Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
BOTANIC
I
FIZIOLOGIA PLANTELOR
CUPRINS BOTANIC
CAPITOLUL 1. CELULA VEGETAL..................................................................................
1.1. Peretele celular....................................................................................................................
1.2. Plasmodesmele...................................................................................................................
1.3. Memebranele plasatice............................................................................................................
1.4. Citoplasma..........................................................................................................................
1.5. Organitele celulare..............................................................................................................
1.5.1. Nucleul......................................................................................................................
1.5.2. Plastidele...................................................................................................................
1.5.3. Mitocondriile............................................................................................................
1.5.4. Reticulul endoplasmatic............................................................................................
1.5.5. Complexul Golgi.......................................................................................................
1.5.6. Peroxizomii...............................................................................................................
1.5.7. Lizozomii..................................................................................................................
1.5.8. Glioxizomii...............................................................................................................
1.5.9. Ribozomii..................................................................................................................
1.5.10. Microtubulul............................................................................................................
1.5.11. Sferozomii................................................................................................................
1.5.12. Veziculele proteice...................................................................................................
1.5.13. Vacuomul.................................................................................................................
1.6. Diviziunea celulelor..............................................................................................................
9
9
10
10
12
12
12
13
14
14
15
15
15
15
15
16
16
16
16
17
20
20
20
21
21
21
21
22
23
23
23
24
24
24
24
25
25
34
34
34
37
38
43
43
46
47
3.3. Frunza...................................................................................................................................
3.3.1. Morfogeneza frunzei..................................................................................................
3.3.2. Morfologia frunzei.....................................................................................................
3.3.3. Anatomia frunzei.......................................................................................................
3.3.4. Cderea sau abscisia frunzei......................................................................................
3.3.5. Importana practic a frunzei.....................................................................................
50
50
50
52
53
53
61
61
61
62
74
78
CUPRINS FIZIOLOGIE
CAPITOLUL 1. ABSORBIA APEI I A SUBSTANELOR MINERALE
DE CTRE PLANTE..................................................................................
1.1. Adaptrile rdcinii pentru absorbia substanelor din sol..................................................
1.2. Absorbia apei i a substanelor dizolvate, prin rdcin....................................................
1.3. Absorbia extraradicular....................................................................................................
99
99
102
108
110
110
111
112
112
114
114
117
117
120
122
122
135
135
136
139
140
141
143
146
146
149
151
151
152
153
153
155
163
163
164
165
166
169
169
170
171
174
177
177
177
178
181
181
182
182
183
185
186
186
190
190
191
191
192
200
200
202
202
PARTEA I
BOTANIC
CAPITOLUL 1
CELULA VEGETAL
1.2. Plasmodesmele
Plasmodesmele fac legtura ntre celulele nvecinate, prin porii existeni n pereii celulari,
care au diametrul de circa 50 nm. n aceti pori se gsete cte un canalicul al reticulului
endoplasmatic (desmotubul), care este nconjurat de citoplasm, iar la exterior de ctre plasmalem.
Numrul plasmodesmelor dintr-o celul variaz ntre 1.000 i 100.000 i asigur transportul
apei i substanelor dizolvate pe cale simplasmic, prin difuziune.
Ectodesmele strbat pereii exteriori ai celulelor epidermice i constituie calea de transport a
precursorilor cutinei i a cerurilor epicuticulare, precum i a vaporilor de ap eliminai prin
transpiraie cuticular.
transfer prin canalele proteice. n partea opus a canalului molecula este eliberat, iar proteina
reface circuitul.
Transportul activ prin membranele plasmatice se realizeaz cu consum de energie, cu
participarea proteinelor transportoare i conform gradientului de concentraie.
Proteinele transportoare consum pentru transportul substanelor prin membranele
plasmatice, energia rezultat din hidroliza ATP-ului. Transportul activ se realizeaz prin fixarea
ionului n situsul de legare a proteinei transportoare. Energia provenit de la ATP determin o
modificare conformaional a transportorului (ex.: rotirea n bistratul de fosfolipide) i transportul
ionului pe partea opus a membranei plasmatice. n final are loc eliberarea ionului, defosforilarea
proteinei transportoare i revenirea la conformaia iniial.
Transportul activ pe baza gradientului electrochimic se bazeaz pe potenialul bioelectric
negativ din interiorul celulelor. Acest potenial atrage ionii cu sarcini electrice opuse, favoriznd
transportul lor n celule, prin canalele pentru ioni. Unele substane ca lecitina, acizii grai i
cardiolipina pot funciona ca ionofori. Aceste substane formeaz cu ionii compui organo-minerali,
solubili n lipide, care pot strbate membranele plasmatice pe baza gradientului electrochimic.
Un tip aparte de transport l constituie pinocitoza, care const n formarea unor evaginri sau
ivaginri ale membranelor plasmatice care dau natere la vezicule numite pinocite. Veziculele
cuprind diveri compui chimici care sunt pui n libertate la exteriorul sau la interiorul acestor
membrane.
Principalele proprieti fiziologice ale membranelor plasmatice, cu implicaii n fiziologia
celulei sunt: permeabilitatea, potenialul de membran i conductibilitatea electric.
Semipermeabilitatea este selectiv i reprezint nsuirea membranelor de a permite trecerea
moleculelor de ap printr-un proces de osmoz i a substanelor cu greutate molecular mic, prin
intermediul transportorilor specifici.
Semipermeabilitatea membranelor plasmatice are valori mai mari n cazul celulelor tinere i
a celor din seminele uscate aflate n repaus vegetativ. Celulele mature au cea mai mic
semipermeabilitate a membranelor plasmatice, corelat cu o selectivitate mai mare a acestora la
transportul electroliilor. n perioada de trecere la senescen, valoarea acestui indicator fiziologic
crete foarte mult, ca urmare a deteriorrii ultrastructurii membranelor.
Creterea semipermeabilitii membranelor plasmatice are importante implicaii fiziologice:
favorizeaz contactul dintre enzimele din citoplasm i substanele din vacuole, stimuleaz
procesele oxidative i brunificarea esuturilor.
Potenialul de membran este determinat de distribuia neuniform a ionilor, de o parte i de
alta a membranelor plasmatice. Ca urmare celulele se comport ca un acumulator genernd un
potenial bioelectric de -70 mV ... -170 mV. Valoarea potenialului de membran este mai mic n
celulele tinere care au un coninut mare de ap i sczut de ioni. Se realizeaz un maximum la
maturitate, cnd concentraia de ioni este mai mare, iar transportul activ al ionilor este mai intens,
pentru-ca n faza de senescen s se produc o scdere a valorii potenialului de membran, iar n
final acesta devine pozitiv ca urmare a biodegradrii membranelor plasmatice.
Conductibilitatea electric se datorete nsuirii electroliilor din celule de a transporta
electronii. Valoarea conductibilitii electrice a esuturilor variaz ntre 227 i 727 microsiemens/cm,
iar cea a membranelor plasmatice ntre 0,5 i 20 S/m2.
Factorii care determin creterea semipermeabilitii membranelor plasmatice determin i
creterea conductibilitii electrice a esuturilor.
Funciile fiziologice ale membranelor plasmatice sunt urmtoarele:
- prin transportul activ al ionilor determin i menin o concentraie mai mare de substane
minerale n celule, genernd astfel potenialul bioelectric i potenialul osmotic;
- asigur compartimentarea celular separnd soluiile din citoplasm i vacuol;
- membranele plasmatice au rol i n meninerea parametrilor fiziologici celulari
(homeostazia);
- particip la transportul substanelor prin pinocitoz.
11
1.4. Citoplasma
Citoplasma este alctuit dintr-o mas coloidal, translucid, hialin, care este nvelt la
exterior de plasmalem i n care se gsesc organitele celulare i una sau mai multe vacuole.
Substanele componente ale citoplasmei alctuiesc o structur fin sub forma unei reele
alctuit din lanuri polipeptidice. n ochiurile reelei se afl o soluie apoas de glucide solubile,
substane minerale, aminoacizi etc.
Citoplasma celulelor eucariote conin un citoschelet alctuit din microfibrile de actinomiozin, care se gsesc n legtur cu microtubulii aezai cap la cap. Microfibrilele au proprieti
contractile i asigur elasticitatea citoscheletului, iar prin contracia acestora se realizeaz curenii
citoplasmatici. Microtubulii confer n schimb rigiditatea necesar citoscheletului.
Pe suprafaa coloizilor citoplasmatici sunt reinute prin adsorbie enzime, ioni, precum i
substane cu diferite funcii n procesul de metabolism.
Proprietile biochimice ale citoplasmei:
- pH-ul citoplasmei este determinat de concentraia ionilor de hidrogen i are valoarea
cuprins ntre 6,8 i 7,0. Variaia pH-ului este n general mic, datorit prezenei n citoplasm a
unor substane tampon i a funcionrii pompelor de protoni.
- Potenialul oxido-reductor indic sensul reaciilor biochimice care au loc n citoplasm,
adic caracterul lor oxidant sau reductor.
Citoplasma reprezint o structur dinamic n care proteinele sufer un proces permanent de
biodegradare i de biosintez, aproximativ 50 % din proteinele citoplasmatice se renoiesc n 2-8 zile.
Principalele funcii fiziologice ale citoplasmei sunt urmtoarele:
- citoplasma prin intermediul curenilor citoplasmatici asigur deplasarea organitelor
celulare n interiorul celulei i transportul substanelor de la un organit la altul;
- citoplasma reprezint n acelai timp i mediul n care au loc numeroase reacii de
biosintez i biodegradare. Astfel, n citoplasm se desfoar procesul de biosintez i
biodegradare a glucozei, fructozei i zaharozei;
- n citoplasm are loc interconversia aminoacizilor, are loc de asemenea i biodegradarea
aminoacizilor prin dezaminare, iar n prezena ribozomilor are loc procesul de biosintez a
substanelor proteice;
- citoplasma este situsul de biosintez a unor vitamine i a numeroase substane volatile
care particip la formarea aromelor, precum i a unor substane secundare.
12
n carioplasm se gsete cromatina, care are o structur granular i este alctuit din ADN,
histone, proteine acide i o cantitate mic de ARN. n timpul diviziunii celulare cromatina se
fragmenteaz, formnd cromozomii care sunt purttorii informaiei genetice.
Principalele funcii fiziologice ale nucleului sunt:
- membrana nuclear controleaz schimbul de substane dintre nucleu i citoplasm, prin
intermediul porilor nucleari;
- cromozomii asigur transmiterea informaiei genetice la urmai;
- ARNm rezultat din duplicarea AND-ului traverseaz membrana nuclear prin pori i
ajuns n citoplasm se fixeaz pe suprafaa poliribozomilor unde codific sinteza proteinelor;
- nucleul coordoneaz funciile vitale ale celulei, constituind totodat centrul cinetic care
declaneaz diviziunea celular.
n carioplasm se gsesc unul sau mai muli nucleoli care au o form sferic sau eliptic i
sunt lipsii de o membran proprie. Nucleolii particip la sinteza proteinelor nucleare (histone), a
proteinelor ribozomale i a ARN-ului ribozomal. Se consider c nucleolul are o importan vital,
ntruct celulele care i-au pierdut nucleolul nu pot supravieui.
1.5.2. Plastidele
Totalitatea plastidelor dintr-o celul formeaz plastidomul celular i care este alctuit din:
proplastide, leucoplaste, cromoplaste, cloroplaste i amiloplaste.
Proplastidele se gsesc n celulele meristematice, au aspectul unor vezicule mici, care sunt
delimitate de o membran dubl lipoproteic, iar la interior se gsesc cteva vezicule.
Proplastidele au capacitatea de a se divide i din ele se formeaz celelalte tipuri de plastide
existente n celulele vegetale.
Leucoplastele sunt plastide incolore care se gsesc n organele subterane ale plantelor i n
petalele florilor albe.
Amiloplastele reprezint plastide cu rol de depozitare, sunt nvelite de o membran dubl i
conin la interior un numr variat de granule de amidon.
Cromoplastele au o form sferic sau alungit i sunt delimitate la exterior de o membran
dubl lipoproteic, membrana intern formnd un numr redus de pliuri (tilacoide). La interior se
gsete stroma care conine globule care conin lipide, precum i plastoglobulii care conin pigmeni
carotenoizi care confer culoarea galben caracteristic pentru unele flori i fructe.
Cloroplastele se caracterizeaz prin faptul c au o form oval, sferic sau lenticelar, sunt
nvelite la exterior de o membran dubl lipoproteic, iar la interior se gsete masa fundamental
numit strom, n care se afl ribozomi, enzime, ARN i ADN. Membrana intern formeaz pliuri
pe direcia axului longitudinal al cloroplastului, numite tilacoide, ntre care se gsesc formaiuni sub
form de disc, saculi granali. Acetia se suprapun ca monedele ntr-un fiic formnd grana
cloroplastului. n tilacoide i membranele granale se gsesc pigmeni asimilatori care sunt implicai
n procesul de fotosintez.
n esuturile verzi expuse la ntuneric, cloroplastele se transform n etioplaste ce conin
protoclorofilide. Cloroplastele se pot transforma i n amiloplaste sau n cromplaste, ntre aceste
tipuri de plastide existnd numeroase forme intermediare.
Rolul fiziologic al plastidelor variaz n funcie de tipul acestora. n cloroplaste are loc:
- procesul de fotosintez, n care din CO2 i H2O, n prezena luminii i a clorofilei se
sintetizeaz primii compui organici triozele;
- prima etap a procesului de fotorespiraie, prin care o parte din compuii fotosintetizai
sunt biodegradai cu producere de CO2;
- biosinteza proteinelor specifice cloroplastului, biosinteza unor aminoacizi i a acizilor
grai cu 16 i 18 atomi de carbon;
- reducerea nitrailor la azot amoniacal, n prezena nitrat i nitrit reductazei.
13
n cromoplaste se desfoar:
- biosinteza pigmenilor carotenoizi, care se acumuleaz sub form de plastoglobuli;
- biosinteza acizilor grai, care se acumuleaz sub form de granule osmeofile.
n amiloplaste are loc biosinteza amidonului i biodegradarea acestuia pn la glucoz.
1.5.3. Mitocondriile
Sunt organite celulare de form oval, delimitate la exterior de o membran dubl i care au
capacitatea de a se nmuli prin diviziune. Membrana intern formeaz pliuri perpendiculare pe axa
longitudinal a acestui organit, denumite criste.
La interiorul mitocondriilor se afl matricea, n care se gsesc ribozomi, acizi nucleici i
numeroase enzime. Mitocondriile sunt considerate ca organite semiautonome din cauz c ele
conin genomul lor propriu care codific circa 10 % din proteinele mitocondriale. Restul proteinelor
se biosintetizeaz n citoplasm.
Mitocondriile se deplaseaz cu ajutorul curenilor citoplasmatici spre zonele unde cererea de
energie este mai mare, pot fuziona sau se pot divide.
Funciile fiziologice ale mitocondriilor:
- n mitocondrie se desfoar etapa final de biodegradare a substanelor de rezerv, ciclul
Krebs, din care rezult energie, dioxid de carbon i ap;
- se desfoar etapa a treia a procesului de fotorespiraie;
- are loc ciclul respirator alternativ, n care nu se produce energie biochimic (ATP);
- are loc biosinteza unor proteine specifice mitocondriale n prezena ribozomilor din
matricea mitocondrial i a ARN-ului mitocondrial;
- n ciclul Krebs se biosintetizeaz acizii organici;
- n matricea mitocondrial se desfoar i procesul de -oxidare, prin care se
biodegradeaz circa 10 % din acizii grai din celule;
- n mitocondrii are loc o etap intermediar a procesului de gluconeogenez, prin care n
seminele oleaginoase de exemplu, se biosintetizeaz glucide.
1.5.4. Reticulul endoplasmatic
Este un organit celular alctuit din canalicule, vezicule i cisterne ultramicroscopice, nvelite
de o membran simpl, lipoproteic, care este strbtut de numeroi pori. Este un organit dinamic,
care i modific n permanen forma.
Din punct de vedere structural se deosebete reticulul endoplasmatic rugos, situat n
apropierea nucleului i reticulul endoplasmatic neted, situat spre complexul Golgi. Membrana
reticulului endoplasmatic rugos se afl n legtura cu membrana nuclear, iar pe suprafaa acestuia,
n dreptul porilor care strbat membrana, se gsesc ataai poliribozomi. Canaliculele reticulului
endoplasmatic neted trec dintr-o celul n alta, prin plasmodesm (desmotubuli), asigurnd legtura
simplasmic dintre acestea. Reticulul endoplasmatic conine circa 100 de enzime mplicate n
numeroase procese de biosintez.
Principalele funcii fiziologice ale reticulului endoplasmatic sunt:
- ribozomii de pe reticulul endoplasmatic rugos biosintetizeaz proteine plastice, proteine
de rezerv i unele protein enzime, care ptrund n acest organit prin pori. Proteinele de rezerv se
depoziteaz la captul canaliculelor care se dilat i se tranguleaz, formnd vezicule proteice.
- n reticulul endoplasmatic neted ptrund acizii grai sintetizai n cloroplaste, care sunt
transformai n ali acizi grai sau sunt utilizai n reacia de esterificare a glicerolului i de formare
a lipidelor. Acestea se acumuleaz n terminaiunile canaliculelor reticulului endoplasmatic neted,
care se dilat i se tranguleaz, formnd sferozomii (oleozomii).
- din reticulul endoplasmatic se formeaz complexul Golgi, veziculele proteice, sferozomii
(oleozomii), lizozomii i plasmalema.
14
15
1.5.10. Microtubulii
Sunt formaiuni cilindrice aflate libere n citoplasm sau asamblate n structura citoscheletului.
Microtubulii sunt impicai n urmtoarele procese fiziologice:
- formeaz fusul de diviziune n timpul mitozei;
- intr n alctuirea citoscheletului;
- au rol n orientarea deplasrii veziculelor transportoare;
- orienteaz direcia de formare a microfibrilelor celulozice din pereii celulari.
1.5.11. Sferozomii
Sferozomii, denumii i oleozomi, sunt vezicule provenite din reticulul endoplasmatic neted.
La exterior sferozomii sunt nvelii de o membran alctuit dintr-un singur strat de proteine i
lipide, iar la interior se gsesc depozitate lipide de rezerv. Aceste vezicule se gsesc n numr mare
n seminele plantelor leaginoase.
1.5.12. Veziculele proteice
Denumite impropriu proteoplaste, aceste conin proteine de rezerv i sunt protejate spre
exterior de o membran simpl. Aceste vezicule se formeaz n cazul seminelor de cereale din
reticulul endoplasmatic rugos, n seminele de orez se formeaz din complexul Golgi, iar n cele de
soia se formeaz din vacuole.
1.5.13. Vacuomul
Vacuomul celular este alctuit din totalitatea vacuolelor care se gsesc dispersate n
citoplasm. La maturitate ocup aproape 95 % din volumul celulei.
Vacuolele sunt delimitate la exterior de o membran semipermeabil numit tonoplast. La
interiorul tonoplastului se gsete sucul vacuolar alctuit din ap, glucide, aminoacizi i substane
secundare ale metabolismului: glicozizi, alcaloizi, taninuri, acizi organici, pigmeni antocianici,
flavone, calcone, aurone, substane anorganice etc.
Rolul fiziologic al vacuolei const n:
- depozitarea substanelor osmotic active (ioni, glucide solubile, acizi organici etc.), care
genereaz presiuea osmotic i potenialul de membran;
- prin modificarea turgescenei vacuolei se determin micrile de nchidere i deschidere a
stomatelor, precum i micrile unor organe ale plantelor;
- n plantele zaharofile (struguri, ciree, viine), n vacuole se depoziteaz glucidele
reductoare cu rol de rezerv;
- vacuolele sunt considerate ca rezervoare pentru substanele secundare, care ar putea avea
efect toxic asupra citoplasmei;
- acizii fenolici acumulai n vacuole confer gustul astringent al fructelor nematurate i pot
avea rol protector la atacul microorganismelor patogene;
- acumularea acizilor organici confer gustul acid, caracteristic pentru fructele nematurate;
- vacuolele reprezint un compartiment digestiv. Printr-un proces de endopinocitoz,
poriuni de citoplasm sunt transportate n vacuol, unde sunt biodegradate cu ajutorul enzimelor,
printr-un proces de autofagie. Unele substane solubile rezultate pot fi transportate prin tonoplast,
pentru a fi utilizate n citoplasm;
- acumularea pigmenilor flavonoizi n vacuolele celulelor unor flori i fructe determin
culoarea caracteristic acestora: roie, galben, albastr;
16
Rezumat
Celula reprezint unitatea morfologic, anatomic i funcional a materiei vii. Este alctuit
din perete celular, membranele plasmatice, citoplasm. n citoplasm se afl dispersate organite
celulare: nucleu, plastide, mitocondrii reticul endoplasmetic, complexul Golgi, peroxizomi, lizozomi,
glioxizomi, ribozomi, sferozomi una sau mai multe vacuole. Peretele celular este alctuit din
microfibrile celulozice, hemiceluloze, microfibrile de natur proteic i substane pectice. Formarea
peretelui are loc n acelai timp cu procesul de cretere a acestuia prin intussuscepiune i prin
apoziie intern. Peretele celular sufer i modificri secundare de cerificare, cutinizere,
suberificare, lignificare. Funciile fiziologice ale peretelui celular sunt: confer form celulelor,
asigur trensportul apoplasmic al apei i a substanelor dizolvate, constituie o barier fizic la atacul
petogen. Membranele plasmatice sunt plasmalema i tonoplastul. Structura este explicat conform
ipotezei mozaicului fluid elaborat de Singer i Nicolson (1972). Membranele plasmatice sunt
membrane semipermeabile, care asigur transportul apei prin procesul de osmoz, iar a substanelor
dizolvate n mod pasiv, prin procesul de diviziune i n mod activ prin funcionarea pompelor de ioni.
Proprietile acestor structuri celulare sunt semipermeabile, potenialul de menbran. Funciile
fiziologice sunt: asigur compartimentarea celular, n homeostazie, n transportul activ al ionilor
genernd potenial bioelectric i osmotic. Citoplasma este o mas coloidal, translucid, hialin
alctuit dintr-o reea de lanuri polipeptidice. Citoplasma conine un citoschelet reprezentat din
microfibrile de actino-miozin. Citoplasma asigur deplasarea organitelor celulare, este mediul n
care se desfoar reacii de biosintez i biodegradare. n citoplasm se gsesc dispersate organite
celulare care au structur i funcii fiziologice diferite.
Diviziunea celular este de dou feluri: direct (meioza), ntlnit la celulele aflate pe cale
de degenerare, n timpul careia nu se formeaz filamentul nuclear i cromozomii; i indirect
(mitoza) se ntlnete la celulele somatice, cuprinde 4 faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza.
Perioada de refacere a celulei ntre dou diviziuni se numete interfaz. Meioza asigur trecerea
de la starea diploid la starea haploid a celulei.
ntrebri
Ce ste celula vegetal?
Precizai printr-un desen care sunt elementele structurale ale celulei vegetale.
Ce este peretele celular i care sunt funciile fiziologice?
Care este structura membranelor plasmatice?
Grupai organitele citoplasmatice dup structura membralelor i precizai rolul fiziologic
al acestora.
6. Care este compoziia sucului vacuolar i rolul fiziologic al vacuolei?
7. Care sunt caracteristicile diviziunii celulare?
1.
2.
3.
4.
5.
Bibliografie
1. Andre, J., Marinozzi, V. Presence, dans les mitocondries des particles resseglant aux
ribosomes. J. Microscopie, nr. 4/1995.
2. Chandra, S. The reserval oh mitocondrial membrane. Cell. Biol. nr. 12/1992.
3. Marchant, R., Robards, A. Membrane systems associeted with to plasmalema of plant
cells. Ann. Bot. 1986, nr. 32.
4. Buvat, R., Robards, A. Lorigine et le developement des vacuoles des cellules
vegetales. Intr. Congres Electron. Microscopy. New York 1982.
5. Buvat, R. Origin and continuity of cell vacuoles. Origin and contynuity of cell
organelles. New York, 1981.
6. Toma, C., colab. Celula vegetal. Ed. Univ. Al. I. Cuza Iai, 1997.
18
CAPITOLUL 2
ESUTURIE VEGETALE
celulele pe care le genereaz se numesc celule derivate. Celulele derivate i pstreaz un timp
capacitatea de diviziune, se dispun n grupe, cordoane din care se formeaz meristemele primare.
2.1.2. Meristemele primare
Sunt situate n apexul tulpinal i radicular. Ele se pot clasifica n:
- protoderm, care genereaz epiderma i rizoderma;
- procambiu, care va forma esuturile conductoare i esuturile mecanice;
- meristemul fundamental, care genereaz esuturile fundamentale;
- caliptrogenul, se gsete numai la rdcin i va forma caliptra sau scufia.
Aceste meristeme prin activitatea lor vor forma structura primar a organismului, ntlnindu-se
pe tot parcursul vieii numai la monocotiledonate, iar la dicotiledonate numai un timp relativ scurt.
2.1.3. Meristemele secundare
Se formeaz din esuturi definitive care capt proprietatea de a se divide, devenind din nou
tinere. Acest proces de revenire la stadiul de meristeme se numete dedifereniere.
Meristemele secundare sunt reprezentate de cambiul i felogenul.
Cambiul se formeaz pe seama procambiului (cambiul intrafascicular din structura primar)
sau n mod secundar, pe seama parenchimului razelor medulare (cambiul interfascicular), celulele
cambiului se divid periclinal rezultnd celule care se vor diferenia n liber secundar spre exterior,
lemn secundar spre interior i raze medulare. Din cnd n cnd au loc i diviziuni anticlinale, care
asigur mrimea circumferinei inelului cambial.
Felogenul se formeaz la periferia tulpinilor sau a rdcinilor, din esuturi deja difereniate.
Din activitatea felogenului rezult spre exterior suber, iar spre interior feloderm.
esuturile generate de meristemele secundare contribuie la formarea structurilor secundare
ale rdcinii i tulpinii.
2.2. esturile de aprare
esuturile de aprare sunt esuturi definitive, situate la exteriorul organelor plantelor i
ndeplinesc funcia de protecie mpotriva unei pierderi mari de ap, a leziunilor mecanice, a
temperaturilor prea ridicate.
2.2.1. esuturile de aprare primare
Aceste esuturi sunt formete din meristemele primare care sunt reprezentate de: epiderm,
exoderm, caliptr.
Epiderma
Epiderma protejeaz tulpina cu structur primar, frunza i alte organe aeriene (piese florale,
fructe etc.). Este alcatuit dintr-un strat de celule parenchimatice fr spaii intercelulare, cu pereii
celulari groi, acoperii cu cuticul sau cear. n celulele epidermice se afl leucoplaste,
cromoplaste. La plantele de umbr i de ap, celulele epidermice prezint cloroplaste. n epiderm
sunt prezente stomatele i peri.
Stomatele reprezint un tip de celule al caror rol principal este de a nlesni schimbul de gaze
dintre plant i mediul extern. Compexul stomatic este format din dou celule stomatice reniforme
sau halteriforme, dispuse fa n fa, lsnd ntre ele o deschidere numit ostiol. Spre deosebire de
celelalte celule ale epidermei, celulele stomatice conin cloroplaste.
20
Celulele nvecinate stomatelor sunt numite celule anexe i iau parte la funcia acestora. Sub
cele dou celule stomatice se gsete un spaiu intercelular numit camer substomatic. Pereii
celulelor stomatice sunt inegal ngroai, cel dinspre ostiol este ngroat i se numete perete
ventral, iar cel opus este mai subire, celulozic numit perete dorsal.
Stomatele se gsesc obinuit pe ambele epiderme ale frunzelor. La plantele cu frunze
plutitoare, stomatele se afl numai n epiderma superioar, iar la mr, pr numai pe epiderma
inferioar. Stomatele sunt foarte numeroase pe limbul frunzelor, ajungnd la milioane, ca de
exemplu la Helianthus annuus, iar n epiderma petalelor stomatele sunt foarte puine.
n general numrul stomatelor este mai mic la plantele ierbacee i la acelea ce-i duc viaa
ntr-un mediu umed i ntunecos, fa de plantele lemnoase i acelea care cresc ntr-un mediu uscat
i bine iluminat.
Perii protectori. Epiderma plantelor superioare este aproape totdeauna prevzut cu peri
protectori, care sunt celule epidermice ce ncep s se alungeasc i s se diferenieze, constituind
peri unicelulari sau pluricelulari. Perii sunt deosebit de importani, fiind folosii att n taxonomie la
determinarea unor specii, dar i la aprarea plantele de insolaie, de transpiraie excesiv, de frig i
umezeal la muguri, de atacul duntorilor.
Exoderma sau cutisul poate fi unicelular sau pluricelular, celulele fiind impregnate cu
suberina. Are rol protector la nivelul periorilor absorbani i n zona aspr a rdcinii n care are
loc exfolierea.
Caliptra (piloriza) este un esut care protejeaz vrful rdcinii fiind format dintr-un
numr masiv de celule. Se distruge la exterior i se reface la interior din caliptrogen, grosimea ei se
menine aproximativ constant. La unele plante acvatice, vrful rdcinii este protejat de rizomitr,
care nu se distruge i nu se reface.
2.2.2. esuturile de aprare secundare
esuturile de aprare secundare iau natere din activitatea meristemului secundar numit
felogen i sunt reprezentate de suberul secundar i ritidom.
Suberul este ntotdeauna multiserial, sub form de straturi subiri dispuse radiar cu pereii
impregnai cu suberina i far spaii intercelulare. Rolul suberului este de a reduce evaporarea apei
din organele plantelor i a mpiedica ptrunderea unor parazii, iar datorit conductibilitii sale
termice reduse le apr mpotriva unei nclziri excesive.
n afar de trunchiuri, tulpini, ramuri i rdcini mai btrne, suberul poate s existe i pe
tuberculi de inmagazinare (Solanum tuberosum), precum i pe fructele unor specii de Pyrus.
n cazul n care suberul ar nconjura tulpina complet schimburile dintre esuturile tulpinii i
aerul atmosferic ar fi imposibile. Pentru a nlesnii acest schimb apar formaiuni numite lenticele.
Lenticelele se formeaz n acele poriuni n care felogenul produce spre exterior un esut
afnat, alctuit din celule rotunde cu pereii mai mult sau mai puin suberificai. Totalitatea acestor
celule alctuiesc un masiv, de forma unei lentile, care apas asupra epidermei, ce ulterior crap.
Rolul lenticelelor n structura secundar a tulpinii este asemntoare cu a stomatelor din structura
primar.
Ritidomul. La rdcinile i trunchirile plantelor lemnoase mai n vrst, suberul este
nlocuit cu ritidomul, care este i mai eficace din punct de vedere al proteciei i are o structur
histologic mai complex. Toate celulele vii care prin formarea unui strat de suber, rmn spre
periferie mor n lips de hran; acestea mpreun cu celelalte celule de la nceput moarte ale
suberului, constituie la un loc ritidomul. Acestea se exfoliaz sub form de fii subiri ca inelele la
Betula, sub form de fii longitudinale la Vitis i Clematis, sau sub form de plcue solziforme la
Malus.
21
intercelulare, n care se acumuleaz aerul necesar pentru realizarea diferitelor procese fiziologice la
reducerea greutii specifice a diferitelor organe.
2.3.3. Parenchimurile de absorbie
Au rolul de a absorbi apa i srurile minerale din sol i de a le conduce la nivelul esuturilor
conductoare. Sunt reprezentate de rizoderm cu periorii absorbani, endoderma i celulele de
pasaj, epiderma cotiledonului i de asemenea de esutul denumit velamen radicum, caracteristic
rdcinilor aeriene.
2.4. esuturile conductoare
Sunt specifice plantelor evoluate care se mai numesc i vasculare. esuturile conductoare
sunt reprezentate de celule specializate cu funcii de conducere a sevei brute i a sevei elaborate.
Specializarea acestor celule const n priumul rnd prin alungirea celulelor, perforarea sau dispariia
pereilor transversali. Astfel se difereniaz n esut conductor lemnos i esut conductor liberian.
2.4.1. esutul conductor lemnos
Este alctuit din vase lemnoase, parenchim lemnos i fibre lemnoase.
Vasele lemnose sunt celule alungite, cilindrice, lipsite de coninut viu cnd sunt complet
difereniate. Vasele lemnoase sunt reprezentate de traheide i trahee.
a) Traheidele sau vase imperfecte sunt caracteristice plantelor mai puin evoluate se
ntlnesc la Pteridophyta i Gymnospermae, sunt unicelulare la care pereii transversali persist,
adesea sunt oblici i ca urmare circulaia sevei brute se face prin punctuaiuni, mai anevoios.
Datorit pereilor ngroai i lignificai, traheidele ndeplinesc i funcia de susinere.
b) Traheele sau vase perfecte se ntlnesc la plantele superior organizate. Sunt tuburi
continue formate din celule aezate cap la cap, la care pereii transversali s-au resorbit, iar cei
longitudinali prezint ngrori lignificate sub form de inele, spirale etc. Datorit acestor ngrori
ale peretelui celular, lumenul vaselor lemnoase se menine deschis permind circulaia sevei,
rezistnd la presiunile laterale exercitate de ctre celulele vii, turgescente.
Traheele funcioneaz mai muli ani, iar dup un timp se astup cu tile care sunt expansiuni
veziculare ale plasmalemei celulelor vii ale parenchimului lemnos. Tilele confer protecie vasului
lemnos la atacul ciupercilor parazite, se opune ptrunderii apei i a aerului asigurnd o conservare
mai bun.
Parenchimul lemnos nsoete vasele lemnoase i are rol n depozitarea substanelor organice
de rezerv.
Fibrele lemnoase sunt fibre de sclerenchim, au rol mecanic i sunt prezente mai ales n
lemnul secundar.
2.4.2. esutul conductor liberian
Este alctuit din vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian i fibre liberiene.
Vasele liberiene sau tuburi ciuruite sunt celule vii, anucleate, cu pereii transversali
persisteni ce prezint numeroase perforaii formnd placa ciuruit. n mod obinuit aceste celule
funcioneaz o singur perioad de vegetaie, iar la monocotiledonate ele funcioneaz tot timpul
vieii plantelor. n acest caz la sfritul perioadei de vegetaie se astup cu caloz i devin
funcionale primvara prin dizolvarea i resorbia acesteia.
23
Celulele anexe nsoesc vasele liberiene numai la angiosperme. Sunt celule vii cu citoplasm
dens, nucleu voluminos i perei transversali normali. Rolul lor nu este pe deplin elucidat, dar se
consider c ar reprezinta rezerv potenial de elemente conductoare.
Parenchimul liberian este format din celule n care se depoziteaz substane de rezerv n
deosebi amidon. Aceste esuturi lipsesc la monocotiledonate.
Fibrele liberiene sunt prezente mai ales n liberul secundar i reprezint elemente de
sclerenchim cu punctuaii simple, avnd rol de susinere, constituind aa numitul liber tare.
2.5. esuturile mecanice
Rezistena la plantele superioare, care este necesar att pentru greutatea organelor proprii
(ramuri, frunze, flori, fructe), ct i fa de agenii externi (vnt, ploaie, zpad, care exercit
presiune, ntindere, rsucire) este dat de turgescena celulelor, de esutul conductor lemnos, dar
mai ales de esuturile mecanice ce sunt specializate n acest sens.
esuturile mecanice sunt reprezentate de colenchim i sclerenchim.
Colenchimul este format din celule vii, cu pereii celulozici inegali ngroai. Dup modul
de ngroare a pereilor se cunosc trei tipuri morfologice de colenchim.
a) colenchim angular celulele au pereii ngroai n colurile celulei, unghiular;
b) colenchim tabular este format din celule cu pereii tangeniali externi i interni puternic
ngroai iar cei radiari sunt subiri, ntre celule rmn meaturi mici;
c) colenchim lacunar care provine dintr-un meristem cu meaturi i este format din celule cu
pereii ngroai ceea ce determin umplerea progresiv a meaturilor.
Colenchimurile reprezint un esut mecanic adaptat n special pentru funcia de susinere a
organelor n curs de cretere. Astfel se apreciaz c acest esut confer plantei att rezisten la
rupere dar i elasticitate i flexibilitate.
Rezistena i elasticitatea colenchimului se datorete dispoziiei longitudinale a lanurilor
celulozice din pereii celulelor. Aa se explic posibilitatea de cetere a internodurilor tulpinale
dup ce s-au ngroat.
Sclerenchimul este un esut mecanic format din celule strns unite ntre ele cu pereii
uniform i puternic ngroai, cel mai adesea lignificai. Dup forma celulelor sclerenchimul este de
dou tipuri:
a) sclerenchim scleros care este alctuit din celule mai mult sau mai puin izodiametrice cu
pereii foarte ngroai i lignificai, strbtui de punctuaii sub form de canalicule radiare sau
ramificate. Aceste celule se numesc sclereide i se ntlnesc n endospermul fructului de prun,
mezocarpul poamei de gutui, pr.
b) sclerenchimul fibros este format din celule alungite, fuziforme cu toi pereii ngroai i
lignificai. Este prezent n periciclu sau este integrat n fasciculele conductoare formnd liberul tare
sau lemnul secundar
2.6. esuturile secretore
Acestea sunt formate din celule vii, cu pereii celulozici foarte fini, ce au proprietatea de a
produce anumite substane lichide sau solide rezultate ale proceselor metabolice. Ele se grupeaz
dup locul de depunere a substanelor secretate n trei grupe: a) cu secreie extern, b) cu secreie
intercelular, c) cu secreie intracelular.
a) esuturile cu secreie extern sunt reprezentate de:
- papile secretoare, care sunt celule ale epidermei n form de con, se ntlnesc pe petalele
unor flori;
24
- peri secretori, formai din celule epidermice ale frunzelor i tulpinilor la care produsul se
depune ntre peretele celular i cuticula celulei secretoare;
- solzi secretori formai din celule secretoare aezate n form de rozet, ca la ment,
rozmarin, hamei. Produsul secretat se depune ntre peretele celular i cuticula comun;
- glande digestive sunt ntlnite la plantele insectivore;
- glande nectarifere, specializate n produsul nectarului, se gsesc n flori.
- hidatodele sunt formaiuni ce elimin apa sub form de picturi.
b) esuturile cu secreie intercelular
- buzunarele secretoare care se formeaz n parenchimuri, fie schizogen, ca la pojarni, fie
schizolisigen, ca la citrice;
- canale secretoare, formate din celule secretoare dispuse n jurul unui spaiu colector de
form cilindric. Astfel de canale se gsesc n fructele umbeliferelor, n tulpinile coniferelor.
c) esuturile cu secreie intracelular
- laticiferele sunt celule mari, simple sau ramificate, cu sau far perei separatori care
secret latex, care se acumuleaz n celule.
Laticiferele pot fi articulate, cnd sunt formate din celule puse cap la cap, ca la susai, mac,
rostopasc sau din celule simple sau ramificate, dar fr perei separatori, ca la laptele cinelui fiind
laticifere nearticulate.
Importana esuturilor secretoare este deosebit de mare, deoarece foarte multe plante se
cultiv pentru uleiurile eterice pe care le produc aceste esuturi, sau se folosesc n medicin n
combaterea diferitelor afeciuni.
Fig. 1. Epiderma:
1, 2 epiderma unistratificat cu stomata: ce celule epidermice, cl perete celulozic,
ct cuticul, cs celula stomatic, csst camera substomatic.
3 stomata: cs celula stomatic, o ostiola, cl cloroplast.
4 stomate de tip gramineu: cs celula stomatic, ca celule anexe,
ce celule epidermice.
25
Fig. 2. Stomate:
Stomate dispuse n cripte (cr) la leandru (A),
Stomata pe ridicturi ale epidermei la dovleac (B)
28
29
30
Rezumat
esuturile sunt grupri de celule care au n general aceeai origine, form, structur i
ndeplinesc aceeai funcie. esuturile definitive iau natere din esuturile meristematice n urma
procesului de difereniere celular.
esuturile se pot clasifica dup:
a) forma celulelor:
- n esuturi parenchimatice, formate din celule izodiametrice, fr spaii intercelulare, cu
perei subiri, celulozici sau modificai chimic n mod secundar; de exemplu esuturile protectoare,
asimilatoare, de depozitare;
- n esuturi prozenchimatice formate din celule lungi, cilindrice sau prismatice, cu perei
ngroai sau lignificai aa de exemplu esuturile conductoare i mecanice, perii absorbani.
31
Bibliografie
1. Catesson, A.M. Les tissus vegeteaux. Ultrastructure biogenes. Ed. Gauthier. Villar,
Paris. 1980.
2. Fahna. Plant anatomy. Rd. Pergamon Press, Oxford, New York, Seul, Tokio. 1990.
3. Grinescu Botanica. (ed. 2) Ed. tii i Enciclopedie, Bucureti, 1985.
4. Mayerowitz, E.M. Voici de genes, des tiges, des feuilles et de fleurs. Le Recherche,
305: 46 - 49, 1998.
5. Ozenda, P. Les organismes vegeteau. Ed. Masson, Paris, Millan, Barcelona, Bonn.
1991.
6. Robert, D., Catesson, A.M. Biologie vgtale. Organization vegetative. Ed. Doin.
Paris. 1990.
7. erbnescu-Jitariu, G., Toma, C. Morfologia i anatomia plantelor. Ed. Didactic i
Pedagogic, Bucureti. 1980.
8. Toma, C., Ni, M. Celula vegetal. Ed. Univ. Al. I. Cuza, Iai. 1995 - 1997, 2000.
32
CAPITOLUL 3
ORGANELE VEGETATIVE ALE PLANTELOR
3.1. Rdcina
Cuvinte cheie: rdcina, morfologie, anatomie, importana practic.
Obiective: Cunoaterea din punct de vedere morfologic i anatomic a rdcinii. Rdcina ca
primul organ vegetativ care se formeaz n timpul germinaiei. Clasificarea
rdcinii dup origine i mediu de via i importana practic a rdcinii.
Rdcina este organul care fixeaz planta n sol ndeplinind i funcia de absorbie a apei i a
substanelor minerale.
Rdcina se formeaz din radicula embrionului, prezentnd un geotropism pozitiv deci o
cretere ortotrop de sus n jos. Acest organ are o simetrie radiar, nu prezint noduri, muguri,
frunze, stomate i clorofil. La plantele care triesc mai mult de o perioad de vegetaie, rdcina
servete i ca depozitare a substanelor organice de rezerv, iar la altele are rol de regenerare.
Rdcina prezint o zon de cretere scurt protejat de scufie i formeaz peri absorbani.
De aceea rdcina are o particularitate important reprezentat de suprafaa mare de contact cu
mediu, datorit att ramificaiilor ct i perilor absorbani.
3.1.1. Morfologia rdcinii
Tipuri morfologice de rdcini
Dup locul n care cresc, se cunosc trei categorii de rdcini: subterane; acvatice; aeriene.
Rdcinile subterane, dup gradul de dezvoltare a ramificaiilor fa de rdcina
principal, sunt de trei tipuri: pivotant, rmuroas, fasciculat.
a) Rdcinile pivotante sunt acelea la care rdcina principal are form de pivot (ru) i
este mult mai dezvoltat dect ramificaiile sale. Exemple: lucerna, ppdia, traista ciobanului,
rapia, floarea-soarelui etc.
b) Rdcinile rmuroase sunt ramificaii de ordin secundar care ntrec uneori n lungime i
grosime rdcina principal. Exemple: arborii din pdurile de foioase, pomii fructiferi.
33
34
Ramificaiile rdcinii
Rdcina plantelor de obicei se ramific n dou moduri, dihotomic i monopodial
formndu-se astfel radicelele sau ramificaiile laterale.
Ramificaia dihotomic este prezent la ferigi i const n bifurcarea vrfului rdcinii n
dou radicele egale sau inegale, procesul repetndu-se.
Ramificaia monopodial este cel mai frecvent mod de ramificare a rdcinii, n acest caz
rdcina crete continuu i d natere la ramuri laterale sau radicele de ordinul I. Pe acestea se
formeaz radicelele de ordinul II, care la rndul lor vor forma radicele de ordinul III i tot aa, astfel
c rdcinile pot atinge lungimi foarte mari, de exemplu la dovleac rdcina are o lungime de 25 km.
Zonele rdcinii
Vrful unei rdcini tinere prezint mai multe regiuni sau zone: vrful vegetativ, regiunea
neted, regiunea pilifer i regiunea aspr.
Vrful vegetativ al rdcinii este de regul scurt, nu depete 1 mm. Prin aceast zon se
face creterea apical a rdcinii, aici aflndu-se celulele embrionare care sunt protejate de o
formaine numit piloriz (scufie sau caliptr).
Piloriza este un esut protector primar de forma unui degetar, constituit din mai multe
straturi de celule adulte. Pereii celulelor externe se gelific, nlesnind ptrunderea rdcinii n sol.
La majoritatea plantelor, pe msur ce rdcina crete, celulele scufiei se exfoliaz, iar alte celule
tinere, se formeaz n partea intern din activitatea caliptrogenului.
O alt caracteristic a pilorizei o constituie prezena i distribuia gruncioarelor de amidon
pe pereii transversali ai celulelor din vrf, care au rol n micarile geotropice, fiind numite statolii.
Piloriza este mai mare la rdcinile aeriene i lipsete la plantele parazite (Cuscuta). La
multe plante acvatice piloriza este nlocuit cu rizomitra care are o alt origine.
Piloriza nvelete i protejeaz vrful de cretere al rdcinii, care are lungimea de 2 - 3 mm
i este compus din celule iniiale. Acestea formeaz meristemul primordial care vor forma
elementele structurale ale acestui organ vegetativ.
Zona neted, corespunde cu zona de cretere sau de alungire a rdcinii, are o lungime
constant de civa milimetri. n aceast zon celulele se vacuolizeaz, cresc n suprafa i volum,
determinnd creterea n lungime a rdcinii.
Zona neted corespunde n general meristemelor primare i conturarea esuturilor primare
ale rdcinii.
Zona periorilor absorbani prezint o lungime constant, deoarece, pe msur ce se
formeaz periori absorbani la partea bazal, periorii din zona superioar mor.
Periorii absorbanii se difereniaz din rizoderma rdcini, sunt unicelulari, au o form
cilindric, au pereii celulari bogai n substane pectice ce le permite s adere la particulele de sol i
sunt foarte permeabili. Conin o citoplasm concentrat n jurul nucleului, care este situat n vrful
celulei. Vacuola este situat central, este foarte mare, cu ajutorul creia prin endoosmoz este
absorbit apa. Numrul periorilor este foarte mare pn la 400/mm2 i au o via relativ scurt de
10 - 20 de zile. Exist i plante lipsite de periori absorbani, aa de exemplu plantele acvatice sau
rdcinile orihideelor. Este de subliniat c la acest nivel rdcina prezint o structur definitiv
primar.
Zona aspr se ntinde pn la colet, se formeaz prin distrugerea periorilor absorbani, care
imprim rdcinii un aspect aspru. n aceast regiune structura rdcinii este de asemenea
definitiv. Aici are loc o suberificare a pereilor celulelor rizodermei, precum i a celulelor
nvecinate.
35
36
37
38
39
40
Rezumat
Rdcina se formeaz din radicula embrionului, are o cretere de sus n jos prezentnd un
geotropism pozitiv. De la vrful rdcinii pn la colet , care este zona de trecere de la rdcin la
tulpin, se disting urmtoarele zone morfologice: caliptra, zone meristematic apical, zona
neted, zona periorilor absorbani i zona aspr.
Rdcina plantelor de obicei se ramific, dnd natere ramificaiilor laterale (radicele).
Dup form, rdcinile se grupeaz n rdcini pivotante, rmuroase i fasciculate. n ceea ce
privete anatomia rdcinii se remarc structura primar i cea secundar.
Structura primar a rdcinii este permanent la monocotiledonate; este ansamblu de
esuturi care au luat natere din meristeme primare; este reprezentat de rizoderm, scoar,
cilindru central.
La plantele dicotiledonate lemnoase i unele ierboase dar i la gimnosperme rdcina
ncepe s creasc n grosime ca urmare a apariiei cambiului i felogenului care produc esuturi
secundare ce se suprapun peste cele primare i transform structura primar a rdcinii n
structur secundar. Rdcina ndeplinete rolul de absorbie a apei i a srurilor minerale i de
fixare a plantei n sol. Unele rdcini s-au adaptat la ndeplinirea altor funcii, ceea ce a
determinat modificarea formei i structurii devenind metamorfozate. Rdcinile unor plante
prezint diferite utilizri practice: servesc la furajarea animalelor, importan medicinal,
mbogesc solul n azot.
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
41
3.2. Tulpina
Cuvinte cheie: tulpin, morfologie, anatomie, importan practic.
Obiective: - cunoaterea din punct de vedere morfologic i antomic a tulpinii;
- clasificarea morfologic a tulpinii;
- importana practic a tulpinii.
Tulpina este un organ vegetativ articulat, cu un geotropism negativ i cu o simetrie radiar.
Rolul tulpinii este de a susine frunzele, ramurile i organele de reproducere.
Tulpina face legtura dintre rdcin i frunze, nlesnind circulaia sevei brute i a celei
elaborate. n multe cazuri tulpina are rol i n asimilaia clorofilian ndeosebi n perioada de
cretere sau poate servi i ca organ de nmagazinare a substanelor de rezerv i a apei.
Tulpina spre deosebire de rdcin prezint un vrf vegetativ care nu este protejat de o
formaiune special ca la rdcin i deci are o cretere terminal.
Tulpina i are originea din axa hipocotil a embrionului. Aceast ax prezint la polul
apical un mugura, iar la cel bazal radicula.
Dup germinarea seminei se formeaz axa epicotil cuprins ntre internodul dintre
cotiledoane i prima frunz normal.
Coletul este regiunea de legtur ntre rdcin i tulpin, n aceast zon se face trecerea de
la structura unui organ la structura celuilalt. Poriunea de tulpin i frunzele formate pe ea se
numete lstar, aceasta se formeaz pe seama activitii conului vegetativ.
3.2.1. Morfologia tulpinii
Tulpina este alctuit dintr-o axa principal pe care se afl axe sau ramuri de ordinul
secundar, teriar; pe toate ramurile exist frunze al cror loc de inserie se numete nod. La nod se
gsesc att frunzele ct i mugurii.
Mugurii
Mugurul reprezint un ax ce poart n partea sa terminal un grup de celule meristematice,
formnd apexul (vrful), din care se vor forma ramuri, frunze, flori. Prin urmare mugurii dup felul
organelor la care dau natere sunt:
- vegetativi sau foliari, din care rezult ramuri i frunze;
- floriferi sau florali din care se formeaz florile;
- muguri micti din care se formeaz ramuri cu frunze i flori.
Mugurii sunt protejai n mod obinuit de formaiuni speciale numite catafile. Acestea sunt
frunze mici, solzoase, cu rol protector.
Mugurii care prezint nveli protector se numesc i acoperii spre deosebire de cei nuzi sau
goi, la care lipsesc elemente protectoare.
n general mugurii sunt dispui cte unul la subsoara frunzei, deci solitari i se numesc sesili
sau prezint un mic pedicel i se numesc pedicelai.
Dup poziie, mugurii se grupeaz n muguri terminali, axilari, suplimentari, dorminzi,
adventivi.
Mugurii terminali sau apicali sunt situai n vrful tulpinilor i ramurilor.
Ei determin creterea n lungime a tulpinii i se ntlnesc la mai toate plantele. Aceti
muguri terminali sunt de obicei vegetativi sau foliari i au o aciune inhibitoare (dominana apical)
asupra mugurilor axilari. Datorit acestui fapt n pomicultur i viticultur se practic ndeprtarea
mugurilor terminali prin tiere i astfel sunt activai mugurii axilari, care au rol n formarea
coroanei.
42
Mugurii axilari sau laterali sunt dispui n lungul tulpinii sau al ramurilor, la noduri, la
subsuoara frunzelor.
Mugurii suplimentari sunt cei situai alturi de mugurii axilari, pot fi grupai i se numesc
colaterali cnd sunt dispui n linie orizontal sau pot fi dispui n linie vertical, unii deasupra
celorlali, constituind mugurii seriali.
Mugurii dorminzi sunt aceia care nu se dezvolt n acelai ritm cu toi mugurii axilari, ei
avnd rol n refacerea coroanelor, n cazul ndeprtrii mugurilor terminali, sau moartea prin uscare
a acestora.
Mugurii adventivi sunt cei care se dezvolt la nivelul nodurilor i internodurilor sau pe
frunze i chiar pe rdcini.Originea acestor muguri este la rdcin n felogen i periciclu, la tulpin
n cambiu, iar la frunze n cambiul nervurilor sau n epiderm. Rolul lor este important n practica
deoarece asigur inmulirea pe cale vegetativ a unor plante de cultur.
Ramificarea tulpinii
Tulpina poate fi simpl sau neramificat aa cum este cazul monocotiledonatelor. n cele
mai multe cazuri tulpina este ramificat dichotomic i lateral. Ceea ce este caracteristic pentru
ramificarea dichotomic este faptul ca vrful axului se divide succesiv n dou ramuri egale sau
inegale.
Cnd se ramific n dou ramuri egale, iar acestea la rndul lor tot n dou ramuri egale i
aa mai departe, este o ramificare dichotomoc isotom.
Cnd vrful axului se divide n dou ramuri inegale, este o ramificare anisotom sau
simpodial.
Ramificarea cea mai comun ntlnit la majoritatea plantelor superioare este cea lateral; ea
poate fi monopodial i simpodial.
Ramura principal prezint un mugur terminal prin care crete n lungime i pe ea se afl
muguri axilari din care se formeaz ramurile de ordinul nti, ordinul doi i aceasta se repet pn la
ramuri de ordinul n, constituind ramificarea lateral monopodial care se ntlnete la unele plante
lemnoase.
n cazul ramificrii laterale simpodiale, activitatea mugurului terminal fie c nceteaz, fie
c el se transform ntr-o floare, iar mugurul axilar cel mai apropiat continu creterea tulpinii.
n afara acestor tipuri de ramificare se cunoate i ramificarea mixt, care este o combinaie
ntre cea monopodial i cea simpodial.
Un sistem deosebit de ramificare se ntlnete la gramineae i este denumit nfrire.
Aceasta const n formarea de lstari la nodurile bazale ale tulpinii, denumite noduri de nfrire,
care sunt foarte apropiate. La fiecare nod se dezvolt cte un lstar aerian, din mugurul situat la
subsoara unei frunze reduse numai la teac. Lstarul aerian se numete lstar frate, iar nfrirea are
loc din embrion.
n general, n grupul plantelor lemnoase care prezint creteri anuale inegale, ramificarea
duce la formarea a dou caregorii de ramuri: microblaste i macroblaste. Microblastele sunt ramuri
scurte i neramificate, cu noduri foarte apropiate, producnd de regul flori i fructe i se numesc
ramuri de rod. Macroblastele sunt ramuri lungi i ramificate la care internodiile sunt lungi.
innd seama de direcia de cretere a axai principale, se deosebesc urmtoarele tipuri de
plante:
a) orotrope, la care axele principale cresc direct n sus, iar simetria este radiar sau
bilateral;
b) plagiotrope, la care axele sau ramurile de ordin secundar, teriar etc., sunt orientate oblic
fa de substrat i prezint o simetrie dorsoventral;
c) repente, la care axa principal i cu axele secundare sau ramurile laterale sunt alipite de
substrat.
43
Cambiul este primul meristem secundar care i ncepe activitatea ntr-o tulpin lemnoas.
Este localizat totdeauna n cilindrul central, ntre liberul i lemnul primar, acesta se divide i din
celulele derivate se formeaz esuturi secundare.
n fascicul, cambiul produce liber secundar pe faa extern. Liberul secundar este reprezentat
de vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian, care mpreun formeaz liberul moale i fibrele
liberiene, acestea reprezentnd liberul tare sau dur, care se dispune n benzi i alterneaz tangenial
cu liberul moale (la tei, via-de-vie).
Pe faa intern, cambiul produce lemn secundar, format din vase lemnoase, fibre lemnoase i
parenchim liberian.
Lemnul format primvara este mai bogat n vase largi i poart numele de lemn de
primvar, fiind mai deschis la culoare. Spre toamn se formeaz mai puine vase i mai multe
fibre, rezultnd lemnul de toamn. Lemnul secundar produs de cambiu ntr-o perioad de vegetaie
reprezint inelul anual.
ntre fascicule, cambiu produce pe faa extern parenchim de dilatere, n care se depoziteaz
diferite substane, n special amidon, iar pe faa intern acesta formeaz raza medular principal.
Cambiul nceteaz s funcioneze toamna i i reia activitatea primvara, n acelai loc.
Felogenul apare mai trziu dect cambiul, n exteriorul acestuia i n poziii diferite n
epiderm, n parenchimul cortical, n liberul secundar (via-de-vie). El produce suber secundar spre
exterior i feloderm pe faa intern, cele trei esuturi formnd periderma.
Felogenul activeaz o singur perioad de vegetaie, apoi reapare mai spre interior.
Totalitatea peridermelor i a esuturilor moarte intercalate ntre acestea formeaz ritidomul.
3.2.3. Importana practic a tulpinilor
Tulpinile plantelor prezint variate ntrebuinri n funcie de natura substanelor pe care le
conine i de consistena esuturilor pe care le prezint.
Tulpinile multor plante sunt folosite n alimentaie, ca legume (sparanghelul, mugurii de
bambus, tuberculii de cartof, bulbii de ceap, de usturoi etc.).
Multe plante sunt utilizate la furajarea animalelor (leguminoase, graminee).
Tulpinile plantelor lemnoase sunt utilizate n construcii, n industria mobilei (nucul,
paltinul), a instrumentelor muzicale (molidul), la obinerea unor mpletituri, a fibrelor textile
(cnep, in). Din tulpinile unor plante se obin: pluta, rini, zahr, cauciucul, substane aromatice,
substane medicinale, colorani.
46
Rezumat
Tulpina este un organ vegetativ articulat din noduri i internoduri. Se prezinta ca un ax
principal pe care se formeaz ramuri secundare, la nivelul crora se fixeaz frunzele, locul de
inserie poarta denumirea de nod. Mugurii sunt formaiuni tinere, cu internoduri scurte, care
poart n vrf un meristem primordial, urmat de meristeme primare din care se realizeaz
creterea n lungime a tulpinii, formarea frunzelor i a mugurilor laterali sau axilari. La
majoritatea plantelor tulpina se ramific n mai multe moduri, dichotomic, monopodial,
simpopdial, mixt sau prin nfrire. Dup mediul n care se dezvolt, tulpinile se grupeaz n trei
categorii: aeriene, subpmntene, acvatice.
n ceea ce privete structura tulpinii se deosebete o structur primar i una sacundar.
Structura primar este un ansamblu de esuturi primare rezultate din activitatea
meristemelor primare care se pstreaz toat viaa la ferigi i monocotiledonate. La unele plante
dicotiledonate erbacee, la cele lemnoase i la gimnosperme, tulpina se ngroa ca urmare a
activitii meristemelor secundare, cambiu i felogen care produc esuturi secundare ce se
suprapun peste cele primare.
47
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
48
3.3. Frunza
Cuvinte cheie: frunza, origine, morfologie, anatomie, importan practic.
Obiective: - cunoaterea originii filogenetice i ontogenetice a frunzei;
- alctuirea frunzei;
- nervaiunile i forma limbului;
- aezarea frunzelor pe tulpin;
- tipuri de frunze n dezvoltarea ontogenetic a plantelor;
- anatomia frunzelor;
- importana frunzelor.
Frunza este un organ vegetativ monosimetric, cu structur dorsiventral, cu cretere rapid i
limitat, cu durat de via scurt, care ndeplinete funcia principal de fotosintez alturi de
transpiraie i respiraie.
n cazuri speciale frunzele metamorfozate mai ndeplinesc i alte funcii: de protecie, de
absorbie, nmagazinare de substane organice de rezerv, de nutriie carnivor, nmulire vegetativ
etc.
3.3.1. Morfogeneza frunzei
Frunza se formeaz pe seama meristemului apical al tulpinii, din primordiul foliar.
Primordiul se mparte n dou segmente: segmentul superior i segmentul inferior. Mai nti i
ncepe activitatea segmentul inferior, din care se formeaz teaca i stipelele. Ulterior se formeaz
segmentul superior, care are o cretere terminal rapid, din care rezult peiolul i limbul.
La monocotiledonate, din segmentul inferior se formeaz numai teaca, iar din cel superior
limbul, ntre teac i limb existnd un meristem intercalar. Acesta prin diviziune determin
alungirea limbului, frunza rmnnd ngust datorit absenei n aceste frunze a unor zone de
cretere lateral.
La dicotiledonate zona de cretere terminal determin formarea nervurii i a unei zone
laterale meristematice care contribuie la creterea n lime a limbului. Creterea n grosime a
limbului este realizat de un meristem ventral, care apare sub epiderma superioar.
Segmentarea limbului foliar are loc datorit activitii inegale a zonei laterale meristematice.
3.3.2. Morfologia frunzei
O frunz complet este format din trei pri: limb, peiol i teac.
Limbul sau lamina este partea cea mai important a frunzei i poate fi simplu() sau
compus(). Frunzele simple sunt caracteristice monocotiledonatelor i multor dicotiledonate, iar
cele compuse sunt frecvente la unele dicotiledonate. Cunoaterea morfologiei frunzelor are
importan deosebit pentru identificarea i clasificarea plantelor.
Totalitatea fasciculelor conductoare care strbat limbul i modul n care acestea se dispun
formeaz nervaiunea limbului.
La diferite categorii de plante, deosebim frunze cu o singur nervur i frunze cu mai multe
nervuri principale.
La frunzele cu o singur nervur principal, cunoscut sub numele de uninerv, aceasta
poate fi neramificat (molid) sau se poate ramifica, astfel c de nervura principal se desprind
nervuri laterale mai subiri, rezultnd nervaiunea penat.
Frunzele cu mai multe nervuri au nervaiunea palmat, nervurile se ramific la vrful
peiolului i ptrund n limb sub diferite unghiuri.
49
dezvoltat, cu rol n absorbie i numit scutelum, mai exist i un al doilea cotiledon, rudimentar,
numit epiblast, situat n poziie opus fa de cel normal.
Numrul cotiledoanelor variaz ntre 2 - 15 la gimnosperme, 2 la dicotiledonate sau 1 la
monocotiledonate. La multe plante semiparazite (vsc) sau parazite (cuscuta), precum i la
orhidacee, cotiledoanele lipsesc din embrionul rudimentar al seminei.
2. Catafilele sau frunze inferioare sunt organe reduse, imcomplet constituite i se formez
din primordiile foliare. De regul, catafilele servesc ca organe de aprare i mai rar de depozitare,
fiind prezente la muguri i tulpini subterane.
n structura catafilelor, esutul mecanic este bine reprezentat. Catafilele pot fi caduce la
muguri sau pot fi persistente la bulbi, rizomi.
3. Nomofilele sunt frunzele mijlocii sau propriu-zise, verzi, complet formate, numite i
tipice sau normale, avnd rol principal n procesele de fotosintez, respiraie, transpiraie. n cazul
nomofilelor adesea se face distincie ntre frunzele primare numite protofile i frunzele urmtoare
metafile.
4. Hipsofilele sau frunzele superioare sunt ultimile organe foliare care se formez pe tulpin
la nflorirea plantei i sunt incomplet dezvoltate. Reprezint n general organe de protecie pentru
floare sau inflorescen.
Hipsofile sunt considerate bracteele n axila crora se formez flori sau inflorescene; sau
formeaz cupa fructelor de la stejar, fag; elementele involucrului i ale involucelului; glumele i
glumelele; spata care nvelete inflorescena unor plante.
Anexele frunzei sunt reprezentate de stipele, ohrea, ligula i urechiuile.
Stipelele apar la frunzele lipsite de teac, sunt formaiuni dispuse n perche la baza
peiolului i sunt mai mici dect frunza. Au forme variate, pot fi persistente sau caduce. La mazre
sunt foliacee, mai mari dect foliolele i au rol asimilator.
Ohrea are form de cornet, care nvelete baza internodului tulpinal. Ea provine din
concreterea stipelelor.
Ligula este membranoas, se afl la baza limbului, este specific gramineelor, are rolul de a
mpiedica ptrunderea apei sau a diferiilor duntori ntre teac i tulpin.
Urechiuele au forma unor prelungiri i se dispun n perche la baza limbului frunzei de
graminee, avnd rolul de a strnge frunza n jurul tulpinii.
Aezarea frunzelor pe tulpin poate fi: altern (cte una la nod, ca la graminee), opus (cte
dou la un nod (ca la izm) sau verticilat (cel puin trei la un nod, ca la ienupr).
3.3.3. Anatomia frunzei
Diferitele esuturi care alctuiesc structura limbului provin din activitatea meristematic a
primordiilor foliare.
Frunzele prezint dou epiderme diferit structurate i mezofilul difereniat n parenchim
palisadic spre faa superioar i parenchim lacunos spre faa inferoar.
Epiderma prezint celule cu pereii exteriori cutinizai, cerificai sau mineralizai. Din
activitatea meristemoidelor n epiderm se formeaz stomatele. La majoritatea plantelor lemnoase
(stejar, fag, carpen) stomatele sunt localizate exclusiv n epiderma inferioar.
La plantele ierbacee ele sunt mai numeroase n epiderma inferioar; la plantele acvatice
submerse (Elodea, Myriophyllum) nu exist niciodat stomate, schimburile gazoase ntre plant i
gazele dizolvate n ap se fac prin cuticula subire.
La graminee, n epiderma superioar se gsesc unele celule mari pline cu ap i se numesc
celule buliforme. Ele au rol de a reduce suprafaa de transpiraie prin rsucirea sau cutarea limbului.
Aceasta se produce ca urmare a pierderii apei de ctre celulele buliforme i micorarea volumului
acestora.
n epiderm sunt prezeni peri protectori i peri secretori. Perii protectori pot fi lungi, rigizi,
scuri i rigizi, moi i numeroi etc.
51
Mezofilul este n totalitate sau n cea mai mare parte asimilator, celule conin cloroplaste.
Mezofilul sau parenchimul asimilator poate fi: omogen, bifacial i ecvifacial.
Mezofilul bifacial este caracteristic dicotiledonatelor i este difereniat n parenchim
palisadic i parenchim lacunos.
Parenchim palisadic situat sub epiderma superioar este format din celule alungite
perpendicular pe epiderm. Aceste celule conin numeroase cloroplaste.
Parenchimul lacunos, situat sub epiderma inferioar, este format din celule foarte neregulate,
ca form, adesea ramificate, lsnd ntre ele lacune aerifere, care sunt n legtur cu camera
substomatic. Aceste celule sunt srace n cloroplaste dect acelea ale esutului palisadic i sunt
sediul unei circulaii intense ntre parenchimul palisadic i ramificaiile fasciculelor liberolemnoase.
Mezofilul ecvifacial este caracteristic frunzelor care au ambele fee egal colorate, deoarece
au esut palisadic sub ambele epiderme. La mijloc, ntre cele dou esuturi palisadice, se gsete
mezofilul asimilator cu celule izodiametrice.
Mezofilul omogen este caracteristic gramineelor i ferigilor, dar se ntlnesc i la alte
familii de plante. El este alctuit din celule variate ca form alungite, elipsoidale, cu spaii
intercelulare.
esutul conductor este reprezentat prin nervuri care corespund unuia sau mai multor
fascicule conductoare. Acestea sunt formate din fascicule libero-lemnoase la care liberul se afl
spre epiderma inferioar i lemnul spre epiderma superioar. n mijlocul limbului se poate gsi un
singur fascicul dezvoltat (la graminee) sau mai multe fascicule (via-de-vie, pomi).
n jurul fasciculelor sau n dreptul lor se gsete un esut mecanic, colenchimul la
dicotiledonate i sclerenchimul la monocotiledonate.
Structura peiolului este dat de epiderm, esut mecanic subepidermic, parenchim
asimilator i esut conductor distribuit n fascicule. Numrul fasciculelor este redus fiind un
fascicul la plantele evoluate.
3.3.4. Cderea sau abscisia frunzelor
La foarte multe plante din zona temperat frunzele apar primvara i cad toamna. Durata de
via este deci limitat la un sezon i se numesc frunze caduce. Un caz particular l constituie
frunzele de la stejar, fag, care nglbenindu-se toamna cad n cursul iernii sau la nceputul
primverii urmtoare. Aceste frunze se numesc frunze ofilite. n sfrit, exist arbori sau arbuti a
cror frunze, dureaz mai muli ani, i se numesc frunze persistente (Buxus sempervirens, Hedera
helix i marea majoritate a coniferelor).
Cderea (abscisia) frunzelor se datorete formrii unui strat de celule separatoare speciale.
Aceasta alctuiete o lama transversal ngust, care cuprinde esuturile de la baza peiolului. La
cderea frunzelor lamela mijlocie a acestor celule se gelific; frunza nu se mai gsete n legtur cu
tulpina dect prin fasciculele conductoare i cade la cea mai mic adiere de vnt. La palmieri
frunzele nu cad toate odat, ci se dezagreg progresiv, lsnd resturi ale peiolului lor pe tulpin; la
aceste plante nu are loc formarea unei pturi separatoare de celule speciale.
3.3.5. Importana economic a frunzelor
Multe specii de plante sunt folosite n hrana omului pentru frunzele lor: salata , spanacul,
ptrunjelul, slica. De asemenea, se pot folosi alturi de frunze i tulpinile plantelor cum este
mrarul.
Foarte multe specii au frunze ce se utilizeaz n medicin, ca atare sau pentru obinerea de
extracte: frunzele de izm conin substane cu efect antibacterian, anestezic, spasmolitic i
antiinflamator; frunzele jaleului de grdin se folosesc pentru tratarea stomatitelor, faringitelor;
frunzele de mesteacn conin substane cu proprieti diuretice.
52
Multe plante conin n frunzele lor pigmeni ce pot fi utilizai pentru vopsirea fibrelor textile:
frunzele de nuc, de stejar care coloreaz lna n nuane de kaki. Frunzele i tulpinile tinere de
volbur, plmid i troscot dau culori de galben-kaki.
Sunt plante folosite n scop ornamental datorit frunzelor lor de culori diferite de verde:
molidul argintiu, corcoduul rou, urzicua cu frunze diferit colorate pe faa superioar.
n scop furajer se folosesc multe leguminoase i graminee. Dintre leguminoase fac parte
lucerna albastr, trifoiul rou, iar dintre graminee firua (Poa pratensis), piuul de livad (Festuca
pratensis) etc.
53
54
55
56
57
58
Rezumat
Frunza este un organ vegetativ monosimetric, cu structur dorsoventral, cu cretere
limitat i rapid, cu durat de via scurt.
Frunza, ontogenetic, se formeaz din primordiile produse de zona meristematic periferic
a apexului tulpinal. La o frunz complet se deosebete limbul, peiolul i teaca.
Totalitatea fasciculelor conductoare care strbat limbul i modul n care acestea se dispun
formeaz nervaiunea limbului. La diferite categorii de plante deosebim frunze cu o singur
nervur i frunze cu mai multe nervuri principale. Forma limbului definete forma frunzei i ea se
raporteaz la diferite forme geometrice. Astfel se deosebete frunze eliptic, ovat, obovat,
lanceolat, circular, triunghiular, liniar, acicular, reniform. Frunzele pot fi simple cu limbul
ntreg sau divizate cu mici i mari incizii sau pot fi compuse alctuite din foliole cu peioli proprii.
Unele frunze pot prezenta i anexe: stipele, ochrea, ligula, urechiuele. La plante, ncepnd
cu faza de embrion pn la cea de nflorire se disting urmtoarele tipuri de frunze: cotiledonale,
catafilele, nomofilele i hipsofilele.
n ceea ce privete anatomia, frunza prezint o structur complex i diversificat. Limbul
este format din parenchim asimilator numit i mezofil, mrginit de epiderm i strbatut de nervuri.
Mezofilul poate fi: omogen este caracteristic gramineelor i ferigilor; bifacial caracteristic
dicotiledonatelor i este difereniat n esut palisadic i esut lacunos; ecvifacial cu esut palisadic
sub ambele epiderme.
Frunzele sunt organe specializate n realizarea proceselor de fotosintez, transpiraie,
respiraie. Se ntlnesc i frunze adaptate la ndeplinirea altor funcii dect cele specifice fiind
frunze metamorfozate.
Importana frunzelor este cea alimentar, dar pot prezenta i proprieti medicinale.
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Bibliografia
1.
2.
3.
4.
5.
6.
59
CAPITOLUL 4
ORGANELE DE REPRODUCERE ALE PLANTELOR
Androceul
Androceul (A) reprezint totalitatea staminelor. O stamin este alctuit din filament,
conectiv i anter.
Filamentul poate fi simplu, la cele mai multe specii, dar el poate fi i ramificat, la ricin.
Filamentele staminelor dintr-o floare, pot fi libere ntre ele, androceul n acest caz este numit
dialistemon. La acest tip de androceu filamentele pot fi egale sau inegale.
Staminele cu filamentele inegale pot forma un androceu didinam, dou stamine au
filamentele lungi i dou scurte sau androceu tetradinem la Brassicaceae, cu patru stamine lungi i
dou scurte.
Androceul gamotemon, cu staminele unite, poate fi monadelf, cu toate filamentele unite, la
bumbac; diadelf, cu dou stamine unite i una liber, la mazre; triadelf cu staminele unite n trei
mnunchiuri la dovleac; poliadelf n mai multe mnunchiuri la lmi.
Staminele pot fi concrescute prin antere, formnd androceul sinanter, de la majoritatea
plantelor Compositae.
Conectivul este continuarea filamentului n anter.
Antera reprezint cea mai important parte a staminei, n ea are loc formarea polenului
respectiv gametofitul brbtesc.
Antera se poate fixa pe filament prin baz, ca la mr, varz, sau prin partea dorsal, mijlocie,
ca la graminee. Antera este format din dou pri simetrice numite loji sau tece, aezate de o parte
i de alta a conectivului. Fiecare teac prezint doi saci polenici, plini cu polen, ntre care se afl un
an lateral. Peretele anterei este format la exterior din: epiderm, un esut mecanic ntrerupt la
nivelul anurilor laterale. Sub esutul mecanic se afl esutul tranzitoriu i esutul tapet, ambele cu
rol n hrnirea celulelor-mame care se formeaz n interiorul sacilor polenici din care vor rezulta
grunciorii de polen.
Structura grunciorului de polen
Polenul are forme i mrimi diferite. Este format din dou celule haploide, una mic numit
celula generativ i una mai mare celula vegetativ. La exterior, grunciorul prezint un perete
celular dubl, constituit din exin i intin.
Exina se afl la exterior i este format din celuloz, cutin i polenin.
Ea este groas i adesea cu ornamentaii n relief. Din loc n loc prezint poriuni nengroate
numite pori, care adesea sunt localizate n nite anuri. Prin pori are loc formarea tubului polenic.
Intina sau peretele intern al polenului este subire, de natur celulozic.
Ajuni la maturitate, grunciorii de polen sunt pui n libertate prin ruperea anterei.
Deschiderea acesteia se face n lungul unor linii transversale sau longitudinale, prin valve, cpcele,
pori. Adesea n zona de deschidere celulele epidermice devin mucilaginoase, uurnd ruperea
peretelui anterei, iar stratul mecanic poate fi mai puin dezvoltat sau chiar ntrerupt.
Gineceul
Gineceul reprezint totalitatea carpelelor dintr-o floare. Carpelele sunt organele femeieti de
reproducere, care pot fi dispuse ciclic sau spirociclic pe receptacul.
Gineceul rezult din concreterea carpelelor prin marginile lor, reprezentnd un organ nou,
caracteristic pentru Angiosperme, n care vor fi nchise ovulele. Gineceul poate fi format dintr-o
simgur carpel sau din mai multe carpele: dou la Umbelliferae, Labiatae, Compozitae,
Gramineae; trei la Iridaceae, Liliaceae; cinci la Primulaceae; sau mai multe la Rosaceae.
ntr-o floare carpele pot fi libere i gineceul se numete apocarp, sau unite ntre ele i
ginoceul se numete cenocarp.
Dup felul n care are loc concreterea carpelelor, gineceul cenocarp poate fi: eusincarp,
paracarp i lisicarp.
La gineceul eusincarp concreterea are loc pn n centru ovarului, mprind cavitatea
acestuia n atia loculi cte carpele l compun.
62
La gineceul paracarp carpelele concresc doar prin marginile lor, ovarul rmnnd unilocular;
la gineceul lisicarp n ovar se formeaz tot un sungur locul, n centru cruia se afl o coloan de
esut placentar. Placenta sau esutul placentar este poriunea din peretele ovarului de care se prind
ovulele. Carpela este formmat din: ovar, stil i stigmat.
Ovarul este partea cea mai important a carpelei, a gineceului n general, n loculii cruia se
organizeaz ovulele purttoare de saci embrionari, n care se va forma oosfera.
Dup poziia pe care o ocup pe receptacul, ovarul poate fi superior, semiinferior i inferior.
Ovarul superior este acela situat n vrful receptaculului, iar celelalte piese florale se inser mai jos
de baza lui. Floarea cu astfel de ovar se numete hipogin.
Exist i flori perigine, la care ovarul este ntr-o scobitur a receptaculului, cu care nu
concrete. Ovarul semiinferior este mplntat cel puin pe jumtate n receptacul scobit i concrete
cu acesta. Ovarul inferior este complet mplntat i concrete cu receptacul. Florile cu un astfel de
ovar se numesc epigine i caracterizeaz plantele mai evoluate de Angiosperme.
n ceea ce privete structura ovarului acesta prezint o epiderm extern urmat de un esut
parenchimatic i de o epiderm intern. Fiecare carpel ce formeaz ovarul are un fascicul
conductor libero-lemnos, cu liberul orientat spre exterior, numit fascicul median. n zonele de
unire a carpelelor se afl fasciculele laterale, care au aceeai orientare a liberului ca la fasciculul
median. n zona placentei, se afl cte dou fascicule placentare, cu esut liberian orientat spre
interior.
n cavitatea ovarian sau n loja ovarului, se afl ovulele, care se prind de pereii ovarului
prin placent.
Modul cum se prind ovulele de placent poart numele de placentaie.
Placentaia poate fi parietal, cnd ovulele se prind de pereii ovarului, sau central cnd
ovulele se afl n zona central a acestuia.
Ovulul prezint la exterior dou integumente: integumentul extern i integumentul intern. n
partea sa terminal se afl un mic orificiu numit micropil.
n interior se afl un esut parenchimatic, mai mult sau mai puin dezvoltat, numit nucel. La
partea ei superioar, spre micropil se afl calota. n centrul nucelei se gsete sacul embrionar. n
interiorul su se afl oosfera, alturi de care se gsesc dou sinergide, trei antipode. n centrul
sacului embrionar se afl nucleul secundar. Toate componentele sacului embrionar sunt haploide, cu
excepia nucleului secundar, care este diploid.
Ovulul prezint un picioru cu ajutorul cruia se prinde de placent i care se numete
funicul. Locul de prindere a funiculului de corpul ovulului poart numele de hil. Prin funicul trece
fasciculul conductor libero-lemnos, care dup ce intr n corpul ovulului se ramific ntr-un punct
numit calaz.
Ovulele pot avea forme variate, dup raportul dintre poziiile micropilului, calazei i a
hilului:
- ovulul ortotrop sau drept are cele trei elemente pe aceeai linie, exemplu la nuc;
- ovulul anatrop este rsturnat cu corpul n lungul funiculului, concrescnd cu acesta pe o
poriune lateral numit raf.
- ovulul campilotrop sau rsucit are o conformaie deosebit, care face ca micropilul,
calaza i hilul s fie foarte apropiate
Numrul ovulelor n ovar variaz la diferite familii, reducerea numrului de ovule constituie
un caracter de superioritate, de evoluie a plantelor.
Stilul are lungimi diferite sau poate lipsi. Uneori, n cazul gineceului monocarpelar, stilele
pot rmne libere, concreterea carpelelor fiind limitat la ovar, n cazul inului. La cele mai multe
plante stilul este n prelungirea ovarului, dar el se poate prinde lateral la plantele din genul
Potentilla.
Stigmatul poate fi prins direct de ovar, lipsind stilul, fiind un stigmat sesil, exemplu la mac.
El are suprafaa total sau parial acoperit cu papile secretoare ce vor reine i hrni grunciorii de
polen ajuni pe stigmat.
63
Acesta are forme foarte diferite: stelat la mac, globulos la cartof, bifidat la floarea-soarelui,
trifidat la lalea, foliaceu la stnjenel, filiform la porumb, penat la gru etc.
Aezarea prilor florale pe receptacul
La plantele mai puin evoluate prile florii se inser pe receptacul de-a lungul unei spirale
fiind o dispoziie spiralat.
La angiospermele evoluate, cum sunt solanaceele, toate prile florii se dispun pe cercuri
concentrice fiind o dispoziie ciclic.
La ranunculacee nveliurile florale sunt aezate ciclic, iar staminele i carpele sunt dispuse
spiralat fiind dispoziie hemiciclic.
Raportul dintre gineceu i celelalte pri ale flori
Gineceul poate fi superior cnd este fixat deasupra locului de prindere a celorlalte pri ale
florii, exemplu la cartof, mazre. n acest caz celelalte pri ale florii au o poziie hipogin.
Gineceul poate fi inferior, ca la mr, dovleac, iar celelalte pri ale florii au o poziie epigin.
Exist i situaia cnd gineceul ocup o poziie intermediar, este semiinferior, iar prile
florii sunt perigine, fiind prinse n jurul gineceului, ca de exemplu la sfecl.
Reprezentarea grafic a florii
Formula floral este reprezentarea grafic a organizaiei florale cu ajutorul unor litere, cifre
i diferite semne convenionale. Ciclurile de piese florale se exprim prin litere K caliciu, A
androceu, G gineceu, P perigon, iar numrul pieselor dintr-un ciclu prin cifre; cnd acest numr
este nedefinit se folisete semnul . Verticelele cu piese de acelai fel se leag cu semnul +;
elementele concrescute din cadru aceluiai ciclu se pun ntre paranteze obinuite ( ), iar verticelele
concrescute ntre ele se nchid cu paranteze [ ]. Cnd florile sunt actinomorfe se pun n faa formulei
o *, iar cnd sunt zigomorfe se pune semnul | . Dac ovarul este inferior, deasupra cifrei se pune o
liniu, iar dac este superior liniua se pune sub cifr. Lipsa unui verticil se marcheaz cu zero.
Exemple de formule florale: Lilium candidum * P3+3 A3+3 G(3); Pizum sativum : / K(5) C1+2+2
A(9)+1 G2; Solanum tuberosum: * K(5) [C5 A5] G(2); Daucus carrota:* K5 C5 A5 G_(2).
Diagrama floral ne arat proiecia schematic a florii, fcut ntr-un plan perpendicular pe
axul florii, piesele florale fiind redate prin diferite semne convenionale.
La florile ciclice piesele florale se dispun pe cercuri concentrice, la cele spirociclice pe
spiral. Sepalele, bracteea (B), bracteolele (b) se reprezint prin arc asociat cu acolad; petalele,
prin arce de cerc asociate; staminele prin seciunea anterei; gineceul prin seciunea ovarului.
La florile dispuse n inflorescen deasupra diagramei se deseneaz axul inflorescenei (a).
Inflorescene
Dispoziia florilor pe tulpin este un caracter constant n cadru anumitor grupe sistematice,
avnd valoarea de diagnoz i depinde de modul de ramificare a tulpinii. Cnd tulpinile sunt
neramificate, ele se termin cu o singur floare; n acest caz florile sunt solitare, ca la garoaf, lalea,
narcise etc. Cnd tulpinile sunt ramificate, florile pot fi grupate n diferite moduri, formnd
inflorescene, acestea la rndul lor fiind simple sau compuse.
Dup felul de cretere n lungime a axei principale, deosebim inflorescene monopodiale
(racemoase sau nedefinite) i simpodiale (cimoase sau definite).
Inflorescenele monopodiale sau racemoas
Racemul. Florile sunt pedunculate i inserate altern, la diferite niveluri ale axei (salcm).
Corimbul. Florile au pedunculi de lungimi diferite; inserndu-se la niveluri diferite ale axei,
toate florile ajung aproape la acelai nivel (la pr, prun).
64
Spicul. Se aseamn cu racemul, numai c florile sunt sesile (ptlagina); un spic cu axa
principal flexibil, pedent i cu floril unisecxuate se numete ament sau mior (salcie, plop,
mesteacn, stejar, nuc).
Spadix prezint axul ngroat i susine flori unisexuate, sesile nvelite de o frunz
modificat numit spat (rodul pmntului, cale, papur). Tot spadix poate fi considerat i tiuletele
(inflorescena femel) de la porumb, care este nvelit de mai multe hipsofile numite pnui.
Umbela. Florile au peduncul de aceeai lungime, toate nserndu-se n acelai loc i
ridicndu-se la aproximativ acelai nivel; totalitatea bracteelor de la baza florilor se numete
involucru (primula, ceapa, corn).
Capitulul. Axa principal este scurt, mai mult sau mai puin ngroat, globuloas sau
disciform, uneori cu un involucru la baz. Florile sunt sesile sau scurt pedunculate (trifoi, lucern,
sipica).
Calatidiul. Este asemntor cu capitulul, dar axa este lit: convex (mueel) sau
disciform (ppdie i foarte multe specii de Compositae). Florile sunt sesile, iar totalitatea
bracteelor formeaz involucrul.
Inflorescenele monopodiale pot fi compuse, formate din inflorescene simple de acelai tip:
racem copus (via-de-vie), spic compus (grul i multe alte Gramineae), corimb compus, umbel
compus, calatidiu compus.
Inflorescena simpodial sau cimoas are o cretere finit i nflorire centrifug. Prezint
un ax principal care se termin cu o floare, de la baza creia se formeaz una sau mai multe
ramificaii, care de asemenea se termin cu o floare; ramificarea fiind aceeai floarea central este
mai veche dect cele marginale. Se cunosc trei tipuri de inflorescene simple: monocaziu, dicaziu,
pleiocaziu.
Monocaziul. Ramificaiile apar unilateral, att axa principal, ct i axele secunadare se
termin cu cte o floare. Din aceast categorie fac parte: cima scorpioid sau cinul, cu varianta sa
numit glomerul, cnd axele se scurteaz foarte mult (sfecla de zahr), cima helicoidal sau
bostrixul (crinul de toamn), cima n evantai sau ropidiul (la iris), cima secer (Juncus).
Dicaziul. Axa principal se termin cu o floare, iar sub ea, la primul nod, se formeaz dou
ramuri opuse, mai lungi ca axa principal, care se comport ca i aceasta; n acest caz este o fals
dichotomie.
Pleiocaziul (cima multipl). Axa principal se termin cu o floare, sub care aproape din
acelai loc se formeaz mai multe ramuri scundare dispuse n verticil.
Inflorescenele mixte reunesc dou sau mai multe feluri de inflorescene amintite: racem cu
umbel (la ieder), corimb compus cu calatidii (la coada oricelului) etc.
nflorirea (anteza)
nflorirea este procesul prin care are loc deschiderea nveliului floral i etalarea organelor
de reproducere ale florii
Dinamica nfloritului variaz n funcie de specie, de tipul de inflorescen, de factorii de
mediu. Astfel, n cazul inflorescenei monopodiale nflorirea are loc de la baza acestora spre vrf
(acropetal), ca la racemul de varz, sau de la exterior spre centru (centripet), ca la floarea-soarelui.
La inflorescenele simpodiale nfloresc la nceput florile centrale i apoi cele exterioare
(centrifug), ca la mr.
Unele specii sunt adaptate s nfloreasc primvara devreme. Ele se numesc vernale, ca de
exemplu ruscua de primvar. Cele ce nfloresc vara se numesc estivale, cum este cazul plantei
numite cocoei de cmp. Alte plante nfloresc toamna i se numesc automnale, ca brnua de
toamn.
Aceeai specie nflorete la date diferite, n funcie de altitudine i de latitudinea diverselor
lacaliti. Se constat o corelaie ntre temperatur i nflorit.
Durata nfloritului variaz dup specie, soi i condiiile de mediu. Astfel, la mr, cire, prun
aceasta este de 6 - 12 zile, la bumbac de 2 - 3 luni. Durata nfloritului unei singure flori este diferit:
65
67
68
69
70
Rezumat
Florea se formeaz din mugurii florali sau micti. Este un lstar scurt cu cretere limitat,
adaptat n scopul reproducerii sexuate, nveliul floral fiind frunze modificate, iar staminele i
carpelele axe modificate.
O floare complet este format din pedicel, receptacul, nveli floral, androceu, gineceu.
nveliul floral este reprezentat de periant i perigon sau poate lipsi. Androceul reprezint
totalitatea staminelor. O stamin este alctuit din filament, conectiv i anter. Antera este format
din dou pri simetrice numite loji sau tece. Fiecare teac prezint doi saci polenici, plini cu
71
polen. Un gruncior de polen este format din dou celule haploide, o celul generativ i o celul
vegetativ. Formarea gametofitului brbtesc ncepe din faza de primordiu al anterei i se
desfoar n cinci etape: microarheosporogeneza, microsporogeneza, eliberarea microsporilor,
formarea polenului. Gineceul reprezint totalitatea carpelelor. Carpela reprezint o parte bazal
numit ovar n care sunt adpostite ovulele. Ovarul se continu cu stilul i se termin cu stigmatul.
Formarea gametofitului femeiesc se desfoar n trei etape: macroarheosporogenez,
microsporogenez, macrogametogenez.
Floarea purtat de un ax neramificat (pedicel) este o floare solitar. Ea poate fi terminal
(lalea) n vrful tulpinii sau ramificat acesteia sau poate fi axilar. Cnd axul se ramific i
fiecare ramificaie prezint o floare ansamblu florilor formeaz inflorescen susinut de un
pedicel. n funcie de tipul de ramificaie i de sensul nfloririi, inflorescenele se mpart n
inflorescene racemoase, inflorescene cimoase i mixte. Inflorescena racemoas sau nedefinit
este reprezentat de racem, corimb, spic, spadix, umbel, capitulul, calatidiul.
Inflorescena cimoas este o cretere finit i nflorire centrifug, este reprezentat de
monocaziu, dicaziu, pleiocaziu. Inflorescena mixt reunete dou sau mai multe feluri de
inflorescene amintite. nflorirea este procesul prin care are loc deschiderea nveliuluifloral i
etalarea organelor de reproducere ale florii. Dinamica nfloritului variaz n funcie de specie, de
tipul de inflorescen, de factorii de mediu. Durata nfloritului variaz dup specie, soi i condiiile
de mediu.
Polenizarea reprezint transportul polenului de la antere pe stigmat. Poate fi direct sau
indirect. Polenizarea direct se realizeaz cu polen propriu, format pe acelai individ.
Polenizarea indirect se realizeaz cu polen de pe tulpini diferite.
Fecundaia este un proces complex, morfologic, fiziologic i biochimic prin care gameii se
unesc.
ntrebri
1. Ce este inducia floral?
2. Prezentai printr-un desen care sunt elementele structurale ale unei flori?
3. Ce difereniaz periantul?
4. Ce este androceul?
5. Ce este gineceul?
6. Explicai modul de formare a gametofitului brbtesc.
7. Explicai modul de formare a gametofitului femeiesc.
8. Prezentai inflorescenele racemoase.
9. Prezentai inflorescenele cimoase.
10. Ce este polenizarea, cte tipuri cunoatei?
Bibliografia
1.
2.
3.
4.
5.
6.
72
4.4. Smna
Cuvinte cheie: smna, morfologia i structur.
Obiective: - cunoaterea formei, mrimii i greutii seminelor;
- caracterizarea structural a seminelor.
Smna este prezent la gimnosperme i angiosperme. Se formeaz n urma unei
fecundaii simple la gimnosperme i a unei fecundaii duble la angiosperme prin procesul se
seminogenez.
Morfologia i structura seminei
Forma seminei este variat la angiosperme, fiind un caracter de recunoatere a speciilor.
Ele pot fi: sferice la mazre, reniforme la fasole, piriforme la via-de-vie, lenticulare la linte.
Mrimea seminelor variaz ntre limite deosebit de mari. Seminele Orchidaceaelor sunt
uor vizibile, cele de castan ornamental sunt mari, iar la unii palmieri sunt foarte mari.
Greutatea seminelor difer n funcie de mrimea lor. Astfel, la tutun 1 g de semine
cuprinde circa 10.000 semine, o smn de bob cntrete 1 g, palmierul are smna de 1 kg.
ntr-un fruct se pot forma: o smn la piersic i 20.000 la Orchidaceae.
Seminele variaz i prin culoarea lor, care poate fi, galben, brun, pestri.
O smn este constituit din: tegument seminal, embrion, endosperm i perisperm.
Tegumentul seminal reprezint ansamblu de esuturi care nvelesc i protejeaz smna. El
provine din integument sau integumentele ovulului.
n cazul n care se formeaz din dou integumente el este gros i este difereniat n test i
tegmen, testa fiind mai groas, dur i multistratificat, iar tegmentul subire.
Tegmentul seminal rezultat dintr-un integument nu este difereniat n test i tegmen i este
subire.
De asemenea, tegumentul seminal este mai subire i chiar redus (vsc) n cazul seminelor
formate n fructe indehiscente i este de consisten tare n fructele dehiscente.
Suprafaa lui poate fi neted (fasole, ricin), reticulat (mac), alveolat (Cuscut), cu epi
(neghina), cu peri formai pe toat suprafaa tegumentului, care reprezint fibra textil la bumbac,
sau numai la baza seminei, pe funicul (salcie, plop).
Anexele tegumentului seminal
Pe tegumentul seminal sunt prezente diferite formaiuni, care au existat pe ovul sau au
rezultat ulterior. Acestea sunt: hilul, micropilul, chalaza, strofioza, carancula, arilul i arilodul.
Hilul reprezint cicatricea rmas n urma ruperii seminei de funicul i de regul are o
culoare diferit de tegumentul seminal. Forma i marimea lui sunt diferite. Astfel, la fasole hilul are
aspectul unei butoniere, la castanul ornamental hilul este ca o pat mare, circular.
Micropilul apare pe smn sub forma unui por i reprezint poriunea de tegument seminal
cu cea mai slab rezisten, pe care o strpunge radicula embrionului n timpul germinaiei. n
seminele formate din ovul ortotrop micropilul este opus hilului, la cele rezultate din ovule anatrope
i campilotrope, micropilul este apropiat de hil.
Rafa este o dung proeminent a tegumentului seminal, ea apare pe seminele formate din
ovule anatrope sub forma unei ridicturi (mr), cu contur circular (via-de-vie), a unei bifurcaii
(ricin).
Strafiola reprezint o excrescen mic, bituberculiform (tuberculi gemeni, situat n
dreptul chalazei, la fasole).
73
Caruncula este o formaiune proeminent, n form de neg, care rezult din proliferarea
integumentelor n zona micropilar (ricin), astupnd micropilul. Uneori el este bogat n grsimi i se
numete elaiosom (Viola).
Arilul se formeaz prin proliferarea din celulele integumentului din zona hilului, are
consisten crnoas i nvelete smna ca o cup (tisa) sau complet la nucuoar acesta fiind
aromat i folosit drept condiment.
Arilodul are aceeai origine ca i caruncula, ns se extinde pe toat suprafaa seminei. La
salba moale arilodul este rou.
Structura tegumentului seminal
Tegumentul seminal prezint structuri diferite. Cele mai multe semine au tegumentul
seminal format din testa i tegmen i sunt semine biteguminate.
Testa este nveliul extern, cu rol protector i este constituit din unul sau mai multe rnduri
de celule lignificate.
Testa prezit un rnd de celule, inegale i puternic lignificate la neghin.
La fasole i la alte plante, testa este format din dou rnduri de celule. Stratul extern, numit
i strat palisadic, este format din sclereide lungi, iar stratul al doilea din osteosclereide i poart
numele de strat mosor. Stratul palisadic prezint o linie luminoas, determinat de o anumit
structur a peretelui celular care i asigur impermeabilitatea.
Testa pluristratificat se ntlnete la seminele de mr, ea fiind format din sclerenchim
fibros. La mr, stratul extern al testei, prezint pe pereii externi depuneri de substane pectice, care
n prezena apei se umfl, determinnd n final dezorganizarea peretelui celular, afectnd astfel
ntreaga testa n procesul germinaiei seminei.
Tegmenul prezint mai multe rnduri de celule, care au pereii subiri. El are rolul de a se
mbiba i reine apa, comparndu-se cu un esut acvifer.
Seminele uniteguminate, n testa i tegmen, au tegumentul seminal format dintr-un rnd de
celule, fie din mai multe rnduri de celule asemntoare. La unele graminee tegumentul este distrus,
fiind reprezentat de o linie brunie, iar la unele plante parazite este complet redus.
74
Embrionul
Embrionul rezult din dezvoltarea zigotului principal i reprezint partea cea mai important
a seminei, ntruct din el se formeaz viitoarea plant. El este format din radicul, hipocotil,
mugura i 1 - 2 cotiledoane.
n smn, embrionul poate fi situat: central (ricin), n mijlocul endospermului, periferic, n
jurul endospermului, sub tegumentul seminal (sfec), bazal (gru).
Forma embrionului de asemenea este diferit. El poate fi: drept (ricin), curbat (tutun),
spiralat (cartof). Cotiledoanele pot fi dou la dicotiledonate, unul la monocotiledonate i pot lipsi la
plantele parazite.
Formarea embrionului
Zigotul principal format n urma fecundaiei are o perioad de repaus variabil n funcie de
specie, care poate fi de la cteva ore pn la cteva luni. Zigotul se divide mitotic printr-un perete
transversal n dou celule suprapuse, una apical i alta bazal. Din celula apical sau superioar se
formeaz suspensorul, prin diviziuni mitotice repetate, transversale.
Celula inferioar se divide printr-un perete longitudinal, rezultnd proembrionul bicelular.
Urmeaz o a doua diviziune printr-un perete perpendicular pe perete anterior, rezultnd
proembrionul tetracelular.
O a treia diviziune are loc printr-un perete transversal pe cei doi anteriori, rezultnd 8 celule.
n continuare, celulele se divid periclinal, rezultnd un proembrion globulos, care are o form
bilobat, fiecare lob reprezentnd un cotiledon. ntre cele dou cotiledoane se formeaz apexul,
respectiv muguraul, sub care se formeaz hipocotilul i la captul suspensorului, dintr-o celul
numit hipofiz se formeaz radicula. Suspensorul se resoarbe. Acest tip de formare a embrionului
este cel mai rspndit.
La graminee este un tip specific de embriogenez, caracterizat prin aceea c primele
diviziuni sunt oblice, fapt care duce la o structur dorsiventral a proembrionului i embrionului.
Endospermul
Endospermul se formeaz din zigotul accesoriu. El este un esut de depozitare a substanelor
de rezerv n smn. Dup natura acestor substane, endospermul este amidonos, coninnd
amidon n gruncioarele de amidon, proteic, cu aleuron (graminee), oleaginos, cu grsimi (ricin),
crnos, cu hemiceluloze (curmal), gelatinos, cu substane pectice (gldia).
n urma formrii embrionului, endospermul poate fi consumat de acesta, iar substanele de
rezerv sunt depozitate n parenchimul cotiledonar, aceste semine fiind exalbuminate (fasole).
Formarea endospermului sau endospermogeneza
Zigotul accesoriu ncepe s se divid naintea zigotului principal i mult mai rapid.
Se cunosc trei tipuri de formare a endospermului: nucleat, celular i intermediar.
Endospermul nucleat se caracterizeaz prin apariia a numeroi nuclei, rezultai prin
diviziunea repetat a nucleului zigotului accesoriu. Nuclei rezultai se dispun parietal n sacul
embrionar, aceast faz fiind cunoscut la graminee ca faza de coacere n lapte, ea fiind de lung
durat n smna de cocotier. Ulterior apar pereii despritori, rezutnd celule de la exterior spre
interior, faza aceasta fiind cunoscut la cereale ca faza de coacere n cear.
Endospermul celular se formeaz prin diviziuni mitotice tipice, n procesul diviziunii
rezutnd celule. Acest tip de endosperm este carateristic plantelor mai evoluate, respectiv
gamopetalidelor.
Endospermul de tip intermediar se ntlnete la plante mai puin evoluate i const n
formarea a dou celule inegale din diviziunea zigotului accesoriu. Celula mai mare d natere unui
endosperm de tip nuclear, iar celula mai mic are rolul de haustor, ea extrgnd substanele nutritive
din nucel.
75
Perispemul
Perispermul este un esut parenchimatic de depozitare a substanelor de rezerv. El rezult
din nucela ovulului. Substanele de rezerv se pot depozita att n endosperm, ct i n perisperm la
piper, sau numai n perisperm.
Seminele n care pe lng embrion i tegumentul seminal se afl unul din esuturile de
rezerv sunt semine albuminate.
Rezumat
Smna se formeaz din ovul n urma unei fecundaii simple la gimnosperme sau duble la
angiosperme. Forma seminelor este variat: sferic, reniform, piriform, lenticular, fiind un
caracter de recunoatere a speciilor. Mrimea i greutatea seminelor variaz ntre limite mari, n
funcie de specie. O smn este constituit din tegumentul seminal, embrion, endosperm i
perisperm. Tegumentul seminal reprezint ansamblu de esuturi care nvelesc i protejeaz
smna, prezentnd diferite formaiuni numite anexe. Cele mai multe semine au tegumentul
seminal format din testa i tegmen, fiind semine biteguminete.
Embrionul rezult din dezvoltarea zigotului principal i reprezint partea cea mai
important a seminei, deoarece din acesta se formeaz viitoarea plant. Este format din radicul,
hipocotil, mugura i 1 - 2 cotiledoane.
Endospermul se formeaz din zigotul accesoriu. El este un esut de depozitare a
substanelor de rezerv n smn.
Perispemul rezult din nucela ovulului, este un esut parenchimatic de depozitare a
substanelor de rezerv.
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.
Bibliografia
1. Andrei, M. Anatomia plantelor. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1987.
2. Anghel, I. Citologia vegetal. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1979.
3. Anghel, Gh., Chiril, C., Baciu, E., Turcu, Gh. Botanica. Lito, IANB, Bucureti, 1979.
4. Borek, V. s.a. Soil Sci. Soc. An. J. 1996.
5. Callison, S.T. s.a. ANN. Bot. 1992.
6. Ciobanu, I. Morfologia plantelor. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1971.
7. Ciocrlan,V. Flora ilustrat a Romniei, vol. 1, 2, Ed. Ceres, Bucureti, 1990.
8. Coste, I. Curs de botanic, partea I, morfologia i anatomia plantelor, Lito, Timioara, 1993.
9. Davis, A.R. s.a. Can. J. Bot.1992.
10. Ensdtone, D.E. i Petersori, C.A. Ann. Bot. 1996.
76
4.5. Fructul
Cuvinte cheie: fructul, alctuire, clasificare, rspndire.
Obiective: - cunoaterea modului de formare a fructelor n vderea stabilirii tipurilor acestora;
- clasificarea fructelor;
- rspndirea fructelor;
Fructul este un organ specific angiospermelor, care protejeaz smna i rezult n urma
dublei fecundaii prin procesul de carpogenez.
Fructul se formeaz din peretele ovarului, la care uneori pot participa i alte pri ale florii i
inflorescenei.
Fructul poart numele de pericarp i este constituit din epicarp, mezocarp i endocarp.
Epicarpul provine din epiderma ovarului i uneori din cteva rnduri ale parenchimului
extern ale ovarului. El poate fi neted (mac) sau prevzut cu ghimpi (ricin). La fructele crnoase
epicarpul este pruinos (prun), pubescent (cais).
Mezocarpul provine din parenchimul ovarului. La fructele crnoase mezocarpul este sediul
substanelor de rezerv.
Endocarpul rezult din epiderma intern a ovarului, sau din cteva rnduri de celule interne
ale mezocarpului. El poate fi subire, dur, format din sclereide sau poate lipsi la unele fructe
crnoase.
Clasificarea fructelor
Fructele se clasific avnd n vedere tipul de gineceu, evoluia lui n fruct, consistena
pericarpului, dehiscena sau indehiscena fructelor, inndu-se astfel seama de criteriile morfologice
i filogenetice.
Se disting astfel fructe monantocarpe, care rezult dintr-o singur floare i fructe
cenantocarpe care se formeaz dintr-o inflorescen.
Fructele monantocarpe cuprind fructe: monocarpe sau fructe simple i policarpe
reprezentate de mericarpice i multiple.
Fructe simple
Fructele simple rezult din ovar monocarpelar, pluricarpelar i gamocarpelar i din gineceu
pluricarpelar, dialicarpelar concrescut cu receptaculul.
n funcie de consisten aceste fructe se pot diferenia n: fructe uscate i fructe crnoase.
Fructele uscate
Fructele uscate au pericarpul uscat alctuit din epicarp cu celule cutinizate, mezocarp,
reprezentat de celule parenchimatice i sclerificate. La fructele dehiscente celulele sclerificate se
dispun n planuri diferite, favoriznd deschiderea acestora. Endocarpul la aceste fructe este
lignificat. Fructele uscate pot fi la rndul lor: dehiscente i indehiscente.
Fructele uscate dehiscente
1. Folicula provine dintr-un ovar monocarpelar, iar la maturitate se deschide pe o singur
linie, care corespunde liniei de unire a marginilor carpelei.
2. Pstaia se formeaz din ovar monocarpelar i se deschide la maturitate n lungul liniei de
satur i a nervurii mediane, rezultnd dou valve. Este fructul caracteristic leguminoaselor.
3. Silicva rezult din gineceu tetra carpelar, la care carpele concresc prin marginile lor, dar
care este bilocular prin formarea septumului, un perete care unete carpelele fertile, pe care se
formeaz seminele. Acest fruct se deschide pe patru linii de o parte i de alta a septumului. El este
de teri ori mai lung dect lat (varza).
77
4. Silicula are aceleai caracteristici, ns lungimea fructului este egal cu limea acestuia
i poate avea forme variate.
5. Capsula este fructul care se formeaz din ovar pluricarpelar, gamocarpelar. Ea se poate
deschide pe linii longitudinale rezultnd dou sau mai multe valve. n acest caz capsula este
valvicid, prin dini, capsula fiind denticulat, prin pori sau prin cpcel.
Capsula valvicid prezint mai multe variante:
capsul septicid la care deschiderea are loc n lungul liniei de unire a carpelelor (ricin);
capsul loculicid are deschiderea n lungul nervurilor mediane ale carpelelor (bumbac);
septifrag cu deschiderea de o parte i de alta.
Capsula denticulat se deschide apical, prin dini (garoafa).
Capsula poricid se deschide prin pori (mac).
Capsula pixicid se deschide transversal, partea superioar a fructului detandu-se sub
forma unui cpcel (mselari).
Fructe uscate indehiscente
1. Achena se formeaz din ovar monocarpelar i pluricarpelar, gamocarpelar, pericarpelar
fiind liber de smn (floarea-soarelui).
2. Cariopsa rezult din ovar monocarpelar, pericarpul fiind concrescut cu smna (gru).
3. Samara este o achen la care pericarpul se extinde unilateral devenind aripat (frasin).
4. Silicv indehiscent la ridiche.
5. Silicul indehiscent la urda vacii.
6. Lometa este o silicv indehiscent, ngustat ntre semine.
Fructe crnoase
Fructe crnoase indehiscente
Aceste fructe prezint pericarpul integral sau parial crnos.
1. Baca are pericarpul integral crnos, el fiind format din pieli, la care particip epicarpul
i pericarpul colenchimatic, mezocarpul crnos, parenchimatic, de depozitare i endocarp subire,
care delimiteaz lojile seminale. Unele bace au esut placentar bine dezvoltat (tomate).
2. Hesperida, spre deosebire de bac, prezint epicarpul cu pungi secretoare, mezocarpul
spongios, alb, iar endocarpul bine dezvoltat, format din celule lungi, fuziforme, care reprezint
partea comestibil a fructului (citricele).
3. Melonida rezult din ovar tricarpelar, gamocarpelar, inferior, la care particip i
receptaculul. Din receptacul se formeaz epicarpul care este de obicei lignificat.
Mezocarpul este crnos, endocarpul subire, iar esutul placentar bine dezvoltat, acesta fiind
partea comestibil (pepenele verde).
4. Drupa este un fruct parial crnos, alctuit din epicarp i hipocarp, mezocarpul crnos,
parenchimatic, bogat n substane de rezerv i endocarpul sclerificat, tare, care formeaz smburele
(prun, piersic, mslin).
5. Poama este un fruct de origine mixt, carpelar i receptacular, care provine din gineceu
5-carpelar dialicarpelar concrescut cu receptaculul. El reprezint epicarp i hipocarp, un mezocarp
crnos, masiv i un endocarp cartilaginos, reprezentat de lojile seminale. Epicarpul i mezocarpul
sunt de origine receptacular, iar endocarpul de origine carpelar.
Fructe crnoase dehiscente
1. Drupa parial dehiscent este caracteristic nucului, migdalului i prezint nsuirea ca
epicarpul i mezocarpul s crape i s se desprind de endocarp care este dur.
2. Melonida la plesnitoare i expulzeaz coninutul prin partea bazal n urma desprinderii
de pedicel.
Fructe multiple sau policarpe
Aceste fructe se formeaz din gineceu pluricarpelar, dialicarpelar. Ele pot fi de consisten
crnoas sau uscat.
78
79
Rezumat
Fructul este un organ specific angiospermelor, care protejeaz smna i rezult n urma
dublei fecundaii, prin procesul de carpogenez.
Fructul se formeaz din peretele ovarului, la care uneori pot participa i alte pri ale florii
i inflorescenei. Fructul poart numele de pericarp i este constituit din epicarp, mezocarp i
endocarp. Fructele se clasific avnd n vedere tipul de gineceu, evoluia lui n fruct, consistena
pericarpului, dehiscena sau indehiscena fructelor, urmrind criteriile morfologice i filogenetice.
Se disting astfel fructe monantocarpe, care rezult dintr-o singur floare i fructe
cenantocarpe care se formeaz dintr-o inflorescen. Fructele monantocarpe formeaz fructe:
monocarpe sau fructe simple i policarpe reprezentate de mericarpice i multiple.
Fructele simple dup consisten se pot diferenia n fructe uscate i fructe crnoase.
Fuctele uscate au pericarpul uscat alctuit din epicarp cu celule cutinizate u mezocarp cu celule
parenchimatice i sclerificate.
Fructele uscate pot fi dehiscente i indehiscente. Fructele uscate dehiscente sunt: folicula.
pstaia, silicva, salicula, capsula. Fructele uscate indehiscente sunt: achena, cariopsa, samara,
silicva indehiscent, silicula indehiscent, lometa.
Fructele crnoase indehiscente prezit pericarpul integral sau parial crnos, sunt
reprezentate de: baca, hesperida, melonida, drupa, poama.
Fructele crnoase dehiscente sunt drupa parial dehiscent i melonida la plesnitoare.
Fructele multiple sau policarpice se formeaz din gineceu pluricarpelare sau dialicarpelar,
pot fi de consisten crnoase sau uscate. Fructele multiple uscate dehiscente sunt: polifolicula,
cele indehiscente sunt reprezentate de poliachen, polisamara; fructele multiple crnoase sunt
polidrupa.
Fructele compuse sunt cele formate dintr-o inflorescen exemple: glomerula, scoroza.
Dup rspndirea fructelor i seminelor sunt autohore, alohore, zoohore, ornitohore,
hidrohore.
80
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.
Bibliografie
Andrei, M. Anatomia plantelor, Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1987.
Anghel, I. Citologia vegetal. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1979.
Anghel, Gh., Chiril, C., Baciu, E., Turcu, Gh. Botanica. Lito, IANB, Bucureti, 1979.
Borek, V .s.a. Soil Sci. Soc. An. J. 1996.
Callison, S.T. s.a. ANN. Bot. 1992.
Ciobanu, I. Morfologia plantelor. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1971.
Ciocrlan,V. Flora ilustrat a Romniei, vol. 1, 2, Ed. Ceres, Bucureti, 1990.
Coste, I. Curs de botanic, partea I, morfologia i anatomia plantelor, Lito, Timioara,
1993.
9. Davis, A.R. s.a. Can. J. Bot.1992.
10. Ensdtone, D.E. i Petersori, C.A. Ann. Bot. 1996.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
81
CAPITOLUL 5
SISTEMATICA PLANTELOR
n afar de taxonii supraspeciei prezentai mai sus se mai ntlnesc i taxonii inraspecifici ca:
subspecie, varietatea i forma.
n cazul plantelor de cultur, unitile inferioare speciei sunt, n ordine descresctoare:
subspecia, convarietatea (un grup de varieti asemntoare prin unele caractere), varietatea,
conculta (un grup de soiuri nrudite) i cultivarul (soiul).
Denumirea tiinific ale speciilor de plante constau din dou cuvinte latine sau latinizate,
dup modelul generalizat de C. Linn. Acest mod de denumire a plantelor poart numele de
nomenclatur binar. Primul din cele duo cuvinte indic genul cruia i aparine planta i este
comun tuturor speciilor cuprinse n cadrul genului. Cel de al doilea nume, numit nume specific
permite distingerea specilor ntre ele. Cu toate acestea, cel de al doilea nume nu se poate folosi
singur. Numai cele dou cuvinte permit indicarea corect a unei specii. Ex. Ribes nigrum - coaczul
negru.
Numele de gen se scrie cu liter mare, n timp ce numele specific se scie cu liter mic.
Dup numele tiinific se noteaz iniiala numelui botanistului care a propus acest nume speciei.
Ex.: Solanum tuberosum L. n acest exemplu L. este prescurtarea lui Linn.
82
Cnd o plant a fost descris i denumit de mai muli botaniti, atribuidu-i-se denumiri
diferite, se prefer denumirea cea mai veche.
Speciile care au origine hibrid, la care genitorii sunt de acelai gen, se noteaz cu semnul x
pus ntre cele dou numiri tiinifice. Ex.: Petunia x altkinsiana, petunia, care este un hibrib ntre
Petunia axilaria i Petunia integrifolia. Cnd specia hibrid rezult din ncruciarea a dou specii
care aparin unor genuri diferite, semnul x se pune n faa numelui generic.
Ex.: x Sorbopyrus i Pyrus.
n cazul altoirilor se obin aa numitele himere de gref, care se scriu cu semnul + ntre
numele speciilor altoite.
Ex.: Cytisus purpureus + Laburnum anagyroides.
Aa cum s-a mai artat, n practica horticol se utilizeaz cultivarul. Numele acestuia se
adaug dup numele speciei.
Ex.: Malus domestica Borkh cv. Golden delicious.
n cazul plantelor medicinale i tinctoriale se folosete i noiunea de drog medicinal,
respectiv drog tinctorial, care desemneaz organele folosite n scop medicinal sau tinctorial
aparinnd unei anumite plante.
ncrengtura Angiospermatophyta (angiospermele)
Plantele din aceast ncrengtur sunt cele mai evoluate din regnul vegetal. Angiospermele
au unele trsturi difereniate de baz:
- seminele sunt nchise n fruct, datorit apariiei ovarului;
- prezint dubl fecundaie;
- gametofitul este redus la cteva celule, este de scurt durat i protejat de sporofit, care
reprezint planta propriu-zis;
- esutul conductor lemnos este format , de regul, din trahee.
Angiospermele sunt plante erbacee sau lemnoase, rspndite pe tot globul, avnd o
importan economic mare. Cu toat diversitatea mare a acestor plante, ele se pot grupa n dou
clase Dycotiledonatae i Monocotiledonatae.
Fam. Rosaceae
Cuprinde plante cu aspect i cu alctuiri foarte variate, mai ales n ce privete floarea sau
fructul. Plantele sunt lemnoase sau erbacee, cu frunzele alterne, cu stipele. Florile sunt actinomorfe,
bisecxuate, cu sepale libere (uneori cu un calicul: Fragaria) i petale libere. Staminele sunt
numeroase, dispuse ciclic, iar gineceul este format dintr-un numr variabil de carpele libere (de la
foarte numeroase la genul Rosa la una singur la genul Prunus). Fructul este, de asemenea, foarte
diferit: polifolicul, poliachen, polidrup, poam sau drup. Seminele sunt exalbuminate i provin
din ovule anatrope. Ele conin substane cianogene care le confer un gust amar. Plante entomofile,
cu esut nectarifer bine dezvoltat. Aici se ncadreaz plante cultivate pentru fructele sau seminele
lor sau ca specii ornamentale i medicinale, dar i plante spontane.
Datorit aspectului lor foarte variat, aceste plante au fost grupate n 4 subfamilii, toate de
foarte mare interes horticol. Criteriile principale de separare sunt: forma receptaculului, numrul de
carpele, poziia gineceului, tipul de fruct i setul de baz de cromozomi.
Subfamilia Spiraeoideae cuprinde plante cu receptaculul plan, cu 3 - 5(8) carpele libere,
gineceu superior i fruct polifolicul; x = 8,9 cromozomi.
Principalul gen este Spiraea, care are specii lemnoase, cu frunze simple, alterne, fr stipele,
majoritatea cultivate.
S. x vanhouttei taul, cununu. Arbust cu ramuri arcuate, florile albe grupate n raceme
simple. Cultivat n parcuri, n lungul drumurilor, formeaz un adevrat gard viu.
Subfamila Maloideae (Pomoideae) ncadreaz plante lemnoase cu receptaculul concav, cu
5 carpele (rareori mai puine) libere. Gineceul este inferior, concrescut cu receptaculul. Fructul este
o poam; x = 17.
Genul Malus cuprinde plante lemnoase cu frunze simple.
Florile sunt plcut mirositoare, au stamine cu antere galbene i stile proase la baz i
concrescute. nflorescena este cimoas, iar nflorirea are loc centrifug. Poama are dou caviti
calicial i pedicelar egale i nu prezint sclereide.
M. domestica mrul. Arbore la care pedicelii florali, receptaculul, sepalele, mugurii i
lstarii sunt tomentoi, cel puin n tineree. Florile sunt alb-roze. Cultivat n toat ara, n diferite
cultivaruri.
M. sylvestris mrul pdure. Are ramuri spinoase, crete n pdure. Are fructe mici, acre.
Uneori se cultiv ca portatoi.
Genul Pyrus cuprinde arbori cu frunze simple. Florile au un miros neplcut. Staminele au
anterele roii, iar stilele sunt neproase i libere. Inflorescena este racemoas, iar nflorirea este
centripet. Poama are o singur cavitate (calicial), iar n pulpa fructului se afl sclereide.
P. communis prul. Arbore cu ramuri nespinoase, cu frunze ovale i glabre, cu fructe mari
i dulci. Cultivat.
P. piraster prul pdure este un arbore cu ramuri terminate cu spini, cu frunze lateliptice, pn aproape de rotunde, glabre. Fructele sunt mici i astrigente. Crete n pduri. Specie
mezoxerofit.
Din genul Cydonia se cultiv la noi n ar o singur specie: C. oblonga gutuiul. Acesta
este un arbust cu frunze eliptice, mari, tomentoase pe faa inferioar. Florile sunt mari, solitare, albroze, cu sepale persistente. Filamentele staminelor sunt violacee, iar anterele galbene. Poamele sunt
costate, galben-verzui, tomentoase, plcut mirositoare i bogate n sclereide. Uneori se ntlnete i
spontan.
Subfamilia Rosoideae. Plante lemnoase i erbacee cu receptacul concav sau convex, cu
numeroase carpele libere. Poziia gineceului este superioar, fie inferioar, iar fructul este polidrup
sau poliachen; x = 7, 8 sau 9.
Genul Rubus cuprinde plante acoperite cu ghimpi. Gineceul este dialicarp (apocarp), situat
pe un receptacul convex. Fructul este polidrup.
84
R. caesius mur. Plant lemnoas cu tulpin trtoare i cu frunze trifoliate. Florile sunt
albe, iar drupeolele sunt negre. Crete n zvoaie, margini de pdure i ca buruian segetal, din
step i pn n etajul fagului. Indic soluri bogate. Fructele sunt comestibile.
R. idaeus zmeur. Arbust cu frunze penat-compuse, cu folioale pe dos argintii. Florile sunt
albe, iar drupeolele roii. Crete n rariti, tieturi de pdure, n etajele fagului i molidului. Eutrof
i mezofil. Se cultiv pentru fructele sale.
Genul Fragaria include specii erbacee, cu tulpina scapiform, stoloniform, cu frunze
trifoliate, lung peiolate. Florile au caliciu dublu: 5 + 5. Receptaculul este convex i devine la
maturitate crnos i rou. Gineceul este superior, multicarpelar. Fructul este poliachen. Achenele
sunt incluse n receptaculul crnos, care este comestibil.
F. x ananassa cpunul cultivat. Plant cu frunze aproape glabre pe faa superioar cu flori
mari, hermafrodite i cu receptaculul fructifer aproximativ de 3 cm diametru. Se afl numai n
cultur.
F. vesca fragi de pdure. Tulpina florifer este de lungimea frunzelor. Are stoloni lungi.
Tulpina i pedicelii sunt acoperii cu peri alipii. Sepalele sunt reflectate. Receptaculul fructifer are
sub 1 cm diametru. Partea crnoas se desprinde de pedicel. Crete n pduri, n rariti i tufriuri.
Specie mezofil.
F. viridis fragi de cmp. Au sepalele alipite de receptaculul crnos, care nu se desprinde de
pedicel. Se ntlnesc la margini de pdure, n locuri nsorite, n pajiti, din zona de step i pn n
etajul fagului. Comestibil.
Rosa este un gen foarte bogat n specii spontane i cultivate. Plantele sunt lemnoase
(arbuti), spinoase, cu frunze imparipenat compuse, cu stipele concrescute cu peiolul. Florile sunt
mari, cu receptaculul dezvoltat, concav, care la maturitate devine rou i este comestibil. Fructul
este poliachen.
R. canina mceul. Este un arbust cu flori roze, mari, cu trei sepale penat-fidate i cu dou
sepale ntregi. Crete la margini de pdure, pe lng drumuri, din step i pn n etajul fagului.
Receptaculul matur ete comestibil. Se cultiv ca portaltoi pentru trandafir. Medicinal i alimentar.
Specii cultivate sunt nemeroase i foarte variate:
R. multiflora trandafirul urctor, grtrai. Plant urctoare, cu flori mici (1 - 2 cm
diametru), albe, numeroase.
R. centifolia trandafirul de dulcea. Arbust la care frunzele au glande roii, mai ales pe
faa inferioar, pe nervuri. Ramurile acoperite cu spini lungi, cu sete simple i sete glanduloase.
R. damascena trandafir de Damasc. Arbust cu frunze cu puini peri pe faa inferioar i
fr glande. Flori de diferite culori. Se cultiv pentru extragerea uleiului de trandafir.
Subfamilia Prunoideae cuprinde plante lemnoase ce au flori cu receptaculul concav, cu un
gineceu monocarpelar ce nu concrete cu receptaculul. Poziia gineceului este inferioar, iar fructul
este o drup; x = 8.
Genul prunus. La speciile acestui gen ritidomul crap longitudinal, frunzele au o prefolaie
convolut. Florile sunt mici, solitare sau grupate cte dou. Ovarul i fructul sunt glabre. Drupa este
scurt pedicelat, epicarpul este prunos, iar endocarpul este comprimat, cu o brazd pe caren.
P. spinosa porumbarul. Arbust cu ramuri spinoase, cu flori albe, solitare ce apar naintea
frunzelor. Drupele sunt mici, globuloase, negricioase, astrigente, cu mezocarpul aderent la
endocarp. Specie xeromezofil care se ntlnete la margini de ogoare, lng pduri, din step i
pn n etajul fagului.
P. cerasifera corcoduul este un arbore sau un arbust nespinos. Florile sunt solitare, rar
grupate cte dou i nfloresc aproape n acelai timp cu nfrunzirea. Fructele sunt globuloase, de
culoare galben sau roie. Endocarpul este sferic i neted. Are mai multe varieti:
- var. cerasifera corcoduul, care reprezint varietatea tipic. Are catafilele mugurilor
necleioase, iar frunzele sunt verzi i glabre. Este cultivat, dar se ntlnete i spontan, din zona de
step i pn la etajul fagului;
85
- var. myrobalana mirobolanul la care catafilele sunt cleioase, iar frunzele sunt verzi
lucioase. Cultivat mai ales pentru portaltoi;
- var. pissardi corcoduul rou la care frunzele sunt roii-purpurii, florile roze, iar
fructele roii nchis. Se cultiv ca plant ornamental i tinctorial.
P. domestica prun. Arbore cu lstari glabri la maturitate, cu flori grupate cte dou.
Mezocarpul se desprinde de endocarpul dur rugos. Este cel mai rspndit arbore fructifer din ara
noastr.
P. insititia goldan. Arbore cu lstari pubesceni, cu flori grupate cte dou. Mezocarpul nu
se deprinde de endocarp. Specie cultivat.
Genul Cerasus cuprinde arbori sau arbuti la care ritidomul se desprinde circular. Florile
sunt lung pedunculate i grupate cte 2 - 6 pe ramuri scurte (buchete de mai). Drupele sunt sferice,
cu epicarpul nepruinos i cu endocarpul neted.
C. avium cireul este un arbore cu frunze mari (8 - 15 cm), ovale sau eliptice, cu
marginea serat. Pe peiol se afl dou glande nectarifere, extraflorale. Ramurile scurte nu au frunze
la nflorire. Sepalele au marginea ntreag. Fructele sunt dulci sau amare. Este cultivat, dar se
ntlnete i spontan. Specie diploid: 2n = 16. Are nsuiri medicinale.
C. vulgaris viinul este un arbore cu frunze mici (pn la 8 cm lungime), dar mai groase
ca cele de cire. n timpul nfloririi pe ramurile scurte se afl i frunze. Sepalele sunt glandulosserate pe margine. Drupele sunt acrioare. Este cultivat sau spontan. Specie teraplid: 2n = 32.
Genul Armeniaca are o singur specie: A. vulgaris caisul. Acesta este un arbore cu
frunzele lat-ovate, aproape rotunde, acuminate i lucioase. Florile sunt solitare, subsesile, cu petale
albe. Fructele sunt sferice, galben-portocalii, proase. Endocarpul este comprimat, fin alveolat, cu o
muchie aripat i cealalt costat. Specie termofil. Se ntlnete sub dou varieti:
- var. vulgaris caisul cu fructe mari, cu mezofil dulce;
- var. amarelia zarzrul cu fructe ct o nuc, cu mezocarpul amrui-acrior.
Genul Persica are o singur specie: P. vulgaris piersicul. Este un arbore sau un arbust cu
frunzele lanceolate. Florile sunt solitare (rar cte dou), aproape sesile, cu petale roze. Fructele sunt
globuloase, tomentoase. Endocarpul este adnc brzdat. Specie termofil, cultivat.
Genul Amygdalus cuprinde arbori i arbuti cu florile grupate cte 1 - 3 la un loc, subsesil.
Gineceul i fructul sunt proase. Epicarpul i mezocarpul se usuc la maturitate, crap i cad.
A. communis migdalul este un arbore cu frunze lanceolate, cu florile alb-roiatice i apar
naintea frunzelor. Fructul este elipsoidal-turtit, pros. Endocarpul prezint mici perforri
punctiforme. Se cultiv pentru seminele sale utilizate n patiserie i n farmacie.
Rezumat
Familia Rosaceae grupeaz un numr mare de specii, foarte heterogene ca structur, de
consisten ierboas sau lemnoas, rpndite mai ales n zonele temperate din emisfera nordic.
Plantele acestei familii au frunzele alterne cu stipele. Florile sunt actinomorfe, bisexuate, cu sepale
i petale libere, staminele sunt numeroase, gineceul este format din carpele libere. Fructul este
foarte diferit: polifolicul, polachen, polidrup, poam. Seminele sunt exalbuminate. Cuprind
plante cultivate pentru fructe sau seminele lor, ca specii ornamentale i medicinale, dar i
spontane. Datorit aspectului lor foarte variat, aceste plante au fost grupate n 4 subfamilii:
Spiraeoideae, Maloideae, Rosoideae, Prunoideae.
86
ntrebtri
1. Care sunt caractele generale ale familiei Rosaceae?
2. Caracterizai subfam. Spiraeoideae; exemple de specii.
3. Caracterizai subfam. Maloideae; exemple de specii.
4. Caracterizai subfam. Rosoideae; exemple de specii.
5. Caracterizai subfam. Prunoiedeae; exemple de specii.
Bibliografie
1. Gorenflot, R. Precis de Botaniq, Paris, Doin, 1975.
2. Gorenflot, R. Biologie vgtale. Paris, New York, Barcelona, Milan, 1980.
3. Guuleac, M., Anghel, Gh., Tarnavschi, T.I., tefureac, I.Tr. Cile evoluiei regnului
vegetal. n: Darwinismul i problema evoluiei n biologie. Bucureti, Ed. Didactic i
Pedagogic, 1964.
4. Jacob, F., Jger, E., Ohmann, E. Kompendium der Botanik. Jena, VEB G. Fischer
Verlag, 1981.
5. Morariu, I., Todor. Botanic sistematic. Bucureti, Ed. Didactic i Pedagogic, 1972.
6. So, R. Die modernen Systeme der Angiospermen. Acta Bot. Akad. Sci. Hung,1976.
Ord. Leguminosales
Fam. Leguminosae
Cuvinte cheie: Fam. Leguminosae, caracter generale , reprezentni.
Obiective: - stabilirea caracterelor generale ale speciilor cuprinse n aceast familie;
- cunoaterea celor mai reprezentative specii aparinnd acestei familii.
n aceast familie se ncadreaz plante erbacee i lemnoase, cu rdcini pivotante prevzute
cu nodoziti. Frunzele sunt compuse (rar simple), cu stipele. Inflorescenele sunt racemoase. Florile
sunt pe tipul 5, zigomorfe, hermafrodite. Caliciul este gamosepal, iar corola dialipetal. Aceasta este
format dintr-o petal superioar numit stindard (vexilem), care acoper cu marginile sale dou
petale laterale numite aripioare (alae), care la rndul lor acoper dou petale unite la vrf ce
alctuiesc carena (luntria).
Androceul este format din 10 stamine. El este diadelf: (5+4), rar monadelf (la alunele de
pmnt) sau staminele sunt libere (la salcmul japonez).
Gineceul este monocarpelar, superior, cu ovarul unilocular. Ovulele sunt campilotrope.
Seminele sunt exalbuminate. Fructul este o pstaie multiseminal, rar uniseminal (la sparceta) sau
lomentiform (la coronite).
Genul Sophora are specii cu fructul indehiscent, strangulat ntre semine.
S. japonica salcmul japonez este un arbore cu frunze imparipenat compuse, cu flori
albe-verzui, mirositoare, grupate n panicule terminale mari, cu stamine libere. Fructul are 5-10 cm
lungime. Se cultiv n parcuri, n perdele de protecie. Rezistent la secet. Melifer i medicinal.
Genul Lupinus cuprinde specii erbacee cu frunzele palmat compuse, cu flori dispuse n
raceme. Androceul este monadelf. Seminele sunt comprimate i muchiate.
L. albus lipin alb. Plant anual cu frunze alctuite din 5 - 7 foliole obovate, proase.
Florile sunt albe, la vrf violacee. Seminele sunt albe-glbuie, mate. Se cultiv ca plant
ornamental, ca specie furajer i ca ngrmnt verde.
87
L. luteus lupinul galben. Plant anual cu flori galbene, cu miros de rezed. Seminele sunt
glbuie, marmorate cu negru i brun. Plant melifer, furajer, dar utilzat i ca ngrmnt verde.
L. angustifolius lupinul albastru. Plant anual cu foliole nguste i flori albastre. Plant
furajer. Seminele se pot folosi ca surogat de cafea.
Genul Medicago cuprinde specii erbacee cu funze trifoliate, cu foliola median mai lung
peiolat ca cele laterale i geniculat. Foliolele sunt dinat-serate n treimea superioar. Florile sunt
albastre sau galbene. Pstile sunt mai lungi dect caliciu.
M. sativa lucerna albastr. Specie peren cu flori albastre aezate n raceme. Pstile sunt
de 3 - 4 ori rsucite n spiral. Se cultiv pe mari suprafae ca plant furajer, dar este i subspontan.
M. falcata lucerna galben. Specie peren, cu flori nguste i flori galbene grupate n
raceme scurte. Pstile n form de secer sau aproape drepte. Se ntlnete din step pn n etajul
fagului, n pajiti i tufiuri. Xerofit i heliofit. Bun furajer.
Genul Trifolium cuprinde specii erbacee, perene i anuale, cu frunze trifoliate, cu foliolele
egal peiolate. Florile sunt grupate n capitule. Aripioarele concresc cu luntria i cu partea unit a
staminelor. Pstaia este mai scurt dect caliciu i corola, care sunt persistente.
T. pratense trifoiul rou. Specie peren cu flori roii i capitule involucrate. Pstaia este
monoseminal. Plant furajer foarte valoroas, spontan i cultivat. Are nsuiri medicinale.
T. repens trifoiul alb trtor. Plant peren cu tulpin trtoare, cu frunze lung peiolate i
capitulul lung pedunculat, neinvolucrat. Florile sunt albe, dup fecundare devin maronii i nutante.
Pstaia are 3 - 4 semine. Crete n toat ara, n pajiti, pe locuri bine drenate. Foarte bun furajer.
Cultivat i n peluze mpreun cu gazonul englezesc.
Genul Lotus cuprinde specii erbacee cu frunzele sesile, imparipenat-compuse, cu 5 foliole: 3
grupate n partea superioar a rahisului i 2 la baza acestuia. Pstaia este multiseminal.
L. corniculatus ghizdei. Plant peren cu tulpin plin, slab proas. Foliolele sunt
obovate. Florile se afl grupate cte 3 - 7 ntr-o umbel simpl. Se ntlnete n toate zonele i
etajele de vegetaie. Bun furajer.
L. tenuis ghizdei de srtur. Asemntoare cu precedenta, dar are o tulpin fistuloas,
glabr, cu foliolele frunzelor lanceolate. Se ntlnete pe pajitile umede i srturate. Furajer.
Genul Robinia. Specii lemnoase. Frunzele sunt imparipenat-compuse. Inflorescena este un
racem.
R. pseudacacia salcmul este un arbore drajonat original din America de Nord, dar
foarte bine aclimatizat n ara noastr. Stipelele sunt transformate n spini. Florile sunt albe i
grupate n raceme pendule, neglanduloase. Plant melifer i medicinal. Fixeaz bine nisipurile.
Genul Onobrychis. Acest gen include specii perene cu frunze imparipenat-compuse, cu flori
grupate n racem simplu. Corola are aripioare foarte scurte. Pstaia este monosperm, indehiscent,
cu suprafaa reticulat.
O. viciifolia sparcet. Plant nalt de 30 - 80 cm, cu flori roii, striate longitudinal n
violet. Specie calcifil. Cultivat ca plant furajer. Este o plant melifer. Se ntlnete i n pajiti,
mai ales n etajul gorunului.
Genul Arachis are n ar o singur specie cultivat:
A. hypogaca alunul de pmnt. Specie anual, cu frunze paripenat-compuse, cu dou
perechi de foliole. Florile sunt galbene. Dup fecundare ginoforul se alungete i intr n pmnt,
unde se formeaz fructul. Acesta este indehiscent. Seminele sunt oleaginoase. Plant termofil,
alimentar.
Genul Cicer are o specie n ara noastr: C. arietinum nutul, care este o plant anual cu
tulpina petru muchiat, glandulos proas. Frunza este imparipenat-compus, cu foliole serate.
Florile sunt albe sau roz. Pstaia este umflat i glandulos proas, cu pedicel curbat. Ea conine 1 3 semine piriforme, comestibile, utilizate i ca surogat de cafea.
Genul Vicia cuprinde specii erbacee cu frunze paripenat-compuse, cu flori ce au androceul
cu jghebul staminal retezat oblic.
88
Rezumat
n aceast familie se ncadreaz plante erbacee i lemnoase, a cror rdcini prezint
nodoziti. frunzele sunt compuse, cu stipele. Inflorescenele sunt racemoase, florile sunt pe tipul 5,
zigomorfe, hermafrodite. Caliciu gamosepal, corola dialipetal. Aceasta este format dintr-o petal
lateral numit aripioare, care acoper dou petale unite la vrf ce alctuiesc carena. Androceul
este format din 10 stamine. gineceul este monocarpelar, superior cu ovarul unilocular. Cuprinde
89
90
T. aestivum gru moale. Spiculeul este multiflor, cu 3 - 4 flori fertile. Cariopsa este
golas, ovoidal, utilizat n alimentaia omului. Specie hexaploid (2n = 28).
Genul Secale are o singur specie cultivat: S. cereale secara. Specie anual de toamn, de
talie nalt, cu tulpina i frunzele verzi-albstruii, cu inflorescena spic compus. La fiecare clci al
rahisului se afl un singur spicule biflor, din care cauz inflorescena prezint patru muchii. Fructul
este cenuiu-maroniu, gola.
Cultivat pentru fabricarea pinii. Se poate cultiva mpreun cu o mzriche de toamn
pentru a se obine borceagul de toamn.
Se cultiv i hibridul x triticale rimpaui (ntre triticum aestivum i Secale cereale), mai ales
plant furajer.
Genul Hordeum se caracterizeaz prin tulpini viguroase, cu mare capacitate de nfrire, cu
ligula scurt i urechiuile mari, cu inflorescena spic compus. La fiecare clci al rahisului se prind
trei spiculee uniflore cu glume nguste. Cariopsa este nvelit n palee.
H. vulgare orzul. Are toate trei spiculeele da la un clci cu flori fertile. Planta cultivat
pentru cariopsele utilizate n industria alimentar i hrana animalelor. mpreun cu o mzriche de
toamn formeaz borcegul de toamn.
H. distichum orzoaica. La aceast specie numai spiculeul central are o floare fertil,
celelalte sunt sterile. Se cultiv pentru obinerea cariopselor utilizate n industria berii.
Genul Avena cuprinde specii lipsite de urechiue, cu inflorescena un panicul. Spiculeele
sunt mari i au glumele mai lungi dect florile.
A. sativa ovzul. Cereal de primvar cu spiculeele cu 2 sau 3 flori. Cariopsa rmne
nvelit n palee. Ea poate fi utilizat i n hrana oamenilor, dar se folosete mai ales n hrana cailor.
Genul Oryza orezul. Cereal de primvar cu ligula foarte mare i despicat, cu florile
prevzute cu ase stamine. Paleele concresc foarte puternic cu cariopsa. Plant alimentar cultivat
n incinte indiguite, cu strat permanent de ap n cursul perioadei de vegetaie. Utilizat n cosmetic
i medicin.
Genul Sorghum cuprinde specii anuale i perene cu inflorescena un panicul. Spiculeele
sunt grupate cte trei, cel central fiind hermafrodit i sesil, iar cele laterale unisexuate brbteti i
pedunculate. Glumele sunt tari i lucioase.
S. bicolor (S. vulgare) sorg. Plant anual, nalt, viguroas, cu paniculul din vrful
tulpinii de diferite forme. Plant alimentar i furajer rezistent la secet.
Genul Zea cuprinde o singur specie: Z. mays porumbul. Plant anual de primvar, de
talie nalt, cu frunze liniare-lanceolate. Florile sunt unisexuate, dispuse monoic. n vrful tulpinii
se afl o inflorescen mixt (panicule spiciforme grupate ntr-un racem) cu spiculeele biflore
brbteti. La mijlocul tulpinii se afl inflorescena mixt (spiculeele grupate ntr-un spadice)
format din spiculee biflore, cu flori femeieti. Acestea au stilul i stigmatul lung. Fructul este o
cariops gola (excepional nvelit n palee i glume: var. tunicata). Plant alimentar, furajer i
medicinal.
Genul Panicum, de la care se cultiv specia P. milliaceum meiul. Plant anual de
primvar, termofil, cu inflorescena un panicul aplecat, cu spiculee biflore, numai o floare fiind
fertil. S-a cultivat mai mult ca o plant alimentar, dar n prezent are o importan limitat ca
plant furajer.
Plante furajere cultivate
Din genul Lolium, la care inflorescena este un spic compus, cu spiculee multiflore aezate
cu muchia spre rahis (din care cauza spiculeele au numai gluma inferioar), se cultiv L.
multiflorum raigras italienesc. Este o specie anual, bienal i peren, cu paleea inferioar aristat.
Se cultiv singur sau n amestec cu alte specii.
92
L. perene iarba de gazon, care seamn cu specia precedent, dar este peren i palea
inferioar nu este aristat. Se utilizez i pentru ralizarea peluzelor din parcuri, a gazonului de pe
stadioane i aeroporturi.
Din genul Poa fac parte specii perene i anuale (P. annua hiruor), cu inflorescena
panicul i cu spiculeele multiflore, mici. La baza paleelor se afl periorii lnoi, albi.
P. pratensis firua este o plant peren cu stoloni scuri, cu vrful frunzelor terminat n
form de jgeab (vrf glugat). Ligula este scurt, este o plant furajer. n zonele sudice ale rii
poate nlocui iarba de gazon la confecionarea peluzelor, fiind rezistent la secet.
Genul Dactylis cuprinde specii cu baza lstarilor comprimat, alb-verzuie. Inflorescena
este un panicul cu spiculee adunate (aglomerate).
D. glomerata golomul. Plant de talie nalt, peren cu ligula mare i franjurat.
Spiculeele au 3 - 4 flori nearistate. Este o specie furajer deosebit de valoroas.
Genul Festuca cuprinde specii perene cu inflorescena panicul, cu spiculee multiflore.
Paleea inferioar este semicilindric, necarenat, uneori aristat.
F. pratensis piuul de livad este o plant peren cu baza lstarilor de culoare roieviolacee. Ligula este mic, paniculul are la baz 1 - 2 ramificaii inegale. Paleea inferioar nu este
aristat. Este o excelent plant furajer.
Genul Phleum cuprinde specii anuale i perene cu inflorescena panicul spiciform, cilindric,
cu spiculee uniflore, cu glumele libere ntre ele.
P. pratense timoftica. Plant peren cu baza tulpinii ngroat bulbiform. Inflorescena
este foarte dens, la aplecare nu lobeaz. Este o specie mezofil, cultivat.
Toate speciile amintite se ntlnesc i n pajiti, alturi de alte specii furajere spontane.
Numeroase graminee se ntlnesc n culturile agricole ca buruieni.
Din genul Agropyron se ntlnete ca buruian ruderal i segetal A. repens pirul trtor.
Aceast specie este peren cu rizomi, cu inflorescena un spic compus, cu spiculee multiflore,
aezate cu partea lat pe rahis. Se ntlnete din step i pn n etajul fagului, dar mai ales n zonele
reci ale rii.
Genul Cynodon are la noi n ar o singur specie: C. dactylon pirul gros o plant peren
cu rizomi, cu inflorescena un spic digitat, cu spiculee uniflore, aezate unilateral pe rahis. Se
ntlmete frecvent n vii, dar i n alte culturi agricole, mai ales pe solurile uoare. Specia
xeromezofil, termofil i facultativ halofil.
Genul Digitaria cuprinde specii anuale cu inflorescena digitat. D. sanguinalis meiorul
este o specie proas, cu spiculee uniflore aezate cte dou n acelai punct al rahisului: unul sesil
i altul scurt pedunculat. Specia rezist la erbicide. Se ntlnete mai mult pe soluri nisipoase.
Din genul Avena se ntlnete mai mult ca buruian. A. fatua odosul. Este o specie anual
asemntoare cu ovzul, dar are axul spiculeului lung, pros. Cariopsele, nvelite n palee, cad pe
msur ce se matureaz, de regul nainte de recoltarea plantelor cultivate.
Din genul Apera przint interes o singur specie: A. spica-venti iarba vntului. Este o
specie anual de 50 - 150 cm nlime, cu ligula de 6 - 10 mm lungime, cu inflorescena un panicul
mare (20 - 30 cm lungime). Spiculeele sunt uniflore, cu ariste de 5 - 10 mm. Se ntlnete mai ales
n cerealele pioase, pe solurile uoare. Specie mezofil, calcifug. Foarte rezistent la erbicide.
Din genul Sorghum se ntlnete ca buruian S. halepense costrei. Specie peren cu rizomi
groi i ramificai i cu tulpin aerian 1 - 2 m nlime. Frunzele au nervura median albicioas.
Paniculul este mare, piramidal. Pedunculul spiculeelor cu flori brbteti sunt mciucai n vrf.
Buruian specific pentru pritoare. Specie termofil, xeromezofil.
Din genul Echinochloa se ntlnete ca buruian E. crus-gali mohorul lat. Este o specie
anual de var cu frunze lipsite de ligul, cu nervura median albicioas. Inflorescena este format
din panicule spiciforme grupate n racem. Spiculeele sunt biflore, dar numai o floare este fertil.
Frecvent n culturile de pritoare.
Genul Setaria cuprinde specii anuale cu inflorescena un panicul spiciform cilindric. La baza
spiculeelor se gsesc numeroase sete involucrale.
93
S. glauca (S. pumila) mohor rou. Are funze ce prezint la baza limbului peri albi lungi.
Setele inflorescenei sunt galbene-brunii. Spiculeele au circa 3 mm lungime, iar lemma prezint
striuri transversale, ncreite. Buruian anual de var, ntlnit n toate culturile agricole, dar mai
ales n pritoare. Specie mezofil.
S. viridis mohor verde, seamn cu specia precedent, dar frunzele nu sunt proase, iar
setele sunt verzui. Spiculeele sunt de circa 2 mm. Specie xeromezofil. Buruian n pritoare.
S. verticilata mohor agtor. Este o specie anual de var la care setele de la baza
spiculeelor prezint periori orientai spre baz, cu ajutorul crora se aga de alte plante, de
animale. Specie ruderal i segetal ce se ntlnete mai ales n sudul rii, n culturi de pritoare.
Plant mezoxerofil.
Rezumat
n aceast familesunt cuprinse plante erbacee, anuale sau perene, cu rdcini fasciculate,
adventive. Tulpinile subpmntene sunt rizomi, iar cele aeriene sunt de tip culm, cu noduri, i
internoduri, fistuloase i mai rar pline ca cele de porumb. Tulpinile se ramific prin nfrire.
Frunzele sunt liniare, sesile. La baza limbului se afl urechiuile i ligula, de mrimi i forme
caracteristice pentru diferite genuri i specii. Prezint inflorescene compuse, formate din
inflorescene numote spiculee. nflorescena se prezint fie ca spic compus, fie ca panicul, i
derivate din acesta. Androceul este format din trei stamine, cu antere oscilante i un gineceu
prevzut cu dou stigmate.
Fructul gramineelor este o cariops gola sau nvelit de palee sau uneori de glime.
Smna este albuminat.
Din aceast familie fac parte cerealele, plantele furajere, unele plante ornamentale, multe
specii ruderale i segetale. Cuprind numeroase genuri i specii cultivate: G. Triticum, G. Secale, G.
Hordeum, G. Avena, G. Oryza, G. Sorghum, G. Zea, G. Panicum. Din aceast familie fac parte i
plantele furajere cultivate din G. Lolium, G. Poa, G. Dactylis, G. Festuca, G. Phleum.
Numeroase graminee se ntlnesc n culturile agricole ca buruieni, aa de exemplu
plantele din genurile :G. Agropyrton, G. Cynodon, G. Avena, G. Aspera, G. Sorghum, G.
Echinochloa, G. Setaria.
ntrebri
1. Precizai caracterele generale ale fam. Gramineae (Poaceae).
2. Exemplificai specii de plante care aparinnd acestei familii.
3. Care sunt caracteristicile de specie a exemplelor date?
Bibliografie
1. Gorenflot, R. Precis de Botaniq, Paris, Doin, 1975.
2. Gorenflot, R. Biologie vgtale. Paris, New York, Barcelona, Milan, 1980.
3. Guuleac, M., Anghel, Gh., Tarnavschi, T.I., tefureac, I.Tr. Cile evoluiei regnului
vegetal. n: Darwinismul i problema evoluiei n biologie. Bucureti, Ed. Didactic i
Pedagogic, 1964.
4. Jacob, F., Jger, E., Ohmann, E., Kompendium der Botanik. Jena, VEB G. Fischer
Verlag, 1981
5. Morariu, I., Todor Botanic sistematic. Bucureti, Ed. Didactic i Pedagogic, 1972.
6. So, R. Die modernen Systeme der Angiospermen. Acta Bot. Akad. Sci. Hung,1976.
94
PARTEA II
FIZIOLOGIA PLANTELOR
95
96
CAPITOLUL 1
ABSORBIA APEI I A SUBSTANELOR MINERALE
DE CTRE PLANTE
Prezena acestor substane n solul din apropierea rdcinii plantelor favorizeaz dezvoltarea
microflorei i a microfaunei. n rizosfer se gsesc ciuperci saprofite, bacterii chimiosintetizante
(nitrobacterii, sulfobacterii, ferobacterii), bacterii denitrificatoare, bacterii fixatoare de azot
molecular liber din sol, iar n stratul superficial de sol sunt prezente alge i bacterii pigmentate
capabile s fixeze dioxidul de carbon prin reacii de fotosintez. Toate aceste microorganisme
efectueaz activiti specifice i benefice pentru rdcinile plantelor.
Micozele reprezint simbioze dintre rdcinile plantelor i hifele unor ciuperci. Acestea,
datorit chimiotropismului i a hidrotropismului lor pozitiv, pot absorbi cantitile mici de ap i
substane minerale din solurile srace. Sunt lipsite de micorize plantele din familiile: Cruciferae,
Caryophyllaceae, Cyperaceae, Chenopodiaceae.
n condiiile cultivrii plantelor pe soluri bogate n substane minerale i cu umiditate
corespunztoare, unele plante, ca de exemplu pomii, pot crete fr micorize. De asemenea, n
timpul verii, n condiii de secet, micorizele pot dispare i se refac cnd condiiile din sol devin
favorabile.
n funcie de locul de fixare a hifelor se deosebesc ectomicorize i endomicorize.
Ectomicorizele se ntlnesc la Angiosperme lemnoase, la unele graminee cultivate i
spontane, la ceap i la unele Gymnosperme.
Hifele ciupercilor formeaz n jurul radicelelor un manon exceptnd esutul meristematic
din apexul rdcinii. Unele hife ptrund i ntre celulele rizodermei, dup hidroliza enzimatic a
lamelei mediane i uneori chiar i ntre celulele corticale. Aceste hife alctuiesc o reea numit
reeaua lui Hartig, care reprezint zona de schimb dintre ciuperc i celulele rdcinii. Hifele care
formeaz aceast reea sunt probabil acelulare i au un rol de transfer. Aceste hife mpreun cu cele
care alctuiesc manonul reprezint circa 40 % din totalul miceliului, iar restul de 60 % din hife se
prelungesc n sol unde formeaz o reea cu mare capacitate de absorbie.
Endomicorizele se ntlnesc la cereale i la unele plante din zonele arctice, tropicale i
deertice.
Penetrarea ciupercilor micoritice ntre i n celulele rdcinilor se face att pe cale mecanic
ct i pe cale enzimatic, iar hifele se alungesc pe msur ce crete rdcina.
Endomicorizele de tip vezicular-arbuscular ptrund n celulele rdcinii unde dau natere la
structuri ovoidale denumite vezicule i la structuri ramificate. Veziculele constituie situsurile de
depozitare a substanelor de rezerv, iar arbusculele reprezint structurile prin care are loc schimbul
de substane nutritive dintre ciuperci i plant.
Durata de via a endomicorizelor este de circa 2 - 15 zile.
Endoectomicorizele sunt considerate ca un tip aparte de micorize, n timp ce unii autori
consider c sunt ectomicorize, sau endomicorize.
Micorizele contribuie la o mai bun aprovizionare a plantelor cu ap, cu substane minerale
i dintre acestea mai ales cu ioni relativ insolubili (HPO24) sau cu mare solicitare (NH4+, K+, NO3-),
precum i metale cum ar fi zincul i cuprul. Ca urmare a activitii ciupercilor micoritice crete
cantitatea de azot provenit din sol de 1,6 ori, cea de fosfor de 2,9 ori i sporete substana uscat
care se acumuleaz n plantele cu micorize, comparativ cu plantele care nu posed aceast simbioz.
Substanele organice necesare nutriiei ciupercilor, provin din plante i sunt reprezentate n
general de zaharoz, iar transportul acestei substane n hife este reglat de numrul arbusculelor.
Coninutul n zaharoz al hifelor micoritice se menine la un nivel cobort, prin transformarea
acesteia n substane de rezerv (glicogen, acizi organici), ceea ce favorizeaz difuzia continu a
acestei substane din rdcini, n hife.
Bacteriorizele reprezint simbioze dintre bacterii din genul Rhizobium i celulele din
rdcinile plantelor leguminoase. Caracteristica simbiozei const n formarea unei structuri
specifice nodul, a crei dezvoltare nu este necesar pentru viaa plantei n condiiile unei
aprovizionri corespunztoare cu azot.
n cazul acestei simbioze s-a constatat o specificitate ntre bacterii i specia plantei.
Recunoaterea dintre bacterii i rdcinile plantelor se realizeaz pe cale chimic, pe baza
98
interaciunii dintre oligoglucidele din capsula bacterian i substanele specifice din pereii celulelor
rdcinii (lectine, trifoliin etc.) figura 1.1.
Bacteriile sunt atrase chimiotactic de ctre substanele secretate de rdcinile plantei gazd
(substane flavonoide), care determin totodat expresia genelor nod, care codific sinteza unor
substane denumite noduline, implicate n formarea nodozitii.
Ptrunderea bacteriilor n celulele rdcinilor se realizeaz astfel:
- Pereii celulari sunt biodegradai cu ajutorul enzimelor produse de bacterii.
- Bacteriile ajunse la nivelul plasmalemei sunt nglobate n celul printr-un proces de
endopinocitoz dup care sunt nconjurate de o membran format din substanele produse de
reticulul endoplasmatic i complexul Golgi, rezultnd filamentul de infecie. Bacteriile se
deplaseaz prin filamentul de infecie pn n zona de formare a nodoziti. Ulterior ele sunt
eliberate n citoplasm, unde se nconjoar de o membran peribacterial care deriv din
membranele plasmatice ale celulelor gazd rezultnd bacterioizi care conin 2 pn la 20 bacterii.
- Concomitent cu formarea bacterioizilor, activitatea mitotic a celulelor corticale este
reactivat de substanele sintetizate de bacterii (factorul Nod), determinnd formarea nodozitilor.
- Ca rezultat al simbiozei se sintetizeaz leghemoglobina alctuit dintr-o protein care este
codificat de genele din celulele plantei gazd i din hem care este biosintetizat de bacterie.
- Nitrogenaza, enzima care catalizeaz reacia de fixare a azotului molecular este
sintetizat de bacterii. Aceast enzim este sensibil la concentraiile mai mari de oxigen. Datorit
acestui fapt s-a realizat un mecanism de reglare a concentraiei de oxigen. esutul parenchimatic
constituie o barier fizic pentru penetrarea oxigenului, iar leghemoglobina are rolul unei substane
tampon care absoarbe i cedeaz oxigenul, meninndu-l la o concentraie relativ sczut care
variaz ntre 3 - 30 milimoli.
Nodozitile conin circa 80 % celule infectate i 20 % celule neinfectate, iar fiecare celul
infectat poate conine pn la 20.000 bacterioizi.
Reacia de fixare a azotului molecular atmosferic se realizeaz cu consum mare de energie
biochimic, n prezena enzimei nitrogenaz. Pentru fiecare mol de azot fixat sunt necesari 14 moli
de ATP i 8 moli de NADPH +H+, conform reaciei:
N2 + 8 NADPH + H+ + 8e- - 16 ATP
nitrogenaz
99
Cele dou molecule de amoniu rezultate din acest proces, sunt eliminate din bacterioizi n
citoplasma celulei gazd, unde sunt fixate de acidul glutamic, cu formare de glutamin. O molecul
de glutamin este translocat spre vasele lemnoase, iar cea de a doua reacioneaz cu acidul
cetoglutaric formnd dou molecule de acid glutamic, care reiau ciclul.
Compuii azotai formai n rdcin i translocai spre xilem sunt amidele: asparagin i
glutamin n cazul plantelor leguminoase originale din zonele temperate, ureidele i acidul alantoic,
n cazul plantelor leguminoase originale din zonele calde.
Cantitatea de azot molecular fixat de bacteriorize variaz dup Phillips (1980), ntre 52 kg
N2/ha/an la mazre i 300 - 311 kg N2/ha/an la soia.
1.2. Absorbia apei i a substanelor dizolvate, prin rdcin
Rdcinile plantelor absorb din sol apa care este reinut cu fore mai mici dect fora de
suciune a celulelor i anume apa gravitaional, apa de capilaritate i o parte din apa pelicular.
Existena n sol a unor forme de ap inaccesibile sau lipsa apei din sol determin ofilirea
plantelor. Coninutul de ap al solului care determin ofilirea ireversibil a plantelor este cunoscut
sub denumirea de coeficient de ofilire. Valoarea acestui coeficient variaz n funcie de natura
solului i este aproape identic la diferite specii. Astfel n cazul solurilor nisipoase variaz ntre 1,02
i 1,11, n cazul celor luto-nisipoase ntre 6,5 i 6,9, iar n cazul celor luto-argiloase ntre 15,3 i
16,6.
Un alt indicator hidric util l reprezint rezerva util care reprezint cantitatea de ap
disponibil pentru plante, respectiv diferena dintre capacitatea de cmp a solului i coeficientul de
ofilire. Apa din sol conine n stare dizolvat ioni i diverse substane organice: glucide, aminoacizi,
amide, acizi organici i srurile acestora, alctuind soluia solului. Soluia solului reprezint
interfaa la nivelul creia se face schimbul de substane ntre coloizii solului i rdcinile plantelor
i are o concentraie ce variaz ntre 0,05 i 0,15 %.
Ptrunderea soluiei solului n apoplast se face cu uurin prin spaiile capilare dintre
microfibrilele celulozice din pereii celulelor rdcinii, care reprezint calea apoplasmic de
transport.
ntre soluia din apoplast i soluia solului exist un contact direct, iar schimbul dintre aceste
soluii se realizeaz prin difuziune. Direcia de transport al ionilor, n cazul difuziunii este de la
soluia concentrat, spre cea diluat. n cazul rdcinii, absorbia activ a ionilor prin plasmalem,
n celule, determin diluarea soluiei din apoplast i ca urmare difuzia ionilor din soluia solului,
spre acesta.
Calea apoplasmic reprezint circa 3 - 30 % din volumul esuturilor i constituie calea de
transport cu minim rezisten. Viteza de transport a apei i ionilor prin apoplast este de 10 ori mai
mare comparativ cu transportul prin citoplasm i vacuole (simplast). Apoplastul are n timp i rolul
unui rezervor tampon pentru ap, care este utilizat n condiii de stres hidric.
Ptrunderea substanelor n simplast este reglat de plasmalem.
Transportul ionilor prin plasmalem are loc att pe cale pasiv ct i activ (vezi cap. I).
Datele analitice au evideniat c n esuturile vegetale exist o cantitate mai mare de ioni,
comparativ cu soluia solului ceea ce dovedete c transportul pasiv, care are tendin de egalizare a
concentraiilor soluiilor, are o pondere redus.
Transportul activ se realizeaz cu consum de energie, ceea ce permite creterea concentraiei
ionilor n celule, comparativ cu apoplastul i cu soluia solului.
Dup Sebanek (1992), absorbia activ i selectiv a ionilor se realizeaz cu diferite tipuri de
transportori proteici. Aceti transportori sunt specifici pentru transportul unui ion, iar dac doi ioni
manifest afinitate pentru acelai situs de transport, se produce fenomenul de inhibiie competitiv.
Cercetrile efectuate pn n prezent au pus n evident existena unor transportori proteici
pentru: calciu, potasiu, clor, nitrai, anioni, protoni, zaharoz, glucoz. i aminoacizi. Transportul
100
cationilor spre exteriorul celulelor, sau a anionilor n celule, determin creterea potenialului
bioelectric. Diferena de potenial generat de transportul prin aceste pompe, denumite electrogene,
poate asigura fora de atracie care determin transportul cationilor prin membrane i acumularea lor
n celule. Astfel, un potenial de -116 mV poate menine n celule o concentraie a potasiului de 100
mai mare fa de apoplast
Transportul apei prin plasmalem se realizeaz prin moleculele fosfolipidice din
membranele plasmatice i este reglat de potenialul osmotic din celul.
Osmoza reprezint un caz particular de difuziune, care se realizeaz printr-o membran
semipermeabil, care permite trecerea apei i se opune trecerii substanelor dizolvate.
Potenialul osmotic este generat de transportul i acumularea ionilor n celule, precum i a
altor substane osmotic active (ioni, glucide solubile, acizi organici, aminoacizi etc.).
Osmoza este un proces pasiv, generat de potenialul osmotic, dar realizarea i meninerea
acestui potenial, necesit consum de energie. Din aceast cauz, blocarea procesului de respiraie i
lipsa energiei biochimice, mpiedic absorbia apei n celule.
Sensul de transport al apei este ntotdeauna de la soluia diluat spre cea concentrat. n cazul
n care soluia extern i soluia intracelular au aceeai concentraie, adic sunt izotonice, nu are
loc transport de ap prin membranele plasmatice.
n cazul n care soluia extern este mai diluat, adic hipotonic fa de soluia intracelular
(sucul vacuolar), apa ptrunde n celul prin endosmoz, trecnd prin bistratul de fosfolipide al
plasmalenei. Ajuns n citoplasm, apa trece prin tonoplast i intr n vacuol unde se gsete cea
mai mare cantitate de substane osmotice active. Acest fapt determin creterea volumului vacuolei,
care exercit o presiune asupra citoplasmei, iar aceasta preseaz la rndul ei asupra peretelui celular.
Celula este saturat cu ap, ea se afl n stare de turgescen. Presiunea hidrostatic care ia natere
dup saturarea celulei cu ap, este cunoscut sub denumirea de presiune de turgescen, iar starea
de saturare a celulelor cu ap reprezint starea normal de turgescen.
Turgescena prezint importan pentru plantele ierboase deoarece le asigur poziia erect a
tulpinilor, asigur poziia normal a limbului foliar la toate speciile, modificrile de turgescen a
celulelor sau a unor grupuri de celule determin micrile de nchidere i deschidere a stomatelor
sau micrile unor organe ale plantelor (ex.: Mimosa), are rol n creterea celulelor n dimensiuni,
asigur activitatea fiziologic intens a plantelor etc.
n cazul n care soluia solului este mai concentrat fa de soluia intracelular, adic este
hipertonic, are loc ieirea apei din celule prin exosmoz. Acest proces determin deshidratarea
celulei, care se manifest prin micorarea volumului vacuolei, celula se afl n stare de plasmoliz.
(fig. 1.2). Iniial citoplasma se desprinde la colurile celulei, aceast faz reprezentnd plasmoliza
incipient. Deshidratarea n continuare a celulei datorat procesului de exosmoz face ca citoplasma
s rmn fixat de peretele celular numai prin plasmodesme. Aceasta reprezint faza de plasmoliz
concav sau stelat. Ultima faz este plasmoliza convex, care se caracterizeaz prin desprinderea
complet a citoplasmei de peretele celular avnd form sferic. Trecerea celulelor plasmolizate n
soluii hipotonice determin revenirea lor la starea normal de turgescen, proces cunoscut sub
denumirea de deplasmoliz.
Plasmoliza indic starea de nesaturare a celulelor cu ap i n mod obinuit se manifest n
condiii de secet, sau n condiii n care se aplic ngrminte minerale n exces i soluia solului
devine hipertonic fa de sucul vacuolar.
Importana practic a plasmolizei const n faptul c face posibil determinarea viabilitii
celulelor, datorit faptului c numai celulele vii plasmolizeaz.
Plasmoliza poate fi utilizat i pentru determinarea gradului de vscozitate a coloizilor
plasmatici, prin metoda. plasmolizei. Folosind aceast metod, se urmrete timpul n care se
produce plasmoliza celulelor. Cu ct durata de instalare a plasmolizei este mai mare, cu att
vscozitatea coloizilor plasmatici este i mai mare. Plasmoliza poate fi utilizat i pentru
determinarea valorii presiunii osmotice a sucului vacuolar al celulelor.
101
102
Pentru a putea stabili capacitatea celulei de a absorbi apa, s-a introdus noiunea de for de
suciune, care la celula vegetal mai este cunoscut i sub denumirea de deficit al presiunii de
difuziune. Fora de suciune este caracteristic numai celulei vegetale, cu perete pecto-celulozic
rigid i cu vacuol i reprezint presiunea osmotic activ n absorbia apei. Fora de suciune nu se
ntlnete la soluii i poate fi definit prin urmtoarea relaie: Fs = Po Pm.
Analiza relaiilor dintre fora de suciune (Fs), presiunea osmotic (Po) i presiunea de
membran (Pm), se poate realiza cu ajutorul graficului realizat de Hofler (fig. 1.3). Plantele
hidrofile suprasaturate cu ap au Po = Pm, iar Fs = 0. Deoarece fora de suciune a celulelor este
nul, absorbia apei de ctre aceste celule nu mai are loc.
Plantele mezofile au fora de suciune egal cu diferena dintre presiunea osmotic i
presiunea de membran (Fs = Po - Pm). Celulele uor plasmolizate au Fs = Po, iar Pm = 0, pe cnd
la cele puternic plasmolozate Fs este mai mare ca Po, dfeoarece la presiunea osmotic se adaug i
fora de inhibiie a coloizilor plasmatici. n acest caz Fs = Po + Fi.
Valoarea forei de suciune permite aprecierea posibilitii celulelor de a absorbi apa i
alturi de ali indicatori, este utilizat pentru aprecierea momentului de aplicare a irigaiilor.
Controlul absorbiei apei i a substanelor minerale se poate realiza pe mai multe ci:
- prin cantitatea de energie biochimic (ATP) disponibil. Rdcinile plantelor de orz
consum pentru absorbia ionilor i a apei circa 5,7 % din energia produs n procesul de
transpiraie;
- prin numrul de transportori proteici din membran. n condiiile unei concentraii
sczute a apei solului n ioni, crete numrul de transportori proteici din membran;
- creterea presiunii de turgescen poate regla negativ (feedback) absorbia ionilor i a
apei;
- reglarea absorbiei selective a ionilor se face printr-un mecanism feedback, care se
realizeaz ntre intensitatea transportului i absorbia selectiv a ionilor. Concentraia intern a
ionilor din celul genereaz un semnal feedback, care modific fluxul de ioni.
Factorii care influeneaz absorbia apei i a substanelor minerale
Procesul de absorbie a apei i a substanelor minerale de ctre rdcinile plantelor, este
influenat de numeroi factori interni i externi.
Factorii interni cu influen evident asupra acestui proces sunt: specia, vrsta plantei,
respiraia rdcinii, transpiraia, fotosinteza i secreiile radiculare.
103
n zonele cu soluri saline, se afl de obicei n exces sodiul i potasiul. Adaptarea plantelor la
aceste condiii se realizeaz prin eliminarea activ a sodiului i a clorului prin rdcini, acumularea
acestuia n rdcini sau la baza tulpinii i prin depozitarea n vacuolele celulelor din frunze astfel
nct se elimin efectul toxic al acestui ion asupra citoplasmei.
Valena ionilor este un factor important care determin transportul ionilor prin membranele
plasmatice. n general, ionii cu valen mic sunt transportai mai uor prin membranele plasmatice.
Astfel, ordinea n care cationii i anionii sunt transportai prin membranele plasmatice este
urmtoarea:
NH4+, K+, Na+, Mg2+, Al3+, Fe3+.
NO3-, Cl-, S04-, P04Temperatura sczut, diminueaz absorbia apei i a substanelor minerale, datorit
creterii vscozitii citoplasmei, reducerii activitii enzimatice precum i a intensitii procesului
de respiraie, care furnizeaz energia biochimic necesar pentru transportul activ.
Absorbia apei i a substanelor minerale ncepe la temperaturi apropiate de 0C. La aceste
temperaturi, absorbia este activ numai la plantele adaptate. La plantele provenite din zonele calde,
absorbia apei nu se poate realiza cnd temperatura solului este sczut (soluri reci), ceea ce
determin fenomenul de secet fiziologic.
La temperaturi coborte este perturbat i absorbia substanelor minerale i n special a
anionilor.
Pe msura creterii temperaturii absorbia apei i a substanelor minerale se intensific,
valoarea optim fiind cuprins ntre 20C i 32oC. La temperaturi ridicate, peste 44C, absorbia
apei i a substanelor minerale se reduce, datorit alterrii protein-enzimelor implicate n procesul
de respiraie furnizorul de energie pentru transportul activ.
Influena pH-ului soluiei solului asupra absorbiei apei i a substanelor minerale se
manifest att prin rolul pe care l are asupra creterii rdcinilor, ct i asupra solubilizrii
minerale.
S-a constatat c la un pH alcalin, are loc ncetinirea absorbiei anionilor, n timp ce la un pH
acid scade intensitatea absorbiei cationilor. Se accept ideea c absorbia cationilor are loc cnd
sucul vacuolar al celulelor rdcinii este mai acid (adic pH-ul este mai sczut), comparativ cu
soluia solului.
Interaciunea ionilor din soluia solului se manifest prin relaii de sinergism i
antagonism. n cazul relaiilor de sinergism, prezena unui ion stimuleaz absorbia altui ion. Astfel,
ionii de potasiu au efect favorabil asupra absorbiei ionilor de fier, iar ionii trivaleni de aluminiu
stimuleaz absorbia cationilor monovaleni. Prezent n cantitate optim, azotul favorizeaz
absorbia fosforului.
Antagonismul se caracterizeaz prin aciunea unui ion de frnare a absorbiei altui ion.
Astfel, absorbia clorului este mai redus n prezena ionilor de brom i iod. De asemenea, n
prezena fosforului, se formeaz compui insolubili cu fierul, manganul i zincul. Relaii de
antagonism constat i ntre alte elemente ca: azot i zinc, potasiu i calciu, potasiu i magneziu, fier
i magneziu. Ionii de amoniu inhib absorbia ionilor de potasiu i calciu, iar ionii de potasiu inhib
absorbia ionilor de calciu i magneziu.
Lumina are o aciune indirect asupra absorbiei substanelor prin rdcin. Prin aciunea de
stimulare a procesului de fotosintez, lumina contribuie la sinteza substanelor energetice din care
rezult energia biochimic necesar pentru transportul activ al substanelor.
Lumina determin i deschiderea fotoactiv a stomatelor, intensific procesul de transpiraie
i prin aceasta, stimuleaz procesul de absorbie al apei.
105
Rezumat
Apa i substanele minerale sunt indispensabile pentru creterea i dezvoltarea plantelor. Apa
i substanele minerale, alturi de CO2 sunt principalii compui anorganici utilizai de ctre plante
pentru biosinteza substanelor organice specifice.
Organul specializat pentru absorbia apei i a substanelor minerale este rdcina.
Adaptrile specifice care transform rdcina n organ specializat al apei i a substanelor
minerale sunt prezena periorilor absorbani, celule rizodermice modificate ca form i mrime.
Periorii absorbani au, pereii celulari formai din caloz, care le confer o mare permeabilitate
pentru ap, prezint o vacuol mare. Rdcina are o cretere continu ceea ce permite s
exploreze noi zone de sol bogate n ap i substane minerale. Prezint un vrf vegetativ acoperit
de piloriz, care o protejeaz n timpul naintrii printre particulele de sol.
Absorbia apei i a substanelor minerale prin rdcin este favorizat de prezena rizosferei,
a micorizelor i a bacteriorizelor.
Soluia solului ptrunde cu uurin n spaiile capilare dintre microfibrilele celulozice din
pereii celulelor rdcinii, care reprezint calea apoplasmic.
Transportul substanelor din apoplast n simplast se face prin plasmalem, care se
caracterizeaz prin semipermeabilitate. Transportul apei prin plasmalem este reglat de
potenialul osmotic din celul, generat de acumularea ionilor i a substanelor osmotic active.
Forele care asigur transportul apei n celule sunt: presiunea osmotic, presiunea de turgescen ,
106
Bibliografie
1. Balestrini, R. .a. Biol. Cell. 1992, 75, 235-243.
2. Blatt, M.R. Ann. Rev. Plant. Physiol. Plant. Mol. Biol. 1993, 44, 543-567.
3. Causin, D.J. Ann. Rev. Plant.Physiol.Plant.Mol.Biol.1995,46,215-236.
4. Clarke, A.E..a.- Ion Transport and Cell Srtucture in Plants. Londra, 1974.
5. Day, D.A. i Copeland, L. Plant. Physiolo.1991, 29, 185-201.
6. Eustone, D.E. i Peterson, C.A. Can. J. Bot. 1992, 70, 1502-1512.
7. Hadley, G. Micorrhyzas and Plant. Growth and Development. Boston, 1988.
8. Leruge, P. .a. Nature. 1990.344, 781-784.
9. Molina, R. i Trappe, J.M. New Phytol. 1982, 90, 495-509
10. Pitman, M.G. Ann. Rev. Plant. Physiol. 1977, 28, 71-88.
11. Sebaneck, J. Plant. Phyziology. Amsterdam, Oxford, New York, Tokyo, 1992.
107
CAPITOLUL 2
TRANSPORTUL SUBSTANELOR PRIN PLANTE
sau nu se observ, iar pereii transversali formeaz plcile ciuruite. La unele specii, ca Nicotiana
tabacu, nucleii sunt prezeni pe tot parcursul vieii.
Prin plcile ciuruite se realizeaz continuitatea citoplasmei de la o celul, la alta, iar prin
plasmodesmele care strbat pereii laterali se realizeaz legtura cu celulele anexe.
n citoplasma vaselor liberiene se gsesc proteine fibrilare (proteine P) a cror rol fiziologic
nu este bine precizat. Aceste proteine, frecvente la plantele dicotiledonate, nu au fost identificate la
unele plante monocotiledonate aa cum este porumbul.
La plantele angiosperme, pe o parte a vaselor liberiene se afl dou celule anexe, care sunt
nucleate, au citoplasma dens i conin un numr mare de mitocondrii, ceea ce sugereaz c sunt
implicate n furnizarea energiei necesare pentru transport. Aceste celule au rol important n
translocarea substanelor spre vasele liberiene.
Vasele liberiene constituie o cale continu, de la extremitatea nervurilor foliare i pn n
zona de extensie celular, a rdcinii asigurnd astfel translocarea substanelor nutritive n toate
organele, esuturile i celulele plantelor.
Durata de via a vaselor liberiene este n general scurt i nu depete de obicei 1 - 2
perioade de vegetaie.
Mecanismul procesului de transport al sevei elaborate prin vasele liberiene, nu este
elucidat, existnd mai multe ipoteze.
Ipoteza osmotic susine c circulaia sevei brute i a celei elaborate formeaz un circuit
unic prin vasele lemnoase i liberiene.
Concentraia substanelor osmotic active din vasele liberiene din frunze este mai mare ceea
ce determin un aflux de ap din mezofilul foliar. Aceasta determin formarea unui curent generat
de gradientul de concentraie spre diferitele organe ale plantelor unde are loc consumul sau
depozitarea acestora. Ca urmare, concentraia sevei elaborate scade i sub aceast form unele
substane ajung n vasele lemnoase, prin care circul ascendent, sub aciunea forei de aspiraie
generat de procesul de transpiraie.
Aceast ipotez nu explic ns influena unor factori ca: temperatur, hormoni etc., asupra
vitezei de circulaie a sevei elaborate.
Ipoteza difuziunii susine c circulaia substanelor organice prezente n seva elaborat, se
face independent de circulaia apei. Moleculele sau ionii dizolvai, se deplaseaz conform legilor
difuziunii, din organele asimilatoare, unde concentraia substanelor este mai mare, spre organele
consumatoare, unde concentraia acestora este mai mic.
Aceast ipotez nu poate explica viteza de circulaie a sevei elaborate, care este de 4 - 5 ori
mai mare dect viteza de difuziune.
Ipoteza metabolic a translocaiei sevei elaborate, se bazeaz pe proprietatea citoplasmei
din plcile ciuruite, de a transloca substanele organice i minerale, fixate pe transportori,
funcionnd astfel ca o pomp metabolic.
Ipoteza curentului electroosmotic se bazeaz pe faptul c porii plcilor ciuruite sunt
astupai cu proteine P, care au sarcini electrice negative. Cationii n special potasiul, sunt atrai de
sarcinile negative existente pe faa intern a porilor. Cationii, prin frecarea de moleculele neutre
(glucide), le antreneaz prin aceeai direcie. Meninerea diferenei de potenial n porii plcilor
ciuruite se face prin reciclarea potasiului prin apoplast.
Aceast ipotez nu poate explica transportul anionilor, iar proteinele P nu se gsesc n vasele
liberiene ale tuturor speciilor de plante superioare.
n compoziia sevei elaborate au fost identificate ap i substane dizolvate: glucide
solubile, aminoacizi, amide, acizi organici, steroli, substane minerale, ATP, vitamine i hormoni, a
cror concentraie variaz ntre 5 i 30 %.
Dintre substanele dizolvate, glucidele reprezint peste 90 % din substana uscat solubil.
La multe specii singurul glucid identificat n seva elaborat a fost zaharoza. Uneori este nsoit de
rafinoz, stahioz, verbascoz, manitol i mioinozitol, iar n cazul speciilor pomicole a fost
identificat sorbitolul.
111
n ceea ce privete pH-ul sevei elaborate, s-a constatat c este uor alcalin i variaz ntre 7,2
i 8,5.
Sensul de transport al sevei elaborate prin vasele liberiene este att acropetal ct i
bazipetal, dar prin vase diferite. Transportul bidirecional, simultan, printr-un singur vas liberian, a
fost evideniat la plantele dicotiledonate ierboase, dar numai n unele faze de dezvoltare.
Direcia de transport a sevei elaborate, se modific pe parcursul perioadei de cretere i
dezvoltare a plantelor. Astfel, n faza de cretere a plantelor, seva elaborat este transportat cu
prioritate spre meristemele vegetative. Spre sfritul perioadei de vegetaie, transportul sevei
elaborate se face n principal n direcia frunzelor, seminelor, bulbilor i tuberculilor, n general
spre organele de depozitare.
Viteza de transport a sevei elaborate din speciile pomicole variaz ntre 30 i 70 cm/h.
Aceast vitez este de cteva ori mai mare dect viteza de difuziune, ceea ce confirm natura
metabolic a transportului sevei elaborate.
Cercetrile efectuate cu substane marcate au permis s se precizeze c viteza de deplasare a
zaharozei n floemul plantei de cartof este, de 20...88 cm/h, la floarea-soarelui viteza de transport
este de 30 - 240 cm/h, iar la porumb variaz ntre 85 i 660 cm/h.
2.5. Transportul substanelor spre organele de consum sau de depozitare
Vasele liberiene se ramific n toate organele plantelor, inclusiv n cele de depozitare: fructe,
semine, bulbi, tuberculi etc., asigurnd aprovizionarea acestora cu substanele din seva elaborat.
Transportul acestor substane nutritive prin celulele organelor de depozitare are loc att pe cale
simplasmic ct i apoplasmic.
Transportul asimilatelor prin celulele tuberculilor de cartof se face simplasmic, datorit
numrului mare de plasmodesme, a numrului mic de transportori proteici din plasmalem, precum
i datorit faptului c floemul este nconjurat de endoderm, care prezint ngrorile lui Caspary. n
celulele parenchimului de depozitare, ionii se acumuleaz n vacuole, iar zaharoza este utilizat
pentru sinteza amidonului care se depoziteaz n amiloplaste. Scderea concentraiei acestor
substane din citoplasma parenchimului de depozitare, stimuleaz difuzia lor din vasele liberiene,
spre aceste celule.
La cereale transportul prin vasele liberiene, are loc numai pn la baza cariopselor. n
aceast zon se afl celulele de transfer, de dimensiuni mari i cu vacuole ce ocup cea mai mare
parte din celule. Transportul substanelor prin aceste celule se face pe cale simplasmic, printr-un
proces de difuziune. Acumularea substanelor de rezerv n celulele endospermului este determinat
n principal de capacitatea seminelor de a sintetiza amidonul, ceea ce genereaz diferena de
concentraie ce st la baza procesului de difuziune.
Mrimea cariopselor este asemntoare, datorit existenei unui mecanism, care limiteaz
acumularea substanelor de rezerv. Astfel, la orez, poziia paleelor limiteaz creterea cariopselor.
n cazul tomatelor transportul zaharozei n fructe este reglat de viteza conversiei zaharozei n
glucoz, i fructoz.
2.6. Retranslocarea substanelor n plante
Redistribuirea substanelor din plante se poate face pe tot parcursul vieii acestora, dar
prezint dou maximumuri: unul n timpul depozitrii asimilatelor i al doilea n faza de senescen.
Remobilizarea substanelor minerale este selectiv. La timpul depozitrii asimilatelor s-a
pus n eviden retranslocarea glucidelor i a fosforului anorganic din frunze i tulpini, n semine i
de asemenea o parte din azotul din frunze, este translocat n organele de depozitare.
112
n cazul plantelor de gru, aproximativ 90 % din fosforul din organele vegetative, este
translocat n cariopse, iar azotul din plantele aceleiai specii este remobilizat n proporie de 51 91 %. S-a constatat de asemenea c are loc i remobilizarea cuprului i zincului.
n general ionii de calciu sunt translocai cu mai mult dificultate, ceea ce determin apariia
unor dereglri fiziologice, aa cum este putrezirea zonei pistilare la vinete.
n perioada ce precede abscisia frunzelor, la plantele perene are loc hidroliza unor
poliglucide i proteine, la glucide solubile, respectiv la aminoacizi. Aceste substane, mpreun cu
ionii mobili din frunze (azot, fosfor, potasiu i magneziu), sunt retranslocai n organele perene.
Retranslocarea substanelor minerale are loc i n cazul carenelor de nutriie. Elementele
minerale mobile, sunt retranslocate spre organe n cretere, unde sunt deficitare. Din aceast cauz,
simptomele de caren n elemente minerale imobile, se manifest n frunzele tinere, iar la cele
mobile, n frunzele bazale, mai btrne.
Rezumat
Transportul substanelor la nivel celular are loc n mod diferit n citoplasm i prin
membranele plasmatice. Soluia solului este transportat pe cale apoplasmic de la celulele
rizodormei pn la enndoderm. Prezena n pereii celulelor endodermice a ngrorilor lui
Caspary, alctuite din suber, blocheaz transportul spre vasele lemnoase. Apa i substanele
minerale acumulate n citoplasma perilor absorbani i ai celulelor corticale sunt transportate pe
cale simplasmic spre vasele lemnoase. Pitman consider c transportul ionilor prin rdcin
poate fi comparat cu un sistem alctuit din dou pompe: una la exteriorul rdcinii, n celulele
corticale, care transport activ ionii din soluia solului sau apoplast n simplast i alt pomp la
nivelul celulelor situate dup endoderm care secret ionii din simplast spre apoplast .
Transportul sevei brute de la rdcin spre frunze se realizeaz pe cale apoplasmic prin
xilem. Forele care asigur circulaia ascendent a sevei brute prin vasele lemnoase sunt:
presiunea radicular, fora de aspiraie a frunzei, fora de capilaritate, de coeziune i adeziune.
Seva brut este transportat pn la nivelul frunzelor prin intermediul nervurilor.
Transportul apei, a substanelor minerale i organice din celulelor frunzelor, pn la vasele
liberiene se realizeaz printr-un nunr redus de celule 3-4, reprezentate de 1-2 celule ale
mezofilului foliar, de ctre o celul de transfer i o celul anex prevzut cu multe plasmodesme.
Mecanismul de transport al sevei elaborate prin vasele liberine nu este bine elucidat, sunt emise
mai multe ipoteze: ipoteza osmotic, ipoteza difuziunii, ipoteza metabolic, ipoteza curentului
electroosmotic. Cea mai acceptat este ipoteza metabolic.
Vasele liberiene se ramific n toate organele plantelor, inclusiv n cele de depozitare:
fructe, semine, bulbi, tuberculi, asigurnd aprovizionarea acestora cu substane din seva
elaborat. Transportul acestor substane prin celulele organelor de depozitare are loc att pe cale
simplasmic ct i pe cale apoplasmic.
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.
113
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
114
CAPITOLUL 3
ELIMINAREA SUBSTANELOR DIN PLANTE
115
Pereii celulelor stomatice prezint ngrori n zona ce delimiteaz ostiolele, n cazul celor
de tip amarilidaceu i n zona din mijloc, la cele de tip grimineu. Celulele stomatice tinere au
plasmodesme, dar acestea dispar n timpul procesului de maturare.
Acumularea potasiului n celulele stomatice conduce la creterea presiunii osmotice, absorbia apei
din celulele anexe, creterea presiunii de turgescen i deschiderea ostiolelor.
nchiderea stomatelor este determinat de depolarizarea membranei (sub - 40 mV), ceea ce
induce deschiderea canalului prin care potasiul care nu poate fi reinut de potenialul bioelectric
sczut, trece pasiv, spre celulele anex. Aceast depolarizare poate fi produs de pigmentul
flavoproteic care recepioneaz radiaiile albastre din timpul serii, precum i de acidul abscisic care
se sintetizeaz n condiii de stres.
Umiditatea mrit a solului, conduce la creterea turgescenei celulelor, inclusiv a celor
anex, care exercit o presiune asupra celulelor stomatice, determinnd nchiderea hidropasiv a
acestora. De asemenea, diminuarea coninutului n ap al celulelor stomatice, cauzat de
intensificarea transpiraiei n zilele toride de var, conduce la scderea turgescenei acestora i ca
urmare la nchiderea pasiv a stomatelor.
Fotosinteza determin nchiderea i deschiderea stomatelor n mod indirect, prin cantitatea
de dioxid de carbon din esuturi. Acumularea dioxidului de carbon n timpul serii, cnd nu mai este
utilizat n procesul de fotosintez, determin nchiderea stomatelor, iar scderea concentraiei
acestuia dimineaa, cnd este utilizat n fotosintez, induce deschiderea stomatelor. Situsul de
percepie a dioxidului de carbon este situat pe faa intern a stomatelor, dar nu se cunoate
mecanismul prin care dioxidul de carbon determin nchiderea i deschiderea stomatelor.
La plantele de tip fotosintetic CAM, stomatele se deschid n timpul nopii. Dioxidul de
carbon este fixat de acidul fosfoenolpiruvic, ceea ce determin scderea concentraiei interne a
acestui component gazos, i deschiderea stomatelor n timpul nopii. Ziua, acidul malic este
descompus n acid piruvic i dioxid de carbon, care prin acumulare, determin creterea
concentraiei interne i nchiderea stomatelor.
Eliminarea apei prin stomate este corelat cu ritmul de aprovizionare cu ap a acestora i
cu gradul lor de deschidere.
Apa provenit din vasele lemnoase, este transportat pe cale apoplasmic, iar procesul de
vaporizare se desfoar la nivelul camerei substomatice. Transportul apei sub form de vapori, prin
spaiile lacunare, are o pondere mai redus.
Se admite n general, c aerul din camera substomatic este saturat n vapori de ap, n timp
ce aerul din mediul ambiant are umiditate relativ mai redus (4060 %). Ca urmare, vaporii de ap
difuzeaz din camera substomatic, n mediul ambiant.
Dup recoltarea legumelor folosite pentru frunze (ex.: Spinacia), stomatele se nchid la circa
zece minute, ceea ce contribuie la meninerea turgescenei pe parcursul procesului de valorificare.
Transpiraia cuticular are o pondere redus din cauza permeabilitii sczute a
componentelor de natur lipidic, a cuticulei. Acest tip de transpiraie reprezint n cazul plantelor
mezofile ntre 10 i 25 % din transpiraia total. n cazul plantelor cu cuticula foarte groas, aa cum
este iedera, transpiraia cuticular nu mai are loc.
Dup Larcher (1971) transpiraia cuticular variaz n funcie de specie ntre 3 i 300 mg
H2O /dm2/h, n timp ce transpiraia stomatic variaz ntre 400 i 4000 mg H2O dm2 /h.
Transpiraia lenticelar se evideniaz la tulpini, fructe i tuberculi care prezint din loc n
loc, lenticele, rupturi ale epidermei sau a peridermei. Eliminarea apei pe aceast cale este foarte
redus.
Procesul de transpiraie prezint variaii diurne i sezoniere.
Variaiile diurne se manifest printr-o transpiraie redus n timpul nopii, cnd stomatele
sunt nchise i umiditatea relativ a aerului este mai mare. n aceast perioad se desfoar numai
transpiraia cuticulatr i lenticelar. Intensitatea transpiraiei crete odat cu ivirea zorilor, cnd are
loc deschiderea stomatelor i prezint o valoare maxim i n timpul amiezii cnd temperatura este
mai ridicat, iar umiditatea relativ a aerului este mai sczut.
Dup acest maximum, se produce diminuarea intensitii procesului de transpiraie care
nregistreaz valoare minim odat cu cderea nopii. n verile secetoase, foarte clduroase i cu
umiditate relativ a aerului mai sczut, se produce nchiderea hidroactiv a stomatelor, n orele de
117
amiaz. Ca urmare, se nregistreaz dou maximumuri ale transpiraiei, unul nainte de amiaz i
altul dup amiaz.
Variaia sezonier se manifest printr-o transpiraie redus n timpul iernii, att la plantele
cu frunze cztoare, ct i la cele sempervirescente. n timpul primverii, ct suprafaa foliar este
nc redus, procesul de transpiraie prezint valori mici. Vara, cnd temperatura aerului este mai
ridicat iar umiditatea relativ este sczut, procesul de transpiraie prezint un maximum.
Toamna, se constat o nou diminuare a intensitii procesului de transpiraie datorit
temperaturii mai sczute i umiditii relative a aerului ridicat. Intensitatea procesului de
transpiraie poate fi analizat cu ajutorul unor indicatori fiziologici. Acetia sunt: transpiraia
absolut, transpiraia relativ, coeficientul economic al transpiraiei i productivitatea transpiraiei.
Transpiraia absolut reprezint cantitatea de ap eliminat n procesul de transpiraie de
ntregul organ sau organism, exprimat n grame.
Transpiraia relativ reprezint raportul dintre cantitatea de ap eliminat prin transpiraie
i aceea evaporat de pe suprafa egal de ap, n acelai timp i variaz ntre 0,1 i 0,5, iar la
plantele cu consum mare de ap, poate s ajung la unu.
Coeficientul de transpiraie reprezint cantitatea de ap eliminat n procesul de
transpiraie, n perioada n care se biosintetizeaz un gram de substan uscat.
Acest indicator este util pentru zonarea culturilor i pentru stabilirea normei de irigare. n
funcie de specie, pentru biosinteza unui gram de substan uscat, se elimin prin transpiraie 150900 g ap.
Productivitatea transpiraiei reprezint valoarea invers a coeficientului economic al
transpiraiei i anume, cantitatea de substan uscat sintetizat, exprimat n grame,
corespunztoare la 1.000 g ap eliminat prin transpiraie i are valoarea medie de 3,5 g. De
exemplu, n cazul grului, productivitatea transpiraiei are valoarea 3.
Bilanul de ap al plantelor reprezint raportul dintre cantitatea de ap absorbit de ctre
plante i cantitatea de ap eliminat de acestea. n funcie de condiiile mediului, se pot distinge trei
situaii:
- cantitatea de ap absorbit este egal cu cea eliminat, situaie ce se ntlnete n condiii
normale de temperatur i umiditate;
- absorbia apei este mai intens dect transpiraia, n condiii de exces de umiditate.
Acumularea apei n esuturi, n aceste condiii poate s fie duntoare schimbului de gaze dintre
plante i mediu. Aceste efecte duntoare pot fi evitate de unele specii de plante (ex.: cereale etc.)
prin eliminarea apei sub form de picturi (gutaie).
- absorbia este mai redus dect transpiraia n condiii de secet. n acest caz, n prima
etap, plantele manifest ofilirea temporar, care const n vetejirea reversibil a frunzelor. Acest
tip de ofilire se manifest i n zilele excesiv de clduroase, dei n sol exist ap suficient, cnd
transpiraia depete cantitativ absorbia. Turgescenta se reface ns, seara i n cursul nopii.
n solurile reci, sau n cazul irigrii cu ap rece, n zilele clduroase de var, se manifest
seceta fiziologic. n aceste condiii, absorbia apei de ctre rdcin este inhibat, n timp ce
eliminarea apei prin transpiraie decurge n mod normal. Ca urmare, apare un deficit de saturaie n
ap a celulelor care se manifest prin ofilirea temporar a plantelor.
3.2. Factorii care influeneaz intensitatea procesului de transpiraie
Dintre factorii interni importan prezint: numrul de stomate, grosimea cuticulei, gradul de
deschidere al stomatelor i poziia stomatelor.
Numrul de stomate pe unitatea de suprafa foliar este corelat cu intensitatea procesului
de transpiraie. Cu ct numrul de stomate este mai mare, pn la o anumit limit, cu att
eliminarea apei prin transpiraie este mai intens. n cazul n care distana dintre stomate este mai
mic de ct de zece ori diametrul stomatei, se constat o diminuare a intensitii acestui proces.
118
Fenomenul este cunoscut sub denumirea de efect de margine. Aceasta se explic prin faptul c n
cazul stomatelor situate la distana mici, difuzia vaporilor de ap nu mai poate s se produc i
lateral i are loc numai pe direcie perpendicular pe suprafaa stomatei, numai deasupra ostiolei.
Din aceast cauz, procesul de transpiraie este inhibat.
Grosimea cuticulei are importan n transpiraia cuticular. Frunzele tinere i cele ale
plantelor sciatofile, au cuticula mai subire i intensitatea transpiraiei mai mare, comparativ cu
plantele btrne i cu speciile fotofile.
Soiurile de legume i fructe, care sunt protejate de cuticul mai groas, pierd cu 5.. l0 % mai
puin ap pe parcursul procesului de pstrare, comparativ cu soiurile care au cuticula mai subire.
Gradul de deschidere a stomatelor influeneaz direct intensitatea procesului de
transpiraie. Noaptea, cnd stomatele sunt nchise, are loc numai transpiraia cuticular, cantitatea
de ap eliminat fiind redus. n timpul zilei, gradul de deschidere a stomatelor este determinat de
temperatura i umiditatea relativ a aerului i pn la o valoare limit ce determin sporirea gradului
de deschidere a stomatelor. Creterea temperaturii peste aceast limit, nsoit de scderea
umiditii relative a aerului, are ca efect scderea gradului de deschidere al stomatelor, iar ntr-o
faz extrem, nchiderea lor hidroactiv.
Poziia stomatelor fa de epiderm influeneaz procesul de transpiraie n dou moduri:
- Plantele care au stomatele situate deasupra epidermei cum este la dovleac, au intensitatea
procesului de transpiraie mai mare;
- Plantele care au stomatele situate sub nivelul epidermei, n cripte ca la leandru, au a
valoare mai mic a intensitii procesului de transpiraie.
Principalii factori externi care influeneaz intensitatea procesului de transpiraie sunt:
lumina, temperatura, umiditatea solului i a aerului, concentraia soluiei solului, presiunea
atmosferic i curenii de aer.
Lumina influeneaz, direct intensitatea procesului de transpiraie prin efectul su caloric.
Circa 45 % din lumina absorbit de ctre plante este transformat n energie caloric, care este
consumat n procesul de transformare a apei lichide n vapori (cldur de vaporizare).
Efectul luminii se materializeaz i n deschiderea i nchiderea fotoactiv a stomatelor, cu
efectele corespunztoare asupra intensitii procesului de transpiraie.
Temperatura aerului acioneaz, n corelaie cu umiditatea relativ. Temperatura cuprins
ntre 30 i 40oC, determin cele mai mari pierderi prin transpiraie. La aceste temperaturi,
capacitatea aerului pentru vaporii de ap crete, ceea ce determin scderea umiditii relative a
aerului i n consecin, intensificarea transpiraiei.
Umiditatea solului este un factor important ce influeneaz procesul de transpiraie a
plantelor, i are o aciune indirect. Umiditatea redus a solului este corelat cu absorbia redus a
apei de ctre plante. Deficitul de ap din plante diminueaz evident, intensitatea procesului de
transpiraie.
Umiditatea moderat a solului favorizeaz absorbia apei de ctre rdcini, transportul rapid
ctre frunze i ca urmare intensificarea procesului de transpiraie.
Meninerea, o perioad mai ndelungat a unui exces de ap n sol este duntoare, deoarece
favorizeaz trecerea de la respiraia aerob la cea anaerob, n celulele rdcinii.
Umiditatea aerului este un factor important, cu aciune direct, asupra procesului de
transpiraie. Astfel, pe msur ce scade umiditatea relativ a aerului, crete deficitul presiunii
vaporilor de ap, corelat cu intensificarea procesului de transpiraie.
Concentraia soluiei solului influeneaz presiunea osmotic din celule i procesul de
transpiraie. n general, concentrarea soluiei solului reduce intensitatea transpiraiei, n timp ce
diluarea acesteia stimuleaz acest proces.
Presiunea atmosferic sczut, stimuleaz procesul de transpiraie, n timp ce presiunea
ridicat reduce acest proces.
Rezult deci, c plantele cultivate la altitudine, transpir mai intens dect cete cultivate la
cmpie.
119
n mod similar, are loc un eflux al ionilor i n cazul florilor tiate pstrate n ap. Acest
proces este foarte intens la florile senescente, la care membranele plasmatice sunt biodegradate i
ionii nu mai pot fi reinui n celule.
Secreia substanelor anorganice i organice reprezint un proces fiziologic mai puin
studiat. Substanele secretate pot fi utile plantelor aa cum este cazul nectarului din flori, care atrage
insectele, pot avea rol fiziologic nc neprecizat aa cum este cazul latexului sau reprezint compui
de excreie aa cum sunt ionii, n cazul plantelor halofile. Secreia se constat n celulele sau
esuturile secretoare, care pot elimina substanele intracelular sau extracelular.
Substanele eliminate pot fi constituite din produi finali ai metabolismului, proces ce poate
fi considerat ca excreie, sau fi pot fi constituite din substane care pot lua parte la procesele
metabolice, n care caz sunt considerate ca secreii.
Biosinteza substanelor hidrofile ce intr n compoziia secreiilor, are loc n complexul
Golgi, n timp ce substanele lipofile se sintetizeaz n reticulul endoplasmatic i n plastide.
Substanele hidrofile strbat uor pereii celulari i se elimin prin porii cuticulei, sau se acumuleaz
ntre cuticul i epiderm, sau ntre celule.
Celulele secretoare care produc substanele lipofile, au reticulul endoplasmatic foarte
dezvoltat, produii de biosintez se acumuleaz n vezicule i cisterne i sunt pui n libertate prin
biodegradarea acestora.
Glandele secretoare saline se gsesc situate n epiderma frunzelor sau a tulpinilor unor
specii de halofite, au o structur asemntoare cu a hidatodelor i au rolul de a colecta i elimina
excesul de sruri minerale.
Celule secretoare izolate denumite ideoblaste, se gsesc n diferite esuturi ale plantelor:
frunze, tulpini etc.
n frunzele de laur se afl celule mari, care secret uleiuri volatile, n scoara de stejar i n
esutul medular al trandafirilor se gsesc celule n care se biosintetizeaz i se acumuleaz substane
tanoide, precum i alcaloizi i heterozide iar plantele de tei au celulele ce conin mucilagii, care
provin din degenerarea citoplasmei sau din gelificarea peretelui celular. n celulele magnoliei se
acumuleaz uleiuri volatile, n vezicule formate prin invaginarea plasmalemei.
Laticiferele sunt alctuite din celule secretoare lungi, ramificate sau neramificate, la care
pereii despritori se resorb (laticifere articulate).
n timpul creterii laticiferelor, se formeaz o singur vacuol mare n care se acumuleaz
latexul care reprezint o emulsie ce conine 50 - 80 % ap, iar n suspensie se afl: glucide, taninuri,
glicozide, malat de calciu, uleiuri eterice, ceruri, gome, rini, enzime, acizi aromatici, hidrocarburi
poliizoprenice, i uneori alcaloizi toxici.
Latexul din seminele de mac conine alcaloizi, cel din plantele de ficus substanele proteice,
cel de la banan taninuri etc.
Unele dintre substanele acumulate n laticifere pot fi reutilizate n procesele metabolice, n
timp ce altele rmn acumulate n aceste celule.
Perii glandulari sunt excrescene formate din una sau mai multe celule care sintetizeaz
uleiuri eterice care se acumuleaz n vacuole (ment) sau formiat de sodiu, histamin i acetilcolin
(urzic).
Papilele glandulare sunt alctuite din celule epidermice, alungite spre exterior. Ele se
gsesc la trandafiri, crini, liliac etc., iar secreiile constau din uleiuri volatile.
Glandele digestive se gsesc numai la plantele carnivore care secret enzime proteolitice,
substane mucilaginoase, lipicioase, care rein insectele i ioni de sodiu, potasiu, magneziu, calciu i
clor.
Glandele nectarifere sunt alctuite din celule epidermice de tip special, care se gsesc la
baza unor componente florale sau chiar extraflorale, pe stipele, receptacul, pe filamentul staminelor,
pe ovar sau pe stil.
121
Rezumat
Plantele elimin apa n mediul ambiant prin procesele de transpiraie i prin gutaie.
Transpiraiae este procesul prin care plantele elimin apa din corpul lor sub form de vapori; iar
procesul de gutaie reprezint procesul de eliminare a apei sub forma de picturi.
Eliminarea apei din plante prin transpiraie are rol n ascensiunea sevei brute prin vasele
lemnoase, se evit suprasaturarea celulelor cu ap, are rol n termoreglare.
Transpiraia se realizeaz prin celule specializate: stomate i lenticele i prin nveliuri
externe: cuticula i suber.
Stomatele sunt celule epidermice de form i structur diferite, cele de tip amarilidaceu au
form reniform, iar cele de tip gramineu au forma unor haltere. Aceste celule au pereii celulari
inegali ngroai dinspre ostiol sunt ngroai, iar cei opui sunt subiri.
Mecanismul de funcionare a stomatelor se bazeaz pe ngroarea neuniform a pereilor
celulari i modificarea turgescenei, prin funcionarea pompelor de ioni.
Transpiraia prin stomate reprezint principala cale de eliminare a apei din plante.
Transpiraia cuticular are o pondere redus din cauza permeabilitii sczute a
componentelor de natur lipidic, a cuticulei. Apa eliminat prin transpiraie cuticular provine
din apoplast sau simplast, n ultimul caz, fiind transportat prin ectodesme.Transportul vaporilor
prin cuticulei se face prin pori.
Transpiraia lenticelar este evident la nivelul tulpinii, fructelor, frunzelor de conifere.
Lenticelele reprezint rupturi ale epidermei sau peridermei ori stomate modificate.
Gutaia se produce cnd dup o perioad clduroas, n care aprovizionarea plantei cu ap
s-a fcut normal, se produce o scdere a temperaturii i o cretere a umiditii relative a aerului,
ceea ce inhib procesul de transpiraie. n acelai timp absorbia apei din sol se desfoar n ritm
normal, iar presinea radicelar determin ascensiunea sevei brute pn la nivelul frunzelor, unde
se elimin sub form de picturi.
Gutaia se produce pe suprafaa tuturor organelor la ciuperci, pe toat suprafaa frunzei la
fasole, prin vrful frunzelor la gru. La aceste zone se gsesc structuri specializate denumite
hidatode. Hidatodele pot fi de tip nchis sau deschis.
Desorbia se produce la nivelul rdcinii, eliminndu-se din plante elemente minerale
aminoacizi, acizi organici. Un proces similar se desfoar i n seminele n curs de germinare. Se
apreciaz c seminele care au un proces redus de desorbie au o capacitate bun de germinare.
Secreia const n eliminarea unor substane cu compoziie variat. aceste substane pot fi
utile plantelor, aa cum este nectarul din flori, sau pot avea un rol fiziologic nc neprecizat ca
latexul, sau reprezint compui de secreie ca ionii la plantele halofile.
Secreia se realizeaz de ctre celulele sau esuturile secretoare, care pot elimina
substanele intracelulare sau extracelulare. Substanele eliminate pot fi constituite din produi
122
finali ai metabolismului, proces considerat ca secreie, sau din substane ce particip la procesele
metabolice n care caz sunt cosiderate ca secreii.
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Bibliografie
Allaway, V.G. Planta. 1973, 110, 63-70.
Burzo, I. .a. Lucrri tiinifice. I.C.L.F. Vidra. 1990, 271-280.
Kim, M. .a. Plant. Physiol. 1995, 109, 1077-1084.
Kisser, J.G. Encycl. Plant. Physiol, vol. 10, Berlin, 1985.
Schroeder, J.A. .a.- Plant. Structure: Function and Development. Berlin, Heidelberg,
New York, 1993.
6. Sebaneck, J. Plant Physiology. Amsterdam, Oxford, New York, Tokyo, 1992.
7. Ziegler, H. i Luttge, U. Planta. 1976, 74,1-17.
1.
2.
3.
4.
5.
123
CAPITOLUL 4
ROLUL FIZIOLOIG IC AL APEI I
AL SUBSTANELOR MINERALE
formarea unei frunze mici i la creterea valorii raportului rdcini/frunze. Se constat de asemenea
reducerea ritmului de diviziune a celulelor i a intensitii procesului de fotosintez.
Creterea deficitului hidric determin ofilirea plantelor care este nsoit de cele mai multe ori
de nglbenirea frunzelor, apariia de necroze la marginea acestora i reducerea taliei. Seceta
determin senescena frunzelor de la baza plantelor, cderea acestora, reducerea suprafeei foliare i
a transpiraiei totale.
n condiii de secet s-a constatat diminuarea procesului de nfrire la plantele graminee, iar
existena unei perioade secetoase n timpul nfloritului reduce semnificativ numrul fructelor i a
seminelor, corelat cu diminuarea produciei n perioada de depozitare a asimilatelor la cereale,
seceta produce acumularea unei cantiti reduse de ap i substane de rezerv, ceea ce conduce la
itvirea cariopselor.
Seceta nsoit de temperaturi ridicate determin apariia sticlozitii (watercore), la mere. n
seciune transversal a fructelor afectate, se observ aspectul apos al esuturilor din apropierea
lojelor carpelare, care se datoreaz acumulrii n spaiile intercelulare a unui lichid bogat n sorbitol.
Prezena acestei soluii n spaiile intercelulare o perioad mai ndelungat determin brunificarea
esuturilor, ca urmare a condiiilor de anaerobioz create.
Seceta urmat de o perioad ploioas i clduroas determin formarea de caviti n
tuberculii de cartof sau n rdcinile metamorfozate de ridichi.
Adaptarea plantelor la stresul hidric se realizeaz pe mai multe ci. O prim reacie const n
scderea potenialului hidric celular ca urmare a pierderii unei pri din apa din celule, ct i a
acumulrii n vacuole a glucozei, fructozei, zaharozei, fructanilor, acizilor organici, aminoacizilor i
a ionilor. Acumularea acestor substane asigur plantelor capacitatea de absorbie a cantitilor mici
de ap existente n sol, n perioadele secetoase.
n condiii de secet are loc creterea densitii cerurilor epicuticulare, care determin
diminuarea intensitii transpiraiei cuticulare.
Pilozitatea de pe suprafaa frunzelor reflect radiaiile solare determinnd scderea
temperaturii acestora, iar perii mori, rein vaporii de ap, reducnd intensitatea transpiraiei.
Frunzele uor deshidratate i modific poziia, se apleac sau se rsucesc, ceea ce reduce cantitatea
de radiaii interceptate, nclzirea frunzelor i pierderea apei prin transpiraie.
Excesul de ap din sol, determin saturarea celulelor plantelor cu ap i nchiderea
hidropasiv a stomatelor. Ca urmare se reduce absorbia apei i a substanelor minerale din sol,
translocarea substanelor asimilate, fotosinteza i activitatea enzimatic.
Excesul de ap genereaz condiii de anaerobioz la nivelul rdcinilor, ceea ce determin
blocarea procesului de respiraie aerob i trecerea la biodegradarea glucidelor pe cale anaerob n
acest proces se produce o cantitate redus de energie biochimic (2 moli de ATP), care permite
supravieuirea rdcinilor o perioad scurt de timp.
Produii finali ai biodegradrii aerobe a glucidelor sunt aldehida acetic i alcoolul etilic.
Acumularea acestor substane pn la pragul de toxicitate pentru celule, determin moartea
acestora.
Simptomele externe ale excesului de ap, constau n nglbenirea frunzelor, ofilirea plantelor
i ncetarea creterii. n cazul fructelor, excesul de ap se manifest prin apariia de crpturi la
ciree, piersice, prune, struguri etc.
La plantele de porumb s-a constatat modificarea expresiei genelor care a determinat blocarea
biosintezei proteinelor preexistente i sinteza a noi polipeptide. Una dintre acestea similar cu
xiloglucan endotransferaza, este implicat n formarea aerenchimurilor prin care aerul atmosferic
poate fi transportat spre rdcin.
125
Cantitatea de nitrai din esuturile vegetale este mai mare n azot speciilor la care reducerea
nitrailor se face n frunze i cnd intensitatea luminoas i temperatura sunt mai sczute. n funcie
126
de aceste condiii, coninutul n nitrai al plantelor variaz ntre 22 ppm n rdcinile de pstrnac i
3751 ppm n salata de ser.
Nitraii din esuturile vegetale pot forma cu aminele, nitrozamine, substane potenial
cancerigene. Din aceast cauz, Organizaia Mondial a Sntii (OMS), recomand s nu se
depeasc consumul zilnic do 3,65 mg/kg corp, pentru nitrai, ceea ce reprezint 280 mg NO3
pentru un om adult i 0,133 mg/kg corp, pentru nitrii, corespunztor la 10 mg NO3 pentru un om
adult.
Carena n azot se caracterizeaz prin cloroza frunzelor, ncepnd cu cele de la baza tulpinii
i prin creterea ncetinit a plantelor .
Aceste simptome prezint variaii caracteristice, n funcie de specie. Astfel, cloroza poate fi
nsoit de o defoliere precoce. Frunzele sau organele de depozitare ale plantelor (tuberculi, rdcini
etc.) au dimensiuni mici i din aceast cauz producia este mult diminuat.
Excesul de azot stimuleaz mult creterea plantelor, procesul de fotosintez, ntrzie
maturarea, fructele sunt mari, cu fermitate redus, fr arom i cu intensitatea respiratorie mare.
Maturarea lemnului este ntrziat i din aceast cauz, rezistena plantelor la nghe este redus.
n cazul cerealelor, excesul de azot contribuie la diminuarea rezistenei la cdere, la boli, ger
i secet.
n cazul fructelor excesul de azot inhib biosinteza etilenei, apariia culorii specifice, a
aromei i determin apariia la mere a unei dereglri fiziologice denumit ptarea amar (bitter pit).
Aceast dereglare fiziologic se manifest sub forma unor pete mici, rotunde, uor scobite,
brunificate din cauza suberificrii celulelor. Prevenirea apariiei acestei dereglri fiziologice se
poate face prin aplicarea de stropiri foliare cu o soluie de clorur de calciu cu concentraia de 0,7 %.
Fosforul intr n compoziia substanelor plastice (fosfolipide) i a celor de rezerv (fitin),
a unor substane fiziologic active (acizi nucleici), a coenzimelor (NAPD) i are un rol esenial n
transportul energiei biochimice (ATP).
Fosforul stimuleaz nflorirea, fructificarea, depozitarea substanelor i maturarea fructelor.
Se apreciaz. c fosforul este un element mineral mobil, care se transloc cu uurin prin
celulele plantelor i prin esuturile conductoare. Sub form de fosfat, poate fi depozitat n
vacuolele celulelor, iar nainte de cderea frunzelor, este translocat n organele bianuale sau perene
ale plantelor.
Carena n fosfor se ntlnete mai rar i aceste condiii determin colorarea frunzelor n
verde nchis, iar uneori nroirea lor, ca urmare a biosintezei antocianilor. Extremitile frunzelor se
nglbenesc, plantele rmn mici, sunt predispuse la cdere, iar producia este sczut deoarece
lipsa fosforului, conduce la carena de azot. Mugurii laterali rmn n repaus sau mor, iar nflorirea
este ntrziat.
La porumb, carena de fosfor inhib formarea stilelor i a paniculului, iar la cerealele
pioase ntrzie fructificarea i determin scderea produciei.
Excesul de fosfor mrete numrul de spiculee sterile la gru, determin nglbenirea
prematur a frunzelor i apariia de necroze.
Potasiul este ionul cu cea mai mare pondere n esuturile vegetale. Absorbia potasiului este
reglat printr-un mecanism feedback, i se acumuleaz in vacuole.
Potasiul este principalul ion cu rol osmoreglator. Prin modificarea concentraiei din vacuole
se regleaz turgescena celulelor, proces ce st la baza micrilor seismonastice, nictinastice precum
i a nchiderii i deschiderii stomatelor.
Potasiul particip la reglarea potenialului de membran, a pH-lui celular datorit
transportului antiport cu protonii i are un rol stimulator asupra procesului de biosintez a
proteinelor. Stimuleaz acumularea glucidelor i contribuie la creterea rezistenei la ger i secet a
plantelor.
Potasiul stimuleaz activitatea enzimelor implicate n fotosintez, respiraie, ct i a celor
care catalizeaz biosinteza amidonului i a proteinelor printr-un mecanism care nu este nc
precizat.
127
128
129
pete care se deshidrateaz. La spanac carena se manifest prin biodegradarea tilacoidelor din
cloroplaste.
n cazul carenelor de mangan s-a constatat acumularea pentozelor, determinarea acestora
fiind un indicator util pentru diagnosticarea acestor carene.
Unele metalele grele ca: Cd, Pb, Hg, Zn i Ni se pot acumula n plante, determinnd
dereglri ale proceselor metabolice. Acumulrile sunt selective i variaz n funcie de specie i de
pH-ul soluiei solului. Astfel, n cazul cadmiului s-a constatat o acumulare mai intens n salat,
morcov, vinete i n porumb i mai redus n ridichi i sfecl. De asemenea, acumulrile sunt mai
intense n cazul solurilor cu pH acid.
n ceea ce privete organul specific pentru depozitarea metalelor grele, s-a constatat
existena unei variaii n funcie de specie. n cazul alunului, cele mai mari cantiti de cadmiu,
plumb, zinc i cupru, s-au determinat n ramuri. La alte specii depozitarea se face n frunzele
btrne care se ofilesc i cad constituind, astfel o cale de eliminare a acestor ioni din organele
perene.
Cercetrile efectuate au scos n eviden urmtoarele efecte aciunii metalelor grele:
- aceste elemente au afinitate pentru gruprile SH libere, determinnd inactivarea
enzimelor care conin aceste grupri i n consecin toxicitatea lor. De asemenea, plumbul, cadmiul
i mercurul reacioneaz rapid cu unii radicali liberi din proteine, determinnd modificarea
conformaiei, stabilitatea i funcionarea acestora;
- plumbul inhib activitatea succinic-dehidrogenazei i transportul electronilor n
membrana mitocondrial. Mercurul se leag de gruparea tiol a transportorului fosfat, blocnd
transportul acestuia i inhib fosforilrile oxidative, iar cadmiul inhib fosforilrile oxidative i
controlul aparatului respirator.
- metalele grele determin modificri ale permeabilitii membranelor, probabil prin
inhibarea activitii ATP-azei. Plumbul poate produce aberaii cromozomiale, care sunt intim legate
de membrane;
- plumbul reduce intensitatea procesului de fotosintez la plantele, de floarea soarelui i
intensitatea procesului de respiraie, la rdcinile de porumb.
Tolerana la concentraiile mrite de metale grele se realizeaz mai multe ci.
La unele specii s-a constatat c tolerana la concentraiile mrite de metale grele din soluia
solului este asociat cu acumularea acestora n rdcin i inhibarea transportului spre organele
aeriene.
Micorizele pot constitui o cale de excludere a metalelor grele din unele plante superioare,
sau acestea pot reine ionii metalelor grele pe suprafaa hifelor, sau le pot depozita n hife, reducnd
astfel concentraia acestora din soluia solului.
Plantele tolerante elimin prin rdcin substane organice (acizi organici, glucide,
aminoacizi, peptide, fenoli etc.), care determin precipitarea metalelor grele din soluia solului, sub
form de chelai.
Plantele tolerante pot inactiva aciunea toxic a metalelor grele, prin legarea acestora de
gruprile SH ale reziduurilor de cistein, formnd complexe stabile.
Inhibarea activitii enzimatice de ctre metalele grele, este evitat n plantele tolerante, prin
codificarea de ctre gene a sintezei unor enzime cu structura modificat.
Rezumat
Apa i substanele minerale aflate n limite optime, au o aciune favorabil asupra
desfurrii proceselor fiziologice din plante, precum i asupra recoltei. n cazul n care cantitatea
acestor substane nu se ncadreaz n limite optime, reprezint surse de stres care determin
apariia unor dereglri fiziologice sau fiziopatii. n anumite limite, condiiile de stres pot determina
la plante adaptri, care costau n modificarea treptat a metabolismului i structurii. ntr-o prim
131
etap de aclimatizare se produc modificri funcionale care pot fi trectoare n cazul n care se
revine la condiiile normale iniiale. Cnd condiiile nespecifice persist, se produc modificri
funcionale i structurale care se pot transmite ereditar i care permit realizarea capacitii de
cretere i dezvoltare n aceste condiii.
Simptomele caracteristice produse de factorii de stres sunt foarte variate, culoarea
anormal a esuturilor afectate, necrozarea acestora, formarea de caviti, modificarea gustului. n
cele mai multe cazuri sunt afectate frunzele ceea ce determin diminuarea produciei i a calitii
acesteia. n cazul n care sunt afectate organele comestibile ale plantelor (frunze, legume) scade
valuoarea comercial i sensibilizeaz esuturile la atacul microorganismelor parazite.
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
132
CAPITOLUL 5
FOTOSINTEZA
CoA (produs intermediar al ciclului Krebs), n ciclul acidului - aminolevulinic, iar pigmenii
carotenoizi din acetil CoA n cloroplaste i cloroplaste, prin ciclul mevalonat.
Clorofila sufer un proces continuu de biosintez i biodegradare. Ca urmare a desfurrii
acestor procese, clorofila se rennoiete permanent, ntr-un ritm de 40 % pe parcursul a 2 - 3 zile.
Factorii care influeneaz procesul de biosintez a pigmenilor sunt: lumina, temperatura,
oxigenul i substanele minerale.
Lumina reprezint radiaiile electromagnetice emise de corpurile incandescente i care sunt
alctuite din fotoni. Lumina alb este alctuit din totalitatea radiaiilor care alctuiesc spectrul
vizibil care au lungimea de und cuprins ntre 400 i 700 nm. Energia acestor radiaii denumite
fotosintetic active, este transformat n procesul de fotosintez, n energie biochimic.
Recepia radiaiilor luminoase de ctre frunze este dependent, i de indicele suprafeei
foliare (LAI), care reprezint raportul dintre suprafaa organelor asimilatoare i suprafaa solului
acoperit de acestea. Un indice al suprafeei foliare de 3-4 este suficient pentru recepia radiaiilor
luminoase dar pentru realizarea unei producii mari este necesar, n funcie de specie, un indice de 7
pn la 11.
Coeficientul de utilizare a luminii este foarte redus. Se apreciaz c din cantitatea total de
lumin czut pe o frunz (100 %), numai 1,5 - 3,0 % este utilizat n procesul de fotosintez, iar
restul este reflectat, trece prin frunz, este pierdut sub form de cldur sau este utilizat n
procesul de transpiraie sub forma cldurii latente de vaporizare.
Dup Hay i Walker (1979), coeficientul de utilizare a radiaiilor fotosintetic active este 4,3
la porumb i 8,8 la sfecla pentru zahr.
Randamentul procesului de fotosintez este uimitor. Se apreciaz c anual se fixeaz circa
1.300 miliarde tone de dioxid de carbon, rezultnd 80 miliarde tone de glucide.
5.2. Mecanismul procesului de fotosintez
Procesul de fotosintez se realizeaz cu participarea a numeroase substane, care se gsesc n
tilacoide i alctuiesc structuri specifice.
Pigmenii fotoreceptori din tilacoidele cloroplastelor i ale granei, sunt grupai formnd dou
fotosisteme, fiecare fiind alctuit din antene fotoreceptoare i centre de reacie.
Antenele fotoreceptoare sunt alctuite din molecule de clorofil a i b, din xantofil i
carotin, care au rolul de a recepiona energia fotonilor din radiaiile luminoase i de a o transmite
spre centrele de reacie. Randamentul de transmitere a energiei este de 95 % n cazul clorofilei a i b
i de numai 40-45% n cazul pigmenilor carotenoizi.
Antenele fotoreceptoare sunt n legtur cu centrele de reacie care sunt alctuite din
moleculele de clorofil a700 pentru fotosistemul I i a680 pentru fotosistemul II, acesta fiind n
legtur cu complexul productor de oxigen. n alctuirea centrelor de reacie mai intr i substane
transportoare de electroni.
- ntre cele dou fotosisteme se gsete complexul citocrom b6 citocrom f.
- Complexul ATP-sintetaz, n care are loc sinteza ATP-ului.
Transportul electronilor ntre primele trei complexe menionate se realizeaz cu participarea
unor substane transportoare de electroni. Transportul electronilor ntre fotosistemul II i complexul
citocrom b6 citocrom f se realizeaz eu ajutorul plastochinonelor care se deplaseaz liber n stratul
de galactolipide, iar legtura dintre complexul citocrom b6 citocrom f este fcut cu participarea
plastocianinelor care se deplaseaz n lungul lumenului tilacoidei.
Procesul de fotosintez se desfoar n dou faze.
n faza de lumin, care se desfoar n tilacoidele cloroplastelor, se utilizeaz energia din
radiaiile luminoase pentru fotoliza apei; electronii i protonii rezultai sunt utilizai pentru sinteza
unei substane puternic reductoare (NADPH+H+), iar energia produs prin transportul protonilor
134
prin pompa de protoni este folosit pentru biosinteza ATP-ului, care acumuleaz energia biochimic
n legturile macroergice.
n faza de ntuneric, care se desfoar n stroma cloroplastului, cele dou substane produse
n faza de lumin sunt utilizate pentru biosinteza triozelor i n final a hexozelor.
Faza de lumin a fotosintezei
Energia cuantelor de lumin este captat de pigmenii care formeaz antenele receptoare
aparinnd celor dou fotosisteme. n urma acestui proces pigmenii intr ntr-o faz de excitaie
care se caracterizeaz prin trecerea unui electron de pe o orbit interioar pe o orbit exterioar.
Durata (fazei do excitaie este foarte scurt, dup care pigmenii revin la stadiul iniiat prin
transferul energiei de excitaia unei molecule de pigment nvecinate, sau prin eliminarea ei sub
form de cldur sau fluorescen
Transferul energiei de excitaie de la o molecul de pigment la alta, pn la centrele de
reacie ale celor dou fotosisteme, se realizeaz prin rezonan.
Moleculele de clorofil din centrele de reacie primind energia de la antenele fotoreceptoare,
intr n faza de excitaie, expulznd un electron (fig. 5.1).
4Mn2+ + 4e-
4Mn3+
peroxidaze
2H2O
2H2O + O2
135
Electronii rezultai din fotosinteza apei sunt preluai de atomii de mangan, care se reduc i
care i cedeaz ulterior clorofilei din centrul de reacie a fotosistemului II aflat n faz de excitaie.
Protonii se acumuleaz n lumenul tilacoidelor iar oxigenul se degaj n mediul ambiant.
Moleculele de clorofil a din centrul de reacie a fotosistemului II care au fost excitate
elibereaz electroni care sunt transportai de plastochinone la complexul citocrom b6 - citocrom f i
de aici de plastocianine, la fotosistemul I.
Moleculelor de clorofil a din centrul de reacie al fotosistemului I care au fost excitate
elibereaz electroni care sunt transportai la molecula de feredoxin care i cedeaz NADP-ului care
n prezena protonilor formeaz o substan puternic reductoare NADPH+H+.
Fotofosforilarea reprezint procesul prin care energia din radiaiile luminoase este
transformat n energie biochimic, care se acumuleaz n legturile macroergice ale ATP-ului.
Fotoliza apei genereaz un aport permanent de protoni, care se acumuleaz n lumenul
tilacoidelor ca urmare a faptului c tilacoidele sunt impermeabile pentru protoni, concentraia
acestora ajunge s depeasc de 1000 de ori pe cea din strom.
Diferena de concentraie a protonilor din lumenul tilacoidelor i stroma cloroplastului
genereaz un flux de protoni prin complexul ATP- sintetizat, iar energia. rezultat din transportul
protonilor prin acest complex este utilizat de enzima ATP- sintetizat pentru fosforilarea ADP-ului
cu fosforul anorganic, rezultnd ATP-ul.
Formarea ATP-ului ca urmare a transportului protonilor prin complexul ATP-sintetaz
constituie fosforilarea aciclic. n acest caz, fiecrui electron transportat prin lanul transportor de
electroni i corespunde cte un proton, transportat prin complexul ATP-sintetaz, rezultnd cte un
mol de NADPH + H+ i respectiv cte unul de ATP.
Cercetrile au dovedit ns c n faza de lumin a fotosintezei se formeaz mai mult ATP,
comparativ cu NADPH + H+. Surplusul de ATP se formeaz n procesul de fosforilare ciclic. n acest
caz, parte din protonii transportai prin complexul ATP-sintetaz nu sunt utilizai n reducerea
NADPH-ului, ci efectueaz un nou circuit prin tilacoide, fiind transportai de plastochinonele mobile.
n final trec din nou prin complexul ATP sintetaz, generndu-se ATP fr a avea loc fotoliza apei.
Faza enzimatic (de ntuneric) a fotosintezei (ciclul Calvin)
Aceast faz a procesului de fotosintez se desfoar n stroma cloroplastelor i are trei
etape distincte (fig. 5.2.).
- n prima etap un compus 5 atomi de carbon: ribulozo-1,5-difosfatul, fixeaz o molecul
de dioxid de carbon i una de ap, n prezena enzimei ribulozo- difosfat carboxilaz.
Acidul fosfoglicolic format este defosforilat n cloroplast, dup care trece n peroxizomi unde
este oxidat cu formare de acid glioxilic i ap oxigenat. Apa oxigenat este descompus n
prezena peroxidazelor, iar acidul glioxilic este transformat n glicin printr-o reacie de
transaminare.
Glicina trece din peroxizomi unde din dou molecule de glicin se formeaz un mol de
amoniac i unul de serin.
Din analiza acestui proces rezult c, din cele dou molecule de acid glicolic care intr n
procesul de fotorespiraie, rezult o molecul de dioxid de carbon, una de amoniac i una de acid
gliceric.
Fotorespiraia este un proces care se manifest la speciile cu tip fotosintetic C3, care
reprezint majoritatea plantelor din zonele cu climat temperat. La aceste specii, intensitatea
procesului de fotorespiraie reprezint n medie 2550 % din fotosinteza net i crete cu
temperatura.
137
Acidul malic format n celulele mezofiului este transportat prin plasmodesme, n celulele
tecii perivasculare, care sunt permeabile pentru acizii organici, dar sunt impermeabile pentru
dioxidul dc carbon. n aceste celule acidul malic este decarboxilat la piruvat, din care se
regenereaz fosfoenolpiruvatul, care reface circuitul menionat anterior. Acest mecanism similar cu
o pomp, determin acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare.
n celulele tecii perivasculare, care sunt bogate n cloroplaste se desfoar procesul de
fotosintez caracteristic pentru tipul C3, n care acceptorul dioxidului de carbon este ribulozo-1,5difosfatul, iar enzima care catalizeaz acest proces este ribulozo-l,5-difosfat carboxilaz. Aceast
cale fotosintetic prezint dou avantaje:
- enzima fosfoenolpiruvat carboxilaz are o vitez de reacie mai mare, comparativ cu
ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza, ceea ce determin acumularea dioxidului de carbon n celulele
tecii perivasculare;
- acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare, n care se desfoar tipul
fotosintetic C3, determin stimularea acestui proces i n acelai timp blocheaz activitatea
138
n timpul zilei, cnd stomatele sunt nchise, acidul malic difuzeaz prin tonoplast, n
citoplasm, unde este decarboxilat, rezultnd acid pirvic i dioxid de carbon.
Dioxidul de carbon rezultat din decarboxilarea acidului malic, ct i o parte din cel format n
timpul metabolizrii piruvatului n mitocondrii (n respiraie), este utilizat pentru biosinteza acidului
fosfogliceric pe calea fotosintetic C3.
5.5. Factorii care influeneaz procesul de fotosintez
Intensitatea procesului de fotosintez este influenat de factori interni i externi.
Factorii interni care influeneaz procesul de fotosinteza sunt: specia, vrsta frunzelor,
poziia frunzelor pe plant, suprafaa foliar, cantitatea de clorofil, coninutul n ap al frunzelor,
coninutul n elemente minerale i cerinele pentru fotosintetizate.
- Specia. Intensitatea procesului de fotosintez variaz n funcie de specie n limite relativ
mari. Dup datele centralizate de Sestak (1985) i Larcher (1991), intensitatea fotosintezei nete
variaz ntre 3 i 63 mg CO2/dm2/h.
- Vrsta frunzelor. Frunzele tinere au intensitatea procesului de fotosintez mic, iar
maximumul fotosintetic se nregistreaz. la cele mai multe specii, nainte de ncetarea creterii
frunzelor, cnd acestea au 37... 90 % din suprafaa maxim.
Vrsta frunzelor este corelat i cu poziia acestora pe plant.
139
141
Rezumat
Fotosinteza este procesul prin care plantele verzi sintetizeaz ,cu ajutorul luminii i a
pigmenilor asimilatori, substane organice proprii, folosind o surs anorganic de carbon, ap i
sruri minerale. n cursul acestui proces, care este nsoit de o degajare de O2, o parte din energia
radiaiilor salare absorbit de pigmenii asimilatori este nglobat sub form de energie chimic n
substane organuce sintetizate.
Procesul de fotosintez prezint importan pentru c se utilizeaz energia inepuizabil
provenit de la soare. n acest proces se utilizeaz dioxidul de carbon provenit din atmosfera
ambiant, din ap sau din sol, meninnd proporia de CO2 la 0,03 %.; se elimin oxigenul
contribuind astfel la meninerea constant a concentriei la 21 %; se sintetizeaz substane
organice ce constituie hran pentru toate organismele heterotrife, sau pot fi utilizate ca meterie
prim n diferite ramuri industriale.
Organul specializat n desfurarea fotosintezei este frunza care prezint adaptri
structurale specifice. Organitul specializat n acest proces este cloroplastul. Cloroplastele sunt
localizate n special n esutul palisadic al mezofilului foliar i se caracterizeaz prin prezena
tilacoidelor ce mresc suprafaa de contact cu mediu, n care sunt ncorporai pigmenii
fotoreceptori, substane transportoare de electroni i pompe de protoni.
Mecanismul procesului de fotosintez se desfoar n dou faze: de lumin i faza
enzimatic sau de ntuneric. Faza de lumin are loc n tilacoidele cloroplastului, se utilizeaz E
luminoas pentru fotoliza apei, electroni i protonii rezultai sunt folosii la sinteza unei substane
puternic reductoare NADHP+ H+, iar energia produs prin trasportul protonilor prin complexul
ATP- sintetaz este folosit pentru biosinteza ATP-ului, care acumuleaz energie biochimic, n
legturi macroergice.
n faza de ntuneric, care se desfoar n stroma cloroplastului, n prezena enzimelor
specifice, cele dou substane produse n faza de lumin sunt utilizate pentru biosinteza primilor
compui organici triozele.
Mecanismul procesului de fotosintez se desfoar cu unele caracteristici n funcie de
tipul fotosintetic C3, C4. CAM. La eceste plante condiiile climatice, anatomia frunzei, structura
cloroplastului, sunt deosebite ceea ce implic i unele caracteristici specifice ale mecanismului
fotosintezei. procesul de fotosintez este influenat de factori interni i externi.
Factorii interni sunt specia, vrsta frunzelor, cantitatea de clorofil, coninutul n ap al
frunzei, coninutul n elemente minerale.
Factorii externi sunt lumina, temperatura, concentraia n CO2, umiditatea relativ a
aerului, prezena substanelor minerale.
ntrebri
1. Ce reprezint procesul de fotosintez?
2. Care este importana desfurrii procesului de fotosintez?
3. Care e este organul i organitul specializate n realizarea fotosintezei?
4. Care sunt produii fazei de lumin a fotosintezei?
5. Prin ce se caracterizez mecanimul fotosintezei la plantele de tip fotosintetic C3, C4
CAM?
6. Prezentai influena factorilor externi asura procesului de fotosintez.
7. Prezentai influena factorilor interni asura procesului de fotosintez.
142
Bibliografie
1. Andrews, T. J. i Lorimer, G. H. The Biochemistry of plants, vol. 10. Hatch i Boarman
edit. New York, 1987.
2. Bartley, GG. i ScolniK, P. A. The Plant. Cell. 1995,7, 1027 - 1038.
3. Chapmann, E.A. i Osmond, C.B. plant Physiol. 1974, 53, 893 - 898.
4. Evans, J.E. i Caemmerer, S. Plant Physiol. 1996,110. 339 - 346.
5. Furbank, R.T. i Taylor, W.C. The Plant. Cell. 1995,7.797 - 807.
6. Glass, A.D.N. Plant. nutrition. Boston, 1989.
7. Knox, R.S. n Topics in Photosinthesys, vol. 11, New York 1977.
8. Mohr, H. i Schopfer, P. Plant. Physiology. Berlin, New York, 1995.
9. Salisbury, F.B. i Ross, C.W. Plant. Physiology. California, 1992.
10. Wettstein, D. .a. The Plant. Cell, 1995, 7, 1039 - 1057.
143
CAPITOLUL 6
BIODEGRADAREA AEROB I ANAEROB A
SUBSTANELOR DE REZERV
144
Biodegradarea amidonului este foarte rapid n timpul maturrii fructelor sau pe parcursul
germinrii seminelor sau a tuberculilor.
Etapa a doua a procesului de biodegradare a amidonului se desfoar n citoplasm.
Glucoza care rezult din procesele de biodegradare a poliglucidelor este metabolizat prin ciclul
glicolitic, n condiii de anaerobioz, rezultnd ca produs final acidul piruvic (fig. 6.l.).
Ciclul glicolitic const din urmtoarele reacii: glucoza este fosforilat cu formarea glucozo6-fosfatului, care este izomerizat n fructozo-6-fosfat. Prin fosforilarea acesteia se formeaz
fructozo-l,6 difosfatul care se scindeaz ntr-o molecul de aldehid fosfogliceric i una de
dihidroxiacetonfosfat.
Dihidroxiacetonfosfatul este izomerizat la aldehid fosfogliceric care este oxidat i
fosforilat la acid-1,3-difosfogliceric. Acesta, printr-o reacie de defosforilare se transform n acid3-fosfogliceric i apoi n acid 2-fosfogliceric.
Acidul 2-fosfogliceric se transform n acid 2-fosfoenolpiruvic, care fiind un compus
instabil prin defosforilare se transform n acid enolpiruic i n final n acid piruvic.
Energia biochimic net rezultat din procesul de glicoliz este de 8 moli ATP, care
corespund cu 240 Kj.
145
Biodegradarea lipidelor
Lipidele de rezerv, depozitate n sferozomi, sunt descompuse n prezena lipazelar n
glicerol i acizi grai. Aceste substane strbat membrana organitului ajungnd n citoplasm unde
are loc etapa a doua de biodegradare:
Glicerolul rezultat din descompunerea lipidelor poate fi utilizat n procesul de fotosintez,
sau poate fi biodegradat prin procesul de glicoliz.
Biodegradarea acizilor grai are loc n glioxizomi i numai ntr-o mic msur n peroxizomi
i n mitocondrii. Acest proces se realizeaz prin -oxidare, care se desfoar sub forma unei
spirale, fiecare spir corespunznd cu formarea unui acid gras cu 2 atomi de carbon mai puin i cu
eliberarea unei molecule de acetil CoA (CH3-CO-SCoA) (fig. 6.2.). Aceast secven genereaz 5
moli de ATP, iar dintr-un acid gras cu 18 atomi de carbon, rezult 9 moli de acetil CoA, care
corespund cu 45 moli de ATP, respectiv 1350 Kj energic biochimic.
Acetilcoenzima A poate fi utilizat pentru resinteza acizilor grai i a lipidelor, pentru
sinteza glucidelor prin gluconeogenez, ca substrat n alte cicluri biochimice.
Ciclul acidului glioxilic se desfoar n glioxizomi i prin acest ciclu se metabolizeaz o
parte din acetil CoA rezultat din -oxidarea acizilor grai (fig. 6.3.).
Acetil CoA reacioneaz cu acidul oxalacetic, formnd acid citric i coenzima A (CoA-SH).
Acidul citric este transformat n acid izocitric care se descompune ntr-o molecul de acid glioxilic
i una de acid succinic.
146
Ciclul acidului glioxilic reprezint principala cale prin care din acidul succinic rezultat din
biodegradarea lipidelor din seminele plantelor oleaginoase, se pot forma glucide care sunt necesare
pentru procesul de cretere.
Biodegradarea proteinelor
Proteinele de rezerv, depozitate n veziculele proteice, sunt descompuse n prezena
proteazelor n aminoacizii corespunztori. Aminoacizii rezultai din biodegradarea proteinelor
strbat membrana veziculei i ajung n citoplasm unde sunt dezaminai. Rezult amoniac i
cetoacizi, care pot fi utilizai pentru biosinteza unor noi aminoacizi, sau pot ptrunde n mitocondrii
unde sunt biodegradai prin ciclul Krebs.
Utilizarea proteinelor ca substrat energetic este de mai mic importan n cazul plantelor.
n etapa a treia de biodegradare a substanelor de rezerv, care are loc n mitocondrii, se
utilizeaz acidul piruvic i acetil CoA, rezultate din biodegradarea glucidelor, lipidelor i a
proteinelor de rezerv.
6.2. Respiraia aerob ciclul Krebs
Respiraia aerob reprezint etapa final a procesului de biodegradare a substanelor de
rezerv, care se desfoar n mitocondrii i din care rezult energie, dioxid de carbon i ap.
Prima etap a acestui proces se desfoar n matricea mitocondrial, unde substratul este
decarboxilat i dehidrogenat. n cea de a doua etap, care se desfoar n membrana intern
mitocondrial, se produce apa de respiraie i ATP.
Reaciile biochimice care au loc n respiraia aerob sunt cunoscute sub denumirea de ciclul
Krebs (fig. 6.4.).
147
Prima etap a acestui ciclu o reprezint decarboxilarea oxidativ a acidului piruvic reacie din
care rezult acetil CoA. Protonii provenii din dehidrogenare sunt acceptai de NAD+, rezultnd
NADH+H+.
Acetil CoA rezultat este fixat pe un acceptor: oxalacetatul, care o introduce n ciclul Krebs,
prin formarea unei molecule de citrat, iar coenzima A este regenarat.
Citratul este izomerizat, formnd o molecul de izocitrat care este decarboxilat la cetoglutarat i dioxid de carbon, iar hidrogenul este transferat la NAD+, care se reduce la
NADH+H+.
-Cetoglutarat este decarboxilat, rezultnd succinii CoA, dioxid de carbon i NADH+H+, iar
etapa urmtoare succinil CoA este convertit la succinat i GTP.
Succinatul este dehidrogenat cu formare de fumarat i FADH2, care este convertit n malat.
n ultima etap are loc dehidrogenarea malatului la axalacetat, iar hidrogenul rezultat din aceast
reacie este utilizat la reducerea NAD-ului la NADH+H+.
Dioxidul de carbon se formeaz din decarboxilarea acizilor: piruvic, izocitric i cetoglutaric. Ca urmare dintr-o molecul de hexoz rezult 2 molecule de acid piruvic, prin
metabolizarea crora se formeaz 6 molecule de dioxid de carbon.
Din oxidarea i dehidrogenarea acizilor piruvic, izocitric, -cetoglutaric, succinic i malic
este efectuat de NADH+H+ i FADH2 care elibereaz electronii i a protonii la nivelul membranei
mitocondriale interne.
Transportul electronilor prin membrana mitocondrial se realizeaz cu participarea unui lan
de substane oxido-reductoare care primind electroni se reduc, pentru ca apoi s l cedeze,
oxidndu-se. Aceste substane formeaz 4 complexe:
- complexul 1: este o NADH dehidrogenaz care oxideaz NADH+H+ - format n ciclul
Krebs i transfer electronii rezultai la ubichinon.
- complexul 2: conine succinat dehidrogenaz care oxideaz fumaratul, transfernd
electronii rezultai moleculelor de ubichinon.
- complexul 3: oxideaz ubichinona i transfer electronii rezultai citocromului c, care i
cedeaz apoi complexului 4: citocrom c oxidaz. Acesta este complexul terminal de transfer al
electronilor, care cedeaz electronii oxigenului pe care l activeaz i care mpreun cu hidrogenul
formeaz apa de respiraie.
Protonii rezultai din dehidrogenarea substratului sunt transportai din matricea
mitocondrial, n spaiul intermembranal de complexele 1, 2 i 3 (fig.6.5).
148
Acumularea protonilor n spaiul dintre cele dou membrane, genereaz un gradient pH,
respectiv o for proton motrice care determin transportul acestora n matricea mitocondrial, prin
pompele de protoni. Energia rezultat din acest proces este utilizat pentru sinteza ATP-ului din
ADP i Pa, n prezena ATP-sintetazei. Acest proces este cunoscut sub denumirea de fosforilare
oxidativ.
Din biodegradarea prin ciclul Krebs a celor 2 moli de acid piruvic rezultai dintr-o molecul
de glucoz, rezult 8 moli de NADH+H+ care corespund cu 24 moli de ATP, 2 moli de FAD ce
corespund cu 4 moli de ATP i 2 moli de GTP ce corespund cu 2 moli de ATP. Bilanul energetic
total al acestui proces este de 30 moli ATP, care nmagazineaz 900 Kj energie biochimic.
Reglarea intensitii procesului de respiraie este fcut de cantitatea de ADP liber n
citoplasm. Lipsa de ADP, stimuleaz acest proces.
6.3. Bilanul energetic al biodegradrii substanelor de rezerv
Procesele de oxidare care au loc n timpul biodegradrii substanelor de rezerv, determin
eliberarea energiei nglobat n acestea.
O parte din energia eliberat se acumuleaz n legturile macroergice ale ATP-ului (30 Kj
legtura), iar o parte este degajat sub form de cldur.
Cantitatea de energie care se elibereaz dintr-un gram de substan energetic este de 17,5 Kj
n cazul glucidelor, 18,06 Kj pentru proteine i 9 Kj pentru lipide.
Ecuaia global a biodegradrii hexozelor prin ciclul glicolitic i ciclul Krebs este
urmtoarea:
C6 H12 O6 + 6 O2
Din oxidarea unei molecule de glucoz se formeaz 8 moli de ATP n ciclul glicolitic i 30
moli n ciclul Krebs. n cele 38 de molecule de ATP se acumuleaz sub form de energie biochimic
1140 Kj (38 ATP x 30 Kj), ceea ce reprezint 40 % din energia rezultat din procesul de biodegradare
a glucidelor (2870 Kj). Restul de 60 % se elimin n mediul ambiant sub form de cldur.
Cercetrile recente au dovedit c la maturitate i n faza de senescen a plantelor, se
produce o cantitate redus de ATP. Aceasta se datoreaz existenei ciclului respirator alternativ,
denumit uneori i ciclul respirator cianidin intensiv. n cazul acestui ciclu respirator, transportul
electronilor este scurtcircuitat la nivelul ubichinonei care i transfer spre o protein terminal:
ubiquinol-oxidaz, care are randamentul de l0 ori mai mare comparativ cu al citocromoxidazei.
Aceasta protein terminal cedeaz electronii oxigenului pe care l activeaz i care produce ap. n
timpul transportului electronilor nu se genereaz un gradient protonic i ca urmare energia se
elimin sub form de cldur, fr sinteza de ATP.
n timpul desfurrii respiraiei alternative se produce de 4 - 5 ori mai mult energie
caloric, fa de ciclul respirator cianidin sensibil.
6.4. Natura substanelor utilizate n respiraie
Principalele substane utilizate ca substrat respirator sunt cele de rezerv: glucidele, lipidele
i protidele. Alturi de aceste substane sunt utilizate n procesul de respiraie i acizi organici,
alcooli, aldehide, hidrocarburi etc.
Oxidarea acestor substane are loc n prezena oxigenului, care este absorbit din atmosfer,
iar dioxidul de carbon rezultat este eliminat n mediul ambiant.
149
151
17,02 mg CO2/kg/h
27,62
59,33
154,97
403,96
517,19
la rdcini
la baza tulpinii
la frunzele senescente
la vrful tulpinii
la frunzele tinere
la panicul
2 COOH-CO-CH3
2 CH3 - CHO
CH3 CH2 OH
Rezumat
Substanele de rezerv sunt constituite n principal din glucide, lipide, protide. Prin
biodegradarea acestor substane se obin compui simpli care pot fi utilizai n scopul biosintezei
altor compui organici sau pot fi metabolizai n mitocondrii cu producere de energie.
Glucidele constituie principalele substane de rezerv din plante, iar protidele, dei au
pondere mare n unele legume i fructe, utilizarea lor n biodegradare este redus. Se apreciaz c
bodegradarea protidelor are loc mai frecvent n cazuri patologice. Prin biodegradarea complet a
substanelor de rezerv se obine energie, dioxid de carbon i ap.
Energia rezultat poate fi eluminat sub form de cldur de respiraie sau este
nmagazinat n legturi macroergice ale ATP-ului, sub form de energie biochimic. Aceast
energie este utilizat pentru renoirea permanent a proteinelor citoplasmatice (energie de
ntreinere), pentru sinteza substanelor organice de structur (energie de cretere), pentru
generarea potenialului bioelectric transmembranal, sau pentru contraciile microfibrilelor de
actino-miozin, obinndu-se astfel energie mecanic.
Bidegradarea substanelor de rezerv se desfoar n trei etape.
n prima etap are loc biogeradarea enzimatic a glucidelor, protidelor i lipidelor, n
organite de depozitare, fr consum de energie.
n etapa a doua are loc biodegradarea hexozelor n ciclul glicolitic i dezaminarea
aminoacizilor, procese ce se desfoar n citoplasm. Acizii grai sunt biodegradai prin -oxidare
n glioxizomi. Din aceste procese rezult o cantitate redus de energie n ultima etap a prcesului
de biodegradre a substanelor de rezerv are loc utilizarea compuilor intermediari rezultai din
etapele precedente (acidul piruvic i acetil Co A) n ciclul Krebs, proces ce se desfar n
mitocondrii.
Plantele superioare n condiii nefavorabile de mediu i procur energia necesar pentru
desfurarea proceselor vitale, prin biodegradarea anaerob a substanelor de rezerv.
Biodegradarea aerob i biodegradare anaerob a glucidelor, are o prim etap comun n care
glucidele sunt biodegradate prin ciclul glicolitic. n etapele urmtoare se gsesc numeroase
deosebiri:
- n biodegradarea anaerob nu rezult apa endogen, nu se produce dioxid de carbon sau
cantitate este redus. Energia rezultat din procesul de biodegradare anaerob este de 24 - 33 ori
mai mic comparativ cu cea produs n respiraia aerob. Viteza de biodegradare a substratului
respirator este mult mai mare comparativ cu respiraia aerob. Produi finali sunt alcoolul etilic,
acidul lactic etc. Biodegradarea anaerob a glucidelor din plantele superioare are loc n condiii
de hipoxie, este similar cu cea produs de microorganismele saprofite (fermentaie). Deosebirile
costau n faptul c biodegradarea anaerob se desfoar n esuturile vii ale plantelor, iar
reaciile caracteristice sunt catalizate de enzime sintetizate de ctre celulele acestora.
155
ntrebri
1. n cte etape se desfoar procesul de biodegradare a substanelor de rezerv?
2. Ce reprezint ciclul Krebs?
3. Prezentai schema primelor dou etape de bodegradare a glucidelor, proteinelor i
lipidelor.
4. Ce reprezint ctul respirator?
5. Care sunt factorii interni care influeneaz procesul de respiraie?
6. Care sunt factorii externi care influeneaz procesul de respiraie?
7. Prezentai calea alcoolic de biodegradare a glucidelor.
Bibliografie
Bettrill, D. E. .a. Plant. Soil, 1970, 32, 424 - 438.
Bothling, H. i Hansen, R. Acta Hoticulturae, 1983, 138, 93 - 105.
Burzo, I. Fiziologia i tehnologia pstrrii produselor horticole. Bucureti, 1985.
Evans, L. T. Crop Evolution Adaption and Yield. Cambridge, 1992.
Heller, R., Esnault, R. i Lance, C. Physiologie vegetale, vol. 1. Paris, Milano,
Barcelona, Mexico, 1989.
6. Loomis, R.S. i Lafite, H.R. Field Crops Res. 1987, 17, 63 - 64.
7. Moore, A.I. i Siedow, J.N. Biochim. Biophys. Acta. 1991, 1059, 121 - 140.
8. Salisbury, F.F. i Ross, C.W. Plant. Physiol. Belmont, California, 1992.
1.
2.
3.
4.
5.
156
CAPITOLUL 7
TRANSFORMAREA I DEPOZITAREA
SUBSTANELOR ORGANICE N PLANTE
Inulina este alctuit din 35 molecule de fructoz, conectate prin legturi 2,1 glicozidice.
Fiecare molecul de inulin are la capt cte o molecul de glucoz. Aculmularea inulinei are loc n
vacuolele celulelor i n cazul rdcinilor tuberizate de Dahlia, se prezint sub forma unor cristale
incolore.
Galactanii sunt alctuite din molecule de galactoz, legate 1,4- glicozidic i formeaz
ngrori ale pereilor celulari n cotiledoanele seminelor de Lupinus.
Lipidele de rezerv din plante, sunt reprezentate n principal de trigliceride. Acestea se afl
n cantiti foarte mici n frunze, tulpini, iar n cantiti ridicate n rdcini i fructe. Acumularea
lipidelor se face sub form de picturi n citoplasm, cromoplaste (granule osmeofile), dar i n
sferozomi.
Proteinele de rezerv sunt reprezentate n principal de globuline, albumine, prolamine,
gluteline i histone, cantitatea acestora variind n funcie de specie (0,6 % la Cucumis sativus, 10 %
la Zea mays, 23 % la Pisum sativum, 37 % la Glycine max).
Acumularea proteinelor de rezerv este un proces coordonat genetic. n organele de
depozitare, respectiv n ovulele n curs de dezvoltare, se afl gene care codific sinteza proteinelor
de rezerv. Aceste gene au fost studiate de Haggins (1984).
n funcie de informaia genetic transmis, n veziculele proteice se acumuleaz:
Prolamine n seminele de Zea mays.
Complexe de fitin i proteine, n seminele de Hordeum. Prolamine i gluteline n seminele
de cereale.
Prolamine i albumine n seminele de Ricinus.
Prolamine (5%) i gluteline (80%), n seminele de Oriza.
Granulele de aleuron sunt alctuite din proteine i se gsesc n celulele stratului cu
aleuron, din seminele de cereale. Dintre albumine, cele mai studiate sunt legumelina din seminele
de leguminoase i lucina din cele de Ricinus.
Globulinele sunt reprezentate n principal de: faseolina din seminele de Phaseolus, glicina
din Glycine, legumina din Pisum, Phaseolus, Lens, vicilina din Vicia, amandina din Migdalus,
tuberina din Solanum tuberosum.
Prolaminele identificate n semine, ca substane de rezerv sunt reprezentate de avenina din
Avena, gliadina din Triticum, hordeina din Hardeum i zeina din Zea mays.
Proteinele de rezerv sunt depozitate n vezicule care se formeaz din reticulul
endoplasmatic, sau reprezint vacuole specializate (Salisbury i Ross, 1991). Veziculele provenite
din vacuole se pot apropia de poliribozomii reticulului endoplasmatic, sau se pot nconjura temporar
cu ribozomi, care sintetizeaz proteinele care se depoziteaz n aceste vzicule (Momna i colab.
1992).
Rezumat
n plantele verzi, n urma procesului de fotosintet, se biosintetizeaz glucide; trioze,
hexoze. Din aceste substane, la nivelul frunzelor se biosintetizeaz amonoacizi, formoni, vitamine
care sunt trasportate prin floem la toate celule plantelor.Cconcomitent se sintetizeaz i zaharoza
care este trasportat la toate organele i celulele plantelor, unde este utilizat ca substrat
energetic, sau ca produs primar pentru biosinteza celorlalte substane organice caracteristice
plantelor verzi. Substanele rezultate din aceste biosinteze au diferite roluri: pot fi substane
plastice, de rezerv, active din punct de vedere fiziologic, sau pot fi substane secundare.
Biosinteza glucidelor este iniiat n procesul de fotosintez. Din aldehida fosfogliceric i
dihidroxiaceton fosfatul se sintetizeaz fructozo-6 fosfatul care, apoi prin izomerizare trece n
glucozo-6 fosfatul. Din aceste ultim substan se biosintetizeaz amidonul, care reprezint o
form tranzitorie de depozitare pentru cloroplaste. Situsurile de biosintez a pentozelor, hexozelor
159
are loc n citoplasm i sunt catalizate de enzime. Acizii poligalacturonici sunt biosintetizai n
Complexul Golgi.
Proteinele se biosintetizeaz din aminoacizi, n cele trei situsuri de transcripie a
informaiei genetice: nucleu, mitocondii i cloroplaste; i n cele patru situsuri de translaie:
citoplasm, cloroplaste, mitocondrii i reticulul endoplasmatic rugos.
Lipidele se biosintetizeaz din glicerol i acizi grai. Glicerolul rezult din procesul de
glicoliz, iar acizii grai se biosintetizeaz din condensarea unitilor de Acetil Co A, rezultat din
decarboxilarea acidului piruvic i din -oxidarea acizilor grai.
Transformarea substanelor organice are loc n cicluri biochimice a cror reacii sunt
catalizate de enzime specifice. Ciclurile biochimice sunt interconectate, n sensul c produii
primari i cei finali ai unui ciclu pot fi utilizai pentru realizarea unui alt ciclu biochimic.
n ceea ce privete depozitarea substanelor organice de rezerv, glucidele reprezint
principalele substane de rezerv. Glucoza, fructoza, zaharoza sunt glucide de rezerv ale fructelor,
amidonul constituie principala substan de rezerv din tuberculi de cartof sau din seminele de
cereale. Lipidele de rezerv sunt reprezentate n principal de trigliceride. Acumularea lor se face
sub form de picturi n citoplasm, cromoplaste dar i n sferozomi.
Proteinele de rezerv sunt reprezentate n principal de globuline, albumine, prolamine,
gluteline. Acumularea proteinelor de rezerv este un proces coordonat genetic. Proteinele de
rezerv sunt depozitate n vezicule care se formeaz din reticulul endoplasmatic rugos sau din
vacuole specializate.
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.
Bibliografie
1. Bartley, G.E. Plant. Cell, 1995, 7, 1027 - 1038.
2. Bryan, J.K. Advances in biochemistry of amino acid biosynthesis. n the Biochemistry
of Plants, vol. 5. New York, 1990, 161 - 196.
3. Chappell, J. Ann. Rev. Plant. Ohysiol. Plant. Mol. Biol. 1995, 46, 521 - 547.
4. Fosket, D.E. Plant. Growth and Development. San Diego, New York, 1994.
5. Hashimoto, T. i Yamada, Y. Ann. Rev. Plant. Physiol. Plant. Mol. Biol. 1994, 45,
257 - 285.
6. Haslam, E. Shikimic Acid. Metabolism and Metabolites. Chichester, 1993.
7. Ohlrogge, J. i Browse, J. The plant. Cell. 1995, 7, 957 - 970.
8. Sebaneck, J. Plant. Physiology. Amsterdam, Oxford, New York, 1992.
9. Shewry, P.R. The Plant. Cell. 1995, 7, 945 - 956.
10. Wrischer, M. Acta Hort. Croat. 1981, 40, 73 - 78.
160
CAPITOLUL 8
STAREA DE REPAUS (DORMANA) LA PLANTE
161
diminuarea absorbiei apei din sol i a ritmului de transport a sevei brute Blocarea cu caloz a
vaselor liberiene determin scderea i mai evident transportului substanelor prin plante.
Pierderea apei din esuturile organelor perene, prin procesul de transpiraie, determin
apariia plasmolizei de iarn i concentrarea sucului celular. La acest proces contribuie i hidroliza
amidonului, depozitat ca substana de rezerv n organele perene i acumularea glucidelor solubile
rezultate din acest proces. Concentrarea sucului celular determin creterea rezistenei la nghe a
esuturilor plantelor pn la - 12,0 ... - 20,4C.
Creterea concentraiei sucului celular determin n acelai timp sporirea vscozitii
citoplasmei. Aceasta conduce la scderea vitezei curenilor citoplasmatici i ca urmare a
transporturilor intracelulare, ct i reducerea activitii enzimatice.
Din punct de vedere citologic repausul vegetativ se caracterizeaz prin ntreruperea
plasmodesmelor, fapt ce contribuie la blocarea transportului intercelular pe cale simplasmic.
Pe parcursul perioadei de repaus are loc modificarea balanei hormonale datorit scderii
lente a coninutului n acid abscisic din esuturi i a biosintezei hormonilor stimulatori de cretere.
Spre sfritul iernii, n esuturile aflate n repaus vegetativ se observ o intensificare lent a
proceselor fiziologice i biochimice, corelat cu ieirea din repaus. Aceste modificri sunt i mai
evidente la nceputul primverii, cnd condiiile de mediu devin favorabile pentru desfurarea
proceselor fiziologice.
164
Rezumat
Dormana se caracterizeaz prin suprimarea creterilor vizibile i prin diminuarea
intensitii proceselor fiziologice.
Dormana reprezint o faz a creterii ritmice a plantelor. Pentru multe specii de plante
repausul vegetativ este obligatoriu de a pute trece la o nou faz de cretere vegetativ. n funcie
de perioada n care se instaleaz repausul vegetativ se deosebete: ectodormana, endormana,
ecodormana.
n ceea ce privete mecanismul de inducere a repausului se susine rolul hormonilor. Acidul
abscisic se acumuleaz n esuturilee plantelor din zonele temperate, inhibnd procesul de cretere.
Dup Dilley, dormana este determinat i de raportul dinte concentraia hormonilor stimulatori i
inhibitori de cretere. Cercettorii francezi consider c repausul vegetativ este reglat genetic,
printr-un proces complex, fiind indus de factori de mediu.
Factorii principali care determin instalarea repausului vegetativ sunt reprezentai de
temperaturi coborte din timpul nopii, diferena mare de temperatur dintre zi i noapte,
fotoperioadele scurte, umiditatea redus a solului. Momentul de intrre n repaus vegetativ la
speciile lemnoase este cderea frunzelor. Ca urmare se anuleaz fora de suciune generat de
165
procesul de transpiraie, vasele liberiene sunt blocate de caloz reducnd transportul substanelor
prin plante. La nivel celular are loc concentrarea sucului vacuoalar, apariia plasmolizei de iarn,
se ntrerup plasmodesmele ceea ce mpiedic transportul intercelular al substanelor.
La muguri, momentul intrrii n repaus se produce n luna iulie la tei, la sfritul lunii
august i nceputul lunii septembrie la mr, sau la sfritul lunii septembrie pentru via-de-vie. n
perioada de intrare n repaus vegetativ, n bracteele mugurilor se acumuleaz acid abscisic, care
stimuleaz rapausul vegetativ. Durata perioadei de repaus este determinat de temperaturile la
care sunt expui mugurii n aceast perioad.
n ceea ce privete repausul seminal, acesta este iniiat spre sfritul fazei de cretere a
seminelor. Dup Bewley i Black exist dou tipuri de mecanisme care induc repausul seminal:
repausul indus de embrion i cel indus de tegument.
Cunoatere mecanismului de realizare a repausului a permis elaborarea unor tehnici de
dirijare a strii de repaus vegetativ. Clasificarea perioadei de repaus se poate realiza fie prin
aplicarea de tratamente chimice, fie prin modificarea mediului ambiant din spaiile de pstrare.
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Burzo, I. .a. Bull. Acad. SCi. Agric. et Forest, vol. 17, 1988, 165 - 169.
Comme, D. Les vegetaux et le froid. Paris, 1992.
Faust, M. .a. Hoprt. Sci. 1991, 26, 887 - 890.
Martin, G.C. J. Hortic. Sci. 1952,27, 53 - 67.
Swartz, H.J. .a. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1984, 109, 745 - 749.
Tullberg, E. Plant .Physiol. 1984, 76, 84 - 87.
166
CAPITOLUL 9
CRETEREA PLANTELOR
Procesul de extensie celular are loc imediat dup merez la plantele anuale, sau dup o
perioad de repaus, la mugurii plantelor perene.
Durata perioadei de extensie celular este mai mare comparativ cu cea de merez i se poate
prelungi pn la sfritul perioadei de vegetaie aa cum este cazul la fructele seminoase.
Pe parcursul perioadei de auxez, vacuolele mici se unesc i formeaz o vacuol mare, care
ocup 74 pn la 95 % din volumul celulei, n care se acumuleaz ap, substane organice,
substanelor minerale, substanelor secundare etc. care contribuie la sporirea masei acestora.
n ceea ce privete rolul celor dou etape de cretere n sporirea dimensiunii esuturilor, se
poate meniona aportul redus al merezei, fa de auxez, n care se realizeaz cele mai mari creteri
n dimensiuni.
Creterile cumulate, se prezint grafic sub forma unei curbe sigmoide. n cazul tulpinilor,
frunzelor i a unor fructe (mr) i sub forma unei curbe dublusigmoide la fructele de cais, piersic,
cire, prun, struguri etc.
Viteza de cretere a plantelor variaz n limite mari, n funcie de specie: 20 - 40 mm/zi la
mazre, 100 - 120 mm/zi la gru i 400 - 600 mm/ zi la bambus.
9.2. Germinarea seminelor
Germinarea seminelor reprezint procesul prin care acestea iniiaz un nou ciclu de
dezvoltare ontogenetic, cnd sunt asigurate condiii favorabile de mediu.
Din punct de vedere agronomic, se consider c procesul de germinare s-a ncheiat, cnd d
natere la o nou plant, care se poate hrni autotrof, iar din punct de vedere fiziologic, cnd
radicula embrionului ajunge n sol.
Germinarea are loc numai la seminele mature, care au ieit din starea de repaus vegetativ.
Seminele pomilor fructiferi nu germineaz nainte de postmaturate. Acest proces se
realizeaz prin expunerea seminelor umectate i stratificate, la temperaturi coborte (2C), condiii
n care coninutul de auxine, gibereline i citochinine din semine crete, n timp ce coninutul n
acid abscisic scade.
Temperatura optim, pentru germinarea seminelor variaz, ntre 25 - 28C pentru plantele
originale din zonele temperate i 30 - 350C pentru cele tropicale.
n cazul seminelor fotoblastice, germinarea are loc numai dup expunerea acestora la
lumin, cteva minute sau ore, n funcie de specie. Prin aceasta, fitocromul inactiv (P 660), se
168
transform n fitocrom activ (P730), care stimuleaz trecerea de la starea de repaus vegetativ, la cea
de via activ, adic la germinarea seminelor.
Pe parcursul procesului de germinare a seminelor se pot deosebi 4 etape mai importante.
n prima etap care are loc la contactul direct dintre semine i apa care alctuiete soluia
solului. Seminele uscate a cror membrane plasmatice sunt deteriorate, n contact cu apa pierd prin
difuzie o parte din substanele solubile. Cantitatea de substane solubile care difuzeaz n soluia
solului, este dependent de ritmul de refacere a integritii membranelor plasmatice i este corelat
cu capacitatea de germinare a seminelor. Pe durata acestui proces, substanele fenolice din
tegument, i ali inhibitori, difuzeaz n soluia solului, eliminndu-se astfel unul din factorii care
mpiedic germinarea.
n continuare, apa din soluia solului, ptrunde prin tegument, prin hil sau micropil i
determin inhibiia coloizilor celulari. Ca urinare a desfurrii acestui proces, radicalii liberi ai
coloizilor celulari, leag dipolii apei i i mresc volumul, genernd presiunea de inhibiie. Aceasta
depete 1.000 de bari, determinnd ruperea tegumentului, ceea ce favorizeaz penetrarea apei i a
oxigenului n smn.
Trecerea embrionului de la faza de repaus la cea de vegetaie, este foarte rapid. Astfel, n
seminele de mazre, dup 14 ore de inhibiie are loc sinteza amilazelor, iar dup 24 de ore se
ajunge la viteza maxim de diviziune a celulelor. n aceast perioad are loc i refacerea structurii
membranelor plasmatice, care s-a deteriorat n timpul repausului vegetativ.
Imediat dup inhibiia seminelor are loc biodegradarea substanelor de rezerv (glucide,
lipide i protide), pn la zaharoz, aminoacizi, acetil CoA, glicerol etc., care sunt translocate din
endosperm sau cotiledoane, spre embrion, unde sunt utilizate pentru biosinteza compuilor implicai
n procesul de cretere sau pentru producerea de energie.
9.3. Creterea organelor plantelor
Creterea noilor plantule variaz. n funcie de partea axei embrionare care prezint cea mai
intens alungire. Creterea hipogee se ntlnete la porumb, gru, orz, mazre etc. i se
caracterizeaz prin prezena unei axe hipocotile mici i a unei axe epicotile cu dimensiuni mari. n
acest caz cotiledoanele rmn acoperite n sol.
Plantele cu cretere epigee ca: ceapa, castravetele, mutarul, salata, pepenele etc. au o ax
hipocotil mare i o ax epicotil de dimensiuni mici, iar cotiledoanele sunt ridicate la suprafaa
solului.
n primele zile dup rsrit, nutriia plantulei este heterofil, dar dup formarea primelor trei
frunze adevrate, se trece la nutriia autotrof.
Rdcina principal se formeaz din radicula embrionului, n rdcinile secundare din
periciclu. Rdcinile adventive se formeaz prin revenirea la stadiul meristematic a celulelor
periciclului sau a parenchimului razelor medulare. Prin dediferenierea celulelor din aceste zone se
revine la stadiul meristematic i n urma diviziunii celulelor se formeaz un con de cretere care
penetreaz prin esuturile interne, pn la exterior.
Creterea rdcinilor se realizeaz ca urmare a diviziunii celulelor meristemului situate sub
caliptr i a extensiei celulelor nou formate. Ritmul de diviziune al acestor celule este destul de lent
i anume 1 diviziune/h, dar numrul de rdcini care se formeaz ntr-o zi este de 400 - 600 la bob
i 21.000 la porumb.
Creterea n grosime a rdcinii la gimnosperme i angiospermele lemnoase, are loc
secundar, prin revenirea la funcia de diviziune a unor celule definitive i formarea cambiului i
felogenului.
Pentru creterea rdcinii sunt utilizate aproximativ 30 pn la 60 % din produsele
folosintetizate, din care 16 - 76 % sunt folosite n procesul de respiraie.
169
Creterea rdcinii se realizeaz cu vitez mai mare primvara i toamna, iar vara ritmul de
cretere este mai lent, din cauza deficitului de ap din sol. Primvara, creterea rdcinii ncepe mai
devreme dect creterea lstarilor, iar toamna continu n profunzimea solului i dup ce acesta a
ngheat la suprafa. Temperatura optim pentru creterea rdcinii este de 30C pentru bumbac,
25C pentru gru i 15 - 20C pentru cartof.
Tulpina se formeaz din tulpinia embrionului, iar ramurile iau natere din mugurii laterali.
n cazul n care mugurii principali i cei dorminzi sunt distrui, se pot forma noi ramuri din cambiu
care prin diviziune d natere unui con de cretere.
Creterea tulpinii n lungime se datoreaz activitii meristemelor apicale i a celor
intercalare iar cea n grosime, activitii meristemelor secundare: cambiu i felogen.
La speciile lemnoase esuturile meristematice se gsesc situate n mugurii vegetativi apicali.
Aceste meristeme sunt protejate de frunze tinere, care sunt acoperite de catafile, care le asigur
impermeabilizarea.
Meristemul apical al tulpinii are o structur complex. La partea terminal se gsete o zon
numit meristem apical, prin diviziunile cruia se realizeaz creterea n lungime a tulpinii sau a
ramurilor. n faza de maturitate de nflorire, meristemul apical al mugurului axilar (ex.: grul), sau a
mugurilor laterali (ex.: soia), se transform ntr-un meristem denumit de adaptare, n care
diviziunea se desfoar lent n perioada creterii vegetative a tulpinii i devine deosebit de intens,
dup ce are loc procesul de inducie floral. Din acest meristem, se formeaz esuturile
inflorescenei i ale florii.
n zona central a meristemului primordial, este situat zona axial, care are un ritm mediu
de diviziune. Din aceast zon se formeaz meristemul primar fundamental medular, din activitatea
cruia rezult perenchimul medular tulpinal.
De o intensitate deosebit sunt diviziunile n zona meristematic periferic, care nconjoar
zona axial, denumit inel iniial i care produce primordii foliare, la subsuara crora se
difereniaz primordiile ramificaiilor laterale ale tulpinii.
Creterea n grosime a tulpinii la gimnosperme i angiospermele dicotiledonate, are loc
secundar, prin revenirea la funcia de diviziune a unor celule definitive totipotente, care formeaz
cambiul i felogenul.
Creterea n grosime a tulpinii, la plantele lemnoase, ncepe dup 3 - 18 zile de la
deschiderea mugurilor i dureaz 2 - 4 luni, n funcie de specie i de condiiile climatice. n timpul
iernii creterea nceteaz, astfel nct n tulpinile secionate se observ inele anuale, alctuite din
vase conductoare cu diametrul mare, formate n timpul perioadei de vegetaie i altele cu diametrul
mic, formate n anotimpul nefavorabil.
Meristemele intercalare sunt meristeme restante ale meristemelor primare, sau pot proveni
din esuturi definitive, prin revenirea unor celule ale acestora la funcia de diviziune. Aceste
meristeme sunt situate la baza internodurilor plantelor graminee, asigurnd creterea n lungime a
acestora.
Frunzele se formeaz din inelul iniial al mugurilor apicali, la un interval denumit
plastocron. Determinrile efectuate la mr, soiul Cox Orange Pippi, a precizat c media intervalului
de timp, dintre dou iniieri succesive de primordii foliare, este de 7 zile. La mazre, se formeaz 21
primordii foliare n decurs de 24 ore. n cazul seminelor de cereale primordiile foliare se formeaz
n timpul germinrii, iar la cartof, colii cu lungimea de 2 cm au 25 de primordii foliare.
Formarea meristemelor foliare nceteaz timpuriu i doar n cazul rizomilor, inelul iniial
rmne funcional 4 - 5 luni.
Filotaxia reprezint modul de dispunere a frunzelor pe tulpin: opus, altern, verticilat etc.
care este determinat de deplasarea zonelor meristematice active din inelul iniial.
Diviziunea celulelor din meristemele foliare continu n cazul celor mai multe specii de
plante dicotiledonate pn la derularea frunzelor, dar la spanac continu pn cnd realizeaz 30 50 % din mrimea final. n cazul plantelor monocotiledonate, creterea este continu.
170
Creterea fructelor se realizeaz n dou faze. n prima faz are loc diviziunea celulelor care
dureaz: 10 zile la viin, 21 zile la mr i piersic, 25 zile la zmeur, 28 zile la prun, 35 zile la coacz
negru, 42 - 56 zile la pr i 45 zile la via-de-vie.
Cea de a doua faz a creterii fructelor, extensia celular, ncepe nainte de sfritul
diviziunii celulare i se prelungete pn la recoltarea fructelor. n aceast faz creterea este
stimulat de auxinele biosintetizate n semine.
Unele specii produc fructe fr ca ovulele s fie fecundate (fructe partenocarpice), aa cum
este cazul unor soiuri apirene de vi de vie. Aceste fructe au un coninut ridicat de auxine n
primordii. Prin ndeprtarea staminelor i aplicarea de tratamente cu auxine, s-au obinut fructe
partenocarpice la castravei, vinete, pepeni etc. La alte specii ca: via-de-vie, prul etc. s-au obinut
fructe partenocarpice prin aplicarea de tratamente cu gibereline.
Creterea seminelor prezint particulariti n funcie de specie i se realizeaz n trei
etape:
- etapa 1 include perioada de merez i auxez, cnd n celule se acumuleaz ap i
substane minerale. Seminele realizeaz cele mai mari creteri n dimensiuni, volum i mas, dar nu
au nc capacitate de a germina;
- etapa 2-a, se caracterizeaz prin creteri reduse ale masei seminelor. Glucidele din
citoplasm sunt utilizate la biosinteza amidonului, presiunea osmotic a celulelor din semine scade,
absorbia apei se reduce brusc, iar capacitatea de germinare a seminelor crete;
- n etapa a 3-a, masa seminelor scade ca urmare a diminurii brute a coninutului n ap
i a blocrii procesului de translocare i depozitare a substanelor solubile. Ritmul de deshidratare i
intensitatea proceselor metabolice se reduce pe msur ce coninutul n ap se apropie de 12 - 14 %
cnd seminele intr n repaus vegetativ.
Creterea organelor de rezerv (tuberculi, bulbi etc.), este reglat pe cale hormonal i
este influenat de factorii ambiani.
Tuberizarea este inhibat n etapa de cretere vegetativ a plantelor, cnd substanele
asimilate sunt transportate prioritar spre aceste organe.
Modificarea balanei hormonale n favoarea giberelinelor, stimuleaz formarea stolonilor,
dar inhib formarea tuberculilor. Pe parcursul perioadei de tuberizare, coninutul n gibereline scade
i crete coninutul n acid abscisic i citochinine, care stimuleaz depozitarea substanelor de
rezerv n aceste organe. De asemenea tratamentele cu acid abscisic, etilen sau cu doze inhibitoare
de auxin, stimuleaz procesul de formare a tuberculilor. Dintre factorii ambiani, fotoperioadele
scurte, umiditatea ridicat i temperatura cobort, stimuleaz acest proces.
Viteza de transport a asimilatelor crete n perioada de tuberizare de 1,5 ori.
Formarea i creterea bulbilor este similar cu a tuberculilor. Procesul este reglat de
modificarea raportului dintre gibereline i acid abscisic, n favoarea primelor.
9.4. Factorii care influeneaz procesul de cretere
Procesul de cretere a plantelor este influenat de factori interni reprezentai de substanele
hormonale reglatoare de cretere i substanele de cretere din grupa vitaminelor i de factori
externi, dintre care prezint importan: temperatura, umiditatea, lumina, substanele minerale i
oxigenul din sol.
Dintre factorii interni de cretere, importan deosebit prezint hormonii.
Auxinele au urmtoarele efecte asupra procesului de cretere:
- stimuleaz extensia celulelor.
- stimuleaz formarea rdcinilor adventive.
Stimuleaz creterea mugurilor, n cazul concentraiilor mici de auxin (10-8 g/ml).
Concentraiile mari de auxin, inhib creterea mugurilor, determinnd dominanta apical.
172
173
Oscilaiile diurne - nocturne de temperatur, prezint importan pentru creterea unor specii
de plante. Astfel, tomatele necesit o diferen de temperatur dintre zi i noapte de minimum 7C
(18 - 25C).
Lumina influeneaz procesul de germinare i cretere a plantelor prin intermediul
pigmenilor fotosensibili.
Procesul de germinare a seminelor fotoblastice (salat) este stimulat de expunerea la lumin
a acestora timp de cteva secunde. Radiaiile roii (660 - 760 nm), determin transformarea
fitocromului inactiv, n fitocrom activ, stimulnd aceste procese, n timp ce radiaiile rou ndeprtat
(7C0 - 800 nm), inhib aceste procese.
Lumina influeneaz procesul de cretere prin intensitate, durat i compoziie spectral.
Intensitatea luminii necesar pentru realizarea procesului de cretere, variaz n funcie de
specie i anume n funcie de cerinele lor fa de lumina pentru care sunt adaptate.
Plantele fotofile crescute n condiii de lumin insuficient manifest simptome de stres
exprimate prin alungirea exagerat a tulpinii, dezvoltarea insuficient a esutului mecanic i a
frunzelor, coninut redus n clorofil a frunzelor, fenomen cunoscut sub denumirea de etiolare.
n condiii de lumin optim, plantele au tulpini viguroase, frunze cu limbul mare i colorat
n verde intens.
Durata de iluminare prezint o importan deosebit. n funcie de originea lor geografic,
plantele sunt adaptate la condiii de zi scurt sau de zi lung. Neglijarea cerinelor fr de durata de
iluminare are repercusiuni negative asupra procesului de fructificare i implicit asupra produciei.
Compoziia spectral a luminii influeneaz n mod direct asupra procesului de cretere a
plantelor. Lumina roie stimuleaz procesul de cretere a tulpinii, dar inhib creterea limbului
foliar, care rmne mic.
La radiaii luminoase cu lungimi de und mici, cum sunt cele ultraviolete, tulpina are o
cretere redus (nanism), care se datoreaz radiaiilor ultraviolete care stimuleaz fotooxidarea
auxinei i biosinteza acidului abscisic, inhibitor al procesului de cretere.
Lumina galben-verzuie determin obinerea unor plante cu dimensiuni apropiate de cele ale
plantelor crescute la lumina zilei.
Gradul de hidratare a celulelor cu ap influeneaz intensitatea proceselor fiziologice,
printre care i procesul de cretere.
Seminele au un coninut relativ redus n ap, cuprins ntre 7 i 14 %, care asigur pstrarea
lor pe perioade de ani de zile, fr ca ele s germineze. Procesul de cretere are loc la un grad
minim de hidratare de 18 - 20 % pentru semine, iar pentru creterea diferitelor organe vegetative
este necesar umiditatea minim de 50 - 60 %.
Pentru realizarea n condiii optime a procesului de cretere este necesar un grad de saturaie
al celulelor cu ap cuprins ntre 75 i 96%, umiditatea relativ din mediul ambiant nu trebuie s
scad sub 50 - 60 %, iar umiditatea solului sub 75 % din capacitatea de cmp.
Substanele minerale ntr n compoziia enzimelor, n compoziia substanelor care
acumuleaz sau transport energia biochimic (ATP) i pe aceast cale influeneaz pozitiv procesul
de cretere, stimulndu-l. n acelai timp, substanele minerale se acumuleaz n vacuole,
determinnd alturi de ali compui creterea presiunii osmotice i extensia celulelor. De asemenea
elementele minerale intr n alctuirea moleculelor unor substane de structur i de rezerv,
contribuind prin aceasta la creterea masei celulelor.
Oxigenul exercit o influen evident asupra creterii organelor care se formeaz n sol:
rdcini i tulpini subterane. Acest proces de cretere poate avea loc n condiii normale la o
concentraie a oxigenului din atmosfera solului de 3 % pentru orz, 6 % pentru soia i 8 % pentru
ovz. Creterea coninutului n oxigen din atmosfera solului, peste anumite limite anihileaz efectul
duntor al acumulrii dioxidului de carbon. Astfel la o concentraie de 25 % oxigen n sol,
rdcinile pot suporta o concentraie de dioxid de carbon de 45 %.
174
Alte tipuri de corelaii care se realizeaz n plante simt cele genetice, enzimatice i
membranale.
Un exemplu tipic de corelaie este cea dintre rdcin i tulpin n timpul germinrii
seminelor corelaia este negativ, rdcina crete mai repede i are un efect inhibitor asupra
creterii tulpinii. Ulterior corelaia devine pozitiv i se realizeaz pe cale trofic, rdcina
aprovizionnd tulpina cu ap i substane minerale i pe cale hormonal, prin biosinteza
giberelinelor i citochininelor, care stimuleaz creterea tulpinii.
Corelaia dintre frunze i muguri se manifest prin efectul inhibitor al frunzelor mature,
asupra creterii mugurilor axilari i printr-un efect stimulator a1 frunzelor tinere, asupra creterii
acestor muguri.
Corelaiile dintre organele vegetative i fructe, semine sau organe de depozitare (bulbi,
tuberculi, rizomi), este a corelaie trofic negativ. Creterea organelor vegetative, este inhibat de
depozitarea substanelor de rezerv i invers.
9.8. Dominana apical
Reprezint o corelaie de cretere, n care mugurele terminal poate preveni creterea
mugurilor laterali, iar apexul rdcinii, poate preveni formarea rdcinilor laterale.
Gimnospermele au o dominan apical puternic, la plantele din familia Labiatae,
dominana apical este mult mai redus i mugurii laterali dau natere la lstari scuri, n timp ce la
plantele de Kochia, nu exist dominan apical.
Pentru explicarea mecanismului dominanei apicale au fost elaborate mai multe ipoteze:
- ipoteza carenei trofice susine c mugurii axilari nu cresc, deoarece mugurul apical este
aprovizionat n mod preferenial cu substane nutritive;
- ipoteza controlului hormonal al dominanei apicale presupune participarea tuturor
hormonilor. Un rol important au auxinele biosintetizate n mugurii apicali, care datorit
concentraiei mrite din apropierea mugurilor laterali, are efect inhibitor asupra creterii acestora. n
cazul mugurilor de la baza ramurei, acest efect nu mai este evident, din cauz c auxinele au o
concentraie din ce n ce mai mic, pe msur ce crete distana f de mugurul apical.
Acidul abscisic are efect sinergic cu al auxinei, n timp ce giberclinele i citochininele au un
efect antagonist.
Ieirea din dominana apical a mugurilor se caracterizeaz nu numai prin scderea nivelului
de auxine i acid abscisic, dar i prin sporirea coninutului n citochinine, intensificarea activitii
mitotice i prin creterea proporiei de ARN din muguri.
Dominana apical se manifest i n cazul rdcinilor, apexul rdcinii principale avnd un
efect inhibitor asupra creterii rdcinilor laterale.
Corelaiile dintre organele plantelor i dominania apical sunt procese fiziologice
importante i cunoaterea acestora st la baza msurilor tehnologice de dirijare a creterii plantelor
prin tieri, sau prin aplicarea, unor tratamente hormonale.
Rezumat
Creterea plantelor este un proces complex, morfologic, fiziologic, i biochimic care se
desfoar ritmic i const n modificri cantitative, ireversibile, finalizate prin sporirea numrului
de celule, a volumului i a masei acestora. Creterea se desfoar n dou etape: etapa
embrionar cunoscut sub denumirea de merez sau diviziune celular i etapa de extensie
celular denumit auxez sau elongaie.
176
Bibliografia
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
178
CAPITOLUL 10
DEZVOLTAREA PLANTELOR
180
n cazul speciilor pomicole, aa cum este Malus, giberelinele inhib inducia floral,
determinnd periodicitatea n rodire.
Nutriia prin nivelul fertilizrii, nu modific inducia floral, dar influeneaz numrul de
flori care se formeaz.
n cazul pomilor, fertilizarea abundent cu ngrminte azotate, determin creteri
vegetative mari, dar numrul de flori formate este mic. Aceste simptome se constat cnd raportul
carbon\azot este mai mic de 10 - 12.
n general se poate aprecia c nutriia corespunztoare a plantelor este un factor care
favorizeaz nfloritul, furniznd substanele nutritive necesare pentru evocarea floral.
n prezent se accept ipoteza c factorii inductivi stimuleaz formarea unui mesager chimic
complex care determin activarea genelor n meristemul vegetativ. Astfel, zaharoza sintetizat n
frunzele expuse la fotoperioada specific, reprezint substrat respirator pentru meristemul vegetativ
i n acelai timp i mesager chimic pentru toate organele plantelor. Acest mesager determin
biosinteza n rdcini a citochininelor, care sunt transportate spre frunze sub form glicozidic. La
nivelul acestui organ se formeaz un mesager chimic complex alctuit din: citochinine, hormoni
steroizi, zaharoz i calciu, care este transportat spre meristemele vegetative, unde determin
expresia genelor nfloririi i respectiv inducia floral.
Aciunea mesagerilor chimici determin depresia sau activarea genelor care controleaz
procesul de tranziie de la meristemul vegetativ, pe cel floral, denumite genele nfloritului i care au
fost puse n eviden n Pisum i Arabidopsis.
Din analiza cercetrilor efectuate pn n prezent rezult c inducia floral este un proces
coordonat cu mult exactitate, care se petrece la un moment bine definit - maturitatea de nflorire,
iar coordonarea se realizeaz pe cale genetic.
Momentul n care are loc inducia floral variaz cu specia. Astfel, la cerealele de toamn,
inducia floral are loc n timpul iernii. La cele mai multe specii pomicole cu frunze cztoare,
perioada inductiv este situat la sfritul creterii mugurilor. Astfel, la cais i cire, inducia floral
are loc dup recoltarea fructelor, n luna iunie n cazul alunului care are flori monoice; inducia
florilor femele are loc la sfritul lunii mai, iar pentru cele mascule n prima jumtate a lunii iulie,
iar nflorirea are loc n anul urmtor. Inducia floral la plantele citrice are loc iarna, n timp ce la
castanul comestibil care nflorete vara trziu, inducia floral se realizeaz n acelai an cu
nflorirea.
10.5. Evocarea floral
Dup ce semnalul pentru inducia floral a fost primit de celulele receptoare din meristemele
vegetative, aparatul genetic este reprogramat pentru producerea de structuri florale. n aceast etap,
denumit evocare floral, n meristemul caulinar care a fost expus induciei florale, au loc
modificri morfologice i biochimice.
n prima etap se realizeaz creterea activitii mitotice din zona central a meristemului
vegetativ i dispare zonarea caracteristic a acestuia. n continuare apexul se bombeaz, ca urmare a
diviziunii celulelor din meristemul de ateptare, se formeaz axul inflorescenei, hipsofilele i n
care se formeaz primordiile organelor florale. n timpul formrii inflorescenei se pierde dominana
apical a mugurului principal.
Concomitent cu aceste transformri morfologice, au loc i numeroase transformri
biochimice care constau dintr-o faz de sintez a ARN-ului, urmat de o prim diviziune, o faz de
sintez a ADN-ului, urmat de o a doua diviziune, dup care are loc iniierea primordiilor florale.
n prezent se apreciaz c transformarea meristemului vegetativ n meristem floral are loc
sub aciunea mai multor gene, a cror expresie se manifest n diferite etape.
Diferenierea mugurilor florali este terminat n perioada februarie-aprilie pentru nuc, mai
pentru castan i via-de-vie, septembrie pentru cpun i octombrie pentru zmeur.
183
n cazul plantelor anuale, procesul de senescen poate fi indus de factorii din mediul
ambiant, aa cum este scurtarea fotoperioadei sau seceta.
Plantele senescente se caracterizeaz prin scderea capacitii de rodire, iar organele
senescente ale plantelor pot fi caracterizate astfel: frunzele se vetejesc, i modific culoarea,
florile sunt ofilite i au culoare anormal, fructele sunt zbrcite, brunificate, cu fermitatea sczut,
au gustul i aroma anormal iar seminele i pierd capacitatea de germinare. Florile, frunzele i
fructele senescente se desprind de pe plant i cad (abscisie). Toate aceste modificri externe se
datoreaz proceselor fiziologo-biochimice care au loc n celule i biodegradrii ultrastructurii
cestora.
Se apreciaz n general c biodegradarea proteinelor i blocarea procesului de rennoire a
proteinelor citoplasmatice, de biosintez a sintetazelor, ct i intensificarea biosintezei hidrolazelor
i n special a ribonucleazelor, constituie factorul major care determin senescena frunzelor.
Lipidele membranale sunt biodegradate pe parcursul fazei de senescen, ceea ce
determin creterea permeabilitii membranelor plasmatice.
Clorofila din organele verzi ale plantelor este descompus, ceea ce determin modificri de
culoare.
Activitatea enzimelor hidrolitice se intensific pe parcursul fazei de senescen, iar
procesele de biodegradare au ca rezultat formarea radicalilor liberi care reprezint ageni de oxidare,
peroxidare sau polimerizare.
Permeabilitatea membranelor plasmatice crete pe parcursul procesului de senescen, ca
urmare a intensificrii activitii fosfolipazelor a reaciilor de peroxidare a lipidelor membranale,
sau ca urmare a aciunii etilenei. Creterea permeabilitii membranelor plasmatice, faciliteaz
contactul dintre enzime i substratul oxidativ, ceea ce conduce la intensificarea reaciilor de
biodegradare din esuturi.
Procesul de respiraie scade ca intensitate n faza de senescen, determinnd reducerea
energiei biochimice necesare pentru procesele de biosintez.
n aceast faz, sub influena etilenei, are loc trecerea la respiraia cianidin intensiv, n care
substratul respirator este biodegradat fr producerea de energie biochimic.
Modificarea calitii organelor comestibile ale plantelor de cultur, este o consecin a
reaciilor fiziologo-biochimice i a modificrilor ultrastructurale care au loc pe parcursul procesului
de senescen:
- activitatea enzimelor pectice conduce la scderea fermitii esuturilor sub limitele de
acceptabilitate, fenomen cunoscut sub denumirea de mleire;
- biodegradarea glucidelor, acizilor organici i a substanelor fenolice, determin
modificarea gustului i chiar realizarea unui gust anormal, nespecific;
- acumularea compuilor volatili rezultai din procesele de biodegradare i n special a
alcoolilor i a aldehidelor, conduce la formarea unei arome anormale de fermentat;
- scderea coninutului n pigmeni clorofilieni din frunze i fructe, acumularea pigmenilor
carotenoizi i oxidarea compuilor fenolici, n prezena polifenoloxidazei, determin nglbenirea i
brunificarea esuturilor, simptome caracteristice pentru faza de senescen. Intensificarea activitii
fenolazelor conduce la brunificarea esuturilor senescente.
Modificrile ultrastructurale care au loc n esuturile senescente contribuie la modificarea
ritmului de desfurarea a proceselor fiziologo-biochimice.
Membranele organitelor celulare sunt sediul primar al proceselor de biodegradare care
determin deteriorarea compartimentrii celulare.
Cloroplastele se biodegradeaz, iar cromoplastele i pierd forma lor caracteristic, iar n
final se produce ruperea membranelor i dezorganizarea lor.
n faza de senescen are loc vezicularea reticulului endoplasmatic precum i eliberarea
ribozomilor asociai cu reticulul endoplasmatic rugos. Ribozomii descresc ca numr n faza de
senescen, ceea ce poate avea un efect important n limitarea sintezei proteinelor.
185
Rezumat
Dezvoltarea plantelor include ansamblu proceselor de modificri calitative, coordonate
genetic, care determin parcurgerea fazelor ontogenetice de tineree, maturitate, senescen i
conduc la realizarea capacitii de nmulire a plantelei
n cazul plantelor anuale, perioada de dezvoltare este delimitat astfel:
- faza de tineree, corespunde cu perioada n care la plante predomin procesul de
cretere, de difereniere, iar la sfritul acestei faze are loc transformarea meristemelui vegetativ
din muguri, n meristem floral (inducie floral).
- faza de maturitate reprezint o perioad normal a procesului de dezvoltare a plantelor,
n care se realizeaz nsuirile caracteristice speciei, capacitatea maxim de nflorire i
fructificare. Maturitatea este considerat de Lieberman, ca o faz iniial a senescenei (deoarece
procesele fiziologice-biochimice care determin maturarea, conduc n final la realizarea
senescenei n fiecare an.)
Procesul de maturitate se realizeaz ntr-o perioad scurt de timp la plantele anuale i pe
parcursul mai multor ani la plantele perene. Frunzele, florile i fructele perene ajung la maturitate
n fiecare an.
Procesul de maturare a frunzelor, florilor, fructelor se desfoar ntr-un ritm lent cnd
acestea sunt ataate de plante, ritmul se intensific dup detaarea acestora de pe plante. Fac
excepie fructele de avocado care nu se pot matura pe plant, datorit substanelor inhibitoare
translocate din plant, spre fructe.
Maturarea plantelor se caracterizeaz prin capacitatea de nflorire i fructificare.
Maturarea florilor este indicat de realizarea diametrului maxim, iar maturarea frunzelor
corespunde cnd procesul de cretere a ncetat i au un coninut mare de clorofil, iar maturitatea
fructelor coinide cu realizarea dimensiunilor maxime a culorii, gustului, fermitii i aromei
caracteristice.
Faza de senescen reprezint faza de declin, care se finalizaz cu moartea, reprezint o
continuare a procesului de maturare, n care predomin reaciile de biodegradare. Pe parcursul
perioadei de senescen are loc reglarea expresiei genelor. Etilena reprezint hormonul de
maturare al plantelor i costituie factorul principal care stimuleaz procesul de maturare i de
186
senescen, prin efectul pe care l are asupra permeabilitii membranelor plasmatice, asupra
formrii complexului calmoduluin- calciu.
Plantele senescente se caracterizeaz prin scderea capacitii de rodire, iar senescena
plantelor poate fi caracterizat prin: frunzele se vetejesc, i modific culoarea, florile sunt ofilite,
au culoare anormal, fructele sunt brunificate, cu fermitate sczut, cu gustul i aroma anormal
iar seminele i pierd capacitatea de germinare.
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Ce reprezint dezvoltarea?
Care este deosebirea dintre dezvoltare i cretere?
Care sunt fazele dezvoltrii?
Care sunt caracteristicile fiziologice fazei de tineree?
Care sunt caracteristicile fiziologice fazei dematuritate?
Care sunt modificrile fiziologo-biochimice ce apar n faza de senescen?
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
187
CAPITOLUL 11
FIZIOLOGIA POSTRECOLT A PRODUSELOR HORTICOLE
190
Rezumat
Produsele agricole reprezint diferite organe ale plantelor de cultur, rdcini (morcov),
tulpini (tubercul de cartof), frunze (salat), inflorescene (conopid), fructe (mere), semine
(mazre, gru, porumb).
Dup recoltare, procesele metabolice caracteristice continu s se desfoare n aceste
produse, intensitatea lor fiind dependent de condiiile de pstrare i de nsuirile speciei i soiului.
Intensitatea cu care se desfoar procesele metabolice dup recoltare reprezint principalul
factor ce determin durata de meninere a calitii acestora. Continuarea proceselor fiziologice din
produsele agricole pe parcursul perioadei postrecolt determin maturarea celor recoltate nainte
de aceast faz sau supramaturarea produselor deja maturate. Aa este cazul merelor, perelor,
191
caiselor, piersicilor, cpunilor etc., care pe parcursul perioadei de pstrare se matureaz, n timp
ce strugurii, viinile i cireele recoltate la maturitatea deplin se supramatureaz. Aceste
transformri sunt corelate cu modificarea calitii comerciale.
n ceea ce privesc procesele de biosintez din procesele agricole se constat c fotosinteza
n condiiile existenei clorofilei se desfoar n continuare, aa de exemplu n legumele frunzoase
sau epicarpul tomatelor nematurate. Are loc biosinteza pigmenilor carotenoizi n tomatecarotenul i licopenul, n cpuni pigmeni antocianici. Evident este procesul de renoire
permanent a substanelor proteice care constau n descompunerea acestora n aminoacizii
componeni i resinteza proteinelor sau a protein-enzimelor care sunt necesare.
n perioada postrecolt, produsele agricole continu s biosintetizeze etilena care
determin maturarea acestor produse.
Procesul de respiraie se desfoar pe ntreaga perioad de valorificare a produselor
agricole, furniznd energia necesar pentru procesele de biosintez i pentru meninerea
proceselor vitale. Intensitatea procesului de respiraie este dependent de temperatura din spaiile
de tranzitare, depozitare, compoziia atmosferei. Utilizarea compuilor energetici (glucide, protide,
lipide) ca substrat n procesul de respiraie i biodegradarea vitaminelor i a acizilor organici,
determin diminuarea valorii alimentare a produselor organice.
ntrebri
1. Care sunt procesele de biosintez ce au loc n produsele agricole?
2. Cum influeneaz intensitatea procesului de transpiraie calitatea produsele agricole pe
parcursul perioadei de postrecolt?
3. Care sunt factorii care influeneaz intensitatea procesului de respiraie a produselor
agricole n perioada postrecolt?
4. Explicai cum are loc deprecierea calitii produselor agricole.
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
192
CAPITOLUL 12
FIZIOLOGIA PLANTEI BOLNAVE
n esuturile plantelor atacate de patogeni are loc sinteza de novo a enzimelor fenolice i
biosinteza fenolilor care sporesc rezistena esuturilor plantelor la atacul patogen.
Atacul ciupercilor parazite determin i biosinteza unor substane nespecifice, toxice pentru
patogeni, care au fost denumite fitoalexine. Fotosinteza fitoalexinelor este iniiat de producerea de
ctre celulele plantelor atacate de microorganismele parazite, sau de ctre nsui agenii patogeni, a
unor substane chimice cu compoziia foarte variat, care stimuleaz biosinteza fitoalexinelor.
Aceste substane au fost denumite elicitori i au fost identificate n hibrizii rezisteni la boli. Din
punct de vedere biochimic sunt: glicoproteine, fraciuni lipidice, substane pectice, fenoli, terpene,
steroli etc.
Elicitorii induc expresia unui grup de gene implicate n aprarea plantei fa de atacul
patogen. Aceste gene codific enzimele implicate n sinteza fitoalexinelor, precum i a substanelor
fenolice.
Se consider c speciile virulente de patogeni nu determin biosinteza fitoalexinelor,
favorizndu-se n felul acesta extinderea atacului patogen.
n ultimii ani au fost izolate un numr mare de fitoalexine, din diferite specii de plante,
atacate de patogeni.
Mansfield (1983), a fcut o sintez a principalelor fitoalexine identificate n plantele de
cultur. Dintre acestea se pot meniona:
- pisatina (flavonoid), care este biosintetizat de plantele de Pisum, atacate de ficomicete;
- faseolina, faseolidina i cumasterolul, izolate din plantele de fasole de Monilia;
- gliceolina (flavonoid) a fost identificat n plantele de soia;
- capsidolul a fost identificat n plantele de ardei, atacate de ciuperci parazite;
- xantotoxina a fost izolat din pstrnac;
- rhisitina i rishitinolul, au fost identificate n tuberculii de cartof atacai de ciuperci
parazite. Alturi de aceste substane n tuberculii de cartof au mai fost identificai i
acidul cafeic i acidul clorogenic;
- florizinul este sintetizat de mere, iar arabutinul din perele atacate de patogeni;
- dintre substanele fenolice cu rol fitoalexinic mai sunt menionate i avenalumina
biosintetizat de plantele graminee i viniferina produs de Vitis vinifera.
Fitoalexinele sunt produse de celulele vii, nvecinate cu cele atacate de patogeni i difuzeaz
n celelalte celule sau sunt excretate spre exterior. n general fitoalexinele nu sunt translocate pe
distane mari i ca urmare sunt identificate n apropierea locului de sintez.
12.2. Modificrile fiziologice din plantele atacate de microorganismele parazite
Efectul primar al atacului patogen se manifest la nivel celular, dar ulterior se observ
modificri n transportul substanelor prin plant n procesul de cretere, n abscisia florilor i a
fructelor etc.
Efectele patogenilor asupra intensitii fotosintezei difer n funcie de gen i uneori de
specie. n unele infecii virale s-a constatat reducerea numrului cloroplastelor, dar efectele asupra
ratei fotosintezei au fost redus. n alte cazuri rata total a fotosintezei nu a fost puternic afectat, iar
unii compui ca de exemplu acizii organici i aminoacizii au prezentat variaii, datorit utilizrii lor
de patogeni.
n cele mai multe cazuri de atac patogen s-a constatat creterea intensitii procesului de
respiraie a plantelor. Cercetrile efectuate de autor au dovedit ns c atacul produs de patogenii
viruleni, afecteaz rapid ultrastructura celular, determin scderea intensitii procesului de
respiraie.
Modificarea intensitii procesului de respiraie nu este ns caracteristic numai pentru
atacul patogen, deoarece numeroi factori (leziuni mecanice, compui chimici, temperatura etc.),
pot modifica intensitatea acestui proces.
195
Rezumat
Plantele atacate de microorganisme parazite sau duntori prezint modificri citologice,
fiziologice i biochimice.
Agenii patogeni prezint specificitate, ce implic recunoaterea reciproc dintre gazd i
agentul patogen. Rezistena natural a agentului patogen este controlat genetic.
Mecanismele de aprare ale plantelor pot consta n:
- producerea de acid benzoic, salicilic care sunt toxici;
- sinteza de proteine extracelulare;
- sinteza lipoxigenazei i a fitoalexinelor;
- ngroarea pereilor celulari care ntrzie sau mpiedic ptrunderea patogenului n
celul.
Rezistena plantelor la atacul patogen se realizeaz pe cale pasiv i activ.
Rezistena pasiv se datorete existenei unor bariere fizice i a unor substane chimice,
care se opun extinderii atacului patogen. Cuticula i peretele celular reprezint prima barier
fizic, iar grosimea cuticulei i a peretelui celular este corelat semnificativ cu gradul de reziten
i penetrarea agenilor patogeni.
Rezistena pasiv pe cale chimic este asigurat de prezena diferitelor substane
antimicrobiene. Acestea inhib dezvoltarea paraziilor sau distrug bacteriile i ciupercile parazite.
Sunt incluse n aceast grup: fenolii, flavonele, terpenele, saponinele.
Rezistena activ a plantelor la atacul patogen se realizeaz pe mai multe ci:
- prin sinteza de novo a substanelor fenolice;
- prin mpiedicarea nutriiei sau nmulirea parazitului;
196
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
197
CAPITOLUL 13
MICRILE DE ORIENTARE LA PLANTE
13.1. Tropisme
Reprezint micri de orientare a creterii plantelor ctre, sau n sens invers direciei de
aciune a factorului excitant, funcie de intensitatea acestuia. Aceste micri se datoreaz creterii
inegale a celulelor, determinate de aciunea hormonilor.
Fototropismele reprezint micrile de orientare a creterii plantelor, spre zonele cu
intensitate luminoas optim.
n cazul micrilor fototropice, factorul de excitaie l reprezint lumina, iar pigmenii
fotoreceptori (fotocromul, riboflavina, betacarotenul), sunt situai n zona apical. Energia
luminoas necesar pentru realizarea, curburilor fototropice este foarte redus.
Iluminarea asimetric, determin repartiia asimetric a auxinelor n esuturile iluminate i
umbrite. Astfel, auxinele din esuturile iluminate sunt fotooxidate sau transportate lateral, n
esuturile umbrite.
198
Ca urmare a redistribuirii auxinei, esuturile din zonele umbrite cresc mai mult comparativ
eu cele din zonele iluminate, determinnd realizarea unei curburi n zona de extensie celular, spre
sursa de lumin. Aceast micare de cretere care orienteaz tulpina spre sursa de lumin, are un
efect favorabil asupra intensitii procesului de fotosintez.
Mozaicul foliar realizat de frunzele plantelor de Hedera helix, este un rspuns fototropie la
aciunea luminii.
Heliotropismul inflorescenelor i a frunzelor de Helianthus annuus reprezint o micare
rapid, care nu poate fi explicat prin diferenele de cretere ale celulelor datorate modificrilor de
turgescen a celulelor.
Spre deosebire de fototropismul pozitiv al tulpinii, rdcina are un fotoiropism negativ.
Gravitropismul reprezint micarea de orientare a creterii, n funcie de direcia forei de
gravitaie. n acest sens se deosebete gravitropismul negativ la tulpin i gravitropismul pozitiv la
rdcin, plagiotropismul ramurilor i diageotropismul rizomilor.
Celulele receptoare (statociste) pentru fora de gravitaie se afl situate n meristemele
apicale i n meristemele intercalare ale plantelor graminee. Sub aciunea forei de gravitaie,
coninutul statocistelor se repartizeaz neuniform, spre partea inferioar a acestora.
La modificarea poziiei plantelor, amiloplastele i unele cristale organice, care au rolul unor
statolite, ajung la partea bazal a celulelor n circa 10 minute. Acestea exercit o presiune asupra
reticulului endoplasmatic i a plasmalemei, care conin receptori de presiune.
Realizarea micrilor geotropice are loc n zona de extensie celular care se afl la civa
milimetrii de meristemul apical sau la baza internodurilor, n cazul plantelor graminee. Pn n
prezent ns nu s-a putut preciza semnalul care se transmite de la statociste, la zona de cretere i
modul de transmitere a acestuia.
Micrile gravitropic negative ale tulpinilor se realizeaz ca urmare a transportului bazipetal
al auxinei. n cazul tulpinilor de graminee aezate paralel cu suprafaa solului, s-a constatat c n
zona situat n apropierea solului cantitatea de auxine a fost de 2,7 ori mai mare comparativ cu cea
determinat n esuturile situate n partea opus a tulpinii. Distribuia uniform a auxinei i anume n
cantitate mai mare spre sol, determin stimularea extensiei celulelor din aceast zon i realizarea
unei curburi geotrop negative.
Orientarea geotrop pozitiv a rdcinilor, se poate datora interaciunii dintre auxina
transportat bazipetal i acidul abscisic transportat acropetal. Rdcina este sensibil la aciunea
auxinei care determin inhibarea creterii acesteia. n acelai timp, auxina accentueaz efectul
inhibitor al acidului abscisic, asupra creterii.
Aciunea forei de gravitaie determin creterea rdcinii spre sol i tulpinii n sens
ortogravitrop negativ. Ramificaiile de ordinul I ale tulpinii cresc plagiotrop, iar celelalte ramificaii
sunt agravitrope i cresc n toate direciile.
Micrile gravitrope au o importan deosebit pentru cultura plantelor, deoarece asigura
nrdcinarea acestora precum i ridicarea culturilor de cereale, culcate la pmnt de furtuni sau de
animale.
Tigmotropismul reprezint micarea de curbur a creilor care are o importan deosebit
n susinerea plantelor volubile. Aceast micare este frecvent ntlnit la plantele din genurile vide-vie, castravei etc. i este favorizat de vnt, care determin frecarea sau lovirea crceilor de
suport i excitarea celulelor mecanoreceptoare.
Printre celulele epidermice ale crceilor de la plantele din familia Cucurbitaceea se gsesc
celule mecanoreceptoare cu pereii exteriori subiri iar la alte specii s-a constatat existena unor
papile. Excitarea mecanic a acestor celule se transmite n profunzime i lateral, pe o distan de 1 2 mm, determinnd biosinteza etilenei n celulele excitate. Acumularea acetilenei arc ca efect
diminuarea ritmului de cretere a celulelor din zona excitat situat spre suport. Creterea
neunifonn a celulelor de pe cele dou fee ale crcelului, determin rsucirea acestuia n jurul
suportului. Acest proces este stimulat i de auxin care este transportat bazipetal i care stimuleaz
biosinteza etilenei.
199
13.3. Nastiile
Reprezint micri pe care le efectueaz diferite organe ale plantelor, ca urmare a variaiilor
de turgescen a celulelor, sub influena a diferii factori din mediul ambiant.
Nictinastiile constituie micrile de nchidere n timpul nopii i de deschidere n timpul
zilei a foliolelor unor plante Leguminacee i Oxilidaceae, precum i a petalelor unor specii floricole.
Factorul excitant l constituie modificarea temperaturii sau a intensitii luminoase. Ca urmare se
pot deosebi: termonasti i fotonasti.
Termonastiile sunt caracteristice pentru florile de lalele, la care se constat modificarea
ritmului de cretere a celulelor de pe faa intern a petalelor, n funcie de temperatur. Astfel,
temperatura ridicat stimuleaz creterea celulelor de pe faa intern a petalelor ceea c provoac
deschiderea florilor. Seara cnd temperatura scade, este stimulat creterea celulelor de pe faa
extern a petalelor, ceea ce determin nchiderea florilor.
Fotonastiile sunt micri care se ntlnesc la inflorescenele plantelor compozite, ct i la
foliolele plantelor: Phaseolus, Albizzia, Mimosa, Samnaea, Robinia etc.
Micarea este determinat de modificarea presiunii osmotice din celulele situate de o parte i
de alta a pulvinulelor, ca urmare a funcionrii pompelor de K+, Cl- sau H+. Astfel n timpul zilei,
presiunea osmotic din celulele situate pe partea superioar a pulvinulului de la Phaseolus
multiflorus este mai mic fr de cele de pe jumtatea inferioar, fapt ce determin ndeprtarea
foliolelor n timpul nopii, presiunea osmotic din celulele situate n jumtatea superioar a
pulvinulului crete, n timp ce presiunea din celulele situate n partea inferioar scade. Ca urmare, se
realzeaz micarea de apropiere a folialelor.
Un caz particular de micare nictinastic l reprezint nchiderea i deschiderea stomatelor.
200
Rezumat
Micrile efectuate de plantele superioare se realizez cu consum de energie. Efectuarea
acestor micri necesit un mecanism n lan care include factori excitani, receptori, sisteme de
transmitere a excitaiilor i realizarea micarilor de rspuns.
Tropismele reprezint micri de orientare a creterii plantelor ctre (pozitive) sau n sens
invers (negativ) direciei de aciune a factorului excitant, n funcie de intensitatea acestuia. Aceste
micri au drept cauz creterea inegal a celulelor, determinate de aciunea hormonilor. Factorii
externi care provoac aceste micri sunt intensitatea luminoas (fototropism), fora de gravitaie
(geotropism), concentraia n substane nutritive (chimiotropism) sau umiditatea solului
(hidrotropism).
Nutaiile reprezint micrile lente sau n jurul unei axe, pe care le efectueaz plantele sub
influena unor factori interni. Acestea se datoresc vitezei diferite de extensie a celulelor din pereii
laterali ai tulpinii, determinate de transportul auxinei sub form de unde cu concentraii diferite.
Nastiile reprezint micri pe care le efectueaz diferite organe ale plantelor ca urmare a
varietiilor de turgescen a celulelor sub influena temperaturi (termonastii) a intensitii
luminoase (fotonastii) sau excitaii mecanice (seismonastii). Micrile pe care le realizeaz plantele
de cultur le permite s utilizeze mai bine factorii de mediu. Fototropismul asigur orientarea
frunzelor spre lumin, higrotropismul i chimiotropismul determin creterea rdcinilor spre
zonele cu concentraie optim de substane nutitive, nictinastiile i termonastiile protejeaz
201
organele sensibile ale florilor, fotonastiile determin nchiderea stomatelor pe parcursul nopii, iar
tigmonastiile permite fixarea plantelor pe araci.
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
202