectodormanţa sau repausul forţat, este cauzat de condiţiile de mediu
nefavorabile din timpul toamnei, care determină intrarea în repaus înainte de
perioada caracteristică;
- endodormanţa sau repausul propriu-zis, se caracterizează prin instalare în
perioada caracteristică, fiind determinat de factorii interni. Endodormanţa nu
poate fi întreruptă prin modificarea factorilor ambianţi;
- ecodormanţa sau repausul secundar este determinat de acţiunea factorilor
nefavorabili din mediul ambiant şi se produce după ce plantele au intrat în
vegetaţie.

11.3. Mecanismul repausului vegetativ

Concepţia clasică privind mecanismul de inducere a repausului vegetativ, susţine rolul


prioritar al hormonilor şi în special al acidului abscisic.
În prezent se consideră că repausul vegetativ este reglat genetic. Cercetările efectuate
au precizat că la secară, soiul Petkus, repausul este controlat de o genă, la grâu sunt implicate
cel puţin două gene, iar la pomii fructiferi este controlat de mai multe gene, cu excepţia
alunului, la care s-a identificat o singură genă.
După Martin (1991), controlul genetic al repausului vegetativ este complex. În prima
etapă, factorii ambianţi determină expresia genelor repausului, care induc formarea unui
ARNm ce codifică biosinteza protein-enzimelor implicate în sinteza acidului abscisic, care
inhibă procesele de creştere. În cea de a doua etapă, au loc modificări morfologice şi
fiziologice, corelate cu diminuarea intensităţii tuturor reacţiilor metabolice din ţesuturile care
intră în repaus.
Acidul abscisic se acumulează în ţesuturile plantelor din zonele temperate expuse la
fotoperioade scurte şi la temperaturi coborâte. Pe măsură ce creşte durata perioadei de
expunere la temperaturi coborâte, conţinutul în acid abscisic scade, ceea ce favorizează ieşirea
din repausul vegetativ.
Expunerea la temperaturi coborâte a ţesuturilor stimulează procesul de sinteză a
hormonilor stimulatori de creştere: auxine, giberline şi citochinine. După Dilley (1969),
influenţa hormonilor se manifestă atât în urma acţiunii lor individuale, cât şi prin modificarea
raportului dintre hormonii stimulatori şi cei inhibitori de creştere (fig. 11.1).
În procesul de inducere a repausului vegetativ sunt implicate şi nucleotidele adenilate
a căror sinteză este blocată pe parcursul acestei perioade. Nucleotidele reprezentate de: uridin
trifosfat (UTP), citazin trifosfat (CTP) şi guanin trifosfat (GTP), sunt indispensabile pentru
creşterea mugurilor, constituind forme de transport pentru glucide. Odată cu ieşirea din
repausul vegetativ, sinteza acestor substanţe este deblocată.

155
Fig. 11.1. Principalele modificări în timpul dormanţei

11.4. Repausul plantei întregi

Starea de repaus vegetativ se instalează la toate organele perene ale plantelor


lemnoase: rădăcini, tulpini şi muguri. Intrarea în repaus nu are loc concomitent în toate aceste
organe. Astfel, repausul se instalează mai întâi în muguri, apoi în trunchi şi ramuri şi, în final,
în rădăcină. Intensitatea repausului este mai profundă la lăstarii vârstnici ai pomilor,
comparativ cu cei tineri, la mugurii vegetativi, comparativ cu cei floriferi, şi la ţesuturile
exterioare, comparativ cu cele interioare. Intensitatea maximă a repausului vegetativ se
manifestă de la o săptămână până la o lună, după căderea frunzelor.
Factorii principali care determină instalarea repausului vegetativ la plantele bienale şi
perene, sunt reprezentaţi de temperaturile coborâte din timpul nopţii, diferenţele mari de
temperatură dintre zi şi noapte, fotoperioadele scurte şi umiditatea redusă a solului, în
perioada de început al toamnei.
Momentul de intrare în repaus vegetativ la speciile lemnoase este indicat de căderea
frunzelor. Acest proces are influenţe deosebite asupra proceselor fiziologice din plante. Prin
căderea frunzelor se anulează presiunea negativă generată de procesul de transpiraţie, ceea ce
conduce la diminuarea absorbţiei apei din sol şi a ritmului de transport a sevei brute. Blocarea
cu caloză a vaselor liberiene determină scăderea şi mai evidentă a transportului substanţelor
prin plante.
Pierderea apei din ţesuturile organelor perene, prin procesul de transpiraţie, determină
apariţia plasmolizei de iarnă şi concentrarea sucului celular. La acest proces contribuie şi
hidroliza amidonului, depozitat ca substanţă de rezervă în organele perene şi acumularea
glucidelor solubile rezultate din acest proces. Concentrarea sucului celular determină creşterea
rezistenţei la îngheţ a ţesuturilor plantelor până la -12,0 ... -20,4°C.

156
Creşterea concentraţiei sucului celular determină în acelaşi timp sporirea vâscozităţii
citoplasmei. Aceasta conduce la scăderea vitezei curenţilor citoplasmatici şi, ca urmare, a
transporturilor intracelulare, cât şi reducerea activităţii enzimatice.
Din punct de vedere citologic, repausul vegetativ se caracterizează prin întreruperea
plasmodesmelor, fapt ce contribuie la blocarea transportului intercelular pe cale simplasmică.
Pe parcursul perioadei de repaus are loc modificarea balanţei hormonale datorită
scăderii lente a conţinutului în acid abscisic din ţesuturi şi a biosintezei hormonilor stimulatori
de creştere.
Spre sfârşitul iernii, în ţesuturile aflate în repaus vegetativ se observă o intensificare
lentă a proceselor fiziologice şi biochimice, corelată cu ieşirea din repaus. Aceste modificări
sunt şi mai evidente la începutul primăverii, când condiţiile de mediu devin favorabile pentru
desfăşurarea proceselor fiziologice.

11.5. Repausul mugural

Mugurii plantelor lemnoase şi a arbuştilor fructiferi, cât şi mugurii unor organe


subterane, ca: bulbii, tuberobulbii, tuberculii şi rizomii, intră în repaus vegetativ, în perioada
cu condiţii nefavorabile de mediu.
În perioada de intrare în repaus, în bracteele mugurilor se acumulează acid abscisic,
care stimulează repausul vegetativ.
Momentul de intrare în repaus a mugurilor nu coincide cu intrarea în repaus a plantei
propriu-zise. Astfel, intrarea în repaus a mugurilor se produce în luna iulie pentru tei, la
sfârşitul lunii august şi începutul lunii septembrie pentru măr şi la sfârşitul lunii septembrie
pentru viţa-de-vie. Intensitatea maximă a repausului vegetativ se manifestă de la o săptămână
până la o lună, după căderea frunzelor.
Durata perioadei de repaus este determinată de temperatura la care sunt expuşi
mugurii în această perioadă. În general, temperaturile ridicate prelungesc perioada de repaus,
în timp ce temperaturile coborâte stimulează ieşirea din repaus. Astfel, temperaturile cuprinse
între 0°C şi 7,2°C determină ieşirea din repaus a mugurilor de la cele mai multe specii de
plante.
Ieşirea din repaus a mugurilor este controlată genetic şi are loc după acumularea unui
număr specific de ore cu temperaturi coborâte. După Richardson ş.a. (1974), numai
temperaturile cuprinse între 2,5°C şi 9,1°C sunt active pentru ieşirea din repausul vegetativ.
Temperaturile cuprinse între 1,5°C şi 2,4°C şi cele cuprinse între 9,2°C şi 12,4°C sunt pe
jumătate active, iar cele cuprinse între 12,5°C şi 15,9°C şi sub 1,4oC sunt inactive.
Temperaturile care depăşesc 16°C au o acţiune negativă asupra ieşirii din repaus a mugurilor.
O unitate de frig constă în expunerea mugurilor timp de o oră, la temperaturi active
specifice. Necesarul de unităţi de frig variază cu specia între 50 și 400 la gutui, între 150 și
900 la cais, între 200 și 2.000 la măr, între 200 și 1.100 la piersic, între 500 și 1.300 la cireş şi
între 700 și 1.700 la prun.
După Sebaneck (1992), repausul mugural încetează la sfârşitul lunii decembrie şi
începutul lunii ianuarie la cele mai multe specii pomicole spontane. Momentul ieşirii din

157
repausul vegetativ este indicat de diviziunea ţesutului sporogen din stamine şi formarea
tetradelor de microspori.
Repausul mugural la organele subterane ale plantelor (bulbi tuberobulbi, tuberculi,
rizomi etc.), prezintă unele aspecte specifice.
În cazul tuberculilor de Solanum tuberosum, intensitatea maximă a repausului se
realizează cât aceştia sunt fixaţi încă pe plantă. Substanţele inhibitoare de creştere se formează
în plantă şi sunt translocate în tuberculi, înainte de recoltare.
În timpul perioadei de repaus a tuberculilor, conţinutul în gibereline este redus, dar
creşte considerabil în timpul intrării în vegetaţie. De asemenea, conţinutul în triptofan,
precursor a1 auxinei, creşte spre sfârşitul perioadei de repaus vegetativ al tuberculilor de
cartof, în timp ce conţinutul în acid abscisic a prezentat o diminuare lentă.
Bulbii de ceapă intră în repaus vegetativ numai după circa 12 - 24 zile de uscare în aer,
perioadă în care intensitatea procesului de respiraţie scade de la 17,3 mg CO2/kg/h, la 6,5 mg
CO2/kg/h.
Conţinutul în substanţe inhibitoare din bulbi are valoarea maximă pe durata perioadei
de repaus, iar cel de auxine, gibereline şi citochinine are valoarea minimă. Pe parcursul
perioadei de păstrare la temperaturi coborâte, conţinutul bulbilor în substanţe inhibitoare
scade, iar cantitatea de auxine, gibereline şi citochinine, creşte.
Activitatea enzimatică din bulbii de ceapă este scăzută, iar conţinutul în acid ascorbic
creşte cu 9,68 mg/100 g, în perioada de ieşire din repaus.
În cazul rădăcinilor de morcov, intensitatea procesului de respiraţie a scăzut lent, de la
57,0 mg CO2/kg/h la recoltare, la 9,68 mg CO2/kg/h după 87 zile de păstrare la temperatura de
0°C. Acest fapt conduce la concluzia că intrarea în repaus a rădăcinoaselor se realizează după
recoltare, mult mai târziu comparativ cu celelalte specii.
Materialul săditor floricol este reprezentat de unele organe subterane ale plantelor
floricole, care sunt prevăzute cu muguri.
În etapa de recoltare a materialului săditor floricol, creşterile vegetative sunt foarte
reduse. În cazul bulbilor de lalele şi a rizomilor de stânjenel s-a constatat că în faza de
recoltare organogeneza este iniţiată în muguri, dar creşterile sunt lente din cauza efectului
dominant al acidului abscisic.
Kamerbeck ş.a. (1972), au clasificat materialul săditor floricol din punctul de vedere al
repausului, în modul următor:
- cu perioadă lungă de repaus: gladiole şi crini;
- cu perioadă scurtă de repaus: lalele, narcise, zambile;
- aparent fără repaus: stânjenei.
Expunerea materialului săditor floricol, după recoltare, la temperatura de 30oC timp de
3 săptămâni, stimulează intrarea în repaus şi scurtează perioada de diferenţiere a organelor
florale.
În cazul bulbilor de Tulipa, diferenţierea mugurilor florieri este iniţiată în timpul
perioadei de uscare a tijei florale. Pe parcursul perioadei de repaus vegetativ, în bulbii de
Tulipa se desfăşoară lent două procese: unul de organogeneză, în timpul căruia se diferenţiază
organele florale, definitivându-se structura florii şi unul de creştere a mugurului florifer.
Temperaturile coborâte, apropiate de 0°C, prelungesc perioada de repaus vegetativ,
dar inhibă diferenţierea şi creşterea mugurilor floriferi. Condiţiile optime de temperatură

158
pentru ieşirea din repausul vegetativ şi pentru stimularea procesului de înflorire la Tulipa
sunt:
- 20°C pentru iniţierea şi formarea organelor florale;
- 5 - 9°C pentru creşterea organelor florale;
- 16 - 18°C pentru înflorire.

11.6. Repausul seminal

Seminţele multor specii intră în repaus vegetativ încă în timpul formării lor, acest
repaus primar reprezentând o strategie pentru supravieţuirea în condiţii nefavorabile.
Intensitatea procesului de respiraţie a seminţelor aflate în starea de repaus vegetativ
este foarte scăzută şi variază între 0,017 şi 1,41 mg CO2/kg/h, creând posibilitatea păstrării
acestora o perioadă lungă de timp.
Repausul seminal este iniţiat spre sfârşitul fazei de creştere a seminţelor. Încetarea
aprovizionării cu apă şi cu substanţe asimilate a seminţelor cât şi deshidratarea acestora,
generează condiţii de stres care determină represarea unor gene specifice şi blocarea sintezei
proteinelor şi a acizilor nucleici.
Substanţele inhibitoare de creştere care induc repausul seminal se găsesc atât în
tegument, cât şi în embrion, sunt reprezentate de acid abscisic şi de substanţe de natură
fenolică şi se biosintetizează în perioada ce precede intrarea în repausul vegetativ.
După Bewley şi Black (1982), există două tipuri de mecanisme care induc repausul
seminal: repausul indus de embrion şi cel indus de tegument.
Repausul embrionar se manifestă prin incapacitatea embrionului izolat de a germina
când este pus în condiţii favorabile de creştere. Aceasta se datorează fie prezenţei substanţelor
inhibitoare de creştere, fie existenţei unui embrion rudimentar sau nedezvoltat. Acidul
abscisic, principala substanţă inhibitoare de creştere a fost identificată în seminţele a
numeroase specii de plante în: tegument, cotiledoane, embrion.
Repausul indus de tegument se datorează în principal structurii acestuia, precum şi
conţinutului în hormoni inhibitori.
Tegumentul seminal poate fi impermeabil pentru apă, ceea ce contribuie la prelungirea
perioadei de repaus vegetativ.
Impermeabilizarea tegumentului pentru gaze, datorită prezenţei unor substanţe
mucilaginoase sau consumul oxigenului în procesul de oxidare al unor substanţe fenolice,
reprezintă o altă cale de inducere a repausului.
Impermeabilizarea tegumentului, fixarea oxigenului, cât şi consumul oxigenului în
procesul de respiraţie şi acumularea dioxidului de carbon rezultat, modifică compoziţia
gazoasă internă şi stimulează repausul seminal.
Acumularea substanţelor inhibitoare în celulele tegumentului, acid abscisic sau
cumarine, acizi fenolici, catechine, cât şi inhibitori cu compoziţia încă necunoscută, constituie
o altă cale de inducere a repausului seminal.
Temperaturile coborâte, lipsa excesului de apă şi tratamentele cu substanţe inhibitoare
de creştere determină prelungirea perioadei de repaus vegetativ.

159
11.7. Rezumat

Dormanţa se caracterizează prin suprimarea creşterilor vizibile şi prin diminuarea


intensităţii proceselor fiziologice.
Dormanţa reprezintă o fază a creşterii ritmice a plantelor. Pentru multe specii de plante
repausul vegetativ este obligatoriu pentru a putea trece la o nouă fază de creştere vegetativă.
În funcţie de perioada în care se instalează repausul vegetativ, se deosebeşte: ectodormanţa,
endormanţa, ecodormanţa.
În ceea ce priveşte mecanismul de inducere a repausului se susţine rolul hormonilor.
Acidul abscisic se acumulează în ţesuturile plantelor din zonele temperate, inhibând procesul
de creştere. După Dilley, dormanţa este determinată şi de raportul dinte concentraţia
hormonilor stimulatori şi inhibitori de creştere. Cercetătorii francezi consideră că repausul
vegetativ este reglat genetic, printr-un proces complex, fiind indus de factori de mediu.
Factorii principali care determină instalarea repausului vegetativ sunt reprezentaţi de
temperaturi coborâte din timpul nopţii, diferenţa mare de temperatură dintre zi şi noapte,
fotoperioadele scurte, umiditatea redusă a solului. Momentul de intrare în repaus vegetativ la
speciile lemnoase este căderea frunzelor. Ca urmare, se anulează forţa de sucţiune generată de
procesul de transpiraţie, vasele liberiene sunt blocate de caloză reducând transportul
substanţelor prin plante. La nivel celular are loc concentrarea sucului vacuolar, apariţia
plasmolizei de iarnă, se întrerup plasmodesmele, ceea ce împiedică transportul intercelular al
substanţelor.
La muguri, momentul intrării în repaus se produce în luna iulie la tei, la sfârşitul lunii
august şi începutul lunii septembrie la măr, sau la sfârşitul lunii septembrie pentru viţa-de-vie.
În perioada de intrare în repaus vegetativ, în bracteele mugurilor se acumulează acid abscisic,
care stimulează rapausul vegetativ. Durata perioadei de repaus este determinată de
temperaturile la care sunt expuşi mugurii în această perioadă.
În ceea ce priveşte repausul seminal, acesta este iniţiat spre sfîrşitul fazei de creştere a
seminţelor. După Bewley şi Black există două tipuri de mecanisme care induc repausul
seminal: repausul indus de embrion şi cel indus de tegument.
Cunoaşterea mecanismului de realizare a repausului a permis elaborarea unor tehnici
de dirijare a stării de repaus vegetativ. Clasificarea perioadei de repaus se poate realiza fie
prin aplicarea de tratamente chimice, fie prin modificarea mediului ambiant din spaţiile de
păstrare.

Cuvinte cheie: dormanţă, acid abscisic, plantă.

160
11.8. Autoevaluare

1. Să se definească starea de dormanţă (repaus) a plantei.


2. Care este mecanismul de inducere a dormanţei?
3. Caracterizaţi dormanţa plantei întregi.
4. Caracterizaţi dormanţa mugurală.
5. Caracterizaţi dormanţa seminală.

11.9. Concluzii

La plantele perene și organele cu muguri și embrioni, rezistența la temperaturile


negative se instalează în urma mecanismului dormanței, mecanism controlat genetic și aflat
sub influența factorilor externi: durata de iluminare a zilei și diferența de temperatură între zi
și noapte.

11.10. Bibliografie

1. Burzo, I. ş.a. – Bull. Acad. Sci. Agric. et Forest, vol. 17, 1988, 165 - 169.
2. Comme, D. – Les végétaux et le froid. Paris, 1992.
3. Faust, M. ş.a. – Hoprt. Sci. 1991, 26, 887 - 890.
4. Martin, G.C. – J. Hortic. Sci. 1952, 27, 53 - 67.
5. Swartz, H.J. ş.a. – J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1984. 109., 745 - 749.
6. Tullberg, E. – Plant. Physiol. 1984, 76, 84 - 87.

161
Unitatea de studiu 12

CREȘTEREA PLANTELOR

Cuprins
12.1. Introducere................................................................................................................... 162
12.2. Obiective...................................................................................................................... 162
12.3. Etapele creşterii celulare.............................................................................................. 162
12.4. Germinarea seminţelor................................................................................................. 164
12.5. Creşterea organelor plantelor....................................................................................... 165
12.6. Factorii care influenţează procesul de creştere............................................................ 169
12.7. Rezumat....................................................................................................................... 171
12.8. Autoevaluare................................................................................................................ 173
12.9. Concluzii...................................................................................................................... 173
12.10. Bibliografie.................................................................................................................. 173

12.1. Introducere

Creşterea plantelor constă în modificări cantitative, ireversibile finalizate prin sporirea


numărului de celule, a volumului şi a masei acestora. În paralel cu procesul de creştere, se
desfăşoară procesul de dezvoltare, care constă în modificări calitative care conduc la
parcurgerea fazelor de tinereţe, maturitate şi de senescenţă şi la realizarea capacităţii de
înmulţire a plantelor.

12.2. Obiective:

- Definiţia procesului de creştere.


- Etapele creşterii.
- Germinarea seminţelor.
- Creşterea organelor plantelor.
- Factorii care influenţează procesul de creştere.

12.3. Etapele creşterii celulare

Creşterea are la bază activitatea ţesuturilor meristematice şi se desfăşoară în două


etape: etapa embrionară, cunoscută şi sub denumirea de mereză sau diviziunea celulară, şi
etapa de extensie, denumită şi auxeză sau elongaţie.

162
Mereza se desfăşoară la nivelul ţesuturilor meristematice, care sunt alcătuite din
celule tinere, bogate în citoplasmă şi slab vacuolizate.
Mărimea zonelor meristematice variază după cum urmează: meristemele apicale ale
rădăcinilor au lungimea de 2 - 3 mm, cele caulinare de 1 mm, iar cambiul şi felogenul sunt
alcătuite din câte un singur strat de celule.
În ceea ce priveşte durata perioadei de mereză, aceasta variază în funcţie de organ.
Astfel, diviziunea meristemelor foliare la plantele lemnoase durează 2 - 3 săptămâni, celulele
care dau naştere fructelor se divid timp de 10 zile (vişin), până la 56 de zile (păr), în timp ce
meristemele apicale se divid pe tot parcursul perioadei de vegetaţie. Procesul de mereză este
stimulat de citochinine, cât şi de prezenţa factorilor externi în limite optime.
Procesul de mereză poate să aibă loc şi în celulele diferenţiate care revin la stadiul
embrionar prin dediferenţiere. Acest proces are loc în cazul formării rădăcinilor adventive, în
timpul înrădăcinării butaşilor şi a formării organelor aeriene.
Auxeza sau extensia celulelor, reprezintă cea de a doua etapă a creşterii celulelor.
Acest proces se realizează astfel: în celule se acumulează substanţe osmotice active care
determină absorbţia apei şi creşterea presiunii de turgescenţă. Aceasta are drept urmare
reorientarea microfibrilelor celulozice din pereţii celulari şi alungirea moleculelor de
extensină, în corelaţie cu sporirea suprafeţei pereţilor celulari şi a volumului acestora.
Creşterea de 10 - 50 de ori a volumului celulelor nu se poate însă realiza pe această cale.
Mc Millan (1984), propune următoarea ipoteză pentru mecanismul extensiei celulare:
ruperea enzimatică a legăturilor dintre poliglucidele de structură din pereţii celulari, activarea
pompelor de ioni, creşterea presiunii de turgescenţă şi, în consecinţă, a suprafeţei pereţilor
celulari şi în final refacerea structurii în zonele de creştere. Acest proces este cunoscut sub
denumirea de intussuscepţiune şi este stimulat de auxină (fig. 12.l).

Fig. 12.1. Schema procesului de extensie celulară

Procesul de extensie celulară are loc imediat după mereză la plantele anuale, sau după
o perioadă de repaus, la mugurii plantelor perene Durata perioadei de extensie celulară este
mai mare comparativ cu cea de mereză şi se poate prelungi până la sfârşitul perioadei de
vegetaţie, aşa cum este cazul la fructele seminţoase.

163
Pe parcursul perioadei de auxeză, vacuolele mici se unesc şi formează o vacuolă mare,
care ocupă 74 % până la 95 % din volumul celulei, în care se acumulează apă, substanţe
organice, substanţelor minerale, substanţelor secundare etc. care contribuie la sporirea masei
acestora.
În ceea ce priveşte rolul celor două etape de creştere în sporirea dimensiunii
ţesuturilor, se poate menţiona aportul redus al merezei, faţă de auxeză, în care se realizează
cele mai mari creşteri în dimensiuni.
Creşterile cumulate, se prezintă grafic sub forma unei curbe sigmoide. În cazul
tulpinilor, frunzelor şi a unor fructe (măr) şi sub forma unei curbe dublusigmoide la fructele
de cais, piersic, cireş, prun, struguri etc.
Viteza de creştere a plantelor variază în limite mari, în funcţie de specie: 20 - 40 mm/zi
la mazăre, 100 - 120 mm/zi la grâu şi 400 - 600 mm/zi la bambus.

12.4. Germinarea seminţelor

Germinarea seminţelor reprezintă procesul prin care acestea iniţiază un nou ciclu de
dezvoltare ontogenetică, când sunt asigurate condiţii favorabile de mediu.
Din punct de vedere agronomic, se consideră că procesul de germinare s-a încheiat,
când dă naştere la o nouă plantă, care se poate hrăni autotrof, iar din punct de vedere
fiziologic, când radicula embrionului ajunge în sol.
Germinarea are loc numai la seminţele mature, care au ieşit din starea de repaus
vegetativ.
Seminţele pomilor fructiferi nu germinează înainte de postmaturare. Acest proces se
realizează prin expunerea seminţelor umectate şi stratificate, la temperaturi coborâte (2°C),
condiţii în care conţinutul de auxine, gibereline şi citochinine din seminţe creşte, în timp ce
conţinutul în acid abscisic scade.
Temperatura optimă, pentru germinarea seminţelor variază între 25°C și 28°C pentru
plantele originale din zonele temperate şi între 30°C și 35oC pentru cele tropicale.
În cazul seminţelor fotoblastice, germinarea are loc numai după expunerea acestora la
lumină, câteva minute sau ore, în funcţie de specie. Prin aceasta, fitocromul inactiv (P660), se
transformă în fitocrom activ (P730), care stimulează trecerea de la starea de repaus vegetativ, la
cea de viaţă activă, adică la germinarea seminţelor.
Pe parcursul procesului de germinare a seminţelor se pot deosebi patru etape mai
importante.
În prima etapă care are loc la contactul direct dintre seminţe şi apa care alcătuieşte
soluţia solului. Seminţele uscate a căror membrane plasmatice sunt deteriorate, în contact cu
apa pierd prin difuzie o parte din substanţele solubile. Cantitatea de substanţe solubile care
difuzează în soluţia solului, este dependentă de ritmul de refacere a integrităţii membranelor
plasmatice şi este corelată cu capacitatea de germinare a seminţelor. Pe durata acestui proces,
substanţele fenolice din tegument, şi alţi inhibitori, difuzează în soluţia solului, eliminându-se
astfel unul din factorii care împiedică germinarea.

164
În continuare, apa din soluţia solului pătrunde prin tegument, prin hil sau micropil şi
determină inhibiţia coloizilor celulari. Ca urmare a desfăşurării acestui proces, radicalii liberi
ai coloizilor celulari leagă dipolii apei şi îşi măresc volumul, generând presiunea de inhibiţie.
Aceasta depăşeşte 1.000 de bari, determinând ruperea tegumentului, ceea ce favorizează
penetrarea apei şi a oxigenului în sămânţă.
Trecerea embrionului de la faza de repaus la cea de vegetaţie este foarte rapidă. Astfel,
în seminţele de mazăre, după 14 ore de inhibiţie are loc sinteza amilazelor, iar după 24 de ore
se ajunge la viteza maximă de diviziune a celulelor. În această perioadă are loc şi refacerea
structurii membranelor plasmatice, care s-a deteriorat în timpul repausului vegetativ.
Imediat după inhibiţia seminţelor are loc biodegradarea substanţelor de rezervă
(glucide, lipide şi protide), până la zaharoză, aminoacizi, acetil CoA, glicerol etc., care sunt
translocate din endosperm sau cotiledoane, spre embrion, unde sunt utilizate pentru biosinteza
compuşilor implicaţi în procesul de creştere sau pentru producerea de energie.

12.5. Creşterea organelor plantelor

Creşterea noilor plantule variază în funcţie de partea axei embrionare care prezintă cea
mai intensă alungire. Creşterea hipogee se întâlneşte la porumb, grâu, orz, mazăre etc. şi se
caracterizează prin prezenţa unei axe hipocotile mici şi a unei axe epicotile cu dimensiuni
mari. În acest caz, cotiledoanele rămân acoperite în sol.
Plantele cu creştere epigee ca: ceapa, castravetele, muştarul, salata, pepenele etc. au o
axă hipocotilă mare şi o axă epicotilă de dimensiuni mici, iar cotiledoanele sunt ridicate la
suprafaţa solului.
În primele zile după răsărit, nutriţia plantulei este heterofilă, dar după formarea
primelor trei frunze adevărate, se trece la nutriţia autotrofă.
Rădăcina principală se formează din radicula embrionului, în rădăcinile secundare din
periciclu. Rădăcinile adventive se formează prin revenirea la stadiul meristematic a celulelor
periciclului sau a parenchimului razelor medulare. Prin dediferenţierea celulelor din aceste
zone se revine la stadiul meristematic şi în urma diviziunii celulelor se formează un con de
creştere care penetrează prin ţesuturile interne, până la exterior.
Creşterea rădăcinilor se realizează ca urmare a diviziunii celulelor meristemului
situate sub caliptră şi a extensiei celulelor nou formate. Ritmul de diviziune al acestor celule
este destul de lent şi anume 1 diviziune/h, dar numărul de rădăcini care se formează într-o zi
este de 400 - 600 la bob şi 21.000 la porumb.
Creşterea în grosime a rădăcinii la gimnosperme şi angiospermele lemnoase, are loc
secundar, prin revenirea la funcţia de diviziune a unor celule definitive şi formarea cambiului
şi felogenului.
Pentru creşterea rădăcinii sunt utilizate aproximativ 30 % până la 60 % din produsele
fotosintetizate, din care 16 - 76 % sunt folosite în procesul de respiraţie.
Creşterea rădăcinii se realizează cu viteză mai mare primăvara şi toamna, iar vara
ritmul de creştere este mai lent, din cauza deficitului de apă din sol. Primăvara, creşterea
rădăcinii începe mai devreme decât creşterea lăstarilor, iar toamna continuă în profunzimea

165
solului şi după ce acesta a îngheţat la suprafaţă. Temperatura optimă pentru creşterea rădăcinii
este de 30°C pentru bumbac, 25°C pentru grâu şi 15 - 20°C pentru cartof.
Tulpina se formează din tulpiniţa embrionului, iar ramurile iau naştere din mugurii
laterali. În cazul în care mugurii principali şi cei dorminzi sunt distruşi, se pot forma noi
ramuri din cambiu, care prin diviziune dă naştere unui con de creştere.
Creşterea tulpinii în lungime se datorează activităţii meristemelor apicale şi a celor
intercalare, iar cea în grosime, activităţii meristemelor secundare: cambiu şi felogen.
La speciile lemnoase ţesuturile meristematice se găsesc situate în mugurii vegetativi
apicali. Aceste meristeme sunt protejate de frunze tinere, care sunt acoperite de catafile, care
le asigură impermeabilizarea.
Meristemul apical al tulpinii are o structură complexă. La partea terminală se găseşte o
zonă numită meristem apical, prin diviziunile căruia se realizează creşterea în lungime a
tulpinii sau a ramurilor. În faza de maturitate de înflorire, meristemul apical al mugurului
axilar (ex.: grâul) sau a mugurilor laterali (ex.: soia), se transformă într-un meristem denumit
„de adaptare”, în care diviziunea se desfăşoară lent în perioada creşterii vegetative a tulpinii şi
devine deosebit de intensă, după ce are loc procesul de inducţie florală. Din acest meristem se
formează ţesuturile inflorescenţei şi ale florii.
În zona centrală a meristemului primordial, este situată zona axială, care are un ritm
mediu de diviziune. Din această zonă se formează meristemul primar fundamental medular,
din activitatea căruia rezultă perenchimul medular tulpinal.
De o intensitate deosebită sunt diviziunile în zona meristematică periferică, care
înconjoară zona axială, denumit „inel iniţial” şi care produce primordii foliare, la subsuoara
cărora se diferenţiază primordiile ramificaţiilor laterale ale tulpinii.
Creşterea în grosime a tulpinii la gimnosperme şi angiospermele dicotiledonate, are
loc secundar, prin revenirea la funcţia de diviziune a unor celule definitive totipotente, care
formează cambiul şi felogenul.
Creşterea în grosime a tulpinii, la plantele lemnoase, începe după 3 - 18 zile de la
deschiderea mugurilor şi durează 2 - 4 luni, în funcţie de specie şi de condiţiile climatice. În
timpul iernii creşterea încetează, astfel încât în tulpinile secţionate se observă inele anuale,
alcătuite din vase conducătoare cu diametrul mare, formate în timpul perioadei de vegetaţie, şi
altele cu diametrul mic, formate în anotimpul nefavorabil.
Meristemele intercalare sunt meristeme restante ale meristemelor primare, sau pot
proveni din ţesuturi definitive, prin revenirea unor celule ale acestora la funcţia de diviziune.
Aceste meristeme sunt situate la baza internodurilor plantelor graminee, asigurând creşterea în
lungime a acestora.
Frunzele se formează din inelul iniţial al mugurilor apicali, la un interval denumit
plastocron. Determinările efectuate la măr, soiul Cox Orange Pippin, a precizat că media
intervalului de timp, dintre două iniţieri succesive de primordii foliare, este de 7 zile. La
mazăre, se formează 21 primordii foliare în decurs de 24 ore. În cazul seminţelor de cereale,
primordiile foliare se formează în timpul germinării, iar la cartof, colţii cu lungimea de 2 cm
au 25 de primordii foliare.
Formarea meristemelor foliare încetează timpuriu şi doar în cazul rizomilor, inelul
iniţial rămâne funcţional 4 - 5 luni.

166
Filotaxia reprezintă modul de dispunere a frunzelor pe tulpină: opus, altern, verticilat
etc. care este determinat de deplasarea zonelor meristematice active din inelul iniţial.
Diviziunea celulelor din meristemele foliare continuă în cazul celor mai multe specii
de plante dicotiledonate până la derularea frunzelor, dar la spanac continuă până când
realizează 30 - 50 % din mărimea finală. În cazul plantelor monocotiledonate, creşterea este
continuă.
Creşterea frunzelor în dimensiuni se datorează activităţii meristemelor situate la baza
limbului foliar, la graminee, şi în lungul marginilor frunzei (meristemul marginal) la
dicotiledonate. În afara meristemului marginal, frunzele plantelor au şi un meristem
submarginal, abaxal, adaxal şi intercalar, prin funcţionarea cărora se formează frunze atât de
variate, sau care determină gofrarea acestora.
Dimensiunea frunzelor este dependentă de poziţia acestora pe plantă. Astfel, cele mai
mici dimensiuni s-au determinat la frunzele apicale şi la cele bazale. Cele mai mari
dimensiuni s-au determinat la frunzele cu o poziţie intermediară.
Peţiolul frunzelor are o creştere de tip caulinar, iar formarea stomatelor, a canalelor şi
pungilor secretoare, are loc din celule izolate, definitive ale epidermei şi ale parenchimului
foliar.
Numărul de frunze, suprafaţa acestora şi poziţia lor pe plantă, influenţează indicele
suprafeţei foliare. La o plantă ipotetică cu frunzele orizontale, valoarea acestui indice este
egală cu l. Un indice al suprafeţei foliare de 3 asigură recepţia a 90 - 95 % din radiaţiile
solare.
Creşterea florilor are loc după inducţia florală. Meristemul de aşteptare din apex
formează în timpul evocării florale primordiile organelor florale. Acest proces este coordonat
genetic. În urma diferenţierii primordiilor organelor florale, iau naştere mugurii florali.
Aceştia se formează în luna mai la viţa-de-vie, în lunile iunie şi iulie la pomii fructiferi şi
lalele şi la sfârşitul verii la Forsythia. Mugurii florali ai celor mai multe specii menţionate au
diferenţiate organele florale la începutul lunii septembrie, după care intră într-o perioadă de
repaus vegetativ.
La sfârşitul lunii decembrie şi începutul lunii ianuarie, mugurii florali intră în
vegetaţie, prin activarea procesului de diviziune celulară.
Deschiderea mugurilor florali, adică înflorirea, necesită acumularea unei anumite
sume a temperaturilor active. Temperatura activă este de 6°C pentru cais, 8°C pentru măr şi
păr, 10°C pentru viţa-de-vie şi 15°C pentru speciile originale din zonele calde.
Înflorirea celor mai multe specii are loc periodic, adică o dată pe an, iar un număr mai
mic de specii înfloresc fără întrerupere, pe tot parcursul perioadei de vegetaţie, aşa cum sunt
speciile: Dahlia şi Rosa.
Polenizarea la cele mai multe specii de angiosperme se realizează alogam, dar
numeroase plante de cultură se polenizează autogam.
Polenul este de tip bicelular, alcătuit la maturitate din două celule: vegetativă şi
generativă, şi de tip tricelular, la care celula generativă se divide timpuriu, astfel încât la
maturitate polenul conţine trei celule.
Polenul este reţinut de stigmatul florilor cu ajutorul unui amestec adeziv alcătuit din
glucide şi glicolipide. În timpul germinării are loc recunoaşterea dintre polen şi stigmat, dar
mecanismul acestui proces nu este bine precizat.

167
Polenul absoarbe apa de pe stigmat, se hidratează în 1 - l0 minute de la polenizare, iar
după 45 - 210 minute, în funcţie de specie, începe creşterea tubului polinic. Viteza de creştere
a tubului polinic variază cu specia, astfel: 6 mm/minut la Tradescantia şi 240 mm/minut la
porumb.
Tubul polinic se formează din prelungirea intinei, care străbate exina printr-un por
germinativ al polenului. Acesta străbate stilul, stigmatul şi ovarul şi pătrunde în sacul
embrional. Creşterea tubului polinic este stimulată de conţinutul ridicat de auxină şi de
gibereline, existent în stil şi ovar. Tubul polinic este atras chimiotropic de stigmat şi are
lungimea maximă de 1.500 mm. Tubul polinic poate ajunge la ovule în 1 - 3 zile, în funcţie de
temperatura ambiantă, iar celula secundară a sacului embrional este viabilă 3 - 4 zile la cireş şi
8 - 10 zile la căpşuni.
Vârful tubului polinic şi nucleul vegetativ se resorb, iar nucleul generativ se divide în
doi gameţi: unul fecundează oosfera care dă naştere zigotului principal, iar al doilea
fecundează celula secundară a sacului embrional, formând zigotul secundar (accesoriu).
Ovulele fecundate devin centre de atracţie pentru substanţele nutritive şi hormonale,
ceea ce stimulează creşterea fructelor şi a seminţelor.
Creşterea fructelor are la bază diviziunea celulelor ovarului (fructe adevărate) sau a
altor organe florale şi creşterea în dimensiuni, pe baza extensiei celulare.
Creşterea fructelor se realizează în două faze. În prima fază are loc diviziunea
celulelor care durează: 10 zile la vişin, 21 zile la măr şi piersic, 25 zile la zmeur, 28 zile la
prun, 35 zile la coacăz negru, 42 - 56 zile la păr şi 45 zile la viţa-de-vie.
Cea de a doua fază a creşterii fructelor, extensia celulară, începe înainte de sfârşitul
diviziunii celulare şi se prelungeşte până la recoltarea fructelor. În această fază creşterea este
stimulată de auxinele biosintetizate în seminţe.
Unele specii produc fructe fără ca ovulele să fie fecundate (fructe partenocarpice), aşa
cum este cazul unor soiuri apirene de viţă-de-vie. Aceste fructe au un conţinut ridicat de
auxine în primordii. Prin îndepărtarea staminelor şi aplicarea de tratamente cu auxine, s-au
obţinut fructe partenocarpice la castraveţi, vinete, pepeni etc. La alte specii, ca: viţa-de-vie,
părul etc. s-au obţinut fructe partenocarpice prin aplicarea de tratamente cu gibereline.
Creşterea seminţelor prezintă particularităţi în funcţie de specie şi se realizează în
trei etape:
- etapa 1 include perioada de mereză şi auxeză, când în celule se acumulează apă şi
substanţe minerale. Seminţele realizează cele mai mari creşteri în dimensiuni,
volum şi masă, dar nu au încă capacitate de a germina;
- etapa a 2-a se caracterizează prin creşteri reduse ale masei seminţelor. Glucidele
din citoplasmă sunt utilizate la biosinteza amidonului, presiunea osmotică a
celulelor din seminţe scade, absorbţia apei se reduce brusc, iar capacitatea de
germinare a seminţelor creşte;
- în etapa a 3-a masa seminţelor scade ca urmare a diminuării bruşte a conţinutului
în apă şi a blocării procesului de translocare şi depozitare a substanţelor solubile.
Ritmul de deshidratare şi intensitatea proceselor metabolice se reduce pe măsură
ce conţinutul în apă se apropie de 12 - 14 %, când seminţele intră în repaus
vegetativ.

168
Creşterea organelor de rezervă (tuberculi, bulbi etc.) este reglată pe cale hormonală
şi este influenţată de factorii ambianţi.
Tuberizarea este inhibată în etapa de creştere vegetativă a plantelor, când substanţele
asimilate sunt transportate prioritar spre aceste organe.
Modificarea balanţei hormonale în favoarea giberelinelor, stimulează formarea
stolonilor, dar inhibă formarea tuberculilor. Pe parcursul perioadei de tuberizare, conţinutul în
gibereline scade şi creşte conţinutul în acid abscisic şi citochinine, care stimulează depozitarea
substanţelor de rezervă în aceste organe. De asemenea, tratamentele cu acid abscisic, etilenă
sau cu doze inhibitoare de auxină, stimulează procesul de formare a tuberculilor. Dintre
factorii ambianţi, fotoperioadele scurte, umiditatea ridicată şi temperatura coborâtă,
stimulează acest proces.
Viteza de transport a asimilatelor creşte în perioada de tuberizare de 1,5 ori.
Formarea şi creşterea bulbilor este similară cu a tuberculilor. Procesul este reglat de
modificarea raportului dintre gibereline şi acid abscisic, în favoarea primelor.

12.6. Factorii care influenţează procesul de creştere

Procesul de creştere a plantelor este influenţat de factori interni reprezentaţi de


substanţele hormonale reglatoare de creştere şi substanţele de creştere din grupa vitaminelor şi
de factori externi, dintre care prezintă importanţă: temperatura, umiditatea, lumina,
substanţele minerale şi oxigenul din sol.

A. Dintre factorii interni de creştere, importanţă deosebită prezintă hormonii.


Auxinele au următoarele efecte asupra procesului de creştere:
- stimulează extensia celulelor;
- stimulează formarea rădăcinilor adventive;
- stimulează creşterea mugurilor, în cazul concentraţiilor mici de auxină (10-8 g/ml).
Concentraţiile mari de auxină, inhibă creşterea mugurilor, determinând dominanța
apicală.
Giberelinele au următoarele efecte fiziologice asupra procesului de creştere:
- dozele mari de gibereline determină creşterea frunzelor care pot să atingă
dimensiuni duble făţă de cele normale;
- determină întreruperea repausului seminal. Astfel, aplicarea unor tratamente cu
acid giberelic în concentraţie de 10-3 g/ml, stimulează germinarea seminţelor;
- stimulează întreruperea repausului mugurilor de piersic, coacăz etc. şi creşterea
mugurilor laterali, prin modificarea dominanţei apicale;
- induc sinteza amilazelor în celulele cu aleuronă din seminţele de graminee,
stimulând biodegradarea substanţelor de rezervă şi formarea de compuşi simpli
implicaţi în procesul de creştere a celulelor.
- stimulează creşterea internodurilor pe baza proliferării ţesutului cortical şi
epidermic, care sunt insensibile la acţiunea auxinelor.

169
Citochininele au următoarele efecte asupra creşterii:
- stimulează diviziunea celulelor (citochineza) în prezenţa auxinei şi extensia
celulelor, prin efectul asupra biosintezei substanţelor proteice. Efectul pozitiv
asupra sintezei substanţelor proteice se explică prin faptul că citochininele fac
parte integrantă din ARNt;
- induc neoformarea mugurilor şi reduc inhibiţia exercitată de mugurul terminal,
asupra celor axilari (dominanţa apicală);
- întrerup repausul vegetativ la seminţele de salată, tutun etc.;
- au efect inhibitor asupra formării rădăcinilor adventive.
Acidul abscisic este o substanţă inhibitoare de creştere, care are următoarele efecte
fiziologice:
- inhibă creşterea plantelor prin acţiunea sa antigiberelică;
- prelungeşte repausul mugurilor la pomi, bulbi etc. şi a embrionului din seminţe.
Alte substanţe inhibitoare naturale sunt: florizinul, care este un flavonoid sintetizat în
frunze şi care determină inhibarea înfloririi; acidul cinamic, acidul cafeic, acidul ferulic,
cumarina, scopoletina sunt inhibatori naturali, care determină repausul vegetativ al
seminţelor.
Substanţele de creştere din grupa vitaminelor participă la procesele metabolice
specifice din organismele vegetale. Astfel, vitaminele formează sisteme oxido-reducătoare,
prin care reglează potenţialul oxido-reducător celular. Au rol de activatori enzimatici,
participă la procesele de transport de electroni şi constituie direct sau indirect coenzime ale
multor sisteme enzimatice importante.
Prin aceste acţiuni, unele vitamine au un rol important în creşterea plantelor. Astfel,
vitamina B1 (tiamina), vitamina B2 (riboflavina), vitamina B6 (piridoxina), vitamina C (acidul
ascorbic), mezoinozitolul (Bios I), biotina (Bios II), acidul pantotenic (Bios III), cât şi
vitamina PP (nicotinamida) şi acidul folic, au efecte evidente asupra creşterii plantelor.

B. Factorii externi care influenţează procesul de creştere al plantelor sunt:


temperatura, lumina, gradul de hidratare a celulelor cu apă, substanţele minerale şi oxigenul
din sol.
Temperatura influenţează sensibil ritmul de creştere al plantelor, conform legii lui
Van't Hoff, după care, viteza de creştere se dublează la creşterea temperaturii cu 10°C, în
intervalul 5 - 35°C.
Limitele de temperatură în care are loc procesul de germinare a seminţelor variază
între -30°C şi +40°C, iar temperatura optimă variază în funcţie de specie între 18°C şi 37°C.
Temperatura minimă necesară pentru ca plantele să poată creşte variază cu specia şi
este cuprinsă între următoarele limite: 0 - 5°C pentru secară, grâu, orz, mazăre, in, cânepă,
lucernă etc., 5 - 6°C pentru viţa-de-vie, 8 - 10°C pentru porumb, 10 - 12°C pentru fasole, 10 -
14°C pentru nuc şi 14 - 18°C pentru pepene, castravete, dovleac.
Optimul termic armonic reprezintă condiţiile cele mai favorabile pentru realizarea
tuturor proceselor fiziologice luate în ansamblu.
Oscilaţiile diurne - nocturne de temperatură prezintă importanţă pentru creşterea unor
specii de plante. Astfel, tomatele necesită o diferenţă de temperatură dintre zi şi noapte de
minimum 7°C (18 - 25°C).

170
Lumina influenţează procesul de germinare şi creştere a plantelor prin intermediul
pigmenţilor fotosensibili.
Procesul de germinare a seminţelor fotoblastice (salată) este stimulat de expunerea la
lumină a acestora timp de câteva secunde. Radiaţiile roşii (660 - 760 nm), determină
transformarea fitocromului inactiv, în fitocrom activ, stimulând aceste procese, în timp ce
radiaţiile roşu îndepărtat (700 - 800 nm), inhibă aceste procese.
Lumina influenţează procesul de creştere prin intensitate, durată şi compoziţie
spectrală.
Intensitatea luminii necesară pentru realizarea procesului de creştere, variază în
funcţie de specie, şi anume în funcţie de cerinţele lor faţă de lumina pentru care sunt adaptate.
Plantele fotofile crescute în condiţii de lumină insuficientă manifestă simptome de
stres exprimate prin alungirea exagerată a tulpinii, dezvoltarea insuficientă a ţesutului
mecanic şi a frunzelor, conţinut redus în clorofilă a frunzelor, fenomen cunoscut sub
denumirea de etiolare.
În condiţii de lumină optimă, plantele au tulpini viguroase, frunze cu limbul mare şi
colorat în verde intens.
Durata de iluminare prezintă o importanţă deosebită. În funcţie de originea lor
geografică, plantele sunt adaptate la condiţii de zi scurtă sau de zi lungă. Neglijarea cerinţelor
faţă de durata de iluminare are repercusiuni negative asupra procesului de fructificare şi
implicit asupra producţiei.
Compoziţia spectrală a luminii influenţează în mod direct asupra procesului de
creştere a plantelor. Lumina roşie stimulează procesul de creştere a tulpinii, dar inhibă
creşterea limbului foliar, care rămâne mic.
La radiaţii luminoase cu lungimi de undă mici, cum sunt cele ultraviolete, tulpina are o
creştere redusă (nanism), care se datorează radiaţiilor ultraviolete care stimulează
fotooxidarea auxinei şi biosinteza acidului abscisic, inhibitor al procesului de creştere.
Lumina galbenă-verzuie determină obţinerea unor plante cu dimensiuni apropiate de
cele ale plantelor crescute la lumina zilei.
Gradul de hidratare a celulelor cu apă influenţează intensitatea proceselor
fiziologice, printre care şi procesul de creştere.
Seminţele au un conţinut relativ redus în apă, cuprins între 7 % şi 14 %, care asigură
păstrarea lor pe perioade de ani de zile, fără ca ele să germineze. Procesul de creştere are loc
la un grad minim de hidratare de 18 - 20 % pentru seminţe, iar pentru creşterea diferitelor
organe vegetative este necesară umiditatea minimă de 50 - 60 %.
Pentru realizarea în condiţii optime a procesului de creştere este necesar un grad de
saturaţie al celulelor cu apă cuprins între 75 % şi 96 %, umiditatea relativă din mediul ambiant
nu trebuie să scadă sub 50 - 60 %, iar umiditatea solului sub 75 % din capacitatea de câmp.

12.7. Rezumat

Creşterea plantelor este un proces complex, morfologic, fiziologic şi biochimic care se


desfăşoară ritmic şi constă în modificări cantitative, ireversibile, finalizate prin sporirea

171
numărului de celule, a volumului şi a masei acestora. Creşterea se desfăşoară în două etape:
etapa embrionară cunoscută sub denumirea de mereză sau diviziune celulară şi etapa de
extensie celulară denumită auxeză sau elongaţie.
Mereza se desfăşoară la nivelul ţesuturilor meristematice. Sunt implicate următorele
meristeme: primare-apicale situate în vârful rădăcinii, tulpinii şi ramurilor; meristeme
secundare, cambiu şi felogenul care, prin diviziuni, contribuie la creşterea în grosime a
tulpinii.
Reglarea procesului de diviziune celulară este influenţat de factorii mediului ambiant
şi se realizează pe cale hormonală cu participarea citochininelor şi prin reglaj genetic al
sintezei ciclinelor, proteine cu rol stimulator în procesul de diviziune celulară.
Auxeza sau extensia celulară reprezintă cea de a doua etapă a creşterii celulare.
Procesul de extensie celulară se presupune că se realizează prin: ruperea legăturilor
dintre polipeptidele de structură din pereţii celulari, creşterea volumului celulelor şi refacerea
legăturilor la acest nivel. Creşterea masei celulelor se realizează pe baza acumulării
substanţelor biosintetizate, a apei, a substanţelor minerale, a substanţelor secundare.
Germinarea seminţelor reprezintă procesul prin care acestea iniţiază un nou ciclu de
dezvoltare ontogenetică. Acest proces este favorizat de existenţa meristemelor embrionare. Pe
parcursul procesului de germinare se pot deosebi patru etape mai importante:
1) contactul dintre seminţe şi apa care alcătuieşte soluţia solului, determină
imbibiţia seminţelor;
2) este stimulată activitatea enzimelor existente şi a procesului de respiraţie;
3) are loc mobilizarea substanţelor de rezervă din seminţe;
4) biodegradarea substanţelor de rezervă depozitate în endosperm.
Creşterea organelor se realizează în mod diferit, după cum urmează: cea a rădăcinii –
rădăcina principală se formează din radicula embrionului, iar rădăcina secundară din periciclu.
Creşterea este continuă, iar meristemele apicale sunt poziţionate subterminal.
Tulpina se formează din tulpiniţa embrionară şi poate realiza o creştere hipogee şi
epigee.
Frunzele se formează din inelul iniţial al mugurilor apicali la un interval denumit
plastocrom. Creşterea frunzelor în dimensiuni se datorează activităţii meristemelor situate la
baza limbului foliar, la graminee, şi în lungul marginilor frunzei, la dicotiledonate. Creşterea
florilor are loc după inducţia florală.
Factorii interni care influenţează procesul de creştere sunt în principal hormonii şi
vitaminele. Factorii externi sunt reprezentaţi de temperatură, lumină, gradul de hidratare a
celulei, oxigenul din sol. Procesul de regenerare reprezintă capacitatea unui organ al plantei,
al unor ţesuturi sau celule de a reface celulele, ţesuturile sau organele lipsă. Acest proces stă
la baza procesului de altoire, a înmulţirii plantelor pe cale vegetativă prin butaşi de tulpină, de
frunze, marcote.

Cuvinte cheie: creştere, modificări cantitative, modificări ireversibile, plante.

172
12.8. Autoevaluare

1. Cum se defineşte procesul de creştere?


2. Cum se realizează etapa embrionară sau de mereză?
3. Explicaţi etapa de auxeză.
4. Cum se realizează germinarea seminţelor?
5. Care sunt particularităţile de creştere ale rădăcinii?
6. Care sunt particularităţile de creştere ale tulpinii?
7. Care sunt particularităţile de creştere ale frunzei?

12.9. Concluzii

Studierea procesului de creștere, urmărind etapele și influența factorilor interni și


externi, furnizează date utile în stabilirea tehnologiilor de cultură și a obținerii unor produse
vegetale specifice (etiolarea la andive).
Procesul de creștere poate fi accelerat prin utilizarea substanțelor stimulatoare de
creștere (substanțele din grupa vitaminelor) sau poate fi inhibat de substanțe de natură
flavonoidă sintetizate în frunze, al căror rol se corelează cu inducerea dormanței.

12.10. Bibliografie

1. Anderson, J.W. şi Fowden, L. – Plant Physiol. 1969, 44, 60 - 68.


2. Bangerth, F. – Plant, 1974, 117, 329 - 338.
3. Benet, A.B. – Science, 1982, 218, 1120 - 1122.
4. Chibbar, R.N. ş.a. – Biol. Plant.! 980, 22, 1 - 8.
5. Fromm, J. ş.a. – Planta. Physiol. 1995, 109, 525 - 531.
6. Naylor, A.W. – În Encycl. Plant. Physiol. vol. 10. Scoott edit. Berlin, 1984.
7. Taylor, C.B. – The Plant. Cell. 1997, 7, 981 - 988.
8. Yoo, B.Y. – Cell Biol. 1970, 45, 158 - 171.

173
Unitatea de studiu 13

DEZVOLTAREA PLANTELOR

Cuprins
13.1. Introducere................................................................................................................... 174
13.2. Obiective...................................................................................................................... 174
13.3. Perioada de tinereţe...................................................................................................... 175
13.4. Diferenţierea celulelor................................................................................................. 176
13.5. Dezvoltarea reproductivă............................................................................................. 176
13.6. Inducţia florală............................................................................................................. 177
13.7. Evocarea florală........................................................................................................... 180
13.8. Perioada de maturitate..................................................................................................180
13.9. Perioada de senescenţă................................................................................................. 181
13.10. Rezumat....................................................................................................................... 183
13.11. Autoevaluare................................................................................................................ 184
13.12. Concluzii...................................................................................................................... 184
13.13. Bibliografie.................................................................................................................. 185

13.1. Introducere

Dezvoltarea plantelor include ansamblul de modificări calitative, coordonate genetic,


care determină parcurgerea fazelor ontogenetice (de tinereţe, maturitate şi senescenţă) şi
realizarea capacităţii de înmulţire a plantelor.
Procesul de dezvoltare se desfăşoară în paralel cu cel de creştere, iar momentul
culminant al acestui proces îl constituie formarea organelor de reproducere a florilor.

13.2. Obiective:

- Studierea din punct de vedere fiziologic a fazelor de tinerețe, maturitate și


senescență.
- Caracteristicile de înmulţire a plantelor.

Din punctul de vedere al duratei perioadei de dezvoltare şi după numărul de înfloriri şi


fructificări, plantele sunt grupate astfel:
- plante monocarpice;
- efemere, care parcurg ciclul de dezvoltare în circa 5 - 6 săptămâni;
- anuale, care îşi încheie ciclul de dezvoltare într-o singură perioadă de dezvoltare;

174
- bianuale, care parcurg fazele de dezvoltare în două perioade de vegetaţie;
- plante policarpice;
- perene, care au o perioadă de dezvoltare de mai mulţi ani şi înfloresc pe tot
parcursul perioadei de maturitate. Ele pot fi erbacee şi lemnoase.
- pleiociclice, parcurg fazele de dezvoltare în mai mulţi ani, dar înfloresc şi
fructifică o singură dată în viaţă.
În cazul plantelor anuale, perioada de dezvoltare este delimitată în modul următor:
- faza de tinereţe se caracterizează prin predominarea procesului de creştere, de
diferenţiere, iar la sfârşitul acestei faze are loc transformarea meristemului
vegetativ din muguri, în meristem floral (inducţia florală);
- faza de maturitate corespunde cu perioada în care plantele înfloresc şi fructifică;
- faza de senescenţă reprezintă o continuare a fazei de maturitate pentru care
producţia scade şi predomină procesele de biodegradare şi care precede moartea
plantei.
În cazul plantelor perene, această eşalonare a parcurgerii procesului de dezvoltare în
mai mulţi ani este caracteristică numai pentru rădăcini şi tulpini, în timp ce frunzele, florile şi
fructele, ajung la maturitate şi senescenţă în fiecare an.
În cazul speciilor anuale (ex.: floarea-soarelui), capacitatea de înflorire se realizează
numai după ce acestea au un anumit număr de noduri. Durata vieţii plantelor este programată
genetic, dar nu se cunoaşte care este orologiul biologic ce declanşează acest proces şi
determină parcurgerea fazelor de dezvoltare într-o perioadă de timp caracteristică pentru o
specie sau un soi.

13.3. Perioada de tinereţe

Perioada de tinereţe se caracterizează prin incapacitatea plantelor de a înflori şi printr-o


capacitate mare de regenerare.
Durata perioadei de tinereţe, în cazul plantelor ierboase anuale, este cuprinsă între
momentul germinării seminţelor şi înflorit şi durează câteva zile sau săptămâni.
La plantele perene, perioada de tinereţe variază ca durată: între 1 și 2 luni la Perrilla
crispa şi între 30 și 40 ani la fag.
În perioada de tinereţe predomină transformările legate de procesul de creştere:
diviziunea şi extensia celulelor, producerea de substanţe fotosintetizate, acumularea apei şi a
substanţelor minerale. Trebuie subliniat însă că alături de aceste transformări caracteristice
pentru procesul de creştere, au loc şi transformări specifice pentru procesul de dezvoltare:
diferenţierea celulelor şi inducţia florală.

175
13.4. Diferenţierea celulelor

Procesul de diferenţiere a celulelor este considerat de mulţi specialişti ca o etapă a


creşterii, dar întrucât este determinat de modificări calitative, sinteza unor proteine specifice
care la rândul lor induc modificări structurale şi funcţionale, poate fi considerat ca o etapă a
dezvoltării. Acest proces constă în specializarea progresivă a celulelor, ordonată şi perfect
programată în timp şi spaţiu, începând cu faza de zigot.
Concepţiile actuale admit că celulele sunt totipotente şi au capacitatea de a forma orice
tip de celulă.
Procesul de diferenţiere celulară se desfăşoară cu întreruperi, pe întreg ciclul de viaţă
al plantelor, din celulele meristematice formându-se toate ţesuturile caracteristice unei plante.
Mecanismul procesului de diferenţiere nu este încă pe deplin cunoscut, respectiv nu se
cunoaşte care sunt factorii care determină ca dintr-o celulă mamă să rezulte două celule fiice,
care se diferenţiază în mod diferit. Nu se ştie încă care sunt diferenţele la nivel molecular
dintre celulele a două ţesuturi şi care este mecanismul care permite genelor să funcţioneze
selectiv.
Procesul de diferenţiere a unei plante pluricelulare constă într-o succesiune de
exprimare a genelor perfect coordonată în timp şi spaţiu. Formarea dintr-o celulă mamă a
două celule fiice care se diferenţiază diferit se poate realiza pe mai multe căi.
Prin controlul aproape perfect al programului de expresie secvenţială al grupelor de
gene, prin depresia unor gene şi represia altora. Expresia genelor se poate manifesta în
codificarea enzimelor implicate în sinteza hormonilor de creştere.
Prin acţiunea transpozonilor, care sunt fragmente de ADN ce nu au o poziţie specifică
în cromozom şi sunt alcătuiţi din câteva gene structurale, ce au lateral secvenţe de inserţie.
Când transpozonii se înscriu într-o secvenţă ce codifică, pot să inactiveze gena, iar când se
inseră într-o secvenţă reglatoare, pot să influenţeze expresia genelor.
În diferenţierea celulelor un rol important îl are şi citoscheletul care serveşte ca
transmiţător, transductor şi efector pentru diferite semnale din celulă.

13.5. Dezvoltarea reproductivă

Dezvoltarea reproductivă reprezintă un proces natural, caracteristic pentru plantele


fanerogame, care asigură înmulţirea pe cale sexuată. Înflorirea este rezultatul unui proces
perfect coordonat, care are loc la realizarea maturităţii de înflorire. Nu se cunoaşte însă până
în prezent care este „orologiul intern” care stabileşte momentul în care plantele realizează
maturitatea de înflorire.
Florile se formează din transformarea meristemului caulinar, într-un meristem floral.
Această transformare se desfăşoară în două etape: inducţia florală prin care se determină
activarea genelor înfloririi şi evocarea florală, care constă în procese de biosinteză şi diviziuni
ale celulelor din meristemul în care a avut loc inducţia florală.

176
13.6. Inducţia florală

Acest proces constă în realizarea unui mesager chimic complex sub acţiunea factorilor
din mediului ambiant: temperaturi coborâte (grâu de toamnă), temperaturi ridicate (lalele),
fotoperioade scurte (lobodă), fotoperioade lungi (porumb). Hormonii şi nutriţia plantelor
prezintă o importanţă deosebită ca urmare a faptului că pot stimula sau inhiba acest proces.
În funcţie de specie, inducţia florală poate fi determinată de un singur factor sau de
acţiunea combinată a mai multor factori.
Situsurile de recepţie a factorilor ambianţi diferă. Astfel, acţiunea temperaturii este
recepţionată direct de meristem, în timp ce durata fotoperioadei este recepţionată de frunzele
cu maturitate medie.
Vernalizarea constă în formarea unui mesager chimic sub acţiunea temperaturilor
coborâte, pozitive. Acest proces prezintă o curiozitate prin faptul că se desfăşoară în perioada
rece a anului, iar manifestarea acestuia prin înflorire, se face în sezonul cald.
În funcţie de răspunsul plantelor la temperaturile termoinductive, acestea pot fi
clasificate în plante cu vernalizare obligatorie, plante fără exigenţe exprese la vernalizare şi
plante indiferente.
Plantele anuale de vară, aşa cum sunt tomatele, nu necesită tratamente termice cu
temperaturi coborâte, pentru a parcurge întreg ciclu vital.
Seminţele plantelor anuale de toamnă germinează toamna devreme şi parcurg perioada
de iarnă ca plantulă. De obicei, temperaturile coborâte sunt facultative. Aşa este cazul
cerealelor de toamnă care înfloresc fără vernalizare în faza în care au 16 - 25 frunze, în timp
ce plantele vernalizate înfloresc mai devreme, când au 7 frunze. Vernalizarea poate avea loc
în timpul formării seminţei, maturării, germinării, dar mai frecvent în faza de plantulă.
Plantele bienale, ca de exemplu sfecla, morcovul, conopida etc., ca şi numeroase
plante perene, necesită vernalizarea pentru a realiza capacitatea de înflorire. Durata de
expunere la temperaturi coborâte variază în funcţie de specie, de la câteva săptămâni, la
câteva zile. Astfel, durata de vernalizare a grâului de toamnă este de 1 - 2 luni, iar temperatura
optimă pentru acest proces variază între 1°C şi 2°C.
Situsurile de recepţie a temperaturilor coborâte sunt reprezentate de meristemele
caulinare ale plantelor. Temperaturile coborâte stimulează biosinteza unui mesager chimic,
care este reprezentat de un complex de substanţe ce se găsesc în mod normal în ţesuturile
plantelor şi determină expresia genelor înfloritului din celulele meristemului vegetativ.
Starea de vernalizare se transmite de la o celulă mamă la celulele fiice prin altoire.
Termoperiodismul reprezintă procesul prin care plantele dobândesc capacitatea de
înflorire, în urma expunerii la temperaturi ridicate.
Plantele la care inducţia florală se realizează sub influenţa temperaturilor ridicate sunt:
narcise 13 - 20°C; gladiole 15 - 20°C; lalele 24 - 30°C; hortensia 15 - 18°C etc.
În cazul bulbilor de lalele, inducţia florală se realizează înainte de veştejirea frunzelor,
iar expunerea în continuare la temperaturi cuprinse între 20°C şi 30°C stimulează formarea
primordiilor florale la muguri.
Fotoperiodismul reprezintă reacţia plantelor la durata perioadei de întuneric şi lumină,
din timpul ciclului de vegetaţie.

177
Faza de lumină este denumită fotoperioadă, iar faza de întuneric, nictiperioadă. În
general, plantele de zi scurtă au fotoperioada cu durata mai mică decât nictiperioada şi cele de
zi lungă au fotoperioada mai mare decât nictiperioada (14 ore de lumină).
Ciclul fotoperiodic care corespunde cu cerinţele plantelor şi este capabil să determine
inducţia florală, este denumit ciclu fotoinductiv.
În funcţie de răspunsul plantelor la fotoperioadă, se disting:
- plante de zi scurtă, care înfloresc la începutul verii, ex.: porumb, ceapă,
crizanteme, freesia etc. la care controlul înfloririi este determinat de durata
obscurităţii minime;
- la plantele de zi lungă, inducţia florală este determinată de durata obscurităţii
maxime. Plantele din această grupă cultivate în perioadele cu zile scurte înfloresc
numai toamna, atunci când durata zilei este de 8 - 12 ore.
La plantele cu fotoperiada lungă, ca de exemplu: garoafe, begonia, soia, salată,
morcovi etc. nerealizarea perioadei critice frânează inducţia florală şi anteza.
Plantele neutre din punct de vedere fotoperiodic, înfloresc după o anumită perioadă de
creştere vegetativă, aşa cum este cazul la castraveţi, vinete, cartofi etc.
Plantele neutre fotoperiodic nu sunt total independente de lumină şi pentru
diferenţierea mugurilor florali au nevoie de un minim trofic de 8 ore.
Plantele afotice nu au nevoie de lumină, pentru inducţia florală aşa cum este cazul la
Arachis hypogea la care primordiul floral se formează la întuneric, la subsuoara
cotiledoanelor.
Frunzele sunt organele de percepere a inducţiei fotoperiodice, iar meristemul vegetativ
este organul de răspuns. Frunzele cu maturitate medie reacţionează mai bine la acţiunea
fotoperioadei, comparativ cu cele senescente. De asemenea, nu toată suprafaţa foliară este
necesară pentru inducţia fotoperiodică. De exemplu, la Xanthium pennsylvanicum este
suficient o frunză sau numai o parte din ea de maximum 2 cm2, pentru a realiza acest proces.
În timpul expunerii la o fotoperioadă corespunzătoare, la nivelul frunzelor are loc
formarea unui mesager chimic, care este condus prin vasele liberiene, la meristemele apicale.
Aceasta este dovedită de faptul că o plantă defoliată nu înfloreşte chiar dacă este expusă la o
fotoperioadă corespunzătoare. Inducţia florală la o plantă defoliată se poate realiza, prin
injectarea unor extrase, provenite de la plantele aflate în faza de înflorire sau prin altoirea
plantelor fotoinduse, folosindu-se portaltoi neinductivi.
La plantele nictiperiodice, în cele mai multe cazuri, o zi scurtă, urmată de o zi lungă,
duce la anularea completă a inducţiei florale. Probabil că în timpul hemeroperiadei, se
sintetizează în frunze inhibitori, care neutralizează efectul mesagerilor chimici sau împiedică
sinteza acestora.
Inducţia florală este condiţionată de numărul de fotoperioade inductive şi se realizează
după legea „tot sau nimic”, în sensul că o plantă dacă a primit numărul fotoperioadelor
inductive necesare, va înflori, chiar dacă apoi va fi expusă la fotoperioade neinductive. Spre
deosebire de vernalizare, la care nu apare nici o modificare în timpul expunerii la temperaturi
coborâte, fotoperiodismul este urmat de formarea primordiilor florale. De exemplu, în cazul
grâului, pe parcursul a 20 de fotoperioade inductive se diferenţiază primordiile spicului.
Intensitatea luminii necesară pentru răspunsul fotoperiodic este mică şi variază între
20 și 30 luxi.

178
Recepţia luminii şi precizarea duratei fotoperioadei inductive este determinată de
frunze cu ajutorul fitocromilor. Aceste substanţe prezintă o formă inactivă, care are un
maximum de absorbţie la lungimea de undă de 660 nm şi o formă activă, cu maximum de
absorbţie la 730 nm. La lumină, fitocromul inactiv trece în forma activă, iar la întuneric,
forma activă este descompusă sau modificată, regenerându-se forma inactivă, în circa 2 ore.
Recepţia de către fitocrom a radiaţiei luminoase cu două lungimi de undă, face
posibilă precizarea modificărilor de calitate a luminii, pe parcursul fotoperioadei.
Fitocromul este capabil să inducă modificarea expresiei genelor, poate acţiona la
nivelul transcripţiei şi a translaţiei şi poate afecta activitatea circa 60 enzime.
Fotoperiodismul este considerat ca o adaptare genetică a plantelor pentru precizarea
perioadei de înflorire, în zonele în care există alternanţa de sezoane.
Hormonii influenţează în mod diferit inducţia florală, în funcţie de momentul (faza)
în care acţionează, natura lor şi specie. Astfel, auxina are un efect inhibitor în primele două
zile de inducţie florală şi un efect stimulator în următoarele două zile.
Acidul abscisic şi auxinele stimulează inducţia florală la plantele de zi lungă şi o
inhibă la cele de zi scurtă. Etilena inhibă inducţia florală la plantele de zi scurtă, în timp ce
citochininele stimulează inducţia numai la unele specii.
În cazul speciilor pomicole, aşa cum este Malus, giberelinele inhibă inducţia florală,
determinând periodicitatea în rodire.
Nutriţia prin nivelul fertilizării nu modifică inducţia florală, dar influenţează numărul
de flori care se formează.
În cazul pomilor, fertilizarea abundentă cu îngrăşăminte azotate, determină creşteri
vegetative mari, dar numărul de flori formate este mic. Aceste simptome se constată când
raportul carbon \ azot este mai mic de 10 - 12.
În general se poate aprecia că nutriţia corespunzătoare a plantelor este un factor care
favorizează înfloritul, furnizând substanţele nutritive necesare pentru evocarea florală.
În prezent se acceptă ipoteza că factorii inductivi stimulează formarea unui mesager
chimic complex care determină activarea genelor în meristemul vegetativ. Astfel, zaharoza
sintetizată în frunzele expuse la fotoperioada specifică, reprezintă substrat respirator pentru
meristemul vegetativ şi în acelaşi timp şi mesager chimic pentru toate organele plantelor.
Acest mesager determină biosinteza în rădăcini a citochininelor, care sunt transportate spre
frunze sub formă glicozidică. La nivelul acestui organ se formează un mesager chimic
complex alcătuit din: citochinine, hormoni steroizi, zaharoză şi calciu, care este transportat
spre meristemele vegetative, unde determină expresia genelor înfloririi şi respectiv inducţia
florală.
Acţiunea mesagerilor chimici determină depresia sau activarea genelor care
controlează procesul de tranziţie de la meristemul vegetativ, pe cel floral, denumite genele
înfloritului şi care au fost puse în evidenţă în Pisum şi Arabidopsis.
Din analiza cercetărilor efectuate până în prezent rezultă că inducţia florală este un
proces coordonat cu multă exactitate, care se petrece la un moment bine definit - maturitatea
de înflorire, iar coordonarea se realizează pe cale genetică.
Momentul în care are loc inducţia florală variază cu specia. Astfel, la cerealele de
toamnă, inducţia florală are loc în timpul iernii. La cele mai multe specii pomicole cu frunze
căzătoare, perioada inductivă este situată la sfârşitul creşterii mugurilor. Astfel, la cais şi cireş,

179
inducţia florală are loc după recoltarea fructelor, în luna iunie în cazul alunului care are flori
monoice; inducţia florilor femele are loc la sfârşitul lunii mai, iar pentru cele mascule în
prima jumătate a lunii iulie, iar înflorirea are loc în anul următor. Inducţia florală la plantele
citrice are loc iarna, în timp ce la castanul comestibil care înfloreşte vara târziu, inducţia
florală se realizează în acelaşi an cu înflorirea.

13.7. Evocarea florală

După ce semnalul pentru inducţia florală a fost primit de celulele receptoare din
meristemele vegetative, aparatul genetic este reprogramat pentru producerea de structuri
florale. În această etapă, denumită evocare florală, în meristemul caulinar care a fost expus
inducţiei florale, au loc modificări morfologice şi biochimice.
În prima etapă se realizează creşterea activităţii mitotice din zona centrală a
meristemului vegetativ şi dispare zonarea caracteristică a acestuia. În continuare, apexul se
bombează, ca urmare a diviziunii celulelor din meristemul de aşteptare, se formează axul
inflorescenţei, hipsofilele şi în care se formează primordiile organelor florale. În timpul
formării inflorescenţei se pierde dominanţa apicală a mugurului principal.
Concomitent cu aceste transformări morfologice, au loc şi numeroase transformări
biochimice care constau dintr-o fază de sinteză a ARN-ului, urmată de o primă diviziune, o
fază de sinteză a ADN-ului, urmată de o a doua diviziune, după care are loc iniţierea
primordiilor florale.
În prezent se apreciază că transformarea meristemului vegetativ în meristem floral are
loc sub acţiunea mai multor gene, a căror expresie se manifestă în diferite etape.
Diferenţierea mugurilor florali este terminată în perioada februarie-aprilie pentru nuc,
mai pentru castan şi viţa-de-vie, septembrie pentru căpşun şi octombrie pentru zmeur.
Intervalul dintre începutul şi sfârşitul diferenţierii mugurilor florali variază în funcţie
de specie între: 48 și 66 zile la prun, 54 și 65 zile la piersic, 56 și l00 zile la vişin şi 86 și 112
zile la cireş.
Formarea mugurilor florali poate să aibă loc fără întrerupere, pe tot parcursul perioadei
de vegetaţie, aşa cum este cazul la trandafiri, sau într-un anotimp specific. La aceste specii
mugurii florali se formează primăvara, iar înflorirea are loc în funcţie de specie, primăvara
(ghiocei), vara (crin) sau iarna (crin de toamnă).

13.8. Perioada de maturitate

Maturitatea reprezintă o perioadă normală a procesului de dezvoltare a plantelor, în


care se realizează însuşirile caracteristice speciei, capacitatea de înflorire şi fructificare.
Procesul de maturare se realizează într-o perioadă scurtă de timp, la plantele anuale şi
pe parcursul mai multor ani, la plantele perene. Frunzele, florile şi fructele plantelor perene
ajung însă la maturitate în fiecare an.

180
Procesul de maturare a frunzelor, florilor şi fructelor se desfăşoară într-un ritm lent cât
acestea sunt ataşate de plante. Ritmul procesului de maturare se intensifică, după detaşarea
acestor organe de pe plante.
Maturarea plantelor se caracterizează prin realizarea capacităţii de înflorire şi
fructificare, maturarea florilor este indicată de realizarea diametrului maxim, maturarea
frunzelor corespunde cu perioada când procesul de creştere a încetat şi au un conţinut mare de
clorofilă, iar maturitatea fructelor coincide cu realizarea dimensiunilor maxime a culorii,
gustului, fermităţii şi aromei caracteristice.
Controlul procesului de maturare al plantelor este programat genetic, iar expresia
genelor determină sinteza unui ARNm specific pentru biosinteza protein-enzimelor implicate
în acest proces.
Creşterea conţinutului de proteine din fructe, în perioada ce precede maturarea,
corespunde cu biosinteza protein-enzimelor implicate în acest proces şi în principal a celor
care intervin în biosinteza etilenei.
Etilena reprezintă hormonul de maturare al plantelor, care determină creşterea
permeabilităţii membranelor plasmatice, intensificarea procesului de respiraţie şi induce
formarea unui nou ARNm, care determină sinteza unor enzime specifice. Acestea catalizează
unele reacţii biochimice care însoţesc procesul de maturare. Până în prezent nu s-a precizat
încă calea prin care etilena poate controla biosinteza ARNm.
Etilena este produsă de toate ţesuturile vegetale. Cantitatea de etilenă produsă variază
în funcţie de organ, specie, soi, grad de maturitate şi stare de sănătate între 0,1 ml (cireşe,
struguri etc.) şi 100 ml/kg/h (caise, piersice, prune etc.).
În cazul produselor climacterice, biosinteza etilenei precede maximumul respirator la
banane, coincide cu maximumul respirator la pere şi se realizează după maximumul respirator
la mere şi tomate.
Realizarea maturităţii corespunde în cazul pomilor fructiferi cu realizarea producţiei
maxime, în cazul frunzelor cu realizarea maximumului fotosintetic, iar în cazul fructelor cu
realizarea mărimii, fermităţii, gustului şi aromei caracteristice.

13.9. Perioada de senescenţă

Senescenţa reprezintă stadiul final ontogenetic, în care au loc schimbări esenţiale


ireversibile. Senescenţa reprezintă o continuare a procesului de maturare, în care predomină
reacţiile de biodegradare.
Etilena constituie factorul principal care stimulează procesul de senescenţă.
În cazul plantelor anuale, procesul de senescenţă poate fi indus de factorii din mediul
ambiant, aşa cum este scurtarea fotoperioadei sau seceta.
Plantele senescente se caracterizează prin scăderea capacităţii de rodire, iar organele
senescente ale plantelor pot fi caracterizate astfel: frunzele se veştejesc, îşi modifică culoarea,
florile sunt ofilite şi au culoare anormală, fructele sunt zbârcite, brunificate, cu fermitatea
scăzută, au gustul şi aroma anormală, iar seminţele îşi pierd capacitatea de germinare. Florile,
frunzele şi fructele senescente se desprind de pe plantă şi cad (abscisie). Toate aceste

181
modificări externe se datorează proceselor fiziologo-biochimice care au loc în celule şi
biodegradării ultrastructurii acestora.
Se apreciază în general că biodegradarea proteinelor şi blocarea procesului de
reînnoire a proteinelor citoplasmatice, de biosinteză a sintetazelor, cât şi intensificarea
biosintezei hidrolazelor şi în special a ribonucleazelor, constituie factorul major care
determină senescenţa frunzelor.
Lipidele membranale sunt biodegradate pe parcursul fazei de senescenţă, ceea ce
determină creşterea permeabilităţii membranelor plasmatice.
Clorofila din organele verzi ale plantelor este descompusă, ceea ce determină
modificări de culoare.
Activitatea enzimelor hidrolitice se intensifică pe parcursul fazei de senescenţă, iar
procesele de biodegradare au ca rezultat formarea radicalilor liberi care reprezintă agenţi de
oxidare, peroxidare sau polimerizare.
Permeabilitatea membranelor plasmatice creşte pe parcursul procesului de
senescenţă, ca urmare a intensificării activităţii fosfolipazelor, a reacţiilor de peroxidare a
lipidelor membranale, sau ca urmare a acţiunii etilenei. Creşterea permeabilităţii membranelor
plasmatice facilitează contactul dintre enzime şi substratul oxidativ, ceea ce conduce la
intensificarea reacţiilor de biodegradare din ţesuturi.
Procesul de respiraţie scade ca intensitate în faza de senescenţă, determinând
reducerea energiei biochimice necesare pentru procesele de biosinteză.
În această fază, sub influenţa etilenei, are loc trecerea la respiraţia cianidin intensivă,
în care substratul respirator este biodegradat fără producerea de energie biochimică.
Modificarea calităţii organelor comestibile ale plantelor de cultură este o consecinţă
a reacţiilor fiziologo-biochimice şi a modificărilor ultrastructurale care au loc pe parcursul
procesului de senescenţă:
- activitatea enzimelor pectice conduce la scăderea fermităţii ţesuturilor sub
limitele de acceptabilitate, fenomen cunoscut sub denumirea de mălăeţire;
- biodegradarea glucidelor, acizilor organici şi a substanţelor fenolice, determină
modificarea gustului şi chiar realizarea unui gust anormal, nespecific;
- acumularea compuşilor volatili rezultaţi din procesele de biodegradare şi în
special a alcoolilor şi a aldehidelor, conduce la formarea unei arome anormale de
fermentat;
- scăderea conţinutului în pigmenţi clorofilieni din frunze şi fructe, acumularea
pigmenţilor carotenoizi şi oxidarea compuşilor fenolici, în prezenţa
polifenoloxidazei, determină îngălbenirea şi brunificarea ţesuturilor, simptome
caracteristice pentru faza de senescenţă. Intensificarea activităţii fenolazelor
conduce la brunificarea ţesuturilor senescente.
Modificările ultrastructurale care au loc în ţesuturile senescente contribuie la
modificarea ritmului de desfăşurarea a proceselor fiziologo-biochimice.
Membranele organitelor celulare sunt sediul primar al proceselor de biodegradare care
determină deteriorarea compartimentării celulare.
Cloroplastele se biodegradează, iar cromoplastele îşi pierd forma lor caracteristică, iar
în final se produce ruperea membranelor şi dezorganizarea lor.

182
În faza de senescenţă are loc vezicularea reticulului endoplasmatic, precum şi
eliberarea ribozomilor asociaţi cu reticulul endoplasmatic rugos. Ribozomii descresc ca număr
în faza de senescenţă, ceea ce poate avea un efect important în limitarea sintezei proteinelor.
În vacuolele celulelor se acumulează substanţe electron-dense. Acestea pot să
reprezinte complexe rezultate din polimerizarea fenolilor oxidaţi în prezenţa radicalilor liberi.
În faza de senescenţă s-a constatat creşterea numărului lizozomilor şi sporirea
activităţii autofage a acestora şi a vacuolelor. Ca urmare citoplasma se rarefiază.
Într-o fază finală de biodegradare a ultrastructurii se produce ruperea tonoplastului şi a
plasmalemei şi amestecul sucului vacuolar cu citoplasma.
Abscisia sau căderea frunzelor, florilor şi fructelor este un proces caracteristic
pentru faza de senescenţă a acestor organe.
Abscisia florilor poate să implice toată inflorescenţa, floarea individuală sau o parte a
florii.
Abscisia este un proces activ şi necesită biosinteza ARN-ului şi a proteinelor. Deşi
acidul abscisic a fost considerat iniţial ca factorul cauzal al abscisiei, ulterior a devenit evident
că această substanţă stimulează abscisia numai la câteva specii, iar principalul hormon care
induce acest proces este etilena, iar auxina are un rol antagonist cu etilena în declanşarea
acestui proces.
La formarea zonei de abscisie participă enzimele: pectinmetilesteraza şi
poligalacturonaza, care determină biodegradarea substanţelor pectice care alcătuiesc lamela
mediană şi celulaza, care catalizează biodegradarea celulozei. Ca urmare, celulele din zona de
abscisie se desprind unele de altele, cu excepţia ţesuturilor conducătoare, care se rup sub
acţiunea vântului sau a greutăţii frunzelor.

13.10. Rezumat

Dezvoltarea plantelor include ansamblu proceselor de modificări calitative, coordonate


genetic, care determină parcurgerea fazelor ontogenetice de tinereţe, maturitate, senescenţă şi
conduc la realizarea capacităţii de înmulţire a plantei.
În cazul plantelor anuale, perioada de dezvoltare este delimitată astfel:
- faza de tinereţe, corespunde cu perioada în care la plante predomină procesul de
creştere, de diferenţiere, iar la sfîrşitul acestei faze are loc transformarea
meristemelui vegetativ din muguri, în meristem floral (inducţie florală);
- faza de maturitate, reprezintă o perioadă normală a procesului de dezvoltare a
plantelor, în care se realizează însuşirile caracteristice speciei, capacitatea
maximă de înflorire şi fructificare. Maturitatea este considerată de Lieberman, ca
o fază iniţială a senescenţei (deoarece procesele fiziologice-biochimice care
determină maturarea, conduc în final la realizarea senescenţei în fiecare an).
Procesul de maturitate se realizează într-o perioadă scurtă de timp la plantele anuale şi
pe parcursul mai multor ani la plantele perene. Frunzele, florile şi fructele perene ajung la
maturitate în fiecare an.

183
Procesul de maturare a frunzelor, florilor, fructelor se desfăşoară într-un ritm lent când
acestea sunt ataşate de plante, ritmul se intensifică după detaşarea acestora de pe plante. Fac
excepţie fructele de avocado care nu se pot matura pe plantă, datorită substanţelor inhibitoare
translocate din plantă, spre fructe.
Maturarea plantelor se caracterizează prin capacitatea de înflorire şi fructificare.
Maturarea florilor este indicată de realizarea diametrului maxim, iar maturarea frunzelor
corespunde când procesul de creştere a încetat şi au un conţinut mare de clorofilă, iar
maturitatea fructelor coinide cu realizarea dimensiunilor maxime a culorii, gustului, fermităţii
şi aromei caracteristice.
Faza de senescenţă reprezintă faza de declin, care se finalizază cu moartea, reprezintă
o continuare a procesului de maturare, în care predomină reacţiile de biodegradare. Pe
parcursul perioadei de senescenţă are loc reglarea expresiei genelor. Etilena reprezintă
hormonul de maturare al plantelor şi costituie factorul principal care stimulează procesul de
maturare şi de senescenţă, prin efectul pe care îl are asupra permeabilităţii membranelor
plasmatice, asupra formării complexului calmoduluin-calciu.
Plantele senescente se caracterizează prin scăderea capacităţii de rodire, iar senescenţa
plantelor poate fi caracterizată prin: frunzele se veştejesc, îşi modifică culoarea, florile sunt
ofilite, au culoare anormală, fructele sunt brunificate, cu fermitate scăzută, cu gustul şi aroma
anormală, iar seminţele îşi pierd capacitatea de germinare.

Cuvinte cheie: dezvoltare, tinereţe, maturitate, senescenţă, plante.

13.11. Autoevaluare

1. Ce reprezintă dezvoltarea?
2. Care este deosebirea dintre dezvoltare şi creştere?
3. Care sunt fazele dezvoltării?
4. Care sunt caracteristicile fiziologice fazei de tinereţe?
5. Care sunt caracteristicile fiziologice fazei de maturitate?
6. Care sunt modificările fiziologo-biochimice ce apar în faza de senescenţă?

13.12. Concluzii

Procesul de dezvoltare se realizează concomitent cu procesul de creștere, dar se


remarcă prin modificări calitative specifice marcate de apariția organelor de înmulțire ce
reprezintă momentul culminant al acestui proces. Formarea organelor de reproducere asigură,
astfel, perpetuarea speciei.

184
13.13. Bibliografie

1. Buchanan-Wollaston, V. – J. Exp. Bot. 1997, 307, 181 - 199.


2. Clarke, A.E. ş.a. – The Plant. Cell. 1992, 8, 867 - 870.
3. Gherghi, A. – La conservation des fruits en atmosphere contrôlėe. Bucureşti,
1982.
4. Palta, J.P. ş.a. – Plant. physiol. 1977, 60, 393 - 397.
5. Sebaneck, J. – Plant. Physiology. Amsterdam, Oxford, New York, Tokio, 1992.
6. Wu, K. ş.a. – Plant. Physiol. 1996, 110, 547 - 554.

185
GLOSAR DE SPECIALITATE

A
Achenă – fruct uscat, cu o singură sămânță, care nu se deschide la maturitatea lui.
Actinomorf – flori cu simetrie radială (regulată).
Altern – dispunerea izolată a frunzelor pe tulpină, câte una la un nod.
Ament (mățișor) – inflorescență alcătuită din flori unisexuate foarte mici, dispuse pe o
axă comună care atârnă ca un ciucure.
Androceu – totalitatea organelor bărbătești (stamine) dintr-o floare.
Anteră – partea terminală a staminei formată în general din două teci sau loji care
conțin polen.

B
Bacă (boabă) – fruct cărnos, cu pielița subțire, care nu se deschide la maturitate, în al
cărui miez se găsesc mai multe semințe.
Bractee – frunze modificate de formă și culoare adesea specială, la subsuoara cărora
iau naștere florile.
Bulb – tulpină subterană învelită cu frunze cărnoase pline cu materii de rezervă.

C
Caduc – caliciu ale cărei sepale cad în momentul deschiderii bobocului floral.
Caliciu – totalitatea sepalelor unei flori.
Campanulată – corolă gamopetală în formă de clopot.
Capitul – inflorescență racemoasă, al cărei ax principal se dilată la vârf pentru a purta
flori sesile, înconjurată la bază de bractee, ce alcătuiesc involucrul.
Capsulă – fruct indehiscent, uscat, care conține numeroase semințe.
Carenă – parte anterioară a papilonaceelor, formată din două petale dispuse ca și
carena unei nave.
Cariopsă – fruct uscat indehiscent, al cărui pericarp aderă strâns la tegument.
Carpelă – frunză modificată ce poartă frunzele.
Cimă – inflorescență definită în care ramurile laterale depășesc vârful ramurei
precedente.
Ciorchin (racem) – inflorescență care poartă pe axul principal ramuri florifere situate
la subsuoara unor bractee și care sunt cu atât mai scurte cu cât sunt mai apropiate de vârf.
Cordat (cordiform) – în formă de inimă.
Coriaceu – definește frunzele dure ca pielea.
Corimb – racem la care pedunculii florilor deși pleacă din puncte diferite de pe axul
inflorescenței, ajung la același nivel, găsindu-se aproape în același plan.
Corolă – totalitatea petalelor care alcătuiesc al doilea înveliș al florilor cu rol de
protecție a organelor sexuale.
Crenat – se adresează unui limb foliar a cărei margine este prevăzută cu dinți largi și
obtuzi.

186
D
Dehiscență – în sens limitat numai la fructe, prin această denumire se înțelege
procesul prin care acest organ ajuns la maturitate se deschide pentru a pune în libertate
semințele.
Dialipetală – corolă formată din mai multe petale libere între ele.
Dialisepal – caliciu cu sepale libere.
Dicotomie – mod de ramificație a tulpinilor și inflorescențelor în două ramuri identice
și al căror vârf se poate împărţi la rândul lui în alte două ramuri egale.
Dioic – plante unisexuate, unii indivizi purtând florile bărbătești, iar alții pe cele
femeiești.
Drupă – fruct cărnos indehiscent, aproape întotdeauna cu o singură sămânță și
endocarpul întărit.

E
Erectă – cu sens limitat la tulpină, care crește drept sau stă ridicată.
Erbaceu – prezentând caracteristicile ierbii.

F
Fistulos – în general, un organ, și în special, tulpină cilindrică și goală în interior.
Filiform – fin și alungit ca un fir.
Foliolă – diviziune (componentă) a unei frunze compuse.

G
Gamopetală – corolă cu petalele mai mult sau mai puțin unite între ele.
Gamosepală – caliciu cu sepalele mai mult sau mai puțin unite între ele.
Gineceu (pistil) – totalitatea carpelelor, sudate sau nu ale unei flori care produce
semințe.
Glabru – fără peri.

H
Hastată – frunză în formă de suliță.
Haustor – formațiuni de celule alungite prin care plantele parazite își procură și
absorb hrană din planta gazdă.
Hermafrodite – floare ce conține stamină și pistil.

I
Imparipenat – frunză compusă, în formă de pană, care se termină cu o foliolă.
Inflorescență – totalitatea florilor grupate pe același ax principal.
Involucru – totalitatea bracteelor dispuse în verticil, la baza unei umbele sau a unui
capitul.

L
Lanceolată – frunză în formă de lance.
Limb sau lamină – partea lată și verde a unei frunze.

187
Lob – diviziune profundă și, în general, rotundă a unui organ foliaceu sau floral.
Lobată – frunză a cărei margine prezintă incizii mari și adânci.

M
Mericarp – una din cele două achene ce alcătuiesc fructul umbeliferelor.

O
Obovat – în formă de ou răsturnat.
Ovar – partea inferioară și în general umflată a pistilului, rezultată din unirea
carpelelor și conținând ovulele.
Ovat – având forma conturului unui ou.
Ovul – partea principală a carpelelor plantelor cu flori, care după fecundație se
transformă în sămânță.

P
Palmat – mod de așezare a lobilor unei frunze simple, a foliolelor unei frunze
compuse sau a nervurilor, care pleacă de la un centru comun; are asemănare cu degetele
răsfirate ale unei palme.
Paripenată – frunză compusă penată, fără foliolă terminală.
Partit – limb foliar divizat până la mai mult de jumătate.
Peduncul (pedicel) – axul care poartă o floare.
Penat – frunză compusă ale cărei foliole sunt dispuse de o parte și de alta a pețiolului
comun.
Peren – care trăiește mai mulți ani.
Periant – totalitatea învelișurilor florale.
Perigon – învelișul floral alcătuit din frunzișoare egal colorate.
Pericarp – ansamblul țesuturilor care formează învelișul unui fruct, rezultând din
transformarea ovarului.
Petală – piesă a corolei, în general colorată.
Pețiol – codiță a frunzei.
Pivotantă – rădăcină în formă de țăruș.
Poligamă – plantă care poartă pe același individ atât flori unisexuate, cât și
hermafrodite.

R
Racem – vezi ciorchin.
Receptacul – extremitatea superioară a axului floral, umflată, lățită, alungită sau scobită.
Reniformă – frunză sau alt organ în formă de rinichi.
Ritidom – scoarță care acoperă suprafața tulpinilor lemnoase în vârstă și care se
exfoliază.
Rizom – tulpină subterană, în general cilindrică, și care dă naștere la rădăcini și tulpini
aeriene.
Ruderal – care crește pe marginea drumurilor.
Rugos – aspru la pipăit.

188
S
Sectat – frunză al cărui limb este profund divizat, până la nervura principală.
Sepală – piesă, în general verde, ce alcătuiește caliciul.
Sesil – frunză lipsită de pețiol sau floare fără peduncul.
Silicvă – este siliculă de cel puțin 4 ori mai lungă decât lată.
Solitară – inflorescență formată dintr-un peduncul ce poartă o singură floare. Ea este
terminală sau axială după cum floarea se găsește în vârful tulpinii principale sau al unei
ramuri.
Spic – racem cu flori sesile sau foarte scurt pedunculate, înghesuite pe axul principal.
Stamină – frunză modificată care poartă sacii cu grăunțe de polen.
Stigmat – partea liberă și terminală a ovarului.
Stil – prelungire subțire și cilindrică a ovarului care se termină cu stigmatul florii.
Stipele – formațiuni apedunculare de la baza frunzelor, cu rol de protecție și chiar de
asimilare.
Stolon – tulpină târâtoare care pleacă de la baza rădăcinilor sau a coletului, terminată
cu un mugure ce dă naștere unei rozete de frunze.

T
Tetradinam – androceu format din 6 stamine, din care 2 sunt mai scurte.
Tubercul – tulpină subterană care conține substanțe de rezervă diverse.

U
Umbelă – inflorescență caracterizată prin faptul că pendunculii florali pleacă din
același loc și se ridică la aceeași înălțime.

V
Verticil – grupă de frunze vegetative sau reproductive dispuse în jurul unui ax și
inserate la aceeași înălțime.

Z
Zigomorfe (referitor la flori) – care au un singur plan de simetrie (neregulate).

189
LUCRĂRI DE VERIFICARE

Varianta I
1. Caracterizați din punct de vedere structural și funcțional organitele citoplasmatice
delimitate de membrane duble.
2. Caracterizați și exemplificați meristemele primare.
3. Precizați care sunt zonele rădăcinii.
4. Care sunt deosebirile între anatomia rădăcinii și cea a tulpinii?
5. Ce sunt nervurile? Dați exemple.
6. Caracterele generale ale familiei Rosaceae. Dați exemple.
7. Cum se formează seva brută?
8. Explicați de ce transpirația este un rău necesar.
9. Cum se definește procesul de fotosinteză și care este importanța acestuia?
10. Schema de biodegradare a glucidelor.
11. Care sunt etapele procesului de creștere și prin ce se caracterizează?
12. Ce reprezintă inducția florală?
13. Care sunt factorii care determină inducția florală?

Varianta II
1. Care sunt țesuturile de apărare primare?
2. Prezentați elementele anatomice ale rădăcinii.
3. Ce sunt mugurii? Cum sunt clasificați?
4. Care este anatomia frunzei?
5. Ce reprezintă androceul? Dar gineceul?
6. Precizați asemănări și deosebiri între transpirație și gutație.
7. Care sunt tipurile fotosintetice studiate? Prin ce se deosebesc?
8. Cum influențează factorii externi desfășurarea procesului de fotosinteză?
9. Schema de biodegradare a lipidelor.
10. Care este deosebirea între plantele climacterice și neclimacterice?
11. Ce reprezintă imbibiția?
12. Caracterizați faza de maturitate.
13. Caracterizați modificările ultrastructurale ce apar în faza de senescență.

190
Varianta III
1. Prezentați și caracterizați țesuturile fundamentale și conducătoare.
2. Prezentați modalitatea de așezare a părților florale pe receptacul.
3. Ce reprezintă fructul? Cum poate fi clasificat?
4. Caracterele generale ale familiei Gramineae. Dați exemple.
5. Care sunt adaptările morfologice, anatomice și fiziologice ale rădăcinii în vederea
absorbției?
6. Cum se formează seva elaborată?
7. Care sunt factorii care influențează mecanismul de funcționare al stomatelor?
8. Care sunt proprietățile fizice și chimice ale pigmenților asimilatori?
9. Ce importanță prezintă faza de lumină a procesului de fotosinteză?
10. Care sunt factorii interni care influențează procesul de biodegradare?
11. Precizați schema mecanismului dormanței.
12. Cum se realizează creșterea rădăcinii?
13. Care este rolul auxinei în procesul de creștere?

191
BIBLIOGRAFIE

1. Alam, S.M. şi Adams, W.A. – J. Plant. Nutr. 1979, 1, 365 - 375.


2. Allaway, V.G. – Planta. 1973, 110, 63 - 70.
3. Anderson, J.W. şi Fowden, L. – Plant Physiol. 1969, 44, 60 - 68.
4. André, J., Marinozzi, V. – Presence, dans les mitochondries des particles
resseglants aux ribosomes. J. Microscopie, nr. 4, 1995.
5. Andrei, M. – Anatomia plantelor, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti, 1987.
6. Andrews, M. ş.a. – Ann. Bot. 1992, 70.
7. Andrews, T.J. şi Lorimer, G.H. – The Biochemistry of plants, vol. 10. Hatch şi
Boarman edit. New York, 1987.
8. Anghel, Gh., Chirilă, C., Baciu, E., Turcu, Gh. – Botanica. Lito, IANB,
Bucureşti, 1979.
9. Anghel, I. – Citologia vegetală. Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti, 1979.
10. Balestrini, R. ş.a. – Biol. Cell. 1992, 75, 235 - 243.
11. Bangerth, F. – Plant, 1974, 117, 329 - 338.
12. Bartley, G.G. şi ScolniK, P.A. – The Plant. Cell. 1995, 7, 1027 - 1038.
13. Bauma, T.J. ş.a. – J. Exp. Bot. 1995, 46, 1185 - 1194.
14. Benet, A.B. – Science, 1982, 218, 1120 - 1122.
15. Bettrill, D.E. ş.a. – Plant. Soil, 1970, 32, 424 - 438.
16. Blatt, M.R. – Ann. Rev. Plant. Physiol. Plant. Mol. Biol. 1993, 44, 543 - 567.
17. Blum, A. – Plant. Breeding for Stress Environments. Boca Raton, 1988.
18. Borek, V. s.a. – Soil Sci. Soc. An. J., 1996.
19. Bothling, H. şi Hansen, R. – Acta Hoticulturae, 1983, 138, 93 - 105.
20. Buchanan-Wollaston, V. – J. Exp. Bot. 1997, 307, 181 - 199.
21. Burzo, I. – Fiziologia şi tehnologia păstrării produselor horticole, Bucureşti,
1985.
22. Burzo, I. ş.a. – Bull. Acad. Sci. Agric. et Forest. vol. 17. 1988, 165 - 169.
23. Burzo, I. ş.a. – Lucrări ştiinţifice. I.C.L.F. Vidra. 1990, 271 - 280.
24. Bush, D. – Plant Physiol. 1990, 93, 1590 - 1596.
25. Buvat, R. – Origin and continuity of cell vacuoles. Origin and continuity of cell
organelles. New York, 1981.
26. Buvat, R., Robards, A. – L'origine et le développement des vacuoles des cellules
vegetales. Intr. Congres Electron. Microscopy. New York, 1982.
27. Callison, S.T. s.a. – ANN. Bot. 1992.
28. Catesson A.M. – Les tissus végétaux. Ultrastructure biogenesè. Ed. Gauthier.
Villar, Paris, 1980.
29. Causin, D.J. – Ann. Rev. Plant. Physiol. Plant. Mol. Biol. 1995, 46, 215 - 236.
30. Chandra, S. – The reserval of mitochondrial membrane. Cell. Biol. nr. 12, 1992.
31. Chapmann, E.A. şi Osmond, C.B. – Plant Physiol. 1974, 53, 893 - 898.
32. Chibbar, R.N. ş.a. – Biol. Plant.! 980, 22, 1 - 8.

192
33. Ciobanu, I. – Morfologia plantelor. Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti, 1971.
34. Ciocârlan, V. – Flora ilustrată a României, vol. 1, 2, Ed. Ceres, Bucureşti, 1990.
35. Clarke, A.E. ş.a. – The Plant. Cell. 1992, 8, 867 - 870.
36. Clarke, A.E. ş.a. – Ion Transport and Cell Structure in Plants. Londra, 1974.
37. Clowes, F.A.L. şi Juniper, B.E. – Plant. Cells. Oxford, 1986.
38. Comme, D. – Les végétaux et le froid. Paris, 1992.
39. Coste, I. – Curs de botanică, partea I, Morfologia şi anatomia plantelor, Lito,
Timişoara, 1993.
40. Davis, A.R. s.a. – Can. J. Bot. 1992.
41. Day, D.A. şi Copeland, L. – Plant. Physiolo. 1991, 29, 185 - 201.
42. Eustone, D.E. şi Peterson, C.A. – Can. J. Bot. 1992, 70, 1502 - 1512.
43. Evans, J.E. şi Caemmerer, S. – Plant Physiol. 1996, 110, 339 - 346.
44. Evans, L.T. – Crop Evolution Adaption and Yield. Cambridge, 1992.
45. Fahn, A. – Plant. Anatomy. Oxford, 1995.
46. Fahn A. – Plant anatomy. Rd. Pergamon Press, Oxford, New York, Seul, Tokio.
1990.
47. Faust, M. ş.a. – Hoprt. Sci. 1991, 26, 887 - 890.
48. Feodorova, E. ş.a. – Planta. 1994, 194, 279 - 286.
49. Fineran, B.A. – Protoplasma. 1971, 72, 1 - 18.
50. Fromm, J. ş.a. – Planta. Physiol. 1995, 109, 525 - 531.
51. Furbank, R.T. şi Taylor, W.C. – The Plant. Cell. 1995, 7, 797 - 807.
52. Gherghi, A. – La conservation des fruits en atmosphere contrôlėe. Bucureşti,
1982.
53. Glass, A.D.N. – Plant. Nutrition. Boston, 1989.
54. Gorenflot, R. – Precis de Botaniq, Paris, Doin, 1975.
55. Gorenflot, R. – Biologie végétale. Paris, New York, Barcelona, Milan, 1980.
56. Grinţescu I. – Botanica (ed. 2 ) Ed. Ştiințifică şi Enciclopedică, Bucureşti, 1985.
57. Guşuleac, M., Anghel, Gh., Tarnavschi, T.I., Ştefureac, I.Tr. – Căile evoluţiei
regnului vegetal. În: Darwinismul şi problema evoluţiei în biologie. Bucureşti, Ed. Didactică
şi Pedagogică, 1964.
58. Hadley, G. – Mycorrhizae and Plant. Growth and Development. Boston, 1988.
59. Hanson, A.D. – Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994, 91, 306 - 310.
60. Heller, R., Esnault, R. şi Lance, C. – Physiologie végétale, vol. 1. Paris, Milano,
Barcelona, Mexico, 1989.
61. Huber, S.C. ş.a. – Plant. Physiol. 1992, 99, 1275 - 1278.
62. Jacob, F., Jäger, E., Ohmann, E. – Kompendium der Botanik. Jena, VEB G.
Fischer Verlag, 1981.
63. Kim, M. ş.a. – Plant. Physiol. 1995, 109, 1077 - 1084.
64. Kisser, J.G. – Encycl. Plant. Physiol, vol. 10, Berlin, 1985.
65. Knox, R.S. – În Topics in Photosinthesys, vol. 11, New York, 1977.
66. Laloi, M. ş.a. – Plant Physiol. Biochem. 1993, 31, 731 - 741.
67. Leruge, P. ş.a. – Nature. 1990, 344, 781 - 784.
68. Loomis, R.S. şi Lafite, H.R. – Field Crops Res. 1987, 17, 63 - 64.
69. Luttage, V. s.a. – Botanique Tec et Doc. Paris, 1993.

193
70. Marchant, R., Robards, A. – Membrane systems associated with the
plasmmalema of plant cells. Ann. Bot. 1986, nr. 32.
71. Martin, G.C. – J. Hortic. Sci. 1952, 27, 53 - 67.
72. Massicotte, H.B s.a. – Can. J. Bot., 1986.
73. Mayerowitz E.M. – Voici de genes, des tiges, des feuilles et de fleurs. Le
Recherche, 305: 46 - 49, 1998.
74. Miller, N. – Ann, Bot., 1986, 57, 419 - 434.
75. Mohr, H. şi Schopfer, P. – Plant. Physiology. Berlin, New York, 1995.
76. Molina, R. şi Trappe, J.M. – New Phytol. 1982, 90, 495 - 509.
77. Moorby, J. – Transport Systems in plants. Londra, New York, 1991.
78. Moore, A.I. şi Siedow, J.N. – Biochim. Biophys. Acta. 1991, 1059, 121 - 140.
79. Morariu, I., Todor I. – Botanică sistematică. Bucureşti, Ed. Didactică şi
Pedagogică, 1972.
80. Naylor, A.W. – În Encycl. Plant. Physiol. vol. 10. Scoott edit. Berlin, 1984.
81. Ozenda, P. – Les organismes végétaux. Ed. Masson, Paris, Millan, Barcelona,
Bonn, 1991.
82. Palta, J.P. ş.a. – Plant. Physiol. 1977, 60, 393 - 397.
83. Pitman, M.G. – Ann. Rev. Plant. Physiol. 1977, 28, 71 - 88.
84. Robert D., Catesson A.M. – Biologie végétale. Organization vegetative. Ed.
Doin, Paris, 1990.
85. Salisbury, F.B. şi Ross, C.W. – Plant. Physiology. Belmont, California, 1991.
86. Salisbury, F.B. şi Ross, C.W. – Plant. Physiology. Belmont, California, 1992.
87. Schroeder, J.A. ş.a. – Plant. Structure: Function and Development. Berlin,
Heidelberg, New York, 1993.
88. Sebaneck, J. – Plant. Phyziology. Amsterdam, Oxford, New York, Tokyo, 1992.
89. Şerbănescu-Jitariu G., Toma C. – Morfologia şi anatomia plantelor, Ed. Didactică
şi Pedagogică, Bucureşti, 1980.
90. Soó, R. – Die modernen Systeme der Angiospermen. Acta Bot. Akad. Sci. Hung,
1976.
91. Swartz, H.J. ş.a. – J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1984, 109, 745 - 749.
92. Şerbănescu-Jitariu G., Toma C. – Morfologia şi anatomia plantelor. Ed. Didactică
şi Pedagogică, Bucureşti, 1980.
93. Taylor, C.B. – The Plant. Cell. 1997, 7, 981 - 988.
94. Toma, C. colab. – Celula vegetală, Ed. Universitară Al. I. Cuza – Iaşi, 1997.
95. Tullberg, E. – Plant. Physiol. 1984, 76, 84 - 87.
96. Ungurean, L. – Curs de Botanică, Bucureşti, 1996.
97. Wettstein, D. ş.a. – The Plant. Cell, 1995, 7, 1039 - 1057.
98. Williamson, R.E. – Plant. Cell Environ, 984, 431 - 440.
99. Witty, J.F.s.a. – J. Exp. Bot., 1987.
100. Wu, K. ş.a. – Plant. Physiol. 1996, 110, 547 - 554.
101. Yoo, B.Y. – Cell Biol. 1970, 45, 158 - 171.
102. Ziegler, H. şi Luttge, U. – Planta. 1976, 74, 1 - 17.

194
ANEXE

195
196
ANEXA 1

Fig. 1. Epiderma:
1, 2 – epiderma unistratificată cu stomata: ce – celule epidermice, cl – perete celulozic, ct – cuticulă,
cst – celula stomatică, csst – camera substomatică;
3 – stomata: cst – celula stomatică, o – ostiola, cl – cloroplast;
4 – stomate de tip gramineu: cs – celula stomatică, ca – celule anexe, ce – celule epidermice

Fig. 2. Stomate dispuse în cripte (cr) la leandru (A);


stomata pe ridicături ale epidermei la dovleac (B)

197
Fig. 3. Tipuri de peri:
I – peri unicelulari: A – păr simplu; B – păr stelat; C – păr în formă de ancoră; D – păr urticant;
II – peri pluricelulari: A – păr neramificat; B – păr ramificat; C – păr stelat

Fig. 4. Suberul la cartof – Solanum tuberosum


s – suber; pa – parenchim amilifer

Fig. 5. Ţesuturi de absorbţie:


A – rizoderma (rz) şi perişori absorbanţi (ps); endodermă (e); scoarţă (sc); periciclu (p); protofleom (prf);
metaxilem (mx); metafloem (ml), protoxilem (prx)
B – epiderma embrionului la graminee; s – scutelum (cotiledon); epidermă cu celule epiteliene (e)

198
Fig. 6. Parenchim aerifer (aerenchim):
A – la nufărul alb; B – în rizomul de trestie;
1 – canale aerifere; 2 – sclereide; 3 – țesut conducător

Fig. 7. Sclerenchim fibros (A, B, C) Fig. 8. Colenchim unghiular (A, B)

Fig. 9. Sclerenchim scleros (I, II)

199
Fig. 10. Trahee cu diferite tipuri de îngroșări:
a – vas inelat, b – vas spiralat, c – vas reticulat, d – vas punctat

Fig. 11. Vase liberiene: Fig. 12. C – vas liberiean cu celulă anexă;
A – vas liberian cu celule anexe; ca – celulă anexă
ca – celulă anexă

Fig. 13. Papile secretoare în epiderma petalelor de panseluță

200
Fig. 14. Solz secretor la mentă (A, B):
s – celulă secretoare, cut – cuticula

Fig. 15. Păr secretor la muşcată

201
ANEXA 2

Fig. 17. Rădăcini tuberizate:


A – la sfeclă, B – la dalie

Fig. 16. Zonele morfoanatomice ale rădacinii:


c – caliptra, A – zona meristematică apicală,
B – zona netedă, C – zona piliferă,
cc – cilindrul central, p – periciclu,
en – endoderma, D – zona aspră

Fig. 19. Rădăcini contractile la şofran


Fig. 18. Rădăcini:
1 – cu muguri la pălămidă,
2 – respiratoare la chiparosul de baltă;
s – suprafaţa apei; p – pneumatofori

202
Fig. 20. Structura primară a rădăcinii la stânjenel:
Rz – rizoderma, ex – exoderma, pc – parenchim cortical, end – endoderma, cp – celule de pasaj, per – periciclu,
prf – protofloem, mf – metafloem, px – protoxilem, mx – metaxilem, m – măduva, bc – benzile lui Caspary
p – perişor absorbant

Fig. 21. Apariţia zonelor generatoare în rădăcină (A) şi formarea structurii secundare (B):
zg1 – cambiu, zg2 – felogen, lm1 – lemn primar, lib1 – liber primar, rz – rizoderma, sc – scoarţa,
cc – cilindru central, a – suber, b – feloderma, c – liber primar, d – liber secundar, e – lemn secundar,
f – lemn primar, g – raza principală, h – raza secundară

203
Fig. 22. Structura primară a tulpinii:
ep – epiderma, sc – scoarţa, f – fascicul libero-lemnos, l – lacuna centrală, st – stomată

Fig. 23. Structura secundară a tulpinii la o dicotiledonată erbacee (A) şi la plantele lemnoase (Tei – B,
Viţa-de-vie – C):
ep – epiderma, s – suber, fg – felogen, fd + sc – feloderma + scoarţa primară, end – endoderma,
per – periciclu, lib-II – liber secundar, p.dil. – parenchim de dilatare, c – cambiu, rm. II – raza secundară,
m – măduva, col. – colenchim, lb.I – liber primar, lm – lemn secundar, lm.I – lemn primar, lib.d – liber dur,
lib.m – liber moale, lp – lemn de primăvară, lt – lemn de toamnă, ia – inel anual

204
Fig. 24. Dezvoltarea şi alcătuirea unei Fig. 25. Tipuri de zone de creştere în dezvoltarea
frunze complete: frunzelor:
A, B – stadii tinere, s – segment A – creştere terminală la ferigi,
superior, i – segment inferior; B – creştere bazală la monocotiledonate,
C – frunză adultă: l – limb, p – peţiol, C – creştere laterală la dicotiledonate
Bf – baza frunzei (teacă)

Fig. 26. Frunze sesile: Fig. 27. Tipuri de nervaţiune:


1 – sesilă, 2 – amplexicaulă, 3 – perfoliată a – dicotomică, b – penată, c – palmată,
d – paralelă, e – arcuată

205
Fig. 28. Forme de limb foliar:
1 – circulară, 2 – eliptică, 3 – ovată, 4 – ovat lanceolată, 5 – lanceolată, 6 – reniformă,
7 – triunghiulară, 8 – rombică, 9 – deltoidă, 10 – cordiformă, 11 – sagitată, 12 – hastată, 13 – spatulată,
14 – cuneată, 15 – falcată, 16 – sculată, 17 – liniară, 18 – ensiformă, 19 – subulată, 20 – aciculară,
21 – cilindrică, 22 – fistuloasă

Fig. 29. Baza limbului:


1 – rotundă, 2 – cordată, 3 – sagitată, 4 – castată, 5 – reniformă, 6 – cuneată, 7 – atenuată,
8 – ascuţită, 9 – dilatată, 10 – auriculată, 11 – asimetrică

206
Fig. 30. Vârful limbului foliar:
1 – acut, 2 – acuminat, 3 – obtuz, 4 – rotund, 5 – retezat, 6 – emarginat, 7 – mucronat, 8 – spinos

Fig. 31. Micile incizii ale limbului foliar:


A – întreagă, B – dinţată, C – serată, D – crenată, E – sinuată

Fig. 32. Marile incizii ale limbului foliar:


A – penat-lobat, B – penat-fidat, C – penat-partite, D – penat-sectate, E – palmat-lobate,
F – palmat-fidate, G – palmat-partite, H – palmat-sectate

207
Fig. 33. Frunze compuse:
1 – imparipenat compuse, 2-4 – paripenat compuse, 5 – biparipenat compuse,
6 – trifoliat, 7 – palmat compusă

Fig. 34. Tipuri de stipele


1-3 – înguste și concrescute cu baza peţiolului la: fag, trifoi şi măceș, 4 – stipele mari la mazăre

208
Fig. 35. Tipuri de mezofil:
A – mezofil bifacial, B – mezofil ecvifacial, C – mezofil omogen, ep – epiderma, st – stomata,
pal – parenchim palisadic, lac – parenchim lacunos

209
ANEXA 3

Fig. 36. Părţile unei flori complete şi poziţia lor faţă de ax:
ad – adaxial, ab – abaxial, p – pedicel, b – bractee, br – bracteolă,
K – caliciu, C – corolă, A – androceu, G – gineceu

Fig. 37. Tipuri de receptacul:


A și B – conic la Ranunculus (A) şi la Rubus (B), C – concav (cupa) la Rosa canina

Fig. 38. Tipuri de înveliş floral:


a – perian, b – perigon sepaloid, c – perigon petaloid, d – flori nude

210
Fig. 40. Structura unui grăuncior de polen:
ex – exină, int – intină, c.g – celula generativă,
cv – celula vegetativă
Fig. 39. Părţile staminei:
f – filament, a – anteră, c – conectiv

Fig. 41. Tipuri de gineceu:


A – dialicarpelar, B - D – gamocarpelar,
B – ovare concrescute, C – ovare şi stile
concrescute, D – concreştere integrală
Fig. 42. Structura ovulului ortotrop:
fun – funicul, h – hil, f.ll – fascicol
liberolemnos, ch – chalaza, nuc – nucelă,
int.e – integument extern,
int.i – integument intern, m – micropil,
cl – calota, s.c. – sac embrionar,
sin – sinergide, o – oosfera, n2 – celula
secundară, ant – antipode

211
Fig. 43. Schema inflorescenţelor racemoase simple:
A – racem, B – spic, C – spadix, D – corimb, E – umbela, F – capitul, G – antodiu

Fig. 44. Schema inflorescenţelor racemoase compuse:


A – spic compus, B – racem compus, C – umbelă compus, D – corimb compus

Fig. 45. Schema inflorescenţelor cimoase:


A - D – monohaziu: drepaniu (A), ripidiu ( B), bostrix (C), cincin (D), dicaziu (E), pleiocaziu (F)

212
Fig. 46. Tegument seminal la bob (Vicia faba):
Ts – testa: a – strat palisadic, b – strat mosor, Tg – tegmen: c, d, e – stratificare tegmen,
f – fascicul conducător

Fig. 47. Fructe simple uscate dehiscente:


A – păstaia, B – silicva, C – silicula, D - F – capsule valvicide

213
214