HISTOLOGIE SPECIALĂ ȘI

EMBRIOLOGIE GENERALĂ
- Manual didactic -

Adrian Florin GAL

Viorel MICLĂUȘ

Editura AcademicPres
2020
© Copyright 2020

Toate drepturile rezervate. Nici o parte din această lucrare nu poate fi reprodusă sub
nici o formă, prin nici un mijloc mecanic sau electronic, sau stocată într-o bază de date, fără
acordul prealabil, în scris, al autorilor.

e-ISBN : 978-973-744-837-8

Director editură – Prof. dr. Dan VODNAR

Referenţi ştiinţifici:

Prof. dr. Cornel CĂTOI

Universitatea de Ştiinţe Agricole şi Medicină Veterinară Cluj-Napoca
Conf. dr. Flaviu TĂBĂRAN
Universitatea de Ştiinţe Agricole şi Medicină Veterinară Cluj-Napoca

Materialul didactic a fost prezentat în şedinţa Departamentului I-Preclinic al Facultăţii de

Medicină Veterinară la data de 20.07.2020 şi aprobat în Consiliul DidacticUSAMV în luna
Decembrie 2020.

Editura AcademicPres
Universitatea de Ştiinţe Agricole şi Medicină Veterinară Cluj-Napoca
Calea Mănăştur, nr. 3, 400372 Cluj-Napoca
Tel. 0264-596384
Fax. 0264-593792
E-mail: eap@usamvcluj.ro
 Cuprins

HISTOLOGIE SPECIALA
1. SISTEMUL CARDIOVASCULAR ......................................................................4
1.1. Sistemul vascular sanguin ..............................................................................4
1.1.1. Vasele sanguine .......................................................................................5
1.1.2. Arterele ....................................................................................................6
1.1.3. Arterele specializate ..............................................................................11
1.1.4. Capilarele ...............................................................................................12
1.1.5. Venele ....................................................................................................14
1.1.6. Particularităţi ale anumitor vene ............................................................17
1.1.7. Anastomozele arteriovenoase ................................................................17
1.2. Inima .............................................................................................................18
1.3. Vasele limfatice ............................................................................................21
1.4. Sistemul cardiovascular la păsări..................................................................23
1.5. Structuri și termeni noi identificaţi în această secţiune ................................24
2. ORGANELE HEMATOLIMFOPOETICE .........................................................25
2.1. Măduva hematogenă .....................................................................................25
2.2. Timusul .........................................................................................................28
2.3. Bursa lui Fabricius ........................................................................................32
2.4. Limfonodulii .................................................................................................35
2.5. Hemoganglionii ............................................................................................39
2.6. Splina ............................................................................................................39
2.7. Ţesutul limfoid asociat mucoaselor ..............................................................43
2.8. Particularităţi ale sistemului limfoid la mamifere ........................................44
2.9. Sistemul limfoid la păsări .............................................................................46
2.10. Structuri și termeni noi identificaţi în această secţiune ..............................48
3. SISTEMUL DIGESTIV ......................................................................................49
3.1. Cavitatea bucală............................................................................................49
3.2. Faringele .......................................................................................................56
3.3. Esofagul ........................................................................................................57
3.4. Compartimentele pregastrice de la rumegătoare ..........................................58
3.5. Stomacul .......................................................................................................62
3.5.1. Stomacul la păsări ..................................................................................66
3.6. Intestinul subţire ...........................................................................................68
3.7. Intestinul gros ...............................................................................................73
3.8. Glandele salivare ..........................................................................................77
3.9. Ficatul ...........................................................................................................80
3.10. Pancreasul ...................................................................................................90
3.11. Particularităţi ale tractului digestiv la mamifere .........................................94
3.12. Particularităţi ale tractului digestiv la păsări ..............................................95
3.13. Structuri și termeni noi identificaţi în această secţiune ..............................99
4. SISTEMUL RESPIRATOR ..............................................................................102

[1]
 4.1. Cavităţile nazale .........................................................................................102
4.2. Rinofaringele ..............................................................................................103
4.3. Epiglota.......................................................................................................104
4.4. Laringele .....................................................................................................104
4.5. Traheea .......................................................................................................105
4.6. Bronhiile mari .............................................................................................107
4.7. Pulmonii .....................................................................................................107
4.8. Particularităţi ale aparatului respirator la mamifere ...................................114
4.9. Particularităţi ale aparatului respirator la păsări .........................................115
4.10. Structuri și termeni noi identificaţi în această secţiune ............................121
5. SISTEMUL URINAR .......................................................................................122
5.1. Rinichiul .....................................................................................................122
5.2. Căile urinare ...............................................................................................135
5.2.1. Calicele ................................................................................................135
5.2.2. Bazinetul ..............................................................................................135
5.2.3. Ureterul ................................................................................................136
5.2.4. Vezica urinară ......................................................................................137
5.2.5. Uretra ...................................................................................................139
5.3. Particularităţi ale aparatului urinar la păsări ...............................................141
5.4. Structuri și termeni noi identificaţi în această secţiune ..............................145
6. SISTEMUL GENITAL MASCUL ....................................................................146
6.1. Testiculul ....................................................................................................146
6.2. Căile spermatice .........................................................................................152
6.3. Glandele anexe ale sistemului genital mascul ............................................155
6.3.1. Veziculele seminale .............................................................................155
6.3.2. Prostata ................................................................................................156
6.3.3. Glandele bulbouretrale ........................................................................159
6.4. Penisul ........................................................................................................160
6.5. Particularităţi ale aparatului genital mascul la păsări .................................162
6.6. Structuri și termeni noi identificaţi în această secţiune ..............................164
7. SISTEMUL GENITAL FEMEL .......................................................................165
7.1. Ovarul .........................................................................................................165
7.1.1. Formarea corpului galben ....................................................................174
7.2. Oviductul (salpinxul) ..................................................................................175
7.3. Uterul ..........................................................................................................177
7.4. Cervixul ......................................................................................................179
7.5. Vaginul .......................................................................................................180
7.6. Organele genitale externe ...........................................................................182
7.7. Glandele mamare ........................................................................................183
7.8. Particularităţi ale aparatului genital femel la păsări....................................186
7.9. Structuri și termeni noi identificaţi în această secţiune ..............................190
8. ORGANELE DE SIMŢ .....................................................................................191
8.1. Ochiul .........................................................................................................191
8.1.1. Pleoapa oculară ....................................................................................201
8.1.2. Particularităţi ale ochiului la păsări .....................................................202
8.2. Urechea .......................................................................................................203
[2]
 8.2.1. Particularităţi ale urechii la păsări.......................................................209
8.3. Pielea ..........................................................................................................210
8.3.1. Anexele pielii.......................................................................................214
8.3.2. Receptorii nervoşi din piele .................................................................218
8.3.3. Particularităţi ale anexelor pielii la mamifere ......................................219
8.3.4. Particularităţi ale pielii la păsări ..........................................................222
8.4. Mucoasa olfactivă .......................................................................................224
8.5. Mugurii gustativi ........................................................................................226
8.6. Structuri și noi termeni identificaţi în această secţiune ..............................228
9. EMBRIOLOGIE GENERALA ......................................................................231
9.1. Gametogeneza ............................................................................................231
9.2. Spermatogeneza ..........................................................................................232
9.2.1. Spermatozoidul ....................................................................................234
9.3. Ovogeneza ..................................................................................................236
9.4. Fecundaţia...................................................................................................239
9.5. Embriogeneza .............................................................................................243
9.5.1. Segmentarea ........................................................................................243
9.5.2. Morula .................................................................................................245
9.5.3. Blastula ................................................................................................245
9.5.4. Implantarea şi nidarea ..........................................................................248
9.5.5. Gastrula................................................................................................250
9.5.6. Evoluţia endodermului ........................................................................252
9.5.7. Evoluţia mezodermului........................................................................253
9.5.8. Evoluţia ectodermului (neurula) ..........................................................255
9.6. Placenta.......................................................................................................257
9.6.1. Dezvoltarea placentei ..........................................................................258
9.7. Structuri și noi termeni identificaţi în această secţiune ..............................267
BIBLIOGRAFIE ...................................................................................................268

[3]
 HISTOLOGIE SPECIALA

1. SISTEMUL CARDIOVASCULAR
Celulele de la nivelul sistemelor și organelor fac schimburi
permanente cu mediul extracelular, mai exact cu lichidul interstiţial. De aici,
celulele preiau substanţele nutritive, oxigenul şi tot aici elimină produşii de
catabolism şi dioxidul de carbon. Pentru ca aceste schimburi să se
desfăşoare în condiţii optime, este necesar ca lichidul interstiţial să fie
împrospătat mereu, adică la nivelul său să sosească în permanenţă substanţe
nutritive şi oxigen, iar produşii de catabolism şi dioxidul de carbon să fie
îndepărtate. Substanţele nutritive şi oxigenul ajung la nivelul lichidului
interstiţial prin intermediul sângelui, iar îndepărtarea produşilor de
catabolism şi a dioxidului de carbon este realizată de sânge şi limfă. În felul
acesta se asigură menţinerea constantă, cantitativă şi calitativă, a lichidului
interstiţial, în toate regiunile corpului. Sângele şi limfa circulă printr-un
sistem tubular închis care poartă numele de sistem cardiovascular. Sistemul
cardiovascular este format din sistemul vascular sanguin şi sistemul vascular
limfatic.

1.1. Sistemul vascular sanguin

Sistemul vascular sanguin este format din inimă (organ cavitar) şi

vase sanguine (structuri tubulare). Inima funcţionează ca o pompă, iar vasele
sanguine sunt structuri tubulare ramificate, de calibru variabil (în funcţie de
poziţia faţă de inimă).

[4]
 1.1.1. Vasele sanguine
Vasele sanguine sunt structuri tubulare prin care sângele circulă de la
inimă la ţesuturi şi de la ţesuturi înapoi la inimă. Vasele sanguine sunt
reprezentate de artere, capilare şi vene. Din punct de vedere structural,
pereţii arterelor şi venelor sunt formaţi din trei tunici dispuse concentric (de
la interior spre exterior): intima, media şi adventiţia.
Intima căptuşeşte vasele la interior şi este formată din endoteliu şi
un strat subendotelial. Endoteliul este reprezentat de un rând de celule
pavimentoase, dispuse pe membrana bazală. Stratul subendotelial este
format din fibre de colagen, reticulină şi elastice, rare celule conjunctive şi
ocazional celule musculare netede izolate, cuprinse toate într-o substanţă
fundamentală amorfă. În cazul capilarelor, peretele este format numai din
intimă. La artere, intima este separată de medie prin limitanta elastică
internă.
Media constituie componenta dinamică a vaselor. În cazul arterelor,
tunica medie poate fi de tip elastic sau muscular, iar la vene poate fi
fibroasă, fibroelastică sau musculofibroasă. La artere, media este separată de
adventiţie prin limitanta elastică externă.
Adventiţia reprezintă componenta ce conferă rezistenţă vaselor. Ea
este constituită din fibre de colagen orientate longitudinal şi oblic, incluse
într-o reţea de fibre elastice. Pe lângă elementele fibrilare se întâlnesc rare
fibrocite şi adipocite.
Arterele şi venele cu diametrul de peste 1 mm, au în adventiţia lor
vase de sânge, numite vasa vasorum. Aceste vase se termină printr-o reţea
densă de capilare ce penetrează până la nivelul mediei, atât la artere, cât şi la
vene, asigurând astfel nutriţia adventiţiei şi jumătăţii externe a mediei.
Nutriţia intimei şi a părţii interne a mediei, se realizează prin imbibiţie cu
plasmă din sângele circulant. Reţele de vase limfatice se găsesc în adventiţia

[5]
multor artere şi vene mari.
Pereţii vaselor de sânge sunt bogat inervaţi de axoni nemielinizaţi
(vasomotori), ce provin din ganglionii simpatici. Ei pătrund în adventiţie şi
se termină la nivelul celulelor musculare ale mediei. Fibre nervoase
mielinizate cu funcţie receptoare (senzitivă), se găsesc sub formă de
terminaţii libere, în special în adventiţie.

1.1.2. Arterele
Arterele preiau sângele pompat din inimă sub formă de jeturi
intermitente şi îl transportă până la nivelul capilarelor unde, pentru a se
putea realiza schimbul între sânge şi ţesuturi, este nevoie ca circulaţia lui să
fie lentă şi continuă. Uniformizarea şi încetinirea treptată a vitezei de
scurgere sunt asigurate prin elasticitatea şi forţa elementelor din structura
peretelui arterelor.
De la inimă până la reţeaua de capilare întâlnim, dispuse unele în
continuarea celorlalte, următoarele tipuri de artere: artere mari, artere
mijlocii și mici, arteriole şi metarteriole.
Arterele mari preiau sângele de la inimă și îl transportă până la
arterele mijlocii. Structura lor nu este identică așa că sunt împărţite în două
categorii: artere elastice și artere de tranziţie.
Arterele elastice sunt reprezentate de aortă şi principalele ei
ramificaţii. Pereţii acestor artere sunt relativ subţiri comparativ cu lumenul
(Fig. 1, 2).
Intima este formată din endoteliu, membrană bazală şi strat
subendotelial. Endoteliul este alcătuit din celule endoteliale dispuse pe o
membrană bazală şi solidarizate între ele prin joncţiuni ocludente. Celulele
endoteliului vascular au nuclei aplatizaţi, iar în citoplasmă prezintă organite
comune, vezicule de pinocitoză, corpusculi denși (vizibili la microscopul

[6]
electronic) ce conţin factorul VIII de coagulare a sângelui. Stratul
subendotelial, bine reprezentat, conţine fibre de colagen, fibre elastice,
fibrocite, rare fibroblaste precum şi fascicule rare şi mici de celule
musculare netede.
Media conţine lamele elastice, fenestrate, dispuse concentric, a căror
număr diferă de la o specie la alta (40-60 la un animal de talie medie).
Aceste lamele se anastomozează formând reţele elastice complexe. Spaţiul
dintre lamelele elastice este umplut cu substanţă fundamentală amorfă, în
care se găseşte o reţea elastică fină, fibrocite, fibroblaste şi celule musculare
netede cu dispunere spiralată. Media este flancată de cele două limitante
elastice (internă și externă). Datorită faptului că cele două limitante elastice
sunt formate tot din lame elastice fenestrate cu dispunere concentrică,
acestea sunt greu de deosebit de cele din structura mediei. Astfel primele 2-
3 lame elastice (dinspre lumenul vasului) formează limitanta elastică
internă, iar ultimele 3-4 lame elastice (dinspre adventiţie) formează
limitanta elastică externă.
Adventiţia este alcătuită din fibre de colagen şi fibre elastice dispuse
longitudinal sau spiralat, fibrocite, rare fibroblaste, macrofage și uneori
adipocite. Ea este subţire şi nu poate fi delimitată cu precizie de ţesutul
conjunctiv înconjurător. În structura ei sunt prezente vasele nutritive ale
arterelor (vasa vasorum) şi fibre nervoase mielinice şi amielinice (nervi
vasorum).
Participarea proporţională a celor trei tunici la formarea peretelui
arterelor elastice este aproximativ următoarea: intima până la 5%, media
80% şi adventiţia 15%.
Arterele elastice asigură uniformizarea scurgerii coloanei de sânge.
Sângele este propulsat din inimă intermitent (sub formă de jeturi), cu o
anumită forţă, motiv pentru care el exercită o presiune asupra pereţilor

[7]
vasculari. Această presiune determină dilatarea lumenului, deoarece
structurile elastice din peretele arterelor se extind şi înmagazinează o parte
din presiunea exercitată asupra lor de către coloana de sânge evacuată din
inimă, în cursul sistolei ventriculare. În cursul diastolei însă, fibrele elastice
revin la dimensiunea lor iniţială (se “contractă” pasiv) iar celulele musculare
completează acest proces (prin contracţie activă), ceea ce are ca rezultat
propulsia surplusului de sânge. În felul acesta, scurgerea coloanei de sânge
înspre vasele următoare devine continuă.

Fig. 1 Arteră elastică cu numeroase lamele
elastice în tunica media (*) și fibre de
colagen în tunica adventitia (acoladă); col.
Verhoeff x100.
Fig. 2 Arteră elastică - nucleul celulelor
endoteliale (săgeată roșie), limitanta elastică
internă (săgeată neagră) și limitanta elastică
externă (săgeată albastră); col. Verhoeff
x200.

Structura descrisă caracterizează practic aorta. Ramurile aortei îşi

modifică treptat structura, pe măsură ce se îndepărtează de originea lor, în
sensul că elementele musculare devin din ce în ce mai bine reprezentate,
fără a depăşi totuşi componenta elastică.
Arterele de tranziţie sunt reprezentate de segmentele de trecere de
la arterele de tip elastic la cele de tip muscular. Se mai numesc şi artere
mixte. Raportul dintre componenta elastică și cea musculară a mediei se
modifică treptat ajungând la un moment dat la egalitate și apoi componenta
musculară o depășește pe cea elastică. Din această categorie fac parte, la
majoritatea speciilor de animale, colateralele aortei abdominale, carotidele

[8]
externe, axilarele, iliacele externe, etc. La rumegătoare majoritatea arterelor
de calibru mare prezintă o structură ce se aseamănă mai mult cu arterele de
tranziție (artera aortă ascendentă, trunchiul arterial pulmonar, crosa
aortică, trunchiul arterial brahiocefalic, artera aortă descendentă toracică,
trunchiul arterial bicarotic, artera suclaviculară stângă, artera subclaviculară
dreaptă). Media acestor artere conţine insule de celule musculare netede
separate între ele prin lamele elastice.
Arterele mijlocii şi mici sunt dispuse în continuarea celor de
tranziție şi se mai numesc artere musculare (Fig. 3, 4). Pereţii arterelor
musculare sunt relativ groşi datorită, în principal, existenţei unei cantităţi
mari de ţesut muscular neted în media lor. Ţesutul muscular neted permite
modificarea activă a lumenului (vasoconstricţie şi vasodilatare) asigurând,
în acest fel, debitul sanguin necesar funcţionării ţesuturilor şi organelor.
Ele mai sunt denumite artere de distribuţie deoarece distribuie sânge
diferitelor organe şi ţesuturi în funcţie de nevoile funcţionale.
Intima conţine aceleaşi componente ca la arterele elastice.
Endoteliul este format dintr-un rând de celule pavimentoase dispuse pe o
membrană bazală. Stratul subendotelial este mai subţire ca la arterele
elastice şi conţine fibre fine de colagen şi elastice, fibrocite și ocazional
fibroblaste. La unele artere musculare mai mari, există câteva fascicule de
celule musculare netede dispuse longitudinal.
Media este formată predominant din celule musculare netede
dispuse circular, fiind tunica cea mai dezvoltată. Între păturile musculare se
află mici cantităţi de ţesut conjunctiv care conţine fibre de colagen, elastice
şi de reticulină, puţine fibrocite și rare fibroblaste. Raportul între
componenta musculară şi cea conjunctivă, variază în raport cu lumenul
vasului. Componenta musculară apare cu atât mai bine reprezentată cu cât
artera este mai mică. Limitanta elastică internă formează o bandă groasă,

[9]
fenestrată, alcătuită din lame elastice strâns împletite între ele. Pe secţiunile
histologice, ea apare ondulată deoarece post-mortem elementele musculare
ale mediei se contractă. Limitanta elastică externă apare mai subţire decât
cea internă.
Adventiţia este aproape la fel de groasă ca media. Ea este formată
din fibre de colagen şi elastice, majoritatea aşezate helicoidal sau
longitudinal, dispuse dens în partea internă şi lax în cea externă. Celulele
conjunctive sunt slab reprezentate numeric. Zona periferică a adventiţiei se
continuă fără limită netă de demarcație cu ţesutul conjunctiv limtrof.

Fig. 3 Arteră musculară - tunica media
(săgeată neagră) și tunica adventiţia (săgeată
roșie); col. tricrom Goldner (TG) x40.
Fig. 4 Arteră musculară - celule endoteliale
(săgeată neagră), limitanta elastică internă
(săgeată albastră) și amestec de fibre
elastice (săgeată roșie) și fibre de colagen în
adventiţie; col. TGx200.

Participarea procentuală aproximativă a celor trei tunici în

constituirea peretelui arterelor musculare este: intima până la 5%, media
50% şi adventiţia 45%.
Arteriolele au diametru sub 100 µm. Lumenul lor reprezintă 50%
din grosimea peretelui. Prin structura lor, ele reglează cantitatea de sânge şi
presiunea cu care acesta pătrunde în capilare.
Intima este formată din endoteliu şi membrană bazală (nu există
ţesut subendotelial ca la arterele mai mari).

[10]
 Media conţine 1-5 pături de celule musculare netede între care se
găsesc răspândite câteva fibre elastice. Numărul păturilor musculare
descreşte pe măsură ce calibrul vaselor scade. Vasele cu un calibru de
aproximativ 20 µm prezintă un singur strat de celule musculare. Arteriolele
prezintă limitantă elastică internă, dar nu au limitantă elastică externă
distinctă.
Adventiţia, ceva mai groasă decât media, este formată din ţesut
conjunctiv lax, cu fibre de colagen şi elastice orientate longitudinal și rare
celule conjunctive.
Metarteriolele sunt vase mici, interpuse între arteriole şi capilare.
Celulele musculare din media lor nu formează un strat continuu. Celulele
musculare sunt orientate longitudinal și de obicei sunt dispersate sau grupate
sub formă de mici fascicule ramificate. Ele se concentrează şi se dispun
circular, doar la nivelul sfincterelor precapilare. Prin contracţia celulelor
musculare din structura sfincterului precapilar se asigură reglarea (nu
întreruperea) fluxului sanguin într-un anumit teritoriu al reţelei capilare (în
funcţie de necesităţi). Metarteriolele nu prezintă limitante elastice.
Adventiţia lor este formată din ţesut conjunctiv care se contopeşte cu cel
înconjurător.

1.1.3. Arterele specializate

Arterele specializate sunt prezente doar în anumite organe. La aceste
vase, relaţia dintre calibrul şi morfologia peretelui este diferită faţă de
majoritatea arterelor, ca o adaptare la topografia şi funcţia organelor pe care
le deservesc. Astfel, arterele coronare, supuse permanent la presiune
crescută, au peretele mai gros decât alte artere musculare de acelaşi calibru
şi limitanta elastică este localizată în mijlocul mediei. Arterele cerebrale
mari au peretele foarte subţire şi lumen larg, limitanta elastică internă

[11]
dezvoltată, media este subţire și conţine rare fibre elastice. Arterele
cerebrale mici au peretele format numai din intimă, înconjurată de puţin
ţesut conjunctiv. De asemenea, arterele pulmonare au pereţi subţiri în raport
cu mărimea lumenului, motiv pentru care se diferenţiază uneori cu greu de
venele pulmonare. Ele pot prezenta celule musculare cardiace în porţiunea
iniţială.
Unele arteriole mici (din mucoasa nazală, mucoasa buzelor,
arteriolele renale, prostatice) prezintă o îngroşare longitudinală a intimei,
motiv pentru care sunt numite artere cu „periniţă”. În repaus celulele
periniţei sunt fusiforme, în contracţie devin globuloase, iar periniţa proemină
în lumenul vasului, obliterându-l. Arterele cu periniţă reprezintă o formă
particulară de adaptare pentru reglarea debitului şi presiunii sanguine locale.

1.1.4. Capilarele
Capilarele au diametrul mediu de 7-12 µm (permit trecerea
eritrocitelor într-un singur rând) şi dispoziţie sub formă de reţea.
Pereţii capilarelor, sunt formaţi doar din intimă. Celulele endoteliale
sunt pavimentoase, cu contur crenelat, uşor alungite pe direcţia axului lung
al capilarului şi solidarizate între ele prin joncţiuni ocludente. Ele sunt
dispuse pe o membrană bazală care, pe lângă rolul de suport pentru celulele
endoteliale îl are şi pe acela de filtrare selectivă a unor molecule.
Capilarele sunt înconjurate de o pătură subţire de ţesut conjunctiv
format din fibre fine de colagen şi reticulină şi celule de tipul fibrocitelor şi
histiocitelor, incluse într-o substanţă fundamentală. În vecinătatea
capilarelor există celule perivasculare numite pericite (celule stem).
Clasificarea capilarelor se face, în funcţie de particularităţile
peretelui lor, în trei tipuri: propriu-zise, fenestrate şi sinusoide.
Capilarele propriu-zise (continue) alcătuiesc reţeaua

[12]
microvasculară din majoritatea ţesuturilor şi organelor. Sunt formate dintr-
un rând continuu de celule endoteliale, dispuse pe o membrană bazală
continuă. Citoplasma celulelor endoteliale este ceva mai bine reprezentată în
zona perinucleară şi puţină în rest. Capilarele propriu-zise sunt prezente în
derm, muşchii scheletali, miocard, pulmoni, sistemul nervos central etc.
Capilarele fenestrate sunt formate dintr-un strat discontinuu de
celule endoteliale, dispuse pe o membrană bazală continuă (foarte subţire).
Citoplasma celulelor este redusă chiar şi în zona din dreptul nucleilor.
Aceste celule prezintă pori cu un diametru de 30-50 nm, închişi de o
diafragmă subţire. Diafragma este mai subţire decât membrana celulară şi
are structură complexă. Aceste capilare permit schimburi rapide de
substanţe între sânge şi ţesuturi. Capilarele fenestrate sunt prezente în
organe cu rol filtrant (rinichi), absorbant (intestin) şi secretor (plexurile
coroide, corpii ciliari, sinoviale, glande endocrine).
Capilarele sinusoide au diametrul mai mare comparativ cu
majoritatea capilarelor (30-40 µm). Ele au un traiect sinuos şi lumenul larg,
cu diametru variabil. Peretele lor este format dintr-un strat discontinuu de
celule endoteliale, dispuse pe o membrană bazală discontinuă. Separarea de
parenchimul organelor în care se află capilarele sinusoide se realizează doar
printr-o reţea fină de fibre de reticulină. Lumenul larg determină trecerea
lentă a sângelui şi facilitează schimburile cu ţesuturile din jur. Prin
discontinuităţile peretelui trec atât substanţele cât şi celulele din sânge.
Astfel de capilare se află în ficat şi în organele hematolimfopoetice.

[13]
 1.1.5. Venele
De la nivelul capilarelor, sângele se întoarce la inimă prin vene.
Venele însoţesc arterele corespondente şi pe măsură ce se apropie de inimă,
lumenul lor devine mai larg şi peretele mai gros. Comparativ cu arterele,
sunt mai numeroase şi au lumenul mai larg, aşa că în vene, volumul de
sânge este mai mare şi presiunea sângelui mai mică.
În arhitectura peretelui venos intră aceleaşi elemente ca la artere, însă
proporţia şi dispoziţia lor este diferită. Structura peretelui venelor este
rezultatul adaptării la anumite condiţii particulare: sângele circulă în vene cu
o presiune scăzută aşa încât pereţii lor, sunt subţiri şi conţin mai puţine
elemente musculare şi elastice decât arterele. Fibrele de colagen sunt
predominante, ca o adaptare la acţiunea forţelor exterioare de alunecare şi
tracţiune exercitate asupra venelor. Variaţiile structurale ale pereţilor
venelor sunt atât de mari încât aproape fiecare venă are particularităţile ei,
existând diferenţe chiar şi de-a lungul diferitelor segmente ale aceluiaşi vas.
La cele mai multe vene, participarea proporţională a celor trei tunici în
constituirea peretelui este: intima 5%, media 15% şi adventiţia 80%.
De la capilare până la inimă se află, dispuse unele în continuarea
celorlalte, următoarele tipuri de vene: venule postcapilare, venule, vene mici
şi mijlocii şi vene mari. Variabilitatea structurală foarte mare, face ca
descrierea structurii peretelui să ofere doar aspecte generale.

Venulele postcapilare au diametrul sub 30 µm şi o lungime de până

la 500 µm. Pereţii lor sunt formaţi dintr-un rând de celule endoteliale,
dispuse pe o membrană bazală şi un strat subţire de ţesut conjunctiv care
conţine şi pericite. Rolul venulelor postcapilare este apropiat de cel al
capilarelor, participând şi ele la realizarea schimburilor dintre sânge şi
lichidul interstiţial.
Venulele sunt dispuse în continuarea venulelor postcapilare, iar

[14]
trecerea se face gradat şi presupune achiziţia de elemente conjunctive în
primul rând şi de celule musculare netede mai târziu. Cele mai mici venule
posedă o intimă formată din endoteliu şi un strat subţire de ţesut conjunctiv.
Aceste venule participă la realizarea schimburilor de metaboliţi dintre sânge
şi ţesuturi, precum şi a tranzitului celular (diapedeza). Când venulele ating
un diametru de 50 µm, apar celule musculare netede între endoteliu şi
ţesutul conjunctiv care-l înconjoară. În peretele venulelor cu diametrul de
200 µm sau mai mult, celulele musculare netede alcătuiesc o pătură
continuă (media) formată din 1-3 straturi dispuse circular. Celulele
musculare sunt mult mai distanţate decât într-o arteriolă de acelaşi calibru şi
separate între ele prin fascicule de fibre de colagen şi elastice. Adventiţia
venulelor este formată din fibre de colagen aşezate longitudinal, fibre
elastice împrăştiate şi fibrocite.
Venele mici şi mijlocii includ majoritatea venelor (cu excepţia
trunchiurilor venoase; Fig. 5, 6). Diametrul lor variază între 1 şi 10 mm, la
un animal de talie medie.
Intima este subţire şi conţine celule endoteliale poligonale. Stratul
subendotelial este format din ţesut conjunctiv bine evidenţiat. Uneori intima
poate fi mărginită la exterior de o reţea de fibre elastice fine, care însă nu
formează o membrană elastică internă distinctă.
Media este subţire comparativ cu a arterelor de acelaşi calibru.
Structura ei este diferită, putându-se deosebi din acest punct de vedere
următoarele tipuri de vene: vene fibroase, vene fibroelastice şi vene
musculare. Venele fibroase au media formată din ţesut conjunctiv fibros.
Venele fibroelastice au media formată din fibre de colagen dispuse în
fascicule circulare, printre care se găsesc fibre elastice orientate
preponderent longitudinal. Venele musculare au media formată în principal
din celule musculare netede cu orientare variabilă, între care există ţesut

[15]
conjunctiv. În funcţie de proporţia dintre celulele musculare şi cele
conjunctive, aceste vene pot fi fibromusculare sau musculofibroase.
Adventiţia este dezvoltată şi formează partea cea mai voluminoasă a
peretelui. Ea este formată din ţesut conjunctiv, cu fascicule groase de fibre
de colagen şi uneori câteva celule musculare netede cu orientare
longitudinală. În adventiţie se află vasele şi nervii vasului.
Venele mari includ venele cave, vena portă şi principalii lor afluenţi.
Intima are aceeaşi structură ca la venele mai mici însă este ceva mai
groasă.
Media este slab dezvoltată, iar celulele musculare puţine sau chiar
absente. Structural se aseamănă cu media venelor mijlocii.
Adventiţia este tunica cea mai dezvoltată şi conţine numeroase fibre
de colagen şi o cantitate oarecare de fibre elastice.

Fig. 5 Venă - tunica media (săgeată neagră),
tunica adventiţia formată din fibre elastice
(săgeată portocalie), fibre de colagen și vasa
vasorum (săgeată albă); col. TGx200.
Fig. 6 Venă, detaliu - celule endoteliale
scuamoase din tunica intima (săgeată
neagră); tunica adventiţia, constituită din
fibre elastice, de colagen și vasa vasorum
(săgeţi galbene); col. TGx400.

[16]
 1.1.6. Particularităţi ale anumitor vene
Unele vene nu au tunică medie ca de exemplu venele cerebrale,
venele retinei, oaselor, iar altele sunt bogate în celule musculare ca de
exemplu venele din uterul gestant, venele membrelor, venele ombilicale,
unele vene mezenterice. Muşchiul cardiac se extinde pe o anumită distanţă
în adventiţia venelor cave şi pulmonare.
Multe vene mici şi mijlocii (mai ales cele ale membrelor) prezintă
valvule ce permit deplasarea sângelui într-un singur sens (înspre inimă).
Valvulele sunt pliuri semilunare ale intimei. De obicei ele sunt aranjate sub
formă de pereche şi proemină spre lumen, prin marginea lor liberă. Ambele
suprafeţe ale valvulelor sunt acoperite de endoteliu, iar pe faţa dinspre
curentul sanguin ţesutul conjunctiv subendotelial conţine o reţea de fibre
elastice.

1.1.7. Anastomozele arteriovenoase

În anumite regiuni, între artere şi vene, există posibilităţi de
comunicare directă prin intermediul unor anastomoze arteriovenoase. Ele
conţin un sfincter care poate închide sau deschide lumenul. Când sfincterele
sunt închise, sângele arterial trece prin patul capilar, iar când sunt deschise,
mult sânge trece direct în vene, ocolind patul capilar. Astfel de anastomoze
se găsesc în special în pielea din zonele mai expuse ale corpului (buze, nas,
extremităţi). Anastomozele arteriovenoase contribuie la reglarea locală a
temperaturii, a proceselor de digestie, secreţie şi absorbţie.

[17]
 1.2. Inima
Inima este un organ cavitar care se contractă ritmic, pompând
sângele în sistemul circulator. Ea are peretele alcătuit din 3 straturi:
endocard, miocard şi epicard. În regiunea centrală se găseşte scheletul
fibros, valvulele cardiace şi sistemul excitoconductor.
Endocardul căptuşeşte inima la interior. Este format din endoteliu
situat pe membrana bazală şi un strat subendotelial constituit din ţesut
conjunctiv lax (Fig. 7-10). Endocardul este solidarizat la miocard printr-un
ţesut conjunctiv subendocardic care conţine numeroase vase de sânge şi
ramuri ale reţelei Purkinje.
Miocardul este format din celule musculare striate cardiace, printre
care se află ţesut conjunctiv ce conţine numeroase vase sanguine. Grosimea
lui este variabilă, fiind mai mare în pereţii ventriculilor decât în cei ai
atriilor. În atrii, celulele musculare sunt dispuse mai lax decât cele
ventriculare şi au tendinţa de a se aranja în fascicule, cu aspect de reţea. În
ventricule, celulele musculare cardiace sunt dispuse dens şi aranjate în două
straturi: superficial spiralat şi profund circular. Între musculatura atrială şi
cea ventriculară nu există continuitate, bariera o constituie inelele fibroase.
Păturile musculare atriale şi ventriculare sunt ataşate la scheletul
fibros al inimii prin intermediul ţesutului conjunctiv interstiţial
(endomisium). Acest schelet este format din ţesut conjunctiv fibros, pe el
prinzându-se muşchiul inimii şi valvulele.
Epicardul este o membrană seroasă şi reprezintă foiţa viscerală a
pericardului (Fig. 11). Suprafaţa sa externă este acoperită de mezoteliu situat
pe membrană bazală sub care se află un strat de ţesut conjunctiv cu
numeroase adipocite, vase sanguine, fibre nervoase şi microganglioni
nervoşi. Epicardul se continuă cu foiţa parietală a pericardului, delimitându-
se astfel cavitatea pericardică ce conţine o cantitate mică de lichid.

[18]

Fig. 7 Inimă, pasăre - endoteliu constituit
din celule endoteliale (săgeată neagră), strat
subendotelial și subendocardic care includ
fibre elastice și de colagen (săgeată
albastră); HEx200.
*
Fig. 8 Inimă, pasăre - stratul subendotelial și
subendocardic PAS pozitive (săgeţi);
valvula musculară atrioventriculară (*);
PASx100.

Fig. 9 Inimă, pasăre - straturi subendoteliale Fig. 10 Inimă, pasăre - straturile

și subendocardice PAS pozitive (săgeată); subendoteliale și subendocardice constituite
miocard (acoladă); PASx200. din fibre elastice (săgeată neagră) și de
colagen (săgeată albastră); col. Verhoeff
x200.

Valvulele atrioventriculare (tricuspidă şi bicuspidă) sunt pliuri ale

endocardului (Fig. 8). Ele conţin un ax conjunctiv, aflat în continuarea
inelului conjunctiv din jurul orificiilor atrioventriculare, acoperit pe ambele
feţe de endocard. Endocardul este mai gros pe faţa atrială decât pe cea
ventriculară şi conţine mai mult ţesut elastic. Valvulele sunt conectate la
muşchii papilari ai ventriculelor prin cordaje tendinoase care împiedică
deschiderea valvulelor înspre atrii, în momentul sistolei ventriculare.

[19]
 Fig. 11 Inimă, pasăre - epicard constituit din fibre elastice
(săgeată) și de colagen; col. Verhoeff x200.

Sistemul excitoconductor (ţesutul nodal) este format din nodul

sino-atrial, nodul atrio-ventricular, fasciculul Hiss şi ramificaţiile sale,
respectiv reţeaua Purkinje. El este constituit din celule cardiace specializate,
fiind răspunzător de automatismul cardiac. Celulele acestui sistem au în
general un diametru mai mare decât cele cardiace obişnuite şi conţin ceva
mai multă sarcoplasmă. Miofibrilele, reduse ca număr, sunt dispuse în
special periferic în celule. Nodul sinoatrial şi cel atrioventricular conţin în
zona lor centrală celule P şi în cea periferică celule T. Celulele P generează
impulsurile necesare contracţiei cardiace (funcţie de pace-maker), iar
celulele T au funcţia de a răspândi impulsul. Celulele nodului se continuă cu
cele cardiace atriale pe de o parte şi cu ale fasciculului atrioventricular Hiss,
pe de altă parte. Fasciculul Hiss trece pe la nivelul trigonului fibros şi apoi
atinge marginea posterioară (distală) a porţiunii membranoase a septului
interventricular. Fasciculul se bifurcă apoi, rezultând două ramuri care merg
la cele două ventricule. Acestea, la rândul lor, se ramifică formând reţeaua
Purkinje, care se distribuie în toate regiunile miocardului ventricular, unde
se conectează cu celulele musculare cardiace obişnuite. Corpul principal al
fasciculului His, ramificaţiile sale şi reţeaua terminală sunt formate din

[20]
celule Purkinje care au funcţia de a conduce impulsurile la miocardiocite.
Prin acţiunea sistemului excitoconductor, atriile şi ventriculii se contractă
într-o anumită succesiune, iar inima funcţionează ca o pompă.
Vascularizaţia inimii este asigurată de arterele coronare, ce se
desprind din aortă. Sângele venos este drenat de sinusul coronar, ce se
deschide în atriul drept, puţine vase deschizându-se direct în cavităţile
inimii. Sistemul excitoconductor este bogat vascularizat de ramuri ale
arterelor coronare. Reţeaua capilară de aici este mai puţin densă decât în
muşchiul cardiac obişnuit.
Limfaticele inimii, foarte numeroase, sunt situate în miocard, dar şi
subendocardic şi subepicardic.
Inervaţia parasimpatică a inimii este asigurată de nervul vag, iar cea
simpatică de fibre care provin din ganglionii cervicali.

1.3. Vasele limfatice

Vasele limfatice colectează lichidele din spaţiile interstiţiale şi le
reintroduc în reţeaua sanguină. Spre deosebire de sânge, limfa circulă numai
într-o direcţie, de la periferie spre inimă.
Capilarele limfatice au porţiunea iniţială în formă de fund de sac.
Ele drenează limfa spre vase din ce în ce mai mari, ce ajung în final în
canalul toracic şi canalul limfatic drept (care se deschid în sistemul venos).
Limfa este filtrată la nivelul limfonodulilor unde se îmbogăţeşte cu
limfocite. Capilare şi vase limfatice se găsesc în majoritatea organelor,
excepţie făcând măduva hematogenă, ţesutul nervos, oasele, cartilajele,
dinţii, placenta, urechea internă, membranele globului ocular. Capilarele
limfatice se aseamănă cu cele sanguine, doar că sunt ceva mai mari şi au
calibru neuniform. Peretele lor este format dintr-un strat continuu de celule
endoteliale dispuse pe o membrană bazală discontinuă. Complexele

[21]
joncţionale dintre celule sunt rare. Capilarele sunt înconjurate de un strat
subţire de fibre de colagen şi reticulină. Capilarele limfatice formează reţele
dense, ce însoţesc adesea capilarele sanguine.
Vasele limfatice colectoare au pereţii mai groşi, prevăzuţi cu
valvule. Endoteliul lor este înconjurat de fibre de colagen şi elastină şi
câteva celule musculare netede. În vasele mai mari pot fi distinse cele trei
tunici: intima, media şi adventiţia, dar demarcarea lor nu este netă. Aceste
vase se aseamănă ca structură cu venele, dar au pereţii mai subţiri decât
venele de acelaşi calibru.
Intima este formată din endoteliu şi un strat subendotelial subţire
format din fibre de colagen şi elastice.
Media este formată din celule musculare netede aşezate helicoidal,
printre care se află câteva fibre elastice.
Adventiţia este stratul cel mai gros, format din fibre de colagen şi
elastice intercalate, precum şi puţine celule musculare netede.

Vasele limfatice conţin valvule mai numeroase decât venele.

Valvulele sunt dispuse sub formă de perechi, iar marginea lor liberă este
aşezată central. Între valvule, vasele limfatice sunt mai dilatate.
Trunchiurile limfatice se aseamănă ca structură cu venele de acelaşi
calibru, cu deosebirea că celulele musculare sunt ceva mai bine reprezentate
la nivelul mediei.
Intima este formată din endoteliu, un strat subendotelial care conţine
şi câteva celule musculare netede aşezate longitudinal şi o membrană
elastică subţire (inconstantă).
Media, tunica cea mai groasă, este formată din fascicule musculare
netede aşezate longitudinal şi circular, separate printr-un ţesut conjunctiv
abundent.
Adventiţia este formată din fibre groase de colagen şi câteva celule

[22]
musculare netede, dispuse longitudinal. Ea se continuă fără limită de
demarcaţie cu ţesutul conjunctiv perivascular.
În pereţii trunchiurilor limfatice există vase sanguine cu rol nutritiv.
În pereţii vaselor mari sunt prezente de asemenea fibre nervoase, atât
senzitive cât şi motorii.

1.4. Sistemul cardiovascular la păsări

La păsări, inima are patru camere, dar diferă de inima de mamifer prin
faptul că are un lambou muscular (în loc de valvule) care separă atriul drept
de ventricul.
Inima de pasăre are o structură de susţinere de natură colagenică, care
este relativ bine conturată în special în jurul originii marilor vase (aortă și
pulmonară) și la nivelul valvulelor atrioventriculare stângi. ”Scheletul”
inimii de pasăre include la pui și plăci cartilaginoase în peretele vaselor
majore care părăsesc inima. În miocardul puilor se pot identifica
microfocare limfoide și chiar focare cu hemopoieză extramedulară.
Structura vaselor de sânge de la pasăre este comparabilă cu cea de la
mamifere.

[23]
 1.5. Structuri și termeni noi identificaţi în această secţiune

Anastomoză arteriovenoasă
Artere elastice
Arterele musculare
Arteriole
Canalul limfatic drept
Capilare continue
Capilare fenestrate
Capilare sinusoide
Circulatia pulmonara
Circulatie sistemică
Cordaje tendinoase (Chordae tendineae)
Ductul toracic
Endocard
Endoteliu
Epicard
Limfă
Limitanta elastică externă
Limitanta elastică internă
Metarteriole
Miocard
Nervi vasorum
Pericite
Sistem excitoconductor
Strat subendotelial
Tunica adventiţia
Tunica intima
Tunica media
Valvule atrioventriculare
Vasa vasorum
Vase limfatice
Vase sanguine
Vasoconstricţie
Vasodilataţie
Vene
Venule
Venule postcapilare

[24]
 2. ORGANELE HEMATOLIMFOPOETICE
Durata de viaţă a elementelor figurate sanguine este limitată şi relativ
scurtă. Pentru ca numărul lor să fie menţinut la un nivel corespunzător, cele
îmbătrânite sunt înlocuite în permanenţă cu altele nou formate în organele
hematolimfopoetice. Din punct de vedere al morfodiferenţierii, organele
hematolimfopoetice sunt de două feluri: primare şi secundare. Cele primare
sunt reprezentate de măduva hematogenă, timus şi bursa lui Fabricius, iar
cele secundare de limfonoduli, splină şi ţesut limfoid asociat mucoaselor.

2.1. Măduva hematogenă

Măduva hematogenă este singurul organ hematopoetic, specializat în
producerea tuturor elementelor figurate sanguine. În ultima perioada din
viaţa fetală şi în primele săptămâni de viaţă, ea ocupă canalele medulare ale
tuturor oaselor. Pe măsura înaintării în vârstă, aria ei de răspândire se
reduce, astfel că la animalul adult se mai găseşte în epifizele oaselor lungi, în
oasele scurte şi late. În structura măduvei se descrie un ţesut de susţinere şi
un parenchim.
Ţesutul de susţinere este format din capsulă, trabecule şi stromă.
Capsula este reprezentată de endostul cavităţilor osoase care adăpostesc
măduva. Trabeculele delimitează areolele osului spongios şi sunt acoperite
şi ele de endost. Stroma este formată din celule reticulare şi un număr redus
de fibre de reticulină, concentrate în jurul vaselor sanguine mai mari şi în
apropierea endostului. Celulele şi fibrele formează o reţea tridimensională,
cu rol de suport pentru componentele parenchimului.
Parenchimul măduvei hematogene este reprezentat de ţesutul mieloid
ce conţine precursorii elementelor figurate sanguine (Fig. 12, 13; Tabel 1).
Numeric predomină celulele din seriile granulocitară, eritrocitară şi
trombocitară, seria limfocitară fiind moderat reprezentată în condiţii

[25]
normale. În număr mic sunt prezente şi alte tipuri de celule cum ar fi:
macrofage, plasmocite, mastocite şi puţine adipocite. Aparent, precursorii
apar dispuşi dezordonat, dar se poate observa gruparea preferenţială a
celulelor din anumite serii. Celulele din seria eritrocitară formează adesea
insule în jurul sinusoidelor din zona centrală a măduvei. Fiecare insulă în
care se dezvoltă elemente ale seriei eritrocitare, conţine un macrofag.
Celulele ajunse la maturitate străbat peretele capilarului şi intră în circulaţie.
Elementele din seria granulocitară sunt dispuse difuz în toată măduva
osoasă sau sub formă de insule poziționate la o anumită distanţă de
capilarele sinusoide. Când sunt mature, ele migrează către sinusoid şi intră
în circulaţia sanguină.
Celulele seriei limfocitare se grupează în mici foliculi printre
cuiburile de eritroblaşti şi cele de granulocite. Aproximativ 80% dintre
foliculii limfoizi au structură tipică şi numai 5% prezintă centru germinativ.
Aproximativ 20% au contur neregulat şi pot conţine câteva granulocite
eozinofile. În ariile cu ţesut limfoid, reţeaua de fibre de reticulină este ceva
mai dezvoltată decât în restul măduvei.

Fig. 12 Măduva osoasă hematogenă - linii Fig. 13 Măduva osoasă hematogenă, detaliu
celulare precursoare (hematopoieză) și - linii celulare precursoare întâlnite în
heterogenitate celulară accentuată; HEx200. timpul hematopoiezei; megacariocit
(săgeată), HEx400.

Elementele seriei trombocitare sunt dispuse preferenţial spre

[26]
 periferia parenchimului. Ele sunt reprezentate de celule gigante numite
megacariocite care, în condiţii normale, se găsesc numai în acest organ.
Megacariocitele sunt de asemenea adiacente peretelui sinusoidelor, emit
pseudopode care străbat peretele capilar până în lumen, iar prin
fragmentarea acestora iau naştere trombocitele.

Tabel 1. Liniile celulare precursoare în timpul hematopoiezei

(după Pakurar și colab., 2004).
Etapele Etapele Etapele Etapele
eritropoiezei granulopoiezei monocitopoiezei limfocitopoiezei
(formarea (formarea (formarea (formarea
eritrocitelor) granulocitelor) monocitelor) limfocitelor)
- Proeritroblast: - Mieloblast: celulă - Monoblast: celulă - Limfoblast:
celula precursoare. precursoare. precursoare. celula precursoare.
- Eritroblast bazofil: - Promielocit: - Promonocit: celulă - Pro-limfocit:
bazofilie producerea de mare, cu diametrul de reducerea
citoplasmatică granule azurofile până la 18 microni; dimensiunii faţă de
accentuată; nucleu (albastre) care conţin nucleul devine cu limfoblast; unii din
condensat. enzime lizozomale. membrana invaginată ei rămân în
- Eritroblast - Mielocit: și citoplasma este măduva osoasă
policromatofil: condensare nucleară bazofilă, cu pentru a produce
hemoglobina se și apariţia granulelor numeroase granule limfocite B, alţii
acumulează în specifice acestor fine azurofile părăsesc măduva
citoplasmă. celule care conţin (lizozomi). osoasă și se
- Eritroblast granule proteice - Monocit matur. deplasează înspre
ortocromatofil: specifice pentru timus, unde se
condensarea fiecare dintre diferenţiază în
nucleului; creșterea leucocitele granulare. limfocite T.
eozinofiliei - Metamielocit:
citoplasmei datorită nucleul își schimbă
acumulării de morfologia pentru a
hemoglobină. se asemăna cu cel al
- Reticulocit: celulei mature.
pierderea nucleului. - Neutrofile ,
- Eritrocit matur. eozinofile și bazofile
mature.

În perioada embrionară prima activitate hematopoetică se desfășoară

în sacul vitelin, apoi în zona dorsală a aortei (în mezonefrosul din zona unde
se dezvoltă gonadele) după care aceasta activitate de hematopoeză este
preluată de ficat, splină și în final de măduva hematogenă.

[27]
 Vascularizaţia măduvei hematogene este în relaţie cu aceea a oaselor
care o adăpostesc. Arterele nutritive ale osului se ramifică în arteriole care
traversează endostul şi dau naştere la capilare propriu-zise în zona periferică
şi sinusoide în zona centrală. Capilarele se continuă cu venule care pătrund
în endost şi apoi în os. Măduva hematogenă este lipsită de vase limfatice.
Inervaţia măduvei este asigurată de ramuri motorii care provin din
sistemul cerebrospinal şi din cel simpatic. Ele se termină la nivelul pereţilor
vasculari şi în parenchimul medular.

2.2. Timusul
Timusul este organul limfoid central în care limfocitele (imature
imunologic) sosite de la nivelul măduvei osoase hematogene, suferă procese
de proliferare, diferenţiere şi maturare până la stadiul de limfocite T. El este
dispus în mediastin la majoritatea speciilor. La bovine, pe lângă o porţiune
mediastinală dezvoltată, prezintă şi două ramuri ce avansează pe laturile
gâtului, până în zona submandibulară. La păsări porţiunea mediastinală este
redusă, iar ramurile cervicale (dezvoltate) sunt dispuse sub forma a două
lanţuri.
Timusul este învelit la exterior de o capsulă formată din ţesut
conjunctiv dens neorientat, care pe versantul intern generează septe (sau
trabecule conjunctive) şi compartimentează organul în lobi şi lobuli (Fig. 14,
15). Septele asigură şi suport pentru vasele sanguine, limfatice şi fibrele
nervoase.
Lobulul timic reprezintă structura morfologică de bază a timusului şi
apare ca o formaţiune poligonală cu dimensiuni de 0,5- 2 mm. Deşi destul
de net delimitaţi de septele conjunctive, lobulii timici nu sunt separaţi
complet unii de alţii, ei prezentând zone de continuitate (Fig. 15). În
structura unui lobul timic intră stroma şi parenchimul.

[28]
Fig. 14 Lobuli timici - capsulă (săgeată Fig. 15 Lobulul timic - sept incomplet care
neagră), corticală (săgeată albă) și medulară delimitează lobulul (săgeată neagră);
(săgeată albastră); HEx40. HEx100.

Fig. 16 Timus - corpuscul Hassall localizat în

medulara organului; HEx200.

Stroma este formată din celule epitelioreticulare, de formă stelată, cu

nuclei ovali, eucromatici şi citoplasmă acidofilă. Celulele epitelioreticulare
sunt de origine endodermică şi posedă caracteristici specifice celulelor
epiteliale. Ele se pun în contact cu celulele epitelioreticulare învecinate prin
intermediul prelungirilor, stabilind joncţiuni de tipul desmozomilor. Ia
naştere astfel un citoreticul, în ochiurile căruia sunt dispuse celulele
parenchimului. Celulele epitelioreticulare îndeplinesc mai multe funcţii.
Astfel, în zona subcapsulară şi perivasculară, ele realizează bariera hemato-
timică care are rolul de a împiedica accesul antigenelor circulante înspre
parenchim. În felul acesta proliferarea şi maturarea limfocitelor T se
realizează în absenţa antigenelor. Celulele epitelioreticulare din corticală

[29]
induc maturarea, diferenţierea şi selecţia limfocitelor T. Celulele
epitelioreticulare secretă o serie de substanţe specifice.
Parenchimul este reprezentat de celule libere, majoritatea limfocite,
apoi macrofage în număr mult mai mic. Ocazional pot fi întâlnite şi alte
tipuri de celule cum ar fi: eozinofile, celule mioide, etc. Densitatea celulelor
nu este uniformă pe toată suprafaţa lobulului aşa încât el apare structurat pe
două zone distincte: o zonă mai clară dispusă la interior numită medulară şi
o zonă mai densă care înconjoară medulara de jur împrejur, numită corticală
(Fig. 14).
Corticala conţine în general limfocite mici numite timocite, grupate
dens şi uniform. Numărul mare de timocite dens împachetate face ca reţeaua
de celule epitelioreticulare din corticală să fie dificil de observat în condiţii
normale. Timocitele nu se grupează în foliculi limfoizi ca în cazul altor
organe limfoide. Ele provin din măduva osoasă hematogenă şi migrează în
timus ca pretimocite. Ajunse în zona periferică a corticalei, pretimocitele se
divid intens. Treptat îşi exprimă receptori specifici care să le permită
recunoaşterea antigenelor endogene. În acest stadiu, ele poartă numele de
timocite şi se deplasează în profunzimea corticalei printre celulele
epitelioreticulare care au pe suprafaţa lor molecule MHC (complexul major
de histocompatibilitate). Cele care nu reuşesc să recunoască moleculele
MHC mor prin apoptoză (selecţie negativă) şi vor fi fagocitate de
macrofage. În acest fel sunt eliminate majoritatea timocitelor (peste 90%).
Cele rămase (selecţie pozitivă) sunt capabile să recunoască cu mare precizie
structurile proprii ale organismului (moleculele MHC). Ele trec în medulară
şi apoi pătrund în vasele limfatice eferente pentru a ajunge în organele
limfoide periferice.
Macrofagele variază ca număr şi sunt prezente preponderent în zona
corticală, cu dispunere în special perivasculară şi în raport cu septele şi

[30]
capsula. Ele sunt similare macrofagelor din alte regiuni şi au rolul de a
fagocita timocitele care sunt eliminate prin apoptoză.
Medulara este mai puţin compactă decât corticala. Densitatea
timocitelor este net mai mică decât în corticală şi în aceste condiţii celulele
epitelioreticulare sunt uşor vizibile. În medulara lobulilor timici există
formaţiuni specifice numite corpusculi Hassall (Fig. 16). Ei sunt formaţi în
principal din celule epitelioreticulare degenerate, dispuse concentric (ca
foile de ceapă) şi au formă sferică, ovoidă sau neregulată. Corpusculii
Hassall sunt acidofili şi au un diametru de 20-100 µm (uneori chiar mai
mare). Celulele centrale sunt mari şi adesea hialinizate, cele de la suprafaţă
turtite şi pot menţine conexiunile cu celulele epitelioreticulare învecinate.
Corpusculii Hassall cresc ca număr şi dimensiuni în cazul distrugerii masive
a timocitelor şi în cursul involuţiei timusului. Semnificaţia funcţională a
corpusculilor Hassall nu este pe deplin cunoscută.
La pubertate, timusul intră într-un proces de involuţie care, în mod
normal, se derulează lent şi progresiv. Acest proces implică iniţial o
reducere gradată a numărului timocitelor din corticală ceea ce face ca
această zonă să apară mai subţire, iar limita dintre corticală şi medulară
(netă până la pubertate) să fie din ce în ce mai greu de sesizat. Procesele de
involuţie cuprind treptat şi medulara. Concomitent, în spaţiile perilobulare
îşi fac apariţia depozite de adipocite care cresc în dimensiuni, pe măsură ce
procesul involutiv înaintează. Elementele cele mai rezistente la involuţie
sunt corpusculii Hassall, ce pot fi evidenţiaţi chiar la o vârstă înaintată.
Involuţia timusului nu este niciodată totală, mai persistă mici insule de ţesut
timic, care asigură aprovizionarea organismului cu limfocite T toată viaţa.
Există o involuţie accidentală, ce poate surveni la orice vârstă, ca răspuns la
acţiunea unor factori stresanţi. Această involuţie este reversibilă, structura şi
funcţiile timice revenind când acţiunea factorilor de stres încetează.

[31]
 Vascularizaţia timusului este asigurată de artere care derivă din
arterele tiroidiană şi toracică internă. În timus nu există vase limfatice
aferente şi sinusuri limfatice. Există în schimb vase limfatice eferente, însă
numai în medulară.
Inervaţia timusului este asigurată de câteva ramuri ale nervului vag
şi simpaticului cervical. Fibrele nervoase sunt atât amielinice cât şi
mielinice.

2.3. Bursa lui Fabricius

Bursa lui Fabricius este un organ limfoepitelial, de formă ovoidă sau
sferică, care apare ca un diverticul dorsal pe intestinul terminal al păsărilor,
în apropiere de cloacă. Bursa comunică cu intestinul printr-un canal subţire,
iar lumenul bursei prezintă pliuri longitudinale. Pliurile sunt tapetate de un
epiteliu format din celule prismatice, cu nuclei ovali şi citoplasma acidofilă,
dispuse pe un singur rând, pe membrana bazală. Acest epiteliu se află în
relaţii de continuitate cu cel intestinal. Spre deosebire de epiteliul
intestinal, cel bursal nu prezintă celule caliciforme intercalate printre
enterocite. Epiteliul este dispus pe un țesut conjunctiv, format din fibre de
colagen şi elastice, care delimitează compartimente ocupate de lobulii
bursali.
La exterior, bursa este acoperită de o capsulă de natură conjunctivo-
musculară, care reprezintă o continuare a straturilor de la nivelul
intestinului. Lobulii bursali reprezintă unităţile morfologice şi funcţionale
ale organului (Fig. 17-19). Ei au o formă ovoidă, piriformă sau poligonală
(din cauza compresiunii reciproce). Ei sunt dispuşi la nivelul faldurilor
organului, între axul acestora şi epiteliul care le acoperă. În structura
lobulilor se disting două zone: medulara şi corticala (Fig. 18). Epiteliul de
suprafață ce vine în contact direct cu lobulii poartă denumirea de epiteliu

[32]
asociat foliculilor, în timp ce epiteliul dintre foliculi poartă denumirea de
epiteliu interfolicular. În epiteliul asociat foliculilor, predomină celulele ce
captează antigenele din lumenul bursei lui Fabricius și le transferă în
medulara lobulilor (structură asemănătoare cu epiteliul ce acoperă plăcile
Payer din ileon). Acest epiteliu nu este dispus pe o membrană bazală
distinctă. Medulara, situată în zona centrală a lobulului, este de culoare mai
deschisă, datorită densităţii mai mici a celulelor. Corticala, înconjoară de
jur-împrejur medulara şi apare de culoare mai închisă, din cauza numărului
mare de celule. Între corticală și medulară există un rând de celule epiteliale
dispuse pe membrana bazală. Membrana bazală este dispusă înspre corticală
și se continuă cu membrana bazală a epiteliului interfolicular. Această
structură epitelială dintre medulară și corticală împiedică pătrunderea
antigenelor din medulară în corticală.
Dispoziţia în două zone distincte (corticală şi medulară), face ca
aspectul lobulilor bursali să se asemene foarte mult cu aspectul lobulilor
timici.
Lobulii bursali sunt formaţi din limfocite B dispuse în ochiurile unei
reţele epitelioreticulare. Aceste limfocite se află în diferite stadii de
proliferare, diferenţiere şi maturare. Limfocitele imature ajung în corticală,
unde proliferează intens după care trec în medulară, unde în prezența
antigenelor se diferențiază și devin mature din punct de vedere imunologic.
Bursa lui Fabricius creşte rapid în primele 3-4 săptămâni după
ecloziune, atinge dimensiune maximă la 5-12 săptămâni, iar începând de la
pubertate, intră într-un proces treptat de involuţie.
Vascularizaţia bursei este asigurată de ramuri ale arterelor ruşinoasă
internă şi mezenterică posterioară, care prin anastomozare formează arterele
bursale. Acestea pătrund în organ, se ramifică şi dau capilare care irigă
foliculii bursali. Circulaţia venoasă urmează aceeaşi cale, însă în sens invers.

[33]
Fig. 17 Bursa lui Fabricius - lobuli (săgeată
neagră) localizaţi în cutele mucoasei care au
un epiteliu columnar la suprafaţă (săgeată
albastră); TG x100.
Fig. 18 Bursa lui Fabricius - epiteliu
columnar superficial care acoperă cutele
bursale, fiecare lobul având corticală
(săgeată neagră) și medulară (săgeată roșie);
TG x200.

Fig. 19 Bursa lui Fabricius - ţesut conjunctiv

care separă lobulii (săgeată); TG x200.

Circulaţia limfatică, este reprezentată numai de vase limfatice

eferente, cu rol în transportul limfocitelor B de la nivelul lobulilor bursali, în
sânge.
Funcţia bursei este legată de proliferarea şi maturarea limfocitelor B,
pe seama limfocitelor imature imunologic, venite de la nivelul măduvei
hematogene.

[34]
 2.4. Limfonodulii
Limfonodulii sunt organe limfoide periferice situate pe traiectul
vaselor limfatice. Frecvent ei sunt dispuşi în lanţuri sau grupuri, la baza
mezenterului, în regiunea inghinală, axilară, la nivelul hilului pulmonar etc.
Au dimensiuni cuprinse între 1-25 mm (sau chiar mai mult la animalele de
talie mare) şi forma, de cele mai multe ori, ovoidă sau reniformă. În
structura lor se descrie un ţesut de susţinere şi un parenchim (Fig. 20-23).
Ţesutul de susţinere este alcătuit din capsulă, trabecule şi stromă.
Capsula este formată din fibre de colagen strâns grupate, iar pe faţa ei
internă există o reţea laxă de fibre elastice. De pe faţa internă a capsulei se
desprind trabecule conjunctive care pătrund în interiorul organului şi
delimitează compartimente incomplete (loje) la nivelul corticalei (Fig. 20).
În medulară trabeculii sunt ramificaţi şi se continuă cu ţesutul conjunctiv de
la nivelul hilului. Stroma este alcătuită dintr-o reţea formată din celule
reticulare şi una alcătuită din fibre de reticulină. Cele două reţele (celulară şi
fibrilară) se suprapun şi alcătuiesc împreună o reţea citofibrilară, în ochiurile
căreia se dispun celulele parenchimului.

Fig. 20 Limfonodul - capsulă (săgeată), Fig. 21 Limfonodul - sinus subcapsular

corticală (acoladă), zonă paracorticală (p) și (săgeată), folicul limfoid secundar (acoladă)
medulară (bară); col. TGx100. cu centru germinativ (săgeată portocalie) în
corticală; col. TGx200.

[35]
Fig. 22 Limfonodul - paracortex; col.
TGx100.
Fig. 23 Limfonodul - sinus subcapsular
(săgeată neagră), sinus cortical care
flanchează trabeculele conjunctive (săgeată
galbenă) și folicul primar fără centru
germinativ (săgeată portocalie) localizat în
corticală; col. TGx200.

Parenchimul este reprezentat de celule libere, în principal limfocite,

alături de care se mai întâlnesc plasmocite, macrofage, eozinofile, neutrofile
etc. Dispunerea acestora este diferită în porţiunea centrală comparativ cu cea
periferică, astfel încât se delimitează net două zone: corticala şi medulara
(Fig. 20).
Corticala este formată dintr-o zonă superficială şi o zonă profundă
difuză (Fig. 20). Corticala superficială conţine aglomerări de limfocite,
numite foliculi limfoizi. Într-o lojă pot fi observaţi 2-3 foliculi înconjurați
de țesut limfoid difuz (cu densitate mai mică de celule decât în foliculi), prin
care trec sinusuri (spaţii în care circulă limfa). Foliculii limfoizi din corticală
pot fi primari şi secundari. Cei primari au aspect omogen şi sunt alcătuiţi
predominant din limfocite B nestimulate antigenic (Fig. 23). Foliculii
secundari (Fig. 21) prezintă centru germinativ în care se află limfocite B
transformate blastic (limfoblaşti) şi o coroană periferică formată din
limfocite B mici (apar ca urmare a stimulării cu diferite antigene). În
foliculii limfoizi se află şi celule imunologice accesorii, cum sunt
macrofagele şi celulele dendritice. Zona profundă a corticalei poartă numele

[36]
de zonă paracorticală (Fig. 22) şi conţine predominant limfocite T, alături
de macrofage şi celule interdigitate (celule prezentatoare de antigene).
Medulara conţine ţesut limfoid dispus sub formă de cordoane
alcătuite din limfocite (B şi T) şi numeroase plasmocite (Fig. 20, 24, 25).
Cordoanele sunt situate în trabeculele ramificate şi anastomozate. Unele
cordoane limfatice din medulară sunt dispuse în continuarea corticalei şi
apar ca expansiuni ale acesteia la nivelul medularei. Între cordoanele
limfatice medulare se găsesc sinusurile limfatice medulare, în care se găsesc
numeroase macrofage. Medulara este bogată în vase sanguine.

Fig. 24 Limfonodul - cordoane medulare Fig. 25 Limfonodul - cordoane medulare,

(săgeată neagră) și sinusurile limfatice sinusuri limfatice medulare și hilul care
vasculare aferente medularei (săgeată include canal eferent (săgeată); col.
portocalie); col. TGx100. TGx100.

Circulaţia limfatică (circulaţia funcţională) se realizează prin vasele

limfatice aferente, care străbat capsula, de pe faţa sa convexă şi se continuă
cu un sistem de sinusuri limfatice, aflate în legătură cu vasele limfatice
eferente (Fig. 21, 23-25). Sinusurile limfatice sunt reprezentate de o reţea de
canale cu diametru variabil şi perete discontinuu, tapetat de celule de tip
endotelial, printre care sunt încorporate macrofage. Peretele sinusului este
dublat de fibre de reticulină. Celulele reticulare ale peretelui sunt
interconectate prin prelungiri citoplasmatice fine, formând o reţea
tridimensională. Datorită structurii lor, pereţii sinusurilor permit libera

[37]
circulaţie a limfocitelor din foliculi şi cordoanele medulare, în sinusurile
limfatice.
Vasele limfatice aferente se deschid în sinusurile subcapsulare sau
periferice, care separă capsula de parenchimul cortical. De aici, limfa trece
în sinusurile corticale (intermediare), situate printre foliculii limfoizi şi
trabeculele conjunctive. Acestea se continuă cu sinusurile medulare, care au
traiect sinuos, lumen larg, sunt ramificate şi anastomozate. Sinusurile
medulare se continuă la nivelul hilului cu vasele limfatice eferente (Fig. 25).
Vasele eferente sunt mai puţine ca număr şi mai largi decât cele aferente şi
conţin valvule ce se deschid spre exterior. Prezenţa valvulelor şi dispunerea
lor în vasele limfatice aferente şi eferente, face ca limfa să circule într-un
singur sens.
Vascularizaţia limfonodulilor (circulaţia nutritivă) este asigurată de
artere ce intră prin hil şi dau ramuri către cordoanele medulare şi trabecule,
apoi se continuă la nivelul corticalei.
Inervaţia limfonodulilor este asigurată de nervi vasomotori, care
intră prin hil odată cu vasele sanguine şi le însoţesc în interior.
Funcţiile limfonodulilor sunt: de filtrare, imunitară, limfocitopoetică.
Funcţia de filtrare a limfei este favorizată de circulaţia lentă a
acesteia, astfel încât cele mai multe antigene existente în ea vor fi reţinute de
prelungirile celulelor reticulare (vor adera la acestea). Funcţia imunitară (de
apărare) se manifestă pe de o parte prin fagocitarea antigenelor de către
macrofage, iar pe de altă parte, în urma stimulării antigenice, limfocitele B
se transformă în plasmocite (care produc anticorpi specifici). Limfonodulii
asigură apărarea imunologică regională (faţă de antigenele pătrunse în zona
deservită de ei). Funcţia limfocitopoetică, se derulează la nivelul centrilor
germinativi ai foliculilor limfoizi, după stimulare antigenică.

[38]
 2.5. Hemoganglionii
Hemoganglionii sunt organe asemănătoare cu limfonodulii, prezente
doar la unele specii de animale (rumegătoare, porc). Organizarea generală a
lor este similară cu cea a limfonodulilor, în sensul că şi ei sunt formaţi din
capsulă, ţesut limfoid şi sinusuri. Deosebirea esenţială constă în faptul că
hemoganglionii sunt situaţi pe traseul circulaţiei sanguine şi nu pe cea
limfatică, astfel că sinusurile lor nu conţin limfă, ci sânge. Hemoganglionii
au rol în filtrarea sângelui, în limfopoeză şi în procesele imunitare. La porc
există structuri intermediare între limfonoduli şi hemoganglioni, la care atât
vasele limfatice cât şi cele sanguine se conectează cu sinusurile.

2.6. Splina
Splina, cel mai mare organ limfoid periferic, este dispusă pe traseul
circulaţiei sanguine, constituind un filtru sanguin aşa cum limfonodulii
reprezintă filtre pentru limfă. Ea nu are vase limfatice aferente, comunicarea
realizându-se direct cu sistemul circulator. Splina este formată din ţesut de
susţinere şi parenchim (Fig. 26-29).
Ţesutul de susţinere este reprezentat de capsulă, trabecule şi
stromă. Capsula acoperă splina la exterior şi este formată din ţesut
conjunctiv dens, bogat în fibre de colagen şi în cantitate mai mică, fibre
elastice şi celule musculare netede și este dublată la exterior de către foița
viscerală a seroasei peritoneale. Capsula este ceva mai groasă la nivelul
hilului, unde înconjoară principalele vase de sânge. De pe faţa internă a
capsulei se desprind trabecule conjunctivo-musculare care pătrund în
interiorul splinei, unde se ramifică şi se anastomozează, formând o reţea
complexă. Celulele musculare netede din capsulă şi trabeculele sunt
responsabile de modificările lente şi ritmice ale volumului splinei. Stroma
este formată dintr-o reţea de fibre de reticulină peste care se suprapune o

[39]
reţea formată din celule reticulare şi macrofage fixe (asemănătoare cu cea
din limfonoduli).
Parenchimul splinei este format, din punct de vedere macroscopic,
din pulpa albă (alcătuită din numeroase formaţiuni nodulare, mici,
albicioase) şi pulpa roşie (ţesutul roşiatic care umple spaţiile dintre
formaţiunile nodulare ale pulpei albe).
Pulpa albă este formată, din punct devedere microscopic, din
totalitatea ariilor care conţin ţesut limfoid: tecile limfoide periarteriolare,
foliculii limfoizi (corpusculii Malpighi) şi ţesutul limfoid difuz (Fig. 26-28).
Tecile limfoide periarteriolare sunt dispuse în jurul arteriolelor, la care
adventiţia este înlocuită cu ţesut reticular în care se află aglomerate în
principal limfocite mici, dar şi limfocite mijlocii şi mari, plasmocite şi
macrofage. Cantitatea de ţesut limfoid nu este constantă, ci variază ca
răspuns la anumiţi stimuli. Foliculii splenici sunt îngroşări zonale ale tecilor
limfoide periarteriolare. Ei sunt foliculi limfatici tipici şi pot prezenta centru
germinativ. Aceşti foliculi sunt organizaţi împrejurul arteriolelor care străbat
excentric foliculul, deoarece ele ocolesc centrul germinativ.
În pulpa albă limfocitele T şi B sunt dispuse în general preferenţial:
limfocitele T populează tecile limfoide periarteriolare, iar limfocitele B sunt
concentrate în foliculii splenici. La animalul tânăr şi la adult pulpa albă
formează o mare parte din volumul splinei, dar odată cu înaintarea în vârstă
numărul foliculilor splenici scade.
La periferia foliculului limfoid există o zonă numită zona marginală,
formată din ţesut limfoid difuz, care conţine câteva limfocite, numeroase
macrofage şi celule prezentatoare de antigene. În această zonă se opresc
antigenele circulante, ea fiind foarte importantă pentru activitatea
imunologică a splinei.
Pulpa roşie formează 75% din parenchimul splinei. Ea apare mai

[40]
laxă decât pulpa albă şi este dispusă în spaţiul neocupat de pulpa albă şi
trabeculi. Conţine numeroase sinusuri venoase, între care se află cordoane
celulare (cordoane Billroth), formate din limfocite, plasmocite, granulocite
şi macrofage (Fig. 29). Sinusoidele splinei conţin sânge, au lumenul dilatat
şi sunt tapetate de celule endoteliale. Celulele sinusoidelor sunt alungite,
paralele cu axul vasului şi printre ele se găsesc spaţii care permit schimburi
rapide cu ţesutul din jur.

Fig. 26 Splină - pulpa albă reprezentată de
corpusculul Malpighi (acoladă), care este
constituit din folicululul limfoid (sageată
roșie) și ţesutul limfoid difuz (sageată
neagră); col. TGx100.
Fig. 27 Splină, detaliu - corpuscul Malpighi
al pulpei albe, care este format din foliculul
limfoid și artera foliculară (săgeată); ţesutul
limfoid difuz care înconjoară foliculul
(săgeată roșie); col. TGx200.

Fig. 28 Splină - foliculul limfoid al pulpei Fig. 29 Splină - pulpa roșie, care include
albe, cu două artere foliculare (săgeţi); col. sinusuri vasculare mari și cordoanele
TGx100. Billroth; col. TGx200.

Vascularizaţia splinei influenţează, prin modul de distribuţie a

vaselor, organizarea pulpei albe şi roşii. Arterele intră în splină prin hil şi se

[41]
ramifică odată cu ramificarea trabeculelor. Când ajung la un diametru de
aproximativ 0,2 mm, ele părăsesc trabeculele şi intră în parenchimul splenic.
Aici adventiţia lor este înlocuită cu ţesut reticular în care se dispun limfocite
(teaca limfoidă). Din loc în loc, teaca limfoidă periarteriolară prezintă
îngroşări nodulare dilatate, care poartă numele de foliculi splenici
(corpusculi Malpighi; Fig. 26, 27). După mai multe ramificaţii, arteriolele se
continuă cu capilare, iar acestea cu sinusurile venoase.
Vasele limfatice eferente sunt prezente în capsulă şi în trabeculele
mari, dar şi la nivelul pulpei roşii, însoţind arterele.
Inervaţia splinei este asigurată de fibre amielinice ce însoţesc
arterele şi se termină la nivelul celulelor musculare netede din pereţii
acestora, iar unele pătrund în parenchim.
Funcţiile principale ale splinei sunt: de filtrare a sângelui,
limfocitopoetică, de rezervor sanguin, imunitară şi hematopoetică.
Funcţia de filtrare a sângelui este favorizată de circulaţia încetinită şi
de prezenţa reţelei reticulare, cu reţinerea celulelor îmbătrânite (eritrocite
leucocite, plachete etc.) sau a unor particule. Funcţia limfocitopoetică este
asigurată în special de pulpa albă, la nivelul foliculilor limfoizi. Funcţia de
rezervor sanguin este asigurată de pulpa roşie care poate depozita un număr
foarte mare de celule sanguine şi să le repună în circulaţie, ca să ajusteze
volemia. Funcţia imunitară este asigurată de monocitele sanguine, care
ajunse aici se transformă în macrofage. Macrofagele fagocitează toate
celulele îmbătrânite (inclusiv hematiile bătrâne, de aceea splina este
considerată cimitirul hematiilor), uzate şi alte particule ajunse la acest nivel.
Faţă de antigenele pătrunse pe cale sistemică, plasmocitele sintetizează
anticorpi specifici. Funcţia hematopoetică este exercitată de splină în viaţa
intrauterină, dar poate fi reluată temporar şi la animalele adulte în anumite
situaţii patologice (anemii severe, intoxicaţii etc.).

[42]
 2.7. Ţesutul limfoid asociat mucoaselor
Ţesutul limfoid asociat mucoaselor (TLAM) este format din
infiltraţii limfoide difuze şi foliculi limfoizi localizaţi în: tractul digestiv
(tonsile, mucoasa esofagiană, plăcile Peyer din intestin, apendicele ileo-
cecal şi în lamina propria aferentă intestinului gros), tiroidă, glandele
mamare, plămâni, glande salivare, ochi, piele.
TLAM este constituit din limfocite (de exemplu, limfocite T și B),
precum și plasmocite, macrofage, fiecare dintre ele fiind bine poziţionate
pentru a avea contact cu antigenele care trec prin epiteliul mucoasei. În
cazul TLAM din intestin, celulele M sunt de asemenea prezente, acestea
prezentând antigenele din lumenul intestinal către ţesutul limfoid din
submucoasa/mucoasa intestinului.
Componentele TLAM sunt adesea subdivizate după cum urmează:
- TLAI (ţesut limfoid asociat intestinului; GALT -gut-associated
lymphoid tissue);
- TLAB (ţesut limfoid asociat bronhiilor; BALT - bronchus-
associated lymphoid tissue);
- TLAN (ţesut limfoid asociat cavităţilor nazale; NALT - nose-
associated lymphoid tissue);
- TLAL (ţesut limfoid asociat laringelui; LALT - larynx-associated
lymphoid tissue);
- TLAP (ţesut limfoid asociat pielii; SALT - skin-associated
lymphoid tissue);
- TLAV (ţesut limfoid asociat vaselor, care se întâlnește
preponderent în structura arterelor; VALT - vascular-associated lymphoid
tissue);
- TLAC (ţesut limfoid asociat conjunctivei oculare; CALT -
conjunctiva-associated lymphoid tissue).

[43]
 Amigdalele sunt formate din aglomerări de foliculi limfoizi acoperiţi
de epiteliul mucoasei din regiunea respectivă. Numărul foliculilor din
structura amigdalelor este mai mare decât în cazul plăcilor Peyer. Foliculii,
împreună cu lamina propria care îi înconjoară şi epiteliul care îi acoperă,
formează structuri limfoepiteliale. Astfel de structuri limfoepiteliale se află
în regiunea bucofaringiană, unde formează inelul Waldeyer, alcătuit din
amigdalele linguale, palatine, faringiene şi tubare.
Plăcile Peyer se găsesc în ţesutul conjunctiv (lamina propria) al
intestinului subţire (ileon), în porţiunea opusă inserţiei mezenterului. O
placă Peyer conţine 4-6 foliculi limfoizi şi o infiltraţie limfoidă
interfoliculară. Majoritatea foliculilor au centru germinativ (foliculi
secundari). În dreptul plăcilor Peyer, mucoasa intestinală este lipsită de
vilozităţi, glande şi celule mucoase. În schimb sunt prezente celule M, cu rol
în captarea şi transferul antigenelor către foliculii limfoizi subiacenţi.

2.8. Particularităţi ale sistemului limfoid la mamifere

Tonsilele (sau amigdalele) sunt structuri cu aspect nodular constituite
din grupuri limfoide (foliculi limfoizi) și ţesut limfatic difuz. Ele se întâlnesc
în ţesutul conjunctiv subepitelial din anumite regiuni ale limbii, faringelui și
laringelui. Tonsilele foliculare se caracterizează prin invaginaţii profunde ale
epiteliului de suprafaţă, structuri denumite cripte. O criptă împreună cu
ţesutul limfatic asociat formează un folicul tonsilar. Mai mulţi foliculi
tonsilari reprezintă de fapt tonsila sau amigdala. Exemple de tonsile cu cripte
în seria animală sunt: tonsilele linguale la cal, porc și vacă; tonsilele tubare la
porc; amigdalele paraepiglotice la porc, oaie și capră; amigdalele palatine la
cal, porc și rumegătoare. În cazul amigdalelor palatine de la rumegătoare,
criptele se deschid într-un sinus comun, care apoi se deschid la suprafaţa
mucoasei. Tonsilele fără cripte au o suprafaţă netedă, ușor pliată sau

[44]
bombată, dar nu au invaginaţii profunde ale epiteliului. Exemple concrete în
acest sens sunt amigdalele tubare la rumegătoare, amigdalele paraepiglotice
la pisică și amigdalele palatine la carnivore.
În ceea ce privesc limfonodulii, s-a observat că la porc dispunerea
ţesutului cortical și a celui medular este diferită faţă de cea a limfonodului
limfatic „tipic”. Astfel, se constată o localizare „atipică” a ţesutului cortical și
celui medular la această specie.
Nodulii hematici sunt structuri care se identifică de-a lungul vaselor
de sânge la rumegătoare. Ei se caracterizează prin sinusuri vasculare pline de
sânge dispuse printre cordoanele celulare. Nodulii hematici nu prezintă vase
limfatice, în timp ce nodulii hemolimfatici au vase limfatice. Sinusurile
acestor vase primesc un amestec de sânge și limfă.
Splina are o capsulă bogată în fibre musculare netede și fibre elastice.
Ca o particularitate, la cal și vacă, două sau trei straturi de mușchi din
structura capsulei sunt orientate perpendicular între ele, în timp ce la
carnivore, porcine, ovine și caprine, fibrele musculare se împletesc. Capsula
splenică este mai groasă la cal și vacă și mai subţire la carnivore. La bovine și
ovine trabeculele care se detașează din capsula organului sunt mult mai
groase comparativ cu cele de la alte specii de animale.
Splina câinelui este o splină de tip sinusal, ceea ce înseamnă că pulpa
roșie conţine sinusuri venoase tipice. Acestea sunt canale vasculare largi
căptușite de celule endoteliale alungite, orientate longitudinal. În ceea ce
privește splina de la pisică, cal, porc și rumegătoare, aceasta este nonsinusală,
deoarece sinusurile vasculare sunt slab reprezentate sau chiar absente. De
asemenea, la porc și rumegătoare se pot identifica numeroase grupuri de fibre
musculare netede în pulpa roșie.

[45]
 2.9. Sistemul limfoid la păsări
Organele limfoide majore la păsări sunt reprezentate de bursa de
Fabricius și timus, sistemul limfoid incluzând și ţesutul limfoid periferic.
La păsări, nu se întâlnesc ganglionii limfatici (sau limfonodulii), dar
se pot evidenţia numeroși noduli limfoizi și un ţesut limfoid difuz.
Timusul la păsăre. La pui, timusul este format din șapte lobi situaţi
de o parte și de alta a gâtului. Fiecare lob prezintă un cortex și o medulară,
mai puţin demarcate comparativ cu bursa. Cortexul conţine numeroase
limfocite mici și izolate limfocite de dimensiune medie. Limfocitele sunt mai
reduse numeric în medulară. Celulele reticulo-epiteliale formează o reţea de
susţinere, iar macrofagele sunt prezente atât în medulara organului, cât și în
corticală. În medulară se mai pot identifica rare celule epiteliale, unele dintre
ele prezentând microvilli și pot forma chisturi. Alte celule epiteliale suferă
metaplazie (diferenţiere) scuamoasă și formează corpusculi Hassall, care sunt
mai puţin frecvent întâlniţi decât la mamifere.
Ţesutul limfoid periferic la păsări. Ţesut limfoid distribuit practic în
tot corpul păsărilor sub formă de agregate limfoide majore. În general, țesutul
limfoid periferic se poate evidenţia în splină, în glandele paraoculare și
paranazale, în lamina propria din tractul gastrointestinal și respirator,
respectiv de-a lungul vaselor limfatice. Colecţii majore de ţesut limfoid
(unele echivalente cu plăcile Peyer de la mamifere) se întâlnesc la joncţiunea
esofagului cu proventriculul, în structura diverticulului Meckel, în ileon și la
baza cecumurilor (amigdalele sau tonsilele cecale).
Nodulii limfoizi nu sunt la fel de bine dezvoltaţi la păsări comparativ cu
mamiferele. La păsări, agregatele limfoide din jurul vaselor limfatice pot fi
împărţite în noduli limfoizi murali neîncapsulaţi (adiacent vaselor limfatice
sau în jurul acestora) și noduli limfoizi încapsulaţi (localizaţi de-a lungul
venei tibio-poplitee și a venei femurale inferioare).

[46]
 Splina de la pasăre este acoperită de o capsulă conjunctivo-
musculară, dar trabeculele sunt absente. Zonele cu pulpă roșie și albă sunt
mai puţin distincte comparativ cu splina de la mamifer. Pulpa albă este
practic diseminată în întreaga splină și este constituită în principal din
limfocite mici. Conţine artere tapetate de teci limfoide periarteriolare și,
ocazional, noduli limfoizi. Pulpa roșie este formată din sinusuri venoase și
din celule reticulare, macrofage, limfocite și hematii.

[47]
 2.10. Structuri și termeni noi identificaţi în această secţiune
Amigdale faringiene
Amigdale linguale
Amigdale palatine
Amigdale tubulare
Apendice ileo-cecal
Bursa lui Fabricius
Celule epiteliale reticulare
Celule M
Celule prezentatoare de antigene
Centru germinativ
Corpusculii Hassall
Eritropoieză
Foliculi limfoizi primari
Foliculi limfoizi secundari
Granulopoieză
Hematopoieză
Hemoganglioni (Limfonoduli roșii)
Inel Waldeyer
Limfocitopoieză
Limfopoieză
Măduvă osoasă hematogenă
Megacariocite
MHC (complexe majore de histocompatibilitate)
Monocitopoieză
NALT (ţesut limfoid asociat cavităţilor nazale)
Noduli limfatici (Limfonoduli)
Plăcile Peyer
Pulpă splenică
Splină
Timocite
Timus
TLAB (ţesut limfoid asociat bronhillor)
TLAC (ţesut limfoid asociat conjunctivei oculare)
TLAI (ţesut limfoid asociat intestinului)
TLAL (ţesut limfoid asociat laringelui)
TLAM (Ţesut limfoid asociat mucoaselor)
TLAP (ţesut limfoid asociat pielii)
TLAV (ţesut limfoid asociat vaselor)
Zona timoindependentă
Zonă timodependentă

[48]
 3. SISTEMUL DIGESTIV
În alcătuirea sistemului digestiv intră o serie de organe care participă
la realizarea proceselor de digestie şi absorbţie. Componentele sistemului
digestiv sunt: cavitatea bucală, tubul digestiv şi glandele anexe.

Fig. 30 Tub digestiv: (a) mucoasa și submucoasa, (b) musculara, (c)

seroasa/adventiţia, (d) glandele tubului digestiv, (e) ficatul şi pancreasul.

3.1. Cavitatea bucală

Cavitatea bucală este formată din următoarele componente: buzele,
obrajii, limba şi dinţii.
Buzele şi obrajii prezintă un strat mijlociu format din ţesut
conjunctiv fibro-elastic, care conţine celule musculare striate scheletale, fibre
nervoase şi glande salivare minore. Acest strat este tapetat la exterior de
piele (cu foliculi piloşi, glande sebacee şi glande sudoripare), iar la interior
de mucoasa bucală.
Mucoasa bucală este formată dintr-un epiteliu stratificat pavimentos,
aşezat pe lamina propria. Ea prezintă variaţii regionale, putându-se deosebi
trei tipuri de mucoasă bucală: comună, masticatorie şi specializată.

[49]
 Mucoasa bucală comună căptuşeşte vestibulul oral, faţa internă a
obrajilor şi faţa ventrală a limbii. Ea este formată dintr-un epiteliu stratificat
pavimentos necheratinizat, aşezat pe o lamina propria dezvoltată. În zona
profundă a laminei propria se găsesc vase de sânge, nervi, infiltraţii limfoide,
glande salivare mici etc. Această lamina propria dezvoltată permite o oarecare
mobilitate a mucoasei în raport cu stratul subiacent.
Mucoasa bucală masticatorie este prezentă la nivelul gingiilor, pe fața
dorsală a limbii şi pe palatul dur. Ea este formată dintr-un epiteliu stratificat
pavimentos, aşezat pe lamina propria, mai subţire decât în restul cavităţii
bucale, dar cu o structură densă, care ataşează puternic epiteliul la structurile
profunde. Epiteliul suferă procese de cheratinizare de diferite intensităţi (în
funcţie de specie).
Limba este alcătuită dintr-un ax musculo-conjunctiv, tapetat atât pe
faţa dorsală cât şi pe cea ventrală, de mucoasa linguală (Fig. 31-34). Axul
limbii conţine fascicule de muşchi striaţi cu dispunere tridimensională (ceea
ce îi asigură o mare mobilitate și complexitate a mișcărilor). Între fasciculele
musculare, în țesutul conjunctiv, există acini glandulari. La rădacina limbii
există acini seroşi (glandele von Ebner) și mucoși. În corpul limbii acinii sunt
mucoși, iar către vârful acesteia acinii sunt micști. Ţesutul conjunctiv ce
umple spaţiile dintre celulele musculare, conţine de asemenea vase de sânge,
nervi precum și o cantitate variabilă de țesut adipos.
Mucoasa linguală este formată dintr-un epiteliu stratificat pavimentos
aşezat pe o lamina propria densă ce se continuă direct cu septele conjunctive
ce înconjoară fasciculele de celule musculare din axul limbii (Fig. 31, 32).
Limba nu prezintă submucoasă. Pe faţa inferioară, mucoasa linguală este
netedă, prezentând un epiteliu stratificat pavimentos necheratinizat, relativ
subţire (Fig. 33, 34). Faţa dorsală este acoperită de mucoasă bucală
specializată, care prezintă numeroase proeminențe numite papile linguale.

[50]
Papilele linguale au un ax central conjunctiv iar epiteliul vine și acoperă aceste
proeminențe. Există patru tipuri de papile linguale: filiforme, fungiforme,
circumvalate şi foliate.

Fig. 31 Limbă, faţa dorsală - epiteliu
stratificat scuamos cheratinizat, papile
filiforme (săgeată neagră), lamina propria
densă (săgeată roșie), musculatură scheletală
intrinsecă (*);TGx40.
Fig. 32 Limbă, faţa dorsală - papile
fungiforme (săgeată neagră) care nu prezintă
un epiteliu superficial cheratinizat; TGx100.

Fig. 33 Limbă - zona de trecere de la faţa
dorsală la cea ventrală a limbii (săgeată),
zonă în care nu se întâlnește cheratinizare și
papile linguale; TGx40.
Fig. 34 Limbă, partea ventrală - epiteliu
stratificat scuamos necheratinizat, fără papile
linguale (săgeată neagră); dispunerea
tridimensională a mușchiului scheletal
intrinsec, precum și identificarea ţesutului
adipos (săgeată roșie) și a ţesutului
conjunctiv la acest nivel; TGx40.

Papilele filiforme, răspândite pe toată suprafaţa limbii (Fig. 31), sunt

dispuse în general sub formă de rânduri paralele. Ele au formă conică şi în
axul lor se găseşte lamina propria. Epiteliul care le îmbracă este stratificat

[51]
pavimentos cheratinizat şi destul de dur. Sunt singurele papile care nu conţin
muguri gustativi.
Papilele fungiforme, dispuse printre rândurile de papile filiforme (Fig.
32), sunt mai numeroase către vârful limbii. Partea superioară a lor este
dilatată, iar cea inferioară mai subţire astfel încât în ansamblu se aseamănă cu
o ciupercă. Epiteliul care acoperă aceste papile este mai subţire în comparaţie
cu cel de pe papilele filiforme. Prezintă rari muguri gustativi.
Papilele circumvalate sunt dispuse la nivelul „V”-ului lingual. Ele
prezintă o proeminenţă centrală înconjurată de un şanţ circular. În pereţii lor
laterali se găsesc numeroşi muguri gustativi. În fundul şanţului circular se
deschid canalele glandelor seroase von Ebner, a căror secreţie spală mugurii
gustativi, pregătindu-i pentru recepţionarea unor noi stimuli.
Papilele foliate se găsesc pe marginea posterolaterală a limbii şi au
aspect de pliuri paralele, separate de şanţuri, în care se găsesc puţini muguri
gustativi. În profunzimea şanţurilor se deschid canalele unor glande seroase.
Toate papilele conţin terminaţiuni nervoase (receptori tactili).
Dinţii, deşi sunt diferiţi ca formă şi mărime, au structură similară, fiind
formaţi din componente dure (dentină și smalţ), componente moi (pulpa
dentară) și structuri asociate (ligament periodontal, cement, os alveolar şi
gingie) (Fig. 35-39).
Dentina este un ţesut calcificat asemănător cu osul, dar cu duritate mai
mare (Fig. 36, 37). Este formată dintr-o componentă anorganică (80%) şi una
organică (20%). Componenta anorganică este formată din săruri de calciu
(cristale de hidroxiapatită), iar cea organică din colagen. Este acoperită la
nivelul coroanei şi coletului, de către smalţ, iar la nivelul rădăcinii, de către
cement. La interior se continuă cu pulpa dentară. Numeroase structuri tubulare
subţiri, dispuse paralel unele cu altele, străbat dentina dintr-o parte în cealaltă
şi poartă numele de tubuli dentinali. Procesele odontoblastice pătrund în

[52]
tubulii dentinali până la joncţiunea dentinei cu smalţul sau cementul, unde se
ramifică. Dentina nu este vascularizată.
Smalţul este un ţesut acelular de origine epitelială, care acoperă
coroana şi coletul dintelui, fiind structura cea mai dură din organism.
Duritatea este dată de cantitatea mare de material anorganic (99%), sub forma
cristalelor de hidroxiapatită. Matricea organică reprezintă doar 1% şi nu
conţine colagen, ci o proteină denumită emaelină. Unităţile structurale ale
smalţului sunt prismele de smalţ. Fiecare prismă este formată de un singur
ameloblast şi apare hexagonală pe secţiune transversală. Ameloblastele sunt
celule prismatice, înalte, vârful lor (dinspre dentină) alungindu-se ca fibre
Tomes. Aceste prelungiri formează bastonaşe, iar cristalele mari de apatită se
aşează paralel cu bastonaşul. După ce smalţul este deplin format,
ameloblastele persistă o perioadă scurtă de timp, dar dispar la erupţia dinţilor.
Pierderea ameloblastelor împiedică formarea ulterioară a smalţului.
Pulpa dentară este ţesutul conjunctiv care umple camera pulpară (Fig.
36). Ea este formată din fibre subţiri de colagen, substanţă fundamentală şi
celule stelate (asemănătoare cu cele mezenchimale). În număr mic pot fi
prezente şi alte celule ca: limfocite, macrofage, plasmocite şi eozinofile. La
periferia pulpei se află odontoblastele dispuse pe un singur rând. Ele sunt
responsabile de formarea, menţinerea (nutriţia) şi repararea dentinei.
Odontoblastele prezintă complexe joncţionale şi prelungiri citoplasmatice
subţiri şi lungi, denumite procese odontoblastice (străbat dentina).
Prin canalul radicular (apex) pătrunde o arteriolă cu pereţii subţiri şi
ies două venule. Arteriola se ramifică şi formează un plex capilar, situat
dedesubtul odontoblastelor. Tot pe la nivelul apexului pătrund nervii, care
apoi deservesc vasele de sânge şi odontoblastele.

[53]
 Fig. 35 Structura dintelui (incisiv): (a) smalţ, (b) dentină, (c) cement,
(d) cavitate pulpară, (e) membrană periodontală, (f) os alveolar, (g) coroană, (i) rădăcină.

A G

L
Ce

C
P

Fig. 36 Dinte: coroană (C), rădăcină (acoladă), colet (săgeată neagră), dentină (D), cement
(Ce), cameră pulpară (P), odontoblaste (săgeată portocalie), os alveolar (A), ligament
periodontal (L), gingie (G), șanţ gingival (săgeată roșie); TGx2.

[54]
 Fig. 37 Dentină: tubuli dentinali (săgeată neagră) cu
procesele odontoblastelor la interior; odontoblaste (săgeată roșie); TGx200.

Ligamentul periodontal este dispus între alveola dentară şi dinte în

așa fel încât susţine şi gingia la nivelul coletului (Fig. 38). Structural este
format din ţesut conjunctiv fibros în care fascicule groase de fibre de colagen
traversează de la alveola dentară la cement, extinzându-se în os şi în cement ca
fibre Sharpey. Între fibre se găsesc fibroblaste. În spaţiile dintre fasciculele de
fibre se găsesc vase de sânge, limfatice şi nervi.
Cementul acoperă dentina de la colet la apex şi are structură
asemănătoare osului (Fig. 39). Pornind de la nivelul joncţiunii cu smalţul,
cementul are aspectul unei lamele care se îngroaşă pe măsură ce se apropie de
vârful rădăcinii. În treimea superioară este subţire şi acelular, iar în partea
inferioară conţine celule numite cementocite, dispuse în lacune
(cementoplaste). Cementul creşte foarte încet, în condiţii normale.
Osul alveolar formează peretele alveolei în care este situată rădăcina
dintelui. Este format din două tăblii de ţesut osos compact (conţine sisteme
haversiene complete şi incomplete), între care se află un strat de os spongios.

[55]
Fig. 38 Ligament periodontal (săgeată Fig. 39 Rădăcină dinte: canal radicular cu
neagră); TGx400. apex (săgeată neagră), cement cu
cementocite dispuse în lacune (săgeată roșie);
TGx100.

Gingia este o membrană mucoasă care se inseră pe coletul dintelui,

fiind ataşată puternic de periostul maxilarului şi al mandibulei. Este alcătuită
dintr-un epiteliu stratificat pavimentos parţial cheratinizat, dispus pe
lamina propria (laxă în partea sa superficială), ce prezintă numeroase papile
conjunctive. Între gingie şi dinte se delimitează şanţul gingival, la nivelul
căruia pot rămâne cantonaţi microbi şi resturi alimentare.

3.2. Faringele
Faringele, dispus în continuarea cavităţii bucale, este un organ
tubular format din mucoasă, musculară şi adventiţie.
Mucoasa este formată din epiteliu şi lamina propria. La nivelul
rinofaringelui epiteliul este de tip respirator. Aici lamina propria conţine
glande seromucoase, mai numeroase în vecinătatea orificiului tubei auditive.
Orofaringele şi hipofaringele sunt acoperite de epiteliu stratificat pavimentos
necheratinizat. Aici, lamina propria este bine dezvoltată şi formată din 3 zone:
superficială, mijlocie şi profundă. Zona superficială este puternic infiltrată cu
limfocite dispuse în foliculi care formează amigdalele palatine şi amigdala
faringiană. Zona mijlocie este formată din ţesut conjunctiv lax, iar zona

[56]
profundă din fibre elastice dispuse în reţea. Glandele seromucoase sunt
organizate în grupuri mici şi îşi varsă produsul de secreţie la suprafaţa
mucoasei prin mici canale independente.
Musculara este alcătuită din celule musculare striate dispuse în două
planuri: intern circular şi extern cu celule orientate longitudinal sau oblic.
Adventiţia este formată din ţesut conjunctiv dens neorientat.

3.3. Esofagul
Esofagul este un organ tubular, dispus între faringe şi stomac. Peretele
său este format din trei straturi în treimea anterioară (mucoasă, musculară şi
adventiţie) şi patru straturi în celelalte două treimi (mucoasă, submucoasă,
musculară şi adventiţie sau seroasă; Fig. 40, 41).
Mucoasa esofagului este formată din epiteliu, lamina propria şi
musculara mucoasei (în treimea mijlocie şi în cea distală; Fig. 41). Epiteliul
este stratificat pavimentos necheratinizat, dispus în continuarea celui
faringeal. La unele specii este parţial cheratinizat (rozătoare), iar la altele
cheratinizat (rumegătoare). Lamina propria conţine puţine celule, vase de
sânge şi rari foliculi limfoizi. Musculara mucoasei este formată din două
straturi subţiri de celule musculare netede, în timp ce la unele specii de
animale (cobai, iepure), musculara mucoasei prezintă un singur strat
longitudinal. Ea este absentă în prima porţiune a esofagului, devenind
continuă şi groasă în treimea distală.
Submucoasa este formată din ţesut conjunctiv lax care conţine fibre
relativ groase de colagen şi elastină. În submucoasă se găsesc glande tubulo-
alveolare mucoase, al căror produs de secreţie ajunge la suprafaţa mucoasei şi
facilitează trecerea uşoară a bolului alimentar. Ca particularitate, la unele
specii de animale (iepure, cobai) nu există glande în submucoasă. În jurul
glandelor se poate găsi un infiltrat cu limfocite, eozinofile, plasmocite.

[57]
 Musculara este diferită în cele trei porţiuni ale esofagului. Astfel, în
treimea anterioară sunt prezente celule musculare striate, apoi o porţiune
scurtă (de tranziţie) care conţine atât celule musculare striate cât şi netede. În
cele două treimi distale există numai celule musculare netede, dispuse net pe
două straturi: intern circular şi extern longitudinal (la om, primate, pisică). La
iepure, cobai și chinchilla, musculara externă este striată pe toată lungimea.
Adventiţia, înveleşte esofagul la exterior până la diafragmă şi este
formată din ţesut conjunctiv lax. Segmentul scurt postdiafragmatic este învelit
de seroasa peritoneală.

Fig. 40 Esofag - mucoasă (săgeată neagră), Fig. 41 Esofag - mucoasă constituită dintr-un
submucoasă (săgeată galbenă), musculara epiteliu stratificat scuamos (săgeată neagră),
externă (săgeată albă) și tunica adventiţia lamina propria (săgeată galbenă) și
(săgeată albastră); TGx40. musculara mucoasei (săgeată albă); TGx100.

3.4. Compartimentele pregastrice de la rumegătoare

La rumegătoare, între esofag şi stomacul propriu-zis (cheag) se
interpun trei organe cavitare numite prestomace. Ele poartă numele de rumen,
reţea şi foios.
Rumenul este primul şi cel mai mare dintre compartimentele
pregastrice. El este un organ cavitar care are peretele format din tunicile
descrise la organele tubului digestiv: mucoasă, submucoasă, musculară şi
seroasă.

[58]
 Mucoasa este formată din epiteliu şi lamina propria (Fig. 42, 43).
Epiteliul este stratificat pavimentos cheratinizat, iar lamina propria este
formată din ţesut conjunctiv dens. Musculara mucoasei lipseşte în rumen (Fig.
42). Rumenul prezintă expansiuni mari, numite papile ruminale (sau primare)
cât și alte proeminențe mult mai mici numite papile secundare. Papilele
ruminale (primare) sunt formate din mucoasă (epiteliu și lamina propria) și
submucoasă. Papilele secundare sunt formate doar din mucoasă (epiteliu și
lamina propria). Mucoasa rumenului nu prezintă glande.

Submucoasa, formată din ţesut conjunctiv relativ lax, permite

deplasarea mucoasei în raport cu straturile musculare şi intră în axul papilelor
ruminale.
Musculara este dezvoltată şi conţine celule musculare netede dispuse
pe două straturi: intern circular şi extern longitudinal.
Seroasa peritoneală acoperă organul la exterior pe toate părţile, cu
excepţia locului unde el aderă la regiunea sublombară şi la pilierii
diafragmatici.

Fig. 42 Rumen - papile ruminale care Fig. 43 Rumen, detaliu - papile ruminale care
prezintă un epiteliu scuamos stratificat prezintă un epiteliu scuamos stratificat
cheratinizat (săgeată neagră), lamina propria cheratinizat (săgeată); TGx100.
(săgeată portocalie), absenţa musculara
mucoasei și submucoasă (săgeată roșie);
TGx40.

[59]
 Reţeaua are o formă aproape sferică şi este cel mai mic dintre
compartimentele pregastrice. Peretele organului este format din: mucoasă,
submucoasă, musculară şi seroasă.
Rețeaua prezintă cute (pliuri sau creste) primare, secundare și terţiare.
Pliurile primare sunt de dimensiuni mari și delimitează areole reticulare.
Pliurile primare sunt formate din mucoasă și submucoasă. Mucoasa este
formată din epiteliu, lamina propria și musculara mucoasei. Epiteliul și lamina
propria au aceeași structură ca în rumen. Musculara mucoasei este prezentă
doar în pliurile primare și este dispusă longitudinal în treimea apicală a
acestora (Fig. 44). Pe secțiune, musculara mucoasei are formă de burelet
muscular. Pliurile secundare sunt mult mai mici ca cele primare. Ele sunt
prezente atât pe pliurile primare cât și între ele. Acestea pot fi simple sau la
rândul lor pot prezenta pliuri terţiare (aspect ramificat). În structura pliurilor
secundare intră mucoasa (epiteliu și lamina propria) și submucoasa. În
structura pliurilor terţiare intră doar mucoasa (epiteliu și lamina propria). În
rest, tunicile reţelei au aceeaşi structură ca la rumen.

Fig. 44 Reţea - papilele mucoasei prezintă musculara mucoasei,

care este localizată în zona apicală a acestor papile (săgeată); TGx40.

[60]
 Foiosul este ultimul dintre cele trei compartimente pregastrice şi
prezintă o mucoasă prevăzută cu pliuri (foi) foarte înalte, în formă de lame.
Musculara mucoasei formează un strat subţire, continuu, care trece de la o
lamă la alta, urcă până în vârful lamei, coboară pe partea cealaltă şi trece la
lama următoare (Fig. 45). Din punct de vedere macroscopic lamele sunt de 4
tipuri (în funcţie de dimensiune). Din punct de vedere structural lamele
sunt de două tipuri. Lamele mici (ordinul III și IV) sunt formate din mucoasa
(epiteliu, lamina propria și musculara mucoasei) și submucoasă iar cele mari
(ordinul I și II) sunt formate din mucoasă, submucoasă și musculară (fascicule
de celule musculare desprinse din stratul intern).
În rest, structura tuturor tunicilor este asemănătoare cu cea de la
compartimentele descrise anterior.

Fig. 45 Foios (omasum) - papilele mucoasei prezintă în

structură trei straturi musculare, respectiv musculara mucoasei
la exterior, bilateral, (săgeţi negre) și o extensie a muscularei
externe în structura papilei (săgeată roșie); TGx40.

[61]
 3.5. Stomacul
Stomacul este format şi el din cele patru tunici: mucoasa, submucoasa,
musculara şi seroasa.
Mucoasa prezintă două zone (etaje): superficială și profundă. Din
punct de vedere structural, mucoasa este formată din epiteliu, lamina propria
şi musculara mucoasei (Fig. 46, 47). Epiteliul poate fi de suprafaţă sau
profund. În zona superficială sunt prezente invaginaţii numite cripte gastrice
tapetate de epiteliu de suprafaţă.
Epiteliul de suprafaţă este format din celule prismatice dispuse pe un
singur rând (Fig. 47). Acest epiteliu, pe lângă funcţia de acoperire are și
funcţie secretorie (este de fapt o glandă membraniformă). El căptuşeşte
stomacul la suprafaţă și se continuă în cripte. Celulele au înălţimea de 25 µm
şi nuclei ovali situaţi în treimea bazală a celulelor. Citoplasma conţine reticul
endoplasmic rugos şi aparat Golgi bine dezvoltate, precum şi numeroase
granule de mucină în zona apicală. Aceste celule secretă un mucus
glicoproteic vâscos, cu pH alcalin (insolubil în acid clorhidric). El formează pe
suprafaţa mucoasei un strat protector, faţă de agresiunea acidului clorhidric
secretat de glandele gastrice.
Epiteliul profund este dispus în continuarea celui superficial (de la
fundul criptelor) și intră în structura glandelor din mucoasă (Fig. 47).
În grosimea mucoasei se află numeroase glande tubulare simple, sau
ramificate, care se întind de la musculara mucoasei până la baza criptelor
gastrice. În stomac se află trei tipuri de glande: cardiale, fundice (gastrice
propriu-zise) şi pilorice.
Glandele cardiale se extind pe o zonă mică de doar 2-4 cm de la
orificiul cardia. Ele sunt glande tubulare, simple sau ramificate, au lumenul
relativ larg, adesea încolăcite în zona profundă şi se deschid la nivelul unor

[62]
cripte adânci. Celulele acestor glande sunt predominant secretoare de mucus
(Fig. 48).

Fig. 46 Stomac - mucoasă (acoladă) care Fig. 47 Mucoasă stomacală - epiteliu de

include epiteliu de suprafaţă (săgeată neagră),
epiteliu glandular (săgeată albastră), lamina
propria (cap de săgeată) și musculara
mucoasei (săgeată albă); submucoasă
(săgeată roșie); TGx40.
suprafaţă (săgeată neagră), glande gastrice
(săgeată albastră) cu cripte gastrice (săgeată
albă), lamina propria (cap de săgeată);
TGx200.

Glandele gastrice propriu-zise ocupă cea mai mare parte din mucoasa
stomacului (fundus şi corp). Ele sunt lungi, drepte şi se deschid (câte 3-7) prin
cripte scurte, la suprafaţa mucoasei. Epiteliul acestor glande este format din
mai multe tipuri de celule: mucoase, stem, parietale, principale şi
enteroendocrine (Fig. 49).
Celulele mucoase ale gâtului glandelor, sunt mai mici decât celulele
mucigene ale epiteliului de suprafaţă, au nucleul dispus bazal şi citoplasma
bazofilă. Ele produc un mucus solubil, acid.
Celulele stem (nediferenţiate) se află în zona gâtului glandelor. Sunt
celule cubice, cu o mare capacitate de diviziune şi asigură înlocuirea celulelor
epiteliului de suprafaţă şi a celui glandular.
Celulele parietale, sunt dispuse printre celelalte tipuri de celule, la
nivelul gâtului şi corpului glandelor, fiind mai numeroase în treimea apicală a
acestora. Ele sunt celule mari (20-30 µm), cu nucleu sferic şi citoplasma

[63]
acidofilă. Polul lor bazal este larg, evazat pe membrana bazală. Celulele
parietale secretă precursorii acidului clorhidric şi factorul intrinsec Castle.
Celulele principale, se află intercalate printre cele parietale, fiind mai
numeroase în porţiunea bazală a glandelor. Sunt celule piramidale cu nucleu
sferic, dispus în treimea bazală şi citoplasma bazofilă (datorită reticulului
endoplasmic rugos dezvoltat). Celulele principale secretă pepsinogen, care în
mediul acid al stomacului devine pepsină (rol în digestia proteinelor).
Celulele enteroendocrine sunt mai numeroase în zona bazală a
glandelor şi secretă gastrină, serotonină, histamină şi glucagon.
Glandele pilorice se găsesc la nivelul canalului şi antrului piloric,
deschizându-se în cripte adânci, ce ocupă jumătate din grosimea mucoasei.
Glandele sunt scurte, încolăcite şi au un lumen relativ larg. Celulele care le
alcătuiesc sunt în marea lor majoritate secretoare de mucus, dar conţin şi
celule enteroendocrine şi celule stem.

Fig. 48 Stomac, regiunea cardială - glande
gastrice care prezintă numeroase celule
mucoase în zona gâtului glandelor (săgeată);
TGx100.
Fig. 49 Stomac, regiunea fundică - glande
gastrice care prezintă numeroase celule
eozinofile (acidofile) parietale și celule
principale bazofile (sau cu zimogeni);
TGx200.

Lamina propria, redusă cantitativ, este formată din fibre de colagen şi

reticulină, cu rare fibroblaste şi celule musculare netede. Aceasta ocupă
spaţiul dintre cripte şi glande şi poate fi infiltrat cu limfocite, plasmocite,

[64]
granulocite, macrofage, mastocite etc. Lamina propria este mai bine
reprezentată unde densitatea glandelor este mai mică (zona cardia şi antru) şi
către suprafaţa mucoasei, unde spaţiile dintre cripte sunt ceva mai largi,
comparativ cu cele dintre glande (în profunzime).
Musculara mucoasei, subţire, este reprezentată de două straturi de
celule musculare netede: unul circular intern şi unul longitudinal extern.
Submucoasa stomacului este formată din ţesut conjunctiv lax care
conţine fibre de colagen şi elastice. Pe lângă fibroblaste, mai apar aici
fibrocite, plasmocite, mastocite şi uneori adipocite. Submucoasa conţine vase
de sânge, limfatice şi nervi (plexul nervos submucos Meissner).
Musculara este formată din celule musculare netede, aranjate pe trei
straturi: extern longitudinal, mijlociu circular şi intern oblic (Fig. 50). Spaţiul
dintre planurile musculare este ocupat de ţesut conjunctiv, care conţine
plexuri vasculare şi nervoase (plexul lui Auerbach). La nivelul pilorului,
stratul circular mijlociu este îngroşat şi formează sfincterul piloric.
Seroasa peritoneală acoperă stomacul la exterior, iar la nivelul marii
şi micii curburi se continuă cu marele şi micul epiplon (Fig. 50). Majoritatea
vaselor, care vin şi pleacă de la stomac, trec prin epiplon.

Fig. 50 Stomac - tunica musculară (acoladă) și

seroasă (săgeată); TGx100.

[65]
 3.5.1. Stomacul la păsări
Stomacul păsărilor este format din două compartimente: stomacul
glandular şi stomacul muscular (triturator).
Stomacul glandular, de formă ovoidă, are peretele format din
mucoasă, submucoasă, musculară şi seroasă (Fig. 51-53).
Mucoasa, este formată din epiteliu, lamina propria şi musculara
mucoasei (Fig. 51, 52). Epiteliul este de două tipuri: superficial și profund.
Mucoasa prezintă două zone: superficială și profundă. În zona superficială
sunt prezente cripte gastrice tapetate de epiteliul de suprafaţă. Epiteliul de
suprafaţă este simplu prismatic, cu celule înalte ce secretă mucus cu
rol de protecţie a mucoasei faţă de acţiunea sucului gastric. Zona
profundă în general este mai subţire și este ocupată de glandele gastrice.
Aceste glande sunt formate din epiteliul glandular. Glandele sunt tubulare, iar
celulele din pereţii glandelor secretă tot mucus. Glandele sunt aliniate cu
fundul pe musculara mucoasei, care este subţire şi formată din celule
musculare netede, dispuse circular şi longitudinal. Lamina propria este
relativ densă și bine vascularizată.
Submucoasa, foarte dezvoltată, este ocupată aproape în întregime de
lobuli glandulari (Fig. 53), de dimensiuni mari şi formă poligonală,
responsabili de secreţia sucului gastric. Lobulii glandulari sunt formaţi din
tubi glandulari, dispuşi radiar, care îşi varsă produsul de secreţie într-un lumen
central. Tubii glandulari au peretele format din epiteliu simplu cubic,
înconjurat de un ţesut conjunctiv fin dar foarte bine vascularizat. În acest
epiteliu celulele secretă atât acidul clorhidric cât și pepsinogenul. Lumenul
lobulilor este tapetat de epiteliu simplu prismatic asemănător cu cel din
epiteliul de suprafaţă. Lobulii glandulari își elimină produșii de secreţie, prin
intermediul unui canal scurt, într-o criptă gastrică, la suprafaţa mucoasei.
Printre lobulii glandulari se găsesc trabecule conjunctive subţiri.

[66]
 Musculara, este formată din celule musculare netede și este
asemănătoare cu cea din stomacul la monogastrice.
Seroasa peritoneală acoperă organul la exterior şi are structura tipică
a seroaselor.

Fig. 51 Stomac la pasăre (proventricul) - Fig. 52 Stomac la pasăre (proventricul) -

glande tubulare sau superficiale (săgeată); glande tubulare sau superficiale și musculara
TGx40. mucoasei localizată subiacent (săgeată);
TGx100.

Fig. 53 Stomac la pasăre (proventricul) -submucoasa constituită

din lobuli glandulari (săgeată neagră) care prezintă structuri tubulare
cu distribuţie radiară (săgeată galbenă) și canalul colector central (*);TGx40.

Stomacul muscular este un organ cavitar cu perete foarte gros, format

din următoarele straturi: cuticula, mucoasa, musculara şi seroasa (Fig. 55-56).

Mucoasa, este formată din epiteliu şi lamina propria. Epiteliul este

simplu prismatic, iar lamina propria este formată dintr-un ţesut conjunctiv
dens. Mucoasa conţine glande tubulare, care secretă un mucus vâscos numit

[67]
caolină (Fig. 54, 55). Ajuns la suprafaţa mucoasei, el include unele resturi
(celulare, minerale, vegetale) aflate în zonă, se deshidratează, se solidifică şi
formează un strat gros, foarte rezistent, structură denumită cuticulă. Lamina
propria este relativ groasă, formată dintr-un ţesut conjunctiv dens. Aceasta se
continuă direct cu ţesutul conjunctiv prezent în musculară, astfel încât
mucoasa nu are mobilitate în raport cu musculara.
Musculara, foarte dezvoltată, este formată din celule musculare
netede dispuse sub formă de fascicule. Fasciculele în general au dispoziţie
plexiformă și sunt solidarizate între ele cu ţesut conjunctiv dens. Fasciculele se
inseră pe curbura stomacului la un ţesut conjunctiv aponevrotic. Această
dispoziţie face ca musculara să se asemene macroscopic cu muşchiul striat, deşi
este formată din celule musculare netede.
Seroasa peritoneală acoperă organul la exterior.

Fig. 54 Stomac la pasăre (ventricul) - Fig. 55 Stomac la pasăre - glande tubulare

cuticula (partea de sus) și glandele tubulare simple în lamina propria, lipsa submucoasei;
din lamina propria (săgeată); TGx40. TGx100.

3.6. Intestinul subţire

Intestinul subţire prezintă cele patru tunici caracteristice tubului
digestiv: mucoasa, submucoasa, musculara şi seroasa (Fig. 56-58).
Mucoasa este înalt specializată pentru funcţia de absorbţie şi prezintă
unele structuri cu rol de creştere a suprafeţei sale. Ele sunt: plicile

[68]
semicirculare, vilozităţile intestinale şi microvilii.
Plicile semicirculare sunt cute permanente reprezentate de protruzii
ale submucoasei și mucoasei înspre lumenul intestinal. Din plicile
semicirculare derivă vilozitățile intestinale, care sunt situate la suprafața
acestora. Aceste structuri permanente sunt mai evidente în jejun, dublând
practic suprafața de absorbție a intestinului.
Vilozităţile intestinale sunt expansiuni digitiforme (Fig. 56), cu
lungime de 0,5-1,5 mm. Fiecare vilozitate este formată dintr-un ax central,
acoperit la exterior de un epiteliu simplu prismatic, format în marea majoritate
din enterocite şi puţine celule caliciforme. Axul vilozităţii este ocupat de
lamina propria, care conţine fibroblaste, limfocite, plasmocite, macrofage. Tot
aici se găseşte o arteriolă şi o venulă cu o bogată reţea capilară, precum şi un
vas limfatic, denumit chilifer central. Chiliferul central este un capilar limfatic
sinusoid. Câteva celule musculare netede dispuse longitudinal în axul
vilozităţilor alcătuiesc muşchiul vilozitar (muschiul lui Brucke). Celulele
musculare își au originea în musculara mucoasei.
Microvilii sunt prezenţi la polul apical al enterocitelor, ca proiecţii
digitiforme de aproximativ 1,5 µm înălţime la enterocitele din vârful
vilozităţii şi mai scurţi la cele de la baza acestora. Ei măresc de peste 20 de ori
suprafaţa de absorbţie a fiecărei celule. Microvilii sunt vizibili la microscopul
optic ca o bordură apicală, numită platou striat (Fig. 58).
Mucoasa intestinului subţire este alcătuită din epiteliu, lamina propria
şi musculara mucoasei.
Epiteliul de suprafaţă este simplu prismatic şi conţine următoarele
tipuri celulare: enterocite, celule caliciforme, celule enteroendocrine şi celule
M.
Enterocitele sunt celule prismatice (Fig. 58), cu înălţimea de 25-30

[69]
µm, dispuse într-un singur strat pe membrana bazală. Enterocitele sunt
solidarizate între ele prin complexe joncţionale, care nu permit pătrunderea
particulelor şi a fluidelor din lumenul intestinal, prin spaţiile intercelulare.
Nucleii enterocitelor sunt ovoizi, dispuşi în treimea mijlocie a celulelor.
Mitocondriile, numeroase, sunt alungite şi aşezate paralel cu axul lung al
celulelor, înspre bază. Reticulul endoplasmic este prezent în întreaga
citoplasmă, iar ribozomii relativ puţini. Aparatul Golgi, localizat supranuclear,
este dezvoltat, iar lizozomii sunt mai bine reprezentaţi numeric în celulele
bătrâne. Enterocitele din vârful vilozităţii sunt celule mature, cu o durată de
viaţă de aproximativ 5-6 zile. Ele se reînnoiesc pe baza celulelor stem de la
nivelul gâtului glandelor.
Celulele caliciforme sunt situate printre enterocite (Fig. 58), numărul
lor crescând dinspre duoden înspre porţiunea terminală a ileonului. În general,
baza celulelor este mai îngustă, apare mai intens colorată şi conţine nucleul,
ribozomi liberi, reticul endoplasmic rugos, mitocondrii. Polul apical al
celulelor caliciforme este dilatat, ca urmare a acumulării granulelor de
secreţie. Mucusul din granulele de secreţie este eliminat prin exocitoză la
suprafaţa epiteliului, unde formează un strat protector.
Celulele enteroendocrine sunt rare în epiteliul vilozitar şi ceva mai
numeroase în cel glandular. Sunt celule mici, răspândite printre alte tipuri
celulare. Produsul lor de secreţie este format din hormoni şi peptide active,
implicate în reglarea secreţiei gastrice, motilităţii intestinale şi a secreţiei
biliare. Astfel, ele produc gastrină, somatostatină, motilină, serotonină,
colecistochinină etc.
Celulele M sunt prezente în epiteliul situat deasupra plăcilor Peyer. Ele
au rol în endocitarea antigenelor şi transportul lor prin membrana bazală, spre
limfocitele din zona subepitelială.
Epiteliul glandular continuă epiteliul de suprafaţă şi intră în structura

[70]
glandelor intestinale (Lieberkuhn; Fig. 56, 57). Glandele (tubulare simple),
sunt alcătuite din enterocite (mai mici, cu mai puţini microvili comparativ cu
celulele epiteliului de suprafaţă și cu nuclei dispuși în jumătatea bazală a
celulei), celule caliciforme, celule enteroendocrine, celule stem şi celule
Paneth.
Celulele stem, situate la nivelul gâtului glandelor şi în porţiunea lor
profundă, asigură înlocuirea diferitelor tipuri celulare, atât din glande cât şi
din epiteliul vilozitar.
Celulele Paneth se găsesc doar în zona profundă a glandelor
intestinale. Ele nu sunt prezente la toate speciile, au formă piramidală, baza
fiind aşezată pe membrana bazală iar vârful orientat spre lumenul glandei.
Aceste celule conţin în citoplasmă numeroase granule mari, colorate intens.
Ele secretă lizozim.
Lamina propria sau corionul formează axul vilozităţilor şi umple
spaţiul dintre glandele intestinale. El este format din ţesut conjunctiv dens în
care se observă infiltrat celular dominat de limfocite, plasmocite, macrofage,
eozinofile, precum şi foliculi limfoizi solitari a căror număr este mai mare în
porţiunea distală a ileonului.
Musculara mucoasei este formată din celule musculare netede
organizate în două straturi subţiri: circular intern şi longitudinal extern. Din ea
se desprind fascicule de celule musculare care pătrund în axul vilozităţilor,
formând muşchiul vilozitar. Musculara mucoasei şi muşchiul vilozitar
participă la realizarea mişcărilor independente ale mucoasei faţă de celelalte
straturi, precum şi la dinamica vilozităţilor.
Submucoasa relativ groasă, este alcătuită din ţesut conjunctiv lax care
conţine fibre subţiri de colagen şi elastice, fibroblaste şi un număr variabil de
adipocite, macrofage, limfocite, mastocite. Ea conţine numeroase vase
sanguine şi limfatice de calibru mare, precum şi plexuri nervoase (plexul lui

[71]
Meissner). La nivelul duodenului, submucoasa adăposteşte glandele
duodenale (Brunner). Ele sunt glande de tip tubulo-acinar, organizate sub
formă de lobuli şi secretă un mucus care tamponează aciditatea secreţiilor
gastrice.
Musculara este formată din două planuri de celule musculare netede,
unul intern mai gros, cu orientare circulară şi altul extern mai subţire, cu
orientare longitudinală. Spaţiul dintre cele două planuri de celule musculare
este ocupat de ţesut conjunctiv, care conţine plexuri vasculare şi nervoase
(plexul Auerbach).
Seroasa acoperă intestinul la exterior.

Fig. 56 Intestin subţire, duoden - vilozităţi
intestinale (săgeată neagră), grandele
Lieberkühn în lamina propria (săgeată roșie)
și glandele Brunner în submucoasă (săgeată
galbenă); TGx40.
Fig. 57 Intestin subţire, jejun - vilozităţi
intestinale, glandele Lieberkühn în lamina
propria (săgeată neagră) și submucoasă
(săgeată albastră); HEx40.

Fig. 58 Intestin subţire, jejun - enterocite (săgeată roșie), celule

caliciforme (săgeată albastră), margine în perie (săgeată neagră); HEx40.

[72]
 3.7. Intestinul gros
Intestinul gros este format din: cecum, apendice, colon, rect şi canalul
anal. El nu prezintă plici circulare şi vilozităţi.
Colonul conţine şi el cele patru tunici caracteristice tubului digestiv:
mucoasa, submucoasa, musculara şi seroasa (Fig. 59-61).
Mucoasa colonului este alcătuită din epiteliu, lamina propria şi
musculara mucoasei.
Epiteliul de suprafaţă este format dintr-un singur rând de celule, care
sunt de mai multe tipuri: celule prismatice cu platou striat, celule caliciforme,
celule enteroendocrine etc. Caracteristic pentru intestinul gros este numărul
mare de celule caliciforme comparativ cu intestinul subţire.
Epiteliul glandular intră în structura glandelor intestinale, dispuse în
toată grosimea mucoasei (Fig. 59). Aceste glande sunt mai lungi decât cele
din intestinul subţire, mai numeroase şi în structura lor predomină celulele
caliciforme.
Lamina propria, bogată în celule, conţine numeroase fibroblaste
dispuse periglandular. Aceasta mai conţine foliculi limfoizi şi infiltrat cu
limfocite, eozinofile, plasmocite, macrofage etc.
Musculara mucoasei este formată din celule musculare netede dispuse
pe două planuri: intern circular şi extern longitudinal.
Submucoasa este formată din ţesut conjunctiv lax şi nu prezintă
particularităţi în comparaţie cu segmentele anterioare.
Musculara este formată din celule musculare netede, dispuse pe două
straturi. Stratul intern, dispus circular, nu diferă de cel din regiunile anterioare.
Stratul extern este reprezentat de trei benzi denumite tenii musculare (cu
dispoziţie longitudinală; Fig. 61).
Seroasa acoperă intestinul gros la exterior şi nu prezintă particularităţi

[73]
semnificative în comparaţie cu segmentele anterioare.

Fig. 59 Intestin gros, colon - glandele
Lieberkuhn (săgeată neagră) în lamina
propria care prezintă numeroase celule
caliciforme, musculara mucoasei (săgeata
roșie) și submucoasă (*);TGx40.
Fig. 60 Intestin gros, colon - glandele
Lieberkuhn în lamina propria care prezintă
numeroase celule caliciforme (săgeată
neagră); TGx100.

Fig. 61 Intestin gros, colon - stratul extern al muscularei externe

formează trei benzi longitudinale, taeniae coli (săgeată); TGx40.

Apendicele ileo-cecal este un diverticul al cecumului, bogat în foliculi

limfoizi (Fig. 62). Are formă de fund de sac şi lungime variabilă, în funcţie de
specie (la unele specii lipseşte). În structura lui se regăsesc cele patru tunici,
din structura intestinului gros.
Mucoasa este alcătuită dintr-un epiteliu simplu prismatic în care
predomină enterocitele, iar printre ele sunt intercalate celule caliciforme.
Glandele sunt mai reduse ca număr decât în restul intestinului. Lamina propria
conţine un număr mare de foliculi limfoizi. Ei se pot extinde şi în

[74]
submucoasă. Musculara mucoasei este formată din celule musculare netede
dispuse pe două planuri: intern circular şi extern longitudinal.
Submucoasa este formată din ţesut conjunctiv în care se găsesc vase
de sânge, adipocite, nervi şi foliculi limfoizi cu centru germinativ.
Musculara este alcătuită din celule musculare netede dispuse pe două
straturi: intern circular şi extern longitudinal.
Seroasa peritoneală aderă la stratul muscular extern pe care îl
înveleşte pe toată suprafaţa.

Fig. 62 Intestin gros, apendice cecal - numeroși foliculi limfoizi

în mucoasă (săgeată); HEx40.

Rectul și canalul anal, ultimele porţiuni ale intestinului gros, prezintă

şi el cele patru tunici caracteristice tractului digestiv.
Mucoasa este formată din epiteliu şi lamina propria. Deasupra
valvulelor anale epiteliul este simplu prismatic, cu numeroase celule
caliciforme şi glande Lieberkuhn formate aproape exclusiv din celule
caliciforme. La nivelul canalului anal epiteliul este stratificat pavimentos
necheratinizat. Lamina propria este infiltrată difuz cu limfocite, dar conţine şi
foliculi limfoizi.
Submucoasa are structură comparabilă cu segmentele anterioare şi

[75]
 conţine reţele vasculare abundente (plexuri venoase).
Musculara bine dezvoltată, este constituită din celule musculare
netede, dispuse circular la interior şi longitudinal la exterior.
Tunica externă, formată din peritoneu, acoperă jumătatea
anterosuperioară a ampulei rectale. Restul rectului este învelit de adventiţie,
care se continuă cu ţesutul conjunctiv din jur.
Glandele anale tubuloacinare sunt localizate în submucoasa și
musculara canalului anal la carnivore și porci. Glandele circumanale sunt
poziţionate în ţesutul subcutanat din jurul anusului la câine. Porţiunea
superioară a acestor glande este de tip sebaceu, în timp ce porţiunea inferioară
este nonsebacee. Celulele regiunii nonsebacee seamănă cu hepatocitele, astfel
încât această regiune este denumită în mod frecvent glandă hepatoidă (Fig. 63,
64).

Fig. 63 Glandă hepatoidă, câine; HEx100. Fig. 64 Glandă hepatoidă, câine: regiunea
non-sebacee a glandelor circumanale;
HEx200.

Perechea de saci anali sunt poziţionaţi lateral și sub anusul carnivorelor.

Fiecare din ei este tapetat de un epiteliu scuamos stratificat cheratinizat și este
situat între stratul intern al mușchiului neted al sfincterului anal intern și stratul
muscular scheletal extern al sfincterului anal extern. Ductul excretor al fiecărei
glande se deschide în porţiunea cu epiteliu cheratinizat al canalului anal. La

[76]
câine, glandele sacului anal sunt de tip tubular-apocrin. La pisică, sacul anal
este înconjurat atât de glande tubulare apocrine, cât și de glande sebacee.

3.8. Glandele salivare

Glandele salivare pot fi împărţite după dimensiunea lor, în minore şi
majore. Cele minore sunt dispuse în lamina propria aferentă mucoasei bucale,
au dimensiuni mici şi nu prezintă capsulă proprie. În funcţie de localizare sunt
denumite: labiale, bucale, glosopalatine, palatine etc. Din punct de vedere al
compoziţiei, secreţia lor este similară cu a glandelor salivare majore. Glandele
salivare majore sunt: parotida, submaxilara şi sublinguala.
Parotida, cea mai mare dintre glandele salivare, este formată din
ţesut de susţinere şi parenchim (Fig. 65-66).
Ţesutul de susţinere este reprezentat de capsulă, trabecule şi stromă.
Capsula acoperă glanda la exterior şi din ea se desprind trabecule sau septe
care o compartimentează în lobi şi lobuli. Stroma este formată din ţesutul
conjunctiv intralobular delicat, care susţine acinii şi canalele. La nivelul ei se
găsesc vase de sânge (ce se capilarizează în apropierea acinilor) şi nervi.
Parenchimul glandei este format din acini glandulari şi canale
excretorii. Acinii sunt mici, de tip seros (Fig. 66), formaţi din celule
piramidale, aşezate cu baza largă pe membrana bazală şi cu polul apical înspre
lumen. Acinul seros prezintă un lumen îngust, delimitat de 2-6 celule. Nucleul
celulelor acinare este rotund şi dispus în treimea bazală a celulelor.
Citoplasma este intens bazofilă în zona infranucleară, datorită prezenţei a
numeroşi ribozomi şi a reticulului endoplasmic rugos bine dezvoltat şi
acidofilă în zona apicală, care conţine granule secretorii. Produsul de secreţie
al acestor celule are activitate amilazică pronunţată. Între membrana bazală şi
celulele acinare, se găsesc câteva celule mioepiteliale, cu rol în eliminarea

[77]
produsului de secreţie de la nivelul acinului.

Fig. 65 Parotidă - trabecule interlobulare Fig 66 Parotidă - acin seros (săgeată) care
(săgeată neagră) care delimitează lobuli; prezintă un lumen îngust; HEx400.
canale intralobulare (săgeată roșie); HEx100.

Sistemul de canale este format din: canale intralobulare şi canale

interlobulare.
Canalele intralobulare sunt dispuse în continuarea lumenului acinului.
Prima porţiune a lor se numeşte canal intercalar şi este tapetat de celule
epiteliale turtite dispuse pe un singur rând, pe membrană bazală. Ele devin din
ce în ce mai cubice pe măsură ce se îndepărtează de acini. Canalele intercalare
se continuă cu canalele striate, delimitate de un singur rând de celule
prismatice cu nucleul situat central. Numele de canale striate este dat de
prezenţa în celulele canalului a unor striaţii bazale paralele, datorate
dispoziţiei verticale a mitocondriilor.
Canalele intralobulare se continuă cu cele interlobulare, care sunt largi
şi se găsesc la nivelul ţesutului conjunctiv interlobular. Ele sunt căptuşite
iniţial de epiteliu simplu prismatic, apoi, pe măsură ce calibrul lor creşte,
epiteliul devine pseudostratificat şi în final stratificat prismatic. Canalele
interlobulare se unesc în final într-un canal principal (canalul Stenon, tapetat
de epiteliu stratificat pavimentos necheratinizat), care se deschide printr-o
papilă, în cavitatea bucală.

[78]
 Submaxilara este o glandă mixtă în care, la majoritatea speciilor,
predomină acinii micşti, dar se întâlnesc în număr redus şi acini seroşi şi
mucoşi (Fig. 67-68).
Capsula, trabeculii, stroma şi sistemul de canale excretorii sunt
similare la majoritatea speciilor cu cele de la parotidă, doar canalele
intercalare sunt mai scurte. La rozătoare, între canalele intercalare și cele
striate se află canalele granulare, foarte dezvoltate. Peretele lor este format din
celule înalte secretorii, care prezintă în citoplasmă numeroase granule
polimorfe. Canalele întralobulare se continuă cu canale interlobulare mari,
tapetate de epiteliu pseudostratificat prismatic ce devine bistratificat cubic sau
prismatic. Compoziţia salivei este modificată prin adăugarea mucusului
produs de celulele mucoase existente în peretele acestor canale.
Canalele interlobulare se unesc şi formează canalul Wharton care se
deschide în cavitatea bucală. Saliva produsă de aceste glande are o slabă
activitate amilazică şi conţine lizozim, produs de celulele seroase semilunare
(semiluna lui Giannuzzi; Fig. 68).

Fig. 67 Glanda submaxilară - lobul (acoladă), Fig. 68 Glandă submaxilară - unităţi

acini seromucoși, canale intralobulare secretorii de tip mucos (săgeată neagră) care
(săgeată neagră) și interlobulare (săgeată prezintă la periferie o semilună seroasă sau
roșie); TGx100. semiluna Giannuzzi (săgeată portocalie);
TGx200.

Sublinguala este o glandă mixtă în care, la majoritatea speciilor,

[79]
predomină acinii mucoşi (Fig. 69, 70). Există un număr mic de acini micşti,
iar acinii seroşi sunt rari. Capsula care înveleşte organul este mai subţire decât
la parotidă şi trabeculele conjunctive mai puţine. Canalele excretorii sunt
formate din canale intercalare şi canale striate mai scurte şi mai largi decât la
parotidă. Canalele intralobulare se continuă cu cele interlobulare, iar acestea
prin unirea lor formează canalul lui Bartholin care se deschide în cavitatea
bucală.

Fig. 69 Glanda sublinguală - acini mucoși, Fig. 70 Glanda sublinguală - acini mucoși
canale intralobulare și interlobulare; TGx40. care au un lumen de dimensiuni mari
(săgeată); TGx200.

3.9. Ficatul
Ficatul este acoperit de o capsulă fibroconjunctivă (capsula Glisson),
învelită de peritoneu, pe cea mai mare parte a suprafeţei sale. Din capsulă se
desprind trabecule subţiri care pătrund în interiorul organului
compartimentându-l în lobi şi lobuli. La porc trabeculele conjunctive sunt mai
dezvoltate în comparaţie cu bovinele, cabalinele, omul etc., motiv pentru care
lobulaţia ficatului apare net conturată la porc. Se consideră că unitatea
structurală a ficatului este lobulul hepatic clasic.
Lobulul hepatic are formă piramidală şi măsoară în medie 1-2 mm
lungime şi 1 mm lărgime. Din cauza compresiunilor reciproce, lobulii hepatici
prezintă feţe plane. Lobulul are formă poliedrică, pentagonală sau hexagonală

[80]
 (Fig. 71-73) şi prezintă o bază mai lată şi un vârf, pe unde iese venula
centrolobulară (Fig. 74). Lobulul hepatic clasic are mai multe canale portale la
periferia sa (în cele 6 colţuri ale hexagonului).

Fig. 71 Lobul hepatic: (a) zona portală, (b) Fig. 72 Lobul hepatic - unitatea funcţională:
vena centrală, (c) lobul hepatic cu aspect (a) cordoane hepatocitare, (b) vena centrală,
hexagonal, (d) lobul portal, (e) cordoane (c) canalicul biliar.
hepatocitare și (f) capilar sinusoid.

Fig. 73 Ficat - lobuli hepatici cu aspect
poliedric (săgeată neagră), venă centrobulară
(săgeată albastră); TGx40.
Fig. 74 Ficat - venă centrolobulară (săgeată
roșie), cordoane hepatocitare care au o
distribuţie radiară în raport cu vena
centrolobulară (săgeată neagră) și capilare
sinusoide discontinue (săgeată albastră);
TGx400.

Deşi lobulii au raporturi foarte strânse, sunt separaţi între ei de un strat

subţire de ţesut conjunctiv interlobular. Acesta este mai bine reprezentat la
confluenţa a 3-4 lobuli, locuri denumite spaţii porte (spaţii Kiernan). Pe la

[81]
nivelul acestor spaţii trec: arteriola hepatică terminală, venula portală
terminală, canalul biliar, vase limfatice şi rare fibre nervoase (Fig. 75, 76).

Fig. 75 Ficat - canalul portal sau Kiernan Fig. 76 Canal portal hepatic, detaliu -
constituit din arteriola hepatică, vena portală arteriola hepatică, vena portală hepatică,
hepatică, canalul biliar și vase limfatice; canalul biliar (săgeată) și vasul limfatic;
TGx100. TGx200.

Lobulul hepatic clasic are în centru venula centrolobulară şi cuprinde

totalitatea parenchimului tributar acesteia. Componenta structurală principală
a parenchimului hepatic este reprezentată de hepatocite (80% din populaţia
celulară a ficatului; Fig. 77, 78).

Fig. 77 Ficat - polul vascular al hepatocitelor Fig. 78 Ficat - hepatocit binucleat (săgeată);
(săgeată), polul biliar al hepatocitelor care TGx400.
delimitează un spaţiu de dimensiuni reduse
(cap de săgeată); TGx400.

Hepatocitele sunt dispuse sub formă de cordoane (cordoane Remak),

care converg radiar către venula centrolobulară (Fig. 73-77). Dispoziţia

[82]
radiară a cordoanelor este mai evidentă în partea internă a lobulului hepatic şi
mai puţin ordonată în treimea externă. Printre cordoanele de hepatocite se
găsesc capilare sinusoide (Fig. 72, 74), care converg şi ele înspre venula
centrolobulară. Hepatocitul are în general forma unui poliedru cu 6-8 feţe.
Celulele măsoară în medie 22-25 µm lungime şi 18-20 µm lăţime şi prezintă
două feţe opuse, mărginite de câte un sinusoid (polii vasculari ai
hepatocitului; Fig. 77). Polul vascular este separat de sinusoid printr-un spaţiu
îngust, numit spaţiu perisinusoidal Disse. Aici hepatocitul prezintă numeroşi
microvili lungi. La nivelul celorlalte feţe, aplicate pe ale hepatocitelor vecine,
prezintă un şanţ cu diametrul de 1 µm, care delimitează canaliculul biliar (poli
biliari ai hepatocitului; Fig. 77). Nucleii hepatocitelor sunt sferici şi prezintă
variaţii în ceea ce priveşte mărimea, de la o celulă la alta. Ei sunt eucromatici
şi conţin 1-2 nucleoli. Aproximativ 20% dintre hepatocite sunt binucleate
(Fig. 78).
Citoplasma hepatocitelor prezintă variaţii considerabile dependente de
activitatea funcţională. Organitele intracitoplasmatice sunt bine reprezentate.
Atât reticulul endoplasmic granular cât şi cel neted sunt în cantitate
apreciabilă în hepatocit. Reticulul granular (corpusculii lui Berg) apare mai
frecvent sub forma unor grupuri de 3-15 cisterne paralele, ale căror capete
apar uşor dilatate. Pe lângă ribozomii ataşaţi membranelor reticulului
endoplasmic granular, sunt prezenţi numeroşi poliribozomi, atât liberi cât şi
asociaţi membranelor. Reticulul neted apare ca o reţea de tuburi ramificate şi
anastomozate, dispuse adesea în continuarea reticulului rugos.
Aparatul Golgi este bine dezvoltat şi localizat perinuclear. Lizozomii
variază ca aspect şi pot conţine lipofuscină. Mitocondriile sunt numeroase şi
majoritatea au formă filamentoasă. Particulele de glicogen au un diametru de
până la 0,1µm şi sunt asociate reticulului neted. Lipidele pot fi prezente ca
picături sferice de mărimi variabile.

[83]
 Vascularizaţia lobulului hepatic este asigurată de capilarele sinusoide
intralobulare, care realizează un sistem capilar de tip port (situat între 2 vene).
Sângele intră în reţeaua de sinusoide la periferia lobulului prin ramurile
interlobulare ale venei porte şi arterei hepatice, drenându-se finalmente în
venula centrolobulară. În peretele sinusoidelor se deosebesc două tipuri de
celule: celule endoteliale şi celule Kupffer. Celulele endoteliale prezintă
nucleu hipercrom, alungit, citoplasmă redusă, organite puţine şi mici. Celulele
Kupffer (Fig. 79), sunt macrofage fixe specializate pentru funcţia de
fagocitoză şi pinocitoză. Ele sunt dispuse din loc în loc printre celulele
endoteliale, au corp globulos ce proemină în lumenul vasului şi prezintă
nucleu sferic. Peretele sinusoidal este discontinuu şi astfel plasma are acces
direct la suprafaţa hepatocitelor, facilitând schimburile metabolice dintre ficat
şi sânge.

Fig. 79 Ficat - capilare sinusoide care prezintă pe

alocuri celule Kupffer (săgeată); TGx400.

Pe lângă lobulul hepatic clasic, au mai fost descrise două formaţiuni

[84]
similare şi anume: lobulul portal şi acinul hepatic.
Lobulul portal are o formă triunghiulară pe secţiune transversală (Fig.
80). În centrul său are un spaţiu port, conţine zone aparţinând de trei lobuli
hepatici clasici adiacenţi şi o venulă centrolobulară la periferie, în fiecare colţ.

Fig. 80 Lobulul hepatic, lobulul portal și acinul hepatic: (a) spaţiu port, (b) vena
centrolobulară, (c) lobul hepatic hexagonal. (d) lobul portal, (e) cordoane hepatice, hepatocite,
(f) capilar sinusoid (g) acin hepatic.

Acinul hepatic are formă de diamant în secţiune transversală (Fig. 80).

Acinul hepatic este constituit din totalitatea hepatocitelor irigate de acelaşi vas
şi care îşi varsă bila în acelaşi canalicul biliar. Pe secţiune acinul poate
fi reprezentat ca două zone triunghiulare suprapuse una peste alta, cu vârfurile
situate în părţi opuse. În 2 vârfuri opuse se află venulele centrolobulare iar în
celelalte două vârfuri 2 spaţii porte. Acinului hepatic îi pot fi descrise 3 zone
(în funcţie de gradul de oxigenare al sângelui din capilarele sinusoide; Fig.
81): zona centrală (dintre spaţiile porte – adică treimile externe a lobulior
clasici), zona intermediară (treimea mijlocie a lobulului clasic) și zona
periferică (treimea centrală a lobulului clasic). În zona centrală a acinului
hepatic hepatocitele vin în contact cu sânge bine oxigenat și procesele de

[85]
glicogeneză sunt intense. În zona intermediară, hepatocitele vin în contact cu
sânge în care cantitatea de oxigen este moderată, în timp ce în zona periferică
hepatocitele vin în contact cu sânge în care cantitatea de oxigen este foarte
redusă. În această zonă, în hepatocite predomină procesele de glicogenoliză și
metabolizarea lipidelor. În zona periferică a acinului, hepatocitele sunt cele
mai vulnerabile la acţiunea nocivă a unor substanţe toxice (de exemplu
alcoolul etilic).

Fig. 81 Acin hepatic – unitatea morfofuncţională: (a) cordoane hepatice, (b) vena
centrolobulară, (c) canalicul biliar.

Funcţia exocrină a ficatului constă în formarea şi eliminarea bilei. Bila

este produsă de hepatocite, iar transportul ei în duoden se realizează prin
intermediul căilor biliare, care cuprind următoarele segmente: căile biliare
intrahepatice şi căile biliare extrahepatice.
Căile biliare intrahepatice sunt reprezentate de canaliculele
biliare, canalele Herring şi canalele biliare portale
Canaliculele biliare reprezintă porţiunea iniţială a căilor biliare
intrahepatice şi nu au perete propriu. Ele au un diametru mediu de 1 µm şi

[86]
sunt delimitate de membrana hepatocitelor alăturate (Fig. 82).
Canalele Herring leagă canaliculele biliare cu canalele biliare
interlobulare (portale). Sunt canale scurte, cu perete propriu, format iniţial din
celule scunde, apoi cubice şi au un diametru de 15 µm. Canalele Herring
drenează în canalele biliare portale.
Canalele biliare interlobulare sau portale au diametrul de 30-40 µm şi
peretele format dintr-un epiteliu simplu cubic sau prismatic, înconjurat de o
tunică conjunctivo-elastică care în segmentele distale devine fibroasă.

Fig. 82 Ficat - ducte biliare intralobulare reprezentate de canalicule

biliare (săgeată), mărginite de polii biliari ai hepatocitelor; TGx400.

Căile biliare extrahepatice debutează cu cele două canale

hepatice care, prin fuzionare, formează canalul hepatic comun. Acesta la
rândul său se uneşte cu canalul cistic şi formează coledocul, care se deschide
în lumenul duodenului. Epiteliul care tapetează aceste canale este simplu
prismatic înalt, iar pe ultima porţiune a coledocului, este asemănător cu cel

[87]
intestinal. Epiteliul este dispus pe o membrană bazală, peste care se găseşte o
tunică fibroasă în porţiunea iniţială, apoi treptat devine fibromusculară. În
porţiunea terminală a coledocului celulele musculare sunt mai numeroase,
constituind sfincterul Oddi.

Vascularizaţia ficatului este dublă: funcţională şi nutritivă.

Vascularizaţia funcţională este asigurată de vena portă, care se divide
şi dă câte o ramură pentru fiecare lob în parte. Fiecare ramură lobară se divide
în ramuri venoase mai mici, care după un scurt traiect ajung în spaţiul port şi
se continuă cu venulele perilobulare, care înconjoară lobulul hepatic. Acestea
emit ramuri perpendiculare care pătrund în lobuli sub formă de capilare
sinusoide. Capilarele sinusoide au dispoziţie radiară şi se continuă cu venula
centrolobulară. Mai multe venule centrolobulare se continuă cu o venă
sublobulară care drenează în venele hepatice, iar acestea, în vena cavă
inferioară.
Vascularizaţia nutritivă este asigurată de artera hepatică care
pătrunde în ficat împreună cu vena portă, se împarte ca şi aceasta în ramuri
lobare şi ramuri interlobulare. Din acestea, pornesc arteriole cu diametru din
ce în ce mai mic, dintre care un număr mic rămân în afara lobulului hepatic şi
se varsă în venele perilobulare, iar majoritatea pătrund în lobul, se
capilarizează în partea sa externă şi se varsă în capilarele sinusoide. De la
acest nivel cele două circulaţii sunt comune.
Inervaţia ficatului este asigurată de fibre simpatice din plexul celiac şi
parasimpatice ale nervului vag.
Funcţiile ficatului sunt multiple şi diverse. Astfel, el are rol în
menţinerea glicemiei normale, hepatocitele preluând din sânge glucoza în
exces şi depozitând-o sub formă de glicogen. Are rol în metabolismul lipidic
prin formarea de lipoproteine, precum şi în depozitarea lipidelor, a

[88]
vitaminelor A şi B. El secretă săruri biliare, fibrinogen, albumine, colesterol,
excretă pigmenţi biliari obţinuţi din hemoglobina eritrocitelor distruse şi
produce ureea. Este organul cu rol în detoxifierea multor substanţe toxice din
sânge şi asigură fagocitarea antigenelor cu ajutorul celulelor Kupffer. La făt
are funcţie hematopoetică, ce poate fi reactivată şi la adult în anumite stări
patologice.
Vezica biliară are peretele format din mucoasă, tunica
fibromusculară şi seroasă (Fig. 83).
Mucoasa este foarte cutată când vezica este goală. Cutele formate de
mucoasă au o amplitudine și densitate foarte mare, astfel încât pe
secţiune acestea se aseamănă cu glandele tubulare. Aceste cute poartă
denumirea de falsele glande Luschka. Mucoasa este formată dintr-un epiteliu
simplu prismatic aşezat pe o membrană bazală fină şi o lamina propria laxă,
bine vascularizată. Celulele sunt înalte, cu nucleu oval dispus în treimea
bazală, iar la polul apical au fost evidenţiaţi prin microscopie electronică,
microvili fini. Organul nu prezintă submucoasă.

Fig. 83 Vezicula biliară - epiteliu simplu columnar (săgeată) dispus pe

lamina propria aferentă mucoasei; HEx200.

[89]
 Tunica fibromusculară este formată din celule musculare netede cu
dispoziţie plexiformă între care se găseşte ţesut conjunctiv, format în principal
din fibre de colagen.
Seroasa peritoneală acoperă vezica biliară la exterior, cu excepţia
zonei unde colecistul aderă de ficat.

3.10. Pancreasul
Pancreasul este un organ parenchimatos format din: capsulă, trabecule
(septe), stromă şi parenchim. Capsula este subţire şi laxă. Din ea se desprind
septe fine ce pătrund în glandă şi o compartimentează în lobi şi lobuli. Ţesutul
conjunctiv interlobular include canalele interlobulare, vasele sanguine şi
fibrele nervoase. Stroma, dispusă intralobular, este redusă cantitativ şi formată
din ţesut conjunctiv lax, care conţine în principal fibre de reticulină, puţine
fibre subţiri de colagen şi câteva fibrocite. Ea asigură suport pentru acini, vase
de sânge, limfatice, nervi şi canale excretoare. Pancreasul este o glandă mixtă,
formată dintr-o componentă exocrină şi una endocrină.
Pancreasul exocrin este o glandă acinară compusă, lobulată.
Acinii sunt formaţi din 5-8 celule piramidale aranjate în jurul unui lumen
central mic. Ca aspect se aseamănă cu cei ai glandelor parotide (acini seroşi;
Fig. 84). Celulele acinare reprezintă 85% din masa pancreasului. Acinii nu
prezintă celule mioepiteliale ca la glandele salivare.
Celulele acinare sunt solidarizate între ele prin joncţiuni strânse şi
ancorate la membrana bazală prin hemidesmozomi. Prin polul lor apical
delimitează lumenul acinului. La polul apical, celulele acinare prezintă
microvili scurţi, vizibili doar în microscopia electronică. Aici sunt eliberate
granulele de zimogen, prin exocitoză. Nucleul, dispus bazal, este sferic,
eucromatic şi conţine 1-2 nucleoli mari. Citoplasma este bazofilă în zona
subnucleară, datorită reticulului endoplasmic granular bine dezvoltat existent

[90]
la acest nivel. Citoplasma apicală conţine granule de zimogen, mari, motiv
pentru care apare acidofilă, iar aparatul Golgi este dispus supranuclear.

Fig. 84 Pancreas - acin seros (săgeată) în care celulele prezintă bazofilie

înspre polii bazali și acidofilie înspre polii apicali ai celulelor; TGx400.

Sistemul de canale cuprinde: celulele centroacinare, canalele

intercalare, canalele intralobulare, canalele interlobulare şi canalele
colectoare. Celulele centroacinare reprezintă prima porţiune a sistemului de
canale. Sunt celule mici, turtite, localizate în zona centrală a acinilor, unde
delimitează lumenul împreună cu celulele acinare. Aceste celule sunt
considerate elemente de rezervă atât pentru celulele acinare, cât şi pentru cele
ale canalelor. Produsul de secreţie acumulat în lumenul acinilor, se drenează
în canalele intercalare care se interpun între acini şi canalele excretoare
propriu-zise. Ele au diametrul redus şi peretele format iniţial din celule
aplatizate, care cresc progresiv în înălţime, ajungând cubice în ultima
porţiune. Prin unirea canalelor intercalare se formează canalele intralobulare.
Ele au peretele format dintr-un singur rând de celule cubice sau prismatice.

[91]
Când părăsesc lobulul sunt înconjurate de ţesut conjunctiv şi devin
interlobulare. Canalele interlobulare au lumen larg şi sunt tapetate de epiteliu
simplu prismatic (Fig. 85). Ele sunt înconjurate de ţesut conjunctiv bine
reprezentat. Canalele colectoare (Wirsung şi Santorini) au diametrul mai mare
şi se deschid la nivelul duodenului. Ele sunt tapetate de epiteliu simplu
prismatic, iar în porţiunea terminală se pot interpune din loc în loc celule
caliciforme. Epiteliu este dublat de un perete conjunctivo-vascular bine
reprezentat (Fig. 86).

Fig. 85 Canal interlobular pancreatic – Fig. 86 Canal colector extrapancreatic –

epiteliu simplu prismatic (săgeată) și lamina epiteliu simplu prismatic (săgeată) și lamina
propria (săgeată roșie); TGx200. propria (săgeată roșie); TGx200.

Pancreasul endocrin, răspândit în componenta exocrină a

pancreasului, reprezintă la adult aproximativ 1-2% din volumul pancreasului.
Componenta endocrină este formată din: insulele Langerhans, grupuri mici de
celule endocrine şi celule endocrine izolate.
Insulele Langerhans apar ca formaţiuni aproximativ sferice (cu
diametrul cuprins între 75 şi 225 µm), mai numeroase în coada şi corpul
pancreasului. Ele conţin un număr variabil de celule (până la câteva sute),
printre care se găsesc numeroase capilare fenestrate (Fig. 87, 88). Insulele
sunt delimitate incomplet de ţesutul exocrin din jur, prin fibre de reticulină.

[92]
Fig. 87 Insulele Langerhans (săgeţi), Fig. 88 Insulele Langerhans (pancreas
pancreas; TGx100. endocrin): celulele sunt dispuse în cordoane
scurte cu distribuţie neregulată (săgeată);
TGx400.

Celulele endocrine au formă poligonală, nuclei sferici dispuşi central,

organite celulare comune (mitocondrii, aparat Golgi, reticul endoplasmic
rugos), precum şi numeroase granule de secreţie ale căror dimensiuni şi aspect
sunt caracteristice fiecărui tip celular. Ele sunt dispuse în cordoane scurte,
neregulate, fiecare celulă fiind în contact cu un capilar. Au fost evidenţiate
patru tipuri celulare principale, denumite: A, B, D şi PP.
Celulele A (alfa), reprezintă 15-20% din totalul celulelor insulare, fiind
localizate de cele mai multe ori la periferie. Ele sintetizează glucagon
(hormon hiperglicemiant).
Celulele B (beta) reprezintă 60-70% din populaţia celulară a insulelor,
fiind dispuse de obicei central în cadrul acestora. Ele secretă insulina (hormon
hipoglicemiant).
Celulele D (delta) reprezintă 5-10% din totalul celulelor endocrine
insulare, fiind localizate la periferia lor. Ele secretă somatostatină, un
polipeptid care reglează eliberarea hormonului somatotrop din hipofiza
anterioară.
Celulele PP reprezintă 1-2% din celulele insulare şi secretă
polipeptidul pancreatic.

[93]
 Componenta endocrină extrainsulară este reprezentată de grupuri
mici de celule sau celule izolate dispuse printre acini şi canale, sau chiar în
pereţii acestora.

3.11. Particularităţi ale tractului digestiv la mamifere

Esofagul. Musculara externă esofagiană variază din punct de vedere
structural în funcţie de specie. La câine este constituită din mușchi scheletici pe
toată lungimea, cu excepţia regiunii din proximitatea stomacului, unde
mușchiul scheletic este înlocuit cu mușchiul neted. La rumegătoare, toată
musculara externă este constituită din mușchi scheletic. La cal și pisică, în
treimea caudală a esofagului se produce o trecere de la musculatură de tip
scheletic la mușchi de tip neted, în timp ce la porc schimbarea ţesutului
muscular se produce doar cranial de diafagm.
La cal, rumegătoare și porc, stomacul are o porţiune non-glandulară și
una glandulară. La rumegătoare, porţiunea glandulară este compartimentată în
rumen, reţea și foios (omas). Stomacul glandular al rumegătoarelor este
reprezentat de abomas. Câinele și pisica au doar stomac glandular.
La carnivore, ovine și caprine, glandele Brunner duodenale sunt
localizate doar în regiunea iniţială a duodenului sau până în regiunea mijlocie a
acestuia. La cai, porci și vaci se pot extinde până în jejun. Glandele Brunner se
pot identifica și în regiunea pilorică a stomacului (pe o distanţă mică).
La nivelul colonului de la cal și porc se pot identifica benzi musculare
aplatizate, taenia coli, acestea fiind de fapt musculatură netedă și fibre elastice
dispuse longitudinal în musculara externă. Structuri similare, taenia ceci, se pot
identifica și în cecum.
În submucoasa și musculara externă a canalului anal de la carnivore și
porci, se pot identifica glande anale tubuloacinare.

[94]
 Glandele circumanale se întâlnesc în ţesutul subcutanat din jurul
anusului de la câine. Porţiunea superioară a acestor glande este sebacee, în timp
ce porţiunea inferioară este non-sebacee. Celulele din porţiunea non-sebacee
seamănă cu hepatocitele. În consecinţă, regiunea non-sebacee este adesea
denumită glandă hepatoidă.
Sacii anali sunt structuri pereche localizate lateral și sub anus la
carnivore. Fiecare sac este căptușit de un epiteliu scuamos stratificat
cheratinizat, și este situat între mușchiul neted interior al sfincterului anal
intern și mușchiul scheletal extern al sfincterului anal extern. Ductul excretor al
fiecărei glande se deschide în porţiunea cheratinizată a canalului anal. La câine,
glandele sacului anal sunt de tip tubuloapocrin. La pisică, glandele tubulare
apocrine și glandele sebacee înconjoară sacul anal.
Vezicula biliară lipsește la cal, căprior, șobolan, lamă, aspect constatat
și la unele specii de păsări. În ţesutul conjunctiv al pancreasului de la câine și
pisică se pot identifica în mod frecvent corpusculi Pacini.

3.12. Particularităţi ale tractului digestiv la păsări

Cavitatea bucală și faringele la păsări. La păsări, ciocul are de fapt
mai multe funcţii, respectiv preia funcţia buzelor și a dinţilor de la mamifere.
Ciocul este constituit din ţesut osos acoperit de periost, derm și epiderm,
ultimul având la suprafaţă un strat cornos foarte dur, cornificat.
Cavitatea bucală și faringele formează o singură cavitate, fără a se
identifica o joncţiune distinctivă, deoarece la această specie nu există palat
moale. În jurul cavităţii bucale, a faringelui și în structura limbii se pot
identifica numeroase glande salivare mucoase. La pasăre, glandele sunt
tubulare compuse și nu conţin celule seroase.
Esofagul la păsări. Esofagul are toate straturile specifice organelor

[95]
cavitare (mucoasă, submucoasă, musculara externă și seroasa/adventiţia).
Acesta este căptușit de un epiteliu scuamos stratificat gros, necheratinizat.
Musculara externă este constituită din mușchi neted, pe toată lungimea
esofagului. Glandele mucoase se pot identifica în lamina propria, dar sunt
absente în cea mai mare parte a ingluviului (structură utilizată pentru
depozitarea alimentelor). Ingluviul sau gușa, este un diverticul caudal situat în
treimea distală a esofagului. Gușa are o structură identică cu restul esofagului,
dar îi lipsesc glandele mucoase.
La porumbel și la alte păsări, ingluviul funcţionează ca o glandă
holocrină, aceasta fiind capabilă să producă un produs de secreţie cu aspect
lacteșcent („lapte ingluvial”), care este utilizat pentru hrănirea puilor.
Intestinul de la păsări este comparabil ca structură pe toată lungimea
acestuia. Intestinul este constituit din duoden, jejun, ileon și intestin gros. La
joncţiunea ileonului cu intestinul gros se deschid două cecumuri care se
termină în fund de sac. Ultima parte a intestinului gros se alătură
coprodeumului cloacei.
Vilii sunt prezenţi de-a lungul intestinului subţire și gros. Aceștia sunt
mai lungi în duoden, dar se scurtează treptat și se îngroașă în ultima porţiune a
intestinului. În coprodeum, vilii sunt aplatizaţi și relativ discreţi. Vilii sunt de
asemenea prezenţi și în cecum, devenind aplatizaţi înspre capătul terminal al
acestora. Criptele Lieberkühn sunt scurte și deschise între vili, ca la mamifere.
Per ansamblu, peretele intestinului de la păsări este asemănător din punct de
vedere al structurii cu cel al mamiferului. Există totuși câteva diferenţe
importante, cum ar fi: absenţa glandelor duodenale și o submucoasă foarte
subţire. De asemenea, în lamina propria se pot identifica numeroase celule
limfoide și numeroși centri germinativi, formând structuri similare plăcilor
Peyer de la mamifere.
Cloaca este constituită din coprodeum, urodeum și proctodeum, acestea

[96]
fiind separate prin falduri inelare complete. Coprodeumul este prima porţiune a
cloacei, localizată în continuarea colonului, unde sunt depozitate materiile
fecale. Urodeumul este porţiunea mijlocie a cloacei, care se delimitează
anterior de coprodeum prin pliul coprourodeal, iar caudal de pliul
proctodeumului. În această porţiune se deschid ureterele, care sunt localizate în
peretele dorsolateral al urodeumului, deasupra papilei care include deschiderea
canalului deferent/oviductului. Proctodeumul este segmentul caudal al clocei,
porţiune scurtă care se termină cu orificiul anal. În zona dorsală a
proctodeumului se deschide bursa lui Fabricus. Orificiul anal la pasăre este o
fanta orizontală care include la masculi penisul (falusul, care este plasat într-un
pliu), care este localizat pe faţa internă a buzei ventrale a orificiului anal.
Histologic, cloaca prezintă un epiteliu columnar, cu excepţia porţiunii
terminale a proctodeumului unde se identifică un epiteliu scuamos stratificat. În
submucoasa cloacei se identifică adesea ţesut limfoid. Intrarea în bursa lui
Fabricius este acoperită de o cută a mucoasei cloacale, care este constituită
dintr-un epiteliu prismatic simplu, ţesut muscular, ţesut conjunctiv și celule
caliciforme. La raţă, gâscă, lebădă, deschiderea oviductului în cloacă este
acoperită de o membrană discretă care persistă până la maturitate sexuală.
Ca și la mamifere, ficatul este acoperit de un mezoteliu sub care se află
un strat de ţesut conjunctiv dens, capsula lui Glisson. Lobii ficatului sunt
subdivizaţi în numeroși lobuli separaţi indistinct unul de altul. Grupurile
hepatocitare radiare din fiecare lobul hepatic au un diametru de aproximativ
două hepatocite, comparativ cu cordoanele hepatocitare de la mamifere a căror
diametru este în jurul dimensiunii unui hepatocit. Vezicula biliară de la pasăre
este similară cu cea a mamiferelor. Mucoasa este căptușită de un epiteliu
simplu columnar și este puternic cutată, formând proiecţii viloase atunci când
este contractată.
Pancreasul păsărilor seamănă cu cel al mamiferelor. Porţiunea

[97]
exocrină a organului are un aspect tubuloacinar. Lobulaţia este slab
evidenţiabilă din cauza lipsei de ţesut conjunctiv interlobular. Insulele
Langerhans sunt abundente și se pot identifica două tipuri, respectiv insule alfa
și beta. Insulele alfa prezintă celule alfa columnare, iar insulele beta prezintă
celule beta poligonale. Insulele alfa produc glucagon, în timp ce insulele beta
elaborează insulină.

[98]
 3.13. Structuri și termeni noi identificaţi în această secţiune

Acin hepatic
Ameloblaste (enameloblaste, adamantoblaste)
Apendice Ileocecal
Arteră hepatică
Bilă
Bilirubină
Biliverdină
Camera pulpară
Canal anal
Canal portal (Kiernan)
Canale Herring
Canale interlobulare
Canale intralobulare
Canalicule biliare
Canalicule biliare interlobulare sau portale
Canalicule biliare perilobulare
Canalul chistic
Canalul lui Stensen
Capilare sinusoide
Capsula lui Glisson
Cavitatea bucală
Cecum
Celule A (celule α)
Celule B (celule β)
Celule caliciforme
Celule enteroendocrine
Celule Kupffer
Celule mezoteliale
Celule mioepiteliale
Celule mucoase
Celule Paneth
Celule parietale
Celule principale sau cu zimogeni
Celulele centroacinare
Cement
Cementoblaste
Cementocite
Cloacă
Colecistochinină
Colon
Cripte gastrice
Dentină
Ducte biliare extrahepatice
Ducte biliare intralobulare
Ductele biliare extralobulare
Ductul biliar comun (ductul sau canalul coledoc)â

[99]
Ductul hepatic comun
Ductul lui Bartholin
Ductul lui Wharton
Enterocite
Epiplon (omentum)
Esofag
Factorul intrinsec gastric
Faringe
Ficat
Gastrină
Gingie
Glanda parotidă
Glanda sublingual
Glanda submaxilară sau submandibulară
Glande Brunner
Glande cardiale
Glande circumanale
Glande fundice
Glande hepatoide
Glande Lieberkühn
Glande pirorice
Glande salivare majore
Glande salivare minore
Glandele Von Ebner
Glucagon
Glucagon
Gușă
Hepatocit
Insulele Langerhans
Insulină
Intestin
Intestin gros
Intestin subtire
Ligament periodontal
Limbă
Lipază
Lobul portal
Lobulul hepatic clasic
Mucoasa bucală
Muguri gustativi
Mușchiul lui Brucke (sau vilos)
Odontoblaste
Odontogeneză
Orificiu anal
Orofaringe
Os alveolar
Pancreas
Pancreas endocrin
Pancreas exocrin

[100]
Papile circumvalate
Papile filiforme
Papile foliate
Papile fungiforme
Papile gustative
Papile linguale
Pepsină/pepsinogen
Plexul nervos al lui Meissner
Plexul nervos Auerbach
Plică circulară (semicirculară) intestinală
Prestomace
Pulpa dentară
Rădăcina dinţilor
Rect
Rumen
Saci anali
Secretină
Sfincter esofagogastric
Sfincterul anal extern
Sfincterul anal intern
Sfincterul faringoesofagian
Sfincterul piloric
Smalţ
Spaţiu perisinusoidal (spaţiul Disse)
Stomac
Stomacul glandular (proventricul)
Stomacul la păsări
Stomacul muscular/triturator (ventricul)
Șanţ gingival
Taeniae coli
Tract gastrointestinal
Tubuli dentari
Valvulă ileocecală
Vena portă hepatică
Venă centrolobulară
Vezică biliară
Vilozităţi intestinale

[101]
 4. SISTEMUL RESPIRATOR
Sistemul respirator participă la realizarea schimburilor gazoase (de
oxigen şi dioxid de carbon), între organism şi mediul extern. În alcătuirea lui
intră: căile de conducere extrapulmonare şi pulmonii.
Căile de conducere extrapulmonare includ următoarele organe
cavitare: cavităţile nazale, rinofaringele, laringele, traheea şi bronhiile. Pe
lângă funcţia de transport a aerului, ele au şi rolul de a reţine particulele din
aerul inspirat, umezirea şi încălzirea acestuia, în funcţie de temperatura
mediului ambiant.

4.1. Cavităţile nazale

Cavităţile nazale prezintă trei zone: vestibulul, aria respiratorie şi aria
olfactivă. Mucoasa care căptuşeşte cavităţile nazale prezintă caractere
morfologice diferite, în funcţie de zonă.
Vestibulul prezintă un epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat, în
porţiunea iniţială, care devine necheratinizat în porţiunea lui profundă. Firele
de păr, glandele sebacee, sudoripare şi mucoase de la acest nivel constituie
prima barieră de apărare împotriva particulelor din aerul inspirat.
Porţiunea respiratorie a cavităţilor nazale este tapetată cu epiteliu
pseudostratificat prismatic ciliat și conţine celule caliciforme. Epiteliul este
aşezat pe o membrană bazală, dispusă pe lamina propria care se continuă cu
periostul. Lamina propria este formată din ţesut conjunctiv bogat în fibre
elastice. Celulele laminei propria sunt reprezentate de: fibrocite, rare
fibroblaste, limfocite, plasmocite, puţine mastocite şi eozinofile. Există de
asemenea glande seromucoase a căror canale excretorii se deschid la suprafaţa
mucoasei. Lamina propria mucoasei nazale este bine vascularizată, iar peste
corneţi există plexuri vasculare superficiale întinse (Fig. 89, 90).

[102]
 Secreţiile mucoase şi seroase ale glandelor din lamina propria menţin
suprafaţa mucoasei umedă şi umezesc aerul inspirat. Sângele din sinusurile
venoase încălzeşte sau răceşte aerul inspirat (când este cazul). Sângele din
cele mai multe vase superficiale se deplasează înspre partea anterioară a
cavităţii nazale, adică în direcţie opusă aerului inspirat, constituind astfel un
sistem contra curent. Corneții nazali, prin forma lor, creează o turbulenţă a
curentului de aer, asigurând un contact intim al aerului inspirat cu mucoasa,
favorizând reţinerea impurităţilor. Cilii deplasează mucusul de la suprafaţa
mucoasei către rinofaringe, de unde acesta este înghiţit sau expectorat.

*
Fig. 89 Cavităţi nazale, zona dorsală - Fig. 90 Cavităţi nazale, zona ventrală -
mucoasa constituită din epiteliu de tip glande seromucoase în lamina propria
respirator (săgeată neagră) și lamina propria aferentă mucoasei nazale (săgeţi); TGx100.
cu sinusuri vasculare mari în (săgeată
albastră), septum nazal cartilaginos
(*);TGx100.

4.2. Rinofaringele
Rinofaringele este porţiunea faringelui situată în spatele orificiilor
posterioare ale cavităţii nazale, între baza craniului şi palatul moale. Epiteliul
care căptuşeşte rinofaringele este de tip respirator pe 40% din suprafaţă şi
stratificat pavimentos la nivelul marginii posterioare a palatului moale şi
peretelui posterior al faringelui. Mucoasa rinofaringelui conţine infiltraţii
limfoide abundente şi numeroşi foliculi limfoizi, care formează amigdala

[103]
faringiană. În lamina propria există numeroase glande seromucoase.

4.3. Epiglota
Epiglota prezintă un ax central, format din cartilaj elastic şi ţesut
conjunctiv dens neorientat în care există numeroase glande seromucoase sau
mucoase. Faţa faringiană a epiglotei cât și treimea apicală a feţei laringiene
este acoperită de epiteliu stratificat pavimentos. Treimea mijlocie și cea bazală
a feţei laringiene este acoperită de epiteliu de tip respirator. Epiteliul epiglotei
(cel stratificat) poate conţine muguri gustativi.

4.4. Laringele
Laringele are funcţia de a conduce aerul între faringe şi trahee. El este
format din mucoasă, strat cartilaginos şi adventiţie.
Mucoasa este alcătuită din epiteliu şi lamina propria. Epiteliul este de
tip respirator cu excepţia marginilor superioare ale membranei quadrate
(membrana care interconeactează părțile laterale ale epiglotei și cartilajele
aritenoide) şi corzilor vocale, care sunt acoperite de epiteliu stratificat
pavimentos necheratinizat.
Lamina propria este groasă şi conţine numeroase fibre elastice. În
structura laminei propria există numeroase mastocite. În grosimea lui se află
glande, în marea lor majoritate mucoase. Cilii epiteliului laringeal deplasează
secreţiile de la suprafaţa mucoasei înspre faringe. Peste corzile vocale, lamina
propria este densă şi leagă strâns epiteliul stratificat pavimentos la ţesutul
conjunctiv subiacent al ligamentelor vocale.
Stratul cartilaginos este format din piese cartilaginoase articulate între
ele prin ţesut conjunctiv dens. Cartilajele de dimensiuni mari sunt hialine, iar
cele mici elastice.

[104]
 Muşchii laringelui (extrinseci şi intrinseci) sunt formaţi din celule
musculare striate de tip scheletal.
Adventiţia este formată din ţesut conjunctiv lax, cu numeroase vase
sanguine şi fibre nervoase.

4.5. Traheea
Traheea este un organ tubular cu peretele relativ subţire (în comparaţie
cu lumenul), capabil să se alungească şi să se scurteze odată cu mişcările
respiratorii şi posturale. Peretele traheei este alcătuit din patru straturi:
mucoasa, submucoasa, stratul fibrocartilaginos şi adventiţia (Fig. 91).
Mucoasa este formată din epiteliu şi lamina propria. Epiteliul este
pseudostratificat prismatic ciliat. În epiteliul traheal există cinci tipuri de
celule: celule prismatice ciliate, celule caliciforme, celule cu margine în perie,
celule bazale şi celule neuroendocrine.
Celulele prismatice ciliate (cele mai numeroase), sunt celule înalte,
sărace în organite, cu excepţia mitocondriilor care sunt numeroase (asigură
energia necesară mişcării cililor). Fiecare celulă prezintă la polul apical
aproximativ 200 de cili.
Celulele caliciforme sunt asemănătoare cu cele întâlnite în epiteliul
intestinal, fiind dispuse din loc în loc printre celelalte tipuri celulare. Ele
conţin în citoplasmă numeroase granule de mucus.
Celulele cu margine în perie sunt dispuse sub formă de grupuri printre
celulele ciliate. Ca aspect se aseamănă cu enterocitele, prezentând la polul
apical microvili lungi şi drepţi. Se crede că îndeplinesc rol de chemoreceptori.
Celulele bazale sunt mai scunde, nu ajung până la suprafaţa epiteliului
şi reprezintă rezerva de celule stem a epiteliului traheal. Ele se pot diferenţia
în celule ciliate şi celule mucoase, pentru a le înlocui pe cele uzate, sau
moarte.

[105]
 Celulele neuroendocrine sunt de dimensiuni mici şi conţin în
citoplasmă granule cu hormoni polipeptidici sau catecolamine.

Fig. 91 Traheea - epiteliu pseudostratificat columnar ciliat (săgeată neagră), lamina propria
(săgeată roșie), submucoasă (acoladă), strat fibrocartilaginos constituit din cartilaj hialin
(săgeată albastră) și ţesut conjunctiv fibroelastic (săgeţi portocalii), adventiţie (A); HEx100.

Lamina propria este bogată în fibre elastice dispuse longitudinal.

Imediat sub membrana bazală ele alcătuiesc un cilindru complet. Densitatea
lor este mai mare în profunzimea laminei propria unde formează o membrană
elastică. În lamina propria sunt prezente infiltraţii limfocitare difuze şi foliculi
limfoizi (ţesutul limfoid asociat mucoasei). De asemenea există glande
seroase şi mucoase, situate imediat sub membrana bazală, în regiunile
anterioară şi posterioară a traheei. Canale excretoare largi transportă produsul
de secreţie al acestor glande până în lumenul traheei.
Submucoasa este un ţesut conjunctiv cu structură laxă, care conţine
numeroase vase sanguine şi limfatice, precum şi glande seromucoase.
Stratul fibrocartilaginos este format din ţesut cartilaginos hialin şi

[106]
ţesut conjunctiv fibroelastic. Cartilajele traheale au formă de inel incomplet.
Între inelele adiacente există spaţii relativ înguste pline cu ţesut fibroelastic,
care se ataşează la pericondrul inelelor cartilaginoase, solidarizându-le între
ele. Inelele cartilaginoase sunt tapetate pe cele două feţe de membranele
fibroelastică internă şi externă. Între extremităţile inelelor cartilaginoase se
interpun lamele de ţesut fibroelastic, cu fascicule de celule musculare netede.
Adventiţia este dispusă la exterior, fiind alcătuită din ţesut conjunctiv
lax. Ea conţine vase de sânge, nervi, numeroase adipocite şi pe alocuri
infiltraţii limfoide.

4.6. Bronhiile mari

Bronhiile mari numite şi bronhii principale, sunt dispuse în
continuarea traheei şi provin din bifurcarea acesteia. Au structură
asemănătoare cu traheea, dar lumenul lor este mai mic, iar inelele
cartilaginoase complete.

4.7. Pulmonii
Pulmonul (plămânul) este format din căile aerifere intrapulmonare
(arborele bronşic) şi parenchimul pulmonar.
Căile aerifere intrapulmonare le continuă pe cele extrapulmonare. Prin
ramificarea brohiilor primare se formează bronhiile secundare sau lobare, iar
din acestea bronhiole. Fiecare bronhiolă intră într-un lobul pulmonar (Fig. 92)
unde, prin ramificare, dă naştere bronhiolelor terminale. În condiţii normale,
căile aerifere se ramifică dichotomic, de aproximativ 20 de ori, de la bronhiile
primare până la bronhiolele respiratorii. Bronhiile au peretele format din
mucoasă, musculară, submucoasă, cartilaj şi adventiţie (Fig. 93, 94). Pe
măsură ce bronhiile se ramifică, structura se simplifică gradat. Mucoasa este
formată din epiteliu şi lamina propria. Epiteliul este de tip respirator la

[107]
bronhiile mari, devine simplu prismatic neciliat şi apoi simplu cubic, la
ramurile mici. Tranziţia de la un tip de epiteliu la altul se face gradat. Lamina
propria este formată din ţesut conjunctiv foarte bogat în fibre elastice.
Musculara este formată din celule musculare netede dispuse spiralat.
Submucoasa este formată din ţesut conjunctiv lax, în care sunt prezente glande
seromucoase şi infiltraţii limfoide. Odată cu reducerea diametrului bronhiilor,
atât glandele cât şi infiltraţiile limfoide se reduc numeric. Cartilajul bronhiilor
este de tip hialin şi diminuă progresiv, pe măsură ce calibrul bronhiilor se
reduce, în bronhiile lobare formând plăci cartilaginoase, apoi insule (noduli)
dispuse neregulat (Fig. 93, 94). Adventiţia este alcătuită din ţesut conjunctiv
dens, ce se continuă cu cel al structurilor vasculare adiacente şi conţine
înfiltraţii limfoide, dispuse la locul de ramificare al bronhiilor.

Fig. 92 Lobulul pulmonar delimitat de septe; HEx40.

Bronhiolele au diametrul de aproximativ 1 mm şi sunt dispuse

intralobular (Fig. 95). La nivelul lor nu există glande, cartilaj sau foliculi

[108]
limfoizi. Epiteliul bronșiolar este pseudostratificat cu cili și celule caliciforme
în bronhiolele mai mari, epiteliu care devine simplu columnar sau cuboidal
neciliat în bronhiolele mai mici (bronhiolele terminale). În plus, în bronhiolele
terminale dispar celulele caliciforme și se întâlnesc celulele Clara (sau
celulele exocrine bronhiolare). Celulele Clara sunt înalte, neciliate, care
prezintă intracitoplasmatic numeroase secreţii granulare al căror conţinut ajută
la scăderea tensiunii superficiale din bronhiolele terminale (ajutând astfel la
inspiraţie). Musculara este formată dintr-un strat discontinuu de celule
musculare netede care se întrepătrund cu fibre elastice. Proporţional, este un
strat mai dezvoltat decât în bronhii. La bronhiolele terminale, fibrele elastice
şi celulele musculare netede se reduc semnificativ, iar adventiţia dispare.

Fig. 93 Plămân - bronhii secundare care au în Fig. 94 Plămân - bronhii secundare cu

structura peretelui insule de cartilaj hialin structuri insulare de cartilaj hialin (săgeată);
dispus neregulat (săgeată neagră); bronhiolă HEx40.
(săgeată albastră) și o bronhiolă respiratorie
(săgeată roșie); HEx40.

[109]
 Fig 95 Plămân - bronhiolă care prezintă în perete fibre musculare netede dispuse
helicoidal în jurul lumenului (săgeată); lipsa insulelor de cartilaj și a
structurilor glandulare în perete; HEx100.

Parenchimul pulmonar este alcătuit din totalitatea acinilor

pulmonari. Acinul pulmonar este unitatea morfofuncţională a plămânului,
unde au loc schimburile de gaze respiratorii. El cuprinde ţesutul pulmonar
corespunzător unei singure bronhiole terminale şi este alcătuit din bronhiolele
respiratorii, canalele şi sacii alveolari dispuşi în continuarea ei, precum şi
alveolele pulmonare din pereţii acestora (Fig. 96).
Bronhiolele respiratorii sunt formaţiuni tubulare scurte (1-4 mm) şi
ramificate, cu un diametru de 0,5 mm (Fig. 93, 97). Epiteliul care le căptuşeşte
este simplu cubic ciliat în cazul bronhiolelor respiratorii mai mari, simplu
cubic neciliat în cele mici şi simplu pavimentos la nivelul deschiderii
alveolelor. În epiteliu se mai pot observa rare celule Clara (sau celule exocrine
bronhiolare). Restul peretelui este format din celule musculare netede şi fibre
elastice, întrepătrunse. Peretele lor prezintă, din loc în loc, dilataţii saculare
(alveole), la nivelul cărora schimbul de gaze este posibil. Aceste alveole cresc
ca număr şi devin mai apropiate spre capătul bronhiolelor respiratorii.
Bronhiolele respiratorii se continuă cu canalele alveolare.

[110]
 Fig.96 Pulmon: (a) bronhiole terminale, (b) bronhiole respiratorii,
(c) ducte alveolare, (d) sac alveolar, (e) alveole.

Fig. 97 Plămân - bronhiola respiratorie are pe Fig. 98 Plămân – duct sau canal alveolar (*)
alocuri în perete structuri alveolare (săgeată); care prezintă în structura peretelui numeroase
HEx200. alveole (săgeată); HEx100.

Fig. 99 Plămân - sac alveolar (*) în care se deschid

numeroase alveole (săgeată); HEx200.

[111]
 Canalele alveolare sunt formaţiuni tubulare scurte, formate prin
ramificarea bronhiolelor respiratorii (Fig. 98). Sunt tapetate de epiteliu simplu
pavimentos, adesea greu de observat în microscopia optică. Canalele alveolare
se continuă cu sacii alveolari, formaţi din mai multe alveole ce se deschid
într-o cameră centrală ceva mai largă (Fig. 99). De jur împrejurul deschiderii
sacilor alveolari şi alveolelor se află o reţea de fibre elastice şi de reticulină.
Fibrele elastice permit expansiunea alveolelor în inspiraţie şi revenirea lor în
expiraţie, în timp ce fibrele de reticulină preîntâmpină distensia excesivă şi
ruperea ţesuturilor.
Alveolele pulmonare sunt invaginări saculare ale bronhiolei
respiratorii, canalelor alveolare şi sacilor alveolari (Fig. 99, 100). Ele
reprezintă porţiunea terminală a tractului respirator şi au structură adaptată
pentru schimburile de gaze. Alveolele adiacente sunt separate printr-un sept
interalveolar, format din ţesut conjunctiv care conţine fibre elastice, fibre de
reticulină şi o bogată reţea capilară. Septul interalveolar este flancat pe ambele
feţe de un înveliş epitelial foarte subţire, acoperit de o peliculă fină de fluid.
Multe septe interalveolare prezintă unul sau mai mulţi pori cu diametrul de 7-
10 µm care se numesc pori alveolari şi asigură comunicarea între alveolele
adiacente. Alveolele pulmonare conţin următoarele tipuri de celule:
pneumocite de tip I, pneumocite de tip II (Fig. 100), macrofage alveolare.
Pneumocitele de tip I acoperă aproximativ 90% din peretele sacilor
alveolari şi al alveolelor. Ele sunt celule turtite, care se solidarizează între ele
prin joncţiuni ocludente. Nucleii lor sunt turtiţi şi veziculoşi, iar citoplasma
foarte subţire. Celulele emit numeroase expansiuni şi formează un strat
complet, care căptuşeşte întreg spaţiul alveolar, facilitând schimburile gazoase
dintre aer şi sânge.
Pneumocitele de tip II ocupă doar 5-10% din suprafaţa alveolelor
pulmonare. Ele sunt situate în colţurile sau unghiurile pereţilor alveolari, au

[112]
formă cubică şi stabilesc joncţiuni ocludente cu pneumocitele de tip I.
Pneumocitele de tip II sunt responsabile de secreţia surfactantului alveolar şi
reprezintă sursa principală de celule necesare pentru refacerea epiteliului
alveolar.

Fig. 100 Alveole pulmonare căptușite de pneumocite scuamoase

de tip I (săgeată) și pneumocite septale de tip II (cap de săgeată);HEx400.

Macrofagele alveolare derivă din monocite, care ajung în interstiţiul

septelor alveolare din capilarele sanguine. Ele pot trece prin peretele alveolar,
în spaţiul alveolar pentru a fagocita antigenele de la acest nivel, apoi prin căile
aerifere până în faringe, de unde sunt eliminate prin expectoraţie sau înghiţire.
Bariera alveolocapilară include componentele pe care gazele trebuie
să le traverseze (în ambele sensuri). Aceste structuri sunt următoarele:
- surfactantul alveolar;
- celulele alveolare tip I;
- membrana bazală alveolară;
- ţesutul conjunctiv al septului interalveolar;

[113]
 - membrana bazală a endoteliului capilar;
- celulele endoteliale;
- membrana eritrocitului.
Vascularizaţia plămânilor este dublă, nutritivă şi funcţională. Circulaţia
nutritivă este asigurată de arterele şi venele bronhice, mult mai mici decât cele
pulmonare. Circulaţia funcţională este asigurată de arterele şi venele
pulmonare. Arterele pulmonare mari sunt de tip elastic, dar lamelele sunt mai
puţin ordonate decât în cazul aortei. La nivelul segmentului respirator,
ramurile arteriale formează cea mai dezvoltată retea capilară din organism.
Venele pulmonare au doar limitantă elastică externă şi adventiţie cu
fibre groase de colagen.
Vasele limfatice sunt numeroase în septurile interlobulare şi drenează
în limfonodulii hilului pulmonar. În porţiunea terminală a arborelui bronhic
(după canalele alveolare) nu există vase limfatice.
Inervaţia plămânilor este asigurată atât de fibre parasimpatice, cu efect
bronhoconstrictor, cât şi de fibre simpatice care asigură relaxarea musculaturii
bronşice. Atât fibrele simpatice cât şi cele parasimpatice însoţesc vasele
pulmonare. În plus, în pereţii bronhiilor se pot afla mici grupuri de celule
nervoase (ganglioni parasimpatici).

4.8. Particularităţi ale aparatului respirator la mamifere

Ca o particularitate în comparaţie cu alte specii, la cal, regiunea
incipientă a vestibulului nazal este tapetată de piele care prezintă foliculi
piloși.
În ceea ce privește traheea, la cal, porc și rumegătoare, mușchiul
traheal este poziţionat pe faţa internă a zonei incomplete a cartilajelor traheale,
în timp ce la pisică și câine acesta este poziţionat pe faţa externă a zonei

[114]
menţionate.
Plămânii sunt acoperiţi de o pleură viscerală groasă la mamifere mari și
mai subţire la carnivore. În general, bronhiolele nu au cartilaj și glande
asociate, cu excepţia pisicii, specie la care glandele se pot extinde și în
structura bronhiolelor. În ceea ce privesc bronhiolele respiratorii, acestea sunt
cel mai bine dezvoltate la pisică și câine.

4.9. Particularităţi ale aparatului respirator la păsări

Sistemul respirator de la păsări este constituit din narine, cavităţi nazale,
faringe, trahee, sirinx, bronhii, capilare aerofore și saci aerieni. După cum se
poate constata, există unele particularităţi ale sistemului respirator la păsări
care vor fi discutate în cele ce urmează.
Prima parte a cavităţii nazale (vestibulul nazal) este căptușit de un
epiteliu scuamos stratificat cheratinizat modificat. Epiteliul se caracterizează
prin existenţa unor celule epiteliale organizate în coloane (sau structuri
columnare), acestea conferind suprafeţei un aspect ondulat. Regiunea
respiratorie a cavităţii nazale este tapetată la interior de un epiteliu
pseudostratificat columnar ciliat, cu prezenţa de glande mucoase în structura
epiteliului respirator. Epiteliul olfactiv este de tip pseudostratificat columnar și
este localizat în porţiunile superioare ale regiunilor respiratorii. La fel ca în
cazul mamiferelor, în structura acestuia se identifică celule bazale, senzoriale și
de susţinere, epiteliul olfactiv prezentând și glande Bowman.
Faringele este căptușit de un epiteliu scuamos stratificat, care este
dispus pe o lamina propria densă, care la rândul ei se continuă cu una mai puţin
densă. În structura laminei propria și a submucoasei se pot identifica glande
salivare mucoase. În structura faringelui se pot evidenţia și fascicule de fibre
musculare scheletale.
La pasăre, laringele este divizat după cum urmează: (a) laringele

[115]
cranial care este situat la capătul anterior al traheei, acesta fiind consolidat de
un inel cartilaginos; (b) laringele caudal (sau sirinxul) care este localizat la
capătul posterior al traheei.
Traheea este constituită din inele cartilaginoase complete și este
tapetată la interior de un epiteliu pseudostratificat columnar ciliat, care conţine
numeroase glande alveolare simple (Fig. 101). În porţiunea posterioară a
traheei, glandele sunt înlocuite cu celule caliciforme. Epiteliul traheal este
dispus pe lamina propria, care se continuă cu submucoasa, ambele constituite
din ţesut conjunctiv dens. Submucoasa este bogată în fibre elastice.
Sirinxul (sau cutia vocală) este localizat în cavitatea toracică, la punctul
de bifurcare al traheei în cele două bronhii. În regiunea bifurcaţiei traheale se
întâlnesc membranele timpanice interne și externe, care reprezintă de fapt
peretele sirinxului. Structurile care reprezintă de fapt suportul (scheletul)
sirinxului sunt cartilajele intersiringeale și o structură osoasă denumită pesulus.
Pesulusul este susţinut și de niște bare verticale subţiri constituite din cartilaj și
care fuzionează pentru a forma pesulusul (o tijă cartilaginoasă la unghiul de
bifurcaţie al traheei). Membranele timpaniforme, structuri comparabile cu
corzile vocale ale mamiferelor, sunt acoperite cu un epiteliu scuamos
stratificat.
La pasăre, plămânul are o dimensiune mai mică în raport cu
dimensiunea corpului (aspect diferit în comparaţie cu plămânul de mamifer),
dar schimbul gazos este mai eficient în cazul plămânilor de la păsări faţă de cel
de la mamifere. O altă diferenţă faţă de plămânul de la mamifere este că cel de
la păsăre are un parenchim care nu colabează, organul prezentând un sistem de
ducte aerofore permanent deschise. Plămânii păsărilor nu au alveole pulmonare
care se termină în fund de sac ca în cazul mamiferelor, acesta prezentând
capilare aerofore și nu alveole. Dispunerea vaselor de sânge în jurul capilarelor
aerofore este astfel încât aerul inhalat să curgă în direcţia opusă fluxului

[116]
sanguin. Această dispoziţie specifică, în combinaţie cu fluxul continuu de aer
prin capilarele aerofore, facilitează un schimb gazos ridicat. Această
particularitate face ca păsările să fie mai rezistente la o presiune scăzută de
oxigen întâlnită la altitudini mari, dar mai vulnerabile la gaze toxice decât
mamiferele. O altă particularitate a păsărilor este că acestea nu au diafragm.
Fiecare bronhie primară extrapulmonară intră în plămân sub formă de bronhie
primară intrapulmonară (mezobronhie). Bronhiile secundare derivă din
bronhiile primare și se ramifică intrapulmonar în numeroase parabronhii (sau
bronhii terţiare), care se anastomozează între ele. Bronhiile terţiare sunt
interconectate de capilare aerofore respiratorii, care formează adevărate reţele
la acest nivel (Fig. 102, 103).
Bronhia primară intrapulmonară (mezobronhia) se deschide în sacii
aerieni caudali. Bronhiile primare sunt căptușite de un epiteliu columnar
pseudostratificat ciliat, cu glande mucoase și celule goblet. Bronhiile primare
extrapulmonare au în structură cartilaje de forma literei C, în timp ce pereţii
bronhiilor primare intrapulmonare prezintă plăci sau insule de cartilaj. Imediat
sub lamina propria se pot evidenţia fascicule de fibre musculare netede cu
dispunere circulară.
Bronhiile secundare sunt în număr de patru seturi, după cum urmează:
medioventral, mediodorsal, lateroventral și laterodorsal. Acestea joacă un rol
esenţial în direcţionarea aerului prin plămâni (în concordanţă cu sacii aerofori),
astfel încât aerul care intră se amestecă într-o foarte mică măsură cu cel care
iese. Bronhiile secundare sunt tapetate la interior de un epiteliu columnar ciliat,
cu celule mucoase, sub care se poate evidenţia lamina propria și o musculară
bine dezvoltată.

[117]
 Fig. 101 Distribuţia traheei în
plămân la pasăre: (a) trahee,
(b) ostium-ul - sacul aerian
cervical, (c) bronhiile
secundare medioventrale, (d)
bronhiile secundare
mediodorsale, (e) ostium - sac
aerian abdominal, (f) bronhie
primară intrapulmonară, (g)
saccobronhie, (h) ostium - sac
aerian caudal, (i) bronhiile
secundare lateroventrale.

Fig. 102 Distribuţia bronhiilor

și parabronhiilor în plămân la
pasăre: (a) trahee, (b) bronhii
secundare medioventrale, (c)
bronhii secundare
mediodorsale, (d) bronhii
primare intrapulmonare, (e)
bronhii secundare
lateroventrale.

Fig. 103 Dispunerea

perechilor de saci aerieni la
nivelul grupului anterior și a
celui posterior: (a) limbă, (b)
laringe și glotă, (c) trahee, (d)
sirinx, (e) bronhie, (f)
mezobronhie, (g) plămân, (h)
sac interclavicular.

Parabronhiile (bronhiile terţiare) sunt căptușite de un epiteliu cuboidal

simplu, sub care se află un strat discret de ţesut conjunctiv (Fig. 104, 105).

[118]
Imediat sub ţesutul conjunctiv se identifică un discret ţesut muscular neted.
Peretele intern al fiecărei bronhii terţiare este perforat, aceasta prezentând astfel
numeroase orificii, fiecare dintre ele deschizându-se într-o cavitate numită atriu
(veziculă de aer). Atriile sunt căptușite de un epiteliu scuamos până la
cuboidal. Capilarele aerofore (tapetate și ele la interior de celule scuamoase)
sunt dispuse în lobuli și se deschid la rândul lor în atriile dispuse în jurul
bronhiilor terţiare. Capilarele aerofore sunt înconjurate de numeroase capilare
vasculare, acestea fiind separate de o membrană bazală.
Bronhiile recurente (sau saccobronhiile) sunt parabronhii de calibru
comparabil cu bronhiile secundare, care sunt localizate la deschiderea sacilor
aerieni, deschidere care poartă numele de ostium. Bronhiile recurente
generează de fapt principalele canale care separă aerul care intră faţă de cel
care iese în timpul ciclului respirator.
Sacii aerieni (singulari sau pereche) sunt structuri cu perete subţire, care
se întâlnesc în următoarele regiuni corporale: cervicală, claviculară, toracală și
abdominală (Fig. 102, 103). În general, există trei perechi de saci aerieni
(toracic anterior, toracic posterior și abdominal) și unul nepereche
(interclavicular). La unele păsări (psitacide și la unele galinacee) există și saci
aerieni cervicali pereche în regiunea gâtului. Unele extensii ale sacilor aerieni
pneumatizează unele oase goale, printre care femurul, humerusul, sternul și
majoritatea vertebrelor toracice și cervicale. Sacii aerieni sunt căptușiţi de
celule scuamoase, ciliate cuboidale și columnare. Epiteliul este susţinut de un
strat subţire de ţesut conjunctiv, constituit din fibre de colagen și elastice. Sacii
aerieni sunt slab vascularizaţi și nu contribuie la schimbul gazos.

[119]
 *

Fig. 104 Plămân, pasăre - parabronhii Fig. 105 Plămân, pasăre - parabronhii (*),
(săgeată neagră), ducte cu aspect conic atrii (săgeata neagră), capilare aerofore
denumite atrii (săgeată albastră); HEx40. dispuse sub formă de lobuli care se deschid
în atrii (săgeată albastră); HEx100.

[120]
 4.10. Structuri și termeni noi identificaţi în această secţiune

Alveole pulmonare
Atrii
Barieră alveolo-capilară
Bronhii primare
Bronhii secundare
Bronhiile secundare
Bronhiole respiratorii
Bronhiole terminale
Canal nazolacrimal
Capilare aeriene
Cavităţi nazale
Celule alveolare scuamoase sau de tip I (pneumocite)
Celule olfactive
Celule septale sau de tip II (pneumocite)
Celulele Clara (celulele exocrine bronhiolare)
Corpi lamelari
Corzi vocale
Ducte (canale) alveolare
Epiglotă
Glandele lui Bowman
Laringe
Lobul pulmonar
Macrofage alveolare
Mezobronhie
Mușchiul traheal
Oase pneumatice
Parabronhii (bronhii terţiare)
Parenchim pulmonar
Pesulus
Plămân
Pneumocite
Porii lui Kohn
Regiune non-olfactivă
Regiunea olfactivă
Rinofaringe
Saccobronhii (bronhiile recurente)
Saci aerieni
Saci alveolari
Schimb gazos
Sinus infraorbital
Sirinx
Sistem respirator pasăre
Surfactant
Trahee

[121]
 5. SISTEMUL URINAR
Sistemul urinar este format din: rinichi (la nivelul cărora se găseşte
sistemul de filtrare al sângelui) şi căile urinare (care conduc urina de la locul
de formare până la exterior).

5.1. Rinichiul
Rinichiul este învelit de o capsulă subţire, formată din ţesut conjunctiv
dens neorientat. Ea se detaşează uşor de parenchimul subiacent deoarece de
pe faţa internă a capsulei nu se detașează trabecule conjunctive care să
patrundă în parenchim (capsula nu este ancorată). Parenchimul renal este
alcătuit din două substanţe diferite şi anume: medulara şi corticala (Fig. 106).
Rinichiul, la majoritatea mamiferelor, este format din mai multi lobi care au
fuzionat complet (după formarea lor în perioada embrionară), excepţie
rumegătoarele mari, la care lobii sunt uniţi doar prin corticală. La alte
mamifere (balenă, focă, urs polar și vidră) precum și la păsări lobii renali sunt
complet separaţi.
Medulara renală este formată din piramidele Malpighi și piramidele
Ferrein (cordoane medulare în corticala organului; Fig. 107-109). Piramida lui
Malphighi este dispusă cu baza înspre corticală și vârful înspre bazinet. Pe
piramida lui Malphighi se află dispuse piramidele Ferrein sau piramidele
medulare. Acestea sunt dispuse cu baza pe piramida lui Malpighi și cu vârful
pătrund adânc în corticală, fără să ajungă până la capsulă. Piramida Ferrein
împreună cu corticala adiacentă formează un lobul renal (lobulul conţine toţi
nefronii care drenează urina în tubii colectori din piramida Ferrein). Toţi
lobulii de pe o piramidă Malpighi formează un lob renal. Vârful piramidei lui
Mapighi poartă numele de papilă şi este perforat de 10- 25 orificii papilare,
care se deschid în calicele mici (în număr de 8-12). Prin unirea calicelor mici

[122]
rezultă 2-3 cămăruţe mai mari, numite calicele mari, care se continuă înspre
hilul rinichiului cu bazinetul. Rinichiul prezintă o singură piramidă Malpighi
la șobolan, șoarece și iepure, iar la alte specii există mai multe piramide
Malpighi care se dispun foarte apropiat, vârfurile lor fiind alipite, formând o
creastă papilară (ecvine, ovine, caprine, canide și felide). La aceste specii
rinichiul este considerat a fi unilobar unipapilar. La alte specii precum omul și
porcul, piramidele Maplighi nu sunt alipite, astfel încât sunt prezente mai
multe papile (rinichi unilobar multipapilar)
Corticala renală înconjoară la periferie substanţa medulară şi este
compusă dintr-o zonă îngustă, situată imediat sub capsula rinichiului, numită
corticala propriu-zisă (cortex corticis) şi porţiunile de corticală ce ocupă
spaţiul dintre piramidele Ferrein (zonele labirintice; Fig. 107). De asemenea,
prelungiri ale substanţei corticale pătrund în medulară printre piramidele
Malpighi adiacente sub forma unor expansiuni numite coloanele lui Bertin.

Fig. 106 Rinichi: (a) ureter, (b) calicele mari, (c) bazinet, (d) calicele mici, (e)
papilă renală, (f) capsulă, (g) corticală, (i) medulară, (j) lob renal.

[123]
 *

Fig. 107 Corticala renală - piramidele
medulare (Ferrein) în cortexul organului
(săgeată neagră), lobuli renali, corpusculi
renali (săgeată albastră) și tubi uriniferi;
TGx40.
Fig. 108 Medulara renală – medulara renală
(*) în care predomină tubii colectori
(săgeată); TGx40.

Fig. 109 Medulara renală, detaliu - tubi colectori (săgeată) și

porţiuni din ansele lui Henle (cap de săgeată); TGx200.

Nefronul este unitatea morfofuncţională a rinichiului. Într-un rinichi

există aproximativ 100.000 de nefroni. Nefronul este o formaţiune tubulară,
care începe printr-un capăt orb (fund de sac) şi se termină prin unirea cu un
tub colector. Prima parte a nefronului poartă numele de corpuscul renal.
Corpusculul renal este o formaţiune sferică şi reprezintă aparatul de
filtrare a sângelui (Fig. 110-113). Corpusculii renali se află în corticala
labirintică. Corpusculul prezintă un pol vascular şi un pol urinar (Fig. 112,
113). Prin polul vascular intră arteriola aferentă şi iese arteriola eferentă, iar la
polul urinar, spaţiul urinar se continuă cu lumenul tubului contort proximal.

[124]
Mărimea corpusculilor renali variază între 150-250 µm, cei din zonele cele
mai profunde sunt mai mari comparativ cu cei amplasaţi mai superficial.
Corpusculul renal este format din glomerulul renal şi capsula Bowman.
Capsula Bowman are forma unei cupe cu pereţi dubli, numiţi foiţa
parietală şi foiţa viscerală. Între cei doi pereţi există un spaţiu îngust, spaţiul
urinar, unde se acumulează filtratul glomerular sau urina primară (Fig. 110,
112, 113).
Foiţa parietală a capsulei Bowman este formată dintr-un epiteliu
simplu pavimentos, dispus pe o membrană bazală (Fig. 110, 112). Celulele
acestui epiteliu au organite slab dezvoltate. La polul urinar, epiteliul simplu
pavimentos al foiţei parietale, se continuă cu epiteliul prismatic scund al
tubului proximal.
Foiţa viscerală tapetează intim glomerulul, astfel încât membrana sa
bazală este în contact direct cu membrana bazală a capilarelor glomerulare. Ea
este formată din celule ale căror nuclei sunt orientaţi spre spaţiul capsular.
Aceste celule poartă numele de podocite (celule cu picioruşe). Podocitele sunt
celule mari (20-30 µm), de formă neregulată, cu nuclei eucromatici. Cel mai
adesea sunt aşezate la 1-2 µm distanţă de membrana bazală a capilarelor
glomerulare, corpul lor venind rar în contact strâns cu aceasta. De la corpul
celulelor pornesc prelungiri primare orientate pe axul longitudinal al
capilarelor şi ataşate strâns de suprafaţa acestora, stabilind contacte cu
membrana bazală. Prelungirile primare se ramifică în plan lateral, rezultând o
multitudine de expansiuni fine, numite prelungiri secundare sau pedicele (Fig.
111). Pedicelele, localizate pe prelungirile majore ale podocitelor vecine şi
orientate pe axul transversal al capilarelor se interdigitează unele cu altele,
într-o manieră foarte ordonată, astfel încât se realizează o învelire completă a
glomerulului. Astfel, un podocit, prin prelungirile sale primare, emite pedicele
pentru mai multe capilare, iar un capilar este învelit de pedicelele provenite de

[125]
la mai multe podocite. Între pedicelele podocitelor se delimitează spaţii de 25
nm, numite spaţii de filtrare. Între podocite şi membrana bazală capilară se
creează un spaţiu subpodocitar. Sub pedicele se află membrana bazală
capilară, cu o grosime de 0,3 µm.

Fig. 110 Glomerulul renal: (a) tub contort proximal, (b) capsulă Bowman, (c) spaţiul
Bowman, (d) celule parietale, (e) podocite, (f) arteriolă eferentă, (g) tub contort distal, (i)
macula densa, (j) celule juxtaglomerulare, (k) arteriolă aferentă, (l) glomerul.

Fig. 111 Prelungirile podocitelor la nivelul capilarelor glomerulare: (a) procesul primar al
podocitelor, (b) prelungiri digitiforme ale proceselor primare ale podocitelor, (c) capilar
glomerular.

[126]
Fig. 112 Corpuscul renal - polul vascular*
(săgeată neagră), capsula lui Bowman (cap de
săgeată), stratul parietal (săgeata albastră),
podocite (săgeata roșie); tubi proximali (*) și
distali (săgeată goală); HEx400.
Fig. 113 Rinichi, corpuscul renal - polul
urinar (săgeată neagră), glomerul (cap de
săgeată); HEx400.

Glomerulul este format dintr-un ghem de capilare fenestrate (Fig.

113), dispus între arteriola aferentă şi cea eferentă (ansele capilare formează o
reţea arteriolo-arteriolară). Arteriola aferentă are calibrul mai mare decât
arteriola eferentă şi de aceea presiunea sanguină de la nivelul glomerulului
este crescută, contribuind la procesul de filtrare glomerulară. După intrarea în
corpusculul renal, arteriola aferentă dă naştere la 2-5 metaarteriole. Fiecare
metaarteriolă se continuă cu 4-6 capilare, care spre polul opus se recurbează şi
formează anse. Capilarele anselor revin către polul vascular, se reunesc într-
un vas unic numit arteriolă eferentă, care părăseşte corpusculul renal prin
acelaşi pol prin care a pătruns arteriola aferentă. În cadrul fiecărei anse
capilare se realizează numeroase anastomoze, în timp ce între anse diferite
acestea sunt rare. În fiecare glomerul există 4-8 anse cu dispoziţie
asemănătoare feliilor de portocală. Această dispoziţie a capilarelor
glomerulare sub formă de anse face ca în anumite situaţii patologice, leziunile
să nu cuprindă dintr-o dată întreg glomerulul, ci o ansă sau un număr mic de
anse (leziune “în focar”). Endoteliul capilarelor glomerulare este aplatizat şi

[127]
conţine numeroşi pori sau fenestre, cu diametrul de aproximativ 70-90 nm.
Aceşti pori nu sunt închişi de diafragme. Celulele endoteliale sunt aşezate pe o
membrană bazală.
Între capilarele glomerulare se află mezangiul (cu semnificaţia unei
strome glomerulare), alcătuit din celule mezangiale şi matrice mezangială.
Celulele mezangiale au formă stelată şi nucleu hipercrom. Citoplasma lor
conţine reticul endoplasmic rugos şi aparat Golgi bine dezvoltate, lizozomi şi
microfilamente de actină şi miozină. Matricea mezangială conţine colagen şi
glicozaminoglicani. Celulele mezangiale îndeplinesc: rol de suport pentru
capilare, funcţie secretorie pentru componentele matricei, rol contractil, având
capacitatea da a modifica fluxul sanguin din capilare, ca urmare a unor
stimuli.
Bariera de filtrare cuprinde totalitatea structurilor care separă sângele
din capilarele glomerulare de filtratul din spaţiul urinar al corpusculului renal
(componentele pe care filtratul trebuie să le străbată). Bariera conţine:
endoteliul capilar (fenestrat), membrana bazală (comună - endotelială şi
epitelială) şi epiteliul visceral al capsulei Bowman. Dintre cele trei
componente, singurul strat continuu este membrana bazală, reprezentând
filtrul principal, ce nu permite trecerea moleculelor mari. Apa şi particulele
mai mici, trec până în spaţiul capsular. Mărimea porilor funcţionali ai barierei
de filtrare este comparabilă cu mărimea albuminelor plasmatice, astfel că
moleculele mai mici decât albuminele reuşesc să treacă prin barieră iar cele
mai mari nu reuşesc. Porii împiedică trecerea celulelor sanguine spre spaţiul
subpodocitar. Ultrafiltrarea prin barieră, este dependentă de presiunea
hidrostatică a sângelui în capilarele glomerulare şi de încărcătura electrică a
moleculelor.
Tubul nefronului este dispus în continuarea corpusculului renal. El
este format din următoarele componente: tubul proximal, ansa lui Henle şi

[128]
tubul distal (Fig. 112).
Tubul proximal începe la polul urinar al corpusculului renal şi
reprezintă partea cea mai lungă şi mai largă a nefronului (60 µm diametru).
Prezintă două porţiuni: una cu traiect încolăcit (tub contort proximal),
dispusă în corticală și una cu traiect drept (tub drept proximal), dispusă în
piramida Ferrein. Porţiunea contortă a tubului proximal este mai lungă decât
cea dreaptă. Ambele porţiuni au aceeaşi structură histologică.

Peretele tubului proximal este alcătuit dintr-un strat de celule, numite

nefrocite, dispuse pe o membrană bazală şi solidarizate între ele prin
complexe joncţionale. Nucleul lor, aşezat central, este mare, sferic şi cu
nucleol evident. Ele au citoplasmă acidofilă și prezintă la polul apical
numeroşi microvili, care formează marginea în perie. În zona bazală
citoplasma apare striată, datorită dispoziţiei ordonate a mitocondriilor
alungite, situate printre pliurile bazale. Aparatul Golgi este dezvoltat şi dispus
în poziţie supranucleară. Celulele porţiunii drepte a tubului proximal sunt
similare cu cele ale porţiunii contorte, dar ceva mai scunde, cu mitocondrii
mai mici, lizozomi mai puţini, aparat Golgi mai redus. Marginea în perie este
bine dezvoltată. La nivelul tubului proximal au loc procese de reabsorbţie (de
apă, glucoză, fosfaţi, aminoacizi, vitamină C), de secreţie şi sinteză tubulară.
Tubul drept proximal se continuă cu porţiunea descendentă a ansei Henle.
Ansa lui Henle se află dispusă în piramida lui Ferrein și este formată
dintr-o porţiune descendentă, o porţiune curbă (ansă) şi o porţiune ascendentă.
Lumenul ansei Henle are un diametru de 15-20 µm. Peretele este tapetat de
epiteliu simplu pavimentos, celulele având 0,5-2 µm înălţime şi nuclei
lenticulari, care proemină uşor în lumen. Trecerea de la porţiunea dreaptă a
tubului proximal la segmentul subţire al ansei Henle se face destul de brusc,
observându-se doar câteva celule intermediare ca înălţime între celulele

[129]
prismatice sau cubice şi cele turtite ale ansei. Deşi epiteliul ansei este ceva
mai gros ca endoteliul vascular, segmentul subţire se aseamănă pe secţiune cu
vasele de sânge, de care trebuie diferenţiat. Celulele segmentului subţire
prezintă câţiva microvili apicali. Porţiunea ascendentă a ansei se continuă cu
porţiunea dreaptă a tubului distal.
Tubul distal este dispus în continuarea segmentului ascendent al ansei
Henle (Fig. 112). Segmentul aflat în piramida Ferrein (în continuarea ansei
Henle) se numește porţiunea dreaptă a tubului distal. După un traiect
ascendent, tubul pătrunde în corticală unde se continuă cu o porţiune contortă,
ce are un traseu scurt. El se termină lângă o rază medulară (piramidă Ferrein),
unde se deschide la nivelul unui tub colector. Tubul contort distal este mai
scurt decât tubul contort proximal şi din această cauză pe secţiunile
histologice se observă mult mai puţini tubi distali, decât proximali. Tubii
distali au diametrul mai mic (30 µm) şi în general celulele lor se colorează mai
slab decât cele ale tubului contort proximal. Celulele epiteliale de la acest
nivel sunt cuboidale, au nucleul situat central, citoplasma eozinofilă, iar
microvilii scurţi nu formează margine în perie.
Aparatul juxtaglomerular este o structură particulară care intervine în
reglarea circulaţiei sanguine în glomerul. El cuprinde: lacisul, macula densa şi
celulele juxtaglomerulare (Fig. 110, 114, 115).
Lacisul este format dintr-un grup de celule cu citoplasma translucidă,
localizate în triunghiul format de arteriola aferentă, polul vascular al
glomerulului şi arteriola eferentă, baza triunghiului fiind dată de macula
densa. Celulele lacisului sunt puţine, mici, rotunde, asemănătoare cu celulele
mezangiului, cu care se continuă.
Macula densa este o regiune specializată din peretele tubului contort
distal, care vine în contact direct cu arteriola aferentă a corpusculului. Pe
această porţiune, celulele tubului distal devin înalte, prismatice, cu nuclei

[130]
elipsoidali dispuşi apical, iar organitele celulare grupate în regiunea
subnucleară (se schimbă polaritatea celulară). Membrana bazală a tubului
distal dispare, permiţând contactul direct cu arteriola aferentă. Contactul cu
celulele perniţei polare şi cele juxtaglomerulare se realizează prin expansiuni
citoplasmatice bazale groase.
Celule juxtaglomerulare sunt celule musculare netede cu caracter
epiteloid, aflate în media arteriolei aferente. În arteriola aferentă limitantele
elastice sunt absente (sau discontinue), astfel încât celulele juxtaglomerulare
se aşează adiacent glomerulului. Aceste celule sunt de tip granular (conţin
granule de renină de 10-40 nm, sferice, electronodense) sau agranular, iar
organitele implicate în sinteza proteinelor, sunt bine dezvoltate. Celulele
juxtaglomerulare secretă renina.

Fig. 114 Rinichi, aparatul juxtaglomerular - Fig. 115 Aparatul juxtaglomerular - macula
macula densa (săgeată neagră) din tubul densa (săgeată neagră) și celule lacis (cap de
contort distal și celule juxtaglomerulare săgeată); HEx400.
(săgeată albastră); HEx400.

Tubii colectori au rolul de a conduce urina formată la nivelul

nefronului înspre căile urinare extrarenale (bazinet; Fig. 116). Fiecare tub
contort distal se conectează la un tub colector printr-un segment intermediar
scurt, localizat la nivelul razei medulare (piramidei Ferrein). Tubul colector
trece de-a lungul piramidei Ferrein şi coboară în piramida lui Malpighi. La
baza piramidei lui Malpighi tubii sunt numeroși și mici în diametru, cu perete

[131]
format din celule cubice. Tubii colectori în traiectul lor prin piramida lui
Malpighi se unesc unii cu altii devenind din ce în ce mai mari. Ultima
porţiune a tubilor colectori poartă denumirea de tubi Bellini și au diametru
de 100-200 µm. Peretele tubilor Bellini este format din celule prismatice.
Deschiderile lor la suprafaţa papilei sunt atât de mari, atât de numeroase şi
atât de grupate, încât papila capătă aspectul unei site. Tubii colectori conduc
urina de la nivelul nefronilor către bazinet.

Fig. 116 Rinichi – histoarhitectonica: (a) medulară, (b) corticală, (c) capsulă, (d) lobul, (e)
piramidă Ferrein, (f) arteră interlobulară, (g) tubi contorţi proximali, (i) corpusculi renali, (j)
macula densa, (k) tubi contorţi distali, (l) tubi colectori, (m) ansa lui Henle, (n) duct colector
papilar, (n) papilă renală.

Interstiţiul renal este reprezentat de un ţesut conjunctiv redus

cantitativ, care conţine fibroblaste puţine şi câteva celule cu rol fagocitar. În
corticală, el este prezent în special în jurul vaselor de sânge şi a diferitelor
componente ale nefronului. În medulară, ţesutul conjunctiv este ceva mai bine
reprezentat, fiind dispus printre tubii colectori şi ansele Henle. El conţine şi
fibre de reticulină. Se pare că celulele interstiţiale medulare (fibroblastele
peritubulare) sintetizează eritropoetina şi prostaglandine. În cazul unor leziuni

[132]
sau afecţiuni renale, ţesutul conjunctiv al interstiţiului renal poate suferi
creşteri cantitative, de grade variate.
Vascularizaţia rinichiului este asigurată de artera renală care intră în
rinichi la nivelul hilului (Fig. 117). Circulaţia arterială a rinichiului este
terminală deoarece nu există anastomoze nici între arterele interlobare, nici
între cele intralobulare.
Artera renală, după ce pătrunde prin hil în rinichi, se ramifică în cinci
ramuri principale, fiecare dintre acestea generând ramuri care sunt numite
artere interlobare. Arterele interlobare sunt localizate între piramidele renale
adiacente, din acestea derivând arterele arcuate (la joncţiunea cortexului cu
medulara renală). Astfel, arterele arcuate se încurbează la joncţiunea
corticomedulară, având ulterior o traiectorie paralelă cu suprafaţa cortexului,
acestea generând ulterior arterele interlobulare (Fig. 117). Arterele
interlobulare emit alte ramuri (perpendicular pe artera arcuată) în corticala
localizată între lobulii adiacenţi. Acestea, generează la rândul lor arteriolele
glomerulare aferente, care ajung în corpusculul renal prin polul vascular. Prin
polul vascular al corpusculului renal iese o arteriolă eferentă, dar furnizează
ulterior ramuri și pentru alte porţiuni ale nefronului. În plus, arteriola eferentă
formează fie capilarele peritubulare (care hrănesc tubii contorţi), fie vasele
drepte (vasa recta). Vasa recta au o traiectorie dreaptă care traversează radiar
medulara renală și se întorc în cortex ca vene drepte. Vascularizaţia arterială a
rinichilor este terminală, deoarece nu există nicio anastomoză între arterele
interlobare sau interlobulare.
Drenajul venos are un model similar cu cel arterial. În corticala renală,
capilarele se continuă cu venulele radiare mici formând venele interlobulare.
Acestea formează în continuare venele arcuate, în care se deschid venele
drepte. Venele arcuate se deschid în venele interlobare, care sunt orientate
înspre hilul renal și care vor forma vena renală.

[133]
 Fig. 117 Vascularizaţia arterială de tip terminal a rinichiului.

Circulaţia limfatică, este reprezentată de o reţea de capilare limfatice la

nivelul capsulei şi în asociere cu vasele renale. Toate vasele limfatice părăsesc
rinichiul la nivelul hilului. Nu există vase limfatice în corpusculul renal și în
medulara renală. Capilarele limfatice se drenează în vasele limfatice arcuate,
care se continuă cu vasele interlobare. Vasele limfatice părăsesc rinichiul prin
hilul organului.
Inervaţia rinichiului este asigurată de ramuri simpatice ale nervilor
splanchnici şi parasimpatice ale vagului, fibre care intră în rinichi împreună cu
arterele.

[134]
 5.2. Căile urinare
Căile urinare includ următoarele organe cavitare, dispuse unul în
continuarea celuilalt: calicele, bazinetul, ureterul, vezica urinară şi uretra.

5.2.1. Calicele
Calicele minore au peretele foarte subţire, format din uroteliu,
membrană bazală şi lamina propria. Uroteliul, format din 2-3 rânduri de
celule, este aşezat pe o membrană bazală subţire. Lamina propria se continuă
direct cu stroma medularei renale.
Calicele majore au peretele ceva mai gros, dar uroteliul are aceleaşi
caractere morfologice. Lamina propria, constituită dintr-un ţesut conjunctiv,
este bine delimitată şi se continuă în profunzime cu musculara. Stratul
muscular este format, în prima porţiune, din celule musculare netede
dispersate care, în apropierea bazinetului, se concentrează pentru a forma un
strat bine definit. Adventiţia derivă din porţiunea terminală a capsulei renale,
care se invaginează la nivelul hilului.

5.2.2. Bazinetul
Prin unirea calicelor mari rezultă bazinetul care este situat în hilul
renal. El are lumen mai larg decât segmentul următor (ureterul). Peretele
bazinetului este format din mucoasă, musculară şi adventiţie (Fig. 118).
Mucoasa este formată din epiteliu şi lamina propria. Epiteliul este de
tip urinar (uroteliu) şi conţine 2-3 straturi de celule, aşezate pe o membrană
bazală subţire, sub care se găseşte o lamina propria conjunctivo-elastică
dezvoltată şi bine vascularizată. În ţesutul conjunctiv al bazinetului se observă
frecvent infiltraţii limfoide.
Musculara este formată din celule musculare netede, dispuse într-un

[135]
singur strat circular.
Adventiţia este redusă şi se leagă de capsula rinichiului pe de o parte şi
pe de altă parte se continuă cu ţesutul conjunctiv de susţinere al ureterului. Pe
o zonă mică, în partea anterioară, bazinetul este acoperit de seroasa
peritoneală.

Fig. 118 Bazinetul renal (acoladă) constituit din epiteliu tranziţional

(uroteliu; săgeată neagră) situat pe lamina propria (săgeată roșie),
musculară (săgeată albastră) și adventiţie (săgeată galbenă); HEx200.

5.2.3. Ureterul
Ureterul face legătura între bazinet şi vezica urinară El este format din
mucoasă, musculară şi adventiţie (Fig. 119, 120).
Mucoasa ureterului este formată din epiteliu şi lamina propria.
Epiteliul este de tip urinar, fiind alcătuit din 4-6 straturi de celule. Celulele de
la suprafaţa epiteliului prezintă o margine convexă către lumen. O parte dintre
ele pot fi binucleate. Aceste celule variază ca formă, de la cubo-prismatice în

[136]
repaus, la pavimentoase când organul este destins şi au o suprafaţă neregulată
cu invaginaţii. Epiteliul este aşezat pe o membrană bazală subţire, iar lamina
propria relativ densă, conţine numeroase fibre elastice şi vase de sânge. La
nivelul laminei propria nu sunt prezente glande.
Musculara este groasă şi formată din fascicule de celule musculare
netede, separate prin ţesut conjunctiv. Ea este dispusă pe două straturi, intern
longitudinal şi extern circular. În porţiunea posterioară a ureterului se mai
adaugă un strat muscular longitudinal. Refluxul urinei de la nivelul vezicii la
nivelul ureterului, este prevenit datorită deschiderii oblice prin peretele
vezicii.
Adventiţia ureterului este formată dintr-un ţesut conjunctivo-elastic,
care face legătura cu celelalte organe învecinate, iar ultima porţiune, dinspre
vezica urinară, este acoperită de foiţa parietală a seroasei abdominale.

Fig. 119 Ureter - epiteliu tranziţional dispus Fig. 120 Ureter, detaliu - lumen cu aspect
pe o lamina propria densă (săgeată neagră), stelat când organul este vidat, uroteliu care
musculara externă (săgeată roșie) și prezintă la suprafaţă celule umbeliforme
adventiţie (săgeată galbenă); TGx100. (săgeţi negre); TGx200.

5.2.4. Vezica urinară

Peretele vezicii urinare este format din mucoasă, submucoasă,
musculară şi adventiţie sau seroasă (Fig. 121, 122).
Mucoasa, este formată din epiteliu, lamina propria şi musculara

[137]
mucoasei. Epiteliul vezicii este dispus pe 8-10 straturi celulare, în vezica
goală şi doar 2-3 în vezica destinsă. Lamina propria are aspect dens în zona
dinspre epiteliu şi conţine puţine fibre elastice. La nivelul laminei propria nu
sunt prezente glande. Doar lângă orificiul ureteric şi orificiul uretral intern
sunt prezente câteva glande mici, formate din celule secretoare de mucus, ce
prezintă canale excretorii simple. Musculara mucoasei este formată din celule
musculare netede dispuse într-un strat subţire continuu, discontinuu sau în
grupuri mici de celule izolate.
Submucoasa este formată din ţesut conjunctiv relativ dens, cu număr
mic de celule. Ea este bine vascularizată.

Musculara este formată din trei straturi de celule musculare netede:

extern longitudinal, mijlociu circular şi intern plexiform. Dispunerea pe
straturi nu este însă foarte netă. Stratul mijlociu circular este cel mai dezvoltat
şi formează un sfincter în jurul orificiului uretral intern şi cu o mai mică
extindere în jurul orificiilor ureterelor.
Adventiţia este formată din ţesut conjunctiv fibroelastic şi acoperă cea
mai mare parte a vezicii, cu excepţia suprafeţei anterioare, care este acoperită
de seroasa peritoneală.

Fig. 121 Vezica urinară - epiteliu tranziţional Fig. 122 Vezica urinară - detaliu epiteliu de
dispus pe o lamina propria densă (săgeată tranziţie (săgeată); TGx400.
roșie), iar musculara mucoasei situată
subiacent este discontinuă (săgeată neagră);
TGx200.

[138]
 5.2.5. Uretra
Uretra conduce urina de la vezică la exterior. Uretra masculului se
deosebeşte de cea a femelei.
Uretra masculului, mult mai lungă decât a femelei, este formată din
următoarele segmente: uretra prostatică, uretra membranoasă şi uretra
cavernoasă. Uretra prostatică este dispusă în continuarea orificiului uretral
intern al vezicii urinare. Ea traversează prostata, iar la nivelul ei se deschid
cele două canale ejaculatoare şi canalele glandelor prostatice. Uretra
membranoasă este scurtă şi trece de la vârful prostatei printre muşchii striaţi
ai pelvisului, traversează membrana perineală şi se termină în corpul cavernos.
Uretra peniană, traversează corpul spongios şi se deschide la nivelul
glandului penian (Fig. 123).

Fig. 123 Uretră cavernoasă sau penienă localizată în interiorul

corpului spongios penian (săgeată); TGx40.

În uretra prostatică, epiteliul este de tip urinar (uroteliu), dar el se

modifică devenind stratificat prismatic. Partea terminală a uretrei peniene este
căptuşită de epiteliu stratificat pavimentos. Sunt prezente şi câteva celule
secretoare de mucus. Sub epiteliu se află lamina propria constituită dintr-un
ţesut conjunctiv fibroelastic lax. Întreaga mucoasă uretrală prezintă mici

[139]
depresiuni sau cripte, ce se extind în profunzime, ca glande tubulare
ramificate (glandele lui Littre). Aceste glande sunt mult mai numeroase în
partea dorsală a uretrei peniene şi orientate oblic, cu baza situată proximal faţă
de orificiile lor. Tunica musculară conţine celule musculare netede dispuse
longitudinal (intern) şi circular (extern). Cele circulare se continuă cu
musculara vezicii urinare. Există şi celule musculare striate (inervate de
nervul ruşinos), ce formează sfincterul uretrei.
Uretra femelei este mult mai scurtă decât a masculului. Prima
porţiune este căptuşită de uroteliu, care se continuă cu epiteliu stratificat
prismatic, apoi pseudostratificat prismatic şi în porţiunea finală stratificat
pavimentos. Epiteliul este dispus pe lamina propria formată din ţesut
conjunctiv lax, ce conţine numeroase sinusuri venoase, asemănătoare ţesutului
cavernos din lamina propria aferentă uretrei spongioase masculine. Sunt
prezente şi structuri glandulare asemănătoare glandelor Littre de la mascul.
Musculara uretrei la femelă este formată din două straturi de celule
musculare netede, unul longitudinal intern şi unul circular extern. Înspre
orificiul extern se adaugă şi celule musculare striate, care formează un
sfincter.

[140]
 5.3. Particularităţi ale aparatului urinar la păsări
Sistemul urinar la păsări este constituit dintr-o pereche de rinichi
alungiţi și uretere care drenează fiecare rinichi, acestea deschizându-se în
urodeumul cloacei. Astfel, la pasăre nu există bazinet renal sau vezică urinară.
Fiecare rinichi prezintă o subdiviziune cranială, mijlocie și caudală. La
rândul ei, fiecare subdiviziune este formată din lobuli. Un lobul este constituit
dintr-o componentă corticală relativ mare și o componentă medulară de
dimensiuni mai reduse. Toţi lobulii care se drenează într-o singură ramură a
ureterului constituie un lob (Fig. 124-126).
La pasăre se pot identifica două tipuri de nefroni. Tipul cortical (sau
reptilian), care este mai frecvent întâlnit în structura organului și care nu
include ansa lui Henle. Acest tip de nefron este localizat în întregime în
cortexul organului. Nefronul similar celui de la mamifere (sau nefronul
medular) este mai redus numeric comparativ cu cel reptilian. Acesta, prezintă
ansa lui Henle care se extinde până în medulara renală (de unde și denumirea
de ansă medulară). Nefronii corticali sunt dispuși radiar în jurul venelor
centrale (intralobulare) ale cortexului renal (Fig. 124). Corpusculii renali
aferenţi nefronilor corticali sunt localizaţi la aproximativ jumătatea distanţei
dintre vena intralobulară și o venă interlobulară periferică (Fig. 126). Nefronul
cortical are un corpuscul renal mai mic comparativ cu nefronul medular.
Corpusculii renali aparţinători nefronilor medulari sunt de dimensiuni mai mari
și se află în proximitatea medularei renale. Exceptând dimensiunea
corpusculilor renali, nu există nicio diferenţă structurală între corpusculii renali
mici și cei mari. Fiecare glomerul renal conţine o masă compactă de celule
mezangiale (celule mici cu nuclei mari) localizate preponderent în zona
centrală a corpusculului. Regiunea menţionată anterior are un aspect bazofil din
cauza concentraţiei crescute de material nuclear la acest nivel. Suprafaţa

[141]
capilarelor glomerulare sunt tapetate de un strat de podocite, cu nuclei mari,
rotunzi sau ovali, acestea formând epiteliul glomerular al capsulei Bowman.
Stratul parietal al capsulei Bowman este format dintr-un epiteliu scuamos
simplu. La polul vascular al corpusculului renal se pot identifica celulele
juxtaglomerulare și celulele aferente maculei densa.

Fig. 124 Rinichi, pasăre - lobul dispus în Fig. 125 Rinichi la pasăre - conul medular
jurul unei vene centrale (săgeată neagră), (săgeata neagră) și ureterul (cap de săgeată);
cortexul renal (săgeată albastră), tubi TGx40.
colectori (cap de săgeată); TGx40.

Fig. 126 Cortexul renal la pasăre - corpuscul renal

(săgeată neagră); TGx40.

În general, ţesutul cortical situat între corpusculii renali și venele

interlobulare este format din tubi contorţi proximali, iar cortexul localizat între
corpusculii renali și venele intralobulare este constituit din tubi contorţi distali.
Celulele tubilor contorţi proximali au un aspect cuboidal, cu o margine în perie
bine dezvoltată. Tubii contorţi distal sunt mai scurţi decât cei proximali, iar

[142]
epiteliul acestora este cubic, dar fără a prezenta o margine în perie; polul apical
al acestor celule poate forma cute sau proeminenţe membranare cu o
citoplasmă clară, proiecţii care pot umple o mare parte din lumenul tubului
distal. Nefronii corticali pot prezenta un tubul intermediar scurt (a cărui epiteliu
nu prezintă o margine în perie și are aproximativ jumătate din diametrul unui
tub contort distal), care interconectează tubii contorţi proximali de cei contorţi
distali. În nefronii medulari, ansele lui Henle (lungi sau scurte) interconectează
tubii contorţi proximali de cei distali. Segmentul subţire al ansei medulare
Henle formează doar o parte a porţiunii descendente. Prin urmare, segmentele
subţiri ale ansei Henle sunt mai puţin numeroase decât porţiunile descendente
groase sau cele ascendente groase ale ansei Henle. Diametrul porţiunii subţire a
ansei Henle este aproximativ jumătate din cel al unui segment gros. Epiteliul
cuboidal eferent segmentului subţire din ansa Henle prezintă o slabă
tinctorialitate comparativ cu epiteliul cuboidal al segmentelor groase din ansa
Henle. Polul apical al celulelor din segmentele groase ale ansei Henle prezintă
prelungiri citoplasmatice care proemină în lumenul tubului. În zonele periferice
ale cortexului renal se pot evidenţia tubi colectori tapetaţi cu un epiteliu
cuboidal sau chiar columnar, celule care prezintă o slabă tinctorialitate. Tubii
colectori însoţesc tubii contorţi distali până la nivelul ductelor colectoare
perilobulare. Acestea din urmă se unesc cu cele ale altor lobuli pentru a forma
tracte medulare, fiecare tract medular fiind înconjurat de o capsulă subţire de
ţesut conjunctiv. Tractele medulare se grupează pentru a forma ulterior un con
medular. Fiecare con se termină într-o singură ramură a ureterului (Fig. 125).
Conurile și tractele medulare conţin de fapt segmente subţiri și groase ale
anselor medulare Henle, precum și canale colectoare. Epiteliul aparţinător celor
mai mici ducte colectoare este unul cuboidal simplu, care devine gradual
columnar simplu, iar în apropierea ramurii ureterale capătă un aspect
pseudostratificat columnar.

[143]
 Ureterul de la pasăre este o duct muscular de aproximativ 2 mm în
diametru, peretele său fiind structurat după cum urmează: mucoasă, tunică
musculară și adventiţie. Acesta este în general căptușit de un epiteliu columnar
pseudostratificat, cu predominarea celulelor columnare și mai puţin a celor
cuboidale bazale. Polul apical al celulelor columnare conţin numeroase vacuole
pline cu mucus. Subepitelial se întâlnește un strat gros de ţesut conjunctiv lax
care conţine cantităţi variabile de ţesut limfatic difuz și, uneori, un nodul
limfatic. Tunica musculară este formată dintr-un strat longitudinal intern și
unul circular extern, ambele constituite din ţesut muscular neted. În
proximitatea cloacei se mai poate identifica un al treilea strat longitudinal
extern. Adventiţia este formată dintr-un strat subţire de ţesut conjunctiv lax.

[144]
 5.4. Structuri și termeni noi identificaţi în această secţiune

Ansa lui Henle renală

Barieră de filtrare glomerulară
Bazinet renal
Calice minore și majore
Capsula Bowman
Celule juxtaglomerulare
Celulele Lacis
Cloacă
Coloanele renale ale lui Bertin
Complexul (sau aparatul) juxtaglomerular
Corpuscul renal
Cortexul sau corticala renală
Epiteliu tranziţional (uroteliu)
Eritropoietină
Glandele Littre
Glomerul renal
Lob renal
Lobul renal
Macula densa
Medulară renală
Nefron
Piramide medulare renale (sau piramidele lui Ferrein)
Piramide renale (piramide Malpighi)
Podocite
Renină-angiotensinogen-angiotensină-hipertensiune
Sfincter uretral
Sistemul urinar la păsări
Spaţii de filtrare glomerulară
Spaţiul lui Bowman (corpuscul renal)
Tubi colectori renali
Tubi proximali și distali renali
Tubi uriniferi contorţi (proximali și distali)
Tubii colectori Bellini
Ţesut mezangial
Ureter
Uretra cavernoasă
Uretra membranoasa
Uretra prostatică
Urodeum
Vezica urinară

[145]
 6. SISTEMUL GENITAL MASCUL
Sistemul genital mascul este alcătuit din: testicule (produc celulele
sexuale mascule şi hormonii sexuali), căi spermatice (depozitează şi
transportă spermatozoizii de la testicul la organul copulator), glande anexe
(elaborează plasma seminală) şi penis.

6.1. Testiculul
Testiculul este o glandă mixtă, cu funcţie atât exocrină cât şi
endocrină. Funcţia exocrină este în relaţie cu producerea de celule sexuale
(spermatozoizi), iar cea endocrină cu sinteza de hormoni (în special
androgeni). Structural, testiculul este format din ţesut de susţinere şi
parenchim.
Ţesutul de susţinere este format din capsulă, trabecule şi stromă.
Capsula este formată din ţesut conjunctiv dens neorientat şi poartă numele de
albuginee. Pe versantul extern este acoperită de seroasă (tunica vaginală)
delimitată de celule mezoteliale. Pe versantul intern prezintă un strat cu
numeroase vase sanguine şi limfatice (tunica vasculosa). Pe faţa posterioară a
testiculului albugineea este mai groasă, pătrunde în interiorul testiculului şi
formează mediastinul testicular (Fig. 127), prin care trec vasele sanguine,
fibrele nervoase şi canalele eferente. Din mediastin se desprind trabecule
conjunctive subţiri, care se orientează radiar către capsulă şi
compartimentează testiculul în aproximativ 250 de lobuli testiculari. Stroma
este formată din ţesut conjunctiv lax, cu numeroase capilare şi celule
secretoare de hormoni androgeni (celule Leydig).
Parenchimul este format din tubii seminiferi (Fig. 127). Fiecare lobul
conţine 1- 4 tubi seminiferi, cu traiect sinuos (contorţi), încorporaţi într-o
stromă fină. Diametrul mediu al tubilor seminiferi este de aproximativ 180

[146]
µm. Tubii încep în fund de sac (capăt orb) la periferia lobulului şi urmează un
traiect sinuos până la vârful acestuia, unde se continuă cu tubul drept. Tubul
seminifer are membrană bazală distinctă şi în jurul acesteia este dispus un
strat subţire de ţesut conjunctiv. Acest ţesut conjunctiv peritubular împreună
cu vasele limfatice pe care le conţine formează o barieră între epiteliul
seminifer şi sânge. Pe membrana bazală este dispus epiteliul seminifer,
stratificat, format din două tipuri celulare: celule spermatogene sau germinale
şi celule Sertoli.

Fig. 127 Testicul - mediastinul organului (acoladă) constituit din rete testis (săgeată
neagră), septe fibroase subţiri cu distribuţie radiară care delimitează lobuli
(vârfuri de săgeată), tubi seminiferi (*); TGx40.

Celulele spermatogene formează un epiteliu stratificat (alcătuit

din 4-8 rânduri de celule) care ocupă spaţiul dintre membrana bazală şi
lumenul tubului seminifer. Aceste celule dau naştere spermatozoizilor, prin
procese de diviziune şi diferenţiere celulară, în cadrul proceselor de
spermatogeneză și spermiogeneză. Celulele liniei seminale reprezintă stadii

[147]
evolutive ale aceluiaşi tip celular. Ele sunt reprezentate de spermatogonii,
spermatocite, spermatide şi spermatozoizi (Fig. 128-131).
Spermatogoniile, sunt celule mici, cu diametrul de aproximativ 10-
15 µm, sferice sau ovale, dispuse într-un strat la periferia tubului seminifer
(Fig. 128, 131). Nucleul lor este situat central, cromatina apare dispusă în
blocuri mari, iar citoplasma slab bazofilă, conţine organitele celulare comune.
După aspectul nucleului, spermatogoniile pot fi: spermatogonii de tip A, cu
nucleul întunecat sau palid, iar nucleolul situat în vecinătatea membranei
nucleare şi spermatogonii de tip B, ce conţin nuclei sferici, cu cromatina în
grunji, dispusă lângă membrana nucleară şi nucleolul situat central.
Spermatogoniile sunt celule cu un marcant potenţial mitotic. Astfel
spermatogoniile de tip A, cu nucleul întunecat sunt considerate celule de
rezervă care se divid, menţinând constantă populaţia de spermatogonii, iar
cele cu nucleul palid, prin diviziune formează spermatogonii de tip B, care
dau naştere spermatocitelor primare.

Fig. 128 Testicul: (a) membrană bazală, (b) spermatogonii, (c) spermatocit primar, (d)
spermatocit secundar, (e) spermatidă, (f) spermatozoizi, (g) spermatidă, (i) nucleul
celulelor Sertoli, (j) joncţiuni ocludente.

[148]
 Spermatocitele, sunt de două tipuri: spermatocite primare şi
spermatocite secundare (Fig. 128, 131). Spermatocitele primare sunt cele mai
voluminoase celule ale liniei seminale (17-19 µm diametru), cu nucleul sferic
şi cromatina în blocuri sau cordoane. Citoplasma redusă, este intens bazofilă.
Spermatocitele primare sunt elemente celulare diploide, care se divid prin
meioză (prima diviziune meiotică), dând naştere spermatocitelor secundare.
Acestea sunt celule haploide, care prin cea de-a doua diviziune meiotică, dau
naştere spermatidelor.

Fig. 129 Stadiile evolutive ale spermatogenezei și spermiogenezei.

Spermatidele, sunt celule mici (cu diametrul de 7-9 µm), ovale sau
poligonale, dispuse pe 3-4 rânduri, înspre lumenul tubilor seminiferi, parţial
incluse în faldurile celulelor Sertoli (Fig. 128, 131). Nucleul lor, dispus central
sau excentric, este bogat în cromatină. Spermatidele nu se mai divid, ci se

[149]
transformă în cadrul procesului de spermiogeneză, în spermatozoizi.
Spermatozoizii, sunt uşor de recunoscut pe secţiuni histologice după
capul oval, intens colorat, ataşat la epiteliul seminifer şi coada liberă spre
lumen.
Celulele Sertoli, reprezintă 10-15% din populaţia celulară a tubului
seminifer. Ele sunt celule înalte, aşezate pe membrana bazală a tubului şi
trimit prelungiri citoplasmatice printre şi în jurul celulelor seminale (Fig.
128). Nucleul, aşezat la o oarecare distanţă de limita bazală a celulelor, este
eucromatic, ovoid, dispus cu axul lung, orientat perpendicular pe membrana
bazală a tubului şi conţine un nucleol evident.
Citoplasma celulelor Sertoli prezintă prelungiri laterale care formează
joncţiuni aderente şi de comunicare cu prelungirile celulelor Sertoli vecine.
Numeroasele procese sau prelungiri laterale ale celulelor Sertoli înconjoară
celulele din linia germinală în curs de maturare. Mai mult, prelungirile
celulelor Sertoli din zona bazală se interconectează prin joncţiuni
impermeabile cu procesele ale celulelor Sertoli adiacente, formându-se astfel
bariera hemato-testiculară. Astfel, această barieră este creată pe de o parte
de joncţiunile impermeabile dintre procesele bazale ale celulelor Sertoli
adiacente și de tunica (lamina) propria situată sub membrana bazală. Ca
urmare, joncţiunile impermeabile dintre celulele Sertoli generează o barieră
continuă care este impermeabilă pentru o serie de molecule care pot ajunge la
acest nivel.
Bariera hemato-testiculară delimitează două compartimente distincte la
nivelul tubilor seminiferi. Compartimentul bazal permite schimburi relativ
libere de nutrienţi şi alte materiale între vasele interstiţiale şi spermatogonii,
iar cel adluminal nu permite schimburi directe, hrănirea celulelor din acest
compartiment realizându-se prin intermediul celulelor Sertoli.

[150]
Fig. 130 Testicul - tubi seminiferi care
prezintă un epiteliu în multistrat (acoladă),
constituit din celule din linia germinală și
celule Sertoli; TGx200.
Fig. 131 Testicul - spermatogonie (săgeată
neagră), spermatocit (săgeată albastră),
spermatidă (săgeată roșie), nucleul celulei
Sertoli (cap de săgeată) și celule Leydig
(săgeată verde); TGx400.

Ţesutul interstiţial este aşezat printre tubii seminiferi şi conţine

câteva fibre de colagen, fibroblaste, macrofage, vase de sânge, limfatice şi
nervi. La nivelul lui se află celulele Leydig (componenta endocrină a
testiculului).
Celulele interstiţiale Leydig, dispuse în mici grupuri în stroma
intertubulară, sunt asociate intim cu vase capilare şi fibre nervoase (Fig. 131).
Ele au dimensiuni medii, formă poligonală sau ovală şi prezintă în jur o reţea
fină de fibre de reticulină. Citoplasma lor apare vacuolizată la microscopul
optic, din cauza numărului mare de picături lipidice şi conţine un reticul
endoplasmic neted dezvoltat (implicat în secreţia hormonilor steroizi).
Nucleul, situat central sau excentric, este rotund, eucromatic şi prezintă unul
sau doi nucleoli. Sunt întâlnite şi celule binucleate. Celulele Leydig secretă
testosteronul.
Vascularizaţia testiculului este asigurată de artera testiculară iar
inervaţia de terminaţii nervoase simpatice, ce provin din plexul hipogastric.

[151]
 6.2. Căile spermatice
Căile spermatice cuprind totalitatea canalelor excretorii care
colectează, depozitează şi conduc spermatozoizii la exterior. Ele se împart în:
căi spermatice intratesticulare şi căi spermatice extratesticulare.
Căile spermatice intratesticulare sunt reprezentate de: tubii drepţi şi
rete testis (reţeaua lui Haller).
Tubii drepţi rezultă din fuziunea tubilor seminiferi din acelaşi lobul
testicular. Au un diametru de aproximativ 25-80 µm şi lungimea de 200-400
µm. Ei sunt formaţi numai din celule Sertoli, care alcătuiesc un epiteliu
simplu prismatic sau cubic. Epiteliul este aşezat pe o membrană bazală,
înconjurată de un strat subţire de ţesut conjunctiv lax.
Rete testis este o reţea de canale anastomozate, de la nivelul
mediastinului testicular (Fig. 127). Canalele sunt neregulate şi căptuşite de un
epiteliu simplu cubic sau pavimentos, aşezat pe o membrană bazală delicată.
Căile spermatice extratesticulare sunt reprezentate de: canalele
eferente, epididim, canalul deferent şi canalul ejaculator.
Canalele eferente sunt reprezentate de 10-15 canale spiralate care merg
dinspre rete testis spre epididim (Fig. 132). Fiecare canal eferent are 6-8 cm
lungime şi 0,05 mm diametru. Canalele sunt învelite de un strat de ţesut
conjunctiv, peste care se află un strat subţire de celule musculare netede,
dispuse circular. La exterior fiecare canal are un contur regulat, dar lumenul
lor apare festonat deoarece grupuri de celule înalte prismatice, alternează cu
grupuri de celule cuboidale. Celulele prismatice au o citoplasmă acidofilă ce
conţine picături de grăsime şi granule de pigment, iar la polul apical prezintă
cili cu rol în deplasarea spermatozoizilor către canalele epididimare. Celulele
cuboidale conţin mulţi lizozomi şi posedă numeroşi microvili pe suprafaţa lor
liberă, cu rol în absorbţie. În felul acesta, canalele eferente, pe lângă funcţia

[152]
de deplasare a spermatozoizilor, absorb o mare parte a lichidului produs în
tubii seminiferi.

Fig. 132 Căile spermatice intratesticulare și extratesticulare.

Canalul epididimar se formează prin unirea conurilor eferente (Fig.

132). Este un canal lung, de 5-6 m, cu un lumen de 0,5 mm, foarte
întortocheat, care formează corpul şi coada epididimului. Prin lumenul
canalului epididimar spermatozoizii se deplasează lent şi aici ei devin mobili.
Canalul epididimar este tapetat de un epiteliu pseudostratificat prismatic,
aşezat pe o membrană bazală, înconjurată de un strat subţire de celule
musculare netede, cu dispoziţie circulară şi un strat delicat de ţesut conjunctiv
(Fig. 133, 134). Epiteliul pseudostratificat este format din celule bazale
(nediferenţiate) şi celule înalte prismatice care prezintă la polul apical
numeroşi microvili foarte lungi (40- 80 µm), numiţi stereocili (Fig. 134).
Celulele prismatice îndeplinesc funcţii cum ar fi: absorbţia fluidului testicular
sau secreţia unor substanţe cu rol în maturarea spermatozoizilor. Canalul
epididimar se continuă cu canalul deferent.

[153]
Fig. 133 Canalul epididimar - duct puternic
cutat, delimitat de ţesut muscular discret
(săgeată neagră) și conjunctiv de susţinere
(săgeată roșie); epiteliul este format din
celule columnare; HEx400.
Fig. 134 Canalul epididimar - epiteliu care
include celule columnare cu stereocilii;
HEx100.

Canalul deferent are peretele format din mucoasă, musculară şi

adventiţie.
Mucoasa formează pliuri logitudinale, responsabile de conturul stelat
al lumenului pe secţiune transversală. Epiteliul canalului deferent este
pseudostratificat prismatic, iar o parte dintre celulele prismatice prezintă
stereocili. Epiteliul este dispus pe o membrană bazală, înconjurată de o lamina
propria subţire, ce conţine numeroase fibre de colagen şi elastice.
Musculara groasă este formată din trei straturi distincte: stratul intern
relativ subţire format din celule musculare netede orientate longitudinal,
stratul mijlociu mai dezvoltat şi cu dispoziţie circulară, iar stratul extern bine
dezvoltat, dispus longitudinal.
Adventiţia este de natură conjunctivă, înconjoară musculara şi ataşează
organul la ţesuturile adiacente.
Canalul ejaculator este căptuşit de epiteliu simplu prismatic sau
pseudostratificat, acoperit de ţesut conjunctiv fibros.

[154]
 6.3. Glandele anexe ale sistemului genital mascul
Glandele anexe ale sistemului genital mascul sunt: veziculele
seminale, prostata şi glandele bulbouretrale.

6.3.1. Veziculele seminale

Veziculele seminale au peretele format din mucoasă, musculară şi
adventiţie (Fig. 135, 136).
Mucoasa prezintă cute înalte care formează numeroase compartimente
de mărimi diferite (toate comunică cu lumenul). Epiteliul prezintă variaţii,
fiind pseudostratificat sau simplu prismatic, alcătuit din celule secretoare
aflate sub influenţa testosteronului. Înălţimea celulelor diferă în funcţie de
faza secretorie şi de vârstă. Celulele componente conţin în citoplasmă granule
secretorii şi un pigment galben. Epiteliul este aşezat pe o membrană bazală
sub care există lamina propria formată dintr-un ţesut conjunctiv lax, bine
vascularizat.
Musculara, mai subţire decât la canalele deferente, este formată dintr-
un strat intern circular şi un strat extern longitudinal.

Fig. 135 Vezicule seminale - componenta
glandulară (mucoasă; acoladă) formată din
pliuri ale mucoasei (săgeată), tunica
musculară (cap de săgeată) și adventiţie la
periferie; HEx40.
Fig. 136 Vezicule seminale, detaliu – cutele
mucoasei (săgeată roșie) compartimentează
lumenul central al organului în cavităţi mici
(săgeată neagră); HEx100.

[155]
 Adventiţia înveleşte veziculele seminale la exterior şi este formată din
ţesut conjunctiv lax, care conţine şi numeroase fibre elastice.
Veziculele seminale secretă şi depozitează componenta vâscoasă a
lichidului seminal. Ele nu sunt rezervor de depozitare a spermatozoizilor.

6.3.2. Prostata
Prostata este o glandă tubuloalveolară care înconjoară uretra (Fig.
137), la locul de desprindere a ei din vezica urinară. Ea este formată din 30-50
glande compuse, mici, care se deschid în uretra prostatică, prin 15-30 canale
excretoare. Întreaga glandă este înconjurată de o capsulă musculofibroasă
(Fig. 138), care trimite de pe faţa sa internă trabecule musculoconjunctive,
care împart glanda în 30-50 lobuli glandulari (Fig. 139).
Stroma este formată din fibre de colagen, celule musculare netede şi
rare fibre elastice. Celulele stromei sunt puţine, fiind reprezentate de
fibroblaste, macrofage şi mastocite. Odată cu înaintarea în vârstă, stroma
conjunctivomusculară predomină în detrimentul componentei glandulare.
Parenchimul este reprezentat de elementele glandulare (glandele
prostatei) aranjate în trei grupe, dispuse concentric în jurul uretrei: mucoase,
submucoase şi principale (Fig. 137).
Glandele mucoase sunt glande tubulare simple, tapetate de epiteliu
simplu prismatic, care după un traiect scurt se deschid direct în uretră.
Glandele submucoase, mai numeroase, sunt dispuse concentric în
jurul glandelor mucoase. Sunt glande de tip tubular ramificat, care se varsă
prin canale scurte, în porţiunea superioară a uretrei prostatice.
Glandele principale mari, de tip tubuloalveolar sunt aşezate periferic
şi constituie partea cea mai voluminoasă a glandei (Fig. 138). Ele se varsă în
uretra prostatică, prin 20-30 de canale excretorii lungi.

[156]
 Fig. 137 Prostată: (a) uretra prostatică, (b) capsulă, (c) glandele
prostatice principale, (d), glandele submucoase, (e) glandele
mucoasei, (f) sinusul uretral, (g) canalul ejaculator.

Epiteliul care tapetează glandele prostatice este simplu prismatic sau

pseudostratificat prismatic, alcătuit din trei tipuri de celule: principale, bazale
şi neuroendocrine.

Fig. 138 Prostată - capsulă fibromusculară (acoladă) și structurile

glandulare tubuloalveolare secretoare (săgeată neagră); TGx40.

Celulele principale sunt prismatice sau cuboidale cu nucleul oval,

eucromatic şi citoplasma slab eozinofilă, care conţine organite comune,
picături de mucus, granule de secreţie.

[157]
 Celulele bazale sunt mici, rotunde sau triunghiulare, dispuse pe
membrana bazală.
Celulele neuroendocrine pot fi identificate prin metode de colorare
specifice. În citoplasma lor există granule ce conţin calcitonină, serotonină,
bombesină sau cromogranină.

Fig. 139 Prostată - sept fibromuscular care Fig. 140 Prostată - alveole și ducte care
delimitează lobuli (săgeată); TGx100. conţin în lumen structuri acidofile granulare
sau corpi amilacei (săgeată); TGx40.

Scăderea concentraţiei testosteronului este urmată de transformarea

epiteliului de tip prismatic în epiteliu cubic, cu reducerea sau chiar dispariţia
activităţii secretorii. Odată cu înaintarea în vârstă epiteliul poate suferi un
proces de metaplazie pavimentoasă.
Segmentul excretor este tapetat de un epiteliu simplu prismatic, care
devine pluristratificat pe măsură ce canalele se apropie de uretră, la acest nivel
fiind de tip tranziţional.
Secreţia prostatei este un lichid subţire, lăptos, uşor alcalin şi bogat în
enzime proteolitice, în principal fibrinolizină, care are rol în lichefierea
spermei. Ea conţine de asemenea cantităţi mari de fosfatază acidă. Pe secţiuni
secreţia apare ca o masă acidofilă granulară, ce conţine în unele areole
corpusculi sferici sau ovoizi, denumiţi corpi amilacei (simpexioni sau
concreţiuni), care sunt condensări ale secreţiilor prostatei (Fig. 140).

[158]
Simpexionii au diametrul de aproximativ 0,2 mm, iar uneori se pot calcifica
dând naştere litiazei prostatice. Semnificaţia lor nu este cunoscută, însă
numărul lor creşte odată cu înaintarea în vârstă.

6.3.3. Glandele bulbouretrale

Glandele bulbouretrale (Cowper) sunt glande pereche, dispuse în
ţesutul conjunctiv din spatele uretrei membranoase. Ele sunt glande
tubuloalveolare compuse şi îşi drenează secreţia în porţiunea iniţială a uretrei
spongioase, pe care o lubrefiază în timpul erecţiei. Glanda bulbouretrală este
înconjurată de o capsulă subţire de ţesut conjunctiv, peste care se află celule
musculare striate. În glandă pătrund septe care o împart în mai mulţi lobi.
Ţesutul conjunctiv din septe conţine numeroase fibre elastice, celule
musculare netede şi striate. Unităţile secretorii sunt variabile, fiind alveolare,
saciforme sau tubulare. Epiteliul este de asemenea variabil de la cubic la
prismatic. Citoplasma celulelor glandulare conţine picături mucinogene şi
câteva incluziuni acidofile cu aspect fusiform. Nucleii sunt amplasaţi bazal.
Canalele excretorii sunt căptuşite de epiteliu pseudostratificat, asemănător cu
cel din uretră şi poate conţine grupuri de celule mucoase. Canalele prezintă un
strat incomplet de celule musculare netede, dispuse circular. Secreţia este
mucoasă, clară şi vâscoasă.

Tabel 2. Glandele genitale accesorii masculine la diferite specii.

Prostată Glade Vezicule
Specii
Compactă Diseminată Bulbouretrale seminale
Armăsar + - + +
Taur + + + +
Berbec - + + +
Vier + + + +
Câine + - - -
Motan + - - -

[159]
 6.4. Penisul
Este organul care serveşte pe de o parte la eliminarea urinei şi
lichidului seminal, iar pe de altă parte reprezintă organul copulator. Este
format din corpul penisului şi glandul penisului.
Corpul penisului este acoperit de piele (cu epiteliu subţire minim
cheratinizat şi numeroase fibre elastice), dispusă pe un ţesut subcutanat lipsit
de grăsime dar care conţine multe celule musculare netede. În continuare
există o membrană fibroelastică continuă (fascia penisului) care include corpii
cavernoşi şi corpul spongios Ea conţine numeroase fibre elastice, vase
sanguine şi fibre nervoase. Sub aceasta se află o teacă fibroasă groasă, numită
albuginee, care acoperă corpii cavernoşi şi corpul spongios (Fig. 141, 142).
Din albuginee se desprind trabeculi formaţi din fibre elastice şi celule
musculare netede care delimitează spaţii numite areole sau caverne, tapetate
de endoteliu. Cavernele sunt de fapt sinusuri venoase neregulate,
interconectate extensiv, cele centrale având lumenul mai larg decât cele
periferice. Tunica albugineea a corpului spongios este mult mai subţire decât
cea a corpilor cavernoşi penieni şi conţine multe fibre elastice şi celule
musculare netede. Trabeculele sunt mai subţiri şi mai elastice decât cele ale
corpilor cavernoşi, iar cavernele sunt mai mici Fig. 141, 142). Corpul
spongios se termină anterior cu o porţiune dilatată numită gland penian.
Glandul este acoperit de epiteliu stratificat pavimentos necheratinizat
aşezat pe lamina propria, care este constituită dintr-un ţesut conjunctiv lax.
Principala componentă a glandului, corpul spongios, este format din sinusuri
venoase specializate, ramificate şi anastomozate. Aceste sinusuri au formă şi
dimensiuni variabile, lumenul delimitat de celule endoteliale şi sunt
înconjurate de un strat subţire de celule musculare netede. Spaţiul dintre
sinusuri este ocupat de ţesut conjunctiv bine reprezentat care conţine

[160]
numeroase vase limfatice şi terminaţiuni nervoase.
Vascularizaţia penisului este asigurată de arterele dorsale ce se
deplasează în intervalul dintre corpii cavernoşi superiori, de fiecare parte a
venei dorsale şi arterele profunde ale penisului, care traversează fiecare corp.
Inervaţia muşchiului neted de la nivelul arterelor şi trabeculilor este
asigurată atât de fibre simpatice cât şi parasimpatice.

Fig. 141 Penis - albuginee (săgeată neagră),
corp cavernos care include spaţii cavernoase
(săgeată roșie), corp spongios (cap de
săgeată) care adăpostește uretra peniană,
septumul median (*);TGx40.
(săgeată neagră)
Fig. 142 Penis, detaliu - corpii cavernoși care
includ spaţii cavernoase mari (săgeată
neagră), și corpul spongios care prezintă
spaţii cavernoase mai mici (săgeată roșie);
TGx100.

[161]
 6.5. Particularităţi ale aparatului genital mascul la păsări
Testiculele sunt poziţionate în cavitatea abdominală și sunt acoperite de
tunica albugineea, care la rândul ei este acoperită de foiţa peritoneală.
Intratesticular nu se identifică septe bine conturate care să formeze lobuli.
Celulele epiteliale ale tubilor seminiferi sunt similare cu cele de la mamifere
(celule Sertoli, spermatogonii, spermatocite primare, spermatocite secundare,
spermatide și spermatozoizi).
Epiteliul tubilor seminiferi este dispus sub formă de cordoane înguste
de celule care se diferenţiază independent prin procesul de spermatogeneză.
Ţesutul conjunctiv intertubular este extrem de redus cantitativ, iar celulele
interstiţiale sunt dispuse sub formă de grupuri de dimensiuni mici. Tubii
seminiferi se continuă cu tubii drepţi, care sunt căptușiţi de celule Sertoli. Tubii
drepţi se deschid în ductele interconectate ale rete testis, ducte care sunt
tapetate de un epiteliu simplu cuboidal sau scuamos. Rete testis se află
poziţionat în afara tunicii albugineea, dar sub epididim.
În epididim se pot identifica trei tipuri de ducte: ductele eferente,
ductele de legătură și epididimul. Ductele eferente sunt numeroase și cutate,
acestea interconectând reţeaua testiculară la ductele de legătură. Acestea sunt
căptușite de un epiteliu simplu columnar (cu celule columnare înalte care
alternează cu unele mai scunde) sau pseudostratificat. Celulele epiteliale
formează cute, multe dintre ele prezentând cili. Ductele de legătură (sau
canalele excretorii) au un diametru mai mic decât lumenul epididimului și sunt
căptușite la interior de un epiteliu columnar pseudostratificat. Celulele
epiteliale sunt rareori ciliate și nu formează pliuri, așa cum e cazul celulelor din
ductele eferente. Epididimul este foarte cutat și este comparabil în structură cu
ductele de legătură, cu excepţia faptului că au un diametru mult mai mare.
Toate ductele epididimului sunt mărginite de ţesut conjunctiv.

[162]
 În porţiunea terminală a epididimului, acesta fuzionează cu canalul
deferent (vas deferens). Cel din urmă este un duct contort, cu un epiteliu
pseudostratificat columnar, sub care se identifică iniţial un mușchi neted și
ulterior un strat extern de ţesut conjunctiv dens. Fiecare canal deferent
fuzionează cu un duct ejaculator de dimensiuni mici, care are o formă conică
și prezintă în submucoasă ţesut erectil. Ductul ejaculator se deschide printr-o
structură proeminetă în urodeum-ul cloacei, marcând terminarea sistemului
ductal masculin.

[163]
 6.6. Structuri și termeni noi identificaţi în această secţiune
Bariera hematotesticulară
Canal deferent (vas deferens)
Canal ejaculator
Canale eferente (coni vasculosi)
Căi spermatice extratesticulare
Căi spermatice intratesticulare
Celule germinale (spermatogene)
Celule interstiţiale Leydig
Celule Leydig
Celule Sertoli
Concreţiuni prostatice (corpi amilacei, simpexioni)
Copulaţie
Cordon spermatic
Corp spongios
Corpi cavernoși
Epididim
Erecţie
Fertilizare
Glandele bulbouretale
Glandul penian
Lobuli testiculari
Mediastin testticular
Penis
Prepuţ
Prostată
Rete testis
Spaţii cavernoase
Spermatide
Spermatocite
Spermatogeneză
Spermatogonie
Spermatozoizi
Spermă
Spermiogeneză
Testicul
Testosteron
Tubi seminiferi
Ţesut erectil
Urodeum
Vezicule seminale

[164]
 7. SISTEMUL GENITAL FEMEL
Sistemul genital femel este alcătuit din organe genitale interne, dispuse
în pelvis și/sau în cavitatea abdominală (în funcţie de specie și segment
anatomic), reprezentate de ovare şi căile genitale (oviduct, uter şi vagin), şi
organe genitale externe localizate în perineu (vulvă, clitoris). Acestora li se
adaugă placenta (un organ tranzitoriu) şi glandele mamare (incluse aici
datorită legăturii directe cu sistemul genital femel). Organele care alcătuiesc
sistemul genital femel sunt de o mare diversitate morfologică şi funcţională.
Fiind organe hormonodependente, ele suferă modificări structurale şi
funcţionale ciclice, pe parcursul întregii vieţi reproductive şi al gestaţiei. Ele
îndeplinesc un număr mare de funcţii: produc celulele germinale femele
(ovule), înlesnesc contactul celulelor sexuale femele şi mascule pentru
realizarea fecundaţiei, asigură un mediu corespunzător pentru dezvoltarea
fetuşilor pe perioada gestaţiei, asigură expulzarea fătului la sfârşitul perioadei
de gestaţie, asigură nutriţia noului-născut, sintetizează substanţe hormonale
necesare funcţionării organelor sistemului genital femel pe toată perioada
reproductivă.

7.1. Ovarul
Ovarele sunt organe perechi, dispuse în partea posterioară a
ligamentelor largi de o parte şi de alta a coarnelor uterine. Ele sunt ataşate la
uter prin ligamentul uteroovarian şi acoperite parţial de pavilionul oviductului.
Ovarele sunt organe complexe cu activitate atât exocrină (producerea
ovocitelor) cât şi endocrină (sinteza de hormoni estrogeni şi progesteron).
Forma, mărimea şi dispoziţia lor diferă de la o specie la alta. Ovarele sunt
organe înalt specializate pentru formarea şi maturarea foliculilor ovarieni
precum şi în secreţia de hormoni. Ovarele sunt acoperite la suprafaţă de un
epiteliu simplu cubic (derivat din mezoteliul peritoneal), care se continuă la

[165]
nivelul hilului cu mezoteliul ligamentelor ovariene. Celulele acestui epiteliu
prezintă nucleu heterocromatic şi citoplasmă puţină. Ele sunt dispuse pe o
membrană bazală foarte subţire şi nu sunt la fel de înalte pe toată suprafaţa
ovarului, putând fi pe alocuri prismatice sau endoteliforme. Epiteliul de
acoperire poate fi uneori invaginat în corticală sub formă de mici cripte, cu
aspect glandular sau chistic. Aceste cripte pot fi izolate sau formează mici
grupuri, apar la toaste categoriile de vârstă dar cresc numeric spre sfârşitul
perioadei reproductive.
Sub epiteliul de acoperire se află un strat de ţesut conjunctiv dens
numit albuginee, ce conţine numeroase fibre de colagen dispuse paralel cu
suprafaţa. Albugineea se continuă fără limită de demarcaţie netă cu stroma
corticală şi se consideră că face parte integrantă din ea (este considerată o
condensare a stromei corticale).
Ţesutul propriu al ovarului este structurat pe două zone: medulara
dispusă central în continuarea hilului, de formă neregulată, aspect lax şi foarte
vascularizată; corticala (cortexul) care înconjoară medulara, este mai
compactă şi de grosime variabilă (în funcţie de specie; Fig. 143). Singura
excepţie în privinţa dispunerii celor două zone este la ovarul de iapă unde ele
apar inversate.
Zona medulară este dispusă în porţiunea centrală a ovarului la
majoritatea mamiferelor domestice, în vecinătatea hilului (Fig. 144). Ea este
alcătuită dintr-o stromă formată din ţesut conjunctiv lax, bogat în fibre
elastice, în care sunt cuprinse numeroase vase sanguine mari, vase limfatice şi
fibre nervoase. În apropierea hilului se pot observa şi câteva celule musculare
netede. Nu există o linie de demarcaţie netă între medulara şi corticala
ovarului. La speciile a căror medulară ovariană este situată central, ovulaţia se
poate produce pe toată suprafaţa organului.

[166]
 Zona corticală este alcătuită dintr-o stromă şi un parenchim. Stroma
este reprezentată de un ţesut conjunctiv, ce conţine numeroase celule stromale
cu aspect fusiform şi nuclei alungiţi (asemănătoare fibrocitelor), dispuse în
vârtej printre foliculii ovarieni. Elementele structurale ale stromei participă la
organizarea tecilor conjunctive ale foliculilor ovarieni, (când parcurg procesul
de creştere foliculară). Parenchimul corticalei ovariene conţine formaţiuni
specifice reprezentate de foliculi ovarieni (în diferite stadii de evoluţie sau
involuţie) şi corpi galbeni (evolutivi sau involutivi; Fig. 145-149). Foliculii
ovarieni pot fi dispuşi în stroma corticală fie grupaţi (carnasiere) fie difuz
(rumegătoare). Ei au dimensiuni şi complexitate structurală dependente de
gradul de maturare. Fiecare folicul conţine câte un ovocit de ordinul I (rămas
în profaza primei diviziuni meiotice). Din numărul foarte mare de ovocite
existente în ovar încă din viaţa intrauterină, numai câteva sute (numărul diferă
mult în funcţie de specie) ajung la maturitate (finalizează prin ovulaţie) în
timpul vieţii sexuale a femelei. Celelalte dispar treptat prin degenerare
(atrezie) încă din timpul vieţii intrauterine, continuă în perioada prepuberă şi
apoi pe tot parcursul vieţii sexuale a femelei.
La naştere, în ovarele femelei există de la câteva zeci de mii la câteva
sute de mii de foliculi primordiali (în funcţie de specie). Până la pubertate,
numărul lor se reduce mult. Diferenţele sunt relativ mari de la o specie la alta,
iar numărul de foliculi existenţi la pubertate constituie rezerva foliculară a
femelei. Această rezervă va fi consumată treptat până la epuizare.
În ovarul femelei mature există atât foliculi primordiali (în aşteptare)
cât şi foliculi aflaţi în diferite stadii de evoluţie (primari, antrali, de Graaf) sau
involuţie (foliculi atrezici). Alături de ei există corpi galbeni (progestativi,
gestativi sau albicans).

Pe parcursul vieţii reproductive a unei femele, cu ocazia fiecărui ciclu

[167]
sexual, un număr oarecare dintre foliculii aflaţi în aşteptare (în pool-ul de
rezervă) iniţiază procesul de creştere (sunt recrutaţi în pool-ul de creştere).
Mecanismele şi factorii care stau la baza procesului de recrutare nu se cunosc
cu exactitate. Din punct de vedere morfologic aspectele care indică iniţierea
primelor stadii de creştere foliculară sunt creşterea ovocitului şi schimbarea
formei celulelor foliculare, de la aplatizate la cubice.
Foliculii primordiali sunt formaţiuni rotunde, cu diametrul de 50-80
μm, dispuse în corticala superficială a ovarului. Fiecare folicul primordial
conţine un ovocit de ordinul I, care este o celulă sferică cu diametrul de 30- 40
μm şi în jurul acesteia 7-10 celule turtite, dispuse pe un singur rând, numite
celule foliculare. Peste celulele foliculare, se dispune o membrană bazală,
foarte subţire, numită membrana foliculară (Fig. 145). Uneori pot fi întâlniţi şi
foliculi ovarieni care conţin două ovocite şi rar chiar mai multe.
Odată cu instalarea pubertăţii, în ovare începe procesul de creştere
foliculară, care se derulează ciclic şi este sub controlul hormonului foliculino-
stimulator (FSH). În cursul acestui proces foliculii trec prin mai multe stadii
de maturare.
Foliculii primari reprezintă primul stadiu al procesului de creştere
foliculară. Celulele foliculare proliferează, formând un rând complet de
celule, la început cubice apoi prismatice, pentru ca în continuare să se dispună
pe mai multe rânduri, între ovocit şi membrana foliculară. Ovocitul creşte în
dimensiuni, iar între el şi celulele foliculare apare o zonă refringentă şi intens
acidofilă, numită membrana pelucida (Fig. 145). Ea este formată din
prelungirile lungi microvilare ale plasmalemei celulelor foliculare care fac
contact cu suprafaţa ovocitului. Între aceste prelungiri se găsesc anumite
substanţe, majoritatea fiind glicozaminoglicani şi glicoproteine. Membrana
pelucida protejează ovocitul prin acţiunea sa de membrană selectivă dar în
acelaşi timp asigură transferul substanţelor necesare metabolismului

[168]
ovocitului şi cele care formează vitelusul. Ea are de asemenea rol major în
procesul de fecundaţie. La periferia foliculului secundar se află membrana
foliculară care separă celulele foliculare de stroma înconjurătoare.
Foliculii secundari (preantrali) conţin un ovocit de ordinul I cu
diametrul de aproximativ 100 μm. Zona pelucida apare ceva mai îngroşată, iar
celulele foliculare se înmulţesc foarte mult, dispunându-se pe mai multe
straturi. Ele încep să devină secretorii şi elaborează un lichid folicular care se
acumulează în mici spaţii ce se formează între celulele foliculare. Spaţiile sunt
la început multe şi mici, apoi prin confluare devin tot mai puţine şi mai mari,
până se ajunge la o singură cavitate (cavitatea foliculară, antru). Prin creşterea
cavităţii foliculare, majoritatea celulelor foliculare sunt împinse la periferie
formând membrana granuloasa (Fig. 146). O parte dintre celulele foliculare
alcătuiesc o aglomerare conică, în contact intim cu membrana granuloasa,
numită disc proliger sau cumulus ooforus, pe care se sprijină ovocitul. ,În
jurul ovocitului rămân 2-3 rânduri de celule foliculare, care alcătuiesc coroana
radiata, în contact intim cu celulele discului proliger. Peste membrana
granuloasa este dispusă membrana foliculară, iar peste ea două teci
conjunctive organizate cu participarea ţesutului conjunctiv al stromei
corticale. Teaca conjunctivă internă este formată din ţesut conjunctiv lax şi
conţine numeroase celule rotunde, poliedrice sau fusiforme, dispuse în
ochiurile formate de fibrele fine de colagen şi reticulină . Această teacă este
foarte bine vascularizată fiind deservită de o bogată reţea de capilare. Celulele
tecii conjunctive interne (celulele tecale) au activitate endocrină fiind
responsabile de secreţia hormonilor estrogeni. Teaca conjunctivă externă este
formată din fibre conjunctive dense cu orientare circulară şi celule
conjunctive. Această teacă fibroasă reprezintă o diferenţiere a stromei
corticale învecinate sub acţiunea forţelor mecanice rezultate din distensia
foliculilor în creştere (Fig. 146). Ea se continuă cu stroma înconjurătoare fără

[169]
limită netă de demarcaţie. Capilare desprinse din arteriolele stromei învecinate
străbat teaca conjunctivă externă, alimentând şi teaca conjunctivă internă. Prin
structura şi rezistenţa ei, constituie teaca de protecţie a foliculilor ovarieni.
Foliculul matur (foliculul de Graaf sau antral) reprezintă stadiul final
al procesului de creştere foliculară (Fig. 147). În acest stadiu, foliculul atinge
dimensiunea de 15-20 mm (sau chiar mai mult), înlesnind observarea lui cu
ochiul liber. Creşterea în volum a foliculului se datorează proliferării celulelor
foliculare, dar mai ales acumulării unei cantităţi mari de lichid în cavitatea
foliculară. Ovocitul atinge dimensiunea maximă (150-200 μm), fiind cea mai
mare celulă uninucleată din organism.
Celulele membranei granuloasa şi discului proliger sunt similare ca
formă şi dimensiuni, doar cele ale coroanei radiate apar mai înalte. Deşi
celulele granuloasei şi ale discului proliger sunt aşezate pe o membrană
bazală, multiplicarea lor nu se face doar pe seama celulelor stratului bazal ca
în cazul epiteliilor, ci prin diviziunea celulelor din toate straturile.
Foliculul matur se găseşte dispus la periferia ovarului, sub albuginee,
deformând suprafaţa ovarului. Zona proeminentă de la suprafaţa ovarului
poartă numele de stigmă şi poate fi palpată prin examenul transrectal. În
apropierea ovulaţiei, cele două teci conjunctive sunt puternic comprimate la
nivelul stigmei, fiind reprezentate doar de o pătură subţire de ţesut conjunctiv.
Cu câteva ore înainte de ovulaţie, lichidul folicular pătrunde printre
celulele foliculare de la nivelul discului proliger și le disociază, astfel încât
ovocitul înconjurat de membrana pelucida și coroana radiata plutește în
cavitatea foliculară. În momentul ovulaţiei, peretele foliculului de Graaf se
rupe la nivelul stigmei, ovocitul este expulzat, cu sau fără coroana radiata şi în
cavitatea rămasă se organizează corpul galben.

[170]
 Fig. 143 Ovar: (a) folicul primordial, (b) folicul primar, (c) folicul preantral, (d) formarea
antrului, (e) folicul atrezic, (f) albuginee, (g) folicul matur, (i) dehiscenţa foliculară cu
eliberarea ovocitului, (j) corp galben cu cheaguri de sânge, (k) stroma cortexului, (l) corp
galben matur, (m) corp albicans, (n) vase sanguine.

Atrezia foliculară. Pe lângă foliculii evolutivi (care finalizează prin

ovulaţie), corticala ovarului mai conţine numeroşi foliculi care nu finalizează
procesul de creştere foliculară. O parte dintre ei parcurg parţial acest proces,
după care suferă fenomene de involuţie. Aceşti foliculi involutivi poartă
numele de foliculi atrezici (Fig. 148), iar fenomenul se numeşte atrezie
foliculară. Ea este întâlnită la toate speciile de mamifere şi prin acest fenomen
este consumat surplusul de celule germinale în timpul dezvoltării embrionare,
vieţii prenatale, neonatale, prepubertale, pubertale, ciclului estral, şi vieţii
postreproductive a femelei. Altfel spus, atrezia foliculară reglează potenţialul
reproductiv al fiecărei specii în parte.
Atrezia foliculară poate cuprinde ovocitele sau foliculii în orice stadiu
de dezvoltare, iar derularea ei prezintă anumite particularităţi în funcţie de
momentul intrării în atrezie. Foliculii primari şi chiar unii foliculi cavitari mici
suferă procese de involuţie rapidă şi dispar fără a lăsa nici o urmă la nivelul

[171]
stromei corticale ovariene. Foliculii cavitari medii şi mari au o involuţie mai
lungă şi mai complexă, în relaţie directă cu complexitatea lor structurală avută
în momentul intrării în atrezie. În stadiu final al atreziei foliculilor cavitari, are
loc fibrozarea lor totală, iar cicatricea fibroasă formată poate fi observată în
corticala ovariană o perioadă lungă de timp. O parte dintre foliculii cavitari
involutivi se pot transforma în chişti.

Fig. 144 Medulara ovariană constituită din Fig. 145 Cortexul ovarului - folicul
ţesut conjunctiv, vase sanguine, limfatice și primordial (săgeată neagră), foliculul primar
nervi; TGx40. (săgeata roșie); TGx200.

Fig. 146 Cortexul ovarului - folicul secundar
(preantral) care este format din: zona
pelucida (cap de săgeată) care înconjoară
ovocitul, celule foliculare în multistrat,
corona radiata (săgeată neagră), antrum de
dimensiuni reduse (săgeată roșie) și teaca
foliculară (săgeată albastră); TGx200.
Fig. 147 Cortexul ovarului - folicul matur sau
de Graaf constituit din: cumulus oophorus
sau disc proliger (cap de săgeată), celule
epiteliale granuloase (săgeată neagră) care
înconjoară antrumul, teaca internă (săgeată
roșie) și teaca externă foliculară (săgeată
albastră); TGx100.

[172]
Fig. 148 Cortexul ovarului - foliculi atrezici Fig. 149 Cortexul ovarului - corp luteal sau
(săgeată neagră); TGx200. galben constituit din celule granuloase luteale
(cap de săgeată) și celule luteale tecale
(săgeată neagră); TGx200.

Producerea de ovocite nu este singura funcţie a ovarului, el având şi

rol endocrin asigurând secreţia hormonilor sexuali (estrogeni şi progesteron).
Hormonii estrogeni (mai ales estradiolul) sunt sintetizaţi de celule endocrine
existente în structura foliculilor ovarieni (celule tecale), în timp ce
progesteronul este produs la nivelul corpului galben. Estrogenii influenţează
direct dezvoltarea şi funcţionarea organelor tractului genital femel şi de
asemenea pe cel al glandelor mamare. Progesteronul controlează intensitatea
secreţiei glandelor uterine şi pregăteşte mucoasa uterină pentru instalarea
gestaţiei. Activitea secretorie ovarienă controlează activitatea ciclică a
mucoasei uterine, prin nivelele celor doi hormoni care înregistrează fluctuaţii
ciclice regulate. În faza foliculinică (perioada preovulatorie) este mai mare
secreţia de hormoni estrogeni, iar în faza luteală se intensifică rapid sinteza
progesteronului la nivelul corpului galben organizat după dehiscenţa
foliculară şi rămâne la nivel înalt până când acesta regresează.
Vascularizaţia ovarelor este asigurată de arterele ovariene şi uterine,
din care se desprind ramuri ce pătrund în medulară şi se divid într-un număr
de vase spiralate, la limita dintre corticală şi medulară. Capilarele limfatice
încep în teaca externă a foliculilor, se unesc, formează vase mai mari care trec

[173]
în medulară şi părăsesc ovarul prin hil.
Fibrele nervoase, în marea lor majoritate amielinice, urmăresc vasele
de sânge, inervând stratul lor muscular, iar unele fibre pătrund în corticală şi
formează plexuri în jurul foliculilor şi sub epiteliul germinativ.

7.1.1. Formarea corpului galben

După dehiscenţa foliculară, fosta cavitate foliculară se umple treptat cu
un lichid serofibrinos coagulat. Cicatrizarea stigmei se face în 1-2 zile.
Celulele tecii granuloase se disociază prin edem, se divid, cresc în volum şi se
dispun sub formă de cordoane. Ele iau denumirea de celule progestative
(celule luteale) şi secretă progesteron (Fig. 149). Capilarele sanguine din teaca
internă rup membrana foliculară şi se insinuează printre cordoanele de celule
progestative, conferind formaţiunii aspect de glandă endocrină. O dată cu
capilarele pătrund şi fine trabecule conjunctive care ajung până la coagulul
central, pe care îl înconjoară. Din capilare pot extravaza hematii, care dau
coagulului central un aspect hemoragic. Celulele tecii interne migrează şi ele
şi se dispun sub formă de mase triunghiulare (grupuri de 10-15 celule) în
spaţiile dintre celulele progestative şi se numesc celule luteale tecale (Fig.
149). Ele continuă să secrete estrogeni şi în perioada de maturare a corpului
progestativ. Teaca externă este singura care nu suferă modificări însemnate,
ea rămâne în jurul corpului progestativ ca o membrană conjunctivă densă şi
bine vascularizată.
Soarta corpului galben este diferită în funcţie de fecundarea sau
nefecundarea ovulei. Dacă fecundarea nu are loc formaţiunea se numeşte corp
progestativ şi este activ aproximativ două săptămâni, apoi degenerează,
transformându-se într-o formaţiune hialino-fibroasă, numită corp albicans.
Dacă ovula este fecundată, formaţiunea se numeşte corp gestativ şi este
funcţional până la 5 luni (cu diferenţe în funcţie de specie), după care intră în

[174]
involuţie devenind şi el corp albicans. Corpul progestativ şi cel gestativ sunt
aproape identici din punct de vedere structural, deosebindu-se doar prin
mărime şi durata existenţei lor.

7.2. Oviductul (salpinxul)

Oviductele sunt organe tubulare pereche care fac legătura între ovare şi
uter, comunicând prin orificiul anterior cu cavitatea peritoneală iar prin cel
posterior cu cavitatea uterină. Ele au rolul de a capta ovocitul în momentul
ovulaţiei, de a-l transporta spre locul de întâlnire cu spermatozoidul şi de a-i
asigura condiţii optime de supravieţuire şi realizare a fecundaţiei.
Din punct de vedere anatomic, oviductul prezintă patru segmente:
infundibulul, ampula, istmul şi porţiunea intramurală. Infundibulul are aspect
de pâlnie şi se deschide în cavitatea peritoneală, iar marginile sale prezintă
numeroase pliuri (franjuri). Ampula, este segmentul intermediar, dilatat, are
pereţi subţiri şi reprezintă aproximativ două treimi din lungimea oviductului.
Istmul, dispus în continuarea ampulei, este mai îngust şi se conectează cu
uterul. Porţiunea intramurală este segmentul terminal al oviductului, inclus în
grosimea peretelui uterin.
Peretele oviductului se îngroaşă către uter, iar lumenul diminuă
progresiv. El este format din mucoasă, musculară şi seroasă (Fig. 150, 151).
Mucoasa prezintă pliuri caracteristice longitudinale la nivelul ampulei.
Acestea se ramifică într-o manieră complexă, astfel că lumenul la acest nivel
se aseamănă cu un adevărat labirint. La nivelul istmului, pliurile nu mai
prezintă decât rar ramificaţii, iar în porţiunea intramurală pliurile sunt scunde.
Epiteliul mucoasei este simplu prismatic şi conţine două tipuri de celule:
ciliate şi neciliate. Celulele neciliate au activitate secretorie, furnizând un
material nutritiv pentru ovul. Celulele ciliate sunt aşezate în grupuri mici ce
alternează cu grupuri de celule neciliate. Zonele cu celule ciliate sunt cele mai

[175]
numeroase la nivelul infundibulului şi cele mai puţine la nivelul istmului.
Mişcarea cililor către uter se crede că joacă un rol important în transportul
ovulului în ampulă, către joncţiunea ampulo-istmică (locul cel mai obişnuit
pentru fecundare). Înălţimea epiteliului diferă în funcţie de fazele ciclului
ovarian, fiind maximă în cursul fazei foliculinice şi minimă în cursul fazei
luteale. În timpul gestaţiei epiteliul este scund şi predomină celulele neciliate.
Lamina propria aferentă mucoasei este formată dintr-un ţesut conjunctiv bogat
în fibre elastice. Pe lângă fibrocite și rare fibroblaste el conţine celule
migratorii ca limfocite, plasmocite, monocite. Oviductul nu prezintă
musculara mucoasei, lamina propria fiind aşezată direct pe musculară.

Fig. 150 Oviduct, zona ampulară - pliuri
mucoase longitudinale (săgeată neagră) care
se generează cute secundare (săgeată roșie) și
terţiale care compartimentează lumenul
oviductului (săgeată albastră); HEx40.
Fig. 151 Oviduct, zona ampulei - cute ale
mucoasei care prezintă un epiteliu simplu
columnar (săgeată) și lamina propria
(săgeată roșie), musculara externă (cap de
săgeată) și seroasă; HEx100.

Musculara este alcătuită din celule musculare netede organizate în

fascicule orientate în diferite direcţii şi solidarizate între ele prin ţesut
conjunctiv lax. Se pot totuşi distinge două straturi musculare, unul intern în
care fasciculele sunt orientate preferenţial circular şi unul extern cu fascicule
orientate predominant longitudinal. Către uter, musculara se îngroaşă.
Contracţia musculaturii generează unde peristaltice ce contribuie la deplasarea
ovulului către cavitatea uterină. Peretele oviductului este puternic

[176]
vascularizat.
Seroasa înveleşte oviductul la exterior şi este formată din ţesut
conjunctiv lax, acoperit de celule mezoteliale.
În lamina propria şi în seroasă se află numeroase vase sanguine şi
limfatice. Nervii formează plexuri bogate la nivelul seroasei, de unde fibrele
nervoase merg să deservească celelalte straturi.

7.3. Uterul
Uterul este un organ cavitar format din două segmente iniţiale, numite
coarne uterine, un segment mijlociu numit corp şi un segment terminal numit
col sau cervix.
Peretele uterului este format din trei straturi: la interior mucoasa
numită endometru, în mijloc musculara numită miometru şi la exterior seroasa
numită perimetru (Fig. 152, 153).
Endometrul este o structură puternic hormonodependentă formată din
epiteliu şi stromă. Componenta epitelială este reprezentată de epiteliul de
suprafaţă şi epiteliul glandular (Fig. 152, 153).
Epiteliul de suprafaţă este simplu prismatic, format din celule bazale
mici, celule secretorii şi rare celule ciliate.
Glandele uterine sunt glande tubulare simple, formate dintr-un epiteliu
simplu prismatic asemănător epiteliului de suprafaţă, cu care se află în relaţii
de continuitate. Glandele se pot ramifica înspre capătul lor bazal. Din
porţiunea lor profundă (unde au loc numeroase mitoze), se asigură refacerea
periodică a componentei glandulare. Sub epiteliu şi printre glandele uterine se
găseşte stroma uterină care conţine celule neregulate, stelate cu nucleii mari
ovoizi (asemănătoare celulelor mezenchimale). Stroma conţine fibre de
reticulină, limfocite, granulocite, macrofage, mastocite.

[177]
 Endometrul este alcătuit din două zone diferite din punct de vedere
funcţional: zona funcţională şi zona bazală. Zona funcţională ocupă două
treimi superficiale, se elimină periodic în timpul menstruaţiei şi este o
structură puternic hormono-dependentă. Zona bazală ocupă treimea profundă
a endometrului, asigură regenerarea ciclică a acestuia şi nu este hormono-
dependentă.

Înainte de pubertate, endometrul este format dintr-un epiteliu simplu

cubic, o stromă săracă şi glande tubulare rudimentare. După pubertate, până la
menopauză, poate fi diferenţiat în cele două straturi descrise mai sus (bazal şi
funcţional). După instalarea menopauzei, endometrul devine atrofic, stroma
endometrială compactă, iar glandele pot fi dilatate chistic.
Miometrul este format din trei straturi de celule musculare netede, deşi
ele sunt greu de definit datorită prezenţei unor fascicule de interconexiune.
Stratul intern este format din celule musculare netede orientate longitudinal.
Stratul mijlociu (plexiform), gros, este format din celule musculare netede
orientate circular şi oblic, între care se găsesc numeroase vase de sânge cu
pereţi subţiri. Stratul extern este format din celule musculare netede orientate
longitudinal şi circular (Fig. 152). Lungimea celulelor musculare este cuprinsă
între 40-90 µm, iar în cursul gestaţiei ele cresc, putând atinge 600 µm şi chiar
mai mult. După fătare celulelor musculare revin la lungimea iniţială.
Perimetrul înveleşte uterul şi este o seroasă tipică formată dintr-un
singur rând de celule mezoteliale, aşezate pe un strat subţire de ţesut
conjunctiv (Fig. 152). El se continuă pe fiecare parte a organului cu
ligamentele largi.
Vascularizaţia uterului este asigurată de arterele uterine.
Vasele limfatice sunt abundente şi formează plexuri pe toată întinderea
straturilor uterine, cu excepţia zonei superficiale a mucoasei.

[178]
 Fibrele nervoase mielinice intră în mucoasă şi formează un plex sub
epiteliu. Fibrele nervoase amielinice deservesc vasele sanguine şi fasciculele
musculare.

Fig. 152 Uter - endometru (acoladă)
constituit din epiteliu de suprafaţă (săgeată
neagră), epiteliu glandular (săgeată roșie) și
lamina propria (săgeată verde), miometru
intens vascularizat (săgeţi albastre) și
perimetru; TGx40.
Fig. 153 Uter, endometru - epiteliu de
suprafaţă columnar simplu (săgeată neagră)
și epiteliu glandular (cap de săgeată) localizat
în lamina propria; TGx100.

7.4. Cervixul
Cervixul uterin este partea posterioară (cilindrică) a uterului, care se
deschide prin intermediul ostiumului uterin în porțiunea anterioară a
vaginului. Spre deosebire de stratul funcțional al endometrului, mucoasa
cervixului nu este eliminată în timpul menstruației deoarece lamina propria nu
este deservită de arterele spirale. Cervixul uterin este mai subțire decât corpul
uterin și nu se destinde în timpul gestaţiei. Cervixul prezintă două zone,
respectiv endocervix și, respectiv, ectocervix. Endocervixul este porțiunea
care delimitează practic canalul cervical, iar ectocervixul este porțiunea care
prolabează în vagin.
Cervixul are peretele format dintr-o mucoasă dispusă pe un strat
musculo-conjunctiv (Fig. 154, 155).
Mucoasa formează şanţuri adânci, complexe, denumite plici palmate

[179]
şi este formată din epiteliu şi lamina propria. Epiteliul mucoasei este format
din celule prismatice, secretoare de mucus. Unele dintre celule prezintă cili,
care deplasează mucusul înspre vagin. Lamina propria este constituită dintr-un
ţesut conjunctiv bogat în celule şi nu conţine artere spiralate. În lamina propria
se găsesc glande tubulare ramificate, ce se deschid la suprafaţa epiteliului
(Fig. 155). Partea cervixului care proemină în vagin este acoperită de un
epiteliu stratificat pavimentos necheratinizat. Mucoasa canalului cervical nu
se descuamează în timpul menstruaţiei, deşi se produc modificări minime în
structura glandelor cervicale. Oricum, în cursul ciclului menstrual apar
modificări atât cantitative cât şi calitative ale mucusului cervical.
Stratul musculo-conjunctiv este format din ţesut conjunctiv bogat în
colagen, în care celulele musculare apar aranjate sub formă de fascicule
neregulate. Stratul extern de celule musculare are dispunere longitudinală şi se
continuă la nivelul vaginului.

Fig. 154 Cervix - tunica mucoasă dispusă pe Fig. 155 Cervix - mucoasă formată din
un strat fibromuscular (săgeată neagră); epiteliu (săgeată neagră) si lamina propria
TGx40. (săgeată roșie); TGx200.

7.5. Vaginul

Vaginul este un conduct fibro-muscular căptuşit de o mucoasă. În

condiţii obişnuite este colabat, lumenul său fiind virtual. Pereţii vaginului sunt
formaţi din mucoasă, musculară şi adventiţie.

[180]
 Mucoasa prezintă pliuri transversale şi este formată din epiteliu şi
lamina propria. Epiteliul este stratificat pavimentos necheratinizat, dispus pe o
membrană bazală (Fig. 156). Lamina propria, formată din ţesut conjunctiv
dens, conţine numeroase fibre elastice, polimorfonucleare, limfocite şi uneori
chiar foliculi limfoizi. În lamina propria se găsesc numeroase vase de sânge,
în special vene cu pereţii subţiri. Mucoasa vaginală nu prezintă glande,
epiteliul fiind lubrefiat de mucusul provenit de la nivelul cervixului. Structura
mucoasei vaginale se află sub influenţă hormonală. Cele mai importante
modificări au loc la nivelul epiteliului stratificat pavimentos necheratinizat.
Înainte de pubertate şi după menopauză, epiteliul este subţire. După pubertate,
epiteliul răspunde la stimulările estrogenice devenind îngroşat. Celulele din
straturile superficiale devin mari şi prezintă în citoplasmă acumulări de
glicogen şi lipide.
Musculara este formată din celule musculare netede aşezate în
fascicule, printre care se găseşte ţesut conjunctiv bogat în fibre elastice. În
partea internă, majoritatea fasciculelor sunt dispuse circular, iar spre exterior,
au orientare longitudinală şi se continuă cu miometrul.
Adventiţia este un strat subţire de ţesut conjunctivo-elastic, care se
leagă de ţesutul conjunctiv al organelor învecinate. În adventiţie se găsesc
numeroase vase sanguine, în special vene.

[181]
 Fig. 156 Vagin - epiteliu scuamos stratificat necheratinizat (săgeată
neagră) și lamina proprie subjacentă (săgeată albastră); HEx100.

7.6. Organele genitale externe

Organele genitale externe (vulva) include următoarele structuri: labiile
(majore și minore), clitorisul și vestibulul vaginal.
Clitorisul (reprezentând un omolog rudimentar al penisului) conține
țesut erectil și numeroși receptori senzoriali, dar nu include uretra ca în cazul
masculilor. În plus, acesta este constituit din două structuri cavernoase care
(organe erectile), care se termină printr-un gland mic. Clitorisul este acoperit de
un epiteliu scuamos stratificat, în structura organului existând numeroși
receptori senzoriali.
Labiile minore sunt cute subțiri care nu includ foliculi piloși și
formează pereții laterali ai vestibulului vaginal. Sunt acoperite de un epiteliu
scuamos stratificat susținut de un țesut conjunctiv foarte vascularizat. Pe
ambele părți ale labiilor minore se pot identifica glande sebacee.
Labiile majore sunt pliuri cutanate care acoperă fețele exterioare ale
labiilor minore. Fața interioară a labiilor majore este netedă și nu are foliculi
piloși. Fața lor externă este acoperită de un epiteliu stratificat scuamos
keratinizat cu numeroși foliculi piloși, glande sudoripare și sebacee. Labiile

[182]
majore sunt susținute de un țesut adipos subcutanat și fibrele musculare netede
diseminate.
Vestibulul vaginal (vestibulum vaginae) este organul cavitar care se
deschide înspre vagin. Astfel, deschiderea vaginului și deschiderea uretrei sunt
în interiorul vestibulului. Histologic, organul este căptușit de un epiteliu
scuamos stratificat necheratinizat și mai include numeroase glande mici
(glandele vestibulare minore). Glandele vestibulare minore sunt localizate în
principal în jurul orificiului uretral și în zona limitrofă a clitorisului. Aceste
glande sunt similare cu glandele uretrale Littre de la masculi. În pereții laterali
ai vestibulului vaginal se pot identifica și glandele vestibulare majore (sau
glandele lui Bartholin). Acestea sunt glande tubuloalveolare care elaborează
mucus, care lubrifiază vestibulul vaginal.

7.7. Glandele mamare

Glandele mamare sunt glande sudoripare modificate, adaptate pentru
secreţia laptelui. Ele diferă ca număr, formă şi localizare, în funcţie de specie.
La mamifere, glanda mamară este înalt specializată pentru producerea laptelui
care constituie singurul aliment pentru nou-născut în prima perioadă de viaţă.
Ele sunt glande exocrine (tubulo-alveolare compuse) cu secreţie apocrină
(holomerocrină). Sunt prezente la ambele sexe şi se dezvoltă foarte puţin până
la pubertate, când dezvoltarea lor este rapidă la femelă (ale masculului nu se
mai dezvoltă). Structural, fiecare glandă mamară este formată din ţesut de
susţinere şi parenchim.
Ţesutul de susţinere este format din piele, fascia conjunctivă,
trabecule sau septe şi stroma intralobulară. La exterior glanda mamară este
acoperită de piele, care prezintă glande sebacee şi sudoripare. În dermul pielii
se găsesc celule musculare netede, dispuse circular şi radiar. Sub pielea

[183]
glandei se află o fascie conjunctivă (fascia mamară) care de fapt este o
continuare a fasciei superficiale a peretelui abdominal. Din fascia mamară se
desprind septe conjunctive care pătrund la interior şi compartimentează glanda
în lobi mamari (Fig. 157). Septele conţin o cantitate mare de ţesut adipos.
Fiecare lob (glandă mamară elementară) este împărţit la rândul său în lobuli
mamari, delimitaţi de septe conjunctive subţiri, ce conţin de asemenea ţesut
adipos. Stroma intralobulară este formată din ţesut conjunctiv lax, cu multe
celule şi puţine fibre de colagen. Ea este dispusă printre componentele
glandulare ale lobulului, iar caracterul lax permite distensia unităţilor
secretorii în sarcină şi lactaţie. Stroma intralobulară nu conţine niciodată
adipocite.
Parenchimul este reprezentat de acini glandulari şi canale excretorii
(Fig. 157, 158).
Acinii au aspect alveolar şi peretele format dintr-un rând de celule
epiteliale secretorii, aşezate pe o membrană bazală. Celulele delimitează prin
polul lor apical un lumen larg. Între celulele secretorii şi membrana bazală se
observă din loc în loc celule mioepiteliale, fusiforme sau stelate care conţin
numeroase microfilamente de actină (Fig. 158). Celulele mioepiteliale au rol
contractil, ajutând la eliminarea secreţiei din acinii mamari. Celulele
glandulare secretorii au un aspect variabil în funcţie de starea funcţională a
glandei (în repaus, în gestaţie sau în lactaţie).
Canalele excretorii sunt reprezentate prin canale intralobulare,
interlobulare şi colectoare. Canalele intralobulare se deschid în canale
interlobulare care se unesc şi formează canalul galactofor. La vacă, fiecare
lob mamar conţine un singur canal galactofor, dar scroafa are 2-3, iapa 2-4,
pisica 4-7, căţeaua 8-12 canale. La nivelul mamelonului, canalul galactofor se
dilată formând sinusul galactofor. În porţiunea iniţială canalele excretoare se
aseamănă mult pe secţiune cu acinii, având peretele format dintr-un singur

[184]
rând de celule cuboidale. Epiteliul devine apoi bistratificat pentru ca la nivelul
sinusurilor galactofore să fie stratificat pavimentos.

Fig. 157 Glanda mamară - sept conjunctiv Fig. 158 Glanda mamară - alveole căptușite
care delimitează lobuli (săgeată neagră), de celule alveolare (săgeată roșie) și celule
structuri alveolare (săgeată albastră) și canal mioepiteliale (săgeată neagră); HEx400.
intralobular (cap de săgeată); HEx40.

În glanda mamară inactivă, canalele sunt principalul ţesut epitelial

vizibil. Acinii, dacă sunt prezenţi, au aspectul unor muguri mici. Ţesutul
conjunctiv intralobular este dens, abundent şi conţine cantităţi variabile de
ţesut adipos.
În cursul primei gestaţii (la primipare), glanda prezintă modificări
puternice în scopul pregătirii pentru lactaţie. În prima jumătate a gestaţiei
canalele intralobulare suferă o proliferare rapidă, sub influenţa estrogenilor şi
formează muguri care se lărgesc devenind alveole (acini). Datorită
expansiunii componentelor glandulare, ţesutul conjunctiv intra- şi interlobular
se reduce cantitativ. În cursul celei de a doua jumătăţi a gestaţiei, alveolele
mamare se lărgesc şi încep să elaboreze un material secretor. La sfârşitul
perioadei de gestaţie este secretat un fluid vâscos numit colostru.
După fătare, glandele mamare încep secreţia activă de lapte. Mulţi
acini devin dilataţi, datorită acumulării de lapte în lumenul lor, iar epiteliul
acinar este scund (turtit). Alţi acini se află în repaus şi prezintă celule acinare

[185]
 relativ înalte şi lumen îngust. Un număr mare de acini se află în stadii
funcţionale intermediare, faţă de cele două situaţii prezentate anterior. În felul
acesta, deşi activitatea secretorie a celulelor alveolare mamare este ciclică,
secreţia glandei este continuă.
Procesul secretor pare a fi parţial merocrin şi parţial apocrin.
Proteinele laptelui sunt sintetizate de reticulul endoplasmic granular al
celulelor acinare şi condensate în vacuole mici la nivelul cisternelor
complexului Golgi. Aceste vacuole se desprind sub formă de macrovezicule,
se deplasează spre citoplasma apicală, unde sunt eliberate prin exocitoză,
adică prin mecanism merocrin. Lipidele laptelui sunt eliberate prin mecanism
apocrin.
După încetarea lactaţiei, glanda mamară suferă modificări regresive
revenind la starea de repaus.
Vascularizaţia glandei mamare este asigurată de vase de sânge care
intră în glandă din surse diferite, se ramifică la nivelul stromei şi se termină
printr-un plex capilar bogat, în jurul acinilor.
Inervaţia este asigurată de fibre nervoase care intră pe la nivelul
ţesutului conjunctiv interlobular şi formează plexuri delicate în jurul
alveolelor mamare.

7.8. Particularităţi ale aparatului genital femel la păsări

Ovarul stâng și oviductul reprezintă organele sistemului reproducător la
aproape toate păsările.
Ovarul este constituit dintr-un cortex (zona periferică) care delimitează
o medulară vascularizată. În zona corticală se identifică foliculi ovarieni de
diferite dimensiuni. De asemenea, cortexul ovarian este acoperit de un strat de
celule cuboidale sau aplatizate, denumit de altfel epiteliu germinal, sub care se

[186]
întâlnește tunica albugineea care este constituită dintr-un ţesut conjunctiv dens.
Sub albuginee se întâlnește un ţesut conjunctiv lax.
Dezvoltarea foliculilor se realizează în stroma cortexului ovarian,
foliculii de dimensiuni mari fiind susţinuţi de ţesutul cortical. Fiecare folicul
ovarian este constituit dintr-un ovocit în creștere (ovocit denumit și veziculă
germinală), care conţine un nucleu relativ sferic și o citoplasmă încărcată cu
vitelus. Ovocitul este mărginit de mai multe straturi după cum urmează (de la
exterior spre interior): teca externa, teca interna, membrana granuloasă și
membrana perivitelină (ultimul înconjurând ovocitul).
Teaca externă include un ţesut conjunctiv dens care conţine grupuri de
celule interstiţiale (sau luteale). Teaca internă include o zonă densă,
reprezentată de celule fusiforme. Membrana granuloasă este formată dintr-un
singur strat de celule cuboidale (în cazul foliculilor mici și mari) sau de un
epiteliu pseudostratificat în cazul foliculilor intermediari.
Corticala ovarului matur mai include celule vacuolizate încărcate cu un
material lipidic și cu câte un nucleu picnotic, celule care sunt (se pare) foliculi
postovulatori involutivi. De asemenea, în ovarele active normale se pot întâlni
și foliculi atrezici, care sunt constituiţi din celule ale membranei granuloase
care proliferează și formează un număr variabil de straturi în jurul ovocitului.
Ulterior, ovocitul devine din ce în ce mai mic, care este în final înlocuit de
celulele granuloasei. În cele din urmă, în cazul foliculilor atrezici, celulele
granuloase sunt înlocuite de ţesut cicatricial.
La păsări, oviductul este o structură musculară cutată, care este
constituit (anteroposterior) din următoarele cinci regiuni: infundibulum,
magnum, istm, uter (glanda structurilor membranare) și vagin. Histologic,
structura peretelui oviductului include (de la interior la exterior): mucoasă (cu
epiteliu și lamina propria), tunica musculară (cu un strat circular intern și
longitudinal extern - ţesut muscular neted) și seroasă (Fig. 159).

[187]
 Infundibulul (care seamănă cu o pâlnie cu pereţi subţiri) este format
dintr-un epiteliu simplu columnar ciliat. Mucoasa infundibulului prezintă
câteva pliuri longitudinale (unele dintre ele cu pliuri secundare), structuri care
sunt observate în mod regulat în acest segment al oviductului.
Magnum-ul este cea mai lungă parte a oviductului, zonă care prezintă
glande tubulare bine dezvoltate care elaborează albumină. În această zonă,
cutele mucoasei sunt mai numeroase și mai înalte decât cele ale infundibulului,
în unele situaţii identificându-se chiar pliuri terţiare. Epiteliul din această zonă
este de tip pseudostratificat, care este compus din celule columnare ciliate și
celule secretoare (caliciforme).
Istmul este o regiune scurtă, cu un diametru mai mic decât cel al
magnumului. Mucoasa istmului prezintă încă falduri longitudinale, unele dintre
ele prezentând numeroase pliuri secundare. Ţesutul muscular este mai bine
dezvoltat decât în zona magnumului, iar epiteliul este pseudostratificat
prismatic cu celule secretoare. De asemenea, mucoasa istmului prezintă
numeroase glande tubulare care elaborează membranele cochilifere.
Uterul este regiunea mai largă a oviductului, în care mucoasa este
formată din pliuri longitudinale, în formă de frunză, care sunt acoperite de un
epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat. Mucoasa uterului prezintă glande
tubulare care sintetizată coaja oului.
Vaginul este un duct scurt și îngust. Mucoasa vaginală are numeroase
pliuri înalte și înguste, cu numeroase pliuri secundare de dimensiuni mici.
Epiteliul este pseudostratificat prismatic ciliat, cu celule mucoase. Mușchiul
din structura vaginului (în special stratul circular) este bine dezvoltat. În ţesutul
conjunctiv al mucoasei vaginului, în zona de interfaţă dintre uter și vagin,
există așa numitele glande de depozit ale spermatozoizilor, care sunt glande
tubulare. Vaginul se deschide în urodeumul cloacei.

[188]
Fig. 159 Oviduct de pasăre - pliurile mucoasei (săgeată neagră) care generează cute secundare
acoperite de un epiteliu pseudostratificat columnar, musculara externă (acoladă) și seroasă;
TGx40.

[189]
 7.9. Structuri și termeni noi identificaţi în această secţiune
Ampulă oviductală
Celule granuloase luteale
Celule tecale luteale
Celulele granuloase (stratum granulosum)
Ciclul menstrual
Colostru
Corona radiata
Corp luteal (galben)
Corp albicans
Cortexul ovarian
Cumulus oophorus (disc proliger)
Ductul lactifer
Ectocervix
Endocervix
Endometru
Faza menstruală
Faza premenstruală (ischemică)
Faza proliferativă (estrogenică)
Faza secretorie (luteală)
Folicul matur (folicul de Graaf, antral)
Folicul primar
Folicul primordial
Folicul secundar (foliculul preantral)
Foliculi atrezici
Foliculi ovarieni
Glande mamare
Glandele lui Bartholin
Glandele vestibulare minore
Infundibul oviductal
Istmul oviductului
Medulara ovariană
Mezoovar
Miometru
Ovocit primar
Ovocit secundar
Ovogeneză
Organe genitale externe (labia majora și minora, clitoris)
Ovar
Oviduct (salpinx)
Porţiunea intramurală a oviductului
Salpinxul la pasăre
Sinus lactifer
Zona endometrială bazală (stratum bazalis)
Zona endometrială funcţională (stratum functionalis)

[190]
 8. ORGANELE DE SIMŢ
Analizatorii sunt unităţi morfofuncţionale nervoase alcătuite dintr-un
segment periferic (receptor), un segment de conducere (intermediar) şi un
segment central (scoarţa cerebrală). Segmentele periferice ale analizatorilor
furnizează informaţii cu privire la mediul extern şi poartă numele de
exteroceptori. Ei se află înglobaţi în organele de simţ (ochiul, urechea,
mucoasa olfactivă, mugurele gustativ şi pielea).

8.1. Ochiul
Ochiul este un organ de simţ complex, alcătuit din două părţi
principale: globul ocular şi mediile transparente. Globul ocular este alcătuit
din trei straturi dispuse concentric: învelişul extern, învelişul mijlociu şi
învelişul intern.
Învelişul extern (tunica fibroasă) al globului ocular este format din
scleră (în părţile lui posterioare şi laterale) şi cornee (în partea anterioară).
Sclera este o structură conjunctivă formată din ţesut conjunctiv dens,
în care fibrele de colagen sunt dispuse în fascicule groase, care se
intersectează între ele (Fig. 160, 161).
Melanocitele sunt prezente în părţile profunde ale sclerei, pe lângă
celulele specifice ţesutului conjunctiv. Sclera menţine forma globului ocular,
aceasta fiind sub tensiune datorită presiunii intraoculare. Este, de asemenea,
locul de ancorare a mușchilor oculari. Sclera are trei straturi principale (Fig.
160, 161):
- stratul exterior (episclera), constituită din ţesut conjunctiv care se
continuă cu ţesutul adipos periorbital;
- stratul intermediar (stroma), formată din fibre groase de colagen
dispuse paralel cu suprafaţa sclerei;

[191]
 - stratul interior (lamina fusca), care este adiacentă coroidei.

Fig. 160 Sclera (acoladă), care include Fig. 161 Stroma sclerei care include un ţesut
episclera (săgeată neagră), stroma (săgeată conjunctiv dens cu fibre groase de colagen
albastră) și lamina fusca (săgeată roșie); TG. (săgeată roșie) și rare melanocite (săgeată
neagră); TG.

Fig. 162 Cornee - epiteliu scuamos stratificat necheratinizat (săgeată verde), membrana lui
Bowman (săgeată neagră), stroma corneei constituită din fibre de colagen ordonate (săgeată
roșie), endoteliul posterior al corneei (săgeată albastră) și membrana Descemet (cap de
săgeată); HEx200.

Corneea este o membrană transparentă care formează porţiunea

anterioară a tunicii externe. Din punct de vedere anatomic, ea cuprinde două
zone: corneea propriu-zisă şi limbul sclerocorneean. Corneea propriu-zisă

[192]
este formată dintr-un ţesut propriu de natură conjunctivă, acoperit pe ambele
feţe (externă şi internă) de epiteliu (Fig. 162). Acest ţesut este alcătuit dintr-un
număr mare de lame conjunctive (40-60), formate din fibre de colagen dispuse
paralel cu suprafaţa corneei. Epiteliul anterior, stratificat pavimentos
necheratinizat (5-6 straturi celulare) este dispus pe o membrană bazală foarte
groasă (7-12 µm), numită membrana Bowman. Epiteliul posterior este format
din celule cubice dispuse într-un singur strat pe o membrană bazală de
asemenea groasă (5-7 µm), numită membrana Descemet.
Învelişul mijlociu (uveea, tractul uveal, tunica vasculară), este format
din coroidă, corpul ciliar şi iris.
Coroida este formată din patru straturi: epicoroida, stratul vascular,
stratul coriocapilar şi lamina elastică (Fig. 163).
Epicoroida, stratul cel mai extern al coroidei, este formată din fibre de
colagen şi fibre elastice, dispuse în lamele, cu aspect de reţea. Epicoroida nu
conţine vase de sânge.
Stratul vascular conţine o stromă formată din fibre de colagen şi fibre
elastice în care se găsesc numeroase vase de sânge, celule conjunctive
obişnuite şi un număr însemnat de celule pigmentare.
Stratul coriocapilar conţine o stromă conjunctivă ce include fibre de
colagen, fibre elastice şi numeroase celule conjunctive, în care se află o reţea
de capilare. El este considerat suportul nutritiv al straturilor externe ale retinei.
Lamina elastică (membrana lui Bruch), este o membrană acelulară, cu
o grosime de 1-2 µm, situată între stratul coriocapilar şi stratul pigmentar al
retinei.

[193]
 A

B
Fig. 163 Coroidă: A. grosimea coroidei (acoladă), epicoroidă (săgeată verde),
stratul vascular (săgeată neagră), stratul coriocapilar (săgeată roșie);
B. lamina elastică sau membrana lui Bruch (săgeată albastră); TG.

Corpul ciliar se găseşte în prelungirea coroidei şi este format din

muşchiul ciliar şi procesele ciliare (Fig. 164, 165). Muşchiul ciliar, este format
dintr-un inel de celule musculare netede, situat la baza irisului. Prin contracţia
lui, el joacă un rol important în fenomenele de acomodare ale cristalinului.
Procesele ciliare sunt alcătuite din cute ale membranei vasculare, acoperite de
epiteliu bistratificat pigmentar, asemănător cu cel al irisului. Ele au rolul de a
secreta umoarea apoasă, care umple camera anterioară şi posterioară a
ochiului.

[194]
 Fig. 164 Corpul ciliar (acoladă), procese
ciliare (săgeată albastră) și iris (săgeată
roșie); TG.
Fig. 165 Epiteliul bistratificat al proceselor
ciliare, care include un strat superficial cu
celule cuboidale nepigmentate (săgeată roșie)
și celule bazale cuboidale pigmentate
(săgeată neagră); TG.

Fig. 166 Irisul – stroma irisului (săgeată verde) constituită dintr-un ţesut conjunctiv dens bine
vascularizat, fibre musculare și melanocite (săgeată neagră); epiteliul anterior (săgeată roșie) și
epiteliul posterior pigmentat (săgeată albastră); TGx200.

Irisul este o membrană prevăzută cu un orificiu central (pupila). El

funcţionează ca o diafragmă, având rolul de a regla cantitatea de lumină ce
trece înspre retină. Irisul este format dintr-un ţesut conjunctiv (stroma
irisului), în care se găsesc celule pigmentare şi celule musculare netede,

[195]
tapetat de un epiteliu anterior (simplu) şi unul posterior (pigmentat), ce se
continuă cu epiteliul proceselor ciliare (Fig. 166).
Învelişul intern (tunica neurală) al globului ocular este reprezentat
de retină (membrana fotoreceptoare a ochiului).
Retina este formată din două porţiuni: retina vizuală (cu rol
fotoreceptor), ce se întinde de la papila nervului optic până la ora serata
(anterior) şi retina oarbă (fără rol fotoreceptor), ce tapetează posterior irisul şi
procesele ciliare. În partea posterioară a retinei vizuale se află pata galbenă
sau macula lutea, ce prezintă o mică depresiune, foveea centralis, care este
regiunea cu cea mai mare acuitate vizuală.
Retina este alcătuită din următoarele tipuri de celule: celule
pigmentare, celule fotoreceptoare, celule nervoase (celulele bipolare, celule
ganglionare, celule orizontale şi celule amacrine), celule de susţinere
(astrocite şi celule Muller).
Celulele fotoreceptoare sunt celule nervoase alcătuite din pericarion şi
două prelungiri (Fig. 167). Prelungirea externă, cu rol de dendrită, are formă
de con sau bastonaş. Prelungirea internă are semnificaţie de axon şi se termină
printr-o porţiune ramificată ce formează sinapse cu dendritele celulelor
bipolare, în stratul plexiform extern.
Celulele bipolare prezintă o prelungire dendritică ce face sinapsă fie
cu axonul unei celule cu con, fie cu axonii mai multor celule cu bastonaş şi o
prelungire axonică ce face sinapsă în stratul plexiform intern cu o celulă
ganglionară.
Celulele ganglionare sunt neuroni multipolari (de aproximativ 20-30
µm) cu nuclei clari, rotunzi, ai căror axoni formează fibrele optice
(amielinice), ce se constituie în nervul optic, după ce părăsesc retina.
Celulele orizontale şi celulele amacrine sunt neuroni ale căror
prelungiri se interpun între celulele fotoreceptoare şi celulele bipolare

[196]
(celulele orizontale), între celulele bipolare şi celulele ganglionare (celulele
amacrine), cu rolul de a modula transmiterea impulsurilor nervoase.
Celulele Muller sunt celule de susţinere ale retinei, care participă la
formarea membranei limitante externe; au rolul de susţinere şi rol trofic
asemănător celulelor gliale.

Fig. 167 Celule fotoreceptoare - celule nervoase care au un corp

și două tipuri de prelungiri citoplasmatice (externe și interne);
aparţin stratului de cu celule fotoreceptoare.

Prin metode histologice clasice de colorare, retina vizuală apare

formată din zece straturi, care dinspre coroidă înspre interiorul globului ocular
sunt: stratul pigmentar, stratul conurilor şi bastonaşelor, membrana limitantă
externă, stratul granular extern, stratul plexiform extern, stratul granular
intern, stratul plexiform intern, stratul celulelor ganglionare, stratul fibrelor

[197]
nervului optic şi membrana limitantă internă (Fig. 168).
Stratul pigmentar alcătuit din celule poliedrice dispuse pe un singur
rând, cu prelungiri în formă de franjuri, ce se interpun printre conurile şi
bastonaşele celulelor vizuale. În corpul celulelor precum şi în prelungirile lor
există granule de pigment.
Stratul conurilor şi bastonaşelor, este alcătuit din segmentele externe
(dendritice) ale celulelor vizuale cu conuri şi bastonaşe. Celulele vizuale cu
conuri şi bastonaşe, sunt înalt specializate pentru transformarea energiei
radiante în impulsuri nervoase.
Membrana limitantă externă, este o falsă membrană deoarece
reprezintă o zonă de joncţiuni între prelungirile celulelor de suport Muller.
Stratul granular extern, este format din 5-10 rânduri de nuclei ai
celulelor cu conuri şi bastonaşe. Nucleii situaţi mai extern sunt ai celulelor cu
conuri (foarte numeroşi la nivelul foveei centralis) iar cei situaţi mai intern
sunt ai celulelor cu bastonaşe. Între cele două tipuri de nuclei, nu există
caractere care să-i distingă morfologic.
Stratul plexiform extern cuprinde prelungirile şi sinapsele dintre
celulele fotoreceptoare cu conuri şi bastonaşe şi neuronii bipolari din stratul
şase.
Stratul granular intern, format din nucleii celulelor nervoase bipolare
(dispuse pe mai multe rânduri), nucleii celulelor nervoase orizontale, nucleii
celulelor amacrine şi nucleii celulelor de susţinere.
Stratul plexiform intern cuprinde fibre şi sinapsele dintre axonii
celulelor bipolare din stratul granular extern şi dendritele celulelor
multipolare.
Stratul celulelor ganglionare conţine 1-2 rânduri de neuroni
multipolari şi nevroglii.

[198]
 Stratul fibrelor nervului optic este format din prelungirile axonice ale
celulelor ganglionare, care trec prin papila optică şi intră în nervul optic.
Membrana limitantă internă este o membrană bazală situată la
interfaţa dintre retină şi corpul vitros.

1
2
3
4

5
6

8
9

Fig. 168 Retină - Stratul pigmentar (1), Stratul conurilor şi bastonaşelor (2), Membrana
limitantă externă (3), Stratul granular (nuclear) extern (4), Stratul plexiform extern (5), Stratul
granular (nuclear) intern (6), Stratul plexiform intern (7), Stratul celulelor ganglionare (8),
Stratul fibrelor nervului optic (9) și Membrana limitantă internă (săgeată); TG.

Mediile transparente ale ochiului sunt reprezentate de: cornee,

umoarea apoasă, cristalinul şi corpul vitros. După ce străbat mediile
transparente, razele luminoase ajung la nivelul retinei, unde stimulează
celulele fotoreceptoare. Bastonaşele prezintă o acuitate vizuală mai redusă şi
au rol în vederea nocturnă. Conurile au o acuitate vizuală mare şi sunt
receptorii vederii diurne şi cromatice. În zona cu acuitate vizuală maximă
(fovea centralis) există exclusiv celule cu conuri.
Cornea este o structură transparentă în stratul fibros al globului ocular.
În spatele corneei există un mediu apos, transparent, care poartă numele de
umoare apoasă, creată de procesele corpului ciliar. Umoarea apoasă

[199]
furnizează substanţe nutritive pentru cea mai mare parte a corneei avasculare
și, de asemenea, pentru cea de-a treia componentă transparentă a ochiului,
cristalinul, care este de asemenea o structură avasculară. O altă componentă
transparentă a ochiului este corpul vitros, o masă gelatinoasă foarte hidratată
care conţine acid hialuronic, fibrile de colagen de tip II dispersate și alte
proteine. Pe lângă transmiterea razelor de lumină, această masă viscoelastică
globulară vine în contact cu partea internă a retinei, menţinând-o pe aceasta
din urmă în contact intim cu peretele globului ocular. De asemenea, corpul
vitros este o bază de sprijin pentru marginea posterioară a cristalinului.

Fig. 169 Cristalinul ochiului: (a) epiteliul cuboidal anterior,

(b) capsulă (membrana bazală), (c) zona germinativă
(d) fibre în formare, (e) fibrele cristalinului.

Cristalinul ochiului este o lentilă biconvexă transparentă și avasculară

care este implicată în focalizarea imaginii (Fig. 169). Pentru a realiza acest
lucru, cristalinul trebuie să fie extrem de elastic, acesta având practic
capacitatea de a-și modifica propria curbură. Abilitatea distinctivă a
cristalinului este schimbarea formei acestuia, fapt ce-i permite să focalizzeze

[200]
 fie razele divergente de la un obiect apropiat, fie raze mai paralele de la
obiecte care sunt poziţionate în depărtare. Cristalinul este constituit dintr-o
capsulă, epiteliu subcapsular și fibrele lentilei (Fig. 169). Structura acestuia nu
include vase de sânge sau nervi.

8.1.1. Pleoapa oculară

Pleoapa este învelișul protector al ochiului, aceasta având o suprafaţă
posterioară (orientată înspre globul ocular) și una anterioară care include partea
conjunctivală și cea cutanată (Fig. 170, 171).
Partea cutanată este acoperită de piele și conţine glande sudoripare,
glande sebacee și, de-a lungul zonei marginale a pleoapei, 3-4 rânduri de fire
de păr (genele).
Partea interioară sau conjunctivală a pleoapei este tapetată de un
epiteliu columnar stratificat cu celule caliciforme. Conjunctiva se continuă pe
globul ocular cu conjunctiva bulbară, care este continuă cu epiteliul corneei.
Sub conjunctivă, se identifică glandele sebacee mari (sau glandele
Meibomiene) care sunt încorporate într-o structură de ţesut conjunctiv dens
care conţine numeroase fibre elastice. Structura conjunctivă menţionată
anterior împreună cu glandele Meibomiene din structura sa formează placa
tarsală. Glandele Meibomiene sunt glande sebacee specializate localizate pe
suprafaţa internă a pleoapelor, produsul de secreţie al acestora adaugându-se
practic filmului lacrimal pentru a diminua evaporarea (Fig. 172).
Mușchiul orbicular este reprezentat de fascicule de fibre musculare
scheletale dispuse între placa tarsală și piele.

[201]
 Fig. 170 Pleoapă - partea cutanată (săgeată
roșie) și conjunctivală (săgeată neagră);
HEx40.
Fig. 171 Pleoapă - partea conjunctivală
căptușită de un epiteliu columnar stratificat
(săgeată neagră), iar partea cutanată include
glandele Meibomius (cap de săgeată);
mușchiul orbicular (săgeată roșie); HEx40.

Fig. 172 Pleoapă, detaliu - glandele Meibomius; HEx100.

8.1.2. Particularităţi ale ochiului la păsări

Ochiul la pasăre include o scleră cartilaginoasă și un inel de plăci
osoase suprapuse, oscioarele sclerei, structură care este localizată de jur
împrejurul zonei marginale a corneei. Sclera cartilaginoasă se poate osifica la
unele specii. Pectina, este o structură vasculară din camera posterioară a
ochiului, pigmentată, specifică la păsări, care poate oferi oxigen camerei
posterioare a ochiului sau are o funcţie de reglare osmotică.

[202]
 8.2. Urechea
Urechea este un organ complex care adăposteşte organul auditiv
(analizatorul auditiv) şi organul echilibrului. Ea este constituită din trei
componente majore: urechea externă (captează vibraţiile aerului), urechea
medie (transmite aceste vibraţii spre receptorul auditiv) şi urechea internă
(transformă vibraţiile în impulsuri nervoase specifice) (Fig. 173).

Fig. 173 Structura urechii: (a) meat auditiv extren, (b) membrană timpanică, (c) ductul lui
Eustachio, (d) cavitatea urechii medii, (e) cohlea, (f) duct cohlear drept, (g) sacula, (i) utricula,
(j) vestibul, (k) duct semicircular, (l) canal semicircular, (m) oscioarele urechii medii.

Urechea externă este formată din pavilionul urechii şi conductul

auditiv extern. Pavilionul urechii este format dintr-un schelet cartilaginos
elastic, acoperit de piele, iar în unele zone se interpun mici muşchi striaţi. La
unele animale muşchii sunt mai dezvoltaţi şi prin intermediul lor se pot
executa mişcări marcante ale pavilionului.
Conductul auditiv extern se întinde de la pavilionul urechii până la
urechea mijlocie, de care este despărţit prin timpan. El este căptuşit de piele
care în jumătatea externă a conductului conţine fire de păr şi glande

[203]
sudoripare modificate, numite glande ceruminoase. Canalul excretor al
glandelor ceruminoase se deschide de obicei în teaca foliculului pilos
apropiat, împreună cu canalul glandei sebacee, anexată firului respectiv.
Urechea medie este o cavitate plină cu aer numită casa timpanului,
dispusă în osul temporal. Ea comunică cu rinofaringele prin intermediul unui
conduct, numit trompa lui Eustachio. Peretele lateral al casei timpanului este
constituit de membrana timpanică, iar peretele median de urechea internă.
Epiteliul care căptuşeşte cavitatea şi fiecare structură pe care o conţine, este
pavimentos sau cubic, scund (pe majoritatea suprafeţei), fiind prismatic ciliat
doar la locul de deschidere al tubei auditive.
Timpanul este format din membrana propriu-zisă (alcătuită din ţesut
conjunctiv), căptuşită pe partea externă de epiteliu stratificat pavimentos şi pe
cea internă de epiteliu simplu cubic.
Vibraţiile membranei timpanice sunt transmise urechii interne prin
intermediul a trei oscioare: ciocanul, nicovala şi scăriţa. Ciocanul este ataşat
la membrana timpanică, iar capul lui se articulează pe corpul nicovalei.
Nicovala se articulează mai departe cu capul scăriţei, care prin baza ei se
fixează cu ajutorul unui arc de fibre elastice, la fereastra ovală. Oscioarele
auditive sunt alcătuite din ţesut osos compact, fiind solidarizate de pereţii
timpanului prin intermediul a doi muşchi striaţi, cu acţiune antagonică
(muşchiul tensor al timpanului şi muşchiul scăriţei). Rolul acestor muşchi este
de a proteja urechea internă de vibraţiile cu frecvenţă prea mare.
Fereastra ovală din peretele median al casei timpanului, pe care se
aşează talpa scăriţei, separă cavitatea timpanică de perilimfa din rampa
vestibulară a cochleei. Astfel, vibraţiile membranei timpanice sunt transmise,
prin lanţul format din cele trei oscioare, la perilimfa din urechea internă.
Urechea internă este o formaţiune foarte complicată situată în stânca

[204]
osului temporal, care cuprinde organul auditiv (melcul) şi organul echilibrului
(sacula, utricula şi canalele semicirculare). Toate aceste formaţiuni sunt
cuprinse într-un ansamblu de cavităţi osoase, care constituie labirintul osos.
Labirintul osos este căptuşit pe dinăuntru de labirintul membranos
(Fig. 174). Ambele cavităţi sunt umplute cu lichid. Lichidul care umple
spaţiul dintre labirintul osos şi cel membranos se numeşte perilimfă, iar cel
din interiorul labirintului membranos, endolimfă.

Fig. 174 Labirintul membranos - o serie de ducte și spaţii

interconectate suspendate în interiorul labirintului osos.

Organul echilibrului. În saculă, utriculă şi dilataţiile (ampulele)

canalelor semicirculare se găsesc elementele senzoriale ale organului
echilibrului. Cele din saculă şi utriculă, formează aşa numitele macule (pete
acustice, aparate otolitice), iar cele din ampulele canalelor semicirculare
formează crestele acustice. Cele două tipuri de formaţiuni prezintă un epiteliu
înalt, alcătuit din celule senzoriale ciliate, între care se găsesc celule de
susţinere. Epiteliul este aşezat pe un strat de ţesut conjunctiv, care în crestele

[205]
acustice ia aspect de creastă. Epiteliul acestor formaţiuni senzoriale este
acoperit de un strat de substanţă mucoasă, mult mai gros la nivelul crestelor
acustice. În această substanţă, la macule, se găseşte un nisip fin, format din
grăuncioare de carbonat de calciu, numite otolite. Otolitele din acest lichid
impresionează celulele senzoriale la fiecare mişcare a capului. De la celulele
senzoriale, impulsurile ajung la ganglionul vestibular a lui Scarpa, de unde
apoi sunt conduse la sistemul nervos central prin nervul vestibular, care aduce
astfel informaţii cu privire la poziţia în spaţiu a capului şi corpului.
Organul auzului este adăpostit în porţiunea de labirint numită melc.
Aceasta este o formaţiune osoasă desfăşurată sub forma unei spirale care
parcurge două ture şi jumătate în jurul unui stâlp osos numit columelă. În
marginea acestei columele se găseşte o bandă de ţesut nervos care alcătuieşte
ganglionul spiralat a lui Corti.
Melcul membranos (canalul cochlear) şi toate formaţiunile care se
găsesc în el, inclusiv organul lui Corti, sunt de asemenea dispuse spiralat.
Periostul melcului osos se îngroaşă zonal şi formează ligamentul
spiral, de care este ataşată o membrană numită membrana bazilară. O
membrană secundară numită membrana vestibulară Reissner se desprinde de
la nivelul laminei spirale, fiind orientată de-a curmezişul (oblic faţă de
membrana bazilară), către peretele extern al cochleei osoase. Cele două
membrane care traversează canalului spiral de la un perete la altul,
delimitează trei cavităţi: rampă vestibulară (cavitatea superioară), rampă
timpanică (cavitatea inferioară) şi canalul cochlear (cavitatea intermediară)
(Fig. 175-178). Pereţii osoşi ai rampelor vestibulare şi timpanice sunt căptuşiţi
de un epiteliu simplu pavimentos, iar în cele două cavităţi se găseşte
perilimfă. Canalul cochlear este căptuşit de un epiteliu care variază în funcţie
de localizare. Epiteliul de la nivelul membranei vestibulare este pavimentos şi
uneori pigmentat. Lateral, epiteliul este prismatic, scund, aşezat pe un ţesut

[206]
conjunctiv care conţine multe capilare. Capilarele din lamina propria pătrund
în epiteliu printre celulele epiteliale (este singurul epiteliu vascularizat din
organism). Această regiune, denumită stria vasculară, este considerată a fi
locul de secreţie al endolimfei. Epiteliul de la suprafaţa membranei bazilare
este înalt specializat şi formează organul lui Corti.
Organul lui Corti este format din celule de susţinere şi celule
receptoare. Celulele de susţinere sunt înalte, prismatice. Celulele epiteliului
senzorial se dispun de o parte şi alta a unui spaţiu triunghiular pe secţiune,
numit tunelul lui Corti, care este delimitat bazal de membrana bazilară, iar pe
părţile laterale de celule de susţinere înalte, numite stâlpii lui Corti (Fig. 176,
178).

Fig. 175 Organul din Corti (a), situat pe podeaua canalului coclear, sprijinit
de membrana bazilară; ganglion spiralat (b), nervul cohlear (c).

Celulele auditive se împart în celule auditive interne şi celule auditive

externe (în raport cu poziţia lor faţă de tunelul lui Corti). Celulele auditive interne
sunt aşezate într-un singur şir, iar celulele auditive externe sunt dispuse într-un

[207]
număr variabil de şiruri, în funcţie de regiunea melcului (3, 4, 5). Celulele
auditive ocupă partea superioară a epiteliului, nu ajung la membrana bazală, ci se
sprijină pe celulele de susţinere. La polul apical celulele auditive sunt prevăzute
cu stereocili (Fig. 176, 178). Celulele de susţinere interne sunt reprezentate de
celulele marginale şi celulele falangiene, iar cele externe de celulele Deiters,
celulele lui Hensen şi celulele lui Claudius.

Fig. 176 Ductul cohlear – receptorul acustic aparţinător labirintului membranos din urechea
internă: (a) membrana bazilară, (b) celulele cu peri, (c) fibre nervoase din nervul cranial
VIII, (d) membrana tectoria, (e) duct cohlear, (f) membrana vestibulară, (g) stria vasculară.

Membrana tectoria este o bandă gelatinoasă, care se întinde peste

organul Corti, de la creasta spirală, până la celulele Hensen.
Undele sonore sunt captate de urechea externă şi conduse până la
membrana timpanică, care le transformă în vibraţii. Aceste vibraţii sunt
transmise prin cele trei oscioare, către membrana ferestrei ovale, producând
vibraţii ale perilimfei de la nivelul vestibulului şi vibraţii ale perilimfei din
rampa vestibulară şi apoi din rampa timpanică. În cursul acestor mişcări ale
perilimfei, sunt induse mişcări ale membranei bazilare şi astfel, se creează
forţe între stereocilii celulelor receptoare şi membrana tectoria (Fig. 175).

[208]
 *

Scala tympani

Fig. 177 Ureche internă (organul lui Corti) -
cele trei subdiviziuni: rampa vestibulară
(scala vestibuli, săgeată roșie), canalul
cohlear (săgeată neagră) și rampa timpanică
(scala tympani, săgeată albastră) (acoladă);
TGx40.
Fig. 178 Ureche (organul lui Corti) -
membrană bazilară (cap de săgeată), celule
cu păr (săgeată neagră), nerv cranian (săgeată
albastră), membrană tectorială (săgeată
roșie), canal cohlear (*), membrană
vestibulară (săgeată verde), stria vasculară
(săgeată portocalie); TGx100.

8.2.1. Particularităţi ale urechii la păsări

Urechea la păsări, la fel ca la mamifere, poate fi împărţită în trei părţi.
Urechea externă este destul de simplă și nu are un apendice extern. Urechea
medie are un singur oscior, o columelă cu aspect de tijă, care prezintă o
cavitate mai mare comparativ cu ceea ce se constată la mamiferele. Această
cavitate este neuniformă ca formă și căptușită de un epiteliu pavimentos,
cavitatea fiind conectată printr-un sistem de alte cavităţi ale oaselor din jur.
De asemenea, cavitatea este conectată la faringe prin tubul auditiv (sau trompa
lui Eustachio). Tuburile auditive pereche converg pe linia mediană și se
deschid printr-un traiect comun pe plafonul faringelui, în spatele narinelor
interne (coane).

[209]
 8.3. Pielea
Pielea are un rol protector faţă de agenţii nocivi externi (prima barieră
de apărare), precum şi funcţii legate de termoreglare, fiind în acelaşi timp
organ de simţ pentru sensibilitatea tactilă, termică şi dureroasă. Din punct de
vedere structural, pielea este alcătuită din trei straturi: epiderm, derm şi
hipoderm. Aceste straturi diferă ca grosime, în funcţie de zonă.
Epidermul este un epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat, alcătuit
în principal din patru tipuri de celule: cheratinocite, melanocite, celule
Langerhans şi celule Merkel.
Cheratinocitele reprezintă 80% din populaţia celulară a epidermului,
fiind dispuse în toată grosimea acestuia (în toate straturile). Funcţia principală
a cheratinocitelor este sinteza şi stocarea cheratinei (o scleroproteină cu rol de
susţinere şi protecţie).
Melanocitele sunt celule care sintetizează melanina, ce este stocată
intracitoplasmatic în vezicule numite melanozomi. Melanocitele au un corp
celular rotund localizat printre cheratinocitele stratului bazal, de la care
pornesc prelungiri citoplasmatice care se insinuează printre cheratinocite, însă
fără a forma joncţiuni cu acestea.
Celulele Langerhans, reprezintă aproximativ 2-8% din populaţia de
celule a epidermului şi aparţin sistemului monocito-macrofagic. Ele sunt
localizate în straturile spinos şi granulos, au formă stelată, citoplasmă cu
aspect palid şi nucleu de formă neregulată. Ele sunt celule prezentatoare de
antigene şi nu formează joncţiuni cu cheratinocitele.
Celulele Merkel se găsesc printre celulele stratului bazal al
epidermului. Ele au formă neregulată şi prezintă prelungiri citoplasmatice,
care pătrund printre cheratinocitele stratului spinos, de care se leagă prin
desmozomi. Nucleul lor este mare, palid, iar la nivelul citoplasmei sunt bine

[210]
reprezentate organite şi granule electronodense, care conţin neurotransmiţători
(catecolamine) şi substanţe bioactive (serotonina, metencefalina). Ele sunt
implicate în eliberarea de neurotransmiţători şi factori neurotrofici spre
terminaţiunile nervoase, eliberarea substanţelor bioactive în vasele de sânge
sau în ţesutul conjunctiv şi stimularea proliferării şi diferenţierii normale a
cheratinocitelor.
Celulele epidermului sunt dispuse pe mai multe straturi, care dinspre
profunzime spre suprafaţă sunt: stratul bazal, stratul spinos, stratul granulos,
stratul lucidum şi stratul cornos (Fig. 179).

Fig. 179 Pielea - epiderm care prezintă o cheratină abundentă în stratul cornos (săgeată roșie),
papile epidermice (săgeată verde), derm superficial (papilar) care formează papilele dermice
(săgeată neagră), derm profund sau reticular (săgeată albastră) și hipoderm (acoladă); TGx40.

Stratul bazal este alcătuit dintr-un rând de cheratinocite cubo-

prismatice, dispuse pe membrana bazală, printre care se află melanocite.
Celulele acestui strat se divid activ asigurând regenerarea epidermului, care se
reface periodic, la 26-28 zile. Celulele bazale au citoplasma bazofilă, iar

[211]
nucleul lor voluminos, orientat în axul lung al celulei, prezintă 1-2 nucleoli
proeminenţi.
Stratul spinos este alcătuit din 5-20 de rânduri de cheratinocite
poliedrice printre care, în straturile inferioare pot fi dispuse melanocite, iar în
straturile superioare celule Langerhans. Cheratinocitele acestui strat au nucleu
mare, dispus central, sferic, cu 1-2 nucleoli. Citoplasma lor este bazofilă,
conţine organite comune, iar tonofilamentele de cheratină sunt grupate în
fascicule de tonofibrile, care se inseră pe plăcile intracitoplasmatice ale
desmozomilor. Fiecare celulă prezintă sute de desmozomi, cu rol în adeziunea
celulară. În microscopia optică, desmozomii au aspectul de spini, de unde şi
denumirea de strat spinos. Cheratinocitele din straturile superficiale, prezintă
organite denumite cheratinozomi delimitaţi de membrane, cu structură internă
lamelară și un diametru de aproximativ 0,3 µm. Cheratinozomii sunt lizozomi,
ai căror conţinut va fi exocitat în spaţiile intercelulare, în legătură cu procesul
de cheratinogeneză.
Stratul granulos este alcătuit din 3-5 rânduri de celule turtite, cu axul
lung paralel cu membrana bazală, cu nucleii heterocromatici, picnotici.
Citoplasma lor conţine organite comune (mitocondrii, ribozomi abundenţi),
numeroşi cheratinozomi dispuşi la periferia citoplasmei, fascicule groase de
tonofibrile şi granule bazofile de cheratohialin.
Stratul lucid (lucidum) apare la pielea mai groasă şi este alcătuit dintr-
un rând de celule turtite, anucleate, acidofile, ale căror limite nu se disting
Citoplasma lor conţine cheratohialin, localizat printre tonofibrile. Organitele
celulare lipsesc, iar membrana celulară este mult îngroşată.
Stratul cornos este alcătuit din celule complet diferenţiate, aplatizate,
alungite (de aproximativ 30 µm lungime), anucleate, fără organite celulare.
Celulele suferă un proces intens de deshidratare, au membranele plasmatice
îngroşate şi sunt solidarizate printr-o substanţă intercelulară cu origine în

[212]
cheratinozomi. Aceasta protejează celulele de acţiunea factorilor mecanici şi
de asemenea face ca stratul cornos să prevină pierderile de lichide. Celulele
cornoase superficiale se descuamează treptat, sub forma unor agregate de
celule (scuame).

Fig. 180 Piele: strat bazal (săgeată neagră), strat spinos (săgeată albastră), strat granular
(săgeată verde), strat cornos (săgeată roșie), corpuscul Meissner (acoladă), derm papilar
(asterisc); TGx200.

Dermul este o structură conjunctivă, dispusă sub epiderm şi conţine

anexele pielii, vase şi nervi. În structura sa se deosebesc două zone: dermul
superficial şi dermul profund.
Dermul superficial (papilar) este constituit din ţesut conjunctiv lax,
bogat vascularizat şi inervat. Celulele de la acest nivel sunt reprezentate de
fibroblaste, fibrocite, macrofage, leucocite. Fiind situat imediat sub membrana
bazală a epidermului, el participă la realizarea papilelor dermice (Fig. 180).
Dermul profund este constituit din ţesut conjunctiv dens neorientat cu
un conţinut bogat în fibre, dar sărac în celule. Fibrele de colagen, organizate în

[213]
fascicule groase, conferă dermului rezistenţă. Fibrele elastice, dispuse ca o
reţea bogată, conferă dermului elasticitate şi supleţe. Fibrele de reticulină,
situate profund, sunt de asemenea numeroase. Reţeaua vasculară sanguină şi
limfatică este bogată. La acest nivel se găsesc multe anastomoze
arteriovenoase, cu rol în termoreglare. Fibrele nervoase (de origine simpatică),
numeroase, formează reţele libere sau participă la realizarea corpusculilor
senzitivi încapsulaţi (Meissner), în dermul papilar.
Hipodermul (ţesutul conjunctiv subcutanat) este constituit din ţesut
conjunctiv lax. La nivelul său există: numeroase adipocite dispuse în paniculi
adipoşi, vase de sânge, nervi, corpusculi senzitivi Vater Pacini, glande
sudoripare, precum şi porţiunea profundă a foliculilor piloşi.

8.3.1. Anexele pielii

Anexele pielii sunt formaţiuni specializate care participă într-un fel sau
altul la protecţia acesteia. În această categorie intră fanerele şi glandele pielii.
Fanerele sunt formaţiuni situate la exteriorul pielii şi exercită un rol de
protecţie pentru aceasta. Ele sunt reprezentate de păr, unghii, gheare, copite,
coarne, pene etc.
Părul cuprinde o parte vizibilă la suprafaţa pielii numită tijă şi un
complex de structuri situate profund în derm, care constituie foliculul pilos.
Tija firului de păr se continuă în profunzimea pielii cu rădăcina, care
se termină cu o porţiune mai îngroşată, numită bulb (Fig. 181). În zona
inferioară a bulbului se află o escavaţie în care pătrunde un ţesut conjunctivo-
vascular ce alcătuieşte papila firului de păr. Tija firului de păr este formată din
trei straturi concentrice: medulara, corticala şi epidermicula (cuticula).
Medulara formează axa centrală a firului de păr şi este formată din
două sau trei straturi de celule cuboidale cornificate, care sunt separate parţial

[214]
prin spaţii pline cu aer. Celulele medularei se diferenţiază din celulele situate
în vârful papilei dermice.
Corticala, partea cea mai voluminoasă a părului, este formată din
câteva straturi de celule lungi, turtite cu aspect de fus, în care cheratina este
mai dură ca la celulele medularei.
Epidermicula (cuticula) este formată dintr-un strat de celule turtite,
cornificate şi transparente. Ele sunt aşezate ca ţiglele pe acoperiş, privind cu
marginea liberă spre vârful părului.
Foliculul pilos înveleşte rădăcina firului de păr, fiind alcătuit din trei
teci dispuse concentric: teaca epitelială internă, teaca epitelială externă şi
teaca conjunctivo-fibroasă.
Teaca epitelială internă se întinde de la bulbul părului până la gâtul
glandei sebacee şi este formată din trei straturi dispuse concentric. Stratul cel
mai intern este format dintr-un singur rând de celule foarte turtite, îmbinate ca
ţiglele pe acoperiş, dar în sens invers faţă de cele ale epidermiculei (cu vârful
în jos). Stratul mijlociu (stratul lui Huxley) este alcătuit din 1-3 rânduri de
celule poliedrice, iar stratul extern (stratul lui Henle) este alcătuit dintr-un
singur rând de celule poliedrice, adesea discontinuu.
Teaca epitelială externă, este de origine epidermală, fiind mai bine
reprezentată la gâtul foliculului pilos, pentru ca ea să se subţieze spre baza
papilei firului de păr.
Teaca conjunctivo-fibroasă, provine dintr-o condensare a ţesutului
conjunctiv din derm, fiind bogat vascularizată şi inervată.
Muşchii ridicători ai firului de păr sunt alcătuiţi din celule musculare
netede, ce se prind cu un capăt la nivelul tecii fibroase a firului de păr, iar cu
celălalt capăt la nivelul joncţiunii dermoepidermice. Contracţia lor determină
reflexul de piloerecţie, ce poate fi declanşat de diferiţi stimuli (frig, emoţii).

[215]
 Fig.181 Structura foliculului pilos: (a) tija firului de păr, (b) epiderm, (c) cuticula, (d)
cortex, (e) medulară, (f) teaca interna, (g) teaca externă, (i) papila, (j) glandă sebacee.

Glandele pielii sunt de două tipuri: sebacee şi sudoripare.

Glandele sebacee sunt glande anexate firului de păr (Fig. 182), cu
excepţia glandelor Meibomius din pleoape şi a glandelor Tisson de la nivelul
glandului penisului care se deschid liber la suprafaţa pielii. Sunt glande simple
sau compuse, ce se dispun în jurul gâtului foliculului pilos. La exterior,
glandele au o membrană bazală învelită de ţesut conjunctiv elastic, pe care
sunt dispuse celulele bazale cubice, într-un singur rând. Spre interiorul
glandei, celulele sunt de dimensiuni mai mari, au nucleul mare, situat central,
iar citoplasma are aspect vezicular. Celulele din centrul glandei au nucleii pe
cale de degenerare, sunt de dimensiuni foarte mari, iar în final se vor
dezintegra, eliberarea produsului de secreţie realizându-se printr-un mecanism
holocrin.
Un folicul pilos împreună cu glandele sebacee anexate lui şi cu

[216]
muşchii ridicători ai firului de păr, formează aparatul pilosebaceu.

Fig. 182 Glande sebacee, piele; HEx200. Fig. 183 Glande sudoripare eccrine (săgeată
neagră) în hipodermul pielii; TGx200.

Glandele sudoripare, au originea în mugurii epidermali, care se

invaginează în derm şi hipoderm. Sunt glande tubuloglomerulare lungi, care
prezintă: o porţiune secretorie sau adenomerul, de formă încolăcită sau
glomerulară, situată profund în derm sau în hipoderm şi o porţiune excretorie,
dreaptă, ce străbate dermul şi epidermul (Fig. 183).
Porţiunea secretorie este alcătuită din celule de formă prismatică,
printre care se află dispuse celule mioepiteliale, ce formează un strat
discontinuu la exterior. Celulele glandulare dispuse pe o membrană bazală,
sunt de două tipuri: întunecate şi clare. Celulele întunecate sau mucoide conţin
în citoplasmă numeroase granule de secreţie, al căror conţinut este eliberat la
polul apical al celulelor prin mecanism merocrin, constituind componenta
mucoasă a secreţiei sudorale. Celulele clare conţin în citoplasmă organite
comune şi o mare cantitate de glicogen, dar nu conţin granule de secreţie.
Funcţia lor este de a elabora componenta apoasă care, împreună cu produsul
de secreţie al celulelor întunecate, constituie secreţia sudorală.
Porţiunea excretorie are un segment intradermic numit canal sudoripar
şi un traiect intraepidermic (traiectul sudoripar). Canalul sudoripar este tapetat
de epiteliu bistratificat cubic. Traiectul sudoripar, săpat printre celulele

[217]
epidermului (fără pereţi proprii), se deschide la suprafaţa pielii printr-un por
sudoripar.
Glandele sudoripare sunt la rândul lor clasificate în eccrine și apocrine.
Glandele sudoripare eccrine sunt situate în toate regiunile corpului, cu
excepţia regiunii anale. Ele produc o secreţie apoasă prin mecanism merocrin,
care se varsă la suprafaţa epidermului. Glandele sudoripare apocrine sunt
asemănătoare histologic cu glandele sudoripare eccrine, cu excepţia faptului
că se deschid în partea superioară a foliculilor piloși. Alte diferenţe ale
glandelor sudoripare apocrine faţă de cele eccrine sunt: o unitate secretorie
mai mare, cu un lumen larg și un canal excretor îngust. În plus, în ciuda
numelui lor, glandele sudoripare apocrine secretă prin mecanism merocrin, iar
produsul de secreţie este unul vâscos. Ca localizare, glandele sudoripare
apocrine sunt localizate practic în regiunea perineală.

8.3.2. Receptorii nervoşi din piele

Rolul protector al pielii nu constă numai în rezistenţa mecanică faţă de
agenţii nocivi, ci şi în capacitatea de a declanşa acţiuni reflexe şi de a
recepţiona stimuli, care sunt transmişi la nivel central. Receptorii nervoşi ai
pielii se găsesc în epiderm, derm şi hipoderm.
În epiderm terminaţiunile nervoase se găsesc sub două forme: reţele
bogate de fibre amielinice care ajung până la stratul granular şi meniscuri
epiteliale, formate dintr-o reţea fină de fibrile nervoase, cunoscute sub numele
de corpusculii lui Dogiel sau meniscurile lui Merkel.
În derm nu există terminaţii nervoase decât în pătura subepidermică.
Ele pot fi libere sau încapsulate. Terminaţiile libere se prezintă ca fibre
nervoase terminate în buton. Cele încapsulate sunt reprezentate de corpusculii
Meissner, structuri alungite (10-100 µm lungime) ce se găsesc în papilele
dermice (Fig. 184). Ei sunt formaţi din ţesut conjunctiv capsular, care

[218]
 înconjoară terminaţii nervoase şi se continuă cu endonervul fibrei nervoase.
Sunt receptori pentru simţul tactil.
În hipoderm, terminaţiile nervoase încapsulate sunt reprezentate de
corpusculii Vater-Pacini. Ei au o formă ovală, sunt mari (până la 2 mm
lungime) şi alcătuiţi din lamele conjunctive concentrice, separate prin spaţii
fine şi o fibră nervoasă nemielinizată dispusă în lungul axului lor. În secţiune
transversală, straturile concentrice de ţesut conjunctiv au aspectul foiţelor de
ceapă (Fig. 185). Sunt receptori pentru presiune.

Fig. 184 Corpuscul Meissner (săgeată Fig. 185 Corpusculi Pacini în dermul pielii;
neagră) în dermul pielii; TGx200. TGx200.

8.3.3. Particularităţi ale anexelor pielii la mamifere

La cabaline și rumegătoare, foliculii piloși singulari (sau de tip simplu)
sunt distribuiţi relativ uniform la nivelul pielii, în timp ce la porc foliculii piloși
sunt în grupuri de câte trei. La carnivore, majoritatea foliculilor sunt foliculi
compuși. Fiecare folicul compus este constituit dintr-un folicul primar și mai
mulţi foliculi secundari. Foliculii se unesc la nivelul deschiderii glandelor
sebacee, formând un folicul comun, care se extinde de la locul de unire a
acestora înspre suprafaţa pielii. În timpul creșterii, tijele foliculilor piloși ies în
grup la suprafaţa pielii printr-o deschidere foliculară comună.
Perii tactili sunt întâlniţi doar în regiunea feţei. Aceștia sunt generaţi de
foliculi de dimensiuni mari, care sunt bine inervaţi și care conţin sinusuri

[219]
vasculare în interiorul tecilor conjunctive. La cabaline, porcine și rumegătoare,
sinusul vascular este trabecular, pe toată lungimea acestuia, în timp ce la
carnivore, regiunea superioară a sinusului nu este cu aspect trabecular, ci
formează un sinus inelar (anular).
În anumite regiuni ale pielii de la diferite specii de animale, se pot
identifica numeroase structuri glandulare, bine dezvoltate. Astfel, glandele
carpiene ale porcilor sunt de fapt numeroase glande sudoripare merocrine. În
cazul organului din zona mentonieră de la porc și a pungilor interdigitale și
inghinale de la ovine se pot evidenţia numeroase glande sudoripare apocrine.
În mod similar, în structura organului submentonier (sau submental) al
pisicilor, a glandei supracaudale a carnivorelor, a pungii infraorbitale a oilor
și a glandelor pericornuale a caprelor, se întâlnesc numeroase glande sebacee
de dimensiuni mari.
În cazul pielii din zona botului la cal se identifică un păr subţire și fin,
glande sebacee și sudoripare, și ocazional păr sinusal sau cu rol tactil. Planul
botului de la celălalte mamifere domestice este acoperit de un epiderm gros,
intens keratinizat. Planul nazal al carnivorelor este lipsit de glande și de păr. La
pisică, epidermul din zona menţionată anterior formează numeroase umflături
de dimensiuni mici, în timp ce în cazul câinelui această regiune este relativ
plată, cu caneluri de suprafaţă. Planul rostral al porcului conţine numeroase
glande sudoripare merocrine și rare fire de păr. Planul nazolabial la vacă și
planul nazal de la oaie și capră nu conţine fire de păr, dar prezintă glande
acinare compuse care produc o secreţie de tip seros.
Perniţele digitale de la pisică și câine sunt acoperite de un epiderm
foarte gros, care este neted la câine și neregulat la pisică, din cauza existenţei
unor papile conice. Atât în dermul regional, cât și în structura perniţelor
plantare, se pot evidenţia glande sudoripare în formă de spirală.
La rumegătoare, mamelonul prezintă un singur sinus și un singur canal,

[220]
în timp ce la carnivore, cal și porc mamelonul are mai multe sinusuri și canale
excretorii, fiecare deschizându-se separat la suprafaţa mamelonului. Pielea de
la suprafaţa mameloanelor de la vacă și porc este lipsită de glande sebacee,
sudoripare și păr.
Castanele și pintenii sunt îngroșări epidermice caracteristice calului.
Ghearele carnivorelor, copitele ungulatelor și coarnele rumegătoarelor sunt
structuri specializate localizate la nivel cutanat constitute din ţesut cornos
(cheratină dură).
Copita este constituită din cutia de corn la periferie (care derivă practic
din stratul cornos al epidermului), și din membrana cheratogenă care își are
originea din derm, stratul bazal și cel spinos al epidermului (Fig. 186, 187).
Structural, copita prezintă următoarele zone (de la interior la exterior):
- oasele aferente copitei, care includ jumătate din falanga mijlocie și
falanga distală;
- hipodermul;
- dermul, care include dermul reticular și cel papilar (sau podofilos)
care este foarte bine vascularizat și inervat. Dermul podofilos generează o serie
de papile care generează la rândul lor papile secundare;
- stratul cheratofilos care este constituit din stratul bazal și cel spinos al
epidermului;
- stratul tubular incude cea mai groasă zonă din peretele copitei; la acest
nivel se identifică tubi cornoși care au o orientare longitudinală, paralel cu
falanga a 3-a (direcţionaţi de la bureletul cutidural către marginea liberă a
copitei). Structurile tubulare cornoase se ancorează de ţesutul cheratofilos prin
lame cornoase care se interdigitează cu lamele ţesutului podofilos.
- glazura copitei.

[221]
 Fig. 186 Copită cal - derm coronar (acoladă), Fig. 187 Copită cal (detaliu) – structuri
papilă dermică (săgeată neagră), tubul cornos tubulare (săgeată neagră) în ţesutul cornos și
(săgeată albastră) și ţesut cornos interlobular ţesut cornos interlobular (săgeată albastră);
(săgeată albă); TGx40. TGx100.

8.3.4. Particularităţi ale pielii la păsări

Epidermul de la păsări este în general mai subţire decât cel al
mamiferelor. Acesta este constituit dintr-un strat germinativ localizat la interior
și un strat exterior cornos. Stratul germinativ include un strat bazal, un strat
intermediar (reprezentat de unu până la mai multe straturi de celule poligonale)
și un strat tranziţional subţire, în care se întâlnesc celule pavimentoase
vacuolate dispuse chiar sub stratul cornos.
Dermul pielii care prezintă foliculi plumiferi este nonglandular și lipsit
de papile. În ţesutul subcutanat se întâlnesc atât adipocite multiloculare cât și
uniloculare.
Penele, structuri derivate din epiderm, pot fi clasificate în trei tipuri
principale (la păsările adulte): pene de contur, puf și pene filiforme (filoplum).
Penele de contur au un ax central care este constituit dintr-un calamus
gol (parte care pătrunde în tegument și se atașează la foliculul plumifer) și un
rahis (axul penei). De o parte și de alta a rahisului se constată o structură cu
aspectul unei palete, care se extinde lateral de o parte și de alta a rahisului,
structură care este compusă din barbe (cele care formează două serii de lame
fixate pe laturile axei) și barbule cu cârlige interblocante. Barbele au pe părţile

[222]
lor laterale două serii de lamele fine denumite barbule. Cele din urmă sunt
prevăzute cu cârlige, cu ajutorul cărora barbulele de pe barbele învecinate se
ancorează între ele. Barbele unei pene (2x) formează vexilul (sau
steag/stindard). Penele de contur se impart la rândul lor în pene tari: remige
(penele mari de pe aripi), rectrice (penele de pe coadă) și tectrice (penele
localizate la nivelul corpului).
Puful este moale și pufos, iar barbulele lor nu au cârlige. Ele sunt
răspândite printre penele de contur și adesea mascate de acestea. Penele
filiforme sau filoplumul sunt de fapt pene de dimensiuni mici, asemănătoare
firelor de păr, acestea fiind înfipte pe marginea foliculului unei pene de contur.
Penele sunt situate în foliculi cu aspect tubular, orientaţi oblic în derm
sau în subcutis. Peretele foliculului este căptușit la interior de un strat cornos și
de un strat germinativ subiacent, înconjurat la rândul său de un strat de ţesut
conjunctiv. Epidermul aferent foliculului plumifer este responsabil de
elaborarea structurii penei în cauză. Epidermul folicular înconjoară papila
dermică (aparţinătoare penei), aceasta dând naștere unei pulpe plumifere bine
vascularizate, asemănătoare mezenchimului, structură care este prezentă în
timpul creșterii penei. Foliculii plumiferi sunt interconectaţi printr-o reţea
musculară, compusă fiecare din unul sau mai multe fascicule de fibre
musculare netede. Filoplumul nu prezintă un ţesut muscular propriu.
Bărbiţele și creasta sunt structuri apendiculare ale pielii, a căror derm
conţine o reţea abundentă (cu distribuţie superficială) de sinusuri capilare și un
ţesut conjunctiv mucos abundent. Sinusurile capilare sunt responsabile de
culoarea intens roșietică a acestor structuri.
Pernuţele digitale sunt acoperite de un strat cornos gros și conţin un
grup de adipocite în ţesutul subcutanat (structură care generează aspectul
specific). Solzii, ghearele și ciocul sunt structuri cheratinizate derivate din
piele.

[223]
 Glanda uropigiană este o structură glandulară holocrină, bilobată,
situată la baza dorsală a cozii, glanda având un produs de secreţie uleios.
Histologic, din lumenul central al fiecărui lob se constată glande tubulare
simple care au o distribuţie radiară (înspre exterior), asemănător unei perii de
sticlă. Fiecare tub este constituit dintr-o zonă sebacee și o zonă glicogenă,
denumite în funcţie de proprietăţile lor tinctoriale la tehnicile histochimice.
Fiecare lob se drenează printr-un canal primar care străbate istmul papilei
(structură mamelonară) pentru a se deschide la suprafaţa pielii regionale.

8.4. Mucoasa olfactivă

Mucoasă olfactivă se află pe tavanul fiecărei cavităţi nazale şi la
nivelul cornetului nazal superior Ea conţine segmentele receptoare ale
mirosului (segmentul periferic al analizatorului olfactiv). Mucoasa olfactivă
este formată din epiteliu şi lamina propria.
Epiteliul olfactiv este pseudostratificat prismatic, lipsit de celule
caliciforme şi nu are o membrană bazală distinctă. El este foarte înalt
(aproximativ 60 µm) şi conţine trei tipuri de celule: celule olfactive, celule de
susţinere şi celule bazale (Fig. 188).
Celulele olfactive (senzoriale), sunt neuroni bipolari ce prezintă un
corp celular de la care pornesc două prelungiri: una apicală şi una bazală.
Prelungirea apicală, de tip dendritic, se termină printr-o dilataţie numită
veziculă olfactivă care prezintă 6-10 cili olfactivi. Cilii olfactivi sunt lungi,
imobili şi au rol de receptori ai stimulilor olfactivi. Prelungirea bazală, de tip
axonic, se îngustează, traversează membrana bazală şi pătrunde în lamina
propria. La acest nivel, prelungirile nervoase ale celulelor olfactive se
grupează în fascicule şi formează nervii olfactivi.
Celulele de susţinere sunt înalte, subţiri, prismatice, ceva mai largi la

[224]
vârf şi mai înguste la bază. Nucleii sunt sferici, situaţi central în celule şi
formează un rând aşezat mai superficial decât nucleii celulelor senzitive. La
polul apical celulele prezintă mulţi microvili subţiri care proemină în stratul
subţire de mucus de la suprafaţă. Celulele de susţinere stabilesc complexe
joncţionale cu celulele senzitive adiacente. În citoplasma din jurul nucleului,
sunt prezente mitocondrii, un abundent reticul endoplasmic neted şi rugos,
precum şi corpi multiveziculari.
Celulele bazale, mici, conice, cu nuclei ovoizi, heterocromatici sunt
dispuse pe membrana bazală. Ele sunt celule de rezervă (stem), capabile de
diviziune şi diferenţiere, spre celule de susţinere.

Fig. 188 Mucoasa olfactivă – regiunea dorsală a

cavităţilor nazale; TGx100.

Lamina propria aferentă mucoasei olfactive este constituită din ţesut

conjunctiv lax, ce aderă în partea lui profundă la periostul etmoidului. În
lamina propria se găsesc glande tubuloacinoase de tip seros, numite glandele
Bowman, plexuri nervoase şi limfatice, precum şi numeroase vase de sânge.
Secreţia seroasă a glandelor Bowman, este condusă la suprafaţă, prin canale
excretorii înguste. Rolul acesteia este de a umezi suprafaţa epiteliului olfactiv

[225]
şi de a servi ca solvent pentru substanţele odorante, pe care le îndepărtează
pentru a putea recepţiona noi stimuli.
Expunerea repetată a celulelor senzitive la traume (infecţii sau alte
cauze), conduce la distrugeri şi pierderi ale unor celule senzitive. Ca urmare,
odată cu înaintarea în vârstă se ajunge la o diminuare a sensibilităţii olfactive.
La animalele foarte bătrâne, epiteliul olfactiv poate prezenta un aspect atipic.

8.5. Mugurii gustativi

Mugurii gustativi reprezintă segmentul periferic al analizatorului
gustativ. Ei sunt dispuşi la nivelul papilelor circumvalate, papilelor
fungiforme şi foliate, precum şi al mucoasei faringelui sau a palatului moale.
La microscopul optic pot fi recunoscuţi uşor, apărând mai slab coloraţi
faţă de ţesuturile din jur şi au formă particulară, asemănătoare cu un butoiaş.
Ei sunt dispuşi de la membrana bazală a epiteliului bucal înspre suprafaţa
acestuia, prezentând o bază mai largă spre membrana bazală şi o porţiune
apicală, mai îngustă, care se termină cu un orificiu ce poartă denumirea de por
sau orificiu gustativ.
Mugurele gustativ conţine trei tipuri celulare: celule gustative, celule
de susţinere şi celule bazale (Fig. 189).
Celulele gustative sunt dispuse printre celulele de susţinere şi ocupă o
poziţie centrală, existând aproximativ 10-14 celule pentru fiecare mugure
gustativ. Celulele au formă alungită (fusiforme sau semilunare) şi capetele
înguste (efilate). Nucleul lor are formă de bastonaş şi este heterocromatic. La
polul apical prezintă microvili lungi care pătrund prin porul gustativ şi vin în
contact cu saliva. Porţiunea bazală a celulelor se află în contact cu numeroase
terminaţii nervoase fine care trec prin membrana bazală.
Celulele de susţinere sunt aşezate fie la periferia mugurelui gustativ,
fie central şi apar lăţite şi încovoiate, asemănătoare cu doagele unui butoiaş.

[226]
Nucleul lor este rotund, dispus central în celulă şi eucromatic. Secretă un
material amorf care înconjoară microvilii celulelor gustative. Reprezintă
suportul mecanic pentru celulele gustative, participând şi ele la delimitarea
porului gustativ.
Celulele bazale sunt celule mici, localizate în apropierea membranei
bazale, fără să ajungă la porul gustativ. Rolul lor este de a înlocui celulele
gustative şi de susţinere uzate. Rata de înlocuire a celulelor senzoriale
gustative cât şi a celor de susţinere este de 10-12 zile.

Fig. 189 Mugur gustativ (acoladă) , limbă - por gustativ cu cilii

gustativi aferenţi celulelor senzoriale (săgeată); TGx400.

Mugurele gustativ este înconjurat de o reţea bogată de fibre nervoase

(amielinice), care pătrund în mugure şi se ramifică în jurul celulelor gustative.
Prin aceste fibre se transmit informaţiile gustative care caracterizează cele
patru gusturi fundamentale: dulce, sărat, acru, amar.

[227]
 8.6. Structuri și noi termeni identificaţi în această secţiune
Aparat pilosebaceu
Cameră vitroasă
Canal cohlear
Canal endolimfatic
Canale semicirculare
Canalul cohlear
Castane
Celule cu conuri și bastonașe
Celule cu păr (ureche internă)
Celule gustative
Celule Langerhans cutanate
Celule Merkel
Celule olfactive
Celule amacrine
Celule fotoreceptoare
Celule Müller
Cerumen
Cheratină moale și dură (ţesut cornos)
Cheratinocite
Cheratinogeneză
Cheratinozomi
Cioc
Coarne
Cohlee
Conchie auriculară
Copite
Cornee
Coroidă
Corp ciliar
Corp vitros
Corpusculi Meissner
Corpusculi Pacini
Cortexul firului de păr
Creastă și bărbiţe (anexe ale pielii)
Cristalinul ocular
Criste ampulare
Cupula
Cuticula firului de păr
Derm
Disc optic („pata oarbă”)
Eleidină
Endolimfă
Endoteliu cornean
Epiderm
Episcleră
Epiteliul olfactiv
Exteroceptori

[228]
Fereastra ovală
Fibrele zonulei
Foliculi piloși compuși
Foliculi piloși unici (simpli)
Folicul pilos
Fovea centralis
Gheare
Glanda supracaudală a carnivorelor
Glanda uropigiană
Glande carpiene
Glande ceruminoase
Glande sebacee
Glande sudoripare
Glandele Meibomius
Glandele pericornuale ale caprelor
Glandele sudoripare apocrine
Glandele sudoripare eccrine
Globul ocular
Heliocotremă
Hipoderm
Iodopsină
Iris
Iris
Joncţiune corneosclerală
Labirint membranos
Labirint osos
Lamina fusca
Lamina spirală osoasă
Maculă
Meat acustic extern
Mecanoreceptori
Medulara firului de păr
Melanocite
Melanozomi
Membrana Descemet
Membrana lui Bruch
Membrana tectorială
Membrana timpanică (timpan)
Mucoasa olfactivă
Mușchiul ciliar
Mușchiul erector al firului de păr
Nociceptori
Organul lui Corti
Organul submentonier (sau submental) al pisicilor
Oscioarele urechii (Ciocan, Nicovală, Scăriţă)
Otoliţi sau otoconii
Papila nutritivă a foliculului pilos
Papile gustative
Pene

[229]
Peri tactili (sinusali)
Perilimfă
Perniţe digitale
Piele
Pinteni
Pleoapă
Punga infraorbitală a oilor
Receptori senzoriali cutanaţi
Retina oarbă
Retină vizuală
Rodopsină
Sac endolimfatic
Sclerotică (scleră)
Sebum
Strat cornos
Stratum germinativum
Stratum granulosum
Stratum lucidum
Stratum spinosum
Stria vasculară
Teaca conjunctivă a foliculului pilos
Teaca epitelială externă a foliculului pilos
Teaca epitelială internă a foliculului pilos
Terminaţii nervoase încapsulate
Terminaţii nervoase libere
Terminaţiile Ruffini
Termoreceptori
Tract uveal
Trompa Eustachio
Umoare apoasă
Ureche
Ureche externă
Ureche internă
Ureche medie
Utriculă
Vestibul

[230]
 EMBRIOLOGIE

9. EMBRIOLOGIE GENERALA
Embriologia este ştiinţa care studiază perioada prenatală a ontogenezei
(stadiul pregametic, de zigot, embrion şi făt). Ea cuprinde două părţi:
embriologia generală (embriogeneza) şi embriologia specială
(organogeneza). Embriologia generală studiază primele etape ale dezvoltării
prenatale: faza pregametică (gametogeneza), cea de zigot şi cea de embrion.

9.1. Gametogeneza
Deşi sexul genetic este stabilit în momentul fertilizării, celule
germinale primordiale populează gonada indiferentă (prin migrare la mamifere
și prin vasele de sânge la păsări) în zile diferite ale gestaţiei în funcţie de
specie: ziua 18 la suine, 21 la canide, 22 la ovine, 28 la caprine și om. În
stadiu iniţial, dezvoltarea gonadei este identică pentru ambele sexe şi
formaţiunea poartă numele de gonadă indiferentă (ovotestis). Gonada
indiferentă începe să se diferenţieze dintr-o zonă îngroşată a epiteliului
celomic. Proliferarea zonală a celulelor şi mezenchimului subiacent,
determină formarea unei proeminenţe care se numeşte creastă gonadală.
Creasta gonadală este formată din celule dispuse compact care formează
cordoane sexuale primitive. În acest stadiu, gonada indiferentă are o porţiune
periferică numită corticală şi una centrală numită medulară.

[231]
 9.2. Spermatogeneza
Spermatogeneza este procesul prin care, printr-o serie de diviziuni şi
diferenţieri celulare, se formează celulele sexuale la mascul (spermatozoizii
sau gameţii masculi). La embrionul de sex mascul (XY), corticala gonadei
indiferente regresează şi medulara se diferenţiază în testicul. Celulele
germinale primordiale migrează în cordoanele sexuale primitive, unde
proliferează intens. După primele săptămâni de viaţă intrauterină, cordoanele
sexuale devin cordoane seminale. Cordoanele seminale sunt pline şi celulele
care le alcătuiesc sunt toate de acelaşi fel. La un moment dat, proliferarea este
însoţită de diferenţiere celulară. Astfel, celulele germinale primordiale sunt
înlocuite de celule diferenţiate, dintre care unele sunt numite spermatogonii şi
reprezintă celulele liniei spermatice, iar altele sunt celule nespermatogene. În
continuare, pe tot parcursul vieţii fetale, spermatogoniile se înmulţesc şi mai
mult, iar celulele nespermatogene iau aspectul de celule Sertoli. Primele
spermatogonii care au provenit din celula germinală primordială sunt numite
spermatogonii A0. Acestea, printr-o diviziune nodală (homoheterotipică) dau
naştere la o spermatogonie A0 şi una mai evoluată A1. La naştere, cordoanele
seminale sunt populate cu spermatogonii A1. Postnatal, cordoanele seminale
cresc în diametru, dobândesc un lumen îngust şi se numesc de aici înainte tubi
seminiferi. De la naştere şi până la pubertate se derulează un proces de
proliferare a spermatogoniilor. Astfel, prin mai multe diviziuni homotipice,
spermatogoniile A1 se înmulţesc formând spermatogonii de acelaşi fel.
De la pubertate, spermatogoniile A1 se divid homoheterotipic,
rezultând spermatogonii A1 care asigură continuitatea procesului şi
spermatogonii B, mai diferenţiate. Din fiecare spermatogonie B, prin
diviziune mitotică, iau naştere spermatocite de ordinul I, care sunt încă celule
diploide. Acestea vor intra în prima diviziune meiotică dând naştere la

[232]
spermatocite de ordinul II, care sunt celule haploide. Spermatocitele de
ordinul II intră în cea de a doua diviziune meiotică şi dau naştere
spermatidelor. Spermatidele nu se mai divid, ci se transformă în spermatozoizi
printr-un proces de metamorfoză care poartă numele de spermiogeneză.

Fig. 190 Spermiogeneza.

Spermiogeneza cuprinde o serie de modificări morfocitologice care au

ca rezultat transformarea spermatidelor în spermatozoizi (Fig. 190).
Spermatida este o celulă ovală care conţine în citoplasmă un nucleu sferic,
mitocondrii, complex Golgi şi doi centrioli. În evoluţia către spermatozoid,
componentele celulare ale spermatidei suferă modificări specifice. Astfel,
cromatina nucleară se organizează sub formă de granule mari, care apoi se
aglomerează într-o masă omogenă, compactă şi densă. Nucleolul se
fragmentează şi dispare ca entitate. În urma acestor procese, nucleul îşi reduce
mult volumul, apoi se alungeşte şi ocupă o poziţie excentrică (polară). Prin
fuzionarea macroveziculelor golgiene ia naştere o formaţiune numită veziculă
acrozomială. Aceasta îşi pierde treptat conţinutul lichid se transformă într-o
formaţiune de consistenţă densă, care se dispune şi acoperă ca un capişon
polul nucleului devenind în final acrozom. Acrozomul acoperă 2/3 din
suprafaţa nucleului şi conţine la interior enzimele necesare lizării
membranelor ovocitului în momentul fecundaţiei (hialuronidaza, proteaze).
Nucleul împreună cu acrozomul formează capul spermatozoidului. Cei doi

[233]
centrioli vor avea o evoluţie diferită. În final, cel proximal se stabileşte la baza
nucleului, opus polului acrozomial, iar cel distal se comportă ca un corpuscul
bazal, care prin alungire formează filamentul axial al cozii spermatozoidului.
Mitocondriile spermatidei se dispun, în final, în jurul porţiunii anterioare a
filamentului axial, la nivelul viitoarei piese intermediare a spermatozoidului,
constituind teaca sau manşonul mitocondrial. Surplusul de citoplasmă
împreună cu organitele şi incluziunile neutilizate, sunt eliminate sub forma
unui corp rezidual. În final rămâne numai un strat subţire de citoplasmă, iar
membrana celulară acoperă la exterior spermatozoidul.
Spermatozoizii rezultaţi la sfârşitul spermiogenezei, sunt maturi
morfologic, dar imaturi funcţional. Ei se desprind de la suprafaţa celulelor
Sertoli care i-au hrănit şi sunt împinşi către lumenul tubilor seminiferi, trec
apoi prin rete testis, în epididim. În timpul traversării epididimului (până la 14
zile) ei dobândesc maturitate funcţională, devenind mobili şi viguroşi. De aici
ajung în canalul deferent, canalul ejaculator şi uretră. Dacă nu sunt ejaculaţi,
spermatozoizii degenerează şi sunt resorbiţi.
Durata unui ciclu spermatogenetic (de la spermatogonie la
spermatozoid) este diferită în funcţie de specie (40-60 zile). Temperatura
scrotală mai coborâtă decât a restului corpului, hormonii gonadotropi
hipofizari şi vitamina E, sunt factori stimulatori ai spermatogenezei.

9.2.1. Spermatozoidul
Spermatozoidul este o celulă filiformă, flagelată şi mobilă. Lungimea
lui este foarte diferită de la o specie la alta. La, armăsar, câine, om măsoară
aproximativ 60 µm, la cocoş 100 µm, la şobolan 200µm. Spermatozoidului i
se descriu un cap, un gât şi o coadă (flagel) (Fig. 191).
Capul spermatozoidului la mamifere este de formă ovoidă sau
piriformă, iar la păsări are formă încurbată (ca o seceră). Jumătatea anterioară

[234]
apare mai intens colorată deoarece această zonă este acoperită de acrozom.
La spermatozoidul de taur, capul măsoară 4-5 μm în lungime, iar grosimea
este de 2 μm (este aplatizat). La acest nivel, se găseşte nucleul care are
cromatina foarte condensată, iar în jurul acestuia un strat foarte subţire de
citoplasmă şi la exterior membrana celulară. În extremitatea posterioară, capul
spermatozoidului prezintă o depresiune numită fosă de implantaţie, în care se
adăposteşte centriolul proximal. Peste extremitatea anterioară a capului se
suprapune acrozomul.
Gâtul spermatozoidului este un segment scurt de numai 1 μm care face
legătura între cap şi coadă.
Flagelul sau coada spermatozoidului prezintă 3 segmente: intermediar,
principal şi terminal.
Segmentul intermediar se întinde de la gât la anulus şi conţine un
complex filamentos axial format din microtubuli (unii dispuși central și alţii
periferic) legaţi între ei de proteine fibrilare. Peste acestea se suprapune teaca
spirală de mitocondrii, un strat subţire de citoplasmă şi membrana celulară.
Segmentul principal conţine central complexul filamentos axial ca în
segmentul anterior, învelit de o teacă fibroasă densă, care se subţiază spre
segmentul terminal.
Segmentul terminal este dispus în continuarea celui principal. La
nivelul lui, teaca fibroasă dispare, filamentul axial este prezent, dar cu
complexul de microtubuli subţiat, acoperit de un strat subţire de citoplasmă,
dispusă sub membrana celulară.
Mobilitatea spermatozoizilor se datorează prezenţei în flagel a unei
proteine contractile asemănătoare miozinei, numită tubulină. Deplasarea în
căile genitale femele se face cu o viteză medie de 2 mm/minut. Viabilitatea
spermatozoizilor este de 24 de ore în tractul genital femel, dar poate ajunge
până la 3-4 zile în criptele glandelor uterine şi în mucusul cervical. Ei pot fi

[235]
însă conservaţi o perioadă lungă de timp prin crioconservare (la -196oC).

Fig. 191 Fig. Spermatozoid (structură) - secţiune prin cap, piesă

intermediară, piesă principală și piesă terminală.

9.3. Ovogeneza
Ovogeneza este procesul prin care se formează celulele sexuale la
femelă. La embrionul XX, corticala gonadei indiferente se diferenţiază în
ovar, iar medulara regresează. Celulele germinale primordiale, formate la
nivelul sacului vitelin (lecitocel) migrează spre crestele gonadale, în primele
săptamâni. Ele sunt încorporate în cordoanele sexuale primitive, la începutul
celei de-a 6-a săptămână de gestaţie (la speciile la care gestaţia durează
aproximativ 9 luni). Ajunse aici, celulele germinale primordiale se înmulţesc

[236]
şi se diferenţiază în celule mai evoluate numite ovogonii. Ovogoniile continuă
să se multiplice prin diviziune o perioadă mai lungă sau mai scurtă de timp în
funcţie de specie după care intră în profaza primei diviziuni meiotice, pe
care însă nu o finalizează. Vor rămâne blocate în profaza primei diviziuni
meiotice o oarecare perioada de timp (în funcţie de specie). Din momentul
intrării în prima diviziune meiotică, celulele poartă numele de ovocite de
ordinul I. Cordoanele sexuale se fragmentează şi fiecare ovocit este înconjurat
de câteva celule epiteliale turtite, rezultând un folicul ovarian primordial.
La naştere ambele ovare ale femelei conţin foliculi primordiali de
ordinul sutelor de mii, cu diferenţe în funcţie de specie. Până la pubertate,
numărul lor scade, astfel că vaca îşi începe activitatea sexuală având în ovare
aproximativ 100.000 de foliculi primordiali, scroafa în jur de 120.000, iar
femeia 400.000.
De la pubertate începe maturarea ciclică a foliculilor ovarieni. Cu
ocazia fiecărui ciclu ovarian, mai mulţi foliculi primordiali îşi încep procesul
de maturare, dar numai unul sau câţiva dintre ei (în funcţie de specie), parcurg
toate stadiile (folicul primar, secundar, terţiar). Ceilalţi involuează în cadrul
unui proces denumit atrezie foliculară.
Când foliculul de Graaf îşi încheie dezvoltarea, ovocitul trece în
metafază, apoi în anafază şi telofază. Va rezulta un ovocit de ordinul II şi o
celulă mică numită globul polar sau polocit.
După terminarea primei diviziuni meiotice are loc dehiscenţa
foliculară, care reprezintă procesul de expulzare a ovocitului din foliculul
matur. Se creează o stare de tensiune în interiorul foliculului prin acumulare
continuă de lichid folicular. Staza existentă la nivelul vaselor sanguine şi
ischemia consecutivă favorizează expulzarea ovocitului. Sub acţiunea
enzimelor proteolitice se produce liza, apoi ruperea peretelui folicular, în
porţiunea superficială a acestuia (la nivelul stigmei). Se creează astfel un

[237]
orificiu în peretele foliculului prin care ovocitul este catapultat la exterior,
împreună cu lichidul folicular. Ovocitul este captat de pavilionul oviductului,
după care migrează prin lumenul acestuia, înspre coarnele uterine. Ajuns în
oviduct, ovocitul de ordinul II intră în cea de a doua diviziune meiotică, care
se va finaliza numai dacă are loc fecundaţia. În caz contrar, a doua diviziune
mitotică nu trece de metafază iar ovocitul degenerează după aproximativ 24
ore.
Ovula este cea mai mare celulă uninucleată din organismul
mamiferelor, având un diametru cuprins între 60-200 µm, cu diferenţe de la o
specie la alta. Astfel, ovocitul măsoară aproximativ 60 µm la şobolancă, 180-
200 µm la iepuroaică, 180 µm la căţea, 120-150 µm la pisică, 100-150 µm la
vacă etc. Ovocitul este de formă sferică şi prezintă un nucleu eucromatic,
dispus central în celulă (uneori excentric). Nucleolul este mare, dens, intens
bazofil.
În citoplasmă se găsesc organite celulare ca: reticul endoplasmic,
mitocondrii, complex Golgi, lizozomi, ribozomi etc. Citoplasma ovocitului
conţine de asemenea numeroase incluziuni (de lipide, glucide, proteine) care
alcătuiesc aşa numitul vitelus. Cantitatea de vitelus este foarte diferită de la o
specie la alta, fiind în relaţie directă cu dezvoltarea ulterioară a ovocitului.
Astfel, la mamifere, ovulul găsind în uterul femelei substanţele necesare
dezvoltării sale, nu are nevoie de rezerve foarte mari. În această situaţie
cantitatea de vitelus este moderată şi dimensiunea ovocitului de asemenea. La
păsări în schimb, ecloziunea se derulează la exteriorul corpului matern, motiv
pentru care este necesară o cantitate foarte mare de vitelus. El trebuie să
acopere necesarul de substanţe până la completa dezvoltare a embrionului. În
acest context, ovulul păsărilor este foarte mare (de ordinul centimetrilor) şi
conţine cantităţi însemnate de vitelus.

[238]
 9.4. Fecundaţia
Fecundaţia este procesul biologic de întâlnire a gametului mascul cu
cel femel, în vederea refacerii zestrei genetice specifice speciei. În urma
fecundaţiei se formează celula ou (zigotul), din care va lua naştere noul
organism. Fecundaţia devine posibilă doar după instalarea maturităţii sexuale
la femelă. Maturitatea sexuală este materializată printr-o serie de modificări
morfologice ciclice la nivelul aparatului genital femel, reglate de hormoni
hipofizari şi ovarieni. Modificările succesive interesează ovarul, oviductul,
uterul, cervixul şi vaginul, constituind ciclul sexual sau estral.
Fecundaţia se numeşte internă atunci când are loc în cavităţile tractului
genital femel. Fecundaţia internă se întâlneşte la mamifere şi păsări. La unele
specii de animale inferioare (peşti) fecundaţia are loc în mediul extern (în
afara organismului femel), motiv pentru care poartă numele de fecundaţie
externă.
Fecundaţia internă are loc în urma inseminării, care reprezintă actul
de depunere a spermatozoizilor în interiorul aparatului genital femel.
După ovulaţie, ovocitul de ordinul II este preluat de pavilonul
oviductului şi dirijat spre lumenul acestuia. Deplasarea prin lumenul
oviductului este lentă, fiind necesare aproximativ 8 ore până ovocitul ajunge
în treimea lui distală. Deplasarea ovocitului este favorizată de direcţia de
circulaţie a lichidului din lumenul oviductului înspre uter, de mişcarea cililor
şi de peristaltismul generat de musculara oviductului. Dacă nu se întâlnesc în
această porţiune, ovocitul se înconjoară de o membrană şi moare înainte de a
ajunge în uter.
După inseminare, spermatozoizii se deplasează spre locul de întâlnire,
ascensiune care durează aproximativ 1-5 ore. Spermatozoizii supravieţuiesc
între 48 ore şi 4 zile la nivelul diferitelor segmente ale aparatului genital

[239]
femel. În căile genitale la iapă, spermatozoizii rezistă până la 6 zile, până la 11
zile la căţea si chiar 21 de zile la păsările domestice (găină). Având o
perioadă de supravieţuire limitată, spermatozoizii trebuie să ajungă la locul de
întâlnire în cel mai scurt timp posibil. Numai un procent mic din numărul total
de spermatozoizi reuşesc să parcurgă cavitatea uterină şi să ajungă în treimea
mijlocie sau anterioatră a oviductului (cel mult 5%). Ceilalţi, fie nu rezistă
condiţiilor de pH, fie rămân captivi la nivelul pliurilor sau glandelor, iar o
parte sunt fagocitaţi de către leucocite.
În momentul în care spermatozoizii vin în contact cu plasma seminală
ei suferă procesul de decapacitaţie. Procesul constă în ataşarea la membrana
spermatozoizilor a unei glicoproteine existente în plasma seminală, care
inhibă enzimele acrozomiale. În această situaţie spermatozoizii nu pot utiliza
enzimele acrozomiale pentru a liza învelitorile ovocitului. Ca să devină apţi
pentru fecundare, spermatozoizii trebuie în prealabil capacitaţi. Prin
capacitaţie se înţelege lizarea factorilor de decapacitare de către o serie de
enzime ca fertilizina, beta-glucuronidaza, beta-amilaza etc. Procesul de
capacitaţie are loc la nivelul uterului şi al oviductului, având ca efect creşterea
puterii de penetrare a spermatozoizilor. În urma capacitaţiei se produc
modificări morfologice la nivelul acrozomului după care spermatozoizii pot
elibera enzimele acrozomiale cu mare uşurinţă. Abia în acest stadiu
spermatozoizii devin apţi pentru fecundare.
Procesul de ataşare dintre ovocit şi spermatozoid este controlat de un
fenomen de recunoaştere, pe baza unor receptori celulari specifici. Aceşti
receptori permit fecundarea numai dacă gameţii provin de la indivizi din
aceeaşi specie.
Spermatozoizii care ajung în apropierea ovulei, înconjoară coroana
radiată şi unii o traversează, dispersând celulele foliculare cu ajutorul
mişcării flagelului şi prin intervenţia enzimelor acrozomiale. Tot cu ajutorul

[240]
enzimelor acrozomiale este străbătută şi zona pelucida. La contactul
primului spermatozoid cu membrana ovocitului se produc modificări fizico-
chimice ale acesteia şi în spaţiul perivitelin se varsă conţinutul unor vezicule
(enzime lizozomale) din citoplasma ovocitului. În urma acestui proces are
loc inactivarea enzimelor acrozomiale ale altor spermatozoizi. Prin acest
mecanism se asigură fecundarea monospermică a ovulei. Procesul în
totalitatea lui este cunoscut sub denumirea de reacţia zonei pelucida.
Spermatozoidul care a străbătut zona pelucida ajunge în contact cu
membrana ovocitului şi capul lui se ataşează de aceasta. În zona de contact,
membranele celor doi gameţi fuzionează şi se rup, permiţând astfel intrarea
spermatozoidului în ovocit. Spermatozoidul pătrunde întreg (cap, gât,
flagel), dar fără membrana de înveliş care rămâne ataşată de membrana
celulară a ovocitului (Fig. 192). La scurt timp flagelul se desprinde de gât,
se resoarbe, iar capul spermatozoidului se roteşte 180o astfel încât gâtul
ajunge către nucleul ovocitului. La nivelul gâtului se găseşte centriolul
proximal care, într-o fază mai avansată, se desprinde şi se dedublează. În
acest timp ovocitul îşi termină cea de a doua diviziune meiotică, în urma
căreia rezultă ovulul matur şi cel de al doilea globul polar. Nucleul ovulului
se umflă şi se transformă în pronucleu femel. Capul spermatozoidului începe
să crească în volum şi devine pronucleu mascul. Cei doi pronuclei se
apropie până vin în contact. Membranele nucleare fuzionează şi are loc
amestecarea materialului genetic al celor doi pronuclei, proces numit
amfimixie. În acest fel ia naştere celula ou care are garnitură diploidă de
cromozomi (Fig. 193, 194).
Fecundarea la păsări se derulează asemănător cu cea de la mamifere,
doar că procesul se desfăşoară pe suprafaţa ovarului sau în pavilonul
salpinxului. Ca o particularitate, spermatozoizii de cocoş au viabilitate mai
mare decât cei de la mamifere, putându-şi păstra puterea fecundantă până la

[241]
21 zile. Datorită acestei particularităţi, ovulele de pasăre pot fi fecundate o
anumită perioadă de timp chiar după separarea masculilor de femele.
Fecundaţia externă se întâlneşte la unele specii de peşti şi prezintă
particularităţi legate de condiţiile de mediu.
Procesul de fecundaţie are o serie de consecinţe majore: activarea
ovocitului care astfel îşi termină a doua diviziune meiotică şi elimină
surplusul de ADN sub forma celui de al doilea globul polar, refacerea
numărului diploid de cromozomi caracteristic speciei şi determinarea sexului
genetic.
Deşi în mod normal fecundaţia este posibilă doar între indivizi din
aceeaşi specie, există şi excepţii. Fecundaţia este posibilă uneori şi între unele
specii apropiate. Produsul rezultat este un hibrid, care prezintă caractere
intermediare între cei doi părinţi, dar cu predominanţa caracterelor
partenerului femel. Asemenea hibrizi se pot obţine prin încrucişarea măgarului
cu iapa, dar şi a armăsarului cu măgăriţa. Produşii rezultaţi nu sunt identici şi
în ambele cazuri sunt infertili. Dacă se încrucişează câinele cu lupul sau
câinele cu şacalul, hibrizii rezultaţi sunt fertili (se pot reproduce).

Fig. 192 Fertilizare - implantarea și fuziunea unui spermatozoid

cu ovocitul, respectiv anihilarea celorlalţi spermatozoizi care ajung în proximitate.

[242]
 Fig. 193 Fuziunea pronucleilor (a), zona Fig. 194 Zigot (a), zona pelucida, corpuri
pelucida, corpi polari (b), spaţiu polare (b), spaţiu perivitelinic (c).
perivitelin (c).
9.5. Embriogeneza
Embriogeneza reprezintă prima parte a ontogenezei şi începe la
încheierea fecundaţiei, parcurgând mai multe stadii: segmentarea propriu-
zisă, morula, blastula, gastrula şi neurula.

9.5.1. Segmentarea
După fecundaţie, celula ou rămâne înconjurată de membrana pelucida
care-i asigură protecţie pe tot traiectul anatomic al oviductului. În acest
context, primele diviziuni celulare, formarea morulei şi a blastulei se
derulează în spaţiul limitat de membrana pelucida, care rămâne integră până la
formarea trofoblastului. Având în vedere faptul că ovulul mamiferelor conţine
o cantitate mică de vitelus, segmentarea este totală, egală sau inegală şi
asincronă. Segmentarea totală cuprinde toate componentele celulare care sunt
împărţite celulelor fiice, numite blastomere (Fig. 195).
La bovine, cabaline, ovine şi suine segmentarea este egală la primele
două diviziuni, componentele celulare fiind împărţite în mod egal celulelor
fiice. Începând cu a treia diviziune, segmentarea devine inegală, unul dintre
blastomere fiind mai mare şi poartă numele de macromer, iar celălalt mai mic

[243]
se numeşte micromer. De asemenea primele două diviziuni sunt sincrone, iar
începând cu a treia ele devin asincrone.
La primate şi rozătoare, segmentarea este de la început inegală şi
asincronă. Segmentarea este inegală deoarece chiar dacă materialul genetic
este împărţit egal între celulele fiice, citoplasma este împărţită inegal. În felul
acesta rezultă de la primele diviziuni celule de talie diferită numite
macromere, respectiv micromere. Datorită taliei celulare diferite, segmentarea
este asincronă, macromerele având raportul nucleoplasmatic mult în favoarea
citoplasmei, se divid mai rapid decât micromerele. Datorită ritmului de
multiplicare mai mare, macromerele se dispun periferic.
Odată cu creşterea numărului de blastomere, talia lor scade din cauza
spaţiului limitat care se datorează faptului că membrana pelucida nu este
extensibilă. Blastomerele care rezultă din primele diviziuni celulare au
caracter tutipotent pronunţat, în sensul că dacă sunt separate pot forma fiecare
câte un embrion.

Fig. 195 Primele blastomere. Fig. 196 Morula - blastomere înconjurate de

zona pellucida.

[244]
 9.5.2. Morula
Prin multiplicarea în continuare a blastomerelor (în spaţiul limitat de
membrana pelucida) rezultă o formaţiune pluricelulară numită morulă (cu
aspect de mură; Fig. 196). În cadrul morulei, macromerele sunt dispuse la
periferie, iar micromerele în zona centrală. În primele stadii de formare a
morulei, celulele pot fi separate prin metode microchirurgicale, pentru a fi
cultivate. Metoda este utilizată în biotehnologiile moderne de reproducţie.
Morula este formată din 32 sau 64 de blastomere la majoritatea
speciilor de mamifere. La embrionul uman, morula este formată din
aproximativ 16 blastomere. Timpul necesar formării morulei nu este identic
pentru toate speciile de mamifere. Până se organizează morula, embrionul
parcurge cea mai mare parte a traiectului oviductului. La primate şi rozătoare,
oviductul este parcurs în 3 zile, după care embrionul pătrunde în uter
(înconjurat de membrana pelucida). La scroafă, stadiul de morulă nu este
finalizat în oviduct, deoarece, în stadiul de 8 blastomere embrionul trece în
uter. La alte specii (oaie, vacă, iapă), embrionul depăşeşte stadiul de morulă în
perioada de tranzit prin oviduct, parcurgând şi stadiul următor (blastula).
La păsări, oul fecundat conţine în momentul când părăseşte oviductul
(în zona discului germinativ), un embrion dezvoltat până la stadiul de gastrulă.
El conţine de asemenea învelitorile specifice care permit dezvoltarea
embrionului în afara corpului maternal.

9.5.3. Blastula
Creşterea numărului de micromere într-un spaţiu limitat (membrana
pelucida este încă prezentă), determină nu numai scăderea taliei lor, ci şi
modificarea formei. Astfel, micromerele ajung să fie dispuse strâns alăturate
şi datorită compresiunii reciproce, pierd forma sferică devenind poliedrice.
Formarea blastulei implică două fenomene: formarea trofoblastului şi

[245]
formarea discului embrionar.
Formarea trofoblastului. Datorită compresiunii exercitate de lichidul
sintetizat de micromere, macromerele dispuse la periferia morulei, devin
turtite (aplatizate). Singura zonă în care macromerele rămân la forma lor
cubică este cea din dreptul discului embrionar. Macromerele acoperă
formaţiunea de jur împrejur, formând trofoblastul primar. În momentul
formării trofoblastului, membrana pelucida se dezintegrează, dispărând ca
entitate.

Fig. 197 Structura blastocistului - masa celulară periferică sau trofoblastul, cavitatea
blastocistului și masa celulară internă sau embrioblastul.

Formarea discului embrionar. Micromerele apar ca o masă compactă

de celule delimitate la exterior de macromere. În acest stadiu, ele dobândesc
funcţie secretorie, elaborând un lichid ce este eliminat în spaţiul intercelular.
Lichidul elaborat de micromere în cantitate tot mai mare, se acumulează în
interiorul morulei exercitând o presiune crescândă asupra celulelor. Se

[246]
formează o cavitate plină cu lichid, numită cavitate blastocelică sau lecitocel,
iar micromerele se grupează la un pol (polul animal), rămânând în contact
direct cu trofoblastul pe o zonă limitată. Privit dorso-ventral, grupul de
micromere de la polul animal are forma unui disc ce poartă numele de disc
embrionar sau blastodisc.

Fig. 198 Succesiunea evenimentelor la nivel intrauterin în prima săptămână de

dezvoltare, de la fertilizare până la formarea blastocistului.

În cursul formării morulei şi blastulei, blastomerele folosesc pentru

derularea diviziunilor celulare rezervele de vitelus. Când blastula este
constituită, rezervele de material nutritiv şi energetic sunt epuizate. Din acest
moment, trofoblastul (Fig. 197) vine în contact cu mucoasa uterină de la care
preia material nutritiv elaborat de celulele secretorii ale epiteliului uterin
(glucide, lipide, aminoacizi, proteine, enzime). Pentru realizarea acestui
proces, celulele trofoblastului se diferenţiază în două direcţii: unele cu funcţie

[247]
de absorbţie şi altele cu funcţie de prelucrare a materialelor absorbite.
Atâta timp cât embrionul este mobil se poate face recoltarea şi
transferul de embrioni.

9.5.4. Implantarea şi nidarea

Din momentul în care rezervele de vitelus sunt epuizate, se stabilesc
raporturi de contact foarte strânse între embrion (blastocist) şi mucoasa
uterină. Mucoasa uterină este foarte îngroşată, cu vascularizaţie dezvoltată,
glandele uterine crescute ca număr şi dimensiuni, iar din punct de vedere
funcţional toate se află în hipersecreţie. Tot procesul se desfăşoară sub
controlul hormonilor secretaţi de corpul galben. Raporturile care se stabilesc
între blastocist şi caducă sunt diferite în funcţie de specie (Fig. 198). La
primate şi rozătoare, blastula pătrunde în profunzimea mucoasei uterine,
proces numit nidare (nidus-cuib). La celelalte specii are loc o alipire a
trofoblastului de mucoasa uterină, iar procesul poartă numele de implantare.
Nidarea are loc după ce mucoasa uterină este pregătită pentru
primirea embrionului (Fig. 198). Prin degranularea mastocitelor se eliberează
substanţe vasoactive care determină modificări de permeabilitate vasculară cu
extravazare de lichide şi aflux leucocitar mărit. Sub influenţa progesteronului,
glandele uterine suferă procese de hiperplazie şi ramificare în profunzimea
laminei propria. În urma acestor procese, mucoasa uterină suferă o
hipertrofiere zonală ce poartă numele de „edem de gestaţie”.
Pentru a realiza contactul cu mucoasa uterină, blastocistul se dipune cu
discul embrionar înspre mucoasa uterină. În acest stadiu, trofoblastul este
diferenţiat în citotrofoblast şi sinciţiotrofoblast. În prima fază,
sinciţiotrofoblastul emite prelungiri digitiforme care pătrund în mucoasa
uterină (fie în glande, fie în lamina propria). Celulele sinciţiotrofoblastului

[248]
înglobează detritusurile rezultate din dezintegrarea epiteliului uterin, iar
celulele conjunctive din vecinătatea sinciţiotrofoblastului, iau aspect poligonal
şi se încarcă cu lipide şi glucide, devenind celule deciduale. Epiteliul uterin se
reface deasupra blastocistului, constituind decidua capsulară. Lamina propria
endometrială, localizată sub blastocist formează decidua bazală şi participă la
constituirea placentei ca parte maternală. Celulele din zonele învecinate
formează decidua parietală sau caduca. După pătrunderea în totalitate a
blastocistului în mucoasa uterină, locul de pătrundere este obstruat cu un chiag
fibrinos şi în acest moment nidarea este completă.
În funcţie de locul de fixare a embrionului, nidarea poate fi interstiţială
sau excentrică. Nidarea de tip interstiţial (blastocistul topeşte epiteliul uterin,
se adânceşte şi se cuibăreşte în grosimea mucoasei uterine), se întâlneşte la
primate şi femeie. Nidarea de tip excentric (într-o cută a mucoasei uterine) se
întâlneşte la rozătoare.
Implantarea se caracterizează prin stabilirea unor relaţii de contact
între sinciţiotrofoblast şi mucoasa uterină. Relaţia morfologică între trofoblast
şi mucoasa uterină este de apoziţie, chiar dacă trofoblastul pătrunde în
glandele uterine (cu excepţia zonei carunculare de la rumegătoare). Între cele
două componente rămâne un spaţiu prin care circulă produsul de secreţie al
celulelor mucoasei sau glandelor, numit embriotrof. Locul de ataşare al
embrionului la mucoasa uterină prezintă o creştere zonală a vascularizaţiei,
aspectul fiind mai pronunţat la rumegătoare, suine şi unele rozătoare.
Încheierea proceselor de implantare sau nidaţie marchează începutul
perioadei de gestaţie. Din acest moment, hrănirea embrionului devine de tip
placentar, toate substanţele nutritive şi oxigenul fiind luate din sângele
matern.

[249]
 9.5.5. Gastrula
Gastrularea este procesul de constituire a celor trei foiţe embrionare:
ectoderm, mezoderm şi endoderm. Ea are la bază procese de multiplicare şi
diferenţiere a celulelor discului embrionar şi debutează la sfârşitul celei de a
doua săptămâni de viaţă embrionară la majoritatea animalelor domestice şi cu
câteva zile mai devreme la animalele de laborator. Discul embrionar va suferi
la un moment dat modificări profunde. Astfel, celulele dinspre sacul vitelin
(lecitocel) se multiplică, se diferenţiază devenind cubice şi se dispun pe un
singur rând, dând astfel naştere primei foiţe embrionare, endoblastul. Ele
proliferează în continuare, depăşesc periferia discului embrionar, acoperind
faţa internă a trofoblastului până la polul antiembrionar, căptuşind sacul
vitelin. Între discul embrionar şi regiunea trofoblastului de care el aderă, apar
mici cavităţi, care treptat confluează formând cavitatea amniotică. Restul
celulelor care au mai rămas din discul embrionar se diferenţiază la celule
înalte ce se dispun pe un singur rând, formând cea dea doua foiţă embrionară,
ectoblastul. Cele două foiţe embrionare se suprapun una peste cealaltă, iar
formaţiunea rezultată, văzută în spaţiu, are aspect de disc şi se numeşte din
acest moment, disc embrionar didermic (bilaminar).
Din citotrofoblast se desprind şi se diferenţiază celule cu prelungiri
fine ce se dispun sub formă de reţea în spaţiul dintre trofoblast şi cele două
vezicule embrionare anterior formate (cavitatea amniotică şi lecitocel),
formând mezenchimul extraembrionar. La un moment dat, în mezenchimul
extraembrionar apar cavităţi mici care confluează ulterior şi formează o
cavitate numită celomul extraembrionar (cavitatea celomică). Celulele care
delimitează înspre exterior celomul extern se organizează sub forma a două
foiţe numite pleure: somatopleura extraembrionară, dispusă peste cavitatea
amniotică şi splanchnopleura extraembrionară, peste sacul vitelin (Fig. 199).
În acest stadiu discul embrionar bilaminar, în spaţiu, are o formă

[250]
ovoidă, cu o extremitate cefalică mai largă şi una caudală mai îngustă. La
nivelul extremităţii cefalice apare placa procordală, care este o mică arie
circulară formată din transformarea celulelor cubice ale endoblastului în celule
înalte prismatice. Placa procordală indică locul viitoarei guri a embrionului.
La nivelul extremităţii caudale, celulele ectoblastului se aglomerează, formând
o mică pată circulară întunecată. Pata se alungeşte, devine ovală şi se îngroaşă
la extremitatea caudală unde se formează un nod rotund, nodul posterior. Din
acest nod se diferenţiază o bandeletă de celule ce se alungeşte anterior şi se
termină printr-o proeminenţă semilunară cu o mică gropiţă centrală, nodulul
lui Hensen. Ea poartă numele de linie primitivă şi reprezintă o îngroşare axială
a ectodermului. Ea îşi îndoaie marginile în toată lungimea, luând aspectul de
jgheab sau şanţ.
Când se ajunge în acest stadiu (în jurul a 3 săptămâni la vacă), începe
dezvoltarea celei de a treia foiţe embrionare şi anume mezoblastul.
Mezoblastul se va forma pe seama celulelor ectoblastului astfel: celulele
ectoblastice de la nivelul liniei primitive se mobilizează şi se intercalează între
ectoblast şi endoblast. Ele vor ocupa toată suprafaţa dintre ecto- şi endoblast,
cu excepţia plăcii procordale şi a membranei cloacale (aflată caudal de linia
primitivă). Odată cu apariţia mezoblastului embrionul devine trilaminar şi
foiţele lui se numesc de acum înainte: ectoderm, mezoderm şi endoderm.
O seamă de celule ectoblastice migrează de la nodulul lui Hensen pe
linia mediană până la placa procordală constituind un cordon plin, numit
coarda dorsală, aşezat axial între ectoderm şi endoderm.
În această perioadă, peretele veziculei viteline emite un diverticul
embrionar (numit diverticul alantoidian) care va creşte treptat şi va fi cuprins
în grosimea cordonului ombilical. La unele specii de mamifere inferioare,
alantoida are rol de rezervor pentru produse toxice de dezasimilaţie. La
animalele de fermă şi om ea este doar o formaţiune rudimentară.

[251]
 Fig. 199 Formarea discului embrionar bilaminar și finalizarea implantării în endometru;
vilozităţi coriale primare (a), tijă de legătură (b), epiblast (c), hipoblast (d), placă procordală
(e), corion (f), mezoderm somatic extraembrionar - somatopleuric (g), mezoderm visceral
extraembrionar - splahnopleuric (i), citotrofoblast (j), sinciţiotrofoblast (k).

9.5.6. Evoluţia endodermului

Prin încurbarea embrionului, cavitatea amniotică se extinde
înconjurând embrionul iar o mare parte din peretele sacului vitelin este
încorporată în corpul embrionului. Mai rămâne un canal îngust care se
numeşte canal omfalomezenteric şi el va fi inclus în final în cordonul
ombilical.
Porţiunea sacului vitelin inclus în corpul embrionului, se va numi în
acest moment, intestin primitiv. Intestinul primitiv prezintă trei porţiuni:
porţiunea anterioară (intestinul anterior) închisă temporar de membrana

[252]
faringiană, porţiunea mijlocie (intestinul mijlociu) care comunică cu canalul
omfalomezenteric şi porţiunea posterioară (intestinul posterior) închisă distal
de membrana cloacală. Membrana cloacală, în timp, se subîmparte în două
porţiuni: membrana anală şi membrana genitală. Membranele care închid
porţiunea anterioară şi posterioară a intestinului primitiv vor fi resorbite, în
mod normal, încă în viaţa intrauterină. În timp, pe traiectul intestinului se
observă apariţia unor muguri embrionari care sunt primordiile viitoarelor
organe.
Prin evoluţia şi diferenţierea celulelor endodermului se vor forma:
epiteliul tubului digestiv (minus epiteliul bucal şi al canalului anal), epiteliul
căilor respiratorii şi epiteliul pulmonar, epiteliul casei timpanului şi al trompei
lui Eustachio, epiteliul vezicii urinare şi al uretrei (în întregime la femele şi al
celei prostatice la masculi), epiteliul vaginului, celulele sexuale, parenchimul
tiroidei, parenchimul paratiroidelor, reticulul timic, parenchimul ficatului,
parenchimul pancreasului, parenchimul glandelor salivare, epiteliul
amigdalian (Tabel 3).

9.5.7. Evoluţia mezodermului

Cam în săptămâna a patra, de o parte şi de alta a corzii primitive,
mezodermul se îngroaşă sub forma a două mase celulare ce poartă numele de
mezoderm paraaxial, în continuare mezodermul intermediar sub forma a două
regiuni îngustate şi lateral de acesta, mezodermul lateral ce se desparte în
două foiţe: somatopleura şi splanhnopleura. Aceste foiţe se continuă cu foiţele
omoloage extraembrionare, somatopleura cu cea de la nivelul cavităţii
amniotice, splanhnopleura cu cea care acoperă sacul vitelin.
La un moment dat, mezodermul paraaxial începe să se fragmenteze.
Fragmentarea este perfect simetrică (metamerică) şi are ca rezultat formarea
unor mase mezodermice absolut simetrice ce poartă numele de somite. La 20

[253]
zile embrionul are 1-4 perechi de somite, la 25 zile are 18-20 perechi de
somite, la o lună are 35-40 perechi de somite. Fragmentarea metamerică
începe în zona cranială a embrionului, în locul în care va apărea regiunea
occipitală şi progresează caudal.
În interiorul fiecărei somite, celulele au formă poliedrică şi sunt
dispuse strâns alăturate. La un moment dat se declanşează un proces de
diferenţiere la nivelul celulelor din structura somitelor. Astfel, celulele din
partea medio-ventrală a fiecărei somite iau un aspect mezenchimal (devin
stelate, cu prelungiri, mobile). Porţiunile medio-ventrale ale somitelor poartă
numele de sclerotoame. Din sclerotoame se va forma scheletul cartilaginos şi
osos, vertebrele, coastele şi alte varietăţi de ţesuturi conjunctive.
Porţiunile dorso-laterale ale somitelor poartă numele de
dermomiotoame. Celulele dermomiotomului dinspre sclerotom devin ovoide,
se înmulţesc şi poartă numele de mioblaste, care vor genera musculatura
scheletică. Celulele externe ale dermomiotomului iau tot aspect mezenchimal
şi se extind sub tot ectoblastul (vor fi la originea dermului şi hipodermului
pielii). În regiunea cefalică, mezodermul paraaxial nu formează somite.
Mezodermul intermediar se izolează de mezodermul paraaxial şi de cel
lateral şi se fragmentează metameric, iar segmentele care se constituie poartă
numele de nefrotoame. Porţiunea terminală rămâne nesegmentată, constituind
cordoanele nefrogene (vor fi la originea nefronilor şi a căilor urinare
extrarenale). Pe seama mezodermului intermediar se dezvoltă aparatul
urogenital.
Mezodermul lateral clivat în cele două foiţe, somatopleura şi
splanchnopleura, va participa la constituirea pereţilor laterocervicali ai
trunchiului. Somatopleura va forma mezoteliul seroaselor parietale, iar
splanchnopleura va da mezoteliul seroaselor viscerale precum şi tunicile
musculare şi conjunctive ale viscerelor. Din ambele pleuri se vor forma şi

[254]
seroasele marilor cavităţi ale organismului (pleură, pericard, peritoneu). În
regiunea cefalică, mezodermul lateral nu formează celom, ci se constituie în
trei formaţiuni numite arcuri branhiale. Primul arc branhial se va împărţi apoi
în două formaţiuni: una superioară sau maxilară şi una inferioară sau
mandibulară. Al doilea arc se mai numeşte şi arc hioidian. Pe seama celor trei
arcuri branhiale se formează scheletul, musculatura şi ţesutul conjunctiv al
regiunii capului.
Pe seama mezodermului se formează: ţesuturile conjunctive propriu-
zise, ţesutul osos, ţesutul cartilaginos, articulaţiile, muşchii netezi şi striaţi,
celulele sanguine, pereţii inimii, ai vaselor sanguine şi limfatice, seroasele
(pleură, pericard, peritoneu), rinichii, gonadele şi căile acestora (exceptând
partea inferioară a vaginului), corticosuprarenala, splina, măduva osoasă,
limfonodulii (Tabel 3).

9.5.8. Evoluţia ectodermului (neurula)

Neurula reprezintă ultimul stadiu al organizării embrionare şi începutul
organogenezei. Stadiul iniţial de formare a neurulei se caracterizează prin
îngroşarea plăcii ectodermice pe seama multiplicării celulare rapide.
Ectodermul din zona cranială se alungeşte caudal şi concomitent cu regresia
liniei primitive se transformă în placă neurală, care acoperă coarda dorsală.
Aceasta, treptat, va prezenta un şanţ neural ce se adânceşte şi ajunge să fie
delimitat de două creste, numite creste neurale. Crestele neurale se vor
apropia treptat până la fuzionarea lor şi astfel se ajunge ca şanţul neural să se
închidă, devenind tub neural. În timp ce tubul neural se închide, marginile lui
(crestele neurale) se izolează şi formează o bandă (lamă intermediară) între
tubul neural şi ectodermul, care se reface dorsal. Lama intermediară se
desparte în două coloane, care se fragmentează metameric (ca somitele) şi din
fragmentele rezultate se formează ganglionii cranieni şi spinali, ganglionii

[255]
vegetativi precum şi medulosuprarenala. Tubul neural nu are acelaşi calibru
pe toată întinderea lui, fiind mai dilatat în regiunea cefalică care va da naştere
encefalului şi de calibru uniform în rest, zonă din care se va forma măduva
spinării.
Pe seama plăcii neurale şi a tubului neural se formează: întreg
sistemul nervos (central şi periferic, somatic şi vegetativ), receptorii organelor
de simţ (retina, mucoasa olfactivă, urechea internă). Din restul ectodermului
vor lua naştere: epidermul pielii, părul, unghiile, copitele, coarnele, epiteliul
glandelor sebacee şi sudoripare, componenta secretorie a glandei mamare,
epiteliul mucoasei bucale, hipofiza, epifiza, medulosuprarenala, smalţul
dinţilor, epiteliul mucoasei nazale, conjunctiva ochiului, glandele lacrimale,
cristalinul, partea externă a membranei timpanice, epiteliul uretrei la mascul
(mai puţin a porţiunii prostatice), epiteliul orificiului anal (Tabel 3).

Tabel 3. Derivatele celor trei straturi germinative.

Epiderm, păr, unghii, glande
sebacee și sudoripare
Utriculă, ducte semicirculare,
ganglion vestibular al nervului
cranian (NC) VIII
Saculă, canal cohlear,
ganglion spiral al NC VIII
Placodele olfactive, NC I
ECTODERM
Neuroectoderm
Toţi neuronii din creier și
măduva spinării
(sistemul nervos central)
Retina, irisul, corpul
ciliar, nervul optic,
chiasma optică, tractul
optic, mușchiul dilatator
Crestele neurale
Ganglioni (rădăcină
dorsală, cranieni,
autonomi)
Celule Schwann
Odontoblaste
Pia- și arahnoida
Celulele cromafine

Ameloblaste și sfincterul pupilar (medulara suprarenală)

Adenohipofiză
Cristalinul ocular
Epiteliul anterior al corneei
Celulele acinare ale glandelor
parotide
Celulele acinare ale glandelor
mamare
Epiteliul: canalului anal
posterior, părţii distale a
uretrei masculine, meatului
auditiv extern
Astrocite,
oligodendrocite,
ependimocite, celulele
plexurilor coroide
Neurohipofiză
Glanda pineală
Celulele C parafolliculare
ale tiroidei
Melanocitele
Septumul aorticopulmonar
Componente scheletice ale
arcului faringian
Oase ale neurocraniului

[256]
 Ţesutul muscular (neted, cardiac, scheletic)
Mușchii extraoculari (somite preotice), mușchiul ciliar al ochilor, sclera, coroida,
substanţa proprie a corneei, endoteliul corneei
Mușchii limbii (somite occipitale)
Mușchii arcadei faringiene
Cartilajele laringiene
MEZODERM

Ţesut conjunctiv
Dermul pielii
Oase și cartilaj
Dura mater
Endoteliul vaselor de sânge și limfatice
Celule roșii din sânge, celule albe din sânge, microglii și celule Kupffer
Splină
Rinichi
Cortexul suprarenal
Testicule și ovare
Hepatocite
Celulele principale și oxifile ale paratiroidei
Celulele foliculilor tiroidieni
Celulele reticulare epiteliale ale timusului
Celulele acinare și ale insulelor din pancreas
ENDODERM

Celulele acinare ale glandelor submandibulare și sublinguale

Căptușirea epitelială a:
- tractului gastrointestinal
- trahee, bronhii, plămâni
- aparat biliar
- vezica urinară, uretra la femele, cea mai mare parte a uretrei masculine
- vagin
- tub auditiv, cavitatea urechii medii
- criptele amigdalelor palatine

9.6. Placenta
Placenta este un organ temporar, care asigură protecţia şi nutriţia
produsului de concepţie pe toată perioada gestaţiei. Prin intermediul placentei
sunt transferate din organismul matern oxigenul şi substanţele necesare
dezvoltării fetusului. Acest transfer este selectiv pentru a împiedica trecerea
unor substanţe dăunătoare sau microorganisme de la mamă la făt. Placenta
este constituită din două componente: componenta fetală, care se formează pe
seama trofoblastului şi componenta maternă, reprezentată de mucoasa uterină
pregătită hormonal pentru gestaţie.

[257]
 9.6.1. Dezvoltarea placentei
Componenta fetală a placentei se formează prin înmulţirea celulelor
trofoblastului dispuse în dreptul cavităţii amniotice. Celulele trofoblastului
sunt dispuse pe două straturi, cel intern purtând numele de citotrofoblast.
La un moment dat, celulele stratului extern se înmulţesc şi fuzionează
între ele alcătuind o masă citoplasmatică multinucleată numită
sinciţiotrofoblast.
Treptat, citotrofoblastul se extinde şi ajunge să înconjoare blastocistul,
iar sinciţiotrofoblastul va acoperi citotrofoblastul pe toată suprafaţa sa.
Mai departe, sinciţiotrofoblastul suferă o modificare lacunară, în
sensul că în masa lui încep să apară mici cavităţi care confluează între ele
devenind din ce în ce mai mari. Aceste cavităţi devin atât de mari încât din
sinciţiotrofoblast nu mai persistă decât nişte pereţi despărţitori numiţi
trabecule. Acesta este stadiul trabecular de dezvoltare al placentei. Ulterior,
în fiecare trabeculă pătrund celulele citotrofoblastului, dând naştere la
formaţiuni cu aspect de vilozităţi, iar stadiul se numeşte stadiul vilozitar de
dezvoltare al placentei.
Vilozităţile placentare definitive se consolidează mai târziu, atunci
când se dezvoltă primul ţesut conjunctiv embrionar (mezenchimul). Acesta
pătrunde în axul fiecărei vilozităţi şi formează corionul vilozităţilor placentare
fetale. Odată cu acesta migrează şi grupuri de celule care vor da naştere
capilarelor sanguine. În acest moment vilozităţile placentare fetale sunt
formate şi poartă numele de vilozităţi coriale. Aceste vilozităţi prezintă un ax
central format din corion bine vascularizat de reţele capilare, acoperit la
periferie de citotrofoblast peste care se dispune sinciţiotrofoblastul.
Vilozităţile coriale fetale sunt bogat ramificate şi stabilesc raporturi cu
mucoasa uterină. Pentru a putea realiza schimbul de substanţe între mamă şi
produsul de concepţie, necesare dezvoltării acestuia până în momentul fătării,

[258]
vilozităţile coriale fetale se pun în raporturi cu cele ale componentei materne.
O parte dintre ele pătrund adânc în mucoasa uterină cu scopul de a fixa
placenta, motiv pentru care sunt denumite vilozităţi „crampon”. Majoritatea
vilozităţilor pătrund doar în straturile superficiale ale endometrului şi au rolul
de a asigura schimburile între mamă şi făt.
Dispoziţia vilozităţilor pe suprafaţa placentei fetale este diferită, astfel
că din punct de vedere macroscopic avem următoarele tipuri de placentă:
difuză completă, difuză incompletă, zonală, cotiledonară şi discoidală (Fig.
200).

Fig. 200 Clasificarea histologică a placentei: (a) alantoidă endodermică, (b)

endoteliu fetal, (c) mezenchim, (d) corion ectodermic, (e) epiteliu maternal,
(f) tesut conjunctiv, (g) endoteliu maternal, (i) citotrofoblast, (j) sinciţiotrofoblast, (k)
celule deciduale maternale, (l) trofoblast, (m) sânge maternal.

[259]
 Placenta difuză completă prezintă vilozităţi răspândite uniform pe
toată suprafaţa corionului embrionar. O astfel de placentă se întâlneşte la toate
solipedele.
Placenta difuză incompletă, la care vilozităţile lipsesc pe anumite
zone. Acest tip de placentă se întâlneşte la suine.
Placenta cotiledonară are vilozităţile localizate pe zone circumscrise
(insule) numite cotiledoane. Corionul dintre cotiledoane nu preziontă
vilozităţi. Cotiledoanele au formă convexă la vacă, concavă la oaie şi sunt
plate la capră. Fiecărui cotiledon îi corespunde o proeminenţă (îngroşare) a
mucoasei uterine, numită caruncul. Din punct de vedere macroscopic,
carunculii se aseamănă cu un burete şi prezintă nişte adâncituri numite cripte
carunculare. În aceste cripte pătrund vilozităţile cotiledoanelor. Carunculii
sunt bine vascularizaţi dar nu prezintă glande. Prin angrenarea unui cotiledon
cu un caruncul se formează placentomul care constituie unitatea
morfofuncţională a placentei la rumegătoare. Placentoamele sunt dispuse
relativ ordonat pe patru rânduri în fiecare corn uterin iar ca număr variază în
funcţie de specie (80-120). Placenta cotiledonară se întâlneşte la rumegătoare.
Placenta zonală prezintă vilozităţile dispuse ca un brâu de jur
împrejurul zonei mediane. Ea este puternic ancorată la endometru. Acest tip
de placentă se întâlneşte la carnasiere.
Placenta discoidală prezintă vilozităţile dispuse pe o zonă
circumscrisă (ca un disc). La acest tip de placentă vilozităţile coriale sunt
foarte ramificate şi asigură legături ferme între componenta fetală şi cea
maternă. Placenta discoidală este prezentă la rozătoare, insectivore şi primate.
Componenta maternă a placentei este reprezentată de mucoasa
uterină pregătită pentru gestaţie care, în această situaţie, poartă numele de
caducă sau deciduă. Endometrul participă la formarea placentei cu epiteliul

[260]
uterin şi cu lamina propria. Celulele epiteliale ale mucoasei uterine (în special
cele din glandele uterine) elaborează o secreţie semifluidă, alb lăptoasă numită
lapte uterin (histiotrof, embriotrof). Această secreţie asigură nutriţia
embrionului în primele stadii de dezvoltare (până la dezvoltarea reţelei
vasculare placentare). Corionul uterin apare îngroşat în perioada de gestaţie.
Zona spongiformă se îngroaşă prin proliferarea şi ramificarea glandelor
uterine, iar cea compactă prin proliferarea şi citodiferenţierea celulelor
conjunctive stromale.
Cu toate că nu participă direct la formarea placentei, miometrul suferă
şi el unele modificări. Astfel, celulele musculare netede suferă procese de
hiperplazie şi hipertrofie, vasele sanguine sunt puternic congestionate, iar
ramificaţii ale arterelor şi venelor de aici pătrund în lamina propria mucoasei
uterine.
Prin unirea componentei fetale cu cea maternă se realizează placenta.
În funcţie de modalitatea de ataşare a celor două componente şi a raporturilor
care se stabilesc între ele, se deosebesc două categorii de placentă: prin
apoziţie şi prin concrescenţă.
Placenta prin apoziţie realizează un simplu contact de suprafaţă, în aşa
fel încât ambele componente îşi păstrează integritatea. Acest tip de placentă
este întâlnit la ecvine, suine şi parţial la rumegătoare (în zona dintre
carunculi).
Placenta prin concrescenţă se caracterizează prin acea că vilozităţile
coriale îşi păstrează structura intactă, în timp ce mucoasa uterină suferă
modificări mai discrete sau mai pronunţate (în funcţie de specie).
Pentru realizarea schimburilor dintre mamă şi făt este necesară
traversarea de către substanţele care urmează a fi transferate, a tuturor
componentelor care se interpun între sângele matern şi cel fetal. Ele alcătuiesc
aşa numita barieră fetoplacentară. Numărul maxim al componentelor barierei

[261]
fetoplacentare este de 6 şi anume, trei din partea fătului (endoteliul capilar
fetal, corionul vilozităţii fetale şi trofoblast) şi trei din partea mamei (epiteliul
uterin, corionul matern şi endoteliul capilar matern). Sinciţiotrofoblastul care
acoperă vilozităţile fetale are posibilitatea să lizeze (enzimatic) componentele
materne. Acest proces este diferit în funcţie de specie. Astfel, la unele specii
epiteliul mucoasei uterine nu este lizat, la altele este lizat zonal, la altele este
lizat atât epiteliul cât şi lamina propria, iar la altele inclusiv peretele vaselor
sanguine materne. Aceste diferenţe mari de la o specie la alta fac, ca din punct
de vedere microscopic, să existe următoarele tipuri de placentă:
epiteliocorială, sindesmocorială, endoteliocorială şi hemocorială.
Placenta epitelio-corială, este tipul cel mai simplu de placentă la care
vilozitatea corială fetală realizează contacte cu caduca fără să lizeze nici unul
dintre componentele placentei materne. Va dispărea numai
sinciţiotrofoblastul, astfel că citotrofoblastul este în raporturi de contiguitate
cu epiteliul uterin. Vilozităţile coriale pătrund în criptele mucoasei uterine
pentru a stabili raporturi cu celulele epiteliale. Între citotrofoblast şi epiteliul
uterin mai rămâne un mic spaţiu prin care poate circula laptele uterin
(histiotroful) produs de celulele glandelor uterine şi a celor de la suprafaţa
mucoasei uterine. Acest tip de placentă se întâlneşte la iapă, măgăriţă, scroafă,
cămilă, căprioară etc. În timpul fătării placenta epitelio-corială se desprinde de
cea maternă fără nici o dificultate aşa încât nu se produc leziuni la nivelul
mucoasei uterine. În aceste condiţii placenta epitelio-corială este eliminată la
fătare fără hemoragie, motiv pentru care poartă numele de placentă
nedeciduată (adeciduată). Bariera fetoplacentară este formată, în acest caz, din
următoarele componente: endoteliul capilar fetal, corionul vilozităţii fetale,
citotrofoblast, epiteliul uterin, corionul matern şi endoteliul capilar matern.
Acest tip de placentă permite un transfer selectiv eficient al substanţelor de la
mamă la făt şi invers, asigurând cea mai bună protecţie a fătului împotriva

[262]
substanţelor dăunătoare sau a microorganismelor care încearcă să străbată
această barieră. Din păcate acest tip de placentă nu permite trasferul
transplacentar al anticorpilor de la mamă la făt, deoarece ei nu pot să străbată o
barieră formată din atât de multe straturi. În aceste condiţii, transferul
anticorpilor de la mamă la făt se poate face numai după fătare, prin intermediul
colostrului.
Placenta sindesmo-corială se caracterizează prin faptul că
sinciţiotrofoblastul lizează zonal epiteliul uterin. În aceste zone
citotrofoblastul vilozităţilor coriale fetale vine în contact direct cu lamina
propria mucoasei uterine. În aceste zone specializate se organizează
placentoamele la nivelul cărora se realizează schimburile dintre mamă şi făt.
La nivelul placentoamelor vilozităţile coriale sunt bine ancorate în mucoasa
uterină (direct în lamina propria maternă). Placenta sindesmo-corială se
întâlneşte la vacă, capră, oaie. Densitatea placentoamelor nu este aceeaşi la
speciile amintite, cele mai multe fiind la oaie şi capră. La fătare placenta
sindesmo-corială se desprinde mai greu, aşa încât eliminarea ei în timpul
parturiţiei sau în perioada imediat următoare se realizează cu pierderi parţiale
de ţesut la nivelul placentoamelor, fiind placentă semideciduată. Modul
particular de ancorare al cotiledoanelor la carunculi face ca uneori cele două
componente ale placentomului să nu se separe la fătare şi nici în perioada
imediat următoare, situaţie în care apare retenţia placentară.
În cazul placentei sindesmo-coriale, bariera fetoplacentară este
alcătuită (la nivelul placentoamelor) din: endoteliul capilar fetal, corionul
vilozităţii fetale, citotrofoblast, corionul matern şi endoteliul capilar matern.
Principii nutritivi şi gazele vor străbate ceva mai uşor decât în cazul placentei
epitelio-coriale bariera fetoplacentară, care aici are 5 componente. Cu toate
acestea, nici acest tip de placentă nu permite transferul anticorpilor din
sângele matern în circulaţia fetală. Şi la speciile care prezintă acest tip de

[263]
placentă, transferul anticorpilor de la mamă la făt se poate realiza doar prin
intermediul colostrului.
Placenta endotelio-corială are caracteristic faptul că
sinciţiotrofoblastul lizează enzimatic atât epiteliul cât şi lamina propria
mucoasei uterine, aflate în dreptul vilozitoţii coriale. În aceste condiţii
vilozitatea corială vine în contact direct cu peretele capilarelor (cu celulele
endoteliale). Datorită acestui mod de ancorare ea este numită placentă

endotelio-corială. Vilozităţile coriale sunt puternic ancorate în endometru,

care prezintă două zone, superficială şi profundă. În zona superficială

(labirintică) vilozităţile coriale vin în contact cu endoteliul capilarelor din
corionul matern. În zona profundă (spongioasă), vârful vilozităţilor coriale
pătrunde până la fundul glandelor uterine (până în apropierea miometrului).
La fătare se elimină o parte din mucoasa uterină, respectiv zona labirintică
care se desprinde de zona spongioasă. O dată cu dezancorarea placentei sunt
rupte şi unele capilare din criptele uterine, rezultând o uşoară hemoragie.
Placenta endotelio-corială este caducă, deoarece în timpul parturiţiei se
elimină zona superficială a endometrului (decidua sau caduca endometrului).
Placenta endotelio-corială se întâlneşte la carnasiere şi ca mod de
desprindere este deciduată. Bariera fetoplacentară este formată din: endoteliul
capilar fetal, corionul vilozităţii fetale, citotrofoblast şi endoteliul capilar
matern. Având în vedere faptul că la acest tip de placentă sângele matern este
despărţit de cel fetal prin doar patru straturi, schimburile între mamă şi făt se
realizează relativ uşor şi rapid. Placenta endotelio-corială permite trecerea
parţială a anticorpilor din sângele matern în circulaţia fetală, aşa încât puii
acestor animale au în sânge la fătare anticorpi de origine maternă.
Placenta hemo-corială prezintă toate componentele placentei materne
lizate (epiteliul uterin, lamina propria şi endoteliul capilar matern), astfel încât

[264]
vilozităţile coriale fetale se scaldă în lacune de sânge matern. Pereţii acestor
lacune sunt delimitaţi de septe conjunctive care se dezvoltă în jurul
vilozităţilor coriale. La acest tip de placentă, vilozităţile coriale pătrund adânc
în mucoasa uterină, ajungând în stratul spongiform, până în apropierea
miometrului. La fătare, desprinderea placentei se face prin pierderea zonei
labirintice, iar în zona de contact a vilozităţilor se produc hemoragii datorită
ruperii lacunelor cu sânge matern.
Placenta hemo-corială este deciduată, fiind cea mai hemoragică la
desprindere. Şi acest tip de placentă este caducă, deoarece în timpul
parturiţiei, zona labirintică a endometrului este eliminată împreună cu
componenta fetală. Hemoragia nu este persistentă deoarece arteriolele care
asigură vascularizarea lacunelor colabează sub acţiunea ocitocinei eliberată în
timpul parturiţiei.

Placenta hemo-corială se întâlneşte la rozătoare şi la primate. Bariera

fetoplacentară este reprezentată doar de componentele fetale: endoteliul
capilar fetal, corionul vilozităţii fetale şi citotrofoblast. Prin această barieră
formată doar din componentele fetale, schimburile dintre mamă şi făt se
realizează foarte rapid, ceea ce reprezintă un avantaj. Acest tip de placentă
permite transferul anticorpilor din sângele matern în circulaţia fetală, astfel că
nou-născutul posedă în sânge anticorpi de origine maternă care îi asigură
protecţia antiinfecţioasă în prima perioadă de viaţă.
Din păcate există şi dezavantaje în sensul că unele substanţe toxice,
substanţe medicamentoase, unele microorganisme (virusuri, bacterii, fungi)
pot străbate această barieră cu numai trei straturi. Având în vedere faptul că
placenta hemo-corială este cea mai permeabilă, şoarecii şi şobolanii sunt
utilizaţi în laborator pentru controlul toxicităţii unor substanţe.
Fiind organul care asigură schimburile dintre mamă şi făt pe parcursul

[265]
unei perioade lungi de timp, placenta îndeplineşte un număr mare de funcţii şi
anume: respiratorie, metabolică, de excreţie şi detoxifiere, protectoare,
endocrină etc.

[266]
 9.7. Structuri și noi termeni identificaţi în această secţiune
Amnios
Blastocist
Blastomere
Blastulă
Canalul urac
Cavitate amniotică
Celule germinale
Citotrofoblast
Cordon ombilical
Corp polar
Creste neurale
Disc embrionar bilaminar
Ectoderm
Embrioblast
Endoderm
Epiblast
Fertilizare
Gameţi
Gastrulare (disc embrionar trilaminar)
HCG (gonadotrofină corionică umană)
Hipoblast
Implantare
Meioză
Mezoderm
Mezoderm somatic extraembrionar (mezoderm somatopleuric)
Mezoderm visceral extraembrionar (mezoderm splanhnopleuric)
Morulă
Neuroectoderm
Organogeneză
Ovocit
Ovogeneză
Ovulaţie
Placă procordală
Placentă
Pronucleu femel
Pronucleu masculin
Reacţie acrozomală
Sac vitelin
Sincitiotrofoblast
Spermatozoid
Trofoblast
Vilozităţi coriale primare
Zigot

[267]
 10. BIBLIOGRAFIE
1) AUGHEY, E. și FRYE, F.L. (2001), Comparative Veterinary Histology
with clinical correlates, Manson Publishing, London.
2) BACHA, W.J.JR și WOOD LINDA M. (1990), Color Atlas of Veterinary
Histology, LEA & FEBIGER.
3) BANKS, W.L. (1996), Apllied veterinary histology, second edition,
Williams&Wilkins Baltinmore, U.S.A.
4) BARELIUC, L. și NEAGU, N. (1987), Embriologie umană normală şi
patologică, Ed. Medicală, Bucureşti.
5) BLOOM, W. și FAWCETT, D.W. (1975), A Textbook of Histology, W.B.
Saunders Company, Philadelphia.
6) BOTĂREL, S., COTEA, C. şi GABOREANU, M. (1982), Histologie şi
Embriologie, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti.
7) COMAN, T. și CORNILĂ, N. (1999), Embriologie veterinară, Ed. Fundaţiei
„România de Mâine”.
8) COMAN, T. și CORNILĂ, N. (2002), Structura şi ultrastructura ţesuturilor
la animale, Ed. Fundaţiei „România de Mâine”.
9) CORNILĂ, N., (2000), Morfologia microscopică a animalelor domestice,
Vol. I, Ed. Bic All, Bucureşti.
10) COTEA, C. (1992), Biologie celulară, Histologie şi Embriologie, Vol. II,
Ed. Lito, I.A., Iaşi.
11) COTEA, C. (2001), Biologie celulară, Histologie generală, Embriologie
generală, Ed. Tehnopress, Iaşi.
12) COTRAN, R.S., KUMAR, V. și ROBBINS, S.L. (1994), Pathologic basis
of disease, 5-th Edition, W.B. Saunders Company, Philadelphia.
13) COŢOFAN, V., PALICICA, R., HRIŢCU, V. și ENCIU, V. (1999),
Anatomia animalelor domestice, Vol. I, Ed. Orizonturi universitare,

[268]
 Timişoara.
14) CURRAN, R.C. (1985), Colour Atlas of Histology, Harvey Miller
Publishers Oxford University Press.
15) DAMIAN, A. (2001), Anatomie comparată - sistemul cardiovascular, Ed.
Academicpres, Cluj-Napoca.
16) DICULESCU, I., ONICESCU DOINA și RÎMNICEANU, C. (1970),
Histologie, Vol. I, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti.
17) DICULESCU, I., ONICESCU DOINA și RÎMNICEANU, C. (1971),
Histologie, Vol. II, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti.
18) DICULESCU, I., ONICESCU DOINA, POPESCU, L.M., POPESCU, M.
și VIDULESCU CRISTINA (1987), Histologie medicală, Ed. Medicală,
Bucureşti.
19) DRUGOCIU, D.G. și RUNCEANU, L.G. (2004), Optimizarea
reproducţiei la ovine, Editura „Ion Ionescu de la Brad”, Iaşi.
20) ERLANDSEN, S.L. și MAGNEY, J.E. (1992), Color atlas of histology,
Mosby Year Book, London.
21) GAL, A.F. și RUS, V. (2019), Histologie Generală - Manual pentru
Activități Practice, Editura AcademicPres, Cluj-Napoca, România, e-
ISBN: 978-973-744-770-8.
22) GAL, A.F., CĂTOI, C., TAULESCU, M. și TĂBĂRAN, F. (2017),
Anatomie Patologică: Manual pentru Activități Practice, AcademicPres
Cluj-Napoca, e-ISBN 978-973-744-588-6.
23) GAL, A.F., CĂTOI, C., TĂBĂRAN, F. și TAULESCU, M. (2017),
Anatomie Patologică Veterinară: Sistemul Urinar, Sistemul Genital,
Sistemul Endocrin, Sistemul Osteomuscular, Piele, AcademicPres Cluj-
Napoca, e-ISBN 978-973-744-587-2.
24) GAL, A.F., RUS, V. și RUXANDA FLAVIA (2019), Biologie Celulară,

[269]
 Manual pentru Activități Practice, Editura AcademicPres, Cluj-Napoca,
România, e-ISBN: 978-973-744-769-2.
25) GAL, A.F., TABARAN, F., TAULESCU, M. și CATOI, C. (2012), The
First Description of a Congenital Right Ventricular Cardiac Aneurysm in a
Pigeon (Columba livia domestica, Cluj Blue Tumbler Pigeon), Avian
Diseases 56:778–780 (doi: 10.1637/10156-040912-Case.1)
generală, Ed. Risoprint Cluj-Napoca.
26) GLUHOVSCHI, N. (1983), Biologia şi patologia placentei la animale, Ed.
Ceres, Bucureşti.
27) GRIGORESCU SIDO F. (1998), Embriologie generală şi specială, Ed.
Casa cărţii de ştiinţă, Cluj-Napoca.
28) HAFEZ, E.S.E. și HAFEZ B. (2000), Reproduction in Farm Animals,
Seventh Edition, Ed. Lippincott William&Wikins, United States of
America.
29) IFRIM, M. și CĂPUŞAN, C. (1983), Morfologia şi patologia ţesutului
conjunctiv, Ed. Medicală, Bucureşti.
30) JUNQUEIRA, L.C., CARNEIRO, J. și KELLY R.O. (1992), Basic
Histology, Appleton & Lange Company.
31) JUNQUEIRA, L.C., CARNEIRO, J. și KELLY, R.O. (1995), Basic
Histology, Appleton & Lange Company.
32) JUNQUEIRA, L.C., CARNEIRO, J. și KELLY, R.O. (1998), Basic
Histology, 7-th Edition, Appleton & Large Noewalk, Connecticut.
33) KIERNAN, J.A. (1990), Histological&Histochemical Methods, 2nd
Edition, Pergamon Press, Oxford, New York, Tokyo, Toronto.
34) KURT, E. și JOHNSON, PH.D. (1991), Histology and cell biology,
Harwal Publishing Company, Pennsylvania.
35) LEESON, R.C., LEESON, T.S. și PAPARO, A.A. (1985), Textbook of

[270]
 histology, W.B. Saunders Company, Philadelphia.
36) LISOVSCHI-CHELEŞANU, C. (1996), Histologie animală, Ed. Genesis,
Cluj – Napoca.
37) McGALVIN, M.D. și ZACHARY, J.F. (2007), Pathologic basis of
veterinary disease, fourth edition, Mosby Elsevier Inc.
38) McGEADY, T.A., OUINN, P.J., FITZ PATRICK, E.S., RYAN, M.T. și
CAHALAN, S. (2006), Veterinary embryology, Ed. Blackwell Publishing,
Oxford, UK.
39) MEDERLE, O., MEDERLE, C. și RAICA, M. (1999), Histologia şi
fiziologia rinichiului, Ed. Mirton Timişoara.
40) MICLĂUŞ, V. și GAL A.F. (2010), Histologie Specială și Embriologie
Generală, Ed. Risoprint Cluj-Napoca. ISBN 978-973-53-0427-0.
41) MICLĂUŞ, V. și GAL A.F. (2016), Biologie celulară, Ed. AcademicPres
ISBN 978-973-744-543-8.
42) MICLĂUŞ, V. și GAL A.F. (2017), Histologie Generală, Ed.
AcademicPres Cluj-Napoca, e-ISBN 978-973-744-630-5.
43) MICLĂUŞ, V., GAL A.F., RUS, V. și RUXANDA Flavia (2017),
Histologie Specială și Embriologie generală, Ed. AcademicPres Cluj-
Napoca.
44) MICLĂUŞ, V., PAŞCA, C. și LISOVSCHI CHELEŞANU, C. (1999),
Histologie şi tehnică microscopică, Ed. Risoprint, Cluj – Napoca.
45) MICLĂUŞ, V., PUŞCAŞIU DANA și PUŞCAŞIU, M. (1998), Histologie
46) MICLEA, M., MIREŞAN VIOARA și MICLĂUŞ, V. (1998 ), Anatomia
şi histologia animalelor domestice, vol I., Ed. Genesis, Cluj-Napoca.
47) MUNTEAN, M., GROZA, I. și ŞONEA, A. (1995), Patologia aparatului
genital şi a glandei mamare la carnivorele domestic, Partea I: Aparatul
genital şi glanda mamara la femele, Ed. Tipo Agronomia, Cluj-Napoca.

[271]
48) MUREŞAN, E., GABOREANU, M., BOGDAN, A.T. și BABA, A.I.
(1974), Tehnici de histologie normală şi patologică, Ed. Ceres Bucureşti.
49) PAPILIAN, V.V. și ROŞCA, GH.V. (1977), Tratat elementar de
histologie, vol. I, Ed. Dacia, Cluj-Napoca.
50) PAPILIAN, V.V. și ROŞCA, GH.V. (1978), Tratat elementar de
histologie, vol. II., Ed. Dacia, Cluj-Napoca.
51) PINTEA, A. (2002 ), Histologie des tissus, Ed. Risoprint Cluj-Napoca.
52) POPOVICI, I., DAMIAN, A., POPOVICI, N. Și CHIRILEAN IOANA
(2003), Tratat de Anatomie Comparată, Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca.
53) PREDOI, G. și BELU, C. (2001), Anatomia animalelor domestice –
Anatomie clinică, Ed. BIC ALL, Bucureşti.
54) PUŞCAŞIU, DANA, PUŞCAŞIU, M., MAGHIAR, T.T. și MICLĂUŞ V.
(1999), Histologie, Editura Universităţii din Oradea.
55) RAICA, M., MEDERLE, O., CĂRUNTU I.D., PÎNTEA, A. și
CHINDRIS, A.M. (2004), Histologie teoretică şi practică, Ed. Brumar
Timişoara.
56) ROSS, H.M. și REITH, J.E. (1985), Histology a text and atlas, Harper
International Company.
57) RUNCEANU, L. și COTEA, C. (2001), Reproducţie, Obstetrică şi
Ginecologie Veterinară. Ed.”Ion Ionescu de la Brad”, Iaşi.
58) RUS, V. (2019), Histologie générale - guide du laboratoire, Editura
Academicpres, Cluj-Napoca.
59) SANDERSON, J.B. (1994), Biological Microtechniques, Bios Scientific
Publishers, Oxford.
60) SARAGEA, M. (1987), Tratat de fiziopatologie, Vol. II, Ed. Academiei
Republicii Socialiste România, Bucureşti.
61) SOLCAN CARMEN (2006), Histologie şi Embriologie, Ed.

[272]
 Performantica, Iaşi.
62) TABARAN, A.F., CATOI, C. și GAL, A.F. (2019 ), Basics of Necropsy
and Main Diseases in Horses and Ruminants, Editura AcademicPres, Cluj-
Napoca, Romania, ISBN: 978-973-744-731-9.
63) TERZIS, J.K., SMITH, K.L. (1990 ), The peripheral nerve, Reaven Press,
New – York.
64) THOMAS, C. (1989), Histopatology, B.C. Decker Inc., Toronto,
Philadephia.

[273]