Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
PREFAŢĂ
1. INTRODUCERE
Ovidiu imploră în scrierile sale pe zeul Jupiter să ferească grâul de mălură, iar naturalistul
Pliniu cel Bătrân în lucrarea “Historia naturalis”, descrie ruginile cerealelor şi mălura
grâului, recomandând, prima dată, alternanţa culturilor, pentru prevenirea bolilor la plante.
În evul mediu, datorită dogmatismului religios, ştiinţele naturii în general nu
înregistrează progrese deosebite deci şi fitopatologia împărtăşeşte aceiaşi soartă.
Începând cu secolul al XVII-lea însă, o dată cu Renaşterea, se înregistrează un avânt al
tuturor ştiinţelor în general şi al ştiinţelor naturii în special. Descoperirea microscopului la
începutul acestui secol, i-a permis lui Malpighi să descrie primele ciuperci şi anume Rhizopus
şi Penicillium.
Lucrările apărute în această perioadă cuprind capitole despre bolile plantelor şi unele
indicaţii privind natura şi cauzele lor. Menţionăm în acest sens lucrările lui Coller(1600), P.
Laurenberg (1631) şi H. Hesse (1669).
O coordonare şi sistematizare a cunoştinţelor despre bolile plantelor se realizează numai
în secolul al XVIII-lea, criteriul de clasificare fiind cel simptomatologic.
Primele începuturi ale dezvoltării fitopatologiei ca ştiinţă se leagă de lucrările lui I.P.
Tournefort (1705), F. Fontana (1767), I.B. Zallinger(1773) şi I.C. Fabricus (1774) care
evidenţiind microorganismele în ţesuturile plantelor bolnave le consideră capabile să provoace
boli.
În această perioadă apar primele preocupări privind combaterea chimică a bolilor
plantelor în cărţile de S. Hales (1731), Forsyth (1791), Tillet (1755), Prevost (1787), etc.
Adevăratul salt în domeniul cunoaşterii bolilor plantelor s-a înregistrat în a doua jumătate
a secolului al XIX-lea prin descoperirile marelui savant francez Pasteur (1822-1895) când în
fitopatologie îşi croieşte drum concepţia patogenistă asupra naturii bolilor plantelor.
Dintre cei mai de seamă oameni de ştiinţă din această perioadă amintim pe I. Kühn
considerat părintele fitopatologiei moderne care a publicat în anul 1858 primul tratat de
fitopatologie bazat pe noua concepţie progresistă asupra bolilor la plante, intitulat "Die
Krankheiten der Kulturgewächse". O.Brefeld, care în 1875 realizează primele culturi pure cu
ciuperci fitopatogene; Ch. Tulasne descoperă natura parazitară a ciupercilor ce produc tăciunii
la cereale. A.de Bary a stabilit că mana cartofului este produsă de ciuperca Phytophthora
infestans, că ciuperca Puccinia graminis, care cauzează rugina neagră la grâu, se dezvoltă pe
două gazde: grâu şi dracilă (Berberis vulgaris).
În 1883, P. Milarded prepară şi utilizează pentru prima dată zeama bordeleză în
combaterea manei la viţa de vie. Tot în această perioadă P.Sorauer publică un tratat asupra
bolilor neparazitare sau fiziologice ale plantelor produse de factori abiotici. Saccardocare este
autorul operei micologice de mari proporţii “Sylloge Fungorum” în 25 volume (1881-1930) în
care descrie peste 75 mii specii de ciuperci.
Ivanovski şi apoi Beijerinck (1898) pun bazele studiului virozelor la plante; Smith
(1894-1927) prin lucrările sale pune bazele fitobacteriologiei; Koch, Bonnier şi Wiesner pun
bazele studiului antofitozelor.
Începând din secolul al XX-lea; s-au realizat cele mai mari progrese în toate direcţiile de
cercetare fitopatologică. Treptat, fitopatologia a devenit o ştiinţă aplicată, complexă, cu un rol
activ şi eficient în asigurarea producţiilor ridicate la plantele cultivate.
Sub influenţa progreselor remarcabile obţinute în domeniul cunoaşterii procesului
eredităţii, cercetările s-au îndreptat în direcţia creării de soiuri rezistente la boli. Bazele
ştiinţifice moderne ale ameliorării plantelor în direcţia rezistenţei la boli au fost puse în 1905 în
Anglia de către Biffen şi în S.U.A de către Orton. În acest secol, ca urmare a dezvoltării
metodicii infecţiilor artificiale, necesară în examinarea rezistenţei plantelor la boli, la separarea
raselor fiziologice ale agenţilor patogeni, au fost create numeroase soiuri de plante rezistente
faţă de cele mai păgubitoare boli, numărul lor fiind în continuă creştere.
Studii de mare răsunet, întreprinse de către cercetătorii japonezi Doi, Teranka, Zora,
Asujana (1967), de românul Petre Ploaie (1967), de americanul Maramorosch şi colab.
(1968) şi de italianul Giannotti şi colab. (1968), au stabilit că o serie de boli ale plantelor,
caracterizate prin filodie (transformarea organelor florale în frunze), cloroză, virescenţă
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 13
(înverzirea florilor) etc. nu sunt cauzate de virusuri, aşa cum s-a crezut timp de aproape 60 de
ani, ci de un grup heterogen de microorganisme saprofite sau parazite pe care le-au denumit
"micoplasme", încadrate în clasa Mollicutes (bacterii fără perete celular), Bergey's 1994.
În prezent, pe plan mondial, accentul se pune pe raţionalizarea combaterii bolilor şi
dăunătorilor plantelor cultivate prin aşa numita "luptă integrată sau armonioasă",care constă în
îmbinarea tutror metodelor de combatere (chimice, fizice, biologice şi agrotehnice) şi a folosirii
factorilor naturali de reglare a densităţii populaţiilor, astfel încât să nu se depăşească pragul
economic de dăunare.
În ultimul deceniu al acestui secol, în S.U.A., Canada, Franţa, Germania etc., în urma
unor cercetări aprofundate de genetică moleculară, au fost obţinute plante modificate genetic
denumite şi plante transgenice, care deja se cultivă pe suprafeţe mari în multe ţări.
O importanţă deosebită au căpătat metodele moderne de teledetecţie a atacurilor de
rugini la cereale, a manei cartofului etc. Cu ajutorul teledetecţiei se pot carta bolile plantelor pe
suprafeţe mari.
În perioada conteporană au luat mare amploare cercetarea şi învăţământul fitopatologic,
înfiinţându-se într-un număr tot mai mare de ţări, societăţi naţionale şi internaţionale de
protecţia plantelor.
În ţara noastră, în ultimile decenii, starea fitosanitară a culturilor s-a îmbunătăţit în mod
considerabil, dar încă se mai înregistrează pierderi însemnate din recoltă provocate de boli şi
dăunători.
Dintre agenţii fitopatogeni ce atacă an de an culturile de grâu decimând în mod
considerabil recolta putem menţiona : speciile genului Fusarium ce se manifestă cu frecvenţă şi
intensitate mare în anii cu secetă prelungită toamna şi precipitaţii abundente primăvara, speciile
genului Puccinia, care în anumiţi ani pot produce pierderi din recoltă de până la 100%. În
culturile irigate de grâu se constată creşterea atacului de Puccinia striiformis ce produce
rugina galbenă, pagubele atingând valori destul de mari de până la 70% în anii favorabili. De
asemenea în culturile irigate abundă făinarea produsă de Erysiphe graminis.
În culturile de cartof, sfeclă de zahăr, tomate, etc., virozele şi bateriozele acestor plante
produc pagube importante. Cartoful este atacat cu intensitate destul de mare de Synchitrium
endobioticum ce produce râia neagră şi de Phytophthora infestans ce cauzează mana. În anii
1966, 1968, 1978, 1979 în unele localităţi din Transilvania şi nordul ţării, pagubele produse
cartofului de mană s-au ridicat la 50%.
La pomii fructiferi pierderile din recoltă ajung până la 15% anual, ca urmare a atacului a
o serie de ciuperci ca Monilinia fructigena, Monilinia laxa, Taphrina deformans,
Podosphaera leucotricha, Cytospora cincta, Stereum purpureum, Fusicoccum amygdali.
La viţa de vie, pierderile de recoltă în unii ani pot ajunge la 10-80% în cazul atacului de
Plasmopara viticola sau până la 30% în cazul invaziei de mucegai cenuşiu produs de
Sclerotinia fuckeliana.
Trebuie luat în consideraţie faptul că în ultimii ani, plantele în general şi cele cultivate în
special sunt atacate de noi agenţi patogeni ce aparţin virusurilor, bacteriilor, micoplasmelor şi
ciupercilor necunoscute anterior la noi în ţară.
Din exemplele de mai sus reiese că studiile de fitopatologie prezintă o deosebită
importanţă în limitarea pierderilor din recoltă şi contribuie într-o foarte mare măsură la
obţinerea produselor agricole de bună calitate. Producţii mari şi constante an de an se pot
obţine prin cunoaşterea temeinică a bolilor plantelor, a biologiei agenţilor fitopatogeni şi a
celor mai eficiente măsuri de prevenire şi combatere.
Toate organismele, plante sau animale, în cursul vieţii lor, pot suferi diferite tulburări în
funcţionarea şi în structura unor organe sau a întregului organism. Aceste tulburări pot fi
determinate fie de cauze interne, dereglări metabolice, sistemul de fermenţi, etc., fie de cauze
externe cum sunt condiţiile de mediu sau intervenţia diferiţilor paraziţi vegetali. În cazul în care
tulburările sunt de scurtă durată sau au un caracter de adaptare, sunt suportate uşor de către
plante, acestea restabilindu-şi echilibrul funcţional. De multe ori însă tulburările, având un
16 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
manifestă prin modificări cantitative imperceptibile, care numai printr-o accentuare treptată duc
la schimbări evidente, caracteristice stării de boală.
Definiţiile date de Hallier (1868), Frank (1880), Sorauer (1885), Delacroix şi
Maublanc (1927), Tr. Săvulescu (1946), Gaumann (1951), Naunov (1952), Stakman şi
Harrar (1959), G. Goidanich (1959), ş.a., noţiunii de boală, nu se deosebesc prea mult una
de alta, derivând din definiţia folosită în medicina umană.
În general, prin boală se înţelege orice tulburare de ordin fiziologic sau morfologic
care periclitează viaţa sau dezvoltarea normală a plantei sau a unei părţi din ea.
Pe lângă sensul teoretic, noţiunea de boală are şi un sens practic, agronomic, determinat
de durata procesului patologic şi de gradul abaterii de la normal, adică de extinderea şi de
efectul final al perturbărilor produse. Din acest punct de vedere prin boală se înţelege orice
tulburare fiziologică sau anomalie structurală dăunătoare creşterii şi dezvoltării plantelor,
care duce la micşorarea cantitativă şi calitativă a producţiei.
Evoluţia bolii şi caracterul procesului patologic sunt determinate de interacţiunea dintre
parazit şi planta-gazdă, în strânsă corelaţie cu condiţiile mediului exterior.
Primele clasificări ale bolilor plantelor au fost făcute într-o perioadă în care cunoştinţele
despre etiologia bolilor erau foarte reduse, considerent pentru care la baza diferitelor clasificări
au stat mult timp îndeosebi caracterele simptomatologice. O dată cu descoperirea cauzelor care
produc boli la plante, clasificarea acestora se face de regulă ţinându-se seama de factorul
etiologic.
După natura cauzei care le produc, bolile plantelor se împart în două mari categorii :
a. Boli de natură neinfecţioasă (neparazitare sau fiziologice);
b. Boli de natură infecţioasă (parazitare).
a) Bolile neinfecţioase se datoresc acţiunii nefavorabile a factorilor de mediu. În această
categorie de boli intră vătămările cauzate de frig (geruri), de exces de căldură (opăriri, arsuri),
de exces şi lipsă de umiditate,
de lipsă sau exces de lumină (etiolarea), ca şi cele cauzate de carenţa diferitelor elemente din
sol. Tot în această categorie se încadrează bolile datorate compoziţiei anormale a atmosferei
(excesul sau lipsa de anhidridă carbonică, carenţa în oxigen, excesul de substanţe toxice (sulf,
flor, clor, arsenic, prafuri inerte, etc.) produse de activitatea diverselor fabrici.
b) Bolile infecţioase sunt provocate de diferiţi agenţi patogeni. După natura agentului
patogen bolile parazitare se împart în :
- viroze - boli produse de virusuri;
- viroidoze - boli produse de viroizi;
- micoplasmoze - boli produse de micoplasme;
- richeţioze - boli produse de richeţii;
- bacterioze - boli cauzate de bacterii;
- micoze - boli provocate de ciuperci;
- antofitoze - boli produse de antofite (plante cu flori).
Bolile plantelor mai pot fi grupate şi după alte criterii şi anume: după modul de evoluţie
şi durata bolii, după aria de răspândire a bolii, după răspândirea agentului patogen în plantă,
după organul atacat, după vârsta plantei, după simptomele produse, etc.
După modul cum evoluează boala şi durata procesului patologic se disting două feluri de
boli : boli acute şi boli cronice. În cazul bolilor acute procesul patologic se desfăşoară rapid,
ducând în scurtă vreme la pieirea organului, sua a plantei atacate (cum este, de exemplu,
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 17
De asemenea. bolile plantelor se mai pot clasifica şi după pagubele produse culturilor
agricole (N. Ceapoiu şi Floare Negulescu, 1983). Din acest punct de vedere deosebim:
- boli ce produc pagube mici, de 1-5% fără a se manifesta sub formă de epidemii
(tăciunele comun al porumbului, rugina florii soarelui);
18 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
- boli ce produc pierderi mijlocii de 5-10%, rar produc epidemii (fuzarioza porumbului,
helmintosporioza porumbului, ş.a.);
- boli care produc pierderi mijlocii de 5-10% dar care formează în anumite condiţii
epidemii de mari proporţii diminuând în mod considerabil recolta (rugina neagră a grâului,
rugina brună a grâului făinarea, orzului, ş.a.).
- boli care produc pierderi mari de 10-20% sau chiar peste 20% (mana florii soarelui,
bacterioza fasolei, mana cartofului, ş.a.).
În studiul oricărei boli la plante trebuie să ţinem seama de interdependenţa dintre agentul
patogen, planta gazdă şi condiţiile mediului înconjurător care determină apariţia şi evoluţia lor.
2.3.3. Agresivitatea este însuşirea unui agent patogen de a ataca una sau mai multe
plante gazdã de a învinge rezistenţa şi de a le parazita. Agresivitatea agenţilor patogeni este
puternic influenţatã de toxinele şi enzimele pe care le produc, determinând frecvenţa atacului,
caracterizând usurinţa cu care se realizeazã infecţia, şi de aici posibilitatea de a ataca mai multe
organe sau plante din aceiaşi specie sau din mai multe specii pentru
care un anumit parazit prezintã afinitate. In funcţie de aceastã însuşire patogenii se împart în
monofagi şi polifagi.
Monofagi sunt acei agenţi patogeni care atacã o singurã specie de plantã gazdã (ex.
ciuperca Plasmopara viticola atacã numai viţa de vie producând boala numitã manã), iar
polifagi sunt acei agenţi patogeni capabili sã atace plante din genuri si familii diferite (ex.
ciuperca Sclerotinia sclerotinorum atacã floarea-soarelui, morcovul, cartoful ş.a; bacteria
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 19
2.3.4. Virulenţa este însuşirea unui agent patogen de a ataca cu o intensitate mai mare
sau mai micã planta gazdã, ea ilustrând gradul acţiunii parazitare.
Aceastã însuşire este influenţatã de enzime, toxine si alte substanţe. Virulenţa
patogenului condiţioneazã intensitatea atacului determinând boli cu grade diferite de atac ce
pot oscila între “foarte slab atacat” (când atacul se manifesta sub formã de uşoare urme) şi
“foarte puternic atacat” (ceea ce corespunde distrugerii în întregime a plantei).
La parazitii obligaţi, virulenţa este mai mult sau mai putin constantã, pe când la paraziţii
facultativi ea poate varia în funcţie de natura substratului dar şi în strânsã dependenţã de
condiţiile de mediu.
2.3.5. Capacitatea de a secreta enzime şi toxine. Insuşirile principale ale agenţilor
patogeni, virulenţa şi agresivitatea sunt determinate de complexul enzimatic al acestora şi de
toxinele care rezultã în urma activitãţii lor metabolice. Această capacitate o au numai bacteriile
şi ciupercile fitopatogene; viroizii şi virusurile nu au această capacitate însă ele pot induce în
planta atacată modificarea unor substanţe chimice sau formarea unor substanţe noi.
Enzimele produse de agenţii patogeni degradeazã substanţele complexe din planta gazdã,
transformându-le în produşi simpli uşor asimilabili, pe când toxinele au o acţiune vãtãmãtoare
asupra ţesuturilor vii ale plantei gazdă.
2.3.5.2. Exoenzimele. Sunt enzimele care se eliminã din celulele ce le produc şi prin
intermediul cãrora agenţii patogeni îşi croiesc drum prin ţesuturile plantei gazdã descompunând
substanţele organice complexe. Din categoria exoenzimelor fac parte hidrolazele, care au o
acţiune hidrolizantã asupra hidranţilor de carbon, proteinelor şi lipidelor. Dintre hidrolaze cele
mai frecvent întâlnite la agenţii patogeni aminitim: cutinaza, pectinaza, celulaza, ligninaza,
amilaza, lipaza şi nucleaza.
Cutinaza este enzima care produce dizolvarea cutinei, substanţã de bazã ce intrã în
componenţa cuticulei. Ca urmare a acestui fapt, cuticula îşi pierde integritatea, înlesnind
pãtrunderea agenţilor patogeni.
Pectinaza acţioneazã asupra substanţelor pectice din lamela mijlocie a peretelui celular,
descompunând-o, ceea ce duce la distrugerea membranelor celulare, astfel încât agenţii
patogeni pãtrund cu uşurintã în conţinutul protoplasmei. Patogenii care secretã pectinazã,
20 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
produc putregaiuri, cum este cazul lui Erwinia carotovora dintre bacterii şi Botrytis cinerea
dintre ciuperci.
Celulaza are proprietatea de a solubiliza lamelele celulozice ale membrelor celulare, fiind
întâlnitã la o serie de bacterii şi ciuperci dintre care menţionãm: Nigrospora oryzae, Piricularia
orizae.
Ligninaza este o enzimã mai rar întâlnită la agenţii patogeni care descompun lignina din
membranele lignificate cum ar fi Merulius lacrimaus, Trametes pini, Stereum hirsutum, etc.
Proteaza descompune substanţele proteice pânã ce ajung la substanţe mai simple ce pot
fi folosite în nutriţie de cãtre agentul patogen. Acest ferment este sintetizat de urmãtoarele
specii de ciuperci: Botrytis cinerea, Penicillium glaucum, etc.
Amilaza este produsã de o serie de agenţi patogeni care utilizeazã ca hranã amidonul sau
alte polizaharide. Amilaza degradeazã amidonul, fiind întâlnitã atât la bacterii cât şi la ciupercile
fitopatogene, dintre care menţionãm: Pseudomonas mori, Corynebacterium michiganense, etc.
Lipaza este hidrolaza cu acţiune directã asupra lipidelor, descompunându-le pânã la
acizi graşi care sunt folosiţi de agenţii patogeni în propriul lor metabolism. Aceastã enzimã cu o
structurã complexã a fost pusã în evidenţã la Aspergilus niger, Penicilium glaucum.
Nucleaza este produsã de o serie de bacterii şi ciuperci, cu rol în degradarea acizilor
nucleici din celulele plantelor. În urma acţiunii acestor fermenţi, acidul ribonucleic (ARN) şi
dezoxiribonucleic (ADN), sunt hidrolizate luând naştere mononucleotide care la rândul lor sunt
defosforilate şi în final se ajunge la fosfaţi anorganici şi nucleozide. Acest mod de degradare a
acizilor nucleici îl întâlnim în multe celule ale plantelor atacate de agenţii patogeni.
Endoenzimele. Sunt enzimele produse de agenţii patogeni, care rãmân în interiorul
celulelor ce le-au sintetizat, intervenind în metabolism celular. Endoenzimele intervin în marea
lor majoritate în procesele oxidoreducãtoare. Din aceastã categorie fac parte: oxidazele,
reductazele şi catalazele.
Oxidazele intervin în procesul de oxidare, reductazele intervin în procesele de reducere,
iar catalazele acţioneazã asupra peroxidului de hidrogen, transformându-l în apã şi oxigen.
Facultativ saprofitele cuprind organisme care în mod normal duc o viaţã parazitarã, dar
care pot trãi şi ca saprofite. Ca exemplu putem lua o ciupercã rãspânditã în flora ţãrii noastre
Phytophtora infestans specie parazitã ce îşi duce viaţa în ţesuturile vii pe care le omoarã,
continuând apoi sã trãiascã ca saprofit pe ţesuturile moarte. În aceastã subgrupã mai putem
încadra şi specia Pythium de baryanum a cãrei miceliu se dezvoltã în ţesuturile vii ale plantelor
gazdã, dar dupã ce le omoarã continuã sã trãiascã ducând o viaţã saprofitã.
Aceastã categorie de ciuperci parazite este mult apropiatã de cele facultativ parazite,
prezentând însã un pas înainte spre o viaţã total parazitã.
Parazitele obligate (total parazitele), cuprind agenţii fitopatogeni care duc o viaţã strict
parazitarã, cum sunt ciupercile din familiile Synchytriaceae, Erysiphaceae, majoritatea
speciilor din familia Peronosporaceae, antofitele din genul Cuscuta şi Orobanche şi toate
virusurile fitopatogene.
Între aceste grupe şi subgrupe de organisme heterotrofe nu putem face o demarcaţie netã
deoarece se cunosc un numãr mare de specii cu moduri de nutriţie intermediare, ce se
încadreazã undeva între saprofitism şi parazitism.
Fenomenul de parazitism în cadrul regnului vegetal, trebuie considerat ca un fenomen
biologic care a apãrut pe pãmânt din epoci geologice foarte vechi, chiar din era primitivã,
având o importanţã considerabilã în înţelegerea bolilor infecţioase la plante.
Prin parazitism se înţelege convieţuirea desarmonicã dintre douã organisme, în care unul
din ei – parazitul – se hrãneşte şi se multiplicã pe seama celuilalt – organismul parazitat.
Parazitismul ca mod de nutriţie şi tip de relaţii între organisme a preocupat pe
cercetătorii din diferite timpuri, iar în ceea ce priveşte noţiunea de parazit, originea şi evoluţia
parazitismului, s-au emis diferite păreri, ipoteze, teorii.
După o serie de cercetători cum ar fi Stevens, Young, Naumov ş.a trebuie considerate
parazite numai acele organisme care se hrănesc pe seama ţesuturilor vii.
Link consideră parazite acele organisme care se dezvoltă în plantele vii, indiferent dacă
ţesutul din care se hrăneşte este viu sau mort.
Originea şi evoluţia parazitismului cel mai bine studiată a fost la ciuperci de către o serie
de cercetători care au emis numeroase ipoteze şi teorii.
Massec (1905), consideră că apariţia parazitismului la ciuperci se datoreşte obişnuinţei
lor cu anumite specii de plantă gazdă, care treptat din saprofite devin parazite.
Naumov (1939), ocupându-se de parazitismul la ciuperci, consideră că anumite specii
saprofite dezvoltându-se pe părţi moarte şi ajuungând la limita cu ţesuturile vii, sau adaptat la
noile condiţii de viaţă, trecând treptat la un nou mod de nutriţie si anume cel parazitar.
In modul cel mai complex, problema parazitismului la ciuperci a fost abordată de
Kuprevici (1947). Cercetând raporturile dintre diferite grupe de ciuperci parazite şi plante
gazdă, Kuprevici ajunge la concluzia că modul de nutriţie iniţial este cel saprofit, pe când
modul de nutriţie parazit este derivat din acesta, după următoarea schemă de evoluţie:
Evoluţia de la modul de nutriţie saprofit la cel parazit este explicată de Kuprevici prin
variabilitatea sistemului de fermenţi secretaţi de ciuperci.
Căile prin care s-a realizat evoluţia progresivă a diferitelor grupe de ciuperci parazite
nu coincid, dar sensul desfăşurării acestui proces evolutiv este întotdeauna acelaşi, adică
trecerea de la formele saprofite la cele facultativ parazite, de la acestea spre facultativ saprofite
şi culminând cu parazitele obligate.
Bacteriile, ce reprezintă organisme diverse, cu o multitudine de moduri de nutriţie, au
evoluat şi ele de la saprofism la parazitism (Kuprevici (1947), Gorkenko (1950) ajungându-se
ca în cadrul acestei încrengături să apară numeroase specii fitopatogene, considerate astăzi cele
mai evoluate. Cu toată perfecţiunea lor, bacteriile fitopatogene şi-au păstrat capacitatea de a
trăi şi saprofit, însuşire ce se manifestă numai în condiţii de laborator, pe medii nutritive
artificiale. Evoluţia de la saprofitism la parazitism a bacteriilor s-a format în timp, prin
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 23
care lucrează sucul infecţios al plantelor, care conţine virusul mozaicului tutunului şi-l transmit
plantelor sănătoase în momentul când vin în contact cu acestea.
În numeroase cazuri însă, omul intervine indirect în diseminarea agenţilor fitopatogeni,
fie prin transportul de produse vegetale în cadrul comerţului dintre ţările aceluiaşi continent sau
din continente diferite, fie prin introducerea de noi plante dintr-o regiune în alta . În acest mod
au fost răspândite din America în Europa ciupercile Plasmopara viticola, Uncinula necator,
Phythophtora infectans, Sphaerotheca mors-uvae, etc.
De o mai mică importanţă, deoarece se întâlneşte mai rar este şi răspândirea agenţilor
patogeni prin anthofitele parazite cunoscută sub numele de răspândire phitochoră. Astfel
Cuscuta dezvoltându-se pe plante virozate poate transmite infecţia virală unor plante sănătoase
pe care le atacă ulterior.
Prin gunoiul de grajd. În răspândirea unor agenţi patogeni, un rol important îl joacă
gunoiul de grajd, care provine de la animale hrănite cu plante bolnave. Astfel prin gunoiul de
grajd este infectat solul cu akinetosporangii de Synchitrium endobioticum sau cu clamidospori
de Ustilago maydis.
Viteza de răspândire a agenţilor patogeni diferă de la un grup la altul sau chiar de la o
specie la alta. Cea mai mare viteză de răspândire o au agenţii patogeni diseminaţi prin vânt.
Din cele menţionate reiese că, în general agenţilor fitopatogeni le sunt caracteristice mai
multe moduri de diseminare şi transmitere.
În evoluţia oricărei boli infecţioase la plante sau în patogeneză se disting următoarele trei
faze succesive : infecţia, incubaţia şi manifestarea bolii.
3.1. Infecţia
În sens mai larg reprezintă pătrunderea agentului patogen în planta gazdă şi stabilirea
unei serii de procese biologice între patogen şi planta gazdă.
Înaintea oricărei infecţii trebuie să existe un proces mai limitat şi anume cel de
contaminare care constă din venirea în contact a patogenului cu planta gazdă. În cazul
infecţiilor artificiale termenul analog cu contaminarea este inocularea. Procesul imediat
următor contaminării sau inoculării, care are loc între parazit şi planta gazdă, reprezintă infecţia
propriu-zisă.
În vederea realizării infecţiei, agenţii fitopatogeni trebuie să pătrundă în plantă, etapă ce
se interpune între contaminare şi infecţie, marcând momentul procesului infecţios. Pătrunderea
agenţilor patogeni în planta gazdă se poate face prin orificii naturale (stomate, hidatode,
lenticele), prin răni (leziuni) şi prin străpungerea activă a pereţilor celulari.
Prin orificii naturale pătrund în plante un număr mare de bacterii şi ciuperci
fitopatogene, mai rar virusurile şi antofitele parazite. Bacteriile fitopatogene pătrund în plante
prin stomate, lenticele şi hidatode. Prin stomate pătrunde Pseudomonas tabaci, prin hidatode
Xanthomonas campestris, iar prin lenticele Erwinia carotovora şi Streptomyces scabies. Dintre
ciupercile fitopatogene ce pătrund prin stomate putem menţiona : Plasmopara viticola,
Cercospora beticola, Septoria lycopersici, Puccinia graminis, ş.a.
Prin hidatode şi lenticele pătrund în planta gazdă care este cartoful, Phytophthora
infestans şi Synchytrium endobioticum.
Prin răni sau deschideri accidentale (provocate de grindină, tăieturi, lovituri,
înţepături de insecte), plantele sunt infectate de un număr mare de virusuri, bacterii şi ciuperci
26 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
3.2. Incubaţia
Prin incubaţie se înţelege perioada cuprinsă între infecţie şi apariţia primelor simptome
evidente ale bolii. În timpul acestei perioade, agentul
fitopatogen pătruns în planta gazdă creşte, se dezvoltă, se multiplică şi invadează treptat noi
porţiuni din organismul parazitat.
Invadarea ţesuturilor din planta gazdă de către agentul fitopatogen este în strânsă
dependenţă cu grupa din care acesta face parte (virusuri, bacterii, ciuperci, antofite parazite) şi
cu o serie de factori interni şi externi.
Virusurile fitopatogene, în timpul perioadei de incubaţie se multiplică şi se răspândesc în
corpul plantei gazdă prin vasele conducătoare, în special prin cele liberiene. Deplasarea
virusurilor din celulă în celulă se realizează prin intermediul plasmodesmelor. Perioada de
incubaţie a virusurilor fitopatogene este variabilă, ea putând oscila de la câteva zile la câţiva
ani, funcţie de virus, de planta gazdă şi de condiţiile externe.
La bacterii, perioada de incubaţie oscilează de la 3-30 zile. În acest timp ele se înmulţesc,
în majoritatea cazurilor, prin diviziune directă şi se răspândesc în corpul plantei parazitate
intercelular şi mai rar intracelular.
La ciupercile fitopatogene, perioada de incubaţie diferă de la o specie la alta, fiind mai
mult influenţată de factorii mediului înconjurător. De ex. la Phytophthora infestans incubaţia
durează 2-11 zile, la Sclerotinia fructigena 5-10 zile, la Ustilago nuda 10-12 luni, iar la
Stereum purpureum, incubaţia durează cel puţin un an.
În perioada de incubaţie, miceliul ciupercii creşte, se dezvoltă fie în spaţiile intercelulare,
fie în interiorul celulelor plantei gazdă. După locul unde se dezvoltă miceliul ciupercilor
fitopatogene, deosebim specii ectoparazite, endoparazite şi ectoendoparazite.
La speciile ectoparazite (epifite) miceliul se dezvoltă la suprafaţa organelor parazitate (de
ex. Sphaerotheca pannosa var.rosae). Aceste specii se fixează de substrat prin apresori şi
extrag hrana prin haustori.
La speciile endoparazite, miceliul se dezvoltă în interiorul ţesuturilor plantelor gazdă, fie
intracelular (de ex. Synchytrium endobioticum), fie intercelular (Plasmopara viticola).
Ectoendoparazitele se caracterizează prin aceea că miceliul lor se dezvoltă atât
endoparazit cât şi ectoparazit ( de ex. Phyllactinia corylea).
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 27
Plantele atacate de agenţii patogeni îşi modifică implicit funcţiile lor vitale. Prin enzimele
şi toxinele pe care le secretă, agenţii patogeni influenţează asupra metabolismului plantelor
gazdă, metabolism care, pâână la instalarea fenomenului de parazitism, era coordonat de
proprii fermenţi. În urma instalării parazitismului, sub influenţa directă agenţilor patogeni şi în
strâânsă dependenţă de condiţiile de mediu, în plantele gazdă apar o serie de modificări dintre
care menţionăm: modificări biochimice, modificări fiziologice, modificări anatomo-morfologice
(structurale). Totalitatea acestor modificări reprezintă simptomele unei boli, iar studiul lor
constituie un capitol special numit patografia.
In plantele atacate de agenţii patogeni apar modificãri de ordin biochimic, care se referã
la conţinutul de apã, de substanţe minerale, substanţe proteice, de substanţe grase, de hidraţi de
carbon, de biocatalizatori s.a.
Conţinutul de apã. Atacul unor agenţi patogeni determinã scãderea cantitãţii de apã,
fapt evidenţiat la grâul atacat de Puccinia graminis f. sp. tritici. Scãderea cantitãţii de apã se
datoreşte faptului cã pe frunze apar o serie de leziuni care înlesnesc pierderea apei prin
28 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
transpiraţie. In alte cazuri, prin îmbolnãvire plantele gazdã îşi sporesc cantitatea de apã din
celulele şi ţesuturile afectate (ex. porumbul atacat de Ustilago zeae).
Conţinutul de substanţe minerale. La plantele atacate de agenţii patogeni cantitatea de
substante minerale sporeşte mult, ca urmare a faptului cã la ele catabolismul este mult
intensificat. Astfel, la aceste plante parazitate creşte foarte mult, îndeosebi cantitatea de calciu,
fosfor şi potasiu. De exemplu la sfecla de zahãr atacatã de Phoma betae, cantitatea de potasiu
ajunge la 12,8% comparativ cu plantele sãnãtoase unde el se gãseşte în cantitate de 8,4%.
In cazul atacului ciupercilor parazite obligate, cum sunt cele ce aparţin familiei
Erysiphaceae, intensitatea fotosintezei scade mult, deoarece organele fotosintetizante ale
plantelor, în mare parte, sunt acoperite de miceliul ectoparazit al ciupercii.
In multe cazuri, sub influenţa agenţilor fitopatogeni, în anumite fenofaze, procesul de
fotosintezã se intensificã. La plantele tinere de grâu, atacate de Ustilago tritici, fotosinteza
creşte cu 4 – 30 % în comparaţie cu plantele sãnãtoase şi apoi scade cu mult sub normal în
momentul înspicãrii şi fructificãrii ciupercii.
Prin reducerea fotosintezei plantelor atacate de virusuri, bacterii, ciuperci şi antofite
parazite, se ajunge la reducerea cantitãţii de substanţe nutritive produse, ceea ce în cazul
plantelor cultivate înseamnã scãderea producţiei agricole.
Respiraţia. Caracteristic pentru plantele atacate de fitoparaziţi este faptul cã respiraţia se
intensificã. Astfel, perele atacate de Sclerotinia fructigena au respiraţia de 8 ori mai mare în
comparaţie cu perele sãnãtoase. Dupã observaţiile lui Kuprevici la plantele de ovãz, parazitate
de Puccinia coronifera f.sp.avenae, respiraţia este cu 45 – 80 % mai mare decât la exemplarele
sãnãtoase.
Bacteriile fitopatogene intensificã şi ele procesul respirator. De exemplu la tuberculii de
cartof atacaţi de Erwinia atroseptica, se înregistreazã o respiraţie de 2 – 10 ori mai mare.
În cazul virozelor plantelor, respiraţia se manifestã diferit. În unele cazuri virusurile
fitopatogene intensificã procesul respirator, iar în alte cazuri, produc o scãdere simţitoare a
respiraţiei.
Creşterea intensitãţii procesului respirator la plantele atacate de fitoparaziţi, se poate
explica fie pe seama respiraţiei agentului patogen, fie datoritã intensificãrii procesului de
oxidare şi acţiunii iritante a parazitului asupra plantei gazdã. În cazul scãderii intensitãţii
respiraţiei, aceasta se poate explica prin aceea cã o parte din ţesuturile plantei sunt distruse.
Transpiraţia. La plantele atacate de fitoparaziţi se produc modificãri ale transpiraţiei,
ceea ce duce la apariţia unui dezechilibru hidric. În cazul bacteriilor şi ciupercilor tracheifile, se
constatã o scãdere a procesului de transpiraţie la plantele parazitate. Ciupercile endoparazite
mãresc intensitatea transpiraţiei plantelor, pe când cele ectoparazite cum sunt erisifaceele,
determinã o scãdere a transpiraţiei la plantele pe care le atacã. Aceastã scãdere a transpiraţiei
apare ca urmare a faptului cã miceliul lor formeazã o pâslã deasã la suprafaţa organelor
vegetative tinere.
Plantele afectate de viroze prezintã şi ele intensitatea transpiraţiei mãritã, cum este cazul
mozaicului cartofului. Dar la unele viroze se înregistreazã o scãdere a intensitãţii transpiraţiei,
cum este cazul mozaicului tutunului, mozaicului fasolei şi a mozaicului sfeclei.
Dintre cauzele care produc modificarea procesului transpiraţiei la plantele atacate de
agenţii patogeni, putem menţiona: lezarea integritãţii ţesuturilor plantelor gazdã, modificarea
aparatului stomatic şi dereglarea deschiderii stomatelor, astuparea mecanicã a vaselor
conducãtoare de cãtre bacterii şi ciuperci tracheifile, acţiunea fermenţilor şi toxinelor asupra
permeabilitãţii membranelor ş.a.
Temperatura. Ca si la animale sau om, la plantele atacate de agenţii patogeni, în urma
instalãrii stãrii de boalã, temperatura creşte. Spre deosebire de animale, la plante creşterea
temperaturii se produce local, adicã acolo unde se instaleazã agentul patogen. Astfel, tuberculii
de cartof atacaţi de Fusarium solani sau Phytophthora infestans au o temperaturã mai mare
comparativ cu tuberculii sãnãtoşi.
Creşterea temperaturii în organele sau în ţesuturile plantelor atacate de agenţii patogeni
se datoreşte modificãrilor metabolismului, intensificãrii activitãţii fermentilor oxidanţi şi
intensificãrii proceselor metabolice.
brunificarea sau înegrirea ţesuturilor, putându-se manifesta sub formã de pete izolate întâlnite
pe frunzele de nuc parazitate de Gnomonia leptostyla sau sub formã de pete generalizate
întâlnite pe frunzele şi tulpinile de cartof atacate de Phytophthora infestans.
Ciuruirea frunzelor. Reprezintã o formã evoluatã a pãtãrii şi necrozei, întâlnitã în mod
frecvent la sâmburoase (cireş, vişin, prun, piersic, cais) parazitate de Stigmina carpophila.
Putregaiurile. Se formeazã în urma acţiunii fitoparaziţilor, prin intermediul fermenţilor
asupra lamelelor mediane din pereţii celulelor, dezorganizând astfel ţesuturile vegetale,
transformându-le într-o masã de consistentã moale sau uscatã. Putregaiurile pot afecta toate
organele plantei, rãdãcini, tulpini, frunze, flori, fructe, seminţe.
Dupã consistenţa lor, putregaiurile sunt de douã feluri: umede şi uscate.
Putregaiurile umede se formeazã când sunt atacate organele suculente şi cãrnoase, iar
condiţiile climatice abundã în precipitaţii. În categoria putregaiurilor umede se încadreazã
putregaiul brun al merelor şi perelor produs de Sclerotinia fructigena (fig. 4), putregaiul
cenuşiu al strugurilor produs de Sclerotinia fuckeliana ş.a.
Putregaiurile uscate apar pe organele plantelor sãrace în apã, în condiţii de mediu mai
mult sau mai puţin secetoase. De exemplu, putregaiul uscat al ştiuleţilor de porumb produs de
Nigrospora oryzae sau putregaiul uscat al verzii cauzat de Phoma lingam. Putregaiurile uscate
sunt cauzate şi de o serie de macromicete la plantele lemnoase (de ex. Fomes, Trametes,
Armillaria ş.a.)
Distrugerea parţialã sau totalã a organelor plantelor parazite. Sub acţiunea agenţilor
fitopatogeni, organele plantelor pot fi parţial sau total distruse (de ex. tãciunele zburãtor al
grâului – Ustilago tritici).
Transformarea organelor şi înlocuirea lor cu altele. De cele mai multe ori organele
plantelor sunt înlocuite cu cele ale parazitului. Astfel, în spiculeţele diferitelor graminee, atacate
de Claviceps purpurea, în locul ovarelor se dezvoltã organele de rezistenţã ale ciupercii –
scleroţii.
Cãderea frunzelor, mugurilor, florilor şi fructelor. Este un simptom ce poate sã aparãâ
în urma unor condiţii nefavorabile de mediu (îngheţ, secetã, temperaturã ridicatã) sau în urma
atacului unei serii de fitoparaziţi. Speciile genului Sclerotinia produc cãderea frunzelor la mãr,
pãr, prun, în
condiţii de umiditate şi cãldurã excesivã. Taphrina deformans, determinã, de cele mai multe
ori, cãderea prematurã a frunzelor de piersic, iar Phragmidium disciflorum, determinã
defoliarea timpurie a trandafirului.
Asimetria organelor plantelor. În unele cazuri organele plantelor parazitate devin
asimetrice. De exemplu, tutunul bolnav de mozaic, prezintã adesea frunzele dispuse asimetric,
iar florile devin zigomorfe din actinomorfe.
Modificarea habitusului plantei. Fitoparaziţii produc la plantele ce le atacã schimbarea
habitusului. De exemplu, Portulaca oleracea, atacatã de Albugo portulacae, are o tulpinã
erectã în loc de târâtoare. Frunzele de Anemone, parazitate de Tranzschelia punctata, capãtã o
poziţie erectã, în opoziţie, cele sãnãtoase sunt pendente.
Plantele reacţioneazã la atacul agenţilor fitopatogeni în mai multe moduri, dintre care
caracteristice sunt: reacţia de rezistenţã, de toleranţã, de imunitate şi sensibilitate.
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 33
dezvoltare avansat, nu poate fi atacată de ciuperca Fusarium nivale, deoarece pereţii celulelor
sunt puternic impregnaţi cu siliciu si cu greu pot fi străbătute de filamentele de infecţie.
Prezenţa stratului de ceară pe frunză şi fructe. Are rol important în apărarea acestor
organe împotriva atacului cu fitopatogeni. Ca exemplu putem lua soiurile de prun a căror
fructe prezintă un strat gros de ceară. Aceste soiuri sunt mai greu atacate de ciuperca
Sclerotinia laxa, deoarece apa alunecă cu usurinţă, neputându-se realiza condiţiile prielnice de
germinare a sporilor, iar filamentele de infecţie, cu greu pot ajunge până la celulele epidermice
în vederea străpungerii lor.
Perozitatea. Plantele sau organele acoperite cu peri deşi sunt mai greu atacate de
fitopatogeni. Frunzele unor soiuri de viţă de vie, puternic pubescante, sunt mai puţin atacate de
Plasmopara viticola. De asemenea, unele soiuri de grâu, cu frunzele acoperite cu peri, sunt
mai puţin expuse atacului speciilor genului Puccinia ssp.
Numărul, mărimea şi gradul de închidere şi deschidere a stomatelor. La un număr
mare de fitopatogeni, infecţiile se realizează prin intermediul stomatelor. Ca urmare a acestui
fapt, numărul, structura, gradul de închidere şi deschidere a lor, au un rol însemnat în starea de
rezistenţă sau sensibilitate a plantelor la atacul agenţilor fitopatogeni. De exemplu, la viţa de
vie numărul stomatelor este mai mare pe faţa inferioară a frunzelor ceea ce atrage după sine şi
producerea unui număr mai mare de infecţii cu Plasmopara viticola. La unele soiuri de grâu
apare fenomenul de rezistenţă la atacul de rugină, deoarece diametrul osteolelor este mai mic
decât
grosimea filamentelor de infecţie ale ciupercii Puccinia sp., care nu pot pătrunde în interiorul
mezofilului frunzelor.
Timpul cât rămân stomatele deschise are, de asemenea, importanţă în ceea ce priveste
rezistenţa la infecţii. De exemplu, la viţa de vie, pe vreme uscată şi călduroasă stomatele stau
puţin deschise şi infecţiile cu Plasmopara viticola au loc în proporţie redusă, pe când dacă
vremea este umedă si călduroasă, stomatele rămân deschise multă vreme şi infecţiile se produc
în proporţie de 100%.
Ritmul de dezvoltare al parazitului şi al plantei gazdă. In cazul în care ritmul de
dezvoltare al plantelor gazdă nu concordă cu ritmul de dezvoltare al anumitor agenţi patogeni,
acestea se comportă aparent rezistente la boli. Astfel, soiurile de grâu precoce scapă de
infecţiile cu rugină neagră, produsă de Puccinila graminia f. sp. tritici. Soiurile de secară cu o
perioadă de înflorire scurtă sunt mai puţin atacate de Claviceps purpurea. Unele soiuri de grâu
cu putere germinativă mare scapă de infecţiile produse de speciile genului Tilletia ssp.
Modul de înflorire al plantelor. Modul de înflorire al plantelor, în special al
gramineelor, are un rol însemnat în starea de rezistenţă sau receptivitate faţă de atacul
fitopatogeni care produc infecţii florale. Soiurile de grâu şi orz cu glumele strânse sunt mult
mai rezistente la atacul ciupercilor ce produc tăciunii Ustilago tritici şi Ustilago nuda. Soiurile
de secară cu spiculetele dense sunt rezistente la atacul ciupercii Claviceps purpurea.
Tiloza şi depunerea de gome. În unele cazuri, postinfecţional în celulele plantelor au
loc reacţii histogene declanşate cum este formarea tilelor în ţesutul conducător, în special în
vasele de lemn.
Tilele sunt formaţiuni de natură celulozică ce pot astupa lumenul vaselor prin numărul şi
mărimea lor. In unele cazuri, această blocare a vaselor de lemn împiedică invadarea organelor
vegetative, în special a celor tinere, cu agenţi patogeni. De exemplu, la cartoful dulce atacat de
Fusarium lycopersici, tilele se formează abundent şi repede, împiedicând pătrunderea
parazitului în rădăcinile tinere ale plantei gazdă. În ceea ce priveste depunerea de gome şi
rezistenţa la invadarea ţesuturilor de către ciuperci fitopatogene, s-a constatat la orzul atacat
de Piricularia oryzae şi Helminthosporium oryzae. Soiurile de orz care secretă din abundenţă
gome
în spaţiile intercelulare, sunt rezistente la atacul celor două specii de ciuperci menţionate.
Formarea suberului cicatricial. Această formă de rezistenţă a plantelor se manifestă
postinfecţional si este determinată de reacţia plantei, care formează un suber aparte, numit
suber cicatricial ce izolează locul infecţiei, împiedicând extinderea agentului patogen. De
exemplu, în frunzele de sfeclă parazitate de Cercospora beticola, cicatriciile din frunze sunt
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 35
alcătuite din suber tipic şi o zonă intermediară care face legătura între suber şi ţesuturile
sănătoase ale mezofilului.
Din cele prezentate mai sus rezultă că însuşirile anatomo-morfologice ale plantelor gazdă
au, în multe cazuri, rol important în reacţia de rezistenţă.
Substanţele colorante. Unele substanţe colorante cum ar fi cele din grupul antocianelor
sporesc rezistenţa plantelor fată de atacul unor agenţi
patogeni. S-a observat, de exemplu, căâtuberculii de cartof cu coaja rosie, sunt, în general, mai
rezistenţi la infecţiile cu ciuperci şi bacterii care produc putregaiuri. Merele roşii sunt mai
rezistente decât cele galbene sau verzi la atacul ciupercii Venturia inaequalis.
Fenolii şi derivaţii lor. În alte foarte multe cazuri s-a dovedit existenţa unei corelaţii
între prezenţa compuşilor fenolici şi rezistenţa plantelor la atacul agenţilor patogeni. După
Newton şi Anderson (1929), rezistenţa grâului la rugini se bazează pe acţiunea compuşilor
fenolici din celulele plantei gazdă, care au actiune toxică asupra miceliului ciupercii. Asupra
agenţilor patogeni cea mai mare toxicitate o au ortofenolii şi parafenolii.
Alcaloizii. La un număr apreciabil de plante se formează o serie de alcaloizi care au
acţiune toxică mai ales asupra ciupercilor fitopatogene. De exemplu, la tomate se formează
tomatina şi solanina care inhibă dezvoltarea ciupercii Fusarium lycopersici.
Heteroauxina. Pe lângă stimularea creşterii plantelor, heteroauxina împiedică germinarea
sporilor şi creşterea miceliului la o serie de ciuperci fitopatogene ca: Tilletia tritici,
Cercosporella herpotrichoides, Ophiobolus herpotrichoides ş.a.
Substanţe antibiotice. La un număr mare de plante superioare s-a constatat prezenţa
unor substanţe antibiotice, cărora li se atribuie rol în rezistenţa naturală faţă de atacul agenţilor
patogeni. Această categorie de antibiotice poartă numele de fitoncide şi le întâlnim la usturoi,
muştar, ceapă, hrean, exercitând o puternică actiune bactericidă şi fungicidă. De exemplu,
fitoncidele de la ceapă şi hrean omoară sporii de Ustilago hordei în 10-15 minute, iar cele de la
usturoi şi hrean au o acţiune toxică asupra sporilor de Tilletia foetida.
Prohibitinele. Sunt substanţe complexe ce se formează în plante în cantităţi mai mari sau
mai mici, înaintea stabilirii raporturilor parazitare între gazdă şi patogen. Ele au rol în inhibarea
dezvoltării agenţilor fitopatogeni, putând avea un spectru larg sau limitat de acţiune. În funcţie
de aceasta au fost grupate în două categorii şi anume: prohibitine generale şi prohibitine
specifice. Cele generale dau o rezistenţă generală a plantelor, ce se manifestă la nivelul
organelor lor vegetative, iar cele specifice dau o rezistenţă specifică, ce se manifestă la nivelul
ţesuturilor.
Urmarea acestor transformări este conversiunea ţesutului atacat într-un mediu toxic
pentru patogen, impropriu pentru viaţa acestuia. Fenomenul de hipersensibilitate este un
fenomen tipic de apărare a plantei contra atacului produs de fitopatogeni. Informaţia genetică
pentru reacţia de hipersensibilitate este prezentă la toate soiurile plantelor de cultură, iar
rezistenţa este determinată de exprimarea acestei informaţii.
5.1.3.1. Rezistenţa verticală a plantelor gazdã este acea rezistenţã care se manifestã
numai faţã de anumite rase ale agentului patogen (Vanderplank, 1968-1975), în timp ce faţã de
alte rase ale aceluiaşi parazit este neeficace. Ea se caracterizează prin specificitate şi
instabilitate. Rezistenţa verticală corespunde cu rezistenţa specificã şi cu cea oligogenicã.
Acest tip de rezistenţă poate fi determinat de o singură genă majoră (rezistenţa
monogenică) sau de mai multe gene majore (rezistenţă multigenetică). Genele majore, la rândul
lor, pot fi dominante sau recesive,
iar în unele cazuri ele se pot prezenta sub formă de gene alele multiple sau sub formă de gene
epistatice.
Durabilitatea şi stabilitatea rezistenţei verticale este dată de cooperarea dintre oligogene
şi poligene. Intervenţia de gene minore în determinarea rezistenţei verticale este un fenomen
foarte rar, la care iau parte doar 2 – 3 gene cu acţiune apropiată de cea a genelor majore.
Rezistenţa verticalã se caracterizeazã prin aceea cã, în mod obişnuit, este de scurtã
duratã (cu mici excepţii), ea îşi pierde eficacitatea odatã cu apariţia unei noi rase fiziologice în
cadrul agentului patogen, capabilã sã atace gazda respectivã.
Prin faptul că rezistenţa verticală asigură o protecţie totală şi completă împotriva atacului
agenţilor patogeni a determinat ca ea să fie larg utilizată în
agricultură. Acest lucru prezintă inconvenientul că amelioratorii sunt în permanenţă obligaţi să
creeze noi soiuri cu rezistenţă verticală, pentru a face faţă schimbărilor care au loc în populaţia
agentului patogen.
5.1.3.2. Rezistenţa orizontală a plantelor este generală şi se manifestă în mod egal faţă
de toate rasele agentului patogen (Vanderplank 1968-1975). Ea este permanentă, caracter ce
rezultă din lipsa interacţiunii gazdă-patogen.
Rezistenţa orizontală corespunde cu rezistenţa nespecifică şi cu rezistenţa poligenică. În
literatura de specialitate acest tip de rezistenţă mai este cunoscut sub următoarele denumiri:
rezistenţă uniformă, rezistentă moderată, rezistenţă de câmp, rezistenţă durabilă etc.
Controlul genetic al rezistenţei orizontale este poligenic. Numărul genelor participante
variază de la câteva până la mai multe sute, mii si chiar sute de mii (Vanderplank, 1975).
Rezistenţa orizontală nu asigură o protecţie completă a culturii fată de atacul agenţilor
patogeni, în schimb este durabilă si stabilă. Ea nu se distruge ca urmare a schimbărilor ce apar
în populaţia agentului patogen. Permanenţa acestei rezistenţe nu prezintă perioade de avântşi
perioade de declin, fenomene ce sunt proprii rezistenţei verticale.
Rezistenţa orizontalã este universalã, se întâlneşte la toate speciile de plante şi acţioneazã
împortiva tuturor raselor unui parazit, dar în mod obişnuit este insuficientã în cazul multor
soiuri de plante. Se poate afirma cã la toate populaţiile de plante naturale, rezistenţa de bazã
este cea orizontalã, în timp ce rezistenţa verticalã este suplimentarã (Robinson, 1973).
Faptul că rezistenţa orizontală are un caracter universal o confirmă supravieţuirea de-a
lungul sutelor şi miilor de ani a populaţiilor de plante cultivate, locale, care n-au fost niciodată
ameliorate în direcţia rezistenţei verticale.
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 39
Prezenţa rezistenţei verticale în plantele gazdă întârzie apariţia bolii, în timp ce prezenţa
rezistenţei orizontale încetineşte atacul după ce acesta a avut loc.
Pe baza cercetărilor până la data actuală se poate menţiona faptul că rezistenţa verticală
şi cea orizontală nu se găsesc în stare pură, ci ambele tipuri de rezistenţă se găsesc asociate în
plante.
Interactiunea gazdă-parazit reprezintă lupta pentru existentă între două specii îndepărtate
din punct de vedere genetic şi taxonomic. De exemplu, plantele superioare trebuie să suporte
atacul unor agenţi patogeni (virusuri, micoplasme, bacterii, ciuperci). În natură sub acţiunea
evoluţiei, în special sub acţiunea selecţiei naturale între gazdă şi patogen s-au stabilit o serie de
relaţii de convieţuire, formându-se sisteme gazdă – patogen.
În cadrul sistemelor respective, populaţiile sălbatice ale gazdei şi ale patogenului se
găsesc în echilibru stabil datorită acţiunii selecţiei. Ca urmare a acestui fapt, patogenitatea
agentului patogen nu depăseste niciodată bariera distrugerii gazdei, deoarece depăşirea acestui
prag ar fi în detrimentul patogenului, atrăgând după sine nimicirea acestuia. Echilibrul gazdă-
parazit se menţine indiferent de schimbarea factorilor de mediu, deoarece ambele organisme se
adaptează concomitent la noile condiţii ecologice. De asemenea, genele pentru rezistenţă din
populaţia gazdă si cele pentru virulentă din populaţia patogenului, coevoluează, formând
constelaţii de gene bine închegate.
Sistemele gazdă-parazit se clasifică în două mari categorii şi anume: sisteme gazdă-
patogen naturale (spontane, sălbatice) şi sisteme gazdă-patogen cultivate. În sistemele gazdă-
parazit naturale patogenul tinde să conserve gazda. Sistemele gazdă-patogen cultivate prezintă
o stare de echilibru temporară.
Până în prezent s-au elaborat trei teorii privind genetica interacţiunii gazdă-patogen:
- Teoria genă – pentru – genă a lui Flor
- Teoria genă – pentru – genă a lui Vanderplank
- Teoria proteină – pentru – proteină a lui Vanderplank
Reacţia de imunitate reprezintã fenomenul care indicã lipsa totalã a atacului unui agent
patogen, absenţa oricãrui simptom al bolii. Ea este absolutã, invariabilã şi permanentã. Spre
deosebire de reacţia de rezistentã care conferã plantei o protectie fie completã, fie permanentã,
dar niciodatã pe amândouã, imunitatea conferã o protectie completã si permanentã împotriva
bolii.
Imunitatea este o însusire adaptativã invariabilã a plantelor gazdã, în timp ce rezistenţa
variazã în funcţie de structura geneticã şi adesea depinde de condiţiile mediului ambiant.
Plantele spontane sau cultivate pot fi imune sau pot fi lipsite de imunitate. O plantã imunã nu
poate dconstitui o plantã – gazdã (Robinson, 1969, 1976).
Reacţia de sensibilitate este fenomenul opus rezistentei prin care o populaţie de plante
gazdã prezintã incapacitatea de a se apãra împotriva unui agent patogen. Plantele sensibile nu
opun nici o rezistenţã la pãtrunderea şi dezvoltarea în corpul lor a unui parazit. Aceasta
reprezintã un fenomen de adaptare a plantelor la cerinţele biologice ale fitoparazitului.
Sensibilitatea se prezintã în grade diferite, putând fi maximã când se confundã cu moartea
plantei şi sfârşind cu sensibilitatea minimã care se confundã cu rezistenţa incipientã.
6. PREVENIREA ŞI COMBATEREA
BOLILOR PLANTELOR (FITOTERAPIA)
6.1.2. Lucrările solului cum ar fi: dezmiriştirea, arăturile adânci de toamnă şi vară,
grăpatul, irigarea solului, prăşitul, erbicidarea etc. prin modificarea factorilor edafici pot crea
condiţii nefavorabile dezvoltării agenţilor fitopatogeni. Astfel prin dezmiriştire şi arat se distrug
buruienile şi se introduc în sol un număr mare de agenţi patogeni cum sunt sporii ciupercilor
care produc rugini şi tăciuni şi care astfel sunt puşi în condiţii improprii de germinare.
De asemenea, prin lucrările efectuate vara, după recoltare, se distruge samulastra
cerealelor păioase care, asigurând evoluţia unor specii de
patogeni, constituie un adevărat focar de infecţie a culturilor de toamnă. In grupul speciilor
parazitare vizate de această măsură intră, în primul rând făinarea, ruginile, septorioza,
helmintosporioza, înegrirea bazei tulpinii şi rădăcinii etc.
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 43
6.1.5. Epoca de semănat şi plantat. Alegerea judicioasă a epocii de semănat sau plantat
contribuie la reducerea considerabilă a atacului unor agenţi patogeni, pe lângă faptul că asigură
o dezvoltare corespunzătoare a plantelor. Prin încadrarea semănatului în epoca optimă – mai
precis, prin evitarea unui semănat prea timpuriu – pot fi atenuate atacurile unor agenţi patogeni
la cerealele păioase (făinare, rugini, putrezirea plăntuţelor, mălura comună, înegrirea bazei
tulpinii şi rădăcinii, tăciunele îmbrăcat). Pe de altă parte grâul semănat târziu, după epoca
optimă, este mai expus infecţiei cu agentul patogen care provoacă mălura pitică. Si un alt
exemplu: s-a constatat că ciuperca Sorosporium holcisorghi nu se poate dezvolta şi nu produce
infecţii la temperaturi relativ scăzute. In consecinţă în zonele contaminate cu acest patogen,
porumbul trebuie semănat cât mai devreme posibil. Referitor la importanţa perioadei de
semănat pentru protecţia plantelor, trebuie menţionate şi cazurile culturilor succesive şi
schimbării tehnologiei de cultură. De exemplu, în culturile succesive, nu se înregistrează
atacurile lui Schizaphis graminis (la sorg). Aphtona euphorbiae (la in) şi alţi patogeni
44 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
6.1.10. Întreţinerea culturilor care se referă la: lucrările de întreţinere (grăpat, plivit,
rărit şi prăşit) eliminarea excesului de umiditate (drenarea terenurilor) irigatul culturilor şi
măsurile de igienă culturală, îndeplinesc un rol important, asigurând plantelor condiţii bune de
creştere şi dezvoltare iar agenţilor patogeni condiţii nefavorabile. Astfel, prin plivit şi prăşit
sunt distruse buruienile din culturi care constituie focare de răspândire a bolilor sau contribuie
la crearea condiţiilor microclimatice optime pentru producerea infecţiilor.
O serie de paraziţi vegetali sunt favorizaţi în dezvoltarea lor de umiditatea solului. Un
exemplu tipic în această direcţie ne oferă ciuperca Fusarium nivale, care atacă cerealele cu
intensitate mare, acolo unde bălteşte apa. Cancerul pomilor fructiferi produs de Agrobacterium
tumefaciens este şi el favorizat în pepiniere de un sol cu multă umiditate. Ecesul de apă din vii
favorizează producerea infecţiilor primare cu Plasmopara viticola la viţa de vie. In aceste
cazuri ca şi în altele este indicat şi necesar să se dreneze terenurile, împiedicând astfel băltirea
apei şi extinderea agenţilor patogeni.
Irigarea culturilor se recomandă să se efectueze raţional, deoarece excesul de apă
administrat favorizează dezvoltarea agenţilor patogeni ce pot cauza o serie de boli.
Un rol important în ceeace priveste înlăturarea focarelor de infecţie, împiedicarea
răsândirii agenţilor patogeni dintr-un loc în altul sau de la un an la altul o au şi lucrările de
igienă culturală. Este bine cunoscut faptul că, după recoltare, numeroşi agenţi patogeni
continuă să vieţuiască pe resturile de plante (mirişti, frunze căzute, vreji, tulpini, fructe etc).
Astfel, pe paiele din miriştea de cereale iernează teleutosporii şi uredosporii de Puccinia
spp., sporii speciilor de Fusarium, Septoria etc. In frunzele, tulpinile şi tuberculii de cartof
atacaţi rezistă peste iarnă ciuperca Phytophthora infestans, bacteria Erwinia atroseptica s.a.
De asemenea şi în cazul viţei de vie şi al pomilor fructiferi mulţi agenţi patogeni iernează în
frunze, coarde, tulpini, ramuri, trunchi şi fructe, cum este de exemplu cazul ciupercilor,
Plasmopara viticola, Uncinula necator, Venturia inaequalis, Podosphaera leucotricha,
Monilinia laxa, Cytospora cincta, Fusicoccum amygdali, etc.
Pentru a întrerupe dinamica acestor patogeni se recomandă aplicarea următoarelor
măsuri de igienă culturală:
- Adunarea, distrugerea prin ardere sau îngropare a plantelor sau resturilor de plante
parazitate. In vederea realizării acestui lucru trebuiesc efectuate controale periodice în diferite
culturi pentru a descoperi la timp apariţia agenţilor patogeni;
- Distrugerea plantelor spontane sau a samulastrei care servesc drept gazde intermediare
pentru o serie de agenţi patogeni:
- Curăţenia pomilor de ramuri uscate, de muschi şi licheni, care constituie un adăpost bun
pentru agenţi patogeni;
- Dezinfectarea şi curăţirea depozitelor de produse vegetale, cât şi a uneltelor folosite
pentru lucru în câmp, sere şi răsadniţe deoarece prin intermediul lor se răspândesc numeroşi
agenţi patogeni;
- Folosirea apei curate pentru irigat şi stropit.
6.1.11. Recoltarea la timp a culturilor, este o lucrare care contribuie în mare măsură, la
evitarea pagubelor produse de boli, ferind plantele de contaminări tardive, cu efecte negative
asupra conservării sau a facultăţii germinative. Astfel, prin recoltarea la timp a grâului se
înlătură scuturarea boabelor şi apariţia samulastrei care serveşte ca punte de legătură pentru
trecerea agenţilor patogeni pe semănăturile de toamnă.
In toamnele ploioase, se impune recoltarea mai timpurie a strugurilor pentru a se evita
pierderile produse de putrgaiul cenuşiu cauzat de ciuperca Botrytis fukeliana. Cartofii recoltaţi
şi lăsaţi în câmp mai mult timp, pot fi infectaţi de Phytophthora infestans; tulpinile semincere
ale sfeclei de zahăr lăsate după recoltare în câmp, contribuie la contaminarea cu spori de
Phoma betae, Botrytis cinerea prin care se asigură transmiterea bolilor de la un an la altul.
plantele infectate şi aplicarea lor plantelor sănătoase le face pe acestea din urmă rezistente la
bolile virotice. S-a încercat ca sinteza proteinelor nespecifice antivirale să fie indusă pe cale
chimică, stabilindu-se că prin injectare în plante a ARN-ului metilat şi a acidului poliacrilic
acestea devin imune la o serie de virusuri fitopatogene.
In practică, până la data actuală, singurele metode de luptă contra virusurilor patogene
sunt crearea de soiuri rezistente, producerea de material săditor liber de infecţie virală,
combaterea vectorilor.
intră în contact direct cu toxicul care le împiedică germinarea şi producerea de noi infecţii.
Dacă infecţia a avut loc, substanţele chimice de suprafaţă nu au posibilitatea de a stopa evoluţia
bolii.
In vederea obţinerii unor rezultate corespunzătoare este nevoie ca tratamentele cu
fungicide de suprafaţă (protectoare) să fie aplicate în funcţie de biologia agentului fitopatogen,
astfel încât să acopere cât mai bine planta cu produs în momentele cele mai favorabile
producerii infecţiei. De exemplu, în cazul manei viţei de vie, tratamentele de avertizare trebuie
să fie de aşa manieră, încât, în momentul în care se apreciază că se va produce infecţia,
organele susceptibile ale plantei să fie complet acoperite cu fungicid. In categoria fungicidelor
cu acţiune de suprafaţă se încadrează fungicidele anorganice şi fungicide de sinteză organică.
Fungicidele anorganice utilizate în fitotehnic cuprind sulful elementar şi combinaţiile
sale anorganice cât şi sărurile cuprice.
Sulful elementar şi combinaţiile sale anorganice. Sulful sau pucioasa este probabil cel
mai vechi fungicid utilizat în fitoterapie. El este folosit în combaterea unui număr mare de
ciuperci fitopatogene, utilizându-se în mod frecvent în combaterea făinărilor. Sulful este
condiţionat prin măcinare şi adăugarea unor diluanţi speciali, sub formă de pulberi umectabile,
paste sau formulări “flowable” (cu particule de 1-10 microni în diametru), sulf micronizat (0,5-
0,8 microni), şi sulf coloidal (0,2-0,5 microni). Dintre aceste forme, sulful mai des folosit este
cel coloidal, are o mare putere de dispersie şi se pretează la reducerea cantităţii de apă în
timpul tratamentului. Pulberile de sulf, astăzi sunt din ce în ce, mai puţin folosite, deoarece sunt
costisitoare şi poluante.
Dintre combinaţiile anorganice ale sulfului în fitoterapie se utilizează două şi anume:
polisulfura de calciu şi polisulfura de bariu.
Polisulfura de calciu (zeama sulfocalcică) se prepară din sulf şi oxid de calciu (var
nestins) în apă fierbinte, reprezentând un amestec de polisulfuri de calciu. Este o soluţie
instabilă în prezenţa ionilor metalici şi a oxigenului, fiind utilizată pentru combaterea făinărilor
şi a altor boli fungice (Venturia inaequalis, Venturia pyrina, Sclerotinia fructigena ş.a.).
Preparatul se foloseşte în tratamentele de iarnă.
Polisulfura de bariu (Polybar), reprezintă un amestec de sulfuri de bariu (40-45%) şi
sulf măcinat (20-25%), care prin introducere în apă formează polisulfiţi. Se foloseşte în
combaterea făinărilor (Podosphaera leucotricha, Uncinula necator) şi altor ciuperci
fitopatogene.
Sărurile cuprice. Cuprul este un element toxic pentru ciuperci, dar se utilizează în
fitoterapie numai sub formă de compuşi. Dintre compuşii anorganici utilizaţi menţionăm
sulfatul de cupru, oxiclorura de cupru, hidroxidul de cupru, oxidul cupros, carbonatul bazic de
cupru ş.a.
Sulfatul de cupru are calităţi antifungice, dar datorită caracterului său solubil şi a
fitotoxicităţii nu se foloseşte ca atare. Prin neutralizare cu lapte de var se obţine zeama
bordeleză, care este eficace în combaterea unui număr mare de ciuperci fitopatogene
(Plasmopara viticola, Polystigma rubrum, Septoria lycopersici, Peronospora destructor,
Phytophthora infestans ş.a.). Prin combinarea sulfului de cupru cu carbonatul de sodiu se
obţine zeama de burgundia, cu proprietăţi asemănătoare cu ale zemei bordeleze.
Oxiclorura de cupru este condiţionată sub forma unor pulberi de prăfuit (10-25%Cu),
pulberi umectabile (50% Cu) şi a unor formulări speciale, apoase sau în ulei, care permit
aplicarea unor tratamente cu volum redus de apă. In perioada actuală oxiclorura de cupru se
foloseste în amestec cu fungicide de sinteză organică (mancozeb, zineb), obţinându-se rezultate
bune şi foarte bune. Oxiclorura de cupru are un spectru larg antifungic fiind utilizată în
combaterea speciilor de Ustilago hordei, Piricularia oryzae, Septoria lycopersici, Plasmopara
viticola ş.a.).
Rol antifungic prezintă şi sărurile anorganice a unui număr mare de metale grele (zinc,
mercur, nichel, cadmiu ş.a.), dar care astăzi se folosesc pe scară restrânsă deoarece sunt
costisitoare şi poluante.
Fungicide de sinteză organică, cuprind o serie de săruri organice ale mercurului,
staniului, şi compuşi de sinteză cu eficienţă bună în combaterea ciupercilor fitopatogene.
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 51
Din această grupă au fost sintetizate noi substanţe cu un spectru de acţiune mai restrâns
(procimidone, vinclozoline, iprodione), folosite în combaterea speciilor de ciuperci ce aparţin
la genurile Sclerotinia, Botrytis, Monilia).
Compuşii cu catene alchilice mari. Sunt substanţe care se caracterizează prin prezenţa
unui lanţ hidrofil (catenă alchilică) la care se ataşează o grupare hidrofobă. Aici se încadrează
dodin folosit în combaterea speciilor genului Venturia (1-2 kg s.a./ha) şi quazatine, utilizat la
tratarea seminţelor (60-80g s.a/100 kg sămânţă).
Eliminarea agentului patogen sau inhibarea lui se poate realiza fie direct prin acţiunea la
nivelul plantei sau a procesului de patogeneză, fie indirect prin afectarea proceselor metabolice
ale ciupercii fitopatogene.
Acţiunea fungicidă prin modificarea plantei gazdă. În urma interacţiunii substanţei
active din fungicid cu metabolismul plantei gazdă, aceasta suferă o serie de modificări,
devenind rezistentă faţă de atacul ciupercilor. De exemplu, fenil tiourea inhibă activitatea
polifenoloxidazei la plantele de castraveti, ceea ce duce la lignificarea pereţilor celulelor şi
implicit la creşterea rezistenţei faţă de atacul ciupercii Cladosporium cucumerinum.
Acţiunea fungicidă prin blocarea procesului de patogeneză. In multe cazuri
substanţa activă din fungicid acţionează asupra procesului de patogeneză, blocând căile de atac
ale ciupercii, enzimele şi toxinele ei. De exemplu, acidul rufinic inhibă activitatea enzimelor
proteolitice ale ciupercilor ce aparţin genului Fusarium, iar o serie de compuşi fenolici
blochează activitatea pectinazei la ciuperca Verticillium albo-atrum.
Acţiunea fungicidă prin interferarea proceselor metabolice ale agentului patogen.
In foarte multe cazuri substanţa activă din fungicide interferează cu procesele metabolice ale
agentului patogen sau “atacă” sistemele esenţiale sau structurale ale acestuia. In funcţie de
aceasta fungicidele sunt de mai multe feluri: inhibitori energetici, inhibitori ai biosintezelor,
inhibitori ai proceselor de diviziune celulară şi distrugători ai peretelui celular.
Inhibitori energetici. Este cunoscut faptul că organismele vii obţin energia necesară prin
catabolizarea glucidelor, lipidelor şi proteinelor, mecanismul esenţial fiind ciclul lui Krebs.
Substanţele active din fungicide pot inactiva principalele enzime care participă la desfăşurarea
ciclului Krebs şi astfel producerea energiei necesară proceselor vitale este inhibată. Inactivarea
acestei categorii de enzime este făcută în general de fungicide cu acţiune de suprafaţă (maneb,
zineb, macozeb, captan, faltan ş.a.).
În cadrul ciclului Krebs are loc şi un transfer continuu de electroni, indispensabil
procesului. O serie de substanţe active din fungicide sistemice
(carboxina, pirocarbolidul, mebenilul) au capacitatea de a bloca transferul de electroni,
întrerupând producerea de energie în ciuperca fitopatogenă.
De asemenea, substanţa activă din fungicide poate împiedica procesul de înmagazinare a
energiei în organism, prin blocarea procesului de fosforilare oxidativă (binapacril, dinocap,
dinocton ş.a.).
Activitatea enzimatică la nivelul ciclului Krebs este catalizată de o serie de ioni metalici,
care pot fi legaţi de substanţa activă din fungicide, stânjenind sau blocând acţiunea enzimatică.
Astfel, activitatea aconitazei (enzimă dependentă de F+++) este stopată în acest mod de nabam,
ziram, zineb, maneb.
Inhibitori ai biosintezelor. Un număr mare de antibiotice cu rol antifungic şi
antibacterian, acţionează prin inhibarea sintezei proteice, iar fungicidele sistemice noi (triforina,
fenarimolul, triarimolul ş.a.) acţionează prin oprirea sintezei sterolilor din ciupercile
fitopatogene diminuându-se capacitatea de înmulţire.
Inhibitori ai biosintezelor. Un număr mare de antibiotice cu rol antifungic şi
antibacterian, acţionează prin inhibarea sintezei proteice, iar fungicidele sistemice noi (triforina,
fenarimolul, triarimolul ş.a.) acţionează prin oprirea sintezei sterolilor din ciupercile
fitopatogene diminuându-le patogenitatea de înmulţire.
Interferarea cu procesele de diviziune celulară. O serie de fungicide sistemice din
grupa benzimidazolicilor (benumil, metil tiofanat, fuberidazol) împiedică formarea fusului
nuclear, blocând diviziunea celulară, având, totodată, un rol mutagen în cadrul cipercilor
fitopatogene. O serie de fungicide cum este cazul himexzolului inhibă sinteza adeninei oprind
astfel multiplicarea celulelor.
Distrugători ai peretelui celular. O serie de fungicide cu acţiune de suprafaţă şi
sistemică (antibiotice, dodine ş.a.) acţionează prin blocarea sau distrugerea sintezei
componenţilor peretelui celular şi prin modificarea permeabilităţii lui.
Ciupercile fitopatogene supuse acţiunii fungicidului reacţionează prin acumularea,
stocarea sau degradarea lui. Degradarea fungicidului se realizează printr-o serie de reacţii
chimice cum ar fi precipitarea metalelor, cuplarea cu alte substanţe, oxidarea, reducerea.
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 55
ciclice (benomilul, acetatul de trifenil staniu, hidroxidul de trifenil staniu), determină creşterea
de fenoli, pigmentaţi clorofilieni şi a alţi compuşi.
In cadrul modificărilor biochimice, rol deosebit are numărul tratamentelor. De exemplu,
la măr 7-8 tratamente cu ditiocarbamaţi determină scăderea cantităţii de clorofilă, pe când 3-4
tratamente produc creşterea apreciabilă de clorofilă. Aceste modificări depind de specia de
plante şi chiar de soi.
O serie de produse chimice (benomil, triarimol, oxicarboxina) determină creşterea de
proteine, iar altele (triadimefon, fenarimol) produc scăderea cantităţii de steroli.
Modificări fiziologice. Prin aplicarea în exces a tratamentelor chimice se perturbă la
plante procesele fiziologice fundamentale, fotosinteza, respiraţia şi transpiraţia. In majoritatea
cazurilor respiraţia se intensifică ceea ce reprezintă un indice al fitotoxicităţii.
In ceea ce priveşte fotosinteza, unii autori consideră că ea se reduce sub influenţa
substanţelor chimice folosite în fitoterapie, iar alţii indică o intensificare a ei. Cert este faptul că
toate aceste schimbări depind de modul de interacţiune a substanţei chimice cu planta, de
specie, de soi, şi de stadiul de dezvoltare.
Modificări morfo-anatomice. Pe lângă modificări biochimice şi fiziologice, preparatele
antiparazitare produc plantelor şi numeroase modificări morfo-anatomice. In multe cazuri
celulele se măresc, se deformează, stomatele devin anormale, fascicolele conducătoare se
fragmentează iar vasele lemnoase şi liberiene se obturează. La nivelul organelor vegetative şi
reproducătoare apar, de asemenea, modificări cum ar fi asimetrii, hipertrofii, atrofii ş.a.
6.4. Măsuri biologice (bioterapia)
Bioterapia reprezintă un ansamblu de produse, organisme, metode care sunt menite să
înlocuiască preparatele chimice, reprezentând mijlocul cel mai radical de reducere a poluării
produselor agricole şi a mediului înconjurător.
Combaterea biologică a agenţilor fitopatogeni se poate realiza prin hiperparazitism, prin
antagonismul microbian, prin folosirea tulpinelor hipovirulente şi prin distrugerea agenţilor
patogeni de către insecte.
6.4.1. Hiperparazitismul
Combaterea agenţilor fitopatogeni cu ajutorul paraziţilor lor naturali (bacteriofagi,
ciuperci) cunoscuţi şi sub numele de hiperparaziţi, a dat rezultate bune în faza de experiment,
având posibilităţi largi de folosire în viitor. Cazurile de hiperparazitism cele mai cunoscute sunt
micoparazitismul şi bacteriofagia.
Micoparazitismul, reprezintă modul de combatere a ciupercilor fitopatogene cu ajutorul
altor specii de ciuperci. Micoparazitii atacă aparatul vegetativ şi cel reproducător al unor
ciuperci fitopatogene, cărora le împiedică dezvoltarea sau le distrug cu totul.
Un număr de ciuperci din cadrul uredinalelor sunt atacate la rândul lor de numeroase
specii de micoparazite dintre care putem menţiona: Ramularia uredinarum, Colletotrichum
uredinophilum, Phylosticta accidicola, Eudarluca caricis (syn. Darluca filum). Speciile de
ciuperci ce produc tăciunii la plante sunt la rândul lor atacate de hiperparaziti, de exemplu
Ustilago avenae este parazitul de Fusarium ustilaginis.
O ciupercă parazită oligată răspândită în flora ţării şi anume Plasmopara viticola este la
rândul ei parazitată de Trichotecium plasmoparae iar Polystigma rubrum ce produce pătarea
roşie a frunzelor de prun este atacată de Glocosporium polystigmicola.
Fenomenul de micoparazitism este prezent şi la ciupercile din familia Erysiphaceae. La
acestea miceliul şi sporii sunt parazitate de Ampelomyces quisqualis (syn. Cicinnobolus
cesatii).
Bacteriofagia, ca metodă de luptă contra agenţilor fitopatogeni se bazează pe acţiunea
litică a bacteriofagilor (virusuri ale bacteriilor) asupra bacteriilor fitopatogene. Până în prezent
au fost izolaţi numeroşi fagi ce produc liza bacteriilor fitopatogene, care se pot grupa în două
mari categorii, specifici şi polivirulenţi. Fagii care produc liza bacteriilor ce aparţin genului
Pseudomonas sunt polivirulenţi iar cei ce produc liza speciilor genului Xanthomonas sunt
specifici.
58 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
Dintre bacteriile parazite la plante ai căror bacteriofagi au fost izolaţi, putem menţiona:
Agrobacterium tumefaciens, Xanthomonas pruni, Xanthomonas phaseoli-fuscans,
Xanthomonas malvacearum, Erwinia carotovora ş.a. Folosirea bacteriofagilor în combaterea
bacteriozelor plantelor se poate realiza prin următoarele metode: tratarea seminţelor cu
suspensii de bacteriofagi, stropirea plantelor, tamponarea diferitelor organe cu suspensii de
bacteriofagi, cufundarea rădăcinilor în suspensii şi injectarea bacteriofagilor în plante etc.
6.5.2. Carantina fitosanitară internă, are drept scop lichidarea focarelor a o serie de
agenţi patogeni, cât şi oprirea răspândirii lor în zone necontaminate din ţara noastră.
Acest lucru se poate realiza prin intermediul Inspectoratelor teritoriale de carantină
fitosanitară pentru grupe de judeţe, prin Centrele republicane de combatere a bolilor şi
dăunătorilor de carantină şi cu ajutorul Laboratorului central de catantină fitosanitară.
In vederea depistării agenţilor patogeni de carantină de pe teritoriul ţării se execută
controale de depistare şi tatonare. Contractele de acest tip se aplică cu stricteţe în livezi,
pepiniere, vii, culturi semincere, unde se foloseşte material de import. Dacă s-au depistat o
serie de focare cu agenţi patogeni de carantină, se caută lichidarea lor prin aplicarea de măsuri
de combatere.
6.5.3. Legislaţia fitosanitară. In ţara noastră carantina fitosanitară a fost legiferată prin
H.C.M. nr. 352/1952. Pe baza acestui H.C.M. sunt reglementate toate măsurile ce se referă la
importul, tranzitul şi exportul produselor vegetale.
Pe parcursul anilor acest H.C.M. a fost completat cu o serie de instrucţiuni şi ordine,
care au drept scop împiedicarea introducerii unei serii de agenţi fitopatogeni din alte ţări cât şi
limitarea răspândirii agenţilor de carantină în zone necontaminate din ţara noastră.
Pentru ca rezultatele, în urma aplicării carantinei fitosanitare, să fie cât mai eficiente, este
nevoie să existe înţelegeri şi colaborări între ţara noastră şi statele cu care întreţinem relaţii
comerciale.
In acest scop, ţara noastră a încheiat convenţii bilaterale privind carantina şi protecţia
plantelor cu toate statele vecine şi cu cele cu care întreţinem schimburi comerciale cu produse
vegetale.
Pentru prevenirea şi combaterea agenţilor fitopatogeni, cea mai eficientă metodă este
crearea, introducerea şi extinderea în cultură a soiurilor şi hibrizilor rezistenţi. In ultima
perioadă, ca urmare a cercetărilor efectuate, sursele de germoplasmă pentru rezistenţă la boli s-
au îmbogăţit şi diversificat în mod considerabil. Prin încorporarea în plantele cultivate a unui
număr mai mare de gene majore pentru rezistenţă, provenite de la specii străine, se poate
obţine o rezistenţă verticală durabilă şi stabilă. Această măsură prezintă numeroase avantaje:
elimină pierderile cauzate de agenţii fitopatogeni, elimină cheltuielile pentru combaterea
chimică sau alt tip de combatere şi nu provoacă poluare. De asemenea, pentru numeroase
specii de agenţi fitopatogeni (virusuri, bacterii, ciuperci), crearea şi folosirea soiurilor
rezistente reprezintă singura metodă eficace şi rentabilă de combatere.
Din literatura de specialitate reiese că în numeroase ţări această metodă de combatere
este larg utilizată, de exemplu în S.U.A mai mult de 75% din totalul plantelor cultivate
prezintă îsuşiri de rezistenţă de atacul agenţilor fitopatogeni.
In ţara noastră au început să se producă hibrizi de plante de cultură care, pe lângă alte
calităţi (productivitate ridicată, rezistenţă la cădere, rezistenţă la secetă) prezintă rezistenţa
genetică la atacul agenţilor fitopatogeni. In viitor ameliorarea plantelor la boli va fi uşurată
prin utilizarea pe scară mai largă a metodelor de inginerie genetică.
Bolile parazitare s-au infecţioase ale plantelor, după natura agentului patogen care le
produc se împart în: viroze, micoplasmoze, baterioze, micoze şi antofitoze.
7.1. VIROZE
citate si de I.Pop (1975), se cunosc pânã în prezent aproximativ 500 de virusuri fitopatogene,
dintre care, la noi, au fost identificate peste 200, producând boli grave sau mai putin grave.
Spre deosebire de alti agenti patogeni, virusurile produc la plantele infectate simptome
uneori greu vizibile, alteori sesizabile abia dupã multi ani de la infectare, timp în care boala se
generalizeazã producând efecte foarte greu si de cele mai multe ori, imposibil de combãtut.
Pericolul mare pe care îl prezintã efectele produse de virusuri precum si transmiterea si
rãspândirea rapidã a acestora, a determinat pe specialistii virologi sã organizeze periodic
simpozioane internationale pe aceastã tematicã.
7.1.1.1. Formă şi dimensiuni. Particulele virale sunt foarte mici, dimensiunile lor se
mãsoarã în milimicroni, variind la cele de formã alungitã
Fig.1 - Forma şi structura virusurilor fitopatogene: a-virus alungit flexuos; b-virus rigid; b1-
locul de aranjare a capsomerelor (cs) şi a acidului nucleic (ARN); b2-secţiune în VMT în care se
observă canalul helical (ch); c-virus bacilar; c1-secţiune; d-virus poliedric; d1-virus icozaedric (după
Agrios).
între 10 – 1725 mµ, iar la cele de formã sfericã între 17 – 150 mµ diametrul.
Dupã formă virusurile aparţin urmãtoarelor grupe (Fig.1):
I – grupa virusurilor alungite, flexuoase sau rigide, cu grosimea de 10 – 20 mm si de
lungime variabilã. În aceastã grupã se încadreazã virusul mozaicului tutunului (VMT) şi virusul
mozaicului dungat al orzului.
II – grupa virusurilor sferice, subsferice, poliedrice si elipsoidale: mari si mici
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 63
7.1.1.2. Structura virusurilor – Virusurile sunt alcãtuite dintr-un singur acid nucleic
(ARN sau ADN ) si o proteinã în raport diferit (63-95% proteină şi 5-37% ARN); virusurile cu
ARN se numesc ribovirusuri, iar cele cu ADN – dexovirusuri.
Particula viralã maturã poartã numele de virion si este formată din genom în componenta
cãruia intrã acidul nucleic şi învelisul sau teaca de proteinã numitã capsidã, reprezentatã de
molecule proteice cu rol protector numite capsomere.
Unele virusuri mai conţin un înveliş numit peplos şi se numesc virusuri “acoperite”, iar
cele fãrã peplos se numesc virusuri “nude”. Capsida şi genomul viral formeazã nucleocapsida.
În cazul virusului mozaicului tutunului, fracţia proteicã este constituitã din 2.130
capsomere identice de formã elipsoidalã, iar ARN-ul formeazã un singur lant polipeptidic de
aproximativ 3.000 mµ în care intră 20 aminoacizi diferiţi. Atât ARN-ul cât şi subunitãţile
proteice sunt dispuse în spiralã – simetric de tip helicoidal având în centru un canal helical gol.
O structură similară prezintă şi alte virusuri alungite.
La virusurile cu particule sferice, substantele proteice au o dispozitie în formã de sferã iar
ARN-ul se aflã dispus la interior printre substantele proteice.
Cercetãrile efectuate cu ajutorul microscopului electronic au arãtat cã virusurile sferice
au o simetrie icozaedricã.
Unele virusuri pot forma cristale “lichide” sau pseudocristale alcãtuite prin orientarea
paralelã a particulelor la distanţe egale, având o regularitate bidimensionalã în unghi drept cu
direcţia particolelor, dar aranjate neregulat în direcţia lungimii.
Greutatea molecularã. Greutatea particulelor virale este foarte mare având valori cuprinse între
8–50 milioane (VMT- are greutatea moleculară 17 milioane, virusul mozaicului dungat al
orzului 21 milioane, virusul Y al cartofului 34 milioane, etc. );
Sarcina electricã. Este în general negativã, la electroforezã virusurile îndreptându-se spre polul
pozitiv (anod);
Stabilitatea în suc celular sau longevitatea in vitro. Este perioada de timp scursă de la
extragerea sucului celular pânã la pierderea capacitãţii de infecţie, aceasta definind şi rezistenţa
in vitro. Aceastã proprietate variazã de la câteva ore la mai mulţi ani, în funcţie de specia de
virus şi temperatura mediului. Astfel V.M.T. îşi pãstreazã infecţiozitatea circa 3 luni, virusul
mozaicului castraveţilor 24-28 ore, iar virusul y al cartofului 1 – 2 zile.
La temperaturi scãzute virusurile fitopatogene îşi pãstreazã infecţiozitatea timp mai
îndelungat. Astfel virusul “y” al cartofului la –10 0C se pãstreazã în stare activã pânã la 140 de
zile pe când la temperatura camerei numai 1-2 zile.
Diluţia limitatã. Indicã gradul de diluţie pe care îl poate suporta sucul celular extras din plantele
virozate pânã ce îşi pierde capacitatea de infecţie.
Astfel, virusul “y” al cartofului are diluţia limitatã de 1:100; V.M.T. are diluţia limitatã de
1:1.000.000.
Diluţia limitatã diferã de la un virus la altul şi este în funcţie de concentraţia virusului în
plantã şi de planta test folositã.
Temperatura de inactivare. Este temperatura minimã la care sucul virozat păstrat timp
de 10' îsi pierde total capacitatea de infecţie; acest prag definind punctul de inactivare termicã
şi variază în funcţie de virus între 42-93oC. Pentru cele mai multe virusuri infectiozitatea se
pierde la temp. de 55 – 570C, dar in vitro, inactivarea virusurilor se realizeazã la temperaturi
mai reduse, ceea ce face posibilã devirozarea plantelor bolnave prin termoterapie. Inhibarea
infectiozitãţii se realizeazã prin combinarea extractelor virotice cu proteine animale (lapte) sau
cu ribonucleaza când se formeazã complexe neinfecţioase.
Proprietãţi serologice. Fiecare virus are o compoziţie chimicã proprie, însuşire ce atrage
dupã sine specificitatea acţiunii patologice (acelaşi virus producând întotdeauna aceleaşi
modificãri). Inoculate în organismul animalelor, virusurile provoacã reacţii serologice specifice
producând apariţia de anticorpi. Aceştia au proprietatea de a se combina cu antigenul ce a
determinat apariţia lor, dând naştere la o reacţie serologicã vizibilã. Datoritã acestei proprietãţi
metoda serologicã este folositã în diagnosticarea virozelor plantelor când acestea se aflã în
stare latentã.
Variabilitatea virusurilor. Virusurile sunt reprezentate de mai multe variante sau tulpini
ce se deosebesc între ele prin numeroase proprietãţi ca: simptome produse, modul de
transmitere, rezistenţa in vitro, forma de cristalizare, punctul izoelectric, conţinutul de
aminoacizi, morfologia particulelor, structura antigenicã. Astfel la virusul mozaicului tutunului
au fost puse în evidenţã 50 de tulpini.
Tulpinile virusurilor au acizii nucleici cu aceeaşi compoziţie chimicã, diferentele fiind
date de ordinea nucleotidelor, proporţia si felul aminoacizilor încorporaţi în fractia proteicã.
Prin vasele de liber particulele virale se rãspândesc ascendent şi descendent împreunã cu curentul de
sevã elaboratã.
s-a stabilit capacitatea de a transmite numeroase virusuri ca: virusul mozaicului de la Arabis,
virusul încreţirii vârfului sfeclei, virusul îngãlbenirii grave a sfeclei, virusul mozaicului
castraveţilor, virusul îngroşãrii nervurilor salatei, virusul mozaicului lucernei, virusul rãsucirii
frunzelor de cartof, virusul gravurii tutunului, virusul mozaicului tutunului, virusul petelor de
bronz al tomatelor, s.a.
Transmiterea prin sãmânţã si polen se realizeazã de un numãr relativ ridicat de virusuri,
în special de cele ce produc pãtãri inelare la pomi şi tutun, mozaic la leguminoase, tutun şi
castraveţi, precum şi unele chenopodiacee sau pãtãri inelare negre la tomate. Cercetãrile au
arãtat cã virusurile transmisibile prin sãmânţã sunt stocate în diferite pãrţi structurale ale
acesteia:
la suprafaţa seminţei (cazul virusului mozaicului tutunului transmis prin sãmânţa de
tomate);
în tegumentul, endospermul sau cotiledoanele seminţei;
în embrionul seminţei, în care pãtrunde fie prin intermediul polenului infectat, care
contamineazã sacul embrionar, în timpul fecundatiei (ex. virusul mozaicului comun al fasolei,
virusul pãtãrii inelare a sâmburilor, virusul pãtãrii inelare negre a tomatelor, virusul mozaicului
striat al orzului, etc.); fie prin invazia ovulelor de cãtre particulele virale, provenite din planta
mamã infectatã (ex. virusul mozaicului ulmului, virusul pãtãrii inelare de la Lichnis sp. etc).
Trebuie menţionat cã nu toate plantele infectate sistemic rãspândesc virusurile respective
prin intermediul seminţelor, desi acestea sunt contaminate. S-a stabilit, astfel, cã sãmânţa de
fasole conţine unele structuri proteice care, în momentul germinãrii seminţei, se activeazã şi
inactiveazã virusul embrion, reducând mult procentul de plante virozate, provenite din sãmânţa
infectatã.
Transmiterea prin om. Omul reprezintã un factor important în rãspândirea involuntarã a
virusurilor fitopatogene. Din lipsã de informare, deci din ignoranţã, acesta poate contribui la
diseminarea virusurilor atât prin intermediul materialului sãditor infectat (pomi, viţã de vie,
butaşi, bulbi, tubercului), cât si prin nerespecatarea igienei culturale de distrugere a plantelor
ruderale (buruienilor) infectate sau prin aplicarea necorespunzãtoare/omiterea aplicãrii
tratamentelor de combatere a dãunãtorilor, care sunt vectori prezumtivi ai diferitelor virusuri.
Transmiterea mecanicã (prin contact) are loc atunci când planta neinfectatã vine în
contact direct şi de scurtã duratã cu planta infectatã în timpul lucrãrilor de întreţinere, sau prin
atingerea directã dintre plante. Aceastã transmitere se realizeazã prin microleziuni.
Transmitere prin altoire.
Virusurile se transmit prin folosirea altoaielor de la plantele virozate, simptomele apãrând
în acelaşi an sau în anii urmãtori. Aceastã constituie principala metodã de evidenţiere a
virusurilor din plantele multianuale.
Prin seminţe se transmit mai putine virusuri, deoarece plantele virozate nu formeazã
seminţe.
Cel mai frecvent mod de transmitere a virusurilor de la un an la altul se realizeazã prin
material sãditor (tuberculi, bulbi, drajoni, butaşi). În acest mod se transmit virozele cartofului,
lalelei, cepei, verzei, etc.
Prin sol se transmit puţine virusuri deoarece acestea trebuie sã fie foarte rezistente, cum
este cazul virozelor grâului, al lãptucilor şi tutunului.
- Modificãri de culoare
* Ingãlbenire (Virusul îngãlbenirii sfeclei Beet Yellows)
* Decolorare (Virusul rattle al tutunului – Tabacco rattle)
* Inroşire (Virusul mozaicului sfeclei Beet mozaic)
* Apariţia coloraţiei verde închis (Virusul piticirii galbene a orzului – Barley yellow
dwarf)
* Decolorarea (îngãlbenirea) nervurilor (Virusul mozaicului Arabis-ului - Arabis
mozaic)
* Pete pe tulpinã (Virusul marmorãrii tulpinii cartofului – Patato stem mattle)
* Mozaic foliar (Virusul mozaicului tutunului – Tabacco mozaic)
* Pete pe frunze (Virusul pãtãrii ulmului)
* Vãrgare (Virusul mozaicului napului – Turnip mosaic)
* Pete pe fructe (Virusul vãrsatului prunelor – Plum-pox)
* Necroze externe (Virusul necrozãrii tutunului – Tabacco necrosis)
- Modificãri fiziologice
* Ofilirea (Virusul ofilirii tomatelor – Tomato spotted wilt)
* Defolierea prematurã (Virusul mozaicului plopului – Popular mozaic)
* Sterilitate (Virusul mozaicului dungat al grâului – Wheat Steack mozaic)
* Creşterea activitãţii enzimatice
* Reducerea procesului de fotosintezã
* Reducerea procesului de respiraţie
* Diminuarea substanţelor de creştere
Simptome interne
* Necroze floemice
* Acumulãri de amidon
* Formare de calozã
* Apariţia de incluziuni celulare
Clasificarea simptomelor se poate face şi dupã organul atacat şi modificãrile produse
astfel:
Simptome foliare – se manifestã prin decolorãri, necrozãri, deformarea sau reducerea
limbului. Dintre acestea amintim: cloroza, mozaicul, leziuni locale (în special la infecţii
artificiale).
Simptome tulpinale – se recunosc în special prin reducerea creşterilor, scurtnodãrile şi
frunze grupate “în rozete”.
Simptome florale – îşi fac apariţia în special pe petale.
Simptome pe fructe – se prezintã sub formã de pete inelare (cazul plum-poxului la
sâmburoase), deformarea, crãparea fructelor în special la seminţoase (pietrificarea perelor).
Pe lângã modificãrile morfologice, virusurile induc o serie de modificãri citologice şi
anatomice – reducerea dimensiunilor şi a culorii cloroplastelor, necroze, scurgeri de gome, în
cazul unor virusuri latente nu se exteriorizeazã simptome deşi plantele sunt infectate, iar uneori
simptomele dispar temporar sub influenţa condiţiilor climatice (în special a temperaturilor
ridicate).
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 69
Formarea plastidelor este mult împiedicatã, cloroplastele sunt mai mici şi mai puţin intens
colorate.
Alteori se produc neoformãri cum este cazul emanaţiilor pe frunze, degenerarea
floemului, scurgeri de gome, lignificarea defectuasã a lemnului, etc.
7.2. Micoplasmoze
Micoplasmozele sunt boli de tip proliferativ ale plantelor, manifestate prin virescentã,
filodie, aspermie sau mãturi de vrãjitoare, urmate de ofilirea rapidã în cazul plantelor ierboase
şi de declin rapid în cazul celor lemnoase. Deşi se cunosc de peste 300 de ani, abia începând cu
anul 1967 se incrimineazã ca agenţi etiologici ai acestor boli, un grup de procariote lipsite de
perete celular numite mycoplasme.
Micoplasmozele sunt boli sistemice care afecteazã întreaga plantã şi se întâlnesc atât la
plantele ierboase cât şi la arbori, arbusti şi pomi fructiferi.
Pânã în prezent se cunosc în jur de 100 mycoplasmoze, descrise în diferite ţãri, multe
dintre acestea fiind cunoscute de aproape 70 ani sub denumirea de “boli de tipul clorozelor”,
deşi în cazul lor nu cloroza reprezintã simptomul principal ci alte tipuri de modificãri
(malformative, proliferative, biochimice etc.)
Bolile produse de micoplasme (micoplasmozele) plantelor de culturã au determinat un
fenomen de mare îngrijorare atât printre specialiştii în patologie vegetalã cât şi printre
practicieni ca urmare a pierderilor mari create de acestea. Cercetãrile dezvoltate la noi în ţarã
au drept scop caracterizarea molecularã a acestor germeni microbieni în vederea producerii de
mijloace rapide de diagnostic, tehnici moleculare de diagnostic si solutii practice de prevenire a
acestor boli. (P.Ploaie, M.Tatu, S.Tatu).
7.2.1. Caracterele generale ale micoplasmelor fitopatogene
Mycoplasma constituie un grup de microorganisme foarte heterogen în care sunt
incluse atât specii parazite cât şi saprofite. Ele sunt cele mai mici si mai primitive organisme,
capabile de crestere automatã pe medii acelulare.
Aceste microorganisme sunt lipsite de perete celular, fiind delimitate numai de o
membranã lipoproteicã formatã din 3 lamele.
7.2.1.1. Forme şi dimensiuni. Fiind lipsite de perete celular ele pot avea diferite forme
morfologice (Fig. 2) şi anume:
- corpusculi elementari de formã sfericã cu diametru de 50 – 100 mµ;
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 71
Micoplasmele se aseamănă din unele puncte de vedere cu virusurile (si anume prin
filtrabilitate, sensibilitate la eter şi cloroform şi inhibare cu seruri specifice, iar din altele cu
formele L ale bacteriilor).
În ceea ce privesc dimensiunile, micoplasmele au dimensiuni mai mari decât virusurile şi
de aceea se situeazã din acest punct de vedere între virusuri şi bacterii.
Celulele de micoplasme contin ambii acizi nucleici (AND şi ARN) şi au un echipament
enzimatic care le permite sã realizeze o serie de sinteze elementare şi sã se poatã dezvolta pe
72 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
medii nutritive artificiale de culturã pe care produc colonii tipice cu aspect de “ouã ochiuri”,
adicã au un centru bombat şi o margine mai platã.
Dezvoltarea micoplasmelor pe medii nutritive artificiale de culturã s-a controlat şi
diferentiat de bacterii prin colorarea coloniilor cu colorantul Dienes.
Caracteristic pentru micoplasme, este faptul cã ele se dezvoltã în vasele floemice unde
gãsesc un mediu bogat în glucide, vitamine, hormoni, enzime şi alte substanţe, ce le permit şi
multiplicarea în bune condiţii.
În cadrul regnului vegetal micoplasmele se transmit prin altoire, prin vectori (cuscutã, cicade
sau psilide) în care se înmulţesc producând şi modificãri patologice, în ultimul timp a fost
efectuatã experimental şi transmiterea mecanicã.
7.2.1.2. Simptomatologie
Micoplasmele produc boli sistemice care afecteazã întreaga plantã. Principalele simptome
produse de atacul acestora sunt de îngãlbenire sau clorozã, însoţite de modificãri de ordin
morfologic ca: hipertrofii, lãstãrire anormalã, malformarea gravã a unor organe ale plantelor.
Cercetãri foarte recente, printre care şi cele efectuate la noi în ţarã de P. Ploaie, au demonstrat
cã numeroase boli considerate de naturã viroticã sunt în realitate produse de micoplasme.
Dintre acestea, unele sunt foarte rãspândite şi produc pierderi însemnate cum ar fi: stolburul
solanaceelor; cloroza castraveţilor; filodia trifoiului; nanismul porumbului; îngãlbenirea aurie a
viţei de vie; proliferarea unor organe ale mãrului, etc.
Micoplasmele sunt sensibile la acţiunea unor antibiotice ca: tetraciclina, kanamicina,
cloramfenicolul, aureomicina, dar sunt rezistente la penicilinã şi streptomicinã.
Diagnosticul acestor boli se bazeazã atât pe metode clasice de observare şi transmitere
experimentală în condiţii controlate de serã prin vectori, cât şi pe metodele serologice, recent
introduse cum sunt tehnica ELISA cu anticorpi monoclonali sau policlonali şi tehnica P.C.R
(Polymerare Chain Reaction).
7.3. Bacterioze
Cel care s-a ocupat în mod amãnuntit cu studiul bacteriilor la plante a fost Smith în anul
1898.
Mai târziu o serie de cercetãtori ca: Appel (1907), Israilski (1960), Sãvulescu (1947) au
continuat studiile începute asupra bacteriilor fitopatogene, asezând fitobacteriologia pe un loc
bine conturat în cadrul patologiei vegetale.
Deşi bolile bacteriene sunt mai puţin numeroase ca cele produse de ciuperci, unii agenţi patogeni din
grupul bacteriilor, produc pierderi mari unor culturi, atât sub raport calitativ cât şi sub raport
cantitativ.
Pânã în prezent s-au identificat la plante peste 200 de bacterii care produc boli mai grave sau mai
puţin grave dintre care amintim: cancerul pomilor fructiferi; arsura merilor şi perilor; putregaiul
umed al morcovilor; bacteriozele la fasole; cancerul bacterian al tomatelor, etc.
compoziţia membranei bacteriene diferã la unele grupe de bacterii. Astfel la cele Gram –
negative grosimea este de 10 – 15 mµ si este formatã în general din lipoproteine, iar la cele
Gram – pozitive grosimea este de 15 – 20 mµ si este compusã din lipopolizaharide şi acid
muramic. Funcţia principalã a membranei este de susţinere şi de protejare a celulei, de
influenţele nocive ale mediului. Are de asemenea rol de absorbţie a diferitelor substanţe şi de
barierã ostmoticã.
Protoplasma la rândul ei este alcãtuitã din citoplasmã, materie nuclearã, ribozomi,
incluziuni, vacuale, etc. Citoplasma este un amestec heterogen format din nucleoproteine
(ARN), proteine, hidraţi de carbon, apã, compuşi minerali, etc. Conţinutul bogat al citoplasmei
în ARN face ca aceasta sã aibã reactie acidã şi sã se coloreze cu coloranţi bazici. În celulele
tinere, citoplasma aderã la peretele celular, este densã şi omogenã, iar la cele mai bãtrâne
prezintã o structurã granularã şi îşi pierde afinitatea pentru coloranţi. La exteriorul citoplasmei
se aflã membrana citoplasmaticã în componenta cãreia intrã proteinele, lipoizii şi în mai micã
mãsurã hidraţii de carbon. Nucleoidul (echivalent nucleului) nu poate fi pus direct în evidenţã
datoritã conţinutului ridicat în ARN al citoplasmei. El apare sub forma unor corpusculi sferici
sau ovali, sau sub forma literelor T, V si X, reprezentând 5 – 16% din volumul celulei; nu
prezintã membranã nuclearã. Este localizat de obicei în partea centralã a celulei şi este alcãtuit
din filamente fine de ADN care corespund cromozomului. Ribozomii sunt organite
citoplasmatice de formã sferoidalã alcãtuite din: ARN ribozomal, proteine şi o serie de ioni de
Ca, Mg. Incluziunile sunt produşi ai metabolismului, cu o compoziţie chimicã diferitã,
implantaţi în citoplasmã.
Vacualele sunt formaţiuni prezente în celula bacterianã, mãrginite la exterior de
tonoplast, conţin apã si o serie de substanţe organice şi anorganice cu rol în menţinerea
presiunii osmotice şi în procesul de respiraţie.Capsula este o formaţiune celularã superficialã
lipsitã de structurã şi membranã, a cãrei compozitie chimicã este de naturã polizaharidicã.
Prezenţa capsulei deşi este o proprietate ereditarã nu este însã o calitate permanentã a
bacteriilor.
Cilii şi flagelii sunt nişte prelungiri citoplasmatice care ies prin anumite orificii ale
membranei şi servesc la mişcarea bacteriilor.
Numãrul şi dispoziţia cililor pe corpul bacteriei reprezintã caractere de care se ţine
seama în clasificare.
Din acest punct de vedere bacteriile aparţin la urmãtoarele grupe (Fig.5):
- atriche – lipsite de cili şi sunt imobile;
- monotriche – cu un singur cil polar;
- amfitriche – cu câte un cil la fiecare pol;
- lofotriche – cu mai multi cili grupaţi la o extremitate sau la
ambele extremitãţi;
- peritriche – cu cili pe toatã suprafaţa corpului.
76 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
7.4. Micoze
Celulele ciupercilor sunt lipsite de orice fel de plastide, neputând astfel sintetiza substanţe
organice.
La un anumit număr de ciuperci, miceliul, în special cel ce formează corpii sporiferi, se
colorează în roşu, galben, albastru sau alte nuanţe, ca urmare a faptului că celulele lui
sintetizează o serie de pigmenţi ce colorează peretele. În cazuri mai rare, de exemplu la rugini
pigmenţii sunt reţinuţi de picăturile de lipide din celule.
Coloraţia hifelor şi a organelor sporifere în diferite medii de cultură, constituie un criteriu
de determinare a speciilor, ca în cazul genului Fusarium.
Miceliul ciupercilor saprofite se dezvoltă în interiorul diferitelor substraturi lipsite de
viaţă, străbătându-le în toate direcţiile, producând la suprafaţa lor corpii de fructificare, de
forme şi mărimi diferite. Ciupercile parazite se dezvoltă în interiorul ţesuturilor vii ale plantelor
gazdă sau la suprafaţa lor. În funcţie de acestea, miceliul lor poate fi extern sau intern.
80 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
Graţie acestei structuri complexe ciupercile se pot răspândi în natură şi rezista în sol sau
pe organele vegetative ale plantelor parazitate. Rizomorfele se întâlnesc la un număr mare de
ciuperci ca Armillaria melea şi Roselinia necatrix.
Gemele se formează în mod frecvent la ciupercile cu miceliul neseptat, când porţiuni din
el se înconjură cu o membrană rezistentă pierzând apă şi acumulând substanţe de rezervă. Ele
au un aspect perlat.
Sclerotii sunt organe tipice de rezistenţă cu o structură compactă, formate dintr-o
împletire foarte strânsă a filamentelor miceliene încât acestea practic îşi pierd individualitatea.
Sunt de culoare neagră, conţin o mică cantitate de apă (5-10%) şi o mare cantitate de substanţe
de rezervă (grăsimi) până la 30%.
Forma scleroţilor este diferită, sferică, ovoidală, neregulată, iar dimensiunile variază de la
câteva zecimi de mm până la 30 cm.
Greutatea lor poate ajunge până la 20 kg ca de ex. la ciuperca Polyporus sapurema.
La suprafaţă scleroţii prezintă un strat cortical format din celule moarte cu membrana
puternic îngroşată şi care este reprezentată de un paraplectenchim iar la interior filamentele
sunt mai laxe formate din celule vii ce alcătuiesc medula sclerotului, denumită
prozoplectenchim.
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 83
Între aceste grupe şi subgrupe de ciuperci nu se poate face o demarcaţie netă întrucât în
natură există un număr mare de moduri de nutriţie intermediare între saprofitism şi parazitism.
Până în prezent nu s-a lămurit întru totul modul cum ciupercile parazite obţin substanţe
hrănitoare din plantele gazdă cât şi preferinţele lor asupra unor compuşi organici necesari
nutriţiei.
anumite constante termice. Pentru fiecare specie se poate stabili temperatura optimă de
dezvoltare, precum şi temperatura minimă şi maximă, sub şi peste care o anumită ciupercă nu
se mai dezvoltă. Temperatura la care ciupercile sunt distruse se numeşte temperatură letală.
În afara limitelor extreme de temperatură (minimă şi maximă) ciupercile nu se mai
dezvoltă dar se menţin în viaţă şi pier numai când a fost atinsă temperatura letală..
Aceste constante termice ale ciupercilor sunt cuprinse între limite destul de largi. De
exemplu: pentru Ustilago zeae temperatura minimă de dezvoltare este de 4-5oC, cea optimă de
15-24oC, iar cea maximă este de 31oC.
Temperatura apare drept unul din factorii externi care îşi exercită influenţa asupra
procesului de germinaţie a sporilor, asupra duratei de germinare, precum şi asupra modului de
germinare. La Phytophthora infestans, temperatura minimă de germinare a conidiilor este
cuprinsă între 2-3oC, cea optimă între 12-13oC, iar cea maximă între 24-25oC. La Alternaria
solani conidiile încep să germineze la o temperatură cuprinsă între 1-3oC, temperatura optimă
fiind de 26-28oC, iar cea maximă este de 37-45oC.
Umiditatea atmosferică şi cea a substratului are influenţă atât asupra creşterii şi
dezvoltării ciupercilor cât şi asupra germinării şi propagării sporilor.
În condiţii naturale, majoritatea speciilor de ciuperci fitopatogene se dezvoltă pe
substraturi uşor hidratate, iar unele îşi duc viaţa în mediu apos. Se cunosc şi ciuperci adaptate
la uscăciune, cum sunt cele care produc făinările la plante (familia Erisiphaceae), acestea se
pot dezvolta uneori chiar mai bine la o umiditate relativă a aerului mai scăzută (de 55%).
Sporii ciupercilor pentru a germina au nevoie de umiditate ridicată, în general peste 90%.
Conidiile de Plasmopara viticola germinează când umiditatea atmosferică este cuprinsă între
95-100%.
Umiditatea influenţează şi germinarea conidiilor de Erysiphaceae dar în mai mică
măsură, pentru că, germinarea la unele specii are loc şi într-un mediu uscat.
Clamidosporii de Ustilago zeae germinează mai bine când în sol există o cantitate mai
redusă de apă, ca urmare a acestui fapt ciuperca este mai frecventă în anii secetoşi decât în anii
ploioşi. Teleutosporii speciilor de Uredinales germinează bine când apa se găseşte în proporţie
de 95%, aflându-se sub formă de picături sau pelicule.
Lumina este un factor indiferent pentru marea majoritate a speciilor de ciuperci. Lumina
foarte intensă are în general o influenţă nefavorabilă asupra creşterii şi dezvoltării celor mai
multe ciuperci care cresc mai bine. Unele specii au un fototropism negativ, evită sursele
luminoase, cum este cazul celor care îşi dezvoltă corpii de fructificare în pământ şi aparţin la
ordinul Tuberales.
Sporii majorităţii speciilor de ciuperci germinează tot aşa de bine la lumină ca şi la
întuneric. Dar la unele specii cum sunt cele din genul Erysiphe, lumina favorizează germinare a
conidiilor. Un exemplu ne oferă specia Erysiphe graminis la care în întuneric au germinat
3,7% din conidii iar la soare 45,8%.
Aerul prin componentele sale şi în special prin oxigenul ce îl conţine, influenţează în mod
pozitiv creşterea şi dezvoltarea la majoritatea speciilor de ciuperci. Ciupercile fitopatogene pot
forma organele de înmulţire asexuată numai în prezenţa unei concentraţii optime de oxigen.
Sporii a numeroase specii de ciuperci pentru ca să poată germina au nevoie şi de oxigen
deoarece în acea etapă respiraţia se intensifică foarte mult. Ca exemplu putem lua teleutosporii
uredinalelor care nu germinează dacă atmosfera este săracă în oxigen. Scleroţii multor specii de
ciuperci pentru germinare au nevoie de o mare cantitate de oxigen.
Gravitaţia. Unele organe ale ciupercilor prezintă un geotropism pozitiv. Exemplu
Rizoizii de la unele specii de ciuperci care se orientează conform gravitaţiei terestre, intrând în
substrat de unde absorb apa şi substanţele hrănitoare.
Corpii sporiferi ai basidiomycetelor au un geotropism negativ, prezentând o orientare
inversă forţei de atracţie a pământului.
Substanţele toxice, în marea lor majoritate, au o influenţă defavorabilă asupra creşterii şi
dezvoltării ciupercilor. De asemenea, substenţele toxice au o acţiune directă asupra germinaţiei
sporilor ciupercilor fitopatogene.
86 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
care sporii prezintă flageli, sunt mobili şi se numesc zoospori, de exemplu la speciile genului
Olpidium. În categoria endosporilor se încadrează şi ascosporii ce se formează în asce după
efectuarea procesului de sexualitate (de exemplu ascosporii de la genurile Erysiphe, Rosellinia,
ş.a.). (Fig.9)
Coremiile, prezintă conidioforii adunaţi în facicole compacte, la care rămân libere numai
vârfurile unde se formează conidiile. Acest tip de conidiofori îi întâlnim la ciuperca Graphium
ulmi ce parazitează speciile genului Ulmus.
Acervulii, se formează atunci când hifele miceliului se împletesc strâns, purtând la
suprafaţa lor conidiofori scurţi cu conidii. De regulă acervulii se formează în interiorul
ţesuturilor plantei gazdă, rămânând multă vreme acoperiţi, devenind liberi prin ruperea
cuticulei şi epidermei, atunci când conidiile ating maturitatea. Acervulii se întâlnesc în mod
frecvent la reprezentanţii ordinului Melanconiales, la genurile Colletotrichum, Gleosporium
ş.a.
Sporodochiile au aspectul unor pernuţe, se formeză prin împletirea hifelor pe suprafaţa
cărora se dispun conidiofori scurţi şi conidii. Le întâlnim la speciile genului Sclerotinia.
Picnidiile se formează atunci când hifele ce poartă conidiile se întreţes dând naştere unor pungi
adâncite în substrat. Conidiile ce se formează în interiorul picnidiilor se numesc picnospori
sau stilospori, putând fi unicelulari, bicelulari sau pluricelulari. Picnidiile sunt caracteristice
90 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
pentru un important grup de ciuperci din cadrul Deuteromycetinelor cunoscut sub numele de
Picnidales, de exemplu, le întâlnim la genurile Ascochyta, Phyllosticta, Septoria, Phoma ş.a.
(Fig. 12)
Cleistoteciu este ascofructul complet închis din care ascele şi ascosporii sunt puşi în
libertate prin distrugerea sau ruperea peretelui protector. Acest tip de ascofruct îl întâlnim la
ciupercile ce produc făinările şi aparţin familiei Erysiphaceae.
La Basidiomycotina, organul principal purtător de spori este basidia. Pe fiecare basidie
se formează câte patru basidiospori la partea terminală a o serie de prelungiri numite sterigme.
Basidiomicetele se deosebesc de ascomicete prin lipsa organelor sexuale, prin
predominarea miceliului dicariotic, prin formarea de excrescenţe pe hife numite cheutori.
Formarea bazidiei începe dintr-o celulă binucleată situată la partea terminală a hifei. Cei
doi nuclei ai celulei copulează formând unul singur, care apoi suferă o nouă diviziune de
reducere, rezultând 4 nuclei ce pătrund în cele 4 excrescenţe ale bazidiei formând bazidiosporii.
Bazidiile se formează la partea terminală a ramificaţiilor miceliului endofit, fără a fi
protejate de corpi de fructificare ca la holobasidiomicete. La alte multe basidiomicete, bazidiile
se formează pe basidiofructe de forme, mărimi şi structuri diferite. La basidiomicetele primitive
corpii de fructificare sunt simpli, se formează printr-o împletire densă a hifelor, având aspectul
unor cruste, sunt crustiforme sau pieloase, pe partea superioară a lor se dispun bazidiile.
La majoritatea basidiomicetelor, superior organizate, basidiofructele sunt cărnoase,
măciucate, ramificate sau constituite dintr-un picior şi o pălărie. La acestea, bazidiile formează
un strat compact numit strat fertil sau himeniu. Câteodată printre bazidiile stratului himenial se
găsesc hife sterile, formând parafize, cistide, ţepi, etc. Porţiunea din bazidiofruct purtătoare de
himeniu se numeşte himenofor, ce are forme şi mărimi diferite.
Miceliul basidiomicetelor este de trei feluri : primar, secundar şi terţiar.
Miceliul primar apare în urma germinării basidiosporilor păstrându-şi sexul imprimat de
aceştia, este format din celule cu un singur nucleu haploid ( n cromozomi) şi de regulă de
scurtă durată. Pe acest tip de miceliu nu se formează în mod obişnuit organele de înmulţire
asexuată (excepţie Uredinales) şi nici sexuată, diferenţiate.
Miceliul secundar sau dicariotic, este constituit din celule binucleate, luând naştere după
procesul de plasmogamie şi înaintea celui de cariogamie, este parazit de lungă durată, prezintă
o serie de cârlige care fac legătura între două celule vecine.
Pe acest miceliu se formează bazidiile în momentul în care are loc cariogamia, printr-un
proces asemănător cu cel de formare a ascelor, deci bazidia este organul omolog şi reprezintă
ca şi aceasta diplofaza.
Miceliul terţiar este alcătuit din celule binucleate şi ia parte la formarea basidiofructului
(carpoforului). În mod obişnuit acest stadiu se încheie prin formarea bazidiilor, unde are loc
definitivarea procesului de sexualitate prin cariogamie.
În acest mod, la basiodiomicete faza haploidă(n) este reprezentată prin bazidiospori şi
prin miceliu haploid de scurtă durată. Faza dicariotică(n+n) este fromată din miceliu secundar
bine dezvoltat şi câteodată peren, din corpi de fructificare şi din organele purtătoare de spori.
Diplofaza(2 n) este de scurtă durată, fiind reprezentată prin celula mamă a bazidiei, unde
are loc cariogamia, urmată repede de o diviziune reducţională. La basidiomicete dicariofaza
este cel mai bine dezvoltată, fiind predominantă comparativ cu faza haploidă şi diploidă.
Funcţie de numărul de plante gazdă pe care ciuperca patogenă îşi desfăşoară ciclul
biologic acestea se împart în două categorii : monoice şi heteroice.
Ciupercile monoice sunt acelea care-şi desfăşoară ciclul biologic pe o singură specie de
plantă gazdă. Din această categorie fac parte manele, făinările şi unele rugini.
Ciupercile heteroice îşi desfăşoară ciclul de dezvoltare pe două sau mai multe specii de
plantă gazdă. La această categorie de ciuperci aparţin speciile genurilor Puccinia, Uromyces,
Melampsora, Coleosporium, ş.a.
În ceea ce priveşte diferenţierea sexuală, ciupercile pot fi homotalice şi heterotalice.
Ciupercile homotalice sunt acelea la care organele sexuale femele şi mascule se formează
pe acelaşi miceliu sau pe acelaşi tal.
Ciupercile heterotalice sunt acelea la care organele sexuale se formează pe taluri diferite.
Heterotalismul, descoperit la ciuperci în anul 1904, este foarte răspândit la acest grup de
talofite şi se datoreşte segregării caracterelor sexuale care au loc în momentul diviziunii
reducţionale. O altă particularitate a sexualităţii este existenţa multipolarităţii sexuale. La un
94 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
număr mare de specii de ciuperci a fost pusă în evidenţă o sexualittae tetrapolară pe lângă cea
bipolară,ce caracterizează taxonii de Ascomycotina,
Uredinales, Ustilaginales. Heterotalismul şi multipolaritatea sexuală a ciupercilor nu trebuie
confundată cu dualitatea morfologică a organelor reproducătoare femele şi mascule.
Diformismul sexual la ciuperci este bine pus în evidenţă la speciile inferioare, în timp ce la cele
superioare evoluate sexele nu se mai deosebesc morfologic.
După Hartman şi Gaumann procesul sexual al ciupercilor se poate grupa în 4 tipuri
fundamentale şi anume : amphimixis, automixis, pseudomixis şi apomixis, care la rândul lor
cuprind mai multe forme de procese sexuale.
Amphimixis constă în copularea a două celule sexuale neînrudite între ele.
Automixis, în acest caz copularea are loc între două celule înrudite între ele sau între doi
nuclei sexuali din aceeeaşi celulă.
Pseudomixis, constă în dispariţia procesului de copulare, iar celulele sexuale se dezvoltă
mai departe pe cale vegetativeă.
Apomixis- în acest caz copularea dispare, iar celulele sexuale se dezvoltă mai departe pe
cale vegetativă.
Margoliasch, 1968), au fost grupate în regnul Fungi, încrengătura (Filum) Eumycota. Unităţile
sistematice inferioare sunt: subîncrengătura, clasa, ordinul, familia, genul şi specia. La rândul
lor acestea pot fi împărţite în subclase, subordine, subfamilii, subregnuri şi subspecii. În afară
de acestea la ciupercile parazite au fost identificate forme specializate, rase fiziologice sau
biotipuri care se deosebesc numsi prin caractere biologice, fiind capabile să se dezvolte pe
anumite specii, soiuri sau linii de plante gazdă.
La baza sistemului actual de clasificare a ciupercilor stau caracterele morfologice,
citologice, biologice şi filogenetice. Criteriul principal după care ciupercile se împart în anumite
categorii îl reprezintă modul de înmulţire sexuată.
Clasificarea şi elaborarea unui sistem filogenetic al ciupercilor, constituie o problemă
complexă, mai mult teoretică a micologiei şi respectiv a fitopatologiei.
În decursul timpului au fost elaborate numeroase sisteme de clasificare ale ciupercilor, de către
diferiţi autori, dintre care menţionăm: Greis (1943), Moreau (1953), Gaumann (1964),
Goidfanich (1963-1964), Alexopoulus (1966), Robert şi Bouthroyd (1972), Ainsworth,
Sparrow şi Sussman (1973). În lucrarea de faţă se foloseşte ultimul sistem respectiv cel al lui
Ainsworth şi coll. elaborat în anul 1973.
După acest sistem toate ciupercile se încadrează în încrengătura Eumycota cu următoarele
subîncrengături: Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina şi
Deuteromycotina (Fungi imperfecţi).