Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
1. INTRODUCERE
erau empirice, iar cauzele bolilor rămâneau învăluite în mister şi superstiţii considerându-se
că bolile erau determinate de răzbunarea zeilor, blestemul morţilor, etc.
Cele mai vechi menţiuni despre bolile plantelor se găsesc în scrierile religioase ale
indienilor şi în cărţile sfinte ebraice. Astfel, în cărţile indiene este amintită arsura orezului,
una din cele mai păgubitoare boli noi din acea vreme, a culturilor de orez. În scrierile ebraice,
pe la anul 500 î.e.n. şi în biblie sunt menţionate pierderile mari cauzate culturilor de cereale
de către rugini şi tăciuni.
În antichitate, în scrierile unor filosofi şi naturalişti greci şi romani, se găsesc de
asemenea preţioase amănunte despre bolile plantelor. De pildă Aristotel (384-322 î.e.n.)
aminteşte despre rugina grâului, Theophrast menţionează, rugina, tăciunele şi mălura grâului,
Ovidiu imploră în scrierile sale pe zeul Jupiter să ferească grâul de mălură, iar naturalistul
Pliniu cel Bătrân în lucrarea “Historia naturalis”, descrie ruginile cerealelor şi mălura
grâului, recomandând, prima dată, alternanţa culturilor, pentru prevenirea bolilor la plante.
În evul mediu, datorită dogmatismului religios, ştiinţele naturii în general nu
înregistrează progrese deosebite deci şi fitopatologia împărtăşeşte aceiaşi soartă.
Începând cu secolul al XVII-lea însă, o dată cu Renaşterea, se înregistrează un avânt al
tuturor ştiinţelor în general şi al ştiinţelor naturii în special. Descoperirea microscopului la
începutul acestui secol, i-a permis lui Malpighi să descrie primele ciuperci şi anume Rhizopus
şi Penicillium.
Lucrările apărute în această perioadă cuprind capitole despre bolile plantelor şi unele
indicaţii privind natura şi cauzele lor. Menţionăm în acest sens lucrările lui Coller(1600), P.
Laurenberg (1631) şi H. Hesse (1669).
O coordonare şi sistematizare a cunoştinţelor despre bolile plantelor se realizează numai
în secolul al XVIII-lea, criteriul de clasificare fiind cel simptomatologic.
Primele începuturi ale dezvoltării fitopatologiei ca ştiinţă se leagă de lucrările lui I.P.
Tournefort (1705), F. Fontana (1767), I.B. Zallinger(1773) şi I.C. Fabricus (1774) care
evidenţiind microorganismele în ţesuturile plantelor bolnave le consideră capabile să
provoace boli.
În această perioadă apar primele preocupări privind combaterea chimică a bolilor
plantelor în cărţile de S. Hales (1731), Forsyth (1791), Tillet (1755), Prevost (1787), etc.
Adevăratul salt în domeniul cunoaşterii bolilor plantelor s-a înregistrat în a doua
jumătate a secolului al XIX-lea prin descoperirile marelui savant francez Pasteur
(1822-1895) când în fitopatologie îşi croieşte drum concepţia patogenistă asupra naturii
bolilor plantelor.
Dintre cei mai de seamă oameni de ştiinţă din această perioadă amintim pe I. Kühn
considerat părintele fitopatologiei moderne care a publicat în anul 1858 primul tratat de
fitopatologie bazat pe noua concepţie progresistă asupra bolilor la plante, intitulat "Die
Krankheiten der Kulturgewächse". O.Brefeld, care în 1875 realizează primele culturi pure cu
ciuperci fitopatogene; Ch. Tulasne descoperă natura parazitară a ciupercilor ce produc
tăciunii la cereale. A.de Bary a stabilit că mana cartofului este produsă de ciuperca
Phytophthora infestans, că ciuperca Puccinia graminis, care cauzează rugina neagră la grâu,
se dezvoltă pe două gazde: grâu şi dracilă (Berberis vulgaris).
În 1883, P. Milarded prepară şi utilizează pentru prima dată zeama bordeleză în
combaterea manei la viţa de vie. Tot în această perioadă P.Sorauer publică un tratat asupra
bolilor neparazitare sau fiziologice ale plantelor produse de factori abiotici. Saccardocare
este autorul operei micologice de mari proporţii “Sylloge Fungorum” în 25 volume
(1881-1930) în care descrie peste 75 mii specii de ciuperci.
13
Ivanovski şi apoi Beijerinck (1898) pun bazele studiului virozelor la plante; Smith
(1894-1927) prin lucrările sale pune bazele fitobacteriologiei; Koch, Bonnier şi Wiesner pun
bazele studiului antofitozelor.
Începând din secolul al XX-lea; s-au realizat cele mai mari progrese în toate direcţiile
de cercetare fitopatologică. Treptat, fitopatologia a devenit o ştiinţă aplicată, complexă, cu un
rol activ şi eficient în asigurarea producţiilor ridicate la plantele cultivate.
Sub influenţa progreselor remarcabile obţinute în domeniul cunoaşterii procesului
eredităţii, cercetările s-au îndreptat în direcţia creării de soiuri rezistente la boli. Bazele
ştiinţifice moderne ale ameliorării plantelor în direcţia rezistenţei la boli au fost puse în 1905
în Anglia de către Biffen şi în S.U.A de către Orton. În acest secol, ca urmare a dezvoltării
metodicii infecţiilor artificiale, necesară în examinarea rezistenţei plantelor la boli, la
separarea raselor fiziologice ale agenţilor patogeni, au fost create numeroase soiuri de plante
rezistente faţă de cele mai păgubitoare boli, numărul lor fiind în continuă creştere.
Studii de mare răsunet, întreprinse de către cercetătorii japonezi Doi, Teranka, Zora,
Asujana (1967), de românul Petre Ploaie (1967), de americanul Maramorosch şi colab.
(1968) şi de italianul Giannotti şi colab. (1968), au stabilit că o serie de boli ale plantelor,
caracterizate prin filodie (transformarea organelor florale în frunze), cloroză, virescenţă
(înverzirea florilor) etc. nu sunt cauzate de virusuri, aşa cum s-a crezut timp de aproape 60 de
ani, ci de un grup heterogen de microorganisme saprofite sau parazite pe care le-au denumit
"micoplasme", încadrate în clasa Mollicutes (bacterii fără perete celular), Bergey's 1994.
În prezent, pe plan mondial, accentul se pune pe raţionalizarea combaterii bolilor şi
dăunătorilor plantelor cultivate prin aşa numita "luptă integrată sau armonioasă",care constă
în îmbinarea tutror metodelor de combatere (chimice, fizice, biologice şi agrotehnice) şi a
folosirii factorilor naturali de reglare a densităţii populaţiilor, astfel încât să nu se depăşească
pragul economic de dăunare.
În ultimul deceniu al acestui secol, în S.U.A., Canada, Franţa, Germania etc., în urma
unor cercetări aprofundate de genetică moleculară, au fost obţinute plante modificate genetic
denumite şi plante transgenice, care deja se cultivă pe suprafeţe mari în multe ţări.
O importanţă deosebită au căpătat metodele moderne de teledetecţie a atacurilor de
rugini la cereale, a manei cartofului etc. Cu ajutorul teledetecţiei se pot carta bolile plantelor
pe suprafeţe mari.
În perioada conteporană au luat mare amploare cercetarea şi învăţământul fitopatologic,
înfiinţându-se într-un număr tot mai mare de ţări, societăţi naţionale şi internaţionale de
protecţia plantelor.
au studiat ciupercile parazite la plante este I.C. Constantineanu care în 1920 publică lucrarea
“Les Uredinees de la Roumanie”, ce cuprinde 273 specii parazite pe 592 plante gazdă. Tot el
recoltează şi cercetează diferite specii de ciuperci publicând revista de micologie din Berlin
“Annales mycologies”. C. Petrescu publică o serie de lucrări referitoare la micoflora
Moldovei, în care sunt prezentate şi specii fitopatogene. În 1920 M. Brânză publică un studiu
asupra mycomicetelor indicând 164 specii prezente în ţara noastră.
Alti autori care menţionează ciuperci fitopatogene în această perioadă sunt: Gh.
Ionescu (ciuperci parazite pe arbori), V. Ghimpu (ciuperci parazite pe tutun), W. Knechtel
(lucrări despre Pythium de barianum).
După primul război mondial cercetările asupra ciupercilor în general şi asupra celor
parazite în special se intensifică publicându-se numeroase lucrări, atât în ţară cât şi în
străinătate.
Perioada fitopatologică (modernă). Cercetările de fitopatologie în această perioadă se
dezvoltă paralel cu studiile de micologie care au creat un fundament ştiinţific solid.
În 1927 se organizează o secţie de fitopatologie în cadrul Institutului de cercetări
agronomice din România, iar începând cu anul 1928 în cadrul Ministerului Agriculturii,
funcţionează serviciul de protecţia plantelor, care intensifică şi coordonează cercetările de
fitopatologie din ţara noastră.
Bazele fitopatologiei moderne româneşti au fost puse de Tr.Săvulescu (1889-1963) şi
de şcoala pe care acesta a creat-o. Începând din anul 1920 a predat un curs de fitopatologie la
Facultatea de agronomie, iar din 1948 la universitate, publicând totodată, pentru prima dată în
ţara noastră un curs de fitopatologie în anul 1932.
Tr. Săvulescu a organizat reţeaua de protecţia plantelor şi organizaţia fitopatologică din
ţara noastră începând din anul 1927, punând totodată bazele colaborării internaţionale în
domeniul protecţiei plantelor.
În urma unei munci competente şi asidue Tr. Săvulescu şi colaboratorii .săi publică
lucrări de mare amploare şi de importanţă ştiinţifică deosebită şi anume : “Monografia
Uredinalelor din R.P.R.” (2 vol. în 1953); “Ustilaginalele din R.P.R.” (2 vol. în 1957);
“Tratat de Patologie vegetală.” (vol.I în 1959) în colaborare cu Olga Săvulescu.
Paralel cu studiile de micologie, care au creat un fundament ştiinţific şi pe măsură ce s-a
accentuat tot mai mult necesitatea acestuia de a combate bolile plantelor au început să apară
un număr tot mai mare de lucrări cu caracter fitopatologic.
În ultimile două-trei decenii cercetările de fitopatologie şi micologie din ţara noastră
s-au intensificat publicându-se manuale de fitopatologie, cursuri universitare, determinatoare
pentru bolile plantelor, atlase fitopatologice, lucrări monografice şi multe altele.
Dintre cei care au adus contribuţii de seamă în dezvoltarea fitopatologiei şi micologiei
în ţara noastră amintim : Olga Săvulescu, Alice Săvulescu, Vera Bontea, Ana Hulea, C.
Sandu-Ville, Eugenia Eliade, C. Rafailă, D. Becerescu, T. Baicu, P.Ploaie, E. Docea, V.
Severin, Al. Lazăr, I. Bobeş, M. Hatmanu, Victoria Şuta, I. Pop, I. Comeş, Al. Alexandri,
Gh. Popescu.
În anul 1983, N. Ceapoiu şi Floare Negulescu publică o lucrare de sinteză cu caracter
aplicativ referitoare la bazele genetice ale ameliorării rezistenţei la boli şi metodele de
ameliorare a rezistenţei plantelor agricole faţă de boli.
În prezent activitatea de cercetare în domeniul fitopatologiei şi micologiei se desfăşoară
cu multă competenţă în laboratoarele din universităţile şi institutele de cercetare cu cadre
didactice ce posedă doctoratul în specialitate.
Activitatea de protecţia plantelor care deserveşte direct producţia este coordonată de
Institutul de Cercetări pentru protecţia Plantelor Bucureşti înfiinţat în anul 1967.
15
Trebuie luat în consideraţie faptul că în ultimii ani, plantele în general şi cele cultivate
în special sunt atacate de noi agenţi patogeni ce aparţin virusurilor, bacteriilor, micoplasmelor
şi ciupercilor necunoscute anterior la noi în ţară.
Din exemplele de mai sus reiese că studiile de fitopatologie prezintă o deosebită
importanţă în limitarea pierderilor din recoltă şi contribuie într-o foarte mare măsură la
obţinerea produselor agricole de bună calitate. Producţii mari şi constante an de an se pot
obţine prin cunoaşterea temeinică a bolilor plantelor, a biologiei agenţilor fitopatogeni şi a
celor mai eficiente măsuri de prevenire şi combatere.
Toate organismele, plante sau animale, în cursul vieţii lor, pot suferi diferite tulburări în
funcţionarea şi în structura unor organe sau a întregului organism. Aceste tulburări pot fi
determinate fie de cauze interne, dereglări metabolice, sistemul de fermenţi, etc., fie de cauze
externe cum sunt condiţiile de mediu sau intervenţia diferiţilor paraziţi vegetali. În cazul în
care tulburările sunt de scurtă durată sau au un caracter de adaptare, sunt suportate uşor de
către plante, acestea restabilindu-şi echilibrul funcţional. De multe ori însă tulburările, având
un caracter de durată, au drept rezultat o deviere a stării de armonie în desfăşurarea funcţiilor
vitale a organismului, deci îmbolnăvirea lui.
La plante ca şi la animale nu există o linie de demarcaţie precisă între starea normală şi
cea patologică, deoarece la început procesul patologic se
manifestă prin modificări cantitative imperceptibile, care numai printr-o accentuare treptată
duc la schimbări evidente, caracteristice stării de boală.
Definiţiile date de Hallier (1868), Frank (1880), Sorauer (1885), Delacroix şi
Maublanc (1927), Tr. Săvulescu (1946), Gaumann (1951), Naunov (1952), Stakman şi
Harrar (1959), G. Goidanich (1959), ş.a., noţiunii de boală, nu se deosebesc prea mult una
de alta, derivând din definiţia folosită în medicina umană.
În general, prin boală se înţelege orice tulburare de ordin fiziologic sau morfologic
care periclitează viaţa sau dezvoltarea normală a plantei sau a unei părţi din ea.
Pe lângă sensul teoretic, noţiunea de boală are şi un sens practic, agronomic, determinat
de durata procesului patologic şi de gradul abaterii de la normal, adică de extinderea şi de
17
efectul final al perturbărilor produse. Din acest punct de vedere prin boală se înţelege orice
tulburare fiziologică sau anomalie structurală dăunătoare creşterii şi dezvoltării plantelor,
care duce la micşorarea cantitativă şi calitativă a producţiei.
Evoluţia bolii şi caracterul procesului patologic sunt determinate de interacţiunea dintre
parazit şi planta-gazdă, în strânsă corelaţie cu condiţiile mediului exterior.
Primele clasificări ale bolilor plantelor au fost făcute într-o perioadă în care cunoştinţele
despre etiologia bolilor erau foarte reduse, considerent pentru care la baza diferitelor
clasificări au stat mult timp îndeosebi caracterele simptomatologice. O dată cu descoperirea
cauzelor care produc boli la plante, clasificarea acestora se face de regulă ţinându-se seama de
factorul etiologic.
După natura cauzei care le produc, bolile plantelor se împart în două mari categorii :
a. Boli de natură neinfecţioasă (neparazitare sau fiziologice);
b. Boli de natură infecţioasă (parazitare).
a) Bolile neinfecţioase se datoresc acţiunii nefavorabile a factorilor de mediu. În
această categorie de boli intră vătămările cauzate de frig (geruri), de exces de căldură (opăriri,
arsuri), de exces şi lipsă de umiditate,
de lipsă sau exces de lumină (etiolarea), ca şi cele cauzate de carenţa diferitelor elemente din
sol. Tot în această categorie se încadrează bolile datorate compoziţiei anormale a atmosferei
(excesul sau lipsa de anhidridă carbonică, carenţa în oxigen, excesul de substanţe toxice (sulf,
flor, clor, arsenic, prafuri inerte, etc.) produse de activitatea diverselor fabrici.
b) Bolile infecţioase sunt provocate de diferiţi agenţi patogeni. După natura agentului
patogen bolile parazitare se împart în :
- viroze - boli produse de virusuri;
- viroidoze - boli produse de viroizi;
- micoplasmoze - boli produse de micoplasme;
- richeţioze - boli produse de richeţii;
- bacterioze - boli cauzate de bacterii;
- micoze - boli provocate de ciuperci;
- antofitoze - boli produse de antofite (plante cu flori).
Bolile plantelor mai pot fi grupate şi după alte criterii şi anume: după modul de evoluţie
şi durata bolii, după aria de răspândire a bolii, după răspândirea agentului patogen în plantă,
după organul atacat, după vârsta plantei, după simptomele produse, etc.
După modul cum evoluează boala şi durata procesului patologic se disting două feluri
de boli : boli acute şi boli cronice. În cazul bolilor acute procesul patologic se desfăşoară
rapid, ducând în scurtă vreme la pieirea organului, sua a plantei atacate (cum este, de
exemplu, putregaiul cenuşiu al boabelor de struguri produs de ciuperca Plasmopara viticola
sua putrezirea plăntuţelor din răsadniţe cauzată de ciuperca Pythium de baryanum). Bolile
cronice, spre deosebire de cele acute, au o evoluţie lentă, de lungă durată (putând să dureze
chiar mai mulţi ani) în care timp planta se debilitează treptat. O astfel de boală este cancerul
bacterian al pomilor produs de bacteria Agrobacterium tumefaciens sau putregaiul alb al
rădăcinilor viţei de vie provocat de ciuperca Rosellinia necatrix, etc.
În cazul în care se are în vedere aria de răspândire a bolii se disting: boli epifitice şi boli
endemice.
18
De asemenea. bolile plantelor se mai pot clasifica şi după pagubele produse culturilor
agricole (N. Ceapoiu şi Floare Negulescu, 1983). Din acest punct de vedere deosebim:
- boli ce produc pagube mici, de 1-5% fără a se manifesta sub formă de epidemii
(tăciunele comun al porumbului, rugina florii soarelui);
19
- boli ce produc pierderi mijlocii de 5-10%, rar produc epidemii (fuzarioza porumbului,
helmintosporioza porumbului, ş.a.);
- boli care produc pierderi mijlocii de 5-10% dar care formează în anumite condiţii
epidemii de mari proporţii diminuând în mod considerabil recolta (rugina neagră a grâului,
rugina brună a grâului făinarea, orzului, ş.a.).
- boli care produc pierderi mari de 10-20% sau chiar peste 20% (mana florii soarelui,
bacterioza fasolei, mana cartofului, ş.a.).
În studiul oricărei boli la plante trebuie să ţinem seama de interdependenţa dintre
agentul patogen, planta gazdă şi condiţiile mediului înconjurător care determină apariţia şi
evoluţia lor.
2.3.3. Agresivitatea este însuşirea unui agent patogen de a ataca una sau mai multe
plante gazdã de a învinge rezistenţa şi de a le parazita. Agresivitatea agenţilor patogeni este
puternic influenţatã de toxinele şi enzimele pe care le produc, determinând frecvenţa atacului,
20
care un anumit parazit prezintã afinitate. In funcţie de aceastã însuşire patogenii se împart în
monofagi şi polifagi.
Monofagi sunt acei agenţi patogeni care atacã o singurã specie de plantã gazdã (ex.
ciuperca Plasmopara viticola atacã numai viţa de vie producând boala numitã manã), iar
polifagi sunt acei agenţi patogeni capabili sã atace plante din genuri si familii diferite (ex.
ciuperca Sclerotinia sclerotinorum atacã floarea-soarelui, morcovul, cartoful ş.a; bacteria
Agrobacterium tumefaciens ce paraziteazã plante care aparţin familiilor Rosaceae,
Geramiaceae ş.a).
Unii agenţi fitopatogeni sunt aparent polifagi, cum este cazul ciupercii Puccinia
graminis, care produce rugina neagrã la mai multe graminee: grâu, orz, ovãz, secarã, etc. In
realitate aceastã specie este monofagã ea prezentând forme specializate şi rase fiziologice
(biotipuri) capabile sã atace numai o singurã specie sau numai anumite soiuri ale aceleiasi
specii. Aceastã ciupercã prezintã o specializare pe diferite plante gazdã, prezentând pentru
fiecare plantã o formã specializatã. Astfel grâul este atacat de Puccinia graminis f. sp. tritici,
secara de Puccinia graminis f. sp. secalis, ovãzul de Puccinia graminis f. sp. avenae etc.
Ciuperca Puccinia graminis cuprinde nouã forme specializate. Aceastã specializare nu se
opreşte aici ci merge mai departe în sensul cã fiecare formã specializatã este constituitã din
una sau mai multe unitãţi mai mici numite rase fiziologice sau biotipuri, ce sunt identice din
punct de vedere morfologic, dar deosebite ca virulenţã şi arie de rãspândire.
La Puccinia graminis f. sp. tritici au fost puse în evidenţã pânã în prezent peste 300 de
rase sau biotipuri.
2.3.4. Virulenţa este însuşirea unui agent patogen de a ataca cu o intensitate mai mare
sau mai micã planta gazdã, ea ilustrând gradul acţiunii parazitare.
Aceastã însuşire este influenţatã de enzime, toxine si alte substanţe. Virulenţa
patogenului condiţioneazã intensitatea atacului determinând boli cu grade diferite de atac ce
pot oscila între “foarte slab atacat” (când atacul se manifesta sub formã de uşoare urme) şi
“foarte puternic atacat” (ceea ce corespunde distrugerii în întregime a plantei).
La parazitii obligaţi, virulenţa este mai mult sau mai putin constantã, pe când la paraziţii
facultativi ea poate varia în funcţie de natura substratului dar şi în strânsã dependenţã de
condiţiile de mediu.
2.3.5. Capacitatea de a secreta enzime şi toxine. Insuşirile principale ale agenţilor
patogeni, virulenţa şi agresivitatea sunt determinate de complexul enzimatic al acestora şi de
toxinele care rezultã în urma activitãţii lor metabolice. Această capacitate o au numai
bacteriile şi ciupercile fitopatogene; viroizii şi virusurile nu au această capacitate însă ele pot
induce în planta atacată modificarea unor substanţe chimice sau formarea unor substanţe noi.
Enzimele produse de agenţii patogeni degradeazã substanţele complexe din planta
gazdã, transformându-le în produşi simpli uşor asimilabili, pe când toxinele au o acţiune
vãtãmãtoare asupra ţesuturilor vii ale plantei gazdă.
2.3.5.2. Exoenzimele. Sunt enzimele care se eliminã din celulele ce le produc şi prin
intermediul cãrora agenţii patogeni îşi croiesc drum prin ţesuturile plantei gazdã
descompunând substanţele organice complexe. Din categoria exoenzimelor fac parte
hidrolazele, care au o acţiune hidrolizantã asupra hidranţilor de carbon, proteinelor şi
lipidelor. Dintre hidrolaze cele mai frecvent întâlnite la agenţii patogeni aminitim: cutinaza,
pectinaza, celulaza, ligninaza, amilaza, lipaza şi nucleaza.
Cutinaza este enzima care produce dizolvarea cutinei, substanţã de bazã ce intrã în
componenţa cuticulei. Ca urmare a acestui fapt, cuticula îşi pierde integritatea, înlesnind
pãtrunderea agenţilor patogeni.
Pectinaza acţioneazã asupra substanţelor pectice din lamela mijlocie a peretelui celular,
descompunând-o, ceea ce duce la distrugerea membranelor celulare, astfel încât agenţii
patogeni pãtrund cu uşurintã în conţinutul protoplasmei. Patogenii care secretã pectinazã,
produc putregaiuri, cum este cazul lui Erwinia carotovora dintre bacterii şi Botrytis cinerea
dintre ciuperci.
Enzimele constitutive sunt acele enzime pe care agenţii patogeni le elaboreazã în mod
constant, indiferent de substratul pe care se dezvoltã. De exemplu Botrytis cinerea, produce în
mod constant pectinaza indiferent dacã substratul pe care se dezvoltã conţine sau nu substanţe
pectice.
Enzimele adaptative sunt produse de agenţii patogeni, numai când este nevoie sã se
adapteze la un anumit substrat unde sã-şi desfãşoare ciclul biologic.
Sistemul enzimatic al agenţilor patogeni depinde de o serie de factori dintre care cel
nutritiv este caracteristic. Paraziţii facultativi au un echipament enzimatic complex şi foarte
labil, pe când cei obligaţi au un sistem enzimatic mult redus şi specializat pentru anumite
substraturi.
Fitotoxinele au o acţiune directã asupra protoplasmei celulelor iar efectul lor toxic, este
în strânsã dependenţã cu concentraţia lor. Efectul lor mai este legat şi de locul unde a acţionat
o anumitã toxinã. Dacã fitotoxina se formeazã în ţesutul parenchimatic, atunci apare cloroza
şi necroza unor anumite organe.
Pentru elucidarea în mod precis a rolului fitotoxinelor în bolile plantelor, trebuie
continuate cercetãrile la care sã participe biologi, fitopatologi, fiziologi şi biochimişti.
Parazitele obligate (total parazitele), cuprind agenţii fitopatogeni care duc o viaţã strict
parazitarã, cum sunt ciupercile din familiile Synchytriaceae, Erysiphaceae, majoritatea
speciilor din familia Peronosporaceae, antofitele din genul Cuscuta şi Orobanche şi toate
virusurile fitopatogene.
Între aceste grupe şi subgrupe de organisme heterotrofe nu putem face o demarcaţie netã
deoarece se cunosc un numãr mare de specii cu moduri de nutriţie intermediare, ce se
încadreazã undeva între saprofitism şi parazitism.
Fenomenul de parazitism în cadrul regnului vegetal, trebuie considerat ca un fenomen
biologic care a apãrut pe pãmânt din epoci geologice foarte vechi, chiar din era primitivã,
având o importanţã considerabilã în înţelegerea bolilor infecţioase la plante.
24
Evoluţia de la modul de nutriţie saprofit la cel parazit este explicată de Kuprevici prin
variabilitatea sistemului de fermenţi secretaţi de ciuperci.
Căile prin care s-a realizat evoluţia progresivă a diferitelor grupe de ciuperci parazite
nu coincid, dar sensul desfăşurării acestui proces evolutiv este întotdeauna acelaşi, adică
trecerea de la formele saprofite la cele facultativ parazite, de la acestea spre facultativ
saprofite şi culminând cu parazitele obligate.
Bacteriile, ce reprezintă organisme diverse, cu o multitudine de moduri de nutriţie, au
evoluat şi ele de la saprofism la parazitism (Kuprevici (1947), Gorkenko (1950) ajungându-se
ca în cadrul acestei încrengături să apară numeroase specii fitopatogene, considerate astăzi
cele mai evoluate. Cu toată perfecţiunea lor, bacteriile fitopatogene şi-au păstrat capacitatea
de a trăi şi saprofit, însuşire ce se manifestă numai în condiţii de laborator, pe medii nutritive
artificiale. Evoluţia de la saprofitism la parazitism a bacteriilor s-a format în timp, prin
modificarea modului de nutriţie, prin creşterea gradului de specializare şi prin modificarea şi
reducerea sistemului de fermenţi.
In ultima vreme numeroşi cercetători înclină spre faptul că apariţia în mod continuu de
noi specii parazite s-ar datora foarte mult şi fenomenului de hidratare.
Paralel cu fenomenul de parazitism, trebuie menţionat şi procesul de simbioză, care nu
reprezintă altceva decât un caz particular de parazitism. Simbioza în mod curent, reprezintă o
asociere între două organisme diferite în urma căreia ambii parteneri au foloase.
Dacă se face o analiză mai amănunţită a modului de nutriţie în simbioză, se constată că
în realitate cei doi parteneri se exploatează reciproc, iar raporturile ce se stabilesc între ei sunt
de parazitism.
In cadrul procesului de simbioză nu se stabileşte niciodată un echilibru cum se
obişnuieşte să se spună (simbioza este un parazitism echilibrat), ci în momente diferite, când
25
unul din componenti este exploatat când celălalt. Cel mai cunoscut exemplu de simbioză este
cel dintre rădăcinile leguminoaselor şi bacteria fixatoare de azot Rhizobium leguminosarum
din nodozităţi. Un alt expemplu de simbioză îl constituie lichenii, un tip de plantă cu o
structură particulară, care îşi datoreşte existenţa convieţuirii între o algă şi o ciupercă.
De asemenea, micorizele reprezintă şi ele un caz de simbioză în cadrul cărora apar
asociaţii ale rădăcinilor superioare cu diferite ciuperci.
Se cunosc următoarele tipuri de micorize:
- peritrofe, care se găsesc în sol în preajma rădăcinilor;
- ectotrofe, care se dezvoltă pe suprafaţa rădăcinilor;
- endotrofe, care se dezvoltă în interiorul ţesuturilor rădăcinilor sub formă de micelii.
Dintre ciuperci amintim pe Ustilago tritici şi Ustilago nuda ai căror clamidospori pot
ajunge în spice în perioada înfloritului, unde germinează, iar hifele ciupercilor ajung apoi în
ovar. Pe măsură ce embrionul se dezvoltă el este invadat de miceliul care la maturitatea
bobului intră în repaus vegetativ. În anul următor din boabele infectate vor ieşi plante bolnave
a căror spice vor fi tăciunate.
Tot răspândire directă a unor virusuri, bacterii şi ciuperci fitopatogene se realizează cu
ocazia înmulţirii plantelor pe cale vegetativă prin tuberculi, bulbi, butaşi, altoi, portaltoi.
Astfel, pe această cale se răspândesc o serie de virusuri (cum ar fi cele care produc mozaicul
şi răsucirea frunzelor de cartof, boala dungilor galbene la ceapă, plum-pox-ul la prun,
scurt-nodarea viţei de vie, etc.) de bacterii (cum ar fi cele care produc cancerul rădăcinilor şi
coletului pomilor fructiferi, arsura merilor şi perilor, putrezirea morcovilor, râia cartofilor), de
ciuperci (cancerul cartofilor, mana cartofilor, mana cepei, etc.).
cu care lucrează sucul infecţios al plantelor, care conţine virusul mozaicului tutunului şi-l
transmit plantelor sănătoase în momentul când vin în contact cu acestea.
În numeroase cazuri însă, omul intervine indirect în diseminarea agenţilor fitopatogeni,
fie prin transportul de produse vegetale în cadrul comerţului dintre ţările aceluiaşi continent
sau din continente diferite, fie prin introducerea de noi plante dintr-o regiune în alta . În acest
mod au fost răspândite din America în Europa ciupercile Plasmopara viticola, Uncinula
necator, Phythophtora infectans, Sphaerotheca mors-uvae, etc.
De o mai mică importanţă, deoarece se întâlneşte mai rar este şi răspândirea agenţilor
patogeni prin anthofitele parazite cunoscută sub numele de răspândire phitochoră. Astfel
Cuscuta dezvoltându-se pe plante virozate poate transmite infecţia virală unor plante
sănătoase pe care le atacă ulterior.
Prin gunoiul de grajd. În răspândirea unor agenţi patogeni, un rol important îl joacă
gunoiul de grajd, care provine de la animale hrănite cu plante bolnave. Astfel prin gunoiul de
grajd este infectat solul cu akinetosporangii de Synchitrium endobioticum sau cu
clamidospori de Ustilago maydis.
Viteza de răspândire a agenţilor patogeni diferă de la un grup la altul sau chiar de la o
specie la alta. Cea mai mare viteză de răspândire o au agenţii patogeni diseminaţi prin vânt.
Din cele menţionate reiese că, în general agenţilor fitopatogeni le sunt caracteristice mai
multe moduri de diseminare şi transmitere.
3.1. Infecţia
În sens mai larg reprezintă pătrunderea agentului patogen în planta gazdă şi stabilirea
unei serii de procese biologice între patogen şi planta gazdă.
Înaintea oricărei infecţii trebuie să existe un proces mai limitat şi anume cel de
contaminare care constă din venirea în contact a patogenului cu planta gazdă. În cazul
infecţiilor artificiale termenul analog cu contaminarea este inocularea. Procesul imediat
următor contaminării sau inoculării, care are loc între parazit şi planta gazdă, reprezintă
infecţia propriu-zisă.
În vederea realizării infecţiei, agenţii fitopatogeni trebuie să pătrundă în plantă, etapă ce
se interpune între contaminare şi infecţie, marcând momentul procesului infecţios.
Pătrunderea agenţilor patogeni în planta gazdă se poate face prin orificii naturale (stomate,
hidatode, lenticele), prin răni (leziuni) şi prin străpungerea activă a pereţilor celulari.
Prin orificii naturale pătrund în plante un număr mare de bacterii şi ciuperci
fitopatogene, mai rar virusurile şi antofitele parazite. Bacteriile fitopatogene pătrund în plante
prin stomate, lenticele şi hidatode. Prin stomate pătrunde Pseudomonas tabaci, prin hidatode
Xanthomonas campestris, iar prin lenticele Erwinia carotovora şi Streptomyces scabies.
28
Dintre ciupercile fitopatogene ce pătrund prin stomate putem menţiona : Plasmopara viticola,
Cercospora beticola, Septoria lycopersici, Puccinia graminis, ş.a.
Prin hidatode şi lenticele pătrund în planta gazdă care este cartoful, Phytophthora
infestans şi Synchytrium endobioticum.
Prin răni sau deschideri accidentale (provocate de grindină, tăieturi, lovituri,
înţepături de insecte), plantele sunt infectate de un număr mare de virusuri, bacterii şi ciuperci
fitopatogene ce poartă numele de patogeni de rană sau patogeni traumatici. În această
categorie se încadrează Agrobacterium thumefaciens care cauzează cancerul pomilor
fructiferi, Nectria galligena ce produce cancerul deschis al ramurilor de măr, Fusicoccum
amygdali ce produce cancerul lăstarilor anuali ai pomilor fructiferi, Stereum purpureum ce
produce boala plumbului, Ustylago zeae ce produce tăciunele comun la porumb şi Sclerotinia
fructigena ce produce putrezirea fructelor.
Prin străpungerea activă a pereţilor celulari, în plante pătrund un număr mare de
ciuperci fitopatogene, mai puţine bacterii şi deloc virusurile fitopatogene. Străpungerea activă
a peretelui celular şi a straturilor protectoare externe (cuticula, epiderma, peridermul) se poate
realiza prin perforarea mecanică de către tubul germinativ sau prin acţiune chimică, datorită
enzimelor secretate de filamentele germinative ale sporilor.
Dintre ciupercile fitopatogene ce pătrund în mod activ în celulele plantelor gazdă,
putem menţiona : Synchytrium endobioticum ce produce râia neagră a cartofului, Venturia
inaequalis, Botrytis cinerea, Ustilago zeae, Serosporium holci-sorghi, ş.a.
În mod activ părtund în plantele gazdă şi rădăcinile speciale a unor specii de antofite
parazite şi semiparazite (Cuscuta, Orobanche, Viscum, Loranthus).
După pătrunderea patogenului în planta gazdă urmează a doua etapă a infecţiei şi
anume stabilirea unui echilibru de viaţă între agentul patogen şi plantă. Timpul necesar pentru
stabilirea raporturilor parazitare este în general scurt, diferă de la patogen la patogen, fiind
totodată şi în strânsă legătură cu condiţiile de mediu.
3.2. Incubaţia
Prin incubaţie se înţelege perioada cuprinsă între infecţie şi apariţia primelor simptome
evidente ale bolii. În timpul acestei perioade, agentul
fitopatogen pătruns în planta gazdă creşte, se dezvoltă, se multiplică şi invadează treptat noi
porţiuni din organismul parazitat.
Invadarea ţesuturilor din planta gazdă de către agentul fitopatogen este în strânsă
dependenţă cu grupa din care acesta face parte (virusuri, bacterii, ciuperci, antofite parazite) şi
cu o serie de factori interni şi externi.
Virusurile fitopatogene, în timpul perioadei de incubaţie se multiplică şi se răspândesc
în corpul plantei gazdă prin vasele conducătoare, în special prin cele liberiene. Deplasarea
virusurilor din celulă în celulă se realizează prin intermediul plasmodesmelor. Perioada de
incubaţie a virusurilor fitopatogene este variabilă, ea putând oscila de la câteva zile la câţiva
ani, funcţie de virus, de planta gazdă şi de condiţiile externe.
La bacterii, perioada de incubaţie oscilează de la 3-30 zile. În acest timp ele se
înmulţesc, în majoritatea cazurilor, prin diviziune directă şi se răspândesc în corpul plantei
parazitate intercelular şi mai rar intracelular.
La ciupercile fitopatogene, perioada de incubaţie diferă de la o specie la alta, fiind mai
mult influenţată de factorii mediului înconjurător. De ex. la Phytophthora infestans incubaţia
29
durează 2-11 zile, la Sclerotinia fructigena 5-10 zile, la Ustilago nuda 10-12 luni, iar la
Stereum purpureum, incubaţia durează cel puţin un an.
În perioada de incubaţie, miceliul ciupercii creşte, se dezvoltă fie în spaţiile
intercelulare, fie în interiorul celulelor plantei gazdă. După locul unde se dezvoltă miceliul
ciupercilor fitopatogene, deosebim specii ectoparazite, endoparazite şi ectoendoparazite.
La speciile ectoparazite (epifite) miceliul se dezvoltă la suprafaţa organelor parazitate
(de ex. Sphaerotheca pannosa var.rosae). Aceste specii se fixează de substrat prin apresori şi
extrag hrana prin haustori.
La speciile endoparazite, miceliul se dezvoltă în interiorul ţesuturilor plantelor gazdă,
fie intracelular (de ex. Synchytrium endobioticum), fie intercelular (Plasmopara viticola).
Ectoendoparazitele se caracterizează prin aceea că miceliul lor se dezvoltă atât
endoparazit cât şi ectoparazit ( de ex. Phyllactinia corylea).
Plantele atacate de agenţii patogeni îşi modifică implicit funcţiile lor vitale. Prin
enzimele şi toxinele pe care le secretă, agenţii patogeni influenţează asupra metabolismului
plantelor gazdă, metabolism care, pâână la instalarea fenomenului de parazitism, era
coordonat de proprii fermenţi. În urma instalării parazitismului, sub influenţa directă
agenţilor patogeni şi în strâânsă dependenţă de condiţiile de mediu, în plantele gazdă apar o
serie de modificări dintre care menţionăm: modificări biochimice, modificări fiziologice,
modificări anatomo-morfologice (structurale). Totalitatea acestor modificări reprezintă
simptomele unei boli, iar studiul lor constituie un capitol special numit patografia.
In plantele atacate de agenţii patogeni apar modificãri de ordin biochimic, care se referã
la conţinutul de apã, de substanţe minerale, substanţe proteice, de substanţe grase, de hidraţi
de carbon, de biocatalizatori s.a.
Conţinutul de apã. Atacul unor agenţi patogeni determinã scãderea cantitãţii de apã,
fapt evidenţiat la grâul atacat de Puccinia graminis f. sp. tritici. Scãderea cantitãţii de apã se
datoreşte faptului cã pe frunze apar o serie de leziuni care înlesnesc pierderea apei prin
transpiraţie. In alte cazuri, prin îmbolnãvire plantele gazdã îşi sporesc cantitatea de apã din
celulele şi ţesuturile afectate (ex. porumbul atacat de Ustilago zeae).
Conţinutul de substanţe minerale. La plantele atacate de agenţii patogeni cantitatea de
substante minerale sporeşte mult, ca urmare a faptului cã la ele catabolismul este mult
intensificat. Astfel, la aceste plante parazitate creşte foarte mult, îndeosebi cantitatea de
calciu, fosfor şi potasiu. De exemplu la sfecla de zahãr atacatã de Phoma betae, cantitatea de
potasiu ajunge la 12,8% comparativ cu plantele sãnãtoase unde el se gãseşte în cantitate de
8,4%.
oxidare şi acţiunii iritante a parazitului asupra plantei gazdã. În cazul scãderii intensitãţii
respiraţiei, aceasta se poate explica prin aceea cã o parte din ţesuturile plantei sunt distruse.
Transpiraţia. La plantele atacate de fitoparaziţi se produc modificãri ale transpiraţiei,
ceea ce duce la apariţia unui dezechilibru hidric. În cazul bacteriilor şi ciupercilor tracheifile,
se constatã o scãdere a procesului de transpiraţie la plantele parazitate. Ciupercile
endoparazite mãresc intensitatea transpiraţiei plantelor, pe când cele ectoparazite cum sunt
erisifaceele, determinã o scãdere a transpiraţiei la plantele pe care le atacã. Aceastã scãdere a
transpiraţiei apare ca urmare a faptului cã miceliul lor formeazã o pâslã deasã la suprafaţa
organelor vegetative tinere.
Plantele afectate de viroze prezintã şi ele intensitatea transpiraţiei mãritã, cum este cazul
mozaicului cartofului. Dar la unele viroze se înregistreazã o scãdere a intensitãţii transpiraţiei,
cum este cazul mozaicului tutunului, mozaicului fasolei şi a mozaicului sfeclei.
Dintre cauzele care produc modificarea procesului transpiraţiei la plantele atacate de
agenţii patogeni, putem menţiona: lezarea integritãţii ţesuturilor plantelor gazdã, modificarea
aparatului stomatic şi dereglarea deschiderii stomatelor, astuparea mecanicã a vaselor
conducãtoare de cãtre bacterii şi ciuperci tracheifile, acţiunea fermenţilor şi toxinelor asupra
permeabilitãţii membranelor ş.a.
Temperatura. Ca si la animale sau om, la plantele atacate de agenţii patogeni, în urma
instalãrii stãrii de boalã, temperatura creşte. Spre deosebire de animale, la plante creşterea
temperaturii se produce local, adicã acolo unde se instaleazã agentul patogen. Astfel,
tuberculii de cartof atacaţi de Fusarium solani sau Phytophthora infestans au o temperaturã
mai mare comparativ cu tuberculii sãnãtoşi.
Creşterea temperaturii în organele sau în ţesuturile plantelor atacate de agenţii patogeni
se datoreşte modificãrilor metabolismului, intensificãrii activitãţii fermentilor oxidanţi şi
intensificãrii proceselor metabolice.
În unele cazuri, peretele celular, sub acţiunea fitoparaziţilor, suferã o serie de procese ca
suberificarea, cutinizarea şi lignificarea, prin care se împiedicã înaintarea agentului patogen
prin organele vegetative ale plantelor. În aceastã categorie se încadreazã speciile genurilor
Helminthosporium, Coletotrichum ş.a.
întâlnite pe frunzele de nuc parazitate de Gnomonia leptostyla sau sub formã de pete
generalizate întâlnite pe frunzele şi tulpinile de cartof atacate de Phytophthora infestans.
Ciuruirea frunzelor. Reprezintã o formã evoluatã a pãtãrii şi necrozei, întâlnitã în mod
frecvent la sâmburoase (cireş, vişin, prun, piersic, cais) parazitate de Stigmina carpophila.
Putregaiurile. Se formeazã în urma acţiunii fitoparaziţilor, prin intermediul fermenţilor
asupra lamelelor mediane din pereţii celulelor, dezorganizând astfel ţesuturile vegetale,
transformându-le într-o masã de consistentã moale sau uscatã. Putregaiurile pot afecta toate
organele plantei, rãdãcini, tulpini, frunze, flori, fructe, seminţe.
Dupã consistenţa lor, putregaiurile sunt de douã feluri: umede şi uscate.
Putregaiurile umede se formeazã când sunt atacate organele suculente şi cãrnoase, iar
condiţiile climatice abundã în precipitaţii. În categoria putregaiurilor umede se încadreazã
putregaiul brun al merelor şi perelor produs de Sclerotinia fructigena (fig. 4), putregaiul
cenuşiu al strugurilor produs de Sclerotinia fuckeliana ş.a.
Putregaiurile uscate apar pe organele plantelor sãrace în apã, în condiţii de mediu mai
mult sau mai puţin secetoase. De exemplu, putregaiul uscat al ştiuleţilor de porumb produs de
Nigrospora oryzae sau putregaiul uscat al verzii cauzat de Phoma lingam. Putregaiurile
uscate sunt cauzate şi de o serie de macromicete la plantele lemnoase (de ex. Fomes,
Trametes, Armillaria ş.a.)
Distrugerea parţialã sau totalã a organelor plantelor parazite. Sub acţiunea agenţilor
fitopatogeni, organele plantelor pot fi parţial sau total distruse (de ex. tãciunele zburãtor al
grâului – Ustilago tritici).
Transformarea organelor şi înlocuirea lor cu altele. De cele mai multe ori organele
plantelor sunt înlocuite cu cele ale parazitului. Astfel, în spiculeţele diferitelor graminee,
atacate de Claviceps purpurea, în locul ovarelor se dezvoltã organele de rezistenţã ale
ciupercii – scleroţii.
Cãderea frunzelor, mugurilor, florilor şi fructelor. Este un simptom ce poate sã aparãâ
în urma unor condiţii nefavorabile de mediu (îngheţ, secetã, temperaturã ridicatã) sau în urma
atacului unei serii de fitoparaziţi. Speciile genului Sclerotinia produc cãderea frunzelor la mãr,
pãr, prun, în
condiţii de umiditate şi cãldurã excesivã. Taphrina deformans, determinã, de cele mai multe
ori, cãderea prematurã a frunzelor de piersic, iar Phragmidium disciflorum, determinã
defoliarea timpurie a trandafirului.
Asimetria organelor plantelor. În unele cazuri organele plantelor parazitate devin
asimetrice. De exemplu, tutunul bolnav de mozaic, prezintã adesea frunzele dispuse asimetric,
iar florile devin zigomorfe din actinomorfe.
Modificarea habitusului plantei. Fitoparaziţii produc la plantele ce le atacã schimbarea
habitusului. De exemplu, Portulaca oleracea, atacatã de Albugo portulacae, are o tulpinã
erectã în loc de târâtoare. Frunzele de Anemone, parazitate de Tranzschelia punctata, capãtã o
poziţie erectã, în opoziţie, cele sãnãtoase sunt pendente.
36
Plantele reacţioneazã la atacul agenţilor fitopatogeni în mai multe moduri, dintre care
caracteristice sunt: reacţia de rezistenţã, de toleranţã, de imunitate şi sensibilitate.
fitoncidele de la ceapă şi hrean omoară sporii de Ustilago hordei în 10-15 minute, iar cele de
la usturoi şi hrean au o acţiune toxică asupra sporilor de Tilletia foetida.
Prohibitinele. Sunt substanţe complexe ce se formează în plante în cantităţi mai mari
sau mai mici, înaintea stabilirii raporturilor parazitare între gazdă şi patogen. Ele au rol în
inhibarea dezvoltării agenţilor fitopatogeni, putând avea un spectru larg sau limitat de acţiune.
În funcţie de aceasta au fost grupate în două categorii şi anume: prohibitine generale şi
prohibitine specifice. Cele generale dau o rezistenţă generală a plantelor, ce se manifestă la
nivelul organelor lor vegetative, iar cele specifice dau o rezistenţă specifică, ce se manifestă la
nivelul ţesuturilor.
ale ciupercii pătrund în rădăcinile plantei, formând gheme de miceliu în interiorul celulelor.
Orchidea reacţionează faţă de invazia ciupercii prin fagocitarea miceliului din interiorul
celulelor.
5.1.3.1. Rezistenţa verticală a plantelor gazdã este acea rezistenţã care se manifestã
numai faţã de anumite rase ale agentului patogen (Vanderplank, 1968-1975), în timp ce faţã
de alte rase ale aceluiaşi parazit este neeficace. Ea se caracterizează prin specificitate şi
instabilitate. Rezistenţa verticală corespunde cu rezistenţa specificã şi cu cea oligogenicã.
Acest tip de rezistenţă poate fi determinat de o singură genă majoră (rezistenţa
monogenică) sau de mai multe gene majore (rezistenţă multigenetică). Genele majore, la
rândul lor, pot fi dominante sau recesive,
iar în unele cazuri ele se pot prezenta sub formă de gene alele multiple sau sub formă de gene
epistatice.
Durabilitatea şi stabilitatea rezistenţei verticale este dată de cooperarea dintre oligogene
şi poligene. Intervenţia de gene minore în determinarea rezistenţei verticale este un fenomen
foarte rar, la care iau parte doar 2 – 3 gene cu acţiune apropiată de cea a genelor majore.
Rezistenţa verticalã se caracterizeazã prin aceea cã, în mod obişnuit, este de scurtã
duratã (cu mici excepţii), ea îşi pierde eficacitatea odatã cu apariţia unei noi rase fiziologice în
cadrul agentului patogen, capabilã sã atace gazda respectivã.
Prin faptul că rezistenţa verticală asigură o protecţie totală şi completă împotriva
atacului agenţilor patogeni a determinat ca ea să fie larg utilizată în
agricultură. Acest lucru prezintă inconvenientul că amelioratorii sunt în permanenţă obligaţi
să creeze noi soiuri cu rezistenţă verticală, pentru a face faţă schimbărilor care au loc în
populaţia agentului patogen.
5.1.3.2. Rezistenţa orizontală a plantelor este generală şi se manifestă în mod egal faţă
de toate rasele agentului patogen (Vanderplank 1968-1975). Ea este permanentă, caracter ce
rezultă din lipsa interacţiunii gazdă-patogen.
Rezistenţa orizontală corespunde cu rezistenţa nespecifică şi cu rezistenţa poligenică. În
literatura de specialitate acest tip de rezistenţă mai este cunoscut sub următoarele denumiri:
rezistenţă uniformă, rezistentă moderată, rezistenţă de câmp, rezistenţă durabilă etc.
Controlul genetic al rezistenţei orizontale este poligenic. Numărul genelor participante
variază de la câteva până la mai multe sute, mii si chiar sute de mii (Vanderplank, 1975).
Rezistenţa orizontală nu asigură o protecţie completă a culturii fată de atacul agenţilor
patogeni, în schimb este durabilă si stabilă. Ea nu se distruge ca urmare a schimbărilor ce apar
în populaţia agentului patogen. Permanenţa acestei rezistenţe nu prezintă perioade de avântşi
perioade de declin, fenomene ce sunt proprii rezistenţei verticale.
Rezistenţa orizontalã este universalã, se întâlneşte la toate speciile de plante şi
acţioneazã împortiva tuturor raselor unui parazit, dar în mod obişnuit este insuficientã în cazul
multor soiuri de plante. Se poate afirma cã la toate populaţiile de plante naturale, rezistenţa de
bazã este cea orizontalã, în timp ce rezistenţa verticalã este suplimentarã (Robinson, 1973).
Faptul că rezistenţa orizontală are un caracter universal o confirmă supravieţuirea de-a
lungul sutelor şi miilor de ani a populaţiilor de plante cultivate, locale, care n-au fost niciodată
ameliorate în direcţia rezistenţei verticale.
Prezenţa rezistenţei verticale în plantele gazdă întârzie apariţia bolii, în timp ce prezenţa
rezistenţei orizontale încetineşte atacul după ce acesta a avut loc.
43
Pe baza cercetărilor până la data actuală se poate menţiona faptul că rezistenţa verticală
şi cea orizontală nu se găsesc în stare pură, ci ambele tipuri de rezistenţă se găsesc asociate în
plante.
Reacţia de toleranţă poate fi realã (adevãratã) când douã soiuri de plantã gazdã prezintã
grade de atac identice, dar diferã în ceea ce priveste calitatea si cantitatea productiei si
ipoteticã (presupusã), când producţia şi calitatea mai bunã a unui soi se datoresc gradului mai
redus de atac şi nu gradului de toleranţã. Acest din urmã tip de tolerantã este cel mai rãspândit
în naturã. Conceptul de toleranţã se bazeazã pe constatarea cã la grade echivalente de atac a
unui patogen, nu se produc pierderi echivalente de recoltã şi de calitatea ei. Toleranţa nu poate
fi pusã pe seama unui singur factor, indiferent dacã acesta este reprezentat prin unul sau mai
multe caractere morfologice, printr-o serie de reactii biochimice sau procese fiziologice.
Probabil cã este mai corect sã atribuim toleranţa unui complex de însuşiri morfologice,
biochimice şi fiziologice ale plantei gazdã. Este mai mult ca sigur cã toleranţa reprezintã un
caracter de adaptare între patogen şi gazdã, caracter care s-a format în cursul evoluţiei
sistemelor gazdã-parazit. Numai astfel putem sã explicãm cã toleranţa se întâlneşte la
populaţiile locale vechi, în care a acţionat nestingherit selecţia naturalã, promovând
biotipurile ce suportã patogenul fãrã pierderi prea mari.
Toleranţa a fost pusã în evidenţã pentru prima datã de Chester (1946) la ruginile grâului,
care aratã cã unele linii de grâu cu un grad de atac de ruginã brunã de 65–100 % au suferit
pierderi de recoltã de 44,5 %, în timp ce alte linii, cu acelaşi grad de atac, au suferit pierderi
numai de 9,5 %.
Reacţia de imunitate reprezintã fenomenul care indicã lipsa totalã a atacului unui agent
patogen, absenţa oricãrui simptom al bolii. Ea este absolutã, invariabilã şi permanentã. Spre
deosebire de reacţia de rezistentã care conferã plantei o protectie fie completã, fie permanentã,
dar niciodatã pe amândouã, imunitatea conferã o protectie completã si permanentã împotriva
bolii.
Imunitatea este o însusire adaptativã invariabilã a plantelor gazdã, în timp ce rezistenţa
variazã în funcţie de structura geneticã şi adesea depinde de condiţiile mediului ambiant.
Plantele spontane sau cultivate pot fi imune sau pot fi lipsite de imunitate. O plantã imunã nu
poate dconstitui o plantã – gazdã (Robinson, 1969, 1976).
Reacţia de sensibilitate este fenomenul opus rezistentei prin care o populaţie de plante
gazdã prezintã incapacitatea de a se apãra împotriva unui agent patogen. Plantele sensibile nu
opun nici o rezistenţã la pãtrunderea şi dezvoltarea în corpul lor a unui parazit. Aceasta
reprezintã un fenomen de adaptare a plantelor la cerinţele biologice ale fitoparazitului.
Sensibilitatea se prezintã în grade diferite, putând fi maximã când se confundã cu moartea
plantei şi sfârşind cu sensibilitatea minimã care se confundã cu rezistenţa incipientã.
6. PREVENIREA ŞI COMBATEREA
BOLILOR PLANTELOR (FITOTERAPIA)
46
6.1.2. Lucrările solului cum ar fi: dezmiriştirea, arăturile adânci de toamnă şi vară,
grăpatul, irigarea solului, prăşitul, erbicidarea etc. prin modificarea factorilor edafici pot crea
condiţii nefavorabile dezvoltării agenţilor fitopatogeni. Astfel prin dezmiriştire şi arat se
distrug buruienile şi se introduc în sol un număr mare de agenţi patogeni cum sunt sporii
ciupercilor care produc rugini şi tăciuni şi care astfel sunt puşi în condiţii improprii de
germinare.
De asemenea, prin lucrările efectuate vara, după recoltare, se distruge samulastra
cerealelor păioase care, asigurând evoluţia unor specii de
patogeni, constituie un adevărat focar de infecţie a culturilor de toamnă. In grupul speciilor
parazitare vizate de această măsură intră, în primul rând făinarea, ruginile, septorioza,
helmintosporioza, înegrirea bazei tulpinii şi rădăcinii etc.
numărului de tratamente. Cultivarea aceleiaşi plante, ani de-a rândul pe acelaşi teren,
favorizează înmulţirea unor patogeni deosebit de păgubitori cum ar fi: la grâu sau la orez –
mălura pitică, mălura orezului, făinarea, ruginile, fizarioza, septorioza, înegrirea bazei tulpinii
şi rădăcinii, helmintosporioza; la porumb – helmintosporioza, tăciunele băşicat, tăciunele
prăfos al ştiuleţilor şi paniculelor; la floarea soarelui – mana, putregaiului alb, pătarea brună a
tulpinilor; la fasole – antraenoza; la in – fuzarioza.
Asolamentele de scurtă durată şi monocultura duc de cele mai multe ori la acumularea
în sol a unei cantităţi apreciabile de spori şi organe de rezistenţă ale unor agenţi patogeni. Sunt
agenţi patogeni care nu rezistă în sol mai mult de un an (Ex. Erysiphe graminis, Puccinia sp.
etc.), dar alţii pot rezista în sol timp îndelungat păstrându –şi capacitatea de infecţie mai mulţi
ani (Ex. Synchitrium endobioticum rezistă în sol 8-9 ani). Eficace în acest ultim caz sunt
asolamentele de lungă durată prin care rezerva de spori din sol este treptat diminuată.
Astfel, floarea soarelui nu trebuie să ocupe acelaşi teren timp de 4-6 ani dacă solul este
infectat cu scleraţi de Sclerotinia sclerotinorum, Botrytis cinerea, oospori de Plasmopara
helianthi.
In rotirea culturilor trebuie să se ţină seama şi de factorul fitopatologic, în aşa fel încât
în succesiunea culturilor să nu urmeze una după alta plante ce pot fi parazitate de aceeaşi
agenţi patogeni. De exemplu atât floarea soarelui cât şi fasolea, soia şi rapiţa pot fi atacate de
Sclerotinia sclerotinorum. Din această cauză va trebui evitată cultivarea nu numai a aceleiaşi
plante, dar şi a unui grup de plante atacate de acelaşi agent patogen pe acelaşi teren timp de
câţiva ani consecutivi (numărul anilor variind în funcţie de agentul patogen).
Este ştiut faptul că în majoritatea cazurilor, când plantele sunt prea înghesuite, atunci
dezvoltarea agenţilor patogeni este mult favorabilă. Plantele din sere şi din solarii când sunt
prea des semănate, favorizează atacul cu Botytis cinerea. Viile plantate prea des sunt mai
puternic parazitate de Plasmopara viticola în opoziţie cu cele cu butuci rari şi bine aerisiţi.
In natură sunt cunoscute şi cazurile când plantele prea rare favorizează anumite atacuri
ale agenţilor patogeni. Grâul semănat rar, favorizează atacul ciupercilor ce produc ruginile.
6.1.10. Întreţinerea culturilor care se referă la: lucrările de întreţinere (grăpat, plivit,
rărit şi prăşit) eliminarea excesului de umiditate (drenarea terenurilor) irigatul culturilor şi
măsurile de igienă culturală, îndeplinesc un rol important, asigurând plantelor condiţii bune de
creştere şi dezvoltare iar agenţilor patogeni condiţii nefavorabile. Astfel, prin plivit şi prăşit
sunt distruse buruienile din culturi care constituie focare de răspândire a bolilor sau contribuie
la crearea condiţiilor microclimatice optime pentru producerea infecţiilor.
50
6.1.11. Recoltarea la timp a culturilor, este o lucrare care contribuie în mare măsură,
la evitarea pagubelor produse de boli, ferind plantele de contaminări tardive, cu efecte
negative asupra conservării sau a facultăţii germinative. Astfel, prin recoltarea la timp a
grâului se înlătură scuturarea boabelor şi apariţia samulastrei care serveşte ca punte de
legătură pentru trecerea agenţilor patogeni pe semănăturile de toamnă.
In toamnele ploioase, se impune recoltarea mai timpurie a strugurilor pentru a se evita
pierderile produse de putrgaiul cenuşiu cauzat de ciuperca Botrytis fukeliana. Cartofii recoltaţi
şi lăsaţi în câmp mai mult timp, pot fi infectaţi de Phytophthora infestans; tulpinile semincere
ale sfeclei de zahăr lăsate după recoltare în câmp, contribuie la contaminarea cu spori de
Phoma betae, Botrytis cinerea prin care se asigură transmiterea bolilor de la un an la altul.
mai des folosit este cel coloidal, are o mare putere de dispersie şi se pretează la reducerea
cantităţii de apă în timpul tratamentului. Pulberile de sulf, astăzi sunt din ce în ce, mai puţin
folosite, deoarece sunt costisitoare şi poluante.
Dintre combinaţiile anorganice ale sulfului în fitoterapie se utilizează două şi anume:
polisulfura de calciu şi polisulfura de bariu.
Polisulfura de calciu (zeama sulfocalcică) se prepară din sulf şi oxid de calciu (var
nestins) în apă fierbinte, reprezentând un amestec de polisulfuri de calciu. Este o soluţie
instabilă în prezenţa ionilor metalici şi a oxigenului, fiind utilizată pentru combaterea
făinărilor şi a altor boli fungice (Venturia inaequalis, Venturia pyrina, Sclerotinia fructigena
ş.a.). Preparatul se foloseşte în tratamentele de iarnă.
Polisulfura de bariu (Polybar), reprezintă un amestec de sulfuri de bariu (40-45%) şi
sulf măcinat (20-25%), care prin introducere în apă formează polisulfiţi. Se foloseşte în
combaterea făinărilor (Podosphaera leucotricha, Uncinula necator) şi altor ciuperci
fitopatogene.
Sărurile cuprice. Cuprul este un element toxic pentru ciuperci, dar se utilizează în
fitoterapie numai sub formă de compuşi. Dintre compuşii anorganici utilizaţi menţionăm
sulfatul de cupru, oxiclorura de cupru, hidroxidul de cupru, oxidul cupros, carbonatul bazic de
cupru ş.a.
Sulfatul de cupru are calităţi antifungice, dar datorită caracterului său solubil şi a
fitotoxicităţii nu se foloseşte ca atare. Prin neutralizare cu lapte de var se obţine zeama
bordeleză, care este eficace în combaterea unui număr mare de ciuperci fitopatogene
(Plasmopara viticola, Polystigma rubrum, Septoria lycopersici, Peronospora destructor,
Phytophthora infestans ş.a.). Prin combinarea sulfului de cupru cu carbonatul de sodiu se
obţine zeama de burgundia, cu proprietăţi asemănătoare cu ale zemei bordeleze.
Oxiclorura de cupru este condiţionată sub forma unor pulberi de prăfuit (10-25%Cu),
pulberi umectabile (50% Cu) şi a unor formulări speciale, apoase sau în ulei, care permit
aplicarea unor tratamente cu volum redus de apă. In perioada actuală oxiclorura de cupru se
foloseste în amestec cu fungicide de sinteză organică (mancozeb, zineb), obţinându-se
rezultate bune şi foarte bune. Oxiclorura de cupru are un spectru larg antifungic fiind utilizată
în combaterea speciilor de Ustilago hordei, Piricularia oryzae, Septoria lycopersici,
Plasmopara viticola ş.a.).
Rol antifungic prezintă şi sărurile anorganice a unui număr mare de metale grele (zinc,
mercur, nichel, cadmiu ş.a.), dar care astăzi se folosesc pe scară restrânsă deoarece sunt
costisitoare şi poluante.
Fungicide de sinteză organică, cuprind o serie de săruri organice ale mercurului,
staniului, şi compuşi de sinteză cu eficienţă bună în combaterea ciupercilor fitopatogene.
Fungicide organo-mercurice. In această categorie se încadrează un număr mare de
substanţe puternic antifumigene (clorura de etil mercur, silicatul de metoxietil-mercur,
fosfatul de etil mercur, fenil mercur ureea, acetatul fenil mercuric), dar care astăzi se
utilizează din ce în ce mai puţin, fiind poluante pentru mediul înconjurător şi toxice pentru
animale şi om.
Fungicide organo-stanice, în această categorie putem cita acetatul de trifenil staniu şi
hidroxidul de trifenil staniu, introduşi în fitoterapie în jurul anului 1950. Aceste două
preparate se folosesc şi astăzi pentru combaterea cercosporiozei la sfeclă şi a manei la cartof
în doze de 160-260 g substanţă activă la hectar şi respectiv 250-400 g s.a./ha.
Diticarbamaţii. Acţiunea antifungică a acestei grupe de substanţe a fost descoperită în
anul 1934 prin sintetizarea tiramului (TMTD), care şi astăzi este folosit pentru tratarea
seminţelor. Ulterior o serie de săruri ale diticarbamaţilor cu zincul (ziram), fierul (ferbam) şi
57
nuclear, blocând diviziunea celulară, având, totodată, un rol mutagen în cadrul cipercilor
fitopatogene. O serie de fungicide cum este cazul himexzolului inhibă sinteza adeninei oprind
astfel multiplicarea celulelor.
Distrugători ai peretelui celular. O serie de fungicide cu acţiune de suprafaţă şi
sistemică (antibiotice, dodine ş.a.) acţionează prin blocarea sau distrugerea sintezei
componenţilor peretelui celular şi prin modificarea permeabilităţii lui.
Ciupercile fitopatogene supuse acţiunii fungicidului reacţionează prin acumularea,
stocarea sau degradarea lui. Degradarea fungicidului se realizează printr-o serie de reacţii
chimice cum ar fi precipitarea metalelor, cuplarea cu alte substanţe, oxidarea, reducerea.
In concluzie se poate afirma că în sintetizarea de noi fungicide trebuie să se urmărească,
pe lângă altele, şi diferenţele ce există între metabolismul
agentului patogen şi al plantei gazdă, fie la nivelul proceselor enzimatice, fie la nivelul
biosintezelor specifice.
benzimidazolice, care au un singur loc de acţiune şi anume la nivelul tubulinei din fusul
nuclear.
Dintre factorii interni care induc apariţia tulpinilor rezistente putem menţiona
elasticitatea genetică a speciei agentului fitopatogen. In toate populaţiile de agenţi patogeni
apar în mod natural mutante, dar cu cât rata apariţiei acestora este mai mare cu atât riscul
apariţiei formelor rezistente creşte. Pe de altă parte, mutantele ce posedă caracterul de
rezistenţă, pentru a da naştere la populaţii de agenţi patogeni rezistenţi, nu trebuie să-şi piardă
trăsăturile biologice iniţiale în relaţiile lor cu mediul abiotic şi biotic. De exemplu, fungicidele
care produc inhibarea sterolilor (triadimefon, fenorimol, triofirină ş.a.) induc apariţia
tulpinilor rezistente atât “in vitro” cât şi în "in vivo", dar aceste tulpini au o virulenţă şi
patogenitate scăzută, se înmulţesc greu şi nu au posibilitatea de a da naştere la populaţii
rezistente.
Agenţii fitopatogeni ce aparţin la genurile Cercospora, Fusarium, Sphaerotheca,
Ustilago, produc tulpini rezistente la unul sau mai multe fungicide.
Reacţii de ciclizare. Prin acest tip de reacţii care au loc în plantele gazdă, o serie de
fungicide capătă noi valenţe. Astfel, bisditicarbamaţii (nabam, maneb, zineb) prin ciclizare
formează etilen tiorea, produs cu caractere sistemice dar care îşi pierde din calităţile
antifungice.
Formarea de produşi conjugaţi. In plantele gazdă substanţele chimice intră în
combinaţii cu substanţe specifice plantei ducând la activarea lor sau la formarea altor compuşi
fungitoxici. Astfel, tiramul poate forma conjugaţii cu glucidele, aminoacizii sau cu dipeptide;
etirimolul se poate conjuga cu glucoza. In astfel de conjugări produşii chimici îşi modifică
structura, ceea ce atrage după sine şi modificarea unor proprietăţi. De exemplu, conjugatul
etirimolului cu glucoza pierde din caracterul de sistemicitate.
6.4.1. Hiperparazitismul
Combaterea agenţilor fitopatogeni cu ajutorul paraziţilor lor naturali (bacteriofagi,
ciuperci) cunoscuţi şi sub numele de hiperparaziţi, a dat rezultate bune în faza de experiment,
având posibilităţi largi de folosire în viitor. Cazurile de hiperparazitism cele mai cunoscute
sunt micoparazitismul şi bacteriofagia.
Micoparazitismul, reprezintă modul de combatere a ciupercilor fitopatogene cu ajutorul
altor specii de ciuperci. Micoparazitii atacă aparatul vegetativ şi cel reproducător al unor
ciuperci fitopatogene, cărora le împiedică dezvoltarea sau le distrug cu totul.
Un număr de ciuperci din cadrul uredinalelor sunt atacate la rândul lor de numeroase
specii de micoparazite dintre care putem menţiona: Ramularia uredinarum, Colletotrichum
uredinophilum, Phylosticta accidicola, Eudarluca caricis (syn. Darluca filum). Speciile de
ciuperci ce produc tăciunii la plante sunt la rândul lor atacate de hiperparaziti, de exemplu
Ustilago avenae este parazitul de Fusarium ustilaginis.
O ciupercă parazită oligată răspândită în flora ţării şi anume Plasmopara viticola este la
rândul ei parazitată de Trichotecium plasmoparae iar Polystigma rubrum ce produce pătarea
roşie a frunzelor de prun este atacată de Glocosporium polystigmicola.
Fenomenul de micoparazitism este prezent şi la ciupercile din familia Erysiphaceae. La
acestea miceliul şi sporii sunt parazitate de Ampelomyces quisqualis (syn. Cicinnobolus
cesatii).
Bacteriofagia, ca metodă de luptă contra agenţilor fitopatogeni se bazează pe acţiunea
litică a bacteriofagilor (virusuri ale bacteriilor) asupra bacteriilor fitopatogene. Până în prezent
au fost izolaţi numeroşi fagi ce produc liza bacteriilor fitopatogene, care se pot grupa în două
mari categorii, specifici şi polivirulenţi. Fagii care produc liza bacteriilor ce aparţin genului
Pseudomonas sunt polivirulenţi iar cei ce produc liza speciilor genului Xanthomonas sunt
specifici.
Dintre bacteriile parazite la plante ai căror bacteriofagi au fost izolaţi, putem menţiona:
Agrobacterium tumefaciens, Xanthomonas pruni, Xanthomonas phaseoli-fuscans,
Xanthomonas malvacearum, Erwinia carotovora ş.a. Folosirea bacteriofagilor în combaterea
bacteriozelor plantelor se poate realiza prin următoarele metode: tratarea seminţelor cu
suspensii de bacteriofagi, stropirea plantelor, tamponarea diferitelor organe cu suspensii de
bacteriofagi, cufundarea rădăcinilor în suspensii şi injectarea bacteriofagilor în plante etc.
de sănătate a lor. Dacă unele produse sunt infectate cu o serie de patogeni periculoşi, se
interzice cu desăvârşire introducerea lor în ţară.
In unele cazuri, produsele vegetale atacate de o serie de agenţi patogeni de carantină, se
dezinfectează la graniţă şi apoi sunt introduse pe teritoriul ţării. Din aceste produse
dezinfectate, o parte se trimit la laboratoarele de carantină şi câmpuri de carantină pentru
testare şi verificare.
6.5.2. Carantina fitosanitară internă, are drept scop lichidarea focarelor a o serie de
agenţi patogeni, cât şi oprirea răspândirii lor în zone necontaminate din ţara noastră.
Acest lucru se poate realiza prin intermediul Inspectoratelor teritoriale de carantină
fitosanitară pentru grupe de judeţe, prin Centrele republicane de combatere a bolilor şi
dăunătorilor de carantină şi cu ajutorul Laboratorului central de catantină fitosanitară.
In vederea depistării agenţilor patogeni de carantină de pe teritoriul ţării se execută
controale de depistare şi tatonare. Contractele de acest tip se aplică cu stricteţe în livezi,
pepiniere, vii, culturi semincere, unde se foloseşte material de import. Dacă s-au depistat o
serie de focare cu agenţi patogeni de carantină, se caută lichidarea lor prin aplicarea de măsuri
de combatere.
6.5.3. Legislaţia fitosanitară. In ţara noastră carantina fitosanitară a fost legiferată prin
H.C.M. nr. 352/1952. Pe baza acestui H.C.M. sunt reglementate toate măsurile ce se referă la
importul, tranzitul şi exportul produselor vegetale.
Pe parcursul anilor acest H.C.M. a fost completat cu o serie de instrucţiuni şi ordine,
care au drept scop împiedicarea introducerii unei serii de agenţi fitopatogeni din alte ţări cât şi
limitarea răspândirii agenţilor de carantină în zone necontaminate din ţara noastră.
Pentru ca rezultatele, în urma aplicării carantinei fitosanitare, să fie cât mai eficiente,
este nevoie să existe înţelegeri şi colaborări între ţara noastră şi statele cu care întreţinem
relaţii comerciale.
In acest scop, ţara noastră a încheiat convenţii bilaterale privind carantina şi protecţia
plantelor cu toate statele vecine şi cu cele cu care întreţinem schimburi comerciale cu produse
vegetale.
Prognoza poate fi dată pentru o perioadă scurtă de timp, sau pentru o perioadă mai
îndelungată.
Avertizarea este operaţia de stabilire şi comunicare prin diferite mijloace a timpului de
aplicare a tratamentului, a metodelor şi mijloacelor de aplicare. In anul 1976, în ţara noastră,
au funcţionat 170 staţii de prognoză şi averizare, a căror activitate este îndrumată de
Laboratorul central de prognoză şi avertizare. In viitor este prevăzut ca reţeaua de prognoză şi
avertizare să se extindă ca să se poată cuprinde cât mai multe diferenţe microclimatice din ţara
noastră.
Staţiile de prognoză sunt dotate cu aparatura necesară fiind organizate pentru prognoza
unuia sau mai multor agenţi fitopatogeni.
In ţara noastră prognoza şi avertizarea sunt asigurate pentru următoarele specii de agenţi
fitopatogeni: Plasmopara viticola, Phytophthora infestans, Venturia inaequalis, Venturia
pyrina, Peronospora tabacina, Polystigma rubrum, Podosphaera leucotricha ş.a.
Aplicarea tratamentelor împotriva paraziţilor vegetali prin prognoză şi avertizare,
contribuie la obţinerea unor rezultate bune, atât în ceea ce priveşte calitatea produselor
agricole obţinute, cât şi în ceea ce priveşte preţul de cost. Tratamentele aplicate prin prognoză
şi avertizare sunt mult mai eficace, iar produsele obţinute sunt mai ieftine şi de o bună
calitate.
Pentru prevenirea şi combaterea agenţilor fitopatogeni, cea mai eficientă metodă este
crearea, introducerea şi extinderea în cultură a soiurilor şi hibrizilor rezistenţi. In ultima
perioadă, ca urmare a cercetărilor efectuate, sursele de germoplasmă pentru rezistenţă la boli
s-au îmbogăţit şi diversificat în mod considerabil. Prin încorporarea în plantele cultivate a
unui număr mai mare de gene majore pentru rezistenţă, provenite de la specii străine, se poate
obţine o rezistenţă verticală durabilă şi stabilă. Această măsură prezintă numeroase avantaje:
elimină pierderile cauzate de agenţii fitopatogeni, elimină cheltuielile pentru combaterea
chimică sau alt tip de combatere şi nu provoacă poluare. De asemenea, pentru numeroase
specii de agenţi fitopatogeni (virusuri, bacterii, ciuperci), crearea şi folosirea soiurilor
rezistente reprezintă singura metodă eficace şi rentabilă de combatere.
Din literatura de specialitate reiese că în numeroase ţări această metodă de combatere
este larg utilizată, de exemplu în S.U.A mai mult de 75% din totalul plantelor cultivate
prezintă îsuşiri de rezistenţă de atacul agenţilor fitopatogeni.
In ţara noastră au început să se producă hibrizi de plante de cultură care, pe lângă alte
calităţi (productivitate ridicată, rezistenţă la cădere, rezistenţă la secetă) prezintă rezistenţa
genetică la atacul agenţilor fitopatogeni. In viitor ameliorarea plantelor la boli va fi uşurată
prin utilizarea pe scară mai largă a metodelor de inginerie genetică.
rezultate mult mai bune, de lungă durată şi ieftine, constituind ceea ce se numeşte combaterea
integrată (combatere dirijată, combaterea amenajată).
In concepţia actuală combaterea integrată poate fi definită ca un sistem de reglare şi
combatere a populaţiilor de organisme dăunătoare, care se bazează pe îmbinarea tuturor
metodelor de combatere şi a factorilor naturali de combatere, astfel ca să nu se depăşească
pragul economic de dăunare (PED). Pragul economic de dăunare (PED) este o noţiune proprie
combaterii integrate, prin care se înţelege nivelul de pagube (exprimat prin număr de plante,
frunze, fructe etc., atacate la m2, pe pom, etc) de la care este necesar să se aplice tratamente de
combatere. Prin aceste tratamente pe care începem să le aplicăm trebuie să recuperăm o parte
din a cărei valoare să fie cel puţin egală cu costul lucrărilor de combatere.
Combaterea integrată are drept scop reducerea la minimum a ratei de înmulţire a
agenţilor patogeni , întărirea capacităţii de dezvoltare a plantelor şi implicit a rezistenţei
naturale a acestora, precum şi reducerea considerabilă a fenomenului de poluare. Pe baza
datelor acumulate până în prezent se pot concepe sisteme de combatere integrată care, în
funcţie de organismele dăunătoare, acţionează la diferite nivele. Ceea ce trebuie să atingă în
final aceste sisteme este dirijarea agroecosistemului. Prin acestea trebuie înţeles nu numai
dirijarea relaţiilor trofice ci şi a celor funcţionale şi a unor structuri, astfel ca să asigure o
productivitate optimă. In domeniul fitopatologiei complexul de măsuri cumulat în combaterea
agenţilor fitopatogeni, se utilizează de mult, dar rezultatele obţinute nu au fost întotdeauna
dintre cele mai bune. In vederea obţinerii unor rezultate cât mai bune se elaborează scheme şi
programe de combatere integrată, care pot fi concepute împotriva tuturor bolilor ce afectează
o cultură (mere, cartof, sfeclă de zahăr etc.) sau numai pentru un anumit agent patogen, de
exemplu Venturia inaequalis, Phytophthora infestans, Sclerotinia fructigena ş.a. In ţara
noastră avem asemenea scheme elaborate pentru culturile de grâu, cartof, sfeclă de zahăr,
lucernă, trifoi, pomi fructiferi, viţa de vie, etc.
Bolile parazitare s-au infecţioase ale plantelor, după natura agentului patogen care le
produc se împart în: viroze, micoplasmoze, baterioze, micoze şi antofitoze.
7.1. VIROZE
7.1.1.1. Formă şi dimensiuni. Particulele virale sunt foarte mici, dimensiunile lor se
mãsoarã în milimicroni, variind la cele de formã alungitã
Fig.1 - Forma şi structura virusurilor fitopatogene: a-virus alungit flexuos; b-virus rigid; b1-
locul de aranjare a capsomerelor (cs) şi a acidului nucleic (ARN); b2-secţiune în VMT în care se
70
observă canalul helical (ch); c-virus bacilar; c1-secţiune; d-virus poliedric; d1-virus icozaedric (după
Agrios).
între 10 – 1725 mµ, iar la cele de formã sfericã între 17 – 150 mµ diametrul.
Dupã formă virusurile aparţin urmãtoarelor grupe (Fig.1):
I – grupa virusurilor alungite, flexuoase sau rigide, cu grosimea de 10 – 20 mm si de
lungime variabilã. În aceastã grupã se încadreazã virusul mozaicului tutunului (VMT) şi
virusul mozaicului dungat al orzului.
II – grupa virusurilor sferice, subsferice, poliedrice si elipsoidale: mari si mici
a) sferice mari cu diametrul ce variazã între 50 – 130 mµ (virusului mozaicului
conopidei, virusul piticirii orezului, etc.);
b) sferice mici cu diametrul cuprins între 17 – 30 mµ (virusul petelor de bronz la
tomate).
III – grupa virusurilor baciliforme care au particule de formã bacilarã, a cãror lungime
variazã între 30 – 58 mµ (virusul mozaicului lucernei).
7.1.1.2. Structura virusurilor – Virusurile sunt alcãtuite dintr-un singur acid nucleic
(ARN sau ADN ) si o proteinã în raport diferit (63-95% proteină şi 5-37% ARN); virusurile
cu ARN se numesc ribovirusuri, iar cele cu ADN – dexovirusuri.
Particula viralã maturã poartã numele de virion si este formată din genom în
componenta cãruia intrã acidul nucleic şi învelisul sau teaca de proteinã numitã capsidã,
reprezentatã de molecule proteice cu rol protector numite capsomere.
Unele virusuri mai conţin un înveliş numit peplos şi se numesc virusuri “acoperite”, iar
cele fãrã peplos se numesc virusuri “nude”. Capsida şi genomul viral formeazã nucleocapsida.
În cazul virusului mozaicului tutunului, fracţia proteicã este constituitã din 2.130
capsomere identice de formã elipsoidalã, iar ARN-ul formeazã un singur lant polipeptidic de
aproximativ 3.000 mµ în care intră 20 aminoacizi diferiţi. Atât ARN-ul cât şi subunitãţile
proteice sunt dispuse în spiralã – simetric de tip helicoidal având în centru un canal helical
gol. O structură similară prezintă şi alte virusuri alungite.
La virusurile cu particule sferice, substantele proteice au o dispozitie în formã de sferã
iar ARN-ul se aflã dispus la interior printre substantele proteice.
Cercetãrile efectuate cu ajutorul microscopului electronic au arãtat cã virusurile sferice
au o simetrie icozaedricã.
Ultrafiltrabilitate. Reprezintă capacitatea virusurilor de a putea trece prin porii celor mai fine
filtre de portelan poros şi prin ultrafiltrele de colodiu.
Biotropismul pozitiv. Este capacitatea pe care o au virusurile de a se multiplica numai în
celulele vii ale plantelor gazdã, virusurile fiind parazite obligate fãrã echipament enzimatic şi
metabolism propriu. Datorită biotropismului pozitiv virusurile nu pot fi cultivate pe medii
artificiale de cultură.
Cristalinitatea. Virusurile au proprietatea de a cristaliza formând paracristale in vitro sau cristale
adevãrate. Prin diferite metode fizice şi chimice, o serie de virusuri au fost obţinute sub formă
cristalizată (dodecaedri romboidali, bipiramide, plăci hexagonale, paracristale aciculare, etc.).
Astfel virusurile alungite spre ex. V.T.M., formeazã în celulele plantelor infectate cristale
adevãrate sub formã de plãci de formã neregulatã sau hexagonalã; virusul necrozei tutunului
formeazã cristale sub formã de bipiramide.
Virusurile sferice au fost si ele observate “in vitro” sub formã de cristale adevãrate, de exemplu:
virusul piticirii şi îndesirii tomatelor se prezintã sub formã de cristale rombice duodecaedrice
iar virusul mozaicului galben al napului sub formã de octoedrii bipiramidali.
Unele virusuri pot forma cristale “lichide” sau pseudocristale alcãtuite prin orientarea
paralelã a particulelor la distanţe egale, având o regularitate bidimensionalã în unghi drept cu
direcţia particolelor, dar aranjate neregulat în direcţia lungimii.
Greutatea molecularã. Greutatea particulelor virale este foarte mare având valori cuprinse între
8–50 milioane (VMT- are greutatea moleculară 17 milioane, virusul mozaicului dungat al
orzului 21 milioane, virusul Y al cartofului 34 milioane, etc. );
Sarcina electricã. Este în general negativã, la electroforezã virusurile îndreptându-se spre polul
pozitiv (anod);
Stabilitatea în suc celular sau longevitatea in vitro. Este perioada de timp scursă de la
extragerea sucului celular pânã la pierderea capacitãţii de infecţie, aceasta definind şi
rezistenţa in vitro. Aceastã proprietate variazã de la câteva ore la mai mulţi ani, în funcţie de
specia de virus şi temperatura mediului. Astfel V.M.T. îşi pãstreazã infecţiozitatea circa 3 luni,
virusul mozaicului castraveţilor 24-28 ore, iar virusul y al cartofului 1 – 2 zile.
La temperaturi scãzute virusurile fitopatogene îşi pãstreazã infecţiozitatea timp mai
îndelungat. Astfel virusul “y” al cartofului la –100C se pãstreazã în stare activã pânã la 140 de
zile pe când la temperatura camerei numai 1-2 zile.
Diluţia limitatã. Indicã gradul de diluţie pe care îl poate suporta sucul celular extras din plantele
virozate pânã ce îşi pierde capacitatea de infecţie.
Astfel, virusul “y” al cartofului are diluţia limitatã de 1:100; V.M.T. are diluţia limitatã
de 1:1.000.000.
Diluţia limitatã diferã de la un virus la altul şi este în funcţie de concentraţia virusului în
plantã şi de planta test folositã.
Temperatura de inactivare. Este temperatura minimã la care sucul virozat păstrat timp
de 10' îsi pierde total capacitatea de infecţie; acest prag definind punctul de inactivare termicã
şi variază în funcţie de virus între 42-93oC. Pentru cele mai multe virusuri infectiozitatea se
pierde la temp. de 55 – 570C, dar in vitro, inactivarea virusurilor se realizeazã la temperaturi
mai reduse, ceea ce face posibilã devirozarea plantelor bolnave prin termoterapie. Inhibarea
infectiozitãţii se realizeazã prin combinarea extractelor virotice cu proteine animale (lapte)
sau cu ribonucleaza când se formeazã complexe neinfecţioase.
Proprietãţi serologice. Fiecare virus are o compoziţie chimicã proprie, însuşire ce
atrage dupã sine specificitatea acţiunii patologice (acelaşi virus producând întotdeauna
aceleaşi modificãri). Inoculate în organismul animalelor, virusurile provoacã reacţii serologice
specifice producând apariţia de anticorpi. Aceştia au proprietatea de a se combina cu
72
antigenul ce a determinat apariţia lor, dând naştere la o reacţie serologicã vizibilã. Datoritã
acestei proprietãţi metoda serologicã este folositã în diagnosticarea virozelor plantelor când
acestea se aflã în stare latentã.
Variabilitatea virusurilor. Virusurile sunt reprezentate de mai multe variante sau tulpini
ce se deosebesc între ele prin numeroase proprietãţi ca: simptome produse, modul de
transmitere, rezistenţa in vitro, forma de cristalizare, punctul izoelectric, conţinutul de
aminoacizi, morfologia particulelor, structura antigenicã. Astfel la virusul mozaicului
tutunului au fost puse în evidenţã 50 de tulpini.
Tulpinile virusurilor au acizii nucleici cu aceeaşi compoziţie chimicã, diferentele fiind
date de ordinea nucleotidelor, proporţia si felul aminoacizilor încorporaţi în fractia proteicã.
● decapsidarea;
● absorbţia si fixarea virusului în celula gazdã;
● pãtrunderea virionului în celulã;
● replicarea genomului viral în celula gazdã;
● sinteza proteinelor virale şi morfogeneza virionului;
● liza celulei.
Ajuns în celulă virionul se decapsidează. În timpul absorbţiei se stabileşte un contact
intern între virus şi ribozomii celulei, dupã care are loc separarea acidului nucleic de
fracţiunea proteicã. Dupã separare, genomul (acidul nucleic) se replicã dând naştere în celula
plantei gazdã la noi particule virale (morfogeneza virionului, după care are loc liza celulară
eliberându-se virionii în număr de 1.000-10.000.
Perioada cuprinsã de la inoculare şi pânã la apariţia noilor particule virale poartã numele
de perioada de latentã.
În plante virusurile pot exista nu numai ca particule complete ci şi sub formã de ARN
liber de proteinã.
În plantele parazitate de un virus, în urma procesului de multiplicare are loc o
acumulare de particule virale în celule care poate ajunge de ordinul milioanelor. Aceastã
acumulare se produce în primele 14 – 20 ore de la infecţie, dupã care urmeazã o descreştere
treptatã.
- Modificãri de culoare
- Ingãlbenire (Virusul îngãlbenirii sfeclei Beet Yellows)
- Decolorare (Virusul rattle al tutunului – Tabacco rattle)
- Inroşire (Virusul mozaicului sfeclei Beet mozaic)
- Apariţia coloraţiei verde închis (Virusul piticirii galbene a orzului – Barley yellow
dwarf)
- Decolorarea (îngãlbenirea) nervurilor (Virusul mozaicului Arabis-ului - Arabis
mozaic)
- Pete pe tulpinã (Virusul marmorãrii tulpinii cartofului – Patato stem mattle)
- Mozaic foliar (Virusul mozaicului tutunului – Tabacco mozaic)
- Pete pe frunze (Virusul pãtãrii ulmului)
- Vãrgare (Virusul mozaicului napului – Turnip mosaic)
- Pete pe fructe (Virusul vãrsatului prunelor – Plum-pox)
- Necroze externe (Virusul necrozãrii tutunului – Tabacco necrosis)
- Modificãri fiziologice
- Ofilirea (Virusul ofilirii tomatelor – Tomato spotted wilt)
- Defolierea prematurã (Virusul mozaicului plopului – Popular mozaic)
- Sterilitate (Virusul mozaicului dungat al grâului – Wheat Steack mozaic)
- Creşterea activitãţii enzimatice
- Reducerea procesului de fotosintezã
- Reducerea procesului de respiraţie
- Diminuarea substanţelor de creştere
Simptome interne
- Necroze floemice
- Acumulãri de amidon
- Formare de calozã
- Apariţia de incluziuni celulare
Clasificarea simptomelor se poate face şi dupã organul atacat şi modificãrile produse
astfel:
Simptome foliare – se manifestã prin decolorãri, necrozãri, deformarea sau reducerea
limbului. Dintre acestea amintim: cloroza, mozaicul, leziuni locale (în special la infecţii
artificiale).
Simptome tulpinale – se recunosc în special prin reducerea creşterilor, scurtnodãrile şi
frunze grupate “în rozete”.
Simptome florale – îşi fac apariţia în special pe petale.
Simptome pe fructe – se prezintã sub formã de pete inelare (cazul plum-poxului la
sâmburoase), deformarea, crãparea fructelor în special la seminţoase (pietrificarea perelor).
Pe lângã modificãrile morfologice, virusurile induc o serie de modificãri citologice şi
anatomice – reducerea dimensiunilor şi a culorii cloroplastelor, necroze, scurgeri de gome, în
cazul unor virusuri latente nu se exteriorizeazã simptome deşi plantele sunt infectate, iar
uneori simptomele dispar temporar sub influenţa condiţiilor climatice (în special a
temperaturilor ridicate).
77
Formarea plastidelor este mult împiedicatã, cloroplastele sunt mai mici şi mai puţin
intens colorate.
Alteori se produc neoformãri cum este cazul emanaţiilor pe frunze, degenerarea
floemului, scurgeri de gome, lignificarea defectuasã a lemnului, etc.
7.2. Micoplasmoze
Micoplasmozele sunt boli de tip proliferativ ale plantelor, manifestate prin virescentã,
filodie, aspermie sau mãturi de vrãjitoare, urmate de ofilirea rapidã în cazul plantelor ierboase
şi de declin rapid în cazul celor lemnoase. Deşi se cunosc de peste 300 de ani, abia începând
cu anul 1967 se incrimineazã ca agenţi etiologici ai acestor boli, un grup de procariote lipsite
de perete celular numite mycoplasme.
Micoplasmozele sunt boli sistemice care afecteazã întreaga plantã şi se întâlnesc atât
la plantele ierboase cât şi la arbori, arbusti şi pomi fructiferi.
Pânã în prezent se cunosc în jur de 100 mycoplasmoze, descrise în diferite ţãri, multe
dintre acestea fiind cunoscute de aproape 70 ani sub denumirea de “boli de tipul clorozelor”,
deşi în cazul lor nu cloroza reprezintã simptomul principal ci alte tipuri de modificãri
(malformative, proliferative, biochimice etc.)
Bolile produse de micoplasme (micoplasmozele) plantelor de culturã au determinat un
fenomen de mare îngrijorare atât printre specialiştii în patologie vegetalã cât şi printre
practicieni ca urmare a pierderilor mari create de acestea. Cercetãrile dezvoltate la noi în ţarã
79
7.2.1.1. Forme şi dimensiuni. Fiind lipsite de perete celular ele pot avea diferite forme
morfologice (Fig. 2) şi anume:
- corpusculi elementari de formã sfericã cu diametru de 50 – 100 mµ;
- celule sferice ce se formeazã prin diviziunea sau creşterea corpusculilor elementari cu
diametrul de 100 – 300 mµ;
- celule cu diametrul de 400 – 1000 mµ, de formã sfericã sau ovoidã cu numeroşi
ribozomi şi cu o reţea finã de filamente care se presupun a fi AND;
- forme filamentoase de 1 – 2 µ lungime şi 0.02 – 0.03 µ grosime, care prezintã o
membranã elementarã, ribozomi şi o reţea de filamente de AND;
- formaţiuni neregulate, cu aspectul unor cilindri ramificaţi;
- celule mari cu conţinut foarte dens şi cu incluziuni în interior.
80
Micoplasmele se aseamănă din unele puncte de vedere cu virusurile (si anume prin
filtrabilitate, sensibilitate la eter şi cloroform şi inhibare cu seruri specifice, iar din altele cu
formele L ale bacteriilor).
În ceea ce privesc dimensiunile, micoplasmele au dimensiuni mai mari decât virusurile
şi de aceea se situeazã din acest punct de vedere între virusuri şi bacterii.
Celulele de micoplasme contin ambii acizi nucleici (AND şi ARN) şi au un echipament
enzimatic care le permite sã realizeze o serie de sinteze elementare şi sã se poatã dezvolta pe
medii nutritive artificiale de culturã pe care produc colonii tipice cu aspect de “ouã ochiuri”,
adicã au un centru bombat şi o margine mai platã.
Dezvoltarea micoplasmelor pe medii nutritive artificiale de culturã s-a controlat şi
diferentiat de bacterii prin colorarea coloniilor cu colorantul Dienes.
81
Caracteristic pentru micoplasme, este faptul cã ele se dezvoltã în vasele floemice unde
gãsesc un mediu bogat în glucide, vitamine, hormoni, enzime şi alte substanţe, ce le permit şi
multiplicarea în bune condiţii.
În cadrul regnului vegetal micoplasmele se transmit prin altoire, prin vectori (cuscutã,
cicade sau psilide) în care se înmulţesc producând şi modificãri patologice, în ultimul timp a
fost efectuatã experimental şi transmiterea mecanicã.
7.2.1.2. Simptomatologie
Micoplasmele produc boli sistemice care afecteazã întreaga plantã. Principalele
simptome produse de atacul acestora sunt de îngãlbenire sau clorozã, însoţite de modificãri de
ordin morfologic ca: hipertrofii, lãstãrire anormalã, malformarea gravã a unor organe ale
plantelor.
Cercetãri foarte recente, printre care şi cele efectuate la noi în ţarã de P. Ploaie, au
demonstrat cã numeroase boli considerate de naturã viroticã sunt în realitate produse de
micoplasme.
Dintre acestea, unele sunt foarte rãspândite şi produc pierderi însemnate cum ar fi:
stolburul solanaceelor; cloroza castraveţilor; filodia trifoiului; nanismul porumbului;
îngãlbenirea aurie a viţei de vie; proliferarea unor organe ale mãrului, etc.
Micoplasmele sunt sensibile la acţiunea unor antibiotice ca: tetraciclina, kanamicina,
cloramfenicolul, aureomicina, dar sunt rezistente la penicilinã şi streptomicinã.
Diagnosticul acestor boli se bazeazã atât pe metode clasice de observare şi transmitere
experimentală în condiţii controlate de serã prin vectori, cât şi pe metodele serologice, recent
introduse cum sunt tehnica ELISA cu anticorpi monoclonali sau policlonali şi tehnica P.C.R
(Polymerare Chain Reaction).
7.3. Bacterioze
Astfel prima boalã bacterianã studiatã la plante a fost arsura merilor şi perilor produsã
de agentul patogen denumit de Burill (1870) – Micrococcus amylovorus, astãzi cunoscut sub
denumirea de Erwinia amylovora.
Cel care s-a ocupat în mod amãnuntit cu studiul bacteriilor la plante a fost Smith în anul
1898.
Mai târziu o serie de cercetãtori ca: Appel (1907), Israilski (1960), Sãvulescu (1947) au
continuat studiile începute asupra bacteriilor fitopatogene, asezând fitobacteriologia pe un loc
bine conturat în cadrul patologiei vegetale.
Deşi bolile bacteriene sunt mai puţin numeroase ca cele produse de ciuperci, unii agenţi patogeni
din grupul bacteriilor, produc pierderi mari unor culturi, atât sub raport calitativ cât şi sub
raport cantitativ.
Pânã în prezent s-au identificat la plante peste 200 de bacterii care produc boli mai grave sau mai
puţin grave dintre care amintim: cancerul pomilor fructiferi; arsura merilor şi perilor;
putregaiul umed al morcovilor; bacteriozele la fasole; cancerul bacterian al tomatelor, etc.
7.4. Micoze
Acest fapt se explică prin aceea că, ciupercile fitopatogene fiind specii acidofile, găsesc
condiţii favorabile pentru dezvoltarea lor în ţesuturile plantelor a căror pH este în majoritatea
cazurilor acid. Până în prezent, din cele circa 100.000 specii ciuperci cunoscute în ţara noastră
s-au evidenţiat peste 8000 specii care produc boli mai mult sau mai puţin grave plantelor
spontane şi cultivate.
Cu toată marea lor diversitate specifică, majoritatea reprezentanţilor din cadrul
ciupercilor prezintă câteva trăsături comune ce se referă la structura celulară, aparatul
vegetativ, înmulţire şi mod de viaţă.
perete solid, constituită numai din citoplasmă şi nucleu, numită gimnoplast. Lipsa membranei
face ca acest aparat vegetativ să nu prezinte o formă precisă; forma gimnoplaştilor variind în
funcţie de spaţiul pe care îl are la dispoziţie masa de citoplasmă în dezvoltare. Alteori
aparatul vegetativ al ciupercilor inferioare este constituit dintr-o asociaţie de gimnoplaşti
numită plasmodiu. Plasmodiu este, de asemenea, un aparat vegetativ lipsit de perete, solid,
alcătuit dintr-o masă mai mare de citoplasmă şi numeroşi nuclei. Ciupercile cu un astfel de tal
rudimentar (gimnoplast sau plasmodiu) trăiesc de regulă în interiorul celulei plantei gazdă
(intracelular) luând forma acesteia.
La majoritatea ciupercilor aparatul vegetativ este constituit din filamente, numite hife
care cresc continuu prin extremităţile sale şi care alcătuiesc miceliul ciupercii. Miceliul
diferitelor grupe de ciuperci prezintă o structură microscopică variată. La ciupercile inferioare
(cum sunt majoritatea ciupercilor din clasa Phycomycetes) hifele, nu prezintă pereţi
transversali sunt neseptate (continue) şi întreg miceliul este o celulă mare puternic ramificată
conţinând citoplasmă şi numeroşi nuclei. Un astfel de aparat vegetativ este cunoscut sub
numele de sifonoplast. La ciupercile superioare hifele prezintă un număr mare de septe
transversale şi formează un miceliu pluricelular sau septat.
La un număr mare de ciuperci hifele sunt incolore, formând un miceliu incolor, care se
poate brunifica odată cu diferenţierea sporangioforilor. La o altă categorie de ciuperci, hifele
iniţiale sunt incolore iar apoi se pigmentează în cenuşiu sau brun.
89
Celulele ciupercilor sunt lipsite de orice fel de plastide, neputând astfel sintetiza
substanţe organice.
La un anumit număr de ciuperci, miceliul, în special cel ce formează corpii sporiferi, se
colorează în roşu, galben, albastru sau alte nuanţe, ca urmare a faptului că celulele lui
sintetizează o serie de pigmenţi ce colorează peretele. În cazuri mai rare, de exemplu la rugini
pigmenţii sunt reţinuţi de picăturile de lipide din celule.
Coloraţia hifelor şi a organelor sporifere în diferite medii de cultură, constituie un
criteriu de determinare a speciilor, ca în cazul genului Fusarium.
Miceliul ciupercilor saprofite se dezvoltă în interiorul diferitelor substraturi lipsite de
viaţă, străbătându-le în toate direcţiile, producând la suprafaţa lor corpii de fructificare, de
90
forme şi mărimi diferite. Ciupercile parazite se dezvoltă în interiorul ţesuturilor vii ale
plantelor gazdă sau la suprafaţa lor. În funcţie de acestea, miceliul lor poate fi extern sau
intern.
Miceliul extern, cunoscut şi sub numele de epifit se dezvoltă la suprafaţa organelor
plantei, formând, de cele mai multe ori, o pâslă deasă sau mai puţin deasă. Ciupercile a căror
miceliu este superficial se numesc ectoparazite. În această categorie se încadrează
reprezentanţi din familia Erysiphaceae ce produc făinări la plante, cum ar fi de exemplu
făinarea stejarului produsă de Microsphaera alphitoides.
Miceliul intern cunoscut sub numele de endofit se dezvoltă în interiorul ţesuturilor
plantelor gazdă. Ciupercile ce prezintă acest tip de miceliu se numesc endoparazite. Acestea,
la rândul lor sunt de două feluri : intracelulare şi intercelulare. Cele intracelulare pătrund în
interiorul celulelor şi se hrănesc cu conţinutul lor protoplasmatic. La acestea aparţin, de
exemplu, reprezentanţii familiei Synchytriaceae.
Ciupercile intercelulare sunt cele mai numeroase, se dezvoltă în spaţiile dintre celule,
rar pătrund în interiorul acestora. Acest tip de miceliu este propriu paraziţilor strict
specializaţi ca de exemplu ruginilor, manelor sau a altor specii.
Între aceste două tipuri principale de miceliu, în lumea ciupercilor există numeroase
forme de tranziţie, cum ar fi cazul speciilor genului Phyllactinia, care pătrund în spaţiile
intercelulare prin intermediul stomatelor.
Ele sunt formate din două părţi : o zonă externă alcătuită din hife dense, colorate în brun
închis; şi o zonă internă, formată din hife incolore cu pereţii subţiri.
Graţie acestei structuri complexe ciupercile se pot răspândi în natură şi rezista în sol sau
pe organele vegetative ale plantelor parazitate. Rizomorfele se întâlnesc la un număr mare de
ciuperci ca Armillaria melea şi Roselinia necatrix.
93
Între aceste grupe şi subgrupe de ciuperci nu se poate face o demarcaţie netă întrucât în
natură există un număr mare de moduri de nutriţie intermediare între saprofitism şi parazitism.
Până în prezent nu s-a lămurit întru totul modul cum ciupercile parazite obţin substanţe
hrănitoare din plantele gazdă cât şi preferinţele lor asupra unor compuşi organici necesari
nutriţiei.
la uscăciune, cum sunt cele care produc făinările la plante (familia Erisiphaceae), acestea se
pot dezvolta uneori chiar mai bine la o umiditate relativă a aerului mai scăzută (de 55%).
Synchytriaceae). Prin germinarea zoosporilor ia naştere un nou organism, iar vechiul aparat
vegetativ moare. Asemenea organisme în micologie au căpătat denumirea de holocarpice. La
acestea întreg aparatul vegetativ participă la formarea organelor de înmulţire.
La o altă categorie de ciuperci (din clasa Phycomycetes, Ascomycetes şi parţial
Basidiomycetes), pe organele lor vegetative se diferenţiază organe de reproducere şi acestea se
numesc eucarpice.
Pe scara evolutivă a ciupercilor, la unele specii miceliul se dezvoltă, devine peren
(plurianual) şi pe el se diferenţiază mai multe tipuri de organe de înmulţire, ce se succed în
timp. Acest miceliu evoluat suferă o serie de modificări şi diferitele lui părţi servesc pentru
înmulţire vegetativă.
Ciupercile organisme atât de divers adaptate prezintă două moduri de înmulţire :
asexuată şi sexuată.
himenial se găsesc hife sterile, formând parafize, cistide, ţepi, etc. Porţiunea din bazidiofruct
purtătoare de himeniu se numeşte himenofor, ce are forme şi mărimi diferite.
Miceliul basidiomicetelor este de trei feluri : primar, secundar şi terţiar.
Miceliul primar apare în urma germinării basidiosporilor păstrându-şi sexul imprimat de
aceştia, este format din celule cu un singur nucleu haploid ( n cromozomi) şi de regulă de
scurtă durată. Pe acest tip de miceliu nu se formează în mod obişnuit organele de înmulţire
asexuată (excepţie Uredinales) şi nici sexuată, diferenţiate.
Miceliul secundar sau dicariotic, este constituit din celule binucleate, luând naştere după
procesul de plasmogamie şi înaintea celui de cariogamie, este parazit de lungă durată, prezintă
o serie de cârlige care fac legătura între două celule vecine.
Pe acest miceliu se formează bazidiile în momentul în care are loc cariogamia, printr-un
proces asemănător cu cel de formare a ascelor, deci bazidia este organul omolog şi reprezintă
ca şi aceasta diplofaza.
Miceliul terţiar este alcătuit din celule binucleate şi ia parte la formarea basidiofructului
(carpoforului). În mod obişnuit acest stadiu se încheie prin formarea bazidiilor, unde are loc
definitivarea procesului de sexualitate prin cariogamie.
În acest mod, la basiodiomicete faza haploidă(n) este reprezentată prin bazidiospori şi
prin miceliu haploid de scurtă durată. Faza dicariotică(n+n) este fromată din miceliu
secundar bine dezvoltat şi câteodată peren, din corpi de fructificare şi din organele purtătoare
de spori.
Diplofaza(2 n) este de scurtă durată, fiind reprezentată prin celula mamă a bazidiei,
unde are loc cariogamia, urmată repede de o diviziune reducţională. La basidiomicete
dicariofaza este cel mai bine dezvoltată, fiind predominantă comparativ cu faza haploidă şi
diploidă.
Funcţie de numărul de plante gazdă pe care ciuperca patogenă îşi desfăşoară ciclul
biologic acestea se împart în două categorii : monoice şi heteroice.
Ciupercile monoice sunt acelea care-şi desfăşoară ciclul biologic pe o singură specie de
plantă gazdă. Din această categorie fac parte manele, făinările şi unele rugini.
Ciupercile heteroice îşi desfăşoară ciclul de dezvoltare pe două sau mai multe specii de
plantă gazdă. La această categorie de ciuperci aparţin speciile genurilor Puccinia, Uromyces,
Melampsora, Coleosporium, ş.a.
În ceea ce priveşte diferenţierea sexuală, ciupercile pot fi homotalice şi heterotalice.
Ciupercile homotalice sunt acelea la care organele sexuale femele şi mascule se
formează pe acelaşi miceliu sau pe acelaşi tal.
Ciupercile heterotalice sunt acelea la care organele sexuale se formează pe taluri
diferite.
Heterotalismul, descoperit la ciuperci în anul 1904, este foarte răspândit la acest grup de
talofite şi se datoreşte segregării caracterelor sexuale care au loc în momentul diviziunii
reducţionale. O altă particularitate a sexualităţii este existenţa multipolarităţii sexuale. La un
număr mare de specii de ciuperci a fost pusă în evidenţă o sexualittae tetrapolară pe lângă cea
bipolară,ce caracterizează taxonii de Ascomycotina,
Uredinales, Ustilaginales. Heterotalismul şi multipolaritatea sexuală a ciupercilor nu trebuie
confundată cu dualitatea morfologică a organelor reproducătoare femele şi mascule.
Diformismul sexual la ciuperci este bine pus în evidenţă la speciile inferioare, în timp ce la
cele superioare evoluate sexele nu se mai deosebesc morfologic.
După Hartman şi Gaumann procesul sexual al ciupercilor se poate grupa în 4 tipuri
fundamentale şi anume : amphimixis, automixis, pseudomixis şi apomixis, care la rândul lor
cuprind mai multe forme de procese sexuale.
106
din zone diferite s-au elaborat reguli internaţionale de nomenclatură botanică, editându-se
tratate de sinonimii ale diferitelor denumiri.
Conform acestor reguli internaţionale, toate ciupercile după sistemul celor cinci regnuri
propus de Whittaker (1969) şi privind citocromul C din diferite organisme (Nolan şi
Margoliasch, 1968), au fost grupate în regnul Fungi, încrengătura (Filum) Eumycota. Unităţile
sistematice inferioare sunt: subîncrengătura, clasa, ordinul, familia, genul şi specia. La rândul
lor acestea pot fi împărţite în subclase, subordine, subfamilii, subregnuri şi subspecii. În afară
de acestea la ciupercile parazite au fost identificate forme specializate, rase fiziologice sau
biotipuri care se deosebesc numsi prin caractere biologice, fiind capabile să se dezvolte pe
anumite specii, soiuri sau linii de plante gazdă.
La baza sistemului actual de clasificare a ciupercilor stau caracterele morfologice,
citologice, biologice şi filogenetice. Criteriul principal după care ciupercile se împart în
anumite categorii îl reprezintă modul de înmulţire sexuată.
Clasificarea şi elaborarea unui sistem filogenetic al ciupercilor, constituie o problemă
complexă, mai mult teoretică a micologiei şi respectiv a fitopatologiei.
În decursul timpului au fost elaborate numeroase sisteme de clasificare ale ciupercilor, de
către diferiţi autori, dintre care menţionăm: Greis (1943), Moreau (1953), Gaumann (1964),
Goidfanich (1963-1964), Alexopoulus (1966), Robert şi Bouthroyd (1972), Ainsworth,
Sparrow şi Sussman (1973). În lucrarea de faţă se foloseşte ultimul sistem respectiv cel al lui
Ainsworth şi coll. elaborat în anul 1973.
După acest sistem toate ciupercile se încadrează în încrengătura Eumycota cu următoarele
subîncrengături: Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina şi
Deuteromycotina (Fungi imperfecţi).