Sunteți pe pagina 1din 99

PREFAŢĂ

Prin editarea acestui manual de Fitopatologie am urmărit să vin în sprijinul studenţilor


facultăţilor de biologie, agronomie şi de horticultură precum şi a tuturor specialiştilor care lucrează
în domeniul protecţiei plantelor, oferindu-le un mijloc de instruire fitopatologică cât mai adecvată
cerinţelor actuale.
Conţinutul lucrării se întemeiază pe programa-analitică a disciplinei de fitopatologie, de aceea
în manual sunt sintetizate lucrări reprezentative din literatura de specialitate, din ţară şi peste hotare,
inclusiv cele personale, pentru a valorifica prin metode didactice, rezultatele din cercetarea ştiinţifică
şi din producţie, referitoare la principii teoretice şi cunoştinţe practice aplicative.
Pentru aceasta, alături de cunoştinţele generale de fitopatologie, în partea specială, la fiecare
boală sunt prezentate simptomele evidente caracteristice bolii, apoi sunt descrise caracterele
microscopice ale patogenului şi sunt redaţi parametrii bioecologici de dezvoltare ai acestuia, necesari
în diagnosticarea precisă a unei boli. Toate acestea sunt bogat ilustrate prin fotografii şi desene dintre
care multe color.
În domeniul fitopatologiei, cunoştinţele despre bolile plantelor se îmbogăţesc într-un ritm
impresionant, iar măsurile de combatere sunt foarte dinamice. De aceea având în vedere ritmul
accelerat de acumulare a numeroaselor date teoretice şi practice mai ales în domeniul fitoterapiei, am
căutat să îmbin cunoştinţele clasice cu noile concepte moderne, date recente verificate în practică,
menite să contribuie la îmbogăţirea cunoştinţelor şi perfecţionarea tehnologiilor de lucru în domeniul
protecţiei plantelor, precum şi la obţinerea unor producţii cantitativ şi calitativ superioare.
Sper că acest manual va fi util şi-şi va atinge scopul pentru care a fost editat şi urez mult succes
celor care-l vor folosi.
Autoarea
11

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

1. INTRODUCERE

1.1. Definiţia, obiectul şi legăturile fitopatologiei cu alte discipline

Fitopatologia (phyton=plantă; pathos=boală şi logos=ştiinţă) sau patologia vegetală,


este ştiinţa care se ocupă cu studiul bolilor plantelor, cu biologia agenţilor fitopatogeni care le
produc, precum şi cu, prevenirea şi combaterea acestora. De aceea fitopatologia mai este
denumită şi “medicina verde”. Ea reprezintă un domeniu ştiinţific relativ nou, complex, cu
caracter teoretic, dar mai ales practic ce participă nemijlocit la formarea cadrelor ce se ocupă
cu protecţia plantelor în general şi a celor cultivate în special.
Fitopatologia este o ştiinţă sintetică ce s-a dezvoltat ca ramură a biologiei vegetale şi se
sprijină cu preponderenţă pe micologie, bacteriologie, virusologie, botanică sistematică,
fiziologie vegetală, biochimie, genetică, etc. De asemenea fitopatologia foloseşte date de
biofizică, biochimie, agrotehnică. În acelaşi timp, prin caracterul său aplicativ, fitopatologia
vine în sprijinul altor ştiinţe, cum ar fi viticultura, pomicultura, legumicultura, ameliorarea
plantelor, contribuind la asigurarea cantitativă şi calitativă a producţiei.
Problemele fitopatologiei pot fi privite prin prisma a două laturi şi anume : una teoretică
şi alta practică, dar care nu rămân independente ci se intercondiţionează în mod continuu.
Printre problemele teoretice de biologie care intră în domeniul fitopatologiei menţionăm
: problema relaţiilor între complexul plantă-gazdă, parazit şi mediu, problema reacţiei
plantelor la atacul agenţilor patogeni, problema parazitismului şi a simbiozei la plante,
problema antagonismului între microorganisme, etc. Latura practică a fitopatologiei, deosebit
de semnificativă, abordează următoarele aspecte mai importante :
- studiul biologiei agenţilor patogeni şi a bolilor plantelor= ecologia;

- descrierea simptomelor patologice prin care se manifestă bolile plantelor- patografia;


- cercetarea şi stabilirea cauzelor bolilor= etiologia;
- studierea modului de acţiune al agenţilor patogeni şi a mecanismului evoluţiei
procesului patologic= patogeneza;
- studierea modului de răspândire a agenţilor fitopatogeni şi a bolilor pe care le produc
= epifitologia sau epidemiologia;
- experimentarea, elaborarea şi recomandarea metodelor şi mijloacelor de luptă
preventivă împotriva bolilor plantelor= profilaxia;
- experimentarea, elaborarea şi recomandarea metodelor şi mijloacelor de luptă curativă
împotriva bolilor plantelor= terapia.

1.2. Istoricul fitopatologiei


Pentru a înţelege mai bine conţinutul şi evoluţia acestei ştiinţe, este necesar să se
cunoască etapele dezvoltării ei istorice. În comparaţie cu celelalte ştiinţe ale biologiei
vegetale, fitopatologia este relativ nouă, dezvoltându-se ca ştiinţă de sine stătătoare abia în a
doua jumătate a secolului al XIX-lea.
Ea are totuşi un trecut îndelungat, unele noţiuni şi cunoştinţe despre bolile plantelor
datând din vremuri foarte îndepărtate. În acele timpuri, observaţiile despre bolile plantelor
12

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

erau empirice, iar cauzele bolilor rămâneau învăluite în mister şi superstiţii considerându-se
că bolile erau determinate de răzbunarea zeilor, blestemul morţilor, etc.
Cele mai vechi menţiuni despre bolile plantelor se găsesc în scrierile religioase ale
indienilor şi în cărţile sfinte ebraice. Astfel, în cărţile indiene este amintită arsura orezului,
una din cele mai păgubitoare boli noi din acea vreme, a culturilor de orez. În scrierile ebraice,
pe la anul 500 î.e.n. şi în biblie sunt menţionate pierderile mari cauzate culturilor de cereale
de către rugini şi tăciuni.
În antichitate, în scrierile unor filosofi şi naturalişti greci şi romani, se găsesc de
asemenea preţioase amănunte despre bolile plantelor. De pildă Aristotel (384-322 î.e.n.)
aminteşte despre rugina grâului, Theophrast menţionează, rugina, tăciunele şi mălura grâului,
Ovidiu imploră în scrierile sale pe zeul Jupiter să ferească grâul de mălură, iar naturalistul
Pliniu cel Bătrân în lucrarea “Historia naturalis”, descrie ruginile cerealelor şi mălura

grâului, recomandând, prima dată, alternanţa culturilor, pentru prevenirea bolilor la plante.
În evul mediu, datorită dogmatismului religios, ştiinţele naturii în general nu
înregistrează progrese deosebite deci şi fitopatologia împărtăşeşte aceiaşi soartă.
Începând cu secolul al XVII-lea însă, o dată cu Renaşterea, se înregistrează un avânt al
tuturor ştiinţelor în general şi al ştiinţelor naturii în special. Descoperirea microscopului la
începutul acestui secol, i-a permis lui Malpighi să descrie primele ciuperci şi anume Rhizopus
şi Penicillium.
Lucrările apărute în această perioadă cuprind capitole despre bolile plantelor şi unele
indicaţii privind natura şi cauzele lor. Menţionăm în acest sens lucrările lui Coller(1600), P.
Laurenberg (1631) şi H. Hesse (1669).
O coordonare şi sistematizare a cunoştinţelor despre bolile plantelor se realizează numai
în secolul al XVIII-lea, criteriul de clasificare fiind cel simptomatologic.
Primele începuturi ale dezvoltării fitopatologiei ca ştiinţă se leagă de lucrările lui I.P.
Tournefort (1705), F. Fontana (1767), I.B. Zallinger(1773) şi I.C. Fabricus (1774) care
evidenţiind microorganismele în ţesuturile plantelor bolnave le consideră capabile să
provoace boli.
În această perioadă apar primele preocupări privind combaterea chimică a bolilor
plantelor în cărţile de S. Hales (1731), Forsyth (1791), Tillet (1755), Prevost (1787), etc.
Adevăratul salt în domeniul cunoaşterii bolilor plantelor s-a înregistrat în a doua
jumătate a secolului al XIX-lea prin descoperirile marelui savant francez Pasteur
(1822-1895) când în fitopatologie îşi croieşte drum concepţia patogenistă asupra naturii
bolilor plantelor.
Dintre cei mai de seamă oameni de ştiinţă din această perioadă amintim pe I. Kühn
considerat părintele fitopatologiei moderne care a publicat în anul 1858 primul tratat de
fitopatologie bazat pe noua concepţie progresistă asupra bolilor la plante, intitulat "Die
Krankheiten der Kulturgewächse". O.Brefeld, care în 1875 realizează primele culturi pure cu
ciuperci fitopatogene; Ch. Tulasne descoperă natura parazitară a ciupercilor ce produc
tăciunii la cereale. A.de Bary a stabilit că mana cartofului este produsă de ciuperca
Phytophthora infestans, că ciuperca Puccinia graminis, care cauzează rugina neagră la grâu,
se dezvoltă pe două gazde: grâu şi dracilă (Berberis vulgaris).
În 1883, P. Milarded prepară şi utilizează pentru prima dată zeama bordeleză în
combaterea manei la viţa de vie. Tot în această perioadă P.Sorauer publică un tratat asupra
bolilor neparazitare sau fiziologice ale plantelor produse de factori abiotici. Saccardocare
este autorul operei micologice de mari proporţii “Sylloge Fungorum” în 25 volume
(1881-1930) în care descrie peste 75 mii specii de ciuperci.
13

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Ivanovski şi apoi Beijerinck (1898) pun bazele studiului virozelor la plante; Smith
(1894-1927) prin lucrările sale pune bazele fitobacteriologiei; Koch, Bonnier şi Wiesner pun
bazele studiului antofitozelor.
Începând din secolul al XX-lea; s-au realizat cele mai mari progrese în toate direcţiile
de cercetare fitopatologică. Treptat, fitopatologia a devenit o ştiinţă aplicată, complexă, cu un
rol activ şi eficient în asigurarea producţiilor ridicate la plantele cultivate.
Sub influenţa progreselor remarcabile obţinute în domeniul cunoaşterii procesului
eredităţii, cercetările s-au îndreptat în direcţia creării de soiuri rezistente la boli. Bazele
ştiinţifice moderne ale ameliorării plantelor în direcţia rezistenţei la boli au fost puse în 1905
în Anglia de către Biffen şi în S.U.A de către Orton. În acest secol, ca urmare a dezvoltării
metodicii infecţiilor artificiale, necesară în examinarea rezistenţei plantelor la boli, la
separarea raselor fiziologice ale agenţilor patogeni, au fost create numeroase soiuri de plante
rezistente faţă de cele mai păgubitoare boli, numărul lor fiind în continuă creştere.
Studii de mare răsunet, întreprinse de către cercetătorii japonezi Doi, Teranka, Zora,
Asujana (1967), de românul Petre Ploaie (1967), de americanul Maramorosch şi colab.
(1968) şi de italianul Giannotti şi colab. (1968), au stabilit că o serie de boli ale plantelor,
caracterizate prin filodie (transformarea organelor florale în frunze), cloroză, virescenţă
(înverzirea florilor) etc. nu sunt cauzate de virusuri, aşa cum s-a crezut timp de aproape 60 de
ani, ci de un grup heterogen de microorganisme saprofite sau parazite pe care le-au denumit
"micoplasme", încadrate în clasa Mollicutes (bacterii fără perete celular), Bergey's 1994.
În prezent, pe plan mondial, accentul se pune pe raţionalizarea combaterii bolilor şi
dăunătorilor plantelor cultivate prin aşa numita "luptă integrată sau armonioasă",care constă
în îmbinarea tutror metodelor de combatere (chimice, fizice, biologice şi agrotehnice) şi a
folosirii factorilor naturali de reglare a densităţii populaţiilor, astfel încât să nu se depăşească
pragul economic de dăunare.
În ultimul deceniu al acestui secol, în S.U.A., Canada, Franţa, Germania etc., în urma
unor cercetări aprofundate de genetică moleculară, au fost obţinute plante modificate genetic
denumite şi plante transgenice, care deja se cultivă pe suprafeţe mari în multe ţări.
O importanţă deosebită au căpătat metodele moderne de teledetecţie a atacurilor de
rugini la cereale, a manei cartofului etc. Cu ajutorul teledetecţiei se pot carta bolile plantelor
pe suprafeţe mari.
În perioada conteporană au luat mare amploare cercetarea şi învăţământul fitopatologic,
înfiinţându-se într-un număr tot mai mare de ţări, societăţi naţionale şi internaţionale de
protecţia plantelor.

1.2.1. Dezvoltarea fitopatologiei în ţara noastră


Istoria fitopatologiei româneşti cuprinde trei perioade distincte : empirică, micologică şi
fitopatologică.
Perioada empirică (veche). Din timpuri îndepărtate locuitorii ţării noastre cunoşteau
numeroase boli la plante, cărora le-au dat denumiri sugestive care s-au păstrat până în zilele
noastre, cum ar fi : mălură, tăciune, rugină, mană, băşicare, făinare, pălire, arsură, hurlupi, etc.
Datele referitoare la bolile plantelor s-au rezumat timp îndelungat la cunoştinţe empirice
concretizate în unele zicători şi proverbe ca “mălura din grâu se spală la râu”.
Perioada micologică (medie). Primele menţiuni scrise despre boli la plante în ţara
noastră apar în sec.al IX-lea în Transilvania şi le datorăm unor botanişti şi micologi. Astfel, în
1853, botanistul M. Fuss a publicat cea dintâi lucrare asupra criptogamelor din Transilvania.
Micologii Simonkay (1853), Römer (1895), Schur (1859), Bubák (1907) au descris
numeroase ciuperci dintre care unele erau fitopatogene. Unul dintre primii micologi români ce
14

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

au studiat ciupercile parazite la plante este I.C. Constantineanu care în 1920 publică lucrarea
“Les Uredinees de la Roumanie”, ce cuprinde 273 specii parazite pe 592 plante gazdă. Tot el
recoltează şi cercetează diferite specii de ciuperci publicând revista de micologie din Berlin
“Annales mycologies”. C. Petrescu publică o serie de lucrări referitoare la micoflora
Moldovei, în care sunt prezentate şi specii fitopatogene. În 1920 M. Brânză publică un studiu
asupra mycomicetelor indicând 164 specii prezente în ţara noastră.
Alti autori care menţionează ciuperci fitopatogene în această perioadă sunt: Gh.
Ionescu (ciuperci parazite pe arbori), V. Ghimpu (ciuperci parazite pe tutun), W. Knechtel
(lucrări despre Pythium de barianum).
După primul război mondial cercetările asupra ciupercilor în general şi asupra celor
parazite în special se intensifică publicându-se numeroase lucrări, atât în ţară cât şi în
străinătate.
Perioada fitopatologică (modernă). Cercetările de fitopatologie în această perioadă se
dezvoltă paralel cu studiile de micologie care au creat un fundament ştiinţific solid.
În 1927 se organizează o secţie de fitopatologie în cadrul Institutului de cercetări
agronomice din România, iar începând cu anul 1928 în cadrul Ministerului Agriculturii,
funcţionează serviciul de protecţia plantelor, care intensifică şi coordonează cercetările de
fitopatologie din ţara noastră.
Bazele fitopatologiei moderne româneşti au fost puse de Tr.Săvulescu (1889-1963) şi
de şcoala pe care acesta a creat-o. Începând din anul 1920 a predat un curs de fitopatologie la
Facultatea de agronomie, iar din 1948 la universitate, publicând totodată, pentru prima dată în
ţara noastră un curs de fitopatologie în anul 1932.
Tr. Săvulescu a organizat reţeaua de protecţia plantelor şi organizaţia fitopatologică din
ţara noastră începând din anul 1927, punând totodată bazele colaborării internaţionale în
domeniul protecţiei plantelor.
În urma unei munci competente şi asidue Tr. Săvulescu şi colaboratorii .săi publică
lucrări de mare amploare şi de importanţă ştiinţifică deosebită şi anume : “Monografia
Uredinalelor din R.P.R.” (2 vol. în 1953); “Ustilaginalele din R.P.R.” (2 vol. în 1957);
“Tratat de Patologie vegetală.” (vol.I în 1959) în colaborare cu Olga Săvulescu.
Paralel cu studiile de micologie, care au creat un fundament ştiinţific şi pe măsură ce s-a
accentuat tot mai mult necesitatea acestuia de a combate bolile plantelor au început să apară
un număr tot mai mare de lucrări cu caracter fitopatologic.
În ultimile două-trei decenii cercetările de fitopatologie şi micologie din ţara noastră
s-au intensificat publicându-se manuale de fitopatologie, cursuri universitare, determinatoare
pentru bolile plantelor, atlase fitopatologice, lucrări monografice şi multe altele.
Dintre cei care au adus contribuţii de seamă în dezvoltarea fitopatologiei şi micologiei
în ţara noastră amintim : Olga Săvulescu, Alice Săvulescu, Vera Bontea, Ana Hulea, C.
Sandu-Ville, Eugenia Eliade, C. Rafailă, D. Becerescu, T. Baicu, P.Ploaie, E. Docea, V.
Severin, Al. Lazăr, I. Bobeş, M. Hatmanu, Victoria Şuta, I. Pop, I. Comeş, Al. Alexandri,
Gh. Popescu.
În anul 1983, N. Ceapoiu şi Floare Negulescu publică o lucrare de sinteză cu caracter
aplicativ referitoare la bazele genetice ale ameliorării rezistenţei la boli şi metodele de
ameliorare a rezistenţei plantelor agricole faţă de boli.
În prezent activitatea de cercetare în domeniul fitopatologiei şi micologiei se desfăşoară
cu multă competenţă în laboratoarele din universităţile şi institutele de cercetare cu cadre
didactice ce posedă doctoratul în specialitate.
Activitatea de protecţia plantelor care deserveşte direct producţia este coordonată de
Institutul de Cercetări pentru protecţia Plantelor Bucureşti înfiinţat în anul 1967.
15

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Reţeaua de protecţia plantelor din România se compune din : Inspectoratele teritoriale


de carantină fitosanitară, Centrele de combaterea bolilor şi dăunătorilor, Laboratorul central
de carantină fitosanitară, Staţiunea de avertizare şi prognoză a bolilor şi dăunătorilor,
Laboratoarele de fitopatologie din cadrul Academiei Agricole şi Silvice (ASAS),
Laboratoarele judeţene de protecţia plantelor din cadrul Direcţiilor Agricole judeţene.
Aceste unităţi dispun în prezent de numeroase aparate şi maşini cu mare randament, de
avioane şi elicoptere fitosanitare, de un bogat şi variat sortiment de produse fitofarmaceutice
ca şi de cadre de specialitate temeinic pregătite.

1.3. Importanţa economică a fitopatologiei


Latura practică a fitopatologiei rezidă din faptul că, atacul agenţilor patogeni produc
plantelor un număr mare de boli ce duc la deprecierea recoltei din punct de vedere cantitativ şi
calitativ.
Estimarea valorică a pierderilor anuale pe glob este de circa 75 miliarde dolari, iar
cantitatea de produse agricole ce se pierde se ridică la circa 4 miliarde tone.
După datele FAO, culturile agricole sunt afectate an de an de numeroase boli, dăunători
şi buruieni, în proporţie de 30-35% din volumul potenţial al producţiei.
Totalul pierderilor anuale de recoltă cauzate de boli, dăunători şi buruieni se ridică la
circa 135 milioane tone cereale; 89 milioane tone cartofi, 232 milioane tone sfeclă de zahăr,
31 milioane tone legume, 33 milioane tone fructe, etc.
În urma apariţiei unei serii de boli păgubitoare, unele culturi trebuiesc abandonate. Ca
exemplu putem lua Irlanda, unde la sfârşitul secolului al XIX-lea cultura de cartof a fost
puternic atacată de Phytophthora infestans (mana cartofului) distrugând-o total ceea ce a dus
la apariţia foametei. În plantaţiile de viţă de vie dacă Plasmopora viticola (mana viţei de vie)
nu este combătută în mod raţional, pagubele ajung în unii ani la valori foarte mari sau chiar la
compromiterea în întregime a recoltei de struguri.
În ţara noastră, în ultimile decenii, starea fitosanitară a culturilor s-a îmbunătăţit în mod
considerabil, dar încă se mai înregistrează pierderi însemnate din recoltă provocate de boli şi
dăunători.
Dintre agenţii fitopatogeni ce atacă an de an culturile de grâu decimând în mod
considerabil recolta putem menţiona : speciile genului Fusarium ce se manifestă cu frecvenţă
şi intensitate mare în anii cu secetă prelungită toamna şi precipitaţii abundente primăvara,
speciile genului Puccinia, care în anumiţi ani pot produce pierderi din recoltă de până la
100%. În culturile irigate de grâu se constată creşterea atacului de Puccinia striiformis ce
produce rugina galbenă, pagubele atingând valori destul de mari de până la 70% în anii
favorabili. De asemenea în culturile irigate abundă făinarea produsă de Erysiphe graminis.
În culturile de cartof, sfeclă de zahăr, tomate, etc., virozele şi bateriozele acestor plante
produc pagube importante. Cartoful este atacat cu intensitate destul de mare de Synchitrium
endobioticum ce produce râia neagră şi de Phytophthora infestans ce cauzează mana. În anii
1966, 1968, 1978, 1979 în unele localităţi din Transilvania şi nordul ţării, pagubele produse
cartofului de mană s-au ridicat la 50%.
La pomii fructiferi pierderile din recoltă ajung până la 15% anual, ca urmare a atacului a
o serie de ciuperci ca Monilinia fructigena, Monilinia laxa, Taphrina deformans,
Podosphaera leucotricha, Cytospora cincta, Stereum purpureum, Fusicoccum amygdali.
La viţa de vie, pierderile de recoltă în unii ani pot ajunge la 10-80% în cazul atacului de
Plasmopara viticola sau până la 30% în cazul invaziei de mucegai cenuşiu produs de
Sclerotinia fuckeliana.
16

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Trebuie luat în consideraţie faptul că în ultimii ani, plantele în general şi cele cultivate
în special sunt atacate de noi agenţi patogeni ce aparţin virusurilor, bacteriilor, micoplasmelor
şi ciupercilor necunoscute anterior la noi în ţară.
Din exemplele de mai sus reiese că studiile de fitopatologie prezintă o deosebită
importanţă în limitarea pierderilor din recoltă şi contribuie într-o foarte mare măsură la
obţinerea produselor agricole de bună calitate. Producţii mari şi constante an de an se pot
obţine prin cunoaşterea temeinică a bolilor plantelor, a biologiei agenţilor fitopatogeni şi a
celor mai eficiente măsuri de prevenire şi combatere.

2. NOŢIUNI GENERALE DESPRE BOLILE PLANTELOR ŞI


AGENŢII FITOPATOGENI

2.1. Definiţia noţiunii de boală

Toate organismele, plante sau animale, în cursul vieţii lor, pot suferi diferite tulburări în
funcţionarea şi în structura unor organe sau a întregului organism. Aceste tulburări pot fi
determinate fie de cauze interne, dereglări metabolice, sistemul de fermenţi, etc., fie de cauze
externe cum sunt condiţiile de mediu sau intervenţia diferiţilor paraziţi vegetali. În cazul în
care tulburările sunt de scurtă durată sau au un caracter de adaptare, sunt suportate uşor de
către plante, acestea restabilindu-şi echilibrul funcţional. De multe ori însă tulburările, având
un caracter de durată, au drept rezultat o deviere a stării de armonie în desfăşurarea funcţiilor
vitale a organismului, deci îmbolnăvirea lui.
La plante ca şi la animale nu există o linie de demarcaţie precisă între starea normală şi
cea patologică, deoarece la început procesul patologic se

manifestă prin modificări cantitative imperceptibile, care numai printr-o accentuare treptată
duc la schimbări evidente, caracteristice stării de boală.
Definiţiile date de Hallier (1868), Frank (1880), Sorauer (1885), Delacroix şi
Maublanc (1927), Tr. Săvulescu (1946), Gaumann (1951), Naunov (1952), Stakman şi
Harrar (1959), G. Goidanich (1959), ş.a., noţiunii de boală, nu se deosebesc prea mult una
de alta, derivând din definiţia folosită în medicina umană.
În general, prin boală se înţelege orice tulburare de ordin fiziologic sau morfologic
care periclitează viaţa sau dezvoltarea normală a plantei sau a unei părţi din ea.
Pe lângă sensul teoretic, noţiunea de boală are şi un sens practic, agronomic, determinat
de durata procesului patologic şi de gradul abaterii de la normal, adică de extinderea şi de
17

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

efectul final al perturbărilor produse. Din acest punct de vedere prin boală se înţelege orice
tulburare fiziologică sau anomalie structurală dăunătoare creşterii şi dezvoltării plantelor,
care duce la micşorarea cantitativă şi calitativă a producţiei.
Evoluţia bolii şi caracterul procesului patologic sunt determinate de interacţiunea dintre
parazit şi planta-gazdă, în strânsă corelaţie cu condiţiile mediului exterior.

2.2. Etiologia şi clasificarea bolilor plantelor

Primele clasificări ale bolilor plantelor au fost făcute într-o perioadă în care cunoştinţele
despre etiologia bolilor erau foarte reduse, considerent pentru care la baza diferitelor
clasificări au stat mult timp îndeosebi caracterele simptomatologice. O dată cu descoperirea
cauzelor care produc boli la plante, clasificarea acestora se face de regulă ţinându-se seama de
factorul etiologic.
După natura cauzei care le produc, bolile plantelor se împart în două mari categorii :
a. Boli de natură neinfecţioasă (neparazitare sau fiziologice);
b. Boli de natură infecţioasă (parazitare).
a) Bolile neinfecţioase se datoresc acţiunii nefavorabile a factorilor de mediu. În
această categorie de boli intră vătămările cauzate de frig (geruri), de exces de căldură (opăriri,
arsuri), de exces şi lipsă de umiditate,
de lipsă sau exces de lumină (etiolarea), ca şi cele cauzate de carenţa diferitelor elemente din
sol. Tot în această categorie se încadrează bolile datorate compoziţiei anormale a atmosferei
(excesul sau lipsa de anhidridă carbonică, carenţa în oxigen, excesul de substanţe toxice (sulf,
flor, clor, arsenic, prafuri inerte, etc.) produse de activitatea diverselor fabrici.
b) Bolile infecţioase sunt provocate de diferiţi agenţi patogeni. După natura agentului
patogen bolile parazitare se împart în :
- viroze - boli produse de virusuri;
- viroidoze - boli produse de viroizi;
- micoplasmoze - boli produse de micoplasme;
- richeţioze - boli produse de richeţii;
- bacterioze - boli cauzate de bacterii;
- micoze - boli provocate de ciuperci;
- antofitoze - boli produse de antofite (plante cu flori).
Bolile plantelor mai pot fi grupate şi după alte criterii şi anume: după modul de evoluţie
şi durata bolii, după aria de răspândire a bolii, după răspândirea agentului patogen în plantă,
după organul atacat, după vârsta plantei, după simptomele produse, etc.
După modul cum evoluează boala şi durata procesului patologic se disting două feluri
de boli : boli acute şi boli cronice. În cazul bolilor acute procesul patologic se desfăşoară
rapid, ducând în scurtă vreme la pieirea organului, sua a plantei atacate (cum este, de
exemplu, putregaiul cenuşiu al boabelor de struguri produs de ciuperca Plasmopara viticola
sua putrezirea plăntuţelor din răsadniţe cauzată de ciuperca Pythium de baryanum). Bolile
cronice, spre deosebire de cele acute, au o evoluţie lentă, de lungă durată (putând să dureze
chiar mai mulţi ani) în care timp planta se debilitează treptat. O astfel de boală este cancerul
bacterian al pomilor produs de bacteria Agrobacterium tumefaciens sau putregaiul alb al
rădăcinilor viţei de vie provocat de ciuperca Rosellinia necatrix, etc.
În cazul în care se are în vedere aria de răspândire a bolii se disting: boli epifitice şi boli
endemice.
18

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Bolile epifitice se răspândesc cu repeziciune de la o plantă la alta, cuprinzând suprafeţe


mari, producând epifitii (epidemii), exemplu, invaziile de mană la viţa de vie, de mană la
cartof, invaziile de rugină la cereale, etc. Bolile endemice, au o răspândire lentă limitată la o
suprafaţă restrânsă. Apariţia bolilor endemice este strâns legată de anumite condiţii locale,
care
sunt realizate numai în anumite zone unde boala are un caracter permanent (de exemplu, râia
neagră a cartofului - Synchitrium endobioticum).
În cazul în care se are în vedere răspândirea agentului patogen în plantă se disting două
categorii de boli: boli generalizate, care afectează planta în întregime, cum sunt cele
provocate de condiţiile nefavorabile de sol şi climă (îngheţuri, cloroze neinfecţioase, etc.),
bolile produse de virusuri, de micoplasme şi bolile vasculare cauzate de unele bacterii şi
ciuperci parazite, ce produc tracheobacterioze (Pseudomonas solanacearum) sau
tracheomicoze (Fusarium, Verticillium). Marea majoritate a bolilor plantelor au însă o
manifestare locală, agentul patogen dezvoltându-se numai în ţesuturile din jurul locului de
infecţie (de exemplu, mana viţei de vie produsă de ciuperca Plasmopara viticola, pătarea
roşie a frunzelor de căpşun cauzată de ciuperca Mycosphaerella fragariae, etc.).
În privinţa localizării bolii există de asemenea deosebiri în sensul că, în timp ce anumite
boli atacă un singur organ (de exemplu, hernia rădăcinilor de varză produsă de ciuperca
Plasmodiophora brassicae) sau numai o parte din organ (de exemplu, pătarea roşie a
frunzelor de prun cauzată de ciuperca Polystigma rubrum), altele se manifestă pe două sau pe
mai multe organe (de exemplu, pătarea cafenie a frunzelor şi rapănul ramurilor de păr,
produsă de Venturia pirina sau antracnoza mazării cauzată de ciuperca Mycosphaerella
pinodes).
Un alt criteriu de clasificare a bolilor îl constituie vârsta plantelor (faza de vegetaţie) în
momentul când sunt atacate. Dacă un număr mare de boli pot apare în toate fazele de creştere
a plantelor (de exemplu, putregaiul uscat al verzei produs de ciuperca Phoma lingam,
septorioza tomatelor cauzată de Septoria lycopersici, etc.), unele însă nu apar decât numai în
anumite faze de vegetaţie. Astfel, sunt boli care se manifestă fie numai pe plante tinere, în
faza de răsad (de exemplu, putrezirea răsadurilor cauzată de ciuperca Pythium de
baryanum,etc.) numite boli ale răsadurilor, plăntuţelor sau ale puieţilor, fie numai pe plante
dezvoltate (de exemplu, iasca pomilor produsă de diverse specii de Polyporaceae,etc.) ce
poartă numele de boli ale plantelor mature.
O altă clasificare a bolilor plantelor se poate face pe baza simptomelor sau
manifestărilor patologice. În acest caz se ţine seama de modificările aspectului general al
plantelor: nanism, gigantism, deformarea diverselor organe (băşicări ale frunzelor),
neregularităţi ale ciclului vegetativ şi reproductiv, ofiliri, defolieri, uscări, etc.; apariţia de
alterări citologice şi histologice de ordin progresiv (creşterea antocianilor, acumularea
substanţelor de rezervă, hipertrofii) sau de ordin regresiv (denaturări antocianice şi
clorofiliene, hipoplazii, necroze, etc.), precum şi apariţia elementelor străine (cum sunt
fructificaţiile ciupercilor sub formă de carpofori, cruste, încâlciri de miceliu, etc.).
Bolile plantelor se pot clasifica şi ţinând cont de specia plantei gazdă, de familia, de
plante gazdă sau de grupa de plante cultivate. Din acest punct de vedere avem de exemplu,
bolile viţei de vie, bolile cartofului, bolile solanaceelor, bolile legumelor, etc.

De asemenea. bolile plantelor se mai pot clasifica şi după pagubele produse culturilor
agricole (N. Ceapoiu şi Floare Negulescu, 1983). Din acest punct de vedere deosebim:
- boli ce produc pagube mici, de 1-5% fără a se manifesta sub formă de epidemii
(tăciunele comun al porumbului, rugina florii soarelui);
19

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

- boli ce produc pierderi mijlocii de 5-10%, rar produc epidemii (fuzarioza porumbului,
helmintosporioza porumbului, ş.a.);
- boli care produc pierderi mijlocii de 5-10% dar care formează în anumite condiţii
epidemii de mari proporţii diminuând în mod considerabil recolta (rugina neagră a grâului,
rugina brună a grâului făinarea, orzului, ş.a.).
- boli care produc pierderi mari de 10-20% sau chiar peste 20% (mana florii soarelui,
bacterioza fasolei, mana cartofului, ş.a.).
În studiul oricărei boli la plante trebuie să ţinem seama de interdependenţa dintre
agentul patogen, planta gazdă şi condiţiile mediului înconjurător care determină apariţia şi
evoluţia lor.

2.3. Insuşirile agenţilor fitopatogeni

Capacitatea agenţilor fitopatogeni de a ataca plantele şi de a provoca îmbolnăvirea lor


se datoreşte însuşirilor lor parazitare dintre care cele mai de seamã sunt urmãtoarele:
afinitatea, patogenitatea, virulenta, agresivitatea si capacitatea de a secreta enzime si toxine.

2.3.1. Afinitatea este însusirea agentului patogen de a reactiona pozitiv la atracţia


exercitată de planta gazdă proprie lui. Ea este asadar însusirea care conferă agentului patogen,
ajuns în contact cu planta, capacitatea de a pătrunde în interiorul acesteia pentru a putea
acţiona asupra ei spre a duce o viaţă parazitară. Această însusire specifică este determinată de
factorii anatomo-morfologici si biochimici ai fiecărui agent patogen în parte. Astfel,
uredosporii ciupercii Puccinia striiforis, ajungând pe frunzele de grâu si existând o afinitate
între ciupercă şi plantă, aceasta va fi contaminată, dar uredospori ai aceleiasi ciuperci ajung şi
pe frunzele altor plante cum ar fi porumbul, floarea soarelui, care nu sunt însă parazitate
deoarece lipseste afinitatea.
Lipsind fenomenul de afinitate între agentii patogeni si planta gazdă, sporii pot
germina pe diferite organe vegetative ale acestora dar nu le produc contaminarea şi în
continuarea starea de boală. Lipsa de afinitate nu trebuie considerată însă ca un fenomen de
rezistenţă a plantei gazdă faţă de atacul patogenului. Nu putem afirma astfel că, de exemplu
porumbul este rezistent faţă de ciuperca Puccinia helianthi care produce rugina florii soarelui
şi care nu atacă niciodată porumbul.

2.3.2. Patogenitatea este proprietatea unui agent de a fi patogen adică de a infecta


planta - gazdă, de a se dezvolta şi a se reproduce în sau la suprafaţa ţesuturilor, adică de a
produce îmbolnăvirea şi de a determina apariţia simtomelor. Din numărul mare de
microorganisme numai o mică parte sunt patogene adică sunt înzestrate cu capacitatea de a
ataca anumite specii de plante, neputându-se vorbi de o patogenitate mai mare sau mai mică.
Patogenitatea este considerată premiza agresivităţii, este o însuşire intrinsecă, continuă, care
poate fi apreciată dar nu măsurată. Este însuşirea care conferă organismelor capacitatea de a
ataca anumite specii de plante.

2.3.3. Agresivitatea este însuşirea unui agent patogen de a ataca una sau mai multe
plante gazdã de a învinge rezistenţa şi de a le parazita. Agresivitatea agenţilor patogeni este
puternic influenţatã de toxinele şi enzimele pe care le produc, determinând frecvenţa atacului,
20

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

caracterizând usurinţa cu care se realizeazã infecţia, şi de aici posibilitatea de a ataca mai


multe organe sau plante din aceiaşi specie sau din mai multe specii pentru

care un anumit parazit prezintã afinitate. In funcţie de aceastã însuşire patogenii se împart în
monofagi şi polifagi.
Monofagi sunt acei agenţi patogeni care atacã o singurã specie de plantã gazdã (ex.
ciuperca Plasmopara viticola atacã numai viţa de vie producând boala numitã manã), iar
polifagi sunt acei agenţi patogeni capabili sã atace plante din genuri si familii diferite (ex.
ciuperca Sclerotinia sclerotinorum atacã floarea-soarelui, morcovul, cartoful ş.a; bacteria
Agrobacterium tumefaciens ce paraziteazã plante care aparţin familiilor Rosaceae,
Geramiaceae ş.a).
Unii agenţi fitopatogeni sunt aparent polifagi, cum este cazul ciupercii Puccinia
graminis, care produce rugina neagrã la mai multe graminee: grâu, orz, ovãz, secarã, etc. In
realitate aceastã specie este monofagã ea prezentând forme specializate şi rase fiziologice
(biotipuri) capabile sã atace numai o singurã specie sau numai anumite soiuri ale aceleiasi
specii. Aceastã ciupercã prezintã o specializare pe diferite plante gazdã, prezentând pentru
fiecare plantã o formã specializatã. Astfel grâul este atacat de Puccinia graminis f. sp. tritici,
secara de Puccinia graminis f. sp. secalis, ovãzul de Puccinia graminis f. sp. avenae etc.
Ciuperca Puccinia graminis cuprinde nouã forme specializate. Aceastã specializare nu se
opreşte aici ci merge mai departe în sensul cã fiecare formã specializatã este constituitã din
una sau mai multe unitãţi mai mici numite rase fiziologice sau biotipuri, ce sunt identice din
punct de vedere morfologic, dar deosebite ca virulenţã şi arie de rãspândire.
La Puccinia graminis f. sp. tritici au fost puse în evidenţã pânã în prezent peste 300 de
rase sau biotipuri.

2.3.4. Virulenţa este însuşirea unui agent patogen de a ataca cu o intensitate mai mare
sau mai micã planta gazdã, ea ilustrând gradul acţiunii parazitare.
Aceastã însuşire este influenţatã de enzime, toxine si alte substanţe. Virulenţa
patogenului condiţioneazã intensitatea atacului determinând boli cu grade diferite de atac ce
pot oscila între “foarte slab atacat” (când atacul se manifesta sub formã de uşoare urme) şi
“foarte puternic atacat” (ceea ce corespunde distrugerii în întregime a plantei).
La parazitii obligaţi, virulenţa este mai mult sau mai putin constantã, pe când la paraziţii
facultativi ea poate varia în funcţie de natura substratului dar şi în strânsã dependenţã de
condiţiile de mediu.
2.3.5. Capacitatea de a secreta enzime şi toxine. Insuşirile principale ale agenţilor
patogeni, virulenţa şi agresivitatea sunt determinate de complexul enzimatic al acestora şi de
toxinele care rezultã în urma activitãţii lor metabolice. Această capacitate o au numai
bacteriile şi ciupercile fitopatogene; viroizii şi virusurile nu au această capacitate însă ele pot
induce în planta atacată modificarea unor substanţe chimice sau formarea unor substanţe noi.
Enzimele produse de agenţii patogeni degradeazã substanţele complexe din planta
gazdã, transformându-le în produşi simpli uşor asimilabili, pe când toxinele au o acţiune
vãtãmãtoare asupra ţesuturilor vii ale plantei gazdă.

2.3.5.1. Enzimele (fermenţii). Sunt considerate ca produse cu acţiune primarã, deoarece


sunt în legãturã directã cu nutriţia agenţilor patogeni. Cu ajutorul lor agenţii patogeni
acţioneazã asupra diferiţilor compuşi din ţesuturile plantei gazdã cum ar fi proteinele şi
hidraţii de carbon necesari nutriţiei. Prin intermediul acestei acţiuni directe, apar o serie de
vãtãmãri localizate şi mai rar generalizate în planta gazdã.
21

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Enzimele produse de agenţii patogeni se împart în douã grupe şi anume: exoenzime şi


endoenzime.

2.3.5.2. Exoenzimele. Sunt enzimele care se eliminã din celulele ce le produc şi prin
intermediul cãrora agenţii patogeni îşi croiesc drum prin ţesuturile plantei gazdã
descompunând substanţele organice complexe. Din categoria exoenzimelor fac parte
hidrolazele, care au o acţiune hidrolizantã asupra hidranţilor de carbon, proteinelor şi
lipidelor. Dintre hidrolaze cele mai frecvent întâlnite la agenţii patogeni aminitim: cutinaza,
pectinaza, celulaza, ligninaza, amilaza, lipaza şi nucleaza.
Cutinaza este enzima care produce dizolvarea cutinei, substanţã de bazã ce intrã în
componenţa cuticulei. Ca urmare a acestui fapt, cuticula îşi pierde integritatea, înlesnind
pãtrunderea agenţilor patogeni.
Pectinaza acţioneazã asupra substanţelor pectice din lamela mijlocie a peretelui celular,
descompunând-o, ceea ce duce la distrugerea membranelor celulare, astfel încât agenţii
patogeni pãtrund cu uşurintã în conţinutul protoplasmei. Patogenii care secretã pectinazã,
produc putregaiuri, cum este cazul lui Erwinia carotovora dintre bacterii şi Botrytis cinerea
dintre ciuperci.

Celulaza are proprietatea de a solubiliza lamelele celulozice ale membrelor celulare,


fiind întâlnitã la o serie de bacterii şi ciuperci dintre care menţionãm: Nigrospora oryzae,
Piricularia orizae.
Ligninaza este o enzimã mai rar întâlnită la agenţii patogeni care descompun lignina din
membranele lignificate cum ar fi Merulius lacrimaus, Trametes pini, Stereum hirsutum, etc.
Proteaza descompune substanţele proteice pânã ce ajung la substanţe mai simple ce pot
fi folosite în nutriţie de cãtre agentul patogen. Acest ferment este sintetizat de urmãtoarele
specii de ciuperci: Botrytis cinerea, Penicillium glaucum, etc.
Amilaza este produsã de o serie de agenţi patogeni care utilizeazã ca hranã amidonul
sau alte polizaharide. Amilaza degradeazã amidonul, fiind întâlnitã atât la bacterii cât şi la
ciupercile fitopatogene, dintre care menţionãm: Pseudomonas mori, Corynebacterium
michiganense, etc.
Lipaza este hidrolaza cu acţiune directã asupra lipidelor, descompunându-le pânã la
acizi graşi care sunt folosiţi de agenţii patogeni în propriul lor metabolism. Aceastã enzimã cu
o structurã complexã a fost pusã în evidenţã la Aspergilus niger, Penicilium glaucum.
Nucleaza este produsã de o serie de bacterii şi ciuperci, cu rol în degradarea acizilor
nucleici din celulele plantelor. În urma acţiunii acestor fermenţi, acidul ribonucleic (ARN) şi
dezoxiribonucleic (ADN), sunt hidrolizate luând naştere mononucleotide care la rândul lor
sunt defosforilate şi în final se ajunge la fosfaţi anorganici şi nucleozide. Acest mod de
degradare a acizilor nucleici îl întâlnim în multe celule ale plantelor atacate de agenţii
patogeni.
Endoenzimele. Sunt enzimele produse de agenţii patogeni, care rãmân în interiorul
celulelor ce le-au sintetizat, intervenind în metabolism celular. Endoenzimele intervin în
marea lor majoritate în procesele oxidoreducãtoare. Din aceastã categorie fac parte: oxidazele,
reductazele şi catalazele.
Oxidazele intervin în procesul de oxidare, reductazele intervin în procesele de reducere,
iar catalazele acţioneazã asupra peroxidului de hidrogen, transformându-l în apã şi oxigen.

Dupã Karatrom complexul enzimatic al paraziţilor vegetali poate fi împãrţit în douã


grupe distincte şi anume: enzime constitutive şi enzime adaptative.
22

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Enzimele constitutive sunt acele enzime pe care agenţii patogeni le elaboreazã în mod
constant, indiferent de substratul pe care se dezvoltã. De exemplu Botrytis cinerea, produce în
mod constant pectinaza indiferent dacã substratul pe care se dezvoltã conţine sau nu substanţe
pectice.
Enzimele adaptative sunt produse de agenţii patogeni, numai când este nevoie sã se
adapteze la un anumit substrat unde sã-şi desfãşoare ciclul biologic.
Sistemul enzimatic al agenţilor patogeni depinde de o serie de factori dintre care cel
nutritiv este caracteristic. Paraziţii facultativi au un echipament enzimatic complex şi foarte
labil, pe când cei obligaţi au un sistem enzimatic mult redus şi specializat pentru anumite
substraturi.

2.3.5.3.Toxinele. Sunt produşi ai metabolismului agenţilor patogeni care, de cele mai


multe ori, au o acţiune mortalã asupra ţesuturilor vii.
Toxinele produc modificãri structurale, funcţionale şi biochimice la plantele gazdã. Ele
provoacã dezorganizarea conţinutului celular, alterarea protoplasmei, fragmentarea vacuolelor
şi a plastidelor, atrofierea sau hipertrofierea nucleului.
Toxinele care intervin în procesul patologic al plantelor atacate de agenţii patogeni
poartã numele de patotoxine. Structura chimicã a toxinelor este variatã si complexã, fiind în
strânsã dependenţã cu natura şi provenienţa lor. Majoritatea toxinelor prezintã în componenţa
lor acizi organici, uree, alcaloizi, alcool etilic, amoniac, grãsimi cât şi o serie de pigmenţi.
Ca şi enzimele, toxinele fitoparazitilor se pot grupa în douã categorii: exotoxine şi
endotoxine.
Exotoxinele. Sunt elaborate de agenţii patogeni în urma activitãţii metabolice, fiind
eliminate în ţesuturile plantei gazdã, imediat dupã formarea lor. Dintre acestea, bine studiate
sunt peptidele, marasmina, produsã de Fusarium lycopersici ce paraziteazã pe tomate.
Aceastã toxinã are o acţiune inhibitoare, putând produce ofilirea şi necroza frunzelor chiar şi
când se aflã într-o concentraţie foarte micã.

Dintre exotoxine mai putem cita urmãtoarele: cornutina şi ergotina, produse de


Claviceps purpurea; ustilaginina produsã de Ustilago zeae; giberellina izolatã din Gibberella
fujikuroi, s.a.
Endotoxinele sunt acele toxine care sunt puse în libertate dupã moartea agentului
patogen. O astfel de toxinã întâlnim la Agrobacterium tumefaciens care este eliberatã dupã
moartea bacteriei.
Toxinele agenţilor patogeni mai pot fi grupate în specifice şi nespecifice.
Toxinele specifice sunt acelea care au acţiune nocivã numai pentru o anumitã plantã
gazdã. In aceastã categorie se încadreazã victorina produsã de ciuperca Helminthosporium
victoriae, ce paraziteazã pe ovãz, producând necroza rãdãcinilor şi tulpinilor.
Toxinele nespecifice sunt produşi de metabolism ai agenţilor patogeni care au o acţiune
largã putând produce îmbolnãviri la plante ce aparţin la genuri şi familii diferite. Dintre
toxinele nespecifice putem cita: piricularina produsã de Piricularia orizae; acidul alternaric
produs de Alternaria solani; coletotina elaboratã de ciuperca Colletotrichum fuscum, etc.
Cercetãrile asupra toxinelor produse de agenţii patogeni, cât si a rolului lor în bolile
plantelor sunt de datã recentã. Chiar notiunea de toxinã la agenţii fitopatogeni nu este prea
bine conturatã, diferiţi autori o utilizeazã în sensul mai larg sau mai restrâns. Pânã în prezent
se ştie cu certitudine cã, la plante, microorganismele sunt patogene numai dacã produc
fitotoxine. Aceastã afirmaţie a fost iniţiatã de Brawn în anul 1914 şi dezvoltatã şi verificatã de
o serie de cercetãtori timp de peste 40 de ani.
23

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Fitotoxinele au o acţiune directã asupra protoplasmei celulelor iar efectul lor toxic, este
în strânsã dependenţã cu concentraţia lor. Efectul lor mai este legat şi de locul unde a acţionat
o anumitã toxinã. Dacã fitotoxina se formeazã în ţesutul parenchimatic, atunci apare cloroza
şi necroza unor anumite organe.
Pentru elucidarea în mod precis a rolului fitotoxinelor în bolile plantelor, trebuie
continuate cercetãrile la care sã participe biologi, fitopatologi, fiziologi şi biochimişti.

2.4. Modul de nutriţie al agenţilor fitopatogeni

Dupã modul lor de nutriţie, agenţii fitopatogeni, se încadreazã în grupa plantelor


heterotrofe. Prin plante heterotrofe înţelegem acele plante care folosesc pentru nutriţie
substanţe organice gata sintetizate. La rândul lor substanţele organice necesare nutriţiei la
heterotrofe pot fi luate fie de la plantele vii, fie din diferitele substraturi lipsite de viaţã.
Dupã modul cum îşi procurã substanţele organice, heterotrofele se împart în douã grupe:
saprofite şi parazite.
Saprofitele sunt organisme ce se hrãnesc cu substanţe organice în descompunere şi
cuprind un numãr mare de bacterii şi ciuperci.
La rândul lor saprofitele cuprind saprofite obligatorii şi facultativ parazite.
Saprofitele obligatorii (total saprofite), trãiesc exclusiv ca saprofite, nu au stadii
parazitare în dezvoltare nu sunt patogene şi nu intereseazã din punct de vedere fitopatologic.
Facultativ parazitele (semisaprofitele), duc o viaţã saprofitã, dar în anumite condiţii pot
deveni parazite capabile de a ataca şi de a se dezvolta pe plantele vii. Ca exemplu putem cita
speciile genurilor Fusarium şi Varticillium, care în mod obişnuit trãiesc în sol ca saprofite, dar
în anumite condiţii pot deveni parazite, atacând ţesuturile vii.
Parazitele sunt organisme care se hrãnesc direct cu substratul viu al plantelor spontane
sau cultivate. Organismele parazite, la rândul lor, cuprind douã subgrupe şi anume: facultativ
saprofitele şi parazite obligate.
Facultativ saprofitele cuprind organisme care în mod normal duc o viaţã parazitarã, dar
care pot trãi şi ca saprofite. Ca exemplu putem lua o ciupercã rãspânditã în flora ţãrii noastre
Phytophtora infestans specie parazitã ce îşi duce viaţa în ţesuturile vii pe care le omoarã,
continuând apoi sã trãiascã ca saprofit pe ţesuturile moarte. În aceastã subgrupã mai putem
încadra şi specia Pythium de baryanum a cãrei miceliu se dezvoltã în ţesuturile vii ale
plantelor gazdã, dar dupã ce le omoarã continuã sã trãiascã ducând o viaţã saprofitã.
Aceastã categorie de ciuperci parazite este mult apropiatã de cele facultativ parazite,
prezentând însã un pas înainte spre o viaţã total parazitã.

Parazitele obligate (total parazitele), cuprind agenţii fitopatogeni care duc o viaţã strict
parazitarã, cum sunt ciupercile din familiile Synchytriaceae, Erysiphaceae, majoritatea
speciilor din familia Peronosporaceae, antofitele din genul Cuscuta şi Orobanche şi toate
virusurile fitopatogene.
Între aceste grupe şi subgrupe de organisme heterotrofe nu putem face o demarcaţie netã
deoarece se cunosc un numãr mare de specii cu moduri de nutriţie intermediare, ce se
încadreazã undeva între saprofitism şi parazitism.
Fenomenul de parazitism în cadrul regnului vegetal, trebuie considerat ca un fenomen
biologic care a apãrut pe pãmânt din epoci geologice foarte vechi, chiar din era primitivã,
având o importanţã considerabilã în înţelegerea bolilor infecţioase la plante.
24

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Prin parazitism se înţelege convieţuirea desarmonicã dintre douã organisme, în care


unul din ei – parazitul – se hrãneşte şi se multiplicã pe seama celuilalt – organismul parazitat.
Parazitismul ca mod de nutriţie şi tip de relaţii între organisme a preocupat pe
cercetătorii din diferite timpuri, iar în ceea ce priveşte noţiunea de parazit, originea şi evoluţia
parazitismului, s-au emis diferite păreri, ipoteze, teorii.
După o serie de cercetători cum ar fi Stevens, Young, Naumov ş.a trebuie considerate
parazite numai acele organisme care se hrănesc pe seama ţesuturilor vii.
Link consideră parazite acele organisme care se dezvoltă în plantele vii, indiferent dacă
ţesutul din care se hrăneşte este viu sau mort.
Originea şi evoluţia parazitismului cel mai bine studiată a fost la ciuperci de către o
serie de cercetători care au emis numeroase ipoteze şi teorii.
Massec (1905), consideră că apariţia parazitismului la ciuperci se datoreşte obişnuinţei
lor cu anumite specii de plantă gazdă, care treptat din saprofite devin parazite.
Naumov (1939), ocupându-se de parazitismul la ciuperci, consideră că anumite specii
saprofite dezvoltându-se pe părţi moarte şi ajuungând la limita cu ţesuturile vii, sau adaptat la
noile condiţii de viaţă, trecând treptat la un nou mod de nutriţie si anume cel parazitar.
In modul cel mai complex, problema parazitismului la ciuperci a fost abordată de
Kuprevici (1947). Cercetând raporturile dintre diferite grupe de ciuperci parazite şi plante
gazdă, Kuprevici ajunge la concluzia că modul de nutriţie iniţial este cel saprofit, pe când
modul de nutriţie parazit este derivat din acesta, după următoarea schemă de evoluţie:

saprofit 🡺 facultativ parazit 🡺 f acultativ saprofit 🡺 parazit obligat

Evoluţia de la modul de nutriţie saprofit la cel parazit este explicată de Kuprevici prin
variabilitatea sistemului de fermenţi secretaţi de ciuperci.
Căile prin care s-a realizat evoluţia progresivă a diferitelor grupe de ciuperci parazite
nu coincid, dar sensul desfăşurării acestui proces evolutiv este întotdeauna acelaşi, adică
trecerea de la formele saprofite la cele facultativ parazite, de la acestea spre facultativ
saprofite şi culminând cu parazitele obligate.
Bacteriile, ce reprezintă organisme diverse, cu o multitudine de moduri de nutriţie, au
evoluat şi ele de la saprofism la parazitism (Kuprevici (1947), Gorkenko (1950) ajungându-se
ca în cadrul acestei încrengături să apară numeroase specii fitopatogene, considerate astăzi
cele mai evoluate. Cu toată perfecţiunea lor, bacteriile fitopatogene şi-au păstrat capacitatea
de a trăi şi saprofit, însuşire ce se manifestă numai în condiţii de laborator, pe medii nutritive
artificiale. Evoluţia de la saprofitism la parazitism a bacteriilor s-a format în timp, prin
modificarea modului de nutriţie, prin creşterea gradului de specializare şi prin modificarea şi
reducerea sistemului de fermenţi.
In ultima vreme numeroşi cercetători înclină spre faptul că apariţia în mod continuu de
noi specii parazite s-ar datora foarte mult şi fenomenului de hidratare.
Paralel cu fenomenul de parazitism, trebuie menţionat şi procesul de simbioză, care nu
reprezintă altceva decât un caz particular de parazitism. Simbioza în mod curent, reprezintă o
asociere între două organisme diferite în urma căreia ambii parteneri au foloase.
Dacă se face o analiză mai amănunţită a modului de nutriţie în simbioză, se constată că
în realitate cei doi parteneri se exploatează reciproc, iar raporturile ce se stabilesc între ei sunt
de parazitism.
In cadrul procesului de simbioză nu se stabileşte niciodată un echilibru cum se
obişnuieşte să se spună (simbioza este un parazitism echilibrat), ci în momente diferite, când
25

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

unul din componenti este exploatat când celălalt. Cel mai cunoscut exemplu de simbioză este
cel dintre rădăcinile leguminoaselor şi bacteria fixatoare de azot Rhizobium leguminosarum
din nodozităţi. Un alt expemplu de simbioză îl constituie lichenii, un tip de plantă cu o
structură particulară, care îşi datoreşte existenţa convieţuirii între o algă şi o ciupercă.
De asemenea, micorizele reprezintă şi ele un caz de simbioză în cadrul cărora apar
asociaţii ale rădăcinilor superioare cu diferite ciuperci.
Se cunosc următoarele tipuri de micorize:
- peritrofe, care se găsesc în sol în preajma rădăcinilor;
- ectotrofe, care se dezvoltă pe suprafaţa rădăcinilor;
- endotrofe, care se dezvoltă în interiorul ţesuturilor rădăcinilor sub formă de micelii.

2.5. Diseminarea agenţilor fitopatogeni


Cunoaşterea modului de diseminare (răspândire) a patogenilor atât în cursul perioadei
de vegetaţie cât şi de la un an la altul prezintă o importanţă deosebită pentru elaborarea celor
mai adecvate măsuri de prevenire şi combatere a lor.
În natură diseminarea (răspândirea) agenţilor fitopatogeni se poate realiza pe mai multe
căi, care pot fi directe sau indirecte.

2.5.1. Răspândirea directă (nemijlocită) de la o generaţie la alta a plantei gazdă sau în


cadrul aceleiaşi generaţii de la un individ la altul se poate realiza prin organele de înmulţire
generativă (seminţe) sau de înmulţire vegetativă (bulbi, tuberculi, rizomi, butaşi, altoi,
portaltoi, rădăcini, marcote) ale acesteia.
În organele menţionate agentul fitopatogen se poate găsi sub formă de aparat vegetativ,
miceliu de rezistenţă sau sub formă sporiferă.
Răspândirea directă germinativă (prin sămânţă) numită şi răspândire spermochoră la
rândul ei este de două feluri : exogenă şi endogenă.
Răspândirea germinativă exogenă se referă la acei agenţi fitopatogeni care aderă la
exteriorul seminţelor, puieţilor sau a altor organe ale plantelor care servesc pentru înmulţirea
germinativă a acestora, infectând noua plantă în cursul germinării seminţei sau în primele faze
de dezvoltare a tinerei plante. Pe această cale se înmulţesc numeroase specii de ciuperci, unele
bacterii şi foarte puţine virusuri. Dintre speciile de ciuperci care se transmit în acest mod
menţionăm : Synchitrium endobioticum (ai
cărui akinetosporangi aderă la suprafaţa tuberculilor de cartof); Ustilago nuda, Ustilago
hordei, Ustilago tritici ai căror clamidospori aderă la suprafaţa boabelor de cereale sănătoase,
ajung odată cu ele în sol în timpul semănatului şi produc infecţia germinativă.
Răspândirea germinativă endogenă este proprie acelor agenţi fitopatogeni care atacă
planta gazdă, pătrund şi infectează seminţele acestora din embrionul cărora se vor dezvolta
plante bolnave.
În acest mod se transmit îndeosebi virusurile dar şi numeroase specii de bacterii şi
ciuperci fitopatogene.
Dintre virusurile care se transmit astfel amintim : virusul mozaicului comun al fasolei,
virusul mozaicului comun al mazării, virusul mozaicului nervurilor la mazăre, virusul
mozaicului castraveţilor, al mozaicului pepenelui galben, virusul mozaicului salatei, al pătării
inelare a cireşului, al îngălbenirii virotice a prunului. În seminţele infectate ale plantelor gazdă
amintite virusul se găseşte în embrionul sau tegumentul acestora.
Dintre bacteriile care se transmit în acest mod amintim pe cele care produc: arsura
bacteriană a fasolei, ofilirea bacteriană a tomatelor, nervaţiunea neagră a frunzelor de
crucifere, pătarea unghiulară a frunzelor de castraveţi, etc.
26

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Dintre ciuperci amintim pe Ustilago tritici şi Ustilago nuda ai căror clamidospori pot
ajunge în spice în perioada înfloritului, unde germinează, iar hifele ciupercilor ajung apoi în
ovar. Pe măsură ce embrionul se dezvoltă el este invadat de miceliul care la maturitatea
bobului intră în repaus vegetativ. În anul următor din boabele infectate vor ieşi plante bolnave
a căror spice vor fi tăciunate.
Tot răspândire directă a unor virusuri, bacterii şi ciuperci fitopatogene se realizează cu
ocazia înmulţirii plantelor pe cale vegetativă prin tuberculi, bulbi, butaşi, altoi, portaltoi.
Astfel, pe această cale se răspândesc o serie de virusuri (cum ar fi cele care produc mozaicul
şi răsucirea frunzelor de cartof, boala dungilor galbene la ceapă, plum-pox-ul la prun,
scurt-nodarea viţei de vie, etc.) de bacterii (cum ar fi cele care produc cancerul rădăcinilor şi
coletului pomilor fructiferi, arsura merilor şi perilor, putrezirea morcovilor, râia cartofilor), de
ciuperci (cancerul cartofilor, mana cartofilor, mana cepei, etc.).

2.5.2. Râspândirea indirectă (pasivă) se realizează prin intermediul unor factori


mijlocitori dintre care menţionăm : solul, apa, vântul, animalele, omul, uneltele şi maşinile
agricole, gunoiul de grajd.
Prin sol ( răspândire pedochoră) se răspândesc în general acei agenţi fitopatogeni care
atacă organele subterane ale plantelor. Dintre acestea amintim virusurile : Vitis virus 1,
Lactuca virus 1, Solanum virus 1; bacteriile: Agrobacterium thumefaciens, Streptomyces
scabies, Erwinia carotovora, precum şi ciupercile: Rosellinia necatrix, Plasmodiophora
brasicae, Synchitrium endobioticum.
Prin apă (răspândire hidrochoră) se răspândesc pe distanţe mici (apa din picăturile de
ploaie şi condens) sau pe distanţe mari (apa din torenţi, canale de irigaţii, pârâuri, etc.)
numeroase specii de bacterii (Xanthomonas phaseoli, Erwinia amylovora) şi ciuperci
(Phythophtora infestans, Claviceps purpurea, Sclerotinia sclerotinorum).
Prin vânt (răspândire anemochoră) se răspândesc majoritatea agenţilor fitopatogeni (la
distanţe considerabile de sute de kilometri) cum ar fi ciupercile : Puccinia graminis,
Plasmopara viticola, Tilletia sp., Phythophtora infestans.
O serie de agenţi patogeni se răspândesc atât prin apă cât şi prin vânt (răspândire
anemohidrochoră). Acest mod de răspândire este propriu îndeosebi ciupercilor din familia
Peronosporaceae.
Prin animale (răspândire zoochoră). Un rol important în răspândirea agenţilor patogeni
ai plantelor îl au şi animalele cum ar fi : mamiferele, păsările, insectele, moluştele, acarieni,
nematozii, etc. Răspândirea zoochoră se poate realiza atât epizoochor cât şi endozoochor
respectiv atât prin intermediul suprafeţei exterioare a animalelor cât şi prin intermediul
suprafeţei interioare a acestora. Dintre patogenii care se răspândesc epizoochor menţionăm
ciuperca Nygrospora oryzae care este transportată de molia cerealelor Sitotroga cerealella;
ciuperca Monilinia laxa care este transportată de la o plantă la alta de albine şi viespi.
Endozoochor se răspândesc (prin afide, cicade, acarieni) virusurile, mycoplasmele
precum şi unele bacterii şi ciuperci fitopatogene.
Prin om (răspândire antropochoră) răspândirea agenţilor patogeni se poate realiza în
mod direct şi indirect.
Direct, omul răspândeşte agenţii patogeni în timpul lucrărilor pe care le execută în
culturi, grădini şi livezi. În acest mod sunt răspândite îndeosebi virusurile cu ocazia executării
diferitelor lucrări culturale cum sunt repicarea răsadului, ciupitul şi copilitul la tomate, tutun.
Astfel, oamenii atingând plantele bolnave de mozaic, iau pe mâinile, pe hainele şi pe uneltele
27

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

cu care lucrează sucul infecţios al plantelor, care conţine virusul mozaicului tutunului şi-l
transmit plantelor sănătoase în momentul când vin în contact cu acestea.
În numeroase cazuri însă, omul intervine indirect în diseminarea agenţilor fitopatogeni,
fie prin transportul de produse vegetale în cadrul comerţului dintre ţările aceluiaşi continent
sau din continente diferite, fie prin introducerea de noi plante dintr-o regiune în alta . În acest
mod au fost răspândite din America în Europa ciupercile Plasmopara viticola, Uncinula
necator, Phythophtora infectans, Sphaerotheca mors-uvae, etc.
De o mai mică importanţă, deoarece se întâlneşte mai rar este şi răspândirea agenţilor
patogeni prin anthofitele parazite cunoscută sub numele de răspândire phitochoră. Astfel
Cuscuta dezvoltându-se pe plante virozate poate transmite infecţia virală unor plante
sănătoase pe care le atacă ulterior.
Prin gunoiul de grajd. În răspândirea unor agenţi patogeni, un rol important îl joacă
gunoiul de grajd, care provine de la animale hrănite cu plante bolnave. Astfel prin gunoiul de
grajd este infectat solul cu akinetosporangii de Synchitrium endobioticum sau cu
clamidospori de Ustilago maydis.
Viteza de răspândire a agenţilor patogeni diferă de la un grup la altul sau chiar de la o
specie la alta. Cea mai mare viteză de răspândire o au agenţii patogeni diseminaţi prin vânt.
Din cele menţionate reiese că, în general agenţilor fitopatogeni le sunt caracteristice mai
multe moduri de diseminare şi transmitere.

3. EVOLUŢIA PROCESULUI PATOLOGIC ÎN PLANTE


(PATOGENEZA)

În evoluţia oricărei boli infecţioase la plante sau în patogeneză se disting următoarele


trei faze succesive : infecţia, incubaţia şi manifestarea bolii.

3.1. Infecţia

În sens mai larg reprezintă pătrunderea agentului patogen în planta gazdă şi stabilirea
unei serii de procese biologice între patogen şi planta gazdă.
Înaintea oricărei infecţii trebuie să existe un proces mai limitat şi anume cel de
contaminare care constă din venirea în contact a patogenului cu planta gazdă. În cazul
infecţiilor artificiale termenul analog cu contaminarea este inocularea. Procesul imediat
următor contaminării sau inoculării, care are loc între parazit şi planta gazdă, reprezintă
infecţia propriu-zisă.
În vederea realizării infecţiei, agenţii fitopatogeni trebuie să pătrundă în plantă, etapă ce
se interpune între contaminare şi infecţie, marcând momentul procesului infecţios.
Pătrunderea agenţilor patogeni în planta gazdă se poate face prin orificii naturale (stomate,
hidatode, lenticele), prin răni (leziuni) şi prin străpungerea activă a pereţilor celulari.
Prin orificii naturale pătrund în plante un număr mare de bacterii şi ciuperci
fitopatogene, mai rar virusurile şi antofitele parazite. Bacteriile fitopatogene pătrund în plante
prin stomate, lenticele şi hidatode. Prin stomate pătrunde Pseudomonas tabaci, prin hidatode
Xanthomonas campestris, iar prin lenticele Erwinia carotovora şi Streptomyces scabies.
28

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Dintre ciupercile fitopatogene ce pătrund prin stomate putem menţiona : Plasmopara viticola,
Cercospora beticola, Septoria lycopersici, Puccinia graminis, ş.a.

Prin hidatode şi lenticele pătrund în planta gazdă care este cartoful, Phytophthora
infestans şi Synchytrium endobioticum.
Prin răni sau deschideri accidentale (provocate de grindină, tăieturi, lovituri,
înţepături de insecte), plantele sunt infectate de un număr mare de virusuri, bacterii şi ciuperci
fitopatogene ce poartă numele de patogeni de rană sau patogeni traumatici. În această
categorie se încadrează Agrobacterium thumefaciens care cauzează cancerul pomilor
fructiferi, Nectria galligena ce produce cancerul deschis al ramurilor de măr, Fusicoccum
amygdali ce produce cancerul lăstarilor anuali ai pomilor fructiferi, Stereum purpureum ce
produce boala plumbului, Ustylago zeae ce produce tăciunele comun la porumb şi Sclerotinia
fructigena ce produce putrezirea fructelor.
Prin străpungerea activă a pereţilor celulari, în plante pătrund un număr mare de
ciuperci fitopatogene, mai puţine bacterii şi deloc virusurile fitopatogene. Străpungerea activă
a peretelui celular şi a straturilor protectoare externe (cuticula, epiderma, peridermul) se poate
realiza prin perforarea mecanică de către tubul germinativ sau prin acţiune chimică, datorită
enzimelor secretate de filamentele germinative ale sporilor.
Dintre ciupercile fitopatogene ce pătrund în mod activ în celulele plantelor gazdă,
putem menţiona : Synchytrium endobioticum ce produce râia neagră a cartofului, Venturia
inaequalis, Botrytis cinerea, Ustilago zeae, Serosporium holci-sorghi, ş.a.
În mod activ părtund în plantele gazdă şi rădăcinile speciale a unor specii de antofite
parazite şi semiparazite (Cuscuta, Orobanche, Viscum, Loranthus).
După pătrunderea patogenului în planta gazdă urmează a doua etapă a infecţiei şi
anume stabilirea unui echilibru de viaţă între agentul patogen şi plantă. Timpul necesar pentru
stabilirea raporturilor parazitare este în general scurt, diferă de la patogen la patogen, fiind
totodată şi în strânsă legătură cu condiţiile de mediu.

3.2. Incubaţia

Prin incubaţie se înţelege perioada cuprinsă între infecţie şi apariţia primelor simptome
evidente ale bolii. În timpul acestei perioade, agentul
fitopatogen pătruns în planta gazdă creşte, se dezvoltă, se multiplică şi invadează treptat noi
porţiuni din organismul parazitat.
Invadarea ţesuturilor din planta gazdă de către agentul fitopatogen este în strânsă
dependenţă cu grupa din care acesta face parte (virusuri, bacterii, ciuperci, antofite parazite) şi
cu o serie de factori interni şi externi.
Virusurile fitopatogene, în timpul perioadei de incubaţie se multiplică şi se răspândesc
în corpul plantei gazdă prin vasele conducătoare, în special prin cele liberiene. Deplasarea
virusurilor din celulă în celulă se realizează prin intermediul plasmodesmelor. Perioada de
incubaţie a virusurilor fitopatogene este variabilă, ea putând oscila de la câteva zile la câţiva
ani, funcţie de virus, de planta gazdă şi de condiţiile externe.
La bacterii, perioada de incubaţie oscilează de la 3-30 zile. În acest timp ele se
înmulţesc, în majoritatea cazurilor, prin diviziune directă şi se răspândesc în corpul plantei
parazitate intercelular şi mai rar intracelular.
La ciupercile fitopatogene, perioada de incubaţie diferă de la o specie la alta, fiind mai
mult influenţată de factorii mediului înconjurător. De ex. la Phytophthora infestans incubaţia
29

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

durează 2-11 zile, la Sclerotinia fructigena 5-10 zile, la Ustilago nuda 10-12 luni, iar la
Stereum purpureum, incubaţia durează cel puţin un an.
În perioada de incubaţie, miceliul ciupercii creşte, se dezvoltă fie în spaţiile
intercelulare, fie în interiorul celulelor plantei gazdă. După locul unde se dezvoltă miceliul
ciupercilor fitopatogene, deosebim specii ectoparazite, endoparazite şi ectoendoparazite.
La speciile ectoparazite (epifite) miceliul se dezvoltă la suprafaţa organelor parazitate
(de ex. Sphaerotheca pannosa var.rosae). Aceste specii se fixează de substrat prin apresori şi
extrag hrana prin haustori.
La speciile endoparazite, miceliul se dezvoltă în interiorul ţesuturilor plantelor gazdă,
fie intracelular (de ex. Synchytrium endobioticum), fie intercelular (Plasmopara viticola).
Ectoendoparazitele se caracterizează prin aceea că miceliul lor se dezvoltă atât
endoparazit cât şi ectoparazit ( de ex. Phyllactinia corylea).

3.3. Manifestarea bolii

Ultima fază de evoluţie a procesului patologic la plantele atacate de agenţii fitopatogeni


este manifestarea la exterior a simptomelor vizibile.
La virusurile şi bacteriile fitopatogene este greu de delimitat incubaţia de manifestare la
exterior a patogenului, deoarece simptomele sunt puţin evidente la început.
La ciupercile fitopatogene, delimitarea dintre incubaţie şi manifestarea la exterior se
face mai uşor, deoarece acesta din urmă începe de cele mai multe ori odată cu apariţia
fructificaţiilor. În marea majoritate a cazurilor fructificaţiile ciupercilor fie ele inferioare, fie
superioare, ies la suprafaţa organelor plantelor parazitate. Această categorie de fructificaţii
poartă numele de extramatricale (de ex. conidiile şi cleistoteciile Erysiphaceelor).
La o serie de specii de ciuperci, fructificaţiile se dezvoltă în interiorul ţesuturilor
plantelor gazdă, fiind denumite intramatricale, ca cele de la Synchytrium endobiocum. La
unele specii, fructificaţiile pot să apară extramatrical şi intramatical, ca de exemplu la
Peronosporaceae, la care conidiile apar la exteriorul organelor plantelor infectate, iar oosporii
se formează în ţesuturile plantelor infectate.
Manifestarea la exterior a bolilor plantelor îmbracă forme diferite care constituie, de
cele mai multe ori, simptome sigure pentru determinarea agentului fitopatogen. Factorii de
mediu exercită o influenţă mare asupra desfăşurării proceselor patologice, cât şi asupra
manifestării agenţilor fitopatogeni la exterior. Dintre factorii mediului, temperatura şi
umiditatea sunt semnificative. De ex. licomarazmina, o enzimă care produce ofilirea plantelor
de tomate infectate de unele specii de Fusarium, acţionează de 10 ori mai puternic la
temperatura de 30oC decât la cea de 12oC.
Această a treia fază a procesului patologic este foarte variată în manifestarea ei şi este
caracteristică pentru fiecare fitoparazit în parte, fiind rezultatul interacţiunii strânse între
agentul fitopatogen, planta gazdă şi condiţiile de mediu.
Manifestarea bolii, ca şi cele două faze precedente, reprezintă o perioadă de timp mai
lungă sau mai scurtă din evoluţia procesului patologic, care se termină o dată cu distrugerea
parţială sau totală a organului sau a plantei atacate.

4. SIMPTOMATOLOGIA BOLILOR PLANTELOR


(PATOGRAFIA)
30

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Plantele atacate de agenţii patogeni îşi modifică implicit funcţiile lor vitale. Prin
enzimele şi toxinele pe care le secretă, agenţii patogeni influenţează asupra metabolismului
plantelor gazdă, metabolism care, pâână la instalarea fenomenului de parazitism, era
coordonat de proprii fermenţi. În urma instalării parazitismului, sub influenţa directă
agenţilor patogeni şi în strâânsă dependenţă de condiţiile de mediu, în plantele gazdă apar o
serie de modificări dintre care menţionăm: modificări biochimice, modificări fiziologice,
modificări anatomo-morfologice (structurale). Totalitatea acestor modificări reprezintă
simptomele unei boli, iar studiul lor constituie un capitol special numit patografia.

4.1. Modificări biochimice

In plantele atacate de agenţii patogeni apar modificãri de ordin biochimic, care se referã
la conţinutul de apã, de substanţe minerale, substanţe proteice, de substanţe grase, de hidraţi
de carbon, de biocatalizatori s.a.
Conţinutul de apã. Atacul unor agenţi patogeni determinã scãderea cantitãţii de apã,
fapt evidenţiat la grâul atacat de Puccinia graminis f. sp. tritici. Scãderea cantitãţii de apã se
datoreşte faptului cã pe frunze apar o serie de leziuni care înlesnesc pierderea apei prin
transpiraţie. In alte cazuri, prin îmbolnãvire plantele gazdã îşi sporesc cantitatea de apã din
celulele şi ţesuturile afectate (ex. porumbul atacat de Ustilago zeae).
Conţinutul de substanţe minerale. La plantele atacate de agenţii patogeni cantitatea de
substante minerale sporeşte mult, ca urmare a faptului cã la ele catabolismul este mult
intensificat. Astfel, la aceste plante parazitate creşte foarte mult, îndeosebi cantitatea de
calciu, fosfor şi potasiu. De exemplu la sfecla de zahãr atacatã de Phoma betae, cantitatea de
potasiu ajunge la 12,8% comparativ cu plantele sãnãtoase unde el se gãseşte în cantitate de
8,4%.

Conţinutul de substanţe proteice. În plantele atacate de agenţii patogeni, conţinutul de


substanţe proteice se mãreşte, prin acumularea în ţesuturi de aminoacizi sau alte substanţe ce
conţin azot.
Conţinutul de substanţe grase. O serie de cercetãtori dintre care îl putem menţiona pe
Schmidt, au evidenţiat faptul cã, în celulele frunzelor de sfeclã atacate de Uromyces betae
(care produce boala numitã rugina frunzelor) şi în cele de grâu atacate de Puccinia striiformis
(care produce boala numitã rugina galbenã) se acumuleazã grãsimi în cantitate mai mare, sub
formã de picãturi uleioase.
Conţinutul de hidraţi de carboni. La o serie de plante atacate de agenţii patogeni s-a
evidenţiat scãderea cantităţii de glucide din celule. Aceastã scãdere este determinatã de faptul
cã la aceste plante, procesul de fotosintezã nu se desfãşoarã în mod normal (ex. în frunzele de
cartof atacate de Phytophthora infestans şi în porumbul atacat de Ustilago zeae). O altã
categorie de agenţi patogeni determinã creşterea cantitãţii de zahãr în celulele plantelor gazdã
parazitate (ex. fructele de prun parazitate de Taphrina pruni) sau în frunzele de piersic atacate
de Taphrina deformans). Dezechilibrul hidraţilor de carbon din plantele bolnave are o
influenţã negativã asupra cantitãţii şi calitãţii produselor agricole.
Producerea de rãşini, gome şi alte substanţe de excreţie. Numeroase specii de plante,
în special cele lemnoase, în urma atacului agenţilor fitopatogeni, îşi intensificã procesul de
excreţie. Astfel cireşii, vişinii, piersicii, prunii, atacaţi de Coryneum beijerinckii, reacţioneazã
31

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

prin formarea exageratã de gome. Coniferele parazitate de Cronartium ribicola, Trametes


radicipedra, produc o mare cantitate de rãşinã. La o serie de plante bolnave se formeazã gome
în vasele conducãtoare sau se acumuleazã în exces tanin şi fenol.
Cantitatea de clorofilã. Numeroşi fitoparaziţi (virusuri, micoplasme, bacterii, ciuperci)
determinã reducerea cantitãţii de clorofilã din celulele ţesuturilor asimilatoare parazite (de ex.
la tutunul atacat de mozaic, cantitatea de clorofilã se reduce cu 56%).
Procesele enzimatice. Plantele atacate de fitoparaziţi îşi modificã activitatea enzimaticã.
De cele mai multe ori se constatã o creştere a activitãţii fermenţilor hidrolitici şi oxidanţi ceea
ce duce la degradarea amidonului, a zaharozei, a substanţelor proteice etc.
Numeroase atacuri ale fitoparaziţilor se caracterizeazã prin modificãri de creştere a
ţesuturilor bolnave, modificãri ce apar ca urmare a acumulãrii sau distribuţiei neuniforme a
substanţelor de creştere, auxinele. Excesul de auxine duce la apariţia de gale sau tumori (de
ex. Agrobacterium tumefaciens). În unele cazuri, ca de exemplu a afecţiunilor cu virusuri,
cantitatea de auxine scade şi creşterea ţesuturilor este mult stânjenitã.

4.2. Modificãri fiziologice

Agenţii fitopatogeni produc în plantele gazdã şi o serie de modificãri fiziologice, ce se


referã la fotosintezã, respiraţie, transpiraţie şi temperaturã.
Fotosinteza. Procesul de fotosintezã la plantele atacate de fitoparaziţi suferã modificãri
mai mult sau mai puţin pronunţate. În cazul agenţilor patogeni saprofiţi facultativi şi paraziţi
facultativi care atacã frunzele, procesul de fotosintezã scade din intensitate, ca urmare a
faptului cã porţiuni din limbul foliar sunt scoase din funcţiune prin apariţia petelor de
decolorare dupã distrugerea cloroplastelor.
In cazul atacului ciupercilor parazite obligate, cum sunt cele ce aparţin familiei
Erysiphaceae, intensitatea fotosintezei scade mult, deoarece organele fotosintetizante ale
plantelor, în mare parte, sunt acoperite de miceliul ectoparazit al ciupercii.
In multe cazuri, sub influenţa agenţilor fitopatogeni, în anumite fenofaze, procesul de
fotosintezã se intensificã. La plantele tinere de grâu, atacate de Ustilago tritici, fotosinteza
creşte cu 4 – 30 % în comparaţie cu plantele sãnãtoase şi apoi scade cu mult sub normal în
momentul înspicãrii şi fructificãrii ciupercii.
Prin reducerea fotosintezei plantelor atacate de virusuri, bacterii, ciuperci şi antofite
parazite, se ajunge la reducerea cantitãţii de substanţe nutritive produse, ceea ce în cazul
plantelor cultivate înseamnã scãderea producţiei agricole.
Respiraţia. Caracteristic pentru plantele atacate de fitoparaziţi este faptul cã respiraţia
se intensificã. Astfel, perele atacate de Sclerotinia fructigena au respiraţia de 8 ori mai mare
în comparaţie cu perele sãnãtoase. Dupã observaţiile lui Kuprevici la plantele de ovãz,
parazitate de Puccinia coronifera f.sp.avenae, respiraţia este cu 45 – 80 % mai mare decât la
exemplarele sãnãtoase.
Bacteriile fitopatogene intensificã şi ele procesul respirator. De exemplu la tuberculii de
cartof atacaţi de Erwinia atroseptica, se înregistreazã o respiraţie de 2 – 10 ori mai mare.
În cazul virozelor plantelor, respiraţia se manifestã diferit. În unele cazuri virusurile
fitopatogene intensificã procesul respirator, iar în alte cazuri, produc o scãdere simţitoare a
respiraţiei.
Creşterea intensitãţii procesului respirator la plantele atacate de fitoparaziţi, se poate
explica fie pe seama respiraţiei agentului patogen, fie datoritã intensificãrii procesului de
32

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

oxidare şi acţiunii iritante a parazitului asupra plantei gazdã. În cazul scãderii intensitãţii
respiraţiei, aceasta se poate explica prin aceea cã o parte din ţesuturile plantei sunt distruse.
Transpiraţia. La plantele atacate de fitoparaziţi se produc modificãri ale transpiraţiei,
ceea ce duce la apariţia unui dezechilibru hidric. În cazul bacteriilor şi ciupercilor tracheifile,
se constatã o scãdere a procesului de transpiraţie la plantele parazitate. Ciupercile
endoparazite mãresc intensitatea transpiraţiei plantelor, pe când cele ectoparazite cum sunt
erisifaceele, determinã o scãdere a transpiraţiei la plantele pe care le atacã. Aceastã scãdere a
transpiraţiei apare ca urmare a faptului cã miceliul lor formeazã o pâslã deasã la suprafaţa
organelor vegetative tinere.
Plantele afectate de viroze prezintã şi ele intensitatea transpiraţiei mãritã, cum este cazul
mozaicului cartofului. Dar la unele viroze se înregistreazã o scãdere a intensitãţii transpiraţiei,
cum este cazul mozaicului tutunului, mozaicului fasolei şi a mozaicului sfeclei.
Dintre cauzele care produc modificarea procesului transpiraţiei la plantele atacate de
agenţii patogeni, putem menţiona: lezarea integritãţii ţesuturilor plantelor gazdã, modificarea
aparatului stomatic şi dereglarea deschiderii stomatelor, astuparea mecanicã a vaselor
conducãtoare de cãtre bacterii şi ciuperci tracheifile, acţiunea fermenţilor şi toxinelor asupra
permeabilitãţii membranelor ş.a.
Temperatura. Ca si la animale sau om, la plantele atacate de agenţii patogeni, în urma
instalãrii stãrii de boalã, temperatura creşte. Spre deosebire de animale, la plante creşterea
temperaturii se produce local, adicã acolo unde se instaleazã agentul patogen. Astfel,
tuberculii de cartof atacaţi de Fusarium solani sau Phytophthora infestans au o temperaturã
mai mare comparativ cu tuberculii sãnãtoşi.
Creşterea temperaturii în organele sau în ţesuturile plantelor atacate de agenţii patogeni
se datoreşte modificãrilor metabolismului, intensificãrii activitãţii fermentilor oxidanţi şi
intensificãrii proceselor metabolice.

4.3. Modificări anatomo – morfologice

In foarte multe cazuri modificãrile biochimice si fiziologice duc la apariţia modificãrilor


anatomice şi morfologice care constituie simptomele bolilor plantelor ce apar în urma atacului
produs de agenţii fitopatogeni.

4.3.1. Modificãri anatomice. În urma atacului agenţilor patogeni asupra plantelor se


produc o serie de dereglãri în structura anatomicã, adicã modificãri ale celulelor şi ţesuturilor
organelor vegetative.

4.3.1.1. Modificãri celulare. Sunt acele modificãri ce se produc la plantele parazitare,


afectând constituienţii vii şi morţi ai celulelor.

Modificãri ale peretelui celular. Agenţii fitopatogeni, prin exoenzime hidrolizante ce le


produc, acţioneazã asupra peretelui celular al plantelor bolnave. O serie de specii de bacterii şi
ciuperci produc pectinaza, care acţioneazã asupra lamelei pectice a peretelui celular,
producând dezagregarea ţesuturilor şi formarea de putregaiuri. În acest mod acţioneazã
ciupercile Nigrospora oryzae, Pythium de baryanum, Trametes radicipedra. Celuloza din
peretele celular este şi ea degradatã sub influenţa directã a unei serii de specii a genurilor
Polyporns, Merulius ş.a.
33

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

În unele cazuri, peretele celular, sub acţiunea fitoparaziţilor, suferã o serie de procese ca
suberificarea, cutinizarea şi lignificarea, prin care se împiedicã înaintarea agentului patogen
prin organele vegetative ale plantelor. În aceastã categorie se încadreazã speciile genurilor
Helminthosporium, Coletotrichum ş.a.

Modificãri ale citoplasmei şi constituanţtilor ei. Sub acţiunea agenţilor fitopatogeni,


citoplasma celulelor plantelor gazdã poate fi consumatã în întregime ca în cazul ciupercilor
endoparazite Synchytrium endobioticum şi Plasmodiophora brassicae. Ciupercile parazite ce
se dezvoltã intercelular (Peronosporaceae, Uredinale, Ustilaginale), consumã o parte din
citoplasma celulelor plantelor gazdã, absorbind-o cu ajutorul haustorilor.
În unele cazuri de atac al fitoparaziţilor, valuolele şi condriozomii se fragmenteazã, se
reduc şi în cele din urmã dispar (ex. Peronoplasmopara humuli). Cloroplastele din ţesuturile
asimilatoare, sub influenţa agentilor patogeni (Uromyces pisi), se reduc ca numãr sau dispar,
apãrând petele clorotice. În alte cazuri cloroplastele devin mai numeroase, acumuleazã mai
multã clorofilã, apãrând fenomenul de înverzire a organelor atacate (de ex. înverzirea florilor
de Capsella bursa-pastoris, atacatã de Albugo candida). La o serie de plante atacate de
virusuri fitopatogene, vacuolele celulelor infectate se fragmenteazã, cloroplastele se reduc ca
numãr, se resorb, se fragmenteazã şi ele, iar în citoplasmã apar o serie de incluziuni ce lipsesc
la plantele sãnãtoase (de ex. încreţirea frunzelor de sfeclã, pãtarea inelarã a tutunului).
Modificãri ale nucleului. Sub acţiunea agenţilor fitopatogeni, nucleul celulelor
plantelor gazdã suferã numeroase modificãri. De exemplu, nucleul celulelor plantelor atacate
de speciile genului Synchytrium se mãreşte la început foarte mult, apoi devine lobat,
neregulat, cu numeroşi nucleoli. La porumbul parazitat de Ustilago zeae, nucleii celulelor se
deformeazã, cãpãtând o formã lombatã. Celulele frunzelor de piersic atacate de Taphrina
deformans, prezintã un numãr mare de nuclei, ce se formeazã pe cale amitoticã. În celulele
plantelor virozate, nucleul, de cele mai multe ori, rãmâne mic şi neregulat ca formã. Celulele
gigantice din tumorile produse de Agrobacterium tumefaciens prezintã şi ele un nucleu
anormal, mult mãrit.

4.3.1.2. Modificãri histologice. Modificãrile celulare ce apar în organele vegetative ale


plantelor afectate de agenti fitopatogeni, atrag dupã ele si diferite modioficãri histologice.
În frunzele de piersic, parazitate de Taphrina deformans, structura bifacialã este alteratã,
mezofilul nu se mai diferenţiazã în ţesutul palisadic şi lacunos, fiind format dintr-un ţesut
parenchimatic omogen, cu spaţii interecelulare mici.
Frunzele plantelor parazitate (mãr, pãr, prun) de Stereum purpureum, care produce boala
plumbului, capãtã o culoare plumburiu-argintie, ca
urmare a faptului cã epiderma superioarã se desprinde, interpunându-se aer între epidermã şi
mezofilul foliar.
În tumorile canceroase de la pomii fructiferi produse de Agrobacterium tumefaciens, pe
lângã modificãri citologice, apar şi o serie de modificãri histologice. Ţesuturile nu prezintã un
plan structural normal, ci sunt împrãstiate în mod haotic, elementele conducãtoare sunt
aşezate fãrã nici o ordine sunt la porţiuni unde lemnul este la periferie iar liberul este la centru
şi la altele cu dispoziţie inversã, liberul periferic şi lemnul central, cambiul se prezintã sub
forma unui inel neregulat şi sinuos, generând adesea steluri supranumeroase.

4.3.2. Modificãri morfologice. În cursul patogenezei, plantele suferã urmãtoarele


modificãri morfologice: hipertrofii, atrofii, ofilirea, cloroza, necroza, ciuruirea frunzelor,
34

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

putregaiurile, distrugerea organelor vegetative ale plantelor, modificarea habitusului plantei,


leziunile ş.a.
Hipertrofii sau hiperplazii. Aceste modificãri se formeazã pe organele vegetative ale
plantelor gazdã, ca urmare a acţiunii iritative şi enzimatice a fitopatogenilor. Acestea
stimuleazã înmulţirea exageratã a celulelor şi prin aceasta proliferarea haoticã a ţesuturilor.
Hipertrofiile se mai numesc gale sau cecidii. Se cunosc urmãtoarele categorii de cecidii:
bacteriocecidii, produse de bacterii şi micocecidii, cauzate de ciuperci. Dupã modul de
formare deosebim hipertrofii histoide şi hipertrofii organoide.
Hipertrofii histoide, se formeazã prin proliferarea ţesuturilor, putând fi produse de
bacterii şi ciuperci (de ex. cancerul pomilor fructiferi – Agrobacterium tumefaciens).
Hipertrofii organoide, se caracterizeazã atât prin proliferarea localã a ţesuturilor, cât şi
prin formarea unor organe noi sau prin modificarea dezvoltãrii anumitor organe vegetative (de
ex. mãturi de vrãjitoare – Taphrina pruni.
Hipertrofiile se pot forma pe toate organele plantelor: rãdãcini, tulpini, ramuri, frunze,
flori, fructe.
Atrofii sau hipoplazii. Sunt acele modificãri ce privesc piticirea sau nanismul plantelor,
de exemplu plantele de floarea – soarelui atacate de manã, rãmân pipernicite atingând doar 30
– 40 % din mãrimea normalã.
Unele boli virotice au ca efect piticirea cartofului, a sfeclei, a tutunului a altor plante.
In multe cazuri atrofiile pot apãrea asociate cu hipertrofiile pe aceeasi plantã gazdã (de
ex. hurlupii de prun – Taphrina pruni), unde mezocarpul este hipertrofiat iar endocarpul şi
sãmânţa sunt atrofiate.
Ofilirea sau vestejirea plantelor este un simptom produs de atacul unor bacterii sau
ciuperci de tipul fuzariozelor şi a verticilozei, care pot invada vasele libero-lemnoase la cartof
sau la alte plante, împiedicând extragerea din sol a materiilor hrãnitoare necesare cresterii şi
dezvoltãrii. Ofilirea poate fi cauzatã şi de unele boli virotice dar şi de anumite carente de
elemente din sol. Vestejirea poate fi produsã şi pe vreme de secetã persistentã sau dimpotrivã
de excesul apei, dupã ploi de lungã duratã.
Decolorarea sau cloroza. Acest simptom este produs de fitopatogeni cât şi de o serie de
factori fiziologici, constând în dereglarea biosintezei clorofilei. Dintre agentii fitopatogeni, în
special virusurile provoacã fenomene clorotice, dar acestea le mai putem întâlni şi în cazul
micoplasmelor, bacteriilor şi ciupercilor.
Pete colorate. Un mare numãr de atacuri produse de fitopatogeni se manifestã prin pete
colorate, ce apar pe frunze, tulpini, fructe şi seminţe. Aspectul petelor, mãrimea, forma,
culoarea depind de agentul provocator şi constituie simptome evidente pentru determinarea
bolilor, cât şi a agentului fitopatogen. Petele albe sunt frecvente pe frunze, tulpini şi ramurile
tinere parazitate de ciuperci ce aparţin familiei Erysiphaceae. Petele negre le întâlnim pe
frunzele de arţar atacate de Rhytisma acerinum. Pãtarea roşie este proprie frunzelor de prun în
urma instalãrii ciupercii Polystigma rubrum. Speciile genului Venturia, produc la mãr şi pãr
pãtarea cafenie a frunzelor şi fructelor.
Necroza (arsura). Reprezintã procesul de mortificare (alterare) al ţesuturilor organelor
plantelor sub acţiunea agenţilor fitopatogeni, a factorilor fizici şi chimici. Necrozele constau
în brunificarea sau înegrirea ţesuturilor, putându-se manifesta sub formã de pete izolate
35

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

întâlnite pe frunzele de nuc parazitate de Gnomonia leptostyla sau sub formã de pete
generalizate întâlnite pe frunzele şi tulpinile de cartof atacate de Phytophthora infestans.
Ciuruirea frunzelor. Reprezintã o formã evoluatã a pãtãrii şi necrozei, întâlnitã în mod
frecvent la sâmburoase (cireş, vişin, prun, piersic, cais) parazitate de Stigmina carpophila.
Putregaiurile. Se formeazã în urma acţiunii fitoparaziţilor, prin intermediul fermenţilor
asupra lamelelor mediane din pereţii celulelor, dezorganizând astfel ţesuturile vegetale,
transformându-le într-o masã de consistentã moale sau uscatã. Putregaiurile pot afecta toate
organele plantei, rãdãcini, tulpini, frunze, flori, fructe, seminţe.
Dupã consistenţa lor, putregaiurile sunt de douã feluri: umede şi uscate.
Putregaiurile umede se formeazã când sunt atacate organele suculente şi cãrnoase, iar
condiţiile climatice abundã în precipitaţii. În categoria putregaiurilor umede se încadreazã
putregaiul brun al merelor şi perelor produs de Sclerotinia fructigena (fig. 4), putregaiul
cenuşiu al strugurilor produs de Sclerotinia fuckeliana ş.a.
Putregaiurile uscate apar pe organele plantelor sãrace în apã, în condiţii de mediu mai
mult sau mai puţin secetoase. De exemplu, putregaiul uscat al ştiuleţilor de porumb produs de
Nigrospora oryzae sau putregaiul uscat al verzii cauzat de Phoma lingam. Putregaiurile
uscate sunt cauzate şi de o serie de macromicete la plantele lemnoase (de ex. Fomes,
Trametes, Armillaria ş.a.)
Distrugerea parţialã sau totalã a organelor plantelor parazite. Sub acţiunea agenţilor
fitopatogeni, organele plantelor pot fi parţial sau total distruse (de ex. tãciunele zburãtor al
grâului – Ustilago tritici).
Transformarea organelor şi înlocuirea lor cu altele. De cele mai multe ori organele
plantelor sunt înlocuite cu cele ale parazitului. Astfel, în spiculeţele diferitelor graminee,
atacate de Claviceps purpurea, în locul ovarelor se dezvoltã organele de rezistenţã ale
ciupercii – scleroţii.
Cãderea frunzelor, mugurilor, florilor şi fructelor. Este un simptom ce poate sã aparãâ
în urma unor condiţii nefavorabile de mediu (îngheţ, secetã, temperaturã ridicatã) sau în urma
atacului unei serii de fitoparaziţi. Speciile genului Sclerotinia produc cãderea frunzelor la mãr,
pãr, prun, în
condiţii de umiditate şi cãldurã excesivã. Taphrina deformans, determinã, de cele mai multe
ori, cãderea prematurã a frunzelor de piersic, iar Phragmidium disciflorum, determinã
defoliarea timpurie a trandafirului.
Asimetria organelor plantelor. În unele cazuri organele plantelor parazitate devin
asimetrice. De exemplu, tutunul bolnav de mozaic, prezintã adesea frunzele dispuse asimetric,
iar florile devin zigomorfe din actinomorfe.
Modificarea habitusului plantei. Fitoparaziţii produc la plantele ce le atacã schimbarea
habitusului. De exemplu, Portulaca oleracea, atacatã de Albugo portulacae, are o tulpinã
erectã în loc de târâtoare. Frunzele de Anemone, parazitate de Tranzschelia punctata, capãtã o
poziţie erectã, în opoziţie, cele sãnãtoase sunt pendente.
36

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

5. REACŢIA PLANTELOR LA ATACUL AGENŢILOR FITOPATOGENI

Plantele reacţioneazã la atacul agenţilor fitopatogeni în mai multe moduri, dintre care
caracteristice sunt: reacţia de rezistenţã, de toleranţã, de imunitate şi sensibilitate.

5.1. Reacţia de rezistenţã

Reacţia de rezistenţã reprezintã capacitatea plantelor gazdã de a reduce sau anihila


efectele distructive ale agentului fitopatogen. Aceastã reducere sau anihilare se datoreşte
însuşirii pe care o au plantele de a opri pãtrunderea şi dezvoltarea unui agent patogen în
corpul lor. Rezistenţa este o însuşire geneticã a plantei gazdã, care micşoreazã efectul
parazitar, iar plantele rezistente sunt mult mai puţin atacate de fitopatogeni.
Pentru plante, importantã deosebitã prezintã rezistenţa naturalã sau înnãscutã, ce se
datoreşte unor elemente preexistente infecţiei, cum ar fi diferiţii factori anatomo-morfologici
şi chimico-fiziologici care intervin în procesele infecţioase. Acest tip de rezistenţã poartã
numele de rezistenţã pasivã şi reprezintã prima barierã pe care patogenii o întâlnesc în calea
pãtrunderii lor în organismul vegetal. Plantele mai pot prezenta şi o rezistenţã activã, care se
manifestã postinfecţional, în cadrul raporturilor ce se stabilesc între gazdã şi patogen, printr-o
serie de reacţii citologice, histologice, chimico-fiziologice ca rãspuns la acţiunea virulentã a
patogenului.

5.1.1. Particularitãţile anatomo-morfologice ca factori ai rezistenţei


Dintre factorii structurali principali, care constituie primul obstacol la pãtrunderea
agentului patogen în ţesuturile plantelor gazdã, menţionãm: integritatea tegumentului,
grosimea epidermei şi a cuticulei, prezenţa şi grosimea stratului de suber, grosimea
endodermului, impregnarea membranelor celulare cu diferite substanţe, prezenţa stratului de
cearã pe frunze şi fructe, perozitatea, numãrul, mãrimea şi gradul de închidere şi deschidere a
stomatelor, ritmul de dezvoltare al parazitului şi al plantei gazdã, modul de înflorire al
plantelor.
Dupã pãtrunderea agentului fitopatogen în planta gazdã si anume postinfectional, apar
o serie de reactii de apãrare de naturã histogenã în forme variate, dintre care mentionãm:
tiloza şi depunerea de gome si formarea suberului cicatricial.
Integritatea tegumentului. Un numãr mare de agenţi fitopatogeni pãtrund în organele
plantelor prin leziunile ce apar în tegument. Speciile genului Nectria, considerate ca paraziţi
de ranã, produc infecţii, prin intermediul leziunilor ce apar în tulpina şi ramurilor esenţelor
lemnoase. Viţa de vie bãtutã de grindinã, este mai puternic expusã atacului ciupercii
Plasmopara viticola.
Grosimea epidermei şi a cuticulei. O serie de fitopatogeni pãtrund în plante
strãpungând în mod activ cuticula şi epiderma. Cu cât aceste formaţiuni vor fi mai groase, cu
atât numãrul de infecţii va fi mai mic. De exemplu, soiurile de prun care au fructele cu
epiderma şi cuticula mai groasã, sunt mai greu atacate de ciuperca Sclerotinia laxa. Frunzele
de orz mai bãtrâne cu cuticula bine dezvoltatã, sunt mai rezistente la atacul ciupercii Blumeria
graminis.
37

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Prezenta şi grosimea stratului de suber. Plantele lemnoase ce prezintã stratul de suber


bine dezvoltat, mai gros, sunt mai greu atacate de ciuperci şi bacterii. Aceasta deoarece ţesutul
suberos nu prezintã spaţii
intercelulare, pereţii celulelor sunt impregnate cu suberinã, sunt compacţi, greu de dizolvat de
agenţii fitopatogeni.
Grosimea endodermului. Este cunoscut faptul cã endodermul are rol în protecţia
cilindrului central. Cu cât el este mai bine dezvoltat, cu atât agenţii patogeni vor ajunge mai
greu în vasele conducãtoare, prin intermediul cãrora se pot rãspândi în organele vegetative ale
plantelor.
Impregnarea membranelor celulare cu diferite substanţe. Constituie un factor de
rezistenţă, atât fată de pătrunderea agenţilor fitopatogeni, cât şi faţă de răspândirea lor în
ţesuturi. Dintre substanţele cu care se impregnează membranele celulare, putem menţiona
lignina şi siliciu. Un exemplu în această direcţie ne oferă secara, care, într-un stadiu de
dezvoltare avansat, nu poate fi atacată de ciuperca Fusarium nivale, deoarece pereţii celulelor
sunt puternic impregnaţi cu siliciu si cu greu pot fi străbătute de filamentele de infecţie.
Prezenţa stratului de ceară pe frunză şi fructe. Are rol important în apărarea acestor
organe împotriva atacului cu fitopatogeni. Ca exemplu putem lua soiurile de prun a căror
fructe prezintă un strat gros de ceară. Aceste soiuri sunt mai greu atacate de ciuperca
Sclerotinia laxa, deoarece apa alunecă cu usurinţă, neputându-se realiza condiţiile prielnice de
germinare a sporilor, iar filamentele de infecţie, cu greu pot ajunge până la celulele
epidermice în vederea străpungerii lor.
Perozitatea. Plantele sau organele acoperite cu peri deşi sunt mai greu atacate de
fitopatogeni. Frunzele unor soiuri de viţă de vie, puternic pubescante, sunt mai puţin atacate
de Plasmopara viticola. De asemenea, unele soiuri de grâu, cu frunzele acoperite cu peri, sunt
mai puţin expuse atacului speciilor genului Puccinia ssp.
Numărul, mărimea şi gradul de închidere şi deschidere a stomatelor. La un număr
mare de fitopatogeni, infecţiile se realizează prin intermediul stomatelor. Ca urmare a acestui
fapt, numărul, structura, gradul de închidere şi deschidere a lor, au un rol însemnat în starea de
rezistenţă sau sensibilitate a plantelor la atacul agenţilor fitopatogeni. De exemplu, la viţa de
vie numărul stomatelor este mai mare pe faţa inferioară a frunzelor ceea ce atrage după sine şi
producerea unui număr mai mare de infecţii cu Plasmopara viticola. La unele soiuri de grâu
apare fenomenul de rezistenţă la atacul de rugină, deoarece diametrul osteolelor este mai mic
decât
grosimea filamentelor de infecţie ale ciupercii Puccinia sp., care nu pot pătrunde în interiorul
mezofilului frunzelor.
Timpul cât rămân stomatele deschise are, de asemenea, importanţă în ceea ce priveste
rezistenţa la infecţii. De exemplu, la viţa de vie, pe vreme uscată şi călduroasă stomatele stau
puţin deschise şi infecţiile cu Plasmopara viticola au loc în proporţie redusă, pe când dacă
vremea este umedă si călduroasă, stomatele rămân deschise multă vreme şi infecţiile se
produc în proporţie de 100%.
Ritmul de dezvoltare al parazitului şi al plantei gazdă. In cazul în care ritmul de
dezvoltare al plantelor gazdă nu concordă cu ritmul de dezvoltare al anumitor agenţi patogeni,
acestea se comportă aparent rezistente la boli. Astfel, soiurile de grâu precoce scapă de
infecţiile cu rugină neagră, produsă de Puccinila graminia f. sp. tritici. Soiurile de secară cu o
perioadă de înflorire scurtă sunt mai puţin atacate de Claviceps purpurea. Unele soiuri de grâu
cu putere germinativă mare scapă de infecţiile produse de speciile genului Tilletia ssp.
38

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Modul de înflorire al plantelor. Modul de înflorire al plantelor, în special al


gramineelor, are un rol însemnat în starea de rezistenţă sau receptivitate faţă de atacul
fitopatogeni care produc infecţii florale. Soiurile de grâu şi orz cu glumele strânse sunt mult
mai rezistente la atacul ciupercilor ce produc tăciunii Ustilago tritici şi Ustilago nuda.
Soiurile de secară cu spiculetele dense sunt rezistente la atacul ciupercii Claviceps purpurea.
Tiloza şi depunerea de gome. În unele cazuri, postinfecţional în celulele plantelor au
loc reacţii histogene declanşate cum este formarea tilelor în ţesutul conducător, în special în
vasele de lemn.
Tilele sunt formaţiuni de natură celulozică ce pot astupa lumenul vaselor prin numărul
şi mărimea lor. In unele cazuri, această blocare a vaselor de lemn împiedică invadarea
organelor vegetative, în special a celor tinere, cu agenţi patogeni. De exemplu, la cartoful
dulce atacat de Fusarium lycopersici, tilele se formează abundent şi repede, împiedicând
pătrunderea parazitului în rădăcinile tinere ale plantei gazdă. În ceea ce priveste depunerea de
gome şi rezistenţa la invadarea ţesuturilor de către ciuperci fitopatogene, s-a constatat la orzul
atacat de Piricularia oryzae şi Helminthosporium oryzae. Soiurile de orz care secretă din
abundenţă gome
în spaţiile intercelulare, sunt rezistente la atacul celor două specii de ciuperci menţionate.
Formarea suberului cicatricial. Această formă de rezistenţă a plantelor se manifestă
postinfecţional si este determinată de reacţia plantei, care formează un suber aparte, numit
suber cicatricial ce izolează locul infecţiei, împiedicând extinderea agentului patogen. De
exemplu, în frunzele de sfeclă parazitate de Cercospora beticola, cicatriciile din frunze sunt
alcătuite din suber tipic şi o zonă intermediară care face legătura între suber şi ţesuturile
sănătoase ale mezofilului.
Din cele prezentate mai sus rezultă că însuşirile anatomo-morfologice ale plantelor
gazdă au, în multe cazuri, rol important în reacţia de rezistenţă.

5.1.2. Particularităţi chimico-fiziologice ca factori ai rezistenţei

Dintre particularităţile chimico-fiziologice, care constituie primul obstacol la


pătrunderea agentului fitopatogen în ţesuturile plantei gazdă menţionăm: chimiotropismul,
presiunea osmotică, conţinutul de apă a ţesuturilor plantelor gazdă, aciditatea sucului celular,
conţinutul celular în substanţe inhibitoare.
Postinfecţional, între patogen şi elementele vii ale celulei plantei gazdă, se stabileşte un
contact intim constituind complexul gazdă – parazit, în care cele două componente se
influenţează reciproc. Dintre particularităţile chimico-fiziologice cu rol, în reacţia de
rezistenţă, rezultate în urma interacţiunii gazdă-parazit menţionăm: rezistenţa prin reacţii de
hipersensibilitate, rezistenţa prin digestia intracelulară, rezistenţa prin intermediul
fitoalexinelor.
Chimiotropismul. La un număr apreciat de specii, chimiotropismul negativ poate fi un
factor de rezistenţă, mai ales în ceea ce priveşte infecţiile cu ciuperci, având însă şi un rol
deosebit şi în ceea ce priveşte infecţiile bacteriene. În celulele plantelor există substanţe de
atracţie pentru agenţii patogeni cum sunt glucidele, sau repulsive cum sunt sărurile alcaline,
acizii organici, fosfaţii bimetalici.
Presiunea osmotică. Se consideră că între puterea de absorbţie a celulelor şi rezistenţa
la boli, în unele cazuri, există o corelaţie directă, dar în altele nu se pot stabili asemenea
corelaţii. În anumite condiţii de mediu
39

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

plantele rezistente la atacul fitoparzitilor se caracterizează printr-o presiune osmotică ridicată


în celule.
Conţinutul de apã a ţesuturilor plantelor gazdã. Starea de hidratare a ţesuturilor
plantelor gazdã joacã un rol deosebit în ceea ce priveşte rezistenţa sau receptivitatea faţã de
atacul fitoparaziţilor. De exemplu, secara puternic hidratatã este frecvent atacatã de Fusarium
nivale, iar rãdãcinile de sfeclã veştede sunt mai puternic atacate de Pleospora betae.
Aciditatea sucului celular. Prezenţa în celulele plantelor gazdă a acizilor organici
(citric, malic, tartric), constituie un factor de rezistenţă faţă de bacteriile fitopatogene,
deoarece activitatea lor este frânată, în general, în mediu acid. Faţă de ciupercile fitopatogene
aciditatea sucului celular prezintă o importanţă mai redusă, deoarece acestea se dezvoltă între
limite de pH foarte largi.
Conţinutul celular în substanţe nutritive a plantelor gazdă. Substanţele nutritive din
celulele plantelor gazdă pot interveni ca factori de rezistenţă sau receptivitate faţă de
fitoparaziţi, fie că sunt în carenţă, fie că sunt în exces. In general, conţinutul ridicat de glucide
determină o sporire a receptivităţii plantelor fată de infecţii cu paraziţi vegetali. Rolul
glucidelor în acest caz este indirect prin aceea că agenţii patogeni, găsind în celulele plantelor
un exces de glucide, au la dispoziţie un substrat nutritiv bogat, ce le favorizează dezvoltarea.
De exemplu, în cazul gramineelor atacate de speciile genului Puccinia, sporirea cantităţii de
glucide favorizează atacul acestor ciuperci. De asemenea şi sensibilitatea viţei de vie creşte la
atacul ciupercii Sclerotinia fuckeliana, paralel cu creşterea cantităţii de zahăr.
Ca şi în cazul glucidelor, substanţele azotoase influenţează rezistenţa aparentă a
plantelor gazdă, făcând ca patogeni să se dezvolte mai bine şi să fructifice mai uşor. De
exemplu, atacul ciupercii Sclerotinia fructigena pe fructele de măr este mai puternic dacă
substanţele azotoase sunt în exces.
Conţinutul celular în substanţe inhibitoare. Un rol important în reacţia de rezistenţă a
plantelor au şi substanţele inhibitoare din celule. Dintre substanţele existente în sucul celular
cu rol inhibitor asupra dezvoltării agenţilor patogeni menţionăm: substanţele colorante, fenolii
şi derivaţii lor, alcaloizii, heteroauxina, substanţele antibiotice, toxinele, prohibitinele.
Substanţele colorante. Unele substanţe colorante cum ar fi cele din grupul antocianelor
sporesc rezistenţa plantelor fată de atacul unor agenţi
patogeni. S-a observat, de exemplu, căâtuberculii de cartof cu coaja rosie, sunt, în general,
mai rezistenţi la infecţiile cu ciuperci şi bacterii care produc putregaiuri. Merele roşii sunt mai
rezistente decât cele galbene sau verzi la atacul ciupercii Venturia inaequalis.
Fenolii şi derivaţii lor. În alte foarte multe cazuri s-a dovedit existenţa unei corelaţii
între prezenţa compuşilor fenolici şi rezistenţa plantelor la atacul agenţilor patogeni. După
Newton şi Anderson (1929), rezistenţa grâului la rugini se bazează pe acţiunea compuşilor
fenolici din celulele plantei gazdă, care au actiune toxică asupra miceliului ciupercii. Asupra
agenţilor patogeni cea mai mare toxicitate o au ortofenolii şi parafenolii.
Alcaloizii. La un număr apreciabil de plante se formează o serie de alcaloizi care au
acţiune toxică mai ales asupra ciupercilor fitopatogene. De exemplu, la tomate se formează
tomatina şi solanina care inhibă dezvoltarea ciupercii Fusarium lycopersici.
Heteroauxina. Pe lângă stimularea creşterii plantelor, heteroauxina împiedică
germinarea sporilor şi creşterea miceliului la o serie de ciuperci fitopatogene ca: Tilletia
tritici, Cercosporella herpotrichoides, Ophiobolus herpotrichoides ş.a.
Substanţe antibiotice. La un număr mare de plante superioare s-a constatat prezenţa
unor substanţe antibiotice, cărora li se atribuie rol în rezistenţa naturală faţă de atacul agenţilor
patogeni. Această categorie de antibiotice poartă numele de fitoncide şi le întâlnim la usturoi,
muştar, ceapă, hrean, exercitând o puternică actiune bactericidă şi fungicidă. De exemplu,
40

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

fitoncidele de la ceapă şi hrean omoară sporii de Ustilago hordei în 10-15 minute, iar cele de
la usturoi şi hrean au o acţiune toxică asupra sporilor de Tilletia foetida.
Prohibitinele. Sunt substanţe complexe ce se formează în plante în cantităţi mai mari
sau mai mici, înaintea stabilirii raporturilor parazitare între gazdă şi patogen. Ele au rol în
inhibarea dezvoltării agenţilor fitopatogeni, putând avea un spectru larg sau limitat de acţiune.
În funcţie de aceasta au fost grupate în două categorii şi anume: prohibitine generale şi
prohibitine specifice. Cele generale dau o rezistenţă generală a plantelor, ce se manifestă la
nivelul organelor lor vegetative, iar cele specifice dau o rezistenţă specifică, ce se manifestă la
nivelul ţesuturilor.

Rezistenţa prin reacţii de hipersensibilitate. Această formă de rezistenţă a plantelor faţă


de agenţii fitopatogeni apare postinfecţional în urma stabilirii contactului între gazdă şi
parazit. Sub acţiunea toxinelor agentului patogen sau în contact cu acesta, celulele plantelor
sunt distruse, iar nutriţia şi răspândirea parazitului sunt oprite.
După Muller (1959), reacţia de hipersensibilitate cuprinde toate modificările
morfologice şi fiziologice care determină moartea prematură sau necrozarea ţesutului infectat,
precum şi inactivarea şi localizarea agentului fitopatogen.
Iniţial s-a crezut că reacţiile de hipersensibilitate apar numai în urma atacului produs de
ciuperci parazite obligate, dar cercetările ulterioare au pus în evidenţă acest fenomen şi în
cazul ciupercilor parazite facultative, precum şi faţă de unele bacterii, virusuri şi chiar antofite
parazite.
Rezistenţa prin reacţii de hipersensibilitate apare bine în evidentă la cartof în cazul
atacului de Synchytrium endobioticum. La unele soiuri rezistente, reacţia de hipersensibilitate
se manifestă chiar în celulele infectat ale epidermei, care se necrozează şi mor în câteva ore.
În ţesutul din jurul celulei infectate se produc modificări necrotice, care determină
lichidarea focarului de infecţie şi expulzarea lui.
Celulele atacate de agentul patogen şi câteva celule vecine mor, formând pete necrotice.
În cursul procesului de pieire se formează în celulele atacate o serie de substanţe printre care
predomină polifenolii oxidanţi, care inhibă creşterea şi dezvoltarea agenţilor patogeni. Ţesutul
atacat îşi pierde culoarea normală devenind brun, brun – închis, apoi negru. Imediat după atac,
conţinutul de ADN şi ARN, precum şi capacitatea de sinteză a proteinelor cresc în comparaţie
cu ţesuturile neatacate de patogen. Concomitent creste respiraţia, precum şi activitatea
diferitelor enzime.
Urmarea acestor transformări este conversiunea ţesutului atacat într-un mediu toxic
pentru patogen, impropriu pentru viaţa acestuia. Fenomenul de hipersensibilitate este un
fenomen tipic de apărare a plantei contra atacului produs de fitopatogeni. Informaţia genetică
pentru reacţia de hipersensibilitate este prezentă la toate soiurile plantelor de cultură, iar
rezistenţa este determinată de exprimarea acestei informaţii.

Rezistenţa prin digestie intracelulară (fagocitoză). Fenomenul de fagocitoză la plante,


comparativ cu animalele, este mai rar şi se manifestă în
anumite situaţii. La plantele superioare, fagocitoza este prezentă la speciile ce trăiesc în
simbioză cu ciuperci formând micorize şi la leguminoase care trăiesc în simbioză cu bacteria
Rhizobium leguminosarum. Celulele plantelor invadate de acestă bacterie se înmulţesc rapid
formând, pe rădăcini, nodozităţile caracteristice leguminoaselor. Celulele plantelor atacate de
această bacterie reacţionează printr-un proces de digestie intracelulară.
Foarte caracteristic este fenomenul de fagacitoză la plantele din familia Orchidaceae,
care nu se pot dezvolta decât în simbioză cu ciuperca Rhizoctonia sp. Filamentele miceliene
41

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

ale ciupercii pătrund în rădăcinile plantei, formând gheme de miceliu în interiorul celulelor.
Orchidea reacţionează faţă de invazia ciupercii prin fagocitarea miceliului din interiorul
celulelor.

Rezistenţa prin intermediul fitoalexinelor. Müller şi Borger (1941) au formulat pentru


prima dată postulatul că plantele pot produce substanţe chimice de apărare, imediat ce au fost
atacate de paraziţi, substanţe cunoscute sub numele de fitoalexine. Astfel Muller şi
colaboratorii au făcut infecţii cu zoospori de Phytophthora infestans la cartof şi au ajuns la
concluzia că, prin folosirea chiar a unor tulpini nevirulente ale parazitului, se formează în
planta gazdă unele principii toxice, atât pentru tulpini virulente de Phytophthora infestans, cât
şi pentru alte specii de ciuperci.
Până în prezent fitoalexinele au fost studiate la un număr destul de mare de plante
gazdă, ce apartin la diferite familii, dar predomină reprezentantii familiei leguminoase dintre
care menţionăm: soia, fasolea, bobul, năutul, mazărea, lucerna, trifoiul ş.a.
Cercetările recente au demonstrat că fitoalexinele sunt nişte compuşi fenolici elaboraţi
de plante ce se formează în celulele vii şi nu în celulele în curs de pieire sau în celulele
moarte. Nu numai ciupercile fitopatogene provoacă formarea lor, ci şi alţi factori, ca infecţiile
virotice, infecţiile bacteriene, diferitele substanţe chimice şi chiar traumatismele mecanice
care produc răni.

5.1.3. Clasificarea reacţiei de rezistenţă

Reacţia de rezistenţă poate fi clasificată după trei criterii: funcţional, epidemiologic şi


genetic.
Din punct de vedere funcţional, deosebim: rezistenţa specifică şi rezistenţa
nespecifică.
Rezistenţa specifică, este acea rezistenţă care se manifestă numai faţă de anumite rase
fiziologice ale agentului patogen (cald Well, 1968, Day, 1974). Acest tip de rezistenţă se mai
poate întâlni şi sub alte denumiri şi anume: rezistenţa totală (deoarece acţionează în tot cursul
perioadei de vegetaţie) de plantulă, fiziologică, majoră, prin hipersensibilitate, diferenţială,
rasială etc.
Rezistenţa nespecifică (generală), reprezintă acea rezistenţă care se manifestă în mod
egal faţă de toate rasele fiziologice ale agentului fitopatogen (Day, 1974). În literatura de
specialitate acest tip de rezistenţă mai este cunoscut şi sub următoarele denumiri: rezistenţă
generală, rezistenţă moderată, rezistenţă uniformă, rezistenţă de câmp, rezistenţă durabilă,
rezistenţă nerasială, rezistenţă multigenică, etc.
Din punct de vedere genetic se cunosc trei categorii de rezistenţă: oligogenică,
poligenică şi citoplasmatică.
Rezistenţa oligogenică, este tipul de rezistenţă ce are în majoritatea cazurilor controlul
determinat de oligogene (gene majore) şi numai în anumite cazuri controlul ei este determinat
de poligene (gene minore).
În cazul rezistenţei poligenice controlul este determinat numai de poligene (gene
minore).
42

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Rezistenta citoplasmaticã este controlatã de factorii ereditari localizaţi în citoplasmã


(citoplasmogene), în plastide (plastidogene) sau în condrizomi (condriogene).
Din punct de vedere epidemiologic rezistenţa poate fi : verticală şi orizontală.

5.1.3.1. Rezistenţa verticală a plantelor gazdã este acea rezistenţã care se manifestã
numai faţã de anumite rase ale agentului patogen (Vanderplank, 1968-1975), în timp ce faţã
de alte rase ale aceluiaşi parazit este neeficace. Ea se caracterizează prin specificitate şi
instabilitate. Rezistenţa verticală corespunde cu rezistenţa specificã şi cu cea oligogenicã.
Acest tip de rezistenţă poate fi determinat de o singură genă majoră (rezistenţa
monogenică) sau de mai multe gene majore (rezistenţă multigenetică). Genele majore, la
rândul lor, pot fi dominante sau recesive,
iar în unele cazuri ele se pot prezenta sub formă de gene alele multiple sau sub formă de gene
epistatice.
Durabilitatea şi stabilitatea rezistenţei verticale este dată de cooperarea dintre oligogene
şi poligene. Intervenţia de gene minore în determinarea rezistenţei verticale este un fenomen
foarte rar, la care iau parte doar 2 – 3 gene cu acţiune apropiată de cea a genelor majore.
Rezistenţa verticalã se caracterizeazã prin aceea cã, în mod obişnuit, este de scurtã
duratã (cu mici excepţii), ea îşi pierde eficacitatea odatã cu apariţia unei noi rase fiziologice în
cadrul agentului patogen, capabilã sã atace gazda respectivã.
Prin faptul că rezistenţa verticală asigură o protecţie totală şi completă împotriva
atacului agenţilor patogeni a determinat ca ea să fie larg utilizată în
agricultură. Acest lucru prezintă inconvenientul că amelioratorii sunt în permanenţă obligaţi
să creeze noi soiuri cu rezistenţă verticală, pentru a face faţă schimbărilor care au loc în
populaţia agentului patogen.

5.1.3.2. Rezistenţa orizontală a plantelor este generală şi se manifestă în mod egal faţă
de toate rasele agentului patogen (Vanderplank 1968-1975). Ea este permanentă, caracter ce
rezultă din lipsa interacţiunii gazdă-patogen.
Rezistenţa orizontală corespunde cu rezistenţa nespecifică şi cu rezistenţa poligenică. În
literatura de specialitate acest tip de rezistenţă mai este cunoscut sub următoarele denumiri:
rezistenţă uniformă, rezistentă moderată, rezistenţă de câmp, rezistenţă durabilă etc.
Controlul genetic al rezistenţei orizontale este poligenic. Numărul genelor participante
variază de la câteva până la mai multe sute, mii si chiar sute de mii (Vanderplank, 1975).
Rezistenţa orizontală nu asigură o protecţie completă a culturii fată de atacul agenţilor
patogeni, în schimb este durabilă si stabilă. Ea nu se distruge ca urmare a schimbărilor ce apar
în populaţia agentului patogen. Permanenţa acestei rezistenţe nu prezintă perioade de avântşi
perioade de declin, fenomene ce sunt proprii rezistenţei verticale.
Rezistenţa orizontalã este universalã, se întâlneşte la toate speciile de plante şi
acţioneazã împortiva tuturor raselor unui parazit, dar în mod obişnuit este insuficientã în cazul
multor soiuri de plante. Se poate afirma cã la toate populaţiile de plante naturale, rezistenţa de
bazã este cea orizontalã, în timp ce rezistenţa verticalã este suplimentarã (Robinson, 1973).
Faptul că rezistenţa orizontală are un caracter universal o confirmă supravieţuirea de-a
lungul sutelor şi miilor de ani a populaţiilor de plante cultivate, locale, care n-au fost niciodată
ameliorate în direcţia rezistenţei verticale.
Prezenţa rezistenţei verticale în plantele gazdă întârzie apariţia bolii, în timp ce prezenţa
rezistenţei orizontale încetineşte atacul după ce acesta a avut loc.
43

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Pe baza cercetărilor până la data actuală se poate menţiona faptul că rezistenţa verticală
şi cea orizontală nu se găsesc în stare pură, ci ambele tipuri de rezistenţă se găsesc asociate în
plante.

5.1.4. Teorii privind genetica interacţiunii gazdă – parazit

Interactiunea gazdă-parazit reprezintă lupta pentru existentă între două specii


îndepărtate din punct de vedere genetic şi taxonomic. De exemplu, plantele superioare trebuie
să suporte atacul unor agenţi patogeni (virusuri, micoplasme, bacterii, ciuperci). În natură sub
acţiunea evoluţiei, în special sub acţiunea selecţiei naturale între gazdă şi patogen s-au stabilit
o serie de relaţii de convieţuire, formându-se sisteme gazdă – patogen.
În cadrul sistemelor respective, populaţiile sălbatice ale gazdei şi ale patogenului se
găsesc în echilibru stabil datorită acţiunii selecţiei. Ca urmare a acestui fapt, patogenitatea
agentului patogen nu depăseste niciodată bariera distrugerii gazdei, deoarece depăşirea acestui
prag ar fi în detrimentul patogenului, atrăgând după sine nimicirea acestuia. Echilibrul
gazdă-parazit se menţine indiferent de schimbarea factorilor de mediu, deoarece ambele
organisme se adaptează concomitent la noile condiţii ecologice. De asemenea, genele pentru
rezistenţă din populaţia gazdă si cele pentru virulentă din populaţia patogenului, coevoluează,
formând constelaţii de gene bine închegate.
Sistemele gazdă-parazit se clasifică în două mari categorii şi anume: sisteme
gazdă-patogen naturale (spontane, sălbatice) şi sisteme gazdă-patogen cultivate. În sistemele
gazdă-parazit naturale patogenul tinde să conserve gazda. Sistemele gazdă-patogen cultivate
prezintă o stare de echilibru temporară.
Până în prezent s-au elaborat trei teorii privind genetica interacţiunii gazdă-patogen:
- Teoria genă – pentru – genă a lui Flor
- Teoria genă – pentru – genă a lui Vanderplank
- Teoria proteină – pentru – proteină a lui Vanderplank

Teoria genă – pentru – genă a lui Flor


Flor studiind virulenta ruginii inului în relaţie cu rezistenta plantei gazdă faţă de această
boală, a emis ipoteza potrivit căreia în cursul evolutiei gazdei si a patogenului s-a dezvoltat
un sistem genetic complementar potrivit cãruia, fiecărei gene, pentru susceptibilitate sau
rezistenţă din planta gazdã îi corespunde o genã pentru virulenţã sau avirulenţã din patogen.

Teoria genã – pentru – genã a lui Vanderplank


Studiind sistemele gazdã-patogen, cartof-manã şi grâu-ruginã neagrã, Vanderplank
(1975), în teoria sa, genã – pentru – genã se referã la calitatea specificã a genelor pentru
rezistenţã, aceasta exteriorizându-se prin gradul de protecţie a culturii împotriva bolii. Dupã
el, calitatea unei gene pentru rezistenţa din planta gazdã, determinã supravieţuirea genei
pentru virulenţã din patogen şi invers, supravieţuirea genei de virulenţă din patogen,
determinã calitatea genei pentru rezistenţã corespunzãtoare din gazdã.
Teoria proteinã – pentru – proteinã a lui Vanderplank
Vanderplank (1978), autorul teoriei genã – pentru – genã, ajunge la concluzia cã, în
cadrul acestei relaţii, gazda şi patogenul se recunosc reciproc prin proteinele lor. Contactul
dintre proteinele gazdei şi a agentului patogen, implicã polimerizarea sau lipsa de
polimerizare a lor. Rezistenţa înseamnă lipsa de copolimerizare a proteinelor gazdei şi a
patogenului, iar sensibilitatea înseamnă copolimerizarea proteinelor celor doi parteneri.
44

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

5.1.5. Ereditatea rezistenţei plantelor faţă de patogeni


Cercetările din ultimii ani au adus progrese însemnate în ceea ce priveşte genetica
rezistenţei plantelor faţă de atacul agenţilor patogeni. S-a reuşit localizarea genelor pentru
rezistenţă în cromozomi şi să se creeze linii rezistente la atacul agenţilor patogeni a diferitelor
plante de cultură, cum ar fi grâul, porumbul, cartoful, etc.
În transmiterea rezistenţei la atacul agenţilor patogeni sunt implicate urmãtoarele
categorii de gene: oligogenele (genele majore), poligenele (genele minore) si citoplasmagene
(factorii ereditari localizaţi în citoplasmă).
Oligogenele (genele majore), pot fi libere sau înlãntuite, acţionând independent sau în
interacţiune cu gene majore situate în locuşi ale aceluiaşi cromozom sau a altor cromozomi.
Genele majore controleazã rezistenţa verticalã sau specificã, dar se semnaleazã însã şi cazuri
de intervenţie a acestora în controlul rezistenţei orizontale, îndeosebi în cazul patogenilor,
neobligaţi, la care nu existã o specializare fiziologicã.
Din cadrul genelor majore, un rol important îl joacã genele majore dominante, care de
cele mai multe ori acţioneazã monogenetic. Gene majore dominante pentru rezistenţã se
gãsesc la toate plantele agricole cultivate. De exemplu, la floarea – soarelui rezistenţa la
Plasmopara helianthi care produce boala numitã manã, este controlatã de douã gene majore
care opereazã monogenetic.
În unele cazuri rezistenţa verticalã este controlatã de gene majore recesive. Astfel
rugina galbenã a grâului este determinatã de o singurã genã recesivã. Genele majore recesive
mai controleazã rezistenţa porumbului la atacul de Puccinia sorghi, rezistenta mazãrii la
fãinare produsã de Erysiphe pisi si rezistenta ovãzului la helmintosporiozã
(Helminthosporium victoriae).

Poligenele (genele minore), au rol important în transmiterea rezistenţei orizontale sau


nespecifice, dar pot interveni şi în reacţia de tolerantã. Sunt gene cu efect individual slab şi se
prezintã sub formã de sisteme, având un rol important în ereditatea caracterelor cantitative.
Spre deosebire de genele majore, genele minore nu pot fi identificate direct. Ele pot fi însã
identificate indirect, precizând cromozomul care le poartã sau înlãnţuirea de gene în care,
eventual, sunt integrate.
Genele minore deţin un rol important în transmiterea rezistenţei orizontale la un numãr
mare de plante de culturã. De exemplu, rezistenţa generalã a grâului la atacul de ruginã
galbenã este controlatã de un numãr mare de gene minore cu efect aditiv. De asemenea,
rezistenţa inului la atacul de fusariozã produsã de Fusarium lini este determinatã de poligene.
Cercetãrile ulterioare vor elucida numeroasele probleme ale ereditãţii poligenice ce
reprezintã o pondere însemnatã în cadrul rezistenţei generale a plantelor la atacul agenţilor
patogeni.

5.2. Reacţia de toleranţă

Reacţia de toleranţã reprezintã capacitatea plantelor de a suporta un atac sever al unui


agent patogen, fãrã a se înregistra pierderi cantitative şi calitative din recoltã. Toleranţa este
un tip de reacţie aparte, care nu poate fi echivalentã cu rezistenţa orizontalã sau cu alte tipuri
de rezistenţã.
45

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Reacţia de toleranţă poate fi realã (adevãratã) când douã soiuri de plantã gazdã prezintã
grade de atac identice, dar diferã în ceea ce priveste calitatea si cantitatea productiei si
ipoteticã (presupusã), când producţia şi calitatea mai bunã a unui soi se datoresc gradului mai
redus de atac şi nu gradului de toleranţã. Acest din urmã tip de tolerantã este cel mai rãspândit
în naturã. Conceptul de toleranţã se bazeazã pe constatarea cã la grade echivalente de atac a
unui patogen, nu se produc pierderi echivalente de recoltã şi de calitatea ei. Toleranţa nu poate
fi pusã pe seama unui singur factor, indiferent dacã acesta este reprezentat prin unul sau mai
multe caractere morfologice, printr-o serie de reactii biochimice sau procese fiziologice.
Probabil cã este mai corect sã atribuim toleranţa unui complex de însuşiri morfologice,
biochimice şi fiziologice ale plantei gazdã. Este mai mult ca sigur cã toleranţa reprezintã un
caracter de adaptare între patogen şi gazdã, caracter care s-a format în cursul evoluţiei
sistemelor gazdã-parazit. Numai astfel putem sã explicãm cã toleranţa se întâlneşte la
populaţiile locale vechi, în care a acţionat nestingherit selecţia naturalã, promovând
biotipurile ce suportã patogenul fãrã pierderi prea mari.
Toleranţa a fost pusã în evidenţã pentru prima datã de Chester (1946) la ruginile grâului,
care aratã cã unele linii de grâu cu un grad de atac de ruginã brunã de 65–100 % au suferit
pierderi de recoltã de 44,5 %, în timp ce alte linii, cu acelaşi grad de atac, au suferit pierderi
numai de 9,5 %.

5.3. Reacţia de imunitate

Reacţia de imunitate reprezintã fenomenul care indicã lipsa totalã a atacului unui agent
patogen, absenţa oricãrui simptom al bolii. Ea este absolutã, invariabilã şi permanentã. Spre
deosebire de reacţia de rezistentã care conferã plantei o protectie fie completã, fie permanentã,
dar niciodatã pe amândouã, imunitatea conferã o protectie completã si permanentã împotriva
bolii.
Imunitatea este o însusire adaptativã invariabilã a plantelor gazdã, în timp ce rezistenţa
variazã în funcţie de structura geneticã şi adesea depinde de condiţiile mediului ambiant.
Plantele spontane sau cultivate pot fi imune sau pot fi lipsite de imunitate. O plantã imunã nu
poate dconstitui o plantã – gazdã (Robinson, 1969, 1976).

5.4. Reacţia de sensibilitate (susceptibilitate)

Reacţia de sensibilitate este fenomenul opus rezistentei prin care o populaţie de plante
gazdã prezintã incapacitatea de a se apãra împotriva unui agent patogen. Plantele sensibile nu
opun nici o rezistenţã la pãtrunderea şi dezvoltarea în corpul lor a unui parazit. Aceasta
reprezintã un fenomen de adaptare a plantelor la cerinţele biologice ale fitoparazitului.
Sensibilitatea se prezintã în grade diferite, putând fi maximã când se confundã cu moartea
plantei şi sfârşind cu sensibilitatea minimã care se confundã cu rezistenţa incipientã.

6. PREVENIREA ŞI COMBATEREA
BOLILOR PLANTELOR (FITOTERAPIA)
46

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Scopul practic al fitopatologiei îl reprezintă prevenirea şi combaterea bolilor, reducerea


pagubelor, asigurarea şi sporirea calitativă şi cantitativă a producţiei agricole.
Prevenirea şi combaterea bolilor plantelor în general şi a celor de cultură în special, este
o problemă de mare actualitate şi majoră a agriculturii. Cunoaşterea şi combaterea bolilor la
plante este o necesitate legată de viaţa societăţii omeneşti, fără de care producţia de bază
legată de alimente ar fi insuficientă şi ar ameninţa însăşi supravieţuirea noastră, a tuturor.
Lupta cu agenţii fitopatogeni, care afectează producţia agricolă, are caracter continuu,
se aplică diferenţiat, raţional, integrat şi economic, ţinând cont de biologia patogenului,
fenofaza plantei gazdă în corelaţia cu factorii
de mediu. Totalitatea măsurilor metodelor şi mijloacelor de prevenirea şi combaterea agenţilor
patogeni poartă numele de fitoterapie.
Pentru o prevenire şi combatere eficientă a agenţilor patogeni se impune cunoaşterea şi
respectarea mai multor condiţii dintre care menţionăm:
- depistarea la timp a agenţilor patogeni;
- determinarea exactă a agenţilor patogeni;
- cunoaşterea biologiei şi ciclului evolutiv al agenţilor patogeni;
- cunoaşterea influenţei factorilor de mediu atât asupra plantei gazdă, cât şi asupra
agentului patogen;
- cunoaşterea receptivităţii plantelor în diferite fenofaze la atacul agenţilor patogeni;
- cunoaşterea măsurilor şi metodelor de combatere eficientă a fiecărui agent patogen;
- aplicarea la momentul optim şi în condiţii tehnice corespunzătoare a tratamentelor,
ţinând cont de biologia agentului patogen, fenofaza plantei gazdă, de ciclul evolutiv al
agentului patogen şi condiţiile de mediu;
- complexarea măsurilor de combatere, integrarea lor în tehnologia de cultură a
plantelor;
- verificarea eficacităţii tehnice a măsurilor de combatere şi estimarea economică a
acestora.
Ca şi în combaterea bolilor la oameni şi în combaterea bolilor plantelor deosebim
măsuri şi mijloace preventive şi măsuri şi mijloace curative.
Măsurile preventive (profilactice) se iau înainte ca planta să fie atacată, sunt mai
eficiente, mai puţin costisitoare şi în majoritatea cazurilor nepoluante.
Măsurile curative (terapeutice) se aplică după atacul agentului patogen în planta gazdă,
sunt mai dificil de aplicat, au un caracter specific şi sunt mai costisitoare.
După rolul, acţiunea şi modul de aplicare, măsurile de prevenire şi combatere a bolilor
plantelor, se pot grupa astfel: măsuri agrofitotehnice (culturale), măsuri fizico-mecanice,
măsuri chimice, biologice, măsuri de carantină şi legislaţie fitosanitară, măsuri de prognoză şi
avertizare, combatere genetică şi combatere integrată.
6.1. Măsuri agrofitotehnice (culturale)

Lucrările agrofitotehnice care se aplică pentru fiecare plantă cultivată, au o deosebită


importanţă în prevenirea şi combaterea agenţilor fitopatogeni. Ele vizează pe de o parte
crearea unor condiţii optime pentru dezvoltarea plantelor, care astfel devin mai rezistente la
atacul patogenilor, iar pe de altă parte urmăresc crearea unor condiţii nefavorabile dezvoltării
agentului patogen. Lucrărilor culturale le revine rolul de a dirija raportul dintre planta gazdă şi
agenţii patogeni în favoarea plantelor în aşa fel încât pagubele cauzate de patogeni să fie
reduse la maximum.
47

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Aplicarea măsurilor agrofitotehnice realizează nu numai prevenirea sau reducerea


pagubelor, dar şi apreciabile reduceri ale costurilor de producţie ale produselor agricole.
Fiecare component al complexului de măsuri agrofitotehnice joacă un anumit rol, bine
determinant prin care se influenţează dezvoltarea plantelor, de la alegerea terenului, a
seminţei, a semănatului şi a tuturor lucrărilor până la recoltarea şi depozitarea producţiei.
Principalele elemente componente ale măsurilor agrofitotehnice sunt următoarele:

6.1.1. Alegerea terenului de cultură. Prin alegerea raţională a locului de cultură se va


da fiecărui teren întrebuinţarea cea mai potrivită, evitându-se cultivarea plantelor sensibile la
frig în terenuri reci, expuse vânturilor, a plantelor de umbră în locuri puternic însorite etc.
Astfel, de exemplu, caisul plantat pe terenuri reci, cu multă umiditate, este predispus la atacul
cu Agrobacterium tumefacieus .
Terenurile infectate cu o serie de agenţi patogeni nu vor fi cultivate cu plante sensibile
la atacul agenţilor patogeni respectivi.

6.1.2. Lucrările solului cum ar fi: dezmiriştirea, arăturile adânci de toamnă şi vară,
grăpatul, irigarea solului, prăşitul, erbicidarea etc. prin modificarea factorilor edafici pot crea
condiţii nefavorabile dezvoltării agenţilor fitopatogeni. Astfel prin dezmiriştire şi arat se
distrug buruienile şi se introduc în sol un număr mare de agenţi patogeni cum sunt sporii
ciupercilor care produc rugini şi tăciuni şi care astfel sunt puşi în condiţii improprii de
germinare.
De asemenea, prin lucrările efectuate vara, după recoltare, se distruge samulastra
cerealelor păioase care, asigurând evoluţia unor specii de
patogeni, constituie un adevărat focar de infecţie a culturilor de toamnă. In grupul speciilor
parazitare vizate de această măsură intră, în primul rând făinarea, ruginile, septorioza,
helmintosporioza, înegrirea bazei tulpinii şi rădăcinii etc.

6.1.3. Aplicarea raţională a îngrăşămintelor organice sau minerale şi a


microelementelor

In afară de rolul lor în nutriţia corespunzătoare a plantelor au si o acţiune fitosanitară


influentând rezistenţa sau sensibilitatea plantelor faţă de atacul agenţilor patogeni.
Ingrăşămintele azotoase măresc în general sensibilitatea plantelor faţă de atacul
agenţilor patogeni, fapt care se explică prin modificările survenite în structura celulară
(subţierea pereţilor celulari, diluarea sucului vacuolar) şi prin prelungirea perioadei de
vegetaţie. De exemplu, orezul cultivat în terenuri cu exces de azot este mai puternic atacat de
Piricularia orizae (arsura orezului).
Ingrăsămintele fosfatice şi potasice măresc rezistenţa plantelor faţă de atacul agenţilor
patogeni deoarece determină îngroşarea cuticulei şi grăbesc maturizarea plantelor. De
exemplu prin administrarea unor doze echilibrate de fosfor şi potasiu în culturile de grâu, se
evită atacul speciilor genului Puccinia ce produc rugini. Pentru a obţine plante rezistente la
atacul unor agenţi patogeni, un rol important îl joacă şi microelementele: B; Cu; Mn; Mo; Zn;
Fe. Astfel lipsa borului din solurile unde se cultivă sfecla de zahăr duce la apariţia gomozei
bacilare.

6.1.4. Rotaţia culturilor (asolamentul) împiedică acumularea şi permanentizarea unor


agenţi patogeni în sol şi transmiterea lor de la un an la altul, determinând micşorarea
48

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

numărului de tratamente. Cultivarea aceleiaşi plante, ani de-a rândul pe acelaşi teren,
favorizează înmulţirea unor patogeni deosebit de păgubitori cum ar fi: la grâu sau la orez –
mălura pitică, mălura orezului, făinarea, ruginile, fizarioza, septorioza, înegrirea bazei tulpinii
şi rădăcinii, helmintosporioza; la porumb – helmintosporioza, tăciunele băşicat, tăciunele
prăfos al ştiuleţilor şi paniculelor; la floarea soarelui – mana, putregaiului alb, pătarea brună a
tulpinilor; la fasole – antraenoza; la in – fuzarioza.
Asolamentele de scurtă durată şi monocultura duc de cele mai multe ori la acumularea
în sol a unei cantităţi apreciabile de spori şi organe de rezistenţă ale unor agenţi patogeni. Sunt
agenţi patogeni care nu rezistă în sol mai mult de un an (Ex. Erysiphe graminis, Puccinia sp.
etc.), dar alţii pot rezista în sol timp îndelungat păstrându –şi capacitatea de infecţie mai mulţi
ani (Ex. Synchitrium endobioticum rezistă în sol 8-9 ani). Eficace în acest ultim caz sunt
asolamentele de lungă durată prin care rezerva de spori din sol este treptat diminuată.
Astfel, floarea soarelui nu trebuie să ocupe acelaşi teren timp de 4-6 ani dacă solul este
infectat cu scleraţi de Sclerotinia sclerotinorum, Botrytis cinerea, oospori de Plasmopara
helianthi.
In rotirea culturilor trebuie să se ţină seama şi de factorul fitopatologic, în aşa fel încât
în succesiunea culturilor să nu urmeze una după alta plante ce pot fi parazitate de aceeaşi
agenţi patogeni. De exemplu atât floarea soarelui cât şi fasolea, soia şi rapiţa pot fi atacate de
Sclerotinia sclerotinorum. Din această cauză va trebui evitată cultivarea nu numai a aceleiaşi
plante, dar şi a unui grup de plante atacate de acelaşi agent patogen pe acelaşi teren timp de
câţiva ani consecutivi (numărul anilor variind în funcţie de agentul patogen).

6.1.5. Epoca de semănat şi plantat. Alegerea judicioasă a epocii de semănat sau


plantat contribuie la reducerea considerabilă a atacului unor agenţi patogeni, pe lângă faptul
că asigură o dezvoltare corespunzătoare a plantelor. Prin încadrarea semănatului în epoca
optimă – mai precis, prin evitarea unui semănat prea timpuriu – pot fi atenuate atacurile unor
agenţi patogeni la cerealele păioase (făinare, rugini, putrezirea plăntuţelor, mălura comună,
înegrirea bazei tulpinii şi rădăcinii, tăciunele îmbrăcat). Pe de altă parte grâul semănat târziu,
după epoca optimă, este mai expus infecţiei cu agentul patogen care provoacă mălura pitică.
Si un alt exemplu: s-a constatat că ciuperca Sorosporium holcisorghi nu se poate dezvolta şi
nu produce infecţii la temperaturi relativ scăzute. In consecinţă în zonele contaminate cu acest
patogen, porumbul trebuie semănat cât mai devreme posibil. Referitor la importanţa perioadei
de semănat pentru protecţia plantelor, trebuie menţionate şi cazurile culturilor succesive şi
schimbării tehnologiei de cultură. De exemplu, în culturile succesive, nu se înregistrează
atacurile lui Schizaphis graminis (la sorg). Aphtona euphorbiae (la in) şi alţi patogeni
redutabili ai culturilor de bază. In schimb helmintosporioza poate fi deosebit de gravă în
culturile succesive de porumb irigate. In sfârşit prin schimbarea tehnologiei de cultură a unor
plante mai exact prin executarea semănatului toamna se evită atacul imediat după răsărirea
plantelor al unor agenţi patogeni specifici semănatului de primăvară.

6.1.6. Adâncimea de semănat. Are şi ea influenţă asupra atacului agenţilor patogeni pe


plantele de cultură. Gradul de parazitare a speciilor genului Tilletia este direct proporţional cu
adâncimea de semănat. In cazul atacului de mană la cartofi acesta este invers proporţional cu
adâncimea de plantare a tuberculilor.

6.1.7. Densitatea plantelor. Influenţează în mod diferit gradul de atac al agenţilor


patogeni.
49

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Este ştiut faptul că în majoritatea cazurilor, când plantele sunt prea înghesuite, atunci
dezvoltarea agenţilor patogeni este mult favorabilă. Plantele din sere şi din solarii când sunt
prea des semănate, favorizează atacul cu Botytis cinerea. Viile plantate prea des sunt mai
puternic parazitate de Plasmopara viticola în opoziţie cu cele cu butuci rari şi bine aerisiţi.
In natură sunt cunoscute şi cazurile când plantele prea rare favorizează anumite atacuri
ale agenţilor patogeni. Grâul semănat rar, favorizează atacul ciupercilor ce produc ruginile.

6.1.8. Folosirea de seminţe şi material săditor sănătos. Intrucât, numeroase boli de


natură parazitară se transmit prin sământă sau prin organe de înmulţire vegetativă (butaşi,
tuberculi, bulbi, altoi, portaltoi), prin puieţi şi răsaduri, se recomandă folosirea la semănat şi
plantat a unui material sănătos, provenit din culturi neatacate. In acest scop culturile destinate
producerii materialului de sămânţă vor fi supuse unor controale periodice şi apreciate nu
numai sub raportul cerinţelor fitotehnice ci şi al stării lor fitosanitare. Culturile atacate nu vor
fi admise să furnizeze sămânţă.
Unui control fitosanitar minuţios, vor fi supuse şi pepinierele pomicole şi viticole, ca şi
plantaţiile mamă de pomi şi viţă de vie furnizoare de altoi şi portaltoi.

6.1.9. Cultivarea de soiuri şi hibrizi rezistenţi. Numeroasele rezultate obţinute atât pe


plan mondial cât şi în ţara noastră, au dovedit în mod evident că, însuşirea de rezistenţă faţă
de atacul agenţilor patogeni poate fi considerată o măsură foarte eficientă de combatere a
acestora. Până în prezent, la nici o plantă de cultură nu s-au depistat surse de rezistenţă faţă de
fiecare patogen în parte şi nici nu s-au creat soiuri sau hibrizi rezistenţi, ce se caracterizează
prin rezistenţă la toate bolile cunoscute. Sub aspect practic este important ca, în toate cazurile
în care este posibil, să fie asigurată rezistenţa faţă de specia sau speciile care prezintă cel mai
mare pericol. Eforturile depuse de specialiştii din ţara noastră în această direcţie au avut drept
rezultat crearea de soiuri şi hibrizi cu diferite grade de rezistenţă sau toleranţă faţă de atacurile
unor agenţi patogeni. Printre realizările remarcabile obţinute, până în prezent, se numără: la
grâu soiurile rezistente la făinare, la rugina brună, rugina neagră şi mai ales la cea galbenă
precum şi soiuri tolerante la fuzarioză; la porumb hibrizi rezistenţi sau toleranţi la
helmintosporioză, tăciuni; la floarea soarelui hibrizi rezistenţi la mană, la Phomopsis
helianthi, precum şi hibrizi toleranţi faţă de putegaiul alb produs de Sclerotinia sclerotinorum;
la sorg forme tolerante faţă de atacul de făinare (Schizaphis graminum) la păr soiuri rezistente
la atacul de rapăn şi făinare etc. Cultivarea de soiuri şi hibrizi rezistenţi contribuie însă adesea
la crearea de noi rase fiziologice ale patogenului, mai virulente decât populaţiile preexistente.
Pentru reducerea posibilităţii producerii unor asemenea fenomene este necesar să existe şi să
se apeleze alternativ la mai multe soiuri. Folosirea de soiuri şi hibrizi ce se caracterizează prin
sensibilitate faţă de atacul patogenilor conduce la pierderi mai mari de producţie şi la
transformarea respectivelor culturi în surse importante de infecţie. In consecinţă, pentru a nu
se favoriza înmulţirea diferitelor specii de patogeni, se recomandă să se evite, pe cât posibil,
cultivarea unor asemenea soiuri sau hibrizi.

6.1.10. Întreţinerea culturilor care se referă la: lucrările de întreţinere (grăpat, plivit,
rărit şi prăşit) eliminarea excesului de umiditate (drenarea terenurilor) irigatul culturilor şi
măsurile de igienă culturală, îndeplinesc un rol important, asigurând plantelor condiţii bune de
creştere şi dezvoltare iar agenţilor patogeni condiţii nefavorabile. Astfel, prin plivit şi prăşit
sunt distruse buruienile din culturi care constituie focare de răspândire a bolilor sau contribuie
la crearea condiţiilor microclimatice optime pentru producerea infecţiilor.
50

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

O serie de paraziţi vegetali sunt favorizaţi în dezvoltarea lor de umiditatea solului. Un


exemplu tipic în această direcţie ne oferă ciuperca Fusarium nivale, care atacă cerealele cu
intensitate mare, acolo unde bălteşte apa. Cancerul pomilor fructiferi produs de
Agrobacterium tumefaciens este şi el favorizat în pepiniere de un sol cu multă umiditate.
Ecesul de apă din vii favorizează producerea infecţiilor primare cu Plasmopara viticola la viţa
de vie. In aceste cazuri ca şi în altele este indicat şi necesar să se dreneze terenurile,
împiedicând astfel băltirea apei şi extinderea agenţilor patogeni.
Irigarea culturilor se recomandă să se efectueze raţional, deoarece excesul de apă
administrat favorizează dezvoltarea agenţilor patogeni ce pot cauza o serie de boli.
Un rol important în ceeace priveste înlăturarea focarelor de infecţie, împiedicarea
răsândirii agenţilor patogeni dintr-un loc în altul sau de la un an la altul o au şi lucrările de
igienă culturală. Este bine cunoscut faptul că, după recoltare, numeroşi agenţi patogeni
continuă să vieţuiască pe resturile de plante (mirişti, frunze căzute, vreji, tulpini, fructe etc).
Astfel, pe paiele din miriştea de cereale iernează teleutosporii şi uredosporii de Puccinia
spp., sporii speciilor de Fusarium, Septoria etc. In frunzele, tulpinile şi tuberculii de cartof
atacaţi rezistă peste iarnă ciuperca Phytophthora infestans, bacteria Erwinia atroseptica s.a.
De asemenea şi în cazul viţei de vie şi al pomilor fructiferi mulţi agenţi patogeni iernează în
frunze, coarde, tulpini, ramuri, trunchi şi fructe, cum este de exemplu cazul ciupercilor,
Plasmopara viticola, Uncinula necator, Venturia inaequalis, Podosphaera leucotricha,
Monilinia laxa, Cytospora cincta, Fusicoccum amygdali, etc.
Pentru a întrerupe dinamica acestor patogeni se recomandă aplicarea următoarelor
măsuri de igienă culturală:
- Adunarea, distrugerea prin ardere sau îngropare a plantelor sau resturilor de plante
parazitate. In vederea realizării acestui lucru trebuiesc efectuate controale periodice în diferite
culturi pentru a descoperi la timp apariţia agenţilor patogeni;
- Distrugerea plantelor spontane sau a samulastrei care servesc drept gazde intermediare
pentru o serie de agenţi patogeni:
- Curăţenia pomilor de ramuri uscate, de muschi şi licheni, care constituie un adăpost
bun pentru agenţi patogeni;
- Dezinfectarea şi curăţirea depozitelor de produse vegetale, cât şi a uneltelor folosite
pentru lucru în câmp, sere şi răsadniţe deoarece prin intermediul lor se răspândesc numeroşi
agenţi patogeni;
- Folosirea apei curate pentru irigat şi stropit.

6.1.11. Recoltarea la timp a culturilor, este o lucrare care contribuie în mare măsură,
la evitarea pagubelor produse de boli, ferind plantele de contaminări tardive, cu efecte
negative asupra conservării sau a facultăţii germinative. Astfel, prin recoltarea la timp a
grâului se înlătură scuturarea boabelor şi apariţia samulastrei care serveşte ca punte de
legătură pentru trecerea agenţilor patogeni pe semănăturile de toamnă.
In toamnele ploioase, se impune recoltarea mai timpurie a strugurilor pentru a se evita
pierderile produse de putrgaiul cenuşiu cauzat de ciuperca Botrytis fukeliana. Cartofii recoltaţi
şi lăsaţi în câmp mai mult timp, pot fi infectaţi de Phytophthora infestans; tulpinile semincere
ale sfeclei de zahăr lăsate după recoltare în câmp, contribuie la contaminarea cu spori de
Phoma betae, Botrytis cinerea prin care se asigură transmiterea bolilor de la un an la altul.

6.2. Măsuri fizico – mecanice


51

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Deşi au o aplicare mai restrânsă în ansamblul măsurilor de combatere a bolilor la plante,


măsurile fizico-mecanice sunt folosite totuşi cu bune rezultatele îndeosebi în terapia curativă.

6.2.1. Măsuri fizice. Se referă la utilizarea factorilor fizici în combaterea bolilor la


plante. Factorii fizici utilizaţi în combaterea agenţilor patogeni sunt: temperatura ridicată şi
scăzută, lumina solară, radiaţiile şi electricitatea.
Temperatura ridicată este cunoscută şi folosită de multă vreme în combaterea bolilor
plantelor de cultură folosindu-se la dezinfectarea solului şi a seminţelor, devirozarea ramurilor
altoi, a butaşilor şi a materialului săditor. Acest proces poartă numele de termoterapie. In
ultimii ani, termoterapia a căpătat o largă aplicabilitate în tratarea unor plante sau părţi de
plante în vederea inactivării virusurilor (de ex. devirozarea termică a butaşilor de viţă de vie, a
stolonilor de căpşuni, a materialului săditor pomicol). Prin intermediul focului se pot distruge
plantele bolnave cât şi resturile de plante rămase după recoltare, înlăturându-se viitoarele
focare de infecţie. Prin căldură se sterilizează solul din răsadniţe şi sere.
Cu rezultate bune se foloseşte căldura în combaterea agenţilor patogeni ce se dezvoltă în
interiorul seminţelor. Aceasta se realizează în bune condiţii datorită diferenţei de
termostabilitate dintre agenţii patogeni şi planta gazdă.
Prin intermediul tratamentului termic se combate Ustilago nuda care produce tăciunele
zburător al orzului. Acest agent patogen se transmite prin
sămânţă şi se poate combate fie pe cale umedă (cu apă caldă), fie pe cale uscată (cu aer cald).
Pe cale umedă tratamentul termic se bazează pe faptul că miceliul ciupercii din bobul
de orz la o anumită temperatură este distrus, iar embrionul seminţei fiind mai rezistent nu este
afectat. Acest tratament termic al seminţelor preconizat încă din 1887 se realizează în 3 faze:
- în prima fază are loc umectarea seminţelor, 4 ore în apă la temp.de 28-300C;
- în faza a doua seminţele umectate se trec în apă la 51-520 C timp de 10 min.;
- în faza a treia, seminţele se trec în apă rece în care se menţin 1-2 min., după care
seminţele se menţin la soare să se usuce.
De la acest tratament trifazic s-a ajuns în decursul timpului la un tratament termochimic
monofazic care constă în introducerea seminţelor timp de 3 1 ore în apă caldă de 45-470C în
care în prealabil se introduc o serie de substanţe. Astăzi tratamentul termic al seminţelor cu
ajutorul apei calde se realizează prin intermediul a o serie de instalaţii speciale. Cu apă caldă
se tratează şi o serie de seminţe de legume la care temp. apei variază puţin, în schimb timpul
de expunere, diferă de la o specie la alta.
Cu aer cald se dezinfectează seminţele afectate de o serie de ciuperci cum ar fi Ustilago
nuda şi Ustilago tritici. Acest procedeu este mai eficace şi mai comod, deoarece nu necesită
uscarea seminţelor după aplicarea tratamentului.
Temperatura scăzută joacă, de asemenea, rol important în combaterea bolilor plantelor
îndeosebi în timpul păstrării legumelor şi fructelor când la 1-30C se împiedică dezvoltarea
agenţilor patogeni care produc aşa numitele “boli de depozit”.
Lumina solară este utilizată în combaterea unor agenţi patogeni, procedeul purtând
numele de helioterapie. Astfel, seminţele de fasole infectate cu Xanthomonas phaseoli se
dezinfectează în majoritatea cazurilor, cu ajutorul luminii prin expunerea la soare timp de
20-30 ore. De aemenea tuberculii de cartof expuşi la lumina solară înainte de a fi plantaţi,
devin mai rezistenţi la atacul agenţilor fitopatogeni care produc putregaiuri.
Radiaţiile de diferite tipuri (ultraviolete, infraroşii, X, gama, beta) sunt folosite în
combaterea unor agenţi patogeni, procedeul fiind cunoscut sub numele de radioterapie. In
acest fel sunt inactivaţi şi distruşi agenţii patogeni ce aparţin virusurilor, micoplasmelor,
52

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

bacteriilor şi ciupercilor (ex. folosirea razelor X în combaterea cancerului rădăcinilor şi


coletului pomilor fructiferi produs de Agrobacterium thumefaciens).
Electricitatea (electroterapia). Curentul electric se utilizează cu regularitate şi cu
rezultate bune în sterilizarea solului folosit pentru răsadniţe şi sere. Prin trecerea curentului
electric prin lăzile pline cu pământ, timp de 30 minute temperatura acestuia se ridică la 700C
realizându-se sterilizarea.

6.2.2. Măsuri mecanice folosite în fitoterapie sunt: chirurgia vegetală, vânturarea


seminţelor şi decusentarea.
Chirurgia vegetală constă în înlăturarea prin fenomenul de tăiere sau extirpare a
organelor plantelor afectate de atacul agenţilor patogeni. Rănile care rămân în urma tăierilor
se dezinfectează, pentru a nu constitui o poartă de intrare pentru alţi agenţi patogeni cunoscuţi
sub numele de “paraziţi de rană” (ex. ciupercile Stereum purpureum; Monilinia laxa; virusul
mozaicului tutunului, bacteria ce produce cancerul rădăcinilor Agrobacterium thumefaciens).
Vânturarea (triorarea), este operaţia prin care se îndepărtează corpurile străine şi
seminţele bolnave de cele sănătoase. Prin procesul de vânturare, care se realizează cu ajutorul
unor maşini speciale, se pot separa scleroţii de Claviceps purpurea de seminţele de secară, sau
se pot înlătura boabele de grâu mălurate de cele sănătoase.
Decuscutarea este procesul electromagnetic de separare a seminţelor de trifoi sau
lucernă de cele de cuscută. Această lucrare se bazează pe diferenţa de structură a tegumentului
seminţei de cuscută şi a seminţei de trifoi şi lucernă. Decuscutarea constă în amestecarea
seminţei cu pilitură de fier foarte fină, care intră în alveolele minuscule de pe suprafaţa
tegumentului seminţelor de cuscută. Sămânţa se va trece în strat subţire pe o bandă rulantă, pe
sub un electromagnet puternic, care atrage şi reţine seminţele de cuscută.

6.3. Măsuri chimice (chimioterapia)

In complexul măsurilor de prevenire şi combatere a bolilor plantelor “chimioterapia” sau utilizarea


de produse chimice pentru terapia bolilor plantelor, are o importanţă deosebită, deoarece prin
varietatea, numărul şi eficacitatea mijloacelor de care dispune, găseşte o utilizare foarte largă,
putând asigura mai operativ prevenirea sau diminuarea pagubelor pe care le produc unii agenţi patogeni.
Produsele folosite în cadrul acestei metode de prevenire şi combatere a bolilor plantelor se numesc
“fitofarmaceutice” făcând parte din marea familie a “pesticidelor”.
Aplicarea produselor fitofarmaceutice în combaterea bolilor plantelor poate fi făcută sub formă de:
tratamente uscate; tratamente umede; tratamente gazoase.
In tratamentele uscate produsele folosite au aspectul unor pulberi sau pudre şi se aplică
prin prăfuire.
Tratamentele umede se realizează prin stropire, cufundare sau umectare utilizându-se
substanţe sub formă de soluţii suspensii sau emulsii.
Tratamentele gazoase se realizează prin gazări sau aerosoli utilizându-se substanţe
asfixiante sau substanţe uşor volatile. Toate aceste tratamente se aplică cu ajutorul unor
maşini sau aparate speciale.
Produsele fitofarmaceutice folosite în combaterea agenţilor patogeni, nu se utilizează în
stare pură (numai substanţa activă) ci ele sunt preparate în amestec cu alte substante,
denumite auxiliare sau adjuvante. După rolul pe care îl îndeplinesc substanţele auxiliare pot
fi:
- substanţe diluante (apa, alcoolul etc.)
53

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

- substanţe adezive (caseina, gelatina, aracetul, alaunul, romopalul)


- substanţe de suport sau “vehicule” (talc, caolin, pământ de diatomee, Kiesselgur etc)
- substanţe colorante (care uşurează diferenţierea şi recunoaşterea diferitelor produse
fitofarmaceutice)
- substanţe neutralizante (ex. varul utilizat sub formă de calciu sau hidroxid de calciu)
- substanţe emulsionante
- substanţe stabilizatoare.
Pentru obţinerea rezultatelor dorite prin chimioterapie produsele farmaceutice trebuie să
îndeplinească următoarele calităţi :
- să aibă eficacietate maximă de combatere a agenţilor patogeni;
- să aibă toxicitate cât mai mică asupra plantelor, animalelor şi omului;
- să fie cât mai solubile şi să aibă putere de acoperire mare pe suprafaţa organelor plantelor;
- remanenţa şi durata de acţiune să fie cât mai îndelungată;
- să aibă acţiune toxică asupra mai multor agenţi patogeni;
- să fie uşor de manipulat, uşor de pregătit şi să fie economice.
In cadrul metodelor de combatere a bolilor şi dăunătorilor, chimioterapia prezintă o
serie de avantaje dintre care menţionăm:
- distrugerea agentului patogen se poate face într-un timp scurt, ceea ce prezintă o mare importanţă
practică mai ales în cazul unor boli epifizice;
- eficacitatea tratamentelor chimice poate fi maximă ducând în multe cazuri la distrugerea totală a
agentului patogen;
- multe dintre produsele chimice (fungicide, acaricide, insecticide) sunt compatibile (se pot combina
între ele) realizând combaterea simultană atât a unor agenţi patogeni cât şi a unor dăunători;
- metodele chimice pot fi complet mecanizate.
In ultimile decenii, pretutindeni în lume, din considerentele arătate, industria chimică
producătoare de produse fitofarmaceutice, a luat o mare dezvoltare, diversificându-se astfel
foarte mult sortimentul substanţelor chimice întrebuinţate în combaterea bolilor şi
dăunătorilor plantelor.
Ca urmare a aplicării unilaterale, neraţionale a mijloacelor chimice au apărut o serie de
efecte negative deosebit de grave cum sunt:
- consum mare de materii prime şi energie;
- fitotoxicitate faţă de unele soiuri ale aceleiaşi culturi;
- toxicitate pentru animale, îndeosebi pentru mamifere şi om;
- modificarea echilibrului ecologic prin poluarea atmosferei solului şi apei;
- unele dintre ele prezintă efect toxic de lungă durată, neprevizibil, asupra sănătăţii
animalelor şi a omului;
- pesticidele favorizează apariţia de forme noi de paraziţi rezistente sau tolerante, ca
urmare a presiunii selecţiei direcţionale sau a acţiunii mutagene a unor substanţe chimice
asupra paraziţilor;
- substanţele chimice, în special cele nocive, vor perturba, în viitorul mai îndepărtat,
echilibrul biologic, ţinînd seamă că orice factor al mediului extern exercită o presiune asupra
evoluţiei vieţuitoarelor.
Pentru a evita efectele poluante, nedorite, este necesar să se respecte măsurile de igiena
muncii, să fie utilizate pesticidele puţin dăunătoare, nepoluante, iar tratamentele să se aplice
conform observaţiilor staţiilor de avertizare şi a pragului economic de dăunare (PED).
Tinând cont de acţiunea lor asupra agenţilor fitopatogeni produsele antiparazitare se
clasifică în: virusocide, produse antimicoplasma, bactericide şi fungicide.
54

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

6.3.1. Virusocide (produse antivirale)


Până în prezent, în literartura de specialitate sunt semnalate numeroase substanţe care
inhibă activitatea virusurilor fitopatogene şi determină dispariţia simptomelor de boală. In
practică însă, combaterea virusurilor ce atacă plantele, cu ajutorul substanţelor chimice nu se
aplică deoarece acestea sunt costisitoare, iar rezultatele obţinute sunt limitate.
Modul de acţiune al substanţelor antivirale nu este cunoscut. Se presupune că
antibioticele, regulatorii de creştere şi antimetaboliţii ar interfera cu procesele de multiplicare
a acizilor nucleici virali, blocându-le, iar vitaminele, enzimele, coloranţii, împiedică sinteza
proteinei virale.
Substanţele tensioactive şi substanţele chimice apropiate determină gruparea
particulelor virale în agregate, inactivându-le. Această categorie de substanţe formează la
suprafaţa plantelor o peliculă fină care împiedică infecţia virală. Dintre substanţele antivirale
utilizate doar în faza de laborator menţionăm: aureomicina, citrinina, mitomicina – antibiotice
ce inhibă activitatea V.M.T-ului, V.M.C-ului, virusului X al cartofului; tiouracilul, 6-azauracil,
6-Tiopurina – antimetaboliţi ce inhibă activitatea V.M.T-ului, V.M.C-ului, virusului Y al
cartofului; tiamina – vitamină ce inhibă activitatea virusului mozaicului garoafei; verde
malachit şi verde de metil – coloranţi ce inhibă activitatea virusurilor X al cartofului.
Un aspect aparte al chimioterapiei virusurilor îl formează inducerea pe cale chimică a
rezistenţei la infecţiile virale. In plantele infectate de virusuri apar proteine nespecifice ce
inhibă multiplicarea acestora, acţionând similar cu interferonii. Extragerea acestor proteine
din plantele infectate şi aplicarea lor plantelor sănătoase le face pe acestea din urmă rezistente
la bolile virotice. S-a încercat ca sinteza proteinelor nespecifice antivirale să fie indusă pe cale
chimică, stabilindu-se că prin injectare în plante a ARN-ului metilat şi a acidului poliacrilic
acestea devin imune la o serie de virusuri fitopatogene.
In practică, până la data actuală, singurele metode de luptă contra virusurilor patogene
sunt crearea de soiuri rezistente, producerea de material săditor liber de infecţie virală,
combaterea vectorilor.

6.3.2. Produse antimicoplasma


In ceea ce priveste chimioterapia bolilor produse de organisme de tip micoplasma la
plante, avem puţine date, deoarece aceasta au fost descoperite oarecum recent. Ceea ce se ştie
cu precizie este faptul că această categorie de agenţi infecţioşi este sensibilă la antibiotice din
grupa tetraciclinelor. Aceste substanţe chimice administrate plantelor bolnave de
micoplasmoze au o acţiune sistemică şi curativă. Dintre antibioticele utilizate în această
categorie de fitoterapie menţionăm: tetraciclina, oxitetraciclina, cloramfenicolul, eritromicina
ş.a.
6.3.3. Bactericide (produse antibacteriene)
Chimioterapia bolilor bacteriene este mai puţin utilizată în practică, se constată că se
folosesc aceleaşi substanţe ca şi în urmă cu 50 de ani, deşi pierderile cauzate plantelor
agricole de acest grup de agenţi fitopatogeni sunt mari. In acţiunea bacteriostatistică şi
bactericidă în cadrul fitoterapiei, antibioticele reprezintă cel mai important grup. Ele fiind
sistemice au o acţiune curativă, dar folosirea lor în practică este limitată, având un cost ridicat,
determinând, totodată, şi apariţia formelor rezistente atât pentru plante cât şi pentru animale şi
om. Numărul antibioticelor utilizate în combaterea bacteriilor fitopatogene este destul de
mare, unele dintre ele fac parte din farmacopea umană, dând rezultate bune şi în fitoterapie.
Dintre antibioticele utilizate în fitoterapia bacteriană menţionăm: streptomicina, penicilina,
subtilina, fumicina, citrina, aureomicina, caltomicina ş.a.
55

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Rezultate bune în combaterea bacteriilor fitopatogene dau şi o serie de produşi


arseniacali şi unii derivaţi mercurici, dar utilizarea lor este limitată din considerente
toxicologice. In soluţii apoase acţiunea bactericidă şi bacteriostatică o au sărurile cuprice.
Acestea pot fi utilizate în combaterea următoarelor bacterii fitopatogene: Xanthomonas
phaseoli, Xanthomonas vesicatoria, Pseudomanas phaseolicola, Pseudomonas lachrymans.
Mecanismul de acţiune al substanţelor chimice în chimioterapia bacteriilor
fitopatogene este diferit. Antibioticele blochează sau inhibă multiplicarea şi sinteza
proteinelor bacteriilor, foarte rar acţionează asupra peretelui celular. Sărurile cuprice
acţionează indirect inducând în planta gazdă sinteza unor produşi fenolici cu rol în
fitoprotecţie.

6.3.4. Fungicidele (produse antimicotice)


Agenţii fitopatogeni din rândul ciupercilor constituie unul din factorii de prim rang,
care contribuie la diminuarea producţiei agricole. Ca urmare a acestui fapt, substanţele
chimice ce se folosesc pentru combaterea ciupercilor parazite la plante reprezintă circa 20%
din cantitatea pesticidelor utilizate pe plan mondial.
Substanţele chimice ce intră în componenţa fungicidelor au rol de a împiedica agentul
patogen să pătrundă în plante sau după producerea infecţiei, să limiteze atacul acestuia.
Deoarece între planta parazitată şi ciupercă există un număr mare de asemănări, ambele
făcând parte din regnul vegetal, important este să găsim acele substanţe chimice care să
afecteze numai procesele caracteristice agentului fitopatogen şi nu şi pe cele ale plantei gazdă.
După modul şi locul lor de acţiune fungicidele se împart în două mari categorii: de
suprafaţă (exoterapeutice) şi sistemice (endoterapeutice).

6.3.4.1. Fungicide de suprafaţă (exoterapeutice). Această categorie de fungicide


formează o barieră între organele plantei şi agentul fitopatogen, prevenind infecţia. Neintrând
direct în contact cu metabolismul plantei gazdă, fungicidele de suprafaţă nu au un grad ridicat
de selectivitate, realizând o barieră între suprafaţa ţesutului sănătos al plantei şi agentul
patogen. Organele de înmulţire şi de propagare ale agentului patogen ajungând pe o suprafaţă,
intră în contact direct cu toxicul care le împiedică germinarea şi producerea de noi infecţii.
Dacă infecţia a avut loc, substanţele chimice de suprafaţă nu au posibilitatea de a stopa
evoluţia bolii.
In vederea obţinerii unor rezultate corespunzătoare este nevoie ca tratamentele cu
fungicide de suprafaţă (protectoare) să fie aplicate în funcţie de biologia agentului
fitopatogen, astfel încât să acopere cât mai bine planta cu produs în momentele cele mai
favorabile producerii infecţiei. De exemplu, în cazul manei viţei de vie, tratamentele de
avertizare trebuie să fie de aşa manieră, încât, în momentul în care se apreciază că se va
produce infecţia, organele susceptibile ale plantei să fie complet acoperite cu fungicid. In
categoria fungicidelor cu acţiune de suprafaţă se încadrează fungicidele anorganice şi
fungicide de sinteză organică.
Fungicidele anorganice utilizate în fitotehnic cuprind sulful elementar şi combinaţiile
sale anorganice cât şi sărurile cuprice.
Sulful elementar şi combinaţiile sale anorganice. Sulful sau pucioasa este probabil cel
mai vechi fungicid utilizat în fitoterapie. El este folosit în combaterea unui număr mare de
ciuperci fitopatogene, utilizându-se în mod frecvent în combaterea făinărilor. Sulful este
condiţionat prin măcinare şi adăugarea unor diluanţi speciali, sub formă de pulberi
umectabile, paste sau formulări “flowable” (cu particule de 1-10 microni în diametru), sulf
micronizat (0,5-0,8 microni), şi sulf coloidal (0,2-0,5 microni). Dintre aceste forme, sulful
56

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

mai des folosit este cel coloidal, are o mare putere de dispersie şi se pretează la reducerea
cantităţii de apă în timpul tratamentului. Pulberile de sulf, astăzi sunt din ce în ce, mai puţin
folosite, deoarece sunt costisitoare şi poluante.
Dintre combinaţiile anorganice ale sulfului în fitoterapie se utilizează două şi anume:
polisulfura de calciu şi polisulfura de bariu.
Polisulfura de calciu (zeama sulfocalcică) se prepară din sulf şi oxid de calciu (var
nestins) în apă fierbinte, reprezentând un amestec de polisulfuri de calciu. Este o soluţie
instabilă în prezenţa ionilor metalici şi a oxigenului, fiind utilizată pentru combaterea
făinărilor şi a altor boli fungice (Venturia inaequalis, Venturia pyrina, Sclerotinia fructigena
ş.a.). Preparatul se foloseşte în tratamentele de iarnă.
Polisulfura de bariu (Polybar), reprezintă un amestec de sulfuri de bariu (40-45%) şi
sulf măcinat (20-25%), care prin introducere în apă formează polisulfiţi. Se foloseşte în
combaterea făinărilor (Podosphaera leucotricha, Uncinula necator) şi altor ciuperci
fitopatogene.
Sărurile cuprice. Cuprul este un element toxic pentru ciuperci, dar se utilizează în
fitoterapie numai sub formă de compuşi. Dintre compuşii anorganici utilizaţi menţionăm
sulfatul de cupru, oxiclorura de cupru, hidroxidul de cupru, oxidul cupros, carbonatul bazic de
cupru ş.a.
Sulfatul de cupru are calităţi antifungice, dar datorită caracterului său solubil şi a
fitotoxicităţii nu se foloseşte ca atare. Prin neutralizare cu lapte de var se obţine zeama
bordeleză, care este eficace în combaterea unui număr mare de ciuperci fitopatogene
(Plasmopara viticola, Polystigma rubrum, Septoria lycopersici, Peronospora destructor,
Phytophthora infestans ş.a.). Prin combinarea sulfului de cupru cu carbonatul de sodiu se
obţine zeama de burgundia, cu proprietăţi asemănătoare cu ale zemei bordeleze.
Oxiclorura de cupru este condiţionată sub forma unor pulberi de prăfuit (10-25%Cu),
pulberi umectabile (50% Cu) şi a unor formulări speciale, apoase sau în ulei, care permit
aplicarea unor tratamente cu volum redus de apă. In perioada actuală oxiclorura de cupru se
foloseste în amestec cu fungicide de sinteză organică (mancozeb, zineb), obţinându-se
rezultate bune şi foarte bune. Oxiclorura de cupru are un spectru larg antifungic fiind utilizată
în combaterea speciilor de Ustilago hordei, Piricularia oryzae, Septoria lycopersici,
Plasmopara viticola ş.a.).
Rol antifungic prezintă şi sărurile anorganice a unui număr mare de metale grele (zinc,
mercur, nichel, cadmiu ş.a.), dar care astăzi se folosesc pe scară restrânsă deoarece sunt
costisitoare şi poluante.
Fungicide de sinteză organică, cuprind o serie de săruri organice ale mercurului,
staniului, şi compuşi de sinteză cu eficienţă bună în combaterea ciupercilor fitopatogene.
Fungicide organo-mercurice. In această categorie se încadrează un număr mare de
substanţe puternic antifumigene (clorura de etil mercur, silicatul de metoxietil-mercur,
fosfatul de etil mercur, fenil mercur ureea, acetatul fenil mercuric), dar care astăzi se
utilizează din ce în ce mai puţin, fiind poluante pentru mediul înconjurător şi toxice pentru
animale şi om.
Fungicide organo-stanice, în această categorie putem cita acetatul de trifenil staniu şi
hidroxidul de trifenil staniu, introduşi în fitoterapie în jurul anului 1950. Aceste două
preparate se folosesc şi astăzi pentru combaterea cercosporiozei la sfeclă şi a manei la cartof
în doze de 160-260 g substanţă activă la hectar şi respectiv 250-400 g s.a./ha.
Diticarbamaţii. Acţiunea antifungică a acestei grupe de substanţe a fost descoperită în
anul 1934 prin sintetizarea tiramului (TMTD), care şi astăzi este folosit pentru tratarea
seminţelor. Ulterior o serie de săruri ale diticarbamaţilor cu zincul (ziram), fierul (ferbam) şi
57

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

cu nichelul au avut o largă aplicabilitate în pomicultură şi legumicultură. Pentru dezinfectarea


solului din sere şi răsadniţe se foloseşte pe scară largă metam-sodiu în doze de 50-200 kg/ha.
Cei mai importanţi reprezentanţi ai acestei grupe sunt etilenbisditiocarbamaţii dintre care
menţionăm: zinebul (etilenbisditiocarbamatul de zinc), manebul (etilenbisditiocarbamatul de
mangan), care astăzi sunt utilizaţi pe scară largă în toată lumea. Tot în această grupă se
încadrează şi nabamul (etilenbisditiocarbamatul de sodiu), care, datorită toxicităţii ridicate şi a
lipsei de persistenţă este foarte rar folosit în fitoterapie. Tot în această grupă se încadrează o
serie de substanţe cu structură complexă (mancozebul – etilenbisditiocarbamatul complex de
zinc şi mangan; metiramul – etilen bistiuram bisulfit), ce se caracterizează printr-un efect
biologic superior şi cu capacitatea de a se redistribui la suprafaţa organelor tratate, cu ajutorul
umidităţii atmosferice.
In practică, pentru obţinerea unor efecte cât mai bune, substanţe chimice din grupa
diticarbamaţilor se amestecă cu alte fungicide.
Derivaţii fenolici. In marea lor majoritate fenolii sunt toxici pentru ciuperci
fitopatogene. Dintre aceştia putem menţiona pentaclorfenolul şi alclorofenolul, care sunt
deosebit de activi, dar prezintă şi o toxicitate ridicată pentru plante.
Pentru combaterea ciupercilor care produc mucegaiuri la produsele depozitate se
utilizează difenilul si 2-fenilfenolul, ce dau rezultate foarte bune, fiind totodată puţin toxice
pentru om şi animale.
In tratarea seminţelor de cereale şi dezinfecţia butaşilor de viţă de vie se folosesc o
serie de săruri a derivatului fenolic sulfatul de 8-hidroxichinoleină şi anume: oxichinoleat de
cupru şi sulfatul de potasiu al 8 hidroxichinoleinei.
Derivaţi dinitrofenolici. Fungicidele din această grupă au un spectru de acţiune limitat
la speciile din familia Erysiphaceae, fiind condiţionate sub forma unor pulberi umectabile şi
sub formă lichidă.
Dintre substanţele grupei utilizate ca fungicide menţionăm: binapacrilul, folosit în
pomicultură, în doză de 250-750 g s.a./ha şi dinobutanul, folosit în legumicultură în doză de
400-600 g s.a/ha. Cea mai largă utilizare în combaterea ciupercilor fitopatogene o au
dinocapul şi dinoctonul (700-1200 g s.a./ha).
Toţi derivaţii acestei grupe devin fitotoxici la temperaturi de peste 300C.
Derivaţi ai cloronitrobenzenului. Compuşii acestui grup de fungicide au un spectru larg
de acţiune, dar sunt fitotoxici şi iritanţi. Dintre substanţele utilizate din cadrul acestui grup
menţionăm: quintozen (PCNB), dezinfectant de sol şi tratarea seminţelor, teonazene, folosit
pentru combaterea ciupercii Fusarium caeruleum ce atacă cartofii din depozite şi dicloranul,
utilizat pentru combaterea ciupercilor ce aparţin genului Botrytis.
Quinonele, cuprind substanţe folosite în tratarea seminţelor (diclone, cloranil,
benquinox), cât şi produşi utilizaţi în combaterea bolilor foliare din pomicultură (ditianona).
Dicarboximidele. In această grupă de compuşi se încadrează substanţe cu un spectru
foarte larg de acţiune, folosite în pomicultură, legumicultură, floricultură şi viticultură
(captanul în doză de 1 – 1,5 kg s.a./ha; folpetul în doză de 1,4 – 3 kg s.a./ha; captafolul în
doză de 1-2 kg s.a./ha).
Din această grupă au fost sintetizate noi substanţe cu un spectru de acţiune mai restrâns
(procimidone, vinclozoline, iprodione), folosite în combaterea speciilor de ciuperci ce aparţin
la genurile Sclerotinia, Botrytis, Monilia).
Compuşii cu catene alchilice mari. Sunt substanţe care se caracterizează prin prezenţa
unui lanţ hidrofil (catenă alchilică) la care se ataşează o grupare hidrofobă. Aici se încadrează
dodin folosit în combaterea speciilor genului Venturia (1-2 kg s.a./ha) şi quazatine, utilizat la
tratarea seminţelor (60-80g s.a/100 kg sămânţă).
58

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

6.3.4.2. Fungicide cu acţiunea sistemică (endoterapeutice)


Fungicidele endoterapeutice se caracterizează prin aceea că pot pătrunde în plantă, unde
sunt translocate şi chiar redistribuite pe măsura creşterii acesteia. Translocarea fungicidelor
sistemice în plantă se poate face în două moduri, apoplastic (acropetal) şi simplastic
(bazipetal).
Transportul apoplastic sau ascendent se realizează prin xilem (lemn), care transportă apa
şi sărurile minerale de la perişorii absorbanţi ai rădăcinii la organele superioare. Acest mod de
transport se bazează pe diferenţele de concentraţie din apă a substanţelor transportate, la
diferite nivele şi are un caracter pasiv. Inainte de a ajunge în vasele de lemn, apa, încărcată cu
fungicide sistemice, este filtrată de protoplasmele celulelor endocrine din rădăcină, apoi,
treptat, ajunge în organele superioare unde difuzează în zonele de transpiraţie intensă,
acumulându-se în organele de transpiraţie maximă.
Transportul simplastic (descendent) se realizează din organele superioare şi în special
din frunze spre organele inferioare tinere şi spre rădăcină. Acest mod de translocare este activ,
cu consum de energie metabolică, realizându-se prin intermediul unor celule specializate vii,
trecerea din celulă în celulă realizându-se prin plasmodesme.
Pentru ca substanţa ce intră în componenţa fungicidului sistemic să poată fi transportată
în acest mod, ea trebuie să aibă capacitatea de a traversa plasmalema şi de a pătrunde în
protoplasmă, să aibă capacitatea de “convieţuire” cu protoplasma timp îndelungat fără a
interacţiona cu aceasta şi în plus fungicidul trebuie să-şi păstreze capacitatea toxică faţă de
agentul fitopatogen sau să aibă proprietatea de a induce rezisetnţa plantei gazdă.
O substanţă chimică sistemică este foarte avantajoasă, deoarece permite combaterea
agentului fitopatogen după ce infecţia a avut loc (acţiune curativă) şi se redistribuie în
organele cu care nu a venit în contact direct în timpul tratamentului (de ex. părţile tinere ale
plantei care cresc după tratament).
Fungicidele sistematice sau endoterapeutice fac parte din numeroase şi variate grupe de
substanţe chimice.
Derivaţi organofosforici. Important este faptul că primele fungicide sistemice utilizate
în fitoterapie fac parte din această grupă, cu toate că marea lor majoritate sunt fitotoxice şi
poluante. In prezent o serie de fungicide de acest tip se folosesc în combaterea făinărilor. De
exemplu, triamfosul (250+375 g s.a/ha), pirazofosul (150-170g s.a./ha). Piricularia oryzae ce
atacă orezul poate fi combătută cu kitazin (400-600 g s.a./ha) şi cu edinofos şi inezin (3-5 kg
s.a/ha).
Derivaţi benzenici. Substanţele chimice ce se încadrează în această categorie au o
acţiune în general specifică şi ca urmare a acestui fapt ele sunt utilizate în ameste cu alte
produse antifungice.
Mebenilul şi benodanilul, substanţe şi ele cu acţiune specifică se utilizează numai pentru
combaterea ruginelor de la cereale, cafea, tutun şi plante ornamentale în doză de 1,1 kg s.a/ha.
In combaterea făinărilor se utilizează cloraniformetanul, ce face parte tot din această grupă de
substante chimice.
Derivaţi furanici.Cuprind fungicide utilizate în combaterea tăciunilor,
helmintosporiozei, şi sporiozei la cereale, prin aplicarea tratamentelor la sămânţă. De
exemplu, furcarbanilul şi fenfuramul în doză de 30-150 g s.a la 100 kg sămânţă.
Derivaţi piranici. In această grupă se încadrează fungicide cu un spectru de acţiune
relativ restrâns, de exemplu, piracarbolidul, folosit în combaterea tăciunelui şi ruginelor.
Derivaţi pirimidinici. Această grupă de substanţe chimice cuprinde un număr de
fungicide folosite în combaterea făinărilor şi a altor agenţi fitopatogeni. De exemplu, în
59

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

legumicultură se foloseşte fenarimolul în doze mici de 15-150g s.a/ha, iar în pomicultură şi


viticultură, pentru combaterea făinărilor se foloseşte bupirimatul în doză de 50-250 g s.a/ha.
In combaterea făinărilor la cereale se foloseşte eritrimolul (50-250 g s.a/ha), iar pentru
combaterea făinărilor la plantele legumicole dimetrimolul (125-200 g s.a/ha).
Derivaţi piperazinici. In această grupă se încadrează atât substanţe chimice cu spectru
larg de acţiune, cât şi o serie de substanţe cu acţiune limitată.
Triforina, fungicid cu spectru larg de acţiune folosit în combaterea unui număr mare de
boli la numeroase plante de cultură. De exemplu, în doză de 250-500 g s.a/ha se pot combate
făinările, ruginile şi pătările frunzelor pomilor fructiferi. Clorquinosul, prezintă o acţiune
limitată, folosit în combaterea făinării la cereale.
Derivati triazolici. Grupa cuprinde substanţe chimice extrem de active şi cu spectru larg
de acţiune. Triadimefonul şi butrizolul în doză de 40-150g
s.a/ha sunt utilizate în combaterea făinărilor, ruginelor, pătărilor frunzelor la majoritatea
plantelor de cultură.
Derivaţi oxazinici. Din această grupă fac parte tridemorful si dodemorful folosite în
combaterea făinărilor la cereale şi plante ornamentale.
Derivaţi oxatinici, cuprind compuşi deosebit de activi în combaterea ruginelor,
tăciunilor şi mălurii la cereale şi alte plante de cultură. Carboxina se foloseşte pentru tratarea
semninţelor iar oxicarboxina în doză de 200-400 g s.a/ha este utilizată în combaterea ruginii
plantelor ornamentale.
Derivaţi benzimidazolici. Cuprind un număr mare de substanţe chimice utilizate în
fitoterapie cu rezultate bune şi foarte bune. Carbendazinul în doză de 150-500 g s.a/ha se
foloseşte în legumicultură, pomicultură, floricultură, viticultură, viticultură şi cultura
cerealelor, pentru combaterea unui număr mare de boli.
Tiabendazolul, fungicid sistemic activ cu spectru larg de acţiune folosit cu
preponderenţă pentru combaterea bolilor produselor vegetale destinate păstrării. Produsul se
foloseşte, în marea majoritate a cazurilor, în amestec cu fungicide de suprafaţă (zineb, maneb,
mancozeb, folpet).
Fungicide sistemice antiperonosporice. Ciupercile din familia Peronosporaceae
producând boli grave şi păgubitoare, sunt combătute şi cu ajutorul unor fungicide sistemice cu
specificitate mare ce aparţin la grupe chimice diferite.
Proticocarbul şi propamocarbul se foloseşte pentru combaterea speciilor de ciuperci ce
aparţin la genurile Pythium. Phytophthora, Peronospora, Plasmopara ş.a., prin tratamente la
sol şi sămânţă. Metalaxilul în doză de 200-300 g s.a/ha se foloseşte la combaterea manelor la
viţa de vie, tutun, cartof, plante ornamentale. In doze de 100-125 g s.a/ha, pentru combaterea
aceloraşi boli se foloseşte şi cimoxanilul. Aceste două fungicide sistemice dau rezultate bune
şi foarte bune, când se utilizează în amestec cu fungicide de suprafaşă (zineb, mancozeb,
folpet, oxiclorura de cupru).
In ultima vreme s-au introdus în fitoterapie fungicide sistemice noi, cu o structură
complexă, cu spectru larg de acţiune, ce asigură eficacitate mare în doze mici (50-150 g
s.a/ha). Dintre acestea menţionăm: CGA 64251, XE 326, proclorazul, fenapronilul ş.a.

6.3.4.3. Modul de acţiune al fungicidelor


Substanţele chimice utilizate în combaterea ciupercilor fitopatogene pot acţiona direct
asupra agentului patogen având o acţiune fungicidă (de distrugere a ciupercilor) sau
fungistatică (de inhibare a dezvoltării
ciupercilor). Efectul fungistatic se manifestă în procesul germinării sporilor, a creşterii
miceliului sau al formării organelor de înmulţire.
60

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Pentru distrugerea sau inhibarea unei ciuperci fitopatogene ar fi ideal ca un fungicid să


acţioneze direct asupra agentului patogen, ceea ce se întâmplă foarte rar deoarece fungicidele
în general acţionează asupra complexului plantă gazdă – agent patogen.
Eliminarea agentului patogen sau inhibarea lui se poate realiza fie direct prin acţiunea la
nivelul plantei sau a procesului de patogeneză, fie indirect prin afectarea proceselor
metabolice ale ciupercii fitopatogene.
Acţiunea fungicidă prin modificarea plantei gazdă. În urma interacţiunii substanţei
active din fungicid cu metabolismul plantei gazdă, aceasta suferă o serie de modificări,
devenind rezistentă faţă de atacul ciupercilor. De exemplu, fenil tiourea inhibă activitatea
polifenoloxidazei la plantele de castraveti, ceea ce duce la lignificarea pereţilor celulelor şi
implicit la creşterea rezistenţei faţă de atacul ciupercii Cladosporium cucumerinum.
Acţiunea fungicidă prin blocarea procesului de patogeneză. In multe cazuri
substanţa activă din fungicid acţionează asupra procesului de patogeneză, blocând căile de
atac ale ciupercii, enzimele şi toxinele ei. De exemplu, acidul rufinic inhibă activitatea
enzimelor proteolitice ale ciupercilor ce aparţin genului Fusarium, iar o serie de compuşi
fenolici blochează activitatea pectinazei la ciuperca Verticillium albo-atrum.
Acţiunea fungicidă prin interferarea proceselor metabolice ale agentului patogen.
In foarte multe cazuri substanţa activă din fungicide interferează cu procesele metabolice ale
agentului patogen sau “atacă” sistemele esenţiale sau structurale ale acestuia. In funcţie de
aceasta fungicidele sunt de mai multe feluri: inhibitori energetici, inhibitori ai biosintezelor,
inhibitori ai proceselor de diviziune celulară şi distrugători ai peretelui celular.
Inhibitori energetici. Este cunoscut faptul că organismele vii obţin energia necesară
prin catabolizarea glucidelor, lipidelor şi proteinelor, mecanismul esenţial fiind ciclul lui
Krebs. Substanţele active din fungicide pot inactiva principalele enzime care participă la
desfăşurarea ciclului Krebs şi astfel producerea energiei necesară proceselor vitale este
inhibată. Inactivarea acestei categorii de enzime este făcută în general de fungicide cu acţiune
de suprafaţă (maneb, zineb, macozeb, captan, faltan ş.a.).
În cadrul ciclului Krebs are loc şi un transfer continuu de electroni, indispensabil
procesului. O serie de substanţe active din fungicide sistemice
(carboxina, pirocarbolidul, mebenilul) au capacitatea de a bloca transferul de electroni,
întrerupând producerea de energie în ciuperca fitopatogenă.
De asemenea, substanţa activă din fungicide poate împiedica procesul de înmagazinare
a energiei în organism, prin blocarea procesului de fosforilare oxidativă (binapacril, dinocap,
dinocton ş.a.).
Activitatea enzimatică la nivelul ciclului Krebs este catalizată de o serie de ioni
metalici, care pot fi legaţi de substanţa activă din fungicide, stânjenind sau blocând acţiunea
enzimatică. Astfel, activitatea aconitazei (enzimă dependentă de F+++) este stopată în acest
mod de nabam, ziram, zineb, maneb.
Inhibitori ai biosintezelor. Un număr mare de antibiotice cu rol antifungic şi
antibacterian, acţionează prin inhibarea sintezei proteice, iar fungicidele sistemice noi
(triforina, fenarimolul, triarimolul ş.a.) acţionează prin oprirea sintezei sterolilor din ciupercile
fitopatogene diminuându-se capacitatea de înmulţire.
Inhibitori ai biosintezelor. Un număr mare de antibiotice cu rol antifungic şi
antibacterian, acţionează prin inhibarea sintezei proteice, iar fungicidele sistemice noi
(triforina, fenarimolul, triarimolul ş.a.) acţionează prin oprirea sintezei sterolilor din ciupercile
fitopatogene diminuându-le patogenitatea de înmulţire.
Interferarea cu procesele de diviziune celulară. O serie de fungicide sistemice din
grupa benzimidazolicilor (benumil, metil tiofanat, fuberidazol) împiedică formarea fusului
61

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

nuclear, blocând diviziunea celulară, având, totodată, un rol mutagen în cadrul cipercilor
fitopatogene. O serie de fungicide cum este cazul himexzolului inhibă sinteza adeninei oprind
astfel multiplicarea celulelor.
Distrugători ai peretelui celular. O serie de fungicide cu acţiune de suprafaţă şi
sistemică (antibiotice, dodine ş.a.) acţionează prin blocarea sau distrugerea sintezei
componenţilor peretelui celular şi prin modificarea permeabilităţii lui.
Ciupercile fitopatogene supuse acţiunii fungicidului reacţionează prin acumularea,
stocarea sau degradarea lui. Degradarea fungicidului se realizează printr-o serie de reacţii
chimice cum ar fi precipitarea metalelor, cuplarea cu alte substanţe, oxidarea, reducerea.
In concluzie se poate afirma că în sintetizarea de noi fungicide trebuie să se urmărească,
pe lângă altele, şi diferenţele ce există între metabolismul
agentului patogen şi al plantei gazdă, fie la nivelul proceselor enzimatice, fie la nivelul
biosintezelor specifice.

6.3.5. Fenomenul de rezistenţă a agenţilor fitopatogeni faţă de substanţele


chimice folosite în fitoterapie
Problema rezistenţei agenţilor faţă de substanţele chimice folosite în combatere a
căpătat, în ultimii ani, valenţe noi deoarece fenomenul a luat amploare, extinzându-se faţă de
un număr mare de fungicide cu largă utilizare, reprezentând în această situaţie o problemă de
mare interes economic. Forme rezistente de agenţi fitopatogeni s-au înregistrat la un număr
mare de substanţe active, care intră în componenţa atât a fungicidelor cu acţiune de suprafaţă
cât şi a celor sistemice. La cele cu acţiune de suprafaţă formele de rezistenţă în general apar
mai greu, nesemnalizându-se chiar după 20-30 de ani de utilizare intensă (excepţie fac, de
exemplu, dicarboximidele). La marea majoritate a fungicidelor sistemice, forme cu un grad
înalt de rezistenţă au apărut numai după 1-2 ani de utilizare, ceea ce a dus la pierderi mari de
recoltă, datorită ineficienţei tratamentelor.
Apariţia formelor de rezistenţă, pe lângă alte dezavantaje, solicită cheltuieli
suplimentare pentru găsirea de înlocuitori ai produselor faţă de care s-a manifestat fenomenul
şi pentru studierea riscurilor de apariţie a rezistenţei la noile substanţe active.

6.3.5.1. Procesul de apariţie a formelor rezistente


Apariţia de agenţi fitopatogeni rezistenţi la substanţe chimice este un fenomen complex
de selecţie naturală, indus de interacţiunea populaţiilor de agenţi patogeni cu produsele
administrate şi cu o serie de alţi factori ai mediului. O tulpină rezistentă a unui agent patogen
apare în interiorul arealului ocupat de o populaţie sensibilă a acestuia, printr-o selecţie
diferentiatoare determinată de aplicarea repetată a fungicidului. In mod concret sub influenţa
fungicidului, populaţia patogenului se reduce mult ca număr de indivizi, dar ea se poate reface
pornind de la indivizi care au supravieţuit, mostenind, totodată, rezistenţa dobândită a
acestora faţă de fungicidul respectiv.
In mod teoretic s-ar putea crede că apariţia de forme rezistente este un fenomen
inevitabil. Dar în mod practic acest fenomen apare numai sub influenţa anumitor substanţe
chimice şi numai la anumite specii şi populaţii ale agentului fitopatogen. Aceasta se explică
prin aceea că în procesul de
selecţie sunt implicaţi factori abiotici şi biotici ai unui anumit ecosistem, cât şi o serie de
factori interni ai populaţiei agentului patogen (natura speciei, mărimea populaţiei, modul de
răspândire şi reproducerea etc.).
Fungicidele care blochează o singură cale metabolică a agentului fitopatogen, duc la
apariţia unui număr mare de tulpini rezistente. In această categorie se încadrează fungicidele
62

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

benzimidazolice, care au un singur loc de acţiune şi anume la nivelul tubulinei din fusul
nuclear.
Dintre factorii interni care induc apariţia tulpinilor rezistente putem menţiona
elasticitatea genetică a speciei agentului fitopatogen. In toate populaţiile de agenţi patogeni
apar în mod natural mutante, dar cu cât rata apariţiei acestora este mai mare cu atât riscul
apariţiei formelor rezistente creşte. Pe de altă parte, mutantele ce posedă caracterul de
rezistenţă, pentru a da naştere la populaţii de agenţi patogeni rezistenţi, nu trebuie să-şi piardă
trăsăturile biologice iniţiale în relaţiile lor cu mediul abiotic şi biotic. De exemplu, fungicidele
care produc inhibarea sterolilor (triadimefon, fenorimol, triofirină ş.a.) induc apariţia
tulpinilor rezistente atât “in vitro” cât şi în "in vivo", dar aceste tulpini au o virulenţă şi
patogenitate scăzută, se înmulţesc greu şi nu au posibilitatea de a da naştere la populaţii
rezistente.
Agenţii fitopatogeni ce aparţin la genurile Cercospora, Fusarium, Sphaerotheca,
Ustilago, produc tulpini rezistente la unul sau mai multe fungicide.

6.3.5.2. Prevenirea apariţiei şi combaterea populaţiilor rezistente


Aceste aspecte ale problemei de prevenire şi combatere a tulpinilor de agenţi
fitopatogeni rezistenţi necesită cunoaşterea în detaliu a modului de acţiune a fungicidelor pe
care le utilizăm deoarece, în ultimă instanţă, tipul toxicului este factorul determinant în
apariţia tulpinilor rezistente.
Prevenirea şi combaterea tulpinelor rezistente de agenţi fitopatogeni se poate realiza
prin:
- alternarea tratamentelor cu substanţe chimice cu moduri de acţiune diferite (de ex.,
fungicide cu acţiune de suprafaţă cu sele sistemice);
- utilizarea de amestecuri de fungicide diferite ca natură chimică şi mod de acţiune;
- suspendarea tratamentelor cu un anumit fungicid dacă apare o tulpină rezistentă,
continuându-se tratamentul cu o altă substanţă cu mod diferit de acţiune.
6.3.6. Interacţiunea substanţelor chimice cu plantele
Compuşii chimici care vin în contact cu un organism viu îi provoacă modificări de
amploare mai mare sau mai mică. La rândul lor sistemele vii, prin procesele lor biochimice,
produc modificări substanţelor chimice reversibile sau ireversibile.

6.3.6.1. Actiunea plantelor asupra chimioterapicelor


Plantele gazdă acţionează asupra substanţelor chimice utilizate în combaterea bolilor,
modificându-le structura chimică sau influenţând proprietăţile lor de acţiune. Numărul de
chimioterapice utilizat în etapa actuală este foarte mare, dar date cu privire la modificările
acestora în plantă sunt foarte puţine şi sumare.
Principalele modificări ale chimioterapicelor în planta gazdă sunt: reacţii de hidroliză,
reacţii de oxidare, reacţii de desalchilare, reacţii de ciclizare şi formarea de produşi conjugaţi.
Reacţii de hidroliză. In urma procesului de hidroliză o serie de fungicide suferă
transformări marcante. De exemplu, tiramul se transformă în dimetil ditiocarbamat, iar
oxicarboxina în acid carboxilic şi anilină.
Reacţii de oxidare. Acest tip de reacţii le întâlnim mai rar dar totuşi au loc. Astfel,
etirimolul şi carboxina prin oxidarea suferită în planta gazdă îşi măresc caracterele de
sistemicitate, iar acţiunea antifungică se reduce.
Reacţii de desalchilare. O serie de fungicide se modifică mult prin procesul de
desalchilare. De exemplu, dimetirimolul suferă în plante un proces de demetilare în două
trepte, în care numai primul metabolit îşi păstrează caracterul antifungic.
63

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Reacţii de ciclizare. Prin acest tip de reacţii care au loc în plantele gazdă, o serie de
fungicide capătă noi valenţe. Astfel, bisditicarbamaţii (nabam, maneb, zineb) prin ciclizare
formează etilen tiorea, produs cu caractere sistemice dar care îşi pierde din calităţile
antifungice.
Formarea de produşi conjugaţi. In plantele gazdă substanţele chimice intră în
combinaţii cu substanţe specifice plantei ducând la activarea lor sau la formarea altor compuşi
fungitoxici. Astfel, tiramul poate forma conjugaţii cu glucidele, aminoacizii sau cu dipeptide;
etirimolul se poate conjuga cu glucoza. In astfel de conjugări produşii chimici îşi modifică
structura, ceea ce atrage după sine şi modificarea unor proprietăţi. De exemplu, conjugatul
etirimolului cu glucoza pierde din caracterul de sistemicitate.

6.3.6.2. Acţiunea chimioterapicelor asupra plantelor


Substanţele chimice folosite în combaterea agenţilor fitopatogeni acţionează asupra
plantelor, producându-le arsuri, necroze, scăderea fertilităţii, care nu sunt altceva decât
fenomene de fitotoxicitate. In foarte multe cazuri modificările nu sunt perceptibile,
realizându-se doar la nivelul funcţiilor fiziologice. Dintre modificările produse plantelor de
către substanţele chimice utilizate în fitoterapie amintim: modificări biochimice, modificări
fiziologice şi modificări morfo-anatomice.
Modificări biochimice. La plantele cărora li se aplică tratamente chimice, se constată o
creştere a cantitătii de glucide în comparaţie cu plantele bolnave netratate. O serie de
fungicide ciclice (benomilul, acetatul de trifenil staniu, hidroxidul de trifenil staniu),
determină creşterea de fenoli, pigmentaţi clorofilieni şi a alţi compuşi.
In cadrul modificărilor biochimice, rol deosebit are numărul tratamentelor. De exemplu,
la măr 7-8 tratamente cu ditiocarbamaţi determină scăderea cantităţii de clorofilă, pe când 3-4
tratamente produc creşterea apreciabilă de clorofilă. Aceste modificări depind de specia de
plante şi chiar de soi.
O serie de produse chimice (benomil, triarimol, oxicarboxina) determină creşterea de
proteine, iar altele (triadimefon, fenarimol) produc scăderea cantităţii de steroli.
Modificări fiziologice. Prin aplicarea în exces a tratamentelor chimice se perturbă la
plante procesele fiziologice fundamentale, fotosinteza, respiraţia şi transpiraţia. In majoritatea
cazurilor respiraţia se intensifică ceea ce reprezintă un indice al fitotoxicităţii.
In ceea ce priveşte fotosinteza, unii autori consideră că ea se reduce sub influenţa
substanţelor chimice folosite în fitoterapie, iar alţii indică o intensificare a ei. Cert este faptul
că toate aceste schimbări depind de modul de interacţiune a substanţei chimice cu planta, de
specie, de soi, şi de stadiul de dezvoltare.
Modificări morfo-anatomice. Pe lângă modificări biochimice şi fiziologice, preparatele
antiparazitare produc plantelor şi numeroase modificări morfo-anatomice. In multe cazuri
celulele se măresc, se deformează, stomatele devin anormale, fascicolele conducătoare se
fragmentează iar vasele lemnoase şi liberiene se obturează. La nivelul organelor vegetative şi
reproducătoare apar, de asemenea, modificări cum ar fi asimetrii, hipertrofii, atrofii ş.a.
6.4. Măsuri biologice (bioterapia)
Bioterapia reprezintă un ansamblu de produse, organisme, metode care sunt menite să
înlocuiască preparatele chimice, reprezentând mijlocul cel mai radical de reducere a poluării
produselor agricole şi a mediului înconjurător.
Combaterea biologică a agenţilor fitopatogeni se poate realiza prin hiperparazitism, prin
antagonismul microbian, prin folosirea tulpinelor hipovirulente şi prin distrugerea agenţilor
patogeni de către insecte.
64

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

6.4.1. Hiperparazitismul
Combaterea agenţilor fitopatogeni cu ajutorul paraziţilor lor naturali (bacteriofagi,
ciuperci) cunoscuţi şi sub numele de hiperparaziţi, a dat rezultate bune în faza de experiment,
având posibilităţi largi de folosire în viitor. Cazurile de hiperparazitism cele mai cunoscute
sunt micoparazitismul şi bacteriofagia.
Micoparazitismul, reprezintă modul de combatere a ciupercilor fitopatogene cu ajutorul
altor specii de ciuperci. Micoparazitii atacă aparatul vegetativ şi cel reproducător al unor
ciuperci fitopatogene, cărora le împiedică dezvoltarea sau le distrug cu totul.
Un număr de ciuperci din cadrul uredinalelor sunt atacate la rândul lor de numeroase
specii de micoparazite dintre care putem menţiona: Ramularia uredinarum, Colletotrichum
uredinophilum, Phylosticta accidicola, Eudarluca caricis (syn. Darluca filum). Speciile de
ciuperci ce produc tăciunii la plante sunt la rândul lor atacate de hiperparaziti, de exemplu
Ustilago avenae este parazitul de Fusarium ustilaginis.
O ciupercă parazită oligată răspândită în flora ţării şi anume Plasmopara viticola este la
rândul ei parazitată de Trichotecium plasmoparae iar Polystigma rubrum ce produce pătarea
roşie a frunzelor de prun este atacată de Glocosporium polystigmicola.
Fenomenul de micoparazitism este prezent şi la ciupercile din familia Erysiphaceae. La
acestea miceliul şi sporii sunt parazitate de Ampelomyces quisqualis (syn. Cicinnobolus
cesatii).
Bacteriofagia, ca metodă de luptă contra agenţilor fitopatogeni se bazează pe acţiunea
litică a bacteriofagilor (virusuri ale bacteriilor) asupra bacteriilor fitopatogene. Până în prezent
au fost izolaţi numeroşi fagi ce produc liza bacteriilor fitopatogene, care se pot grupa în două
mari categorii, specifici şi polivirulenţi. Fagii care produc liza bacteriilor ce aparţin genului
Pseudomonas sunt polivirulenţi iar cei ce produc liza speciilor genului Xanthomonas sunt
specifici.
Dintre bacteriile parazite la plante ai căror bacteriofagi au fost izolaţi, putem menţiona:
Agrobacterium tumefaciens, Xanthomonas pruni, Xanthomonas phaseoli-fuscans,
Xanthomonas malvacearum, Erwinia carotovora ş.a. Folosirea bacteriofagilor în combaterea
bacteriozelor plantelor se poate realiza prin următoarele metode: tratarea seminţelor cu
suspensii de bacteriofagi, stropirea plantelor, tamponarea diferitelor organe cu suspensii de
bacteriofagi, cufundarea rădăcinilor în suspensii şi injectarea bacteriofagilor în plante etc.

6.4.2. Antagonismul dintre microorganisme


Pe lângă procesul de întrajutorare dintre microorganisme, în natură este foarte răspândit
şi fenomenul de luptă între bacterii şi între ciuperci. Acest proces de antagonism duce la
inhibarea sau distrugerea unuia dintre parteneri, ceea ce face ca el să se poată folosi cu
rezultate bune în cadrul bioterapiei.
Procesul de antagonism dintre microorganisme este cunoscut de mult, dar primul care a
folosit această categorie de microorganisme în lupta cu paraziţii vegetali a fost Potter (1908).
El a experimentat acest mod de bioterapie pe plantele de grâu infectate cu ciuperca
Helminthosporium graminis. Tratând plantele bolnave cu o cultură de bacterii antagoniste a
observat o scădere considerabilă a procesului patologic.
Kosilnikov şi colaboratorii săi au obţinut rezultate bune în combaterea fusariozei
puieţilor de pin folosind bacterii micolitice izolate din sol, care au acţiune antagonistă faţă de
speciile genului Fusarium.
Mathur (1965), studiind efectul inhibitor a o serie de ciuperci saprofite din sol, asupra
unor specii de ciuperci parazite pe plante (Fusarium, Macrophoma, Rhizoctonia) a constatat
65

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

că saprofitele devin antagoniste pt ciupercile parazite printr-o serie de metaboliţi pe care îi


sintetizează.
Mecanismul antagonismului se bazează pe o serie de factori dintre care cei mai de
seamă sunt:
- concurenţa – doi sau mai mulţi parteneri se confruntă pentru hrană, spaţiu, lumină,
oxigen etc;
- anabioza – metaboliţii excretaţi în mediul ambiant au de cele mai multe ori un rol
inhibitor asupra altor organisme;
- parazitismul – multe specii de ciuperci parazitează pe miceliu sau aparatul
reproducător al altor specii de ciuperci.
Procesul de anatagonism dintre microorganisme este influenţat de o serie de factori ai
mediului extern, dintre care menţionăm: temperatura, nutriţia, umiditatea solului şi a aerului
ş.a.
Procedeele de aplicare a antagonismului microbian în combatarea agenţilor fitopatogeni
sunt următoarele:
- tratarea seminţelor plantelor cu spori de ciuperci sau bacterii ce provin de la specii
antagoniste;
- tratarea plantelor cu suspensii de spori ce provin de la ciuperci sau bacterii
antagoniste;
- tratarea solului cu suspensii de microorganisme antagoniste.

6.4.3. Folosirea tulpinilor hipovirulente


Tulpinile hipovirulente se folosesc în practica combaterii virusurilor, de exemplu se
experimentează preimunizarea cu suşe de V.M.T. (virusul mozaicului de tutun) pentru
combaterea altor viroze. Rezultatele obţinute sunt încurajatoare, dar se aplică pe suprafeţe
mici.

6.4.4. Distrugerea agenţilor fitopatogeni de către insecte şi larvele lor


In foarte multe cazuri s-a constatat că o serie de insecte (de exemplu, diptere) şi larvele
lor se hrănesc cu sporii unor ciuperci fitopatogene, ce produc rugini, tăciuni etc.
In unele lucrări se menţionează posibilitatea folosirii gărgăriţelor pentru combaterea
speciilor genului Cuscuta.

6.5. Măsuri de carantină şi legislaţie fitosanitară

Carantina fitosanitară nu reprezintă altceva decât o serie de măsuri ce se iau cu scopul


de a preveni răspândirea agenţilor patogeni , dintr-o ţară în alta sau dintr-o regiune în alta. Ca
urmare a acestui fapt carantina, la rândul ei, este de două feluri, internă şi externă.

6.5.1. Carantina fitosanitară externă are drept scop împiedicarea pătrunderii pe


teritoriul ţării noastre a o serie de agenţi fitopatogeni primejdioşi şi să elibereze certificate
fitosanitare pentru o serie de produse vegetale destinate exportului. Acest lucru se realizează
printr-o serie de instituţii specializate, cunoscute sub numele de inspectorate de carantină
fitosanitară vamală, amplasate la punctele de frontieră, în porturi şi aeroporturi.
In aceste puncte de frontieră se execută controlul produselor vegetale (seminţe, material
săditor, produse agricole pentru industrializare sau pentru consum etc.) care se importă sau
care sunt destinate exportului, li se eliberează un certificat fitosanitar prin care se atestă starea
66

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

de sănătate a lor. Dacă unele produse sunt infectate cu o serie de patogeni periculoşi, se
interzice cu desăvârşire introducerea lor în ţară.
In unele cazuri, produsele vegetale atacate de o serie de agenţi patogeni de carantină, se
dezinfectează la graniţă şi apoi sunt introduse pe teritoriul ţării. Din aceste produse
dezinfectate, o parte se trimit la laboratoarele de carantină şi câmpuri de carantină pentru
testare şi verificare.

6.5.2. Carantina fitosanitară internă, are drept scop lichidarea focarelor a o serie de
agenţi patogeni, cât şi oprirea răspândirii lor în zone necontaminate din ţara noastră.
Acest lucru se poate realiza prin intermediul Inspectoratelor teritoriale de carantină
fitosanitară pentru grupe de judeţe, prin Centrele republicane de combatere a bolilor şi
dăunătorilor de carantină şi cu ajutorul Laboratorului central de catantină fitosanitară.
In vederea depistării agenţilor patogeni de carantină de pe teritoriul ţării se execută
controale de depistare şi tatonare. Contractele de acest tip se aplică cu stricteţe în livezi,
pepiniere, vii, culturi semincere, unde se foloseşte material de import. Dacă s-au depistat o
serie de focare cu agenţi patogeni de carantină, se caută lichidarea lor prin aplicarea de măsuri
de combatere.
6.5.3. Legislaţia fitosanitară. In ţara noastră carantina fitosanitară a fost legiferată prin
H.C.M. nr. 352/1952. Pe baza acestui H.C.M. sunt reglementate toate măsurile ce se referă la
importul, tranzitul şi exportul produselor vegetale.
Pe parcursul anilor acest H.C.M. a fost completat cu o serie de instrucţiuni şi ordine,
care au drept scop împiedicarea introducerii unei serii de agenţi fitopatogeni din alte ţări cât şi
limitarea răspândirii agenţilor de carantină în zone necontaminate din ţara noastră.
Pentru ca rezultatele, în urma aplicării carantinei fitosanitare, să fie cât mai eficiente,
este nevoie să existe înţelegeri şi colaborări între ţara noastră şi statele cu care întreţinem
relaţii comerciale.
In acest scop, ţara noastră a încheiat convenţii bilaterale privind carantina şi protecţia
plantelor cu toate statele vecine şi cu cele cu care întreţinem schimburi comerciale cu produse
vegetale.

6.6. Măsuri de prognoză şi avertizare

In cadrul combaterii agenţilor fitopatogeni, măsurile de depistare a agenţilor patogeni,


cunoaşterea dinamicii dezvoltării lor, prognoza şi avertizarea au un rol hotărâtor.
Depistarea agenţilor fitopatogeni se face pe baza controlului fitosanitar al culturilor
agricole stabilindu-se, totodată, frecvenţa şi intensitatea atacului. Depistarea şi determinarea
corectă a agentului patogen are un rol hotărâtor în aplicarea măsurilor de prevenire şi
combatere.
Dinamica agenţilor fitopatogeni urmăreşte pe teren, într-o anumită zonă, creşterea şi
dezvoltarea frecvenţei şi intensităţii unor boli la plantele de cultură. Cunoaşterea dinamicii
prezintă, de asemenea, importanţă în ceea ce priveşte aplicarea tratamentelor.
Prognoza, urmăreşte stabilirea datei apariţiei în masă a unui agent patogen, pe un
anumit teritoriu, într-o perioadă viitoare. Prognoza poate fi dată numai de un specialist în
domeniul fitopatologiei, care trebuie să ţină cont de biologia agentului patogen, de fenofaza
plantei gazdă, de condiţiile mediului înconjurător şi de posibilităţile de răspândire a agentului
patogen. Tinând cont de aceste elemente se poate stabili data invaziei în masă a unui anumit
agent patogen şi, pe această cale, se stabileşte şi momentul optim de aplicare a tratamentului.
67

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Prognoza poate fi dată pentru o perioadă scurtă de timp, sau pentru o perioadă mai
îndelungată.
Avertizarea este operaţia de stabilire şi comunicare prin diferite mijloace a timpului de
aplicare a tratamentului, a metodelor şi mijloacelor de aplicare. In anul 1976, în ţara noastră,
au funcţionat 170 staţii de prognoză şi averizare, a căror activitate este îndrumată de
Laboratorul central de prognoză şi avertizare. In viitor este prevăzut ca reţeaua de prognoză şi
avertizare să se extindă ca să se poată cuprinde cât mai multe diferenţe microclimatice din ţara
noastră.
Staţiile de prognoză sunt dotate cu aparatura necesară fiind organizate pentru prognoza
unuia sau mai multor agenţi fitopatogeni.
In ţara noastră prognoza şi avertizarea sunt asigurate pentru următoarele specii de agenţi
fitopatogeni: Plasmopara viticola, Phytophthora infestans, Venturia inaequalis, Venturia
pyrina, Peronospora tabacina, Polystigma rubrum, Podosphaera leucotricha ş.a.
Aplicarea tratamentelor împotriva paraziţilor vegetali prin prognoză şi avertizare,
contribuie la obţinerea unor rezultate bune, atât în ceea ce priveşte calitatea produselor
agricole obţinute, cât şi în ceea ce priveşte preţul de cost. Tratamentele aplicate prin prognoză
şi avertizare sunt mult mai eficace, iar produsele obţinute sunt mai ieftine şi de o bună
calitate.

6.7. Combaterea genetică

Pentru prevenirea şi combaterea agenţilor fitopatogeni, cea mai eficientă metodă este
crearea, introducerea şi extinderea în cultură a soiurilor şi hibrizilor rezistenţi. In ultima
perioadă, ca urmare a cercetărilor efectuate, sursele de germoplasmă pentru rezistenţă la boli
s-au îmbogăţit şi diversificat în mod considerabil. Prin încorporarea în plantele cultivate a
unui număr mai mare de gene majore pentru rezistenţă, provenite de la specii străine, se poate
obţine o rezistenţă verticală durabilă şi stabilă. Această măsură prezintă numeroase avantaje:
elimină pierderile cauzate de agenţii fitopatogeni, elimină cheltuielile pentru combaterea
chimică sau alt tip de combatere şi nu provoacă poluare. De asemenea, pentru numeroase
specii de agenţi fitopatogeni (virusuri, bacterii, ciuperci), crearea şi folosirea soiurilor
rezistente reprezintă singura metodă eficace şi rentabilă de combatere.
Din literatura de specialitate reiese că în numeroase ţări această metodă de combatere
este larg utilizată, de exemplu în S.U.A mai mult de 75% din totalul plantelor cultivate
prezintă îsuşiri de rezistenţă de atacul agenţilor fitopatogeni.
In ţara noastră au început să se producă hibrizi de plante de cultură care, pe lângă alte
calităţi (productivitate ridicată, rezistenţă la cădere, rezistenţă la secetă) prezintă rezistenţa
genetică la atacul agenţilor fitopatogeni. In viitor ameliorarea plantelor la boli va fi uşurată
prin utilizarea pe scară mai largă a metodelor de inginerie genetică.

6.8. Combaterea integrată

Folosirea fără discernământ şi unilateral a metodelor de combatere şi în special a celor


chimice are ca rezultat efecte secundare nedorite. Cercetăile au demonstrat că prin cumularea
tuturor metodelor de combatere (chimice, biologice, agrofitotehnice, fizico-mecanice) se obţin
68

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

rezultate mult mai bune, de lungă durată şi ieftine, constituind ceea ce se numeşte combaterea
integrată (combatere dirijată, combaterea amenajată).
In concepţia actuală combaterea integrată poate fi definită ca un sistem de reglare şi
combatere a populaţiilor de organisme dăunătoare, care se bazează pe îmbinarea tuturor
metodelor de combatere şi a factorilor naturali de combatere, astfel ca să nu se depăşească
pragul economic de dăunare (PED). Pragul economic de dăunare (PED) este o noţiune proprie
combaterii integrate, prin care se înţelege nivelul de pagube (exprimat prin număr de plante,
frunze, fructe etc., atacate la m2, pe pom, etc) de la care este necesar să se aplice tratamente de
combatere. Prin aceste tratamente pe care începem să le aplicăm trebuie să recuperăm o parte
din a cărei valoare să fie cel puţin egală cu costul lucrărilor de combatere.
Combaterea integrată are drept scop reducerea la minimum a ratei de înmulţire a
agenţilor patogeni , întărirea capacităţii de dezvoltare a plantelor şi implicit a rezistenţei
naturale a acestora, precum şi reducerea considerabilă a fenomenului de poluare. Pe baza
datelor acumulate până în prezent se pot concepe sisteme de combatere integrată care, în
funcţie de organismele dăunătoare, acţionează la diferite nivele. Ceea ce trebuie să atingă în
final aceste sisteme este dirijarea agroecosistemului. Prin acestea trebuie înţeles nu numai
dirijarea relaţiilor trofice ci şi a celor funcţionale şi a unor structuri, astfel ca să asigure o
productivitate optimă. In domeniul fitopatologiei complexul de măsuri cumulat în combaterea
agenţilor fitopatogeni, se utilizează de mult, dar rezultatele obţinute nu au fost întotdeauna
dintre cele mai bune. In vederea obţinerii unor rezultate cât mai bune se elaborează scheme şi
programe de combatere integrată, care pot fi concepute împotriva tuturor bolilor ce afectează
o cultură (mere, cartof, sfeclă de zahăr etc.) sau numai pentru un anumit agent patogen, de
exemplu Venturia inaequalis, Phytophthora infestans, Sclerotinia fructigena ş.a. In ţara
noastră avem asemenea scheme elaborate pentru culturile de grâu, cartof, sfeclă de zahăr,
lucernă, trifoi, pomi fructiferi, viţa de vie, etc.

7. BOLILE PLANTELOR ŞI CARACTERELE GENERALE ALE


AGENŢILOR PATOGENI CARE LE PRODUC

Bolile parazitare s-au infecţioase ale plantelor, după natura agentului patogen care le
produc se împart în: viroze, micoplasmoze, baterioze, micoze şi antofitoze.

7.1. VIROZE

Virozele sunt boli infectioase si contagioase cu efect generalizat asupra plantelor,


produse de organisme procariate cunoscute sub numele de virusuri.
Studiul acestor boli a fãcut progrese în ultimile decenii, odatã cu perfectionarea
microscopului electronic si a tehnicilor de lucru. Aceastã categorie de boli la plante a fost
evidentiatã din anul 1575 (vãrgarea lalelelor), prima boalã viroticã fiind descrisã în anul 1856
– 1859 (mozaicul tutunului).
Incepând cu anul 1886, în urma cercetãrilor lui Mayer apoi a lui Ivanovski (1892) si
Beijerinck (1898) s-a dovedit natura viroticã a agentului patogen care produce mozaicul
tutunului.
In 1935 Stanley si apoi în 1936 Bawden si Pirie stabilesc, în mod definitiv natura
viroticã a mozaicului tutunului. Primul tratat în care sunt descrise o serie de viroze ale
plantelor apare în 1937 sub îngrijirea lui K. Smith, dupã care, într-un numãr remarcabil de
69

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

lucrãri, se completeazã cunostintele despre etiologia, caracteristicile biochimice, modul de


diseminare, simptomele, prevenirea si combaterea acestor agenti infectiosi. Dupã estimãrile
lui Bojnanski citate si de I.Pop (1975), se cunosc pânã în prezent aproximativ 500 de virusuri
fitopatogene, dintre care, la noi, au fost identificate peste 200, producând boli grave sau mai
putin grave.
Spre deosebire de alti agenti patogeni, virusurile produc la plantele infectate simptome
uneori greu vizibile, alteori sesizabile abia dupã multi ani de la infectare, timp în care boala se
generalizeazã producând efecte foarte greu si de cele mai multe ori, imposibil de combãtut.
Pericolul mare pe care îl prezintã efectele produse de virusuri precum si transmiterea si
rãspândirea rapidã a acestora, a determinat pe specialistii virologi sã organizeze periodic
simpozioane internationale pe aceastã tematicã.

7.1.1. Caracterele generale ale virusurilor fitopatogene

Virusurile sunt particule de dimensiuni submicroscopice, ce se pot observa numai cu


microscopul electronic. Ele sunt microorganisme parazite obligate fãrã metabolism propriu,
dezvoltându-se numai în interiorul celulelor vii ale plantelor gazdã.

7.1.1.1. Formă şi dimensiuni. Particulele virale sunt foarte mici, dimensiunile lor se
mãsoarã în milimicroni, variind la cele de formã alungitã

Fig.1 - Forma şi structura virusurilor fitopatogene: a-virus alungit flexuos; b-virus rigid; b1-
locul de aranjare a capsomerelor (cs) şi a acidului nucleic (ARN); b2-secţiune în VMT în care se
70

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

observă canalul helical (ch); c-virus bacilar; c1-secţiune; d-virus poliedric; d1-virus icozaedric (după
Agrios).

între 10 – 1725 mµ, iar la cele de formã sfericã între 17 – 150 mµ diametrul.
Dupã formă virusurile aparţin urmãtoarelor grupe (Fig.1):
I – grupa virusurilor alungite, flexuoase sau rigide, cu grosimea de 10 – 20 mm si de
lungime variabilã. În aceastã grupã se încadreazã virusul mozaicului tutunului (VMT) şi
virusul mozaicului dungat al orzului.
II – grupa virusurilor sferice, subsferice, poliedrice si elipsoidale: mari si mici
a) sferice mari cu diametrul ce variazã între 50 – 130 mµ (virusului mozaicului
conopidei, virusul piticirii orezului, etc.);
b) sferice mici cu diametrul cuprins între 17 – 30 mµ (virusul petelor de bronz la
tomate).
III – grupa virusurilor baciliforme care au particule de formã bacilarã, a cãror lungime
variazã între 30 – 58 mµ (virusul mozaicului lucernei).

7.1.1.2. Structura virusurilor – Virusurile sunt alcãtuite dintr-un singur acid nucleic
(ARN sau ADN ) si o proteinã în raport diferit (63-95% proteină şi 5-37% ARN); virusurile
cu ARN se numesc ribovirusuri, iar cele cu ADN – dexovirusuri.
Particula viralã maturã poartã numele de virion si este formată din genom în
componenta cãruia intrã acidul nucleic şi învelisul sau teaca de proteinã numitã capsidã,
reprezentatã de molecule proteice cu rol protector numite capsomere.
Unele virusuri mai conţin un înveliş numit peplos şi se numesc virusuri “acoperite”, iar
cele fãrã peplos se numesc virusuri “nude”. Capsida şi genomul viral formeazã nucleocapsida.
În cazul virusului mozaicului tutunului, fracţia proteicã este constituitã din 2.130
capsomere identice de formã elipsoidalã, iar ARN-ul formeazã un singur lant polipeptidic de
aproximativ 3.000 mµ în care intră 20 aminoacizi diferiţi. Atât ARN-ul cât şi subunitãţile
proteice sunt dispuse în spiralã – simetric de tip helicoidal având în centru un canal helical
gol. O structură similară prezintă şi alte virusuri alungite.
La virusurile cu particule sferice, substantele proteice au o dispozitie în formã de sferã
iar ARN-ul se aflã dispus la interior printre substantele proteice.
Cercetãrile efectuate cu ajutorul microscopului electronic au arãtat cã virusurile sferice
au o simetrie icozaedricã.

7.1.1.3.Compoziţia chimicã a virusurilor fitopatogene


Compoziţia chimicã a virusurilor fitopatogene este, în general, constantã, ele fiind
formate din nucleoproteine de unde şi denumirea de virusuri proteine. Ca elemente chimice,
proteinele virale contin: carbon, oxigen, hidrogen, azot, fosforşi puţinã cenuşã.
ARN-ul constituie un singur lanţ polinucleotidic format din patru acizi: adenilic;
citidilic; guanilic; uridilic a cãror proporţie variazã de la un virus la altul.
Unele virusuri pot exista în plante nu numai sub formã de particule complete, ci şi sub
formã de ARN liber de proteinã.
Rolul principal în producerea infecţiei îl are ARN-ul care conţine toate “informaţiile
genetice” ale virusului, teaca de proteinã având doar rol de protecţie.

7.1.1.4. Proprietãţile virusurilor fitopatogene


Virusurile, inclusiv cele fitopatogene se caracterizează prin urmãtoarele proprietãţi:
71

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Ultrafiltrabilitate. Reprezintă capacitatea virusurilor de a putea trece prin porii celor mai fine
filtre de portelan poros şi prin ultrafiltrele de colodiu.
Biotropismul pozitiv. Este capacitatea pe care o au virusurile de a se multiplica numai în
celulele vii ale plantelor gazdã, virusurile fiind parazite obligate fãrã echipament enzimatic şi
metabolism propriu. Datorită biotropismului pozitiv virusurile nu pot fi cultivate pe medii
artificiale de cultură.
Cristalinitatea. Virusurile au proprietatea de a cristaliza formând paracristale in vitro sau cristale
adevãrate. Prin diferite metode fizice şi chimice, o serie de virusuri au fost obţinute sub formă
cristalizată (dodecaedri romboidali, bipiramide, plăci hexagonale, paracristale aciculare, etc.).
Astfel virusurile alungite spre ex. V.T.M., formeazã în celulele plantelor infectate cristale
adevãrate sub formã de plãci de formã neregulatã sau hexagonalã; virusul necrozei tutunului
formeazã cristale sub formã de bipiramide.
Virusurile sferice au fost si ele observate “in vitro” sub formã de cristale adevãrate, de exemplu:
virusul piticirii şi îndesirii tomatelor se prezintã sub formã de cristale rombice duodecaedrice
iar virusul mozaicului galben al napului sub formã de octoedrii bipiramidali.
Unele virusuri pot forma cristale “lichide” sau pseudocristale alcãtuite prin orientarea
paralelã a particulelor la distanţe egale, având o regularitate bidimensionalã în unghi drept cu
direcţia particolelor, dar aranjate neregulat în direcţia lungimii.
Greutatea molecularã. Greutatea particulelor virale este foarte mare având valori cuprinse între
8–50 milioane (VMT- are greutatea moleculară 17 milioane, virusul mozaicului dungat al
orzului 21 milioane, virusul Y al cartofului 34 milioane, etc. );
Sarcina electricã. Este în general negativã, la electroforezã virusurile îndreptându-se spre polul
pozitiv (anod);
Stabilitatea în suc celular sau longevitatea in vitro. Este perioada de timp scursă de la
extragerea sucului celular pânã la pierderea capacitãţii de infecţie, aceasta definind şi
rezistenţa in vitro. Aceastã proprietate variazã de la câteva ore la mai mulţi ani, în funcţie de
specia de virus şi temperatura mediului. Astfel V.M.T. îşi pãstreazã infecţiozitatea circa 3 luni,
virusul mozaicului castraveţilor 24-28 ore, iar virusul y al cartofului 1 – 2 zile.
La temperaturi scãzute virusurile fitopatogene îşi pãstreazã infecţiozitatea timp mai
îndelungat. Astfel virusul “y” al cartofului la –100C se pãstreazã în stare activã pânã la 140 de
zile pe când la temperatura camerei numai 1-2 zile.
Diluţia limitatã. Indicã gradul de diluţie pe care îl poate suporta sucul celular extras din plantele
virozate pânã ce îşi pierde capacitatea de infecţie.
Astfel, virusul “y” al cartofului are diluţia limitatã de 1:100; V.M.T. are diluţia limitatã
de 1:1.000.000.
Diluţia limitatã diferã de la un virus la altul şi este în funcţie de concentraţia virusului în
plantã şi de planta test folositã.
Temperatura de inactivare. Este temperatura minimã la care sucul virozat păstrat timp
de 10' îsi pierde total capacitatea de infecţie; acest prag definind punctul de inactivare termicã
şi variază în funcţie de virus între 42-93oC. Pentru cele mai multe virusuri infectiozitatea se
pierde la temp. de 55 – 570C, dar in vitro, inactivarea virusurilor se realizeazã la temperaturi
mai reduse, ceea ce face posibilã devirozarea plantelor bolnave prin termoterapie. Inhibarea
infectiozitãţii se realizeazã prin combinarea extractelor virotice cu proteine animale (lapte)
sau cu ribonucleaza când se formeazã complexe neinfecţioase.
Proprietãţi serologice. Fiecare virus are o compoziţie chimicã proprie, însuşire ce
atrage dupã sine specificitatea acţiunii patologice (acelaşi virus producând întotdeauna
aceleaşi modificãri). Inoculate în organismul animalelor, virusurile provoacã reacţii serologice
specifice producând apariţia de anticorpi. Aceştia au proprietatea de a se combina cu
72

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

antigenul ce a determinat apariţia lor, dând naştere la o reacţie serologicã vizibilã. Datoritã
acestei proprietãţi metoda serologicã este folositã în diagnosticarea virozelor plantelor când
acestea se aflã în stare latentã.
Variabilitatea virusurilor. Virusurile sunt reprezentate de mai multe variante sau tulpini
ce se deosebesc între ele prin numeroase proprietãţi ca: simptome produse, modul de
transmitere, rezistenţa in vitro, forma de cristalizare, punctul izoelectric, conţinutul de
aminoacizi, morfologia particulelor, structura antigenicã. Astfel la virusul mozaicului
tutunului au fost puse în evidenţã 50 de tulpini.
Tulpinile virusurilor au acizii nucleici cu aceeaşi compoziţie chimicã, diferentele fiind
date de ordinea nucleotidelor, proporţia si felul aminoacizilor încorporaţi în fractia proteicã.

7.1.2. Acţiunea agenţilor fizici şi chimici asupra virusurilor fitopatogene


Sub influenţa unor factori fizici sau chimici, virusurile pot suferi importante modificãri
structurale şi fiziologice (putând fi inactivate sau distruse) care variazã de la un virus la altul.
Temperatura. În general, virusurile suportã mai bine temperaturile joase decât pe cele
ridicate. Ele pot sã reziste pânã la –1800C, de regulã conservarea virusurilor fãcându-se la
frig.
Virusurile fitopatogene sunt inactivate la temp. cuprinse între 45 – 900C. Aceastã
însuşire este folositã în prezent în combaterea unor viroze ale plantelor (inactivarea termicã a
materialului sãditor pomicol, viticol, etc.) procedeul purtând numele de termoterapie.
Uscãciunea. Faţã de uscãciune, virusurile se comportã diferit.
Astfel în timp ce V.M.T. îşi pãstreazã infecţiozitatea timp de 30 – 35 de ani în frunzele
de tutun din ierbar şi chiar în ţigãri, virusul mozaicului fasolei rezistã la uscãciune numai 2 –
3 zile, iar virusul cucurbitaceelor numai 24 ore.
Lumina are o acţiune nocivã asupra virusurilor, datoritã radiaţiilor ultraviolete, care
produc modificãri fizice şi chimice în particulele de virusuri.
PH-ul mediului. Virusurile ca şi proteinele prezintã mare dependentã faţã de
concentraţia ionilor de hidrogen respectiv de pH-ul din mediu în care se gãsesc.
Ele rãmân active numai în anumite limite ale pH-ului. De exemplu V.M.T. este activ
între pH 3 şi pH 8 fiind inactivat la pH 10.
Rezistenţa la presiune. Virusurile fitopatogene rezistã la presiuni foarte mari. Astfel
V.M.T. rezistã la 8.000 atmosfere.
Substanţe chimice. Virusurile pot fi inactivate total sau parţial de anumite substanţe
chimice cum ar fi: cloroform-butanol, n-butanol, cloroform, eter, etc. Acţiunea nocivã a
acestor substanţe se datoreazã efectului oxidant sau reducãtor şi modificãrii pH-ului.
Substanţele oxidante în general, inactiveazã virusurile mai rapid sau mai lent. Astfel,
permanganatul de potasiu şi apa oxigenatã distrug cu usurinţã virusurile în câteva minute.
Acelaşi efect îl au acidul ascorbic, alcoolul etilic de 600, formolul 4%, sublimatul coroziv 0,25
– 0,1%, sulfatul de Cu 0,5 – 1%, acidul azotos, formaldehida, perhidrolul precum şi razele X,
ultraviolete sau razele ultrascurte.

7.1.3. Infecţia şi multiplicarea virusurilor fitopatogene


Infecţiile virotice se produc prin încorporarea în mod pasiv, în celulele plantelor gazdã,
a virusurilor care ajung în ele prin leziunile ţesuturilor. Ajungând în celula vie, virusul îi
deviazã metabolismul care, în loc sã-şi sintetizeze compuşii proprii sintetizeazã complexele
proprii particulelor virotice.
Multiplicarea virusurilor în celulele plantelor gazdã se produce în mai multe etape
succesive:
73

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

● decapsidarea;
● absorbţia si fixarea virusului în celula gazdã;
● pãtrunderea virionului în celulã;
● replicarea genomului viral în celula gazdã;
● sinteza proteinelor virale şi morfogeneza virionului;
● liza celulei.
Ajuns în celulă virionul se decapsidează. În timpul absorbţiei se stabileşte un contact
intern între virus şi ribozomii celulei, dupã care are loc separarea acidului nucleic de
fracţiunea proteicã. Dupã separare, genomul (acidul nucleic) se replicã dând naştere în celula
plantei gazdã la noi particule virale (morfogeneza virionului, după care are loc liza celulară
eliberându-se virionii în număr de 1.000-10.000.
Perioada cuprinsã de la inoculare şi pânã la apariţia noilor particule virale poartã numele
de perioada de latentã.
În plante virusurile pot exista nu numai ca particule complete ci şi sub formã de ARN
liber de proteinã.
În plantele parazitate de un virus, în urma procesului de multiplicare are loc o
acumulare de particule virale în celule care poate ajunge de ordinul milioanelor. Aceastã
acumulare se produce în primele 14 – 20 ore de la infecţie, dupã care urmeazã o descreştere
treptatã.

7.1.4. Rãspândirea virusurilor în corpul plantei


În corpul plantei virusurile se rãspândesc în mod diferit în strânsã dependenţã cu tipul
de ţesut, cu vârsta plantei, cu condiţia de creştere şi temperaturã. Cel mai bine se rãspândesc
virusurile prin ţesuturile parenchimatice şi prin vasele conducãtoare liberiene. Rãspândirea
prin ţesutul conducãtor lemnos este mai rarã şi mult mai greoaie.
În ţesuturile parenchimatice rãspândirea se face lent, virusul trecând din celulã în celulă
prin plasmodesme cu o vitezã de 0,1 – 0,3 mm în 24 de ore.
Prin vasele de liber particulele virale se rãspândesc ascendent şi descendent împreunã cu curentul de
sevã elaboratã.

7.1.5. Transmiterea virusurilor fitopatogene în naturã


În cadrul regnului vegetal, virusurile produc boli deosebit de grave, cu caracter epidemic, datoritã în
special usurinţei cu care acestea se transmit. În naturã transmiterea virusurilor de la plantele
bolnave la cele sãnãtoase se poate realiza pe mai multe cãi şi anume: prin vectori (animali sau
vegetali);
prin om; pe cale mecanicã; (prin contact); prin altoire sau grefe; prin material sãditor (bulbi, tuberculi,
butasi); prin sol.
Transmiterea prin vectori animali. Existã aproximativ 381 specii de organisme animale
cunoscute pânã în prezent ca vectori ai virusurilor. Dintre acestea circa 94% sunt reprezentate
de artopode (insecte şi acarieni) iar diferenţa de nematozi.
În cadrul grupului de insecte circa 300 specii (845) sunt reprezentate de afide care prin
biologia, modul de hrãnire şi larga distribuţie pe glob prezintã calitãţi ideale pentru
transmiterea virusurilor. Ele transmit virusurile achiziţionate de la planta infectatã în timpul
procesului de hrãnire fie aceleiaşi specii de plante gazdã, fie altora.
Dintre afidele transmiţãtoare de virusuri cele mai frecvente sunt: Myzus persicae, Aphis
fabae.
74

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Alte insecte care contribuie la transmiterea virusurilor sunt: musculiţa albã


(Trialeurodes vaporariorum); cicadele (Cicadulina bipunctata zeae, Agallia constricta,
Macrosteles levis); tripsii (Trips tabaci) precum şi unele ploşniţe şi gândaci (Coleoptera).
Transmiterea prin acarieni (pãianjeni) se realizeazã în mod sigur numai prin douã
specii şi anume Abacarus hystrix (vectorul virusurilor mozaicului de la Agropyron) şi
Eriophyes tulipae (ce transmite virusul mozaicului striat al grâului).
Acarienii odatã infectaţi pãstreazã capacitatea de infecţie de-a lungul mai multor stadii
de dezvoltare. Insectele aparţinând unei anumite specii pot transmite numai un singur virus.
De exemplu ploşniţa sfeclei transmite numai virusul încreţirii frunzelor de sfeclã. Altele pot
transmite 2 sau mai multe virusuri (Myzus persicae transmite peste 50 virusuri.)
Transmiterea prin nematozi s-a stabilit încã din anul 1958 când s-a dovedit cã specia
Xiphinema index transmite în naturã virusul frunzelor de xantal (Grape vine fan leaf virus).
Speciile de nematozi pot transmite virusurile atât ca adulţi cât şi în stare larvarã
infectând rãdãcinile plantei gazdã. Caracteristic pentru transmiterea prin nematozi este
manifestarea atacului în vetre izolate cu tendinţe de mărire în timp.
Transmiterea prin vectori vegetali. Existã douã mari grupe de vectori vegetali şi
anume: unele specii de ciuperci inferioare din sol precum şi diferite specii de cuscutã (tortel).
În aceastã categorie ar putea fi citatã şi posibilitatea transmiterii virusurilor prin sãmânţã şi
polen.
Transmiterea unor virusuri fitopatogene prin anumite specii de ciuperci a fost semnalatã
încã din anul 1954 când s-a evidenţiat posibilitatea transmiterii nanismului tutunului prin
ciuperca Olpidium brassicae. De asemenea ciuperca (precum şi alte ciuperci inferioare de sol)
poate transmite, prin zoospori, virusurile îngroşãrii nervurilor de salatã, necrozei tutunului şi
nanismului tutunului, Polymyxa graminis transmite virusurile mozaicului grâului, mozaicului
galben al orzului, mozaicului ovãzului, Polymyxa betae transmite virusul rizomaniei sfeclei,
iar Synchytrium endobioticum înlesneşte rãspândirea virusului X al cartofului. În afarã de
aceste specii cu implicaţii mari în epidemiologia unor virusuri, s-au mai semnalat şi alte
ciuperci ca Sphaerotheca lanestris, Erysiphe graminis sau Pythium de barianum ca potenţiali
vactori ai unor virusuri patogene pe tutun, stejar sau orz.
Transmiterea prin cuscutã (tortel) se face printr-un mecanism simplu: haustorii
cuscutei, invadând celulele parenchimului gazdei, îşi dezvoltã plasmodesmele în pereţii lor,
punând astfel în contact protoplaştii celor doi parteneri. Se stabilesc, astfel, punţi de legãturã
între patogen şi gazdã, prin care seva elaboratã, şi odatã cu ea şi particulele virale, intrã în
circuitul substanţelor din vasele cuscutei, putând fi transmise ulterior plantelor sãnãtoase, nou
parazitate. Cele mai cunoscute specii de cuscutã, semnalate ca transmitãtoare a unor virusuri,
sunt Cuscuta subinclusa, C. campestris, C. europea, C. californica şi C. epithymum, cãrora li
s-a stabilit capacitatea de a transmite numeroase virusuri ca: virusul mozaicului de la Arabis,
virusul încreţirii vârfului sfeclei, virusul îngãlbenirii grave a sfeclei, virusul mozaicului
castraveţilor, virusul îngroşãrii nervurilor salatei, virusul mozaicului lucernei, virusul rãsucirii
frunzelor de cartof, virusul gravurii tutunului, virusul mozaicului tutunului, virusul petelor de
bronz al tomatelor, s.a.
Transmiterea prin sãmânţã si polen se realizeazã de un numãr relativ ridicat de
virusuri, în special de cele ce produc pãtãri inelare la pomi şi tutun, mozaic la leguminoase,
tutun şi castraveţi, precum şi unele chenopodiacee sau pãtãri inelare negre la tomate.
Cercetãrile au arãtat cã virusurile transmisibile prin sãmânţã sunt stocate în diferite pãrţi
structurale ale acesteia:
● la suprafaţa seminţei (cazul virusului mozaicului tutunului transmis prin sãmânţa de
tomate);
75

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

● în tegumentul, endospermul sau cotiledoanele seminţei;


● în embrionul seminţei, în care pãtrunde fie prin intermediul polenului infectat, care
contamineazã sacul embrionar, în timpul fecundatiei (ex. virusul mozaicului comun al fasolei,
virusul pãtãrii inelare a sâmburilor, virusul pãtãrii inelare negre a tomatelor, virusul
mozaicului striat al orzului, etc.); fie prin invazia ovulelor de cãtre particulele virale,
provenite din planta mamã infectatã (ex. virusul mozaicului ulmului, virusul pãtãrii inelare de
la Lichnis sp. etc).
Trebuie menţionat cã nu toate plantele infectate sistemic rãspândesc virusurile
respective prin intermediul seminţelor, desi acestea sunt contaminate. S-a stabilit, astfel, cã
sãmânţa de fasole conţine unele structuri proteice care, în momentul germinãrii seminţei, se
activeazã şi inactiveazã virusul embrion, reducând mult procentul de plante virozate,
provenite din sãmânţa infectatã.
Transmiterea prin om. Omul reprezintã un factor important în rãspândirea involuntarã a
virusurilor fitopatogene. Din lipsã de informare, deci din ignoranţã, acesta poate contribui la
diseminarea virusurilor atât prin intermediul materialului sãditor infectat (pomi, viţã de vie,
butaşi, bulbi, tubercului), cât si prin nerespecatarea igienei culturale de distrugere a plantelor
ruderale (buruienilor) infectate sau prin aplicarea necorespunzãtoare/omiterea aplicãrii
tratamentelor de combatere a dãunãtorilor, care sunt vectori prezumtivi ai diferitelor virusuri.
Transmiterea mecanicã (prin contact) are loc atunci când planta neinfectatã vine în
contact direct şi de scurtã duratã cu planta infectatã în timpul lucrãrilor de întreţinere, sau prin
atingerea directã dintre plante. Aceastã transmitere se realizeazã prin microleziuni.
Transmitere prin altoire.
Virusurile se transmit prin folosirea altoaielor de la plantele virozate, simptomele
apãrând în acelaşi an sau în anii urmãtori. Aceastã constituie principala metodã de evidenţiere
a virusurilor din plantele multianuale.
Prin seminţe se transmit mai putine virusuri, deoarece plantele virozate nu formeazã
seminţe.
Cel mai frecvent mod de transmitere a virusurilor de la un an la altul se realizeazã prin
material sãditor (tuberculi, bulbi, drajoni, butaşi). În acest mod se transmit virozele
cartofului, lalelei, cepei, verzei, etc.
Prin sol se transmit puţine virusuri deoarece acestea trebuie sã fie foarte rezistente, cum
este cazul virozelor grâului, al lãptucilor şi tutunului.

7.1.6. Simptomele şi modificãrile produse plantei gazdã


În urma contaminãrii, multiplicãrii şi rãspândirii virusurilor, în plante se produc anumite
modificãri ale metabolismului acestora, dupã care apar transformãri morfologice, anatomice şi
fiziologice ce reprezintã simtomele de boalã.
Dintre acestea principalele sunt:
- Modificãri morfologice şi de creştere în care se încadreazã:
- Talie piticã (virusul piticirii galbene a orezului – Barley yelow dwart)
- Scurtarea internodiilor (virusul scurt nodãrii – Court-noue)
- Creşterea anormalã în grosime (Virusul umflãrii lãstarilor de cacao – Coccoa
swolleu schoot)
- Tumori (Virusul tumorii de ranã – Wound tumor)
- Malformaţii (Virusul mozaicului castraveţilor – Cucumber mosaie)
- Reducerea dimensiunii frunzelor (Virusul ofilirii pãtate a tomatelor – Tomato
spotted wilt)
- Rugozitãţi pe frunze (Virusul rãsucirii frunzelor de tutun – Tabacco leaf roll)
76

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

- Enaţiuni foliare (Virusul mozaicului nervurian al mazãrii – Pea enationmozaic)


- Rãsucirea frunzelor (Virusul rãsucirii frunzelor mazãrii – Pea leaf roll)
- Flori transparente sau absente; aspermie (Virusul aspermiei tomatelor – Tomato
aspermy).

- Modificãri de culoare
- Ingãlbenire (Virusul îngãlbenirii sfeclei Beet Yellows)
- Decolorare (Virusul rattle al tutunului – Tabacco rattle)
- Inroşire (Virusul mozaicului sfeclei Beet mozaic)
- Apariţia coloraţiei verde închis (Virusul piticirii galbene a orzului – Barley yellow
dwarf)
- Decolorarea (îngãlbenirea) nervurilor (Virusul mozaicului Arabis-ului - Arabis
mozaic)
- Pete pe tulpinã (Virusul marmorãrii tulpinii cartofului – Patato stem mattle)
- Mozaic foliar (Virusul mozaicului tutunului – Tabacco mozaic)
- Pete pe frunze (Virusul pãtãrii ulmului)
- Vãrgare (Virusul mozaicului napului – Turnip mosaic)
- Pete pe fructe (Virusul vãrsatului prunelor – Plum-pox)
- Necroze externe (Virusul necrozãrii tutunului – Tabacco necrosis)

- Modificãri fiziologice
- Ofilirea (Virusul ofilirii tomatelor – Tomato spotted wilt)
- Defolierea prematurã (Virusul mozaicului plopului – Popular mozaic)
- Sterilitate (Virusul mozaicului dungat al grâului – Wheat Steack mozaic)
- Creşterea activitãţii enzimatice
- Reducerea procesului de fotosintezã
- Reducerea procesului de respiraţie
- Diminuarea substanţelor de creştere
Simptome interne
- Necroze floemice
- Acumulãri de amidon
- Formare de calozã
- Apariţia de incluziuni celulare
Clasificarea simptomelor se poate face şi dupã organul atacat şi modificãrile produse
astfel:
Simptome foliare – se manifestã prin decolorãri, necrozãri, deformarea sau reducerea
limbului. Dintre acestea amintim: cloroza, mozaicul, leziuni locale (în special la infecţii
artificiale).
Simptome tulpinale – se recunosc în special prin reducerea creşterilor, scurtnodãrile şi
frunze grupate “în rozete”.
Simptome florale – îşi fac apariţia în special pe petale.
Simptome pe fructe – se prezintã sub formã de pete inelare (cazul plum-poxului la
sâmburoase), deformarea, crãparea fructelor în special la seminţoase (pietrificarea perelor).
Pe lângã modificãrile morfologice, virusurile induc o serie de modificãri citologice şi
anatomice – reducerea dimensiunilor şi a culorii cloroplastelor, necroze, scurgeri de gome, în
cazul unor virusuri latente nu se exteriorizeazã simptome deşi plantele sunt infectate, iar
uneori simptomele dispar temporar sub influenţa condiţiilor climatice (în special a
temperaturilor ridicate).
77

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Formarea plastidelor este mult împiedicatã, cloroplastele sunt mai mici şi mai puţin
intens colorate.
Alteori se produc neoformãri cum este cazul emanaţiilor pe frunze, degenerarea
floemului, scurgeri de gome, lignificarea defectuasã a lemnului, etc.

7.1.7. Nomenclatura şi clasificarea virusurilor fitopatogene


Referitor la nomenclatura şi clasificarea virusurilor în general şi a celor patogene în
special, sau emis diferite teorii, ipoteze şi pãreri, fãrã a se ajunge la un acord unanim,
deoarece cunoştintele despre acest grup de agenţi patogeni sunt încã incomplete,
perfecţionându-se an de an. Dintre cei care au încercat sã facã o clasificare a virusurilor
menţionãm:
Quanjer (1931) – clasificã virusurile tinând cont de efectele parazitare ce le produc
plantelor;
Chester (1935) – introduce în clasificarea virusurilor criteriul specificitãţii serologice.
Smith (1937) – introduce în clasificarea virusurilor denumirea plantei gazdã, urmatã
de cuvântul virus şi de o cifrã (care indicã ordinea de descriere a speciei respective), de ex.,
virusul care produce mozaicul tutunului este denumit Nicotiana virus 1;
Holmes (1939 – 1948) – introduce sistemul binar de nomenclaturã şi elaboreazã o
clasificare proprie a regnului Vira, ţinând cont de o serie de particularitãţi ale virusurilor şi
simptomelor bolilor care le provoacã. Dupã acest sistem mozaicul tutunului devine Marmor
tabaci;
Gibbs (1966) – propune folosirea nomenclaturii engleze a virusurilor (astfel mozaicul
comun al tutunului este denumit Tobacco mozaic virus), completate de coduri – criptograme
formate din simboluri unanim acceptate care sintetizeazã toate cunostinţele despre virusuri.
Codul – criptogramã are în componenţa sa opt caractere grupate în patru perechi astfel:
- Tipul acidului nucleic (AN) / Inlãnţuirea AN;
- Greutatea molecularã a AN / (%) AN;
- Conturul particulei / Forma nucleocapsidei;
- Gazda/ Vectorul.
Dupã acest concept, Comitetul Internaţional de Nomenclaturã a Virusurilor a clasificat
virusurile în sapte grupe:
Virusuri bacilare sau filiforme – au simetrie helicoidalã, 5 - 6% procente acizi
ribonucleici, dimensiuni 43 – 125 mµ, transmitere pe cale mecanicã, nematozi şi afide;
Virusuri cu simetrie ikosaedricã (sferice) – au o singurã spiralã, 20 – 40% acizi
ribonucleici, mãrime 20 – 30 mµ, transmitere pe cale mecanicã, nematozi şi afide;
Virusuri de tipul mozaicului lucernei – formã bacilarã, o singurã spiralã de acid
nucleic, 18 – 58 mµ, transmitere pe cale mecanicã şi afide;
Virusuri cu spiralã dublã de ARN – particule de 60 – 70 mµ, 22% ARN, transmitere
obligatorie prin cicade;
Virusuri mari cu membranã – sferice sau bacilare, dimensiuni de 70 – 80 mµ,
transmitere prin tripsi;
Virusuri cu ADN – una sau douã spirale, mãrime de 50 mµ, transmitere mecanicã şi
afide;
Viroizii – particule virale fãrã capsidã, transmitere pe cale mecanicã, afide, insecte si
seminţe.
Piere Cournuet, în 1987, ţinând seama de tipul acidului nucleic, masa molecularã a
acestuia, numãrul de spirale, forma şi dimensiunea particulelor virale, propune urmãtoarea
clasificare:
78

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

- virusuri cu ARN: - cu o singurã spiralã şi cu douã spirale;


- virusuri cu ADN – cu o spiralã şi cu douã spirale;
- virusuri cu membranã
Virusurile cu ARN monocatenar cuprind douã categorii, în funcţie de simetria spiralei:
helioidalã şi ikosaedricã.
Din grupa virusurilor cu ARN monocatenar cu simetrie helicoidalã fac parte:
Tobamavirus, Potexvirus, Carbavirus, Potyvirus, Closterovirus, Tobravirus, Hordeivirus,
Tobacco Necrosis Virus, Sobemavirus, Timovirus, Luteovirus, Comovirus, Nepovirus,
Cucumovirus, Ilarvirus.
Virusurile cu ARN bicatenar, au simetrie ikosaedricã şi sunt transmise obligatoriu prin
cicade; din aceastã grupã fac parte Reovirusurile.
Cercetãrile ulterioare ce se vor întreprinde asupra virusurilor fitopatogene cât şi asupra
bolilor produse de ele, vor aduce noi date pentru realizarea unui sistem de clasificare cât mai
natural.
7.1.8. Combaterea virusurilor la plante
Cele mai eficiente mãsuri de combatere a virusurilor fitopatogene se bazeazã pe
respectarea unor riguroase norme tehnologice dintre care amintim:
- extinderea în culturã numai a acelor soiuri de plante ce prezintã rezistentã geneticã
antiviralã;
- utilizarea, pentru producerea materialului sãditor din pepiniere (pomi, viţã, hamei)
numai de altoi şi portaltoi proveniţi de la plante mamã
testate ca fiind libere de virusuri (Virus free). Materialul livrat va fi însoţit de certificate care
sã ateste starea de sãnãtate. Aceleaşi cerinţe, se impun şi pentru furnizorii de butaşi, tuberculi
şi bulbi;
- respectarea cu strictete a igienei culturale, prin combaterea chimicã şi mecanicã a
buruienilor, sursã permanentã de virusuri fitopatogene;
- combaterea insectelor şi acarienilor, vectori potentiali ai virusurilor patogene, cu
produse chimice avizate pentru fiecare culturã în parte;
- dezinfectarea solului pentru combaterea ciupercilor inferioare de sol şi a nematozilor
cu unul din urmãtoarele produse avizate: Dazomet 90PP (dazomet 90%) 600 kg/ha; Basamid
(dazomet 98%) 500 kg/ha; Mocap 10G (etoprofof 10%) 50 – 75 kg/ha Vydate 10G (oxamil
10%) 50 – 60 kg/ha etc.

7.2. Micoplasmoze
Micoplasmozele sunt boli de tip proliferativ ale plantelor, manifestate prin virescentã,
filodie, aspermie sau mãturi de vrãjitoare, urmate de ofilirea rapidã în cazul plantelor ierboase
şi de declin rapid în cazul celor lemnoase. Deşi se cunosc de peste 300 de ani, abia începând
cu anul 1967 se incrimineazã ca agenţi etiologici ai acestor boli, un grup de procariote lipsite
de perete celular numite mycoplasme.
Micoplasmozele sunt boli sistemice care afecteazã întreaga plantã şi se întâlnesc atât
la plantele ierboase cât şi la arbori, arbusti şi pomi fructiferi.
Pânã în prezent se cunosc în jur de 100 mycoplasmoze, descrise în diferite ţãri, multe
dintre acestea fiind cunoscute de aproape 70 ani sub denumirea de “boli de tipul clorozelor”,
deşi în cazul lor nu cloroza reprezintã simptomul principal ci alte tipuri de modificãri
(malformative, proliferative, biochimice etc.)
Bolile produse de micoplasme (micoplasmozele) plantelor de culturã au determinat un
fenomen de mare îngrijorare atât printre specialiştii în patologie vegetalã cât şi printre
practicieni ca urmare a pierderilor mari create de acestea. Cercetãrile dezvoltate la noi în ţarã
79

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

au drept scop caracterizarea molecularã a acestor germeni microbieni în vederea producerii de


mijloace rapide de diagnostic, tehnici moleculare de diagnostic si solutii practice de prevenire
a acestor boli. (P.Ploaie, M.Tatu, S.Tatu).
7.2.1. Caracterele generale ale micoplasmelor fitopatogene
Mycoplasma constituie un grup de microorganisme foarte heterogen în care sunt
incluse atât specii parazite cât şi saprofite. Ele sunt cele mai mici si mai primitive organisme,
capabile de crestere automatã pe medii acelulare.
Aceste microorganisme sunt lipsite de perete celular, fiind delimitate numai de o
membranã lipoproteicã formatã din 3 lamele.

7.2.1.1. Forme şi dimensiuni. Fiind lipsite de perete celular ele pot avea diferite forme
morfologice (Fig. 2) şi anume:
- corpusculi elementari de formã sfericã cu diametru de 50 – 100 mµ;
- celule sferice ce se formeazã prin diviziunea sau creşterea corpusculilor elementari cu
diametrul de 100 – 300 mµ;
- celule cu diametrul de 400 – 1000 mµ, de formã sfericã sau ovoidã cu numeroşi
ribozomi şi cu o reţea finã de filamente care se presupun a fi AND;
- forme filamentoase de 1 – 2 µ lungime şi 0.02 – 0.03 µ grosime, care prezintã o
membranã elementarã, ribozomi şi o reţea de filamente de AND;
- formaţiuni neregulate, cu aspectul unor cilindri ramificaţi;
- celule mari cu conţinut foarte dens şi cu incluziuni în interior.
80

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Fig.2. Diferite forme ale celulelor de micoplasme:


a - celule ramificate; b - celulă ramificată cu structură tubulară în interior;
c - replicare prin diviziune binară a micoplasmei care produce proliferarea florilor de Vinca
rosea (după P. Ploaie).

Micoplasmele se aseamănă din unele puncte de vedere cu virusurile (si anume prin
filtrabilitate, sensibilitate la eter şi cloroform şi inhibare cu seruri specifice, iar din altele cu
formele L ale bacteriilor).
În ceea ce privesc dimensiunile, micoplasmele au dimensiuni mai mari decât virusurile
şi de aceea se situeazã din acest punct de vedere între virusuri şi bacterii.
Celulele de micoplasme contin ambii acizi nucleici (AND şi ARN) şi au un echipament
enzimatic care le permite sã realizeze o serie de sinteze elementare şi sã se poatã dezvolta pe
medii nutritive artificiale de culturã pe care produc colonii tipice cu aspect de “ouã ochiuri”,
adicã au un centru bombat şi o margine mai platã.
Dezvoltarea micoplasmelor pe medii nutritive artificiale de culturã s-a controlat şi
diferentiat de bacterii prin colorarea coloniilor cu colorantul Dienes.
81

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Caracteristic pentru micoplasme, este faptul cã ele se dezvoltã în vasele floemice unde
gãsesc un mediu bogat în glucide, vitamine, hormoni, enzime şi alte substanţe, ce le permit şi
multiplicarea în bune condiţii.
În cadrul regnului vegetal micoplasmele se transmit prin altoire, prin vectori (cuscutã,
cicade sau psilide) în care se înmulţesc producând şi modificãri patologice, în ultimul timp a
fost efectuatã experimental şi transmiterea mecanicã.

7.2.1.2. Simptomatologie
Micoplasmele produc boli sistemice care afecteazã întreaga plantã. Principalele
simptome produse de atacul acestora sunt de îngãlbenire sau clorozã, însoţite de modificãri de
ordin morfologic ca: hipertrofii, lãstãrire anormalã, malformarea gravã a unor organe ale
plantelor.
Cercetãri foarte recente, printre care şi cele efectuate la noi în ţarã de P. Ploaie, au
demonstrat cã numeroase boli considerate de naturã viroticã sunt în realitate produse de
micoplasme.
Dintre acestea, unele sunt foarte rãspândite şi produc pierderi însemnate cum ar fi:
stolburul solanaceelor; cloroza castraveţilor; filodia trifoiului; nanismul porumbului;
îngãlbenirea aurie a viţei de vie; proliferarea unor organe ale mãrului, etc.
Micoplasmele sunt sensibile la acţiunea unor antibiotice ca: tetraciclina, kanamicina,
cloramfenicolul, aureomicina, dar sunt rezistente la penicilinã şi streptomicinã.
Diagnosticul acestor boli se bazeazã atât pe metode clasice de observare şi transmitere
experimentală în condiţii controlate de serã prin vectori, cât şi pe metodele serologice, recent
introduse cum sunt tehnica ELISA cu anticorpi monoclonali sau policlonali şi tehnica P.C.R
(Polymerare Chain Reaction).

7.2.1.3. Nomenclatura şi clasificarea micoplasmelor


Grupul de microorganisme cunoscut sub denumirea genericã de Mycoplasma a fost
cuprins dupã Edward şi Freundt (1970) în clasa Molicutes ord. Mycoplasmatales care
prezintã 3 familii:
- Fam. Mycoplasmataceae cu genul Mycoplasma;
- Fam. Acholeplasmataceae cu genul Acholeplasma;
- Fam. Spiroplasmataceae cu genul Spiroplasma.
Problemele de nomenclaturã şi de clasificare la Micoplasma se schimbã des deoarece
intervin noi date obtinuţe în urma cercetãrilor ştiinţifice întreprinse pe scarã largã în prezent.
Astfel circa 20 de ani literatura de specialitate a menţinut termenul de Mycoplasma, iar
recent a fost propus termenul de Phytoplasma care este o denumire greşit aleasã. Cu 15 ani în
urmã a fost propusã de asemenea, denumirea cu sferã largã de cuprindere de bacterii
deficiente de perete celular (cell wall deficient bacteria) care cuprinde atât micoplasma cât şi
formele L ale bacteriilor.

7.3. Bacterioze

Bacteriozele sunt boli infecţioase şi contagioase produse de bacterii.


Descoperirile epocale din domeniul microbiologiei realizate de Pasteur, Kock, Lister, au
deschis drumul cercetãrilor în domeniul fitobacteriologiei.
Deşi descrieri ale unor boli bacteriene la plante dateazã din antichitate, primele cercetãri
ştiinţifice în acest domeniu au fost fãcute mult mai târziu.
82

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Astfel prima boalã bacterianã studiatã la plante a fost arsura merilor şi perilor produsã
de agentul patogen denumit de Burill (1870) – Micrococcus amylovorus, astãzi cunoscut sub
denumirea de Erwinia amylovora.
Cel care s-a ocupat în mod amãnuntit cu studiul bacteriilor la plante a fost Smith în anul
1898.
Mai târziu o serie de cercetãtori ca: Appel (1907), Israilski (1960), Sãvulescu (1947) au
continuat studiile începute asupra bacteriilor fitopatogene, asezând fitobacteriologia pe un loc
bine conturat în cadrul patologiei vegetale.
Deşi bolile bacteriene sunt mai puţin numeroase ca cele produse de ciuperci, unii agenţi patogeni
din grupul bacteriilor, produc pierderi mari unor culturi, atât sub raport calitativ cât şi sub
raport cantitativ.
Pânã în prezent s-au identificat la plante peste 200 de bacterii care produc boli mai grave sau mai
puţin grave dintre care amintim: cancerul pomilor fructiferi; arsura merilor şi perilor;
putregaiul umed al morcovilor; bacteriozele la fasole; cancerul bacterian al tomatelor, etc.

7.3.1. Caracterele generale ale bacteriilor fitopatogene


Bacteriile sunt organisme unicelulare, microscopice, cu dimensiuni de ordinul
micronilor.
Bacteriile fitopatogene au aparatul vegetativ reprezentat printr-un dermatoplast, a cãrui
formã variazã între anumite limite în functie de specie şi mediu.
Dermatoplastul este o celulã cu membranã subţire solidã şi cu continut celular viu
(citoplasmã + acid nucleic).
Celulele bacteriene pot fi izolate, sau grupate mai multe la un loc formând colonii gelatinoase,
neregulate sau filamentoase, numite cenobii.

7.3.1.1. Formă şi dimensiuni


Dimensiunile bacteriilor sunt foarte mici, oscilând între 1 – 5 µ lungime si 0,5 – 1,5 µ lãţime.
Dupã forma lor bacteriile pot fi grupate în urmãtoarele 4 tipuri: sferice; cilindrice; spiralate;
filamentoase. (Fig. 3)
Bacteriile sferice – Cocii (Coccus) de formã sfericã pot fi izolate (monococi) sau
grupate câte douã formând diplococi, câte 4 formând tetracoci, pot forma lanţuri – streptococi
sau pot alcãtui colonii (stafilococi sau sarcinã).
Bacilii (Bacillus, Bacterium) au formã cilindricã sau de bastonase drepte cu capetele
rotunjite sau trunchiate, care pot fi izolaţi sau grupaţi formând diplobacili sau streptobacili.
Vibrionii (Vibrio) – au formã de bastonase grupate într-un singur plan, sub formã de
virgulã sau secerã.
Spirilii (Spirocheta) au formã helicoidalã şi sunt prevãzute cu filament axial.
Actinomicetele (Actynomycetales) au formã de filamente ramificate subţiri, lungi de
circa 50 µ.
Între aceste forme fundamentale se situeazã şi o serie de forme intermediare iar la altele
forma se poate modifica sub influenţa diferitilor factori de ordin extern (hrana, lumina,
temperatura) sau de ordin intern.
Bacteriile care atacã plantele, aparţin în marea lor majoritate tipului bacilar sau alungit
cu tendinţã de ramificare.
83

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Fig.3. Diferite forme de bacterii: a - coci; b - diplococi; c,d - streptococi;


e - stafilococi; f - tetracoci; g- sarcină; h - bacili; i - diplobacili;
j - streptobacili; k - spirili; l - vibrioni (I. Bobeş)

7.3.1.2. Structura celulei bacteriene


Celula bacteriilor fitopatogene are o structurã complexã, fiind constituitã din: membranã (perete)
celulară, protoplasma, cili, capsulă. (Fig. 4)

Fig.4. Structura celulei bacteriene (după Mesrobeanu şi Păunescu)


84

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Membrana celularã este peretele care delimiteazã celula bacterianã, îi dã o anumitã


formã şi datoritã semipermeabilitãtii este traversatã selectiv de substanţele nutritive din mediu
şi permite eliminarea produşilor de metabolism. Este finã, incolorã, constituitã din proteine,
lipide şi hidraţi de carbon. La interior peretele celular vine în contact cu membrana
citoplasmaticã de care este intim unitã iar la exterior, la unele specii cu o capsulã. Grosimea şi
compoziţia membranei bacteriene diferã la unele grupe de bacterii. Astfel la cele Gram –
negative grosimea este de 10 – 15 mµ si este formatã în general din lipoproteine, iar la cele
Gram – pozitive grosimea este de 15 – 20 mµ si este compusã din lipopolizaharide şi acid
muramic. Funcţia principalã a membranei este de susţinere şi de protejare a celulei, de
influenţele nocive ale mediului. Are de asemenea rol de absorbţie a diferitelor substanţe şi de
barierã ostmoticã.
Protoplasma la rândul ei este alcãtuitã din citoplasmã, materie nuclearã, ribozomi,
incluziuni, vacuale, etc. Citoplasma este un amestec heterogen format din nucleoproteine
(ARN), proteine, hidraţi de carbon, apã, compuşi minerali, etc. Conţinutul bogat al
citoplasmei în ARN face ca aceasta sã aibã reactie acidã şi sã se coloreze cu coloranţi bazici.
În celulele tinere, citoplasma aderã la peretele celular, este densã şi omogenã, iar la cele mai
bãtrâne prezintã o structurã granularã şi îşi pierde afinitatea pentru coloranţi. La exteriorul
citoplasmei se aflã membrana citoplasmaticã în componenta cãreia intrã proteinele, lipoizii şi
în mai micã mãsurã hidraţii de carbon. Nucleoidul (echivalent nucleului) nu poate fi pus
direct în evidenţã datoritã conţinutului ridicat în ARN al citoplasmei. El apare sub forma unor
corpusculi sferici sau ovali, sau sub forma literelor T, V si X, reprezentând 5 – 16% din
volumul celulei; nu prezintã membranã nuclearã. Este localizat de obicei în partea centralã a
celulei şi este alcãtuit din filamente fine de ADN care corespund cromozomului. Ribozomii
sunt organite citoplasmatice de formã sferoidalã alcãtuite din: ARN ribozomal, proteine şi o
serie de ioni de Ca, Mg. Incluziunile sunt produşi ai metabolismului, cu o compoziţie
chimicã diferitã, implantaţi în citoplasmã.
Vacualele sunt formaţiuni prezente în celula bacterianã, mãrginite la exterior de
tonoplast, conţin apã si o serie de substanţe organice şi anorganice cu rol în menţinerea
presiunii osmotice şi în procesul de respiraţie.Capsula este o formaţiune celularã superficialã
lipsitã de structurã şi membranã, a cãrei compozitie chimicã este de naturã polizaharidicã.
Prezenţa capsulei deşi este o proprietate ereditarã nu este însã o calitate permanentã a
bacteriilor.
Cilii şi flagelii sunt nişte prelungiri citoplasmatice care ies prin anumite orificii ale
membranei şi servesc la mişcarea bacteriilor.
Numãrul şi dispoziţia cililor pe corpul bacteriei reprezintã caractere de care se ţine
seama în clasificare.
Din acest punct de vedere bacteriile aparţin la urmãtoarele grupe (Fig.5):
- atriche – lipsite de cili şi sunt imobile;
- monotriche – cu un singur cil polar;
- amfitriche – cu câte un cil la fiecare pol;
- lofotriche – cu mai multi cili grupaţi la o extremitate sau la
ambele extremitãţi;
- peritriche – cu cili pe toatã suprafaţa corpului.
85

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Fig.5. Tipuri de bacterii fitopatogene : 1 - atriche; 2 - monotriche;


3 - ditriche (amphitriche); 4 - monopolar lophotriche;
5 - bipolar lophotriche; 6 - peritriche.

7.3.1.3. Nutriţia bacteriilor fitopatogene


Dupã modul de nutriţie bacteriile fitopatogene fac parte din grupa oragnismelor
heterotrofe endoparazite. Ele sunt localizate în diferite organe: rãdãcinã, tulpinã, frunze sau
într-o porţiune redusã a unui organ. O serie de bacterii fitopatogene se localizeazã în vasele
conducãtoare producând boli generalizate. Aceste bacterii sunt cunoscute sub denumirea de
bacterii tracheifile.

7.3.1.4. Multiplicarea bacteriilor fitopatogene


Ajungând în condiţii de mediu favorabile, bacteriile se înmulţesc (se multiplicã) foarte
activ prin procesul asexuat cunoscut sub numele de sciziparitate (bipartiţie).
86

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Acest proces de înmulţire al bacteriilor este extraordinar de variat, fiind totodatã


caracteristic pentru diferite forme de bacterii.
Când condiţiile de viatã devin neprielnice unele grupe de bacterii produc spori şi ca
urmare a acestui fapt se numesc sporogene.
Unele bacterii nu au capacitatea de a forma spori si se numesc asporogene, în care
categorie se încadreazã si bacteriile fitopatogene.
Bacteriile patogene la plante fac parte din grupa endoparaziţilor, fiind localizate în
diferite organe sau în vasele conducãtoare prin intermediul cãrora circulã în tot corpul plantei.

7.3.1.5. Transmiterea bacteriilor fitopatogene


Ca şi virusurile şi micoplasmele, bacteriile prezintã numeroase posibilitãţi de rãspândire
de la o plantã la alta. Mijlocul cel mai simplu de transmitere al bacteriilor îl oferã planta gazdã
prin diferitele pãrţi atacate cum ar fi: seminţe, fructe, bulbi, tuberculi, rãdãcini, frunze,
tulpinã.
În aceste pãrţi ale plantei bacteriile sunt ferite de acţiunea antogonistã a altor
microorganisme, atât timp cât organele respective nu sunt descompuse. De aceea una din cãile
de evitare a contaminãrilor este înlãturarea acestor resturi vegetale dupã recoltare. Unele
bacterii fitopatogene se pot rãspândi prin sol însã durata lor de supravieţuire este mai scurtã.
Rãspândirea bacteriilor se mai poate face şi cu ajutorul diferiţilor factori fizici sau al
vieţuitoarelor. În primul caz se spune cã agenţii patogeni sunt vehiculaţi iar în cel de-al doilea
caz cã sunt transportaţi de vectori. La rãspândirea bacteriilor contribuie astfel o serie de
animale cum ar fi insectele, viermii, muştele, pãsãrile. Omul intervine şi el în transmiterea
bacteriilor prin lucrãrile ce le efectueazã, cât şi prin transportul plantelor dintr-o regiune în
alta.
În măsură mai mică bacteriile fitopatogene mai sunt rãspândite prin curentii de aer şi de
apã.

7.3.1.6. Clasificarea bacteriilor fitopatogene


Taxonomia bacteriilor a preocupat pe mulţi cercetãtori în decursul timpului.
Printre aceştia citim pe:
- Fischer (1895), Migula (1897), Smith (1905), Sãvulescu (1947).
In prezent este în general unanim acceptat sistemul de clasificare al lui Bergey (1957)
pe care îl adoptãm şi noi. Conform acestuia bacteriile sunt încadrate în clasa Schizomycetes
care este împãrţitã în 3 ordine:
- Ord. Pseudomonadales cu fam. Pseudomonadaceae
- Ord. Eubacteriales care cuprinde familiile:
fam. Enterobacteriaceae, fam. Corynebacteriaceae,
fam. Rhizobiaceae
- Ord. Actynomicetales cu fam. Streptomycetaceae

7.4. Micoze

7.4.1. Caracterele generale ale ciupercilor fitopatogene


Micozele sunt boli infecţioase produse de ciuperci fitopatogene. În raport cu celelalte
boli ale plantelor (viroze, micoplasmoze şi antofitoze) micozele sunt cele mai păgubitoare,
mai răspândite, mai numeroase şi mai bine studiate boli ale plantelor.
87

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Acest fapt se explică prin aceea că, ciupercile fitopatogene fiind specii acidofile, găsesc
condiţii favorabile pentru dezvoltarea lor în ţesuturile plantelor a căror pH este în majoritatea
cazurilor acid. Până în prezent, din cele circa 100.000 specii ciuperci cunoscute în ţara noastră
s-au evidenţiat peste 8000 specii care produc boli mai mult sau mai puţin grave plantelor
spontane şi cultivate.
Cu toată marea lor diversitate specifică, majoritatea reprezentanţilor din cadrul
ciupercilor prezintă câteva trăsături comune ce se referă la structura celulară, aparatul
vegetativ, înmulţire şi mod de viaţă.

7.4.1.1. Structura celulară a ciupercilor fitopatogene


Celula ciupercilor este formată din componente protoplasmatice (citoplasma, nucleul,
etc.) şi componente neprotoplasmatice (membrana, vacuomul, substanţe de rezervă).
Citoplasma - prezintă la exterior o membrană fină lipoproteică, plasmalema, după care
urmează hiaoplasma (la periferia celulei) şi spre interior granuloplasma sau citoplasma
granulară. Continuitatea citoplasmei este asigurată de plasmodesme între celule şi anastomoze
între hife. În componenţa citoplasmei intră : lipide, glicogen (hidrat de carbon de rezervă),
acid ribonucleic, enzime, acizi organici, fosfatide, fitosterine, zaharuri.
În citoplasma celulelor ciupercilor se observă vacuole, mici şi multe în stadiul de
tinereţe şi una singură şi mare la maturitate, împingând citoplasma şi conţinutul ei sub forma
unui sac parietal spre peretele celular.
Nucleul - Prezenţa nucleului la ciuperci a fost evidenţiată de Bary (1866) şi Schmitz
(1880) acestea fiind deci organisme eucariote.
În general nucleii ciupercilor sunt mici având dimensiuni ce oscilează între 1-2 µm.
Nucleul are de regulă formă sferică sau ovoidă şi este mărginit de o membrană nucleară
dublă (marcată de orificii mari). În interior se află nucleoplasma şi unul sau mai mulţi
nucleoli. Substanţa caracteristică a nucleului este acidul dezoxiribonucleic (AND) iar numărul
de cromozomi este mic şi variază după specie.
Celulele ciupercilor superioare pot fi uninucleate, binucleate şi plurinucleate. Astfel, la
o serie de reprezentanţi ai subîncrengăturii Ascomycotina, întâlnim în celulele miceliului mai
mulţi nuclei sau numai unul singur cum este cazul Erysiphaceelor.
La reprezentanţii din subîncrengătura Basidiomycotina, în celulele miceliului întâlnim
unul sau doi nuclei în funcţie de stadiul de dezvoltare în care acestea se găsesc. De exemplu,
la Phragmidium rubi ideae în celulele miceliului ce se formează din bazidiospori se află un
singur nucleu, pe când în miceliu ce se formează din ecidiospori, celulele conţin doi nuclei şi
acest tip de miceliu se numeşte dicariotic.
Peretele celular. Majoritatea ciupercilor prezintă un perete celular bine evidenţiat,
constituit din micoceluloză, alături de care mai participă următoarele substanţe : caloza,
chitina, hemiceluloza, o serie de polizaharide complexe, acizi graşi superiori, etc. În funcţie
de prezenţa sau absenţa peretelui celular, celulele ciupercilor pot fi gimnoplaste-lipsite de
perete celular, întâlnite la grupe inferioare (Synchytrium, Olpidium) şi dermatoplaste, formate
dintr-o celulă cu perete bine evidenţiat (Saccharomycetaceae).

7.4.1.2. Aparatul vegetativ al ciupercilor fitopatogene


Aparatul vegetativ al ciupercilor - talul - prezintă o alcătuire diferită în raport cu treapta
de dezvoltare filogenetică pe care se găsesc. (Fig. 6)
La ciupercile inferioare (de exemplu la cele din clasa Archimycetes, genurile
Synchitrium şi Olpidium) aparatul vegetativ este alcătuit dintr-o singură celulă nudă, lipsită de
88

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

perete solid, constituită numai din citoplasmă şi nucleu, numită gimnoplast. Lipsa membranei
face ca acest aparat vegetativ să nu prezinte o formă precisă; forma gimnoplaştilor variind în
funcţie de spaţiul pe care îl are la dispoziţie masa de citoplasmă în dezvoltare. Alteori
aparatul vegetativ al ciupercilor inferioare este constituit dintr-o asociaţie de gimnoplaşti
numită plasmodiu. Plasmodiu este, de asemenea, un aparat vegetativ lipsit de perete, solid,
alcătuit dintr-o masă mai mare de citoplasmă şi numeroşi nuclei. Ciupercile cu un astfel de tal
rudimentar (gimnoplast sau plasmodiu) trăiesc de regulă în interiorul celulei plantei gazdă
(intracelular) luând forma acesteia.
La majoritatea ciupercilor aparatul vegetativ este constituit din filamente, numite hife
care cresc continuu prin extremităţile sale şi care alcătuiesc miceliul ciupercii. Miceliul
diferitelor grupe de ciuperci prezintă o structură microscopică variată. La ciupercile inferioare
(cum sunt majoritatea ciupercilor din clasa Phycomycetes) hifele, nu prezintă pereţi
transversali sunt neseptate (continue) şi întreg miceliul este o celulă mare puternic ramificată
conţinând citoplasmă şi numeroşi nuclei. Un astfel de aparat vegetativ este cunoscut sub
numele de sifonoplast. La ciupercile superioare hifele prezintă un număr mare de septe
transversale şi formează un miceliu pluricelular sau septat.
La un număr mare de ciuperci hifele sunt incolore, formând un miceliu incolor, care se
poate brunifica odată cu diferenţierea sporangioforilor. La o altă categorie de ciuperci, hifele
iniţiale sunt incolore iar apoi se pigmentează în cenuşiu sau brun.
89

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Fig.6 - Tipuri de aparat vegetativ la ciuperci:


1 - gimnoplast ; 2 - plasmodiu ; 3 - dermotoplast ; 4 - miceliu filamentos neseptat (sifonoplast);
5, 6, 7, 8 - miceliu septat ; (5 - Rosellinia; 6 - Corticium; 7 - Penicillium; 8 - Rhizoctonia); 9 -
tal masiv - a - paraplectenchim;
b - prosoplectenchim (după Tavel)

Celulele ciupercilor sunt lipsite de orice fel de plastide, neputând astfel sintetiza
substanţe organice.
La un anumit număr de ciuperci, miceliul, în special cel ce formează corpii sporiferi, se
colorează în roşu, galben, albastru sau alte nuanţe, ca urmare a faptului că celulele lui
sintetizează o serie de pigmenţi ce colorează peretele. În cazuri mai rare, de exemplu la rugini
pigmenţii sunt reţinuţi de picăturile de lipide din celule.
Coloraţia hifelor şi a organelor sporifere în diferite medii de cultură, constituie un
criteriu de determinare a speciilor, ca în cazul genului Fusarium.
Miceliul ciupercilor saprofite se dezvoltă în interiorul diferitelor substraturi lipsite de
viaţă, străbătându-le în toate direcţiile, producând la suprafaţa lor corpii de fructificare, de
90

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

forme şi mărimi diferite. Ciupercile parazite se dezvoltă în interiorul ţesuturilor vii ale
plantelor gazdă sau la suprafaţa lor. În funcţie de acestea, miceliul lor poate fi extern sau
intern.
Miceliul extern, cunoscut şi sub numele de epifit se dezvoltă la suprafaţa organelor
plantei, formând, de cele mai multe ori, o pâslă deasă sau mai puţin deasă. Ciupercile a căror
miceliu este superficial se numesc ectoparazite. În această categorie se încadrează
reprezentanţi din familia Erysiphaceae ce produc făinări la plante, cum ar fi de exemplu
făinarea stejarului produsă de Microsphaera alphitoides.
Miceliul intern cunoscut sub numele de endofit se dezvoltă în interiorul ţesuturilor
plantelor gazdă. Ciupercile ce prezintă acest tip de miceliu se numesc endoparazite. Acestea,
la rândul lor sunt de două feluri : intracelulare şi intercelulare. Cele intracelulare pătrund în
interiorul celulelor şi se hrănesc cu conţinutul lor protoplasmatic. La acestea aparţin, de
exemplu, reprezentanţii familiei Synchytriaceae.
Ciupercile intercelulare sunt cele mai numeroase, se dezvoltă în spaţiile dintre celule,
rar pătrund în interiorul acestora. Acest tip de miceliu este propriu paraziţilor strict
specializaţi ca de exemplu ruginilor, manelor sau a altor specii.
Între aceste două tipuri principale de miceliu, în lumea ciupercilor există numeroase
forme de tranziţie, cum ar fi cazul speciilor genului Phyllactinia, care pătrund în spaţiile
intercelulare prin intermediul stomatelor.

De pe miceliul ciupercilor ectoparazite şi a celor endoparazite intercelulare se


diferenţiază haustorii, care pătrund în celulele plantelor gazdă, servind pentru absorbţia
substanţelor hrănitoare. (fig.7) Haustorii sunt constituiţi dintr-o parte bazală foarte subţire ce
străbate peretele celular şi o parte terminală, mult lăţită din interiorul celulei plantei gazdă.
Haustorii pot avea forme variate : sferice la Albugo, ramificate, la Peronospora, Erysiphe şi
Puccinia, piriforme la Plasmopara viticola. La ciupercile din familia Erysiphaceae, haustorii
se formează din apresori, cu ajutorul cărora aceste specii ectoparazite se fixează de substrat.
La ciupercile endoparazite, miceliul se ramifică în ţesuturile plantelor gazdă în mod
diferit.

7.4.1.3. Organe de rezistenţă ale ciupercilor


Cât timp condiţiile de mediu sunt prielnice, ciupercile continuă să vegeteze şi să se
înmulţească în special pe cale asexuată. Când intervin perioade neprielnice pentru viaţa
ciupercilor (lipsa de hrană, temperatură necorespunzătoare, uscăciune accentuată) ele intră în
stadiu de repaus vegetativ, formând organe de rezistenţă.
Miceliile de rezistenţă au de regulă membrana mai îngroşată, celulele se deshidratează,
îmbogăţindu-şi citoplasma în substanţe de rezervă.
Aceasta le permite să ducă o viaţă latentă încetinită, până ce condiţiile de mediu devin
din nou favorabile.
Ca forme de rezistenţă ale ciupercilor menţionăm : stromele, rizomorfele, gemele,
scleroţii. (Fig. 8)
Stromele au forma unor cruste cu aspect cărbunos sau divers colorate ce apar de obicei
pe suprafaţa organelor parazitate. Ele sunt alcătuite dintr-o împletire mult mai densă a
filamentelor miceliene, astfel că acestea îşi pierd inividualitatea. În interiorul stromelor se
găsesc peritecii sau loculi cu asce şi ascospori sau picnidii, cu picnospori. Stromele sunt
frecvente la speciile din cadrul ord. Diaporthales, Clavicipitales şi Sphaeriales.
Rizomorfele se prezintă ca nişte cordoane groase de diferite dimensiuni, formate din
împletirea filamentelor miceliene ale ciupercilor.
91

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Ele sunt formate din două părţi : o zonă externă alcătuită din hife dense, colorate în brun
închis; şi o zonă internă, formată din hife incolore cu pereţii subţiri.

Fig.7. Tipuri de haustori:


1 - Phytophthora infestans; 2 - Cystopus candidus; 3 - Peronospora calotheca; 4 - Uncinula
salicis; 5 - Phyllactinia violae ; 9 - Puccinia graminis
92

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Fig. 8. Organe de rezistenţă ale ciupercilor:


1 - strome; 2 - secţiune printr-o stromă; 3 - secţiune printr-o rizomorfă;
4 - scleroţi de Claviceps purpurea

Graţie acestei structuri complexe ciupercile se pot răspândi în natură şi rezista în sol sau
pe organele vegetative ale plantelor parazitate. Rizomorfele se întâlnesc la un număr mare de
ciuperci ca Armillaria melea şi Roselinia necatrix.
93

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Gemele se formează în mod frecvent la ciupercile cu miceliul neseptat, când porţiuni


din el se înconjură cu o membrană rezistentă pierzând apă şi acumulând substanţe de rezervă.
Ele au un aspect perlat.
Sclerotii sunt organe tipice de rezistenţă cu o structură compactă, formate dintr-o
împletire foarte strânsă a filamentelor miceliene încât acestea practic îşi pierd individualitatea.
Sunt de culoare neagră, conţin o mică cantitate de apă (5-10%) şi o mare cantitate de
substanţe de rezervă (grăsimi) până la 30%.
Forma scleroţilor este diferită, sferică, ovoidală, neregulată, iar dimensiunile variază de
la câteva zecimi de mm până la 30 cm.
Greutatea lor poate ajunge până la 20 kg ca de ex. la ciuperca Polyporus sapurema.
La suprafaţă scleroţii prezintă un strat cortical format din celule moarte cu membrana
puternic îngroşată şi care este reprezentată de un paraplectenchim iar la interior filamentele
sunt mai laxe formate din celule vii ce alcătuiesc medula sclerotului, denumită
prozoplectenchim.
După modul de formare, scleroţii se împart în două categorii: diferenţiaţi,
nediferenţiaţi.
Scleroţii diferenţiaţi se formează în hifele miceliului ciupercii desprinzându-se uşor de
ţesuturile plantei gazdă. Acest tip de scleroţi îi întâlnim la speciile genului Sclerotinia şi
Claviceps.
Scleroţii nediferenţiaţi au o structură modificată, la formarea lor participă miceliul
ciupercii şi ţesuturile plantei gazdă. Acest mod de formare poartă denumirea de mumifiere a
fructelor sau a altor organe vegetative atacate. Ca exemplu putem lua ciuperca Sclerotinia
fructigena, la care forma sclerotului imită forma fructului de măr, unde tot conţinutul fructului
este invadat de hifele ciupercii. De cele mai multe ori, scleroţii servesc pentru iernarea
ciupercii care primăvara germinează producând spori şi noi infecţii. La unele specii scleroţii
nu lipsesc din ciclul de dezvoltare, ca de exemplu Sclerotinia betulae ce produce mumificarea
seminţelor de mesteacăn.

7.4.1.4. Nutriţia şi modul de viaţă al ciupercilor


Ciupercile sunt organisme total lipsite de pigmenţi asimilatori, prezentând o nutriţie
heterotrofă. Pentru dezvoltare ele au nevoie de un substrat organic, fie viu fie lipsit de viaţă.
În cazul ciupercilor saprofite acest substrat este constituit din plante moarte, resturi vegetale şi
animale. Substratul pregătit în mod artificial pentru creşterea ciupercilor poartă numele de
mediu nutritiv de cultură.
Acesta poate fi natural constituit din tulpini, frunze, ramuri, fructe, seminţe şi artificial
în componenţa căruia intră substanţele chimice.
Nutriţia foarte diversă a ciupercilor este în strânsă legătură cu echipamentul lor
enzimatic. În funcţie de acesta ele pot fi monofage, oligofage şi polifage.
Ciupercile monofage au un echipament enzimatic restrâns, sunt specializate şi atacă o
singură specie de plante gazdă. Din această categorie fac parte ciupercile parazite obligate şi
unele ciuperci saprofite cu funcţii biochimice limitate.
Ciupercile oligofage sunt acelea ce se dezvoltă pe un număr restrâns de plante gazdă, de
ex. Claviceps purpurea parazitează pe plante ce aparţin la genurile : Dactylus, Secalis,
Lolium.
În categoria ciupercilor polifage se încadrează majoritatea ciupercilor saprofite, cele
facultativ parazite şi cele facultativ saprofite.
Ciupercile care se dezvoltă numai pe plante vii neputând utiliza substraturi organice
moarte au fost denumite parazite obligate.
94

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

În această categorie se încadrează numeroşi reprezentanţi ai familiilor


Peronosporaceae, Erysiphaceae şi din ordinul Uredinalaes. Parazitele obligate au un
echipament enzimatic redus, sunt puternic specializate, dezvoltarea lor este strict legată de o
anumită specie de plantă gazdă sau chiar de o anumită varietate, soi, linie de cultură, etc. (de
ex. Plasmopara viticola).
O serie de ciuperci parazite pot trăi şi pe substraturi organice moarte în mod saprofit,
acestea fiind denumite facultativ saprofite (ex. speciile din genurile Phythopthora, Sclerotinia,
ş.a.).
Unele specii de ciuperci îşi duc viaţa cu preponderenţă ca saprofiţi, dar în anumite
condiţii pot ataca şi organisme vii devenind parazite. Ex. speciile genurilor Fusarium,
Alternaria, Verticillium.

Între aceste grupe şi subgrupe de ciuperci nu se poate face o demarcaţie netă întrucât în
natură există un număr mare de moduri de nutriţie intermediare între saprofitism şi parazitism.
Până în prezent nu s-a lămurit întru totul modul cum ciupercile parazite obţin substanţe
hrănitoare din plantele gazdă cât şi preferinţele lor asupra unor compuşi organici necesari
nutriţiei.

7.4.1.5. Specializarea fiziologică a ciupercilor fitopatogene


Fenomenul specializării fiziologice sau al specializării biologice la ciuperci a fost
semnalat pentru prima dată în anul 1877 de către Schroter şi studiat ulterior de Eriksson
(1895); Stakmann (1817); Sakalinski (1967); Robinson (1969); Ciapoiu (1983) ş.a.
În cadrul speciilor morfologice, la un număr mare de ciuperci se găsesc unităţi
taxonomice, care se deosebesc din punct de vedere fiziologic, cât şi prin patogenitatea lor faţă
de unele specii de plantă gazdă.
Aceste unităţi au fost denumite forme speciale (forma specialis, prescurtat f. spec. sau
f.sp.) sau specii biologice, specii fiziologice, rase de adaptare.
La Puccinia graminis încă din 1896 Eriksson şi Henninga au identificat pentru prima
dată 9 forme specializate, dintre care menţionăm : Puccinia graminis f.sp. tritici, cu gazda
principală specii ale genului Tritticum; Puccinia gramminis f.sp. secalis cu gazda principală
specii ale genului Secale, ş.a.
După Sakalinski (1967) forma specializată este o unitate taxonomică infraspecifică de
cea mai mare însemnătate.
Dar la ciuperci specializarea merge şi mai departe, evidenţiindu-se rase biologice sau
biotipuri care atacă anumite soiuri şi chiar linii de plante gazdă cultivate.
Rasele sau biotipurile sunt unităţi sistematice elementare şi reprezintă clone sau
grupări de indivizi descendenţi pe cale vegetativă a unei singure celule sau a unui singur
spor, putând fi considerate ca pure din punct de vedere genetic.
Biotipurile se deosebesc prin grad de agresivitate şi virulenţă şi printr-o specializare
strictă pe anumite specii, soiuri sau linii de plante gazdă, determinând pe ele aspecte
patologice diferite, ca urmare a atacului foarte puternic.
Numărul raselor fiziologice sau biotipurilor variază de la o specie la alta. De ex. la
Puccinia graminis f.sp. tritici au fost puse în evidenţă un număr foarte mare de rase
fiziologice, cca. 350, iar la Puccinia hordei se cunosc până în prezent doar 65 de rase
fiziologice.
Ceapoiu şi Negulescu (1983) consideră ca rasă fiziologică orice populaţie patogenă ai
cărei indivizi posedă însuşiri comune de patogenitate. Apariţia raselor fiziologice reprezintă
95

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

un proces de adaptare continuă la condiţiile de mediu a agenţilor fitopatogeni, având o


importanţă deosebită pentru programul de creare a soiurilor rezistente la boli.
În perioada actuală nu este admis să se creeze soiuri noi de plante, fără a se cunoaşte
rasele fiziologice de agenţi patogeni care se găsesc pe teritoriul unde se vor raiona noile
soiuri.
Aceasta, deoarece soiurile nou create pot fi scoase rapid din cultură printr-un atac al
agenţilor fitopatogeni.

7.4.2. Influenţa factorilor externi asupra ciupercilor fitopatogene


Creşterea şi dezvoltarea ciupercilor în general şi a celor fitopatogene în special este
posibilă numai în anumite condiţii de hrană, temperatură, umiditate, lumină, etc.
Mediul nutritiv în cazul ciupercilor fitopatogene este reprezentat de planta parazitată
sau planta gazdă, iar în condiţii de laborator de mediul artificial de cultură. Mediul nutritiv
natural sau artificia; determină mari variaţii atât în creşterea şi dezvoltarea ciupercilor cât şi în
parazitismul acestora. O anumită compoziţie chimică a substratului nutritiv poate favoriza
dezvoltarea unor specii de ciuperci, iar pe altele le poate inhiba. Ciupercile manifestă faţă de
anumite substanţe (cum sunt de exemplu glucidele) un chimiotropism pozitiv (acţiune
atractivă), în timp ce pentru altele ele prezintă un chimiotropism negativ (acţiune repulsivă).
Chimiotropismul variază nu numai funcţie de natura substanţei ci şi în funcţie de concentraţia
ei. Astfel, ciupercile parazite pot ataca plantele gazdă numai atunci când sucul celular al
acestora a atins o anumită concentraţie a uneia sau mai multor substanţe. Un exemplu
edificator în acest sens, ni-l oferă ciuperca Botryotinia fukeliana, care atacă strugurii numai
după ce sucul celular al acestora a acumulat suficient zahăr. În unele cazuri, prin sporirea
concentraţiei soluţiei, chimiotropismului din pozitiv devine negativ şi invers.
În afară de compoziţia chimică a substratului nutritiv o influenţă hotărâtoare asupra
creşterii şi dezvoltării miceliului ciupercilor, precum şi a germinării sporilor acestora, o are şi
concentraţia ionilor de hidrogen deci pH-ul mediului. Diferitele valori ale pH-ului mediului
pot fi favorabile sau defavorabile pentru anumite specii de ciuperci.
Temperatura influenţează în mare măsură atât creşterea şi dezvoltarea miceliului cât şi
germinarea sporilor. Temperatura de dezvoltare a ciupercilor variază de la o specie la alta
între anumite constante termice. Pentru fiecare specie se poate stabili temperatura optimă de
dezvoltare, precum şi temperatura minimă şi maximă, sub şi peste care o anumită ciupercă nu
se mai dezvoltă. Temperatura la care ciupercile sunt distruse se numeşte temperatură letală.
În afara limitelor extreme de temperatură (minimă şi maximă) ciupercile nu se mai
dezvoltă dar se menţin în viaţă şi pier numai când a fost atinsă temperatura letală..
Aceste constante termice ale ciupercilor sunt cuprinse între limite destul de largi. De
exemplu: pentru Ustilago zeae temperatura minimă de dezvoltare este de 4-5oC, cea optimă de
15-24oC, iar cea maximă este de 31oC.
Temperatura apare drept unul din factorii externi care îşi exercită influenţa asupra
procesului de germinaţie a sporilor, asupra duratei de germinare, precum şi asupra modului
de germinare. La Phytophthora infestans, temperatura minimă de germinare a conidiilor este
cuprinsă între 2-3oC, cea optimă între 12-13oC, iar cea maximă între 24-25oC. La Alternaria
solani conidiile încep să germineze la o temperatură cuprinsă între 1-3oC, temperatura optimă
fiind de 26-28oC, iar cea maximă este de 37-45oC.
Umiditatea atmosferică şi cea a substratului are influenţă atât asupra creşterii şi
dezvoltării ciupercilor cât şi asupra germinării şi propagării sporilor.
În condiţii naturale, majoritatea speciilor de ciuperci fitopatogene se dezvoltă pe
substraturi uşor hidratate, iar unele îşi duc viaţa în mediu apos. Se cunosc şi ciuperci adaptate
96

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

la uscăciune, cum sunt cele care produc făinările la plante (familia Erisiphaceae), acestea se
pot dezvolta uneori chiar mai bine la o umiditate relativă a aerului mai scăzută (de 55%).

Sporii ciupercilor pentru a germina au nevoie de umiditate ridicată, în general peste


90%. Conidiile de Plasmopara viticola germinează când umiditatea atmosferică este cuprinsă
între 95-100%.
Umiditatea influenţează şi germinarea conidiilor de Erysiphaceae dar în mai mică
măsură, pentru că, germinarea la unele specii are loc şi într-un mediu uscat.
Clamidosporii de Ustilago zeae germinează mai bine când în sol există o cantitate mai
redusă de apă, ca urmare a acestui fapt ciuperca este mai frecventă în anii secetoşi decât în
anii ploioşi. Teleutosporii speciilor de Uredinales germinează bine când apa se găseşte în
proporţie de 95%, aflându-se sub formă de picături sau pelicule.
Lumina este un factor indiferent pentru marea majoritate a speciilor de ciuperci.
Lumina foarte intensă are în general o influenţă nefavorabilă asupra creşterii şi dezvoltării
celor mai multe ciuperci care cresc mai bine. Unele specii au un fototropism negativ, evită
sursele luminoase, cum este cazul celor care îşi dezvoltă corpii de fructificare în pământ şi
aparţin la ordinul Tuberales.
Sporii majorităţii speciilor de ciuperci germinează tot aşa de bine la lumină ca şi la
întuneric. Dar la unele specii cum sunt cele din genul Erysiphe, lumina favorizează germinare
a conidiilor. Un exemplu ne oferă specia Erysiphe graminis la care în întuneric au germinat
3,7% din conidii iar la soare 45,8%.
Aerul prin componentele sale şi în special prin oxigenul ce îl conţine, influenţează în
mod pozitiv creşterea şi dezvoltarea la majoritatea speciilor de ciuperci. Ciupercile
fitopatogene pot forma organele de înmulţire asexuată numai în prezenţa unei concentraţii
optime de oxigen. Sporii a numeroase specii de ciuperci pentru ca să poată germina au nevoie
şi de oxigen deoarece în acea etapă respiraţia se intensifică foarte mult. Ca exemplu putem lua
teleutosporii uredinalelor care nu germinează dacă atmosfera este săracă în oxigen. Scleroţii
multor specii de ciuperci pentru germinare au nevoie de o mare cantitate de oxigen.
Gravitaţia. Unele organe ale ciupercilor prezintă un geotropism pozitiv. Exemplu
Rizoizii de la unele specii de ciuperci care se orientează conform gravitaţiei terestre, intrând
în substrat de unde absorb apa şi substanţele hrănitoare.
Corpii sporiferi ai basidiomycetelor au un geotropism negativ, prezentând o orientare
inversă forţei de atracţie a pământului.
Substanţele toxice, în marea lor majoritate, au o influenţă defavorabilă asupra creşterii
şi dezvoltării ciupercilor. De asemenea, substenţele toxice au o acţiune directă asupra
germinaţiei sporilor ciupercilor fitopatogene.
Pa baza proprietăţilor toxice a unor substanţe asupra ciupercilor se bazează fabricarea
de produse fungicide folosite în chimioterapia bolilor plantelor.

7.4.3. Înmulţirea ciupercilor fitopatogene


Ciupercile se caracterizează printr-o mare diversitate de structură a aparatului lor
vegetativ. Unele dintre ele nu prezintă miceliu, altele au un miceliu primitiv, iar altele au un
miceliu bine dezvoltat, pluricelular şi plurianual. Legat de această structură diversă a
organelor vegetative, ciupercile prezintă şi o structură variată a organelor de înmulţire, cât şi
numeroase tipuri de reproducere, aflate în anumite stadii de evoluţie.
La o serie de specii primitive aparţinând clasei Archimycetes nu sunt diferenţe între
aparatul vegetativ şi organele lor de înmulţire. La acestea, aparatul vegetativ, după un timp, se
transformă în organ de înmulţire producând zoospori (de exemplu reprezentanţii familiei
97

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Synchytriaceae). Prin germinarea zoosporilor ia naştere un nou organism, iar vechiul aparat
vegetativ moare. Asemenea organisme în micologie au căpătat denumirea de holocarpice. La
acestea întreg aparatul vegetativ participă la formarea organelor de înmulţire.
La o altă categorie de ciuperci (din clasa Phycomycetes, Ascomycetes şi parţial
Basidiomycetes), pe organele lor vegetative se diferenţiază organe de reproducere şi acestea se
numesc eucarpice.
Pe scara evolutivă a ciupercilor, la unele specii miceliul se dezvoltă, devine peren
(plurianual) şi pe el se diferenţiază mai multe tipuri de organe de înmulţire, ce se succed în
timp. Acest miceliu evoluat suferă o serie de modificări şi diferitele lui părţi servesc pentru
înmulţire vegetativă.
Ciupercile organisme atât de divers adaptate prezintă două moduri de înmulţire :
asexuată şi sexuată.

7.4.3.1. Înmulţirea asexuată


Înmulţirea asexuată se caracterizează prin aceea că la realizarea ei nu participă celulele
sexuale. Acest tip de înmulţire poate avea loc în două moduri : fie prin porţiuni de miceliu
(înmulţire vegetativă), fie prin organe speciale de înmulţire, respectiv sporii. Între aceste două
moduri de înmulţire nu se poate face o demarcaţie netă.
Înmulţirea vegetativă. La ciuperci este tipul de înmulţire ce se realizează prin porţiuni
din aparatul vegetativ nespecializate, care se diseminează pe diferite căi dând naştere unui nou
miceliu. Acest mod de înmulţire este mai puţin răspândit la ciupercile parazite ce atacă
plantele.
Înmulţirea vegetativă la ciupercile fitopatogene se poate realiza prin porţiuni separate de
miceliu modificat cum ar fi : rizomorfele şi scleroţii, care ajungând în condiţii favorabile, dau
naştere la o nouă ciupercă. Tot vegetativă este şi înmulţirea prin spori de natură miceliană,
cum sunt : artrosporii, aleurosporii, clamidosporii, care reprezintă porţiuni din miceliu ce
se înconjură cu o membrană mai groasă sau mai puţin groasă se desprind de miceliu şi în
condiţii favorabile reproduc întregul organism. Ele nu sunt elemente neoformate, ci se
prezintă ca fragmente de tal, care servesc la înmulţirea ciupercilor şi se mai numesc şi
talospori.
Înmulţirea prin spori. Sporii sunt organe special diferenţiate, ce se formează direct pe
miceliu sau pe ramificaţiile acestuia, cu rol în înmulţire şi propagare. Făcând parte din ciclul
de viaţă al ciupercilor, sporii iau naştere în funcţie de condiţiile de mediu, nutriţie, umiditate,
temperatură.
După posibilităţile lor de mişcare sporii se împart în două categorii : mobili şi imobili.
Sporii mobili prezintă unul sau doi flageli şi mai poartă numele de zoospori, iar cei imobili
aplanospori.
După locul lor de formare sporii pot fi: endogeni şi exogeni.
Sporii endogeni (endosporii) se formează de regulă în număr mare în interiorul unor
organe specializate sau organe sporogene numite sporangi. Ca urmare a acestui fapt ei se mai
numesc şi sporangiospori, fiind spori imobili întâlniţi la ciupercile inferioare din clasa
Phycomycetes (Ord. Zygomycetales), sporangii se formează de regulă pe unele ramificaţii ale
miceliului numite sporangiofori, care se deosebesc de restul miceliului. La Phycomycetele
mai evoluate (Ord. Oomycetales) întâlnim o formă primitivă de sporange şi anume
zoosporange, în care sporii prezintă flageli, sunt mobili şi se numesc zoospori, de exemplu la
speciile genului Olpidium. În categoria endosporilor se încadrează şi ascosporii ce se
formează în asce după efectuarea procesului de sexualitate (de exemplu ascosporii de la
genurile Erysiphe, Rosellinia, ş.a.). (Fig.9)
98

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Fig.9. Diferite tipuri de zoospori :


1 - Olpidium viciae; 2 - Olpidium brassicae; 3 - Olpidiaster rodicis;
4 - Pythium de baryanum; 7 - Phytophthora infestans;
8 - Cystopus candidus; 9 - Plasmopara viticola.

Sporii exogeni (exosporii) se formează pe filamente speciale ce se diferenţiază de pe


miceliu, cunoscute sub numele de conidiofori, iar sporii se numesc conidii, care sunt întâlnite
la ciupercile din clasa Ascomycetes dar şi la unele Basidiomycetes (bazidiosporii) şi la Fungii
imperfecţi. Basidiosporii sunt organe de înmulţire asexuată dar, ca şi în cazul ascosporilor,
apariţia lor este precedată de procesul de sexualitate.
Fiecare formă conidiană are o denumire proprie, deosebită de denumirea ştiinţifică a
ciupercii perfecte. Ciupercile din clasa Fungi imperfecţi prezintă numai froma de înmulţire
asexuată (de obicei prin conidii), singura cunoscută în ciclul lor biologic incomplet.
Dimensiunile conidiilor sunt de ordinul micronilor, putând fi unicelulare sau
pluricelulare, hialine (incolore) sau divers colorate, elipsoidale sferice, fusiforme, drepte sau
curbe. (Fig.10) La fel de diferiţi ca aspect şi dimensiuni sunt şi conidioforii. Ei pot fi simpli
sau ramificaţi, hialini sau divers coloraţi, continui sau septaţi, izolaţi sau asociaţi. Astfel, la
unele ciuperci parazite conidioforii se pot asocia formând coremii, acervuli, sporodochii şi
picnidii. (Fig. 11)
99

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Fig.10. Diferite tipuri de conidiofori şi conidii: 1.Ramularia;


2. Cladosporium; 3. Penicillium; 4. Verticillum; 5. Cercospora;
6. Heterosporium; 7. Alternaria; 8. Coryneum; 9.Cylindrocarpon
100

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Fig.11. Diferite tipuri de lagăre de conidii:


1- Colletotrichum melongena; 2-Vermicularia; 3-Cylindrosporium heraclei ;
4-Marssonia juglandis ; 5-Blumeriella jaapii ; 6-Fusarium coeruleum.

Coremiile, prezintă conidioforii adunaţi în facicole compacte, la care rămân libere


numai vârfurile unde se formează conidiile. Acest tip de conidiofori îi întâlnim la ciuperca
Graphium ulmi ce parazitează speciile genului Ulmus.
Acervulii, se formează atunci când hifele miceliului se împletesc strâns, purtând la
suprafaţa lor conidiofori scurţi cu conidii. De regulă acervulii se formează în interiorul
ţesuturilor plantei gazdă, rămânând multă vreme acoperiţi, devenind liberi prin ruperea
cuticulei şi epidermei, atunci când conidiile ating maturitatea. Acervulii se întâlnesc în mod
frecvent la reprezentanţii ordinului Melanconiales, la genurile Colletotrichum, Gleosporium
ş.a.
101

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Sporodochiile au aspectul unor pernuţe, se formeză prin împletirea hifelor pe suprafaţa


cărora se dispun conidiofori scurţi şi conidii. Le întâlnim la speciile genului Sclerotinia.
Picnidiile se formează atunci când hifele ce poartă conidiile se întreţes dând naştere unor
pungi adâncite în substrat. Conidiile ce se formează în interiorul picnidiilor se numesc
picnospori sau stilospori, putând fi unicelulari, bicelulari sau pluricelulari. Picnidiile sunt
caracteristice pentru un important grup de ciuperci din cadrul Deuteromycetinelor cunoscut
sub numele de Picnidales, de exemplu, le întâlnim la genurile Ascochyta, Phyllosticta,
Septoria, Phoma ş.a. (Fig. 12)

Fig.12. Diferite tipuri de picnidii cu picnospori:


a-picnidie cu picnospori de tipul Phyllosticta; b- picnidie cu picnospori de tipul Phoma; c- picnidie cu
picnospori de tipul Cytospora; d- picnidie cu picnospori de tipul Ascochyta; e- picnidie cu picnospori
de tipul Septoria (după Goidanich).

7.4.3.2. Înmulţirea sexuată


102

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Înmulţirea sexuată la ciuperci descoperită în anul 1820 de Ehrenberg, este astăzi un


fenomen destul de binecunoscut. Deşi sexualitatea ciupercilor prezintă forme foarte variate, ea
se reduce în esenţă la câteva procese fundamentale, comune tuturor vieţuitoarelor.
Astfel, înmulţirea sexuată este caracterizată de două procese de bază şi anume :
fecundaţia (F) şi reducerea cromatică (R), care determină schimbul de faze, adică alternarea
haplofazei cu diplofaze. La rândul lui procesul de fecundaţie se petrece în două etape
distincte: plasmogonia (P) care constă în fuzionarea (contopirea) citoplasmelor şi cariogonia
(K) sau contopirea nucleilor.
În cadrul înmulţirii sexuate sporii se formează după contopirea a două celule cu
potenţiale diferite. Acest proces este variat, fiind în strânsă dependenţă cu gradul de evoluţie
a diferitelor grupe de ciuperci, realizându-se în moduri foarte diferite. (Fig. 13)

Fig.13. Înmulţirea sexuată la diferite ciuperci:


103

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

1-gametogamia la Olpidium; 2,3 şi 4-gametangiogamia la: Pythium de baryanum (2), Venturia


inaequalis (3) şi Sphaerotheca humuli (4) - (1-original;
2-după Miyake; 3- după Killian; 4-după Blackman şi Fraser).

La unele ciuperci inferioare ce aparţin Zigomicetelor, procesul sexual se termină prin


aceea că două celule vecine dau excrescenţe asemănătoare ca formă, mărime şi structură. Cele
două excrescenţe (gametangii) la un moment dat ajung în contact. La locul de contact
membrana se resoarbe, conţinuturile protoplasmatice se contopesc rezultând un zigozoospor.
La alte ciuperci inferioare şi anume la oomicete, procesul sexual numit oogamie se
termină prin fuzionarea a două celule diferite ca formă, mărime şi potenţial sexual. Una din
celule este mult mai mare, sferică, de sex feminin numită oogon, iar cealaltă foarte mică de
sex masculin numită anteridie. Aceste două celule sunt dispuse pe filamente miceliene
diferite dar apropiate. După fecundaţia oogonului, acesta după un timp se înconjoară cu o
membrană şi se transformă în oospor. Oosporul prin germinaţie poate da naştere direct la
zoosporangi ca la genul Albugo sau unui filament terminat prin zoosporange ca la
Plasmopara sau direct unui miceliu ca la Peronospora.
Prin germinaţia oosporului are loc şi reducerea cromatică a nucleului diploid, care a luat
naştere prin cariogamie. Acest tip de înmulţire sexuată este întâlnită la o serie de ciuperci
parazite ce produc mane la plantele spontane şi cultivate şi aparţin la genurile Peronospora,
Plasmopora şi Albugo.
Oosporii reprezintă singura fază diploidă a ciclului de dezvoltare a reprezentanţilor
ordinului Peronosporales. Prin germinarea lor se trece de la faza diploidă la cea haploidă.
În ciclul de dezvoltare a ciupercilor inferioare predomină faza haploidă (n) reprezentată
prin miceliu vegetativ, cât şi prin organele de înmulţire asexuată şi sexuată.
Faza diploidă (2 n) este reprezentată printr-o formaţiune unicelulară şi anume prin
oospor, organ de rezistenţă a acestor ciuperci.
La ciupercile superioare, în urma copulării a două celule, nu de la început se formează
zigotul, ci de regulă, într-un anumit timp se formează un miceliu care se deosebeşte după
însemnătatea sa de miceliu vegetativ. Pe acest miceliu se formează după aceea ascele dacă
este vorba de Ascomycetina sau bazidiile dacă este vorba de Basidiomycotina.
Ascele constituie organul principal producător de spori al subîncrengăturii
Ascomycotina. Ele au în general forma unor săculeţe, în interiorul cărora se formează
ascosporii în număr determinat, de obicei câte opt. Ascele se formează în moduri diferite, pe
micelii pluricelulare în urma unui proces sexual.
La Ascomycetele propriu-zise, formarea ascelor este în strânsă legătură cu procesul
sexual ce constă în copularea a două celule sexuale ce nu prezintă gameţi denumite, în acest
caz ascogon (arhicorp) sau gametangiu femel şi anteridie sau gamentagiu mascul. În urma
fecundaţiei conţinutul anteridiei se varsă în ascogon, având loc procesul de plasmogamie. În
urma procesului fecundării, indiferent cum se petrece procesul sexual, rezultă filamente
ascogene, formate din celule binucleate (care reprezintă dicariofaza), din care se formează
ascele. De obicei, în celula terminală a filamentelor ascogene, care creşte şi se alungeşte, are
loc cariogamia, cei doi nuclei fuzionează şi dau un nucleu diploid. Această celulă cu nucleu
diploid reprezintă asca tânără. În acest moment se face trecerea de la dicariofază la diplofază.
Nucleul diploid al ascei tinere suferă la început o diviziune reducătoare, în urma căreia
rezultă doi nuclei haploizi, care suferă două diviziuni tipice şi rezultă 4 sau 8 nuclei haploizi.
În jurul nucleilor se diferenţiază o membrană şi rezultă ascosporii.
104

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

La ascomicete, plasmogamia şi cariogamia nu au loc simultan, ele sunt separate în timp


prin filamentele ascogene, care prezintă câte doi nuclei, sunt dicariotice.
În acest mod, la ascomicete, faza haploidă (n) este predominantă, fiind reprezentată prin
miceliu vegetativ, prin organele de înmulţire asexuată (conidiofori cu conidii) şi prin
ascospori. Dicariofaza (n+n) este reprezentată prin hifele ascogene şi prin asca în formare.
Faza diploidă (2 n) este reprezentată prin asca tânără, fiind foarte scurtă şi ţine de diviziunea
reducţională a nucleului ei.
Ascele la majoritatea speciilor subîncrengăturii Ascomycotina sunt protejate de
ascofructe ce pot fi peritecii, apotecii şi cleistotecii (cleistocorpi). Excepţie de la aceasta fac
reprezentanţii ordinului Taphrinales, la care ascele se formează libere la suprafaţa
substratului.
Structura corpilor de fructificare, forma ascelor şi ascosporilor, modul de diseminare a
lor, au importanţă deosebită pentru clasificarea ascomicetelor.
La un număr mare de ascomicete ascele şi ascosporii sunt eliminaţi în mod activ odată
ce ajung la maturitate din corpii de fructificare. La alte specii de ciuperci din cadrul
ascomicetelor, ascele şi respectiv ascosporii sunt puşi în libertate prin ruperea peretelui
protector a corpilor de fructificare.
Corpii de fructificare proprii ascomicetelor sunt : apoteciu, periteciu şi cleistoteciu
(cleistocorpi).
Apoteciu este un ascofruct larg deschis a cărui himeniu tapisează partea lui interioară.
La această categorie de corpi de fructificare, ascosporii se diseminează în mod activ.
Apoteciile au forme şi mărimi diferite, de la câţiva milimetri la câţiva centimetri. Apotecii
întâlnim la majoritatea ascomicetelor ce produc uscarea ramurilor la foioase şi conifere.
Periteciu este un ascofruct aproape complet închis având doar un por pe unde la
maturitate sunt eliminaţi ascosporii. La acest tip de ascofruct, ascosporii se elimină în mod
activ, pe rând, odată cu maturizarea lor. Periteciile se formează la speciile genului Valsa şi
Venturia.
Cleistoteciu este ascofructul complet închis din care ascele şi ascosporii sunt puşi în
libertate prin distrugerea sau ruperea peretelui protector. Acest tip de ascofruct îl întâlnim la
ciupercile ce produc făinările şi aparţin familiei Erysiphaceae.
La Basidiomycotina, organul principal purtător de spori este basidia. Pe fiecare basidie
se formează câte patru basidiospori la partea terminală a o serie de prelungiri numite sterigme.
Basidiomicetele se deosebesc de ascomicete prin lipsa organelor sexuale, prin
predominarea miceliului dicariotic, prin formarea de excrescenţe pe hife numite cheutori.
Formarea bazidiei începe dintr-o celulă binucleată situată la partea terminală a hifei. Cei
doi nuclei ai celulei copulează formând unul singur, care apoi suferă o nouă diviziune de
reducere, rezultând 4 nuclei ce pătrund în cele 4 excrescenţe ale bazidiei formând
bazidiosporii.
Bazidiile se formează la partea terminală a ramificaţiilor miceliului endofit, fără a fi
protejate de corpi de fructificare ca la holobasidiomicete. La alte multe basidiomicete,
bazidiile se formează pe basidiofructe de forme, mărimi şi structuri diferite. La
basidiomicetele primitive corpii de fructificare sunt simpli, se formează printr-o împletire
densă a hifelor, având aspectul unor cruste, sunt crustiforme sau pieloase, pe partea superioară
a lor se dispun bazidiile.
La majoritatea basidiomicetelor, superior organizate, basidiofructele sunt cărnoase,
măciucate, ramificate sau constituite dintr-un picior şi o pălărie. La acestea, bazidiile
formează un strat compact numit strat fertil sau himeniu. Câteodată printre bazidiile stratului
105

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

himenial se găsesc hife sterile, formând parafize, cistide, ţepi, etc. Porţiunea din bazidiofruct
purtătoare de himeniu se numeşte himenofor, ce are forme şi mărimi diferite.
Miceliul basidiomicetelor este de trei feluri : primar, secundar şi terţiar.
Miceliul primar apare în urma germinării basidiosporilor păstrându-şi sexul imprimat de
aceştia, este format din celule cu un singur nucleu haploid ( n cromozomi) şi de regulă de
scurtă durată. Pe acest tip de miceliu nu se formează în mod obişnuit organele de înmulţire
asexuată (excepţie Uredinales) şi nici sexuată, diferenţiate.
Miceliul secundar sau dicariotic, este constituit din celule binucleate, luând naştere după
procesul de plasmogamie şi înaintea celui de cariogamie, este parazit de lungă durată, prezintă
o serie de cârlige care fac legătura între două celule vecine.
Pe acest miceliu se formează bazidiile în momentul în care are loc cariogamia, printr-un
proces asemănător cu cel de formare a ascelor, deci bazidia este organul omolog şi reprezintă
ca şi aceasta diplofaza.
Miceliul terţiar este alcătuit din celule binucleate şi ia parte la formarea basidiofructului
(carpoforului). În mod obişnuit acest stadiu se încheie prin formarea bazidiilor, unde are loc
definitivarea procesului de sexualitate prin cariogamie.
În acest mod, la basiodiomicete faza haploidă(n) este reprezentată prin bazidiospori şi
prin miceliu haploid de scurtă durată. Faza dicariotică(n+n) este fromată din miceliu
secundar bine dezvoltat şi câteodată peren, din corpi de fructificare şi din organele purtătoare
de spori.
Diplofaza(2 n) este de scurtă durată, fiind reprezentată prin celula mamă a bazidiei,
unde are loc cariogamia, urmată repede de o diviziune reducţională. La basidiomicete
dicariofaza este cel mai bine dezvoltată, fiind predominantă comparativ cu faza haploidă şi
diploidă.
Funcţie de numărul de plante gazdă pe care ciuperca patogenă îşi desfăşoară ciclul
biologic acestea se împart în două categorii : monoice şi heteroice.
Ciupercile monoice sunt acelea care-şi desfăşoară ciclul biologic pe o singură specie de
plantă gazdă. Din această categorie fac parte manele, făinările şi unele rugini.
Ciupercile heteroice îşi desfăşoară ciclul de dezvoltare pe două sau mai multe specii de
plantă gazdă. La această categorie de ciuperci aparţin speciile genurilor Puccinia, Uromyces,
Melampsora, Coleosporium, ş.a.
În ceea ce priveşte diferenţierea sexuală, ciupercile pot fi homotalice şi heterotalice.
Ciupercile homotalice sunt acelea la care organele sexuale femele şi mascule se
formează pe acelaşi miceliu sau pe acelaşi tal.
Ciupercile heterotalice sunt acelea la care organele sexuale se formează pe taluri
diferite.
Heterotalismul, descoperit la ciuperci în anul 1904, este foarte răspândit la acest grup de
talofite şi se datoreşte segregării caracterelor sexuale care au loc în momentul diviziunii
reducţionale. O altă particularitate a sexualităţii este existenţa multipolarităţii sexuale. La un
număr mare de specii de ciuperci a fost pusă în evidenţă o sexualittae tetrapolară pe lângă cea
bipolară,ce caracterizează taxonii de Ascomycotina,
Uredinales, Ustilaginales. Heterotalismul şi multipolaritatea sexuală a ciupercilor nu trebuie
confundată cu dualitatea morfologică a organelor reproducătoare femele şi mascule.
Diformismul sexual la ciuperci este bine pus în evidenţă la speciile inferioare, în timp ce la
cele superioare evoluate sexele nu se mai deosebesc morfologic.
După Hartman şi Gaumann procesul sexual al ciupercilor se poate grupa în 4 tipuri
fundamentale şi anume : amphimixis, automixis, pseudomixis şi apomixis, care la rândul lor
cuprind mai multe forme de procese sexuale.
106

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

Amphimixis constă în copularea a două celule sexuale neînrudite între ele.


Automixis, în acest caz copularea are loc între două celule înrudite între ele sau între doi
nuclei sexuali din aceeeaşi celulă.
Pseudomixis, constă în dispariţia procesului de copulare, iar celulele sexuale se dezvoltă
mai departe pe cale vegetativeă.
Apomixis- în acest caz copularea dispare, iar celulele sexuale se dezvoltă mai departe pe
cale vegetativă.

7.4.4. Sporii şi însemnătatea lor biologică


După importanţa lor biologică, sporii se împart în două categorii : de înmulţire şi de
rezistenţă.
Sporii de înmulţire servesc pentru înmulţirea rapidă a ciupercilor şi la diseminarea lor în
decursul perioadei vegetative. Ei se formează într-un număr foarte mare, atingând în unele
cazuri cifre astronomice. Cel mai mare număr de spori se formează la basidiomicetele cu
corpii de fructificare mari, de exemplu la o serie de poliporacee se formează circa 11 miliarde
de bazidiospori. Pe corpul de fructificare a lui Fomes fomentarius, ce se dezvoltă pe plop, se
formează în 24 de ore circa 55-60 milioane de spori.
Sporii de înmulţire sunt adaptaţi să germineze repede după maturizarea lor, producând
de regulă filamente de infecţie ce pătrund în planta gazdă prin intermediul stomatelor sau a
rănilor. În majoritatea cazurilor sporii de înmulţire nu sunt adaptaţi să reziste timp îndelungat
şi aparţin de regulă haplofazei. Aici se încadrează zoosporii, sporangiosporii, conidiile,
ascosporii şi bazidiosporii.
Sporii de rezistenţă se formează în număr nu prea mare, nu sunt adaptaţi să germineze
repede după maturizare, rezistă mult timp în natură. Din germinarea lor, de regulă, se
formează sporangii sau bazidiile. La această categorie aparţin zigozoosporii, oosporii,
teleutosporii, clamidos-porii.

7.4.1. Germinaţia sporilor


Tipul de germinaţie şi condiţiile de germinare a sporilor ciupercilor prezintă o deosebită
importanţă biologică şi practică.
La ciuperci întâlnim două tipuri principale de germinaţie a sporilor : germinaţie
vegetativă şi germinaţie fructificativă (de fructificare).
Germinaţia vegetativă este cea mai răspândită, în urma căreia, din spor, se formează un
tub (filament) germinativ, care ulterior dă naştere hifelor. Acest tip de germinaţie îl întâlnim la
ascospori, bazidiospori, la conidiile deuteromicetelor şi alte categorii de spori întâlniţi la
ciuperci.
Germinaţia fructificativă (de fructificare), este germinaţia prin care, din oospor,
zoosporangi şi din conidiile unor ficomicete iau naştere zoosporii. În alte cazuri, sporii, prin
germinaţie, dau naştere la bazidii cu bazidiospori, ca de exemplu în cazul teleutosporilor de la
uredinale sau a clamidosporilor de la ustilaginale.
Pentru ca sporii să poată germina în bune condiţii, trebuie să fie realizate anumite
condiţii de mediu, o anumită umiditate, o anumită temperatură, o anumită concentraţie de
oxigen, o anumită reacţie, substanţe hrănitoare şi substanţe stimulatoare. Toţi aceşti factori de
mediu enumeraţi au influenţă hotărâtoare în viteza de germinare a sporilor. Timpul în care un
anumit tip de spor germinează depinde de natura şi de condiţiile de mediu. Timpul de
germinaţie a sporilor are importanţă deosebită pentru contaminarea plantelor cu diferite specii
de ciuperci.
107

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

7.4.2. Diseminarea sporilor


Sporii se diseminează în două moduri : pasiv şi activ.
Diseminarea pasivă a sporilor se realizează prin intermediul unei serii de agenţi cum ar
fi : vântul, apa, insectele şi omul.
În mod activ se diseminează zoosporii de la o serie de ficomicete care au posibilitatea
de a se deplasa în apă cu ajutorul flagelilor.
Ca urmare a faptului că sporii sunt mici (4-100 mµ) ei pot fi transportaţi de curenţii de
aer la distanţe apreciabile de zeci şi chiar sute de kilometri. Acest mod de răspândire a
sporilor poartă numele de anemochorie. În acest mod se propagă sporii din ordinul
Uredinales, Ustilaginales, ş.a.
Apa are importanţă mai mică în diseminarea sporilor în comparaţie cu vântul.
Transportul sporilor prin apă poartă numele de hidrochorie, fenomen propriu ciupercilor ce
produc măluri la plante de apă. Rol mare în răspândirea sporilor au animalele şi în special
insectele care sunt atrase de mirosul degajat de un însemnat număr de specii de ciuperci,
dintre care unele aparţin ruginilor, iar altele ciupercilor cu pălărie. Insectele au şi ele un rol de
seamă în procesul de răspândire al ciupercilor cum este cazul ruginilor. Răspândirea prin
animale a sporilor poartă numele de zoochorie.
Omul contribuie într-o foarte mare măsură la diseminarea ciupercilor atât a celor
saprofite cât şi a celor parazite, fie în mod direct, fie indirect.
Cicluri de viaţă ale ciupercilor
Ciclurile de viaţă ale ciupercilor includ procese de înmulţire sexuată care cuprind
stadiile de spori.
Ciupercile din subîncrengăturile Mastigomycotina, Zygomicotina, Ascomycotina şi
Basidiomycotina, prezintă cicluri de viaţă complete, pe când cele ce aparţin la
subîncrengăturii Deuteromycotina (Fungi imperfecţi), au ciclul de viaţă incomplet, reprezentat
numai prin stadiu asexuat.
Prin cunoaşterea îndeaproape a ciclurilor de viaţă a ciupercilor fitopatogene se pot
înţelege mai bine procesele parazitare, respectiv evoluţia bolilor, cât şi importanţa şi complexa
relaţie gazdă-patogen-mediu, ceea ce înlesneşte aplicarea unor măsuri ştiinţifice şi eficiente de
prevenire şi combatere a micozelor.

7.5. Clasificarea ciupercilor


Până în prezent pe suprafaţa globului terestru au fost identificate peste 100.000 specii de
ciuperci. Dintre acestea un număr apreciabil sunt paraziţii periculoşi, producând boli grave
sau mai puţin grave plantelor şi implicit prejudicii importante economiei naţionale.
Pentru a ne putea descurca în acest număr mare de specii şi a putea stabili cu certitudine
agentul cauzal al unor păgubitoare boli la plante s-a recurs ca în cazul altor grupe de
organisme vegetale, vegetale, la elaborarea unor sisteme de clasificare. Numai prin
cunoaşterea în detaliu a sistematicii ciupercilor se pot determina agenţii cauzali ai bolilor
plantelor, se poate urmări evoluţia procesului patologic şi se pot alege şi aplica cele mai
eficiente metode şi măsuri de prevenire şi combatere.
Sistematica ciupercilor are o deosebită importanţă filogenetică stabilind înrudirile dintre
grupe de ciuperci precum şi legăturile de rudenie dintre ciuperci şi alte categorii de organisme
vegetale.
Sistematica este unica ştiinţă care denumeşte şi descrie ciupercile parazite în limba
latină, ceea ce are un rol deosebit pentru înţelegerea dintre fitopatologii diferitelor ţări şi
continente. Pentru a se evita descrierea şi denumirea de mai multe ori a unei aceleaşi specii
108

MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie

din zone diferite s-au elaborat reguli internaţionale de nomenclatură botanică, editându-se
tratate de sinonimii ale diferitelor denumiri.
Conform acestor reguli internaţionale, toate ciupercile după sistemul celor cinci regnuri
propus de Whittaker (1969) şi privind citocromul C din diferite organisme (Nolan şi
Margoliasch, 1968), au fost grupate în regnul Fungi, încrengătura (Filum) Eumycota. Unităţile
sistematice inferioare sunt: subîncrengătura, clasa, ordinul, familia, genul şi specia. La rândul
lor acestea pot fi împărţite în subclase, subordine, subfamilii, subregnuri şi subspecii. În afară
de acestea la ciupercile parazite au fost identificate forme specializate, rase fiziologice sau
biotipuri care se deosebesc numsi prin caractere biologice, fiind capabile să se dezvolte pe
anumite specii, soiuri sau linii de plante gazdă.
La baza sistemului actual de clasificare a ciupercilor stau caracterele morfologice,
citologice, biologice şi filogenetice. Criteriul principal după care ciupercile se împart în
anumite categorii îl reprezintă modul de înmulţire sexuată.
Clasificarea şi elaborarea unui sistem filogenetic al ciupercilor, constituie o problemă
complexă, mai mult teoretică a micologiei şi respectiv a fitopatologiei.
În decursul timpului au fost elaborate numeroase sisteme de clasificare ale ciupercilor, de
către diferiţi autori, dintre care menţionăm: Greis (1943), Moreau (1953), Gaumann (1964),
Goidfanich (1963-1964), Alexopoulus (1966), Robert şi Bouthroyd (1972), Ainsworth,
Sparrow şi Sussman (1973). În lucrarea de faţă se foloseşte ultimul sistem respectiv cel al lui
Ainsworth şi coll. elaborat în anul 1973.
După acest sistem toate ciupercile se încadrează în încrengătura Eumycota cu următoarele
subîncrengături: Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina şi
Deuteromycotina (Fungi imperfecţi).

S-ar putea să vă placă și