Sunteți pe pagina 1din 59

UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE I MEDICIN VETERINAR CLUJ NAPOCA FACULTATEA DE AGRICULTUR

Prof. dr. Viorel FLORIAN

FITOPATOLOGIE GENERAL
(suport de curs)

2006-2007

CUPRINS VETERINAR CLUJ NAPOCA...................................................1 FITOPATOLOGIE GENERAL............................................1 C a p i t o l u l 1.......................................................................................................5 introducere n fitopatologie....................................................................................................5 istoricul fitopatologiei n romnia.......................................................................................6 TEST ORIENTATIV...........................................................................................8 C a p i t o l u l 2........................................................................................................9 noiuni generale despre bolile plantelor..................................................................................9 2.1. definiia, etiologia i clasificarea ..............................................................................9 BOLILOR PLANTELOR...............................................................................................9 2.1.1. Definiia bolii........................................................................................................9 2.1.2. Etiologia bolilor plantelor.....................................................................................9 2.1.2.1. Cauzele endogene..............................................................................................9 2.1.2.2. Cauzele exogene..............................................................................................10 2.1.3. Clasificarea bolilor plantelor...............................................................................10 2.1.3.1. Bolile fiziologice..............................................................................................10 2.1.3.2. Bolile parazitare...............................................................................................10 2.1.4. Caracterul bolilor infecioase ale plantelor.........................................................10 2.2. procesul de patogenez a bolilor infecioase la plante...............................................11 2.2.1. Infecia................................................................................................................11 2.2.2. Incubaia..............................................................................................................12 2.2.3. Manifestarea bolii...............................................................................................13 2.3. modificri suferite de plantele bolnave n procesul de patogenez...........................13 2.3.1. Modificri n compoziia chimic a celulelor i a esuturilor plantelor bolnave.13 2.3.2. Modificri n procesele fiziologice.....................................................................14 2.3.3. Modificri citologice...........................................................................................15 2.3.4. Modificri anatomo-morfologice .......................................................................15 TEST ORIENTATIV................................................................................16

C a p i t o l u l 3......................................................................................................17 generaliti despre agenii fitopatogeni ................................................................................17 3.1. modul de via al agenilor fitopatogeni (parazitismul).............................................17 3.1.1. Originea i evoluia parazitismului.....................................................................18 3.1.2. Factorii care influeneaz parazitismul agenilor fitopatogeni............................18 3.2. proprietile parazitare ale agenilor fitopatogeni......................................................21 3.2.1. Afinitatea.............................................................................................................21 3.2.2. Patogenitatea.......................................................................................................21 3.2.3. Virulena..............................................................................................................22 3.2.4. Agresivitatea.......................................................................................................22 3.2.5. Capacitatea de a secreta enzime i toxine ..........................................................22 TEST ORIENTATIV.........................................................................................23 C a p i t o l u l 4....................................................................................................24 clasificarea i caracterele specifice ale agenilor fitopatogeni..............................................24 4.1. virusurile fitopatogene...............................................................................................24 4.1.1. Morfologia i structura virusurilor fitopatogene.................................................24 4.1.2. Proprietile virusurilor.......................................................................................24 4.1.3. Transmiterea virusurilor i rspndirea lor n plantele infectate.........................25 Transmiterea virusurilor fitopatogene de la o perioad de vegetaie la alta este posibil prin intermediul unor adposturi n care virusurile rezist i care servesc apoi ca surs de infecie primar. Principalele surse de infecie sunt urmtoarele:..................25 Rspndirea virusurilor n plantele infectatePtrunderea virusurilor n esuturile plantelor, aa cum s-a artat, este pasiv, acestea fiind ncorporate prin leziuni. Dup ce ajunge n celula gazd, virusul stabilete un contact intim cu elementele celulei, iniiind anumite procese biochimice, care difer n mod esenial de procesele biochimice ale celulei neinfectate. Acidul nucleic se separ de fracia proteic i, prin transmiterea unei informaii genetice, oblig celula gazd s-i modifice metabolismul propriu, normal, s-i descompun substanele organice componente i s-i sintetizeze altele, identice componentelor virusului. Astfel, virusul se multiplic n interiorul celulei gazd, formndu-se n scurt timp un numr mare, uneori mai multe milioane de virioni. Virusurile multiplicate se rspndesc apoi n plant. In parenchim, dintr-o celul n alta, virusul trece prin plasmodesme. Viteza de translocare a virusurilor n acest esut este mic, de maximum 2 mm la 24 ore. In numeroase cazuri, n urma necrozrii celulelor infectate, virusurile se localizeaz n parenchim i, ca

urmare, infecia se manifest prin simptome locale. Alte specii, din parenchim ajung n nervurile frunzelor i, printr-o translocare rapid n floem, n decurs de cteva zile, produc infectarea sistemic a ntregii plante. Viteza de translocare a virusurilor este rapid, de exemplu, VMC n planta de tomate se rspndete prin floem cu o vitez de 8 cm/or. Unele virusuri se rspndesc i prin xilem. .................................................27 4.1.4. Simptomologia bolilor virotice...........................................................................27 4.1.5. Determinarea virusurilor.....................................................................................28 4.1.6. Nomenclatura i clasificarea virusurilor.............................................................28 4.2.1. Morfologia i structura micoplasmelor fitopatogene..........................................29 4.2.2. Replicarea i transmiterea micoplasmelor fitopatogene. Simptome provocate de micoplasme la plante.....................................................................................................30 4.3. bacteriile fitopatogene................................................................................................30 4.3.1. Morfologia i structura bacteriilor fitopatogene.................................................31 4.3.2. Compoziia chimic a celulei bacteriene.............................................................31 4.3.3. Metabolismul bacteriilor fitopatogene................................................................32 4.3.5 Transmiterea i rspndirea bacteriilor fitopatogene...........................................33 4.3.6. Clasificarea bacteriilor fitopatogene...................................................................33 4.4. CIUPERCILE FITOPATOGENE..............................................................................34 4.4.1. Morfologia ciupercilor.......................................................................................34 4.4.1.1. Aparatul vegetativ ...................................................................................34 4.4.1.2. nmulirea ciupercilor......................................................................................35 ......................................................................................................................................38 4.4.1.3. Organe de rezisten.........................................................................................38 4.4.2 Biologia ciupercilor.............................................................................................38 4.4.3. Clasificarea i caracterele secifice ale ciupercilor fitopatogene........................38 TEST ORIENTATIV................................................................................38 C a p i t o l u l 5.....................................................................................................39 reacia plantelor la atacul bolilor parazitare..........................................................................39 5.1. modul de reacie al plantelor la bolile parazitare.......................................................39 5.1.1. Imunitatea............................................................................................................39 5.1.2. Rezistena............................................................................................................40 5.1.2.1. Rezistena vertical..........................................................................................40 5.1.2.2. Rezistena orizontal........................................................................................41 ......................................................................................................................................42

5.1.2.3. Rezistena adevrat i rezistena aparent......................................................42 5.1.3. Tolerana.............................................................................................................42 5.1.4. Sensibiltatea........................................................................................................43 5.1.5. Hipersensibilitatea...............................................................................................43 5.2. factorii care influeneaz rezistena plantelor fa de bolile parazitare......................43 TEST ORIENTATIV................................................................................44 C a p i t o l u l 6....................................................................................................44 prevenirea i combaterea bolilor infecioase ale plantelor....................................................44 6.1. protecia integrat a culturilor mpotriva bolilor........................................................44 6.2. msuri organizatorice de prevenire i combatere a bolilor........................................47 6.3. msurile de carantin fitosanitar..............................................................................48 6.4. msuri de igien cultural fitosanitar.......................................................................48 6.5. msuri agrofitotehnice de prevenire i combatere a bolilor.......................................49 6.6.metode i mijloace fizico-mecanice utilizate n combaterea bolilor infecioase.........51 mijloace i metode biologice de combatere a bolilor (bioterapia)....................................52 6.7.1. Bacteriofagia.......................................................................................................52 6.7.2. Hiperparazitismul ...............................................................................................53 6.7.3. Antagonismul dinte microorganisme..................................................................53 6.7.4. Distrugerea agenilor fitopatogeni de ctre insecte.............................................54 msuri chimice de combatre a bolilor infecioase ale plantelor (chimioterapia).............54 6.8.1. Clasificarea fungicidelor dup coninutul n substan activ............................55 6.8.2. Metode de aplicare a tratamentelor cu pesticide.................................................56 6.9. Prognoza i avertizarea n combaterea bolilor plantelor........................................57 bibliografie selectiv........................................................................................................58

Capitolul 1
INTRODUCERE N FITOPATOLOGIE

Fitopatologia (Patologia vegetal sau Fitomedicina) reprezint tiina cu caracter complex, teoretic i practic care se ocup nemijlocit cu studiul bolilor plantelor i al agenilor fitopatogeni care le produc, precum i cu elaborarea metodelor de prevenire i combatere a

acestora. Alturi de celelalte discipline agronomice i biologice, fitopatologia constituie un factor esenial de producie, indispensabil pentru necesitile actuale ale unei agriculturi moderne, contribuind, n acelai timp i la formarea specialitilor agronomi i horticultori etc. Desprins ca tiin din biologia vegetal, FITOPATOLOGIA este considerat la ora actual ca o ramur important a acesteia, fiind indisolubil legat, datorit caracterului teoretic, cu botanica sistematic, morfologia i anatomia vegetal, microbiologia, fiziologia vegetal, genetica, n timp ce prin caracterul practic este strns legat cu fitotehnia, agrochimia, legumicultura, pomicultura, viticultura, ameliorarea plantelor etc. Preocuprile din domeniul fitopatologiei sunt deosebit de diversificate, ceea ce a determinat ca aceasta s cuprind numeroase subramuri, dintre care mai importante sunt: - ecologia studiaz influena factorilor de mediu Asupra tuturor proceselor vitale ale agenilor fitopatogeni i asupra rspndirii acestora. Condiiile ECOLOGICE influeneaz favorabil sau nefavorabil cei doi parteneri agentul fitopatogen i planta gazd - n mod uniform sau n mod diferit; - etiologia este o ramur a fitopatologiei care studiaz cauzele care provoac mbolnvirea plantelor, natura bolilor i relaiile ce se stabilesc ntre agentul fitopatogen i planta gazd; - patografia sau simptomatologia are ca obiectiv descrierea simptomelor prin care se manifest bolile infecioase ale plantelorde cultur sau din flora spontan; - patogenia studiaz etapele apariiei i dezvoltrii unei boli, cu succesiunile de procese care duc la mbolnvirea plantelor: contaminarea, infecia, stabilirea relaiilor dintre agentul fitopatogen i planta gazd, reacia plantei dup infecie i simptomele constatate ca urmare infeciei etc.; - profilaxia presupune elaborarea i aplicarea tuturor msurilor ce trebuie aplicate n vederea prevenirii apariiei, evoluiei i rspndirii bolilor la plante; - terapia are ca obiectiv elaborarea i aplicarea tuturor msurilor i mijloacelor care contribuie la eradicarea agentului fitopatogen ptruns n plant sau la mpiedicarea producerii de ctre acesta a unor fructificaii care asigur noi infecii. Din cele prezentate anterior se poate deduce c ecologia, etiologia, patografia i patogenia au un caracter teoretic, descriptiv, situndu-se ca baze pentru profilaxie i terapie, care au un caracter practic, aplicativ n domeniul proteciei plantelor mpotriva bolilor. Din punctul de vedere al naturii agenilor fitopatogeni care produc boli infecioase la plante, se disting mai multe ramuri ale fitopatologiei, dintre care mai importante sunt: -fitovirusologia studiaz virusurilor fitopatogene, care produc boli la plante, numite viroze; -fitobacteriologia se ocup cu studiul bacteriilor fitopatogene, care produc boli la plante, numite bacterioze; -micologia se ocup cu studiul ciupercilor fitopatogene (micromicete (care produc cele mai numeroase boli la plante, numite micoze. In baza terminologiei menionate, se poate concluziona c fitopatologia este o tiin complex, de o importan deosebit pentru agricultur, care studiaz relaiile ce se stabilesc ntre agenii fitopatogeni i plantele gazd, n strns corelaie cu factorii mediului ambiant.
ISTORICUL FITOPATOLOGIEI N ROMNIA

Fitopatologia romneasc are un istoric asemntor cu fitopatologia mondial, cunoscnd trei perioade distincte: empiric (veche), micologic (medie), fitopatologic (modern). Primele meniuni scrise despre bolile plantelor apar ns mult mai trziu dect n alte zone ale lumii. Astfel, meniuni despre boli infecioase i ageni fitopatogeni apar n a doua jumtate a secolului al XIX-lea, n diverse lucrri ale unor botaniti i micologi.

Prima lucrare asupra criptogamelor apare n Transilvania (1853) i aparine botanistului M. FUSS, care menioneaz cteva specii de uredinale i ustilaginale, pe plante colectate n zona Sibiului. Acelai autor public, n anul 1878, o lucrare monografic n care descrie sumar 139 specii de uredinale din Transilvania. Printre ali micologi de prestigiu, cu preocupri privind ciupercile fitopatogene se numr i SIMONKAI (1853), RITTER (1853), HAISINSKI (1872), ROMER (1893), BUBAK (1907). Cercetri exprese referitoare la ciupercile fitopatogene, n special la cele din ordinul Uredinales, ncep s se efectueze din anul 1896, n Moldova, de ctre CONSTANTINEANU, care n anii 1903, 1904 i 1916 public n "Annales mycologies" din Berlin note informative privind diferite specii de uredinale. In anul 1920 public lucrarea Les Uredines de la Roumanie, n care descrie peste 273 specii parazite pe 592 plante gazd. In acelai timp, ntocmete o colecie bogat de uredinale n cadrul laboratorului de sistematic de la Universitatea din Iai, la care i aduc contribuia TEODORESCU, MACOVEI, PETRESCU, BRANDZ, SVULESCU. Inainte de primul rzboi mondial au existat i preocupri privind erisifaceele parazite pe arbori de pdure (IONESCU, GEORGESCU, PETER, IACOBESCU .a.), iar dup primul rzboi mondial apar studii privind myxomicetele (BRANDZ), specii de Orobanche (GRINTESCU), Pythium de baryanum ( KNECHTEL), iar n cursurile de botanic i fitotehnie de la colile superioare de agricultur din Bucureti, Cluj, sunt introduse noiuni despre bolile plantelor. Perioada fitopatologic (modern) debuteaz n ara noastr ncepnd cu anul 1927, cnd, prin nfiinarea Institutului de Cercetri Agronomice din Romnia (ICAR), se organizeaz seciile de fitopatologie, entomologie i parazitologie agricol, iar n anul 1928 n cadrul Ministerului Agriculturii se nfiineaz Serviciul de protecia plantelor. In aceste condiii bazele fitopatologiei romneti sunt puse de marele savant TR. SVULESCU (18891963), considerat printele fitopatologiei moderne romneti. . Inzestrat cu un ptrunztor spirit de observaie, cu discernmnt i intuiie, TR. SVULESCU a dat rii i tiinei universale o oper fecund, publicnd peste 180 de lucrri tiinifice de botanic, micologie, bacteriologie, fitopatologie i biologie general, monografii, tratate i cursuri. Printre grupele mari de ciuperci studiate, singur sau n colaborare, menionm Erysiphaceae, Peronosporaceae, Sphaeriaceae, Uredinales i Ustilaginales. Cele mai reprezentative lucrri ale lui TR. SVULESCU sunt monografiile aprute n dou volume: Monografia Uredinalelor din Romnia (1953), n care sunt descrise 439 specii parazite pe 1279 plante gazd i Monografia Ustilaginalelor din Romnia (1957), n care sunt descrise 208 specii parazite pe 308 plante gazd. Dintre colaboratorii de prestigiu ai marelui savant amintim: ALICE SVULESCU, OLGA SVULESCU, ANA HULEA, VERA BONTEA, AL. ALEXANDRI, C. SANDUVILLE, C.C. GEORGESCU, A. RACOVI, E. RDULESCU .a., cu care pune bazele unui herbar i ncepnd cu anul 1929 se public exicata Herbarium Mycologicum Romanicum, care a fost trimis n schimb internaional la peste 70 laboratoare de specialitate din diverse ri. Dintre lucrrile de referin din domeniul fitopatologiei, aprute n Romnia, menionm Ciupercile Erysiphaceae din Romnia C. SANDU-VILLE (1967), Ciupercile Pyrenomycetes Sphaeriales din Romnia C. SANDU-VILLE (1971), Septoriozele din Romnia E. RDULESCU i colab. (1973), Tratat de fitopatologie agricol vol. I-IV E. RDULESCU i colab. (1967-1972), Patologia vegetal OLGA SVULESCU (1967), Fitopatologie I. BOBE, I. COMES, A. DRACEA, M. HATMAN, AL. LAZR (1972, 1977, 1982, 1989), Atlas de fitopatologie i protecia agroecosistemelor I. BOBE (1983), Virozele plantelor cultivate, vol. I-II I.V. POP

(1986, 1988), Bacteriozele plantelor cultivate V. SEVERIN i colab. (1985), Sisteme de combatere integrat a bolilor pe culturi T. BAICU, A. SVESCU (1986) etc. In prezent, reeaua de protecia plantelor din Romnia se axeaz pe dou direcii importante: cercetare i producie. Activitatea de cercetare se desfoar cu rezultate meritorii n Institutul de Cercetri pentru Protecia Plantelor, care coordoneaz activitatea de cercetare din cadrul laboratoarelor de protecia plantelor din cadrul institutelor i staiunilor de cercetri agricole i horticole, precum i n cadrul laboratoarelor de Fitopatologie din cadrul universitilor de tiine agricole. Reeaua de protecia plantelor care opereaz direct n producie cuprinde instituii specializate: Direcii judeene fitosanitare (cu centre i subcentre de combatere), Inspectorate teritoriale de carantin fitosanitar, Laboratorul central de carantin fitosanitar, Staii de prognoz i avertizare. Coordonarea activitii de protecia plantelor din Romnia este realizat de ctre Direcia de protecia plantelor, din cadrul Ministerului Agriculturii. O realizare de prestigiu din ultimii ani este nfiinarea Societii Naionale de Protecia Plantelor (un deziderat de ani de zile al specialitilor din domeniul proteciei plantelor), care cuprinde seciile de fitopatologie, entomologie i herbologie. De la nfiinarea societii (1991), apare revista de Protecia Plantelor, cu patru numere anual, n cuprinsul creia sunt articole care se refer la cercetri n domeniul proteciei plantelor (inclusiv fitopatologice) i recomandri pentru productorii agricoli de stat sau privai. Revista este editat n cadrul U.S.A.M.V. Cluj-Napoca, iar preedintele colegiului de redacie este autorul acestei lucrri. TEST ORIENTATIV 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Definiia i obiectul fitopatologiei? Principalele subramuri ale fitopatologiei ? Definiia patogeniei ? Etapele fitopatologiei din punct de vedere istoric ? Traian Svulescu personalitate a fitopatologiei romneti? Monografii i tratate mai importante n domeniul fitopatologiei ? Reviste publicate n domeniul fitopatologiei ?

Capitolul 2
NOIUNI GENERALE DESPRE BOLILE PLANTELOR

2.1. DEFINIIA, ETIOLOGIA

I CLASIFICAREA

BOLILOR PLANTELOR 2.1.1. Definiia bolii O plant poate fi considerat sntoas dac ea se dezvolt normal, organele componente sunt integre, iar n funciile vitale nu intervin dezechilibre. De cele mai multe ori ns, n viaa plantelor se pot nregistra diferite modificri structurale i funcionale care afecteaz anumite organe sau ntregul organism i care pot periclita viaa plantelor respective. Aceste modificri sunt determinate de cauze externe sau interne, asupra crora vom reveni. Din punctul de vedere al patologiei vegetale, prin boal se nelege orice tulburare ce se petrece n funciile i structura unui organism, ce se manifest prin modificri biochimice i fiziologice, urmate de modificri anatomice, morfologice, histologice i citologice (DELACROIX, 1927; GUMANN, 1951, citai de BOBE i colab., 1977). Evoluia bolii i caracterul procesului patologic sunt determinate de interrelaiile ce se creeaz ntre agentul fitopatogen i planta gazd, n strns corelaie cu factorii de mediu, care pot favoriza sau defavoriza procesul de mbolnvire a plantelor. Lund n considerare elementele prezentate, rezult c cei doi parteneri se intercondiioneaz reciproc, iar factorii de mediu, n care sunt inclui factorii climatici, pedologici i tehnologici, acioneaz asupra ambilor parteneri ai procesului patologic. innd cont de acest aspect, rezult c dirijarea factorilor de mediu i n special conceperea tehnologiei de cultur trebuie efectuate n aa fel nct s se favorizeze dezvoltarea plantei de cultur i s se defavorizeze evoluia agenilor fitopatogeni. 2.1.2. Etiologia bolilor plantelor Pentru stabilirea celor mai adecvate msuri de prevenire a infeciilor i combatere a bolilor, o importan deosebit din punct de vedere practic o are stabilirea cauzelor care duc la mbolnvirea plantelor. Aa cum s-a mai menionat, etiologia constituie o parte integrant a fitopatologiei, al crui obiect este determinarea i descrierea cauzelor care duc la tulburri funcionale n viaa plantelor. In baza studiilor proprii i a literaturii de specialitate (WOOD, 1967, HULEA, 1972, POPESCU, 1993, VIORICA IACOB, 1998), cauzele care duc la mbolnvirea plantelor pot fi de natur endogen (interne) i/sau exogen (externe). 2.1.2.1. Cauzele endogene In categoria cauzelor endogene sunt incluse unele dereglri de natur genetic, n urma crora se produc modificri n stadiul embrionar al organelor vegetative sau generative, cum ar fi: - formarea frunzelor n locul florilor sau a florilor n locul frunzelor; - apariia pe unele organe a unor anomalii ca: fasciaia tulpinilor sau a tijelor florale, rsucirea sau concreterea unor organe etc. Din punct de vedere al practicii agricole, aceste dereglri au o importan mai mic, ntruct au o frecven destul de redus.

2.1.2.2. Cauzele exogene Aceast categorie este constituit din numeroi factori externi care acioneaz direct sau indirect asupra plantelor de cultur i care determin anumite dereglri metabolice, n urma crora apar simptome mai mult sau mai puin evidente. Cauzele exogene se grupeaz n cauze abiotice, care produc boli fiziologice (fiziopatii, boli neinfecioase, boli neparazitare) i cauze biotice, care produc boli infecioase (patofitoze, boli parazitare). 2.1.3. Clasificarea bolilor plantelor Lund n considerare cauzele care produc boli plantelor de cultur, ca i criteriu principal de clasificare, se deduce faptul c bolile se clasific n boli fiziologice sau fiziopatii i boli parazitare sau patofitoze. 2.1.3.1. Bolile fiziologice Bolile fiziologice sunt considerate neinfecioase deoarece nu se transmit de la o plant la alta, sunt produse de aciunea nefavorabil a factorilor de mediu, care influeneaz dezvoltarea normal a plantelor n funcie de specie, soi sau fenofaza plantelor de cultur. Dereglrile funcionale se nregistreaz mai ales dac factorii de mediu se abat n mod esenial de la cerinele optime ale plantelor. Fiziopatiile sunt produse n general de aciunea nefavorabil a unui singur factor de mediu, ns n majoritatea cazurilor sunt produse de aciunea cumulat a mai multor factori de mediu. Dintre factorii de mediu cei mai importani care produc boli fiziologice la plante, menionm factorii climatici, pedologici i poluani. Din punct de vedere practic, specialistul agronom are posibilitatea ca printr-o tehnologie de cultur adecvat s regleze aciunea, mai ales a factorilor pedologici i poluani. Trebuie reinut faptul c aciunea nefavorabil a majoritii factorilor de mediu poate duce i la influenarea pozitiv a atacului agenilor fitopatogeni. 2.1.3.2. Bolile parazitare Bolile parazitare sau infecioase sunt produse de ageni fitopatogeni i n funcie de natura acestora, se clasific astfel: - viroze boli provocate de virusuri; - micoplasmoze boli provocate de micoplasme; - ricketioze boli provocate de ricketzii; - bacterioze boli provocate de bacterii; - micoze boli provocate de ciuperci; - antofitoze boli provocate de antofite parazite; - lichenoze boli provocate de licheni; - ficoze boli provocate de alge; - flageloze boli provocate de flagelate. Despre modul de manifestare a acestor boli, precum i despre caracterele agenilor fitopatogeni care le produc se vor prezenta detalii n capitolele urmtoare. 2.1.4. Caracterul bolilor infecioase ale plantelor Lund n considerare mai multe criterii (evoluie, zona de manifestare, organe studiate etc.), bolile infecioase se pot clasifica astfel:

10

- Dup evoluia procesului patologic bolile se clasific n boli acute i cronice. In cazul celor acute, procesul patologic evolueaz foarte rapid, producnd n scurt timp moartea plantei (mana tutunului Peronospora tabacina), iar n cazul celor cronice, evoluia este nceat, timp de mai muli ani (uscarea ramurilor Nectria cinnabarina). In funcie de viteza de propagare sau zona de manifestare, bolile determin epifitii sau endemii. Epifitiile (epidemiile) sunt determinate de boli care se propag foarte rapid i cu intensitate mare, producnd adevrate invazii (ruginile cerealelor Puccinia spp.), iar endemiile sunt determinate de boli care se manifest an de an n aceleai zone, cu intensiti diferite, n funcie de condiiile climatice (mana viei de vie Plasmopara viticola). Unii ageni fitopatogeni atac de regul anumite organe ale plantelor sau ntreaga plant, provocnd boli localizate sau generalizate. Cele localizate apar pe rdcini sau pe anumite organe aeriene, iar cele generalizate se manifest n general n esuturile conductoare, afectnd ntreaga plant (viroze, traheobacterioze, traheomicoze). In funcie de stadiul de dezvoltare a plantelor afectate cu predilecie de anumii ageni fitopatogeni, bolile provocate de acetia se mpart n boli ale plntuelor (cderea i putrezirea plntuelor Phythium de baryanum); boli ale plantelor dezvoltate (rugina Puccinia spp.); boli ale plantelor n declin (cacerul deschis al ramurilor Nectria galligena).

2.2. PROCESUL DE PATOGENEZ A BOLILOR INFECIOASE LA PLANTE Desfurarea procesului patologic al bolilor infecioase cuprinde trei faze succesive: infecia, incubaia i manifestarea bolii. Este evident c pentru realizarea infeciei, iniial, trebuie s aib loc contaminarea, adic venirea agentului fitopatogen n contact cu planta gazd. 2.2.1. Infecia Prima faz a procesului patologic reprezint procesul prin care se realizeaz ptrunderea agentului fitopatogen n plant i stabilirea unor relaii de parazitism ntre acesta i planta gazd. Rezult deci c pentru realizarea infeciei sunt necesare contaminarea, ptrunderea agentului fitopatogen n planta gazd i stabilirea unor procese de interaciune, care determin mbolnvirea plantei gazd. In cazul n care agentul fitopatogen ajunge n contact mecanic, pasiv cu planta de cultur, fr a ptrunde n plant, nu poate fi considerat c s-a realizat infecia. Ptrunderea agenilor fitopatogeni n plante se realizeaz diferit: prin orificiile naturale (stomate, hidatode, lenticele), prin deschideri accidentale (leziuni) i prin strpungerea activ a membranelor celulare. Virusurile provoac infecia prin contactul direct dintre plantele bolnave i cele sntoase, prin altoire sau lucrri agrotehnice i prin inocularea de ctre insectele vectoare sau prin intermediul zoosporilor unor ciuperci. Bacteriile infecteaz plantele prin stomate, hidatode, lenticele, leziuni accidentale sau prin strpungerea activ a esuturilor tegumentare ale plantelor. Ele se nmulesc n interiorul esuturilor plantelor i se rspndesc intercelular, mai rar intracelular. Ciupercile realizeaz infecia att prin deschiderile naturale i accidentale, ct i prin strpungere activ a esuturilor. Calea cea mai frecvent de ptrundere n plant o constituie ns deschiderile naturale (stomate, hidatode, lenticele). Sporii ciupercilor care produc infecia pe aceast cale, germineaz pe organele receptive ale plantelor, difereniaz un filament de infecie care ptrunde n camera substomatic prin osteol, de unde aparatul vegetativ nou format invadeaz spaiile intercelulare sau celulele nvecinate (n funcie de modul de parazitare).

11

In general, numrul i durata de deschidere a stomatelor influeneaz direct gradul de infecie a plantelor (Ex.: Plasmopara viticola, Cercospora beticola etc.). Modul de infecie prin lenticele i hidatode este asemntor cu cel prin stomate i este caracteristic unor ciuperci ca: Phytophtora infestans, Synchytrium endobioticum sau ali parazii traansmisibili prin sol. Deschiderile accidentale sunt determinate de diferii factori mecanici, fizici, fiziologici sau agrotehnici. Ciupercile care produc infecia pe aceast cale se numesc parazii de rni, iar infecia se produce aproape exclusiv pe aceast cale (ex: Ustilago zeae, Nectria galligena, Monilinia fructigena etc.). Strpungerea activ a tegumentelor se realizeaz fie datorit aciunii mecanice a tubului germinativ, care prin presiunea osmotic mare a plasmei strpunge cuticula (ex.: ciupercile din familia Erysiphaceae), fie aciunii enzimatice secretate de filamentele germinative ale sporilor (ex.: Synchytrium endobioticum). Unele ciuperci produc infecii florale, filamentul de infecie strbtnd prin stigmat stilul, pn la ovarul florilor (ex.: Ustilago nuda, Ustilago tritici etc..), iar altele produc infecii germinale, filamentul de infecie ptrunznd prin axa hipocotil (ex.; Tilletia spp.). Exist ciuperci care ptrund n plante prin periorii absorbani ai rdcinilor, prin strpungere activ a celulelor epidermice ale rdcinilor tinere, localizndu-se n vasele conductoare i cauznd n general ofiliri ale plantelor (infecii sistemice). Majoritatea agenilor patogeni sunt capabili s ptrund n plante prin dou sau mai multe ci din cele descrise. 2.2.2. Incubaia Cea de-a doua faz a procesului de patogenez este reprezentat de perioada dintre infecie i apariia primelor simptome ale bolii. In acest interval de timp, agentul fitopatogen crete, se nmulete i invadeaz poriuni din ce n ce mai considerabile din esuturile plantei gazd, stabilind raporturi parazitare cu acestea. Cunoaterea concret a perioadei de incubaie a agenilor fitopatogeni este deosebit de important din punct de vedere practic, ntruct, n funcie de aceasta se stabilesc termenele de aplicare a tratamentelor chimice de prevenire sau combatere a bolilor. Virusurile, n timpul incubaiei, se multiplic i migreaz din celul n celul prin plasmodesme sau se rspndesc prin vasele conductoare, producnd infecii generalizate. Durata perioadei de incubaie variaz de la cteva zile (3-5 zile la virusul mozaicului castraveilor) la civa ani (2-3 ani la virusul rapnului virotic la mr). Bacteriile se nmulesc prin diviziune direct, se rspndesc intercelular, mai rar intracelular i formeaz colonii dense. Prin enzimele secretate, distrug clorofila celular, cauznd moartea acesteia. Pe timp umed, la suprafaa zonei afectate, apare prin stomate un exudat gomos, n care se gsesc celule bacteriene. Perioada de incubaie este cuprins ntre 3 i 50 de zile (ex.; 3-10 la Pseudomonas lachrymans ptarea unghiular a frunzelor de castravei; 15-50 la Erwinia carotovora putregaiul umed al cartofului etc.). Ciupercile fitopatogene i dezvolt miceliul n esuturile plantei gazd, intercelular, intracelular sau epifit. In perioada de incubaie, ntre agentul fitopatogen i planta gazd se stabilesc relaii de patogenitate care, ulterior, provoac simptomele caracteristice bolilor infecioase induse de ciuperci fitopatogene. Dup modul i locul unde se dezvolt, se disting trei categorii de ciuperci fitopatogene: - ectoparazite (epifite) se dezvolt la suprafaa organelor parazitate (fam. Erysiphaceae finri) i se fixeaz de substrat prin intermediul unor formaiuni specializate

12

numite apresori, din dreptul crora se difereniaz haustori cu care i extrag substanele nutritive din interiorul celulelor subepidermice. - endoparazite (endofite) se dezvolt n interiorul esuturilor, intracelular (Synchytrium endobioticum ria neagr a cartofului) sau intercelular (Plasmopara viticola mana viei de vie). Marea majoritate a ciupercilor fitopatogene se dezvolt intercelular, absorbind substratele nutritive indirect, prin intermediul haustorilor sau direct prin osmoz, din celulele esuturilor parazitate. - ecto-endoparazite (hemiendofite) se dezvolt i ectoparazit i endoparazit (Phyllactinia suffulta finarea alunului). Perioada de incubaie difer de la o specie la alta, fiind foarte mult influenat de factorii climatici (5-7 zile la Erysiphe graminis finarea grului; 1 an la Stereum purpureum boala plumbului la pomii fructiferi etc.). 2.2.3. Manifestarea bolii In evoluia bolilor infecioase, dup infecie i incubaie, cnd n condiii prielnice dezvoltrii agenilor fitopatogeni, plantele sufer modificri biochimice i funcionale, urmeaz manifestarea bolii, care poate s dureze mai mult sau mai puin, n funcie de agresivitatea agentului fitopatogen, pn la distrugerea parial sau total a organului sau plantei atacate. La bolile provocate de virusuri i bacterii, ntre perioada de incubaie i manifestarea bolii nu se poate face o distincie net, ntruct n perioada de incubaie apar i unele simptome de boal, mai mult sau mai puin evidente. Aceste simptome se accentueaz treptat, devin caracteristice, momentul corespunznd cu manifestarea tipic a bolii. In cazul bolilor produse de ciuperci, manifestarea tipic a bolii corespunde momentului apariiei simptomelor evidente, concomitent cu apariia fructificaiilor agenilor fitopatogeni la suprafaa organului atacat. 2.3. MODIFICRI SUFERITE DE PLANTELE BOLNAVE N PROCESUL DE PATOGENEZ In procesul de patogenez, att planta-gazd, ct i agentul fitopatogen, datorit reaciilor reciproce de adaptare la noile condiii de via, sufer modificri fiziologice i morfologice, care se intensific pe parcursul desfurrii acestui proces. Prin sistemul de fermeni i toxine, aciunea agenilor fitopatogeni se concretizeaz n modificri n compoziia chimic a celulelor i esuturilor atacate, n procesele fiziologice, precum i modificri citologice i anatomo-morfologice ale plantelor bolnave. Aciunea agenilor fitopatogeni asupra plantelor bolnave este influenat de numeroi factori, ca: modul de infecie, modul de rspndire a agentului fitopatogen n esuturile plantei atacate, evoluia bolii, complexul de enzime i toxine secretate de agenii fitopatogeni, agresivitatea i virulena agentului fitopatogen etc. De asemenea, modificrile funcionale i structurale sunt influenate de reacia planteigazd fa de agentul fitopatogen, care difer n raport cu natura i proprietile plantelor, compoziia chimic, structura morfologic, fenofaza de dezvoltare, toate n strns corelaie cu factorii de mediu, pedologici, climatici, tehnologici etc. 2.3.1. Modificri n compoziia chimic a celulelor i a esuturilor plantelor bolnave a) Coninutul n ap. Efectul parazitar al agenilor fitopatogeni asupra plantelor conduce la o scdere sau la o sporire a coninutului n ap n organele afectate (ex. scdere: frunzele de gru atacate de Puccinia graminis; cretere: tulpinile de porumb atacate de Ustilago maydis).

13

b) Coninutul n substane minerale. Ca rezultat al intensificrii proceselor catabolice, n plantele bolnave se nregistreaz o cretere a coninutului n substane minerale, comparativ cu plantele sntoase, n special coninutul n calciu, fosfor i potasiu (ex. coninutul n potasiu la plantele de sfecl atacate de Phoma betae). c) Cantitatea de clorofil. In cazul atacului majoritii agenilor fitopatogeni se produce o scdere a cantitii de clorofil, datorit distrugerii cloroplastelor sau datorit blocrii sintezei clorofilei (ex. frunzele de ovz atacate de Puccinia coronifera au o cantitate de clorofil mai redus cu 63% dect cele sntoase). d) Coninutul n hidrai de carbon poate s scad (ex. rdcinile de sfecl atacate de Phoma betae) sau s creasc (ex. prunele atacate de Taphrina pruni). Scderea coninutului de hidrai de carbon este cauzat de reducerea intensitii asimilaiei clorofiliene i intensificarea proceselor catabolice. e) Coninutul n substane proteice. Datorit aciunii agenilor fitopatogeni se produc modificri n coninutul n proteine. In general, este favorizat acumularea azotului amoniacal n detrimentul cantitii de proteine, datorit activitii proteolitice a complexului de enzime secretate de agenii fitopatogeni (ex. virozele). f) Coninutul n substane grase. Cercetrile efectuate sub acest aspect sunt relativ restrnse. Totui, se cunoate c frunzele de gru atacate de Puccinia striiformis i cele de sfecl atacate de Uromyces betae conin n celule grsimi acumulate, mai mult dect n funzele sntoase. g) Biocatalizatorii. Efectul negativ al aciunii agenilor fitopatogeni se concretizeaz, uneori, n distribuia inegal a substanelor de cretere. Tumorile canceroase, provocate de Agrobacterium tumefaciens au un coninut ridicat de heteroauxin. h) Producia de substane de excreie. Ca urmare a atacului unor ageni fitopatogeni, pomii fructiferi, n special caisul, cireul i prunul, reacioneaz prin formarea exagerat de gome. In cazul unor traheobacterioze se formeaz gome n vasele liberolemnoase, care se blocheaz, iar ramurile se usuc. i) Procesele enzimatice sufer modificri mai mult sau mai puin profunde. In general, se constat o cretere a fermenilor hidrolitici i oxidani, iar ca urmare se intensific procesele catabolice. Sub aciunea fermenilor proteolitici se intensific descompunerea proteinelor n aminoacizi liberi care, n esuturile contaminate, se gsesc n cantiti mai mari dect n esuturile sntoase. 2.3.2. Modificri n procesele fiziologice Modificrile fiziologice sau funcionale, determinate de atacul bolilor constituie obiectul unei discipline de sine stttoare = Fiziologia plantelor bolnave sau Fiziopatologia, care la noi n ar, deocamdat, este la nceputuri. Dintre procesele fiziologice modificate de aciunea agenilor fitopatogeni menionm fotosinteza, respiraia, transpiraia, temperatura. a) Fotosinteza. Aciunea agenilor fitopatogeni asupra procesului de fotosintez a plantelor se manifest diferit. In cazul bolilor care se manifest prin pete pe frunzele plantelor, acestea produc o scdere considerabil a fotosintezei, proporional cu mrimea suprafeelor atacate (Mycosphaerella pinodes, Erysiphe graminis). Sub influena unor ageni fitopatogeni, n anumite fenofaze, intensitatea fotosintezei poate s creasc sau s scad (ex. gru Ustilago tritici crete n fenofaza de plntu i scade n momentul nspicrii). Scderea intensitii fotosintezei la plantele bolnave este determinat de distrugerea unor poriuni din suprafaa de asimilaie a frunzelor sau de aciunea vtmtoare a fermenilor extracelulari ai paraziilor asupra componentelor vii din celulele plantelor-gazd. b) Respiraia. Acest proces fiziologic se intensific n general, n cazul tuturor agenilor fitopatogeni i variaz n funcie de stadiul evolutiv al agentului fitopatogen. Perele atacate de ciuperca Monilinia fructigena nregistreaz o respiraie de opt ori mai mare n

14

comparaie cu perele sntoase. In cazul atacului de rugini intensitatea respiraiei crete mai ales n timpul formrii sporilor. Virozele influeneaz respiraia plantelor diferit, producnd creterea sau scderea intensitii respiraiei. Creterea intensitii respiraiei plantelor bolnave se explic fie prin respiraia intens a agentului fitopatogen, fie prin intensificarea proceselor de oxidare i aciunii excitante a parazitului asupra plantei-gazd, iar scderea intensitii respiraiei se explic prin distrugerea parial a unor esuturi. c) Transpiraia. In raport cu natura agentului fitopatogen procesul de transpiraie sufer modificri variate. Astfel, traheobacteriozele i traheomicozele, precum i ciupercile parazite obligate ectoparazite produc o scdere a intensitii transpiraei plantelor bolnave. Ciupercile endoparazite mresc intensitatea transpiraiei. Principalele cauze care produc modificarea intensitii transpiraiei plantelor bolnave sunt: lezarea integritii esuturilor protectoare, modificarea aparatului stomatic i dereglarea deschiderii stomatelor, opturarea mecanic a esuturilor conductoare de ctre bacteriile i ciupercile traheifile, aciunea fermenilor i toxinelor paraziilor, care modific permeabilitatea esuturilor. d) Temperatura. La majoritatea plantelor bolnave se observ fenomenul de hipertermie. Aceasta se datoreaz modificrile metabolismului, intensificrii fermenilor oxidani i a proceselor de catabolism (ex. tuberculii de cartof atacai de Erwinia carotovora i Fusarium solani). 2.3.3. Modificri citologice Sub aciunea agenilor fitopatogeni se nregistreaz modificri celulare, la nivelul membranei celulare, citoplasmei i nucleului. a) Modificri ale membranei celulare. Sub aciunea exoenzimelor hidrolizante pe care le secret agenii fitopatogeni este degradat n modul cel mai frecvent lamela mijlocie a membranelor celulare, de natur celulozo-proteic. Uneori, ca urmare a reaciei plantei la atacul parazitului, membranele celulare se suberific sau se lignific, devenind bariere n calea agenilor fitopatogeni. b) Modificri ale citoplasmei. Cantitatea de citoplasm din celule se diminueaz mai ales n cazul agenilor fitopatogeni care se dezvolt intracelular (ex. Synchytrium endobioticum). In majoritatea cazurilor se nregistreaz o distrugere a cloroplastelor, ceea ce duce la o clorozare a esuturilor atacate (Euphorbia cyparyssias atacat de Uromyces pisi). In celulele infectate cu virusuri au fost puse n eviden incluziuni celulare, care pot s fie amorfe sau cristaline. c) Modificri ale nucleului. In unele cazuri nucleul celulelor atacate se deformeaz, alteori numrul nucleilor se mrete pe cale amitotic (Taphrina deformans) sau se modific reeaua nuclear i crete numrul de nucleoli (Uredinales). 2.3.4. Modificri anatomo-morfologice In decursul patogenezei plantele sufer urmtoarele modificri: a) Hipertrofii sau hiperplazii. Apar datorit aciunii enzimatice a agenilor fitopatogeni, care determin nmulirea exagerat a celulelor sau mrirea dimensiunilor celulelor i prin aceasta, proliferarea haotic a esuturilor. Dup modul de formare se deosebesc hipertrofii histoide, determinate de proliferarea local a celulelor i hipertrofii organoide, determinate de proliferarea local a celulelor i proliferarea anumitor organe (ex. mturi de vrjitoare - Taphrina instititiae). Hipertrofiile se formeaz pe toate organele: - rdcini hernia rdcinilor de varz Plasmodiophora brassicae; - tulpini cancerul pomilor Agrobacterium tumefaciens;

15

- frunze bicarea frunzelor de piersic Taphrina deformans; - fructe hurlupii Taphrina pruni. Hipertrofiile mai poart i denumirea de cecidii i n funcie de natura agentului fitopatogen care le produce sunt: bacteriocecidii, micocecidii i zoocecidi (vezi entomologia). b) Atrofii sau hipoplazii. Se manifest printr-o insuficient dezvoltare a organelor sau plantelor atacate. Uneori atrofiile se gsesc asociate cu hipertrofiile pe acelai organ sau plant atacat (ex. Taphrina pruni). c) Ofilirea. Poate fi determinat att de aciunea factorilor de mediu, ct i de atacul unor ageni fitopatogeni. Simptomul este prezent n cazul atacului bacteriilor i ciupercilor tracheiphile (ex. Ofilirea bacterian a tomatelor Corynebacterium michiganense). d) Decolorarea sau cloroza se ntlnete n cazul atacului virusurilor (ex. Marmor mali). e) Pete colorate se manifest n special pe frunze i pot fi provocate de virusuri, bacterii i ciuperci, avnd culori diferite (alb, galben, brun, roie neagr etc.) (ex. ptarea roie a frunzelor de prun Polystigma rubrum). f) Necroza sau arsura apare datorit necrozrii esuturilor atacate (ex. arsura frunzelor de fasole Xanthomonas phaseoli). g) Ciuruirea frunzelor reprezint o faz evoluat a ptrii, cnd esutul necrozat se detaeaz de esutul sntos i cade, frunza devenind perforat (ex. ciuruirea frunzelor de cire Coryneum beijerinckii). h) Putregaiul se caracterizeaz prin descompunerea n profunzime a esuturilor atacate sub aciunea agenilor fitopatogeni. Se deosebesc: putregaiuri umede produse de bacterii (putregaiul umed al cartofilor Erwinia carotovora) sau putregaiuri uscate produse de ciuperci (putregaiul uscat al cartofilor - Fusarium solani). i) Distrugerea parial sau total a organelor atacate. Sub aciunea agenilor fitopatogeni anumite organe pot fi parial sau total distruse (ex. tciunele zburtor al orzului Ustilago nuda sau mlura grului - Tilletia sp.). j) Inlocuirea organelor cu altele, cu structur deosebit. In cazul atacului unor ciuperci, florile plantelor avorteaz i n locul lor se dezvolt organe proprii ciupercii parazite (ex. cornul secarei Claviceps purpurea spiculeele secarei sunt distruse, iar n locul boabelor se formeaz organele de rezisten ale ciupercii, numite scleroi). k) Cderea organelor poate fi determinat de cauze neparazitare, ct i de atacul diferiilor ageni fitopatogeni (ex. monilioza Monilinia sp.). l) Modificarea habitusului plantei. Sub influena atacului unor parazii, plantele i schimb habitusul normal (ex. Portulaca oleracea atacat de Cystopus portulucae, i modific tulpina din trtoare n erect). TEST ORIENTATIV 1. Definiia bolii ? 2. Etiologia bolilor plantelor ? 3. Caracterul bolilor infecioase ale plantelor ? 4. Etapele procesului de patogenez ale bolilor infecioase la plante ? 5. Modul de infecie n cazul ciupercilor fitopatogene ? 6. Incubaia n cazul bacteriilor fitopatogene ? 7. Manifestarea bolii ? 8. Clasificarea ciupercilor fitopatogene dup locul de dezvoltare ? 9. Modificri fiziologice suferite de plante pe parcursul procesului de patogenez ? 10. Modificri anatomo-morfologice suferite de plante pe parcursul procesului de patogenez ?

16

Capitolul 3
GENERALITI DESPRE AGENII FITOPATOGENI

3.1. MODUL DE VIA AL AGENILOR FITOPATOGENI (PARAZITISMUL) Diversitatea organismelor vegetale fiind foarte mare, ele pot fi grupate dup diferite criterii. Unul din acestea este modul de nutriie, dup care se cunosc organisme vegetale autotrofe i heterotrofe. Organismele autotrofe sunt acele organisme care i sintetizeaz substana organic din precursori anorganici, utiliznd bioxidul de carbon, pentru carbon i nitrai sau amoniul ca surs de azot. Organismele autotrofe pot fi fotoautotrofe (utilizeaz ca surs de energie pentru fotosintez lumina) i chemoautotrofe (utilizeaz ca surs de energie pentru chimiosintez energia rezultat din reaciile chimice independente de lumin). Organismele heterotrofe utilizeaz n nutriie numai substane organice, fiind lipsite de clorofil i deci incapabile de a sintetiza substane organice din cele anorganice. Din aceast categorie fac parte organismele inferioare (majoritatea bacteriilor i ciupercilor) precum i unele plante superioare incapabile s sintetizeze substane organice. Primele mai poart denumirea i de patofite i se nutresc cu substane organice gata sintetizate, pe care le iau fie din esuturile vii ale plantelor, cauzndu-le boli numite patofitoze, fie din diferite substraturi organice moarte. Microorganismele fitopatogene, care au aprut pe pmnt cu milioane de ani n urm, se grupeaz n saprofite i parazite. Patofitele saprofite se dezvolt n general pe substraturi organice n descompunere i se mpart n saprofite obligate i facultative. Cele obligate (nepatogene) se dezvolt exclusiv pe substraturi organice moarte, iar cele facultative duc n mod obinuit o via parazitar i numai n anumite stadii sau condiii triesc sub form saprofit, pe substraturi organice moarte (Phytophthora infestans, Venturia inaequalis etc.). Microorganismele parazite, aflate n diferite stadii pe scara evolutiv, se nutresc cu substane organice pe care le iau din esuturile vii ale plantelor, ducnd o via parazitar. Rezult astfel c parazitismul este o relaie antagonist ntre cei doi parteneri, n care unul (parazitul) prejudiciaz n diferite grade pe cellalt (gazda) (ANA HULEA i colab., 1983). Aceast relaie presupune dependena total sau parial a parazitului de esuturile organice ale organismului gazd. Lund n considerare modul de nutriie i modul n care se stabilesc relaiile de parazitism, agenii fitopatogeni pot fi clasificai n: parazii absolui, parazii obligai, parazii facultativi, parazii de dispoziie, hiperparazii (fig. 2). Parazitul absolut este un microorganism care poate exista numai n planta vie, n care iniiaz procesul de descompunere patologic, dar desvrirea acestuia o las pe seama plantei-gazd. In aceast categorie de ageni fitopatogeni intr virusurile. Parazitul obligat este un microorganism care triete numai pe seama unor esuturi vii, iniiaz descompunerea patologic dar o i finalizeaz. Aceast categorie de parazii nu se poate acomoda unei viei saprofite nici n natur i nici chiar pe medii artificiale (ciupercile din fam. Erysiphaceae, ord. Uredinales etc.). Parazitul facultativ este considerat un microorganism care, n mod obinuit, triete pe substraturi organice moarte, dar care, n anumite stadii i condiii, poate ataca i esuturile vii ale plantelor, reprezentnd un grad de parazitism mai puin pronunat (ciuperci din genurile Alternaria, Botrytis, Cladosporium etc.). Parazitul de dispoziie (de debilitare) este un microorganism care poate ataca planta mai ales dac aceasta este slbit din anumite cauze (carene de nutriie, temperaturi sczute, secet etc.), ca de exemplu ciuperci din genurile Fusarium, Verticillium etc.

17

Hiperparazitul este un microorganism parazit care triete pe seama unui alt microorganism parazit (Ex. ciuperca Darluca fillum pe ciuperci din fam. Erysiphaceae). In situaia n care un agent fitopatogen atac o plant deja mbolnvit de un alt agent fitopatogen, acesta poarta denumirea de parazit secundar. 3.1.1. Originea i evoluia parazitismului Parazitismul este un fenomen biologic, aprut cu milioane de ani n urm, foarte frecvent ntlnit n natur, care a necesitat i necesit numeroase studii i experimentri. In acest sens, pn n prezent, importante contribuii i-au adus numeroi oameni de tiin din domeniul biologiei i fitopatologiei ca. E. GUMANN, NAUMOV, KUPREVICI, SVULESCU i alii (citai de AL. LAZR i colab., 1977). Procesul de parazitism presupune existena a doi parteneri ntre care se stabilete o relaie n care unul din ei triete pe seama substanelor nutritive elaborate de cellalt, cauzndu-i acestuia anumite disfuncii. La ora actual este unanim acceptat ipostaza lui KUPREVICI, dup care pirmul mod de nutriie a fost cel saprofit, din care, printr-un proces ndelungat de selecie natural, a derivat modul de nutriie parazit (HATMAN i colab., 1989). Evoluia parazitismului s-a desfurat n conformitate cu legile generale ale evoluiei, datorit nevoii de adaptare la noi condiii de via, microorganismele fiind silite s-i modifice i s-i diversifice sistemul de fermeni pentru aprovizionarea cu substane nutritive Evoluia de la saprofitism la parazitism s-a realizat ntr-un timp foarte ndelungat, microorganismele trecnd prin mai multe stadii (forme), saprofite obligate parazite facultative saprofite facultative parazite obligate. Ca argumente n susinerea acestei ipoteze, menionm dovezile indirecte determinate prin studiul morfologiei i biologiei diferitelor grupe de microorganisme i faptul c la ora actual se ntlnesc n natur toate formele menionate. In acelai timp, trebuie menionat c sistemul de fermeni este mult mai variat i mai bogat la ciupercile saprofite, care posed o mai mare capacitate de adaptare la substraturile organice diverse. Sistemul enzimatic se reduce treptat la parazitele facultative i la saprofitele facultative, astfel c la cele parazite obligate se pierde capacitatea de a secreta fermeni sau se atenueaz activitatea, enzimatic, ceea ce denot c sensul de evoluie este cel prezentat mai sus. Paralel cu reducerea sistemului de fermeni are loc o reducere a aciunii parazitare, asigurndu-se treptat adaptarea i chiar convieuierea parazitului cu gazda, fr ai cauza acesteia disfuncii semnificative. In aceast situaie se creeaz o asociaie ntre cei doi parteneri, ntre care se stabilete o cooperare, fiecare beneficiind de pe urma celuilalt, asociaia purtnd denumirea de simbioz. Ascoierea pornete de regul de la o cooperare slab, neesenial pentru supravieuirea partenerilor i ajunge la cooperare strns, astfel nct, pentru a supravieui, partenerii sunt dependeni unii de alii (lichenii, nodozitile leguminoaselor, micorizele etc.). Din punct de vedere agronomic, cu implicaii practice deosebite, trebuie menionat cazul particular de simbioz numit micoriz. Acest tip de simbioz reprezint o asociaie slab patogen ntre o ciuperc i rdcinile unor plante, n care ambii parteneri sunt beneficiari. Dei insuficient studiate, este cunoscut c micorizele intervin n absorbia apei, germinaia seminelor, nutriia plantelor n condiii climatice mai puin favorabile i constituie un factor de producie biotic, cu caracter permanent, mai ales pe terenurile din zonele aride. 3.1.2. Factorii care influeneaz parazitismul agenilor fitopatogeni Capacitatea agenilor fitopatogeni de a infecta i a provoca mbolnviri la plante este dependent de receptivitatea plantelor i de anumite nsuiri parazitare ale agenilor

18

fitopatogeni. Toate acestea pot fi influenate de factori care in de agentul fitopatogen sau de planta gazd, precum i de factorii de mediu. Principalii factori care influeneaz parazitismul sunt grupai n factori interni (care se refer la cuplul agent fitopatogen plant gazd) i factori externi (factori de mediu), care influeneaz att nsuirile parazitare ct i rezistena plantelor la boli. Factorii interni. Dintre factorii interni specifici agenilor fitopatogeni menionm: Faza nuclear. Insuirile parazitare ale agenilor fitopatogeni sunt variabile, n funcie de alternana fazelor nucleare. Astfel, majoritatea ciupercilor din clasa Ascomycetes sunt patogene n haplofaz (ex. Venturia inaequalis), n timp ce ciupercile din clasa Basidiomycetes sunt patogene n dicariofaz (ex. Ustilago nuda). Sexul. Dei mai rar, se constat o deosebire ntre nsuirile parazitare ale hifelor miceliene de sex diferit, mai ales la ciupercile parazite facultativ. Specializarea fiziologic este unul din factorii interni cel mai important i cel mai frecvent, ducnd la formarea unor rase fiziologice noi. Mecanismele prin care se formeaz noi rase fiziologice sunt: mutaia, hibridarea, heterocarioza i parasexualitatea. Sarcina infecioas. In general, ntre frecvena infeciilor i sarcina infecioas (numrul de spori/locul de infecie) exist o corelaie pozitiv, dei n unele cazuri este suficient un singur spor pentru realizarea infeciei (ex. Plasmopara viticola). In acest sens menionm c pentru realizarea infeciei cu specii de Tilletia spp. sunt necesari minimum 3500 de clamidospori/bobul de gru. Dintre factorii interni specifici plantelor-gazd, menionm pe cei mai importani (fr ai descrie, ntruct acetia urmeaz s fie prezentai n capitolul Rezistena plantelor fa de boli): vrsta plantelor, organul atacat, integritatea tegumentului, grosimea cuticulei, a stratului de suber i a endodermului, ncrustarea membranelor celulare cu diferite substane, numrul, mrimea i durata de deschidere a stomatelor, porozitatea, modul de nflorire, diferite substane elaborate i secretate de plante etc. Factorii externi. Factorii de mediu acioneaz permanent asupra cuplului agent fitopatogen plant gazd, uneori stimulativ pentru cei doi parteneri, alteori favoriznd pe unul i defavorizndu-l pe cellalt. Factorii de mediu care acioneaz att asupra agenilor fitopatogeni, modificndu-le rezistena se grupeaz n factori edafici, climatici i de alt natur. Factorii edafici mai importani sunt: Gradul de aprovizionare a solului cu elemente nutritive. In general carenele n diferite substane nutritive de baz pot duce la o debilitare a plantelor, ceea ce face mai facil realizarea infeciei cu diferii ageni fitopatogeni parazii de dispoziie (Fusarium, Verticilium etc.). In majoritatea cazurilor de exces de azot plantele devin mai susceptibile la atacul agenilor fitopatogeni. Reacia solului. Cea mai mare parte a agenilor fitopatogeni prefer mediul neutru sau slab acid. Exist totui ciuperci care prefer i reacia alcalin a solului (Phoma betae pH = 8,9). Dintre ciupercile care prefer reacia acid a solului menionm pe Plasmodiophora brassicae (pH = 5,6) care produce hernia rdcinilor de varz. Starea fizic. Intruct plantele se dezvolt mai slab pe solurile argiloase, compacte, acestea sunt mai predispuse la atacul agenilor fitopatogeni, deci aceste soluri favorizeaz infecia i evoluia atacului. In acest sens, menionm c ciuperca Synchytrium endobioticum realizeaz infecii mai frecvente pe solurile argiloase dect pe cele uoare, nisipoase. Dintre factorii climatici, cei mai importani sunt temperatura, umiditatea, lumina. De fapt, grupa factorilor climatici este absolut hotrtoare n realizarea infeciilor i evoluia bolilor, acetia constituind criteriul de baz n elaborarea prognozei apariiei agenilor fitopatogeni i avertizarea tratamentelor.

19

In general condiiile climatice optime pentru plante sunt optime i pentru agenii fitopatogeni specifici i nu ntmpltor, pentru c pe parcursul evoluie lor, acetia s-au adaptat la condiiile climatice favorabile creterii plantelor. Temperatura. La fel ca n cazul tuturor organismelor vegetale i n cazul agenilor fitopatogeni, pentru desfurarea ciclului biologic este necesar o anumit sum de grade pentru parcurgerea fiecrei etape. De asemenea, pentru fiecare parazit exist un minim, optim i maxim de temperatur la care pot avea loc diferite procese fiziologice i biologice. In afara intervalului optim de temperatur procesele sunt ncetinite, agenii fitopatogeni adaptndu-se destul de rapid la aceste condiii. Astfel, Plasmopara viticola (mana viei de vie) produce infecii masive n intervalul de temperatur de 18-240 C. trebuie menionat faptul c infeciile primare se realizeaz ncepnd de la temperaturi peste 50 C, infeciile secundare la temperaturi peste 110 C, iar peste 300 C nu se mai realizeaz infecii. In acelai timp, la temperaturi ntre 11-200 C prin germinarea conidiilor rezult zoospori, iar la temperaturi ntre 20-24 0 C, filamente de infecie. Temperatura poate influena i gradul de receptivitate a plantelor fa de unele boli. Umiditatea. Alturi de temperatur, umiditatea este un factor hotrtor pentru viaa plantelor i a agenilor fitopatogeni. Efectul umiditii este n strns corelaie cu temperatura. Pentru majoritatea agenilor fitopatogeni, important este ca microclimatul s fie umed, indiferent sub ce form se prezint umiditatea (relativ, precipitaii, rou, cea etc.). Lumina. In general, procesele biologice ale agenilor fitopatogeni sunt influenate diferit de lungimea de und a razelor solare. Astfel, unii ageni sporuleaz i realizeaz infeciile mai uor n condiii de lumin difuz sau noaptea (Cladosporium fulvum, Erysiphe graminis), n timp ce la ruginile cerealelor sporularea este favorizat de lumin mai intens, corelat cu o predispoziie mai ridicat a plantelor la infecie. Ali factori care influeneaz parazitismul agenilor fitopatogeni sunt: interrelaiile dintre parazii i plante, poluarea chimic a mediului, infeciile mixte etc. 3.1.3. Specializarea agenilor fitopatogeni. Rasele fiziologice Specializarea agenilor fitopatogeni poate fi definit ca o adaptare specific, prin intermediul unor diferite mecanisme, n aa fel nct structura i capacitatea lor fiziologic s corespund pentru parazitarea unei anumite specii sau unui anumit soi din cadrul aceleai specii de plante. Efectul final al procesului de specializare const n formarea de rase fiziologice. Rasa fiziologic reprezint o populaie din cadrul aceleai specii, prin caractere fiziologice, biochimice sau patologice, privind gradul de virulen, agresivitate i modul de manifestare a simptomelor (ANA HULEA i colab., 1983). Formarea unor rase fiziologice noi poate fi pus n eviden cu ajutorul seriilor de soiuri difereniatoare standard i se realizeaz prin urmtoarele mecanisme: mutaia, hibridarea, heterocarioza, parasexualitatea i unele mecanisme citoplasmatice. Mutaia este cel mai frecvent mecanism de formare a noi rase fiziologice la virusuri, bacterii i ciuperci i se datoreaz n principal, aciunii factorilor accidentali sau n urma unor presiuni selective asupra unui soi cultivat pe suprafee ntinse ori asupra unui numr restrns de soiuri cu rezisten vertical. Aceast modalitate de formare a raselor fiziologice este mai frecvent la speciile de ageni fitopatogeni care produc mai multe generaii de spori (infecii secundare repetate) pe parcursul unei perioade de vegetaie (ex. fam. Erysiphaceae). Hibridarea este un mecanism foarte important de formare a raselor fiziologice, caracteristic mai ales pentru ciuperci i const n combinarea a doi genitori diferii din punct de vedere genetic. Apariia raselor fiziologice pe aceast cale este mai frecvent la ciupercile care posed faz sexual, deoarece la acestea pot avea loc recombinri de gene.

20

Heterocarioza const n schimburi de nuclei ntre heterocarioni n urma anastomozrii hifelor miceliene. (Heterocarionii reprezint organisme care conin n citoplasm doi sau mai muli nuclei diferii din punct de vedere genetic). Heterotalismul este mai rspndit la ciuperci din clasele Ascomycetes i Basidiomycetes. Parasexualitatea reprezint un proces de recombinare genetic fr reproducere sexuat, specific pentru ciuperci homotalice (cu un singur nucleu n citoplasm), care presupune c recombinarea caracterelor ereditare se bazeaz pe ciclul mitotic i nu pe cel meiotic. Parasexualitatea poate fi definit ca o heterocarioz urmat de fuziunea nucleilor haploizi i de formarea de diploizi. Factorii citoplasmatici au fost mai puin studiai, dar se presupune c acetia pot s fie nlnuii ntr-o structur unic, ce poate fi responsabil de rata de dezvoltare a agentului fitopatogen, tolerana sau rezistena la diferite substane nocive, capacitatea de a sintetiza i secreta toxine etc. 3.2. PROPRIETILE PARAZITARE ALE AGENILOR FITOPATOGENI Intruct, orice boal constituie rezultatul final al interaciunii dintre agentul fitopatogen i planta gazd, sub influena condiiilor de mediu, capacitatea de infecie a agenilor fitopatogeni este dependent de proprietile parazitare ale acestora, dar i de rezistena plantelor la atac. Principalele proprieti parazitare ale agenilor fitopatogeni sunt: afinitatea, patogenitatea, virulena, agresivitatea i capacitatea de a secreta enzime i toxine. 3.2.1. Afinitatea Pentru ca ntre agentul fitopatogen i planta gazd s se stabileasc interrelaii specifice, este necesar ca planta i agentul fitopatogen s dispun de anumite caracteristici care s faciliteze stabilirea unui contact intim ntre acetia. Acest fapt este determinat de anumii factori biochimici i anatomo-morfologici care confer agentului fitopatogen, ajuns n contact nemijlocit cu o anumit specie de plant, capacitatea de a ptrunde n interiorul acesteia i de a tri pe seama proceselor parazitare care se stabilesc dup realizarea infeciei. Rezult deci c un anumit agent fitopatogen are o afinitate pentru o anume plant de cultur. Spre exemplu, conidiile de Plasamopara viticola, ajunse pe frunzele viei de vie, produc infecii datorit afinitii fa de aceast specie, n timp ce la plantele de floarea soarelui nu se ntmpl acelai lucru, dei aceast plant este atacat de man, dar produs de specia Plasmopara helianthi. Aceasta nu nseamn c floarea soarelui este rezistent la atacul ciupercii Plasmopara viticola, ci c agentul fitopatogen nu are afinitate fa de plantele de floarea soarelui. 3.2.2. Patogenitatea Aceast proprietate reprezint capacitatea unui agent fitopatogeni de a infecta planta, de a se dezvolta n esuturile ei, pe seama crora se nutrete i de a duce la modificri anatomo-morfologice, ce se caracterizeaz prin apariia simptomelor caracteristice bolii. Patogenitatea caracterizeaz activitatea parazitar a agentului fitopatogen, este premisa agresivitii i este definit ca expresie specific a relaiilor dintre parazit i plant, care servete ca mediu de via acestuia. Patogenitatea nu poate fi mai mare sau mai mic, organismele heterotrofe putndu-se grupa n patogene i nepatogene. Din numrul imens de microorganisme existente n natur, numai o parte sunt patogene, din care numai 1-2% atac aceeai plant (AL. LAZR i colab., 1977).

21

3.2.3. Virulena Expresia care definete cantitativ intensitatea activitii parazitare a agentului fitopatogen, influenat de complexul de enzime i toxine secretate, precum i de factorii ambientali, poart denumirea de virulen. Virulena este o proprietate care se poate modifica n raport cu condiiile de mediu i de stadiile de dezvoltare ale parazitului. n general, virulena este constant la paraziii obligai i variabil la paraziii i saprofiii facultativi. 3.2.4. Agresivitatea Aceast proprietate este n strns interdependen cu virulena i este definit prin capacitatea agentului fitopatogen de a ataca una sau mai multe specii de plante. Ea se caracterizeaz prin uurina ptrunderii n esuturile plantei i este dependent de particularitile speciei, rasei sau biotipului patogenului, precum i de condiiile de mediu. In funcie de numrul de specii atacate, agenii fitopatogeni se grupeaz astfel: - monofagi atac numai o singur specie de plant gazd (ex. Plasmopara helianthi, la floarea soarelui); - oligofagi atac mai multe specii din aceeai familie (ex. Phytophtora infestans fam. Solanaceae, Claviceps purpurea fam. Gramineae); - polifagi atac specii diferite din familii diferite (ex. Botrytis cinerea floarea soarelui, ardei, cpun, vi de vie sau Sclerotinia sclerotiorum floarea soarelui, rdcinoase, trifoi, castravei, tomate, salat etc.). 3.2.5. Capacitatea de a secreta enzime i toxine Din prezentrile efectuate mai sus rezult c proprietile parazitare ale agenilor fitopatogeni sunt n marea lor majoritate, dependente de complexul enzimatic i de toxinele rezultate n urma activitii parazitare. Complexul de enzime i toxine este condiionat de diferii factori interni i externi, prezentnd o mare variabilitate, de la o specie la alta sau de la un biotip la altul. Enzimele sunt substane proteice cu molecule mari, elaborate de celulele agenilor fitopatogeni n scopul catalizei proceselor biochimice de sintez i degradare a substraturilor organice. Ele acioneaz n interiorul celulelor (endoenzime) sau n afara acestora (exoenzime). Dintre endoenzime, care acioneaz mai ales n procesele de respiraie menionm desmolazele (oxidaza, peroxidaza, catalaza, reductaza), iar dintre exoenzime,care au rol n degradarea substanelor organice complexe menionm hidrolazele (amilaza, proteaza, glucozidaza), esterazele (lipaza, lecitinaza, colinesteraza), proteazele (nucleaza, peptidaza) (ANA HULEA i colab., 1983). Modul de aciune al acestora este cunoscut de la cursurile de Biochimie i Fiziologie vegetal. Toxinele sunt substane cu aciune nociv, de natur diferit, elaborate de unele microorganisme pe parcursul patogenezei, care pot produce dereglri plantelor sau organismelor care le consum. Dup locul unde se formeaz i momentul eliminrii lor, se disting endotoxine, care sunt eliberate n esuturile plantelor dup moartea celulelor care le produc i exotoxine, care sunt eliberate din celule tot timpul ct ele sunt elaborate. Unele toxine pot s aib aciune nociv numai asupra plantelor parazitate i se numesc patotoxine, dar pot s acioneze i asupra organismelor care consum plantele atacate (animale, om) i poart denumirea de toxine alimentare. Toxinele alimentare cele mai frecvente sunt micotoxinele (toxine produse de ciuperci), care sunt exotoxine ce provoac mocotoxiooze omului i animalelor care au consumat produse contaminate cu ciuperci ce au capacitatea de a secreta aceste toxine. Mictoxicozele se manifest prin diferite leziuni, hemoragii, distrugerea celulelor hepatice i renale, avorturi, declanri de cancere etc. Pn n prezent sunt cunoscute peste 25 22

micotoxine, care sunt produse mai ales de ciuperci din genurile: Aspargillus, Claviceps, Fusarium, Gleotinia, Penicillium, Stachybotrys etc. Dintre cele mai periculoase toxine alimentare menionm: aflatoxinele elaborate de Aspergillus flavus i A. parasiticum la arahide i porumb, patulina elaborat de Penicillium spp. la citrice i fructe, sporidesmina elaborat de Sporidesmium bakeri la diverse graminee furajere, moniliformina elaborat de Fusarium spp. la porumb i leguminoase furajere, cornutina, ergotina, ergotoxina elaborate de Clavicesps purpurea la secar etc. Menionm c o oaie furajat cu lucern puternic atacat de Fusarium acuminatum poate deceda n 2 ore de la ingerarea furajului (R. CORBAZ, 1994). Patotoxinele sunt substane complexe elaborate n general de bacterii i ciuperci, cu rol important n parazitarea plantei gazd. Dup unii autori (TUTNER, 1984, citat de R. CORBAZ, 1994) toxina este un element important pentru iniierea patogenitii la paraziii necrotrofi i este definit ca o substan complex produs de un patogen n planta gazd, cruia i cauzeaz toate sau o parte din simptomele bolii. In acelai timp, moleculele dintr-o toxin au rol calitativ (cele necesare proprietii de patogenitate) i cantitativ (cele necesare proprietii de virulen). Dintre cele mai frecvente i studiate patotoxine menionm: - tabtoxina, produs de Pseudomonas tabaci, este o dipeptid care inhib glutaminsintetaza, ceea ce duce la diminuarea proteinelor i triptofanului; - phaseolotoxina, produs de Pseudomonas phaseolicola, inhib enzima ornitin trans-carbamylaza, cu implicaii n sinteza clorofilei; - syringomicina, produs de Pseudomonas seryngae, este o peptid cu aciune de nmuiere i liz a membranelor celulelor gazdei; - victorina, produs de Helminthosporium victoriae, este o combinaie de peptide i amine, a fost descoperit dup introducerea n cultur a soiului de ovz Victoria i acioneaz prin pierderi de electrolii, depolarizarea membranei celulare i pierderea capacitii de plasmoliz; - helminthosporiozida, produs de Helminthosporium secchari, este o galactozid activat de ionii de K i Mg i acioneaz prin blocarea ionilor de K i Mg, deranjnd echilibrul ionic i activitatea celular; - cercosporioza, produs de diferite specii de Cercospora, este o substan fotosensibil, care acioneaz prin transfer de energie, oxideaz diverse componente ale celulei, distrugnd rapid membrana plasmatic i provocnd moartea celulei; - fusicoccina, produs de Fusicoccum amigdali, este diterpenglucozid care provoac deschiderea ireversibil a stomatelor, rezultnd vetejirea frunzelor prin evaporarea apei. Alte patotoxine semnalate sunt: licomarasmina i acidul fuzaric (Fusarium spp.), piricularina (Piricularia oryzae), malsecina (Phoma tracheiphilla), zinniol (Alternaria zinniae) etc. Pe lng exemplele anterioare, n literatura de specialitate se menioneaz i alte substane considerate ca toxine nespecifice: etilena, acidul oxalic, HCN (R. CORBAZ, 1994).
TEST ORIENTATIV 1. Clasificarea organismelor vegetale du p modul de nutriie ? 2. Definiia parazitismului ? 3. Originea i evoluia parzitismului ? 4. Clasificarea agenilor fitopatogeni dup modul de parazitism ? 5. Micoriza ? 6. nsuirile parazitare ale agenilor fitopatogeni ? 7. Agresivitatea ? 8. Factori interni care favorizeaz parazitismul ? 9. Mecanisme de formare a raselor fiziologice ?

23

10. Toxine alimentare ?

Ca pitolul 4
CLASIFICAREA I CARACTERELE SPECIFICE ALE AGENILOR FITOPATOGENI

Principalele grupe de ageni fitopatogeni care produc boli infecioase la plantele de cultur i din flora spontan sunt: virusurile, micoplasmele, bacteriile i ciupercile. 4.1. VIRUSURILE FITOPATOGENE Bolile infecioase cauzate de virusuri au fost semnalate nc din secolul al XVI-lea, fr a se cunoate natura agentului fitopatogen care le induce. Primul virus descoperit a fost virusul mozaicului tutunului (VMT), de ctre MAYER (1886), iar natura virotic a fost stabilit definitiv de ctre STANLEY n anul 1935 (LAZR i colab., 1989). Virusurile sunt parazite absolute, ceea ce presupune c procesul de parazitism este iniiat de virusuri, dar desvrirea acestuia este lsat pe seama celulei gazd, deoarece aceste organisme nu au un metabolism propriu, sistem enzimatic, respiraie etc. 4.1.1. Morfologia i structura virusurilor fitopatogene Particula viral, denumit virion sau nucleocapsid, se prezint sub form de bastona, paralelipipedic sau sferic, cu dimensiuni ntre 120-1720 m/10-20 m, n cazul celor alungite i 17-130 m n diametru la cele sferice. Virusurile complet este compus din acid nucleic (la interior) i protein (la exterior). Fracia particulelor virale alctuit din acid nucleic poart denumirea de genom, iar fracia proteic poart denumirea de capsid, care este alctuit din mai multe subuniti, numite capsomere i care protejeaz genomul ca o manta. La unele virusuri se ntlnete un fel de membran lipoproteic, denumit peplos, care protejeaz nucleocapsida. Genomul, la majoritatea virusurilor fitopatogene este alctuit din acid ribonucleic (ARN) n general monocatenar, uneori bicatenar, sub form de spiral (la cele alungite) i sub form poliedric (la cele sferice). Virusurile al cror genom este reprezentat de ARN se numesc ribovirusuri, iar cele cu AND se numesc dezoxivirusuri. Capsida este fracia proteic ce protejeaz genomul i are proprieti antigenice i imunogenice. Numrul capsomerelor, din care este alctuit capsida, este n funcie de specia de virus. Astfel, la virusul mozaicului tutunului, capsida este alctuit din 2130 capsomere. Numrul de capsomere este n general, mai redus la virusurile sferice (sub 120), subunitile proteice fiind mbinate ntre ele. Unele virusuri nu sunt prevzute cu capside, ele fiind denumite virioni. In cazul unor virusuri, virionii au tendina de a se organiza n plci cristaline sau corpuoare aciculare sau fusiforme. 4.1.2. Proprietile virusurilor Datorit structurii i dimensiunilor diferite, virusurile fitopatogene au proprieti numeroase, dintre care mai importante sunt (HATMAN i colab., 1989). Ultrafiltrabilitatea este proprietatea de a trece prin porii membranelor bacteriene i este determinat de dimensiunile particulelor virale.

24

Cristalinitatea se refer la capacitatea virusurilor alungite de a organiza plci cristaline sau corpuoare aciculare sau fusiforme. Compoziia chimic este n general constant, doar raportul dintre acidul nucleic i protein variaz de la o specie la alta. Elementele chimice coninute de particula viral sunt carbon, oxigen, hidrogen, azot, fosfor, sulf i hidrai de carbon. Biotropismul pozitiv se refer la faptul c virusurile nu se pot multiplica dect n interiorul celulelor vii. Stabilitatea n suc celular este durata de timp n care virusurile din sucul extras din plant i pierd capacitatea de infecie (cteva ore pn la civa ani). Diluia limit este diluia maxim a sucului extras din plante, la care virusurile i pierd capacitatea de infecie (variaz ntre 1:100 i 1:1.000.000). pH-ul determin stabilitatea virusurilor numai ntre anumite valori i este specific pentru fiecare virus. Temperatura de inactivare sau punctul de inactivare termic reprezint temperatura minim la care virusurile din sucul plantelor pstrat timp de 10 minute i pierd capacitatea de infecie. Majoritatea virusurilor au temperatura de inactivare ntre 55-570 C. Rezistena la presiune n general foarte mare, VMT pierzndu-i capacitatea de infecie la 8000 atmosfere. Rezistena la uscare i ngheare este foarte diferit, VNT rezistnd n frunzele uscate peste 20 de ani. Sarcina electric este n general negativ, particulele ndreptndu-se spre anod. 4.1.3. Transmiterea virusurilor i rspndirea lor n plantele infectate Transmiterea virusurilor fitopatogene de la o perioad de vegetaie la alta este posibil prin intermediul unor adposturi n care virusurile rezist i care servesc apoi ca surs de infecie primar. Principalele surse de infecie sunt urmtoarele: - Organe vegetative de nmulire. Organele vegetative care provin de la plante virozate (bulbi, tuberobulbi, stoloni, butai, drajoni, altoi .a.) de regul sunt infectate de virus, din aceast cauz au o mare importan n transmitere. - Smna. Unele virusuri rezist peste iarn la exteriorul sau interiorul seminei. In cazul n care virusul ader la suprafaa seminei, ptunderea n plant are loc n timpul germinrii, prin leziunile care se formeaz cu aceast ocazie. Unele virusuri se localizeaz n interiorul seminei, n endosperm sau n embrion. In endosperm virusurile ajung prin hilul seminelor, iar embrionul este infectat n timpul fecundaiei. Seminele, n interiorul crora se gsesc virusuri, vor da natere la plante infectate sistemic cu virusuri. - Plantele perene erbacee sau lemnoase pot constitui adposturi pentru virusuri, n interiorul crora pot rezista n timpul repausului vegetativ. Plantele perene cultivate, ca: pomii, arbutii fructiferi, arbutii ornamentali sau plantele spontane infectate de virusuri sunt surse importante ale infeciilor primare. - Artropode i nematozi. Unele virusuri i pstreaz infeciozitatea timp ndelungat n corpul atropodelor sau al nematozilor, astfel nct aceste animale pot servi ca surs de infecie primar. - Zoosporii unor ciuperci (ex. Synchytrium endobioticum la cartof). - Solul. Virusurile nu rezist n sol, totui solul poate constitui surs de infecie primar dac conine resturi de plante infectate sau nematozi, artropode infectate. Transmiterea virusurilor de la o plant la alta are loc numai dac planta gazd nou prezint leziuni. In esuturile infectate ale plantelor virusurile nu pot ptrunde. Transmiterea se realizeaz prin mai multe ci: pe cale mecanic, prin altoire, prin vectori animali, prin polen, ciuperci, bacterii, cuscut .a. Exist virusuri pentru care este caracteristic un anumit mod de transmitere, altele se transmit ns numai prin mai multe ci. 25

- Transmiterea pe cale mecanic. Prin transmiterea mecanic nelegem transmiterea virusului aflat n sucul plantelor infectate, care ajunge n planta sntoas prin leziuni mici. Dac leziunea este prea mare, astfel nct n jurul ei se produce necrozarea esutului, nu va avea loc infecia. Leziuni mici se produc adesea n urma atingerii sau lovirii unor organe ale plantelor de altele, fiind micate de vnt sau de om, cu ocazia lucrrilor de ngrijire. n tehnica de diagnosticare sau de cercetare a virusurilor acest mod de transmitere se folosete foarte frecvent. - Transmiterea prin altoire. In principiu, oricare virus poate fi transmis prin altoire, cu condiia ca altoiul i portaltoiul s fie compatibili. Virusul se transmite n planta sntoas din planta bolnav, indiferent dac altoiul sau portaltoiul este infectat. Unele virusuri se transmit de la o plant la alta numai pe aceast cale. - Transmiterea prin vectori. Organismele vii, care pot prelua i apoi pot transmite virusuri, se numesc vectori. Acetia pot fi animale, plante superioare, ciuperci. Cei mai importani vectori animali ai virusurilor sunt insectele cu aparatul bucal pentru nepat i supt. Dintre acestea, rolul cel mai important l au afidele. Afidele pot transmite circa 60% din totalul virusurilor fitopatogene cunoscute. Virusurile care pot fi transmise prin afide se numesc virusuri afidofile De o importan mai mic este transmiterea prin cicade, aleuroide, coccide, diptere, coleoptere, lepidoptere, tripi etc. Nematozii, melcii, acarienii, de asemenea pot transmite virusurile de la o plant la alta.. Nematozii fitofagi transmit de asemenea frecvent virusuri. Acestea se numesc virusuri nematofile. Virusurile poliedrice care pot fi transmise prin nematozi se numesc pe scurt virusuri NEPO (prescurtarea denumirii englezeti: nematod-borne polyhederal), iar cele alungite, ce se pot transmite prin nematozi, sunt denumite NETU (nematod-borne tubular). Virusurile pot fi transmise de o singur sau de cteva specii de vectori, sau unele de un numr mare de specii. Astfel, virusul mozaicului castraveilor poate fi transmis de circa 60 de specii de afide. Contaminarea vectorilor de ctre virusuri se realizeaz pe mai multe ci, iar transmiterea virusurilor la alte plante, de ctre vector, este de asemenea de mai multe feluri. Unele virusuri ader la suprafaa aparatului bucal al vectorului, cnd acesta se hrnete pe o plant bolnav i este imediat transmis altei plante cu care ajunge n contact aparatul bucal al vectorului. Aceste virusuri se numesc nepersistente, din caz c ele nu persist n vector. In cazul altor virusuri, particulele virale ajung n corpul vectorului, fiind transmise dup un anumit timp altor plante. Aceste virusuri se numesc virusuri persistente sau circulative. Virusurile i pot pstra infeciozitatea n corpul vectorului un timp mai redus (de la cteva minute pn la cteva ore) sau un timp mai ndelungat (pn cnd rmne n via vectorul). Virusuri semipersistente sunt denumite acele virusuri care posed att caracterele celor nepersistente, ct i ale celor circulative. Unele virusuri au caracterele celor circulative, dar n afar de acesta, se pot multiplica n organismul vectorului, mbolnvindu-l. aceste virusuri alctuiesc grupa virusurilor propagative.

26

Rspndirea virusurilor n plantele infectatePtrunderea virusurilor n esuturile plantelor, aa cum s-a artat, este pasiv, acestea fiind ncorporate prin leziuni. Dup ce ajunge n celula gazd, virusul stabilete un contact intim cu elementele celulei, iniiind anumite procese biochimice, care difer n mod esenial de procesele biochimice ale celulei neinfectate. Acidul nucleic se separ de fracia proteic i, prin transmiterea unei informaii genetice, oblig celula gazd s-i modifice metabolismul propriu, normal, s-i descompun substanele organice componente i s-i sintetizeze altele, identice componentelor virusului. Astfel, virusul se multiplic n interiorul celulei gazd, formndu-se n scurt timp un numr mare, uneori mai multe milioane de virioni. Virusurile multiplicate se rspndesc apoi n plant. In parenchim, dintr-o celul n alta, virusul trece prin plasmodesme. Viteza de translocare a virusurilor n acest esut este mic, de maximum 2 mm la 24 ore. In numeroase cazuri, n urma necrozrii celulelor infectate, virusurile se localizeaz n parenchim i, ca urmare, infecia se manifest prin simptome locale. Alte specii, din parenchim ajung n nervurile frunzelor i, printr-o translocare rapid n floem, n decurs de cteva zile, produc infectarea sistemic a ntregii plante. Viteza de translocare a virusurilor este rapid, de exemplu, VMC n planta de tomate se rspndete prin floem cu o vitez de 8 cm/or. Unele virusuri se rspndesc i prin xilem. 4.1.4. Simptomologia bolilor virotice In urma ptrunderii n plante, virusurile produc modificarea metabolismului normal al gazdei i, ca urmare, se nregistreaz transformri radicale n morfologia, anatomia i fiziologia plantei infectate. Simptomele se mpart, n funcie de organul atacat sau de modificrile produse, dup cum urmeaz: - Simptome foliare. Sunt foarte diverse i se manifest prin decolorarea, necrozarea, deformarea sau reducerea limbului foliar. - Leziunile locale. Sunt simptome ce se pot exterioriza prin pete necrotice sau la gazdele hipersensibile prin formaii necrotice. Aceste simptome se observ rar la plantele infectate natural fiind frecvente la cele infectate artificial. - Cloroza. Se manifest prin nglbenirea mai mult sau mai puin pronunat i uniform a suprafeei limbului i este caracteristic virozelor ce afecteaz sistemul vascular. - Mozaicul. Este un simptom ce se caracterizeaz prin prezena pe suprafaa limbului a unor pete de form i mrime variabil i de culoare galben. - Ptrile inelare. Sunt caracteristice unui grup destul de numeros de virusuri ce atac plante lemnoase i ierboase i se manifest sub form de pete clorotice sau necrotice de form circular. - Deviaia de la morfologia normal a frunzelor. Se manifest foarte diferit, n funcie de tulpina de virus, planta-gazd, condiiile climatice i ali factori. Frunzele prezint uneori reducerea sau nglbenirea limbului, ca n cazul frunzelor de ferig la tomate, cauzat de virusul mozaicului castraveilor. Alteori, se manifest sub form de ncreire, ncovoiere, rsucire sau apariia de forme n evantai. Pe frunze apar, n unele cazuri, enaiuni sub form de excrescene pe nervuri sau ntre nervuri sau epinastii, adic ncovoierea limbului ctre baza peiolului. - Simptome tulpinale (nanismul sau piticirea). Este forma cea mai frecvent aprut la numeroase plante atacate de virusuri i const n reducerea ritmului de cretere i scurtarea internodurilor. Plantele apar mai scurte, cu ramuri cu nodurile apropiate sau cu frunze grupate nn rozet. - Simptomele florale. Apar sub form de pete pe petale sau pe perigon, la lalelele virotice.

27

- Simptomele pe fructe. Se manifest sub form de pete inelare (plum-pox-ul la cais i prun) sau sub form de pete rugoase (mozaicul la castravei) sau de pietrificare a fructelor la pr, n urma atacului de Rhimocortius pyri. La fructele de piersic bolnave de negeire (peach wart) apar excrescene ce duc la alterarea aspectului normal al piersicilor i, deci, la scderea valorii estetice i comerciale a acestora. - Simptomele sistemului radicular. Sunt mai puin cunoscute i se manifest prin necrozarea i distrugerea rdcinilor, care au ca efect vetejirea plantelor. alteori, rdcinile au dimensiuni reduse sau pot fi stimulate n cretere i devin mult mai dese dect la plantele normale. - Lipsa simptomelor. Exist unele virusuri latente n plante care nu produc simptome aparente. Plantele care nu manifest simptome vizibile se numesc purttoare fr simptome i au fa de virusurile respective o mare toleran. - Mascarea simptomelor. Este un fenomen deseori ntlnit la unele plante atacate de virusuri i const n dispariia temporar a simptomelor sub influena condiiilor climatice i n special a temperaturii mai ridicate n timpul verii, ca n cazul plum-pox-ului. 4.1.5. Determinarea virusurilor Determinarea virusurilor fitopatogene se realizeaz pe baza mai multor caractere, acestea fiind studiate prin metode i aparatur special i teste specifice. Studierea caracterelor morfologice. Forma i mrimea particulelor de virus se studiaz la microscopul electronic. Dimensiunile pot fi determinate i prin stabilirea limitei de filtrabilitate. Caracterele morfologice ale virusurilor sunt indicatori de baz n determinare. Teste folosite n determinarea virusurilor sunt prezentate 4.1.6. Nomenclatura i clasificarea virusurilor Nomenclatura virusurilor n prezent nc nu este definitiv, la fel ca i cunotinele privind acest grup de ageni fitopatogeni. Primele denumiri folosite au fost legate de specia de plant gazd (de exemplu, mozaicul tutunului, mozaicul cartofului etc.). JOHNSON (1927) propune folosirea denumiri plantei gazd principal, n limba englez, la care se adaug cuvntul virus, plus un numr care arat ordinea cronologic a descrierii virozei. De exemplu, Cucumber virus 1. SMITH modific acest sistem, folosind n locul denumirii engleze a plantei gazd denumirea tiinific latin a acesteia. De exemplu Cucumis virus 1. In loc de cifre autorii au folosit pentru sistematizarea virusurilor literele ABC-ului. De exemplu, virusul X al cartofului, virusul Y al cartofului. HOLMES adopt sistemul binominal de nomenclatur: denumirea de gen, caracteriznd simptomul, iar cea de specie, planta gazd. De exemplu, Marmor cucumeris. Azi se folosete mai frecvent denumirea englez a plantei gazd, adugnd simptomul i apoi cuvntul virus. De exemplu, Cucumber mosaic virus. Adesea, aceast denumire se folosete prescurtat, cu iniialele cuvintelor (CMV) sau se folosete denumirea tradus n limba rii. De exemplu, Virusul mozaicului castraveilor (VMC). In literatura virologic, de obicei, la descrierea unui virus se menioneaz toate sinonimele. Dintre clasificrile elaborate pn n prezent, nici una nu s-a dovedit a fi perfect. Mai nou, sunt elaborate sistematici n care caracterele virusurilor sunt exprimate n criptograme formate din simboluri.

28

4.2. MICOPLASMELE FITOPATOGENE Bolile infecioase produse la plante de micoplasme fitopatogene au fost practic cunoscute odat cu bolile produse de fitovirusuri, fiind ns considerate mult vreme boli virotice, datorit asemnrii simptomelor i modurilor de transmitere. Micoplasmele (Mycoplasma) constituie un grup de microorganisme unicelulare, foarte heterogene, a cror descoperire s-a realizat odat cu stabilirea cauzelor unei boli foarte grave la bovine, denumit pleuropneumonie, la sfritul secolului trecut. Despre prezena micoplasmelor fitopatogene n plante a nceput s se vorbeasc din anul 1967, cnd un grup de cercettori de la Facultatea de Agricultur din Tokio, condus de profesorul ASUYAMA, a comunicat rezultatele cercetrilor intreprinse n cazul plantelor bolnave de cloroza asterului, nanismul dudului, mtura de vrjitoare a cartofului. Autorii au reuit, n cadrul acestor cercetri, s pun n eviden n vasele floemice corpusculi de micoplasm, deschizndu-se astfel un nou domeniu de cercetare i punndu-se, n acelai timp, bazele unei noi discipline n cadrul tiinei care se ocup cu bolile plantelor. Dintre cercettorii de prestigiu din ara noastr, care printre preocuprile lor abordeaz i aceast problematic, menionm pe P.G. PLOAIE, cruia i aparine prima publicaie n acest domeniu (1973). 4.2.1. Morfologia i structura micoplasmelor fitopatogene Din punct de vedere morfologic, micoplamsele fitopatogene sunt foarte heterogene, prezentnd un pleomorfism celular foarte variat, determinant de lipsa membranei celulare, care, la rndul ei, determin forme foarte diferite: sferice, alungite, ramificate etc. Dup PLOAIE (1968, 1973), n cadrul micoplasmelor fitopatogene se pot distinge ase tipuri morfologice de celule: a) Corpusculi elementari sferici, cu diametrul de 50-100 m, cu aspect compact, la care membrana elementar se distinge destul de greu. Corpusculii elementari se formeaz din celule mai mari, prin nmugurire sau fragmentarea terminal a filamentelor. b) Celule sferice cu diametrul de 100-300 m, prevzute cu membran elementar vizibil, cu coninut compact, bogate n ribozomi. Aceste celule se formeaz prin diviziune binar i prin creterea n volum a corpusculilor elementari. c) Celule mari cu diametrul de 400 m 1 , sferice sau ovoide, bogate n ribozomi, cu un material dens dispus n apropierea membranei celulare elementare i o reea foarte fin de filamente. Aceste celule se formeaz prin creterea n volum a celor anterioare. d) Forme filamentoase de 1-2 lungime i 80-300 m, cu membran elementar evident i n interior cu ribozomi i filamente de ADN. Prin strangulare dau natere la corpusculi elementari. e) Formaii neregulate, reprezentnd grupri de celule legate de un suport comun, unele coninnd n interior alte formaii tubulare sau sferice. f) Celule mari cu coninut foarte dens i cu incluziuni n interior. Se desprinde concluzia c n ciclul de replicare elementul esenial este corpusculul elementar, care prin cretere poate forma filamente care perleaz i reproduc corpusculi elementari sau poate forma celul mare ce se divide sau nmugurete, producnd de asemenea corpusculi elementari. Din punct de vedere structural celulele de tip micoplamsa sunt prevzute cu o membran trilamelar a crei grosime variaz n funcie de vrsta celulelor. In interiorul celulelor a fost detectat prezena unui material granular dens, dispus n jurul membranei celulare, iar n centrul celulelor se observ formaiuni sferice, care reprezint ribozomii. La celulele mature se nregistreaz i o reea fibrilar are reprezint filamentele de ADN.

29

4.2.2. Replicarea i transmiterea micoplasmelor fitopatogene. Simptome provocate de micoplasme la plante Replicarea micoplasmelor fitopatogene are loc pe mai multe ci, dintre care mai frecvente sunt creterea filamentoas, nmugurirea i diviziunea binar i formarea de corpusculi elementari n interiorul celulelor mari. Procesul de nmulire are loc n celulele floemice, iar translocarea se realizeaz prin porii plcii ciuruite, suficient de mari n raport cu celulele de micoplasma, mai ales pentru corpusculii elementari. Transmiterea i rspndirea micoplasmelor fitopatogene se realizeaz n general prin altoire, prin cuscut i prin intermediul unor insecte, n special cicade, afide i acarieni. In ceea ce privete simptomele produse de micoplasmele fitopatogene la plante, trebuie menionat faptul c micoplasmozele sunt boli sistemice, care conduc la o serie de modificri morfologice, citologice i biochimice, care se exteriorizeaz prin procese de hipertrofie, hiperplazie, lstrire puternic haotic, malformaii ale unor pri i organe ale plantelor atacate. Dintre simptomele cele mai frecvente cauzate la plante de micoplasmele fitopatogene menionm: Nanismul caracterizat prin modificri importante ale proceselor de cretere, ceea ce determin ca plantele s rmn mici, subdezvoltate, fr posibiliti de a produce recolt (ex. nanismul trifoiului). Ofilirea se datoreaz replicrii rapide a micoplamselor n vasele floemice, blocnd circulaia sevei n plante, care sufer un proces de debilitate progresiv, se defoliaz i se ofilesc (ex. stolburul cartofului). Proliferarea este mai frecvent la pomii fructiferi i const n formarea unui mare numr de lstari din muguri dorminzi, ramurile atacate primind un aspect de tuf deas sau mtur de vrjitoare (ex. proliferarea mrului). Malformarea poate s cuprind planta ntreag, frunzele sau florile. In cazul frunzelor, se constat o reducere puternic, nct plantele atacate i schimb complet aspectul normal (ex. stolburul cartofului). Cloroza se datoreaz unor dereglri n biosinteza clorofilei, ca urmare a scderii cantitii de clorofil, frunzele se decoloreaz treptat, nglbenindu-se n ntregime (ex. nglbenirea aurie a viei de vie). Virescena const n dezvoltarea cloroplastelor n flori, ceea ce se exteriorizeaz prin flori sau inflorescene verzi (ex. petale verzi la cpun). Filodia const n transformarea organelor florale n frunze, ceea ce determin ca plantele cu astfel de simptome s nu produc simptome (ex. filodia trifoiului). 4.3. BACTERIILE FITOPATOGENE Bolile plantelor cauzate de bacterii, cunoscute i sub denumirea de bacterioze, sunt n general reduse ca numr, dar, prin pagubele cauzate n anumite condiii de mediu, pot fi considerate la fel de importante ca i cele produse de ciuperci. Punctul de pornire al cercetrilor n domeniul fitobacteriologiei a fost determinat de descoperirile senzaionale realizate de PASTEUR, KOCH i LISTER n domeniul microbiologiei (AL. LAZR i colab., 1977). Primele cercetri exprese n acest domeniu au fost efectuate spre sfritul secolului al XIX-lea, cunoscnd o amploare nsemnat mai ales dup cel de-al doilea rzboi mondial.

30

4.3.1. Morfologia i structura bacteriilor fitopatogene Bacteriile fitopatogene sunt microorganisme vegetale, unicelulare, heterotrofe, parazite facultative, cu dimensiuni cuprinse ntre 0,6-4,0 lungime (pn la 50 , la actinomicete) i 0,3-1,4 lime. Majoritatea au form de bastonae (bacili), cu excepia actinomicetelor, care au form filamentoas. Bacilii prezint, n majoritatea cazurilor, prelungiri numite flageli sau cili, ale cror poziie i numr reprezint caractere de specie i taxonomie foarte importante. In funcie de numrul i locul de inserie pe celul MASSAEA, citat de V. SEVERIN i colab., 1985, utilizeaz urmtoarele denumiri: atriche (fr cili), monotriche (cu un cil polar), amfitriche (cu cte un cil la fiecare pol), lophotriche (cu mai muli cili la unul sau la ambii poli), peritriche (cu cili inserai pe toat suprafaa celulei). Bacteriile filamentoase (actinomicetele) se prezint sub forma unor filamente subiri, flexuroase, ramificate, astfel c aparatul vegetativ al acestora poate fi numit impropriu i miceliu. In ceea ce privete structura celulei bacteriene, cercetrile efectuate cu tehnici din ce n ce mai moderne au pus n eviden o structur deosebit de complex i relaii extrem de interesante ntre sistemul structural i cel funcional al celulei bacteriene. V. SEVERIN i colab. (1985) prezint urmtoarele elemente constituente: Nucleoidul sau echivalentul nuclear este deintorul informaiei genetice a bacteriei i este situat, de regul, n partea central. Apare sub form de granule sferice sau ovale, fr membran, fiind legat de membrana citoplasmatic printr-un mezozom. Din punct de vedere genetic bacteriile fitopatogene sunt haploide. Citoplasma este reprezentat de un sistem coloidal alctuit din proteine, nucleoproteine (ARN), lipide, hidrai de carbon, ap i diveri compui minerali. Reacia citoplasmei este acid, pH-ul sczut datorndu-se coninutului ridicat de ARN. Membrana citoplasmatic reprezint bariera osmotic i selectiv a celulei bacteriene i sediul proceselor bioenergetice, prelund rolul mitocondriilor din celulele eucariote. Particip la formarea peretelui celular i a cililor, iar mpreun cu mezozomii, la replicarea ADN-ului n timpul diviziunii celulare. Peretele celular se prezint ca o structur rigid, care asigur meninerea formei celulei bacteriene. In general, contactul dintre peretele celular i membrana citoplasmatic este foarte intim. Cilii sunt organe filamentoase de locomoie prin care se realizeaz deplasarea bacteriilor fitopatogene. Micarea se realizeaz prin contracii ritmice i rapide ale cililor, bacteriile parcurgnd ntr-o secund o distan egal cu de 10 pn la 100 ori lungimea celulei (V. SEVERIN i colab., 1985). 4.3.2. Compoziia chimic a celulei bacteriene Datorit capacitii ridicate de adaptare, compoziia chimic a celulei bacteriene variaz, n anumite limite, n funcie de condiiile de mediu. Apa reprezint 75-85% din greutatea celulei bacteriene i se prezint sub form de ap liber i legat. Apa liber constituie un solvent pentru substanele hidrosolubile i mediu de dispersie pentru cele insolubile, iar apa legat este fixat de diveri compui macromoleculari, prin fore fizico-chimice. Substanele minerale reprezint circa 2-30% din greutatea bacteriilor uscate. Elementele principale care compun cenua sunt P, K, Na, Ca, Mg, I, Cl, Fe etc., cantitatea acestora variind n funcie de natura mediului de cultur. Acizii nucleici sunt reprezentai de ADN i ARN n proporii diferite. ADN se gsete sub forma unor molecule unice, dublu helicoidale, iar ARN se gsete n citoplasm sub form de ARN mesager, ARN de transfer i ARN ribozomal.

31

Proteinele bacteriene sunt constituite din holoproteine, heteroproteine i cenapse, reprezentnd circa 50% din greutatea uscat a celulei, coninutul variind n funcie de vrsta bacteriilor, de coninutul i natura substratului nutritiv. Glucidele se gsesc n celula bacterian sub form de polizaharide i zaharuri simple, reprezentnd circa 12-18% din greutatea uscat a bacteriei. La exteriorul celulei, bacteriile fitopatogene sintetizeaz expolizaharide cu rol n procesul de patogenez. Lipidele sunt reprezentate de fosfolipide, glucolipide, lipoproteine i acizi grai, coninutul nedepind 10% din greutatea uscat a celulelor. Pigmenii bacterieni sunt substane colorate care, n funcie de natura lor, pot fi carotenoizi, compui chinonici, melanici, pirolici, fenozinici etc. Dac acetia rmn n interiorul celulelor imprim culori specifice coloniilor bacteriene, iar dac difuzeaz n exterior coloreaz mediul. Reinerea sau difuzia reprezint caractere de specie. Enzimele sunt destul de variate n cazul bacteriilor i sunt reprezentate de hidrolaze, glucozidaze, proteaze i enzime oxidante, care favorizeaz descompunerea unor substane din esuturile plantelor atacate. Toxinele sunt produse ale celulelor bacteriene, datorate uneori interaciunii cu planta gazd, care particip la iniierea i evoluia procesului de patogenez. La unele dintre bacteriile Gram-negative, toxinele sunt legate structural de celula bacterian, nu difuzeaz i poart denumirea de endotoxine. La majoritatea bacteriilor toxinele secretate difereniaz uor n mediu i poart denumirea de exotoxine sau toxine adevrate. Dup simptomele pe care le induc, toxinele pot fi grupate n toxine necrozante, toxine care produc ofiliri i toxine care produc hipertrofii. Antibioticele sunt substane care afecteaz sinteza proteinelor, stabilitatea ADN, fluxul energetic i integritatea membranei celulare ale altor tulpini sau specii de bacterii, avnd efect bacteriostatic sau bactericid. 4.3.3. Metabolismul bacteriilor fitopatogene Pornind de la considerentul c bacteriile fitopatogene sunt organisme heterotrofe, dezvoltndu-se numai pe substraturi organice vii sau n descompunere, acestea i obin necesarul de carbon din zaharuri sau proteine, iar necesarul de azot din sruri anorganice. In funcie de condiiile de mediu i de evoluia substratului nutritiv, n ciclul biologic al bacteriilor pot exista stadiile parazit i saprofit. Marea majoritate a bacteriilor sunt aerobe, cunoscndu-se stadii n care se dezvolt sau supravieuiesc anaerob. Metabolismul proteic const n aciunea asupra substanelor azotate, din celul, sintetiznd intracelular sau prelund din mediu aminoacizi din care se sintetizeaz proteinele. Metabolismul glucidic const n descompunerea polizaharidelor n zaharuri simple, prin procesul de fosforoliz, utilizndu-le ca surs de energie. Cantitatea de energie eliberat este variabil, n funcie de desfurarea procesului, n aerobioz sau anaerobioz. 4.3.4. Creterea i nmulirea bacteriilor fitopatogene Creterea bacteriilor fitopatogene se caracterizeaz prin mrirea volumului celular, care se datoreaz sintezei substanelor organice i sporirii accentuate a coninutului n ap. In momentul cnd aceste procese se ntrerup, debuteaz diviziunea celular. Multiplicarea se realizeaz prin diviziune direct, perpendicular pe axul longitudinal, n prealabil avnd loc mrirea volumului i o alungire considerabil a celulei bacteriene. Diviziunea se desfoar n trei faze succesive (diviziunea citoplasmei, formarea peretelui celular despritor i separarea celor dou celule fiice), realizndu-se ntr-un ritm foarte rapid (n condiii optime durata dintre dou diviziuni nedepind 20 de minute). Inmulirea bacteriilor este considerat un proces ciclic, care, n mod convenional, cuprinde mai multe faze: faza latent, faza de cretere n volum, faza logaritmic

32

(exponenial), faza de ncetinire a ritmului de cretere, faza staionar, faza de declin,.faza de moarte logaritmic i faza final de declin. In condiii mai puin favorabile de mediu unele bacterii pot s produc spori de rezisten, n funcie de aceasta, bacteriile fiind sporogene i asporogene. Factorii care influeneaz creterea i nmulirea bacteriilor fitopatogene. Creterea, multiplicarea i procesul de patogenez la bacteriile fitopatogene sunt puternic influenate de o serie de factori biotice, fizici i chimici, precum i de intensitatea i durata aciunii acestora. Dintre agenii fizici mai importani menionm: presiunea osmotic a mediului, pH-ul, umiditatea, temperatura, radiaiile ionizante etc. Presiunea osmotic mai mare dect cea a sucului celular poate produce plasmoliza provocat, care duce la moartea celulelor. Presiunea osmotic mai mic poate duce la umflarea i dezintegrarea celulelor. 4.3.5 Transmiterea i rspndirea bacteriilor fitopatogene Transmiterea bacteriilor fitopatogene se poate realiza prin organe generative ale plantelor (semine, fructe), organe vegetative (altoi, butai, bulbi, tuberculi), resturi de plante bolnave, sol i plante gazd intermediare din flora spontan. La plantele care se nmulesc prin semine, aceasta constituie cea mai important cale de transmitere a bacteriilor. Bacteriile transmise prin semine pot fi localizate n interiorul (endogene) sau la exteriorul acestora (aderente), realiznd infecia odat cu germinarea seminelor. n general bacteriile localizate n interiorul seminelor produc infecii sistemice, iar bolile poart denumirea de traheobacterioze (ex. Corynebacterium michiganese). Majoritatea bacteriilor se pot transmite prin mai multe din cile menionate. n timpul perioade de vegetaie, bacteriile fitopatogene se rspndesc prin intermediul unor factori fizici i biotici. Rspndirea prin curenii de aer (anemochor) este mai puin important dect n cazul ciupercilor i se concretizeaz n rspndirea exudatelor uscate la distane apreciabile. Rspndirea prin ap (hidrochor) se poate realiza pe mai multe ci: prin picturile de ploaie sau de ap provenite de la irigarea prin aspersiune, prin apa de la suprafa i din sol, care disemineaz celulele bacteriene la distane apreciabile. Una din cile cele mai importante de rspndire o constituie cea zoochor, insectele (ex. albinele i viespile pentru Erwinia amylovora), nematozii i molutele fiind principalii vectori pentru bacteriile fitopatogene. Un rol important n rspndirea bacteriilor fitopatogene l are i omul, mai ales prin nerespectarea msurilor de igien cultural i de carantin fitosanitar. 4.3.6. Clasificarea bacteriilor fitopatogene Datorit ipotezelor diverse i neconcordanei dintre acestea, n multe lucrri de specialitate, autorul se rezum doar la prezentarea genurilor de bacterii fitopatogene: Genul Pseudomonas prezint celule liphotriche, cu dimensiuni cuprinse ntre 1,5-4,0 x 0,5-1,0 . Bacteriile sunt Gram-negative au metabolism respirator oxidativ, sunt aerobe, iar pe medii produc diferii pigmeni solubili n ap. Cel mai frecvent se dezvolt pe medii cu pepton, n 24 ore formnd colonii cu marginea bine conturat, translucide, untoase, cu diametrul de 1-3 mm. Genul Xanthomonas cuprinde celule lophotriche, mai rar atriche sau monotriche, cu dimensiuni de 0,6-2,0-0,2-0,8 . Sunt Gram-negative, au metabolism respirator, oxidativ. Se dezvolt bine pe medii agarizate, unde bacteriile produc pigmeni carotenoidici (galbeni).

33

Genul Erwinia cuprinde celule peritriche, n general solitare, cu dimensiuni de 1,0-3,0 x 0,5-1,0 . Sunt Gram-negative i se dezvolt bine pe medii de glucoz, producnd pigmeni albicioi. Genul Agrobacterium prezint celule mobile sau imobile, cu 2-4 cili plasai lateral, respectiv atriche, cu dimensiuni cuprinse ntre 1,5-3,0 x 0,8 . Sunt Gram-negative, cu metabolism respirator, pe medii formnd colonii netede albicioase. Genul Corynebacteriun cuprinde bacterii cu celule n general imobile, atriche, foarte rar mobile, cu doi cili la acelai pol. Sunt Gram - pozitive, aerobe, de 0,5-4,0 x 0,2-1,1 i produc pe medii pigmeni colorai n galben-oranj sau roz. Genul Streptomyces cuprinde bacterii filamentoase (actinomicete) cu dimensiuni de 50 x 0,5-2 , la maturitate formnd un "miceliu" aerian, pe care se difereniaz lanuri de spori. Sunt Gram - pozitive, cu metabolism respirator puternic oxidativ, iar pe medii formeaz colonii pigmentate foarte variabil. 4.4. CIUPERCILE FITOPATOGENE Bolile infecioase ale plantelor, produse de ctre ciuperci, se numesc micoze. Numrul acestora este deosebit de mare, afecteaz numerose culturi, putnd duce, uneori, la compromiterea total a produciei agricole (se cunosc pn n prezent peste 100.000 specii, din care la noi n ar peste 8.700). mpreun cu algele verzi, ciupercile fac parte din grupa plantelor inferioare (Tallophyta). Spre deosebire de alge, ciupercile sunt lipsite de clorofil, fiind obligate la un mod de nutriie heterotrof i alctuiesc o ncrengtur aparte - Phyllum Mycophyta sau Fungi. 4.4.1. Morfologia ciupercilor 4.4.1.1. Aparatul vegetativ Aparatul vegetativ al ciupercilor fitopatogene poart n general denumirea de tal (deriv de la Thallophyta). n funcie de treapta de evoluie filogenetic pe care se gsesc ciupercile fitopatogene, aparatul vegetativ al acestora prezint o alctuire diferit, cel mai simplu fiind gimnoplastul, iar cel mai evoluat talul masiv. n raport cu modul de alctuire, acestea poart diverse denumiri: gimnoplast, plasmodiu, dermatoplast, sifonoplast, tal filamentos, tal masiv. Gimnoplastul este format dintr-o mas de citoplasm fr membran i un nucleu. Lipsa membranei celulare determin ca acest aparat vegetativ s nu aib o form proprie. Dezvoltndu-se de regul intracelular, gimnoplastul ia forma celulei parazitate i se ntlnete la ciupercile din clasa Chytridiomycetes, fam. Olpidiaceae. Plasmodiul reprezint un aparat vegetativ constituit dintr-o mas citoplasmatic multinucleat fr membran proprie i se ntlnete la ciupercile din clasa Plasmodiophoromycetes, fam Plasmodiophoraceae. Dermatoplastul este un aparat vegetativ format dintr-o celul cu toate elementele ei constitutive, prezena membranei imprimnd dermatolpastului o form specific, proprie. Unii dermatoplati au proprietatea de nmugurire, ceea ce determin formarea unor asociaii de celule unite, numite cenobii, care apar la suprafaa mediilor lichide sub forma unor pelicule fine. Acest tip de aparat vegetativ este caracteristic pentru ciupercile inferioare din subncrengtura Mastigomycotina i - fam. Saccharomycetaceae. Sifonoplastul este aparatul vegetativ caracteristic pentru ciupercile din subncrengtura Mastigomycotina clasa Oomycetes i este alctuit din numeroase filamente simple sau ramificate, neseptate, care conin citoplasm i numeroi nuclei. Ciupercile saprofite difereniaz formaiuni specializate numite rizoizi, iar cele parazite haustori, prin

34

care i extrag hrana de pe substratul pe care se dezvolt, respectiv din celulele parazitate. Sifonoplastul se dezvolt de regul n spaiile intercelulare ale esuturilor parazitate. Talul filamentos se prezint sub forma unor filamente septate, simple sau ramificate i este caracteristic ciupercilor din subncrengturile Ascomycotina i Basidiomycotina (ord. Uredinales i Ustilaginales). Sifonoplastul i talul filamentos sunt denumite i micelii, iar hifele care le alctuiesc se numesc hife miceliene. Se dezvolt intercelular i epifit (fam. Erysiphaceae). Ciupercile care se dezvolt epifit difereniaz formaiuni specializate numite apresori - prin care se fixeaz de substratul parazitat i haustori - prin care i extrag hrana din celulele parazitate. Unele ciuperci al cror aparat vegetativ este talul filamentos, prezint mpletiri de hife miceliene mai dense sau mai laxe, dnd natere unor esuturi false numite plectenchime, care au variate diferenieri structurale, n funcie de rolul pe care-l ndeplinesc (plectenchime meristematice, de protecie, mecanice, de conducere, de rezerv, de absorbie, etc.). Talul masiv este cel mai evoluat tip de aparat vegetativ care se ntlnete la ciupercile cu carpofor din subncrengtura Basidiomycotina. Este alctuit, de asemenea, din mpletiri de hife miceliene, mai dense sau mai laxe - plectenchime, cu diferenieri structurale, asemntoare celor menionate la talul filamentos. 4.4.1.2. nmulirea ciupercilor nmulirea ciupercilor fitopatogene se realizeaz pe trei ci: vegetativ, asexuat i sexuat. nmulirea vegetativ se ntlnete frecvent n natur i const n capacitatea pe care o au anumite fragmente de miceliu de a reproduce ciuperca. Poriuni din talul filamentos se polarizeaz la fel ca butaii de la plantele superioare i pot regenera o nou ciuperc. Pe acest principiu se bazeaz efectuarea nsmnrii pe medii de cultur a ciupercilor n laboratoare. Unele ciuperci al cror aparat vegetativ este un tal filamentos se pot nmuli vegetativ i prin celule sau grupuri de celule ce reprezint modificri comparativ cu celulele obinuite ale talului. Astfel de celule se numesc artrospori i aleurospori. Artrosporii sunt spori formai prin septarea i apoi fragmentarea simultan a hifelor sporogene sau a conidioforilor, formnd lanuri simple sau ramificate (ex. Oidium lactis). Aleurosporii sunt spori cu peretele ngroat, formai terminal, lateral sau intercalar, prin umflarea conidioforilor sau a unei hife, de care se separ prin 1-2 septe (ex. Aleurisma). Dermatoplatii ciupercilor din fam. Saccharomycetaceae nmuguresc, producnd nite formaiuni ovoide numite blastospori, iar unele ciuperci, prin formarea plectenchimelor alctuiesc scleroi care se pot nmuli (ex. Sclerotinia). nmulirea asexuat se realizeaz prin diferite tipuri de spori, care se formeaz n funcie de stadiile evolutive ale ciupercilor i de condiiile de mediu, jucnd un rol important n rspndirea ciupercilor, n special n realizarea infeciilor secundare. n funcie de mobilitatea cestora, pot fi mobili i imobili. Cei mobili se numesc zoospori, sunt prevzui cu 1-2 flageli, se formeaz n zoosporange i dup expulzare noat n ap (ex. Synchytrium, Oidium, Pythium, Plasmopara, Pytophtora, etc.). Sporii imobili se numesc aplanospori, nu sunt prevzui cu flageli, deci nu au capacitatea de a se deplasa n mediul apos (ex. sporangiosporii la Mucor). Sporii, n general, se pot forma n interiorul unor organe specializate sau la exterior, pe nite supori speciali. Prima categorie poart numele de spori endogeni (endospori), iar a doua spori exogeni (exospori). Ca spori endogeni menionm zoosporii (se formeaz n zoosporange), sporangiosporii (n sporange) i ascosporii (se formeaz n asce dup realizarea procesului de sexualitate). Sporii exogeni se formeaz pe filamente sau organe specializate care apar la suprafaa miceliului. n aceast categorie intr conidiile, care se formeaz pe conidiofori (ex. Phycomycotina, Ascomycotina i Deuteromycotina) i

35

basidiosporii ciupercilor din subncr. Basidiomycotina, care se formeaz pe basidii, dup realizarea procesului de sexualitate. n funcie de modul de formare i de caracterele specifice, sporii care asigur nmulirea asexuat poart denumite denumiri, pentru fiecare clas de ciuperci. Astfel, ciupercile din subncr. Mastigomycotina formeaz zoospori n zoosporange, care iau natere prin transformarea ntregului aparat vegetativ ntr-un organ sporifer, fenomen denumit holocarpie. La ciupercile din celelalte clase, aparatul vegetativ este transformat parial ntr-un organ sporifer, iar fenomenul este denumit eucarpie. Pe aceste organe se difereniaz spori cu diferite denumiri. Astfel, la subncr. Zygomycotina ntlnim sporangiospori, care se formeaz n sporangi susinui de sporangiofori sau conidii false i adevrate care se formeaz n zoosporange (gen Pythium). Ciupercile din subncr. Ascomycotina i Deuteromycotina se nmulesc asexuat prin spori imobili, exogeni i caduci, numii conidii, care se formeaz pe conidiofori. Conidiile sunt foarte variate ca dimensiune, numr de celule, culoare i form, dar dup aspectul morfologic se mpart n trei categorii: de tip hiphal, melanconial i sphaeropsidal. Conidiile de tip hifal se formeaz pe conidiofori aerieni, simpli sau ramificai, care uneori pot alctui mnunchiuri, n care la baz sunt unii, aceste formaiuni numindu-se coremii (gen Isariopsis). n alte cazuri conidiile i conidioforii se grupeaz formnd nite pernie mai mult sau mai puin bombate, de diferite culori (ex. Fusarium, Monilinia, etc.) numite sporodochii. La ciupercile din familia Erysiphacae conidiile au form de butoia, se formeaz nlnuit i poart denumirea de oidii. Conidiile de tip melanconial se formeaz pe nite conidiofori foarte scuri, n interiorul unor lagre dispuse la suprafaa lagrului parazitat numite acervuli (ex. Colletotrichum). Conidiile de tip sphaeropsidal mai poart numele de picnoconidii sau picnospori i se formeaz n interiorul picnidiilor alctuite din mpletirea hifelor miceliene. Picnidiile sunt nite corpuoare punctiforme, sferice sau ovale, prevzute cu un por de deschidere, prin care sunt pui n libertate picnosporii (ex. Septoria). Picnosporii pot fi uni-, bi- sau pluricelulari. La ciupercile din clasa Basidiomycotina nmulirea asexuat se realizeaz tot prin picnospori, asemntori ca mod de formare cu cei de la Ascomycotina. Tipurile de conidii descrise la clasa Acomycotina se regsesc i la ciupercile din subncr. Deuteromycotina, care reprezint formele conidiene ale majoritilor ciupercilor din subncr. Ascomycotina. Fiecare form conidian are o denumire proprie, diferit de denumirea tiinific a formei perfecte (cu nmulire sexuat). Forma, dimensiunea i culoarea conidiilor, respectiv a ascosporilor i basidiosporilor constituie criterii n clasificarea ciupercilor din subncr. Ascomycotina i Basidiomycotina, respectiv grupa Deuteromycotina. nmulirea sexuat cuprinde n principal procesele de fecundare i reducere cromatic. Prin efectuarea fecundaiei (plasmogamie) ciupercile trec de la haplofaz (n) la diplofaz (2n), iar prin reducia cromatic aceste organisme vegetale revin de la diplofaz la haplofaz. Procesul de fecundaie const n unirea a dou celule care joac rolul de gamei, avnd loc dou etape succesive: plasmogamia (P) i cariogamia (K) i rezultnd celula-ou (zeucit), cu un nucleu diploid (2n). La ciuperci celula zeucit are rol i de celul gonotocont, ntruct n aceasta se realizeaz i reducerea cromatic (R). Procesul de sexualitate poate avea loc prin copularea direct a gameilor (gametogamie) sau a gametangiilor, care sunt organe sexuate ce conin gamei (gametangiogamie). Dac gameii sau gametangiile sunt identice din punct de vedere morfologic, fecundaia poart numele de izogametogamie sau izogametangiogamie, iar dac acetia sunt diferii, fecundaia se numete heterogametogamie sau

36

heterogametangiogamie. La ciupercile superioare nmulirea sexuat se realizeaz prin copularea a dou celule vegetative somatice. n continuare vom prezenta tipurile de nmulire sexuate pe clase de ciuperci, precum i produsul rezultat n urma procesului de sexualitate. -Subncrengtura Archimycotina: gameii sunt reprezentai de doi zoospori, fecundaia este izogametogamie, iar produsul de sexualitate este un zigozoospor, care se transform ntr-un akinetosporange sau spor de rezisten. - Subncrengtura Phycomycotina: a) copuleaz dou gametangii identice, fecundaia este o izogametangiogamie, iar produsul de sexualitate se numete zigospor; b) copuleaz dou gametangii diferite (anteridie i oogon), fecundaia este heterogametangiogamie (oogamie) iar produsul de fecundaie se numete oospor. Zigosporul i oosporul reprezint organele diploide ale ciupercilor din clasa Phycomycetes i joac rol de organe de rezisten. - Subncrengtura Ascomycotina: a) ciupercile din familia Saccharomycetaceae (aparatul vegetativ - dermatoplast) prezint procesul de sexualitate sub form de gametogamie; b) copuleaz dou gametangii diferite (anteridie i oogon), fecundaia este heterogametangioga,ie, iar rezultatul fecundaiei este asca, n care se formeaz ascosporii dup reducia cromatic; c) copuleaz dou celule vegetative, fecundaia se numete somatogamie, iar rezultatul este tot asca i ascosporii. Ascele se formeaz liber la suprafaa substratului atacat sau n ascofructe, care pot fi formate prin mpletirea hifelor ascogene sau se formeaz n anumii loculi n esutul stromatic. Ascofructele pot fi apotecii (pedunculate sau sesile) i peritecii (de tip cleistocarp, ascolocular, ascochimenial). Apotecia este o fructificaie larg deschis, cu un strat fertil pe care se formeaz asce i ascospori. Poate s aib form de disc, farfurie (cele sesile) sau de cup, plnie (cele pedunculate). n interior este cptuit cu un strat fertil, numit himeniu sau tecium, sub care se gsete un alt strat, care la interior poart denumirea de hipotecium, iar lateral paratecium. Periteciile sunt ascofructe complet nchise (cleistotecii) sau prevzute cu un por ngust de deschidere. Periteciile de tip cleistocarp prezint un perete propriu, alctuit din ntreeserea filamentelor, formnd un nveli pslos. Ascele i ascosporii sunt pui n libertate prin ruperea peretelui. Periteciile de tip ascolocular nu sunt prevzute cu un perete propriu, ele se formeaz n ascostrom, n spaii numite loculi. Ascele se formeaz pe un strat fertil, la baza periteciei. Printre asce se formeaz filamente sterile numite pseudoparafize. Periteciile de tip ascohimenial au un perete propriu, numit peridie, care se formeaz prin diviziunea unor celule, imediat dup realizarea procesului sexual. Ascele se formeaz pe un strat fertil de la baza periteciei, sau pe toat suprafaa peretelui intern. Printre asce se formeaz filamente sterile numite parafize. - Subncrengtura Basidiomycotina - copuleaz doi picnospori sau dou celule terminale ale unor filamente primare, fecundaia este o somatogamie, rezultatul se numete basidie, pe care se formeaz basidiosporii. Basidiile se formeaz n basidiofructe deschise sau nchise, care se numesc carpofori. La ciupercile din ordinul Ustilaginales i Uredinales, basidiile se sclerific i poart numele de clamidospori, respectiv teleutospori, care au rol i de organe de rezisten.

37

4.4.1.3. Organe de rezisten n timpul perioadei de vegetaie, cnd condiiile climatice sunt favorabile, ciupercile continu s vegeteze i s se nmuleasc mai ales pe cale asexuat. n perioade nefavorabile ele intr ntr-un stadiu de repaus vegetativ, formnd diferite organe de rezisten. Pe lng cele menionate ca rezultat al nmulirii sexuate, se formeaz organe specializate ca: geme, rizomorfe, strome i scleroi. n aceste organe, filamentele miceliene se deshidrateaz puternic, iar citoplasma se mbogete n substane de rezerv, ca: glicogen, proteine, substane grase etc. Gemele apar ca urmare a modificrii celulelor miceliului, filamentele miceliene prezentnd un aspect perlat. Rizomorfele au aspectul unor cordoane de diferite dimensiuni, formate din mpletirea lax a hifelor miceliene. Prin intermediul rizomorfelor ciupercile fitopatogene se rspndesc sau rezist n sol, dar mai ales pe rdcinile plantelor parazitate (ex. Armilaria melea). Stromele sunt nite formaiuni cu aspect crbunos ce apar pe organele parazitate. Formarea lor precede, de regul, procesul de nmulire sexuat a ciupercilor. Stromele se formeaz datorit mpletirii dense a filamentelor miceliene, acestes pierzndu-i individualitatea. n interiorul acestora se gsesc loculi n care se formeaz picnidii cu picnospori sau peritecii cu asce i ascospori (ex. Polystigma rubrum). Scleroii sunt organe de rezisten care se formeaz prin mpletirea foarte dens a hifelor miceliene, au o culoare neagr i diferite dimensiuni. De regul, la suprafa sunt formai dintr-un strat cortical dens, format din celule moarte cu membrana puternic ngroat (paraplectenchim), iar n interior filamentele sunt mpletite mai lax, sunt formate din celule vii (prosoplectenchim). Cnd condiiile devin favorabile, paraplectenchimul crap, iar prosoplectenchimul reproduce o nou ciuperc sau d natere la ascofructe. 4.4.2 Biologia ciupercilor Metabolismul. Procesele de metabolism ale ciupercilor sunt deosebit de complexe i puternic influenate de condiiile de mediu, n special temperatur i umiditate. Unele ciuperci se dezvolt la temperaturi relativ sczute (ex. Bremia lactucae m = 1C; O = 5-10C; M = 19C), iar altele la temperaturi chiar foarte ridicate (ex. Nigrospora oryzae m = 10C; O = 30C; M = 47C). Ciupercile obin elementele simple din mediul nutritiv prin procesele de anabolism, pe care le transform n compui organici compleci, din care se va forma materia vie proprie aparatului vegetativ i sporifer al ciupercilor. Procesele de catabolism determin ca unele ciuperci s prezinte o mare importan practic, deoarece unele substane produse de ciuperci sunt toxice pentru plante i consumatorii acestora. Unele substane fac parte din categoria antibioticelor cu larg utilizare n medicina uman i veterinar (ex. Penicillium). 4.4.3. Clasificarea i caracterele secifice ale ciupercilor fitopatogene Filum Mycophyta cuprinde urmtoarele subncrengturi de ciuperci: Mastigomycotina, Zigomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina i Deuteromycotina (Fungi imperfeci). Clasificarea i caracterele specifice ale ciupercilor fitopatogene sunt prezentate detailat in lucrrile Practicum de Fitopatologie i Diagnoza bolilor infecioase ale plantelor de cultur, care se utilizeaz n cadrul lucrrilor de laborator. TEST ORIENTATIV 1. Morfologia i structura virusurilor fitopatogene ? 2. Rspndirea virusurilor fitopatogene n plantele infectate ? 38

3. Simptome provocate de micoplasmele fitopatogene ? 4. Compoziia chimic a celulelor bacteriene ? 5. Transmiterea bacteriilo fitopatogene ? 6. Aparatul vegetativ al ciupercilor din clasa Phycomycetes ? 7. nmulirea asexuat la ciupercile din subncr. Ascomycotina i Deuteromicotina ? 8. Tipuri de peritecii ? 9. Tipuri de spori ai ciupercilor din ordinul Uredinales ? 10. Organe de rezisten ale ciupercilor fitopatogene ?

Capitolul 5
REACIA PLANTELOR LA ATACUL BOLILOR PARAZITARE

Datorit importanei deosebite a rezistenei organismelor la boli, fr de care plantele, animalele sau oamenii nu ar supravieui n lupta cu bolile infecioase, problema rezistenei plantelor la boli a fost i este n continuare mult discutat, din literatura de specialitate desprinzndu-se o serie de concepii i eluri viitoare. 5.1. MODUL DE REACIE AL PLANTELOR LA BOLILE PARAZITARE In cazul atacului diferiilor ageni fitopatogeni plantele se comport n mod diferit, reacia plantelor putnd fi de imunitate, rezisten, toleran, sensibilitate i hipersensibilitate. Clasificarea reaciei de rezisten se poate face dup trei criterii de baz: funcional, epidemiologic i genetic. Prin toleran, n general, se nelege capacitatea plantelor de a suporta un atac sever al unei boli, fr a se nregistra pierderi nsemnate n ceea ce privete producia i calitatea recoltei. Ea poate fi adevrat sau real i presupus sau ipotetic. Tolerana ipotetic reprezint un tip de rezisten moderat (SCHAFER, 1971). Din multitudinea de tipuri de reacie a plantelor la atacul agenilor fitopatogeni, n cele ce urmeaz se vor face referiri, n mod selectiv, la cele mai importante. 5.1.1. Imunitatea Imunitatea reprezint absena total a atacului unui agent fitopatogen i, ca urmare, nu apare absolut nici un simptom al bolii. Ea confer plantelor o protecie complet i permanent mpotriva unui agent fitopatogen, spre deosebire de rezisten, care este posibil s confere plantelor o protecie complet, dar nu i permanent. Aa de exemplu, rezistena vertical poate conferi o protecie complet, dar n momentul apariiei unei noi gene pentru virulen n populaia patogen, rezistena dispare. Ca urmare, rezistena vertical este doar temporar. Spre deosebire de rezisten, care este variabil n funcie de structura genetic i de factorii mediului ambiant, imunitatea este o nsuire adaptiv invariabil. Din aceasta rezult c o plant imun la atacul unui agent fitopatogen nu poate constitui o plant gazd pentru acesta (ROBINSON, 1971).

39

Imunitatea este absolut, invariabil i permanent i reprezint absena oricrui simptom al unei anumite boli Unii autori consider c imunitatea ar avea unele trsturi specifice rezistenei orizontale absolute (ROBININSON, 1973) sau rezistenei verticale extreme (VANDERPLANK, 1976), de unde rezult c imunitatea ar fi controlat genetic poligenic sau oligogenic. Cu toate c prerile sunt mprite, n ceea ce privete controlul genetic al imunitii, nu trebuie s omitem faptul c visul oricrui ameliorator este de a crea soiuri de plante de cultur imune la boli. Probabil c, n viitor, cu ajutorul ingineriei genetice, se va atinge i acest deziderat. 5.1.2. Rezistena Rezistena la boli este capacitatea plantelor de a preveni, restrnge sau ntrzia dezvoltarea agentului fitopatogen ce produce boala i are loc la niveluri ridicate, moderate sau sczute. In contrast cu rezistena, virulena este capacitatea unui agent infecios de a nvinge barierele biochimice i genetice de aprare de care dispune planta atacat. Att rezistena ct i virulena sunt rezultatul combinat al unor componeni biochimici i, ca urmare, orice component prezumtiv al rezistenei trebuie verificat prin numeroase ncercri experimentale, pentru a se determina rolul su n sistemul total de aprare. Ca urmare a cercetrilor efectuate, CALDWELL (1968) consider c din punct de vedere funcional rezistena poate fi specific i nespecific. Rezistena specific sau total mai poart denumirea de rezisten prin hipersensibilitate, diferenial, rasial, calitativ, de gene majore, iar cea nespecific sau general poart i denumirea de rezisten fr hipersensibilitate, nerasial, cantitativ, parial, de gene minore, multigenic. Din punct de vedere epidemiologic, rezistena se mparte n vertical i orizontal (CEAPOIU, 1979). Rezistena vertical se manifest fa de anumite rase fiziologice ale unui agent fitopatogen i este neeficace fa de alte rase ale aceluiai agent fitopatogen, iar rezistena orizontal se manifest n mod egal fa de toate rasele agentului fitopatogen, datorit lipsei interaciunii gazd patogen Rezistena vertical este caracterizat prin specificitate, instabilitate i expresivitate fenotipic de calitate, n timp ce rezistena orizontal este nespecific, durabil, iar expresivitatea ei fenotipic este cantitativ. 5.1.2.1. Rezistena vertical Rezistena vertical, denumit i specific sau oligogenic, aa cum s-a mai menionat, se manifest fa de anumite rase fiziologice ale unui agent fitopatogen i nu are eficacitate fa de alte rase ale aceluiai agent fitopatogen. Termenul de rezisten vertical este sugerat de reprezentarea grafic a acesteia, n coloane verticale. Soiurile de cartofi care posed gena de rezisten R1, respectiv R2, sunt sensibile fa de toate rasele fiziologice ale agentului fitopatogen Phytophtora infestans care posed gena de virulen V1, respectiv V2 i rezistente fa de toate rasele care nu posed aceste gene. Diferenele dintre cele dou soiuri fiind paralele fa de axa vertical a diagramei, acest tip de rezisten a fost denumit rezisten vertical (VANDERPLANK i ROBINSON, citai de CEAPOIU i NEGULESCU, 1983). Rezistena vertical se caracterizeaz, din punct de vedere agronomic, prin faptul c, n aparen, este de scurt durat. In realitate, rezistena vertical rmne nealterat, doar eficacitatea ei se diminueaz datorit apariiei n cadrul populaiei agentului fitopatogen a unor noi rase fiziologice, virulente, capabile s atace gazda respectiv care nainte era rezistent la atacul agentului fitopatogen respectiv. Acest fapt oblig n permanen pe amelioratori la crearea de noi soiuri cu rezisten vertical, pentru a face fa modificrilor ce

40

au loc n cadrul populaiilor agentului patogen, ngreunnd totodat munca de ameliorare n cazul n care trebuie s ncorporeze i alte gene pentru nsuiri valoroase. Din punct de vedere genetic, rezistena vertical are la baz teoria gen pentru gen i se caracterizeaz prin ereditate oligogenic. Conform teoriei gen pentru gen, formulat de FLOR (1955), genele pentru rezisten sau sensibilitate din populaia gazd sunt complementare cu genele pentru avirulen sau virulen din populaia patogen. Cu alte cuvinte, ntre gazd i patogen exist o interrelaie genetic, rspndirea n populaia gazd a noilor gene determin schimbri n comportarea populaiei patogene, fiind selectai numai acei parazii la care au aprut genele pentru virulen (BOBE, 1977). Datorit faptului c rezistena vertical este controlat genetic de gene majore, este un caracter calitativ i se caracterizeaz prin reacii clare de segregare (CEAPOIU i NEGRULESCU, 1983). Rezistena vertical implic, dup unii autori, mecanisme care produc schimbarea zestrei ereditare a populaiei patogene, astfel nct prin apariia unei noi rase fiziologice n populaia parazitat, gena pentru rezisten din gazd cedeaz i aceasta este atacat. Se consider c acest fenomen este elementul cel mai important care definete rezistena vertical (ROBINSON, 1973). Prin ncorporarea de ctre amelioratori a genelor majore populaia patogenului este silit s urmeze o alt cale de evoluie dect cea impus de factorii naturali i, ca urmare, pot s apar rase fiziologice foarte virulente care produc uneori epidemii de mari proporii. Totui, rezistena vertical poate fi meninut o perioad lung de timp prin ncorporarea n acelai genotip a mai multor gene majore pentru rezisten sau prin raionarea adecvat a soiurilor. In cazul n care se cultiv mai multe soiuri cu o diversitate genetic ridicat, presiunea seleciei asupra parazitului scade, dnd anse de meninere a rezistenei verticale o perioad mai ndelungat de timp. 5.1.2.2. Rezistena orizontal Ca i rezistena vertical, denumirea de rezisten orizontal rezid de la reprezentarea grafic n coloane orizontale a acestui tip de rezisten. Urmrind reprezentarea grafic, se poate observa c diferite soiuri de cartofi sensibile la cele 16 rase de man Phytophtora infestans se comport totui diferit, diferenele fiind reprezentate paralele fa de axa orizontal a diagramei, astfel c acest tip de rezisten a fost numit rezisten orizontal. Aceasta reprezint aprarea natural a populaiei gazd i s-a format n cursul evoluiei gazdei i a coevoluiei cu populaia patogen. Rezistena orizontal este caracterizat, din punct de vedere agricol, prin durabilitate i se manifest n mod egal fa de toate rasele fiziologice ale agentului fitopatogen. In acest caz, un soi cultivat nu mai este nlocuit n cultur cu al soi, pentru c primul i-ar fi pierdut rezistena n cazul rezistenei verticale, ci pentru c soiul ce urmeaz a fi cultivat este superior din punctul de vedere al rezistenei la boli, produciei i calitii acesteia. Spre deosebire de rezistena vertical, rezistena orizontal nu asigur o protecie complet a culturii, dar este durabil i stabil, variaiile din populaia gazd nefiind n corelaie cu schimbrile ce au loc n populaia patogen, chiar dac acioneaz sau nu selecia direcional. Din punct de vedere epidemiologic, rezistena orizontal se caracterizeaz printr-o seriere constant a soiurilor gazdei, n ceea ce privete rezistena i a raselor patogene n ceea ce privete patogenitatea, tocmai datorit absenei interaciunii difereniale dintre soiurile gazdei i rasele fiziologice ale patogenului. Datorit acestui lucru, rezistena orizontal opereaz mpotriva tuturor raselor patogene, ceea ce face ca acest tip de rezisten s reduc efectele infeciei, dup ce aceasta s-a declanat (ROBINSON, 1973). Rezistena orizontal este universal, ea ntlnindu-se la toate plantele i acionnd mpotriva tuturor raselor fiziologice ale unui parazit. Cu toate acestea, ea este insuficient la

41

majoritatea soiurilor. Din aceast cauz se consider c rezistena orizontal este cea de baz, iar cea vertical este suplimentar (ROBINSON, 1973). Controlul genetic al rezistenei orizontale este n mod obinuit poligenic, expresivitatea fenotipic a ereditii poligenice fiind cantitativ. Numrul de gene minore care controleaz genetic rezistena orizontal poate fi de la cteva (2-3) pn chiar la sute de mii. Se consider c numrul mare de gene minore s-a format prin duplicaie genic i prin micromutaie (VANDERPLANK, 1976). 5.1.2.3. Rezistena adevrat i rezistena aparent Este cunoscut faptul c rezistena natural se bazeaz pe particularitile morfologice i biochimice ale plantelor i poate fi nnscut (nativ) i dobndit (indus), iar rezistena nnscut poate fi activ i pasiv (BOBE, 1977). Rezistena activ se manifest ca urmare a reaciilor de aprare histologice i chimicofiziologice care apar din mometnul n care s-a stabilit un contact intim ntre parazit i esuturile gazdei, i ca urmare, dezvoltarea parazitului este ncetinit sau oprit complet. Acest tip de rezisten a fost denumit de unii autori ca rezisten adevrat i se consider c genele pentru rezisten din planta atacat interacioneaz cu cele de virulen ale parazitului, indiferent dac rezistena este controlat genetic, olgigogenetic sau poligenetic (PALEVLIET, 1977). Aa cum s-a mai menionat, ca urmare a infeciei cu un agent fitopatogen, acest tip de rezisten se manifest printr-o serie de reacii ale plantei, dintre care mai importante sunt: formarea de structuri i esuturi noi, activarea enzimelor, hipersensibilitatea, producerea de substane toxice. Rezistena pasiv se explic prin existena unor mecanisme morfologice sau chimicofuncionale, aflate n planta gazd nainte de a se fi stabilit un contact intim ntre esuturile gazd i parazit, cum sunt: grosimea cuticulei, grosimea esuturilor mecanice, prezena unor substane ceroase pe frunze, prezena perilor protectori etc. acest tip de rezisten a fost numit i rezisten aparent sau pseudorezistne (CEAPOIU i NEGULESCU, 1983). Insuirile anatomo-morfologice menionate s-au format ca nsuiri adaptive n cursul evoluiei plantelor, dar nu reprezint mijloace de aprare create ca urmare a seleciei naturale. Referindu-se la aceste dou categorii de rezisten adevrat i aparent PARLEVLIET (1977) a emis ipoteza c toate tipurile de rezisten pot fi mprite n acest mod. 5.1.3. Tolerana Tolerana este un tip aparete de reacie a plantelor la atacul agenilor patogeni i se bazeaz pe faptul c ntre severitatea bolii i cea a pagubelor nu exist o echivalen. Prin definiie, tolerana este nsuirea unui soi de-a suporta atacul unui agent patogen, fr ca producia i calitatea acestuia s fie afectate semnificativ (CEAPOIU i NEGULESCU, 1983). In literatura de specialitate mai veche, tolerana este considerat o form de rezisten situat ntre imunitate i senisibilitate i este definit ca o nsuire a unui soi de a suporta atacul unei boli. Un soi din populaia gazd atacat de parazit se consider tolerant dac acesta prezint o bun dezvoltare cnd i agentul fitopatogen prezint o bun dezvoltare. Pentru argumentare, se prezint schema elaborat de DROPKIN i NELSON (1960), care reprezint intereaciunea gazd-parazit, printre care i tolerana. Reacia de toleran se explic prin faptul c soiul tolerant atacat, prin intermediul unui complex de nsuiri morfologice, biochimice i fiziologice, atenueaz procesele fiziologice distructive declanate de parazit i posed capacitatea de a sintetiza substane nutritive de rezerv, care depesc nevoile plantei i pe care le poate ceda parazitului, fr a suferi pierderi de recolt. In cazul unui soi mai puin tolerant, acesta posed mecanisme care

42

faciliteaz procesele duntoare ale parazitului, i, n multe cazuri, soiul are o sensibilitate mai ridicat fa de produsele metabolice ale parazitului. tiut fiind faptul c mecanismul toleranei rezult dintr-un complex de factori cantitativ, prezena acestor factori sugereaz ideea c determinismul genetic al toleranei este poligenic. Se consider c, n baza cercetrilor efectuate pn n prezent, nu se pot trage concluzii definitive asupra determinismului genetic al toleranei (CEAPOIU I NEGULESCU, 1983). 5.1.4. Sensibiltatea Sensibilitatea sau susceptibilitatea este incapacitatea plantelor de a se apra mpotriva unui agent patogen i reprezint fenomenul de adaptare a plantelor la cerinele biologice ale patogenului, oferindu-i acestuia condiii optime pentru existen. Sensibilitatea sau susceptibilitatea este fenomenul opus rezistenei i reprezint tipul cel mai comun de reacie a plantelor la atacul agenilor fitopatogeni. Ca i rezistena, sensibilitatea se caracterizeaz prin grade diferite de manifestare, ncepnd de la sensibilitatea maxim pn la sensibilitatea minim. Desigur c ntre rezisten i sensibilitate nu se pot face delimitri precise, sensibilitatea minim consitutuind de fapt o rezisten incipient. Cu toate c nu se poate vorbi despre gene pentru sensibilitate, faptul c exist alele recesive corespunztoare genelor pentru rezisten, demonstreaz c aceste gene ndeplinesc funcii utile n organism, ns este greu de precizat ce fel de funcii (VANDERPLANK, 1976). 5.1.5. Hipersensibilitatea Reacia de hipersensibilitate se ntlnete n cazul agenilor fitopatogeni parazii obligai i se explic prin faptul c la ptrunderea acestora n celula gazd, ncep o serie de modificri degenerative, care duc la moartea celulei gazdei i, implicit, a parazitului obligat, din lips de substane nutritive. Astfel de reacii de hipersensibilitate au fost descrise n cazul unor rugini la cereale, in, fasole i n cazul unor finri (STAKMANN, 1914). Un tip de hipersensibilitate, cu implicaii practice s-a pus n eviden la cartof, n cazul atacului de Synchytrium endobioticum, soiurile de cartof rezistente crendu-se pe baza acestei reacii. Se consider c reaciile de hipersensibilitate nu pot fi limitate numai la celulele infectate i c ele se extind i la celulele limitrofe acestora (WOOD, 1966). 5.2. FACTORII CARE INFLUENEAZ REZISTENA PLANTELOR FA DE BOLILE PARAZITARE Stabilirea unor relaii de parazitism ntre agenii fitopatogeni i plantele gazd depinde de nsuirile parazitare ale agenilor fitopatogeni (care depind la rndul lor de anumii factori interni specifici) i de reacia plantelor (care depinde de anumite particulariti morfologice i biochimie ale plantelor) n corelaie cu factorii de mediu (externi). Intruct factorii interni specifici agenilor fitopatogeni i influena condiiilor de mediu au fost prezentai la capitolul Generaliti despre agenii fitopatogeni, n continuare vom prezenta cteva particulariti anatomo-morfologice i chimico-fiziologice, de prezena crora depinde rezistena plantelor la atacul agenilor fitopatogeni (rezistena pasiv). Dintre factorii anatomo-morfologici menionm: integritatea tegumentului, grosimea cuticulei, statului de suber i endospermului, ncrustarea membranelor celulare cu diferite substane, prezena statului de cear pe frunze i fructe, numrul, mrimea i durata de deschidere a stomatelor, structura lenticelelor, perozitatea, ritmul de dezvoltare a plantei, modul de nflorire, forma de cretere a plantei (COMES i colab., 1982).

43

Factorii chimico-fiziologici se refer la substanele prezente n plante nainte de infecie, care pot aciona n afar sau nuntrul plantei, mpiedicnd infecia i invadarea acesteia de ctre agenii fitopatogeni. Dintre substanele care acioneaz n interiorul plantei asupra agentului fitopatogen, menionm: glucidele, pH-ul, fitoncidele etc. 1. 2. 3. 4. 5. TEST ORIENTATIV Modul de reacie a plantelor la atacul agenilor fitopatogeni ? Imunitatea ? Tolerana ? Caracteristicile rezistenei orizontale ? Hipersensibilitatea ?

Ca pitolul 6
PREVENIREA I COMBATEREA BOLILOR INFECIOASE ALE PLANTELOR

Cunoaterea agenilor fitopatogeni, a relaiilor care se stabilesc ntre acetia, plata gazd i mediul nconjurtor asigur alegerea i aplicarea celor mai adecvate metode de prevenire i combatere a bolilor infecioase. In condiiile actuale nu se pot realiza producii agricole constante, intensive i de o nalt calitate fr prevenirea i combaterea bolilor plantelor de cultur. In combaterea agenilor fitopatogeni se folosesc mai multe metode, care odat aplicate s aib eficacitate nu numai asupra agentului fitopatogen, dar i asupra vectorilor si, fr s modifice n mod deosebit activitatea plantei gazd. Succesul activitii de combatere a bolilor plantelor este strict legat de depistarea n faz incipient a bolii, de determinarea corect a cauzei bolii sau de cunoaterea ciclului de via al parazitului corelat cu influena factorilor de mediu, precum i integritatea tuturor msurilor de combatere n tehnologia de cultur a plantelor. 6.1. PROTECIA INTEGRAT A CULTURILOR MPOTRIVA BOLILOR Obinerea unor sporuri apreciabile de producie n urma aplicrii tratamentelor chimice cu pesticide a entuziasmat mult inginerii agronomi i horticultori, dar i pe specialitii n fitofarmacie. Aa se explic de ce ntr-un timp scurt n lume sunt peste dou mii de substane active folosite n chimizarea agriculturii. Folosirea excesiv a pesticidelor n agricultur a condus la nregistrarea unor efecte secundare negative, cum ar fi: poluarea mediului, dezechilibrul agroecosistemelor, distrugerea florei i faunei utile, apariia unor rase rezistente cu virulen i agresivitate sporit. Utilizarea excesiv a pesticidelor a favorizat dezvoltarea unor specii pn nu demult inofensive i a determinat mrirea rezistenei la doza de pesticide a unor ageni fitopatogeni. Totodat costul ridicat al pesticidelor prin numrul lor mare, pentru a contracara rezistena adaptiv a parazitului, n contextul actualei crize energetice, duce la neeficiena lor economic. Inc din anul 1956 BARLET i n 1959 STERN, au propus noul concept de combatere integrat n protecia plantelor care a fost definit n 1968 de un grup de experi D.A.O. ca un sistem de reglare a biotipurilor i populaiilor speciilor duntoare care, innd cont de mediul specific i de dinamica acestuia, folosete toate tehnicile i metodele, adaptate ns n aa manier nct s fie compatibile i s menin populaiile duntorilor i biotipurile 44

agenilor patogeni la nivelele la care acestea s nu cauzeze pagube economice, respectiv sub nivelul pragului economic de dunare. In concluzie, noul concept reprezint reglarea nivelului biocenozelor prin interaciunea factorilor plant de cultur, agent patogen, mediu i tehnologii echilibrate de combatere. Organizaia internaional de combatere biologic (O.I.L.B.) a definit n 1974 combaterea integrat ca un concept de lupt care utilizeaz ansamblul de metode satisfcnd n acelai timp exigenele economice, ecologice i sociologice, acordnd prioritate n mod deliberat utilizrii elementelor naturale de limitare i respectnd pragurile de toleran. I. BOBE (1972) denumete combaterea integrat o nou strategie i tactic n lupta cu bolile plantelor. Combaterii integrate i revine realizarea urmtoarelor obiective: protejarea mediului, meninerea populaiilor duntoare sub pragul economic de dunare, protejarea speciilor utile (prdtori parazii i hiperparazii), meninerea echilibrului biologic n agroecosisteme. In consftuirile internaionale ale experilor n problema combaterii integrate s-a stabilit c, pentru integrarea i aplicarea judicioas a metodelor de combatere este necesar folosirea urmtoarelor elemente (LAZR i colab., 1989): Inventarul principalilor ageni fitopatogeni, grupndu-i pe baza importanei lor economice astfel: - Ageni fitopatogeni principali adic specii parazite care necesit combatere permanent, an de an i n toat perioada de vegetaie. Se tie c, fiecare plant de cultur este atacat de mai muli ageni patogeni. Astfel, la tomate de exemplu, au fost descrise peste 100 de boli, dintre care majoritatea produse de ciuperci i un numr nsemnat de bacterii, micoplasme, virusuri. Totui, dintre acestea numai cteva boli presupun combaterea sistematic, an de an. Sau, dintre cteva sute de ageni patogeni ai mrului, speciile de Veturia inequalis, Podosphaera leucotricha i Monilinia fructigena i n ultimul timp Erwinia amylovora sunt specii care n majoritatea bazinelor pomicole necesit atenie permanent. La via devie, dei sunt cunoscui foarte muli ageni fitopatogeni, n majoritatea podgoriilor din ar figureaz: Plasmopara viticola, Uncinula necator i Botryotinia fuckeliana. Dar, n funcie de zonele pedoclimatice, speciile pot fi diferite, ele fiind determinate dup frecvena lor n perioada n care produc pagube, dup tipul de pagub i potenialul de dunare. - Ageni patogeni ocazionali, care produc pagube n anumite zone, cu toate c apar n mas an de an, ei trebuie urmrii, pentru a nu se transforma n urma unor activiti umane, n specii principale. De exemplu, Phytophthora cactorum, o ciuperc rspndit n zona cald, cu importan minor n ara noastr, n 1976 a fost depistat n judeul Vlcea, ntr-o plantaie de mr de peste 100 ha, producnd pieirea rapid a pomilor. Deci, dintr-un agent patogen ocazional pentru noi, patogenul s-a transformat n specie cheie pentru bazinul pomicol respectiv (GLODEANU, 1989). - Ageni patogeni poteniali care dei sunt prezeni n culturi, nu prezint importan economic, dar n anumite condiii pot deveni duntori. La via de vie de exemplu, ageni patogeni poteniali pot fi considerai: Capnodium salicinum, Septoria ampelina, Rosellinia necatrix, Armillaria mellea etc. Evidena frecvenei agenilor patogeni n culturi. Prin eviden se urmrete stabilirea complexului speciilor de ageni patogeni ce intr n componena unei agrobiocenoze. Se realizeaz n fiecare unitate prin controlul fitosanitar periodic, folosind metode adecvate culturii i speciilor de ageni fitopatogeni (vezi ndrumtorul de lucrri practice). Evidena microflorei utile. Se depisteaz i se determin speciile hiperparazite i antagoniste ale principalilor ageni patogeni, prezente n zona respectiv, care ar putea fi

45

folosite n cadrul combaterii biologice. (In prezent acest elemente are o mai mare importan practic n cazul combaterii duntorilor animali). Aplicarea mijloacelor biologice de combatere. Metoda urmrete distrugerea patogenilor sau micorarea frecvenei acestora cu ajutorul hiperparaziilor sau antagonitilor din diferite categorii. In prezent este mai extins folosirea biopreparatelor produse din diferite grupe de microorganisme, care acioneaz ca antagoniste fa de diferii ageni fitopatogeni (ciuperci, bacterii, virusuri). Ameliorarea i cultivarea de soiuri rezistente. Este una dintre cele mai importante direcii de prevenire a atacului agenilor fitopatogeni. Geneticienii i amelioratorii au n vedere la crearea soiurilor de plante i imprimarea nsuirii de rezisten, element de mare nsemntate pentru ocrotirea culturilor mpotriva bolilor. Cultivarea de soiuri sau varieti de plante rezistente la speciile parazite din zon este un component de baz al proteciei integrate a culturilor. In cazul unor boli, care practic nu pot fi combtute prin alte metode, soiurile rezistente au o importan deosebit (ex. ria neagr a cartofului, produs de Synchytrium endobioticum). In programul de ameliorare pe culturi, din cadrul A.S.A.S., obinerea de soiuri rezistente la boli constituie un obiectiv de prin ordin, obinndu-se n acest domeniu, n colaborare cu fitopatologi, succese remarcabile. Aplicarea msurilor culturale de combatere. In conceptul luptei integrate, aplicarea corect a msurilor culturale au un rol important. Prin aceste msuri, omul modific condiiile de mediu n aa fel, nct acestea s devin favorabile pentru culturile de plante i defavorabile pentru patogeni. Cele mai importante, din punctul de vedere al luptei integrate sunt: alegerea terenului, lucrrile solului, aplicarea ngrmintelor, rotaia culturilor, epoca i metoda semnatului, lucrrile de ntreinere i de igien a culturilor. Aplicarea mijloacelor fizice i mecanice de combatere. Aceste metode, chiar dac n comparaie cu altele dau un randament mai sczut n combaterea direct a patogenilor, pot fi folosite ca element n cadrul proteciei integrate. Au avantajul c nu polueaz mediul ambiant i nici plantele sau prile de plante comestibile. Dintre factorii fizici, cldura se folosete frecvent n prevenirea patogenilor. Ca metod de combatere mecanic, poate fi considerat, de exemplu, adunarea i distrugerea fructelor mumifiate din livezi, plantaii de arbuti sau vi de vie etc. Prognoza apariiei n mas a agenilor fitopatogeni i avertizarea tratamentelor fitosanitare este considerat printre cele mai importante mijloace de raionalizare a combaterii chimice. Elaborarea prognozei i folosirea ei n organizarea combaterii prin avertizarea tratamentului, contribuie la stabilirea utilitii interveniei chimice, la stabilirea momentului n care aciunea este cea mai eficace, contribuind astfel la sporirea eficienei economice a combaterii, precum i la reducerea polurii inutile a mediului. Aplicarea mijloacelor chimice de combatere. Elementul de baz, din cadrul combaterii integrate a patogenilor, care confer siguran n protejarea culturii, l constituie tratamentele chimice (BAICU, 1978). Important este ns, ca aplicarea acestora s nu fie abuziv, ca pesticidele s fie bine alese, ca tratamentele s fie alternate, s se foloseasc amestecuri, iar executarea tratamentelor s fie ct mai corect. Msurile de carantin fitosanitar constituie de asemenea un element important al luptei integrate. Ele sunt menite s previn introducerea n ar a unor patogeni noi sau puin rspndii, precum i prevenirea rspndirii unor patogeni din zonele infestate n alte zone. Cunoscnd toate aceste elemente se pot lua msurile organizatorice necesare, planificnd n fiecare exploataie agricol aciunile de combatere i asigurnd baza material necesar.

46

6.2. MSURI ORGANIZATORICE DE PREVENIRE I COMBATERE A BOLILOR In agricultur procesul de producie este deosebit de complex n corelaie i interdependen cu factori naturali, tehnici, economici i sociali. Buna organizare a aciunilor de combatere completeaz n mare msur efectul terapeutic al aciunilor fitosanitare, precum i caracteristicile tehnice ale mainilor cu care se execut tratamentele. Pentru organizarea corespunztoare a diferitelor aciuni, msurile organizatorice cu caracter fitosanitar, se impun a fi cunoscute i respectate. - Structura culturilor i suprafeelor cultivate. Pentru stabilirea aciunilor de prevenire i combatere a bolilor, a necesarului de maini i materiale, a necesarului de for de munc etc., se pornete de la cunoaterea suprafeelor planificate a fi cultivate cu diferite plante, n fiecare exploataie agricol. - Arealul de rspndire a bolilor n zona de activitate. Prin sondaje ce se execut n culturi, dup un grafic i metodologie difereniat pe boli i culturi, se stabilete frecvena i intensitatea atacului, se calculeaz gradul de atac i gradul de pagub. Pe baza rezultatelor sondajelor se alctuiesc hrile de rspndire cu indicarea zonelor de infestare slab, mijlocie i puternic i tabele cu frecvena, intensitatea, gradul de atac i gradul de pagub. - Pragul economic (limita critic) a atacului. Tratamentele se aplic la un anumit prag de dunare. In cazul bolilor de carantin, ns, tratamentele se execut indiferent de intensitatea atacului, deoarece se urmrete lichidarea focarelor. - Intocmirea planului de aciuni fitosanitare. Aciunile fitosanitare n agricultur ar fi de neconceput fr o planificare prealabil. Anual, la diferite nivele se elaboreaz planuri de aciuni fitosanitare. Aceste planuri cuprind: programe de aprovizionare tehnico-materiale, programe calendaristice pentru principalele aciuni; programul de dotare cu maini fitosanitare; programul privind asigurarea i repartizarea forei de munc, planuri financiare etc. - La intocmirea acestor planuri se impune mbinarea armonioas, raional a cunotinelor i experineei mai multor specialiti (fitopatologie, mecanizare, economia agriculturii etc.). - Organizarea judicioas i efectuarea la timp a tuturor lucrrilor agrofitotehnice prevzute n tehnologia de cultur a plantelor. De mare importan este alegerea terenului potrivit cerinelor plantelor cultivate, care, dezvoltndu-se normal vor deveni mai rezistente la atacul agenilor patogeni. Prin respectarea perioadei optime de semnat se pot preveni atacurile puternice ale unor boli. Astfel, prin semnatul n perioada optim se previne mbolnvirea grav a cerealelor de toamn de ctre micoplasma nglbenirii, fenomen frecvent la semnatul prea timpuriu, datorit activitii maxime a insectelor vectoare. Recoltarea la timp a culturilor previne pierderile de recolt i formarea samulastrei, care, atunci cnd apare, este gazd pentru diferii ageni patogeni. Intrzierea recoltrii favorizeaz, de asemenea, atacul unor boli, ca fuzarioza porumbului (Fusarium spp.). Inainte de aplicarea tratamentelor chimice de combatere, care sunt mai costisitoare, trebuie s se fac uz de toate msurile agrofitotehnice, cu efect de prevenire a bolilor i s se foloseasc msuri fizico-mecanice i msurile biologice. - Controlul fitosanitar al culturilor i al produselor agricole. Controlul fitosanitar al culturilor se face n mod difereniat n funcie de specie, de faza de vegetaie, de specificul bolilor, innd seama de factorii de mediu. Este necesar ca specialitii din reeaua operativ de protecie a plantelor, mpreun cu cei din exploataiile agricole, s controleze din punct de vedere fitosanitar, sptmnal, toate culturile din unitate, s cerceteze cu atenie plantele innd seama de patogeneza bolilor care

47

ar fi posibil s se ntlneasc, ntr-o anumit perioad, apreciind corect frecvena i intensitatea i calculnd gradul de atac i pagubele. Produsele agricole depozitate, n mod special rdcinoasele, fructele, tuberculiferele trebuie controlate din punct de vedere fitosanitar, sistematic (sptmnal) pe toat perioada pstrrii. 6.3. MSURILE DE CARANTIN FITOSANITAR Agenii fitopatogeni nu sunt rspndii uniform pe glob, fiecare ocupnd un areal al su specific, de obicei fiind izolai geografic de la un continent la altul. Prin schimbul de produse agricole, de material sditor i semincer, omul a fost cel care a contribuit n mod conient la rspndirea multor ageni fitopatogeni. In acest mod, mana viei de vie, bine cunoscut nc din secolul al XVIII-lea n America de Nord, a fost adus n Europa odat cu importul de vie i semnalat pentru prima dat n Frana n anul 1879 i numai dup trei ani a fost identificat i n ara noastr. Pentru a limita rspndirea unor boli foarte pgubitoare n cadrul rii sau de la o ar la alta, s-au elaborat msuri de carantin intern i extern. Carantina fitosanitar intern are drept scop mpiedicarea rspndirii i localizarea unor ageni fitopatogeni care provoac pierderi mari de producie i reducerea focarelor lor de infecie. Pentru realizarea acestor obiective se impune inspectarea periodic a culturilor din punct de vedere al strii lor fitosanitare de ctre specialitii inspectoratelor judeene de protecia plantelor i centrelor teritoriale de carantin. Controlul fitosanitar al culturilor se efectueaz n diferite faze fenologice ale plantei gazd, corelat cu biologia parazitului i modul n care factorii de mediu favorizeaz dezvoltarea acestuia. Supunerea n stare de carantin a unui patogen este corelat cu determinarea corect a acestuia, a ariei sale de rspndire i a extinderii pagubelor provocate. Controlul fitosanitar trebuie s acorde o atenie deosebit culturilor semincere, celor din sere, pepiniere, silozuri, depozite pentru materiale vegetale destinate nmulirii. Carantina fitosanitar extern abordeaz msuri i normative menite s mpiedice introducerea n ar a unor patogeni periculoi, odat cu importul de produse agricole, care nu au fost semnalai pe teritoriul rii noastre. Totodat carantina fitosanitar extern garanteaz starea de sntate a produselor agricole i horticole exportate prin certificatul fitosanitar care nsoete produsul. Carantina fitosanitar extern i realizeaz atribuiile prin intermediul inspectoratelor vamale de carantin fitosanitar, unde sunt controlate toate produsele agricole care intr i ies din ar, pentru a nu conine unui dintre agenii fitopatogeni de carantin intern i extern. Activitatea organizatoric a carantinei fitosanitare din ara noastr este coordonat de Laboratorul Central de Carantin Fitosanitar, care are n subordine inspectoratele teritoriale de carantin fitosanitar i inspectoratele de carantin vamal. In cadrul schimbului de produse agricole, fiecare ar i alctuiete o list de ageni fitopatogeni de carantin intern i extern i vegheaz ca acetia s nu ptrund pe teritoriul su. Lista agenilor patogeni variaz de la un an la altul sau de la o perioad la alta, n funcie de dinamica trarnzitrii produselor agricole i a condiiilor de mediul. 6.4. MSURI DE IGIEN CULTURAL FITOSANITAR Rolul acestor msuri este de a nltura sau reduce focarele de infecie n scopul asigurrii unei eficiene maxime a metodelor de combatere care urmeaz a fi aplicate.

48

Totodat aceste msuri mpiedic acumularea surselor de infecie de la un an la altul i extinderea lor dintr-o zon n alta i optimizarea condiiilor de dezvoltare armonioas a plantelor. Diminuarea surselor de infecie primar prin metode de igien cultural asigur reducerea numrului de tratamente chimice i implicit contribuie la depoluarea chimic cu pesticide a agroecosistemelor, dar i la realizarea unor economii nsemnate de pesticide i carburani destinai aplicrii tratamentelor. Igiena fitosanitar are un rol determinant pentru culturile forate din sere, rsadnie sau pentru culturile perene (arbori i arbuti), prercum i pentru produsele agricole depozitate. Principalele msuri de igien cultural sau fitosanitar sunt: - dezinfecia uneltelor, minilor, echipamentului de lucru al muncitorilor, deoarece un numr mare de viroze, bacterioze, micoze se transmit prin intermediul acestora n timpul lucrrilor efectuate n cultur; - adunarea i distrugerea prin ardere sau prin arturi adnci a plantelor i resturilor de plante atacate, a fructelor czute sau rmase pe pom, n scopul reducerii rezervelor biologice ale paraziilor; - distrugerea plantelor din flora spontan care pot constitui plante gazd intermediare pentru unii patogeni; - curirea pomilor de ramurile atacate, de muchi i licheni pentru a spori vigoarea plantelor; - irigarea sau stropirea plantelor cu ap n care nu au ajuns sporii unor ageni fitopatogeni periculoi; - sortarea rsadului astfel nct s fie plantate numai plante sntoase i viguroase; - folosirea de altoi provenii de la pomii marcai din vreme ca fiind sntoi; - sortarea n timpul depozitrii legumelor i fructelor i ndeprtarea celor atacate etc. 6.5. MSURI AGROFITOTEHNICE DE PREVENIRE I COMBATERE A BOLILOR Aceste msuri de combatere au menirea s orienteze relaiile gazd parazit n favoarea plantei, n acest mod realizndu-se reduceri ale pagubelor cauzate. In acelai timp se obin i reduceri ale costului de producie i de poluare chimic a produselor agricole obinuite. - Alegerea terenului de cultur propice plantei cultivate. Metoda este specific culturii plantelor perene ca pomi, vi de vie, arbuti, care se nfiineaz pentru o perioad de mai muli ani i vizeaz alegerea terenului cu condiiile cele mai optime de dezvoltare a plantelor, care asigur o rezisten sporit la boli. Se va evita alegerea terenurilor grele, reci, n care bltete apa etc. - Drenarea terenului. Muli ageni fitopatogeni sunt favorizai n dezvoltarea lor de excesul de umiditate, cum ar fi ciuperca Synchytrium endobioticum sau Plasmopara viticola. Pentru a diminua infeciile primare ale acestor parazii se impune nlturarea excesului de ap prin drenare. - Artura de var i de toamn se aplic dup ncheierea unei culturi. Prin intermediul lor se ngroap resturile de plante atacate pentru a diminua sursa de infecie a paraziilor. Uneori arturile sunt precedate de discuiri, prin care se mrunesc resturile de plante atacate pentru a grbi descompunerea lor n sol. - Distrugerea samulastrei. Tot prin intermediul arturilor se ncorporeaz n sol samulastra care pentru unele specii parazite reprezint o etap n ciclul evolutiv. Astfel,

49

samulastra de gru realizeaz trecerea infeciei cu finare pe culturile de toamn, unde parazitul ierneaz pn primvara, cnd ciuperca reia ciclul infecios. Distrugerea samulastrei prin arturi ntrerupe ciclul de via al ciupercii. - Rotaia culturilor (asolamentul) menine fertilitatea solului, dar n acelai timp mpiedic acumularea tot mai mare n sol de la un an la altul a unor ageni infecioi. Amplasarea pe aceeai sol a unei alte culturi fa de care sursele de infecie acumulate n sol n anii precedeni nu prezint afinitate, va diminua inoculul cu acel agent fitopatogen. Durata asolamentului este impus de biologia agenilor patogeni. Unii ageni fitopatogeni ca Erysiphe graminis sau specii ale genului Puccinia i pstreaz n sol capacitatea infecioas un an, pe cnd ciuperca Synchytrium endobioticum rezist n sol chiar opt ani. - Aplicarea raional a ngrmintelor. Alturi de rolul lor nutritiv, ngrmintele produc modificri biochimice i fiziologice n esuturile plantelor care modific raportul gazd-parazit n favoarea plantei gazd. Fertilizarea raional a culturilor cu ngrminte pe baz de azot, fosfor i potasiu impune plantei de cultur vigurozitate i deci i rezisten mai mare la boli. Aplicate unilateral i excesiv, ngrmintele cu azot micoreaz rezistena la boli deoarece lungesc perioada de vegetaie n detrimentul maturrii, pereii celulelor sunt mai subiri, iar sucul celular este mai diluat. Ingrmintele potasice i fosfatice mresc rezistena plantelor la boli prin ngroarea cuticulei i grbirea maturrii plantelor. - Cultivarea de soiuri rezistente i tolerante la boli este cea mai important i economic metod de combatere care devine o metod foarte util n cazul speciilor cultivate pe suprafee mari (grul, porumbul) la care aplicarea de tratamente chimice ar deveni costisitoare. Boli ca ruginile cerealelor, virozele cartofului, finarea grului, mana florii soarelui etc., pot fi combtute cu succes prin cultivarea de soiuri i hibrizi rezisteni. S-a constatat c unele soiuri sunt atacate ntr-un anumit grad, dar realizeaz totui producii ridicate. Acestea se numesc soiuri tolerante i sunt preferate a fi cultivate. - Folosirea de semine i material sntos. Multe boli se transmit prin semine, tuberculi, butai, stoloni, bulbi, altoi, portaltoi etc. culturile din care provin aceste elemente de nmulire trebuie s prezinte o stare de sntate cert. In acest mod materialul semincer i de plantat va intra n cultur complet sntos. - Adncimea de semnat i plantat este corelat cu biologia agenilor fitopatogeni, dar i cu prezena sau absena agentului fitopatogen n sol. Astfel, n zonele unde se manifest frecvent mana cartofului, tuberculii trebuie s fie plantai la adncimi mai mari de 10 cm, pentru ca pn la aceast adncime conidiile (zoosporii) ciupercii Phytophtora infestans ptrund n sol i infecteaz tuberculii nou formai. - Densitatea plantelor. respectarea densitii optime de semnat creeaz spaiul trofic necesar dezvoltrii plantelor i le confer astfel o rezisten mai mare de boli. In acelai timp plantele beneficiaz de o bun circulaie a aerului pentru meninerea unei umiditi optime care s nu favorizeze atacul agenilor fitopatogeni. - Perioada de semnat sau de plantat trebuie s fie ntotdeauna cea optim pentru a permite o bun pornire n vegetaie a plantelor i o vigurozitate sporit. - Intreinerea culturilor. Aplicarea la timp a lucrrilor de ntreinere a culturilor conform unei agrotehnici raionale, difereniate, asigur plantei de cultur o rezisten sporit la boal i evit crearea unui microclimat favorabil evoluiei anumitor boli.

50

- Recoltarea la timp a culturilor poate contribui la stagnarea bolii, dar n acelai timp i la reducerea pagubelor. Aa de exemplu, ntr-o toamn ploioas cnd sunt condiii propice avansrii putregaiului cenuiu produs de ciuperca Botryotinia fukeliana, singura msur de diminuare a pagubelor o reprezint recoltarea cu cteva zile mai devreme. Irigarea culturilor. Rolul irigaiilor n obinerea unor producii intensive i superintensive este bine cunoscut. Evoluia bolilor n culturile irigate este n general diferit deoarece majoritatea agenilor patogeni sunt favorizai de umiditatea ridicat. Aceasta impune raionalizarea regimului de irigaie, n concordan cu fenofazele sensibilitii plantelor la atacul patogenilor, dar mai ales s se creeze i s se cultive, n regim irigat, soiuri rezistente la boli. 6.6.METODE I MIJLOACE FIZICO-MECANICE UTILIZATE N COMBATEREA BOLILOR INFECIOASE Msurile de combatere fizico-mecanice dein pondere sczut deoarece sunt reduse ca numr, dar deosebit de importante n combaterea unor boli ale culturilor protejate i pentru obinerea de material sditor liber de viroze. In perspectiva luptei integrate aceste metode i vor extinde utilitatea, fiind economice i nepoluante. Acest mod de combatere a bolilor plantelor se realizeaz prin intermediul unor factori fizici, cum ar fi cldura, lumina solar, radiaiile i electricitatea sau prin folosirea unor simpli factori mecanici. Tratamente termice (termoterapia) aplicate la semine i material sditor. Folosirea cldurii n combaterea bolilor la plante este cunoscut de mult vreme cnd, folosind focul se distrug resursele de infecie de pe miriti sau se ard resturile atacate. Cldura reprezint astzi principalul mijloc fizic de combatere a bolilor care se transmit prin sol n sere i rsadnie, de dezinfectare a seminelor sau de obinere a materialului sditor liber de viroze. Alturi de temperaturile ridicate i cele sczute contribuie la prevenirea i combaterea bolilor plantelor horticole. Pstrarea fructelor i legumelor n depozite special amenajate, unde se pot asigura temperaturi situate n apropierea temperaturii minime de dezvoltare a paraziilor (de obicei 1-30 C) poate mpiedica n mod substanial putrezirea acestora. Unele boli care se transmit prin smn nu pot fi combtute pe cale chimic deoarece agentul patogen se gsete localizat n tegumentul seminelor sau n interiorul acestora. Termoterapia se bazeaz pe termosensibilitatea agentului fitopatogen, corelat cu cea a embrionului seminei. Temperatura de inactivare a agentului fitopatogen din smn trebuie s nu acioneze asupra energiei i facultii germinative a acesteia. Tratamentul seminelor prin cldur se poate realiza prin ap cald sau aburi calzi (termohidroterapia) sau cu ajutorul aerului cald (termoterapie). Folosirea apei calde se utilizeaz nu numai n combaterea agenilor patogeni localizai n smn, dar i n bulbi, tuberculi, tuberobulbi. Dezinfectarea termic a solului. Muli ageni fitopatogeni i reiau ciclul biologic prin surse de infecie pstrate n sol, cum este cazul multor boli specifice culturilor forate. In aceast situaie se impune dezinfectarea solului care se realizeaz utiliznd vapori de ap fierbinte sau cu ajutorul electricitii. - Dezinfectarea solului cu vapori de ap. Dezinfectarea termic a solului s-a extins odat cu mrirea suprafeelor de sere i solarii unde se monteaz conducte perforate prin care trec vaporii de ap supranclzii. Pe conductele perforate se depune solul afnat care se acoper cu prelate sau folii de polietilen fixate la margine cu greuti (pietre, crmizi, baloi, saci cu nisip). Vaporii de ap eliberai sub presiune prin orificiile conductei trebuie s ptrund n solul care le acoper i n timp de 2 ore s ating temperatura de 80-900 C pentru a realiza sterilizarea solului.

51

-Dezinfectarea solului cu ap fiart reprezint o metod fizic de combatere folosit atunci cnd este necesar sterilizarea unei suprafee mai mici de sol, cum ar fi cea din rsadnie. Metoda este avantajoas i sigur. Se folosesc 30-40 l de ap fiart pentru un metru ptrat de sol spat n prealabil la adncimea de 20-30 cm. Apa se deverseaz treptat pe msur ce solul o absoarbe i se acoper suprafaa tratat cu prelate sau folii de polietilen timp de dou ore. - Dezinfectarea solului cu ajutorul electricitii. Metoda de dezinfectare a solului const n aezarea solului umectat n lzi n care se introduc electrozi, care alimentai electric, ridic temperatura solului pn la 700 C. timp de jumtate de or se poate realiza sterilizarea solului n mod uniform datorit posibilitii de a regla temperatura pe toat perioada sterilizrii. Curenii electromagnetici sunt i ei folosii n combaterea unor boli ale plantelor de cultur, cum ar fi decuscutarea. Seminele plantelor de cultur infectate cu cele de Cuscuta sp. sunt umectate cu pilitur de fier care ader uor la rugozitile seminei acestei antofite parazite. Trecnd prin faa unor electromagnei, cele dou tipuri de semine, cele de cuscut vor fi atrase de fora electromagnetic odat cu pilitura de fier. Aciunea luminii (helioterapia). Unele boli care se transmit prin smn se pot combate cu succes prin expunerea la soare a seminelor. Aa de exemplu arsura bacterian a fasolei produs de Xanthomonas phaseoli se combate prin expunerea la soare timp de 20-30 ore a seminelor infectate. De asemenea, tuberculii de cartof destinai plantrii dac sunt expui n prealabil la soare au o rezisten mai mare al putregaiul uscat i umed. Aciunea radiaiilor (radioterapia) se bazeaz pe folosirea diverselor surse de radiaii n combaterea bolilor plantelor. Tratarea tumorilor canceroase de pe puieii de pomi fructiferi atacai de Agrobacterium radiobacter p.v. tumefaciens cu raze X a dus la inhibarea i distrugerea acestora fr a fi stnjenit creterea plantelor.
MIJLOACE I METODE BIOLOGICE DE COMBATERE A BOLILOR (BIOTERAPIA)

Combaterea biologic urmrete distrugerea agenilor patogeni sau micorarea frecvenei acestora cu ajutorul dumanilor lor proprii. Cunoscnd acest fapt, n cadrul combaterii integrate se pune mare accent pe cunoaterea, inventarierea i folosirea dumanilor naturali ai duntorilor animali i vegetali. Prin nmulirea artificial i rspndirea acestora se urmrete restabilirea ntr-o oarecare msur a echilibrului biocenotic natural i implicit densitii numerice a populaiilor de duntori sau ageni patogeni. Combaterea biologic se poate realiza prin bacteriofagie, hiperparazitism, prin antagonismul dintre microorganisme i prin distrugerea agenilor fitopatogeni de ctre insecte. 6.7.1. Bacteriofagia Unele virusuri au capacitatea de a parazita celulele unor bacterii fitopatogene pe care le distrug prin liz sau lizogenez. Datorit nsuirii acestor virusuri de a se multiplica pe baza nucleoproteinelor furnizate de celula bacterian parazit a plantei de cultur, aceasta va fi dezechilibrat metabolic n mod ireversibil i astfel se produce liza acesteia n favoarea plantei de cultur (ciclul litic). Distrugerea de ctre bacteriofag a bacteriei fitopatogene se poate realiza i dup ce bacteria parcurge cteva generaii n planta gazd alturi de bacteriofag (ciclul lizogen). Fenomenul de bacteriofagie este bine cunoscut n cazul bacteriilor: Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens, Xanthomonas phaseoli, Bacterium translucens,

52

Corynebacterium flaccumfaciens. Unii bacteriofagi pot avea aciune litic asupra mai multor bacterii fitopatogene. Prin stropirea plantelor de tutun cu bacteriofagul bacteriei Pseudomonas tabaci s-a redus atacul cu 50%, ca i n cazul combaterii arsurii bacteriene a fasolei, produs de Xanthomonas phaseoli (LAZR i colab., 1989).. Bacteriofagii se administreaz plantelor sub form de suspensii n care se cufund seminele, rdcinile rsadurilor i cu ajutorul crora se stropesc plantele. 6.7.2. Hiperparazitismul Cel mai firesc mod de combatere biologic a paraziilor fitopatogeni este infectarea acestora cu paraziii lor proprii, adic, hiperparazii Dintre numeroasele specii de ciuperci hiperparazite pe specii de ciuperci fitopatogene, cele mai comune sunt: - Cicinnobolus cesatti de Bary care paraziteaz hifele i conidioforii slbii sau mbtrnii ale multor specii de ciuperci din fam. Erysiphaceae. Astfel, spre toamn, adesea se observ c hifele de Podosphaera leucotricha de pe frunzele de mr devin cenuii ntruct n interiorul lor se gsesc filamentele fine i picnidiile hiperparazitului menionat. - Darluca filum (Biv.) Cast. se localizeaz pe uredopustulele i teleutopustulele numeroaselor specii de rugini, reducnd numrul de spori n pustule i capacitatea de germinare a sporilor formai. Astfel, s-a constatat prezena acestei specii n pustulele ciupercilor Puccinia maydis i Puccinia recondita. - Tuberculina maxim Rostes. paraziteaz picnidiile i ecidiile de Cronartium ribicola, iar specia Tuberculina persicina (Ditm) Sacc., ecidiile ruginii prului Gymnosporangium sabinae i a multor altor specii de rugini. Numeroase specii de ciuperci care triesc n sol, paraziteaz ciuperci fitopatogene care de asemenea se afl n sol. Astfel, hifele de Rhizoctonia pot fi atacate de ciuperci din genul Trichoderma i Penicillium, iar scleroii de Sclerotinia sclerotiorum de ctre Cornyothirium minitans. Antofitele parazite pe plantele de cultur au de asemenea hiperparazii. Exemplu, speciile de Cuscuta pot fi parazitate de ciuperci din genul Alternaria, iar speciile de Crobanche de ciuperci din genul Fusarium. In scopul combaterii agenilor fitopatogeni cu ajutorul hiperparaziilor, acetia sunt nmulii pe mediu artificial, stropind apoi plantele de cultur cu suspensie de spori obinui n culturile artificiale. 6.7.3. Antagonismul dinte microorganisme Fenomenul de antagonism n cadrul populaiilor de microorganisme const n faptul c, n anumite relaii, acestea se influeneaz reciproc, n sens negativ, rezultatul fiind inhibarea sau distrugerea unuia sau altuia. Sunt cunoscute relaii antagoniste ntre populaiile a dou specii de ciuperci, a dou specii de bacterii sau ntre o populaie de ciuperci i una de bacterie. Cele mai multe fenomene microbiologice antagoniste au fost sesizate n sol sau pe diferite substraturi vegetale, ca semine i rdcini. Mecanismul antagonismului microbian se bazeaz pe mai muli factori, printre care este important concurena populaiilor privind spaiul, hrana, lumina, principalul factor fiind ns aciunea unor substane metabolice toxice secretate de microorganismele antagoniste. Unele specii de ciuperci, cu aciune antagonist fa de specii patogene, pot avea o activitate complex, acionnd i ca antagonist i ca hiperparazit. Cel mai larg spectru de aciune antagonist l prezint ciuperca Trichoderma viridae pers. et Fr., n cazul creia literatura menioneaz c peste 80 de ciuperci fitopatogene sunt inhibate n activitatea lor. Fa de ciuperca Rhizoctonia solani, manifest antagonism unele 53

specii din genul Penicillium i Aspergillus. Fa de Fusarium roseum s-a dovedit antagonist specia de bacterie Bacillus subtilis i ciuperca Chaetomium globosum etc. Microorganismele antagoniste pot fi aplicate prin diferite metode ca: tratarea seminelor prin cufundarea acestora n suspensie de spori sau de bacterii sau prin pudrarea seminelor cu sporii ciupercii; tratarea plantelor prin cufundarea rdcinilor n suspensia microorganismului antagonist; inocularea solului, prin stropirea acestuia cu suspensia microorganismului antagonist sau nmulirea antagonistului pe materii organice ca turb, paie i apoi ncorporarea acestuia n sol. Antibioticele sau fungicidele biologice sunt substane produse de microorganisme care n concentraii foarte mici distrug sau inhib dezvoltarea altor microorganisme. Aplicate la plante, antibioticele sunt absorbite de plant, sunt translocate n toate organele acesteia, persistnd timp mai ndelungat dect n organismul animal (9-10 zile, uneori chiar 40 de zile). Se comport deci la fel ca i fungicidele sistemice. Folosirea antibioticelor n combaterea bolilor plantelor este avantajoas datorit faptului c sunt nepoluante i se pot aplica n doze foarte mici, dar i dezavantajoas, datorit costului foarte ridicat. Dintre antibioticele folosite n protecia plantelor, cele mai comune sunt: penicilina, streptomicina etc. Unele dintre acestea acioneaz nu numai mpotriva bacteriilor sau ciupercilor fitopatogene, dar i mpotriva virusurilor. In combaterea bolilor plantelor aceste produse sunt aplicate sub form de soluii, n concentraii mici (5-100 mg/litru), prin stropirea plantelor, tratamentele la sol sau la smn. Astfel, combaterea bolilor plantelor prin antibiotice aparine mai mult metodelor de combatere chimic, dect combaterii biologice. 6.7.4. Distrugerea agenilor fitopatogeni de ctre insecte Unele insecte, cum sunt dipterele i larvele lor, prefer ca hran sporii unor ciuperci care produc tciuni, rugini etc. De asemenea, s-a constatat c grgriele au afinitate pentru tulpinile de cuscut. (CHIMIOTERAPIA) Lupta antiparazitar a devenit, mai ales n ultimele decenii, o necesitate, ca o consecin a intensificrii produciei i a asigurrii unei caliti corespunztoare a produselor agricole. In cadrul msurilor de combatere integrat, chimioterapia joac un rol deosebit de important, n unele cazuri, asigurarea sntii culturilor fiind imposibil fr aceast categorie de msuri. Este foarte important ns s recunoatem c msurile chimice nu constituie, n contextul luptei integrate, ultima posibilitate de combatere, cum se consider uneori. In cele mai multe cazuri, ele au un rol preventiv, aa cum este cazul tratamentelor chimice la smn. Cu toate acestea, lupta chimic a devenit un complement al tehnologiei de cultur, care trebuie utilizat cu mult discernmnt, pentru a evita efectele secundare i, n acelai timp, pentru a asigura tratamentelor o eficacitate maxim. Aplicarea tratamentelor trebuie efectuat innd cont de biologia organismului parazit, de fenofaza de dezvoltare a platei gazd, acestea n strns corelaie cu factorii pedoclimatici care, n majoritatea cazurilor, influeneaz patogenitatea parazitului, respectiv sensibilitatea sau rezistena plantei gazd. Pentru a clasificarea fungicidelor s-au abordat mai multe criterii (Marshall i Gilet, 1997): - dup stadiul de dezvoltare a agentului fitopatogen asupra cruia acioneaz: preventive i curative: - dup locul de aciune: locosistemice sau de contact i sistemice;
MSURI CHIMICE DE COMBATRE A BOLILOR INFECIOASE ALE PLANTELOR

54

- dup modul de aplicare: foliare, pentru tratarea seminelor, pentru tratarea solului; - dup modul de aciune asupra agenilor fitopatogeni: fungicide (propriu-zise) i fungistatice; - din punct de vedere chimic: substane naturale, anorganice, organice de sintez. Fungicidele preventive reprezint majoritatea substanelor anorganice i organice care acioneaz asupra sporilor ciupercilor, prevenind astfel rspndirea i infectarea plantelor. Intruct aceste produse nu acioneaz asupra miceliului ciupercii, planta infectat nu poate fi vindecat prin tratamentul cu aceste produse. Fungicidele curative acioneaz att asupra sporilor ct i a meceliului ciupercilor, asigurnd vindecarea plantelor infectate. Fungicidele locosistemice (de contact) sunt substane ce acioneaz la locul de contact ntre miceliu i fungicid i sunt mai eficace n cazul ciupercilor ce i dezvolt miceliul la suprafaa organelor plantei sau ntre epiderm i cuticul. Fungicidele sistemice sunt reprezentate de acele substane a cror aciune se manifest asupra agentului fitopatogen n orice parte a plantei, acestea ptrunznd n organismul platei i fiind transportate de sev n toat planta. Ele prezint avantajul c n urma unor reacii chimice cu metabolii ai plantei, rezult compui stabili, cu aciune endogen preventiv i curativ. 6.8.1. Clasificarea fungicidelor dup coninutul n substan activ Din punctul de vedere al substanei active coninute, produsele fitofarmaceutice utilizate n prevenirea i combaterea agenilor fitopatogeni care produc boli infecioase la plantele de cultur i cele din for a spontan, innd cont de codexul produselor fitosanitare omologate pentru a fi utilizate n Romnia (1999), se clasific astfel: a) Fungicide anorganice sunt reprezentate, n general de fungicide pe baz de sulf i cupru, avnd efecte preventive i curative, acionnd ca substane de contact. Sulful i compuii si este recomandat pentru combaterea agenilor fitopatogeni care produc finri la diferite plante de cultur, dintre acestea cel mai frecvent utilizate i omologate n Romnia sunt: Fluidosoufre, Kumulus DF, Kumulus S, Microthion special, Polisulfur de calciu, Sulfomat PU, Sulfomat P, Thiovit etc.* Cuprul i compuii si, cuprinde preparate recomandate pentru combaterea manelor, diferitelor ptri i a bacteriozelor. Cele mai reprezentative produse sunt: Zeama bordelez, Bouille Bordelaise, Champion 50 WP, Funguran OH 50 WP, Kocide 101, Oxicid 50 PU, Superchamp FL, Turdacupral 50 PU etc. b) Organometalice sunt recomandate pentru combaterea unor mane i ptri (alternarioz, cercosporiz) i sunt reprezentate de Brestan 60 i Brestanid 50. c) Ditiocarbamai i derivai ai tiuranului sunt reprezentai de diverse produse recomandate pentru combaterea majoritii bolilor produse de diverse bacterii i ciuperci, ncepnd cu cele din clasa Phycomycetes pn la cele din grupa Fungi imperfecti. Enumerm cteva dintre cele mai mult utilizate: Dithane M-45, Mancozeb 800, Polyram DF, Tiuram 75 PU, Vandozeb, Ziram 90 WP etc. d) Derivai ai acidului carbamic i benzimidazoli. Aceast grup cuprinde diverse fungicide recomandate pentru combaterea unor ciuperci de sol, finri, complex de boli foliare la cereale, putregaiuri, ofiliri i unele ptri: Bavistin DG, Bavistin FL, Benlate 50 Not: Modul i momentul de aplicare, precum i dozele sau concentraiile recomandate sunt prevzute n Codexul produselor de uz fitosanitar pentru a fi utilizate n Romnia, 1999 i Revista Protecia Plantelor nr. 41-42/2001.
*

55

WP, Benomyl 50 WP, Carbendazim, Derosal 50 PU, Topsin 70 PU, Metoben 70 PU, Previcur 607 SL, Proplant 72,2 SL etc. e) Chinone. Sunt preferate utilizate n special pentru combaterea unor boli periculoase n pomicultur, ca rapnul la mr i pr sau ptarea roie a frunzelor de prun. Principalul fungicid este Delan, cu coninut diferit de substan activ (ditianon). f) Derivai ai benzenului i fenolului. Fungicidele din aceast grup au spectru larg de combatere (mane, ptri, finri, rapn, putregai cenuiu, monilioze, fuzarioze etc.). Dintre cele mai des utilizate menionm: Bravo, Karathane, Mycoguard. g) Dicarboximidele cuprind substane cu aciune principal sau secundar mpotriva unor diverse boli ca: putregaiuri de sol, mane, diferite ptri, putregaiuri cenuii, monilioze etc. Formularea acestora cuprinde substan activ n diferite concentraii. Reprezentaii cei mai importani sunt: Captan, Folpan, Captadin, Merpan, Ronilan, Rovral, Sumilex. h) Amine, amide sunt reprezentate de fungicide cu efect asupra manelor (Apron, Curzate, Galben), bolilor ce se transmit prin smn la cereale (Panoctine), ruginilor (Plantvax), finri i diferite ptri (Saprol) etc. i) Diazine i heterocicli diveri cuprind n general produse pentru combaterea finrilor: Afugan, Bion, Fademorf, Rubigan etc. j) Triazoli i imidazoli. Este o grup cu numeroase produse cu spectru larg de aciune, combtnd concomitent mai multe boli (finare, complex de boli foliare, boli ce se transmit prin smn, rugini, monilioze, putregaiuri, diferite ptri). Cele mai reprezentative sunt Anvil, Baycor, Bayleton, Bayfidan, Bumper, Caramba, Divident, Folicur, Granit, Impact, Mirage, Orius, Punch, Raxil, Score, Sportak, Sumi-D, Systhane, Tilt, Topas, Vectra etc. k) Diverse. In aceast categorie se ncadreaz fungicide cu diverse substane active, care acioneaz asupra numeroase boli produse de bacterii i ciuperci din majoritatea claselor: Alfonat, Aliette, Altima, Befran, Chorus, Euparen, Maxim, Stroby etc. l) Amestecuri. Pentru o combatere mai eficient a unor boli i pentru a se evita apariia fenomenului de rezisten la fungicide, firmele productoare au fcut combinaii de substane active care dau bune rezultate: Acrobat, Alert, Aliette C, Alegro, Altocombi, Baytan Universal, Brio, Bumper Super, Caroben, Curzate Manox, Divident Star, Konker, Labilite, Mikal, Mirage F, Patafol, Ridomil MZ, Ridomil Gold, Sisthane C,Tango, Vincit F, Vitavax 200 FF. m) Antibiotice. Se utilizeaz pentru combaterea unor bacterioze, diferite ptri, finri, rizoctonioze (ex. Kasumin 2 WP, Kasumin 2L, Validacin). n) Produse biologice. Ca i antibioticele, produsele biologice se utilizeaz pe scar mai restrns, cele omologate n Romnia fiind Trichodex i Trichosemin. 6.8.2. Metode de aplicare a tratamentelor cu pesticide Tratamentele chimice necesare combaterii agenilor fitopatogeni se aplic plantelor de cultur n diverse faze de vegetaie, n repaus vegetativ, seminelor, fructelor, solului, spaiilor de depozitare. Modul de aplicare a tratamentelor chimice este determinat de modul de condiionare a produsului fitofarmaceutic i de cantitatea de substan activ care trebuie s fie administrat pe unitatea de suprafa. Produsele fitofarmaceutice pot fi administrate ca simple substane solubile, pulberi muiabile, concentrate emulsionabile, pulberi pentru prfuit. Tratarea plantelor de cultur se face prin prfuirea sau stropirea lor. - Prfuirea (pudrarea) trebuie s acopere ntreaga plant cu un praf fin al fungicidului. Prezint avantajul c exclude cantitatea de ap necesar solubilizrii fungicidelor, evit erorile de dozare, se preteaz la folosirea mai mare a aparatelor de zbor n 56

combatere. Eficacitatea tratamentelor chimice prin prfuiri este mai sczut dect a celor aplicate prin stropiri. - Stropirea (pulverizarea) vizeaz tratarea organelor aeriene ale plantelor n timpul vegetaiei sau n repaus vegetativ, folosind aparate portabile, carosabile, motopulverizatoare, avioane i elicoptere. Stropirile prezint avantajele eficacitii mai mar a tratamentelor dect n cazul prfuirilor i consumului mai mic de substan activ. Mrimea picturilor pulverizate ajunge la 75-150 , astfel c se pot administra cantiti de soluie de ordinul a zeci de litri pe un hectar. Folosind astfel 2-3 l de substan activ pentru un hectar, se pot trata zilnic cu un singur avion 1000-1200 hectare. Tratamentele chimice sunt de obicei energoconsumatoare, de aceea amestecul mai multor pesticide prezint avantajul c se poate realiza cu un singur tratament combaterea simultan a mai multor boli, duntori i buruieni. Amestecarea de fungicide, insecticide i erbicide este complicat, deoarece se pot produce reacii chimice nedorite care pot diminua eficacitatea lor sau chiar s inactiveze aciunea antiparazitar. Cercetrile n domeniul fitofarmaciei aduc n fiecare an nouti n legtur cu compatibilitatea pesticidelor. 6.9. Prognoza i avertizarea n combaterea bolilor plantelor Pornind de la ideea c bolile plantelor spre deosebire de cele ale animalelor i omului se combat n cea mai mare parte pe cale preventiv i nu curativ, msurile de combatere ale acestor boli nu pot fi concepute fr cunoaterea biologiei patogenului, a dinamicii apariiei i dezvoltrii sale. Cunoaterea i folosirea acestor elemente n scopul combaterii reprezint prognoza apariiei i dezvoltrii acestuia n concordan cu factorii de mediu, dar i avertizarea combaterii ntr-o anumit zon i ntr-un anumit timp. In literatura de specialitate i n practica proteciei plantelor sunt acceptate pentru aciunile de prognoz i avertizare, urmtoarele definiii: - Prognoza este operaiunea prin care se stabilete apariia n mas a unui anumit agent patogen duntor, ntr-o perioad viitoare, pe un anumit teritoriu. - Avertizarea este operaiunea de stabilire i comunicare ctre unitile agricole a momentului sau perioadei de aplicare a tratamentului pentru combaterea unor anumite boli sau duntori. Aceasta se realizeaz prin mijloace potale si audiovizuale, pe baza unor buletine de avertizare, n baza prognozei stabilite de specialiti competeni din cadrul DFJ. Prognoza n protecia plantelor se refer n general la acei ageni patogeni a cror apariie n mas poate compromite producia. In funcie de perioada la care se refer, prognoza poate fi de scurt i de lung durat. Prognoza de scurt durat este elaborat pentru o perioad de cteva zile sau cteva sptmni. Stabilete data calendaristic a apariiei n mas a unui anumit agent patogen pe un teritoriu limitat i ajut la stabilirea momentului optim de aplicare a tratamentelor chimice. Pe baza prognozei de scrut durat se efectueaz avertizarea tratamentelor chimice. Prognoza de lung durat stabilete gradul de infestare i de infecie cu diferii ageni fitopatogeni, pe o perioad mai ndelungat, de cteva luni sau chiar pentru perioada de vegetaie urmtoare. Elaborarea acestei prognoze se bazeaz pe cunoaterea rezervelor biologice ale agenilor patogeni, a particularitilor lor biologice i a dinamicii factorilor de mediu. Prognoza de lung durat se refer de obicei la stabilirea normelor de protecie a plantelor pe teritorii mari, iar din punct de vedere organizatoric jaloneaz aprovizionarea unitilor agricole cu pesticidele strict necesare viitorului combaterii.

57

In funcie de teritoriul la care se refer prognoza, aceasta poate fi o prognoz a unei zone geografice (local), prognoz la nivelul unei ri (naional). TEST ORIENTATIV 1. Conceptul de protecie integrat a culturilor agricole mpotriva bolilor ? 2. Organizarea reelei de carantin fitosanitar la nivel naional ? 3. Elaborarea planului aciunilor fitosanitare ? 4. Enumerai pincipalele msuri agrofitotehnice ? 5. Enumerai principalele msuri de igien cultural-fitosanitar ? 6. Termoterapia ? 7. Bacteriofagia ? 8. Clasificarea fungicidelor ? 9. Fungicide pe baz de cupru ? 10. Clasificarea prognozei n funcie de perioad i zona de referin ?

BIBLIOGRAFIE SELECTIV

1. BAICU, T 1982, Combaterea integrat a bolilor i duntorilor i limitarea polurii cu pesticide, Ed. Ceres Bucureti. 2. BAICU, T. SVESCU, A., - 1986, Sisteme de combatere integrat a bolilor i duntorilor pe culturi, Ed. Ceres Bucureti. 3. BAICU, T., ESAN TATIANA 1996, Fitopatologia agricol. Ed. Ceres Bucureti. 4. BOBE, I. 1983, Atlas de fitopatologie i protecia agroecosistemelor. Ed. Ceres Bucureti. 5. CEAPOIU, N, NEGULESCU, FLOARE 1983, Genetica i ameliorarea rezistenei la boli a plantelor, Ed. Academiei, Bucureti. 6. FLORIAN, V. 1994, Fitopatologie general, Tipo Agronomia, Cluj-Napoca. 7. FLORIAN, V.- 2001, Fitopatologie general, Ed. Poliam, Cluj-Napoca 8. FLORIAN, V., OROIAN, I. 2002,Diagnoza bolilor infecioase la plantele de cultur, Ed. Poliam, Cluj. 9. FLORIAN, V., BOARIU CARMEN 1992, Lucrri practice de fitopatologie, Tipo Agronomia, Cluj-N. 10. HATMAN, M. i colab. 1987, Protecia plantelor cultivate, Ed. Ceres Bucureti. 11. HATMAN, M. i colab. 1989, Fitopatologie, E.D. P. Bucureti. 12. IACOB VIORICA, PUIU I. 1998, Fitopatologie agricol, Agro-Print, Iai. 13. OROIAN, I., PUIA CARMEN, ERBA IOAN- 2002, Practicum de Fitopatologie, Ed. Poliam, Cluj Napoca 14. SEVERIN, V. i colab. 1985, Bacteriozele plantelor cultivate, Ed. Ceres, Bucureti. 15. x x x - 1999, Codexul produselor de uz fitosanitar omologate pentru a fi utilizate n Romnia, Bucureti. 16. x x x 2001-2002,Rev. Protecia Plantelor, Ed. Poliam, Cluj-Napoca.

58

59