Sunteți pe pagina 1din 103

.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie.

Curs
Blidar Cristian Felix
F I T O P A T O L O G I E
Curs
Oradea 2006
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
2
Prezentul curs, este destinat n exclusivitate studenilor de la specializrile
Biologie i Biologie-Chimie, a Facultii de tiine din cadrul Universitii din Oradea,
ordinea capitolelor tratate, fiind n conformitate cu programa analitic
a disciplinei Fitopatologie.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
C U P R I N S
1. INTRODUCERE................................................................................................................................................... 4
1.1. DEFINIIA, OBIECTULI LEGTURILE FITOPATOLOGIEI CUALTE DISCIPLINE............................... 4
1.2. ISTORICUL FITOPATOLOGIEI PE PLANMONDIAL.................................................................................. 4
1.3. ISTORICUL FITOPATOLOGIEI NROMNIA............................................................................................. 6
1.4. IMPORTANAECONOMICAFITOPATOLOGIEI .................................................................................... 8
2. NOIUNI GENERALE DESPRE BOLILE I AGENII PATOGENI AI PLANTELOR...............................12
2.1. DEFINIIANOIUNII DE BOAL...............................................................................................................12
2.2. ETIOLOGIAI CLASIFICAREABOLILORPLANTELOR...........................................................................12
2.3. MODULDE VIAAL AGENILORFITOPATOGENI...............................................................................14
2.3.1. Originea i evoluia parazitismului ..........................................................................................................15
2.3.2. Proprietile parazitare ale agenilor fitopatogeni....................................................................................16
2.3.3. Factorii care influeneaz proprietile parazitare ale agenilor fitopatogeni ...........................................20
2.4. PATOGENEZABOLILORINFECIOASE....................................................................................................23
2.4.1. Fazele patogenezei ..................................................................................................................................23
2.4.2. Modificri suferite de plante n procesul de patogenez ...........................................................................27
3. AGENI FITOPATOGENI.................................................................................................................................33
3.1. VIRUSURI FITOPATOGENE........................................................................................................................33
3.1.1. Morfologia i structura virusurilor fitopatogene.......................................................................................33
3.1.2. Proprietile virusurilor...........................................................................................................................35
3.1.3. Infecia i biosinteza virusurilor...............................................................................................................38
3.1.4. Circulaia virusurilor n plant................................................................................................................39
3.1.5. Transmiterea virusurilor fitopatogene......................................................................................................39
3.1.6. Modificri produse de virusuri la plante ..................................................................................................42
3.1.7. Nomenclatura, clasificarea i variabilitatea genetic a virusurilor...........................................................44
3.1.8. Viroizi fitopatogeni ..................................................................................................................................47
3.2. MICOPLASME FITOPATOGENE.................................................................................................................53
3.2.1. Morfologia i structura micoplasmelor fitopatogene.................................................................................53
3.2.2. Proprietile micoplasmelor fitopatogene.................................................................................................53
3.2.3. Clasificarea micoplasmelor fitopatogene .................................................................................................54
3.2.4. Modificri produse de micoplasme la plante ............................................................................................55
3.3. BACTERII FITOPATOGENE ........................................................................................................................57
3.3.1. Morfologia i structura bacteriilor fitopatogene.......................................................................................57
3.3.2. Fiziologia bacteriilor fitopatogene. Constituia chimic ...........................................................................60
3.3.3. Proprieti fizico-chimice ale bacteriilor fitopatogene..............................................................................62
3.3.4. Metabolismul bacteriilor fitopatogene......................................................................................................62
3.3.5. Respiraia bacteriilor fitopatogene...........................................................................................................63
3.3.6. Creterea i multiplicarea bacteriilor fitopatogene...................................................................................63
3.3.7. Influena agenilor fizici, chimici i biotici asupra bacteriilor fitopatogene...............................................64
3.3.8. Nomenclatura, clasificarea i variabilitatea genetic a bacteriilor fitopatogene .......................................66
3.3.9. Rspndirea i transmiterea bacteriilor fitopatogene ...............................................................................68
3.3.10. Patogeneza bacteriilor fitopatogene i modificrile produse de bacterii la plante ...................................68
3.4. CIUPERCI FITOPATOGENE........................................................................................................................71
3.4.1. Morfologia ciupercilor fitopatogene.........................................................................................................71
3.4.2. Structura ciupercilor ...............................................................................................................................73
3.4.3. Compoziia chimic.................................................................................................................................73
3.4.4. Forme de rezisten ale miceliului ciupercilor..........................................................................................74
3.4.5. Biologia ciupercilor.................................................................................................................................75
3.4.6. nmulirea ciupercilor..............................................................................................................................77
3.4.7. Specializarea fiziologic..........................................................................................................................83
3.4.8. Transmiterea i rspndirea ciupercilor fitopatogene...............................................................................83
3.4.9. Influena factorilor externi asupra ciupercilor..........................................................................................84
3.4.10. Modificri produse la plate de ciupercile fitopatogene ...........................................................................85
3.4.11. Clasificarea ciupercilor fitopatogene .....................................................................................................88
3.5. ANTOFITE (FANEROGAME) PARAZITE....................................................................................................99
3.5.1. Antofite holoparazite ...............................................................................................................................99
3.5.2. Antofite hemiparazite.............................................................................................................................101
BIBLIOGRAFIE SELECTIV.............................................................................................................................103
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
4
1. INTRODUCERE
1.1. DEFINIIA, OBIECTUL I LEGTURILE FITOPATOLOGIEI
CU ALTE DISCIPLINE
Fitopatologia sau Patologia vegetal este tiina care se ocup cu studiul bolilor plantelor i
al agenilor patogeni care le produc, cu prevenirea i combaterea lor.
Principalele obiective de studiu ale fitopatologiei sunt: descrierea simptomelor prin care se
manifest bolile plantelor patografia sau simptomatologia; cunoaterea cauzelor care produc
bolile plantelor etiologia; studierea modului de aciune al agenilor patogeni i evoluia bolilor
patogenia; studierea raporturilor dintre agenii patogeni i plante i condiiile de mediu ecologia;
elaborarea i recomandarea mijloacelor de lupt preventive, profilactice profilaxia;
experimentarea i aplicarea mijloacelor de combatere curative, terapeutice terapia.
Fitopatologia este o tiin complex, cu caracter teoretic i practic, care pentru ndeplinirea
obiectivelor sale face uz de cunotinele furnizate de alte tiine: Botanica, Fiziologia vegetal,
Microbiologia, Chimia, Genetica, Ameliorarea plantelor, Fitotehnia, Legumicultura, Pomicultura,
Viticultura, Agrotehnica, Agrochimia, Mecanizarea, etc.
La rndul lor, cunotinele de Fitopatologie fac parte integrant din pregtirea specialitilor
din agricultur, alctuind un complex unitar de date necesare altor discipline tehnologice.
1.2. ISTORICUL FITOPATOLOGIEI PE PLAN MONDIAL
Fitopatologia este o tiin relativ nou. De nceputurile fitopatologiei tiinifice se poate
vorbi, abia de la jumtatea secolului al XIX-lea. Cu toate acestea, Fitopatologia are un trecut
ndeprtat, bolile plantelor fiind cunoscute din cele mai vechi timpuri.
Cele dinti documente scrise se gsesc n crile religioase indiene (Vedele) i ebraice mai
ales n Biblie. Primele observaii mai amnunite asupra bolilor plantelor le datorm filozofilor
antichitii greceti (Aristotel, Theophrast) i romane (Pliniu cel Btrn, Ovidiu, Columella),
care cunoteau ruginile i mlura cerealelor. Existena bolilor era atribuit zeilor, iar pentru evitarea
lor se apela la practici mistice.
n feudalism, Fitopatologia, ca i celelalte tiine, nu a progresat. n aceast perioad se
desprinde figura nvatului arab Ibn-Al-Avam care a scris o carte despre agricultur, n care se
ocup i de bolile plantelor i combaterea lor.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
5
n perioada Renaterii, Fitopatologia a fcut progrese considerabile. Se remarc studiile lui
Leonardo da Vinci asupra unui cais bolnav din grdina sa i lucrrile lui J. Coller i P.
Laurenberg.
Descoperirea microscopului, la nceputul secolului al XVII-lea, a permis descrierea de ctre
Malpighi (1675) a primelor microorganisme fungice.
Secolul al XVIII-lea a fost dominat de opera lui Linne (Species plantarum, 1753) i de
primele ncercri de clasificare a bolilor plantelor (J. B. Zallinger, Chr. Fabricius). Concepia
autogenist, potrivit creia prezena microorganismelor din leziunile plantelor bolnave sunt efectul
i nu cauza bolii, domin aceast perioad. Cercetri de fitopatologie au fost efectuate de J. P. de
Tournefort, F. Fontana, iar G. T. Tozzetti precizeaz pentru prima dat c rugina grului este
produs de o ciuperc parazit. Se fac progrese i cu privire la combaterea bolilor plantelor:
Schultess (1716) descoper empiric efectul sulfatului de cupru n combaterea mlurii grului, iar
M. Tillet (1755) confirm experimental aceste date.
n secolul al XIX-lea, descoperirile savantului francez Louis Pasteur au pus bazele unei
concepii noi, concepia patogenist, care a nlocuit concepia autogenist, eronat. Conform
concepiei patogeniste, microorganismele din leziunile plantelor bolnave sunt chiar agenii patogeni,
cauzele reale ale bolii.
Se remarc, prin descoperirile lor de micologie, Antoine de Bary, L. R. i Ch. Tulasne, M.
J. Berkelly, P. M. Millardet, M. S. Voronin i apar tratatele de fitopatologie publicate de J. Kuhn
(1858) i P. Sorauer (1874). J. J. Burill (1884) i Wakker (1889) descoper primele bacterii pe
plante.
ncepnd cu secolul al XX-lea, Fitopatologia devine o tiin de sine stttoare. Pn la
sfritul primului rzboi mondial cercetarea fitopatologic a fost dirijat n direcia crerii de soiuri
rezistente, dezvoltrii metodei infeciilor artificiale i separrii raselor fiziologice. Dup primul
rzboi mondial s-au pus bazele fitobacteriologiei i fitovirologiei (E. Smith, W. M. Stanley, Ch.
Elliot, F. O. Holmes, A. Crostoff). n 1967, Doi, n Japonia i P. Ploaie, n Romnia descoper
micoplasmele la plante.
S-a diversificat sortimentul produselor chimice prin descoperirea fungicidelor organice de
sintez i a fungicidelor cu aciune sistemic.
Apare un concept nou n lupta mpotriva bolilor, acela de lupt integrat (Lutte integre,
Integrated control) care presupune folosirea ntregului complex de msuri de combatere avnd n
vedere compatibilitatea acestora i impactul redus asupra mediului.
Ultimele decenii ale secolului al XX-lea se caracterizeaz prin dezvoltarea metodelor de
genetic molecular (teste ELISA, PCR), teste serologice cu direcii precise n cercetrile de
fitopatologie. S-au introdus i dezvoltat mijloacele tehnice de educare i informare. Introducerea
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
6
calculatorului a revoluionat aspectele utilizrii informaticii prin procesare, modelare i simulare a
epidemiilor, a formrii de baze de date, dezvoltrii i folosirii de programe expert pentru decizii de
diagnostic i control, e-mail, CD, acces la televiziunea prin satelit pentru colectare, analiz,
comparare i transmitere a rezultatelor.
Pe pan mondial, n permanen s-a urmrit concretizarea cunotinelor i a preocuprilor
oamenilor de tiin din domeniul fitopatologiei n fundamentarea unor societi (Societatea
Internaional de Protecia Plantelor, American Phytopathological Society, Latin American
Phytopathological Association, etc), organizarea de congrese, sesiuni internaionale i apariia de
lucrri i reviste n acest domeniu (Phytoma, Phytopathology, Phytopathologia
Mediteranea etc).
1.3. ISTORICUL FITOPATOLOGIEI N ROMNIA
n Romnia, dezvoltarea fitopatologiei cuprinde trei perioade: empiric, micologic i
fitopatologic.
Perioada empiric. Bolile plantelor erau cunoscute ranului romn din timpuri strvechi,
dovad fiind numirile populare pentru boli mai frecvente i pgubitoare ca: rugini, tciuni, mluri,
finri, man, bicri. Cunotinele primare privind bolile plantelor au fost concretizate n zicale
precum mlura din gru se spal n ru.
Bazate pe intuiia i nelepciunea popular i deosebit de sugestive pentru observaiile cu
ochiul liber asupra modificrilor suferite de plantele bolnave, aceste denumiri sunt valabile i astzi.
Perioada micologic. Studiul ciupercilor ncepe n secolul al XIX-lea, n Transilvania, cnd
botanistul M. Fuss, n 1853, aduce cea dinti contribuie asupra criptogramelor, indicnd, n
mprejurimile Sibiului, cteva specii de uredinale i ustilaginale. n 1878, M. Fuss public o lucrare
monografic n care sunt prezentate sumar 139 specii de ciuperci uredinale din Transilvania.
Descrieri ale unor ciuperci, dintre care unele erau fitopatogene au fost fcute de Simonkay (1853),
Ritter (1853), Romer (1893), Schur (1859), Bubak (1907). Dup 1915 apar lucrri de micologie
ale unor botaniti i micologi romni: Al. Popovici, M. Brndz, I. C. Constantineanu, C.
Petrescu. n anul 1903 i apoi n 1904 i 1916, n revista de micologie Annales Mycologici din
Berlin, I. C. Constantineanu public articole despre specii noi de ciuperci din ara noastr. C.
Petrescu studiaz flora micologic din Moldova, M. Brndz public, n 1920, un studiu asupra
mixomicetelor, iar I. C. Constantineanu, n acelai an, public lucrarea Les Uredinees de la
Roumanie, care cuprinde 273 specii parazite pe 592 plante-gazd. Tot n aceast perioad, W.
Knechtel scrie lucrri despre Pythium debaryanum, iar botanistul I. Grinescu descrie specii de
Orobanche, parazite de tutun.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
7
n perioada premergtoare primului rzboi mondial apar, de asemenea, lucrri cu privire la
flora forestier, n care sunt menionate i ciuperci parazite pe arbori de pdure. nc din 1908, Gh.
Ionescu citeaz n lucrrile sale floristice erisifacee parazite pe arbori, iar C. C. Georgescu, B.
Peter, N. Iacobescu studiaz n detaliu aceste ciuperci.
Studiile de micologie au cunoscut o dezvoltare intens dup primul rzboi mondial cnd
ncepe o nou etap, cea fitopatologic.
Perioada fitopatologic. Cercetrile de micologie din perioada anterioar au constituit un
fundament tiinific pentru elaborarea de lucrri cu caracter fitopatologic.
Bazele fitopatologiei n Romnia au fost puse de ctre Traian Svulescu (1889-1963),
considerat printele fitopatologiei n ara noastr i care, prin munca sa de peste 40 ani a creat
coala fitopatologic romneasc.
ncepnd cu anul 1929, din iniiativa i sub conducerea direct a lui Traian Svulescu se
editeaz Herbarium Mycologicum Romanicum, lucrare de larg circulaie n ar i strintate, iar
studiile sale despre uredinale i ustilaginale s-au concretizat n lucrrile Monografia Uredinalelor
2 volume (1953) i Ustilaginalele din Romnia 2 volume (1957).
La coala iniiat de Tr. Svulescu s-au format cercettori de mare valoare, precum Olga i
Alice Svulescu, C. Sandu-Ville, Ana Hulea, Vera Bontea.
La coala superioar de agricultur din Bucureti, n 1920, este introdus i predat pentru
prima dat cursul de fitopatologie, de ctre Traian Svulescu.
Fitopatologia a fost introdus ca disciplin i predat i n celelalte faculti din ar: Cluj
(1921), Iai i Timioara (1942), Craiova (1950).
O valoare deosebit prezint cercetrile i lucrrile elaborate de E. Rdulescu, E. Docea, C.
Rfil, T. Baicu, I. Comes, I. Bobe, Al. Lazr, M. Hatman, C. Gheorghie, G. Popescu,
Viorica Iacob, etc.
Studiile i cercetrile ample de fitopatologie s-au concretizat n lucrri cu caracter tiinific,
didactic, tehnic, monografic de mare nsemntate: ndrumtor pentru recunoaterea i combaterea
bolilor plantelor cultivate E. Docea i V. Severin; Tratat de fitopatologie agricol (4
volume) E. Rdulescu i colab.; Fitopatologia E. Rdulescu i E. Docea; monografiile:
Ciupercile Erysiphaceae din Romnia i Ciupercile Pyrenomycetes Sphaeriales din
Romnia de C. Sandu-Ville, Septoriozele din Romnia de E. Rdulescu, E. Docea, Al. Negru;
ndrumtor pentru folosirea pesticidelor T. Baicu; Atlas de fitopatologie i protecia
agroecosistemelor I. Bobe; Prognoz i avertizare n protecia plantelor A. Svescu;
Patologia seminei Cristina Raicu i colab.; Fitopatologie Gh. Popescu; Bolile
plantelor legumicole Gh. Marinescu i colab.; Bolile plantelor horticole C. Gheorghie;
Ciuperci parazite i saprofite din Romnia Vera Bontea; Virusurile plantelor i combaterea
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
8
lor I. Pop; Bolile legumelor i combaterea lor E. Docea i colab.; Bacteriozele plantelor
cultivate V. Severin i colab. etc.
Cunoscnd ponderea factorului fitosanitar n agricultur, reeaua de protecia plantelor s-a
dezvoltat continuu iar activitatea de cercetare s-a intensificat i diversificat. n 1967, s-a nfiinat
Institutul de Cercetri pentru Protecia Plantelor I.C.P.P. (devenit, n prezent, Institutul de
Cercetare Dezvoltare pentru Protecia Plantelor Bucureti), care este dotat cu laboratoare
specializate. n cadrul institutelor i staiunilor de cercetare s-au dezvoltat laboratoare de
fitopatologie. Dotarea acestora i tematica de cercetare permit utilizarea unor tehnici moderne de
investigaie (ELISA i PCR). De asemenea, o activitate de cercetare intens n domeniul proteciei
plantelor se desfoar pe lng catedrele de specialitate din nvmntul superior agronomic i
biologic, n colaborare cu institutele de cercetare agricol.
Activitatea de protecia plantelor din ara noastr se desfoar n colaborare cu activiti
similare pe plan internaional, Romnia fiind prezent printre rile care au semnat Convenia
internaional pentru protecia vegetalelor, n cadrul Organizaiei Mondiale pentru Agricultur i
Alimentaie.
n Romnia, exist un organ tehnic de carantin fitosanitar, Laboratorul Central de
Carantin Fitosanitar (L.C.C.F. - Bucureti), iar activitatea de protecia plantelor, folosirea
pesticidelor i activitatea de carantin fitosanitar este susinut de o legislaie corespunztoare.
1.4. IMPORTANA ECONOMIC A FITOPATOLOGIEI
n toate rile de pe glob activitatea de protecia culturilor mpotriva bolilor, duntorilor i
buruienilor ocup un loc central n agricultur, ca urmare a pierderilor de recolt datorate atacului
acestor organisme duntoare.
Datele FAO arat c aceste pierderi, la principalele culturi, au fost n medie de 39% n
perioada 1988 1990, repartizate diferit pe continente i cu cheltuieli corespunztoare pentru
fiecare zon (tabelul 1). Pe culturi, aceste pierderi au fost de 34,5% la cereale, 32,3% la cartof,
33,3% la legume, 23,4% la pomii fructiferi, etc. (tabelul 2).
Cu toate msurile ntreprinse sunt cunoscute boli recente cu efecte dezastruoase pentru
agricultur: focul bacterian al rozaceelor (Erwinia amylovora), rizomania sfeclei (BNYVV), vrsatul
prunelor (Plum pox virus), ptarea cenuie a frunzelor de porumb (Helminthosporium turcicum).
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
9
Tabelul 1. Pierderi produse de boli, duntori i buruieni n procente i USD/an n perioada 1988 1990 n
principalele culturi
*
pe plan mondial
Continent / Regiune Pierderi (%)
**
Pierderi (bilion $)
Europa 28,2 16,8
Oceania 36,2 1,9
America de Nord i Central 31,2 23,0
Rusia 40,9 22,0
America de Sud 41,3 21,8
Africa 48,9 12,8
Asia 47,1 145,3
Media = 39,1 Total = 243,7
* dup Oerke i colab. (1994)
** orez, gru, porum, cartof, soia, bumbac, cafea (Agrios G., 1997).
Tabelul 2. Pierderile de producie datorate bolilor, duntorilor i buruienilor pe plan mondial, 1993
Producia i pierderile (milioane tone) Pierderile de recolt (%)
Cultura
Producia
actual
Pierderi
(boli,
duntori,
bururieni)
Producia
potenial
Pierderi
datorate
bolilor
Boli Duntori Bururieni
Total
pierderi
(%)
Cereale 1894 906 2800 257 9,2 13,9 11,4 34,5
Sfecl 282 91 373 39 10,4 8,3 5,8 24,5
Cartof 288 137 425 93 21,8 6,5 4,0 32,3
Legume 57 28 85 9 11,3 13,3 8,7 33,2
Verdeuri 465 178 643 65 10,1 8,7 8,9 27,7
Pomi fructiferi 371 113 484 61 12,6 7,8 3,0 23,4
Cafea-cacao-
ceai
11 8 19 3 17,7 12,1 13,2 42,4
Plante uleioase
(echivalent ulei)
245 109 354 35 9,8 10,5 10,4 30,7
Plante textile 42 19 61 7 11,0 12,9 6,9 30,8
Tutun 8 3 11 1 12,3 10,4 8,1 30,8
Producia 1993 dup date FAO Production year book
Pierderile (%) dup Oerke i colab. (1994) (Agrios G., 1997)
Tabelul 3: Pierderi medii de producie provocate de boli, duntori li buruieni n Romnia
a)
Pierderi de recolt (%)
Nr.
crt.
Cultura
Boli Duntori Buruieni Total
1 Gru 11 9 8 28
2 Orz 11 3 9 23
3 Porumb 7 9 10 26
4 Cartof 14 10 6 31
5 Sfecl de zahr 9 10 6 25
6 Culturi leguminoase 13 8 7 28
7 Pomi fructiferi 15 16 3 34
8 Via de vie 20 9 8 37
9 Tutun 10 10 9 29
10 Floarea-soarelui 8 9 6 23
11 Leguminoase pentru boabe 16 11 10 37
12 Plante furajere 7 12 10 29
a) dup T. Baicu, 1991.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
10
n Romnia, pierderile datorate bolilor, duntorilor i buruienilor sunt de cca. 30% (tabelul
3). La gru, pierderile anuale provocate de micozele foliare i ale spicului sunt de 11%. La orz,
frecvena atacului de tciune zburtor (Ustilago nuda) a depit 40% (Gh. Popescu, 1993), iar
atacul de sfiere a frunzelor (Pyrenophora graminea) poate ajunge la 30 40% (Stelica Cristea,
C. Gheorghie, 1997). La porumb pierderile totale datorate bolilor sunt de 7%, iar
helmintosporioza (Helminthosporium turcicum) a devenit periculoas n condiii de irigare.
Virozele, mana (Phytophthora infestans) i n ultimii ani i alternarioza (Alternaria sp.)
produc pierderi considerabile la cartof.
Atacul ciupercii Diaporthe helianthi (necrozarea i frngerea tulpinilor) a pus problema
scoaterii florii-soarelui din cultur din vestul rii (1983). La floarea-soarelui, Diaporthe helianthi,
Sclerotinia sclerotiorum (putregaiul alb) i lupoaia (Orobanche sp.) produc pierderi de 10%.
Culturile de legume nregistreaz scderi de producie datorate bolilor de 13%, i chiar
mai mari n spaiile protejate.
n pomicultur, pierderile cauzate de boli sunt de 15% anual, cele mai pgubitoare boli fiind:
focul bacterian (Erwinia amylovora), putregaiul fructelor (Monilinia sp.), rapnul (Venturia sp.).
ciuruirea frunzelor (Stigmina carpophila).
n plantaiile de vi de vie, mana (Plasmopara viticola) a produs pierderi de 50% n anii
favorabili, fiind cunoscute epidemiile din anii: 1960, 1970, 1971, 1980. De asemenea, n anii cu
condiii prielnice, putregaiul cenuiu (Botryotinia fuckeliana) reduce producia cu 30%. n general,
bolile la via de vie produc pierderi de recolt de 20%.
Pe lng pierderile cantitative, apariia i evoluia agenilor patogeni la plante determin i
nsemnate pierderi calitative de recolt. Aceste pierderi se manifest prin: deprecierea aspectului
exterior al produselor agricole (atacul de rie comun pe tuberculii de cartof Streptomyces
scabies, merele cu rapn Venturia inequalis) uneori cu consecine grave pentru comercializare
(ex.: nucile cu bacterioz Xanthomonas juglandis sau merele cu rapn - care sunt refuzate la
export); diminuarea coninutului n diferite substane (proteine, vitamine, ap, hidrai de carbon
etc.); apariia de micotoxine (aflatoxina, substan cancerigen produs de Aspergillus flavus, la
porumb, arahide).
Activitile de protecia plantelor, n general, i cele de fitopatologie, n special, reduc aceste
pierderi, fiind rentabile din punct de vedere economic i constituind parte integrant din tehnologia
de cultur a plantelor. Eficiena activitii de protecia plantelor este de 1/60 dolari n SUA, 1/40
franci n Frana, 1/22 pesetas n Spania. n Romnia, pentru 1 leu cheltuit cu aceste activiti n
horticultur se obin 15 lei, iar pentru culturile de cmp raportul este de cca. 1/5 lei. Alegerea celor
mai eficace metode n combaterea acestor pierderi poate aduce venituri considerabile. Astfel,
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
11
tratamentul seminei de orz mpotriva ciupercii Pyrenophora graminea a adus venituri de 1/8 lei
(Stelica Cristea, C. Gheorghie, 1997).
Exemplele menionate confirm importana studierii fitopatologiei n formarea specialitilor
pentru agricultura i economia fiecrei ri. Msurile de prevenire i combatere a bolilor elaborate
tiinific sunt eficace i eficiente i coroborate cu celelalte mijloace agrotehnice contribuie la
obinerea produciilor scontate, de calitate i la protejarea mediului nconjurtor.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
12
2. NOIUNI GENERALE DESPRE BOLILE I AGENII
PATOGENI AI PLANTELOR
2.1. DEFINIIA NOIUNII DE BOAL
Toate organismele, plante sau animale, n cursul vieii lor, pot suferi tulburri n structura i
funcionarea unor organe sau a ntregului organism. Aceste tulburri pot fi determinate fie din cauze
interne (dereglri metabolice, sistemul de fermentaie, etc.), fie de cauze externe (cum sunt
condiiile de mediu sau intervenia unor parazii vegetali). n cazul n care tulburrile sunt de scurt
durat sau au un caracter de adaptare, sunt suportate relativ uor de ctre plante, acestea
restabilindu-i echilibrul funcional. De multe ori ns, tulburrile avnd un caracter de durat, au ca
rezultat o deviere a strii de armonie n desfurarea funciilor vitale ale organismului, deci apare
starea de boal.
Momentul trecerii de la starea normal la cea de boal nu poate fi stabilit cu precizie.
Procesul de mbolnvire ncepe cu schimbri cantitative imperceptibile (biochimice, biofizice) care
se amplific i se acumuleaz ducnd, n final, la schimbri caracteristice care alctuiesc tabloul
clinic al bolii.
Definiia dat de-a lungul timpului de ctre Hallier (1868), Franc (1880), Sorauer (1885),
Delacroix (1927), Tr. Svulescu (1947), Goidanich (1959), .a. nu se deosebesc prea mult una de
alta, derivnd din definiia folosit n medicina uman.
Prin boal se nelege orice tulburare de ordin fiziologic (funcional) i anatomo-morfologic
(structural) care, afectnd pri din plant sau organismul ntreg, pune n pericol sntatea plantei i
determin pierderi cantitative i calitative de recolt.
Ca urmare, noiunea de boal, pe lng sensul tiinific, determinat de procesul patologic n
sine, are i un sens practic, agronomic, determinat de extinderea i efectul final al perturbrilor
produse.
2.2. ETIOLOGIA I CLASIFICAREA BOLILOR PLANTELOR
Apariia bolilor la plante se datoreaz aciunii unui agent patogen sau a unui factor de mediu
nefavorabil.
Caracterul i evoluia bolii sunt determinate de existena i interdependena celor trei factori:
plant-patogen-mediu.
Bolile plantelor se pot clasifica dup mai multe criterii:
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
13
- Dup natura agentului cauzator, bolile plantelor se grupeaz n: boli neinfecioase
(fiziologice, neparazitare) i boli infecioase (parazitare). Bolile neinfecioase sunt produse de
aciunea nefavorabil a factorilor de mediu. Din aceast categorie fac parte vtmrile produse de
friguri (geruri), de exces de cldur (arsuri, oprire), de insuficiena sau excesul de umiditate, de
lipsa sau excesul de lumin (etiolarea) sau cele cauzate de carena sau excesul diferitelor elemente
din sol, bolile datorate compoziiei anormale a atmosferei (carena n oxigen, excesul n substane
toxice, prafuri inerte), bolile provocate de noxele industriale, de aplicarea unei tehnologii
necorespunztoare.
Bolile infecioase sunt cauzate de ageni patogeni: virusuri viroze, viroizi viroidoze,
micoplasme micoplasmoze, bacterii bacterioze, ciuperci micoze, antofite antofitoze.
La rndul lor, bolile infecioase se clasific dup mai multe criterii:
- Dup evoluia i durata bolii, bolile infecioase pot fi: boli acute (cu evoluie rapid,
violent), de exemplu, cderea plntuelor Pythium ultimum i boli cronice (cu evoluie lent, de
lung durat), de exemplu, cancerul bacterian la pomi, vi de vie Agrobacterium tumefaciens.
- Dup apariia i extinderea bolii, sunt boli epifitice (se rspndesc rapid i pe suprafee
mari) care produc epifitii sau epidermii (fungi, finri, mnri) i boli endemice (se extind lent i pe
anumite terenuri pe care au caracter permanent), care produc endemii (ria neagr a cartofului
Synchytrium endobioticum).
- Dup rspndirea agentului patogen n plant se disting: boli generalizate (sistemice)
care afecteaz ntreaga plant ca: viroze, micoplasmoze, boli vasculare produse de unele bacterii i
ciuperci, numite traheobacterioze (Pseudomonas solanacearum) i traheomicoze (Fusarium
oxysporum, Verticillium dahliae) i boli localizate care afecteaz unul sau mai multe organe ale
plantei (ptarea roie a frunzelor de prun Polystigma rubrum).
Exist i alte criterii de clasificare a bolilor: dup planta gazd (bolile grului, tomatelor,
cireului etc.); dup scopul cultivrii plantelor (bolile plantelor textile, uleioase) etc.; dup
familia botanic a plantei gazd (bolile gramineelor, solanaceelor, etc.); dup grupe mari de
plante (bolile cerealelor, plantelor tehnice, pomilor fructiferi, plantelor ornamentale, etc.); dup
vrsta plantei (boli ale plntuelor, ale plantelor mature); dup organe atacate (boli foliare ale
tulpinii, spicului etc.); dup simptomele induse la plante (ptri, ofiliri, necroze, hipertrofieri,
cancere, etc.).
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
14
2.3. MODUL DE VIA AL AGENILOR FITOPATOGENI
Dup modul de nutriie organismele vegetale se clasific n: autotrofe, capabile s-i
sintetizeze substanele organice de care au nevoie i heterotrofe, incapabile s-i sintetizeze
substanele organice necesare hranei.
Organismele care produc boli la plante se numesc fitopatogene sau patofite i sunt
heterotrofe, adic se hrnesc cu substanele organice gata sintetizate pe care le procur fie de la
plantele vii, fie din diferite substraturi organice moarte. n aceast grup se ncadreaz majoritatea
bacteriilor, ciupercilor, i unele plante superioare lipsite de clorofil (Cuscuta, Orobanche).
Dup natura substratului pe care triesc, organismele heterotrofe se grupeaz n: saprofite,
care triesc pe substraturi organice moarte sau n descompunere i parazite, care n diferite stadii
ale dezvoltrii lor triesc pe un substrat viu.
ntre viaa saprofit i cea parazit exist forme intermediare, adic se observ ambele
moduri de via, n diferite grade.
Organismele saprofite pot fi: saprofite obligate, care se hrnesc exclusiv cu resturile
organice ale vieuitoarelor (n aceast subgrup se ncadreaz majoritatea bacteriilor i a ciupercilor)
i semisaprofite sau facultativ parazite care, dei triesc saprofitic, n anumite condiii pot deveni
parazite, capabile s atace i s se dezvolte pe esuturi vii, constituind un izvor de noi parazii (n
aceast subgrup se ncadreaz specii de ciuperci din genurile Fulvia, Fusarium, Penicillium etc.).
Organismele parazite pot fi: facultativ saprofite care, dei adaptate la viaa parazitar, n
anumite condiii pot s triasc i sub form saprofitic (Phytophthora infestans, Pythium ultimum)
i parazite obligate, care duc o via strict parazitar, neputndu-se acomoda unei viei saprofitice
nici n natur, nici n condiii de laborator (ciuperci din familiile Erysiphaceae, Peronosporaceae,
ord. Uredinales, bacterii tip richeii i, prin analogie, viroizii i virusurile fitopatogene).
Organismele facultativ saprofite constituie un pas nainte fa de cele facultativ parazite spre
adaptarea la viaa parazitar.
Paraziii obligai reprezint cel mai nalt grad de parazitism.
Pentru fitopatologie, un interes deosebit l prezint organismele heterotrofe parazite, pentru
c acestea prin modul lor de via produc boli la plante.
Parazitismul este un fenomen biologic de convieuire nearmonioas dintre dou organisme,
n care unul, parazitul (virusul, bacteria, ciuperca) se hrnete pe seama celuilalt, a plantei gazd,
care sufer, este vtmat sau distrus.
Un caz particular de parazitism este simbioza. Cel mai cunoscut exemplu de simbioz este
cel dintre bacteriile fixatoare de azot (Rhizobium sp.) din nodozitile leguminoaselor i rdcinile
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
15
acestor plante. Simbioza dintre ciuperci i rdcinile plantelor superioare ierboase sau leguminoase
se numete simbioz micorizian.
Dup locul pe care l ocup micorizele, n raport cu rdcinile plantelor asociate, ele pot fi:
peritrofe (se gsesc n sol n apropierea rdcinilor); ecotrofe (se dezvolt pe rdcini); endotrofe
(se dezvolt n interiorul esuturilor rdcinii, ca micelii).
Micorizele au un rol pozitiv n germinaia, creterea i nutriia plantelor n condiii de mediu
neprielnice acestora, constituind un factor de producie biotic.
2.3.1. Originea i evoluia parazitismului
Originea i evoluia parazitismului, n general, n special, au constituit o problem de mare
interes n cadrul cercetrilor cu privire la cunoaterea marilor procese de evoluie a organismelor
vii. Cercetri privind aceast problem au fost ntreprinse de Noel Bernard, Gaumann, N. A.
Naumov, F. V. Kuprevici, Tr. Svulescu .a. Cea mai complet i sintetic prezentare a originii i
evoluiei parazitismului a fost fcut de V. F. Kuprevici n lucrarea Fiziologia plantei bolnave n
legtur cu problemele generale de parazitism (1947). Studiind raporturile ntre diferitele grupe
de ciuperci parazite i plantele gazd, Kuprevici stabilete c, iniial modul de nutriie al ciupercilor
a fost cel saprofit, din acesta derivnd modul de hrnire parazit.
n cadrul cercetrilor referitoare la modul de nutriie al microorganismelor, un loc deosebit
de important l-a avut cunoaterea cilor probabile prin care s-a fcut trecerea de la formele saprofite
la cele parazite. n acest sens exist mai multe ipoteze, cea mai veche fiind cea a lui Massee (1905),
dup care apariia parazitismului se datorete obinuinei ciupercii cu o anumit specie de plant-
gazd, pe baza chimiotactilismului pozitiv fa de o anumit substan. N. A. Naumov (1939) emite
ipoteza, dup care strmoii saprofii ai unei ciuperci oarecare, stabilindu-se pe prile moarte ale
unui organ, dup ce au ajuns n dezvoltarea lor pn la limita dintre esutul mort i cel viu, au putut
s se adapteze n aceast zon de trecere la noile condiii de via, pe esutul viu. Kuprevici (1947)
consider c aceast ipotez poate fi admis, fiind confirmat de experienele ulterioare.
nsuirea de parazitism la ciuperci a aprut i s-a format n cadrul unui proces istoric de
selecie natural, prin modificrile de adaptabilitate ale sistemului de fermeni, ceea ce s-a putut
realiza pe baza modificrii modului de nutriie i a adaptrii lui la substraturi diferite, pe plante vii.
La ciupercile saprofite, sistemul de fermeni extracelulari este mult mai bogat, mai variat i
mai labil dect al celor parazite i din aceast cauz au posibiliti foarte mari de adaptabilitate,
putndu-se dezvolta pe substraturi organice foarte variate.
La ciupercile parazite, sistemul de fermeni extracelulari s-a modificat n procesul evoluiei
i seleciei naturale n sensul reducerii i specializrii lui n raport cu substratul, putndu-se dezvolta
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
16
numai pe anumite substraturi. O dat cu trecerea de la formele saprofite la cele facultativ parazite i
de la acestea la cele facultativ saprofite i la cele parazite obligate se produce o reducere treptat a
sistemului de fermeni, prin pierderea capacitii de a mai secreta unele enzime sau prin atenuarea
activitii altora, iar aciunea distrugtoare a parazitelor obligate asupra esuturilor vii ale plantelor
s-a redus treptat. Ca urmare, paralel cu accentuarea specializrii are loc i o micorare a aciunii de
parazitare, ajungndu-se treptat la adaptarea i convieuirea ambilor componeni. O astfel de
adaptare i convieuire se ntlnete la ciupercile cu parazitismul cel mai evoluat, cum sunt cele ce
produc ruginile cerealelor, la care procesele patologice puin intense au permis acest fenomen.
Treptele intermediare de la saprofitismul adevrat pn la parazitismul obligat pot fi mai
mult sau mai puin evidente. Paralel cu aceast evoluie, n ontogeneza parazitului, rolul stadiilor
saprofite scade treptat, ajungndu-se la specializarea foarte strict. Se admite c aceast evoluie are
la baz: variabilitatea sistemului enzimatic, modificrile de adaptabilitate la diferitele substraturi
nutritive, hibridrile, mutaiile, apariia de nsuiri fiziologice noi n procesul de variabilitate i
fixarea lor n generaiile urmtoare, aciunea factorilor de mediu, etc. Evoluia de la saprofitism la
parazitism s-a fcut progresiv i s-a caracterizat prin urmtoarele fenomene biologice cronologice:
lrgirea cercului de plante-gazd ngustarea cercului de plant-gazd (creterea specializrii)
pstrarea stadiului saprofit n ontogenez lrgirea stadiilor parazite i reducerea stadiului saprofit
n ontogeneza parazitului modificarea gradului aciunii de distrugere a esutului plantei gazd.
Aadar, sensul evoluiei acestui fenomen a fost acelai: saprofite obligate facultativ parazite
facultativ saprofite parazite obligate (fig. 1).
La bacterii evoluia parazitismului s-a desfurat n acelai sens ca la ciuperci, adic de la
formele saprofite la cele parazite. Accentuarea proprietilor parazitare nsoit de modificrile
caracterului de nutriie, de cretere a gradului de specializare i de modificarea i reducere a
sistemului de fermeni a atins cel mai nalt nivel la bacteriile de tip richeii (BTR), care sunt biotrofe
sau parazite obligate (intracelular).
Cercetrile cu privire la proprietile virusurilor, viroizilor, micoplasmelor arat c aceste
grupe de ageni patogeni se comport ca parazii obligai.
2.3.2. Proprietile parazitare ale agenilor fitopatogeni
Capacitatea agenilor patogeni de a ataca i de a mbolnvii plantele se datoreaz nsuirilor
parazitare ale acestora i receptivitii plantelor.
Principalele proprieti parazitare ale agenilor fitopatogeni sunt: afinitatea, patogenitatea,
agresivitatea, virulena, capacitatea de a produce enzime i toxine.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
17
Afinitatea. Afinitatea este nsuirea care confer agentului patogen ajuns n contact cu
planta, capacitatea de a ptrunde n interiorul acesteia i de a o infecta.
Fig. 1. Evoluia parazitismului la ciuperci (dup Kuprevici)
Parazii
obligai
Simbioz
Eliminarea
stadiilor
saprofite din
ontogenez
ngustarea
cercului
plantelor gazd
sau specializarea
lor limitat
Stabilirea aciunii distrugtoare asupra
esutului viu. Specializarea sistemului de
fermeni extracelulari
Saprofii
facultativi
Lrgirea cercului plantelor
gazd
ngustarea cercului plantelor
gazd. specializare
Lrgirea stadiilor parazite sau creterea rolului
lor n ontogenez.
Specializarea sistemului de fermeni
Parazii
facultativi
Variabilitatea sistemului de fermeni;
Adaptabilitatea la anumite substane
Ciuperci
saprofite
Intensificarea aciunii distru-
gtoare asupra esutului viu
Micorarea aciunii distru-
gtoare asupra esutului viu
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
18
Datorit afinitii agenii patogeni atac selectiv plantele. De exemplu, numai datorit
afinitii uredosporilor de Puccinia striiformis fa de gru, aceast specie poate fi infectat. Lipsa
afinitii nu permite realizarea infeciei.
Patogenitatea. Patogenitatea reprezint nsuirea agenilor patogeni de a infecta planta i de
a determina mbolnvirea i apariia simptomelor. Dup aceast proprietate, microorganismele se
mpart n patogene i nepatogene. Capacitatea microorganismelor de a ataca anumite plante se
datoreaz patogenitii specifice a acestora, ca expresie a relaiilor parazit-plant. Patogenitatea este
premisa agresivitii.
Agresivitatea. Agresivitatea este capacitatea agenilor fitopatogeni de a ataca una sau mai
multe specii de plante. Dup agresivitate, agenii fitopatogeni se grupeaz n: monofagi atac o
singur specie de plant (Plasmopara viticola atac numai via de vie); oligofagi atac mai multe
specii de plante din aceeai familie botanic (Claviceps purpurea atac numai graminee); polifagi
atac specii de plante din familii botanice diferite (Sclerotinia sclerotiorum, Pythium ultimum,
Agrobacterium tumefaciens, etc.).
Virulena. Virulena este nsuirea agenilor patogeni de a ataca plantele cu o anumit
intensitate. Virulena reprezint intensitatea atacului ca expresie ce definete cantitativ gradul
(nivelul) activitii patogene. Virulena este relativ constant la paraziii obligai i variabil la
paraziii facultativi. Un agent fitopatogen poate avea o virulen mai redus, dar o agresivitate mai
mare i invers.
Capacitatea de a produce enzime i toxine. Aceast nsuire a agenilor fitopatogeni
condiioneaz patogenitatea i determin agresivitatea agenilor patogeni.
Enzimele sau fermenii. Cu ajutorul enzimelor, paraziii acioneaz asupra esuturilor,
descompunnd substanele organice complexe n compui mai simpli, accesibili nutriiei lor. Unele
enzime ca: celulaza, amilaza, proteaza etc. acioneaz prin solubilizarea lamelelor celulozice ale
membranelor celulare vegetale, producnd dezorganizarea esuturilor i apariia putregaiurilor.
Enzimele secretate n celulele parazitului tot timpul vieii lui i eliminate la exterior pe
msura formrii lor se numesc exoenzime (ectozimaze). Enzimele care rmn tot timpul n celulele
n care au fost elaborate i devin libere numai dup moartea parazitului se numesc endoenzime
(endozimaze).
Enzimele produse de agenii patogeni pot fi specifice (constitutive) i nespecifice
(adaptative). Enzimele specifice sunt elaborate constant i independent de compoziia chimic a
substratului. Enzimele nespecifice sunt elaborate numai n anumite condiii de adaptare la mediu.
De exemplu, pentru ciupercile Botrytis cinerea i Aspergillus niger, pectinaza este ferment specific,
iar pectaza este enzim adaptativ.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
19
Microorganismele saprofite secret numai enzime, n timp ce, microorganismele parazite i
datoreaz patogenitatea proprietii de a secreta i toxine.
Toxinele sunt produi chimici ai activitii vitale a agenilor patogeni, cu ajutorul crora
paraziii modific procesele fiziologice ale plantei gazd i provoac dezorganizarea sau moartea
celulelor acesteia. Structura chimic a toxinelor este variat n raport cu natura i proveniena lor,
iar cantitatea i felul toxinelor sunt diferite n funcie de patogen, plant i mediul nutritiv.
Principalele toxine produse de bacterii fitopatogene sunt: tabtoxina, amilovorina,
syringomicina, phaseolotoxina.
Principalele toxine produse de ciuperci fitopatogene sunt: cercosporina, helminthosporosida,
victorina, ergotoxina, acidul fusaric, acidul alternaric, tentotoxina, piricularina.
Toxinele formate n corpul bateriilor i ciupercilor i eliminate n timpul vieii acestora se
numesc exotoxine. Toxinele secretate n corpul agenilor patogeni, dar puse n libertate numai dup
ce acestea mor, se numesc endotoxine.
Dup simptomele pe care le produc, toxinele se grupeaz n toxine ce produc ofiliri
(amilovorina), necroze (victorina, syringomicina), cloroze (tabtoxina).
Toxinele agenilor patogeni care declaneaz procesele patologice la plante se numesc
patotoxine.
Denumirea de vivotoxine se utilizeaz pentru a deosebi toxinele agenilor fitopatogeni de
numeroasele substane mai mult sau mai puin toxice gsite n filtratele culturilor de
microorganisme.
Micotoxinele sunt substane elaborate de ciuperci a cror toxicitate se exercit asupra
consumatorilor. De exemplu, aflatoxina produs de ciuperca Aspergillus flavus pe arahide este
toxic pentru psri, vertebrate; aflatoxina produs de Aspergillus sp. pe porumb produce tumori la
ficat. Fusarium acuminatum, F. avenaceum, F. reticulatum care atac multe specii de Medicago
produc moliliformina care, n anumite concentraii provoac moartea unei oi n respectiv 2, 4, 8 sau
18 ore.
Pe lng toxine propriu-zise, agenii fitopatogeni produc i unele substane care concur i
intensific activitatea patogen, considerate toxine nespecifice, ca de exemplu: diferii acizi organici
(oxalic, lactic, citric etc.), alcoolul etilic, alcaloizii, pigmenii, etc. Astfel, o su de Verticillium
dahliae, care provoac defolierea bumbacului, produce de dou ori mai mult etilen dect o alt su
care nu provoac defolierea; n frunzele de floarea-soarelui atacate de Sclerotinia sclerotiorum se
gsete de 15 ori mai mult acid oxalic dect n frunzele sntoase etc.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
20
2.3.3. Factorii care influeneaz proprietile parazitare ale agenilor fitopatogeni
Proprietile parazitare ale agenilor fitopatogeni pot fi influenate de factori interni i de
factori externi.
Factori interni. Cei mai importani factori interni sunt:
1. Sexul parazitului. Unele ciuperci heterotalice prezint deosebiri ntre cele dou sexe, din
punct de vedere al potenialului parazitar. De exemplu, la ciupercile Mucor hiemalis, Ustilago
violacea, numai miceliul de sex brbtesc poate parazita, cel femeiesc trind saprofit.
2. Faza nuclear. Capacitatea de parazitare a agenilor fitopatogeni este n funcie de faza
nuclear. Unele ciuperci sunt patogene n haplofaz (Peronosporales, Erysiphales etc.), iar altele
sunt patogene numai n dikariofaz (Taphrinales, Ustilaginales etc.). Ciupercile din ord. Uredinales
sunt parazite att n haplofaz (infecii produse de basidiospiori duc la formarea de miceliu primar,
haploid), ct i n dikariofaz (n urma infeciei cu ecidiospori se dezvolt miceliu cu celule
binucleate - dikariotic).
3. Mutaiile. La agenii fitopatogeni pot aprea modificri ale nsuirilor parazitare i a
rezultat al unor variaii spontane (prin apariia unor mutaii), care pot fi determinate fie de aciunea
unor factori externi (ex. temperatura), fie a unor factori interni.
4. Hibridarea. Pentru muli ageni fitopatogeni, procesul de nmulire sexuat este nsoit de
hibridare, ceea ce duce la recombinarea zestrei ereditare i apariia descendenilor cu noi proprieti
parazitare (biotipuri noi). Astfel, ciuperca Puccinia graminis are o mare predispoziie pentru
hibridare pe dracil, ceea ce explic numrul mare de forme hibride cu nsuiri noi.
5. Specializarea fiziologic a parazitului. Este eronat s susinem c paraziii se gsesc n
natur sub form de populaii i/sau s prezentm comportamentul unei specii de parazii pornind de
la o su de laborator mai frecvent, pentru c diversitatea genetic este n relaie cu patogenitatea
i, mai ales, cu virulena.
La sfritul secolului trecut s-a descoperit c populaiile de rugin din genul Puccinia se
subdivizau n forme speciale care nu se distingeau ntre ele dect prin capacitatea de a infecta specii
diferite de plante. Astfel, Puccinia graminis f. sp. (forma special) tritici nu atac dect grul,
Puccinia graminis f. sp avenae, atac ovzul, Puccinia graminis f. sp hordei atac numai orzul. De
asemenea, Erysiphe graminis, agentul patogen al finrii cerealelor, constituie o singur specie
fungic, ale crei izolate diferite, distincte genetic, sunt capabile s infecteze mai mult de 100 de
specii vegetale aparinnd la 34 de genuri de graminee. Forma special Erysiphe graminis f. sp.
tritici va infecta ntotdeauna numai grul i niciodat orzul i invers, pentru Erysiphe graminis f. sp.
hordei care nu va ataca grul.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
21
Ca urmare, formele speciale, denumite i forme specializate, sunt subentiti genetice, al
cror parazitism este diferit fa de anumite specii ale aceluiai gen de plant-gazd, fiind specific
unei singure specii vegetale.
La bacterii, termenul de patovar nlocuiete frecvent pe acela de form special. De
exemplu, Xanthomonas campestris p. v. campestris sau Pseudomonas syringae p. v. phaseolicola.
n cadrul formelor speciale exist subuniti sistematice mai mici numite rase sau rase
fiziologice sau patotipuri care, dei, sunt identice morfologic, se deosebesc prin virulen i
agresivitate diferite fa de diferite soiuri ale aceleiai specii de plant-gazd. Rasele sunt nsoite de
denumirea soiului-gazd sau cel mai frecvent de un numr. De exemplu, Puccinia graminis f. sp.
tritici rasa 1. Practic, numrul de rase poate fi nelimitat; n plus au fost create soiuri rezistente, la
multe rase ale parazitului. Se cunosc mai mult de 300 rase de rugin neagr a grului, Puccinia
graminis f. sp. tritici i tot attea la rugina inului (Melampsora lini). La gru rasa 1 a fost
identificat n 1917, rasa 100 n 1929, rasa 200 n 1946.
Formele speciale i rasele fiziologice nu exist numai la rugini i finri, ci sunt un fenomen
general, ntlnit la ciuperci i bacterii. De exemplu, ciuperca Fusarium oxysporum are 6 forme
speciale distincte: f. sp. callistephi pe Aster, f. sp. cubense pe banane, f. sp. cucumerinum pe
castravei. F. sp. lycopersici pe tomate, f. sp. melonis pe pepeni i f. sp. vasinfectum pe bumbac. De
asemenea, Phytophtora infestans poart un numr posibil de 2
9
512 rase fiziologice. Bremia
lactucae are 18 rase, Fulvia fulva 8 rase, Synchytrium endobioticum 12 rase fiziologice etc.
La bacterii se cunosc mai multe patovar dect rase distincte; aceasta provine din faptul c
nu sunt dect puine soiuri rezistente la suele slbatice; cu toate acestea s-au putut determina 2 rase
fiziologice la Pseudomonas phaseolicola i 4 rase la Xanthomonas campestris.
Sua sau biotipul este o subdiviziune a rasei; suele sunt pure din punct de vedere genetic,
omogene din punct de vedere morfologic i difereniate din punct de vedere fiziologic.
La virusuri s-au observat numeroase variaii relative la gama de plante-gazd, la
simptomatologie, la replicare etc. De exemplu, diferitele sue ale virusului mozaicului la castravei
pot fi repartizate n dou grupe distincte. Aceste grupe conin sue de origine geografic i botanic
foarte diverse. n grupul al doilea, se pot distinge 4 subgrupe, dup simptomele observate pe tutun.
n mod curent, pentru virusuri se utilizeaz noiunea de tulpin care poate fi virulent sau
avirulent.
Evoluia raselor fiziologice este condiionat nainte de toate de rezistena soiului cultivat.
Unele rase sunt, ns, mai competitive dect altele, n funcie de influena factorilor externi dintre
care temperatura contribuie la meninerea unei diversiti rasiale n populaie. De exemplu, rasa T
de Helminthosporium maydis se subdivide n populaii crescute la frig i crescute la cldur.
Exist deci o adaptare la nia ecologic.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
22
Un fenomen actual este apariia de rase rezistente la fungicidele organice de sintez, ca
urmare a folosirii unilaterale i ndelungate a acestora, ceea ce impune elaborarea de strategii pentru
evitarea adaptrii parazitului la folosirea produselor chimice (alternarea tratamentelor).
Factorii externi. Aciunea factorilor externi se manifest permanent asupra agenilor
fitopatogeni, producnd modificri ale nsuirilor lor parazitare, cu caracter reversibil, ele disprnd
odat cu ncetarea aciunii acestor factori.
1. Regimul de nutriie. La unii ageni fitopatogeni patogenitatea, agresivitatea, virulena sunt
condiionate de trecerea printr-o faz saprofitic mai ndelungat (Botrytis cinerea), la unele
ciuperci nutriia saprofitic ndelungat duce la atenuarea acestor nsuiri (unele specii de Fusarium,
Fabraea rosae,Pseudomonas solanacearum) iar o alt categorie de patogeni rmn indifereni fa
de modul de nutriie (Erwinia carotovora). De asemenea, compoziia mediului de nutriie poate
influena nsuirile agenilor patogeni: sporii ciupercii Tilletia caries i pierd patogenitatea ntr-un
mediu bogat n azot i nu mai atac grul.
2. Influena plantei-gazd. Exist situaii n care plantele-gazd sensibile determin o
potenare a nsuirilor parazitare, iar cele rezistente o slbire a acestora. Modificrile proprietilor
parazitare ale agenilor fitopatogeni sub aciunea plantei-gazd sunt reversibile, ns, sunt i cazuri
cnd aceste modificri se fixeaz n generaiile urmtoare, avnd un rol important n apariia i
dezvoltarea epifitiilor. Plantele-gazd pe care se poate dezvolta un agent patogen formeaz cercul
(spectrul) plantelor-gazd. Plantele care intr n cercul de gazde a doi sau mai muli patogeni sunt
gazde comune (ex. Xanthomonas phaseoli, Uromyces phaseoli, Bean common mosaic virus).
Introducerea unei gazde noi n cercul de plante-gazd poate influena pozitiv sau negativ
proprietile parazitare ale agenilor fitopatogeni.
Efectul trecerii pe o plant-gazd poate modifica puterea patogen. Astfel, un izolat de
Septoria nodorum de pe gru a trecut pe orz pe parcursul a trei cicluri i reizolat de fiecare dat
pierde agresivitatea pe gru (de la 75% la 35% suprafa foliar acoperit cu leziuni) i crete
agresivitatea pe orz (de la 5% la 50% suprafa foliar atacat).
3. Influena temperaturii. Activitatea parazitar are un optim termic apropiat de cel al
plantei-gazd. Pstrarea culturilor de ciuperci la anumite temperaturi duce uneori la o sporire a
proprietilor parazitare, ceea ce permite ntinerirea culturilor vechi, cu virulen redus.
4. Influena umiditii. Condiiile de umiditate la care se formeaz conidiile ciupercilor
Erysiphaceae influeneaz virulena acestor ciuperci. Astfel, miceliile rezultate din conidii formate
la o umiditate mai sczut au o virulen mai mare dect cele formate la o umiditate mai ridicat.
5. Lumina poate influena nsuirile parazitare ale agenilor patogeni. Lumina slab
influeneaz nefavorabil asupra dezvoltrii ruginilor cerealelor (Puccinia sp.) reducnd virulena
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
23
acestora. Conidiile ciupercilor Erysiphaceae formate n condiii de lumin redus au o virulen mai
mic.
5. Influena reaciei solului (pH-ul). Dup cerinele fa de reacia solului paraziii vegetali
se grupeaz n: parazii litrofili prefer soluri alcaline (Phoma betae, Fusarium nivale); parazii
oxifili prefer solurile acide (Synchytrium endobioticum, Plasmadiophora brassicae); parazii
mesantifili prefer solurile cu reacie neutr (Thielavia basicola); parazii astatici sunt
indifereni fa de pH-ul solului (Ophiobolus graminis). Influena pH-ului solului asupra nsuirilor
parazitare ale agenilor fitopatogeni este mai mare la paraziii de sol.
2.4. PATOGENEZA BOLILOR INFECIOASE
2.4.1. Fazele patogenezei
Evoluia bolilor parazitare la plante parcurge urmtoarele faze succesive: infecia, incubaia
i manifestarea bolii.
Infecia. Pentru ca infecia s aib loc este necesar venirea n contact a patogenului cu
planta gazd (contaminarea). Infecia ncepe cu ptrunderea parazitului n plant i dureaz pn
cnd se stabilesc primele relaii parazitare stabile ntre patogen i plant.
Modul de ptrundere a agentului patogen n plant cariaz cu natura acestuia:
- n cazul virusurilor i micoplasmelor, introducerea n esuturi se realizeaz prin nlocuirea
lor de ctre insecte (afide, cicade, etc.), cu ocazia neprii plantelor i n cursul altoirii. Unele
virusuti fitopatogene, n special cele cu transmitere mecanic ptrund n esuturi prin rnile produse
de frecarea sau lovirea frunzelor i lstarilor prin aciunea vntului sau n timpul lucrrilor culturale.
- Bacteriile ptrund n plante prin deschideri naturale (stomate, hidatode, lenticele), prin
leziuni.(rni provocate de grindin, lovituri, nepturi de insecte, tieturi, etc.) i foarte rar prin
strpungerea direct a esuturilor.
- ptrunderea prin stomate este foarte frecvent la bacterii care produc ptri la
frunze (bacterii maculicole) ca: Xanthomonas phaseoli, Pseudomonas lacrimans.
- hidatodele sunt pori de intrare pentru unele bacterii ca de exemplu Xanthomonas
campestris.
- prin lenticele sunt infectai tuberculii de cartof de bacteriile Streptomyces scabies i
Erwinia carotovora i lstarii de mr de doi ani de ctre bacteria Erwinia amylovora.
- pe calea leziunilor ptrund bacterii ca: Agrobacterium tumefaciens,
Corynwbacterium michiganense, Pseudomonas syringae.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
24
- la un numr redus de bacterii, ptrunderea se face prin ptrunderea se face prin
strpungerea esuturilor stigmatelor i nectarinelor florilor. Bacteria Erwinia amylovora
transportat de insectele polenizatoare pe nectarine, se multiplic i se rspndete n spaiile
intercelulare ale pistilului, apoi trece n ovar, n ramuri i tulpini.
- Ciupercile pot infecta plante prin deschideri naturale, leziuni i strpungerea direct a
esuturilor. Dintre deschiderile naturale, stomatele au cel mai nsemnat rol n ptrunderea unui
numr mare de ciuperci fitopatogene: Phytophthora infestans, Plasmopara viticola, Cercospora
beticola, Puccinia graminis, .a.
- lenticelele sunt pori de intrare pentru ciupercile care atac tuberculii: Synchytriunm
endobioticum, Phytophthora infestans.
- orificiile accidentale sunt deseori pori de intrare a ciupercilor fitopatogene:
Phytophthora infestans n tuberculii rnii, Plasmopara viticola ptrunde n frunzele de vi-
de-vie rnite de grindin, Ustilago zeae produce infecii la plantele rnite la prit. Exist o
categorie de ageni patogeni numii parazii de rni, pentru care, leziunile sunt singurele
ci de ptrundere n plant pentru a realiza infecii. Aa sunt: Monilinia fructigena i
ciuperci din genul Penicilium, Rhizopus, Mucor.
- ptrunderea direct a ciupercilor n esuturile plantelor se realizeaz fie printr-o
aciune mecanic, fie printr-o strpungere chimic datorit enzimelor secretate de patogen
(Synchitrium endobioticum). Prin perforare mecanic ptrund ciuperci din familia
Erysiphaceae, ustilaginalele cu infecie germinal (Tilletia caries, Ustilago hordei,
Sphacelotheca reiliana). Ptrunderea direct este caracteristic i ciupercilor cu infecie
floral (prin ovare i stigmate) cum sunt: Ustilago tritici, Ustilago nuda.
Majoritatea agenilor patogeni prezint mai multe moduri de ptrundere n plante. De
exemplu, Phytophthora infestans ptrunde prin stomate i direct prin cuticul n frunze i prin rni
i lenticele n tuberculi (fig. 2).
Incubaia. Perioada cuprins ntre infecie i apariia primelor simptome ale bolii reprezint
incubaia. n timpul incubaiei, agentul patogen crete, se dezvolt i se nmulete, invadnd planta.
Virusurile, n timpul incubaiei, se multiplic i se deplaseaz prin plasmodesme sau vase
liberiene, provocnd boli sistemice. Durata incubaiei este n funcie de virus, planta-gazd, i
condiiile de mediu, i variaz de la cteva zile la Tobacco mosaic virus la 9-13 luni la Plum pox
virus.
Micoplasmele n perioada de incubaie se reproduc prin fragmentare sau nmugurire, apoi
invadeaz toat planta. Perioada de incubaie este de 30-40 de zile.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
25
Bacteriile fitopatogene, ajunse n esuturi se nmulesc prin diviziune direct, se rspndesc
intercelular i formeaz colonii. Prin enzimele pe care le secret, distrug clorofila i provoac
moartea celulelor. Pe timp umed, bacteriile ies la suprafaa esuturilor formnd exsudat bacterian.
Fig. 2. Ptrunderea i dezvoltarea agenilor patogeni n plant: A virus introdus de insecte (dup Smith); B,
C, D ptrunderea bacteriilor prin stomate, hidatode, rni (dup Agrios); E, F, G, H, I ptrunderea
ciupercilor prin haustori, stomate, lenticele, rni, hidatode (dup Agrios); J ptrunderea filamentelor de
germinaie a zoosporilor de Plasmopara viticola n camera substomatic (dup Tr. Svulescu).
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
26
Durata incubaiei la bacterii depinde de specia bacteriei, de planta-gazd i condiiile de mediu,
variind ntre 7-20 de zile.
La ciupercile fitopatogene n timpul incubaiei are loc creterea i dezvoltarea miceliului
(aparatului vegetativ). Dup locul unde se dezvolt paraziii n raport cu planta gazd, acetia se
grupeaz n:
- ectoparazii (epifii), care se dezvolt la suprafaa organelor parazitate (majoritatea
ciupercilor care produc finri Erysiphyceae);
- endoparazii, care triesc intercelular, dezvoltndu-se n interiorul esuturilor (Plasmopara
viticola) sau intracelulari (Synchytrium endobioticum);
- ecto-endoparazii al cror miceliu se dezvolt i n interiorul esuturilor i la suprafaa
acestora (Phyllactinia corylea).
La ciupercile fitopatogene, perioada de incubaie este diferit n raport cu specia, i variaz n limite
largi, fiind influenat n mare msur de temperatur (4-12 zile la Plasmopara viticola, 8-20 zile la
Venturia inequalis, 7-10 zile la Tilletia sp. pe grul de toamn, etc.)
Cunoaterea perioadei de incubaie a agenilor fitopatogeni prezint o importan deosebit
n prognoza i avertizarea tratamentelor bolilor la plante (tabelul 4).
Tabelul 4. Perioada de incubaie la civa ageni fitopatogeni
(dup Gheorghie i Cristea)
Agentul patogen Denumirea bolii
Perioada de
incubaie
Cucumber mosaic virus Frunze de ferig la tomate 3-5 zile
Onion yellow dwarf virus Dungarea galben a cepei 7-14 zile
Plum-pox virus Vrsatul prunelor 9-13 luni
Xanthomonas phaseoli Arsura bacterian comun a fasolei 7-27 zile
Xanthomonas campestris Nervaiunea neagr a verzei 10-15 zile
Pseudomonas lacrymans
Ptarea unghiular a frunzelor de
castravei
3-10 zile
Erwinia atroseptica Putregaiul umed al cartofului 15-20 zile
Phytophthora infestans Mana cartofului 2-11 zile
Plasmopara viticola Mana viei de vie 4-12 zile
Bremia lactucae Mana salatei 6-8 zile
Peronospora destructor Mana cepei 10-15 zile
Blumeria graminis Finarea cerealelor 5-7 zile
Puccinia graminea Rugina neagr a grului 6-8 zile
Cercospora beticola Cercosporioza sfeclei 7-57 zile
Venturia inaequalis Rapnul mrului 8-20 zile
Stigmina carpophila Ciuruirea frunzelor de smburoase 5-6 zile
Monilinia fructigena Monilioza mrului 5-10 zile
Colletotrichum lindemuthianum Antracnoza fasolei 3-7 zile
Ustilago nuda Tciunele zburtor al orzului 10-12 zile
Tilletia sp. Mlura 4-10 zile
Pyrenospora graminea Sfierea frunzelor de orz 10-12 luni
Sphacelotheca reiliana Tciunele prfos al porumbului 3-4 luni
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
27
Manifestarea bolii. Perioada de incubaie ia sfrit odat cu apariia primelor simptome ale
bolii care marcheaz nceputul celei de a treia faz a patogenezei manifestarea bolii. Pe parcursul
acestei faze apar interaciuni patogen-plant care duc la modificri biochimice, fiziologice i
morfologice. Perioada de manifestare a bolii poate fi mai lung sau mai scurt n evoluia procesului
patologic, dar care se termin cu distrugerea parial sau total a plantei atacate.
2.4.2. Modificri suferite de plante n procesul de patogenez
Ca urmare a atacului agenilor patogeni asupra plantelor au loc modificri ale echilibrului
funcional. Dac aceste modificri depesc limita de adaptabilitate, survine procesul patologic sau
starea de boal, exteriorizat prin modificrile de ordin anatomo-morfologic ale plantei sau
simptomele caracteristice bolii.
2.4.2.1. Modificri biochimice
Coninutul n ap din esuturile plantelor bolnave variaz cu parazitul. La multe boli,
coninutul n ap rmne acelai ca la esuturile sntoase. Coninutul n ap este ns de 7 ori mai
mic n frunzele de gru atacate de Puccinia graminis f.sp. tritici, comparativ cu cele normale. Un
coninut redus de ap se ntlnete la patogenii care nfund vasele conductoare, producnd ofiliri
(Corynebacterium michiganense, Potato virus y). Alte ori, coninutul n ap crete, fenomen ntlnit
la tulpinile de porumb atacate de Ustilago zeae sau n frunzele de Euphorbia atacate de Uromyces
pisi (faza ecidian).
Cantitatea de clorofil n general cade n esuturile bolnave, datorit fie distrugerii
cloroplastelor, fie inhibrii sintezei plastidelor. Coninutul n clorofil n frunzele de tutun
mozaicate scade pn la 56%.
Coninutul n hidrai de carbon scade n esuturile bolnave ca urmare a diminurii
asimilaiei clorofiliene i intensificrii dezasimilaiei. De exemplu, rdcinile de sfecl de zahr
atacate de Cercospora beticola au zahr mai puin dect cele neatacate de aceast ciuperc. Plantele
atacate de Phoma betae, Phytophthora infestans, Ustilago zeae au un coninut mai mic de hidrai de
carbon.
Atacul unor ageni patogeni poate produce ns i creterea coninutului de hidrai de carbon.
De pild, atacul de Plasmodiophora brassicae produce o aglomerare de amidon n celulele
rdcinilor de varz. Creterea coninutului de hidrai de carbon prin sporirea cantitii de amidon se
ntlnete n organele aeriene ale plantelor de cartof atacate de Potato leaf roll virus, iar frunzele de
piersic atacate de Taphrina deformans sunt mai bogate n glucide.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
28
Coninutul n substane proteice. n procesul de parazitare are loc un dezechilibru al
raportului dintre azotul proteic i azotul neproteic, precum i acumularea de aminoacizi, amoniac i
alte combinaii ale azotului. n general, cantitatea de azot proteic scade, iar cantitatea de compui
solubili, mai ales amoniacali crete. Aceste modificri n circuitul azotului sunt frecvente la bolile
virotice i la ciupercile din ord. Uredinales. O sporire a cantitii de azot se nregistreaz n tumorile
produse de bacteria Agrobacterium tumefaciens.
Coninutul n lipide poate fi modificat la plantele bolnave. n esuturile frunzelor de sfecl
atacate de Uromyces betae i n plantele de gru atacate de Puccinia striiformis se formeaz o
cantitate sporit de grsimi, acumulate sub form de picturi.
Coninutul n rine, gome i alte substane de excreie. La plantele lemnoase cum sunt
speciile de smburoase i coniferele n urma atacului unor patogeni sau al unor rniri, crete
coninutul n gome i rine. Gomele se formeaz n cantiti mari la poii smburoi atacai de
ciuperca Stigmina carpophila.
Aciditatea sucului celular. Sub influena paraziilor, aciditatea sucului celular crete n
majoritatea cazurilor, n special, la ciupercile fitopatogene. Concentraia sucului celular nu se
modific n tumorile bacteriene ale plantelor i sunt cazuri foarte rare de atac al paraziilor care
determin scderea aciditii sucului celular.
2.4.2.2. Modificri n activitatea biocatalizatorilor
n procesul de mbolnvire se constat o intensificare a activitilor fermenilor hidrolitici
(carbohidraze) care grbete i intensific descompunerea amidonului i zaharozei. n esuturile
bolnave crete coninutul de aminoacizi ca urmare a descompunerii substanelor proteice de ctre
proteaze i peptidaze. Se modific activitatea oxidazelor (de exemplu, n cazul atacului ciupercii
Verticillium asupra bumbacului se constat o cretere a peroxidazei, fenomen similar i n frunzele
de gru sau atac de Puccinia triticina.
Activitatea catalazei se intensific n esuturile plantelor de cartof atacate de Synchytrium
endobioticum i al plantelor de gru atacate de Ustilago tritici. n unele cazuri, activitatea catalazei
se reduce. Aa se ntmpl n cazul ovzului atacat de Puccinia coroniera i n infeciile virotice.
n esuturile infectate are loc o intensificare a polifenoloxidazei. La atacul provocat de
Septoria tritici activitatea acestei enzime crete n faza incipient a bolii, pentru ca odat cu apariia
petelor pe frunze, activitatea enzimei s revin la nivelul iniial (Gheorghie, 1974).
Reacia plantei n procesul patologic prin intensificarea activitii fermenilor oxidativi este
mai intens i mai rapid la soiurile rezistente comparativ cu soiurile sensibile, la care activitatea
acestor enzime este mai lent i mai slab.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
29
2.4.2.3. Modificri fiziologice
Asimilaia. Intensitatea asimilaiei se micoreaz n cazul atacului agenilor patogeni care
produc pete pe frunzele plantelor. Astfel, n cazul ciupercilor Peronosporaceae, Erysiphaceae, a
bacteriilor maculicole i a infeciilor virale, asimilaia se reduce, ca urmare a scderii fotosintezei.
Reducerea fotosintezei se datoreaz fie distrugerii unor poriuni din suprafaa de asimilaie, fie
aciunii duntoare a fermenilor extracelulari ai parazitului i a produselor lor de hidroliz asupra
celulelor plantelor. Diminuarea fotosintezei duce la scderi de producie.
n unele cazuri atacul unor parazii determin accelerarea fotosintezei. La plantele de gru
atacate de Ustilago tritici, n primele faze asimilaia este cu 20-30% mai mare dect la plantele
sntoase.
Respiraia. n general, respiraia plantelor bolnave crete. n cazul ciupercilor fitopatogene
maximul creterii respiraiei se atinge la sporulare. Modificarea respiraiei n sensul creterii sau
descreterii n intensitate este diferit, n funcie de soi: la soiurile sensibile, intensitatea respiraiei
crete ncet, dar continuu, pe msura dezvoltrii ciupercii, n timp ce la soiurile rezistente are loc o
cretere brusc a respiraiei, urmat de o revenire la nivel normal (Millard A., Scott K.J., 1962).
Intensitatea respiraiei la plantele de gru atacate de Ustilago tritici n faza de nspicare est
cu 140% mai mare dect la plantele sntoase.
Creterea intensitii respiraiei s-a constatat la atac de bacterii fitopatogene (Erwinia
carotovora, pe cartof) i n cazul bolilor virotice (Potato leaf roll virus la cartof).
Tanspiraia. n unele cazuri, n urma infeciei cu ageni patogeni transpiraia plantelor poate
s creasc sau s scad. De exemplu, la plantele de gru atacate de Ustilago tritici creterea
transpiraiei este de 20-30%, iar la atacul de Puccinia graminis de 35-104%.
n cazul finrilor, traheobacteriozelor traheomicozelor, transpiraia plantelor bolnave scade.
Temperatura. n majoritatea cazurilor, n procesul de mbolnvire se evideniaz o cretere
a temperaturii esuturilor bolnave (Erwinia carotovora pe tuberculii de cartof).
2.4.2.4. Modificrile citologice (celulare)
Modificrile membranei celulare. Sub aciunea unor ciuperci parazite sunt deorganizate
membranele celulare cu ajutorul exoenzimelor hidrolizante, sau n cele mai frecvente cazuri,
ciupercila i bacteriile distrug lamelele mijlocii ale membranelor, cauznd dezorganizarea
esuturilor (Nigrospora oryzae, Phoma betae, Erwinia carotovora).
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
30
Alteori, modificarea membranelor prin suberificare, cutinizare, lignificare, aprut n urma
infeciei constituie o baier n invadarea esuturilor de ctre unii parazii (Colletotrichum sp.,
Helminthosporium sp.).
Modificri ale citoplasmei. Citoplasma celulelor infectate poate fi consumat parial sau
total n cazul paraziilor cu dezvoltare intracelular (Synchytrium endobioticum, Plasmopara
brassicae) i se reduce la patogenii cu dezvoltare intercelular (ciupercile cu haustori).
Cloroplastele pierd clorofila ducnd la cloroze i n alte cazuri, destul de rare, creterea cantitii de
clorofil, sau transformarea cromoplastelor n cloroplaste duce la virescen (Albugo candida pe
crucifere). Vacuolele i mitocondriile se reduc pn la dispariie la atacul de man pe hamei i de
Helmithosporium sp., pe orz, etc.
Modificril ale nucleului. n urma parazitrii, nucleul fie se mrete iniial i apoi se
fragmenteaz (Synchytrium endobioticum), fie se reduce, se zbrcete i se atrofiaz (atac de
peronosporacee, uredinale, ustilaginale). Foarte rar, numrul de nuclei crete n celul (n frunzele
de piersic atacate de Taphrina deformans).
Formarea de incluziuni celulare. Incluziunile amorfe sau cristaline au fost puse n eviden
n celulele plantelor infectate cu virusuri.
2.4.2.5. Modificri anotono-morfologice (simptome)
Hipertrofii sau hiperplazii. n urma atacului unor parazii se produce o cretere n volum
(hipertrofie, cecidii, gale) sau o nmulire exagerat (hiperplazie) a celulelor, rezultnd tumori pe
organele atacate (Synchytrium endobioticum, Agrobacterium tumefaciens, Plasmodiophora
brassicae, Taphrina deformans). Dup natura agentului patogen, deosebim: bacteriocecidii
(produse de bacterii), micocecidii (produse de ciuperci); zoocecidii (produse, n special de insecte).
Unii parazii determin o cretere exagerat a unor organe, producnd modificarea dezvoltrii
acestora i formarea de gale organoide (Taphrina cerasi, T. insititiae mluri de vrjitoare).
Atrofii sau hipoplaziile se manifest printr-o insuficien sau incomplet dezvoltare a
plantelor sau organelor bolnave sau chiar prin avortarea lor: de exemplu la tomatele atacate cu
stolbur i de Cucumber mosaic virus se atrofiaz mezofilul frunzelor. De asemenea se remarc:
atrofierea endocarpului frunzelor atacate de Taphrina pruni, pipernicirea plantelor de floarea-
soarelui produs de Plasmopara helianthi, avortarea florilor de tomate i ardeiul atacate de Tobacco
mosaic virus).
Necrozele se datoresc mortificrii esuturilor organelor atacate de agenii fitopatogeni sau
aciunii duntoare a factorilor abiotici (cldur, lumin, substane chimice, etc.) Ele pot fi
localizate (sub form de pete), aa cum sunt cele produse de Septoria tritici, Cercospora beticola,
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
31
sau generalizate (sub form de dungi) care pot cuprinde organul sau planta n ntregime. (Potato
virus Y, Phytophthora infestans pe cartof i tomate).
Ofilirea (vetejirea) afecteaz fie parial, fie n ntregime plantele. Ofilirea poate fi cauzat
de aciunea nefavorabil a factorilor de mediu (clduri excesive, absena apei) care produc vetejiri
fiziologice care sunt reversibile, i de ageni patogeni care provoac o vetejire patologic,
parazitar, care este ireversibil. Modul n care agenii patogeni cauzeaz ofilirile este n funcie de
patogen. De exemplu, cuscuta i lupoaia iau apa de la plante, iar unele bacterii i ciuperci se
dezvolt n vasele plantei pe care le obtureaz, producnd traheobacterioze (Pseudomonas
solanaceanum) sau traheomicoze (Verticillium dahliae, Fusarium oxysporum).
Putregaiurile sunt dezorganizri ale esuturilor atacate. n funcie de condiiile climatice i
de consistena organului atacat, putregaiurile pot fi: umede (apar pe vreme umed i la organe
suculente Erwinia carotovora, Monilinia fructigena i Monilinia laxa formele de atac de
putregai brun i negru) i uscate (apar pe vreme secetoas i la organe puin bogate n ap
Fusarium coeruleum, Phoma lingam, Monilinia sp. atac sub form de mumifiere a fructelor.
Distrugerea organelor poate fi parial sau total la organele sau plantele atacate. De
exemplu, ciupercile care produc mnri, pot distruge parial sau total fructele i frunzele plantelor
atacate. Speciile de ciuperci din genul Ustilago distrug n ntregime boabele de cereale.
Deformarea organelor plantelor se manifest n cazul atacului de numeroi ageni
fitopatogeni i presupune ncreiri, deformri, gofrri, rsuciri ale organelor atacate n special ale
frunzelor (Onion yellow dwarf virus, Taphrina deformans, Bean common mosaic virus, Potato leaf
roll virus).
Ptrile sunt foarte frecvente pe organele atacate (frunze, fructe lstari). Petele pot avea
forme, dimensiuni i culori diferite. La viroze apar pete de decolorare (Tobacco mosaic virus, Soja
mosaic virus), la bacterioze apar de regul pete coluroase de exsudat bacterian la suprafa
(Pseudomonas lacrymans), pete albe, psloase sunt caracteristice finrilor (Erysiphaceae). Petele
pot fi divers colorate: roii (Polystigma rubrum), cafenii (Venturia inequalis), negre (Diplocarpon
rosae) etc. pot avea dimensiuni reduse (Cercospora beticola) sau pot fi mari (Helmithosporium
turcicum).
Ciuruirea frunzelor. esuturile atacate se desprind i cad, iar frunzele au aspect de
perforat, ciuruit (Stigmina carpophila, Xanthomonas pruni).
Modificarea habitusului plantei. Creterea general a plantelor atacate de diveri ageni
patogeni este redus, aprnd fenomenul de nanism (Tilletia nanifica, Plasmopara helianthi).
Alte simptome. Ca urmare a atacului unor ageni fitopatogeni la plante, mai pot aprea
urmtoarele simptome: asimetria organelor (Venturia inequalis pe fructe, capsulele tinere de
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
32
bumbac cu Xanthomonas malvacearum), nverzirea florilor, sau clorania (Albugo candida, la
crucifere), aspermia (la ceap), etc. (fig. 3).
Fig. 3. Modificri anotomo-morfologice la plante: A ptri (Polystigma rubrum); B ciuruiri (Stigmina
carpophila); C tumori (Agrobacterium tumefaciens); D putregai urcat (Fusarium solani); E putregai
moale i uscat (Monilinia fructigena); F nlocuirea organelor (Claviceps purpurea).
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
33
3. AGENI FITOPATOGENI
3.1. VIRUSURI FITOPATOGENE
Virusurile fitopatogene sunt sisteme acelulare submicroscopice, alctuite dintr-un acid
nucleic ARN sau ADN i protein, care se comport ca entiti infecioase numai n celula vie a
plantei gazd, fiind parazii intracelulari.
Virusurile plantelor produc boli numite viroze care conduc anual la pierderi nsemnate de
recolt (tabelul 5).
Tabelul 5. Principalele viroze ale plantelor cu importan economic n Romnia
Nr.
crt.
Viroza Virusul
1. Mozaicul dungat al grului Wheat streak mosaic virus
2. Piticirea galben a orzului Barley yellow dwarf virus
3. Mozaicul european al porumbului i striaia ruginie a sorgului European maise mosaic virus
4. Mozaicul comun al fasolei Bean common mosaic virus
5. Rsucirea frunzelor de cartof Potato leaf roll virus
6. Mozaicul x al cartofului Potato virus x
7. Virusul y al cartofului Potato virus y
8. Mozaicul tutunului Tobacco mosaic virus
9. Dungarea galben a cepei Onion yellow dwarf virus
10. Mozaicul conopidei Cauliflower mosaic virus
11. Mozaicul tomatelor Tobacco mosaic virus in tomato
12. Mozaicul castraveilor Cucumber mosaic virus
13. Piticirea i ndesirea ardeiului Cucumber mosaic virus in pepper
14. Mozaicul ardeiului Tobacco mosaic virus in pepper
15. Vrsatul prunului, caisului i piersicului Plum-pox virus
16. Marmorarea cpunului Strawberry mottle virus
17. Scurt-nodarea viei de vie Grapevine fan leaf virus
18. Ptarea i mozaicul lalelelor Tulip breaking virus
3.1.1. Morfologia i structura virusurilor fitopatogene
Virusurile fitopatogene pot avea form alungit sau de bastona, flexibile sau rigide, sau pot
fi sferice (form izometric). Dimensiunea virusurilor variaz ntre 120 1720 m/10 20 m la
cele alungite i 17 130 m/diametru la cele izometrice (tabelul 6).
Virusul, particula viral denumit i virion, este alctuit din genom i capsid. Genomul plus
vapsida formeaz nucleocapsida.
Genomul este alctuit dintr-un acid nucleic, ARN (la ribovirusuri) sau ADN (la
dezoxiribovirusuri) i este purttorul informaiei genetice i responsabil pentru realizarea infeciei.
Genomurile virale de tip ARN sau ADN pot fi monocatenare sau bicatenare.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
34
Genomuri virale de tip ARN. Numai o parte din virusurile cu genom ARN nomocatenar
sunt segmentate, n timp ce toate virusurile cu genom ARN bicatenar sunt segmentate.
Cele mai numeroase virusuri ale plantelor au genom ARN (+) monocatenar. Ele pot fi
mprite n dou grupe: unele care posed o singur caten ARN (+) i altele care au mai multe
catene ARN, fiecare necesar pentru realizarea infeciei. Astfel, virusul mzrichei (Cowpea mosaic
virus) conine dou molecule de ARN, una n care se afl genele ce codific o proteaz i o protein
terminal, alta pentru codificarea proteinelor capsidei.
Cu genom ARN dublu catenar segmentat este virusul rnilor tumorale (MTV) care conine
12 segmente diferite i care poate infecta att plante ct i insecte.
Nu sunt cunoscute virusuri cu genom ARN circular.
Tabelul 6. Principalele caracteristici ale virusurilor fitopatogene cu importan economic
n Romnia
Nr.
crt.
Virusul
Dimensiuni
(m)
Temperatura
de inactivare
Diluia limit
Longevitatea
in vitro
1. Mozaicul dungat al grului 700/15 54 10
-3
10
-4
4 zile
2. Virusul piticirii galbene a orzului 20 65-70 - -
3.
Virusul mozaicului european al
porumbului i striaia ruginie a
sorgului
700/12-13 52 1:12500 24 ore
4. Virusul mozaicului comun al fasolei 750/15 50-65 10
-3
10
-4
1-4 zile
5. Virusul rsucirii frunzelor de cartof 24 70 10
-4
4 zile
6. Virusul x al cartofului 515/15 70-76 10
-5
10
-6
250 zile
7. Virusul y al cartofului 648/11 50-62 10
-2
10
-6
7-50 zile
8. Virusul mozaicului tutunului (VMT) 300/18 92 10
-6
Perioad
ndelungat
9. Virusul dungrii galben a cepei 772/16 60-65 10
-4
2-3 zile
10. Virusul mozaicului conopidei 50,3 75-80 10
-3
5-7 zile
11.
Virusul mozaicului tutunului la
tomate
VMT VMT VMT VMT
12. Virusul mozaicului castraveilor 28-30 60-70 10
-4
3-6 zile
13. Virusul mozaicului tutunului la ardei VMT VMT VMT VMT
14.
Virusul mozaicului castraveilor la
ardei
28-30 60-76 10
-4
3-6 zile
15. Virusul vrsatului prunului 764/20 54-56 10
-5
48 ore
16. Virusul marmorrii cpunului 30 - - -
17. Virusul scurt-nodrii viei de vie 30 60-65 10
-3
10
-4
15-30 zile
18. Virusul ptrii lalelelor 740/14 65-70 10
-5
4-6 zile
Genomuri virale de tip ADN. n cadrul virusurilor cu genom ADN sunt cunoscute dou
grupe i anume: o grup de virusuri cu genom ADN dublu catenar din care face parte virusul
mozaicului conopidei (Ca MV) i a doua grup reprezentat de geminivirusuri. La geminivirusuri n
fiecare capsid se gsete o molecul de ADN monocatenar circular de cca. 2500 de nucleotide.
Cele dou perechi de genomuri ADN monocatenar circular sunt n unele cazuri identice, iar n alte
cazuri sunt diferite.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
35
Unele virusuri pot fi lipsite de genom. Aceste virusuri denumite virusuri goale folosesc
pentru multiplicare informaia genetic a genomurilor altor virusuri numite helper (ajuttoare).
Din greutatea total a virusurilor, acizii nucleici reprezint 5 37%.
Capsida este de natur proteic, are proprieti antigenice i imunogenice i protejeaz
genomul la exterior. Capsida este alctuit din subuniti proteice numite capsomere. Numrul,
dimensiunea i forma capsomerelor sunt controlate genetic, fiind diferite de la virus la virus.
Modul de aranjare a capsomerelor n capsid d configuraia capsidei sau simetria
virusurilor. Se cunosc trei tipuri de simetrie: spiralat (helicoidal), cu capsomerele aezate n
spiral (helix), ntlnit la virusurile n form de bastona; icosaedric (cubic), cu capsomerele
dispuse n icosaedru (capsomerele sunt plasate n jurul axelor de simetrie), specific virusurilor
sferice i mixt (helical i icosaedric).
Unele virusuri prezint la exteriorul capsidei un nveli numit peplos, cu rol n stabilitatea
virionului i fixarea acestuia de celula gazd.
Virusurile cu peplos se numesc virusuri acoperite, iar cele lipsite de acest nveli se
numesc nude.
Virusurile sferice au capsomerele mbinate ntre ele sub forma unei sfere, ntr-un singur
strat, iar ARN-ul se afl n interior, printre subunitile proteice.
Din greutatea molecular total a virusurilor, capsida reprezint 63 95%.
Pe lng acidul nucleic i protein, virionii au n compoziia lor chimic i: carbon,
hidrogen, azot, fosfor, sulf, hidrai de carbon i cenu.
Virusul mozaicului tutunului (T.M.V.) este un ribovirus. Genomul su ARN (+)
nomocatenar este alctuit dintr-o secven de 6385 nucleotide. n genom sunt codificate dou
polipeptide cu urmtoarele mase moleculare: una de 125944 daltoni i alta mai mare de 183253
daltoni; recent s-a descoperit o a treia polipeptid de 29987 daltoni i a patra a capsidei de 17604
daltoni. Capsida prezint 2130 capsomere identice cu 20 aminoacizi diferii n structura lanului
polipeptidic. Capsomerele sunt dispuse helicoidal ca i ARN-ul, cu 161/3 molecule pe o spiral, cu
49 molecule pe trei ture, virusul avnd 162 ture. ARN-ul cu cele 6385 nucleotide se gsete n
partea intern a capsomerelor, n centru aflndu-se un canal helical gol de 35 40 A (fig. 4).
3.1.2. Proprietile virusurilor
Virusurile, ca i alte organisme, se caracterizeaz printr-o serie de nsuiri specifice i
anume:
Ultrafiltrabilitatea. Datorit dimensiunilor submicroscopice, virusurile fitopatogene trec
prin filtrele bacteriene, dac au dimensiuni pn la 700 nm.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
36
Cristalinitatea. Virusurile au proprietatea de a cristaliza. Prin diferite tehnici de laborator
unele virusuri au fost obinute sub form cristalizat (plci hexagonale, paracristale aciculare,
dodecaedri, forme romboidale, etc.).
Greutatea molecular. Particulele de protein viral au o greutate molecular considerat
foarte mare de 8 50 milioane.
Biotropismul pozitiv. Reprezint nsuirea virusurilor de a se replica i persista numai n
celulele vii. Lipsa unui metabolism propriu face imposibil cultivarea virusurilor pe medii
artificiale.
Fig. 4. Forma relativ i structura unor virusuri fitopatogene: A virus flexuos; B virus rigid; B
1

aranjarea acidului nucleic (ARN) i a capsomerelor (a); B
2
seciunea transversal; C virus bacilar C
1

seciunea transversal a virusului bacilar; D virus poliedric; D
1
icozaedru; E particule pereche
(Geminivirusuri) (Agrios, 1997).
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
37
Stabilitatea n suc celular, rezistena sau longevitatea in vitro este timpul scurs de la
extragerea sucului infecios pn la pierderea capacitii de infecie. Aceast nsuire variaz de la
cteva ore pn la mai muli ani, n funcie de virus.
Diluia limit. Indic gradul de diluie pe care l poate suporta sucul extras din plantele
bolnave pn ce i pierde capacitatea de infecie i este n funcie de concentraia virusului n plant
i de planta test utilizat (1:100, la PVY i 1:1.000.000 la Tobacco mosaic virus).
Temperatura de inactivare sau punctul de inactivare termic. Este temperatura minim
la care sucul infecios pstrat timp de 10 minute i pierde total capacitatea de infecie. Aceast
temperatur variaz n funcie de virus de la 42 93
0
C; pentru majoritatea virusurilor este de 55
57
0
C. Inactivarea virusurilor in vivo are loc la temperaturi mai sczute dect in vitro ceea ce
face posibil nsntoirea plantelor virozate prin termoterapie.
Proprieti serologice. Inoculate n organismul unui animal (iepure) virusurile provoac
formarea de anticorpi. Din sngele animalului respectiv se extrage plasma care conine aceti
anticorpi (antiserul), care dau reacii serologice specifice (de aglutinare, precipitare), cnd vin n
contact cu virusul respectiv. Aceast nsuire antigenic este folosit n tehnicile de laborator i
cmp pentru depistarea infeciilor virotice n stare latent i diagnosticarea corect a diferitelor
viroze prin metode serologice.
Testul ELISA (Enzyme Linked Immuno Sorbent Assay) este testul de rutin; se combin
precipitarea cu reacia enzimatic i colorarea n galben, a crei intensitate este n funcie de
numrul particulelor de virus. Ca urmare, testul este calitativ i cantitativ.
Inhibarea infeciozitii. Se obine prin folosirea unor produse proteice de origine animal
(lapte, ser) enzime (tripsina, pepsina, ribonucleaza) extracte din plante (bacterii, ciuperci) care
formeaz cu virusurile complexe neinfecioase.
Rezistena la uscare i ngheare difer de la un virus la altul. Majoritatea virusurilor
fitopatogene nu rezist mult la uscare. Tobacco mosaic virus a rezistat cel mai mult, 32 ani n
frunzele uscate.
Rezistena la presiune are valori mari. Tobacco mosaic virus i pierde capacitatea de
infecie i proprietile serologice la 8000 atmosfere.
Influena pH-ului. Virusurile sunt active ntre anumite valori ale pH. Tobacco mosaic virus
este inactivat dac pH-ul este mai mare de 8 i mai mic de 2,5 avnd activitate maxim la pH 4 7.
Sarcina electric este n general, negativ. La electroforez, virusurile se ndreapt spre
polul pozitiv (anod).
Influena substanelor chimice. n prezena unor substane precum: acizii ascorbic, azotic,
clorhidric, a alcoolului, a alginailor de sodiu, a dodecil benzen sulfonat de calciu (Emultin), precum
i a razelor X, ultraviolete, ultrascurte, virusurile fitopatogene i pierd infeciozitatea. Virusurile nu
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
38
sunt inactivate de diferii solveni organici precum: cloroformul, eterul, n-butanul, care sunt folosii
n izolarea i purificarea virusurilor.
3.1.3. Infecia i biosinteza virusurilor
Pentru a infecta plantele, virusurile, spre deosebire de bacterii i ciuperci, nu folosesc
deschiderile naturale ale plantelor i nu pot perfora membrana celular a acestora.
Procesul de infecie la virusuri ncepe prin ncorporarea pasiv a acestora n celula
sensibil a plantei printr-o microleziune care s nu duc la moartea acesteia.
Dup introducerea (inoculare) virusului n plant are loc biosinteza intracelular a acestuia
dup un sistem propriu la multiplicare care, n cazul ribovirusurilor, se desfoar n mai multe
etape: decapsidarea i adsorbia; replicarea genomului viral; sinteza proteinei virale; morfogeneza
virusurilor, eliberarea noilor particule virale prin liz celular. Astfel, odat inoculat n celula vie,
virusul se decapsideaz (se separ fraciunea proteic de acidul nucleic) iar molecula de ARN
parental, simbolizat +, stabilete un contact intim cu elementele celulei i produce sinteza
enzimei ARN polimeraza, necesar replicrii ARN viral. Aceasta este faza de adsorbie, n care,
pentru o perioad scurt de timp (cteva ore) numit perioada de eclips a virusului, capacitatea
infecioas a particulei virale dispare. Apoi, ARN + se constituie ca matrice pentru sinteza unei
catene complementare -. Cele dou catene + i - se unesc pe baz de complementaritate ntr-
un helix bicatenar. n aceast structur, catenele servesc ca matrice pentru sinteza unor noi catene
complementare, dintre care o parte reprezint molecule ARN pentru noile virusuri, iar o parte
servesc ca ARN mesager (ARNm) pentru sinteza proteinelor.
Sinteza proteinei virale dup matricea ARNm, se desfoar la nivelul ribozomilor, n
citoplasm, de care se fixeaz ARN-ul eliberat din nucleu. Ca urmare, la sinteza proteinei virale,
format pe seama aminoacizilor din celula gazd, nu este folosit proteina normal a crei
concentraie nu scade n timpul replicrii virusului. Dup replicarea ARN n nucleu i sinteza
proteinei virale n citoplasm are loc asamblarea particulei virale (morfogeneza virusurilor) n
numr de 1000 10000, generate de un singur virus parental original.
Perioada de ncorporarea virusului pn la sinteza noilor particule virale se numete
perioad de laten, iar cea de la inoculare pn la apariia primelor simptome, se numete
perioad de incubaie.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
39
3.1.4. Circulaia virusurilor n plant
Cunoaterea mecanismului de rspndire a virusurilor n plant permite explicarea apariiei
simptomelor prin care se exteriorizeaz virozele la plante i folosirea unor metode specifice de
combatere.
n plante, virusurile circul prin parenchim, prin floem, i mai rar prin xilem.
Circulaia virusurilor prin parenchim (de la celul la celul) se face prin plasmodesme, cu
ajutorul curenilor citoplasmatici, sub form de ARN liber de nveliul proteic (capsida). Viteza
de deplasare n parenchim este n general redus, de 0,1 0,3 mm/24 ore.
Prin floem, virusurile sunt antrenate pasiv de curentul de sev elaborat care i transport
spre prile de plant cele mai active i mai tinere (vrfurile de cretere) sau spre organele de
rezerv. n timpul deplasrii prin floem, virusurile nu se pot multiplica, fapt explicat prin absena
nucleilor n celulele acestui esut, de care este legat sinteza ARN viral. Deplasarea virusurilor prin
floem se face la distane mari i cu viteze de 0,6 1,5 mm/or.
n cazuri rare, virusurile pot circula i prin xilem, fiind antrenate de curentul de sev brut, i
localizate n celulele vecine.
Deplasarea virusurilor prin esutul conductor determin la plante apariia infeciilor
sistemice sau generalizate. Prin esutul conductor, viteza de deplasare a virusurilor, poate atinge
uneori valoarea de 1 cm/or.
Circulaia virusurilor n plant poate fi influenat de vrsta plantei i de temperatur. Astfel,
virusurile cartofului (x, y, rsucirea frunzelor) ajung n timp scurt din frunzele tinere pn la baza
tulpinii, ns la plantele de cartof btrne se observ o ncetinire crescnd a circulaiai, ceea ce se
datoreaz aa numitei rezistene la mbtrnire. De asemenea, temperatura ridicat favorizeaz
nmulirea i rspndirea virusului mozaicului comun al fasolei la soiurile hipersensibile, ducnd la
distrugerea integral a plantelor bolnave.
O caracteristic a virusurilor este aceea c ele nu infecteaz meristemele vrfurilor de
cretere, rspndirea lor ctre acestea fiind frnat, ceea ce face posibil obinerea de clone
sntoase din cele total infectate, utiliznd metode de vitrocultur (fig. 5).
3.1.5. Transmiterea virusurilor fitopatogene
Cunoaterea modului de transmiterea a virusurilor la plante prezint o importan deosebit
n elaborarea metodelor profilactice de combatere a acestora.
Transmiterea virusurilor fitopatogene se realizeaz prin mai multe ci:
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
40
Transmiterea pe cale mecanic (prin contact). Unele virusuri se transmit cu uurin n
timpul lucrrilor de ntreinere a culturilor, fie prin atingerea direct a plantelor virozate cu cele
sntoase, fie prin intermediul agricultorilor sau al curenilor de aer, sau de ctre animalele cu
aparatul bucal pentru rupt. n acest mod se transmit: VMT, virusul mozaicului comun al fasolei,
virusul X al cartofului, virusul ptrii clorotice a mrului, etc.
Transmiterea mecanic este o metod folosit n cercetrile de virusologie i const n
introducerea artificial (inoculare) a sucului infecios obinut din planele virozate n plantele
sntoase.
Fig. 5. Reprezentarea schematic a direciei i ratei de translocare a unui virus n plant (Agrios, 1997).
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
41
Transmiterea prin artropode (vectori). Insectele i acarienii joac un rol nsemnat n
transmiterea virusurilor. Principalii vectori sunt: afidele (Myzus persicae transmite virusul rsucirii
frunzelor de cartof), cicadele (Dalbulus maydis transmite virusul piticirii porumbului), tripii
(virusul petelor de bronz la tomate este transmis de Thrips tabaci), coleoptere (specia Phaedon
cochlearidae este purttoarea virusului mozaicului galben al napului), acarieni (virusul mozaicului
raigrasului se transmite prin Abacarus histrix).
Relaia dintre virus i insecta vectoare este n funcie de legtura biologic dintre virus i
specia vectoare. Un rol important l are tipul de aparat bucal, cel de nepat i supt fiind caracteristic
n transmiterea sucului infecios. n literatura de specialitate se consider c exist dou categorii
importante de transmitere a virusurilor prin insectele vectoare, i anume: transmiterea persistent,
circulativ sau propagativ, cnd virusurile absorbite de insecte pot fi transmise timp ndelungat,
uneori fiind purttoare de virus toat viaa, virusul avnd o legtur biologic cu vectorul n corpul
cruia se nmulete (virusul rsucirii frunzelor de cartof) i transmiterea nepersistent sau
virusuri transmise prin stilet, a cror durat n corpul insectei este scurt (cteva ore) iar
posibilitatea de transmitere este redus (virusul mozaicului soiei).
Transmiterea prin semine. Acest mod de transmitere este mai frecvent la virusurile
leguminoaselor (fasole, soia, trifoi etc.). n general, plantele puternic virozate nu produc semine.
Transmiterea prin polen. Transmiterea virusurilor prin polenizarea florilor cu polen
provenit de la plantele bolnave a fost demonstrat la virusul mozaicului fasolei, virusul mozaicului
dungat al orzului i n cazul virusurilor ptrilor inelare ale genului Prunus.
Transmiterea prin organe de nmulire vegetativ. Orice organ de nmulire vegetativ
(tuberculi, bulbi, butai, drajoni etc.) provenit de la plantele virozate produce descendeni infectai
(viroze la cartof, ceap, plante floricole). De asemenea, altoirea este o modalitate frecvent de
transmitere a virusurilor la pomii fructiferi i la via de vie, trandafirilor etc.
Transmiterea prin nematozi. Transmiterea prin nematozi se caracterizeaz printr-o strict
specificitate, adesea serotipuri ale aceluiai virus transmindu-se prin specii diferite. Prin nematozi
se transmit att virusuri izometrice, ct i virusuri n form de bastonae alungite cu simetrie
helical. Odat infectai, vectorii i pstreaz capacitatea de infecie pn la 30 de zile, ns virusul
nu este transmis la urmai. De exemplu, nematodul Xiphinema index transmite scurt-nodarea viei
de vie, iar nematodul Xiphinema coxi transmite rsucirea frunzelor de cire.
Transmiterea prin ciuperci de sol. Ciuperca Polymyxa betae transmite rizomania sfeclei,
ciuperca Synchytrium endobioticum transmite viroze la cartof iar sporii ciupercii Olpidium
brassicae transmit necroza tutunului, piticirea tutunului, ngroarea nervurilor salatei.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
42
Transmiterea prin cuscut. Acest mod de transmitere se realizeaz cnd aceast plant
trece de pe o plant virozat pe alta sntoas (n cazul virozelor cpunului). Pe aceast cale se
transmit experimental virusurile netransmisibile prin suc.
3.1.6. Modificri produse de virusuri la plante
Ca urmare a ptrunderii n plante, virusurile modific metabolismul normal al plantei gazd
producnd transformri n fiziologia i morfologia acesteia.
Modificri fiziologice. Virusurile deregleaz puternic ntregul aparat enzimatic al plantei
gazd, influena lor variind n funcie de enzim, virus i planta gazd. O activitate ridicat a
clorofilazei, invertazei, fenoloxidazei s-a constatat n frunzele de tutun infectate cu T.M.V., a
fenoloxidazei n frunzele de tomate infectate cu T.M.V., a polifenoloxidazei n frunzele de
castravei infectate cu C.M.V., i n cazul virusului Y al cartofului.
Fotosinteza este mai redus ca urmare a afectrii cloroplastelor. Activitatea fotochimic
scade cu 50% n cazul virozei nglbenirii frunzelor de sfecl, iar n cazul mozaicului tutunului
sacde cu 60%. Respiraia se modific diferit n funcie de tulpina de virus, planta gazd, gradul de
infecie etc. Tuberculii de cartof atacai de virusul rsucirii frunzelor au un potenial redox mai
sczut dect la cei sntoi.
Infeciile virale produc modificarea raportului carbon-azot n frunzele atacate. Virusurile
care produc mozaicuri reduc coninutul n zahr, concomitent cu sporirea concentraiei de azot.
Virusurile care induc cloroze determin acumularea zahrului.
Plantele virozate au un coninut mai mare de protein extractibil datorit proteinei virale
rezultat n urma biosintezei virusurilor.
Cantitatea de substane de cretere se reduce determinnd nanismul plantelor atacate de
diferite virusuri (virusul petelor de bronz la tomate).
Modificri anatomice. Virusurile induc la plante modificri anatomice ca de exemplu:
fragmentarea cloroplastelor, micorarea i deformarea nucleului, alterarea membranelor celulare,
formarea de incluziuni cristaline sau amorfe utilizate n diagnoz etc.
Modificri morfologice (simptomatologia virozelor). Schimbrile fiziologice i anatomice
produse de virusuri n metabolismul plantelor se manifest n final prin apariia modificrilor
structurale (morfologice), sau simptomele virotice.
Cele mai importante simptome prin care se exteriorizeaz virozele sunt: mozaicul (virusul
mozaicului tutunului, castraveilor etc.), ptrile inelare pe frunze, mai ales la plantele lemnoase
(plum pox virus), cloroza, necrozele (streak-ul), atrofierea organelor (frunzele de ferig la tomate),
nanism (mozaicul fasolei) etc. Exist unele virusuri numite latente care nu produc simptome
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
43
aparente la plante. Plantele care nu prezint simptome vizibile, numite purttoare fr simptome
au o mare toleran fa de virusurile respective dar constituie surs de infecie pentru culturile
vecine.
Sub influena condiiilor de mediu i n special a temperaturii mai mari din timpul verii
apare fenomenul de mascare a simptomelor care const n dispariia temporar a simptomelor (plum
pox-ul) (fig. 6).
Fig. 6. Simptome produse de virusuri la plante: A mozaic (tutun); B striuri (la gru); C rsucirea
frunzelor (cartof); D clarefierea nervurilor (sfecl); E pete inelare (crizantem); F atrofierea frunzelor
(tomate); G plum-pox (caise).
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
44
3.1.7. Nomenclatura, clasificarea i variabilitatea genetic a virusurilor
Denumirile date virozelor erau la nceput n legtur cu simptomul cel mai evident i cu
specia de plant gazd. Astfel, prin mozaicul tutunului este denumit boala, iar agentul cauzal era
virusul mozaicului tutunului.
Pe msura acumulrii de material documentar i sistemele de clasificare i taxonomie a
virusurilor au fost perfecionate.
Cele mai folosite sisteme de nomenclatur a virusurilor au fost: sistemul cu numere de
ordine al lui K.M. Smith, n care virusul este denumit dup numele latin de gen al plantei gazd
principale, urmat de cuvntul virus i de un numr de ordine care indic ordinea cronologic n care
au fost descoperite virusurile proprii acelei plante (Nicotiana virus 1 virusul mozaicului tutunului)
i al doilea este numele latin al plantei gazd principale (corespunznd speciei) sau o particularitate
a virusului (Marmor tabaci virusul mozaicului tutunului).
Sistemul de nomenclatur a lui K.M. Smith este didactic, iar cel al lui F. Holmes este mai
practic, dar ambele prezint neajunsuri, pentru c nu in seama de proprietile virusurilor. Un
sistem mai complet de nomenclatur a virusurilor, care s in seama de proprietile acestora i
completat de coduri criptograme a fost elaborat de Gibbs, innd seama de recomandrile seciei
de virusologie a Societii de Microbiologie General de le Londra, care propune folosirea
denumirilor engleze a virusurilor (T.M.V. Tobacco mosaic virus) nsoite de simboluri unanim
recunoscute (tabelul 7).
Comitetul Internaional de Taxonomie a Virusurilor (ICTV) a elaborat un sistem de
clasificare i taxonomie care ine seama de toate proprietile virusurilor, mprindu-le n apte
grupe: virusuri bacilare (filiforme); virusuri cu simetrie icosaedric; virusuri de tipul mozaicului
lucernei (multicomponent, cu patru molecule de ARN i o singur protein); virusuri cu spiral
dubl de ARN (diplornavirusuri); virusuri mari cu membran; virusuri cu ADN; ageni subvirali
(viroizi, virusuri satelite).
Virusurile fitopatogene prezint o variabilitate genetic ridicat, realizat prin mutagenez.
La virusurile cu genom divizat (multicomponent sau multipartit) exist o alt surs de variaii
genetice i anume recombinarea genelor echivalente dintre diferitele genomuri. Pentru variaii
genetice ale unui virus se folosete termenul de tulpin. n cadrul aceluiai virus, tulpinile se
deosebesc dup morfologie, forma de cristalizare, compoziie, longevitate in vitro, mod de
transmitere, simptome induse la plante. Variabilitatea genetic a virusurilor prezint importan n
ameliorarea plantelor, pentru c o recombinare sau o mutaie poate duce la apariia unei tulpini
virale noi cu proprieti infecioase pentru soiul pn atunci considerat rezistent.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
45
n comparaie cu bacteriile i ciupercile ameliorarea rezistenei plantelor la viroze este
dificil.
Tabelul 7. Criptogramele principalelor virusuri fitopatogene din Romnia
Nr.
crt.
Virusul Criptograma
1. Wheat streak mosaic virus R/1:2,8/x:E/E:S/Ac
2. Barley yellow dwarf virus R/1:2/28:S/S:S/Ap
3. European maise mosaic virus X/X:X/X:E/E:S/Ap
4. Been common mosaic virus R/1:X/X:E/E:S/Ap
5. Potato leaf role virus X/X:S/S:S (1)Ap
6. Potato virus x R/1:2,1/6:E/E:S/(Fn)
7. Potato virus y R/1:3,1/6:E/E:S/Ap
8. Tobacco mosaic virus R/1:2,05/5:E/E:S/o
9. Onion yellow dwarf virus X/X/X/X:E/E:S/Ap
10. Cauliflower mosaic virus D/2:4,5-5/16:S/S:S/Ap
11. Tobacco mosaic virus in tomato R/1:2,05/5:E/E:S/0
12. Cucumber mosaic virus
R/1:1,3+1,1+0,8+0,3:S/S:S/Ap
18 18 18
13. Cucumber mosaic virus in pepper
R/1:1,3+1,1+0,8+0,3:S/S:S/Ap
18 18 18
14. Tobacco mosaic virus in pepper R/1:2,05/5:E/E:S/o
15. Plum-pox virus R/1:3,5/5,2:E/E:S/Ap
16. Strawberry mottle virus 0/0:0/0:S/S:S/Ap
17. Grapevine fan leaf virus R/1:2,4+1,4/0:S/S:S/Ne
18. Tulip heahing virus 0/0:0/0:E/E:S/Ap
Legend tabel 7:
Prima fracie. Tipul acidului nucleic i structura sa
Simboluri: R = ARN; D = ADN; 1 = monocatenar; 2 = bicatenar
Fracia a doua: greutatea molecular a acidului nucleic (milioane daltoni/procentul acidului nucleic)
Fracia a treia: conturul peliculei/forma nucleocapsidei
Simboluri = sferic; E = alungit cu margini paralele, capete drepte; U = alungit cu marginile
paralele, unul sau ambele capete rotunjite; X = complex
Fracia a patra: gazda virusului/vectorul virusului
Simboluri pentru gazde: S = plante cu smn; Fn = ciuperci; I = nevertebrate
Simboluri pentru vectori: 0 = fr vectori; Ap = afide; Ne = nematozi; Ac = acarieni
Principalele grupe de virusuri fitopatogene (dup Agrios G., 1997):
I. Virusuri cu ARN
1. ARN [(+)ARN mc]
a. particule n form de bastona: 32 virusuri
1. ARN mc
Gen: Tobamovirus: Tobacco mosaic virus
2. ARN mc
Gen: Tobravirus: Tobacco rattle virus
3. ARN mc
Gen: Hordeivirus: Barley stripe mosaic virus
b. particule filamentoase: 280 virusuri
1. ARN mc
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
46
Gen: Capillovirus: Apple stem groovingvirus
Carlavirus: Carnation latent virus
Trichovirus: Apple chlorotic leaf spot virus
Potexvirus: Potato virus x
Fam.: Potyviridae: 1 sau 2 ARN mc
Gen: Potyvirus: Potato virus y
Rymovirus: Ryegrass mosaic virus
Bymovirus: Barley yellow mosaic virus
2. ARN mc particule lungi, filamente flexuoase
Gen: Closterovirus: Beet yellow virus
c. particule izometrice (sferice): 165 virusuri
1. ARN mc
Gen: Necrovirus: Tobacco necrosis virus
Luteovirus: Barley yellow dwarf virus
Sobemovirus: Southern bean mosaic virus
2. ARN mc
Gen: Nepovirus: Tobacco ring spot virus
Comovirus: Cowpea mosaic virus
Dianthovirus: Carnation ring spot virus
3. ARN mc
Fam.: Bromoviridae
Gen: Bromovirus: Brome mosaic virus
Cucumovirus: Cucumber mosaic virus
Ilarvirus: Tobacco streak virus
Alfamovirus: Alfalfa mosaic virus
2. ARN [(-)ARN mc]: 90 virusuri
1. (-)ARN mc
Fam.: Rhabdoviridae
Gen: Cytorhabdovirus: Lettuce necrotic yellow virus
2. (-)ARN mc
Fam.: Bunyaviridae
Gen: Tospovirus: Tomato spotted wilt virus
3. ARN bc
virusuri izometrice = 40 virusuri
10 12 ARN bc
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
47
Gen: Fijivirus: Rice Fiji disease virus
Phytoreovirus: Wound tumor virus
II. Virusuri cu ADN
1. ADN bc 21 virusuri
ADN bc circular, izometric
Gen: Caulimovirus: Cauliflower mosaic virus
2. ADN mc 55 virusuri
a) particule pereche:
Fam.: Geminiviridae
Subgrupa I plante gazd monocotiledonate genom monopartit
Ex: Maize streak virus
Subgrupa a II- a plante gazd dicotiledonate genom monopartit
Ex: Beet curly top virus
Subgrupa a III-a plante gazd dicotiledonate genom bipartit
Ex: Bean golden mosaic virus
b) particule sferice, izometrice:
Ex: Banana bunchy top virus
(ss) = mc = monocatenar
(ds) = bc = bicatenar.
3.1.8. Viroizi fitopatogeni
Viroizii sunt cele mai mici sisteme biologice acelulare de natur infecioas reprezentate de
un genom alctuit din ARN liber de capsida proteic.
Viroizii plantelor produc boli numite viroidoze. Principalele viroidoze cu importan
economic sunt: boala tuberculilor fusiformi la cartof (Potato spindle tuber viroid), nanismul i
marmorarea clorotic a crizantemelor (Chrysanthemum chlorotic mottle viroid), nanismul hameiului
(Hopstunt disease), cloroza fructelor de castravei (Cucumber pale fruit viroid), boala cadang -
cadang a cocotierului (Coconut cadang cadang disease), distrugerea progresiv a scoarei i
scderea produciei de fructe la citrice (excorioza) (Citrus exocortis disease).
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
48
3.1.8.1. Structura molecular i proprietile viroizilor
Viroizii se prezint sub forma unor structuri inelare sau ca nite bastonae uor curbate,
izolate sau asociate n structuri compacte. Structura molecular a viroizilor este reprezentat de
ARN viroidal, lipsit de nveli proteic. ARN viroidal este monocatenar, de form circular, cu
246 pn la 375 de nucleotide, prezentnd ns i o structur secundar asemntoare unei molecule
dublu catenare, cu capetele nchise n form de ace de pr sau de cercuri turtite.
Compararea secvenelor omoloage la diferii viroizi cunoscui (246 375 nucleotide) arat
cinci zone funcionale:
- (1) o regiune central (C), foarte bine conservat, reprezentat de secvene repetate invers
i, care, n funcie de viroid, poate avea form dreapt sau de bucl ntre nucleotidele 91
98, 55 65 sau 77 85;
- (2) (3) dou zone laterale. Regiunea central este flancat de dou zone (P i V), care
prezint o anume variabilitate: regiunea stng, reprezentat de poly-A de 5 6 baze i cu
implicaii n patogenitate i regiunea dreapt, foarte variabil care ar putea influena
patogenitatea i care pare s corespund unui sector de rearanjri de ARNviroidal;
- (4) (5) dou zone terminale, T
1
i T
2
, care ar avea legtur cu schimbul ntre viroizi sau de
rearanjri de la originea formrii viroizilor sau n cursul evoluie lor (fig. 7);
Dimensiunile viroizilor sunt submicroscopice, avnd o lungime de 50 m, o grosime de 2
2,5 m i o greutate molecular cuprins ntre 75 125 k daltoni. Viroizii sunt sensibili la
actinomicina D (antibiotic), ribonucleaz i soluie de hipoclorit de sodiu i sunt rezisteni la
solveni organici, fenol, dezoxiribonucleaz i raze UV. Viroidul tuberculilor fusiformi la cartof
are o diluie limit de 10
-4
i este inactivat termic la 90 100
0
C.
Fig. 7. Tonele funcionale ale viroizilor: C regiunea central; P, V zone laterale (A
5-6
-poly A; (H)
conservarea unei elice GC); T
1
, T
2
regiuni terminale (z zone de variaie a regiunii T
1
)
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
49
3.1.8.2. Replicarea viroizilor
Primele observaii privind replicarea viroizilor au artat, pe de o parte absena n celulele
infectate a proteinelor specifice care ar putea fi codificate de ARN viroidal i, deci, imposibilitatea
ndeplinirii funciei de ARNm de ctre ARN viroidal i pe de alt parte, prezena n celulele
infectate a unor molecule de ARN complementar ARN-ului viroidal.
Dup ipoteza cea mai fondat pn acum, replicarea viroizilor se realizeaz n nucleul
celulei gazd prin transcripie complementar catalizat de ARN-polimeraza II a celulelor gazd
(rolul celorlalte enzime ARN-polimeraze celulare nefiind exclus). Aceast enzim se folosete n
mod normal ca model pentru ADN bicatenar, ceea ce presupune unele analogii de structur ntre
ARN viroidal i ADN celular. n acelai timp, n esuturile infectate de viroizi s-au identificat
polimeri, mai mult omologi dect complementari cu ARN viroidal iniial, ceea ce a dus la enunarea
ipotezei unei transcripii n cercuri rulante. Procesul de copiere presupune mai multe cicluri de
transcripie succesive ale viroidului infecios (+) rezultnd o molecul multimeric (-) care ar fi
transcris n multimere (+). Aceasta ar fi urmat de un proces foarte precis de excizie autocatalitic,
producndu-se ARN-uri de lungime unitar care printr-o ARN ligaz sau un proces autocatalitic ar
lua form de cercuri ntr-o molecul de ARN viroidal (fig. 8).
Ca urmare, replicarea viroizilor se desfoar n nucleul celulei gazd i, prin faptul c
structura sa mimeaz structura ADN, poate fi replicat de enzima ARN-polimeraza gazdei.
Informaia genetic a ARN viroidal se folosete de ARN polimeraza gazdei comportndu-se ca o
molecul asemntoare de ADN.
Fig. 8. Replicarea viroizilor prin mecanismul cercuri rulante (dup Semal, 1989).
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
50
n cazul viroidului care provoac boala cadang - cadang a cocotierului (Coconut cadang
cadang disease), studiul zonelor funcionale ale acestuia arat c duplicarea parial a unor zone (T
1
i o parte din V) indic rearanjri de ARN n moleculele dimere rezultate fie din excizie fie din
transcripii discontinui prin salturi ale ARN-polimerazei. n cazul acestei viroidoze s-a observat i
prezena a dou molecule diferite, prima (CC
1
rapid) reprezentat de nucleotida 246 i a doua (CC
1
lent), reprezentat de nucleotidele 287, 296 sau 301 mpreun cu dimerii respectivi (CC
1
rapid i
nucleotida 492 i CC
2
lent cu nucleotidele 574, 592 sau 602). Formele rapide cu 246 i 492 de
nucleotide sunt prezente n primele stadii de infecie, iar formele mai lente apar n frunzele tinere
dup mai muli ani de la infecie devenind apoi predominante. Toate cele patru forme de ARN
viroidale ale bolii cadang - cadang sunt infecioase.
3.1.8.3. Variabilitatea genetic i transmiterea viroizilor. Simptome produse de viroizi la plante
Variabilitatea genetic. Asemenea virusurilor, variabilitatea genetic a viroizilor se
exprim prin tulpini. De exemplu, la viroidul tuberculilor fusiformi de cartof, pe lng tulpina
tipic, exist i o tulpin sever care produce simptome grave la cartof (unmottled curly dwarf) i
tulpini slabe care produc simptome mai puin evidente la tomate. La viroidul care produce boala
cadang - cadang la cocotier exist tulpini rapide i tulpini lente, toate fiind infecioase.
Transmiterea viroizilor. Experimental viroizii se transmit prin inoculare de suc infecios,
viroidizat de la plantele bolnave la cele sntoase. n natur, viroizii se rspndesc prin contactul
dintre plantele viroidizate cu cele sntoase, prin tuberculi, semine, polen, lucrri de tiere,
cuscut, afide.
Simptome. Principalele simptome produse de viroizi la plante sunt: epinastia, cloroza,
degenerarea, proliferarea, leziuni, piticire, tuberculi fusiformi (fig. 9).
3.1.8.4. Nomenclatura i originea viroizilor
Nomenclatura. Nomenclatura viroizilor este similar cu aceea a virusurilor fitopatogene.
De exemplu, viroidul tuberculilor fusiformi este denumit Solanum virus 12 (Smith), Aerogenus
solani (Holmes) sau Potato spindle tuber viroid (denumirea englez).
Originea viroizilor. Asupra originii viroizilor au fost formulate mai multe ipoteze: ipoteza
originii virale, dup care viroizii ar fi virusuri primitive ce nu pot induce sinteze pentru propria lor
formare sau virusuri degenerate; ipoteza originii celulare, dup care viroizii ar provenii din genomul
celulelor, fie prin transcrierea unor gene patologice n ARN sau ar fi derivai dintr-un tip de ARN
prezent n nucleu i nucleol, fie din circularizarea intronilor dup ndeprtarea lor din ARNm
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
51
transcris pe matria ADN fr liza enzimatic; ipoteza conform creia viroizii ar fi asociai in vivo
cu proteinele de origine celular care le confer o structur particular.
Analogiile de structur a viroizilor cu intronii, ARN nuclear (pseudogen), elementele
genetice transportabile sau retrovirusurile cu ARN, ar putea nsemna convergene funcionale sau,
din contr, s exprime o nrudire ancestral cu unul sau altul din aceste tipuri moleculare. Aa a fost
emis ipoteza dup care viroizii ar putea fi introni circularizai recunoscui i transcrii de o ARN-
polimeraz, aparinnd fie gazdei lor de origine, fie unei alte specii vegetale, n care ei au fost
Fig. 9. Simptome produse de viroizi la plante: A Potato spindle tuber; B Cucumber pale fruit; C
Coconut cadag-cadag disease; D Crysanthemum chlorotic mottle (dup Agrios)
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
52
introdui prin altoire, rni, hibridri interspecifice sau prin diverse manipulri in vitro. Fiind
circularizai i lipsii de funcii mesager, viroizii prezint analogii cu intronii de tip 1 identificai
n genele ARN nuclear i ARN din mitocondrii i cloroplaste. Aceti introni posed o secven de
16 nucleotide, numit consensus. Diferitele analogii ale secvenelor observate ntre intronii din
grupa I i viroizi arat c exist relaii ntre aceste molecule. De altfel, viroidul tuberculilor
fusiformi prezint asemnri cu ARN ribozomal 5 S de la eucariote; muli introni posed proprieti
de autoclivare n absena proteinelor. Unii ARN astfel obinui formeaz molecule circulare n timp
ce alii formeaz molecule liniare. De exemplu, formarea oligomerilor pornind de la monomeri pare
a fi generalizat la introni i viroizi, polimerizarea i depolimerizarea putnd s apar n absena
proteinelor, ceea ce arat capacitatea enzimatic a ARN. Recent s-a pus n eviden ARN capabil s
cliveze specific ali ARN.
Dup T. Diener, viroizii ar putea fi componente celulare asimptomatice la speciile vegetale
slbatice dar care ar deveni patogene cnd sunt introduse n plantele cultivate. Astfel, o molecul
avnd proprietile unui viroid ar fi fost identificat n Columnea erythrophae, o epifit originar
din pdurile tropicale din Costa Rica i vndut ca plant ornamental n SUA; acest viroid nu
cauzeaz anomalii la planta sa de origine dar provoac sindromul tuberculilor fusiformi (spindle
tuber) la cartof. De asemenea, i viroidul care provoac boala planta macho la tomate n Mexic
exist n zonele cu plante slbatice care nu prezint simptome particulare. Dac aceste observaii
sunt fondate, trebuie s credem c vor apare noi viroidoze pe msur ce dezvoltarea diverselor
manipulri au ca obiectiv speciile vegetale cultivate, i omogenizarea florei planetei.
Conform altei ipoteze, viroizii par a fi asociai in vivo cu proteinele de origine celular
care le confer o structur particular. Dei, ARN viroidal nu poate funciona ca ARNm, la plantele
de tomate infectate cu viroidul bolii planta macho s-a identificat in vitro o protein a crui
anticorpi reacioneaz specific cu plantele infectate de acest viroid. S-a pus n eviden c aceast
protein antigen de 140 kD (format din dou subuniti de 70 kD) exist n cantiti mici n
plantele sntoase. Anticorpii care acioneaz contra proteinelor pornind de la plantele sntoase
reacioneaz cu proteinele specifice ale plantelor infectate cu viroidul respectiv, iar antigenul format
se acumuleaz n mod egal i n tomatele infectate de viroizi, nu reacioneaz cu antigenul izolat de
la tomate. Se pare c proteina este codat de gazd, i nu de viroid, i se pare c are legtur cu
expresia patologic a plantelor infectate, cantitatea ei fiind corelat cu intensitatea simptomelor.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
53
3.2. MICOPLASME FITOPATOGENE
Micoplasmele sunt un grup de microorganisme procariote, unicelulare, lipsite de perete
celular, ceea ce le confer un pleumorfism (polimorfism) accentuat. Organismele de tip Micoplasma
(Mycoplasma like orghanism = M.L.O.) produc la plante boli numite micoplasmoze.
3.2.1. Morfologia i structura micoplasmelor fitopatogene
Organismele de tip micoplasma sunt mai mari dect virusurile i mai mici dect bacteriile.
Micoplasmele nu prezint perete celular rigid, ci numai o membran lipoproteic care susine
citoplasma, acizii nucleici, ribozomii i enzimele microorganismului. Celulele de micoplasme
conin ambii acizi nucleici i au un echipament enzimatic care le permite s realizeze sinteze
elementare, fcnd posibil dezvoltarea lor pe medii artificiale, pe care produc colonii tipice cu
aspect de ochiuri de ou (cu centru bombat i margine plat).
Din punct de vedere morfologic, P. Ploaie (1968) distinge urmtoarele tipuri de
micoplasme: corpusculi elementari de form sferic cu diametrul de 50 100 m; celule sferice cu
diametrul de 100 300 m; celule ovoide cu diametrul de 400 - 1000 m; micoplasme filamentoase
de 1 2 m lungime i 0,02 0,3 grosime, micoplasme cu aspect de cilindrii ramificai sau
grupri de celule legate de un suport comun, micoplasme celule mari (fig. 10).
3.2.2. Proprietile micoplasmelor fitopatogene
Proprieti comune cu ale virusurilor. Micoplasmele prezint nsuiri asemntoare cu
virusurile cum ar fi: filtrabilitatea, sensibilitatea la eter i cloroform, produc boli sistemice, se
transmit prin vectori.
Proprieti comune cu ale bacteriilor. Asemenea bacteriilor, micoplasmele conin ambii
acizi nucleici (ADN i ARN), substana nuclear este difuz n masa citoplasmatic, cresc pe medii
artificiale, se multiplic prin diviziune direct, sinteza proteic este asemntoare. Absena peretelui
celular, sensibilitatea la ocul osmotic i la antibiotice apropie micoplasmele de formele L
(iniiala Institutului Lister).
Micoplasmele pot fi distruse la temperatura de 50
0
C n timp de 6 ore, fiind sensibile la unele
antibiotice (tetraciclin, teramicin, cloramfenicol, aureomicin), dar rezistente la penicilin i
streptomicin.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
54
Micoplasmele se dezvolt n floem, unde se multiplic prin sciziune (diviziune direct)
datorit mediului bogat n glucide, vitamine, enzime i alte substane. Cei mai frecveni vectori ai
micoplasmelor sunt insectele din grupul cicadelor. Se transmit prin altoire i cuscut.
3.2.3. Clasificarea micoplasmelor fitopatogene
Micoplasmele fac parte din clasa Mollicutes (moli = moale; cute = piele) ordinul
Micoplasmatales cu trei familii, fiecare familie cu cte un gen:
1. familia Mycoplasmataceae genul Mycoplasma cu g.m.a. ADN de 5 x 10
8
daltoni, necesit
steroli pentru cretere i sunt sensibile la digitonin;
Fig. 10. Diferite forme ale celulelor de micoplasme: A celule ramificate; B celul ramificat cu structur
tubular n interior; C replicare prin diviziune binar la micoplasma ce produce proliferarea florilor de
Vinca rosea (dup P. Ploaie)
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
55
2. familia Acholeplasmataceae genul Acholeplasma cu g.m.a. ADN de 10
9
daltoni, nu
necesit steroli pentru cretere i prezint rezisten la digitonin;
3. familia Spiroplasmataceae genul Spiroplasma, cu g.m.a. ADN de 10
9
daltoni.
Spiroplasmele pot fi ovoide, sferice, filamentoase, sau sub form de filamente elicoidale. Ele
produc forme elicoidale n special n mediu lichid. Spiroplasmele se deplaseaz prin micri
ondulatorii uoare ale filamentelor sau prin rotaii rapide. Pe mediu cu agar formeaz colonii de 0,2
mm tipice de ou ochiuri dar unele au aspect granular. Spiroplasmele sunt rezistente la penicilin
i inhibate de tetraciclin.
Dup G. Agrios, 1997, micoplasmele sunt bacterii lipsite de perete celular care fac parte din
Diviziunea Mollicutes, cu familia Spiroplasmataceae, genul Spiroplasma i o familie necunoscut
nc, cu un gen nedefinit, cunoscut ca Phytoplasmas (asemntoare ca form micoplasmelor) i care
cauzeaz numeroase nglbeniri, proliferri i declinul la pomi i unele plante anuale. Din punct de
vedere genetic Phytoplasmas ar fi mai apropiate de Acholeplasma dect de Mycoplasma. Au fost
observate n plante i n insecte vectoare.
3.2.4. Modificri produse de micoplasme la plante
Micoplasmele fitopatogene induc la plante dereglri ale metabolismului plantei-gazd i
produc modificri chimice, fiziologice i morfologice exteriorizate printr-o simptomatologie
complex i caracteristic.
Cercetrile privind modificrile produse de micoplasmoza proliferarea mrului au stabilit
urmtoarele: lemnul pomilor bolnavi este mai dens, lumenul vaselor este mai mare,
conductibilitatea hidric este mai mic, esutul palisadic al frunzelor prezint un singur rnd de
celule, respiraia i transpiraia sunt mai intense, fotosinteza mai redus, aciditatea fructelor este mai
mare iar coninutul n zahr i substan uscat scad, coninutul n ap, n substan uscat, cenu,
n macroelemente i n microelemente este afectat, cantitatea de substane de rezerv scade n
perioada de repaus i crete n vegetaie (Eftimia Gheorghiu, 1981).
Modificrile structurale, vizibile produse de Mycoplasma la plante sunt: hiperplazii,
hipoplazii, virescena, filodia, etc.
Hiperplazia i hipoplazia constau n creterea exagerat sau reducerea dimensiunilor
organelor atacate. De exemplu, n cazul atacului la Stolbur la tomate mezofilul frunzelor se
atrofiaz sau sepalele se hipertrofiaz i se unesc avnd aspect tubular. La proliferarea mrului
(blastomania) apare o stagnare n cretere (nanism) a pomilor bolnavi i o proliferare a lstarilor
care dau aspect de pomi stufoi. Micoplasmoza proliferarea i aspermia cepei se caracterizeaz
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
56
prin proliferarea organelor de reproducere, i lipsa seminei (aspermia), inflorescenele avnd aspect
de cap mios.
Modificrile cromatice duc la apariia clorozelor (nglbeniri uniforme pe suprafee mari)
mai ales pe frunze; virescena sau nverzirea florilor (cauzat de transformarea cromoplastelor n
cloroplaste), coloraia n purpuriuviolacee (antocianescena) a unui esut nc verde ca urmare a
creterii coninutului n pigmeni antocianici (stolburul solanaceelor).
Metaplazia (transformarea progresiv a celulelor, esuturilor sau diferitelor organe) este
ntlnit la filodia trifoiului la care florile sunt transformate parial sau total n frunze (filodie).
n lume se cunosc i sunt descrise n jur de 80 de micoplasmoze, dar n Romnia prezint
importan: stolburul solanaceelor, filodia trifoiului, proliferarea mrului, proliferarea i aspermia
cepei (fig. 11).
Fig. 11. Simptome produse de micoplasme la plante: A cloroze; B proliferri; C hipertrofiere; D
atrofiere; E - declin
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
57
3.3. BACTERII FITOPATOGENE
Bacteriile fitopatogene sunt microorganisme celulare de tip procariot care produc boli
numite bacterioze. n cadrul bacteriilor se disting bacterii prevzute cu perete celular rigid, numite
bacterii adevrate sau eubacterii i bacterii lipsite de perete celular rigid cum sunt bacteriile de tip
Mollicutes. Un grup aparte de bacterii l constituie bacteriile de tip richeii (BTR).
3.3.1. Morfologia i structura bacteriilor fitopatogene
Bacteriile fitopatogene sunt organisme unicelulare n form de bastona (Bacillus,
Bacterium) i filamentoase, cu dimensiuni cuprinse ntre: 0,6 4 lungime (frecvent 1 2 ) i 0,3
1,4 lime(frecvent 0,5 0,8 ). Dimensiunile bacteriilor din esuturile plantei gazd sunt mai
mici dect ale celulelor cultivate pe medii de cultur artificiale.
Bacteriile fitopatogene au corpul reprezentat printr-un dermatoplast alctuit din dou
categorii de structuri: 1. obligatorii: nucleoid, citoplasm, membran citoplasmatic, perete celular;
2. facultative: plasmide, vacuole, capsul, cili, pili, lipopolizaharide.
3.3.1.1. Structuri obligatorii
Nucleoidul sau echivalentul nuclear este deintorul informaiei genetice a bacteriei,
rspunztor de ereditatea cromozomial. Nucleoidul este lipsit de membran nuclear i de mitoz,
pstrndu-i ns funciile nucleare. n mod obinuit nucleoidul este localizat n centrul celulei
bacteriene i este alctuit din fibre fine de ADN care corespund cromozomului.
Cromozomul bacteriei este format dintr-o singur molecul circular de ADN cu greutatea
molecular de 2,8 x 10
9
daltoni. Atunci cnd molecula de ADN este desfurat are o lungime de
1000 , ceea ce dovedete c n celul are form superelicoidal, care n seciune transversal i
confer aspect fibrilar.
Nucleoidul nu poate fi pus n eviden prin colorri uzuale datorit bogiei n ARN a
citoplasmei care i imprim o bazofilie intens. Dup o prelucrare special a citoplasmei, nucleoidul
apare sub diferite forme ca: granule sferice sau ovoide, haltere, fluturi sau a literelor T, V, X.
El reprezint 5 16% din volumul bacteriei.
Nucleoidul se leag de membrana citoplasmatic prin mezozomi sau condioizi care sunt
membrane intracitoplasmatice, formate prin nvaginarea i creterea membranei citoplasmatice. Din
punct de vedere genetic bacteriile sunt haploide. Diviziunea nucleoidului este amitotic. El se
divide de-a lungul axului su longitudinal. Sciziunea nucleoidului precede diviziunea celulei.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
58
Citoplasma este un sistem coloidal format din: proteine, ARN, lipide, hidrai de carbon,
ap, diveri compui minerali a cror proporie variaz cu specia i vrsta celulei. Coninutul ridicat
n ARN (pn la 25% din s.a.) imprim o reacie acid, la cele mai multe bacterii pH-ul fiind de 3,0
5,0, ceea ce determin afinitatea bacteriilor pentru colorani bazici (bazofilia). Citoplasma
celulelor tinere este omogen, iar a celor btrne este granulat. Deoarece nu s-au pus n eviden
cureni citoplasmatici (ceea ce s-a explicat prin suprafaa mare n raport cu volumul celulelor)
simpla difuziune asigur rspndirea metaboliilor n corpul celulei bacteriene.
Membrana citoplasmatic sau citolema are o grosime de 5 30 m i este format n
exclusivitate din proteine i lipide. Citolema are urmtoarele funcii: barier osmotic i membran
selectiv, realiznd o concentraie endocelular ridicat a substanelor nutritive datorit
translocazelor, sediul proceselor bioenergetice, avnd rolul mitocondriilor din celulele eucariote;
mpreun cu mezozomii particip la replicarea ADN-ului n timpul diviziunii celulare prin formarea
septului; particip la formarea peretelui celular, a capsulei i chiar a cililor.
Citolema este structura int asupra cruia acioneaz nociv diferite substane chimice.
Peretele celular este o structur rigid care asigur meninerea formei celulei bacteriene,
avnd ca funcie principal susinerea mecanic a ntregii arhitecturi celulare i protejarea ei fa de
influenele nefavorabile ale mediului. La bacteriile Gram-pozitive peretele celular poate fi
ndeprtat sub aciunea lizozimului rezultnd protoplati, iar la cele Gram-negative peretele celular
se ndeprteaz mai greu, la aciunea lizozimului fiind necesar i EDTA (acid etilen-diamino-
tetraacetic) rezultnd sferoplati, la care rmn resturi de perete celular (fig. 12).
Fig. 12. Structura celulei bacteriene (dup Mesrobeanu i Punescu)
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
59
3.3.1.2. Structuri facultative
Plasmidele. La unele bacterii s-a evideniat ADN extranuclear, liber de citoplasm,
constituit din elemente genetice autonome-plasmide. ntr-o celul bacterian pot exista mai multe
plasmide.
Vacuolele apar n perioada de cretere activ a bacteriilor i conin diferite substane
dizolvate n ap. Sunt nconjurate de o membran lipoproteic numit tonoplast. Vacuolele au o
coloraie vital (de exemplu rou neutru) fa de restul citoplasmei i dimensiuni care variaz cu
presiunea osmotic a mediului n care sunt cultivate bacteriile, considerndu-se c pot ndeplini
funcia de regulatori ai presiunii osmotice. Vacuolelor li se atribuie un rol n procesul respirator i,
de asemenea, sunt considerate i locuri de acumulare a produilor catabolici toxici pentru celul;
aceast acumulare duce la dispariia vacuolelor i apariia incluziunilor citoplasmatice.
Incluziunile citoplasmatice sunt formaiuni inerte, cu compoziie chimic diferit, n
funcie de mediu, care apar spre sfritul perioadei de cretere activ a bacteriei. n cele mai multe
cazuri incluziunile citoplasmatice sunt materiale energetice de rezerv, ceea ce constituie o reacie
de meninere a echilibrului osmotic celular. Pentru bacteriile fitopatogene mai importante sunt
incluziile lipidice i polizaharidice. Incluziile lipidice au afinitate pentru coloranii lipidelor (negru
de Sudan), iar cele polizaharidice pot fi formate din glicogen care se coloreaz n brun-rocat cu iod
i din amidon bacterian care se coloreaz cu iod n albastru.
Capsula este nveliul care mbrac bacteria i este de natur polizaharidic. Capsula este
format din dou straturi: un strat intern insolubil n ap, capsula propriu-zis i un strat extern
solubil n ap, stratul mucos. Capsula se mai numete i exopolizaharid (EPZ).
Lipopolizaharidele sunt constituieni de suprafa ai peretelui celular, cu rol n patogeneza
bacteriozelor (n relaiile plant gazd-bacterie).
Cilii sunt structuri filamentoase de locomie. Lungimea cililor depete aceea a celulei care
i-a generat, iar diametrul este uniform pe toat lungimea lor. Numrul i dispoziia cililor este
caracteristic speciei fiind i un caracter taxonomic, dup care bacteriile sunt: atriche fr cili;
monotriche cu un cil; amfitriche cu un cil la fiecare pol; lofotriche cu un smoc de cili la un
capt, sau la ambele capete; peritriche cu cili de jur mprejurul celulei (fig. 13).
Micarea cililor se realizeaz prin contracii rapide i ritmice propagate de la o extremitate la
alta a organismului. Raportat la dimensiunea celulei, viteza de deplasare este foarte mare,
bacteriile parcurgnd ntr-o secund o distan egal de 10 pn la 100 ori lungimea celulei. Din
punct de vedere chimic, cilii sunt alctuii din subuniti proteice identice numite flageline.
Pilii sunt filamente polare sau pericelulare care au aspect de franj n jurul celulei. Pilii sunt
diferii de cili, morfologic i funcional. Se cunosc 2 tipuri de pili: pili comuni corelai cu
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
60
capacitatea bacteriei de a adera la diferite suprafee, putnd avea rol n patogenitate i pili de sex
care intervin n conjugare i bacteriofagie.
Fig. 12. Diferite tipuri de bacterii: A atriche; B monotriche; C amfitriche; D, E lofotriche; F
peritriche (dup Rdulescu E.)
Fimbriile sunt filamente polare sau pericelulare cu rol n respiraie i nutriie.
Spinii sunt apendici rigizi, tubulari, pericelulari prezeni la unele bacterii Gram-negative
fr rol biologic cunoscut.
3.3.2. Fiziologia bacteriilor fitopatogene. Constituia chimic
Compoziia chimic a bacteriilor fitopatogene variaz n cadrul anumitor limite, n funcie
de condiiile de mediu, fr s depeasc genotipul.
Apa reprezint 75 85% din greutatea celulei bacteriene i se prezint sub dou forme:
liber i legat. Apa liber constituie solvent pentru substanele hidrosolubile i mediu dispersant
pentru cele insolubile. Apa legat este fixat de diveri compui macromoleculari prin fore fizico-
chimice. Celulele bacteriene tinere conin mai mult ap dect cele btrne.
Substanele minerale reprezint 2 30% din greutatea bacteriilor uscate. Elementele
principale sunt: P, K, Na, Mg, Ca, S, Cl, Fe. Ele intr n compoziia unor constitueni plastici sau
regleaz presiunea osmotic a celulei.
Acizii nucleici. Bacteriile conin ambii acizi nucleici: ADN i ARN. ADN-ul se gsete sub
forma unor molecule unice, dublu helicoidale, circulare, neasociate cu proteine, i reprezint pn la
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
61
20% din coninutul celulei. ARN reprezint 17% din greutatea uscat a celulei i se gsete n
citoplasm sub trei forme: ARN m, ARN t sau ARN s i ARN r.
Proteinele reprezint n medie 50% din greutatea uscat a bacteriilor i se gsesc ca
haloproteine (proteine simple) i heteroproteine: haloproteine cu acizi nucleici (nucleoproteine), cu
lipide (lipoproteine), sau cu glucide (glicoproteine). La bacterii, proteinele au rol plastic i
enzimatic. Proteinele bacteriene joac un rol important n patogenez, unele toxine fiind de natur
proteic iar nsuirile fizico-chimice i tinctoriale ale bacteriilor sunt legate de prezena proteinelor.
Glucidele reprezint 12 28% din greutatea uscat a celulelor i ndeplinesc rol plastic i
energetic. Se gsesc n celul sub form de polizaharide i zaharuri simple. La exteriorul celulei,
bacteriile sintetizeaz exopolizaharide (EPZ) cu rol n patogenez.
Lipidele se gsesc sub form de fosfolipide, glucolipide, acizi grai liberi, lipoproteine i
reprezint pn la 10% din greutatea uscat a bacteriilor. Sunt prezente ca incluziuni citoplasmatice
fiind surse de energie i pot intra n compoziia elementelor structurale i a endotoxinelor avnd rol
plastic i metabolic, fiind cofactori n reacii enzimetice.
Pigmenii bacterieni sunt substane colorate care pot rmne n interiorul celulelor colornd
specific coloniile sau, pot difuza la exterior colornd mediul de cultur. Ei sunt specifici fiecrui
grup de bacterii iar sinteza lor depinde de condiiile de mediu; n general, mediile solide de cultur
favorizeaz pigmentogeneza. Dup natura chimic, cei mai frecveni pigmeni bacterieni sunt de tip:
carotenoizi, de culoare roie, portocalie (Xanthomonas); chinonici, de culoare galben; melanici, de
culoare neagr sau brun; fenazinici piocianina, de culoare albastr; bacteriofluosceina, de culoare
galben verzuie (Pseudomonas). Pigmentogeneza este un criteriu de identificare a bacteriilor i se
pare c pigmenii bacterieni ar avea un rol protector fa de razele UV.
Bacteriocinele sunt substane antibacteriene secretate de bacterii, cu aciune toxic fa de
alte rase ale aceleiai specii sau ale altor specii strns nrudite. Cele mai cunoscute bacteriocine sunt
agrocina produs de Agrobacterium radiobacter, siringocina produs de Pseudomonas syringae,
faseolicina produs de Xanthomonas phaseoli, carotovoricina produs de Erwinia carotovora.
Bacteriocinele sunt folosite n protecia plantelor contra infeciilor bacteriene; de exemplu,
Agrocina 84 este utilizat n combaterea cancerului bacterian la pomi i via de vie.
Toxinele sunt produse ale bacteriilor sau ale interaciunii lor cu gazda care acioneaz
asupra funciilor plantelor, participnd la iniierea i evoluia bolii (siringomicina, faseotoxina,
amilovorina, tabtoxina, etc.).
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
62
3.3.3. Proprieti fizico-chimice ale bacteriilor fitopatogene
Vscozitatea. n cursul vieii, vscozitatea citoplasmei bacteriene variaz cu vrsta celulei;
n general, celulele tinere au o vscozitate mai redus dect cele btrne.
Rezistena la presiune, torsiune, tensiune. Bacteriile sunt rezistente la presiune, torsiune,
tensiune fr ca dezvoltarea lor s sufere modificri importante.
Sarcina electric. n condiii normale de cultur i la pH-neutru, bacteriile au, n general,
ncrctur negativ (migreaz la anod).
Stabilitatea n suspensie. Unele bacterii tulbur omogen mediile de cultur lichide, iar
altele sedimenteaz. Stabilitatea suspensiilor bacteriene este determinat de ncrctura electric a
suprafeelor celulare, care, modificat face ca unii germeni filtrabili s devin nefiltrabili i invers.
Permeabilitatea selectiv a peretelui celular i a membranei citoplasmatice. Datorit
acestei nsuiri este mpiedicat ptrunderea substanelor nocive n celul, fiind absorbite numai
cele hrnitoare, i excretate produsele de deeu rezultate din metabolism.
Semipermeabilitatea bacteriilor determin n interiorul celulelor o presiune osmotic mai
mic dect n celulele animale i care variaz cu vrsta i presiunea osmotic a mediului.
Capacitatea bacteriilor de a nuclea gheaa (ANG). Fenomenul const n capacitatea unor
bacterii de a induce nuclei de ghea la suprafaa plantelor sensibilizndu-le la nghe i
mbolnvire. Aceast nsuire aparine, n general, speciilor fluorescente de bacterii (Pseudomonas)
i de Erwinia ananas. (n 1981, Weaver i colab. au sugerat rolul bacteriilor Pseudomonas syringae
ANG pozitive n ulceraia bacterian a piersicului, iar Severin i Stncescu (1982) n apoplexia
caisului.)
3.3.4. Metabolismul bacteriilor fitopatogene
Activitatea metabolic a celulei bacteriene este deosebit de intens. O etap primar a
metabolismului este nutriia care totalizeaz procesele prin care bacteriile i satisfac din mediu
necesitile energetice i plastice.
Bacteriile fitopatogene sunt organisme heterotrofe, care pot avea unele perioade de via
saprofit, iar altele pot duce o via parazitar. Bacteriile fitopatogene parazii obligai sunt numai
bacteriile de tip richei.
Bacteriile fitopatogene pot fi crescute pe medii de cultur. Pentru creterea bacteriilor pe
medii nutritive (in vitro) sunt necesare anumite substane pe care nu le pot sintetiza i care se
numesc factori de cretere sau substane de cretere, cum sunt: acidul nicotinic, acidul pantotenic,
metionina i acidul glutamic. Unele dintre aceste substane (acidul pantotenic, acidul nicotinic) au
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
63
funcie de coenzim. Enzimele cele mai cercetate care intervin n nutriia bacteriilor sunt:
hidrolazele (proteazele, glicozidazele, pectinazele) i enzimele oxidante (oxidaze, peroxidaze,
catalaza, dehidrogenaza).
3.3.5. Respiraia bacteriilor fitopatogene
Bacteriile fitopatogene sunt aerobe sau anaerobe facultative. Din grupul bacteriilor
firopatogene anaerobe facultative fac parte: Erwinia carotovora, E. atroseptica, E. tracheiphila,
Pseudomonas phaseolicola. n respiraia bacteriilor intervin enzimele oxidante care catalizeaz
procesele de oxidoreducere: oxidazele, dehidrogenazele, peroxidazele i catalazele. Valoarea
potenialului de oxidoreducere este influenat de temperatur, de gazele dizolvate n mediu de
reacie i mai ales de concentraia ionilor de hidrogen (pH).
3.3.6. Creterea i multiplicarea bacteriilor fitopatogene
n viaa bacteriilor trebuie fcut distincie ntre ciclul de dezvoltare a bacteriilor ca indivizi
i ca populaie. Astfel, n timp ce creterea i multiplicarea celulei bacteriene sunt strns legate, mai
ales, de zestrea ereditar, fenomenele manifestate de o populaie sunt dependente, cu precdere, de
condiiile de mediu.
Creterea celulei bacteriene se caracterizeaz prin creterea volumului celulei care se
realizeaz prin sinteza substanelor organice i prin sporirea coninutului n ap. Creterea se
ntrerupe cnd ncepe diviziunea celular. Celula bacterian se multiplic prin sciziune simpl
(diviziune direct), perpendicular pe axul longitudinal al celulei. Diviziunea bacteriei se face ntr-un
ritm foarte rapid, durata ntre dou diviziuni fiind, n condiii optime, de 20 minute.
La nivel de populaie, multiplicarea nregistreaz o perioad de tineree, de apogeu i o
perioad de declin. Dinamica unei populaii bacteriene a fost mprit convenional n mai multe
faze: faza latent (staionar) o perioad de adaptare fa de mediu, n care nu are loc
multiplicarea; faza de cretere n volum cuprinde creterea corpului bacteriilor i nceputul
diviziunii; faza logaritmic (exponenial) concretizat de o cretere constant a numrului de
celule bacteriene; faza de ncetinire a ritmului de cretere diviziunea celular are loc la intervale
de timp mai mari datorit epuizrii substanelor nutritive i apariiei substanelor toxice provenite
din metabolismul celular; faza staionar n care multiplicarea i moartea celulelor se afl ntr-o
stare de echilibru; faza de declin numrul bacteriilor moarte depete numrul bacteriilor vii,
faza de moarte logaritmic numrul de celule vii devine din ce n ce mai redus; faza final de
declin pot supravieui puini indivizi i se termin cu autosterilizarea culturii, moartea coloniei.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
64
Aceste faze sunt valabile pentru culturi n medii lichide, n care nu se intervine asupra procesului de
multiplicare. n interiorul esuturilor gazdei procesul de multiplicare este asemntor, fiind
determinat de tipul bolii, reacia plantei gazd, organul atacat.
Pe medii solide, dezvoltarea bacteriilor determin formarea unor grmezi (cenobii)
reprezentnd colonii de bacterii. O colonie de bacterii are form, textur, structur, mrire,
consisten, culoare. Se cunosc dou tipuri de colonii bacteriene: de tip S (smoth = neted) care sunt
rotunde, netede i cu margini regulate i de tip R (rough = rugos) care sunt plate, cu suprafaa
rugoas, cu margini neregulate.
3.3.7. Influena agenilor fizici, chimici i biotici
asupra bacteriilor fitopatogene
Agenii fizici. Cei mai importani factori fizici care influeneaz dezvoltarea bacteriilor sunt
temperatura, umiditatea, presiunea osmotic, ultrasunetele i radiaiile ionizante.
Temperatura. Fiecare specie de bacterii necesit o anumit temperatur optim de
dezvoltare, avnd limite maxime i minime la care se multiplic. ntre anumite limite exist o
proporie direct ntre viteza de cretere i multiplicare a bacteriilor pe de o parte i temperatura
mediului pe de alt parte. Dup valoarea temperaturii optime, bacteriile se mpart n: psichrofile
temperatura optim 10 20
0
C, dar cu prag minim 10
0
C; mezofile optim 20 40
0
C; termofile
optim 41 70
0
C. Bacteriile fitopatogene sunt mezofile, majoritatea avnd temperatura optim de 20
30
0
C. Temperatura optim de dezvoltare nu coincide cu temperatura optim pentru alte activiti.
De aceea, bacteriile fitopatogene pot avea o temperatur optim de multiplicare in vitro diferit
de temperatura optim pentru apariia bolii. Temperatura poate avea un efect bacteriostatic,
caracterizat prin stoparea diviziunii celulare (bacteriostaza culturii provocat de temperaturi
supramaximale) sau bactericid (moartea culturii). Cu ct temperatura este mai mare, cu att efectul
bactericid este mai scurt, ceea ce st la baza sterilizrii termice. Valoarea temperaturii la care apare
efectul bactericid n timp de 10 minute se numete temperatur letal. Rezistena la temperaturi mai
ridicate este mai mare la bacteriile btrne i la bacteriile Gram-pozitive. Aciunea temperaturii
asupra dezvoltrii bacteriilor se manifest prin coagularea substanelor proteice, accelerarea vitezei
reaciilor biologice, lezarea peretelui celular, eliberarea de ARN etc. n mediul umed cldura are un
efect mai puternic dect n mediul uscat, iar la pH neutru sensibilitatea bacteriilor este mai mic
dect n mediul alcalin i acid.
Umiditatea. Pentru a se dezvolta i a se multiplica bacteriile necesit condiii de umiditate
ridicat. Deshidratarea esuturilor plantei poate provoca moartea bacteriilor mai ales dac acestea au
fost suspendate anterior n ap. Dac deshidratarea are loc dup o prealabil congelare (metoda
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
65
liofilizrii), mortalitatea este mult mai mic, majoritatea celulelor deshidratate rmnnd viabile n
vid un numr mare de ani (tabelul 8).
Tabelul 8. Valorile temperaturii i umiditii relative a aerului care favorizeaz infecia
cu unele bacterii la plante (dup Gheorghie i Cristea, 2002)
Agentul patogen Boala
Temperatura
(
0
C)
Umiditatea
(%)
Xanthomonas campestris p.v.
campestris
Nervaiunea neagr a frunzelor
de crucifere
24-26 85
Xanthomonas campestris p.v.
phaseoli
Arsura comun a fasolei 26-28 85
Xanthomonas campestris p.v.
juglandis
Arsura bacterian a nucului
4-30 (frunze)
5-25 (nuci)
75
Xanthomonas campestris p.v.
vesicatoria
Ptarea frunzelor i bicarea
fructelor la tomate
26-30 85
Pseudomonas syringae p.v.
lachrymans
Ptarea unghiular a frunzelor
de castravei
24-26 85
Pseudomonas syringae p.v.
tabaci
Focul slbatic al tutunului 28-32 90
Pseudomonas syringae p.v.
mors-prunorum
Ciuruirea bacterian a frunzelor
de smburoase
15 75
Pseudomonas syringae p.v.
phaseolicola
Arsura aureolat a fasolei 16-20 85
Corynebacterium michiganense
p.v. michiganense
Ofilirea bacterian a tomatelor 16-28 85
Erwinia carotovora p.v.
atroseptica
Putregaiul moale la cartof 20-35 80
Erwinia carotovora p.v.
carotovora
Putregaiul moale al bulbilor de
ceap
25-30 80
Presiunea osmotic a mediului influeneaz mult funciile bacteriilor. n soluiile
hipertonice sau hipotonice are loc dezintegrarea celulelor bacteriene. Bacteriile fitopatogene sunt
halotolerante (tolerante de Na, Cl) i zaharotolerante (Erwinia amylovora, Pseudomonas syringae
la pomii fructiferi).
Ultrasunetele. Aciunea ultrasunetelor se explic prin fenomene de cavitaie. Sub influena
ultrasunetelor i a vibraiilor hipersonice, din gazele dizolvate n faza lichid se formeaz bule mici
care bombardeaz i dezintegreaz peretele celular al bacteriilor.
Radiaiile. Razele UV, razele X i gamma au un efect bacteriostatic, mutagen sau letal
asupra bacteriilor n funcie de natura, intensitatea i durata iradierii. Ele afecteaz ADN celular.
Bacteriile fitopatogene sunt sensibile fa de radiaiile cu lungimi de und scurte ale spectrului
solar; deoarece ns, penetrabilitatea acestora este mic, n natur aciunea lor este mult diminuat,
bacteriile putnd fi ecranate uor.
Agenii chimice. Aciunea substanelor chimice asupra bacteriilor se manifest prin dou
tipuri de chimiotropism: pozitiv, cnd aciunea substanelor este stimulatoare i negativ, cnd
aciunea substanelor este inhibitoare. Pentru combaterea bacteriilor fitopatogene prezint
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
66
importan substanele fa de care acestea prezint chimiotropism negativ. Dup modul de aciune
asupra bacteriei, aceste substane se grupeaz n: substane care produc leziuni ale peretelui celular
i modific permeabilitatea acestuia ca: detergenii i spunurile, fenolul, solvenii organici
(cloroform), toluen, alcoolii etilic, metilic etc. i substane care denatureaz proteinele cum sunt:
acizii minerali i organici, metalele grele, compuii cuprului, agenii oxidani (halogenii), agenii
alchilani (formaldehida), coloranii bazici (violet de geniana, cristal violet, verde malachit),
antibioticele.
Aciunea substanelor chimice asupra bacteriilor fitopatogene este influenat de natura i
concentraia agentului chimic, durata contactului dintre el i bacterie, temperatura, compoziia
mediului n care are loc procesul, vrsta bacteriei etc.
Agenii biotici. Agenii biotici care acioneaz asupra bacteriilor sunt bacteriofagii
(virusurile bacteriene) care produc liza celulelor bacteriene. Fenomenul de liz sau fagoliz se
traduce macroscopic prin clarifierea culturilor n medii lichide i prin apariia zonelor fr cultur
(plaje) pe medii solide. Bacteriofagii pot fi folosii pentru identificarea speciilor de bacterii, n
cercetrile ecologice a bacteriilor fitopatogene precum i n epidemiologia bacteriozelor,
reprezentnd o surs pentru eventualele mijloace biologice de prevenire i combatere a
bacteriozelor. Antagonismul altor microorganisme fa de bacteriile fitopatogene poate frna
evoluia acestora. Relaiile de antagonism se bazeaz, de cele mai multe ori, pe producerea de ctre
o anumit populaie microbian a unor substane metabolice toxice (antibiotice). Pentru bacteriile
fitopatogene antagonismul a fost cercetat n sol, rizosfer i filosfer, existnd posibilitatea
combaterii biologice.
3.3.8. Nomenclatura, clasificarea i variabilitatea
genetic a bacteriilor fitopatogene
Noile sisteme de clasificare a bacteriilor fitopatogene au urmrit restrngerea numrului de
specii de bacterii, renunndu-se la denumirile binomiale. Astfel, s-a pus problema folosirii unui
taxon complementar, numit patovar (p.v.). Acest taxon este o unitate infrasubspecific care
cuprinde organisme distincte ale aceleiai specii sau subspecii, mai ales prin caracterul de
patogenitate. Deosebirile privind patogenitatea se pot referi fie la manifestarea bolii fie la cercul de
plante gazd. Bacteriile fac parte din regnul Procariote, diviziunea Bacteria.
Principalele genuri de bacterii fitopatogene sunt: Xanthomonas, Pseudomonas,
Agrobacterium, Erwinia, Clavibacter, Streptomyces.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
67
Tabelul 9. Clasificarea bacteriilor fitopatogene (dup Gheorghie i Cristea, 2002).
Familia Genul
Pseudomonadaceae
Pseudomonas, Xanthomonas, Rhizobacter,
Rhizomonas, Xylophilus, Acidovorax
Rhizobiaceae Agrobacterium
Enterobacteriaceae
Erwinia, Clavibacter
(Corynebacterium)
Streptomycetaceae Streptomyces
Genul Xanthomonas cuprinde bacterii Gram-negative, monotriche, mai rar lofotriche. Pe
mediu cu agar formeaz pigmeni galbeni, foarte rar bruni, insolubili n ap. Taxonul
infrasubspecific este patovar campestris. Exemple: Xanthomonas campestris p.v. phaseoli;
Xanthomonas campestris p.v. pruni, etc.
Genul Pseudomonas cuprinde bacterii Gram-negative, monotriche, lofotriche sau atriche. Pe
mediu agarizat formeaz pigmeni verzui, violet, albstrui fluoresceni, solubili n ap. Taxonul
infrasubspecific este patovar syringae. Exemple: Pseudomonas syringae p.v. lachrymans,
Pseudomonas syringae p.v. tabaci, etc.
Genul Agrobacterium. Bacteriile din acest gen sunt Gram-negative cu 1 4 cili petrichi,
mobile. Exemple: Agrobacterium tumefaciens.
Genul Erwinia cuprinde bacterii peritriche, care secret cantiti mari de pectin, producnd
putregaiuri; sunt facultativ anaerobe. n cadrul genului se disting grupurile: carotovora (Erwinia
carotovora p.v. carotovora) i amylovora (Erwinia amylovora).
Genul Clavibacter (Corynebacterium). Acest gen cuprinde bacterii Gram-pozitive, imobile.
Exemplu: Clavibacter (Corynebacterium) michiganense.
Genul Streptomyces cuprinde bacterii Gram-pozitive, care se prezint sub forma unor
filamente subiri (0,2 1,5 , de lungime variabil (pn la 50 )) drepte sau spiralate, cu tendin
de ramificare. Exemplu: Streptomyces scabies.
Variabilitatea genetic a bacteriilor fitopatogene se realizeaz prin recombinare genetic i
mai ales, prin mutaii. Rata mutaiilor la bacterii este de o celul mutant la 2000 de celule. Prin
aceste mecanisme bacteriile formeaz rase fiziologice sau patotipuri noi. Fa de patotipurile
virulente plantele i pierd repede rezistena. Obinerea de soiuri rezistente la diferite patotipuri
bacteriene fiind o preocupare permanent i prioritar a amelioratorilor.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
68
3.3.9. Rspndirea i transmiterea bacteriilor fitopatogene
Rspndirea bacteriilor n plant se face prin xilem i mai rar prin floem. Viteza de deplasare
este de 5 mm pn la 5 cm pe or. n timpul deplasrii n plant prin enzimele i toxinele produse,
bacteriile provoac distrugerea lamelelor mediane, a membranelor i pereilor celulari, procese
exteriorizate prin necrozarea esuturilor (arsuri) sau putregaiuri. Pe vreme umed, bacteriile ies la
suprafaa esuturilor plantelor prin diferite orificii (deschideri naturale, leziuni) formnd un exsudat
apos (colonia de bacterii). Pe vreme uscat exsudatul are aspect de pojghi sidefie. n vegetaie,
bacteriile sunt vehiculate sub form de exsudat bacterian de ctre factori abiotici i biotici din
natur (vntul, apa din precipitaii, din sol i de la suprafaa solului, animalele, omul).
Transmiterea bacteriilor fitopatogene de la un an la altul se realizeaz prin: semine infectate
(pe care bacteriile pot fi aderente sau pot fi localizate n interiorul lor), prin organe vegetative
(bulbi, tuberculi, altoi, resturi de plante atacate), prin sol i plante din flora spontan.
3.3.10. Patogeneza bacteriilor fitopatogene i modificrile produse de bacterii la plante
3.2.10.1. Patogeneza
n procesul de patogenez al bacteriilor fitopatogene, dup contaminarea plantelor urmeaz
ptrunderea bacteriilor n esuturile gazdei.
Ptrunderea bacteriilor n plantele gazd se realizeaz prin deschiderile naturale ale plantelor
(stomate, hidatode, lenticele) i prin rni. Dup ce au ptruns n plante iniiaz procesul de infecie
cnd stabilesc relaii parazitare cu planta i se rspndesc n esuturile gazdei. Perioada cuprins
ntre infecie i apariia simptomelor, corespunde incubaiei, care dureaz ntre 7 i 20 de zile, n
funcie de specia de bacterii, planta gazd i condiiile de mediu.
3.3.10.2. Modificri produse de bacterii la plante
Bacteriozele sunt boli infecioase care se manifest la toate organele plantelor avnd efect
local i uneori generalizat (traheobacterioze). Ca urmare a atacului bacteriilor, la plante apar o serie
de modificri biochimice, fiziologice care, cumulate, duc la apariia simptomelor.
Procesele chimice din esuturile bolnave duc la o cretere a azotului neproteic, aa cum se
ntmpl n tumorile produse de Agrobacterium tumefaciens. n ceea ce privete modificrile
fiziologice, s-a constatat c, bacteriile determin o scdere a fotosintezei, a transpiraiei i al
coninutului n ap i o cretere a respiraiei i hipertermia esuturilor atacate.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
69
Principalele modificri structurale sau simptome prin care se manifest bacteriozele sunt:
Ptrile. Petele apar pe toate organele atacate i au forme i mrimi diferite, fiind de regul,
nconjurate de un halou galben.
Necrozele. esuturile din dreptul petelor se necrozeaz (mor) i se usuc (Pseudomonas
lachrymans).
Ciuruirea. Deseori esuturile moarte se desprind i cad, caz n care frunzele apar ciuruite,
perforate (Pseudomonas morsprunorum, Xanthomonas pruni).
Putregaiurile moi (umede) apar n vegetaie i n timpul depozitrii i se manifest prin
dezorganizarea esuturilor care au aspect umed, mucilaginos. Sunt produse de bacterii din genurile
Erwinia i Pseudomonas.
Hipertrofii, tumori sau gale. Sunt produse de bacterii din genurile: Agrobacterium,
Corynebacterium, Pseudomonas i se manifest mai ales pe rdcini i tulpini.
Ulceraiile apar sub form de crpturi cu aspect lucios i moale. Se ntlnesc, n special, la
plantele horticole (ex: tomate atacate de Clavibacter michiganensis).
Ofilirile apar cnd bacteriile ptrund n xilem i obtureaz vasele provocnd ofiliri
(traheobacterioze). Ofilirile sunt produse de bacterii din genurile Corynebacterium, Xanthomonas,
Pseudomonas.
Ria apare n urma infeciei cu bacterii din genul Streptomyces. Ria are aspect de crust, de
esut exfoliat, rvit (ria comun a tuberculilor de cartof Streptomyces scabies) (fig. 14).
Fig. 14. Simptome produse de bacterii la plante:
A ptri; B ofiliri; C putregaiuri; D rie;
E tumori.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
70
3.3.10.3. Bacteriile de tip richeii (BTR)
Richeiile fitopatogene (Rickettsia like organisms - RLO) sunt bacterii n form de bastonae
(baciliforme), cu perete celular ondulat sau pliat, aciliate, cu dimensiuni cuprinse ntre 1 3,2 x
0,2 0,5 . Peretele celular poate fi acoperit cu o microcapsul care se desprinde uor i are rol de
antigen. n citoplasm se gsesc acizi nucleici, ribozomi, enzime, vacuole i particule
electronoopace a cror semnificaie biologic este necunoscut nc. Richeiile sunt Gram-negative,
sensibile la antibiotice i se multiplic prin diviziune binar n interiorul celulei. Sunt organisme
biotrofe sau parazite obligate. Produc boli numite richeioze.
Primele richeii au fost descoperite la om n anul 1909 de Ricketts i n 1913 de Prowazek,
care n cursul cercetrilor s-au infectat accidental i au murit din cauza unor boli produse de aceste
microorganisme.
Richeiile fitopatogene (RLO) au fost observate pentru prima dat abia n anul 1972 (de
ctre Indsor i Black), n floemul frunzelor de trifoi i Vinca sp. atacate de mciucarea frunzelor
de trifoi (Clover club leaf) i apoi la via de vie atacat de boala lui Pierce i lucern - piticirea
lucernei (Alfalfa dwarf).
Unele richeii fitopatogene se localizeaz n xilem (XLB xylem limited bacteria) pe care l
obtureaz cu gome i tiloze (la via de vie, piersic, migdal), altele se localizeaz n floem (PLB
phloem limited bacteria) (ex.: la lucern, trifoi).
Bacteriile de tip richeii nu au specificitate de gazd, ceea ce nseamn c unele boli pot s
fie cauzate de aceeai richeie. Richeiozele plantelor se manifest prin: nanism, cloroze, arsuri,
deformri de organe, arsuri marginale ale frunzelor.
Principalele richeioze cunoscute la plante sunt: nglbenirea i mciucarea (curbarea)
frunzelor de trifoi (Clover club leaf); nanismul lucernei (Alfalfa dwarf); boala lui Pierce la via de
vie (Pierces disease of grape); arsura frunzelor de piersic (Phony peach); arsura (oprirea)
frunzelor de prun (Prun leaf scald); arsura frunzelor de migdal (Almond leaf scorch).
Bacteriile tip richeii se rspndesc cu ajutorul insectelor de tipul cicadelor, care trebuie s
se hrneasc cu plantele bolnave pentru a putea achiziiona patogenul. Se transmit prin altoire.
Agentul cauzal al richeiozelor greening la citrice se transmite prin insecte de tipul Psylla i prin
cuscut.
Termoterapia (imersia plantelor bolnave n ap cald de 45 - 49
0
C timp de 2 3 ore sau
tratarea cu aer cald 50 55
0
C cteva ore precum i tratarea plantelor infectate cu penicilin sau
tetraciclin pot fi utilizate pentru prevenirea richeiozelor).
Bacteriile de tip richeii au fost ncadrate n clasa Richettsias care cuprinde dou ordine:
Richettsiales i Chlamydiales.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
71
3.4. CIUPERCI FITOPATOGENE
Ciupercile fitopatogene sunt organisme inferioare, lipsite de clorofil care produc boli
numite micoze. Denumirea de micoz deriv de la cuvntul de origine greac mykes (= ciuperc)
sau mycetes n transcripie latin, care a devenit denumirea generic pentru toate ciupercile.
Micozele prezint interes prin aceea c numrul lor este foarte mare, sunt extrem de diverse,
afecteaz numeroase culturi i, uneori, multe dintre ele pot duce la compromiterea recoltelor. n
prezent, se consider c mai mult de 10.000 specii de ciuperci produc boli la plante (Agrios G.,
1997).
3.4.1. Morfologia ciupercilor fitopatogene
Aparatul vegetativ, miceliul sau corpul ciupercilor este propriu-zis o mas vegetativ i se
prezint sub cele mai diverse forme. Ciupercile fitopatogene prezint urmtoarele tipuri de aparate
vegetative (fig. 15):
Gimnoplastul (gymnos (grec.) = gol; platos (grec.) = form). Caracteristic ciupercilor
inferioare din ordinul Chytridiales, este alctuit dintr-o singur celul fr membran celular, cu
un nucleu. Acest tip de aparat vegetativ triete intracelular, lund forma celulei parazitate. Se
ntlnete la ciuperci inferioare (Synchytrium endobioticum).
Plasmodiul este o asociere de gimnoplati, deci o cantitate mai mare de citoplasm lipsit
de membrana celular cu un numr variabil de nuclei. Plasmodiul triete intracelular i se
ntlnete tot la ciuperci inferioare (Plasmodiophora brassicae).
Dermatoplastul (derma (grec.) = piele) reprezint o celul cu toate prile componente:
membran, citoplasm, nucleu. Prezena membranei imprim dermatoplastului o form fix. n
urma nmuguririi se formeaz asociaii de celule numite coenobii care apar, de obicei, la suprafaa
mediilor lichide sub forma unor pelicule fine. n urma unor trepidaii la care este supus lichidul de
cultur, dermatoplatii se individualizeaz. Acest aparat vegetativ se ntlnete la ciupercile
inferioare din subncrengtura Ascomycotina, fam. Saccaromycetaceae.
Sifonoplastul (sipho (grec.) = tub) este un aparat vegetativ format din filamente (hife
(hyphe (grec.) = reea) miceliene) simple sau ramificate, continue, neseptate, care conin citoplasm
i numeroi nuclei. Sifonoplastul este cunoscut sub denumirea de miceliu i se ntlnete la ciuperci
din clasa Oomycetes.
Talul (thallos (grec.) = lstar) filamentos este alctuit din filamente septate, fiecare
compartiment reprezentnd o celul cu unul sau doi nuclei. Legtura unei celule cu celulele vecine
se realizeaz prin filamente de citoplasm care ies prin porii septelor. Talul filamentos poate fi
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
72
simplu sau ramificat i este aparatul vegetativ al ciupercilor superioare din subncrengturile
Ascomycotina, Deuteromycotina i unele ciuperci din Basidiomycotina. Talul filamentos, septat se
numete i miceliu.
Talul masiv reprezint cel mai evoluat tip de aparat vegetativ, fiind alctuit din filamente
miceliene ntreesute mai dens sau mai lax, formnd esuturi false, denumite plectenchime (plektos
(grec.) = mpletire). Plectenchimele cu o structur foarte strns, dens, se numesc
paraplectenchime. Dup structura i rolul pe care l ndeplinesc plectenchimele pot fi: formative
(meristematice), cu rol n creterea talului; plectenchimele de protecie a carpoforului; plectenchime
mecanice, alctuite din celule moarte, puternic ngroate, solitare sau asociate, dispuse n
interiorului carpoforului; plectenchime de absorbie cu rol n extragerea substanelor nutritive din
substraturi, prin osmoz; plectenchime de conducere, de micare, de rezerv, de eliminare etc.
Fig. 15. Tipuri de aparate vegetative la ciuperci: A gimnoplast; B plasmodiu; C dermatoplast; D
sifinoplast; E tal filamentos; F tal masiv.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
73
3.4.2. Structura ciupercilor
Ciupercile au o constituie celular asemntoare cu cea a celorlalte organisme, celula fiind
alctuit din membran, citoplasm i unul sau mai muli nuclei.
Membrana celular este alctuit n mare parte din celuloz, care la unele ciuperci se
gsete n amestec cu, caloza. La multe ciuperci, membrana conine chitin (un polizaharid cu azot
n molecula sa). Membrana celular mai poate conine acizi grai i diferite polizaharide. Suprafaa
membranei poate s fie neted sau aspr atunci cnd este ncrustat cu cristale de oxalat de calciu.
Membrana celular este, n general, incolor; n unele cazuri, datorit unor pigmeni pe care i
conin, membrana are o culoare galben, brun, roietic, uneori chiar neagr. Membrana celulelor
tinere este, de regul, subire i lipsit de structur sau prezint o structur fibrilar la unele ciuperci
(Oomycetes). Mai trziu, membrana celulelor se ngroa dinspre interior spre exterior.
Citoplasma. Celulele ciupercilor conin citoplasm care este de obicei hialin (hyalos
(grec.) = clar, incolor) la periferie (hialoplasma) i granular n partea central (granuloplasma). n
citoplasm se gsesc nucleul, reticulul endoplasmatic, ribozomi, vacuole, aparatul Golgi, lomasom,
picturi uleioase, glicogen, ARN, acizi organici, diferite enzime, fosfatide, fitosterine, zaharuri. Nu
s-a pus n eviden amidonul.
Nucleul din celulele ciupercilor are, de regul, form sferic sau ovoid i dimensiuni de 1
2 . El este alctuit la exterior din membrana nuclear, iar la interior din nucleoplasm n care se
gsesc unul sau mai muli nuclei, dispui central sau lateral. Nucleoplasma formeaz, uneori, o reea
fin. n nucleii ciupercilor a fost pus n eviden ADN. Numrul cromozomilor variaz de la o
specie la alta (ntre 2 i 16). ntr-o celul se gsesc unul sau mai muli nuclei. Numrul nucleilor
variaz n raport cu faza de dezvoltare i cu poziia sistematic a ciupercii. Astfel, ciupercile
inferioare posed un nucleu n celul, pe cnd n sifonoplastul ciupercilor mai evoluate se gsesc
numeroi nuclei. La ciupercile evoluate (Ascomycotina, Basidiomycotina) celulele filamentelor care
reprezint haplofaza (haplos (grec.) = jumtate) conin cte un nucleu, pe cnd n dicariofaz (diplos
(grec.) = dublu, karion (grec.) = nucleu) celulele sunt binucleate.
3.4.3. Compoziia chimic
Ciupercile au o compoziie chimic caracterizat printr-un coninut bogat n proteine i n
alte substane azotoase, n hidrai de carbon, grsimi, n substane extractive i, de asemenea, n ap.
Coninutul n ap. n scleroi apa se gsete n proporii de 5 10%, iar n spori, miceliu i
mai ales n fructificaiile ciupercilor mari (macromicete) coninutul n ap variaz ntre 50 60%.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
74
Proteinele. n ceea ce privete proteinele, cea mai mare parte din acestea aparin grupelor
greu solubile i greu asimilabile de ctre organismele animale. Dintre substanele azotoase
ciupercile conin aminoacizi cum ar fi: lecina (mai ales scleroi), tirozina, histidina, arginina,
guanina, etc. i un coninut nu prea mare de amine i substane purinice, ca produse de dezagregare
a proteinelor i ale aminoacizilor. Importan mare prin coninutul ei o are ureea, care uneori
reprezint pn la 13% din substana uscat a fructificaiilor ciupercilor. De asemenea, ciupercile
mai conin i alte substane azotoase cum ar fi trimetilamina, n compoziia ciupercii Tilleti sp. i
betonina n scleroii de Claviceps purpurea.
Coninutul n hidrai de carbon. n afar de substanele azotoase, ciupercile au un coninut
bogat n hidrai de carbon i n alte substane nrudite acestora. Dintre substanele hidrocarbonate de
rezerv, ciupercile, n general, nu conin amidon.
n compoziia ciupercilor se ntlnete, ns, frecvent, un alt polizaharid glicogenul care,
gsindu-se n citoplasm, imprim acesteia un aspect sticlos, iar prin reacia cu iod face s se obin
o coloraie specific, roie-brun. Dintre zaharurile simple se ntlnete, mai frecvent, glucoza.
Lipidele. Coninutul n lipide este redus la ciuperci, reprezentnd 1 2% din substana
uscat, cu excepia unor scleroi, n special cei de cornul secarei, n care grsimile ajung la 30
35%. Lipidele se gsesc, n cele mai frecvente cazuri, n stare lichid i se descompun cu uurin n
acizi grai.
Acizii organici. n afara acizilor grai, ciupercile conin i acizi organici cum ar fi: acidul
oxalic, acidul malic, acidul citric, .a.
Coninutul n cenu reprezint n medie 10% din greutatea uscat a ciupercilor;
predomin potasiul sub form de K
2
O (pn la 50%), fosforul ca P
2
O
5
(aproximativ 30%), CaO (0,5
5%), SO
2
(2 5%) precum i alte elemente: Mg, Fe, Al, Si, etc.
De asemenea, pentru ca ciupercile s-i procure din substratul nutritiv elementele necesare,
ele folosesc o gam variat de enzime (hidrolaze, proteaze).
3.4.4. Forme de rezisten ale miceliului ciupercilor
Ciupercile pot supravieui n perioadele cnd condiiile de mediu le sunt nefavorabile, prin
formele de rezisten sau de conservare ale miceliului. Acestea se caracterizeaz prin celule bogate
n substane de rezerv (glicogen, ulei), srace n ap i prevzute cu o membran puternic
ngroat. n condiii favorabile pentru dezvoltarea ciupercii ele germineaz i formeaz miceliu.
Principalele forme de rezisten ale miceliului sunt: gemele, stroma (stroma (grec.) = stratificaie,
saltea), scleroii (skeleros (grec.) = tare, dur) i rizomorfele (rhiza (grec.) = rdcina).
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
75
Gemele sunt fragmente din aparatul vegetativ ce se nconjoar de o membran groas,
separndu-se prin perei transversali. n timpul formrii lor coninutul citoplasmatic pierde mult
ap i se mbogete n materii de rezerv, iar membrana se ngroa, fiind format din mai multe
straturi i capt o culoare nchis i aspect perlat.
Stroma rezult din ntreeserea dens a filamentelor miceliene, care au o membran mai
groas i un coninut celular concentrat. Stroma se prezint ca o formaiune crustoas, cu aspect
crbunos. n interiorul stromelor se gsesc loculi sau peritecii cu asce i ascospori sai picnidii cu
picnospori. Formarea stromelor precede procesul de sexualitate la ciuperci.
Scleroii sunt forme de rezisten ale miceliului, caracterizate printr-o structur compact. Ei
rezult din ramificarea repetat a hifelor i ndesarea i ntreeserea lor i prin ngroarea pereilor
celulari. Scleroii sunt alctuii la exterior din paraplectenchim, iar la interior din prosoplectenchim
(ex. scleroii ciupercii Claviceps purpurea). n momentul germinrii paraplectenchimul crap, iar
prosoplectenchimul regenereaz ciuperca.
Rizomorfele rezul din asocierea filamentelor miceliene, sub forma unor cordoane lungi,
care n seciune au o form cilindric-turtit, de 1 2 mm grosime i putnd ajunge la lungimi de
peste 1 m. Ele funcioneaz ca forme de rezisten, dar au n acelai timp un rol important i n
rspndirea ciupercilor. Prezena rizomorfelor este caracteristic ciupercilor de sol, care atac
rdcinile (Armillaria mellea, Rosellinia necatrix etc).
3.4.5. Biologia ciupercilor
Nutriia. Ca organisme vegetale fr clorofil, ciupercile nu-i pot acoperi necesarul de
carbon din combinaiile anorganice, folosind pentru aceasta i substraturile organice.
Ciupercile sunt organisme heterotrofe, fiind lipsite de pigmenii sintetizani. Pentru a-i
procura hrana necesar proceselor vitale, ciupercile duc o via saprofit sau parazit pe esuturi de
origine vegetal sau animal. Att ciupercile parazite ct i cele saprofite pot fi obligate sau
facultative. Ciupercile parazite sunt monofage i polifage. Cele parazite monofage au un
echipament enzimatic redus i sunt strict specializate, atacnd o singur specie. Ciupercile parazite
polifage posed un echipament enzimatic bogat, putnd parazita plante ce aparin mai multor specii,
din diferite familii botanice.
n funcie de locul unde paraziteaz, ciupercile pot fi ectoparazite i endoparazite. Cele
ectoparazite formeaz miceliu la suprafaa organului parazitat (Erysiphaceae), iar cele endoparazite
triesc intercelular, intracelular sau chiar n esutul conductor (traheomicoze). Dintre elementele de
nutriie C, N, H, O sunt de baz. Apoi, sunt necesare P, S, K, Na, Ca, Mg, Fe; microelemente B, Fl,
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
76
Co, Mn, Ni, n cantiti foarte mici i unele metale (Cu, Zn, etc.), care n cantiti mari devin toxice
pentru ciuperci.
Nutriia cu carbon la ciuperci se face, n principal, prin asimilarea zaharurilor simple, mai
ales glucoza i fructoza. La multe ciuperci zaharoza poate servi ca izvor de carbon. Exist i
ciuperci care lipsite de invertaz nu pot folosi zaharoze (Torula). Polizaharidele i mai ales
amidonul pot fi folosite ca surs de carbon, cu condiia ca ciupercile s conin fermenii necesari
(amilaza n cazul amidonului,etc.).
Ca surs de carbon mai pot fi folosite: alcoolii, grsimile, unele hidrocarburi (metanul), o
serie de derivai ai petrolului i o serie de substane azotoase, cum ar fi proteinele, peptonele,
aminoacizii.
Nutriia cu azot a ciupercilor se face fie utiliznd surse cu azot organic (proteine, aminoacizi,
amine, amide, peptone), fie surse de azot anorganic (azot amoniacal, nitrii, nitrai, azot din aer).
Cea mai important surs de azot pentru ciuperci o constituie srurile de amoniu care ptrund uor
n celul i sunt folosite la sintetizarea aminoacizilor din care se constituie moleculele proteice.
Sursele de azot sunt cu att mai accesibile cu ct acestea pot ajunge mai repede la azot amoniacal;
amoniacul, ca atare, este duntor ciupercilor, ca urmare a faptului c din combinaiile organice este
luat carbonul.
Hidrogenul i oxigenul, necesare proceselor de nutriie la ciuperci, sunt luate, n principal,
din ap iar elementele minerale (K, Mg, Ca, P, S, Fe,etc.) din srurile minerale sau din produsele
de descompunere ale compuilor organici. Aceste elemente se gsesc n celul fie n stare de sruri
minerale, unele avnd rol de catalizatori, fie n compoziia substanelor organice care compun talul
i organele de reproducere.
Nutriia ciupercilor se face prin absorbie. Ciupercile extrag substanele hrnitoare din
substraturile vii sau moarte prin osmoz, fie pe tot traiectul filamentului, fie prin organele
specializate numite haustori. Haustorii au forme diferite (balona, ramificai digital, etc.) i apar
iniial n lumenul celular i pe msur ce coninutul celulei este consumat, aceste formaiuni cresc,
meninnd un contact strns cu citoplasma parazitat.
Unele ciuperci saprofite care au ca aparat vegetativ un sifonoplast prezint nite terminaii
ramificate puternic ale acestuia, ca nite rdcini, numite rizoizi. Rizoizii se dezvolt puternic pe
substraturile nutritive, n vederea ndeplinirii funciei de absorbie. Rizoizii se ntlnesc la ciupercile
Zygomycetales, familia Mucoraceae (Rhizopus sp.).
Metabolismul. Procesele de metabolism ale ciupercilor sunt complexe. Din elementele pe
care aceste microorganisme le obin din mediul nutritiv, n urma proceselor de anabolism (sintez)
rezult compui organici care vor alctui materia vie proprie aparatului vegetativ i sporifer al
ciupercii. Prin procesele de catabolism (respiraie, diferite fermentaii) unele ciuperci au o mare
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
77
importan practic. n urma proceselor metabolice rezult glucide, lipide, protide, pigmeni,
substane prezente n corpul ciupercilor, ct i unii compui toxici sau antibiotice. Fiind prin
excelen organisme heterotrofe, la ciuperci, se pare c, n procesele metabolice predomin
fenomenele de catabolism pentru c, fie n condiii de saprofitism, fie n condiii de parazitism
acestea iau elementele gata sintetizate. Reaciile anabolice sunt endoterme i rezult prin procesele
de oxidare independente de funcia respiratorie. Ca rezultat al proceselor catabolice se produce
energia necesar n procesele de cretere i dezvoltare.
Respiraia este principalul tip de funcie catabolic la ciuperci. n timpul respiraiei,
substanele organice se oxideaz, rezultnd ap, CO
2
i se red energia acumulat n procesele de
sintez. Materialul cel mai comun proceselor respiratorii l constituie hidraii de carbon, de unde i
necesitatea rezervelor de hidrocarbonate n substraturile de cultur. Energia de respiraie la ciuperci
este dat de cantitatea de CO
2
eliminat n unitatea de timp sau dup cantitatea de O
2
consumat n
procesele de respiraie. n general, ciupercile au o energie respiratorie mare.
3.4.6. nmulirea ciupercilor
Ciupercile se nmulesc pe trei ci: vegetativ, asexuat i sexuat.
nmulirea vegetativ. nmulirea vegetativ se observ des n natur i const n
capacitatea pe care o au anumite fragmente de miceliu de a reproduce ciuperca. Poriuni de
sifonoplast sau de tal filamentos, n condiii favorabile de mediu, regenereaz o nou ciuperc.
Aceast form de nmulire vegetativ este aplicat n practic n cultura ciupercilor comestibile
(Agaricus campestris) i n laborator, la nsmnarea mediilor de cultur. n nmulirea vegetativ,
la unele ciuperci cu tal filamentos, un rol important l joac artrosporii, aleuriosporii care sunt
capabili s regenereze miceliul. Aceti spori, numii i talospori, rezult pe cale vegetativ, prin
separarea unor poriuni din miceliu, devenind organe de nmulire i propagare. La ciupercile care
au aparat vegetativ un dermatoplast (fam. Saccharomycetaceae), celulele nmuguresc, formnd
blastospori care regenereaz i nmulesc aceste ciuperci.
nmulirea asexuat i sexuat la ciuperci se realizeaz prin organe de nmulire speciale,
difereniate, a cror funcie principal este multiplicarea.
nmulirea asexuat. Apariia organelor de nmulire asexuat la ciuperci este determinat
de condiiile de mediu sau se produce pe o anumit treapt a dezvoltrii ontogenetice a ciupercii.
Modul n care se formeaz aceste organe prezint deosebiri la diferite grupe de ciuperci, fiind
caracteristic unui anumit grad de evoluie al acestora.
La ciupercile inferioare (Chytritidiales, Plasmodiophorales) este caracteristic modul de
formare holocarpic (holos (grec.) = ntreg; karpos (grec.) = fruct) care const n transformarea la un
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
78
moment dat a ntregului aparat vegetativ ntr-un organ de fructificare. La ciupercile mai evoluate, cu
tal filamentos, numai o parte din corpul ciupercii ia parte la formarea organului de fructificare.
Acest mod de formare a fructificaiilor a fost denumit eucarpic (eucarpie).
Organele de nmulire care rezult pe cale asexuat se numesc spori (sporos (grec.) =
smn). Ei apar n strns dependen de ciclul de via al ciupercii i de condiiile de mediu.
Sporii joac un rol important n rspndirea ciupercii i uneori pot ndeplini i funcii nespecifice de
rezisten sau de sexualitate. Totui, rolul lor principal rmne acela de organ de nmulire i de
rspndire a ciupercii. Sporii pot fi imobili i mobili. Sporii imobili se mai numesc i aplanospori.
Sporii mobili sunt prevzui cu 1 2 flageli i se mai numesc planospori (planos (grec.) = rtcitor)
sau cel mai adesea zoospori.
Sporii care se formeaz la exterior (exogen) pe miceliu sau pe suporturi speciale se numesc
exospori (exo (grec.) = n afar), iar cei care se formeaz n interiorul unor organe sporogene
speciale (endogen) se numesc endospori (endon (grec.) = nuntru). n aceast categorie intr
zoosporii care se formeaz n zoosporangi. Zoosporangii au o form globuloas i se formeaz
direct pe miceliu (cnd sunt sesili) sau pe un suport special numit sporangiofor care poate fi simplu
sau ramificat. n general, prezena zoosporangilor este caracteristic ciupercilor inferioare (de
origine acvatic). Spori endogeni pot fi considerai i ascosporii care se formeaz n asce, la
ciupercile mai evoluate, dar dup ce a avut loc procesul de sexualitate. Sporii exogeni (exospori) se
numesc conidii (conis (grec.) = pulbere). Acestea se formeaz prin nmugurire, izolate sau n lan,
sau asociate n buchete. Ele apar direct pe miceliu sau la vrful unor hife difereniate, numite
conidiofori (phorein = purttor). Conidiile sunt spori imobili i au form i mrime diferite. Ele sunt
formate din una sau mai multe celule i pot fi hialine sau colorate. n categoria sporilor exogeni
intr i basidiosporii, organe de nmulire asexuat, formai pe basidii, a cror apariie este precedat
de procesul de sexualitate. n cazul ciupercilor din familia Peronosporaceae, conidiile prin
germinare pot s dea natere la zoospori. Aceste conidii sunt considerate zoosporangi caduci
(metasporangi).
Conidioforii la rndul lor pot fi simpli sau ramificai i pot avea forme i culori diferite,
caractere folosite la deosebirea genurilor i a speciilor de ciuperci. Conidioforii se prezint izolai
sau asociai n buchete la unele specii; la altele ei apar n fascicule compacte numite coremii (genul
Isariopsis). n acest caz numai vrfurile lor rmn libere, pe care se formeaz conidiile. Pe
conidiofori conidiile se pot forma izolat sau n lanuri. Aceste lanuri sunt de dou feluri: de tip
bazipetal i de tip acropetal. Lanurile de tip bazipetal prezint conidia din vrful lanului cea mai
mare, cea mai btrn (Oidium). Lanurile de tip acropetal prezint n vrf conidia cea mai mic i
cea mai tnr (Alternaria). La unele specii conidioforii sunt de dimensiuni reduse i dispui
nghesuit formnd un fel de pernie numite sporodochii (Monilia) sau n lagre subcuticulare
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
79
numite acervuli (Colletotrichum). La alte specii, conidiile se formeaz pe conidiofori n pungi
cufundate n substrat, uniloculare sau multiloculare, numite picnidii. Forma picnidiilor este diferit
(sferic, turtit etc.). ele sunt prevzute cu un por de deschidere iar n interior se formeaz
conidiofori cu conidii (picnospori).
Fiecare form conidian (f.c.) are denumire proprie, deosebit de denumirea tiinific a
ciupercii perfecte. Dup aspectul morfologic se deosebesc trei tipuri de forme conidiene: hifal,
melanconial, sferopsidal. Conidiile de tip hifal se formeaz pe conidiofori aerieni. Toate conidiile
de tip hifal se formeaz pe conidiofori simpli sau ramificai, izolai sau dispui n coremii. La unele
ciuperci (Pecicillium sp.) fie conidioforii, fie anumite celule de pe conidiofori dau natere la un
numr mare de conidii. Aceste celule generatoare de conidii se numesc fialide.
Conidiile de tip melanconial se formeaz pe conidiofori scuri, n acervuli (Colletotrichum).
Conidiile de tip sferopsidal se formeaz pe conidiofori n interiorul picnidiilor i se numesc
picnospori. Picnosporii sunt eliminai prin porul picnidiei (fig. 16).
Fig. 16. Tipuri de forme de conidiene la ciuperci: 1 hifal (A Alternaria; B Botrytis; C Fusarium
(sporodochie); 2 melanconial (A Colletotrichum; B Marssonina); 3 sferopsidal (A Septoria; B
Diplodia) (dup Agrios, 1997)
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
80
Unele ciuperci prezint clamidospori care se formeaz intercalar i n lanuri, pe hife
nedifereniate. Clamidosporii sunt prevzui cu o membran groas i au un coninut citoplasmatic
dens (Fusarium spp.); ei ndeplinesc att funcia de spori de rezisten ct i pe aceea de spori de
propagare.
nmulirea sexuat. nmulirea sexuat este caracterizat de dou procese de baz i anume
fecundaie (F) i de reducere cromatic (R). La rndul su, procesul de fecundaie se petrece n dou
etape distincte: plasmogamia (P) care const n contopirea citoplasmelor i cariogamia (C) sau
fuzionarea nucleilor. Prin efectuarea fecundaiei, ciupercile trec de la faza cu n cromozomi n
nucleu (haplofaza) la faza 2n cromozomi n nucleu (diplofaza). n opoziie cu procesul de
fecundaie prin reducere cromatic (R) ciupercile revin de la diplofaz la haplofaz. La ciuperci
celula n care are loc cariogamia se numete zeugit i aceasta joac rol i de celul gonotocont, n
care are loc reducerea cromatic. Datorit acestor dou procese importante (fecundaie i reducere
cromatic) n ciclul de via al ciupercilor se realizeaz alternana a dou faze distincte: haploid
(sau haplont celule cu n cromozomi n nucleu) i diploid (diplont celule cu 2n
cromozomi n nucleu). La ciupercile inferioare (Chytridiomycetes i Oomycetes) plasmogamia este
urmat repede de cariogamie sau acestea se petrec aproape simultan, pa cnd la ciupercile mai
evoluate ntre plasmogamie i cariogamie se intercaleaz o perioad mai ndelungat, n care n
celulele miceliului se gsesc doi nuclei haploidali perechi. Aadar, pe lng faza haploid i cea
diploid, comune tuturor organismelor, la ciuperci apare a treia faz, dicariofaza, caracterizat prin
prezena n celule a doi nuclei haploizi. Elementele sexuale care iau parte la actul fecundaiei se
numesc gamei (gametes (grec.) = so). Gameii pot fi identici din punct de vedere morfologic i se
numesc izogamei (isos (grec.) = egal, la fel) sau pot fi diferii morfologic i se numesc
heterogamei (heteros (grec.) = diferit).
Procesul de sexualitate la ciuperci prezint deosebiri ntre diferitele clase sau chiar n cadrul
aceleiai categorii taxonomice.
La ciupercile inferioare (Chytridiomycetes, Plasmodiophoromycetes) gameii sunt
reprezentai de zoospori iar fecundaia este o izogametogamie. Produsul de sexualitate se numete
zigozoospor.
La ciupercile din Oomycetes, Zygomycotina i la unele ciuperci din Ascomycotina procesul
de sexualitate se realizeaz prin copularea direct a gametangiilor, organe sexuale n care se gsesc
gameii. La ciupercile din subncrengtura Zygomycotina gametangiile sunt identice morfologic
(izogametangiogamie), iar produsul final este zigotul. La ciupercile mai evoluate din Oomycetes
gametangiul mascul se numete anteridie i conine gamei mobili sau imobili, iar cel femel se
numete oogon (oon (grec) = ou) i conine una sau mai mute oosfere, fiecare cu unul sau mai
muli nuclei.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
81
Procesul de sexualitate este o heterogametangiogamie (oogamie) iar produsul este un
oospor. Oosporii i zigoii reprezint organele diploide ale acestor ciuperci. Unele ciuperci
Ascomycotina prezint heterogametangiogamie. Gametangiul mascul numit anteridie se copuleaz
cu cel femel numit ascogon, din ascogomul fecundat rezultnd filamente ascogene care reprezint
miceliul dicariotic pe care se vor forma ascele diploide (celule zeugit), iar dup reducerea cromatic
rezult asce cu ascospori (celule gonotocont).
Ascele cu ascospori se pot gsi libere la suprafaa substratului parazitat i se numesc
gimnoasce (Taphrinales) sau n organe speciale numite ascofructe. Ascofructele se prezint sub
forma unor loculi n esutul stromatic (ciuperci ascoloculare) sau sunt alctuite din mpletirea
filamentelor sterile (ciuperci ascohimeniale). Ascofructele pot fi: complet nchise, cnd se numesc
cleistotecii (Erysiphales) sau prevzute cu un por de deschidere pentru eliminarea ascelor, care
poart numele de peritecii (Sphaeriales etc.). La alte ciuperci (Helotiales) ele au forma unor cupe
sau discuri numite apotecii.
La majoritatea ciupercilor Ascomycotina procesul de sexualitate este mult simplificat n
sensul regresiei gametangiilor i a prelurii funciilor acestora de celule vegetative, procesul purtnd
denumirea de somatogamie.
Procesul de sexualitate la ciupercile Basidiomycotina este o somatogamie. Uneori
plasmogamia are loc prin dispariia unui perete dintre dou celule ale unui filament primar. Miceliul
secundar este de lung durat i se ncheie cu formarea basidiei organul diploid al acestor ciuperci
pe care se formeaz basidiospori. La ciupercile din ordinul Ustilaginales basidiile se sclerific i
poart denumirea de clamidospori (teliospori), iar cele din ordinul Uredinales se numesc
teleutospori.
Gradul cel mai nalt de regresiune a sexualitii care se ntlnete la unele ciuperci
Ascomycotina i Basidiomycotina este apogamia care const n dezvoltarea mai departe a celulelor
sexuale fr s aib loc procesul de copulare.
Ciupercile prezint o difereniere sexual n sensul c organele de nmulire sexuat de sex
opus, desemnate prin + i -, se formeaz la unele ciuperci pe acelai tal, la altele pe taluri
diferite, difereniate din punct de vedere sexual (de sens contrar). n primul caz ciupercile sunt
homotalice, iar n al doilea caz heterotalice.
Ciupercile care triesc n haplofaz (Chytridiomycetes, Plasmodiophoromycetes,
Oomycetes) se numesc haplobionte. Ciupercile Ascomycotina triesc n haplofaz, dar prezint i
dicariofaza reprezentat de asce. Ciupercile Basidiomycotina, cu mici excepii, sunt dicariobionte,
trind sub form de miceliu secundar, cu celule cu cte doi nuclei (fig. 17). Ciupercile
Deuteromycotina (ciuperci neperfecte) nu prezint nmulire sexuat.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
82
Multitudinea de forme de sexualitate a ciupercilor reprezint un lan evolutiv, n care se
dinsting patru tipuri fundamentale (Gaumann) i anume: tipul amfimixis, cu copularea a dou celule
sexuale nenrudite ntre ele; automixis, cu copularea a dou celule sexuale nrudite sau a doi nuclei
sexuali; pseudomixis, cu copularea a dou celule vegetative; apomixis, cu dispariia copulrii i
dezvoltarea celulelor sexuale mai departe pe cale vegetativ.
Fig. 17. Ciclul biologic la ciuperci: 1 Mastigomycotina (Chytriodiomycetes i Plasmodiophoromycetes);
2 Oomycetes; 3 Ascomycotina; 4 Basidiomycotina (dup Goidanich i modificat de Bobe, Comes,
Drcea, Lazr).
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
83
3.4.7. Specializarea fiziologic
n cadrul speciilor de ciuperci exist uniti taxonomice care se deosebesc ntre ele n primul
rnd prin patogenitate i care se numesc forme speciale (f.sp.). Datorit acestui fenomen o
ciuperc fitopatogen este specializat, n sensul c atac o singur specie de plant, iar planta
respectiv odat infectat cu ciuperca specific nu poate transmite boala dect tot la plante din
aceeai specie. O ciuperc poate avea mai multe forme speciale, de exemplu, Puccinia graminis are
nou forme speciale, iar Fusarium oxysporum are apte forme speciale.
Din formele speciale s-au desprins rasele fiziologice sau patotipurile. Rasele fiziologice sunt
strict specializate pe anumite soiuri sau linii ce aparin la o specie de plant-gazd i sunt pure din
punct de vedere genetic, provenind dintr-un singur spor sau celul hifal. Rasele fiziologice se
deosebesc ntre ele prin caractere culturale, agresivitate, virulen, aria de espndire. Numrul
reselor fiziologice este variabil, astfel Puccinia graminis f.sp. tritici are peste 350 rase fiziologice,
Fusarium oxysporum 2-3 rase fiziologice n timp ce Plasmopara viticola nu prezint diversificare
genetic.
Identificarea i cunoaterea raselor fiziologice a diferitelor ciuperci prezint mare importan
practic n procesul de creare a soiurilor i hibrizilor imuni sau rezisteni la boli, precum i pentru
zonarea acestora. Este contraindicat zonarea unui soi sau hibrid fr a cunoate rasele fiziologice a
principalelor ciuperci care le afecteaz sau cultivarea lor n zone cu alte rase fiziologice, fa de care
nu se cunoate nivelul de rezisten.
3.4.8. Transmiterea i rspndirea ciupercilor fitopatogene
Transmiterea ciuprcilor fitopatogene se realizeaz pe cale germinativ i pe cale vegetativ.
Transmiterea de tip germinativ se realizeaz prin sporii localizai pe semie (Tilletia) sau n
interiorul acestora. n interiorul seminelor sporii se pot gsi fie n tegument (Gibberella zeae), fie
n embrion (Ustilago tritici). Se mai pot transmite i prin organele de rezisten ale unor ciuperci
(sleroi), care sunt n amestec cu smna. Pe cale vegetativ se transmit prin organele de nmulire
vegetativ (Phytophthora infestans). Rspndirea sau propagarea ciupercilor se face prin spori care
sunt diseminai prin sol (Synchytrium endobioticum), prin vnt (Uredinales, Erysiphaxeae), prin
precipitaii i apa de suprafa care poate transporta att sporii ct i organele de rezisten a
ciupercilor, pri vnt i ploaie, cu ajutorul animalelor i prin intermediul omului, prin lucrrile pe
care le execut i, mai ales, prin schimbul de produse agricole.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
84
3.4.9. Influena factorilor externi asupra ciupercilor
Creterea i dezvoltarea ciupercilor este posibil numai n anumite condiii de hran,
temperatur, umiditate, lumin etc.
Mediul nutritiv influeneaz n foarte mare msur att creterea i dezvoltarea, ct i
parazitismul unor ciuperci. Ciupercile manifest fa de unele substane (cum sunt glucidele) un
chimiotropism pozitiv n timp ce fa de alte substane un chimiotropism negativ. Chimiotropismul
variaz nu numai cu natura substanei, ci i cu concentraia ei. n unele cazuri modificarea
concentraiei schimb cerinele ciupercilor fa de mediul nutritiv. De exemplu, ciuperca Sclerotinia
(Botryotinia) fuckeliana ata i fructific pe strugurii care au o concentraie n zahr de 14 22%,
condiii n care produce putregaiul cenuiu.
Temperatura de dezvoltare a ciupercilor variaz de la o specie la lata ntre anumite
constante termice. Pentru fiecare specie se poate stabili temperatura optim, minim i maxim de
dezvoltare. Limitele ntre care variaz aceste constante termice sunt de 0 40
0
C. Temperatura la
care ciupercile sunt distruse se numete temperatur letal. Valorile termice pot influena
agresivitatea, virulena i durata perioadei de incubaie. Pentru practica fitopatologic, n cazul
micozelor, temperatura este un element de o deosebit importan, deoarece n combaterea lor este
necesar s se stabileasc momentul declanrii dezvoltrii parazitului i mai ales energia cu care
acesta se dezvolt, aceasta fiind cu att mai mare cu ct temperatura este mai aproape de optim.
Astfel, sporii ciupercii Plasmopara viticola germineaz i pot produce infecii ncepnd cu
temperatura de 5
0
C, ns incubaia nu se ncheie i apariia fructificaiilor nu are loc dac nu se
realizeaz cel puin 7 8
0
C (optim = 18 20
0
C). Pe baza cunoaterii acestor cerine ale ciupercilor
se ntocmesc curbele cu temperatura de dezvoltare a patogenului care servesc n aciunile de
avertizare a tratamentelor.
Umiditatea atmosferic i cea a substratului au un rol important n dezvoltarea ciupercilor.
n general, aproape toate ciupercile au nevoie de umiditate abundent att pentru creterea
miceliului ct i pentru sporulare. Pentru ciuperci, ca de altfel, ca i pentru alte organisme vegetale,
apa constituie un important regulator biologic, ns regimul de ap este foarte diferit, de la specie la
specie.
n funcie de cerinele ciupercilor fa de ap acestea se grupeaz n: a) ciuperci hidatofite a
cror via are loc aproape n ntregime numai n ap. Pentru aceste ciuperci, apa n form lichid
este factorul principal pentru funciile fiziologice, de micare i rspndire (Fusarium aquaeductum,
saprolegniaceele); b) ciupercile hidrofite (higrofite) care i dezvolt unele stadii n condiii similare
cu prima grup. Din aceast categorie fac parte ciupercile ai cror zoospori necesit prezena apei
pentru a realiza infecii (Peronosporales, Synchytrium); c) ciupercile mezofile, care necesit n
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
85
msur mai mare sau mai mic ap sub form de vapori, fr a avea nevoie obligatorie de prezena
apei n form lichid. Pentru aceste ciuperci germinarea sporilor se face n condiii de atmosfer
saturat n vapori de ap, picturile de ap fiind un factor accelerator, ns numai n prezena
oxigenului din aer, cufundarea sporilor n ap i lipsirea lor de oxigen din aer mpiedic germinaia
(Penicillium, Puccinia, Colletotrichum, Ustilago etc); ciuperci xerofite sunt ciuperci adaptate la
climat uscat, care se nmulesc cu cantiti minime de umiditate de 60 80% (Capnodium,
Erysiphaceae).
Lumina. Majoritatea ciupercilor sunt indiferente fa de lumin. Unele ciuperci sunt
favorizate de lumina difuz (Botrytis cinerea), altele au nevoie de lumin intens, cum sunt unele
specii de rugini la care perioada de incubaie crete atunci cnd plantele gazd sunt puse n condiii
de ntuneric (Puccinia graminis, Melampsora lini). Sunt i cazuri n care fructificaiile ciupercii nu
se formeaz dect n absena luminii (Plasmophora viticola).
Aerul prin oxigenul pe care l conine influeneaz pozitiv creterea i dezvoltarea
ciupercilor fitopatogene. Ciupercile care produc mlura pitic a grului i mlura orzului (Tilletia
nanifica i Tilletia pancicii) au nevoie de lumin i aerisire energic pentru parcurgerea primelor
faze ale ciclului de via (germinaia clamidosporilor).
Substanele toxice. Unele substane chimice cum sunt: cuprul, sulful i compuii lor, sruri
ale acidului ditiocarbamic, tiuramii, ftalimidele etc. au aciune toxic asupr ciupercilor. Aceste
substane sunt baza chimic a multor produse fitofarmaceutice cu aciune de contact i sistemic
folosite n combaterea micozelor.
3.4.10. Modificri produse la plate de ciupercile fitopatogene
Ciupercile fitopatogene produc la plante modificri citologice, biochimice, fiziologice i
morfologice.
Modificri citologice. Ciupercile Mastigomycotina provoac reducerea sau consumul
parial sau total al citoplasmei celulelor gazd, fragmentarea vacuolelor, a cloroplastelor, zbrcirea
sau atrofierea nucleului. De asemenea, ciupercile Astigomycotina produc modificri ale
membranelor celulelor gazd, ale tonoplastului i mitocondriilor. Numrul de nuclei din celulal
gazd poate s creasc amitotic (Taphrina deformans). Nucleul celulelor gazd se mrete dup
care se reduce pn la dispariie, n cazul aciunii ciupercilor Basidiomycotina.
Modificri fiziologice. Plantele atacate de ciuperci din ordinul Peronosporales prezint o
scdere a energiei fotosintetice i o cretere a respiraiei cu 17-50%. Atacul acestor ciuperci
determin o hipertermie tisular a plantelor prin intensificarea activitii oxidazelor i proceselor de
catabolism. Coninutul n ap la plantele atacate de diferite ciuperci Ascomycotina variaz n funcie
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
86
de specia de ciuperc; are loc o acumulare a amidonului n celulele gazd, ducnd la transformarea
unei pri din azotul neproteic n azot proteic; asimilaia clorofilian, n general, scade i cresc
respiraia i transpiraia, ceea ce reduce capacitatea de reinere hidric a citoplasmei i a
permeabilitii straturilor periferice ale acestuia.
Activitatea enzimelor oxidante (catalaza) se intensific la plantele atacate de ciuperci ce
produc tciuni i rugini. Cantitatea de hidrai de carbon scade, iar la plantele atacate de rugini se
acumuleaz lipidele. Fotosinteza se intensific i apoi scade sub valorile normale cnd ciupercile
Basidiomycotina sporuleaz. Respiraia i transpiraia se intensific la plantele cu simptom de
rugin, transpiraia putnd s ajung la peste 450%.
Modificri morfologice. Principalele simptome induse de ciuperci la plante sunt:
- hipertrofiile i atrofiile, ntlnite la Cynchytrium endobioticum, Taphrina deformans,
Taphrina pruni;
- mnrile care se manifest pe toate organele, dar mai ales pe frunze n cazul ciupercilor
Peronosporales;
- albumeala produs de specii de Albug manifestat prin pete albe, crustoase, cu deformarea
organelor;
- finrile pete albe, prfoase pe organele atacate de ciuperci din ordinul Erysiphales;
- putregaiurile umede i uscare plantele tacate de Monilinia sp., Botryotinia fuckeliana,
Nigrospora orizae, Fusarium spp.;
- ptri colorate, n special pe frunze; pete negre (Diplocarpon rosae), roii (Polystigma
rubrum), mslinii (Venturia sp.), cafenii (Fluvia fulva), cenuii (Helminthosporium
turcicum), albe (Mycosphaerella fragariae);
- uscarea florilor, frunzelor i lstarilor (Monilinia laxa);
- leziuni pe fructe i ramuri (Venturia inaequalis i Venturia pirina);
- nlocuirea organelor Claviceps purpurea;
- distrugerea organelor Ustilago sp., Tilletia sp.;
- pustule la rugini ciuperci din familia Pucciniaceae;
- ofiliri, traheomicoze Fusarium oxysporum, Verticillium dahliae;
- septorioze pete de diferite mrimi, circulare cu picnidii (Septoria sp.);
- antracnoze pete de diferite mrimi, forme, cu bordur mai nchis cu picnidii sau acervuli
(Ascochyta sp., Colletotrichum sp.)
- piticiri Plasmopara helianthi, Tilletia controversa (fig. 18).
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
87
Fig. 18. Simptome produse de iuperci la plante: 1 finare; 2 ofilire; 3 deformri; 4 septorioze; 5
antracnoze; 6 rapn; 7 putregai; 8 rugini; 9 mluri; 10 tciuni.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
88
3.4.11. Clasificarea ciupercilor fitopatogene
Dup sistemele de clasificare elaborate de Ainsworth, Sparow i Sussmann (1973) i
Smith (1988) ciupercile fitopatogene fac parte din Regnul Fungi, ncrengtura Eumycota,
Subncrengtura Mastigomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina, Deuteromycotina.
3.4.11.1. Mastigomycotina
Tabelul 10. Clasificarea ciupercilor Mastigomycotina
Clasa Ordinul Familia Genul
Chytridiomycetes Chytridiales Synchytriaceae Synchytrium
Plasmodiophoromycetes Plasmodiophorales Plasmodiophoraceae Plasmodiophora
Pythiaceae
Pythium
Phytophthora
Peronosporaceae
Sclerospora
Plasmospara
Peronospora
Pseudoperonospora
Bremia
Oomycetes Peronosporales
Albuginaceae Albugo (Cystopus)
Ciupercile din aceast subncrengtur sunt ciuperci cu organizare primitiv.
Aparatul vegetativ este un gimnoplast, la ciupercile din clasa Chytridiomycetes i un
plasmodiu, la cele din clasa Plasmodiophoromycetes, care se dezvolt intracelular. Ciupercile din
clasa Oomycetes au ca aparat vegetativ un sifonoplast alctuit din hife continui i ramificate. Hifele
se dezvolt intercelular dar paraziteaz i intracelular (Phytium).
nmulirea asexuat. Ca organe de nmulire asexuat aceste ciuperci prezint zoospori,
uniflagelai sau biflagelai care se formeaz n zoosporangi, care apar prin transformarea
holocarpic a aparatului vegetativ la ciupercile inferioare (Chytridiomycetes i
Plasmodiophoromycetes) sau eucarpic, la cele mai evoluate (Oomycetes). Cu excepia ciupercilor
din genul Pythium care se nmulesc asexuat prin zoospori, celelalte mastigomicete se nmulesc
prin conidii purtate de conidiofori care se formeaz prin difereniere eucarpic. Prin germinaie
conidiile produc zoospori sau filamente. Conidioforii sunt ramificai monopodiali sau dicotomic.
Modul de germinare al conidiilor i tipul de ramificare al conidioforilor constituie criterii de
recunoatere a genurilor din Oomycetes.
nmulirea sexuat. La ciupercile inferioare nmulirea sexuat este o isogametogamie,
gameii fiind reprezentai de doi zoospori identici morfologic, produsul de fecundare fiind un
zigozoospor, format intracelular. La ciupercile superioare procesul sexual este o
heterogamentangiogamie, gametul mascul anteridia se copuleaz cu cel femel, oogonul, rezultnd n
final oosporul sau zigosporul.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
89
Ciupercile Mastigomycotina paraziteaz n haplofaz, fiind haplobionte; diplofaza este
scurt i reprezentat de oospor, cu 2n cromozomi n nucleu.
Fig. 19. Principalele genuri ale ordinului Peronosporales: 1 Pythyum (a zoosporangi, b zoospori, c
anteridie, d oogon); 2 Phytophthora (a conidiofor, b conidie); 3 Albugo (a conidiofor, b
conidie); 4 Plasmopara (a conidiofor, b sterigm, c conidie, d zoospori); 5 Peronospora (a
conidiofor, b sterigm, c conidie, d zoospori n conidie); 7 Bremia (a conidiofor, b sterigm; c
conidie).
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
90
3.4.11.2. Ascomycotina
Tabelul 11. Clasificarea ciupercilor Ascomycotina
Clasa Ordinul Familia Genul
Hemiascomycetes Taphrinales Taphrinaceae Taphrina
Erysiphales Erysiphaceae
Sphaerotheca
Podosphaera
Blumeria
Erysiphe
Uncinula
Leveillula
Phyllactinia
Hypocreacraeae
Nectria
Gibberella
Micronectriella
Polystigmataceae
Polystigma
Glomerella
Diaporthaceae
Gnomonia
Diaporthe
Gaeumannomyces
Amphisphaeriaceae Physalospora
Xylariaceae Rosellinia
Pyrenomycetes
Sphaeriales
Clavicipitaceae
Claviceps
Epichloe
Myriangiales Myriangiaceae Elsinoe
Dothideales Dothideaceae
Guignardia
Mycosphaerella
Didymella
Venturiaceae Venturia
Pyrenophoraceae Pyrenophora
Loculoascomycetes
Pleosporales
Pleosporaceae
Leptosphaeria
Pleospora
Phacidiales Rhytismaceae Rhytisma
Sclerotiniaceae
Sclerotinia
Monilinia
Dicomycetes
Helotiales
Dermataceae
Diplocarpon
Blumeriella
Pseudopeziza
Ciupercile din subncrengtura Ascomycotina sunt ciuperci saprofite sau parazite, cu un grad
de evoluie mai evoluat. Caracteristic acestor ciuperci este asca cu ascospori, organ care apare n
urma procesului sexuat.
Aparatul vegetativ. Aparatul vegetativ de lung durat este reprezentat printr-un miceliu
haploidat (miceliu primar), alctuit din filamente ramificate, i desprite de perei transversali, n
mai multe celule, fiecare cu membran, coninut citoplasmatic i cu un nucleu haploidal. Excepie
fac ciupercile din ordinul Taphrinales care au corpul de lung durat, parazit pe plante, reprezentat
printr-un miceliu dicariotic (miceliu secundar), format din celule cu cte doi nuclei haploidali.
Miceliul acestor ciuperci se poate dezvolta extramatrical sau ectoparazit i intramatrical sau
endoparazit, dar numai intercelular. Sunt i ciuperci cu miceliul endoectoparazit (Phyllactinia). n
condiii nefavorabile, miceliul ascomicotinelor prezint ca forme de rezisten: strome, scleroi i
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
91
rizomorfe. Pentru nutriie, cele mai multe ascomicotine formeaz haustori, iar, n lipsa acestora,
absorbia se face prin osmoz, la nivelul pereilor miceliului.
Fig. 20. Ciuperci din ordinul Erysiphales: 1 Sphaerotheca; 2 Podosphaera; 3 Erysiphe; 4
Microsphaera; 5 Uncinula (a - cleistotecie; b apendice; c asc cu ascospori; d f.c. Oidium
(dup Oidium)
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
92
nmulirea asexuat se realizeaz prin conidii, a cror formare este strns dependent de
condiiile de temperatur, umiditate i nutriie ale mediului ambiant. Conidiile sunt celule imobile
care se formeaz pe miceliul primar, fie direct pe miceliu (conidii de nmugurire), fie pe conidiofori
i servesc ca organe de propagare. Conidiile prezint o mare diversitate ca form, mrime i
culoare; astfel, ele pot fi: sferice, elipsoidale, ovale, piriforme, cilindrice, etc.; unicelulare,
bicelulare sau multicelulare, desprite att prin perei transversali ct i longitudinali; pot fi hialine
sau colorate (brun, galben, msliniu). Conidioforii pot fi simplii sau modificai, hialini sau colorai.
Ei se pot forma izolat sau asociai n coremii.
Fig. 21. Ciuperci din ordinul Heliontiales: 1 Sclerotinia (a scleroi cu apotecii, b asc cu ascospori i
parafize); 2 Monilinia (a scleroi cu apotecii, b apotecie, c asc cu ascospori i parafize; d lan cu
conidii de tip Monilia); 3 Botryotinia (a apotecii; b asc cu ascospori, c ascospori, d parafiz, e
conidiofori cu conidii de tip Botrytis).
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
93
La ciupercile Ascomycotina se ntlnesc forme conidiene de tip sphaeropsidal (picnidii),
melanconial (acervuli) i hifal (conidiofori cu conidii liberi la suprafaa esuturilor). La ciupercile
Erysiphales se ntlnesc urmtoarele forme conidiene: Oidium conidiofor scurt, incolor, pe care se
formeaz conidii incolore, elipsoidal trunchiate, unicelulare, dispuse n lanuri de tip bazipetal;
Oidiopsis conidiofor cu o conidie n vrf, dispus pe miceliu endofit i Ovulariopsis conidiofor
cu o conidie dispus pe miceliul endo-ectoparazit. La unele specii, conidioforii cu conidiile se pot
forma n lagre subepidermale numite acervuli, la suprafaa unor formaiuni asemntoare
pernielor, numite sporodochii; n pungi cufundate n esut, numite picnidii, alctuite din mpletirea
filamentelor i cptuite cu conidiofori care poart conidii numite picnospori. Ca i conidiile,
picnosporii sunt variai ca form, dimensiune, culoare.
nmulirea sexuat se face prin heterogametangiogamie gametangiul mascul este anteridia
iar cel femel se numete ascogon (copulare de tip amphimixis). n timpul fecundrii ascogonului de
ctre anteridie rezult hife ascogene, alctuite din celule binucleare (plasmogamia). Aceste
filamente, din care se formeaz ascele, reprezint dikariofaza sau miceliul secundar de scurt durat
a ascomicetelor. n momentul formrii acei are loc kariogamia, astfel c n ascele tinere, se afl un
nucleu diploidal, care n urma diviziunii reducionale, se difereniaz ntr-un numr de doi sau
multiplu de doi, cel mai frecvent n opt endospori haploidali, numii ascospori. De regul, ascele au
form alungit, dar pot fi i sferice sau ovoide i se formeaz mai multe la un loc, alctuind un strat
fertil sau strat himenial (himeniu). La unele ciuperci ascomicotine, printre asce se gsesc nite
filamente sterile, numite parafize. La majoritatea ascomicotinelor ascele se formeaz n ascofructe.
Excepie fac ciupercile Taphrinales, la care ascele se dezvolt liber la suprafaa miceliului i sunt
numite gimnoasce. Ascofructele pot fi larg deschise, n form de disc sau plnie, sesile sau
pedunculate i n acest caz se numesc apotecii sau discocarpe (Discomycetes). n alte cazuri sunt
protejate de ascofructe numite peritecii (Pyrenomycetes). Periteciile por fi prevzute cu un por de
deschidere (Sphaeriales) sau pot fi complet nchise, caz n care se numesc cleistotecii
(Erysiphales). n interiorul cleistoteciilor se formeaz o asc (cleistotecii monoasce) sau mai multe
asce (cleistotecii poliasce). De asemenea, la suprafaa cleistoteciilor se pot gsi nite formaiuni
numite apendici sau fulcre. Numrul de asce n cleistotecii i forma i dispoziia apendicilor de la
suprafaa cleistoteciilor constituie criterii de clasificare i recunoatere a genurilor de ciuperci din
ordinul Erysiphales.
Dup originea i modul de formare, ascofructele sunt de trei tipuri:
- de tip plectascales, la care pereii ascofructului rezult din mpletirea hifelor miceliene ntr-
o estur cu aspect pslos;
- de tip acsolocular, la care ascele se formeaz n spaii difereniate n strom, numite loculi;
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
94
- de tip ascohimenial, caracterizat prin fructificaii cu perete propriu pseudoparanchimatic,
numite peridie.
Forma perfect sau stadiul sexual (sau stadiul telemorf), cu excepia tafrinalelor, apare dup
ncheierea ciclului de via al plantei gazd i este saprofit, gsindu-se pe resturile de plante n
perioada repausului vegetativ. Din acele mature sunt eliberai ascosporii, care produc infeciile
primare i, n unele cazuri, i infecii secundare. La multe ascomicotine infeciile secundare sunt
atribuite conidiilor (stadiu amorf, sau forma imperfect asexuat). Forma asexuat este parazitar, i
are denumirea de form conidian (abreviat: f.c.); de exemplu, f.c. Fusicladium dendritium este
stadiul amorf al ciupercii Venturia inaequalis (forma perfect) care produce ptarea cafenie a
frunzelor i rapnul ramurilor de mr. Unele ciuperci, asimilate ca ascomicotinele nu prezint
stadiul perfect sau ascosporii se gsesc rar n natur fr rol n ciclul de via; la aceste ciuperci
stadiul amorf este singurul prezent pe planta gazd i reprezint denumirea patogenului, de
exemplu, Oidium lini finarea inului.
Ciupercile Ascomycotina sunt haplobionte, cu aparatul vegetativ de lung durat (pentru
majoritatea dintre ele) aparinnd haplofazei, iar dicariofaza este reprezentat de hife ascogene
dicariotice.
3.4.11.3. Basidiomycotina
n subncrengtura Basidiomycotina sunt incluse ciuperci evoluate. Caracteristic acestor
ciuperci este basidia, un organ omolog ascei de la Ascomycotina, pe care se formeaz spori externi,
numii basidiospori.
Tabelul 12. Clasificarea ciupercilor Basidiomycotina
Clasa Ordinul Familia Genul
Ustilaginaceae
Ustilago
Sphacelotheca
Ustilaginales
Tilletiaceae
Tilletia
Urocystis
Entyloma
Pucciniaceae
Puccinia
Uromyces
Cumminsiella
Tranzschelia
Gymnosporangium
Phragmidium
Teliomycetes
Uredinales
Melampsoraceae
Melampsora
Melampsorella
Cronartium
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
95
Aparatul vegetativ este reprezentat de un tal filamentos, septat, ca la Uredinales i
Ustilaginales sau poate fi tal masiv la Hymenomycetales. La ciupercile Basidiomycotina miceliul
este de trei feluri: primar, secundar i teriar.
Miceliul primar este alctuit din filamente haploidale care rezult din germinarea
basidiosporilor, avnd ntotdeuna sexul basidiosporilor din care provin. La majoritatea speciilor,
miceliul primar este de scurt durat i saprofit. Pe miceliul primar nu se formeaz organe de
nmulire asexuat, ca n cazul ciupercilor Ascomycotina, excepie fcnd speciile din ordinul
Uredinales, n special cele heteroice, la care miceliul primar este de lung durat i parazit (ex.:
Puccinia graminis), pe el formndu-se picnidii cu picnospori.
n urma copulrii miceliilor primare are loc plasmogamia, rezultnd miceliul secundar,
binucleat.
Miceliul secundar reprezint dicariofaza i constituie aparatul vegetativ de lung durat al
basidiomicetelor. Caracteristic acestui tip de miceliu este prezena unor formaiuni cu aspect de
crlige care au rolul de a face legtura ntre dou celule alturate. Pe miceliul secundar apar
basidiile, generate de celulele terminale ale hifelor miceliene. n basidia tnr are loc cariogamia n
urma creia din cei doi nuclei rezult un nucleu diploidal. Aceasta sufer o diviziune reductoare,
urmat de 1-2 diviziuni tipice, rezultd patru nuclei haploizi, n jurul fiecruia dintre ei
difereniindu-se patru basidiospori care se prind de basidie de sterigme scurte. Basidiile au form
alungit i pot fi continue (haplobasidii, autobasidii) la macromicete sau septate (fragmobasidii,
protobasidii) la micromicete. Basidiile pot fi formate dintr-un articol i se numesc monomere sau
pot fi alctuite din dou articole i se numesc dimere. La acestea din urm articolul bazal poart
numele de hipobasidie, iar cel superior epibasidie. La ciupercile Ustilaginales i Uredinales
hipobasidia se poate sclerifica (sclerobasidii) avnd rol de organ de rezisten, denumite
clamidospori (Ustilaginales) i teleutospori (Uredinales).
Fig. 22. Ciuperci din ordinul Ustilaginales: 1 Fam. Ustilaginaceae (a clamidospori netezi, b
clamidospori echinulai, c clamidospori aglutinai); 2 Fam. Tiletiaceae (a clamidospori reticulai, b
clamidospori netezi)
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
96
Miceliul teriar este alctuit din celule binucleate ca i miceliul secundar, de care se
deosebete prin faptul c ia parte la formarea basidiofructelor (carpoforilor) macromicetelor care
reprezint de fapt un tal masiv. Basidiofructele au o structur i o difereniere funcional bine
determinat, n care se formeaz esuturi false (plectenchime) cu funcii diferite (de cretere,
susinere, de protecie, de secreie, etc.). Ciupercile din ordinul Ustilaginales i Uredinales nu
formeaz basidiofructe.
Basidiile se asociaz i formeaz un strat fertil numit himeniu, iar printe ele se gsesc
filamente sterile parazite i celule cu rol de a reine apa numite cistide.
nmulirea asexuat este reprezentat de picnidii cu picnospori, prezente n miceliul
haploid al unor ciuperci Uredinales.
nmulirea sexuat. La ciupercile basidiomicotine nmulirea sexuat este o somatogamie
de tip pseudomixis, funcia sexuat fiind preluat de celulele vecine ale hifelor care se pot copula
sau copularea dispare i se dezvolt celule sexuale mai departe, pe cale vegetativ apogamie de tip
apomixis.
Somatogamia are loc ntre celulele miceliilor primare de sex diferit. Prin copularea
miceliilor primare (plasmogamie) rezult miceliul secundar dicariotic pe care se difereniaz:
teliospori (la Ustilaginales) sau ecidiospori, uredospori i teleutospori (la uredinales).
Fig. 23. Ciuperci din ordinul
Uredinales: 1 uredospori; 2
teleutospori unicelulari; 3
teleutospori bicelulari; 4
teleutospori multicelulari (dup Gh.
Ionescu, 1993; O. Svulescu i
colab., 1965).
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
97
3.4.11.4. Deuteromycotina (Fungi imperfeci)
Tabelul 13. Clasificarea ciupercilor Deuteromycotina
Clasa Ordinul Familia Genul
Sphaeropsidales Sphaeropsidaceae
Phoma
Phyllosticta
Coniothyrium
Ascochyta
Diploidia
Septoria
Macrophomina
Coelomycetes
Melanconiales Melanconiaceae
Colletotrichum
Gleosporium
Marssonina
Stigmina
Mucedinaceae
Verticillium
Botrytis
Rhynchosporium
Piricularia
Pseudocercosporella
Moniliales
Dematiaceae
Nigrospora
Fulvia
Cercospora
Ramularia
Helmithosporium
Alternaria
Hyphomycetes
Agonomycetales
(Micelia sterilia)
Tuberculariaceae
Fusarium
Rhizoctonia
Sclerotium
Subncrengtura Deuteromycotina sau Fungi imperfeci cuprinde ciuperci fitopatogene
crora nu li se cunosc nc organele de nmulire sexuat (stadiul perfect sau telemorf). Aceste
ciuperci prezint numai miceliu i nmulire asexuat (stadiul imperfect sau amorf). La ciupercile
Aganomycetales (Micelia sterilia) nu se cunosc nici aceste forme de nmulire, ele fiind reduse la un
miceliu steril, lipsit de elemente de rspndire sau conservare.
Aparatul vegetativ al ciupercilor din subncrengtura Deuteromycotina este reprezentat de
un tal filamentos, septat, haploidal, ramificat.
nmulirea asexuat se realizeaz prin conidii formate n acervuli sau pe conidiofori si prin
picnospori formai n picnidii. Ciupercile Deuteromycotina prezint trei tipuri de forme conidiene:
sferopsidal (picnidii cu picnospori); melanconial (conidii n acervuli); hifal (conidii formate pe
conidiofori). Dup formele conidiene ciupercile Deuteromycotina au fost clasificate n trei ordine:
Sphaeropsidales (picnidii), Melanconiales (acervuli) i Moniliales (conidii pe conidiofori libeori).
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
98
Fig. 24. Ciuperci Deuteromycotina: 1 Piricularie; 2 Ramularia; 3 Nigrospora; 4 Fulvia; 5
Cercospora; 6 Fusarium.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
99
3.5. ANTOFITE (FANEROGAME) PARAZITE
Bolile plantelor produse de unele plante superioare cu flori (antofite) poart denumirea de
antofitoze.
n funcie de modul de nutriie i de gradul de parazitism se deosebesc dou categorii de
antofite (fanerogame) parazite: holoparazite (total parazite) i hemiparazite (semiparazite).
Holoparazitele sunt plante lipsite de clorofil i, deci, incapabile s sintetizeze substana
organic necesar nutriiei. Ele i procur substana hrnitoare direct din planta gazd cu ajutorul
haustorilor, organe care au preluat funciile rdcinilor.
Unele holoparazite i dezvolt organele de absorbie n prile aeriene ale gazdei (speciile
genului Cuscuta), iar altele n rdcinile plantelor gazd (speciile genurilor Orobanche i Lathraea).
Hemiparazitele sunt plante cu clorofil, capabile s realizeze parial sinteza substanelor
organice necesare, lund de la planta gazd apa i srurile. Dup gradul de parazitism se disting
dou grupe de hemiparazite:
- hemiparazite obligate, la care toate rdciniloe au fost transformate n haustori, cu ajutorul
crora absorb toat apa i substanele minerale de care au nevoie numai din planta gazd.
Din aceast grup fac parte speciile genului Viscum i Loranthus.
- hemiparazite facultative, caracterizate att prin prezena rdcinilor cu ajutorul crora
absorb din sol ap i substane minerale, ct i prin prezena haustorilor care se dezvolt n
rdcinile plantelor gazd, sustrgndu-le astfel o parte din ap i substanele minerale. n
lipsa plantei gazd ele se pot dezvolta i autotrof. n aceast grup se ncadreaz specii din
genurile Melampyrum i Alectorolophus.
3.5.1. Antofite holoparazite
Familia Cuscutaceae
Genul Cuscuta. Cuprinde plante anuale, ierboase, cu tulpina volubil, lipsite de clorofil
sau cu un procent att de redus nct nu este suficient pentru efectuarea fotosintezei. Florile sunt
mici, albe sau roze, dispuse n glomerule, cu corola divizat n cinci lobi. Fructul este o capsul
dehiscent, de form conic, globuloas sau turtit, bilocular, cu 2-4 semine ovoide, alungite sau
sferice, fr luciu, cu alveole mici n tegument.
Speciile acestui gen, cunoscute sub denumirea de cuscut, torel sau rie, paraziteaz
numeroase plante cultivate (trifoi, lucern, in, ceap, tomate, etc.) i spontane (fig. 25). Cele mai
importante specii de cuscut sunt: Cuscuta trifolii, Cuscuta campestris, Cuscuta europea, etc.
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
100
Rspndirea cuscutei se face prin smn i pe cale vegetativ, prin fragmente de tulpini
purtate de animale sau de vnt. Transmiterea de face prin smn, care poate rezista n sol 5-6 ani
i nu este distrus de fermentaia gunoiului de grajd i sucurile digestive ale animalelor.
Combaterea cuscutei se face prin decuscutarea seminelor, prin cosirea vetrelor i stropiri
(Reglone 1% - 1 l soluie / m
2
vatr, cu repetarea tratamentului dup 8-10 zile, folosind 0,7 l/m
2
).
Familia Orobanchaceae
Genul Orobanche. Cuprinde specii cunoscute sub numele de lupoaie sau verigel.
Lupoaia are tulpina erect, simpl sau puin ramificat, de culoare brun sau violet-
albstruie, prevzut cu solzi glbui, simpli, n loc de frunze. Florile, dispuse n inflorescene laxe,
au o culoare galben sau violacee. Fructul este o capsul cu o singur loj cu semine mici, cenuii,
numeroase; ntr-o singur loj se pot forma n jur de 1300 semine, iar pe o plant pn la 100000
semine.
Lupoaia paraziteaz plante din familii diferite: tutun, floarea-soarelui, cnep, tomate, varz,
etc.
Fig. 25. Fanerogame parazite: Cuscuta sp. (a plant de trifoi atacat de cuscuta; b seciune prin planta
gazd n care se vd haustorii de cuscut; c semine de cuscut) (dup Gheorghie, 2002)
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
101
Speciile de Orobanche, frecvente n ara noastr sunt: Orobanche ramosa, O. cumana, O.
brassicae, O. oegyptiaca.
Efectul parazitar ala atacului de lupoaie devine evident numai dup apariia la suprafaa
solului a lupoaiei. Plantele atacate rmn debile, mici, subiri, fructific slab. Cu ct parazitul atac
mai devreme rdcinile plantei gazd cu att numrul de indivizi ce paraziteaz o plant este mai
mare i pierderile vor fi mai ridicate.
Lupoaia este o plant anual care nflorete n iunie-august. Seminele germineaz uor n
soluri srace, uscate, cu pH neutru sau slab acid. Vecintatea rdcinilor plantelor gazd stimuleaz
germinarea seminelor i dezvoltarea plantelor de Orobanche. Cnd nu are condiii favorabile de
germinaie, smna i poate pstra, n sol, facultatea germinativ timp de 5-8 ani. Seminele sunt
uor rspndite de vnt, ptrund n sol sau sunt antrenate de ape i ajung la rdcinile gazdei unde
germineaz i ptrund acestea.
n terenurile infestate cu lupoaie se va aplica un asolament raional, rotaia de 5 6 ani,
smulgerea plantelor de lupoaie cu bulb cu tot, nainte de inflorit, prile ct mai dese, iar dup
recoltarea se vor face arturi adnci pentru a mpiedica germinarea seminelor de lupoaie.
3.5.2. Antofite hemiparazite
Familia Loranthaceae. Cuprinde arbuti cu frunze verzi, caduce sau persistente, care triesc
pe organele aeriene ale diferitelor specii de plante lemnoase.
Genul Viscum. Este reprezentat de specia Viscum album, un arbust mic, de 30 60 cm
nlime, erect, cu tulpina dicotomic ramificat, cu frunze vechi, pieloase, simple, opuse,
persistente. Fructele de vsc sunt bace, de culoare alb, cu o singur smn.
Specia Viscum album cuprinde trei subspecii: V. album ssp. mali vscul mrului; V. album
ssp. abietis vscul bradului; V. album ssp. pini vscul pinului. Vscul mrului prezint
importan deosebit deoarece se dezvolt pe pomi fructiferi (mr, prun, nuc) i pe arbori (alun,
plop, carpen, etc.).
Acest arbust nflorete primvara, ncepnd din al patrulea an de vegetaie, formnd flori
unisexuate sau hermafrodite, grupate cte patru n glomerule de culoare galben-verzuie. Fructele
sunt de culoare albicioas, cu mezocarpul gelatinos coninnd viscin. Ele ajung la maturitate n
timpul iernii, cnd sunt consumate cu plcere de psri, n special de sturzul de vsc (Turdus
viscivorum). Seminele fructelor nghiise sau lipite de cioc, ajung o dat cu dejeciile sau cu ocazia
curirii ciocului, pe ramurile pomilor sntoi. Dup 5-6 luni, seminele germineaz i formeaz
cte o rdcin, care trimite o prelungire (cornul de ptrundere) n scoar pn la lemn. n acest
timp se dezvolt i tulpinia cu primele dou frunzioare opuse. Vscul absoarbe apa i srurile
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
102
minerale cu care i sintetizeaz substanele organice. Din cauza atacului ramurile parazitare se
usuc cu timpul, afectnd producia.
Combaterea vscului impune tierea i arderea ramurilor tinere. n cazul cnd sunzt atacate
ramurile mai groase, se vor tia tufele de vsc, apoi se rzuie bine scoara, rana ungndu-se cu
mastic.
Genul Loranthus. Cuprinde arbuti cu frunze verzi, ovale, opuse, scurt pedunculate, caduce,
cu ramuri brune-nchis, dicotomic ramificate, mai groase ca la vsc. Cea mai important specie din
acest gen este Loranthus europaeus numit vscul de stejar. Vscul de stejar are haustorii mai
profunzi, din care cauz pierderile prin deteriorarea lemnului sunt mai mari. Se combate prin
aceleai msuri ca i la vscul alb (fig. 26).
Fig. 26. Fanerogame parazite. 1 Viscum album: a ramur cu tuf de vsc; b seciune longitudinal
print-o ramur de mr cu haustorii de vrs (dup Ferraris); 2 Loranthus europaeus; 3 Orobanche
cumana: a plant de Orobanche nflorit; b floare; c smn ncolit (dup Kemer i Koch); 4
Lathraea asquamaria: a plant cu flori; b seciune longitudinal printr-o floare; c smnt germinat
(dup Heinricher).
.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs
103
B I B L I O G R A F I E S E L E C T I V
1. BARTK, K., 2004, A nvnykrtan alapjai, Ed. bel, Cluj-Napoca.
2. NEGRU, A., BECHET, M., 1956, Atlas fitopatologic, Litografia nvmntului Cluj,
Cluj-Napoca.
3. PRVU, M., 1996, Fitopatologie, Ed. Presa Universitar Clujean, Cluj-Napoca.
4. PRVU, M., 1999, Atlas micologic, Ed. Presa Universitar Clujean, Cluj-Napoca.
5. PRVU, M., 2000, Botanic sistematic, Ed. Gloria, Cluj-Napoca.
6. PRVU, M., 2000, Ghid practic de fitopatologie, Ed. Presa Universitar Clujean, Cluj-
Napoca.
7. SVULESCU, O., 1967, Patologie vegetal, Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti.
8. SVULESCU, O., Eliade, E., 1965, Lucrri practice de fitopatologie, Ed. Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
9. ZARNEA, G., 1983, Tratat de microbiologie vegetal, vol. I, Ed. Academiei, Bucureti.
end.