UniversitateadeMediciniFarmacie

TrguMure

FUNDAMENTE DE BIOFIZIC
Prof.dr.I.Nicolaescu

EdituraUniversityPressTg.Mure
2000

CUPRINS
PREFA...........................................................................................................................................6
BIOFIZICANCONTEXTULGENERALALTIINELORBIOLOGICE......................................8
Obiectulimetodelebiofizicii.....................................................................................................................................8
Origineaievoluiabiofizicii.......................................................................................................................................9
Realizriiperspectivenbiofizic...........................................................................................................................13

Viaancorelaiecustructurilecelulare...................................................................................................15
NOIUNIDETERMODINAMICBIOLOGIC.................................................................................24
PrincipiulIaltermodinamicii...................................................................................................................................26
LegealuiHess............................................................................................................................................................29
Funciidestaretermodinamic..................................................................................................................................30
Aplicabilitateaprimuluiprincipiualtermodinamicii,laorganismulviu..................................................................33
Principiulaldoileaaltermodinamicii........................................................................................................................36

U>F.................................................................................................................................................40

Fluxuriledeenergielibernsistemelebiologice.....................................................................................................47

APANSISTEMELEBIOLOGICE.........................................................................................................49
Structuramoleculeideap.........................................................................................................................................49
Structuramolecularaapeinceletreifaze..............................................................................................................50
Proprietilefizicealeapei.........................................................................................................................................52
Proprietilecalorice..............................................................................................................................................52
Proprietilemecanice............................................................................................................................................53
Proprietileelectrice..............................................................................................................................................54
Alteconsideraiireferitoarelaap.............................................................................................................................56
Apagrea......................................................................................................................................................................57
Modelealestructuriiapeilichideimodificrinprezenasolviilor.......................................................................58
Apanorganismulviu................................................................................................................................................59

BIOMEMBRANE.......................................................................................................................................62
Modele........................................................................................................................................................................62
Structurareacomponenilorbiomembranelor............................................................................................................66
Aranjamentullipidelor...........................................................................................................................................67
Aranjamentulproteinelor.......................................................................................................................................68
Aranjamentulcarbohidrailor.................................................................................................................................70
Structuramembraneibiologice..................................................................................................................................71

POTENIALEDEMEMBRAN.............................................................................................................74
Potenialderepaus......................................................................................................................................................74
Potenialdeaciune....................................................................................................................................................78

CONSIDERAIIGENERALEALEPERMEABILITIIITRANSPORTULUIPRIN
MEMBRANE...............................................................................................................................................81
Transportulprindifuziune..........................................................................................................................................81
Transportulprindifuziesimpl.Difuzianeelectroliilor...........................................................................................82
Difuziaelectroliilor...................................................................................................................................................83
Transportulprindifuziefacilitat..............................................................................................................................91
Difuziafacilitataneelectroliilor.............................................................................................................................92
Difuziafacilitataapei...............................................................................................................................................92
Difuziafacilitataelectroliilor.................................................................................................................................93
Transportulprinfluxcuplatntrediferitesubstane..............................................................................................95
Transportulactiv....................................................................................................................................................95
Transportulactivprimar.........................................................................................................................................97
Transportulactivsecundar.........................................................................................................................................98
Transportulprinformaredevezicule.....................................................................................................................98
Cercetriprivindtransportultransmembranar.........................................................................................................100
"Teoriamembranei"nstudiultoxicitii.................................................................................................................107
TransportdeioniATPaz.....................................................................................................................................108
Inhibiiacompetitivitii...........................................................................................................................................109
Na+cuplatntransportulintestinalalglucidelor..................................................................................................109
Toxinelebacteriene.Mecanismelecelularedeaciune...........................................................................................110

CONTRACIAMUSCULAR...............................................................................................................112
Conversiachemomecanicdeenergie....................................................................................................................114
Mecanicamuscularienergetic............................................................................................................................115
Structuramuchiuluistriat.......................................................................................................................................117
Mecanismulscurtrii................................................................................................................................................119

BIOFIZICACIRCULAIEISNGELUI..............................................................................................124
Hemodinamica..........................................................................................................................................................124
a.Hidrostaticasngelui........................................................................................................................................124
b.Curgereasngelui.............................................................................................................................................125
c.Vscozitateasngelui.......................................................................................................................................126
d.Rezistenancirculaie.....................................................................................................................................127
e.Curgerealaminariturbulent.......................................................................................................................128
f.Presiuneadinamicasngelui..........................................................................................................................128
g.LegealuiLaplacepentruvase..........................................................................................................................129
h.Presiuneacastimul...........................................................................................................................................130
Biofizicacontraciilorcardiace................................................................................................................................131
Elasticitateavaselormariilucrulmecanicalinimii..............................................................................................136
Pulsul........................................................................................................................................................................138

BIOFIZICARESPIRAIEI.....................................................................................................................142
BIOFIZICAVEDERII..............................................................................................................................147
Ochiulcainstrumentoptic.......................................................................................................................................147

BIOFIZICAAUZULUI............................................................................................................................155
Structurareceptoruluiauditiv...................................................................................................................................158
Potenialeleelectricealeurechiiinterne..................................................................................................................160
Genezainfluxuluinervosnreceptorulauditiv........................................................................................................161
Transmisiainformaieisprecentriinervoi.............................................................................................................164

ELEMENTEDEBIOCIBERNETIC...................................................................................................166

Problematicaciberneticii..........................................................................................................................................166

Elementedeteoriainformaiei.................................................................................................................................167
Redundana...............................................................................................................................................................171
Transmitereainformaiei..........................................................................................................................................172
Definireaprincipalelorelementealeunuisistemdetransmitereainformaiei.......................................................173
Schemageneralaunuisistemdetransmitereainformaiei...................................................................................173
Transformareasemnalelor........................................................................................................................................174
Transmitereainformaieigenetice...........................................................................................................................175
Sistemecureglareautomat.....................................................................................................................................176
Legturainvers.......................................................................................................................................................177
Sistemdecomandcureglareautomat..................................................................................................................178
Meninereapresiuniiarteriale..................................................................................................................................179
HOMEOSTAZIA.....................................................................................................................................................180
ndomeniulMESAJELORCHIMICE...................................................................................................................181
RESPIRAIA...........................................................................................................................................................182
SISTEMULMUSCULAR.......................................................................................................................................182
SISTEMULVIZUAL...............................................................................................................................................183

RADIAIINUCLEARE...........................................................................................................................184
Sursederadiaiinucleare.........................................................................................................................................185
Mrimicaracteristicefasciculelorderadiaii...........................................................................................................188
Mrimicaracteristicesurselorradioactive...............................................................................................................189
Interaciunearadiaiilorcusubstana.......................................................................................................................194
Proceseledeinteraciunealeradiaiilorgama.........................................................................................................195
Caracteristicileelectronilorrezultaidininteraciune..............................................................................................199
Atenuareafasciculelordefotoni..............................................................................................................................200
Proceseledeinteraciunealeparticulelorncrcate.................................................................................................202
mprtierea..........................................................................................................................................................203
Radiaiadefrnare...............................................................................................................................................203
Atenuareafasciculelordeparticulencrcate..........................................................................................................205
Proceseledeinteraciunealeneutronilor.................................................................................................................206
Difuzianeutronilor...............................................................................................................................................207
mprtiereaelastic.............................................................................................................................................207
Absorbianeutronilor...........................................................................................................................................208
Aciuneabiologicaradiaiilor............................................................................................................................209
Radiosensibilitateaceluleloriaesuturilor............................................................................................................210
Efectivitateabiologic..............................................................................................................................................212
Msurareaefectelorbiologice..............................................................................................................................213
Deficienelesistemuluirntgenologicincercriledealenltura...................................................................214
Sistemulradiobiologic..........................................................................................................................................215
Surseledeiradiereaorganismului...........................................................................................................................217
Principiilenormeloractualealeradioproteciei.......................................................................................................218
Efectefizicochimicenmacromolecule..................................................................................................................219
Sensibilitateacelular...........................................................................................................................................220
Inhibiiamitozei...................................................................................................................................................221
Efecteleradiaiilorasupracromozomilor................................................................................................................222

Izotopiradioactivi......................................................................................................................................224
Radioizotopulhidrogenului......................................................................................................................................225
Radioizotopiifosforului...........................................................................................................................................225
Radioizotopiisulfului...............................................................................................................................................226
Radioizotopiifierului...............................................................................................................................................227
Radioizotopulcromului............................................................................................................................................227
Radioizotopiiiodului................................................................................................................................................228

Radioizotopiicobaltului...........................................................................................................................................228
Radioizotopiisodiului..............................................................................................................................................229
Radioizotopiipotasiului...........................................................................................................................................229
Radioizotopiicesiului...............................................................................................................................................229
Radioizotopiicalciului.............................................................................................................................................230
Radioizotopiistroniului...........................................................................................................................................230
Radioizotopulaurului...............................................................................................................................................230
Radioizotopiiazotului..............................................................................................................................................231
Izotopiistabili...........................................................................................................................................................231

Aciuneabiologicaradiaiilorneionizante...........................................................................................233
LegealuiGrotthus...................................................................................................................................................236
LegealuiBunsen.....................................................................................................................................................237
LegeaechivaleneifotochimicealuiEinstein........................................................................................................237
Timpuldelaten......................................................................................................................................................238
Spectredeaciune.....................................................................................................................................................239
Curbeefectdoz.......................................................................................................................................................239
Efectebiologicealeradiaiilorultraviolete..............................................................................................................239
Efecteasupraacizilornucleici.............................................................................................................................240
Efecteasupravirusurilor......................................................................................................................................242
Efecteasuprabacteriilor.......................................................................................................................................242
TransformareafotochimicasterolilornvitaminaD........................................................................................242
Efecteasupracorpuluiomenesc...........................................................................................................................243
Efectebiologicealeradiaiilordinspectrulvizibil..................................................................................................243
Fototropisme,fototactisme.......................................................................................................................................243
Influenaluminiiasupracreterii.............................................................................................................................244
Efectelebiologicealeradiaiilorinfraroii..............................................................................................................244
Efectelebiologicealemicroundelor........................................................................................................................245
TOMOGRAFIARNTGENCOMPUTERIZAT................................................................................................247
REZONANAMAGNETICNUCLEAR..........................................................................................................249

BIBLIOGRAFIE.......................................................................................................................................255

PREFA
Avnd n vedere poziia i dimensiunile BIOFIZICII n planul de nvmnt, am
selecionat n cursuldefa problemele esenialede biofizic ianume cele carecontribuie la
formareagndiriitiinificeamediculuiinacelaitimpacelenoiuniaccesibileiconcordante
nivelului de pregtire al studenilor, care asigur bagajul de cunotine necesar nelegerii i
corelriimecanismelorbiologice.
nelepciuneadearenunalatimplacunotineleperimate,deasimplifica,concentrai
reorganizainformaiileanterioareesteocondiieesenialadisponibilitiinoastrepentruceeace
6

este nou i util. Aceast atitudine selectiv, aceast dialectic a acceptrii i renunrii, se
instaureaz inzonadelicat avieii noastreafective,arelaiilor interumane,dndorientarea
conduiteiproprii,dimensiuneasucceselorieecurilornoastre.
Din acest punct de vedere studentul trebuie s se obinuiasc cu un mod analitic de
abordareacursului,cuextindereasurselordeinformare,cusintezaicorelareanoiunilor,pebaza
materialuluiconsultatianoiunilorconexeasimilatelaaltedisciplinedenvmnt.
O ncercare de prognoz cu privire la viitorul medicinii, duce la concluzia c medicina
viitoruluivabeneficiadeoobiectivizarea mijloacelordediagnostic,prinutilizarepescarlarga
tehnicilorfiziceiacalculatoarelorelectronice,deelucidareaproceselornormaleipatologicela
nivelmolecularisubmolecularidestabilireamijloacelorterapeuticenfunciedeprocesele
biofiziceibiochimicedinsistemelebiologice.
Iatdece,atuncicndvorbimdelegareanvmntuluimedicaldepracticamedical,
trebuiesnegndimlamedicinaviitorului,laetapacndactualiistudenivorfimedici.
Toateacesteajustificnecesitateapromovriitiinelorbiofiziceisprebucurianoastr
aceastnecesitateesteneleasdinplindestudeniimediciniti.

Prof.dr.IoanNicolaescu

B I O F I Z I C A N C O N T E X T U L G E N E R A L A L
TIIN ELORBIOLOGICE

Etapaactual,curapideiimenseacumulrideinformaii,explozivdinpunctdevedere
al descoperirilor i a ritmului de aplicare i perfecionare a acestora, face imposibil sinteza
restrnsauneiproblematicivaste,cuapariiiidispariiimeteoricedeipoteze,iimpunetratarea
doaraunoraspecteeseniale,pentruacontribuilaformareaunorconcepiidinamice,fundamentate
tiinific,nscopulnelegeriiiinterpretriifenomenelor.
Caracteristicadefinitorieaevoluieicontemporaneatuturortiineloresteabordareact
maicomplex,dinunghiurictmaidiverseicumetodeadecvateiedificatoare.ncazultiinelor
biologice atenia endreptat spredescifrareamecanismelor intimealeproceselor biologice, n
conexiuneaicomplexitatealorimodulimplicriirezultanteilorpeplanevolutivnexistenai
devenireasistemelorbiologice.Consecinafireascaevoluieitiineiadeterminatapariiaunornoi
domenii,situatelagranieledintretiineletradiionale,nspecialdintrebiologiepedeopartei
chimie,fizic,matematic,tiinetehnice,pedealtparte.
Dinacestpunctdevedere,deimportanmajorestedomeniulsituatlagraniadintre
tiinelefiziceicelebiologicemedicalecunoscutsubnumeledeBIOFIZIC.
Biofizica este tiina care studiaz fenomenele fizice, implicate n funcionarea
sistemelor biologice, n lumina i cu ajutorul teoriilor i metodelor fizicochimice i a
formalismuluimatematicasociatacestora.
Aflatnplinprocesdematurizaremetodologiciconceptual,caideafirmareclara
implicaiiloriaplicaiilorsalepractice,biofizicaesteotiintnrnumainceprivetestadiul
comparativaldezvoltriisale,darreprezintocertitudineaprogresuluitiinificitehnicactual.
NutrebuiesomitemfaptulcnumeroasepremiiNobelpentrufiziologieimedicinau
fostacordatenultimii40deaniunorlucrricupronunatcaracterbiofizic.

Obiectulimetodelebiofizicii

Problemeleabordatedebiofizicpotfigrupatenurmtoarelecategorii:
1).Cercetareaaspectelorfizicealefenomenelorbiologice,pentrunelegerea,aprofundarea
icorelareaacestorfenomene.
2).Relevareaefectelorbiologicealefactorilorfizici.
3).Utilizareatehnicilorfizicenstudiereaunorproblemedebiologie.
Biofizicapoatefisistematizatncapitole,careincontfiededomeniulfiziciipecare
se bazeaz (biomecanic, biotermodinamic i bioenergetic, bioelectricitate, biofizica
radiaiilor,etc.),fiedeniveluldeorganizareal"biologicului"pecarelabordeaz (biofizic
molecular, biofizic celular, biofizicasistemelorcomplexe:respirator,circulator,nervos,
muscular,vizual,auditiv,etc.).

Origineaievolu iabiofizicii
Aacumamvzutbiofizicaesteotiininterdisciplinarcaresadezvoltatlacontactuli
lainterseciadintrefizicibiologieavndevidenteinterconexiunicuchimia,matematica,tiinele
tehnice,pelngceledefinitorii,curamurilebiologieiicutiinelemedicale.Toateacesteafacca
n domeniul biofizicii s activeze cercettori cu pregtiri diverse, care abordeaz domeniul de
studiudinunghiuridevederediferiteicumetodepropriitiinelorrespective,iarncercrilede
delimitare net se dovedesc nu numai n contradicie cu studierea integrat a mecanismelor
biologice,ciicaofrnncaleaprogresuluitiinificitehnicactual.
Preocuprilebiofizicii,extremdeactualeidiversificate,suntsusinutedecideefortul
conjugat al celor cu care biofizica are relaii de conexiune reciproc i nu doar de simpl
contiguitate.
Deiprivitcaunnouintratnfamiliatiinelor,avnduncertificatdenateresemnatcu4
deceniinurm,Biofizica,subformacercetrilorcarepoartoastfeldepecete,iareoriginilen
urmcuctevasecole.
ncepnddinsecolulalXVIIlea,cndauaprutprimelelucrridefacturbiofizici
pnnadouajumtateasecoluluinostru,biofizicaafosttutelatdefizic;acearamurafizicii
careeranplinavnterairamurabiofiziciincareseconcentraupreocuprilecercettorilor.
9

Astfel,dezvoltareamecaniciinsecolulXVIIaduslaapariiabiomecanicii;dezvoltareadeosebita
opticii n secolul XIX sa repercutat prin studii asupra organului vizual i a aparatelor optice
utilizatenbiologie;descoperirearadiaiilorXiaradioactivitiinaturale,n1895,aduslaapariia
radiobiologiei, considerat de unii la nceputul secolului XX echivalent cu biofizica. O
caracteristic a lucrrilor clasice de biofizic a fost efortul de a gsi explicaii fizice ale
fenomenelor,pnlareducereafenomenelorbiologicelafenomenefizice(deexemplu,nsecolul
XVIIiXVIIIaaprutiatrofizicaindeosebiiatromecanica,careinterpretacelemaiimportante
procesefiziologicecafiindprocesepurmecanice).Marelefilozofiomdetiin Descartesa
susinutcanimalelenusuntdectmainiiadatoschifantezistafuncionriiacestormaini.
nsecolulurmtor,mediculifilozofulLamettrieaextinsaceastconcepieasupraomului,scriind
celebracarte"Omulmain".Acestreducionismesteovariantdemecanicism.
ndecursultimpului,ladezvoltareabiofiziciiaucontribuitunelepersonaliticare,pornind
delapregtirealormultilateralidelapreocuprilelorcomplexe,aurealizatnstudiilelorsinteze
carecaracterizeazbiofizica.
Astfel, primele momente semnificative pentru originea biofizicii sunt reprezentate de
contribuiile i anticiprile lui Leonardo da Vinci (14521519), "omul universal" al Renaterii,
privind zborul psrilor. Galileo Galilei (15641642), care a studiat la nceput medicina sa
preocupatdeproblemeledemecanicaorganismelorvii.TotnsecolulalXVIIlea,altitalian,
discipolalluiGalileiianumeAlfonsoBorelli(16081679),mediciprofesordematematic,a
studiatmicriledinorganismeleanimale.
Dupunii,nceputurilebiofiziciisuntdatorateluiLuigiGalvani(17371798),medici
fizicianitalian,careprinobservaiileprivindexcitabilitateamuchiuluidebroascizolat,ainiiat
studiulbioelectricitii.
LanceputulsecoluluialXIXlea,unuldincreatoriiteorieiondulatoriialuminii,Thomas
Young(17731829),medicprinformaie,apropusipotezatricromaticavederii,fiindunuldintre
creatoriiopticiifiziologice.Totelainiiatstudiiledehemodinamic.Altmarepersonalitatea
biofizicii secoluluialXIXleaitotodatafiziciiimatematiciiacestuisecol,afostHermann
Helmholtz(18211894)careeramedicprinformaieiianceputcarierauniversitarcaprofesor
de anatomie. El a studiat contracia muscular, a msurat cu o precizie remarcabil viteza de
10

propagareainfluxuluinervos,adezvoltatteoriavederiitricromaticeiainventatoftalmoscopul
(1851).Aelaboratexplicaiabiofizicaperceperiisunetelormuzicale.
UnrezultatdemaximimportanantregiitiineasecoluluialXIXleaafostformularea
dectremediculgermanRobertMayer(18141878)alegiitransformriiiconservriienergieipe
baza unor observaii de factur medical (diferena de oxigenare a sngelui n zone climatice
diferite).
Princompetenalor,attnfizicctinbiologie,asemeneapersonalitiaumarcatetape
ndezvoltareabiofizicii.
nultimeledeceniiunimpulsdeosebitnbiofizicladatcibernetica,otiinconturat
dineforturileunuigrupdeoamenicuformaiunidiferite,avndulnfruntepematematicianul
american Norbert Wiener (18941964). Cibernetica sa nscut n 1948 din colaborarea dintre
medici,ingineriimatematicieni.
Astzi biofizica nu se mai dezvolt numai prin contribuiile unor personaliti
multilaterale, cinvirtuteaunorlegiinecesitiobiectivededezvoltareatiinei.Biofizica a
devenitotiinbineconstituit,careareinstitutelesalencarelucreazmiidecercettori.Cai
altetiinedecontact,biofizicasecaracterizeazprintrorapiddezvoltare.
Primelerevistecuapariienentreruptndomeniulbiofiziciisunt:
Buletinulbiofiziciimatematice(Chicago,1939)
BiochimicaetBiophysicaActa(Amsterdam,1947)
Primelerevisteexclusivdebiofizicauaprutcaorganealesocietilordebiofizicdin
URSSiSUA:
Biofizika(1956)
BiophysicalJournal(1960).
Amplificarea i diversificarea cercetrilor de biofizic se reflect printro proliferare
extremdespecializatapublicaiilortiinifice,pesubdomeniialebiofizicii(bioinginerie,biofizica
radiaiiloriamediuluinconjurtor,etc.).
Deidinpunctdevederemetodologicbiofizicareprezintoaplicareafiziciinbiologiei
medicin(prinutilizridemetode,tehniciiinterpretrifizice),prinobiectuleidestudiubiofizica
poart pecetea viului, aBiosului, fcnd parte integrant din familiatiinelor biologice.
11

Biofizicaestens nunumaiocomponent abiologiei,cireprezintotrstur definitoriea

biologiei contemporane. Ea poate fi neleas ca un studiu pregtitor n elucidarea
fenomenelorbiologice,daricaunstudiudeprofunzime,caresanalizezeisinterpreteze
lanivelmolecularisubmolecularproceselebiologice.
Esteevidentdesigurcbiologianusereducelabiofizic,dupcumfenomenulcomplexal
vieiioricruiorganismnusereducelaproceselefizicepecareleimplic.nacelaitimpbiofizica
nunumaic a preluatdelafizic concepteitehnici,ciaifurnizatfiziciiideiisoluii
ingenioaseieficace,verificate,perfecionateibrevetatedenatur dealungultimpuluii
conturatentronoutiinb ionica.
FizicamedicalcaobiectdenvmntafiguratncdelanfiinareacoliiNaionalede
MediciniFarmaciedinBucureti,avndulcaprimtitularpeAlexeMarin,careapredatfizici
cosmografie n perioada 18561863, dup care fizica medical a fost predat de fondatorul
nvmntului medical, Carol Davila (18321884), n strns relaie cu chimia, terapeutica i
igiena. Pe parcurs, fizica medical a fost ilustrat de mari personaliti tiinifice ca: Emanoil
Bacaloglu, Constantin Miculescu, C.N. Michilescu, C. Bainglas i N. Brbulescu. Catedra de
biofiziclaIMFBucuretiafostcreatn1961subconducereaprof.drdoc.V.Vasilescu,obinnd
ntroperioadrelativscurt,rezultateremarcabile.LascurttimpsanfiinatoseciedeBiofizic
ncadrulfacultiidefizicaUniversitiiBucuretisubconducereaprof.dr.Ghe.Victor,careadat
unnouimpulscoliiromnetidebiofizic.
n 1963 a avut loc primul Simpozion Naional de Biofizic, la Bucureti. De atunci,
Societatea Romn de Biofizic din cadrul Uniunii Societilor de tiine Medicale (USSM) a
organizat18simpozioaneNaionaledeBiofizic,4ConferineNaionale,ocoalInternaionalde
vardeBiofizic,4ConferineInternaionaleUNESCO:"Apaiioniinsistemelebiologice",Zile
tiinifice romnoamericane, romnofranceze, romnobulgare, romnogermane, romno
israeliene,etc.coalaromneascdebiofizicafostreprezentatlatoatecongreseleInternaionale
deBiofizic,lanumeroasealtemanifestritiinificeinternaionale,lameserotundeidezbateri.n
acelaitimp,lainvitaiaSocietiiRomnedeBiofizic,renumiioamenidetiinstrini,printre

12

careilaureaiaipremiuluiNobel,auinutconferineiauparticipatlafructuoasedialoguricu
specialitiiromni.
ntoatecentrelemedicaleuniversitaredinRomniasauafirmatcolectiveputernicen
domeniulBiofizicii,curezultatetiinificedeosebite,careauconsolidatprestigiulcoliiromneti
debiofizic.

Realiz riiperspectivenbiofizic
Diversitateatopiciincareesteimplicatbiofizica,precumiabordareaproblematiciidin
punctdevederealcercetriifundamentale,saualaplicaiilorpracticecerezultdincercetrilede
biofizic,facdestuldedificilgrupareainvestigaiilorpeanumitedomenii.Totui,ncercms
evideniem cteva "zone"prioritare alecercetriidebiofizic, cuimplicaii majore att n
elucidareamecanismelorbiologicectinsoluionareaunorproblemetehnice.
1)Studiulmembranelorbiologiceiatransportuluiprinmembraneconstituieo
problemdemaximconvergenacercetriloractuale.Aceastarezidattdinroluldeosebiti
extremdevariatpecareljoacmembranelentromultitudinedesituaii,lanivelulorganismelor
vii, ct i din numeroasele aplicaii practice n care acestea joac rolul determinant: electrozii
selectivi (membrane permeabile doar pentru anumii ioni), rinichiul artificial (hemodializorul),
instalaiilededesalinizareaapeidemare,celedeultrafiltrareareziduurilorindustriale,membrane
schimbtoaredeioni,etc.;
2) Studiul manifestrilor bioelectrice, care nsoesc activitatea celulelor i a
esuturilorexcitabile,apermisaprofundareacunotinelornoastredesprefunciileacestoraiadat
natere, pe aceast baz, unei largi game de explorri clinice: electrocardiografia,
electroencefalografia,electromiografia,electroretinografia,etc.
Tot aici putem meniona studiul receptorilor biologici, acei detectori proprii prin care
organismulvinencontactcuparametriifizicochimiciaimediuluiexterior.Rezultateleobinuten
mecanismele biofizice constituie o banc de date pentru obinerea unor soluii tehnice prin
modelarepecalculator.
13

3) Utilizarea radiaiilor nucleare, a izotopilor radioactivi, n cercetrile

biologice, a permis att elucidarea mecanismelor biologice, prin schimb de substan i
transformrimetabolice,ctistabilireadozelorbeneficedinpunctdevederebiologic.Izotopii
radioactivipotfideciutilizai:catrasori,nscopdediagnostic,pentruexplorriclinice,nscop
terapeuticipentruobinereadirijatdemutani,utilieconomic.
Desiguracesteexemplecuadevratmajore,nusuntnicipedepartesingurele,nmsurs
stabileasc dimensiunea i sfera de interferene multidisciplinare ale Biofizicii. Astfel,
biociberneticaareunimpactlargasuprantregiigndiritiinificeactuale,contraciamuscular
estefocaruldeatenienvederea obineriidirecteicurandamentsporitaconversieide
energiechemomecanic,studiulstructuriispaialeabiopolimerilorpebazacristalografieicu
radiaiiXstlabazageneticiimoleculareiseriaexemplificrilorpoatecontinua.

14

V I A A N C O R E L A I E C U S T R U C T U R I L E
CELULARE

Fenomenul "via" constituie modul de manifestare al organismelor, iar mecanismele

rspunztoaredefenomenulvieii,ntoateorganismelevii,suntnesenidentice.Astzi,reaciile
individuale din organisme pot fi reproduse experimental n laborator. Ele sunt catalizate i
controlate de ctre enzime. Unitile funcionale, supramoleculare, sunt organitele celulare,
complexitateastructuriiacestoradepinznddeetapelemetabolicepecarelerealizeaz.
Niveluldeintegrare,lacaretoateproceselespecificevieiiaulocnmodcoordonat,
este celula. Ea este cea mai mic formaiune unitar ce poate realiza metabolism,
autoreproducere i variabilitate. Organismele superioare sunt alctuite din numeroase celule
individuale, activitatea crora este controlat la nivel supracelular. Deci, materia vie este
organizat n celule, iar viaa se manifest numai n cadrul organismelor cu structur
celular.Oricedereglare,(cumarfispreexempluncancer),afecteazintegritateaorganismuluii
chiarcoexistenaorganismelor,carenuesteposibilfrcoordonare,fiecarenivelorganizatoric
avndpropriulsistemregulator.
Ostructur pentruasenumifiin trebuiedecis aib treinsuirispecifice: 1)
autoreproducerea,2)capacitateadeaimodificansuirileereditare,3)versatilitateafa de
mediulambiant,sau:reproducerea,mutaiaiseleciaisposededreptcaracteristicicomune:
integralitatea,echilibruldinamiciautoreglarea.
ntimpuldezvoltriilor,aproapetoateorganismelesuperioaretrecprintrostarencare
constaunumaidintrosingurcelul.Multeorganismepluricelulare,chiarplantelesuperioare,se
potdivizanceluleindividuale,caresuntcapabilenanumitecondiiisregenerezeorganismul
ntreg.Totui,eimposibilsubdivizareauneiceluleautenticenpricapabilededezvoltare.

15

Deci,toateorganismelesuntalctuitedincelule,iarcelulaestedelimitatfa demediul
nconjurtor, abiotic, ca i fa de celulele vecine, de ctre membrana plasmatic:
plasmalema.
Plasmalema controleaz schimbul de substane cu mediul nconjurtor. Deseori,
acesta este realizat cu participarea enzimelor, care sunt localizate pe/sau n plasmalem.
SchimbulK+Na+,activatATPazic,joacunrolimportantnformareapotenialelorelectriceale
membranei.

Fig.nr.1:Structuracelulei

Pesuprafaaeiexterioar,membranaplasmatic,deseori,coninecarbohidraicaresunt
legaidelipide,cadeexempluacidulsialicngangliozide.Carbohidraiipotfideasemenilegaide
proteine(lacaptullorNterminal)isepotgsisubformdepolizaharide.
Cantitateainfluxuriloriefluxurilordesubstan,lanivelulcelulei,estelimitatparialde
suprafaamembraneiplasmatice.Caatare,multeceluletransportoareactiveimrescsuprafaa
plasmalemeiprinplierespreinteriorsauprinprotuberane.Pseudopodelesuntstructuritranzitorii,
neregulate.Labirintulbazalesteunsistemdepliuri,spreinterior,aleplasmalemei,npartea
bazal aceluleloranimaleepiteliale,adic nparteactrecapilarelesanguine. Pefaaliber
apicalaceluleloranimale,resorbantesausecretoare,microvilliifacs creasc ariasuprafeei.
Eisuntniteproeminene canitedegeele, cuundiametrudecirca0,1minlimeade10
16

m, umplui cumicrofilamentedeactin. Plasmalemaareogrosimemaimarenmicrovilli,

dectnregiunilebazalesaulateralealeceluleiidiferiprinconinutulnenzime.
Vieuitoareleinferioare,cumsuntbacteriileialgelealbastreverzi,suntnitecelule
primitive,cuostructur simpl, neavndunnucleuindividualizat,elepurtndnumelede
procariote. Restul vieuitoarelor sunt formate din celule eucariote, adic cu nucleu
individualizat.
NucleulconinecarioplasmaiceamaimareparteaADNuluicelulei,asociat cu
anumite proteine (cromatina), controlnd procesele vieii. Exist cteva excepii de celule
anucleate, care au pierdut nucleul pe scara dezvoltrii i sunt ultraspecializate: eritrocitele
mamiferelor,saucelulelecanaliculelorunorplantesuperioare,curoldeasimilare,conducerei
filtrareicarecaatarenusemaipotdividencontinuare,urmndsdispar,mairepedesaumai
trziu,fiindnlocuitenacelairitmdealtelenoi.
Majoritateaproteinelornucleareeformatdinhistone,avnduncaracterbazic,dat
deconinutulridicatnlizin,argininihistidin.Sauseparatcincifraciihistonice,dintrecare
dou segsescsubform detetrameri(H3 iH4),dou deoligomeri(H2AiH2B) iuna ca
monomer(H1).Ctedoumoleculedetetrameriideoligomeriformeazunoctomercarestla
baza alctuirii unor cilindri cu diametrul de circa 10 mm i nlimea de cca. 6mm. Acetia
constituieaxulnjurulcruiadublaspiralaADNului(140perechidebaze)efectueazorotaie
itreisferturi,formndnucleosomul.

17

Fig.nr.2:Structuraschematicdeorganizareauneiceluleeucariote

NucleozomiisuntconectaintreeidefragmentedeADN(decirca60perechidebaze)
formndunlancugrosimeade10mm.Monomerulhistonicasigurocuplaremaiordonatntre
aceste lanuri, formnd o structur filiform (fibre) cu diametrul de 2030 mm. Alte proteine
asociatecuADN,aufunciidereglare,sauenzimatice.
Cromatina apare n uniti morfologice concrete, cromozomii, care au form
distinctiv numai n timpul diviziunii celulare. n timpul interfazei (faza ntre dou diviziuni
nucleare), nucleul e metabolic activ, iar cromozomii sunt extrem de dispersai i nu pot fi
recunoscui.Intensdispersatestei eucromatina,carereprezintformaactiv,ntimpcesunt
poriuni ale nucleelor cu cromatin condensat heterocromatina, inactiv i formnd
cromocentri.
n celulele somatice ale animalelor i ale plantelor superioare sunt doi cromozomi
omologi,unulmatern,cellaltpatern(setdiploid).Eiparidentici,exceptndcromozomiidesex
(X,Y).Gameiisuntsubformhaploidiconinnumaiuncromozomdinfiecarepereche.
Numrulcromozomilorestecaracteristicfiecreispecii,frecventntre6i60,nstare
diploid.Laomsunt46(Secaraare14,porumbulare20,oareceleare40).
18

n nucleele metabolic active gsim unul sau mai muli nucleoli, incluziuni dense ale
carioplasmei,cuconinutridicatdeARN,avndnceamaimareparteformglobular.nveliul
nuclear separ carioplasma de citoplasma fundamental. Aceast separaie este incomplet,
deoarecenveliulestrbtutdepori(nmedie10pem2)idisparentimpuldiviziuniinucleare.
Membrananuclearesteocisternspecialareticululuiendoplasmatic,fiindacoperitcuribozomi
pe faa extern i comunicnd cu cisternele citoplasmatice, iar pe faa intern e asociat cu
cromatina.
Citoplasma fundamental are ca principal component hialoplasma, n care nu se
evideniaz structuri distincte.Gsim aicienzimesolubile,care nusuntns legatedeanumite
structuri(citosoli).Hialoplasmaestesediulnumeroaselorprocesemetabolice(exempluglicolizai
fermentaia, cicluloxidatival fosfatpentozei, sintezaacizilor grai i a glicogenului, parte din
sintezaproteinelorianumeactivareaaminoacizilorilegarealorlaARN).
Citoplasmafundamentalconinedeasemenimicrofilamente,microtubuli,flageliicili,
cu funcii multiple: contractile, citoscheletale, de motilitate. Hialoplasma periferic, sau
ectoplasma,estemairigid,iarceaintern,sauendoplasma,estefluid,sauneted.Delaplasm,
pleacdinunelelocuri,canaliculecaresenfundncitoplasmicarecomuniccuunsistem
decisternenguste,tubuliimicivezicule,cesepotinterconectatranzitoriu,saucarepotforma
unansamblucutrecereevolutiv,denumitedeK.Porter(1953)reticulendoplasmatic.nunele
cazuriacestapoartpeelnitegranuledenaturribonucleoproteicidentificatedeGeorgePalade
n1954(ilaureatalpremiuluiNobeln1974)carejustificdenumireaderibozomi.Ribozomii
suntaceaporiuneaceluleiundearelocsintezaproteinelor.Auundiametrude1525nmi
constau din ARN (60% n procariote, 40% n eucariote) i proteine (40%, respectiv 60%).
Ribozomisingularintlnimrarlanivelulcelulelor,celmaiadeseaigsimagregainpolizomi.
ncadrulsintezeiproteice,efectuatederibozomiidepesuprafaareticulului,lanurilede
polipeptideseacumuleaznuntrulreticulului,iardeaiciproteineleelaboratesunttransportate
prinveziculeletransportoarecaresedesprinddinreticululendoplasmaticimergspreaparatullui
Golgi. Proteinele seacumuleaz nvacuolele golgiene unde sunttriate i uneori combinate cu
moleculeglucidice.
19

AparatulluiGolgiesteun sistem decisterneturtite, aezatesubformaunuiteanc,

perforatelaperiferieicontinuatentubuoare,princareseleagdealtteancdecisternegolgiene
icarelacaptsedilat,formndvezicule,caresedesprinddepemargineacisternelorinterne.
nveliulveziculeloresteformatdinclatrin,oproteincugreutatemolecularegalcu180.000.
nceluleabsorbante,cumsuntceleintestinale,veziculelegolgieneacumuleazlipidesubformde
trigliceride, caresuntsintetizatenmembranelereticululuiendoplasmatic,dinmonogliceride i
acizigrai.AparatulGolgiasambleazsubformdemembranelipoproteice,miciporiunide
plasmalem, cucarerefacemembranacelular nmodcontinuu,acestafiind,separe,rolul
suprincipal.
Microcorpusculii sunt vezicule cu un coninut dens i un diametru de circa 0,5 m,
derivnddinreticululendoplasmatic.Totdinacesta,saudinveziculeGolgisepotformavacuolele,
care cuprind compartimentevoluminoase.Ambeletipuri deveziculesegsescpreponderent n
celuleleplantelor.
Lizozomii sunt vezicule cu un coninut bogat n enzime (fosfataze acide, proteaze,
nucleaze, lipaze, etc.), care au un optim de activitate la pHuri acide. n alte cazuri, n urma
pinocitriisaufagocitriiunorcompui,vacuoleledincitoplasmsencarccuenzimedigestive
adusedeveziculiedinaparatulGolgi,saudinreticululendoplasmicundesuntsintetizate.Astfel,
vacuoleledevinfagolizozomi,ninteriorullordigerndusematerialulnutritivsaunociv.Dinacest
punctdevedere,macrofageleauunroldecurire,fadetoatermiele,rezultatedinaciunile
deaprarerealizatedelimfocite.
Mitocondriilesuntorganitelerespiraiei,undearelocoxidareaalimentelor,lafelcai
aunuicarburantbrut,elefiindadevrateleuzineenergeticealecelulei.Energiaobinutdin
acestearderi,latemperaturijoase,estefolositlasintezaATP,uncarburantcuunnaltpotenial
energeticicuconvertibilitateaceamairidicatlanivelulcelulei. Aiciesteloculcicluluicitric,
lanuluirespiratorifosforilriioxidativeiadegradriiacizilorgrai.Auoformglobular
sprelongitudinaliauundiametrude0,51m,cuolungimedecivamicrometri.Ocelulare
circa800demitocondrii,iartoatecelulelecorpuluiproduczilniccirca72kgdeATPcaresusine
20

toate necesitile energetice ale corpului: metabolism bazal, contracii musculare, biosinteze,
trecereaalimentelordintubuldigestivnplasmasanguin,etc.
Observate la microscopul electronic mitocondriile sunt alctuite din dou tipuri de
membrane:unaextern,netediunaintern,careprezintoseriedepliuri,trimindnmatrice
cristemaimultsaumaipuindezvoltate.Peacestecristesegsescnitegranulemicifixatecuun
piciorupemembran,constituindunsistemdecuplarentreoxidareaalimentelorifosforilarea
ADP nATP. Poziiamitocondriilorn celularatrelaiantrestructurairolulloravnd un
plasament adecvat furnizrii de energie cu eficien maxim. n afar de producerea de ATP,
mitocondriilefurnizeazcitoplasmeiicompuireductori,necesarimetabolismuluicelular.
Odat cu studierea componenilor celulari prin tehnici de separare a componenilor
moleculariimacromolecularica:ultracentrifugarea,electroforeza,cromatografia,spectrometriade
mas,sauprinmetodedeanalizstructuralca:difraciaradiaiilorX,spectroscopiadeabsorbie
atomic,marcriradioactive,fluorescensaurezonan,metodetermice,hidrodinamicesauoptice,
sadeschisoetapnounstudiereabazelorfenomenuluivieii.
Aceste studii au relevat importana vital a patru categorii de substane chimice: a
proteineloriacizilornucleici,nprincipalialipideloricarbohidrailor,nsecundar.
Proteinelerealizeazsaucontroleaztoatefunciilederutinalecelulei.Deireprezint
doar 1020% din masa celulei, ele ndeplinesc o multitudine de funcii. O larg categorie de
proteine joac un rol structural, ca i constitueni ai membranelor biologice sau de produi
extracelulari de tipul colagenului sau a keratinei n organisme multicelulare. Tot proteinele
realizeazfunciidinamice,caceacontractil,regleazprinactivitateaenzimatic,specific,toate
reaciilechimicepecarelepoatedesfuracelula,controleaz transportulsubstanelorchimice
(nutrieni,metabolii,ioni)prinbarierelemembranare,sautransportulpropriuzisalunorsubstane
(de exemplu oxigenul, de ctre hemoglobina din snge). O alt categorie de proteine este
reprezentat de histone i protamine i se gsete asociat cu acizi nucleici n cromozomii
eucariotelor.nveliurileviruilorsuntdeasemenea,denaturproteic.
Acizii nucleici realizeaz stocarea i transmiterea informaiei genetice. Ei (i nu
proteinele)suntimplicaintransmitereainformaieiereditareincontrolulactivitilorcelulare.
Dintre cele dou tipuri de acizi nucleici, ADNul este constituent al cromozomilor (purttorul
21

informaieigenetice),iarARNulesteprezentcaintermediarnexpresiainformaieigeneticei
constituentalribozomilor.nvirui,materialulgeneticestefieADN,fieARN.Viruiisuntceamai
rudimentarformpurttoaredevia,alctuiidoardinproteineiacizinucleici,capabilisse
dezvoltedoarninteriorulceluleipecareoparaziteaz.Proteineleiaciziinucleicisemainumesc
imacromoleculeinformaionale.
Lipidelesuntocategorieeterogendesubstanesolubilensolveniapolari,careaudou
funciimajorelanivelulcelulei:a)unrolstructuralprinrealizareastratuluidublulipidic;b)unrol
dedepozitprinrezervaenergeticpecareoasigur.
Glucidele i n special polizaharidele, pot avea un rol structural (celuloza n peretele
celularalplantelorsuperioare),potintrancompoziiaglicoproteinelor(prezentelasuprafaaunor
celuleiintervenindnproceselederecunoaterespecific),saureprezintdepozitedehrann
celule.
Milioaneledeceluleexistentencorpulumansuntfoartevariatedinpunctdevedereal
formei,mrimiiistructurii.Acesteorganismededimensiuniredusereprezintunitateastructural
a corpului i sunt rspunztoare de toate procesele fundamentale ale organismului ce asigur
continuitateavieii.

22

Fig.nr.3:Tipuridecelulencorpuluman

23

NOIUNIDETERMODINAMICBIOLOGIC

Proprietateafundamental amaterieiestemicareasa. Printre diverseleforme de

micareamateriei,sentlneteimicareatermic.Aceastaestemicareamolecularintern,care
intervinencazulcorpurilorformatedintrunnumrfoartemaredeparticule.Eadifercalitativde
celelalteformedemicareamateriei.nparticular,micareatermicnusepoatereducelamicarea
mecanicaparticulelorindividuale,carealctuiesccorpurile.
Termodinamicaesteparteafizicii,careseocup custudiullegilor,careguverneaz
procesele de transformare i transfer de energie. Ea studiaz aspectele energetice ale
proceselorfiziceichimice,cesepetrecnsistemelemateriale,variaiaacestoranfunciede
condiiilededesfurare,posibiliti le,sensulilimitelededesfurareaproceselorspontane.
Deasemenea,termodinamicaseocupnmodspecialdestriledeechilibrualesistemelor,precum
ideproceselecareconduclaatingereaacestorstri.Atunci cndtermodinamicaabordeaz i
interpreteaztransformrileceaulocnsistemelebiologice,avemdeafacecutermodinamica
biologic.
nelegemprinsistemmaterial,unansambludestructurininterrelaii,delimitatntimpi
spaiu,carenansamblupoatesinteracionezecumediulexterior.Considermmediuexterior,tot
cenuaparinesistemului.
Dinpunctdevederealrelaieisistemuluicumediulexterior,sistemeletermodinamicese
clasificn:sistemeizolate(nuschimbcumediul,nicisubstan,nicienergie),nchise(schimb
energie,darnuschimbsubstan)ideschise(schimbattenergie,ctisubstan).
Dinpunctdevederealstructuriilorinterioare,sistemeletermodinamicesepotclasifican:
sisteme omogene (nu au n interiorul lor suprafee de separaie microscopice, proprietile
extensive, adic proprietile care depind de cantitatea de substan, sunt n toate punctele
sistemului aceleai), sisteme inomogene (nu au n interiorul lor suprafee de separaie
microscopice, dar proprietile extensive variaz de la un punct la altul) i sisteme eterogene
24

(posedsuprafeedeseparaiemicroscopice,ninteriorullor).Putemdeasemeniavea: sisteme
izotrope (proprietilefizicenuvariaz cu direcia)i sistemeanizotrope (proprietilefizice
depind de direcia considerat). Organismul viu este un sistem termodinamic deschis i
eterogen.
Stareaunuisistem secaracterizeazprintotalitateaproprietilorsalefiziceichimice.
Mrimile fizice utilizate pentru caracterizarea macroscopic a strii sistemelor se numesc
parametrii termodinamici (temperatur, volum, presiune, energie intern, entalpie, entropie,
concentraie,densitate),iarceiaccesibilimsurtoriidirecte, parametriidestare (temperatur,
volum,presiune,concentraie,densitate).Toiparametriidestaresuntfunciidestare,valoarealor
nu depinde dect destarea sistemului, nu i de evoluia acestuia. Cnd parametrii de stare nu
variazntimp,sistemulsegsetenechilibrutermodinamic.
Totalitateafenomenelorenergeticensuccesiunealor,careaulocntrunsistem,ntredou
strideechilibru,reprezintun procestermodinamic.Caurmareaunuiprocestermodinamic,
sistemultrecedintrostareiniialntroaltstare,numitstarefinal,fiedatoritunorinfluene
exterioare, fie unor reacii chimice interne. Procesele termodinamice pot fi nchise sau ciclice
(stareafinalcoincidecuceainiialciclutermodinamic)saudeschise(stareafinaldiferdecea
iniial).Elesepotclasificadeasemeni,pentruomasdat,n proceseizoterme (temperatura
rmne constant), izobare (presiunea rmne constant), izocore (volumul rmne constant),
adiabatice (nuarelocschimbdecldurcumediulexterior)i monoterme (sistemulseafln
contactcuosingursursdecldur).Atuncicndarelocvariaiasimultanavolumuluiiapresiunii
sistemuluispunemcavemotransformarepolitrop.
Din punct de vedere al modificrilor energetice produse, procesele termodinamice se
mpartnprocesereversibile(sistemulpoatefireadusnstareiniialfrcanmediulexteriors
rmnvreomodificare)iproceseireversibile(sistemulnupoatefireadusnstareainiialfr
canmediulexteriorsnuseproducschimbricompensatoare,durabile,deenergie).Ireversibil
estedeexempluprocesuldecretereidediviziunecelular.

25

PrincipiulIaltermodinamicii
Termodinamicastudiazproceseleenergeticedinsistemelemateriale,porninddelacele
douprincipii,lacaresaajunspringeneralizareaconstatrilorlegatedefuncionareamainilor
termiceicaresaudoveditlegidemaximgeneralitatealenaturii.
Primulprincipiu,reprezintdefapt,principiulgeneraldeconservareaenergieitotalea
unui sistem i a mediului su, enunat sub o form uor aplicabil proceselor n care intervin
schimburidecldur.Oricesistemtermodinamicpoateficaracterizatprinenergialuiintern,care
reprezint coninutul total de energie al sistemului. Ea include energia cinetic de translaie i
rotaieamoleculelor,energiapotenialdatoritinteraciuniidintremolecule,energiadeoscilaiea
atomilor din molecul, energia nivelelor electronice n atom, energia nuclear, etc., excluznd
energiacineticipotenialasistemuluiconsideratcantreg.Deoarecesistemulnupoatefiadus
practic ntro stare complet lipsit de energie, valoarea absolut a energiei interne nu poate fi
msurat experimental, putnduse determina doar variaia ei ntrun proces termodinamic, ca
exprimndcapacitateatotalasistemuluideaefectuaaciunideoricetip.
SconsidermunsistemtermiccarenstareiniialareenergiainternU1.Dacsistemul
sufer o transformare,elajungenstareafinal,caracterizat deenergiaintern U 2.ntimpul
procesului,apareovariaiedeenergieinternU,astfelnctputemscrie:
U2=U1+U,sau
U=U2U1

Presupunndcsistemulesteizolat,nseamncU=0ideciU2=U1.
Rezult cntrotransformaretermodinamic,energiainterndepindenumaidestarea
iniialifinalasistemuluidatinuidedrumulurmatdesistempentruaajungenstareafinal.
Deci, energia intern a unui sistem izolat se conserv, diferite tipuri de energii interne
transformndusedintroformnalta.Aceastafirmaienureprezintaltceva,dectprincipiul
conservriienergiei,pentrusistemetermodinamiceizolate.nnaturnuexistunsistemperfect
izolat,elfiinddoaroabstractizare,uncazlimit,utilizatpentrusimplificareaunorraionamente.
PrincipiulIaltermodinamiciietocmaiprincipiulconservriienergiei,pentrucazulncare
nereferimlatransformareaclduriinlucrumecaniciinvers,iseenunastfel: variaiaenergiei
26

interneaunuisistemtermodinamicesteegalcusumaalgebricdintrecantitateadeclduri
toateformeledetravaliu(mecanic,chimic,electric,etc.)schimbatedesistemcumediulexterior.
U=Q+L

(1)

unde
Lt
L=
i

Princonvenie,seconsider:
Qpozitiv,cndsistemulabsoarbecldurdinexterior;
Qnegativ,cndsistemulcedeazcldurmediuluiexterior;
Lpozitiv,cndasuprasistemuluiseefectueazlucrumecanicdinexterior
Lnegativ,cndsistemulefectueazlucrumecanicasupramediuluiexterior;
Uvariaiaenergieiinterneasistemului.
Avndnvedereacesteconvenii,putemscrie(ncazulcndsistemulprimeteclduri
efectueazlucrumecanic):
U=QL

(2)

adic: variaia energiei interne a unui sistem, este egal cu suma dintre cantitatea de cldur
absorbitdesistemilucrulmecanicefectuatdesistemasupramediuluiexterior.
Sconsidermunsistemceparticiplaotransformareciclic.nacestcaz,U2 =U1 i
deci,U=0.Relaia(2)devine:
QL=0sauL=Q

ntro transformare ciclic, lucrul total efectuat de sistem este egal cu cldura total
schimbatdesistemcumediul.Deci,primulprincipiustabileteechivalenadintrelucrulmecanic
icldur,deundeinumeledeprincipiulechivalenei.
Primulprincipiualtermodinamiciidinformula(1)maipoatefiscrisisubforma:
L=UQ

Spresupunemcsistemulefectueazlucrumecanic,adicL<0.Rezultc:
UQ<0
sau,
U<Q

nacestcazavemurmtoarelesituaii:
27

a)Cndsistemulabsoarbecldur,
Q>0ideciU<Q,

nseamncopartedinclduraprimitducelavariaiaenergieiinterne,iarcealaltparteoregsim
subformdelucrumecanic.
b)Cndsistemulnuabsoarbeinicinucedeazcldur,
Q=0iU<0sauU2<U1,

Energiainternasczut,decieposibilsseefectuezelucrumecanicpeseamaconsumului
deenergieintern.
c)Cndsistemulcedeazcldur
Q<0deciU<0sauU2<U1,

rezultaceeaiconcluziecaincazul(b).
ntoatecele3cazurieposibildecisseefectuezelucrumecanic,darcuconsumdeenergie.
Unsistempoatesfurnizezelucrumecanicpeseamascderiienergieiinterne,saupe
seamauneiclduriabsorbite,darnusepoateconstruiunperpetuummobiledespeaIa,adicun
dispozitivcaresfurnizezelucrumecanicfrconsumdeenergie.
Primulprincipiualtermodinamiciimaipoatefiscris:
dU=QL,

undedUediferenialtotalexact(depindenumaidestareainiialifinal).
L=pdV

Pentrusistemelecomplexeesteutilsconsidermvaloarea L= LpdV,ncare
pdVestetravaliuldedilatare.TravaliulLpoatefi:elasticsaumecanicLM,electromagnetic
LE,chimicLCh,.a.m.d.nfiecarecazns,acestapoatefireprezentatsubformauneiexpresiide
forma:
n

,
L = A i da i
i =1

(3)

undeAiestefactordeintensitate,reprezentndforageneralizat,iardaieste factordecapacitate,
reprezentnddeplasareageneralizat.
noricetravaliu,ceseopuneunorforeelasticesaumecanice,putemscrie:
28

 L,M = F j d j
j

(4)

n mod analog, creterea elementar a travaliului opus forelor electrice, poate fi

reprezentatsubformasumeiproduselordintrepotenialeleidiferenialelesarcinilor,dq,
L,e = k dq k
k

(5)

nstudiilebiomoleculare,factorulprimordialestedemulteoritravaliulchimic, LCh ,
caresepoatereprezentasubforma:
1
,
LCh = niid
i
ci

undenireprezintnumruldemoli,ipresiuneaosmotic,iar1/civolumulcarerevinela1mol
dinsubstanadat.
Pentrusoluiileideale,prinanalogiecugazeleideale,undepentru1moldegazpV=RT,
1
dc
avemi.1/ci=RT,adici.=ciRTicum, d = dc2i ,iar i = d( ln ci ) avem:
ci
ci
ci
,
LCh = ni RTd (ln ci )
i

(6)

innd cont de consideraiile anterioare, primul principiu al termodinamicii poate fi

reprezentatsubforma:
dU = T dS p dV + ni RTd (ln ci ) F j d j k dq k + ...

i
j
k

(7)

undedQ=TdS,dindefiniiaentropiei.

LegealuiHess
Cantitateadecldur,absorbitsaucedatdectresubstaneleceparticiplaoreacie
chimicizoterm,raportatlacantitateadesubstanexprimatnmoli,senumete cldur de
reacieiseexprimncal/molsauJ/kmol.
Substaneleceparticiplareacieseconsidercaformndunsistem.Clduradereacienu
depinde de strile intermediare ale reaciei, ci numai de starea iniial i final a reactanilor.
29

Clduradereacieesteaceeai,indiferentdacreaciasedesfoardirect,saunmaimulte
etape,prinreaciinlnuite.AceastaconstituielegealuiHess.
Pentrucazulconcretdetransformareacarbonuluipuriaoxigenuluinbioxiddecarbon,
reaciasepoateproducedirect,sauprocesulseproducendouetape:unareprezintoxidareaCla
CO,iaradouareprezintoxidareaCOlaCO2.

ConformlegiiluiHess: Q1 = Q2 + Q3

Func iidestaretermodinamic
Pentruaputeanelege,dinpunctdevederetermodinamic,proceselecesepetreclanivel
biologic, este necesar s introducem cteva mrimi numite "funcii de stare", care depind de
parametriidestareaisistemului.
1) Energiaintern (U)esteofunciedestare.Proceseleizocore(L=0)suntdescrise
directdeenergiaintern.Existposibilitateacaproceseleizocoresfiedescrisenumaicuajutorul
energieiinterne,daraceastanunseamncenergiainternnuvariazinalteprocesesauc
proceseleizocorenusepotdescrieinaltmod.Rezultdinrelaia(1):
U=Q

adicvariaiaenergieiinterneasistemului,ntrunprocesizocor,esteegalcucantitateadecldur
schimbatdesistemcuexteriorul.
2) Entropia (S)esteieaofunciedestare.Nusepoatemsuraexperimentalvaloarea
entropieilaunmomentdat,cisepoatedeterminadoarvariaiadeentropientimpulprocesului
suferitdesistem.

30

Variaia entropiei se definete ca fiind egal cu variaia de cldur care apare ntrun
proces,raportatlatemperaturalacaresedesfoarprocesulrespectiv:
S =

Q
T

(8)

Unitatea de msur a entropiei este Joule / Kelvin (J/K) i se definete astfel: 1 J/K
reprezintcretereadeentropieaunuisistem,cesetransformizotermireversibil,latemperatura
de1K,subinfluenauneicantitidecldurde1Joule.
3) Entalpia (H)esteofunciedestare,cedescriedirectproceseleizobare.Existns
posibilitateacaproceseleizobaresfiedescriseinaltmod.Entalpiapoatefidefinitcuajutorul
relaiei:
H=U+pV

(9)

ncare:Uesteenergiainternasistemului,
pestepresiuneadininteriorulsistemului,
Vestevolumulsistemului.
Variaiadeentalpieeste:
H=U+pV+Vp

ntrotransformareizobar,presiuneafiindconstant,p=0iavem:
H=U+pV=U+L

dar,
U+L=Q

idecirezult:H=Q,adic:nproceseleizobare,variaiadeentalpieesteegalcucantitateade
cldur,absorbitsaucedatdesistem.
4)Energialiber(F)(Freeenergy)reprezintaceapartedinenergiainternaunuicorp,
carepoatefitransformatnlucrumecanic.Easedefineteprinrelaia:
F=UTS

(10)

ncare:Uesteenergiainternasistemului,
Testetemperaturaabsolutlacareseaflsistemul,
Sesteentropiasistemului,
TSreprezintenergialegat,adicaceapartedinenergiainternaunuicorp,carenuse
poatetransformanlucrumecanic.
31

Cunoaterea energiei libere permite evaluarea lucrului mecanic ntrun proces izoterm.
Variaiaenergieilibereeste:
F=UTSST.

ntrotransformareizoterm,T=0ideci:
F=UTS

iinndcontc:
U=QL,
UQ=L.

Relaiadedefiniieaentropieined:
Q=TS,
ideci:
UTS=L.

Rezultc:
F=L.

adic:ntrotransformareizoterm,lucrulmecanicefectuatesteegalcuvariaiadeenergieliber
pecareasuferitosistemulrespectiv.
5)PotenialultermodinamicaluiGibbs(G)sedefineteprinrelaia:
G=F+pV

(11)

undeFesteenergialiberasistemului,
pestepresiuneadininteriorulsistemului,
Vestevolumulsistemului.
Semaipoatescrie:
G=UTS+pV=HTS,

ceea ce i confer i denumirea de entalpie liber. Limita de desfurare a procesului, adic

"echilibrul"ncazulreaciilorchimice,corespundeminimuluienergieilibereGibbsasistemului.
Aceasta are loc fie la entropie maxim, fie la entalpie minim. n acest criteriu nu intervin
proprietilemediului.
O imagine intuitiv, a legturilor dintre diferitele funcii de stare, este dat n figura ce
urmeaz:
32

<H>
<U><pV>
<TS><F><pV>
<TS><G>

A p l i c a b i l i t a t e a p r i m u l u i p r i n c i p i u a l t e r m o d i n a m i c i i , l a
organismulviu
Amprecizatmainaintecorganismeleviisuntsistemedeschiseieterogene.
n biologie ne intereseaz efectul termic al reaciilor chimice, adic exteriorizarea sub
formdeclduraenergieipotenialechimice.nsistemelecaloriceenergiachimictrecentin
energiecaloriciaceastanenergiemecanic.nsistemelechemodinamiceopartedinenergia
chimictrecedirectnclduriaroaltpartedirectnlucrumecanic. Organismulviuesteun
sistemchemodinamic.Legeaconservriienergiei (primulprincipiualtermodinamicii) rmn e
valabilipentruorganismelevii.
Reaciilecaregenereazceamaimarepartedinclduraprodusnorganismeleviisunt
reaciiledeoxidare,carencazuldat,potficonsideratecaproceseireversibiledinpunctdevedere
termodinamic.Trebuiesdeosebimclduradereacie,deenergialiberareaciei.Dinpunctde
vederealclduriidereacie,reaciilesempartn:reaciiexoterme,cndclduradereacieeste
pozitiv,adicsedegajcldur,ireaciiendoterme,careabsorbcldura,clduradereaciefiind
negativ.Dinpunctdevederealenergieilibere,reaciilesempartn:exergonice,cudegajarede
energieliber,careduclascdereaenergieiinterneasistemuluii endergonice,cuabsorbiede
energieliber,careduclacretereaenergieiinterneasistemului.
Deoarece cantitatea de cldur produs depinde numai de starea iniial i final a
sistemului,putemcalculaenergiaconsumatdeorganism,daccunoatemcompoziiaalimentelor
ingerateicantitateadecldurcaresedegajlaoxidareaaceleiaicantitidealimente.Acest
calculsefacecuajutorulunorcoeficieni,numii"coeficieniizocalorici",carenusuntaltceva
dectniteconstante,cecaracterizeaznaturaalimentuluiicareexprimcantitateadeenergie
33

degajat n urma arderii unui gram din alimentul respectiv. Exist trei tipuri de coeficieni
izocalorici:fizici,fiziologiciipractici.
Coeficieniiizocaloricifiziciexprimcantitateadeenergiedegajatnurmaarderiiunui
gramdinalimentulrespectivnbombacalorimetric(ncondiiidelaborator),adicnurmaunei
oxidricomplete,ntroatmosferdeoxigen,produiifinalifiindapaibioxiduldecarbon.
norganismnusepotoxidacompletpnlaproduiifinali(CO 2iH2O),dectglucidele
i lipidele; proteinele nu pun n libertate toat energia lor potenial n procesele de oxidare
biologic,deaceeaseutilizeaznoiuneadecoeficientizocaloricfiziologic.
Coeficieniiizocaloricifiziologiciexprimcantitateadeenergiedegajatnurmaarderii
unuigramdinalimente,norganism.
Coeficieniiizocaloricipracticisunttotcoeficienifiziologici,nseiincontidegradul
dedigestibilitatealalimentului respectiv.ngeneral,digestibilitateaalimentelordeprovenien
animal este mai mare, ajungnd pn la 90% din cantitatea introdus iniial, fa de cea a
alimentelorvegetale,dincarenumaioparteseabsoarbelanivelultubuluidigestiv(deexemplu
alimentelevegetalecuunconinutbogatncelulozseabsorbnproporiede50%).Coeficientul
izocaloricpracticsecalculeazdupgraduldedigestibilitateiabsorbiealalimentelor.ntabelul
de mai jos sunt trecui, pentru comparaie, coeficienii izocalorici ai glucidelor, proteinelor i
lipidelor(nkcal/g),pentruunregimmixt.

Coeficientizocaloric
fizic
fiziologic
practic

Glucide
4,1
4,1
3,83

Lipide
9,3
9,3
8,65

Proteine
5,6
4,1x
3,68

Valoarea energetic a unei raii alimentare se calculeaz stabilind cantitatea fiecrui

principiualimentardinhranaingerat,careapoisenmuletecucoeficientulizocaloricpractic
corespunztor. inndcontde necesarul energetic al organismului,ndiferite situaii,se poate
calculacantitateadealimentenecesar.
Toate sistemele vii necesit energie pentru a funciona. Conform principiului I,
energiaseconserv.Corpulnuconsumenergie,citransformoformdeenergienalta.La
x Diferenade1,5kcal/g,dintrecoeficientulizocaloricfizicicelfiziologicalproteinelor,reprezintcantitateade

energieconinutdesubstaneleazotate,eliminatecaproduifinali,aimetabolismuluiproteic,laom.

34

animale, energia este utilizat pentru a asigura circulaia sngelui, pentru obinerea oxigenului,
refacereacelulelor,.a.m.d.Carezultat,chiarnrepauscomplet,ntrunmediuambiantconfortabil,
organismulnecesitenergiepentruaintreinefunciilevitale.Deexemplu,opersoancntrind
70kgstndnpoziieorizontal,linitititreaz,consum70kcal/h(1kcal/h=4,18kj/h=1,16
Watt). Desigur,consumuldeenergiecretefunciedeactivitateadepus.Cantitateadeenergie
consumat deopersoan,depindedegreutateaeiideconstruciafizic.Sagsitcenergia
cheltuitntimpuluneiactiviti,raportatlasuprafaacorpuluiesteaproximativaceeaipentru
majoritateapersoanelor.Caatare,energiaconsumatpentrudiverseactivitiseexprimuzualn
kcal/m2.h.Aceastcantitatereprezintratametabolic.Pentruaobinecantitateatotaldeenergie,
consumatpeor,multiplicmratametabolicprinariasuprafeeipersoanei.Oestimarebuna
suprafeeicorpuluiestedatdeurmtoareaformulempiric:
Aria(m2)=0,202.G0,425.I0,725,

undeGestegreutateapersoaneinkg,iarIestenlimeapersoaneinmetri.
Iatctevaratemetabolice,nanumiteactiviti:
Activitatea
nsomn
ntins,treaz
eznd
npicioare
nplimbare(5km/h)
Activitatefizicmoderat
Pedalndpebiciclet
Tremurnddefrig
Alergnd

Ratametabolic(kcal/m2.h)
35
40
50
60
140
150
250
250
600

Ariasuprafeeiuneipersoanede70kginlimeade1,55mestedecirca1,70m 2,ratalui
metabolicnrepaosfiinddeaproximativ40kcal/m2.h. Aceast rat metabolic nrepaos,se
numetemetabolismbazal.Elpoateficalculatexpeditiv,dupurmtoareaformul:
MB =

4 , 83 V
S

unde:MBmetabolismulbazal(kcal/m2.h),
4,83coeficientultermicaloxigenului(kcal/1)
Vvolumuldeoxigenconsumat(m3/h),
Ssuprafaacorpului(m2).
35

Metabolismulbazalvariazcuvrsta;estemaimarelabrbaidectlafemei(cuaproape7%)i
scadepemsuranaintriinvrst.Diferitelestripatologice,modificvaloareametabolismului bazal;
afeciunilefebrileridicmetabolismulcuaproape13%,pentru1odeasupratemperaturiinormale,tulburrile
endocrinendeosebi,influeneazmultmetabolismul:hipotiroidiaimicoreazvaloareacu2040%,n
timpcehipertiroidiaiomretecu2030%.

Principiulaldoileaaltermodinamicii
Primul principiu al termodinamicii stabilete bilanul energetic ntrun proces, dar nu
indic posibilitatea, caracterul i sensul desfurrii proceselor, n care se produc transformri
energetice,atributedefinitedeprincipiulaldoileaaltermodinamicii,carestabileteicondiiileca
unprocessdecurgntrunanumitsens.
Acestprincipiuareoserientreagdeformulri.
OprimformaparineluiSadiCarnotisereferlarandamentulmainilortermice:
= Lu

Qp

(12)

undeQp estecantitateadecldurprimitdesistem,opartedinaceastcantitatedecldurfiind
transformatnlucrumecanicutil(Lu),cealaltparteestecedat(Q2):Qp=Lu+Q2
La motoarele termice, energia consumat este cantitatea de cldur Q1, astfel c:
Lu=Q1Q2iprinurmare:
=

Q1 Q2
Q
= 1 2
Q1
Q1

(13)

Am ajuns astfel la prima formulare a principiului al doilea al termodinamicii:

randamentulmainilortermice,carelucreazfolosindsursentrecareexistoaceeaidiferende
temperatur,esteacelai,nedepinznddenaturafluiduluidelucrufolosit.
Alt formulare ar fi constituit din postulatul lui Clausius: fr cheltuial de lucru
mecanic, nu esteposibilstrecemclduradelauncorprecelaunulcald;iar,maitrziu, de
postulatul lui W. Thomson: nici o main termic nu poate s produc lucru mecanic, dac
dispune numai de un singur izvor de cldur. De aici, rezult imposibilitatea construirii unui
36

perpetuummobiledespeaaIIa,adicauneimainitermicecaresfuncionezenumaicuun
singurizvordecldur.
S studiem puin randamentul ciclului Carnot. Se tie c, acest ciclu const dintro
destindere izoterm, urmat de o destindere adiabatic, o comprimare izoterm i n sfrit, o
comprimareadiabatic.
Omaintermiccarefuncioneazdupacestciclu,primeteclduraQ1 delaizvorul
caldicedeazclduraQ2 izvoruluireceproducndlucrulmecanic:L=Q1 Q2.Amvzutc
randamentuluneimainitermiceeste:
=1

Q2

Q1

Pentruotransformarereversibilsepoateartac:
Q2
= T2
Q1
T1

(14)

undeT1iT2sunttemperaturileabsolutealeizvoarelorcaldirece,deciT1>T2.Randamentulva
deveniastfel:

= T1 T2 = 1 T2

T1

T1

(15)

ceeacenseamn,aadupcumsaartatimainainte,c randamentulcicluluiCarnotnu
depindedenaturafluiduluidelucruutilizat,cinumaidetemperaturileizvoarelordecldur
cucarelucreazmaina.
Dinceledouexpresii,(12)i(15),alerandamentuluiobinem:

L = Q11 T2 .
T1

Deaicisevedec,ntructparantezaarevaloaresubunitar,nutoatclduraprimitde
mainatermic setransformnlucrumecanicutil.Randamentulpoatefimaxim,deciegalcu
unitatea,numaiatuncicndT2/T1=0.Acestlucrusentmpl,fiecndT2=0K,fiecndT1=
K.Cumacestedoutemperaturinusepotrealizapractic,ajungemlaconcluziac:esteimposibil
sexisteomain,carestransformeintegralcantitateadecldurprimitnlucrumecanic.
Oaltconcluzie: cantitateadecldur caresetransform nlucrumecanicestecuattmai
37

mare,cuctdiferenadetemperaturdintreizvorulcaldicelreceestemaimare.CndT1=
T2, L = O,adic nuputemobinelucrumecanicatuncicndcele dou izvoare auaceeai
temperatur.
Maiputemexprimaprincipiulaldoileaaltermodinamicii,avndnvederefunciadestare
numitentropie.Relaia(14)semaipoatescrie:
Q1 Q2
Q1 Q2
=

= 0
sau
T1 T2
T1 T2

Avndnvedereconveniilefcutedejaianume,cseconsiderpozitivecantitilede
cldurprimitedesisteminegativecelecedatedesistem,relaiademaisussepoatescrie:
Qi
=0
i =1 Ti
n

adic, atunci cnd un sistem execut o transformare reversibil, dup un ciclu Carnot, suma
algebricatuturorcantitilordecldur(Qi),careintervinntransformare,mpritefiecareprin
temperaturaabsolut(Ti)aizvoruluicaloricdeundeprovin,estenul.
Sconsidermotransformareciclicreversibilaunuisistem.Aceasttransformarepoate
ficonsideratcafiindformatdintroinfinitatedeprocese(transformri)elementare.Dacnotm
variaiadeentropieasistemului,cesedatoreteunuiastfeldeproceselementar,cu:
Si =

Qi
Ti

,unde:

Qi reprezintvariaiadecldurceintervinentrunproceselementar,iarTi estetemperatura
procesuluielementarrespectiv,atunci:
S =
i

Qi

Ti

= Si = 0
i

(16)

Cndunsistemexecut otransformareciclic oarecare,nmodreversibil,variaia

totalaentropieiezero.Variaiaentropieiesteaceeai,oricarearfifelultransformriireversibile,
delastareainiiallastareafinal.
Dacnstareainiial,sistemulareentropiaS1instareafinalS2,atunci:
S=S1S2=0,sauS1=S2,

ceeacenespunec,nurmauneitransformrireversibile,entropiasistemuluirmneconstant.
38

Pentrucazultransformrilorireversibile,sademonstratcrandamentullorestemaimic,
dectrandamentultransformrilorreversibile:
irev<rev,

sau: lucrulmecanicefectuatdeunsistem,printrotransformarereversibil, entotdeauna

maimaredectcelefectuatprintrotransformareireversibilcorespunztoare.
Lrev>Lirev
Dupcumtim:

T
Lrev = Q1 Q2 = Q1 ( 1 2 )
T1
T
T T2 )
Lirev = Q1 Q2 < Q1 ( 1 2 ) = Q1 ( 1
T1
T1
deunde:

Q1 Q2
Q

< T1 T2 1 2 < 1 T2
Q1
Q1
T1
T1
sau:

Q2
> T2 ,
Q1
T1
deunderezult:

Q1
Q
< 2
T1
T2
sau:

Q1
Q
2 < 0.
T1
T2

Urmndunraionamentanalogceluidemainainte,ajungemla:

Qi
Ti

= Si = S < 0
i

(17)

deci: cnd un sistem execut o transformare ciclic oarecare, n mod ireversibil, variaia
totalaentropieiluiestemaimicdectzero,adicentropiacrete.
S=S1S2<0,

S1<S2

Reunindformulele(16)i(17)ntrunasingurobinem:
S0

39

Putemspunedeci,c:dac uncorpexecut otransformareciclic, variaiaentropiei

lui este nul n cazul transformrilor reversibile i mai mic dect zero n cazul
transformrilorireversibile(altenunalprincipiuluialIIlea).
Principiul al IIlea se mai numete i "principiul evoluiei" deoarece indic sensul de
desfurarealproceselornaturale.
Sconsidermunsistemnchis:uncontainerplincuap,nstaresolidilichid.Lazero
gradeCelsius,ambelestriexistsimultan.
Pentruasimplificalucrurile,spresupunemcH2Oarenumaistaresolid(ghea)i
lichid.
Carestareareentropiemaimare?
Entropiagheiisecalculeaz,scriinddinnouformulaenergieilibere:F=UTS,rezultnd
c:
FU
= S
T

ideoarece
U>F
avem:
S =

UF
T

undeF=clduradefuziuneclduradeformare=(79,7168,36)cal=11.35cal.
Aceastcantitatedeenergieliberesteutilizatdectresistempentruaconstruireeaua
structuralagheiidinmoleculeneordonatealeapeilichide.Temperaturasistemuluiestet=0 oC

T=273,15K.
sau

Sgheii = +

79,7111,35
cal
calK 1 = 0,251
273,15
K

iacum,acelailucrupentruap:
F=clduradeformareclduradefuziune=(68,3679,71)cal=11,35cal.

Formal,aceastaesteenergialiber,avndnssemnnegativ;deciaceastenergietrebuie
furnizat.
Sapei =

40

68 , 36 + 11, 35
cal
1
cal K = 0 , 293
273, 15
K

Rezult:

S apei > S gheii ,sau

S = Sapei Sgheii =0,042

cal
K

Acest rezultat are sens, deoarece energia potenial este nmagazinat n reeaua
structural a gheii i aceast energie potenial nu este prezent n apa lichid. Aceasta
nseamn c gheaa nmagazineaz maimult energieliber (saudisponibil), carepoatefi
convertitnlucrumecanic;deaici,entropiaeiestemaimicdectaaceleiaicantiti deap
lichid,avn daceeaitemperatur.
nrealitatetoatetransformrilesuntireversibile,ceeacenseamnctoateprocesele
realedinsistemeleizolateaulocnmodspontan,nsensulncarecreteentropiasistemului
pn cnd ajunge la valoarea maxim, valoare ce corespunde strii de echilibru
termodinamic.Proceseleprincareentropiacretesenumescprocesecuplante.
Exist iprocesecaredecurgnsensinvers,adiccuscdereaentropiei,daracestea
nudecurgspontan,cinecesitocheltuialdeenergiedinexterior.Proceseleprincareentropia
scadesenumescprocesecuplate.
Se poate spune c, cele dou principii ale termodinamicii pun n eviden deosebirea
fundamental dintre cldur i lucru mecanic: n timp ce lucrul mecanic poate fi transformat
integralncldur,clduranupoatefitransformatdectparialnlucrumecanic.
Sexemplificm,prinaurmricomportareaunuigazntruncilindrucupiston.nclzind
gazul, energia cinetic a moleculelor crete i ca urmare se mrete energia intern agazului.
Moleculelecaresedeplaseazpedireciapistonuluiinteracioneazcuacesta,exercitndofor
asupralui,subinfluenacreiapistonulsemic.nacestfel,prinintermediulenergieiinterne,
clduraesteconvertitnlucrumecanic.Cldurafurnizatgazului,facecamoleculeledincilindru
s se mite haotic, n diferite direcii, exercitnd o for asupra pistonului numai cele care se
deplaseazpeaceastdirecie.Caurmare,numaienergiacineticamoleculelordegazcarese
deplaseaz pe direcia pistonului poate fi convertit n lucru mecanic. Pentru ca toat cldura
furnizatsfietransformatnlucrumecanic,toatemoleculeledegazartrebuissemitepe
direciapistonuluiceeaceestefoartepuinprobabil.

41

Probabilitateacaocaloriesfieconvertitcompletnlucrumecanic,esteaceeaicuansa,ca
ungrupdemaimue,careapaslantmplareclapeleuneimainidescris,sbatfrgreealoperele
luiShakespeare,de15milioanedemiliardedeori,succesiv.
Distincia ntre lucru mecanic i cldur este urmtoarea: n cazul lucrului mecanic,
energiaesterezultatuluneimicriordonate,ntimpcecldurareprezintrezultatuluneimicri
haotice,dezordonate.Esteoform"degradatdeenergie".
InterpretareaprobabilisticaprincipiuluiII,precumisensulfizicalentropiei,aufostdate
deBoltzmann,inndcontdestructuramolecularasistemelor.
ConsiderndNparticuleidentice,aflatepenniveleenergeticedistincte,cteNipefiecarenivel,
atuncientropiaansambluluideparticulevafi:
n

S= k N

Ni ln ( N i ), unde
N

i =1

kesteconstantaluiBoltzmann=3,291024cal/grad=1,381023J/K,

N i = N , iar Ni = p ,
i
i
N

(probabilitateadeocupareastriii).
Deci,

S = k N pi ln ( pi ) , pi = 1
i

Cnd sistemul este ordonat, sunt probabile puine stri, S avnd valoare mic, pentru
sistemulperfectordonat,toateparticulelegsindusenaceeaistareideciS=0.
Cnd sistemul este dezordonat, particulele se distribuie pe nivele energetice distincte,
avndlimitasuperioar,cazulcndN1=N2=....Nn=1.nacestcazSmax=klnN.
Aceleiai stri macroscopice a unui sistem pot si corespund mai multe stri
microscopice. Fiecare distribuie amoleculelor unui sistem (moleculece segsescn continu
micare),constituieomicrostare.Toatemicrostrileunuisistemsuntlafeldeprobabile.Numrul
strilor microscopice, care corespund unei stri macroscopice, se numete probabilitate
termodinamicastriirespective.
Cndunsistemevolueaznmodspontan,eltrecedelaostaremacroscopic,creiai
corespunde un numr mai mic de stri microscopice, la o alt stare macroscopic, creia i
corespundeunnumrmaimaredestrimicroscopice,pncndseatingestareaceamaiprobabil.
42

Cualtecuvinte:transformrileireversibile,caracterizateprintrocreteredeentropie,corespund
trecerii de la o stare cu probabilitate termodinamic mai mic, la o alt stare cu probabilitate
termodinamicmaimare.nfelulacesta,formulaluiBoltzmannexplicsensulfizicalprincipiului
alIIlea:unsistemizolat,evolueaz ntotdeaunaspreunmaximdeentropie,deoareceelare
tendinanatural,deatrecedinstrimaipuinprobabile,nstrimaiprobabile.
Probabilitatea termodinamic poate fi pus n legtur i cu gradul de organizare al
particulelordinsistem,decicunoiuneade"ordineintern".
Probabilitatea termodinamic i deci entropia este cu att mai mare cu ct gradul de
organizarealparticuleloremaimiciinvers. Putem deci interpretaentropia,caomsur a
graduluidedezordine.
Unsistemordonatareoentropiemaimic, dect unsistemdezordonat.Cucteste
maimaregraduldeordine,cuattestemaimicentropia.
Spre exemplu, NaCl n stare cristalin este un sistem cu un nalt grad de organizare,
comparativ cu NaClnstaretopit.Deci,entropia NaClcristalizateeste maimic dect ceaa
aceleiaicantitideNaClnstaretopit.Ocelulvieareungraddeorganizaresuperioruneicelule
moarte,deacelaitip.Aceastanseamnc,dupmoarteentropiacrete.
Sensuldeevoluiealproceselorspontaneesteaceladecretereaentropiei,decide
cretere a dezordinii interioare. La echilibru, cnd entropia e maxim, avem o stare de
dezordinemaxim.
Deci, conform principiului al IIlea al termodinamicii, un sistem macroscopic finit i
izolat,evolueaz pncndatingeostaredeechilibru,caracterizatprinentropiemaxim. De
exemplu,difuziuneaadougaze,caresegsescnvasediferite,producecretereaentropiei.Cnd
gazelesauamestecat,entropiaemaxim.Revenireagazelornceledouvase,decisepararealor,
este imposibil, deoarece acest proces sar petrece cu scderea entropiei, lucru contrazis de
principiulII.Dealtfel,experieneleobinuiteconfirmacestlucru.
i totui revenirea nu este imposibil dac inem seama de structura molecular a
sistemului,dupceatrecuttimpul,ncarestareadeechilibrusameninut.

43

Sistemulevolueazinvers,trecndprinstricuentropiedincencemaimic.Aceste
procese,ndecursulcroraentropiaunuisistemscade,senumescfluctuaii.Revenireasefacens
dupuntimpextremdemare(unsistemgazosalctuitdin100molecule,arenevoiecasrevinla
stareainiialdeuntimpdeordinulsutelordemiliardedeani).
Deaceea,sespunec:revenireasistemuluilastareainiial,nuesteimposibil,cinumai
improbabil.
Dac sistemul este alctuit dintrun numr relativ mic de elemente, revenirea e chiar
sigur.
Deci,principiulalIIleanuevalabildectpentrusistemeizolate,alctuitedintrunnumr
extremdemare,darfinitdeparticule,spredeosebiredeprincipiulI,careesteaplicabiltuturor
sistemelor.
DacseextindeprincipiulalIIleaalmecaniciitermicedelasistemefiniteiizolate,la
sistemulinfinitalUniversului,atunciarnsemnacevoluiaUniversuluisefacentrunsingursens,
pn se ajunge la starea de echilibru termic, cnd toate procesele naturale nceteaz, adic
Universuldevineinert.AceastaeconcepiamoriitermiceaUniversului,oconcepiemetafizic,
neconsistenttiinific,deoarecevinencontradiciechiarcuprincipiulconservriiitransformrii
energiei.
ncercndsseapliceprincipiulcreteriientropiei,laorganismelevii,saconstatatc
valabilitatea sa este contestat, acestea evolund n sensul creterii complexitii structurale i
diversificriifunciilor,decinsensulscderiientropiei.SepreacprincipiulIInudescriecorect
evoluiasistemelorbiologice,casistemedeschise,cupermanenteschimburidematerieienergie
cuexteriorul.nacelaitimp,proceseleceaulocnorganismeleviisuntproceseireversibile.
Rezultdeci,cncazulproceselorreversibile,variaiaentropieiestedeterminatnumai
deschimbuldecldurcuexteriorul:
dQ
dS =

T rev

ntimpcencazulproceselorireversibile,
dQ
dS >

T irev

44

Sepoatedefiniastfelocantitatedecldur dQ ,carearezultatnsistemprindegradarea
energieilibere,datoritfaptuluicaulocproceseireversibile:
dQ
dQ
dS =
+
T irev T

d Q >0

(18)

Deci,ntrunsistemncareaulocproceseireversibile,variaiadSaentropieisistemului
constdinschimbuldeentropiecuexteriorul,deS,datoritschimburilordecldur(dQ)irev idin
dQ

producereadeentropiensistem,diS,datoritireversibilitiiproceselorcareaulocnel
T

dS=deS+diS,cucondiia:diS>0idS<0
Considernddeci,organismulimediulcucareinteracioneaz,cauntotunitar,scderea
entropiei n organism, prin procesele evolutive, structurale, de sintez i arhitecturale, va
ducelacretereaentropieinmediuprineliminareaclduriiiaproduilordedezasimilaie,
astfelnctnansamblu,entropiavacrete.Subaceastform,putemsapreciemaplicabilitatea
principiuluiIIaltermodinamicii,laorganismelevii.
ESchrdingerafirm c, organismeleviievit cretereaentropieilor,prelunddin
mediul extern entropie negativ negentropie fie sub form de energie chimic stocat n
alimente (n cazul animalelor), fie sub form de energie liber radiant (n cazul plantelor),
eliminndnexterior"deeurile"activitiilormetabolice.
Vitezadescdereaenergieilibereasistemului,exprimatprinintensitateaproduceriide
entropienunitatedetimp,poartnumelede"funciadedisipare"aluiRayleighisenoteazcu:
G
S
= di
= d i ( H TS ) = T d i ,
dt
dt
dt

(19)

deci n condiii izoterm izobare, intensitatea disiprii energiei libere este produsul dintre
temperaturivitezadecretereaentropieisistemului.
Funciadedisiparef,maipoatefiexprimaticasumaproduselordintrefluxurileJi(de
substan,decldur,deelectricitate,etc.)iforeleconjugateXi (gradieniideconcentraie,de
temperatur,depotenial):
n

= J1 X1 + J 2 X2 + ....... + J q Xq + J e Xe + .... J i Xi
i =1

(20)

45

Existenauneiforeducelaapariiaunuifluxcaretindesoanuleze.Ungradientde
temperaturesteanulatdeunfluxdecldur,caretrecedelatemperaturamairidicatspreceamai
sczut pn laegalareaacestora iatingereastriide echilibru termodinamic, cndentropia
devinemaxim,=0,iarJ1=J2=.......=0.
Dacsistemuldeschisnuestelsatsevoluezespontan,iarfunciiledestarealesistemului
suntmeninutelavaloriconstante,sistemulnuvaajungelastareadeechilibru,deciproducereade
entropieidisipareadeenergienusuntzero,darauovaloareminim.Aceastaesteo starede
echilibrudinamicsaustarestaionar,unde
S=const.ideci

Cum:

dS
=0 .
dt

dS de S diS
=
+ ,
dt dt dt

rezult:

deSstaionar di Sstaionar
=
dt
dt

Deci, un sistem aflat n stare staionar i menine entropia constant prin

eliminareanexterioraentropieiprodusprinproceseleireversibile.
LeChatelierastabilitcstriledeechilibrusuntstabilefadeperturbaiilemici.Ilya
Prigogineademonstratcistrilestaionaresuntstabilelaastfeldeperturbaii.
Sistemelebiologicesuntstructuriordonate,attprindispunereaspaialacomponenilor
lor,ctiprinsuccesiuneatemporalaproceselorcaresedesfoarnele,adicabioritmurilor.
Evoluialorarelocaacumamartatnsensulscderiientropieiiastructurriidincencemai
avansatedinpunctdevederecalitativ.Camoddeapariieistabilitatedistingemdoutipuride
structuri:
A. Structurideechilibru detipulcristalelor,careodataprutesemeninindefinitn
timp,casistemeizolate.
B. Structuridisipativecare aparisemeninprintrunschimbcontinuudeenergiei
eventual substane cu mediul exterior, adic pe seama unei disipri permanente de energie.
GlandsdorfiPrigogine(1971)auartatc,deipentruforetermodinamicemici,strilestaionare,

46

apropiatedeechilibru,suntstabile,traversareasistemuluide unfluxdeenergie,caremenine
valorimarialeforelor,facetocmaicadistribuianeomogensfiestabil.
Aceaststructuraredureaziestestabilnumaiattatimpctfluxuldeenergiecetraverseaz
substanaestesuperioruneivalorilimit(deprag).

Fluxuriledeenergieliber nsistemelebiologice
Conversiiledeenergieliberlanivelulbiosfereipotfigrupatentreietapeistudiaten
cadrulbioenergeticii:
1. Captareaenergieiradiante, aluminiisolare istocareaeisubform deenergie
chimic, de ctre plantele fotosintetizatoare, capabile s sintetizeze compui organici
macromoleculari,dinmoleculemicianorganice;
2.Eliberareancadrulmetabolismuluienergeticalheterotrofeloraenergieichimicedin
alimenteinmagazinareaeitotcaenergiechimic, directutilizabilndiferitefuncii,adic
sintezaATPuluinprocesulfosforilriioxidative;
3. Hidrolizacompuilormacroenergici iutilizareaenergieirezultatepentrudiferitele
formedetravaliuimplicatenfuncionareaorganismelor.
Caracterizareaetapelorbioenergeticiisefaceinndcontdeoseriedetrsturispecifice:
a)Proceselebioenergeticesuntlocalizatenstructuricelularefoarteordonate,detip
membranar(mitocondrie,cloroplast)saufilamentos(sarcomer).
b)Toateconversiiledeenergielanivelcelularsefacprinprocesecuplate.
c)Captareaieliberareaenergieisefacentrepte,avndloclatemperaturconstant.
d) Transformrile moleculare sunt catalizate enzimatic, astfel c procesele
bioenergeticeauloclatemperaturimici.
e) Conversiile energetice celulare se pot desfura cu randamente mari (54% n
fotosintezi41%nfosforilareaoxidativ).

47

48

APANSISTEMELEBIOLOGICE

Structuramoleculeideap
Moleculadeapesteformatdintrunatomdeoxigenidoiatomidehidrogen,legaide
atomuldeoxigenprinlegturicovalente.Laformarealegturiicovalentesimple,careleagun
atomdehidrogendeatomuldeoxigen,sentreptrunddoiorbitaliatomici,aparinndfiecareunuia
dinatomiicareseleagianumeunorbital1salatomuluidehidrogeniunorbital2palatomului
deoxigen,rezultndastfelunorbitalmolecularcomun.Determinrifcutecuajutoruldifraciei
radiaiilorX,audemonstratcntreaxelecelordoulegturialemoleculeideap,existununghi
de105oicdistanadintrenucleulatomuluideoxigenifiecaredinceledounucleedehidrogen
estede0,96.

Fig.nr.4:Parametriistructurali(a),dispunereaorbitalilornmoleculadeap(b)imoleculadeapcadipolelectric(c).

Atraciaputernic anucleuluideoxigen,tindesndeprtezeelectroniidenucleelede
hidrogen,crendnjurulacestoraoregiunecuosarcinpozitivnet,necompensat,respingerea
electrostatic dintre acestea fcnd ca unghiul dintre direciile legturilor s creasc peste 90o.
Celelaltedouperechideelectroninelegai,2s2i2p2,aiatomuluideoxigen,tindsseconcentreze
ndireciindeprtatedelegturaOH.Pentruaredaclar structuraspaial amoleculeide
49

ap,estesugestivsseimaginezeuntetraedru,ncentrulcruiasegsetenucleuldeoxigen,
douvrfurialetetraedruluifiindocupatedeceledounucleedehidrogeninsprecelelalte
dou vrfuri fiind concentrate zonele, cu o distribuie mare a densiti i electronilor
neparticipani.
Datoritacesteistructuriamoleculeideap,centrulsarcinilorpozitivenucoincidecu
centrulsarcinilornegative,moleculadeap fiindomolecul polar, eaformndundipol
electric,mrimeamomentuluielectricdipolarfiindnacestcazde1,858Debye,adic6,2
1030C.m.

Structuramolecular aapeinceletreifaze
Caracterulpolaralmoleculeideapstlabazalegturilorceaparntrediferitelemolecule
deap.Astfel,dacsegsescalturatemaimultemolecule,fiecaredinzonelencrcatepozitivsau
negativdintromolecultindesseorientezespreozondesemncontraraparinnduneimolecule
nvecinate. Fiecare molecul are deci tendina de a avea patru molecule vecine apropiate,
corespunztoarecelorpatrucolurialetetraedrului,cucareamasemnatmoleculadeapicucare
formeazpatrulegturidehidrogen.
Structuraspaialceapareprininteraciunea,nacestfel,amaimultormoleculedeapse
poate imagina tot cu ajutorul unui tetraedru. De data aceasta, n centrul tetraedrului se afl o
moleculdeap,celepatruvrfurialetetraedruluifiindocupatedepatrumoleculedeapvecine.
Datoritlegturilordehidrogenceseformeaznacestfel,structuragheiiesteaceeaa
uneireeleordonate,cesentindeperegiunimarialesolidului.Aceastreeacristalinesteo
reeadeschis,eaprezentndgoluri,ceeaceexplicdealtfeldensitateamicagheii.

50

Fig.nr.5:Moduridereprezentareaasocieriimoleculelordeapprinintermediullegturilordehidrogen.Moleculade
aprealizeaz4legturidehidrogen(numrulmaximposibil).Distanelesuntdatenangstromi:1 =1010m.

Structuraaceastaordonatntremoleculeledeapafostidentificatcuajutorulspectrelor
dedifraciearadiailorX,laghea.Totacesteexperiene,auevaluatidistaneleaproximative
dintreatomiideoxigenadoumoleculenvecinate,la2,72,distanadintrenucleuldehidrogenal
uneimoleculedeapinucleuldeoxigenalceleimaiapropiatemolecule,fiindde1,76.
Apanstarelichid areostructur asemntoaregheii,ncarearelococontinu
rupereireconstituirealegturilordintremoleculelenvecinate. ntrestructuraapeinstare
solidilichidsunttreideosebiridebaz:1)nstarelichid,apaipstreazoreeamicrocristalin,
subformaunormicireele,ceauunadindimensiunideaproximativ10gheaa,dupcumsaartat,
fiindformatdintroreeacontinu,extinspentregulsolid;2)nstarelichid,chiarmicrocristale
deapprezintdefecte;nlichidexistunmarenumrdemoleculeceintrnspaiileintermoleculare
alereeleicristalinensi,aceastcaracteristicexplicnddensitateamaximpecareoprezintapala
4oC.3)Cutoatecnstarelichidlegturiledehidrogenserupiseformeazmultmairapidi
multmaifrecventdectnstareasolid,apanstarelichidreprezintuntipperfectcoordonatde
sistem,cuforeintermoleculareputernice.Valoarearelativmareaacestorforeestedatorat,n
primulrnd,caracteruluiintenspolaralmoleculeideap,careducelaformarealegturilorde
hidrogen,i,naldoilearnd,structuriitetraedriceaorientriilegturilordintremoleculeledeap,
caredeterminformareaunorstructuritridimensionaleextensiveceauunmaregraddecoeziune.
nstareagazoas,seruptoatelegturiledehidrogen,moleculeledeapfiindizolate.
51

Propriet ilefizicealeapei

Propriet ilecalorice.
Apaesteunadinsubstanelecuceamaimarecldur specific:4,2kJkg1 K1, numai
amoniacullichidavndocldurspecific maimare.Oaltcaracteristic importantacldurii
specificeaapeiesteceaareaproapeaceeaivaloarentrelimitemaridevariaiialetemperaturii.
Clduraspecificextremdemareaapei,sedatoretenecesitiiruperiilegturilordehidrogen,n
timpulnclzirii.
Datoritclduriisalespecificemari,aclduriilatenteiaconductibilitiitermiceridicate,apa
esteprincipalulregulatortermic,nsistemeleceimenintemperaturaconstant.Astfel,organismele
viipotprimicantitimaridecldur,attdinmediulexternctidininteriorulorganismului,prin
reaciilemetabolicetermogene,frcatemperaturaorganismuluisseridicepestevalorilecompatibile
cuviaa.Proprietiletermostaticealeapeisuntimportantenunumainorganismciipentruapadin
mediulnconjurtororganismelorvii,tamponndvariaiiledetemperatur.
Clduralatentdevaporizareirespectivdecondensareaapeiestede540cal/g=2,43
106Jkg1 la 37oC,fiind multmaimaredectaaltorlichide.Seobservc,pentruairidica
temperaturacuungrad,unuikilogramdeapiestenecesar1kcal.Evaporareansanumai2g
de ap din aceast cantitate de 1 kg de ap este mai mult dect suficient pentru a scdea
temperatura,totcuungrad,restuluide998gdeap,deoareceevaporareafiecruigramimplico
absorbiedecldurncantitateaartat.Acestprocesstlabazamecanismuluidereglare,care
asigur constana temperaturiiorganismelor vii,neutralizndefectulclduriieliberaten urma
activitiimetabolice.
Pnlaotemperaturamediuluiegalcuceaaorganismului,adic37oC,acestadinurm
pierdecldur,prinevaporare,nproporiede2530%dintotalulclduriipierdute,darpeste37 oC,
practic toat pierdereadecldur sefaceprinevaporare.Ritmulevaporrii apeidepinde i de
gradul de saturaie cu vapori a mediului. Astfel, ntrun mediu perfect uscat, corpul suport
temperaturialemediuluipnla130oC,pecndntrunmediucuumiditatecrescut,otemperatur
de49oCnuestesuportatmaimultdectevaminute.
52

Conductibilitateatermic:0,59Jsec1cm1K1, la20oC,estedectevaorimaimarecaa
altorlichide,accentundprinaceastaroluldeamortizortermicalapei.
Punctuldetopireirespectivdesolidificarealapeiestede0 oC.Clduralatentdetopirei
respectivdesolidificare,corespunztoareapei,estede79,7cal/g=0,359106Jkg1.
Existoteoriedupcareapaaraveadoupunctedetopire:unulla0oC,lacareseface
trecereadinstareacristalin,solid,ntrostarelichid,ncarestructuracristalinnuadisprut
complet,ialtulntre30oi40oClacare,subinfluenaagitaieitermice,structuracristalindispare
complet. Se caut s se apropie acest fenomen de temperatura pe care o au organismele
homeoterme superioare, temperatur ce variaz n jurul a 37oC, prin aceea c pn la aceast
temperaturarfiposibilexistenamicroreelelordeap.Punctuldefierberealapei,lapresiune
normal,estede100oC.
Saobservatcigheaapoatessublimezelentlasuprafa.Dinvaloareaclduriilatente
desublimareagheii,Paulingareuitsevaluezeenergialegturilordehidrogen,existententre
moleculeledeap,deoareceprocesuldesublimareimplicrupereatuturorlegturilordeacestfel.
Sa gsit pentru energia legturii de hidrogen n ap valoarea de 4,5 kcal/mol, care este de
aproximativ20deorimai micdectenergiadelegturntreoxigenihidrogendincadrul
aceleiaimoleculedeap.

Propriet ilemecanice.
Densitatea apei este maxim la 4oC, cnd are valoarea de 1 g/cm3 = 1000 kg/m3.
Structurilegheiiialeapeinstarelichiddauexplicaiaacestuifenomen.Anteriorafostdescris
structuratetraedric,cumultspaiugolntremolecule,laghea.Ogruparestrnsamoleculelor,
carearfacecafiecreimoleculedeapsicorespund12 moleculevecineinu4ctearen
realitate,arridicadensitateagheiilavaloareade1,81,9g/cm3.Odatcutopireaopartedin
structuracristalinserupe,unnumrdemoleculedeapocupndspaiileliberedinporiunilede
reeacecontinusexiste.Acestfenomenducelaocretereadensitii,pncndtemperatura
atinge 4oC. Peste aceast valoare a temperaturii, descreterea densitii se datorete creterii

53

agitaieitermiceamoleculelorcarestaioneazuntimpmaiscurtnspaiileintermoleculareitind
sdilatelichidul.Aceastproprietateaapeiareimportanesenialnnatur.
Coeficientul dedifuzie,careesteomsuradistaneiparcursedeomolecul,datorit
exclusivagitaieitermice,nanumitecondiiideconcentraie,arevaloareade2,40104cm2/s,
pentruapan starealichid ide8 1011cm2/spentruapanstareasolid.Aceastaarat c
ruperealegturilorintermolecularenstarelichidsefacemultmaiuordectnstaresolid.
Coeficientuldevscozitatealapeiestede0,001005Ns/m2,la20oC,ide0,001775
Ns/m2la0oC,ceeacearatcvscozitateaapeivariazapreciabilcutemperatura.
Apaarecelmaimarecoeficientdetensiunesuperficialdintoatelichidelecunoscute,cu
excepiamercurului,actorvametalenstaretopitiaanumitorsruricenuprezintinteresn
organismelevii.Acestcoeficientscadecucretereatemperaturii,avnddeexempluvalorilede
0,0756N/mla0oCide0,07258N/mla20oCisemicoreaz,deasemenea,dacnapsegsesc
substanedizolvate.Valoareamareatensiuniisuperficialeaapeiesteunadincauzeleprincipaleale
ascensiuniiapeinspaiilecapilaredinplante.

Propriet ileelectrice
napapur,datorituneidisociaiiproprii,potsaparioni.Aacumsaartat,attn
staresolid,ctinstarelichid,fiecarenucleudehidrogen(proton)estelegatprintrolegtur
covalentcunucleuldeoxigendinaceeaimoleculiesteatrassprenucleuldeoxigenalunei
moleculedeapvecineprintrolegturdehidrogen.Protonulfiindcelmaiuornucleuesteicel
maimobil.Astfel,laintervaledefraciunidesecund,elpoatesridelaunnucleulanucleulvecin
deoxigen.
H
O- HO
/
H

H - OH - O
H

AceastschemreprezintmoduldeformareaionilorOHiH3O+dindoumoleculede
apneutredinpunctdevedereelectric,deipolare.Ioniiformaiauoduratscurt,protonulcarea
trecutdelaomoleculdeaplaceavecin,putnduserentoarce.Estensmaiprobabilcaali
54

protonisfieantrenainacestsalt,dectcelcareafcutsaltuliniial.Existolimitareanumrului
grupurilordeionicepotaparentrunvolumdatdatoritatracieielectrostaticedintreele.Ionul
H3O+esteconsideratunacidtipic,nsensulcesteundonatordehidrogen,ntimpceionulOH
esteconsideratobaztipic,nsensulcesteunacceptordehidrogen.
Concentraiaacestorioningheaestedeaproximativ1000deorimaimicdectnapa
lichid,darmobilitateaacestorioniestedeaproximativ100deorimaimarengheadectnapa
lichid,ceeacefacecavaloareaconductivitii(inversulrezistivitii)electricesfieapropiat,n
celedoustri.
Mobilitateaionuluidehidrogen,aprotonului,delaomoleculdeaplaaltadepindede
graduldeordonarealreeleicristalineidemrimeaacesteireele.Laapanstarelichidlegturile
dehidrogennusuntextinsepevolumepreamari,ci,dupcumammaispuseleseformeazpe
distanemici,nfiecaremomentiseschimbcontinuu.Laghea,dimpotriv,reeauaestestabil
isentindepentregulblocdeghea,vitezaionilorfiindlimitatnumaideposibilitateaionuluide
atrecedelaomoleculdeaplaalta.Aceastafacecamobilitateaionilor,nghea,saibo
valoaremare,apropiatdevaloareamobilitiiionilornsemiconductor.
Deci,conductibilitateaelectricprinap,datoritionilorOH iH3O+ sefaceprintrun
mecanismdiferitdecelceaparenconducereacurentuluielectricprinaliioni.ntradevr,union
deNa+saudeClaflatnap,poateficonsideratcaosferncrcat,njurulcreiaseorienteazi
se grupeaz moleculele de ap. Pus soluia ntrun cmp electric, aceti ioni se deplaseaz
mpreuncugrupuldemoleculedeaporientatenjurullor,aceastdeplasareaionilorfiindcauza
conductibilitiisoluiilor.iioniiOHiH3O+sepotdeplasanacestfel.Maiimportantestens,
nap,conductibilitateaceaparedatoritsaltuluiprotonilordelaunnucleudeoxigenlaaltul.
Salturile de protoni se produc frecvent i n absena cmpului electric, dar odat cu stabilirea
acestuia,salturilesefaccupredileciendireciaimpusdecmp.
Constantadielectricaapeiestemultmaimaredectlaaproapetoatelichidelesimplei
anume78,5ola25oC,undeoesteconstantadielectricavidului.Substaneleceposedconstant
maresuntformatedinmoleculeintenspolare,cumesteicazulapei.Valoareamareaconstantei
dielectriceaapeiseexplicprinaceeacnjurulcelordousarcini,ntrecareseexercitoatracie
55

electrostatic(deexempluCl iNa+,ioniapruiprindisociereacloruriidesodiu,ladizolvarea
acesteianap),seformeazpeliculedemoleculedeaporientate,peliculecareproduccmpuri
electriceproprii,opusesensuluicmpuluielectricexistentntreceledousarcini,acestfenomen
slbinddeoriforaelectrostaticdintreceledousarcini.

Alteconsidera iireferitoarelaap
Apaesteunbunmediudispersant,dizolvantiionizant.
Apaestevehicululfundamental,cuajutorulcruiasubstaneleasimilabilesunttransportate
la celul i deasemenea, cu ajutorul cruia sunt eliminai produii de catabolism. Apa poate
ndepliniacestrol,datoritcapacitiisaledeadispersasubstanelepecareleconine,cualte
cuvintecapacitiisaledearupecoeziunealormacroscopicideaformacueleofazunic.
Dispersiaestecuattmainaintat,cuctparticulelesuntmaimici,dispersiamaximrealiznduse
atuncicndsubstanaformeazioni,ceeaceimplicnunumairupereacoeziuniiintermoleculare,
dariaaceleiaintramoleculare.Acestfaptpoatefiinterpretatprinaceeac,apafiindomolecul
polar, atrageioniisubstanelordisociabile,caacizi,baze,srurianorganice,ctisubstanele
organicemicromolecularedisociabile,caaminoaciziiidiferitetipurideaciziorganici.
Substaneleorganicemicromoleculareimacromoleculare,nedisociabile,sedisperseazn
appebazaexisteneinmoleculaloragrupriihidrofile,distrugndusenfelulacestacoeziunea
intermolecular,pecareoposedsubstanelenstaresolid.Aceastafinitate,decisolubilitatea,
estenfunciedenumruldegruprihidrofile,raportatelamasamolecularasubstanei.Astfelde
soluiiformeazapa,deexemplu,cuglucozaicuureea.
Structuramicrocristalinaapei,nstarelichid,areimportanteconsecinebiologice.Cu
toatecaceaststructurnuesteattderigid,caaceeaaapeinstaresolid,formareadeagregate
microcristaline n jurul macromoleculelor, detipul proteinelor iacizilor nucleici,de exemplu,
contribuielastabilizareastructuriilor.
56

Astfel,dinpunctdevederealcompoziiei chimice,nuexistniciodiferenierentre
colagenigelatin.Dinpunctdevederefizic,elediferns,prinaceea,cntimpcecolagenul
esteoscleroproteincurezistenmecanicridicat,gelatinaseprezintcaomascleioascese
nmoaienap.Colagenulsetransformngelatinprinfierberecuapiaceasttransformarese
datorete n exclusivitate distrugerii reelei microcristaline ordonate a apei, din jurul
macromoleculelor de colagen, n care lanurile polipeptidice sunt meninute n stare filiform,
tocmaideaceaststaremicrocristalinaapeidinjur.ngelatin,structuramicrocristalinaapei
fiinddistrus,lanurilepolipeptidiceiauformeneregulate.

Apagrea
Aceastasegsetencantitifoartemicinapaobinuit.Ometodutilizatpentrua
mbogiprocentulnapgrea,alapeiobinuite,esteelectrolizaapeilatensiunifoarteridicate.
Moleculadeapgrea,cuformulachimicD2O,arenloculatomuluidehidrogen11H ,un
izotopalhidrogenului,deuteriul 21H ,notati 21D .Nucleulhidrogenuluiobinuit 11H esteformat
dintrunsingurproton,pecndnucleuldeuteriului 21D esteformatdintrunprotoniunneutron,
ceea ce face ca masa atomic a deuteriului s fie mai mare dect cea a izotopului uor al
hidrogenului.
Proprietile fizice ale apei grele sunt ntructva diferite de cele ale apei obinuite.
Maximuldensitiiapeigrelearelocla11,6oCnlocde4oC.Punctuldetopireestela3,802oCn
locde0oC,iceldefierberela101,42oCnlocde100oC,ncondiiinormale.Cldurilelatentede
topireidevaporizaresuntdeasemenimultmaimaridectcelealeapeiobinuite.Coeficientulde
vscozitateestemairidicatianume0,0126Ns/m2,nlocde0,001005Ns/m2la20oC.
nceeacepriveterolulbiologicalapeigrele,saobservatcncepnddelaoanumit
concentraiencetinetefenomenelemetaboliceiproduceoinhibiieadiviziuniicelulare.
57

nlocuireaapeicuapgreaduceladisocierearspunsuluielectricdecelmecanic,carese
atenueazidisparencazulcontracieimusculare.Arelocblocareatransportuluiactivdectreapa
grea, diminuarea amplitudinii potenialului de aciune pn la dispariie, modificri n funcia
miocardului,cretereapraguluideexcitabilitateiadurateipotenialuluideaciune.nmomentul
renlocuiriicuapobinuiti/saufurnizriideATP,proceselerevin,dovedindcsuntreversibile.

M o d e l e a l e s t r u c t u r i i a p e i l i c h i d e i m o d i f i c r i n p r e z e n a
solviilor
Unmodelpropuspentruap,prinprismastudieriiacesteiaprintehnicimoderne,aparine
luiForslind(1952)iereprezentatsubformdecristalhexagonallichid,similarstructuriigheii
idependentdetemperatur.Peste0oCapardefectenstructuracristalinagheii,iarprinruperea
legturilordehidrogenaparmoleculeliberecepotocupapoziiiinterstiiale.Timpuldestaionarea
acestormoleculedepindedeagitaiatermicideciexplicvariaiadensitiicutemperatura.
Modelul de cluster,elaborat de Frank i Wen (1952), se bazeaz pe existena unor
molecule de ap ntre grmezi sau ciorchini de alte molecule de ap, care se desfac i se
reconstituiecontinuupebazaruperiiirefaceriilegturilordehidrogen.
UnaltmodelalapeilichideestebazatpecercetrileluiClaussen(1951)ialuiPaulingi
Marsh(1952),careconcep realizareauneistructurispaialepoliedricenochiurilecreiase
gsescmoleculeizolate.Estecaocucceadpostetemoleculelibere,sauoreprezentareaapei
prindoucomponente:unaspaial,prinaranjamentultetraedricialtaprinmoleculeindividuale.
Esteunmodelsimilarclatrailorcareserealizeazdectreosubstanhidrofobnap.
Modelulpropusde Pople(1951) estecelal legturilorflexibile,prinfaptul c emite
ipotezareorganizriiapeinuprinruperealegturilordehidrogen,ciprinndoireaacestorlegturi.
Dinpunctdevederealinteraciuniiapeicusolviii,avemdreptconsecinfieoordonare,
fieoscdereaordiniinsoluie(oomogenizare).

58

Dacelectroliiidisociaznioni,acetiasepothidrataprinpolarizareaireorientarea
moleculelordipolaredeapiformareaapeidehidratare.Solviiicapabilideaformalegturide
hidrogensencadreaznstructuraspaialaapei.
Solviiiineridinpunctdevederechimicformeazcristalhidraidetipulclatrailor,
datorit legturilorhidrofobenap. Solviiicuoanumit configuraiespaial (proteine,
macromolecule) i cu grupri polare sau nepolare pot structura apa corespunztor cu
structuraiactivitatealor.

Apanorganismulviu
Rolul apei n organism este legat att de ponderea cantitativ ct i de cea
funcional,eafiindconsiderat,aacumoapreciaSzentGyrgyi,drept"matriceavieii".
Apatotaldinorganismuluman,raportatlagreutate,reprezint6065%,cuvariaiin
funciede:vrst,sex,starenormalsaupatologic,adipozitate,intensitateaproceselormetabolice.
Coninutulnapesteproporionalcuactivitateaesutuluirespectivncadrulmetabolismului.Dac
n esuturileembrionare,sediulunoractivitiintense, apaajungela9097%,ncreer,splin,
tiroid,rinichieste de8086%,nmuchi,ficat,pancreasde7076%,ncartilagiude50%,n
esutuladiposde30%ncelososde22%,iarndentinde10%.Aceeaitendinsemanifesti
pemsuranaintriinvrst,coninutulnapsczndodatcudiminuareaintensitiiproceselor
metabolice:dela94%launftde3luni,la75%launnounscut,la6070%laadult,pnsub
58%labtrni.
Dintrerolurileimportantepecarelendeplineteapamenionm:
Reprezintmediulncareaulocmultiplelereaciidehidrolizienzimatice(prin
ioniidehidrogen)iaparecaprodusfinalnreaciiledecondensareinoxidrilebiologice.
Particip la meninerea constant a temperaturii organismului (prin cldura
specific,conductibilitateatermiciclduradevaporizare,extremderidicate).
Este solventul universal, att n mediul interstiial ct i n mediul intracelular,
formndsoluiirealesaucoloidalepecarelevehiculeaz.
Estemediuldetransportntreorgane,prinfluidelecirculanteextracelulare.

59

Este mediul de eliminare a produilor de dezasimilaie (urin i transpiraie) n

exteriorulorganismului.Pentrueliminarepecalerenalaunuimiliosmol,suntnecesari0,66ml
ap.
Estemediudedispersie.
Esteelementulesenialcareregleazpresiuneaosmotic.
Esteunprotectormecanic(alSNC,alftului).
Este mediu de flotaie al unor celule libere (elementele figurate ale sngelui,
spermatozoizii).
Estereactantulprimar,alturideCO2,nprocesulfotosintezei.
Referitor la distribuia apei n organism, putem spune c ponderea revine apei
intracelulare, n care au loc reaciile metabolice, ea reprezentnd 55%, n timp ce apa

FLUID
ap

DISTRIBUIE
ncorp

CANTITATE
55%dincantitatea

lichidintracelular

ncelule

lichidextracelular

plasmasangvin

7,5%

limf
interstiial
cerebrospinal
ochiiurechi
oase
esuturi

20%

copii65%
femei50%
brbai60%
dingreutateacorporal

totaldelichid

2,5%
7,5%
7,5%

Fig.nr.6:Procentultotaldeapncorp

extracelular,carecuprindelichidulinterstiialifluidelecirculante,reprezint45%.
Larndulei,apaintracelularsepoategsisub3forme:liber,legatistructurat.
Apa liber este cea care joac rolul de solvent, care particip la realizarea presiunii
osmotice i care vehiculeaz substanele necesare celulei precum i deeurile rezultate din
activitateacelulei,asigurndechilibruldinamicncadrulunitiiorganismmediu.
Apa legat este o fraciune a apei citoplasmatice, care este fixat de proteine, prin
intermediulgruprilorpolarehidrofileicareprezintproprietideexcepie:a)nungheanicila
60

20oC b) nu are proprieti obinuite de solvent c) rezist anormal la deshidratare d) nu este

transferatprinmembranncadrulschimburilorosmotice.
Conformacestorproprieti,aceastapmaiestedenumit:apfixat,apnecongelabil,
apnesolvant,apintransferabilosmotic.
Cutoatedificultilentmpinatenevaluareaapeilegate,seapreciazceareprezint
510%dinapatisular.
Apastructurat esteoapcucaracterintermediar,ntrecealibericealegat,cuo
structurcvasicristalin,cuungradsuperiordeordonareicuunrolimportantnfenomenele
biologicecelulareinmecanismulanesteziei.

61

BIOMEMBRANE

Modele
Problema structurii i funcionalitii membranelor constituite astzi punctul de
convergenanumeroasecercetriaparinndunortiinefoartediferitecapreocupriimetode.
Acest interes deosebitestejustificat nunumai densemntateateoretic asubiectului,ci i de
aplicaiilepracticendomeniicarencepcumedicinaclinicitermincutehnica.
Opiniileactualedespremodeleledebiomembranesuntbazatepedouipoteze:prima
membraneleexistntradevrnvivo,celulaviefiindfizicseparatdemediulnconjurtorprintro
reeademolecule(ipotezconfirmatfizicimorfologicdepeste80deani)iadouaacesteapot
fiizolateicaracterizatedinpunctdevederechimic.
nafardectevaexcepii,toatemembraneleconinlipide,cantitivariabiledeproteinei
micicantitidehidraidecarbon.Membranaconinedeasemenea,caicomponenteintrinseci,ioni
imoleculemiciinacelaitimpcantitiinfimedeacidribonucleic,darpondereaacestorcomponente
esteminorncomparaiecucomponentelemajoreamintite.
n funcie de compoziie i rol exist trei tipuri de membrane: cel mai simplu tip de
membraneceamielinicacreisingurfunciepracticestedeaacionacaizolator.Eaconine
peste75%lipide,iproteinesub25%.Urmeazmembranelecitoplasmaticealeceluleloranimale
careconin50%proteineicareaumultiplefunciienzimaticeidetransport.Ultimultipcuprinde
membranelecitoplasmaticealebacteriilorimembranainternamitocondriilor,cuunconinut
de75%proteine,avndfunciisuplimentarenfosforilareaoxidativinsintezaacizilornucleici.
Elaborareamodelelorpentrustructuramembranelorbiologicesebazeazpeutilizareadatelor
experimentaleindirecte,avndnvederecnusareuitprinmetodecunoscutessevizualizezedirect
dispunereamoleculelorlipidiceiproteicenmembrane.Toatemodeleleauncomununaranjament
62

predominant al acestor dou componente, coninutul crescut de proteine fiind un indiciu al

complexiti ifuncionaleamembranei.
Deoarece actualele modele de biomembrane includ caracteristicile fundamentale ale
primelorcercetri,eutiltrecereaacestoranrevist.
1.Modeluldubluluistratlipidicamfifilic,alluiGrteriGrendel,dateazdin1925,
cnd acetia comparnd suprafaa ocupat de monostraturile lipidice extrase din eritrocite, cu
suprafaahematiei,dovedescc celula eacoperit deundublustrat fosfolipidic.O important
caracteristicaacestuimodelsuntgruprilepolare,hidrofile,alelipidelororientatelasuprafa,iar
gruprilenepolare,hidrofobe,spreinterior.
Determinrirecente,auartatclipidelesuntsuficientesacoperesuprafaacumaimult
deunstratdarmaipuindedoustraturi.
2.ModelulDanielliDawsonRobertson
Modeleleurmtoareaufostbazatedeasemenipeunstratbilipidic,lundnconsiderarepelng
acestairolulproteinelor. Unuldinmodelelelarg discutate afostcelaluiDanielli iDawson (1935).
Continundstudiilecuprivirelaproprietileosmoticealenveliuluicelular,eiemitipotezapotrivitcreia
membranacelulararficompusdintreinveliurisuprapuse(proteinelipideproteine).Poliihidrofobiai
lipidelorsendreaptunulsprealtul,gruprilehidrofobeapolarefiindlegatentreeleprinlegturislabeVan
derWaals.Capetele polare,hidrofile, ncrcate pozitiv saunegativ, suntorientate spre nveliul proteic
compusdinproteinefibrilare,neutralizatedectreioniipozitivisaunegativiaiaminoacizilor.Seafirm
decicinteriorulmembraneiesteocupatnumaideporiunilenepolarealemoleculelorlipidice,neexistndo
continuitateaproteinelordepeopartepealtaamembranei(fig.nr.7).

ab
Fig.nr.7:ModelulDanielliDawson:a)original(1935);b)modificat,pentruincludereaporilordelimitaideproteine(1943).

63

Pe parcurs modelul afostmbuntitiadusnconcordan cudateleexperimentale.

Astfel pentru a explica permeabilitatea membranei pentru ioni, sa propus existena unor pori
umpluicuap(hidratai)carestrbatstratullipidic,iarpentruaexplicadeosebirilesubaspect
funcionalalcelordoufeealemembranei,sauluatnconsideraremodelelencarenuexisto
simetrie structural. Astfel, Robertson (1959) elaboreaz conceptul de membran unitar trilaminar,
aceastadeosebindusedemodeluloriginalaluiDanielliDawsonprinfaptulcinteriorulmembraneiconst
dintrunsingurstratdublulipidic,proteinelefiindaezatesubformaunorfilmeextinsecaretapeteazfeele
membranei.

Conformacestuimodel,"unitateamembranar"iapartelaedificiularhitecturalaltuturor
membranelorbiologice.Reactivitateadiferitafeelorbiomembraneifadeageniifixatori(OsO 4
se localizeaz ndeosebi pe faa intern, iar KMnO4 la nivelul jumtii externe) a sugerat lui
Robertsonidearemarcabildeaconsideramembraneledreptstructuriasimetrice.

P=Proteine
L=Lipide

Fig.nr.8:Modelul"membraneiunitare"aluiRobertson(1960)

TeoriasaafostulteriorverificatprinstudiidemicroscopieelectronicidedifraciecuradiaiiX.
Recent,modeluldemembranunitarafoststudiatiparialconfirmatprintehnicarefrigerriiifracturrii,
metodcareafurnizatdatenoiceauconstituitunprologlanoulmodeldemembranmodelulnmozaicfluid.

3.Modelelebazatepesubuniti
Considernd faptul c n structura virusurilor sau a moleculelor proteice sau identificat
subuniticareserepet,aufostpropusepentrustructuramembraneibiologicemodelebazate pe
subuniti.nacesteaseconsiderclipideledinmembrannusuntntrunstratdublulipidiccontinuu,
elegsinduseorganizatefienmicele,fieasociatecuproteinele,cazncareseconstituiesubuniti
lipoproteice.CelmaisimplumodelcumiceledelipideafostelaboratdeLucy(1964);seconsiderc
lipideledinmembranpotssegrupezenmiceleglobulare,naafelnctgruprilepolaresfien
exterior,iarresturiledeacizigrailainterior(fig.nr.9).
64

Stratdublulipidic

Micel

Fig.nr.9:ModelulmicelaraluiLucy(1975)

nceeaceprivetemodelelebazatepesubunitilipoproteiceelaboratedeSjstrand(1969),Green
iBaum(1971)ideBenson(1966),acesteapresupunclipideleiproteineledinmembranenusegsescn
straturiseparate,ciseasociaznlipoproteinecesuntaezateunalngalta.

4.Modelul"mozaicfluid"
Unaltmodelelaboratpentru structuramembranelorbiologicee modelulnmozaiclipoproteic,
descrisdeSingeriNicolsonn1971. Eiconsidercmembranelecelularesuntformatedintrunstrat
dubludelipide,ncareproteinelemembranaresegsescimplantatedinlocnloc.Acesteproteineglobulare
sepotmicancadrulmatriceilipidice,conceputfluid,culipidelenstratdecristallichid,realiznduse
astfel un mozaic fluid de lipide i proteine globulare (fig. nr.10). Acest model n "mozaic", datorit
distribuiei lipidelor i proteinelor, ndeplinete condiiile de stabilitate a structurii din punct de vedere
termodinamic.

Membraneleartificialelipoproteiceaustructurasemntoarecumembranelecelulare,ele
avndimportandeosebitnstudiidebiofizic.Filmelelipidicebimoleculareaufostintrodusen
cercetareabiofizicdectre MuelleriRudin(1968).Eiaurealizatexperimentalunstratdublu
lipidic (lipid bilayer), intercalatntredou componente apoase.ntrun asemeneasistemsepot
studiaproprietileelectricealefilmuluinfunciedecompoziiasachimic,precumideceaa
soluiilor,sauaaltorparametri.Acestestructurilipidice,bimoleculare,augrosimeade46nm,deci
apropiat de ceaamembranelorcelulare,lafelcaicapacitateaelectric(0,4 1,2 mF/cm2),
dependentnumaidenaturalipidelor,darrezistenalorelectricefoartemare,de10 5106orimai
marecaamembranelorcelulare.Prezenaunorsubstanedizolvatensoluiileapoase,adiacente
filmelorlipidicebimoleculare,ducelascderearezisteneielectrice,dintreacesteafcndparte
uneleantibioticemacrociclice,uniidetergeni,uncompusproteicextrasdinEnterobacterCloacae
numitmaterialcareinduceexcitabilitatea(EIM). Exist antibioticecarefaciliteaz transportul
preferenialalpotasiuluifa desodiu,mrinddecipermeabilitateapentruioniastraturilor
bilipidicecumsunt:valinomicina,nonactina,gramicidina,alameticina.

65

Fig.nr.10:Modelul"nmozaiclipidoproteic"aluiSingeriNicolson(1971).

nconcepiaactual, membranelesuntagregatemoleculareimacromolecularecu
structuricomplexe,careasigurnumeroasefunciincadruleconomieicelulare:transportde
ioni, demicro idemacromolecule, activiti enzimaticeiprocesedeexcitabilitate. Ele
delimiteaz teritorii funcionale intra i extracelulare (organite i celule). De fapt este greu de
definitexhaustivostructurattdecomplexcumestemembrana,maialesdatoritunorfunciuni
attdediversendeplinitedemembraneledediferitetipuri.
mprtescpentruacestemotiveimagineaplasticaluiWielandiPfluiderer(1969)
conformcreia"ntermenitehnicimembranaeste,nacelaitimp,barier,sit,ventil,pomp,
receptortransmitor isistemdeprelucrareadatelor".
Prezena unei limite de separare nzestreaz celula cu o suprafa exterioar, a crei
structurpermiteceluleis"recunoasc"prezenaunorgrupedecelulesimilaresaudiferitein
acestfelssedistingdealtecelule(potfiastfelconsideratefenomenecahistocompatibilitateai
interaciunilereceptorvirus).Deasemenea,membranaarecapacitateadeasecomportacao
suprafacareacioneazcaunsuportstereospecificpentruenzimeicareparticiplaoseriede
procesebiologice(deexemplufosforilareaoxidativnmitocondrii).nacelaitimp,membranele
acioneaz cabarieredepermeabilitate, transportndsubstaneiinformaieipotfiexcitabile
(Guidotti,1972).

Structurareacomponen ilorbiomembranelor
66

Aranjamentullipidelor
Compoziia lipidic a membranelor unui tip dat de celule, de o anumit specie, este
remarcabil de constant i n mare parte determinat genetic. Un binecunoscut exemplu este
membranaplasmaticaeritrocitelorumane,careconinectevasutedelipidediferite.Alterarea
(modificarea,devierea)compoziieinaturale,prinschimbarearaportuluicolesterolfosfolipiden
cazdembolnvire,poateaveaconsecinefatalepentrucelul.
Aceastaaratclipidelesuntimplicateactivnautoorganizareamembranelorbiologicei
nusuntsimplitransportoripasivipentruproteine. Sepoatetotattdebine,canaturasfiselectat
lipidele,conformcuabilitatealordeacuplaanumiteproteine,naranjamentececonduclauniti
funcionale. Astfel de exemple sunt: 1) lanul transferului de electroni n procesul respirator al
mitocondriilor;2)sistemulfotosintetici3)sistemulhormonreceptor:adenilatciclaz.
Dou proprieti ale componenilor mixturii lipidice sunt importante pentru
comportamentul lor: 1) structura molecular diferene n lungimea lanului sau n structura
capetelorgrupurilorpolarei2)simetriafazelorcomponenilorpuri.
Separarea de faz poate fi realizat dac doi componeni lipidici difer prin una sau
ambeleproprietiamintite.
Studii chimice au pus n eviden distribuia asimetric a lipidelor transmembranare:
fosfolipide, glicolipide i colesterol. Lipidele eritrocitare conin fosfatidiletanolamin (PE) i
fosfatidilserin(PS)nmonostratulcitoplasmatic,iarfosfatidilcolina(PC)isfingomielina(SM)n
monostratul exterior. Exist dovezi c n monostratul exterior este prezent i colesterolul n
concentraiicrescute.
Pn n anii 60 modelele bistrat erau considerate a fi structuri statice. Prin aplicarea
tehnicilor de spectroscopie i microscopie cu lumin fluorescent, a tehnicii de rezonan
electronicdespin(RES),concepiadesprestructuramembraneisaschimbat.Saobservatcn
cadruldubluluistratmicrilemolecularelipidicesuntfoarterapide.
n studiile structurale i funcionale au fost folosite ca modele de membran vezicule
multilamelareilamelaredelipide.Printehnicispectroscopicesastudiatmicarealipidelordela
unstratlaaltul,procesceafostnumitdifuzietransversalsau"flipflop",pentruaodeosebi
67

de mobilitatea n plan translaional. Concluzia la care sa ajuns a fost aceea c schimbrile

transmembranaresuntunprocesrelativlent,attpentrufosfolipidectipentrulipideleneutredin
sistemeledeveziculedelipidepure.
nmembranelebiologice,grupuridefosfolipideilipideneutresemicrapid(nsecunde
inminute)ntreceledoujumtialestratului.Aceasttranslocaie(translocaiaestetermenul
folositpentrumicareamoleculelordelipideprinmembranabiologic)necesitmecanisme
specialeipoateincludemodificrienzimaticealelipidelor.
DifraciacuradiaiiXademonstratcunitateastructuralanveliuluiprotectorareun
profilasimetric.Studiilecliniceaurelevatdeasemenea,asimetriandistribuialipidelor.Asimetria
caracterizeazmajoritateamembranelorbiologiceieatrebuieinclusnviitoarelemodelede
membranebistratificate.
Astfel,lipideleaustructurmoleculardinamic,prezentlasuprafaatuturorcelulelori
funciaprimarestedeareducepermeabilitateamoleculeloriionilorsolubilinap.Desigur,
aceastbarierncaleapermeabilitiiestemodificatprinncorporareaunorsubstanedizolvate,
necesaremetabolismuluicelulei,cumsunthormoniireceptori,carenlesnescaltefunciicelulare
specifice. Lipidele asigur un cadru dinamic pentru inseria acestor componeni. Majoritatea
componenilor suntproteine,carepotinteracionaculipidespecifice.nmembraneauputut fi
identificatedouclasedeacizigrai:saturaiinesaturai.Caracterulfluidalmembraneiesten
marepartedeterminatdestructuraiproporiarelativaacizilorgrainesaturai.nfosfolipidele
careconinnumaiacizigraisaturai,terminaiileacizilorgraisuntaliniatenmnunchiuristrict
ordonate,cristaline;ncelecareconinattacizigraisaturaictinesaturai,aciziigraisunt
grupaintroformmaipuinordonatideciauofluiditatemaimare.
Fox i colab. (1969) precum i Overath (1970) au variat compoziia n acizi grai a
membranelorbiologiceiauobservatcatuncicndacesteasuntbogatenacizigrainesaturai,
transportultransmembranararelocdecirca20deorimairapid.Acesteexperienearatcfunciile
membraneinormaledepinddefluiditateaacizilorgrai.

Aranjamentulproteinelor
68

De la lucrrile denceput ale lui Dawson i Danielli (1935), la ipoteza de membran

unitaraluiRobertson(1959),secredeacproteinelemembraneiformeazstructuricontinuela
suprafaabistraturilordelipideiinteracioneaznprincipalcugrupemaridelipidehidrofile.
Singer(1971)aobservatcunastfeldearanjamentprezintneajunsuriconceptualeinuexplic
multerezultateexperimentale.Elapropus,nschimb,unaranjamentncareproteineleptrund
adncn/sau,prinstratullipidelor,formndunmozaic.Acesteproteinesuntamfifiliceiseleag
prininteraciunihidrofobe. Conformmodeluluinmozaicfluid,dou categoriideproteine
integrate i periferice pot fi asociate cu membranele biologice. Proteinele periferice
(extrinseci),completexteriorizatepesuprafaa membranei,sedisociaz uorprinaciunea
pHuluiiaforeiioniceisuntsolubilensolveniapoi.Proteineleintegrate(intrinseci),care
auoporiunedinmolecul expus lasuprafa, ntimpcerestulseafl inclusngrosimea
membranei,suntdisociatenumaidereactiviicarerupinteraciunilehidrofobeinstarepur
suntinsolubilenmediiapoaseneutre.Dacproteineleintegrateptrundadncnstrat,acesteaar
trebuisfieamfifilice,caracterconfirmatprinconinutulrelativmaredeaminoacizinepolarin
unele proteine integrate. Totui, se consider c mai de grab structura secundar, dect cea
primar,cauzeazacestcaracter.
Aminoacizii care alctuiesc proteinele pot fi clasificai n dou grupe: polari i
nepolari.RosembergiGuidotti(1969)auanalizatcompoziianaminoaciziaproteinelor,dintrun
numrdemembraneiaugsitcdiferenelencompoziianaminoacizinupotcontanexplicarea
insolubilitii n ap a proteinelor membranei. Cercetrile privind insolubilitatea n ap a
proteinelor membranei sugereaz c cea mai probabil explicaie este aranjamentul
aminoacizilorlor.
Microradiografiileelectronicealemembranelorfracturatescotnevidenmulteparticule,
cudiametruntre5085 ,pesuprafaainternamembraneibilipidice.Acesteparticulesunt
neobservabiledacmostrelesunttratatecuenzimeproteolitice,indicndcacesteparticulesunt
proteine. Din estimri cantitative a numrului lor, Branton (1971) a ajuns la concluzia c ele
alctuiescntre10i20%dinvolumulinternalmultormembranebiologice.Dinacesteproteineau
fostizolatecam20detipuri.
69

Mobilitatea proteinelor. Cum stratul este fluid, moleculele proteice se vor putea
deplasa n planul membranei, sau se vor roti n jurul unei axe perpendiculare pe planul
membranei(flipflop).Existtreimetodedeacontrolamobilitateaproteinelornmembrane:prin
dominaialipidelor,prindominaiaproteinelorintegrateiprindominaiaproteinelorperiferice.
Asimetriaproteinelormembranei.Lanuriledepolipeptidesuntasimetriceicontribuie
larealizareaasimetrieimembranei.Numaidacproteineidenticesuntaranjatendireciiopuse,de
acurmeziulmembranei,structurapoatefisimetric.nbiomembranenuaufostobservateastfelde
cazuri i este greu de imaginat ofuncie util, ntro membran tipic, pentru oprotein
distribuit simetric. Membranele simetrice, sau aproape simetrice, sunt observate cnd se
reconstituiemodeledinlipideizolateicompuiproteiciiseimpunlimiteseverenfolosirealor.
Asimetriaproteinelorafostevideniatprinprobebiochimiceimicroscopice.
Diversitateancompoziiaproteic(fiecaretipdemembranarenumrulsupropriude
proteine)ilocalizareaproteinelornmembraneexplic diversitateafuncional adiferitelor
tipuridemembrane.

Aranjamentulcarbohidra ilor
Hidraii de carbon se gsesc n cantiti mici, legai covalent de proteine i lipide, n
membraneleplasmaticeiintracitoplasmatice.Deicarbohidraiireprezintuzualmaipuinde10%
dinmasatotalamembranei,ntromoleculdeglicoproteinmasalorpoatereprezenta50%,sau
chiarmaimult.nglicoforin,deexemplu,60%dintotalulmaseimoleculeiconstdinramificaiile
moderatealelanurilordehidraidecarbonataatelngcaptulNterminalalpolipeptidei.Aceti
carbohidrai aisuprafeeiextracelulare,aimembraneieritrocitare,determin specificitatea
grupelorsanguine.
Glucideleformeaz ocategorieimportantacomponenilorchimiciaimembranei. Ele
intrncompoziiaunorglicolipide,cumarfigangliozidele.Acesteaaucapacitateadeaforma
complecicucompuiicationici,nspecialcuproteinelebaziceilisaatribuitunrolntransportul
ionilor.
70

AcidulNacetilneuraminicceintrncompoziiagangliozideloredeoimportan
deosebiticontribuienmodeseniallaformareasarciniielectriceamembranei.Deasemeni
elintrncompoziiaglicoproteinelorsituatepefaaexternamembraneiicare,nafara
contribuieilaformareasarciniielectriceamembraneijoacunrolfundamentalnspecificitatea
antigenic a celulelor. Oligozaharidelesunt implicatennumeroasealtefunciicum sunt:
interaciuneaicomunicareacelulcelul,legturilecumoleculemici,recunoatereaantigen
anticorpirecunoatereaenzimei.
Alihidraidecarbon,gsiincantitimarilasuprafaaunorcelule,constituiepereii
celulelorprocarioteialcelulelorvegetaleiglicocalixuldinceluleleanimale.Astfeldestructuri
nusuntconsideratecomponentealemembranei,nefiinddecidiscutateaici.

Structuramembraneibiologice.
Membranacelularsecompunenprincipaldinlipideiproteine,proporiilefiindvariate
n funcie de tipul membranei. Lipidele sunt n majoritate glicerolipide (fosfatidiletanolamina,
fosfatidilserina, fosfatidilnozitol i fosfatidilcolina) cu cteva sfingolipide (sfingomielina i
cerebrozidele) i colesterol.Distribuia compuilor acestor lipide este specificat pentru fiecare
organispecie.
nciudacompoziieivariate,structuramembraneicelulareobservatlamicroscopulelectronic,
esteconsecvent.Duptratareacutetraoxiddeosmiuipermanganatdepotasiusauacetatdeuranil,
seciuniletransversaleprezintunaspecttrilaminar(fig.nr.11):doustarturintunecoase,fiecarede2,5
4nmgrosime,undesaudepusmetalelegrele,suntseparatedeunstratmailuminos(maitransparent)de
grosimesimilar2,53,5nm.

71

Fig.nr.11:Imaginealamicroscopulelectronica
membraneicelulare
(Robertson,1964).

Pelngdeviaiileuoarealegrosimiistraturilor,carepotfispecificepentrufiecarecelul,unele
membraneauanexecaracteristice.Deexemplupemembranaintestinuluisepotobservaproeminenede
formaunorbutoane,deaproximativ6nmndiametru,icareconinenzime (invertaze imaltaze la
intestin).Unaltexempluestedatdeproemineneledepesuprafaainternamembraneimitocondriale,care
coninoenzimceproduceATPdinADP,subinfluenaH+.

Datorit formei asimetrice, cu o parte hidrofilic (polar) i alta hidrofob (nepolar),

lipidele pot formastructurisupramolecularestabilensoluiiapoase;membranaestedefapt o
aliniere a moleculelor n form de bistrat, care sunt meninute mpreun de forele hidrofile
hidrofobedintrelipideifazaapoas.Acestconceptdebaz,privindstructuramembranei,este
acum acceptat, cu toate c sunt necesari factori suplimentari pentru explicarea mai realist a
membranelor.
Localizareaproteinelornmembranafostunsubiectcontroversatmulttimp.nmodelul
creatdeDawsoniDanielliacesteaputeauexistapeoriceparteabistratuluilipidic,oalternativ
fiind aceea c potfilocalizatentrecele dou lamelipidice.Acumsetie,c cel puinunele
proteine sunt parte integrant a bistratului hidrofilichidrofobic, datorit caracterului hidrofil i
hidrofob a suprafeei proteinelor. Aa cum se observ, din studii de microscopie electronic,
proteinelepotfincastratecteunasaungrup,ntrolameldelipide,saupotfiextinsepe
toatgrosimeamembranei,delauncaptlacellalt.
Dac se fractureaz membranele ngheate i se expun suprafeele la vapori de carbon, prin
microradiografieelectronicseobserv,nplanulseciunii,ntrestraturi,proteine.Peacestesuprafeealeseciunii
suntparticulerotunde(proteine)cudiametrulde69nm,careexistntredoulameledelipide,saucareptrund
nmembranantreag.
72

Deimodeluldebazalmembranei,cabistratlipidic,cuproteinencastrate,estecorect,
acestanuexplictoateproprietilemembranei.Potrivitacestuimodelartrebuicatoateceluleles
fiesferice,cabaloaneledespun,issecontopeascntreelecndvinncontact.nrealitate,
majoritateacelulelorauoform caracteristic idaustructurilocalespecifice,cndvinn
contactcualtecelule.Acestestructuriinclud:desmozomiicarerealizeazlegturimecanice,
sinapseleprincaresetransmitsemnaleelectricedelaocelullaalta,iaanumitelenexusuri
sau jonciuni "gap", care permit cuplarea electric direct (de exemplu ntre celulele
muchiuluiinimii).
Imagineastaticprezentatnuilustreazstructurarealamembranei,deoarecelipidele
suntlichide,latemperaturacorpului.PrinmsurtoriRMNiRESefectuateasuprastraturilorde
lipidesinteticesaobservatuntimpderelaxarenrotireamoleculelordelecitin njurulaxei
longitudinale,deordinula108 s,iarpentruoscilaiileconformaionalencateneledecarbonale
acizilorgrai,deordinul1010s.
Mobilitateaproteinelordinmembran estemaimic imultmaidifereniat potrivit
direcieiicondiiilorlocaledectmobilitatealipidelor.Evidenttoateaspecteleprivindfluiditatea
membraneisuntlegatedetemperaturiseshimbcompletcndstratullipidelorsufertranziii,dela
fazalichidlaceacristalin.Datoritcompoziieieterogene,fazadetranziieareloctreptat,nubrusc.n
timpulacestuiproceslipideleseseparparial,astfelnctnzonatemperaturiidetranziieexistzone
alturate,culipidesolideilichide.

73

POTEN IALEDEMEMBRAN

Poten ialderepaus
Membranele biologice reprezint sediul principal al fenomenelor de
electrobiogenez, pentru c ele sunt structuri ce permit meninerea unor diferene de
concentraiiioniceprecumidepotenialelectricntreceledou prialemembranei.
Subaspectelectric,oricesistemviusecomportcaunconductorelectrolitic,ncare,evident,
purttoriideelectricitatesuntionii.Moleculeleceseaflnmediulintracelulariextracelular
segsescasociate,iardistribuialornuesteomogen,activitateaelectricaceluleidepinznd
de aceti ioni. Deci, ntre faa extern i cea intern a unei membrane celulare va exista o
diferendepotenialelectric,datoritdistribuieiasimetriceioniceicareesteaproximativde
70 90 mV, cuinteriorul celuleincrcatnegativ.Aceast situaieaparedatorit existenei
anionilororganicicareauidimensiunimolecularemariipentrucaremembranacelulareste
impermeabil (aciziorganici,polipeptide,proteineionizatenegativ).IoniideCl iNa vor
predomina n exteriorul celulei, pe cnd ionii de K + au concentraii mai mari n interiorul
celulei, unde se gsesc i anioni organici. Totui, prezena ionilor amintii nu permite
neutralizarea anionilor intracelulari. Astfel, pentru o celul nervoas, citoplasma este mai
negativfademediulextracelularcuaproximativ90mV.,ntimpcenucleulestemainegativ
cu10mVdectcitoplasma.
Msurnddiferenadepotenial,ntreinterioruliexteriorulcelulei,sedeterminaa
zisul potenial de repaus, sau potenial de leziune, care este dependent de tipul celulei, de
stareafuncional,idecompoziiamediuluiextracelular.Potenialuldeleziune(estenumit
astfelpentrualdeosebidevariaiiledepotenialdintimpulactivitiicelulelorexcitabile)se
msoarcuajutorulmicroelectrozilor:unmicroelectrodstrbatemembranacelular,intrndn
citoplasm,prinasocierecuunelectrodnepolarizataezatnsoluiaextern.Dinobservaiile
experimentale reiese, c, dac vrful microelectrozilor este mai subire i leziunea cauzat
74

membranei celulare este mai redus, atunci valoarea potenialului de repaus (E r) va fi mai
apropiat de realitate. n general, fiecare celul are potenialul de repaus bine determinat,
putndvariantre50i100mV.
Potrivit distribuiei din spaiul extrai intracelular, potenialul de repaus din
membranpoateficauzatde:
a)Anioniifixaincitoplasm,carecreeazpotenialulnegativDonnannlegturcu
soluiaexterioar,similarpotenialuluiprodusdepolielectronintrunschimbdeioni.
b)MembranapoateaveadiferitepermeabilitipentruioniideNa+,K+iCl.Urmare
acestuifapt,nmembranapareunpotenialdedifuziune(ecuaiaNernst,ecuaiaGoldman).
c) Pentru meninerea diferenelor de concentraie ntre interior i exterior se poate
produce un transport ionic n membrana plasmei, care contribuie la crearea potenialului
membranei.
Distribuia inegal a ionilor este cauzat de transportul ionic prin membran, care
poatefirealizatpasiv,decifrautilizaenergiemetaboliciactiv,deciprinpompare,cu
suport metabolic. Cum transportul pasiv este cauzat de gradieni de concentraie i de
potenialul electric din membran, nseamn c atunci cnd un ion va fi supus acestor doi
gradienivaaveaoenergietotalEt=Ec+Eel,numitpotenialelectrochimic, .
C
E t = RT ln( 1 ) + zF E m
C2

undeC1iC2suntconcentraiileionuluipeceledouprialemembranei,Festeconstantalui
Faraday,Testetemperaturaabsolut,Resteconstantagazuluiideal,zestevalenaionului,iar
Em este diferena de potenial ntre compartimentul intracelular i cel extracelular. La
echilibru,potenialulelectrochimicvafizero,astfelcdinformulademaisusseobinerelaia
luiNernst:
Em =
cu

RT C2
ln ,
zF C1

RT
25 mV
F

(21)
la17oCi

undeR=8310J/kmolK;T=290K;F=9,64867107C/kmol

75

Deoareceioniideproteinesuntnedifuzibili,sevastabiliunechilibrudemembrantip
Donnan,astfelcpentruKiCl,careaumobilitateamaximprinmembran,seobine:
K
K

Cl

Cl

(22)

iarpentrucazulcnd[x]esteconcentraiaionuluinedifuzibil,
Na Cl II x
x

= 1 + P

Na Cl I
Na Cl II

(23)

Pfiindcoeficientuldepermeabilitatealmembranei.
Lichidulcefalorahidian,lichiduldeedem,umoareaapoasdinochi,suntproduide
dializaisngelui,rezultaidintrunechilibrudemembran.
AplicndrelaialuiNernst,sepoatecalculapotenialulderepauspentrufiecareion:
E + = 95mV , E = 90mV iar E + = + 65mV .
K
Cl
Na

DarE rrealestede90mV,rezultnddealtfelcrepartiiaionilordeK + iCleste

determinatdetransportulpasiv,pecndncazulionilordesodiu,intervineuntransportactiv
mpotrivagradientuluielectrochimic.Aadar, potenialulderepausestecorelatattcufora
fiziccaredetermintransportulpasiv,cticuforebiologice,cedetermintransportulactiv
alionilordinmembran.Goldman,pentrupotenialulderepaus,ncondiiidecmpconstanti
curenttotalnul,obinerelaia:
Er =

R T PK CeK + PNaCiNa + PCl CiCl

ln
i
e
e
F
PK CK + PNaCNa+ PClCCl

(24)

unde Ci i Ce sunt concentraiile ionice n interior i respectiv n exterior, iar P este

permeabilitateamembranei.Permeabilitileionicesuntdatederaportuldintrecoeficieniide
difuziuneprinmembranaionilorigrosimeamembranei,fiindproporionalecumobilitile
ionilor. Cum PCl i P Na + sunt mult mai mici dect PK + expresia (24) trece n relaia lui
Nernst.
Descrierea membranelor prin circuite electrice echivalente este n concordan cu
modelul DawsonDanielli. Cum membrana axonal are capacitatea de ~ 1mF, ea poate fi
consideratntroprimaproximaiecauncondensatorcuorezistennparalel,canfigura

76

nr. 9. Capacitatea electric, Cm, a membranei, va reda proprietile ei dielectrice, deci

proprietateadeapstraoncrcturelectricdesemnecontrare,peambelefee.
MsurtorileelectricealeRm iCm sepotutilizapentruacalculaaazisa"grosime
electric a membranei". Modul de reprezentare a membranei, prin circuite electrice
echivalente,permitemsurareacumaimareprecizieaparametrilorionilorcaretraverseaz
membrana,deoarecenloculconcentraiilorseutilizeazpotenialedeechilibru,iarnlocul
permeabilitilor, rezistenele sau conductanele membranei, mrimi ce pot fi nregistrate i
controlatemultmaifidel.
O asemenea reprezentare, a caracteristicilor electrice ale membranelor, adic sub
formdebateriiirezistene,pentrufiecareion,arelabazconceptul,cnmembranexist
canaleioniceseparateiseaplicprincipiulinterdependeneifluxurilorionice.

Fig.nr.12:a)Circuitechivalentaluneimembraneepitelialeb)Circuitelectricpentruredareapotenialuluiderepaus
iafluxurilorioniceprinmembran.

nfigur,bateriiledetensiuneEK,ENa,ECl redaupotenialeledeechilibruelectrochimic
aleionilorrespectivi,ceseaflnseriecurezisteneleRK,RNa,RCl,alecanalelorspecificefiecrui
ion.Diferenadepotenial,suportatdecapacitateaCm,sedeterminaplicndlegealuiOhm:
It

Em=RtIt= 1

(25)

Rt

RezistenatotalRt,echivalentcuceletreirezistenenparalel,areexpresia:
1

Rt

RK

R Na

R Cl

,iar I t = I K + I Na + ICl

(26)

77

Avndnvedererelaiile25i26rezult:
EK E Na ECl
+
+

R K R Na R Cl

Em =
1
1
1
+
+

R K R Na R Cl

Darcumconductivitateagiestedatde gi =

Em =

Ri

(27)

,expresiadevine:

( gK EK + gNa ENa + gCl ECl )

( gK + gNa + gCl )

(28)

Relaia exprim faptul c potenialul de membran tinde s egaleze potenialul de echilibru

electrochimicalionului,pentrucareconductibilitateaelectricestecumultmaimare,comparativcua
celorlaliioni.

Poten ialdeac iune

Atunci cnd celula este stimulat mecanic, termic, chimic, optic, radiant, electric, etc.,
caracteristicilemembraneisemodific,prinvariaiapermeabilitiifadeioniicareiaupartelaprocesul
metabolic.
Existdoutipuriderspunselectricalmembraneilaaciuneaexcitantului:
1).potenialelectrotonic(local),carspunslastimulslab,subunanumitprag(subliminar),
2).potenialdeaciune(PA),caracteristiccelulelorexcitabile,cumarfineuronul,fibra
muscular,trombocitul,celulelesenzoriale,etc.
Apare atunci cnd intensitatea excitantului depete un anumit prag (supraliminar).
Reprezint o depolarizare puternic a membranei, pn la pozitivarea feei interne . Are
caracteristicibinedeterminate,caformiamplitudine,fiinddetipul"totsaunimic",cucondiiaca
excitantulsdepeascintensitateaprag,carediferdelaocelullaalta.Propagareadealungul
78

axonului este fr decrement, decurgnd n mod regenerativ, ca rspuns activ al membranei

excitabile.
HodgkiniHuxleyauelaboratodescrieredetaliatavariaieiconductanelor ionice,a
curenilorioniciiapotenialelordemembranntimpulexcitaiei.

Fig.nr.13:Potenialuldeaciunealcelulei

PermeabilitatemareamembraneifadeioniidesodiunseamncioniideNa+,carese
gsescnconcentraiemaimarenexteriorulceluleifadeinteriorulei,streaccuuurinspre
celul.Dacstimululexcitatorareamplitudineiduratdeaciuneasupraceluleisuficientdemari
nctocantitatedeionideNa+dinexteriorulceluleistreacspreinteriorisaducpotenialul
celuleifadeexteriorpnlaoanumitvaloarenumitprag,procesuldetrecerencontinuarea
ionilornumaipoateficontrolatde ctrestimululaplicat,ciesteunfenomendetrecerenavalan.
Responsabilepentruaceastdepolarizareaceluleiprobabilcsuntmoleculelecustructurcomplexi
enzimelespecificedinmembranacelulei.Depolarizareaceluleisestabilizeazpentruoduratscurt,
cndcurentulionicspreinteriorulceluleiesteechilibratdecurentulionicspreexteriorulcelulei:
I,

Na +

+I

K+

=0

Dupdepolarizareacompletacelulei,caracteristicelemembraneirevinlaceledinstarea
derepaus,determinndoscdereacurentuluidatdeioniidesodiufadecurentuldatdeioniide
potasiu,pnceserestabiletepotenialulderepausU=90mV.
Considerndmaimultecelulecareformeaz unesut,fietoatecelulelesuntstimulate
simultan(stimularesincron),fiestimulatesuccesiv(stimulareasincron),sevamsurantredoi
79

electroziplasainapropiereaesutuluiotensiunecarevafisumaalgebrictemporalispaiala
potenialelordeaciuneexternealecelulelorcomponente.
Proceseledescriseformeazbazaproduceriisemnalelorelectricenorganismisuntstrns
legatedeproceselemetaboliceifunciilecelerealizeaz:celule,grupuridecelule,esuturin
organism. Pe acesta se bazeaz importana diagnostic a culegerii i nregistrrii semnalelor
electrofiziologice.
Mecanismuldebazalactivitiinervoaselconstituiereflexul.naccepiuneaceamailarg,
reflexulestedefinitcaunrspunslogicalorganismuluilaaciuneaunuistimuldinmediulexternsauintern,
realizatcuparticipareasistemuluinervos.Actulreflexarecasubstratmorfologicarculreflexcareconst
dinreceptor,caleaaferent(fibrelenervoaseaferente),centrulnervosdinmduvaspinriisaucreier,calea
eferent(fibrelenervoaseeferente)iorganulefector(muchi,glandetc.).
Receptoriisenzorialisuntcelulespecializatendetectareaunorstimulispecifici:lumin
(receptorivizualicelulenervoasespecializatenretin),sunete(receptoriauditiviceluleciliare
nurecheaintern),mesajechimice(mirosceluleolfactivenepiteliulfoseinazale,gustpapile
caliciforme n epiteliul cavitii bucale), mesaje de sensibilitate cutanat (tact corpusculul lui
Pacini), mesaje de poziie i micare (corpusculi numii statolii cu celule senzoriale ciliare),
mesajealesensibilitiiinterne(variaiidepresiuneintern,dureriinterneetc.).
Astfel,omulprimeteinformaiiledinmediulnconjurtornproporiede1%pringust,
1,5%printact,3,5%prinmiros,11%prinauzi83%prinvz.
Recepionarea i transmiterea informaiei n organismul uman sunt redundante, adic
utilizeaz unsurplusdesemnalecaremrescsigurana transmiteriifracretecantitateade
informaietransmis.

80

C O N S I D E R A I I G E N E R A L E A L E
P E R M E A B I L I T I I I T R A N S P O R T U L U I P R I N
MEMBRANE

Membranele biologice au permeabilitate selectiv, iar unele permit trecerea unei

substane numaintrunsens,cndpermeabilitateaesteireciproc. Asuprapermeabiliti i
acestor membrane acioneaz factori pasivi: coeficientul de partiie, gradientul osmotic,
dimensiuneaparticulelor,gradientulelectric,difuziaprinschimbionic,factoricaretinds
micorezeenergialiberaceluleiodatcucretereaentropiei,precumifactoriactivi:difuzia
facilitat itransportulactivcareacioneaz nvedereamenineriibiostructurii,adic spre
organizareideci,nundirecianivelriifactorilordepotenial.
ncadrultransportuluipasiv,atuncicndarelociuntransportdeioni,deoarecemediul
intracelulararengeneraloncrcturelectricnegativnraportcumediulextracelular,pelng
gradientuldeconcentraieapareiungradientdepotenialelectric,careimprimioniloroenergie
suplimentar,astfelcsumaacestordouenergii,determincaracteristiciletransportuluipasiv.
Deimembranacelularesteunansambludelipideiproteine,avndstructuradescris,
trebuieavutnvedereceafuncioneaznmediuapos,deunderezultcapavaaveaunrolbine
determinatnproceseledemembran.Ojustificarenacestsensestecorelatcumodulcumsunt
dispuicomponeniimembranarilipidiciiproteici,adicdeareducelaminimcontactulgruprilor
hidrofobecuapadinjur.

Transportulprindifuziune.
Difuziuneaesteunfenomencucaracteruniversal,princaremateriaetransportatdelaun
punctlaaltul,datoritunuigradientdeconcentraie.
81

Mrimea coeficientului de permeabilitate poate de informaii privind mecanismul

molecular al permeabilitii, aceste informaii putnd fi obinute i corelate prin compararea
coeficienilorcalculaiprin:
variaiaparametrilorsistemului(concentraiacomponentelor,presiune,temperatur);
variaiaproprietilorparticuleipermeante(greutatemolecular,geometriemolecular,
structurchimic);
variaia proprietilor membranei (compoziie lipidic, proteic, sarcina lipidelor sau
proteinelor).
Acestestudiipermitomprireaproceselordepermeabilitatendougrupe,numite:
difuziesimplidifuziefacilitat.

Transportulprindifuziesimpl .Difuzianeelectroli ilor.

Celemaiintensecercetriprivindpermeabilitateaneelectroliiloraufostefectuatepnn
prezentdeCollandericolaboratoriisi,lucrndpealge.Dinexperieneleefectuate,precumidin
altedatesimilareprivindceluleleepitelialeicelulelesngelui,saudedusurmtoarele:
1.Membranacelularsecomportcaobarierlipidic,permeabilitateafiinddeterminat
nprimulrnddeaceleaifore,caredeterminrepartiiantreapilipide.
2.Membranacelularacioneazcaobarierdedifuziecarepermitemoleculelormicis
treacmaiuordectcelemari.Acesterezultatepotfiexplicateprintrunmodeldedifuziesimpl,
ncarepermeabilitateaestempritntreietapediferite:
1.Trecereauneiparticuledinexterior,nfazahidrofobamembranei.
2.Difuziaprinmembran.
3.Ieireadinmembranncealaltsoluieexterioar.
DacpresupunemcfluxuldedifuziuneasubstaneiprinmembransesupunelegiiluiFick,
atuncimasadesubstandmtransportatnintervaluldetimpelementardtprinmembranade
suprafaSsevaputeaexprimaprinrelaia:
dm
dC
= DS
dt
dx

82

(29)

undesemnulminusaratctrecereamoleculelorsefacensensulscderiiconcentraieiC,iarD
estecoeficientuldedifuzie,(unitateademsurpentruDestem2/sec).Permeabilitateacreteodat
cucoeficientuldepartiiemembran/apidescreteodatcucretereagreutiimoleculare.
Foreledeinteraciunemolecular,dintreapisubstaneledizolvatesuntmaimaridectcele
dintrelipide,saumembraneisubstaneledizolvate.Acesteaimplicfaptulc modeluldebazal
permeabilitii este determinat, n primul rnd, de caracteristicile fizice i chimice ale compuilor
individualinsoluiaapoasinaldoilearnddeproprietilemembranei.
Din datele termodinamice se pot exprima diferenele de intensitate, a forelor de
interaciunemolecular,ndiferitefaze.nsoluiaapoassuntimplicatecuprecderelegturilede
hidrogencumoleculeledeap,ntimpcenfazalipidic;foreleVanderWaalsiforelede
dispersie London sunt dominante. Din perspectiva molecular se poate afirma c predomin
capacitateamoleculeideaformalegturidehidrogen.
Exist excepii importante fa de aceast tendin general n permeabilitatea
neelectroliilor:
Moleculelemicihidrofile,caapa,inmultemembraneureeaialteamide;difuzeaz
maiuordectneateptm;acesteexcepiiindicprezenacilordetrecerehidrofile,canalesau
pori,carepotfitraversatenumaidemoleculemici.
Moleculeleramificatetrecmaiuordectizomeriineramificai;aceastaseexplicprin
faptul c o membran, n contrast cu o faz lipidic omogen, are o structur ordonat,
bistratificat.

Difuziaelectroliilor.
Cndomembransepardousoluiialeaceluiaielectrolit,dardeconcentraiidiferite,
vaavealocuntransferalelectrolituluidinspresoluiamaiconcentratspreceamaidiluat.Dac
unionsedeplaseazmairepededectcelcusarcinopus,arelocoseparareasarciniloricaatare
apareuncmpelectric(potenialuldedifuzie)carefrneazionulmairapidilaccelereazpecel
mailent.Unasemeneamecanismpstreazelectroneutralitateai,chiardacnuseproduceun
cmpelectric,existunpotenialelectriccareechilibreazfluxuldeioniprinmembrane.
83

Nu este sigur c difuzia simpl are un rol important ntransportul ionilor anorganici.
Forele de interaciune dintre ioni i ap sunt mult mai mari la neelectrolii. Trebuie deci s
presupunemcelectroliiinuptrundnfazalipidicamembraneincantitisuficiente,pentrua
generaunfluxionicmsurabil.Bistraturilelipidiceauorezistenelectricfoarteridicatideci
suntpuinpermeabilefadeioni.Faptulcrezistenaelectricamembranelorcelulareestemai
mic,nesugereazceleauajutoarespecifice,fadepermeabilitateaioniloranorganici.
Pentru ionii organici, bistraturile lipidice i deci membranele celulare sunt uor
permeabile.
Transportul ionic prin difuzie simpl, se gsete n membranele epiteliale, cu capete
terminalecarenusuntcompletnchise,cantubiiuriniferi,saunintestinulsubire.Latraversarea
acestor membrane; o substan nu trebuie s nving o barier continu de lipide; deoarece
membraneleceluleloradiacenteseapropieunadealtanumaidealungulunorfiinguste,n
punctedecontact,asemntoareuneisudurinpuncte.
Difuziunea,alturideosmoz,filtrare,ultrafiltrareidializ,intervinenfenomenelede
transportasubstanelornecesareorganismului,saudeeliminareaproduilordecatabolism.

84

Ptrundereaoxigenului,dinaerulatmosfericinspirat,nsngeiapoinesuturi,precumi
eliminarea bioxidului de carbon n aerul atmosferic se realizeaz prin difuziune, avnd loc o
solubilizarealornplasmiofixarepemoleculeledehemoglobin,careauroldetransportor.
Sensuldifuziuniiesteacelaalscderiipresiunilorpariale(pO2ipCO2)nzonelencareareloc

difuziunea.

Fig.nr.14:Aparatdedializ

Prindifuziuneserealizeaztransferulsubstanelordizolvatenlichidelebiologice,dintrun
teritoriunaltul.Indiferentcvorbimdesnge,limf,lichidcefalorahidian,ultrafiltratglomerular,
lichidinterstiialsauintracelular,difuziuneadiferitelorsubstanesolvite(moleculenedisociatesau
ioni)poatedecurgepasivsauactiv.Sensuldifuziuniipasiveestedictatdediferenadeconcentraie,
saupresiuneparial,dintreteritoriidelimitatedemembranaprincaresefacetransferulianume
dinteritoriulcuconcentraiesaupresiuneparialmaimare,spreteritoriulcuconcentraiesau
presiuneparialmaimic.

85

Osmoza este fenomenul care apare cnd dou soluii,cu solvent comun,ns de
concentraiidiferite,suntseparatedeomembransemipermeabil(permeabilnumaipentru
solventnuipentrusolvit)icndsolventulestetransportatdinteritoriulcuconcentraiemai
micspreteritoriulcuconcentraiemaimare.Consecinafenomenuluiesteapariiauneipresiuni
osmoticeorientatespresolvent(sauspreteritoriulcuconcentraiemaimic).

Fig.nr.15:Dializ
Osmozasepoatepuneneviden,experimental,cuundispozitivsimplu,cepoartnumele
de osmometru.Pentru cafenomenuls seproduc,membranatrebuie s lases treac doar
solventul,darsmpiedicetrecereasolvitului.Cndmembranasatisfaceaceastcondiie,decicnd
estesemipermeabil,sevaproduceunprocesdedeplasareasolventuluidincompartimentul1n
compartimentul2,caicumelartindesdiluezesoluiadin2.Dreptconsecin,nivelullichidului
dintubsevaridica,decisprecompartimentul1sevadezvoltaopresiuneosmotic,acreimrime
va fi direct proporional cu nivelul la care ajunge lichidul n vasul 2, comparativ cu nivelul
lichiduluidinvasul1.
nlegturcusemipermeabilitateamembranelorbiologice,trebuiediscutatecomparativ
noiuniledemembran biologic ibarier biologic.norganismulumansubstanelenutritive
suntintrodusentubuldigestivilanivelulintestinuluivorsuferiunprimpasaj,trecndntorentul
circulator.Dinvaseledesnge,elevortrecenspaiulintercelulariapoinspaiulintracelular.n
cursulacestuidrumvorfistrbtutemaimultebariere:(a)barieraintestinal,careesteobarier
pluricelular;(b)barieracapilarului,careesteobariercelular,(pereiicapilarelorfiindalctuii
86

dintrun singur strat de celule); (c) membrana celulei i (d) membrana organitelor celulare i
membrananuclear.Toateacestebarierebiologiceposedcaracteruldesemipermeabilitate,carenu
selimiteazdecilamembranelecelulare,ciesteunfenomengeneral,careguverneazproceselede
transportninteriorulorganismului,prindiferitesisteme(barierepluricelulare,barierecelulare,
membranecelulareisubcelulare).

Fig.nr.16:Osmometru

Pentru aprecierea rolului presiunii osmotice n sistemele biologice, apare necesitatea

exprimriieicantitative.Aufostformulatelegialepresiuniiosmotice:
1) Legea concentraiei: la temperatur constant, presiunea osmotic este direct
proporionalcuconcentraiamolarasoluiei,adic:
p=KC

(30)

Kconstant
Cconcentraiamolarasoluiei,
ppresiuneaosmotic.
2) Legea temperaturii: la concentraie constant, presiunea osmotic variaz direct
proporionalcutemperaturaabsolutlacaresefacedeterminarea,deci:
p=KT

(31)

Kconstant,
Ttemperaturaabsolut.
3) Cndvariaz att concentraiamolar ct itemperatura soluieilacareseface
determinarea,celedoulegienunatemaisus,sepotreuni:
p=KCT
ReamintimcC,concentraiamolarasubstaneidizolvateesteegalcu:

(32)
87

C =

c
M

unde c este concentraia n grame a substanei respective, iar M greutatea ei molecular.

Concentraiamolarasubstaneidizolvatedconcentraiamolarasoluiei,iaraceastapoatefi
exprimatnfunciedevolumulsoluieinurmtorulmod:
C =

n
V

nnumruldemolidesubstandizolvat,
Vvolumulsoluiei
Introducnd concentraia molar sub aceast form n expresia presiunii osmotice, n
condiiilencarevariazattconcentraiactitemperatura,seobineexpresia:
p=KT

n
saupV=nKT
V

(33)

numitilegeaVantHoff,careprezintoanalogieperfectcuecuaiadestareagazelorideale,
constantaKceintervinenexpresiapresiuniiosmoticeestedefapt,constantagazelorperfecte,R.
Caurmareaanalogieiculegeagazelorperfecte,sepoatetrageurmtoareaconcluzie:presiunea
osmoticexercitatdesubstanasolvitesteegalcupresiuneaexercitatdeaceeaisubstan,n
aceeaicantitate,adusnstaregazoas,carearocupaunvolumegalcuvolumulsoluiei.
Se ntlneteuneorinoiuneadetravaliuosmotic.Eaarat,c ncazul existenei unei
presiuniosmoticep,datoritcreiaosubstanestevehiculatprintromembrancesepardou
compartimente, se efectueaz un lucru mecanic numit travaliu osmotic. Cnd dou soluii de
glucozdeconcentraiidiferite(C1 >C2)suntseparateprintro membranpermeabilnumai
pentru ap, aceasta va traversa membrana ctre soluia mai concentrat pn se egaleaz
concentraiileiapareodiferendepresiunehidrostatic,egalchiarcupresiuneaosmotic:
p=P
nacestcaz,sistemulaefectuatuntravaliuosmotic,acruiexpresiepoatefidedus:
L=

Po

Po

pdV

(Poestepresiuneainiialdincompartimentul1)iar,conformlegilorosmozei:
pV=nRT,deci dV =

adic,
88

nRTdp

p2

L =-

Po+ nRTdp = nRTln Po

p
Po +
Po

(34)

Dac trebuie vehiculat ocantitate deap contraunei diferenede presiuneosmotic,

atunciestenecesarconservareauneienergiidinexteriorpentruaefectuatravaliulrespectiv,pe
carenacestcazlputemnumitravaliucontraosmotic.Omodalitatedearealizaacestlucrueste
transportulactivalunorsubstanedizolvate,fluxuldeapasociindusecufluxuldesolvit,pentru
pstrareauneipresiuniosmoticeconstante.
Legileosmozeiseaplicnumailaanumitediluii:ncazulconcentraiilorfoartemarisau
foartemicidesubstansolvit,legileosmozeinusemaiaplic.
Pentruaplicarealegilorosmozei,existlimitedetemperatur.Latemperaturimaimaride
40oC,legileosmozeidevininoperante.
Electroliiinurespectlegileosmozei,avndopresiuneosmoticmsurat,diferitde
presiuneaosmoticdatprincalcul,deformulademaisus.Abatereaseproducedatoritfaptuluic
nsoluieelectroliiidisociaz,iarprindisociereaparnoiparticulecarecontribuielapresiunea
osmotic.nacestcaz,trebuiefcutocorecie,prinintroducereancalculacoeficientuluii,care
depindedegraduldedisociaiealelectrolitului:
pV=inRT

(35)

Osmozaesteunfenomendetransportcarepoatefifacilitatsaumpiedicat.Abateridelalegile
osmozei pot s apar datorit polarizrii membranelor celulare ( n interior, + n exterior), care
modificlegileosmozei.Oaltabateredelalegileosmozeiestegeneratdepermeabilitateaireciproc
a membranelor celulare (a barierelor biologice pe un plan mai general). Deoarece procesele de
permeabilitateseproducntrunsingursens(permeabilitateireciproc)seproducabateridelalegile
osmozeiatuncicndseschimbsensultransportului.
Existmaimultemetodedemsurareapresiuniiosmoticedintrecarevomaminti:
a) Metodaosmometrelor,careafostfolositdeVantHofficareconstnmsurarea
nlimiilacareseridiclichidulntrunosmometru(aparatdetipulceluidescrispentrudemonstrarea
fenomenuluideosmoz);
b)Metodabiologic,careconstnmsurareavolumuluidiferitelorcelule,nmomentul
ncareintervinmodificrideconcentraienmediulintracelularsauextracelular.Metodabiologic
89

nuesteometoddeprecizie(emaimultcalitativ),dareapunenevidenfoartepregnantfaptul
cvolumulcelularestecondiionatdeosmoz,iaracestfaptareimplicaiifoarteimportante.De
exemplu,ncazuleritrocitului,careposedninteriorhemoglobin,dispusntroarhitecturce
condiioneazcapacitatealuideafixa,deatransportaideacedaoxigenul,cineticanormal,de
fixare sau cedare a oxigenului, are loc la un anumit volum celular. Situaia normal poate fi
perturbatncazulncareexistmodificridepresiuneosmoticaplasmei,careatragdupele
modificri ale dimensiunilor i deci ale volumului eritrocitelor. Consecina ultim este o
insuficiencirculatorieieasedatoreteunorperturbridepresiuneosmotic.
c)Determinareapunctuluicrioscopic.Fiecarelichidareunanumitpunctdengheare
(congelare).Pentruap,punctulcrioscopicseatingela0oC.nmomentulncareserealizeazo
soluie, prin adugarea unei anumite substane, punctul crioscopic se modific (se reduce).
Diferenadintrepunctulcrioscopicalsoluieiipunctulcrioscopicalsolventuluidovaloare
numit constant crioscopic, ce se noteaz cu . Valoarea lui este dat de urmtoarea
expresie:
D= B
unde B este o constant, iar

c
M

(36)

c
reprezint concentraia molar a soluiei. Deoarece D depinde de
M

concentraiamolarasoluiei,nseamncntreDipresiuneaosmoticexistoproporionalitate.Pentru
ap,coeficientulD esteegalcu1,86oC,iaroscdereapunctuluidenghearecu1,86 oCcorespundelao
presiuneosmoticde22,4atm.Aceastanseamncscdereapunctuluicu1oC(ncazulsoluiilorapoase)
corespundeuneipresiuniosmoticede12atm.Sepoatedeciscriedirectpresiuneaosmoticnfunciede
constantacrioscopic:

p=D12atm.

(37)

Unitiledemsuralepresiuniiosmoticesunt,evident,unitidepresiune.
Pentruaputeafaceapreciericantitativeasuprapresiuniiosmotice,estenecesarsdefinim
doumrimi:miliosmolulimiliechivalentul.
Un miliosmol dintro anumit substan reprezint greutatea molecular a acelei
substane, exprimat n miligrame/litru. De exemplu, un miliosmol de clor, cu greutatea
90

molecularde35,5,u.a.m.,estede35,5mg/l,iarunmiliosmoldeglucoz,cugreutateamolecular
de180u.a.m,este180mg/l.
Unmiliechivalentdintrunanumitelement,estereprezentatdegreutateasaatomic
exprimat nmiligrame,mprit lavalena sa. Deexemplu,unmiliechivalentdecalciueste
egalcu20mg/l(greutateaatomicacalciului40u.a.m.,iarvalenacalciului2).
Valoareapresiuniiosmoticeaplasmeisanguinepoatefiobinutprinmetodaconstantei
crioscopice.PunctulcrioscopicalplasmeidovaloaredeD=0,56pentruconstantacrioscopic.
Macromoleculeleprezentenplasmsegsescsubformdecoloizi.Deaceeapresiunea
osmotic ce li se datorete se numete i presiune coloidosmotic. Valoarea presiunii
coloidosmoticeesterelativmic,reprezentnddoar0,5%dinpresiuneaosmotictotalaplasmei
sanguine,adic0,037atm.Cutoateacestea,eaareoimportancutotuldeosebitnreglareaunor
procesebiologiceeseniale.

Transportulprindifuziefacilitat
Secunoscprocese,ncazulmembranelorbiologice,ncaretransportulmoleculelorde
solvitnuserealizeazmpotrivagradienilordeconcentraiesaudepotenial,ci,caincazul
transportuluipasiv,nacelaisens,cudeosebirecvitezaacestuitransportestemultmaimaredect
prevdlegiletransportuluipasiv.Aceastvarietatedetransportactiv,stabilitncdin1943de
Danielli, este numit difuzie facilitat, sau favorizat. n acest sens, sa artat c molecula de
glucozptrundenhematiede10.000orimairapid,fadevitezacalculatduplegiledifuziei
simple.Studiilefcuteasupracineticiiacestuiprocesauartatcnacestcazintervineunpurttor,
untransportor,uncru,"carrier",careacioneazasupraglucozeinumaininteriorulmembranei.
Aadar,transportulfavorizatarecaracteristicicomunecutransportulactivicudifuziasimpl.
Analogcutransportulpasivelarelocnsensulgradientuluideconcentraie,efectundusefr
consumdeenergie.Apoi,estenecesarformareaunorcomplecintresubstanitransportor(n
cazul glucozei transportorul este anionul fosforic, care ia glucoza de la exteriorul membranei
celulare,formndunester,trecesubaceastformprinmembran,eliberndodeparteacealalt,
prinhidrolizaglicerofosfatuluiirevineapoidinnoulasuprafaasuperioaramembranei,unde
91

preiadinnouglucoza).Prinmecanismuldifuzieifacilitatesunttransportaiattproduiifiziologici,
caglucoz,aminoacizietc.ctisubstaneexogene.Totprinacestmodelafostexplicattransportul
deO2nmoleculeledehemoglobin.

Difuziafacilitat aneelectroli ilor

Saobservatcvitezadetransportprinmembranahematieiestemultmaimarepentru
unele zaharuri,cumarfiDglucoza,fa dealtelecadeexempluLglucoza.Aceastaarat c
trebuiesfieunsistemdetransportspecificnmembran,carerecunoatemoleculeleindividuale
de glucoz i accelereaz trecerea lor prin membran. Modelul confirm existena moleculelor
specificedeenzime,ninteriorulmembranei,caretransportselectivoseriedesubstanedepeo
partepealtaamembranei.Modelultransportuluiincludeoseriedecaracteristici:1)formapasiva
transportului; 2) saturaia; 3) existena coeficienilor de cuplu negativ care pot duce la o
supraestimareapermeabilitiipentruglucide,rezultatdinmsurtoriicarecauzeazfenomenele
decisinhibiie,transstimulareicontratransportdesubstanemarcate;4)existenacoeficienilor
transversalinegativipentrudouzaharuridiferitecareaufenomeneledecisinhibiie,transstimulare
icontratransport.
nloculdifuzieimoleculeipurttoare,procesulpoateconstaidintronclinaresaurotirea
proteinelor,sauoschimbaredeconformaieaporilor,astfelcparteadeprinderedevineaccesibil
numaipepartea"cis",saunumaipepartea"trans".Mecanismeledetransport,cucaracteristici
similare,suntfoarterspnditelaorganismelevii.

Difuziafacilitat aapei
nceeaceprivetetransportulapeiprinmembranacelular,saartatpentrucoeficientul
depermeabilitate,determinatprinschimbizotopic,corespunztordifuzieincondiiideechilibru,
(atreceriiapeinambelesensuri)cestemaimicdectcoeficientuldepermeabilitateosmotic,
msuratnsituaiancareapareunfluxnetdeapprinmembran.Acestfluxnetdeapvafacilita
traversareamembranei,deciomoleculdeapvatrecemaiuorcndialtemoleculedeaptrec
92

mpreuncueainacelaisens.Membranelecelulareaupermeabilitatearidicatpentruap,ceeace
impunenuexistenaunuistratlipidiccontinuu,cidincontr,existenaunorporiumpluicuap,care
traverseazmembrana.Existenafluxurilordeapestecorelatcuprocesuldeatamponaschimbrile
decompoziie,careintervinncelulsaunexteriorulei.

Difuziafacilitat aelectroli ilor

Membranele celulare sunt dotate cu mecanisme speciale pentru transportul care
accelereaztrecereaionilorprinbarieradelipide.
1. Aproape toate membranele celulare au o selectivitate crescut fa de ioni. De
exemplu,ncondiiiderepaus,membranelecelularemusculareinervoaseauconductibilitateafa
depotasiu,dedouorimaimaredectconductibilitateafadesodiu.ncondiiideactivitate,
acestemembranesuntmaipermeabilepentruioniidesodiu,dectpentruceidepotasiu.
2.Conductibilitateasodiuluiipotasiuluilacelulelemusculareinervoasedepindede
potenialulelectricidetimp.
3.Secunosctoxinecarepotblocaconductibilitateaanumitorioni: tetrodotoxinaTTX
blocheaz conductibilitatea sodiului, tetraetilamoniul inhib conductibilitatea potasiului, iar
verapamilulinhib conductibilitateaiasimilareadeCa++lanivelulcelulelordinmuchiul
inimii.
Dei nu sunt cunoscute toate detaliile mecanismelor specifice de accelerare a trecerii
pasiveaionilorprinmembranelecelulare,aufostdeduseurmtoarele:
1.Transportulprinpurttori
Modelul este pstrat, dei nu are un rol major n transportul fiziologic de ioni prin
membranelecelulare. Studiereaionoforilor,antibioticedeorigin bacterian, carefaciliteaz
permeaiacationiloranorganici,aevideniatexistenaunuitransportuniportelectrogenic(de
ex. transportul K+ sau Rb+ de ctre valinomicin), sau un transport antiport electroneutru
(transportulnsenscontraralK+iH+dectrenigericin).
2.Poriconductoridinpunctdevedereelectric.
93

Existenaporilorselectivideioninmembranacelularafostdiscutatmulttimp,deiau
existatargumentefavorabileprivindfluctuaiaconductibilitiimembranei.Ideaafostacceptat
numai la modelul general, dup ce sa observat formarea porilor cu polipeptide naturale, iar
funcionareaacestoraafoststudiatndetaliu.Saobservatcnacestecazuriconductibilitatea
canalelordepindedeconcentraiaelectrolituluidinexterior,darareovaloaredesaturaie.Studierea
conductibilitiiprinporisafcutprindeteciedirect(experimental)ctiprinobservareaaltor
caracteristicicumsunt:zgomotuldecurentidifuzianir.
a)Saobservatclaconcentraiimaridepolipeptideseformeazmultecanaleaicror
timpi de deschidere pot coincide parial, astfel nct conductibilitatea total a membranei este
supusunorfluctuaiintimp.Dacsemenineunpotenialconstantnmembran,acestefluctuaii
suntperceputecafluctuaiidecurentsaucazgomotdecurent.Dindistribuiaspectralaacestor
fluctuaii,nanumitecondiii,conductibilitateaunuicanaliduratamedieacanalelorpotfideduse
din calcul. Pentru apariia zgomotelor de curent este necesar ca aceste canale s nu fie
deschisecontinuu,cissedeschidissenchidspontan.
b)Difuzianir,saobservatncazulionilordepotasiuprinmembranedeaxonigigani,
cnddifuzianinteriorulmembraneiserealizeazpringrupedeioni,explicaiafiindcorelatcu
presupunereacmembranaareporiideaanaturnctioniinusepotdepiunulpecellalt,cise
deplaseaznir.
Poriiconductoridinpunctdevedereelectric,exist naproapetoatemembranele
celulareisuntrspunztoridecurgereapasivacationilor(concluziastabilitpentrucanalele
deK+dincelulelenervoaseimusculare).
Existenaporilorconductorielectriciafostatestatipentrunervulmotoralmuchilor.
Acetiasedeschidcndacetilcolinaesteeliberatdinmembranaprincipalninterstiiulsinaptici
senchidspontan,dupscurttimp.AcestecanalesuntpermeabilepentruK+,Na+,Cl.
Din analiza zgomotului electric se tie, de asemenea, c i conductibilitatea pentru Ca++ a
membraneicelularedinmuchiulinimiiiaunorceluledinganglioni,esteinfluenatdeporiielectrici
conductibili.

94

UnrolspecialestejucatdecanaleledeNa+iCa++dinmembraneleexcitabile,canale
caresedeschiddatorituneitensiuniisenchidautomatdupscurttimp.Porulestenchisla
potenialelenormalealemembranei.Dacpotenialulmembraneiscadesubovaloarelimit,porul
sedeschideipermiteptrundereaionilordeNa.
3.Porineconductoridifuziadeschimb.
Un exemplu n acest sens, este sistemul de transport al anionilor prin membrana

eritrocitelor,carenlesneteschimbulde HCO 3 cuCl.

Transportulprinfluxcuplatntrediferitesubstan e
Fluxuriledetransportsuntcondusenprimulrnddeproprialordiferendepotenial
electric,darchiarinacestecazuriaufostobservatefenomenedefluxuricuplate,nmoddeosebit
ntre o component chimic "i" i speciile izotopice C. Ele au fost observate i n diferite
substraturi,careaustructurimolecularesimilare(deexempluDxilozaiDglucozantransportul
zahrului). Aceste fluxuri cuplate se formeaz datorit prii de recunoatere proteic a unui
transport, care nu este selectiv pentru un singur component. Acestea permit legturi cu ali
compuiitrecerealordacaustructurisaumrimisimilare.
n plus, fa de acestecazuriexist n membranele biologice i oform de flux ntre
particulele cu structuri complet diferite cum sunt: NaCl i ap, sau H+ i glucoz, sau Na+ i
aminoacizi.

Fig.nr.17:Mecanismedetransporttransmembranar.

Transportulactiv.

95

TermenulafostintrodusdeOverton,delaobservaiacceluleleviipotmeninediferene
fixe de concentraie, ntre citoplasm i mediu, pentru acele substane care pot difuza prin
membran. Acest termen este utilizat pentru situaiacnd membrana celular lucreaz n
procesuldetransportmpotrivagradientuluideconcentraie.Transportulactivsedesfoar
cuunconsumdeenergiemetabolic,fiindasiguratdeanumitesubstanetransportoare,cumarfi
enzimele, sau ali componeni proteici ai membranei. Aceste substane transportoare formeaz
mpreuncusubstaneledetransportocombinaiecomplex.Acestcompuspenetreazmembrana
cuconsumdeenergie,ulteriorcompleciisedesfaceliberndsubstanatransportatirefcndi
vectorul.Seconsiderc nceamaimareparteceluleleposed unsistemderepulsieactiv
pentruNa+ ideabsorbieactiv pentruK+,ambeleprocesefiindcuplate.ngeneraltoate
celulele,imaiales,celuleleexcitabilepompeazsodiuldininteriorctreexterioripotasiul
ctreinterior,cuconsumdeenergiemetabolic celular,fiindaanumitapompionic de
sodiuipotasiu.nliteratursuntdescriseialtepompe,deexemplucelecaretransportCa++,
H2O,Cl,contribuindlandeplinireaanumitorfunciispecificepentrudiferitecelule.
TransportulactivalionilordeNa+ iK+ seexplicprinintermediulATPazei.Celula
furnizeaz energie prin intermediul moleculei de ATP. Eliberarea energiei se realizeaz prin
scindarenADPiPsubinfluenauneiATPaze.Mecanismulpompeidesodiupotasiuesteredat
nfig.nr.18.

Fig.nr.18:ModelulschematicaltransportuluiactivalionilordeNa+iK+prinintermediulpompeiionice.

96

n cazul membranelor complexe, trebuie s se fac o distincie ntre transportul activ

primarisecundar.ntimpcetransportulactivprimaresteindusntromembranasimetricdeun
cuplucuoreaciechimic,transportulactivsecundaresteindusdeunfluxcuplatcuocomponent
transportatdetransportulactivfinal.

Transportulactivprimar
a) Primulsistem detransportactivrecunoscut idescrisafosttransportuldesodiu i
potasiu.Descriereaacesteipompedeioniaocupatmaimultedecenii,iarexplicareamecanismului
detransportnuestenccomplet.Observaiadenceputsereferealafaptulcdistribuiadeioni
dintrevolumulextracelulariintracelularnuestenechilibruelectrochimic.Deviereaestemai
evidentpentrusodiuicalciuimaipuinpentrupotasiu.Deipereteleceluleiestepermeabil
pentruacetiioni,difereneledeconcentraiermnstabileattatimpctmetabolismulesteintact.
Dendatceelesteblocat,sodiul,calciul,cloruliapatrecncelul,potasiulcurgeafar,iar
diferenadepotenialnpereteleceluleidevinezero.
Astzisecunoscurmtoarele:
celuleletransportactivionidesodiudininteriorspreexterioriionidepotasiude
laexteriorspreinterior.Transportulcelordoiioniesteuncupluputernic.Dacparteaexterioar
estefrpotasiu,fluxulactivdesodiuesteinhibat,iardacparteainternestefrsodiu,fluxul
activdepotasiuesteoprit;
energianecesartransportuluiesteprocuratdeATP;
transportulactivesteinhibatdeglicozideledigitalice(ouabaina)frsafecteze
producereadeATPiutilizareaacestuia.
procesuldetransportactivpoatefiinversatpeoanumitntindere;
b)Altesistemedetransport,cuclivajullegturilormacroergicefosfatice:
sistemuldetransportalcalciuluinfibrelemusculare;doimolidecalciusuntluai
pentruunmoldeATP.Acestsistemfuncioneazntimpulrelaxriimuchiuluiindeprteazionulde
calciudinplasmacelular;
sistemuldefosfotransfer;
transportulactivdehidrogen(sistemredox).

97

Transportulactivsecundar
Unexempludetransportactivsecundaresteresorbiaactivazahruluiprinrinichii
intestin.Dupcumesteprezentatnfig.nr.19,membranacelularcontraluminarconineopomp
activdesodiucaretransportioniidininteriorulceluleinmediulexterioriunmecanismde
transport activ pentru glucoz. n membrana celular luminal sa gsit un mecanism de
contratransportpentrusodiuglucoz.
Cum aceste trei mecanisme lucreaz mpreun, pompa de sodiu scade concentraia de
sodiuintracelularidnatereunuipotenialdemembrandecirca90mV.Ioniidesodiupotintra
nceluldinlumenulcanaluluirinichiului,dacexistsuficientemoleculedeglucoz,astfelncto
moleculdeglucozesteaduspentrufiecaredoiionidesodiu.Deci,concentraiadeglucoz
intracelularcretepnceestemaimaredectceadinmediulexterior.Mecanismulpasivde
transportalglucozeipoateduceapoimoleculeledeglucoz,prinmembranacelularcontraluminal,
spreparteacusnge,efectulacestuisistemfiindtransportulpermanentalglucozeidinlumenn
snge,chiardacfluidulpeambeleprialeceluleiesteabsolutidenticcaicompoziie.Acesta
estetransportultransepitelialalglucozeicareestemeninutnumaideuntransportactivsimultande
sodiuiesteastfelunexempludetransportactivsecundar.

Fig.nr.19:Transportulactivsecundar.

Transportulprinformaredevezicule
Pentru transportul proteinelor i a altor substane macromoleculare (G = 4000d) sa
dezvoltatunmecanismspecialdetransport.Substanacetrebuietransportatestenchisntrun
sculealmembraneicelulare,vizibillamicroscopulopticsauelectronic.
Acestbuzunaresteataatastfeldemembrannctintrncelul(endocitoz)sauesteca
oveziculcarefacecontactcucelulaiigoleteconinutulnafar(exocitoz).Astfel,proteinele,
98

capridecelulsaudebacterie,suntintrodusencelulpentrudigestie,iarhormoniisauenzimele
sunteliberatenmediulnconjurtor.
Transportulprinmajoritateamembranelorepitelialeestesubiectulunorformedecontrol
hormonal sauaaltormecanismedecontrol.Acestcontrolsepoaterealizalaanumiteetapeale
funcieicelulare,cumarfi:lanivelulnucleotidelorciclice,princontrolulCa2+,saualactivitii
metaboliceiprinmodificrinstructuramembranei.
Celmaicomuntipdealterareafuncieidetransporteste iniiatdeoreaciede
legtur(cuplat)ntrehormonireceptorlanivelulsuprafeeibazaleaceluleiepiteliale
H +R

k1
= HR
k 1

(38)

unde
K=

k -1
k1

esteconstantadedisociereareaciei, HestehormonuliRestereceptorul.Conformacestui
model,dacesteunexcesdehormon,comparativcuconcentraiatotalareceptorilor(N),ocuparea
receptorilorpoatefidatde:
HR

H N
K+ H

(39)

ipresupunndcrspunsulbiologicesteproporionalcunumruldereceptoriocupai
rspunsul= Rmax

D
K +D
,

(40)

unde Rmax este rspunsul maxim, D este dozai K este constanta de disociere aparent.
Aceasta echivaleaz cu formularea reaciilor enzimsubstrat. Oricum, hormonul nu este
degradatifrecventaceastreaciedelegturesteunicareaciedirectahormonuluicuprocesele
celulare.Conformcuaceasta,rspunsulesutuluilahormonpoatefiapreciatcafunciedenumrul
dereceptori,deconcentraiahormonuluiideconstantadedisociereareacieireceptorhormon.
Studiirecente,pesistemesubcelulareireceptoriizolai,aratcinteraciahormonreceptorpoate
ficonsiderabilmaicomplex.
Legareahormonuluidereceptorulsupoateaveadiferiteposibileurmri.Deexemplun
prezenaHR,poateavealocoreacieasociat

99

HR+R>HR2>HRn
sau
HR+HR>H2R2>HnRn

saupoateavealocomodificarecomformaionalnsubunitilereceptorului
H+R<>HR<>HR

sau,altsubunitatepoateasocia,disocia,sauschimbaconformaia.
Acesteefectepotexplicacooperareaexistentnmultesistemehormonreceptoriparial
potexplicainteraciuneantrehormoniinenrudiidinpunctdevederestructural.
Rezultatul c, pentru rspunsul biologic, K poate fi mai mic dect K, pentru legarea
hormonului, sugereaz c numai o parte a receptorilor este implicat n rspuns. Semnificaia
receptorilor liberi este necunoscut, oricum ei asigur mijlocul de amplificare a rspunsului
esutului la o cantitate de hormon dat. Labilitatea componenilor suprafeei, sau modificarea
rennoirii(turnoverul)receptorilordectrelegareahormonului,poatedeasemeninecesitareceptori
suplimentari.

Cercet riprivindtransportultransmembranar
Cercetrile personale efectuate n laboratoarele din Tg.Mure, St. Louis (SUA) i
Bucureti au avut ca idee fundamental c extrema diversitate structural i funcional a
membranelor,consideratelanivelmacroscopic,seasociazcumodaliticomuneiunitarenceea
ceprivetemecanismelemolecularealefenomenelordetransport.Corespunztoracesteidiversiti
atipurilordemembrane,amalescamodeleexperimentaledestudiuattepitelii,(vezicaurinar)
saumembranesinoviale,acrorfuncieevidentesteceadetransportctimembraneexcitabile,
(muchi i nerv) pentru care fluxurile de substane sunt subordonate realizrii funciei de
excitabilitate.
Alegereaveziciiurinaredebroasc"BufoMarinus"pentrustudiifiziologiceibiofizice
"invitro"arecaoprimjustificare,descoperireafaptuluicgenereazunpotenialelectric(Leaf,
1955).Deigrosimeasaestedeordinul100mm,fiindchiartransparent,acestesutprezintcu
100

regularitateunpotenialelectricspontancusuprafaamucosal,sauurinar,electricnegativn
raport cu suprafaa serosal. Cu medii de aceeai compoziie scldnd suprafeele opuse ale
esutului,seobincurentpotenialetransepitelialede2050mV,deiaufostmsurateivaloride
ordinula120mV.
Pentruadeterminasursaacestuipotenialelectric,esutulafoststudiatpebazatehnicii
utilizatedeUssingiZerahn(1951).Potenialulelectrictransepitelialspontanafostanulatprin
aplicareaunui curentelectricexterior,egalidesemncontrar.n acestecondiiisimetrice, cu
completaabsenagradienilorchimicisauelectrici,depeopartepealtaavezicii,afostpusn
evidenprezenaunuicurentelectricncircuitulexterior.Acest"curentdescurtcircuit"(SCC)
indicomicarenetunidirecionalaionilordintropartencealaltavezicii.Utilizndtehnica
dubleimarcriizotopicecu22Nai24NaicomparndfluxulnetdeNacuSCC,sepoateartac
acestcurentelectricrezultdintrodeplasareasimetricaionilordesodiudintropartencealalta
vezicii.Nuexistnicioforfizicochimiccarearexplicaexistenaunuicurentntreceledou
soluii,ceeaceimplicfaptulcfluxulionilorcorespunztoracestuicurenttrebuiesaparinunei
cuplridirectecuoreaciemetabolic,cualtecuvinte,avemdeafacecuuntransportactiv.Exist
diverse posibiliti de a identifica ionul, de fluxul cruia depinde curentul de scurt circuit.
(fig.nr.20).

Fig.nr.20:Schemadedeterminareatransportuluiactiv.

Spre exemplu, diferii ioni individuali pot fi omii din soluie (i nlocuii cu alii ineri sau
nefiziologici)isenregistreazmodificrilecurentuluidescurtcircuit.Modificarea,saucompletadispariie
acurentuluidescurtcircuit,nurmaunorastfeldeomisii,indicparticipareaionilorngenerareacurentului
descurtcircuit.

101

Cum,ncondiiileacestorobservaii,nuexistforedeaciuneextern,adicgradieni
chimicisauelectrici,aceastdemonstrareauneimicrinete,unidirecionale,aionilordesodiu
dintropartencealaltaveziciiurinareesteodovadcactivitateaesutuluinsitrebuiesfie
responsabildeproducereamicriiasimetriceasodiului.Seefectueazdectreesutunlucru
mecanic pentru a accelera ionii de sodiu ntro direcie, dintro parte n cealalt a esutului.
Egalitatea dintre fluxul net de sodiu i curentul de scurtcircuit indic n plus, c singurul ion
implicatntransportulactivlanivelulveziciiesteionuldesodiu.Acestsimplu,claristrlucitor
experiment,efectuatpentruprimadatdeUssingiZerahn(1951)cupieledebroascconstituieo
contribuiemajorlanelegereaactualatransportuluiionicnsistemelebiologice.
"Invivo",cndvezicaencircuitdeschis,acesttransportactivalionilordesodiustabilete
odiferendepotenialcarevaexercitaoforpentrureabsorbiaanionilor,cumarficlorulsau
pentrusecreiacationilor.
Permeabilitatea vezicii urinare pentru clor este mic i exercit un efect de frnare,
limitatorpentrutransportulsodiuluincondiiide"circuitdeschis".
Dinmorfologiastratuluideceluleepitelialmucosalreiesecdeplasareasodiuluidintro
partencealaltacelulelorpermitedivizareaacesteifunciincelpuindoupri:unprocesde
intrare prin membrana apical acelulelor epitelialeiunprocesdeieireprinparteabazal a
bariereiepiteliale,ctreparteaserosalaepiteliului.Dateledisponibilesugereazcprocesulde
intrareestenesenpasiv,lundnatereungradientchimicndreptatctreoconcentraiemai
sczutasodiului,ntimpceprocesulactivdeexpulzareareloclagraniaserosalacelulei.
Sistemul transportului de sodiu n vezica urinar este capabil s stabileasc gradieni
chimiciapreciabilintreurinifluidulorganismului;concentraiadesodiuaurineipoatefiredus
lamaipuindect1mEq/l,(comparndcuaproximativ115mEq/lnplasm)indicndcvezica
urinarpoatestabili,saumenine,astfeldegradieni.
Seconsidercprincipalulfactordecontrol,ndeterminareaspecificitii,estereprezentat
deforasarcinilornegativealemembranei.Trebuiedeciluatnconsiderareigradientulelectric.
Oricum,efoartedificildeastabiliuntablouclaralgradientuluielectrochimicalsodiului
prin barierele vezicii i de a determina poziia exact a ionilor n interiorul membranei, cu
interdependenantreei.
102

Exist dubiiasuprafaptuluic intrareasodiuluinstraturileepiteliale(prinmembrana

mucosal a vezicii urinare) e facilitat de aplicarea hormonilor neurohipofizari. Creterea
coninutuluidesodiunacestestraturi,datoritprezeneihormonului,afostdemonstratpentru
vezica urinar de broasc rioas Bufo Marinus n condiii de scurtcircuit. Explicaia cea mai
simplaaciuniihormonuluiasupratransportuluitransepitelialdesodiu,esteaceeactransportul
desodiuestestimulatnumaidatoritcreteriiconcentraieisodiuluiintracelular,cndpompade
sodiuestesaturatiatunciexpulzeazmaimultsodiudincelule.
EfectulHADasuprapermeabilitiipentruapestecaracterizatprintrocreteremaimare
apermeabilitiiosmoticeaapeidectapermeabilitiiprindifuzieaapei,faptceconstituieo
dovad pentru un mecanism prin pori al penetraiei apei, cu creterea dimensiunii porilor n
prezenahormonilor.Cretereapermeabilitiiapei,observatpestructurileepiteliale,nprezena
hormonilorneurohipofizari,sedatoretecreteriisecreieidectreceluleahyaluronidazei,saua
uneienzimemucoliticesimilare,cedepolimerizeazmucopolizaharidelenesutulinterstiiali
mretenacestfelpermeabilitateaintercelularfadeap.
SubinfluenaHADului,maimultaptrecedinfluidentuburiicapilare,intrndapoin
snge,ncapilareledinjurulacestora.Urinadevineastfelmaiconcentrat,iarsngeleestemai
diluatcu cantitateasuplimentar deap,rezultndastfelmaipuin urin irezervedeap n
organism.ncazulunuiconsumrapidaluneicantitimaridelichidconcentraiaapeinsnge
creteautomat.Osmoreceptoriidincreiernumaisuntstimulai,decinustimuleazhipofizas
eliberezeHAD.CantitateadeHADcarecirculnsngesprerinichiscade,pereiituburilori
canalelorpermindtrecereaunorcantitimaimicideap.nconsecin,urinareinemaimult
ap,organismulreabsorbndmaipuinirezultndourinmaiabundentimaidiluat.
Schimbrile de permeabilitate,ca rspuns la hormonul antidiuretic, nusunt limitate la
sodiuiap.Permeabilitateafadeureeiuneleamidenencrcateelectric,caifadeunii
alcooli,cretesubaciuneaHAD.Reaciaestespecificpentruanumitemolecule;ntimpcepentru
ureesagsitcpermeabilitateacretemarcant,tioureeanuproduceacelaiefect,nciudafaptului
cfluxulacestormoleculeprinvezicaurinararelocprintrodifuziunepasiv,iardinpunctde
vederestructuralsuntsimilare.

103

EfectulHADasupratransportuluiapeiisodiuluiaulocla/saulngsuprafaaapicala
stratuluicelulelormucosale.Aceastconstatareridicproblema,cesutulpoatermneselectiv
pentrusodiuipentrumoleculeledesolvitdedimensiunimici(ex.ureea),ntimpceparafi
necesarecanalelargicarespermittransportulapeiprinesut.
Aceastaparentdificultatepoatefidepitadmindcbarieradepermeabilitatenueste
ostructuromogensimpl,cimaidegrabunsistemcomplex,formatdincelpuindoubarieren
serie,cuproprietidiferite.Deci,obarierdedifuziedens,nseriecuobarierdesusinere
poroas, pot explica teoretic proprietile de permeabilitate ale vezicii urinare Se pune deci n
eviden,lasuprafaaapical,existenauneidublebariere:obarierdedifuziunefin,permeabil
pentruap,darrelativimpermeabilpentruparticulelemiciiobarierporoas,maiprofund,
asupra creia i exercit aciunea HAD. Aceast barier poroas este obstacolul major pentru
deplasarea apei, iar HAD face si creasc permeabilitatea fa de ap. De asemenea HAD
acioneaz asupra barierei de difuzie dense, ce acoper bariera poroas, fcnd si creasc
permeabilitatea pentru Na+ i uree. Din investigaiile proprii a reieit c prezena calciului nu
influeneaztransportuldesodiu.PrezenacalciuluipoatedisociansefectulHADasuprafluxului
deapideuree,decelasupratransportuluidesodiu.
Rezultatelepecareleamobinutaratcdeplasareasodiuluiiureeisuntcontrolaten
locuridiferitelanivelulmembranei,ceeaceestencontradiciecuteorialuiLichtensteiniLeaf.
Amfotericina B este cunoscut ca acionnd asupra lipidelor (steroli, n special
colesterolul)dinmembranelecelulare,prinaceastafcndscreascpermeabilitateamembranei.
MrireaSCC(laadugareadeamfotericinBnsoluiaRingerdinparteamucosal)este
echivalent,celpuinnprimele30deminutedupexpunere,cucretereatransportuluidesodiu.
Aceast cretere,ntransportulnetalionilor,afostatribuitcreteriipermeabilitiisuprafeei
epitelialeapicale.ncontrastcuvasopresina,cretereadepermeabilitatecauzatdeamfotericinnu
estespecificpentrusodiu,ciincludedeasemeneaialisolviicumoleculemici.Potasiul,tioureea
i clorul pot traversa mult mai uor vezica urinar, dup expunerea suprafeei mucosale la
amfotericin B.Separec amfotericinaBdistrugebarieradepermeabilitateselectiv,specific
mucosal, care cauzeaz o permeabilitate sczut a vezicii fa de solviii hidrofilici. Oricum,
amfotericina Bnumodific permeabilitatea vezicii fa demicarea net aapei,aacum face
104

vasopresina;numaidupcevasopresinaafostadugat,apareocreterenfluxulnetdeap,dar
fr o cretere n continuare n transportul de sodiu. Ambii ageni au produs creterea
permeabilitii vezicii urinare pentru uree, prnd c afecteaz permeabilitatea fa de aceast
substannacelailocalbariereimucosale.Efectulcalciuluiasupratransportuluiapeiamvzutc
ducelacontrazicereaacesteisupoziii.
ExistenaunuimecanismactivaltransportuluideNa+nmembraneleepiteliale(cumarfi
pielea, sau vezica urinar de broasc) a stimulat cercetrile privind efectul anumitor hormoni
(cunoscuicaregulatoriaimetabolismuluiapeiisrurilornntregorganismulanimal)asupra
mecanismuluidetransport.
Primelecercetriprivindaciuneaaldosteronuluiasupraveziciiurinaredebroascrioas
"invitro"aparinluiCrabb(1961).Acestestudiiaufostextinsenctevadirecii.Loculdeaciune
afostevaluatdeSharpiLeaf(1964)caresugereazcaldosteronulacioneazmaidegrabasupra
priimucosaledectasuprasuprafeeiserosaleaveziciiurinare.Acetiautoritragconcluziac
aldosteronulmretepermeabilitateapereteluimucosalfa deNa+.Altestudiiaustabilitdoza
minimioptimdealdosteronceafecteazcurentuldescurtcircuit,dupSharpiLeafvalorile
fiind3,31010Mirespectiv1107M.Aldosteronulfacescreasctransportuldesodiudupo
perioaddelatende40120minute,iarefectelesalesuntmediateprinsintezaproteinelor.
Existdatecertecareatestideacouabainablocheazspecificmecanismultransportului
desodiu,ntrovarietatedecelule,capabiledeuntransportactivdesodiu.105Mdeouabain,n
contrastcudinitrofenolul(DNP)icianura,nuareunefectsemnificativasupraATPuluiiarginin
fosfatului chiar dac la aceast concentraie produce o evident inhibiie a efluxului de sodiu.
Herrera(1968)ademonstratcncondiiispeciale(soluiecholineRingernparteaserosal)dup
oinhibiiecu103Mouabainapareocdereapreciabiladifereneidepotenialnvezicaurinar
debroasc"BufoMarinus",fraafectanmodevidentconinutuldesodiuipotasiualesutului.
Deci,reiesedinnoucdiferenadepotenialastratuluiepitelialesteindependentdegradientulde
concentraiealionilordepotasiudinparteaserosalamembranei.
Dintreceilalihormoni,careinflueneaztransportuldesodiunesuturileepiteliale,arfi
demenionat:tioxinacarefacescreascnunumaitransportulactivdesodiuciimetabolismul
respiratorgeneralalcelulelor,insulina,careparesstimulezedirectpompadesodiu,deoarece
105

transportulcretesimultancutendinadedescretereasodiuluiacumulatnesutinoradrenalina,
carestimuleaztransportulactivdesodiu,rezultndocretereainfluxuluidesodiu,fraafecta
efluxuldesodiusaudecloricretepermeabilitateaosmoticaapei(nconcentraiide10 8Mla
106M);nconcentraiimaimaricreterapidipermeabilitateapentruceidoiioni.
Vezicaurinardebroascareoseriedefunciianalogenefronuluidistalalrinichiului
mamiferelor,fiindoextensiefuncionalaacestuia.Lanivelulveziciiurinareaulocoseriede
procese,cuodeosebitimportanfiziologic,biofizicibiochimic.Astfel,vezicaurinarde
broasc stimulat de aldosteron reabsoarbe Na+. Vezica urinar servete de asemenea ca un
rezervor, din care apa poate fi reabsorbit carspuns la deshidratare.Aceast reabsorbie este
controlatdevasopressin."Invivo"vezicaurinarsecretK+,srurileamoniului,laconcentraii
de0,510mM,inhibcuregularitatecurentuldescurtcircuitifluxulnetdesodiu.
Studiulpermeabilitiiveziciiurinarepentruamoniu(NH3)areoimportandeosebit,
avndnvedererolulpecareacestalpoateaveanschimburileionicelanivelulmembranei.
Determinrilepecareleamefectuatasupratransportuluide 13NH3 prinvezicaurinar,
aratcpermeabilitateapentruNH3estemicnraportcuaaltorioni,fluxuriledeamoniacavnd
locnambelesensuricuintensitirelativapropiate,raportulKtransS>M/Ktrans M>S
fiindnjurde0,76.Aceastpermeabilitateestecrescutdeaproximativ3oridectreamfotericina
Bidiminuatpnlaaproximativ68%dectreHAD.nprezenaNH3 carenlocuieteoparte
dinpotasiuldinmembran,curentuldescurtcircuitestediminuat.Dintremecanismeletransportului
de membran se pare c trebuie s considerm competiia ntre NH3 i Na+ pentru aceeai
transportori. Avnd n vedere efectul HAD, de mrire a fluxurilor de sodiu i de ap, efectul
exercitatdeacesthormonasupraamoniuluiconfirmipotezademaisus.Modificareafenomenelor
detransportdectreunanumitfactor,poateficauzatattdeafectareametabolismuluienergetic
celular, ct i de producerea de modificri conformaionale n biopolimerii activi membranari.
Efectele pe care leam observat asupra transportului prin epiteliu, ca i rezultatele obinute n
cercetrilepenervimuchi,sepotncadranacesteexplicaii.AstfelefectulTTXasupranervului
esteperfectdeneles,admindcuplajulacesteimoleculeproteicecucomplexele,membranare
care controleaz curenii de sodiu prin membran, acest cuplaj reprezentnd o modificare
106

comformaionalaacestorcomplexeiblocareacanalelordesodiu.Efecteletensiuniimecanice
asupra fenomenelor de transport prin membrana fibrei musculare i a manifestrilor electrice
asociateacestorfenomene,potficonsideratecsuntoconsecintotaunormodificristructurale
idedinamicfuncionallanivelulmembranelor.
Modificrile ionice care au loc n lichidul sinovial n cazurile patologice fa de cele
normale,aratocretereaconcentraieiionilordeNade23orifadedescretereaionilordeCa2+
de320oriiodependendeprezenaMg2+.
Ca o imagine de ansamblu a cercetrilor prezente, se degaj faptul c la nivelul
membranelor biologice de cele mai diferite tipuri, fenomenele de transport, a cror dinamic
determinfunciamembranelor,suntmodificatenmodspecificdectrediferiifactori,capabilis
interacionezecusistemelemoleculare,carerealizeazacestefunciidetransport.Diferiteletipuri
deefectepotfidescrisecalitativichiarcantitativ,careprezentndperturbrialecuplajelorntre
fluxurilespeciilormolecularetransportateintreacestefluxuriiansamblulreaciilorchimice
metabolicecareledetermin.

"Teoriamembranei"nstudiultoxicit ii
Faptulcmembranacelularpoatefisediulunorimportanteefectetoxice,afostevideniat
ncdin1950,deRothstein.nstudiilesale,elaaccentuattreiaspecteimportante.nprimulrnd,
deoarecemembranacelularestebarieraexterioaracelulei,eaesteexpuslatoatconcentraia
extracelularaposibileitoxine,naintederepausulcelulei.naldoilearnd,aacumseintmpl
pentrumulicompuiextracelulari,membranacelular poateintervenifizicichimic,pentru a
limitaptrundereaunorcomponenininterior.naltreilearnd,Rothsteinaaccentuatimportana
corelriireactivitiichimiceatoxinei,evideniatinvitro,cuefectelefiziologiceinvivo.
Vomexaminapatrusistemecareexemplificvarietateaefectelorasupramembranei,cepot
fiobservate,ctiuneletehnicicepotfiutilizatepentruastudiaacesteefecte.
Cndglobuleleroiisuntexpuseaciuniimetalelorgrele,seobservocreteredramatica
permeabilitii pasive a cationilor, rezultatul fiind o cretere net a sodiului intracelular i a
volumuluihematiilor,ceeaceconducelahemoliz.AcestefectafostcitatdeBallpentruprima
107

dat n 1930. Benesch i colaboratorii n 1950, sugereaz c modificrile grupurilor sulfhidril

determinmodificridepermeabilitate,iarRothsteinicolaboratoriidemonstreazcacestaeste
un efect membranar i definete mecanismul. n studiile lor, ei au folosit compusul mercuric
hidrosolubil,sulfonatulpcloromercurfenilic(PCMBS),carepenetreazmembranacelulardestul
delent,aparentpecaleacanaluluianionic.Aciuneaasupraeritrocitelorsemanifestprintrorapid
inhibiieatransportuluiglucozei,urmatdeocreterecaracteristicnpermeabilitateacationilor.
Acesterezultateausugeratclocurilececontroleazpermeabilitateacationicaufostmaipuin
accesibile(probabilncanalulcationic),dectacelelocuricareguverneaztransportulglucidic.
Compusul mercuric mult mai liposolubil, pcloromercurbenzoat (PCMB) i care
penetreaz membrana de 100 de ori mai rapid ca PCMBS, a dat modificri mult mai mici n
permeabilitateacationic,dectceleprodusedePCMBS.Ambiicompuimercuriciaufostfoarte
reactivi fa de sulfhidrilii membranei, dar numai cel mai hidrosolubil a atins concentraia
suficient,ncanalulcationic,pentruaalterapermeabilitatea.
Recent, Grinstein i Rothstein au utilizat vezicule membranare pentru a demonstra c
locurile sensibile sunt ntradevr localizate n membran. Cnd PCMBS a fost adugat, iar
adevratulexterioralveziculeiseaflanafar,saltulpermeabilitiicationilorafostmultmai
sczut,dectatuncicndPCMBSafostadugatcndinteriorulveziculeiseaflanafar,adicfaa
citoplasmaticamembranei.Deci,eiauidentificatclarloculalteratntimpulinduceriihemolizei
de ctre metalele grele i au mbogit cu probe, nelegerea proceselor de membran care
controleazpermeabilitateacationilor.

TransportdeioniATPaz .
Dousistemesuntdescrise,ncareontreinereauneileziunimembranarednaterela
deficienenmecanismeledecontrolfiziologice.
Na+,K+ATPaza.SecunoatedemulianicNa+,K+ATPaza,saupompadesodiu,
estefoartesensibillainhibareadectrecompuiiorganiciaiclorului,inhibiiafiinddenatur
necompetitiv.InhibiiaapareprininteraciuneaDDT(1,1,1tricloro2,2bis(pclorofenil)etan)
liposolubilcuregiunilehidrofobealeproteinelorsaualipidelornvecinate.
108

Ca2+ATPaza.Mairecent,Kintericolaboratoriiauefectuatstudiicaredemonstreaz
cproducereauneicojideousubire,fragil,launnumrdespeciidepsrislbatice,arezultat
dintoxicitateamembranei.Acestaesteunexemplunotabil,deoarecegrosimeacojiideouesteunul
din cazurile, unde prin expunerea organismului pe termen lung, la o concentraie sczut de
chimicale,prezentnmediulnconjurtor,sauprodusefectetoxicesemnificative.Constatrile
aratcimplicatesteDDTi/saumetabolitulsuprincipal,pentrupsri,DDE(1,1dicloro2,2
bis(pclorofenil)etilen).
Sademonstratc,Ca2+ ATPaza,responsabilpentrutranslocareaCa2+dinsngencoaj
estefoartesensibillaDDE,ntimpcentreCa2+ ATPazigrosimeacojiideouesteoexcelent
corelaie.Deci,unefectdemembranstlabazaunuiadincelemairspnditeisensibileexempleale
toxicitiichimicalelorsinteticenmediulnconjurtor.

Inhibi iacompetitivit ii
Sistemuldetransportalanionilororganici,dinficatirinichi,joacunrolimportantn
eliminareamultorcompuistrini.Utilizareamaimultorpesticideanionice,saumetaboliiilor,pot
inhibacompetitivtransportulanionilororganici,petraseulacestuisistem,nrinichi.Deiacestsistema
fostcelmaibinestudiatnficatirinichi,elestedeasemeniprezentndiversealtelocuri.Unuldin
acesteaesteplexulcoroidal,acruifuncieestesfacilitezemicareametaboliilorneurotransmitorului
acid,dintropartenaltaabariereicreiersnge,pentruexcreiaprinrinichi.Prinurmare,exist
posibilitateacapesticideleanionice,saumetaboliii,spoatconcurapentrusistemultransportoris
limitezedeplasareaacestorcompui.

Na+cuplatntransportulintestinalalglucidelor
Transportul glucozei cuplat cuNa+ , lanivelulintestinuluieste influenat de compuii
toxici, cum este mercurul, n trei moduri: 1) Pot afecta transportul nsi, n mod direct. 2)
Alternativ,eipotinhibaNa+K+ATPazaidescongestioneazgradientuldeNa+,deciblocheaz
absorbia.3)Potinhibafosforilareaoxidativ,cuepuizareaATPului,pierdereagradientuluideNa +
109

i n final a transportului glucozei. Utilizarea veziculelor membranare, derivate din membrana

lumenului intestinal, permit cercettorilor s examineze efectele specifice asupra transportului,
deoareceelesuntindependentedefurnizareadeATP,iarinvestigareapoateficondusladiferii
gradieniionici,dupnecesiti

Toxinelebacteriene.Mecanismelecelularedeaciune
Elucidareamecanismelorcelulare,deaciunealetoxinelorbacteriene,rmneoproblem
complex. Aceste toxine pot fi convenabil clasificate, fie dup membrana afectat (fosfolipaze,
hemolizine,lizine,etc),fieprinaciuneintracelular.Ceadinurmparesaiblabazunmecanism
comundeaciune,cecuprinde:1)legareadereceptorispecifici,dinmembraneleplasmatice,alecelulelor
senzitive;2)adaptareasautranslocareaprinbarieramembranar;3)interaciuneacuoint
intracelular.Acestemecanismesuntnstrnsinterrelaie.
Procesullegriitoxinei,sauptrundereaei,aparesimilarnmulteprivine,cuacelaprin
carehormoniiproteiciialtemacromoleculeeficientedinpunctdevederebiologic,interacioneaz
cu celulele. Deoarece pareimprobabil cacelulelemamiferelor s posede"receptorisinucigai"
pentrutoxinelebacteriene,oposibilitateestecacestetoxineinvadeazparazitarcilemoleculelor
reinutenormaldectrecelule.Unsuportpentruaceastipotezderivdinsimilaritilestructurale
ocantentreexotoxineihormoniiglicoproteici.Ambeletipuridemoleculeetaleazundublulan,
sauoalctuiredindoucomponente:lanulA,saualfa,posedactivitatebiologic,ntimpce
lanulB,saubeta,mediazlegareareceptorului.Cercettoriiauartatcuneletoxinebacteriene,
incluznd toxina difteric, exotoxina A Pseudomonas, toxina tetanusului, toxina holeric i
citotoxinaShigella,suntsintetizatesubformdeproenzimeinactiveitrebuiessuferedespicarea,
separareaproteoliticireducerea,pentruaeliberafragmentulactivA.
Multmaispecific,analogiilesecveneiaminoacizilor,aufostdemonstratentrelanurileAiB
aletoxineiholerice,tirotropina,hormonulluteal,coriogonodotropinauman,hormonulstimulatoral
foliculilor i mairecent interferonul.Multe dintoxinelebacteriene,fieca molecule intacte,fie ca
fragmentebiologicactive,trebuiesintrencelulpentruaatingeintelespecifice.Exempleevidente,
includtoxinele:difteriaiPseudomonasAcareblocheazprininactivareauneiproteinecitoplasmatice,
110

toxinaholericcarestimuleazadenilatciclazaitoxinaShigellacareacioneazasuprasubunitii
ribozomiale60S.Toxinelesuntmoleculerelativmari;toxineledifteriaiPseudomonasAaugreuti
molecularede60.000irespectiv66.000daltoni,ntimpcetoxinaholericare82.000daltoni.Exist
ctevaprecedente,careatestintrareaunorastfeldemoleculemarincelule.

111

CONTRACIAMUSCULAR

Motilitatea abilitateamodificriiactiveapoziiei icontractilitatea abilitateadea

genera o for (tensiune mecanic) sunt manifestri eseniale ale organismelor vii. Aceste
abilitisuntdemonstrateextremdeclarlanivelulmuchiuluistriat(exemplu:bicepsul).
Sepotdistingedouclasemaridemicri:
a)deplasrininteriorulcitoplasmei,undeputemincludecureniicitoplasmatici,
caresuntrspunztoridedeplasareaplastidelorinucleuluininteriorulcelulelorlaplante,precum
ialtedeplasrialeconinutuluicelular,ndiferitestadii.Deasemeni,formareafusuluinucleari
separareamaterialuluicromozomial,ncursuldiviziuniicelulare,suntexemplesemnificativede
astfeldemicri.
b)deplasrialeceluleinraportcumediulnconjurtor,ncarecuprindematt
modalitileprimaredelocomoie,manifestateilaplanteilaanimale,prinmicrilegatede
modificarea vscozitii citoplasmatice, numite micri amiboidale, ct i forma evoluat de
micarerealizatdecelulenaltspecializatefibrelemusculare.
Contractilitateasepoatemanifestantrovarietatedeforme,careiaupartennumeroase
tipuridelucrumecanic,delacontraciarapidamuchiuluistriatipnlacontracialenta
muchiuluinetedalintestinului,incluzndiabilitateamuchiuluiunormolutedeamenine
un tonus contractil pe perioade ndelungate. n plus, numeroase manifestri ale motiliti i,
etalatedeorganismeleunicelulareideceluleleizolatealeeucariotelor, suntbazatepeacelai
mecanism,interaciuneaadou proteineactinaimiozinacarearelocndiferitetipuride
muchi n forme caracteristice, organizate, dar care n fiecare caz produce lucru mecanic prin
hidrolizaATPuluinADPifosfatanorganic.Pelngcontraciamuscular,acestsistemeste
implicatincureniicitoplasmaticiinmicareaamiboid.
Actinaimiozina,nureprezintunicaperechedeproteinecareprininteraciuneproduce
motilitatea. Natura a produs i alte sisteme, cum ar fi perechea tubulin dinein care e
112

responsabil pentru micarea flagelilor i cililor n celulele eucariote i pe care se bazeaz

deasemenea deplasarea cromozomilor n timpul diviziunii celulare i alte micri
intracitoplasmatice;acestsistempoatecoexistaichiarcooperacusistemulactinmiozin.Exist
deasemeniuncomplicatsistemrotaional,neelucidatcomplet,careesteutilizatdectrebacterii
pentrulocomoialor,avndcaproteincontractilflagelina.Launeleprotozoare(ex.Vorticella)
esteoaltproteincontractil,spasmina,caresecontractpebazalegriicalciului,cainlanul
polielectrolitic.Spredeosebiredeprimeletreisistemedebiopolimeriproteici,cuactivitateATP
azic i care elibereaz direct energiachimic stocat nlegturilemacroergice dinATP, prin
hidroliz,ncazulspasminei,energiadinATPservetelapompareaCa 2+printransportactiv.Toate
acestesistemesunt"maini"biologice,acrorfuncieestedeatransformaenergiachimicnlucru
mecanic,suntdecisistemechemodinamice.Astfeldemainicontractilenupotfimainitermice,
deoareceorganismeleviisuntesenializoterme.Maimult,menionmcproceselemetaboliceauo
organizarecaracteristic,ncicluri(exemplu:ciclulaciduluicitric).ntrunciclusegsescanumite
enzime, care suntcontrolatealostericdectreliganzicugreutatemolecular mic,icu efect
asupraconformaieienzimei.Deimuchiulnueomaintermic,fiziologiildescriucorect,ca
unmecanism,calculnduilucrulmecanic,produsndependendeenergiaconsumat.Pentrua
determinabalanaenergetic,adicsdeterminmcantitateadeenergieacompuilorbogain
fosfaiianumeATPul,saucreatinfosfatul,caresuntutilizaintimpuluneicontracii,esuturile
muscularesuntngheaterapidiapoisupuselaanalizchimic.nmuchiulviu,nivelulATPului
rmnepracticconstant,lacirca3103 M,ntimpulcontraciei.Aceastadepindedefaptulcn
timpul contraciei, ADPul rezultat este refosforilat, cu ajutorul energiei compuilor bogai n
fosfai.Aceastaarelocattnmodaerobicctinmodanaerobic.
Reaciileanaerobicesunt:
1)reaciaLohman,creatinkinazic,derefosforilareaADPuluidectrecreatin
fosfat:
ADP+KrP=ATP+Kr,reaciedeimportandeosebit,monoenzimatic,decirapid.
2) degradarea glucozei, cu producere de acid lactic (a) sau alcool etilic (b)
(glicolizaiglicogenoliza):
a) C6 H12 O6 2 CH 3 CHOH COOH, DG=197kJ/mol

113

b) C6 H12 O6 2 C2 H5 OH + 2 CO2 ,DG=234kJ/mol

reaciimultienzimaticeidecilente,producndcantitimasivedeATPidevenindsemnificative
dupctevazecidesecunde,fiind,mpreuncufosforilareaoxidativ,deimportanmajor;
3) reaciaadenilatkinazic, caceamaisimplcale,fiindmonoenzimaticideci
rapid:
2ADP=1ATP+1AMP.Separecncondiiifiziologicedeefort,fibramuscularnu
recurgentromsursemnificativlaaceastcale.
Producereaaerobic aATPuluiarelocnmitocondrii,prinintermediulfosforilrii
oxidative. DoarcndsanvatcumsseblochezetoatereaciileposibiledesintetizareaATP
ului,prininhibitorienzimaticiselectivi,afostposibilssedemonstrezec,lanivelulmuchiului
viu,ATPulestesursaesenialdeenergie.Prinutilizareaaltuitipdepreparatmuscularianume
afibrelormusculareglicerinate,H.H.Weber(Heidelberg)afostnmsursdemonstreze,ceva
maidevreme,cATPulaveaproprietilenecesare,pentruafisursdeenergie.Printratamentul
cuglicerol,toatemembranelecelulareimitocondriilesuntdistruseipractictoateenzimelecelulei
sunteliminate,prinsplare.Seobineo"maina"muscular,izolat,funcional,caresecontract
numailaadiiadeATP,prinaceastapermindstudiereautilizriienergiei,ncondiiimecanicei
ionicebinedefinite.tiindcATPulestesursaesenialdeenergiepentru"maina"muscular,
suntemnmsurccalculmieficienaei.Dacseianconsiderare,cschimbuldeenergiela
hidrolizaATPului,ncondiiilecelulei,estede9kcal/mol,sepoateevalua,pentruntregciclul
contracierelaxare,oeficiende5060%.Dacmuchiuliepuizeazrezervasadeenergie,adic
tot ATPul este utilizat, el trece ntro stare de "rigor mortis", care este caracterizat printro
cretereatensiuniiiorigiditatecrescut.NumaiprinadiiedeATPproaspt,muchiulsepoate
relaxadinnou.Observmprinurmarec ATPulareundublurol:estehidrolizatntimpul
contracieiactive,darestenecesarsproducrelaxarea.

Conversiachemomecanic deenergie
Setieclucrulmecanicianatereprindeplasareaunuicorpsubaciuneauneifore,iar
din punct de vedere termodinamic reprezint o variaie ordonat a energiei interne, implicnd
114

deplasarea n aceeaidirecieaunuimarenumrdemolecule,spredeosebiredecldur, care

reprezintvariaiaenergieideagitaietermic,dezordonat,amoleculelor.ntehnic,trecereadela
energiachimiclalucrumecanicsefaceprinintermediulcldurii,deciprintrodegradarecalitativ
aenergiei,faptpentrucareobinereadelucrumecanicpeseamaenergieichimiceacombustibililor
areunrandamentdeconversiefoartesczut.
nsistemeleviins,lucrulmecanicseobinedirect,princonversiaenergieichimice,fr
degradareaeincldur,ceeacearecarezultatobinereaderandamentemultmaimari.Aceast
diferen de randamentnobinerea lucrului mecanic se explic prin structura foartediferit a
mediului n care are loc conversia: cea termomecanic se face prin transformri de stare ale
gazelor, deci ntrun mediu total nestructurat, iar cea chemomecanic se face prin tranziii
conformaionalealelanurilordebiopolimeridispuseordonat,decintrunmediucuunnaltgrad
destructurare.Principiulacesteiconversiipoatefiilustratprintrecereauneifibrepolimerice,avnd
gruprianionicefixe(polielectrolit),dinconformaiemaiextins,atuncicndpeacestegruprieste
adsorbitsodiu,nconformaiemaicontractat,atuncicndsodiulestenlocuitcucalciulbivalent,
care"strnge"mpreunceledougruprianionice.

Fig.nr.21:Conversiadirect,chemomecanic,princontraciauneifibrepolielectrolitice,nurmaunuiprocesde
schimbionic.

Mecanicamuscular ienergetic

115

Funciatipicamuchiuluiesteoscurtare,ncareogreutatedatestemicatpeo
anumitdistan: contraciaizotonic. Muchiulestecapabil,deasemeni,ssusinofor,
fr micare, caz n care se vorbete despre contracie izometric.Toi muchii au, ca rol
fundamental,funciadeaconvertienergiachimicnlucrumecanic,necesarfieunordeplasri,fie
unortensiunimecanice.
ConformprincipiuluiIaltermodinamicii, dU = dQ + dLi ,deciputemscriecvariaia
elementaraenergieiinterneamuchiului(dU)estesumadintreclduraschimbatcuexteriorul
(dQ),lucrulmecanicefectuatnexterior,prinscurtareacudl,laoncrcareconstantF,L=Fdl,
precumivariaiiledeenergiedatoritschimburilorchimice,(dLch):
dU=dQ+Fdl+dLch

Pentruunmuchiizolat,carenuareschimburidesubstanecuexteriorul,dL ch=0,astfel
nct:
dUF=const.=dQF=const.+Fdl,ncontracieizotonic

(41)

Evident,attlucrulmecanicpecareunmuchilpoatedebitanexterior,cticldura
degajat,depinddencrcareasaF.SuboncrcareFopecarenuomaipoatedeplasa,muchiul
efectueaz contracia izometric, (l = const, dl = 0), caz n care variaia energiei interne este
exprimatnumaideclduradegajatnexterior:
dUl=const.=dQl=const

(42)

Fcnd diferena dintre variaiile de energie n contracie izotonic i izometric i

raportndlaunitateadetimp,avem:
d
( UF=const. Ul=const.) = d ( QF=const. Ql=const.) + Fdl
dt
dt
dt

(43)

Parteastngaacesteirelaiireprezintvitezadevariaieaenergieiinterne,aunuimuchi
ncontracieizotonic,nexcesfadecontraciaizometricionotmcudV/dt.Analog,npartea
dreapt avem intensitatea degajrii de cldur, n exces n contracia izotonic, fa de cea
izometric,

116

dQ
dL
ilucrulmecanicdebitatnunitateadetimp
,adicputerea.
dt
dt

P =

dL
F dl
=
=
dt
dt

F v, deciputereamecanicpecareopoatedebitaunmuchiesteprodusuldintre

ncrcareivitezadecontracie.ncazulcontracieiizotonice,energiachimicesteconvertitnclduri
lucrumecanic, pecnd n cazul contraciei izometrice seproduce numaicldur. Cantitatea decldur
eliberatntimpulscurtrii,estemaimaredectclduraeliberatntimpulcontracieiizometrice,deunde,
cldurasuplimentaresteproporionalcuscurtarea.Vitezascurtrii(v)icldurasuplimentareliberat
sunt, prin urmare, n dependen linear. Este important interdependena acestor mrimi, deci de a ti
modulncarevitezadecontracieamuchiuluidepindedencrcare.Studiindcorelaiaacestormrimi,AV
Hillastabilit,pebazadatelorexperimentale,relaia:
(F+a)(v+b)=constant=(Fo+a)b
sauexplicitndrelaiademaisus,Fv+Fb+av+ab=Fob+ab;v(F+a)=b(FoF)idecivitezade
contracie,

v =

( Fo F ) b
F+ a

(44)

ncazuluneicontraciiizometrice,v=0irezultF=Fo,astfelc:Foestencrcareala
caremuchiulnusemaipoatecontracta,saupecarenomaipoateridica.
Dacncrcturaestezero,F=0,obinemvitezadescurtaremaximamuchiului:
v max =

Fo b
a

,decimuchiulsecontractliber,aesteoconstantcudimensiunidefor,

avndvaloriapropiatepentrutoatetipuriledemuchiiidemonstrndceficienamecanochimic
latoimuchiiestesimilar,besteoconstantcudimensiunideviteziareovaloarespecific
pentrufiecaretipdemuchi.

Structuramuchiuluistriat
Observaiilemicroscopicearatcmuchiulstriatestealctuitdintrunmarenumrde
celulecontractile,fibremusculare,ntre1mmi10cmlungimeicugrosimedeordinulzecilorde
micrometri,dispuseparaleldirecieiluidentindere.Astfeldecelulesuntmultinucleice,cunucleii
situai la periferiile lor. Celulele sunt incluse de ctre sarcolem i prin fiecare celul trec
miofibrilele, aranjate n fascicule paralele cu axa celulei. Diametrul miofibrilelor este de
aproximativ1mm,fiindnjurde1000ntrocelulmuscular,iarlungimealorestectacelulei.
117

La microscop apar "striaiuni", care constau din alternarea benzilor ntunecate A, anizotrope,
puternicrefractanteiabenzilorluminoaseI,izotrope,slabrefractante.Celedoutipuridebenzi
suntmpreun150nmifiecaredineleestenjumtit,debenzimiciidense.Acesteasunt
liniileZiM,pentrubenzileIirespectivA.

Fig.nr.22:Structuramuchiuluistriat

Onelegeredetaliataacestorstriaiunitransversale,adevenit clarnumaiodat cu
apariiamicroscopieielectronice.Celmaimicelementfuncionalalmuchiuluieste ariantre
dou liniiZ,caresenumetesarcomer.Unsarcomerconstdinaproximativ1000defilamente
groase,fiecaredintreelefiinddecca1500nmlungimei1215nmgrosimeidinaproximativ
2000defilamentesubiri,fiecareavndcca1000nmlungimei58nmgrosime.nrepaus,
lungimeafilamentelorgroaseisubirisesuprapuneparial,pecircaotreimedinlungimealor.
Lungimea de repaus a sarcomerului este de cca 2200 nm. La contracie maxim, muchiul se
scurteazlacca1500nm,adicoscurtarede32%,naceastsituaie,filamentelesubiriigroase
suntntotalitatesuprapuse.

118

Mecanismulscurt rii
ntimpulscurtrii,filamentelesubirisemicdinambelepripestefilamentelegroasen
direcia liniei M. Posibilitatea recunoaterii scurtrii maxime, se poate face la microscopul cu
contrastdefaz,lamomentulcndbandaIdisparecomplet.
Acest mecanism a fost descris, pentru prima dat, de A.F. Huxley i Niedergerke i
independent de H.E. Huxley i J. Hanson, prin aceasta modificnd radical ipoteza de atunci a
contracieimusculare,careerabazatpeconceptulcfilamentelensiialtereazlungimea.
(fig.nr.23)
Pe considerente teoretice, A.F.Huxley n 1957 a postulat existena unor generatori
moleculari de for, plasai dea lungul filamentelor groase, care erau capabili de a deplasa
filamentelegroasenraportcufilamentelesubiri,printroataareciclicafilamentelorgroasela
celesubiri.Aproapeconcomitent,H.E.Huxley,pebazaprogreselornregistratedemicroscopia
electronic,studiindprinaceasttehnicmicroseciunimuscularedincencemaifine,areuits
demonstrezeexistenaunorastfelde"punitransversale".nprezent,esteunconsensgeneral,c
puniletransversalesuntgeneratoriidefornecesarintreceledouseturidefilamente.Opredicie
aacesteiteorii,estecforamusculargeneratvadepindedemrimeazoneidesuprapunerea
miofilamentelor,carelarndulei,launmuchirelaxat,variazprinsimplantindereamuchiului;
seobinecforamaximdisponibilGo,depindedegraduldesuprapunereaacestormiofilamente.
Ipoteza actual, asupra mecanismului de generare a forei musculare prin intermediul punilor
transversale, admite c aceste puni sunt capabile si modifice ciclic conformaia n timpul
contracieintrunmodcarelepermiteslegefilamenteledeactinisledeplasezectremijlocul
sarcomerului.

119

Fig.nr.23:Structurasarcomeruluischeletal.Aranjamentulmiofilamentelor(a)imicrografieelectronic(b).

Primaevidenexperimentalpentruoastfeldeipotez,avenitdinanaliza,prindifracia
radiaiilor X launghiurimici, afibrelorglicerinate,amuchiului aripii delagndacul de ap
tropical,dedimensiunimari.Folosindacestpreparat,afostposibilsseidentificedouorientri
diferiteapunilortransversale,caracteristiceladoustrifiziologicediferitealemuchiului.n
prezena ATPului i cu oconcentraie mic aionilor de Ca2+, adic nstarerelaxat, punile
transversale,caresuntlungideaproximativ10nmigroasede5nm,adoptoorientarecareeste
aproximativnunghidreptfadesuprafaafilamentuluigros.Aceastaadevenitcunoscutcafiind
orientarea la 90o. n aceast stare, ele au o slab activitate pentru filamentele subiri, care se
coreleazcufaptulcrigiditateamuchiuluieste,deasemeni,foartesczut.Pedealtparte,n
starea"rigor"carepoatefiatinsfieprinepuizarea,fieprinsplareaATPuluidisponibil,muchiul
sescurteazcu1%2%ietaleazorigiditatefoarteridicat.naceaststare,puniletransversale
potfioglinditeafiataatefilamentelorsubiriiseplaseazlaununghi,orientatla45 o fade
filamentulaxial.
Puniletransversalesuntcapabiledeoschimbareciclicaorientriilorfadefilamentele
groasedemiozin(H.E.HuxleyiJ.W.S.Pringle).Eleseataeazlafilamentelesubirideactinn
poziieperpendicular,rmnataatefilamentuluiideplaseazfilamentulsubirespremijlocul
sarcomerului, pendulndul n poziie de 45o. Dup aceasta, elibereaz filamentul subire i
balanseaznapoilapoziiade90o,nvederearepetriiacesteimicri,asemntoarecuceade
vslire.
120

Miozina.Filamentulgros,constnproporiede90%dintroproteinfibroasmiozina
careareformaunuifirde130160nmlungime,2nmgrosimeigreutatemolecular480kd.
MiozinaestecapabildeahidrolizaATPul,toatecelelalteproteinecontractilefiindenzimatic
inactive,darcapabiledeamodificaactivitateaenzimaticamiozinei.
n esen, miozina este un dimer alctuit din dou lanuri polipeptidice similare, de
greutatemolecular(G.M.)200kdiavndformhelicoidal(ahelix),fiindrsucitepe90%din
lungimeaei.mpletireacelordoulanuridparteaterminalamoleculei.Lacellaltcaptal
moleculei,celedoulanuripolipeptidice,mpreuncudousubunitiproteiceuoare(G.M.ntre
16kdi25kd)alctuiescdoucapete,globularesauelipsoidale,cudiametrede720nm.Prin
aciunea proteolitic, moleculele gigant pot fi desfcute n fragmente mai mici. Prin utilizarea
tripsinei, se obin fraciunile: meromiozina grea (heavy meromyosin HMM) i meromiozina
uoar(lightmeromyosinLMM).Subaciuneapapainei,omoleculdeHMMpoatefiscindatn
3fragmenteianume:doumoleculedeHMMsubfragment1iomoleculdeHMMsubfragment
2,careesteporiuneadelegturcuparteafilamentoas.Toatesubfragmentelesuntsolubilenap,
nsnumaisubfragmentul1alHMMestecapabildehidrolizaATPuluiidecidirectimplicatn
contracie.Deci,moleculademiozinaredoulocalizrienzimaticesituatepeceledoucapete.
Proprietilespecificealemiozinei,pentruunanumittipdemuchi,suntdependenteatt
delanurilegrele,ctideceleuoare.
Sa constatat, c lanurile uoare (de G.M. mic), sunt capabile s modifice
proprieti leenzimaticealelanurilorgrele.
Deci,miozinaestealctuitdin6lanuripolipeptidice: dou "grele" (HC,delaheavy
chain), care alctuiesctoat partea filamentoas amoleculei icea mai mare parte a"capilor"
globulari(cteunulpentrufiecarecapS1)ipatru"uoare",(LC,delalightchain)ctedou
pentrufiecareS1.HCestealctuit, larndullui, dinmaimultefragmentepolipeptidice, el
determinndnceamaimarepartespecificitateaimunologicamoleculeidemiozin.
Cuprivirelastructuracapului,existmaimulteipoteze.Unmodelipoteticarficelallui
Kassabicolab.,1981.S1dinmiozinamusculardemamiferearcuprindepelngceledouLC,
treifragmentemarideHC,avnd(mergnddinspreS2 sprecaptulNterminal)20,50i27kd
121

(notatenordineaabordatcuIII,IIiI)precumitreifragmentemici,delegtur,ntreprimele
(a,b,c).PefragmentulIII,de20kd,segsetesitusuldelegareaactinei(Chenicolab,1985).

Fig.nr.24:a)Structuramacromoleculeidemiozin.b)Structuraipotetica"capului"miozinei,S1.

I,II,III,fragmentelemarialelanuluigreudinS1.
LC2,lanuor,reglator
a,b,c,fragmentelemici(delegtur)
o,locdefixareaCa2+
x,situsuldefosforilare
1,2,grupriSHG,implicatenactivitateaATPazic
A,actinaSH,
S2,fragmentuldelegturcuLMM.

Lanurile uoare sunt de dou categorii: dou "eseniale" i dou "reglatoare"

(Nomenclaturainotaiavariazdupautor.Frecvent,seutilizeazLC1 iLC3 pentruceledou
lanurieseniale,LC2pentrucelereglatoare).Lanuriloreseniale,liseatribuiedeobiceifuncia
ATPazic, amoleculeidemiozin. Elesuntidenticentreele:LC1 are,lamuchiulsomatic,
rapid,devertebrate,21kd,LC3njurde17kd;activitateaenzimaticestemaipronunatlaLC 1
(SilbersteiniLowey,1981).Lanurilereglatoare,decte19kd,posedctedousitusuripentru
cationi bivaleni, cu afinitate mai mare pentru Ca2+ dect pentru Mg2+. LC2 nu are activitate
122

enzimatic, darsepresupunec joac totuiunrolnfunciaATPazic,acrei localizare pe

lanurileesenialeesteuneoripuslandoial.SarputeacaiceledouLC2sdiferentreele,dar
faptulnuestedemonstrat.Lavertebrate,LC2 poatefifosforilatdeokinaz:miosinlightchain
kinase, MLCK. Kassab i colab. (1981) presupun c la miozinele "normale", gruprile SH,
implicatenactivitateaenzimatic,suntlocalizatepefragmentulde20kdalHC;acestaarfisituat
napropierealuiLC2,cucarearformaounitatefuncional.naceastunitateesteinclusprobabil
iLCesenial,aezatnimediatavecintate(WalleriLowey,1985).
Exist numeroase forme izoenzimatice ale miozinei, diferite prin natura HC, att n
muchiulsomatic,ctinmiocardinmuchiulneted.SecunosctipurideLCcaracteristice
fibrelorstriate,rapidesauncete,delavertebrate,saucelornetede,saucustriaieoblic,dela
molute. Din punct de vedere al lanurilor uoare eseniale, o molecul de miozin poate fi
homodimer(avndnumaiLC1saunumaiLC3nceledoucapeteS1)saueterodimer(unS1cu
LC1, iar cellalt cu LC3).Date relativ recente arat ns, c toate moleculele de miozin sunt
etreodimere(Eikiicolab.1986)icceledoucapeteS 1aufunciidiferitencontracie(Shuklai
colab.1984).

123

BIOFIZICACIRCULAIEISNGELUI

Laanimalelesuperioare,circulaiasngeluiasigurtransportulsubstanelornorganism,
cuajutorulmicrilordepompefectuatedeinim,unorganmusculoscavitar.
"Circulaie"nseamnmicareasngeluidupotraiectorienchis,ntrunsistemde
vase sanguine. Dar, la nivelul capilarelor exist un schimb continuu, prin osmoz i prin
ultrafiltrare,ntresngeilichidulinterstiialcarescaldcelulelecorpului.

Hemodinamica.
Fizica circulaiei sngelui este o aplicaie a legilor hidrostaticii i ale hidrodinamicii.
Hidrodinamica este astzi considerat ca un capitol al reologiei, tiin care studiaz curgerea
lichidelor vscoase. Dificulti n transpunerea legilor hidrodinamicii la hemodinamic in de
extensibilitatea vaselor, de calibrul lor variabil n funcie de condiiile fiziologice (presiunea
sngelui, coninutul n CO2, inervaia i hormonii), i de caracterul pulsatil (inu constant) al
debituluinmajoritateaporiunilorpatuluivascular.

a.Hidrostaticas ngelui
Densitateasngeluiumanestedeaproximativ1,055g/cm3.Presiuneade1mmHg=1,331
dyn/cm2,esteechivalentcu1,29cm3desnge.Lanivelulinimiipresiuneaarterialestepulsatil,
cuovaloaremediedeaproximativ100mmHg,ceeacecorespundela129cm3desnge.npoziia
orizontalacorpuluiomenesc,presiunilearterialemediidincreieridinpicioaresuntaproximativ
egale.npoziiavertical(ortostatism),presiuneaarterialdincreierestede60mmHg,iarceadin
picioareestede200mmHg:intervine"factorulhidrostatic",exprimatprinprodusulrgh.Acest
factorexplicaccidenteleobservatelaaviatorinlegturcuefecteleacceleraiilorlalupinguri,ca
idificultilenantrenarelazborulcuracheta.nasemeneacondiii,sngelesuferaciuneaunor
124

foreinerialeegalecuunmultipludeg.Laoacceleraiecentripetegalcu3g,factorulrghare
narterelecerebralevaloareade 114mmHg.Sczndaceastvaloaredinvaloareamediede
100mmHgdelanivelulinimii,rezultpentruinteriorularterelorcerebraleopresiunenegativ,
decimaimicdectceaatmosferic:artereleseturtesc,senchid,sngelenucirculncreier.n
cazuluneiforedeinerieorientatnsensopusseproduce,dimpotriv,congestionareacreieruluii
vaselorretinei,cutulburridevedere.nstaredeimponderabilitate(g=0),presiuniledinsistemul
circulatorsuntindependentedepostur.
nveneacioneazacelaifactorhidrostatic,cudeosebireacveneleaferente,periferice,
auvalvulecarefragmenteazcoloanadesnge.

b.Curgereas ngelui
Lamicareasngeluiprinvaselesanguinetrebuienvinseanumiterezistene.Existofor
deadeziunentrelichideleisolidelepecareacestaleud,forcarempiedicmicareastratului
defluiddinimediataapropiereaperetelui,existapoivscozitateacareseopunelunecriiunui
stratdesngepestratulvecin.Stratuladiacentpereteluiarevitezanul,ntimpcestratulaxialare
vitezamaxim. Cndvitezadecurgereestemoderat, iardiametrultubuluinupreamare,
curgerea este laminar (fr vrtejuri). Dac regimul de curgere este invariabil n timp,
curgereasenumetestaionar.
ntrun tub cilindric, straturile de lichid n curgere laminar i staionar sunt cilindri
coaxiali.Hagenaartatcvitezav,ntrunpunctsituatladistanardeax(undevitezadevine
maxim,vm)estedatderelaia:
r2
vr = vm 1 2
R

(45)

undeResterazatubului.Aadar,distribuiavitezelorsefacedupoparabol.Valoarealuivm
depindedegradientuldepresiuneDp/Dxdealungultubului,derazaRidevscozitateah:
vm =

p R2

x 4

(46)

125

Gradientuldevitezarevaloareaceamaimarelngpereteiestenulpeax,undeviteza
estemaxim.Aaseexplicdeceforadevscozitateestemaimarenapropiereaimediata
peretelui.
DebitultotalD,alunuitubcilindricdelungime1,laalecruicapeteseexercitpresiunile
PA i PB ,estedatdeformulaluiPoiseuilleHagen:

4
D = ( PA PB ) R
8l

(47)

Dacpresiunilesuntexprimatendyn/cm2,hnpoise,iarRilncentimetri,debitulse
calculeazncm3.FormulaluiPoiseuilleHagenaratdependenadebituluidediferenadepresiune
i de puterea a patra a razei. Proporionalitatea cu puterea a patra are o mare nsemntate
fiziologic, deoarece prin contracia musculaturii pereilor vasculari se realizeaz, cu mare
eficien,reglareadebitului(maialesnarteriole).
O descretere de numai 16% a razei, reduce debitul la jumtate; micorarea razei la
jumtate,reducedebitulde16ori.

c.V scozitateas ngelui

Lalichidelereale,practicincompresibile,darvscoase,semodificvscozitateaatunci
cnd se includ particule n suspensie. Notnd cu h vscozitatea mediului de suspensie, cu hs
vscozitateasuspensieiicufvolumultotalalparticulelor,relaialuiEinsteinaproximeazvariaia
luihsnfunciedef,kfiinduncoeficientgeometric(egalcu2,5pentruparticulesfericeicu2,05
pentruparticulediscoidale):
h=hs(1+kf)

(48)

Aceastrelaieestededusnipotezacvolumultotalalparticulelornudepete3%din
volumulsuspensiei,cazcarenucorespundesngelui,ncareglobulelealctuiesc4060%dinmasa
sa.Pentruacestcazsaupropusalterelaii,cuuncaractermaimultsaumaipuinempiric.Ceamai
satisfctoareesterelaiaformulatdeHatschek:
s =

126

1
1

(1 ) 3

(49)

Vscozitateaapeilatemperaturacorpuluiestede0,69centipoise,iarvscozitateasngelui
este de trei saupatruorimaimarelaunnumrdehematiinormal.Sngelenuesteunlichid
newtonian. Odat cucretereaprocentuluidehematiidinvolumulsngelui,vscozitateacrete
foarterapid,aproapecadupocurbexponenial.Cndvaloareadatdehematocritdepete
70%,sngelenumaipoateficonsideratcafluid.nanemii,vscozitateasczutproducetulburri
alecirculaieiialeactivitiicardiace.
Odatcuscdereatemperaturii,creteintensvscozitateasngelui,faptconsideratcaun
factor important n reducerea circulaiei din extremitile corpului expuse la frig (este cazul
degerrilor).
ncazulsngelui,valoarealuihscadenet,dacdiametrultubuluiestemaimicdect1mm
(efectsigma).Dac j estediametruleritrocitului,iar h vscozitateaefectivdintruntubcuraza
infinit,vscozitateaefectivdintruntubcurazaRestedatderelaia:
R =

d
1 +
R

(50)

Fenomenuldescrisfacecalucrulmecanic,pecaretrebuieslefectuezeinima,sfiemai
micdectncazulunuilichidomogen.

d.Rezisten ancircula ie.

Pentrumicareasngelui,legealuiPoiseuillepoatefiscriscaodependen liniar a
debitului fa depresiune i invers proporional fa de "rezisten". Relaia este n acest fel,
analog legii lui Ohm. Ca unitate de rezisten periferic (URP) se ia, n fiziologie, o unitate
specific,adicacearezistencare,laodiferendepresiunede1mmHgasigurundebitde1
ml/min.Unitateaabsolut(UA)esterezistena,carelaopresiunede1dyn/cm 2asigurundebitde
1cm3/s.Decidimensiunilesalesuntdyn/s.cm5.Aadar,ounitatederezistenperifericestede
80.000deorimaimaredectounitateabsolut (URP=80.000UA).DinlegealuiPoiseuille
rezultc:
p =

81
R

( D) ,
127

factorul din stnga parantezei fiind numit hidran. Relaia de mai sus poate fi asemuit legii
rezistenelorelectrice.
Curbadebitpresiunepentrulichidelevscoasenenewtonienenuesteliniar,cideforma
unuiAalungit(curbaluiOstwald).Abatereadelaliniaritatesedatoreterezisteneivscoase,care
scadecucretereaforei.

e.Curgerealaminar iturbulent
LegealuiPoiseuilleindicorelaientrepresiuneamotriceivitezadecurgere,numai
pentruanumiteintervaledeviteze.Laovitezcriticdecurgerepantacurbeiseschimb,iarcurba
se turtete, curgerea laminar se transform n curgere turbulent, cu vrtejuri. n curgerea
turbulent,rezistenanuestedatnumaidevscozitateafluidului,ciidepierdereadeenergiesub
formdeenergiecineticavrtejurilor.Vitezacriticestedatderelaia:
v cr = K

(51)

undeK~1.000senumetenumrulluiRaynolds(vcrestedatncms1,hnpoise,rngcm3,
iarRncm).Pentruaort(R=1cmla h =0,04 r, vscozitateasngelui)i r~1gcm3,vcr=40
cms1.Vitezamedieasngeluinaortpoateficalculatdindebit,adicmprind83cm3s1
laariaseciuniitransversale ~ 4cm2;vm =20cm s1.nperioadaexpulsivdelanceputul
sistolei, viteza sngelui depete viteza critic,ea fiinddepit i atunci cnd debitul crete.
Numainaortinunelezonedinimediataapropiereavalvulelorcardiace(ncaredeschidereai
nchiderea acestora produc n mod brusc viteze locale ridicate de curgere) exist o curgere
turbulent a sngelui. O consecin important a curgerii turbulente (turbionare) este apariia
zgomotelorcirculatorii,careauomarensemntatendiagnosticulbolilorcardiaceivasculare.
Dinformulacaredpevcr,rezultcodilatareavasului(alumenuluiacestuia)poateproduce
turbulen la ovitez mic.Aceastaseproduce,deexemplu, ncazuldilatrii aorteiodat cu
naintareanvrstsaunanumiteboli(arterioscleroz,sifilis).

f.Presiuneadinamic as ngelui
128

Unlichidnmicareareoenergiecinetic,datderelaia

1
mv2 .Raportatlaunitateade
2

1
2

volum,eadevine v2 isepoatemsurandyncm2(aredimensiunilepresiunii).
ConformrelaieiluiBernoulli,ncurgerealaminaralichidelor,"presiuneadinamic"dat
desuma
p +

1
v2 + gh
2

rmneconstant.Dincauzaaceasta,nporiunilengustatealetuburilor,undevitezaestemare,
presiuneap,lateralesteminimipoatedeveninegativ(aspiraie).
ncirculaiasanguinnormal,nrepaus,ladebitcardiacde5l/min,energiacineticn
perioadadeexpulsieasistoleieste3mmHg/ml.Acestacorespundela3%dinlucrultotalalinimii.
ntimpuleforturilorfizicentinse,debitulpoatedevenide5orimaimare(caivitezasngeluidin
aort), deci energiacinetic cretede25 ori.nacestemprejurri,energiacinetic asngelui
expulzatcorespundela30%dinlucrultotalalinimii.
narteriole(ingeneralnvaselemici),energiacineticesteneglijabil.

g.LegealuiLaplacepentruvase.
Rezistena la curgere, n paturile vasculare, este dat de raportul dintre fora motrice
(presiuneahemodinamic)idebitulrezultat,pentruc,nconformitateculegealuiPoiseuille,
debitulesteofuncieliniardepresiune.Cercetrileexperimentalepeanimaleauartatns,c
liniaritateacurbelordebitpresiuneexistnumaincazulvaselordilatate(nvasodilataie).Curbele
sunt sigmoide n cazul vasoconstriciei (F. Girling, 1952). Corespunztor, curbele rezisten
presiuneseabatdelaformahiperbolic.Laoanumitpresiuneintervasculardebitulnceteazdin
cauza presiunii exercitat de esuturile din jur (presiunea transmural). Presiunea transmural
contribuie(dupBurton)ilaneliniaritateacurbelordebitpresiune.Presiuneatransmuralestedat
defapt,dediferenadintrepresiuneadinexterioruliceadininteriorulunuiperetedistensibil.Ea
depindedetensiuneaF(for/cm)dinperete(membran),duplegealuiLaplace:
1 1
p = F +
R1 R 2

(52)

129

unde R1 i R2 sunt razeleprincipale de curbur nacelpunct al membranei.Pentruunperete

cilindric(cancazulvaselorsanguine)cndunadintrerazeledecurburesteegalcuzero,formula
devinep=F/R,iarpentruosfer(deexemplu,unbalondespun),
R1 = R 2

ip=2F/R

Schematic,sepoatespunecdiferenadintrepresiuneaarterialPAipresiuneaPVdintro
poriune a unui pat vascular, determin curgerea i alctuiete presiunea motrice; presiunea
transmural n arteriole distensibile determin rezistena la curgere i influeneaz factorul
geometricdinlegealuiPoiseuille(razailungimea).Creterearezisteneilacurgeredepinden
generaldevasoconstricie.
nconcluziacelorexpusepnacum,sarputeaconturaurmtoareletreptesuccesivede
aproximaienstudiulbiofizicalvaselor,marcndtrecereadelaabordareafiziclaceafiziologic:
tuburirigide,tuburielastice,tuburielasticeicontractile:tuburivii(cumetabolismipatologie),
tuburivii"integrate"norganism(cureglareneurohormonal).

h.Presiuneacastimul.
Peretele vasului suport presiuni radiale i, n acelai timp, o frecare datorit fluxului
sanguin;ambeleinfluenereprezintstimulifuncionalipentruvase.Dacprintroarternucircul
snge,easeatrofiaziseoblitereaz,adicdisparelumenul,careseumplecuesutfibros(can
arteraombilical,dupnatere).
R.Thoma(1927)ancercatsdemonstrezecntrecalibrulvasului(datderazainterioar
Ri)ivitezacoloaneisanguinevexistrelaiadetipexponenial:

v = a + b 11,2 R i

Dupaceastrelaieexist,aadar,ovitezcriticpentrucarecretereaseoprete.Vitezafluxului
sanguinnuaracionansdirect,ciprinintermediulsistemuluinervos.Demenionat,cceeace
conteazestevitezafluxuluiplasmaticperiferic.
Unghiurilederamificareavaselormiciascultdelegimecanice.Depild,unghiulde
ramificare,alcolateralelorestecuattmaimare,cuctcolateralelesuntdecalibrumaimic.Dac
130

R1iR2suntrazeinterioarealeramurilor,iaraibunghiuriledintreaxeleacestoraiaxulvasului
principal,relaiadintreacesteavafi:
2
2
R1 sin = R 2 sin ,

relaiecare,defapt,esteorelaientreariileseciunilorrespective(S=pR2).

Fig.nr.25:Ramificareavaselorsanguinemici.

Biofizicacontrac iilorcardiace.
Pentrustudiulbiofiziciicirculaieiseconsideraparatulcirculatoralmamiferelor.Aici
inimaesteunorganunic,cuprinzndpatrucaviti:douatrii,dreptistngidouventricule
dreptistng.Fiecareatriucomunicnmodnormalcuventricululrespectiv,existndoseparaie
completntrecavitile"inimiidrepte"iceleale"inimiistngi".Inimadreaptestepusnslujba
circulaiei pulmonare(micacirculaie): atriuuldreptprimetesngevenosdinorganism(snge
bogat n CO2 i srac n O2). Sngele venos trece n ventriculul drept, carel mpinge, prin
contraciaactivapereilorsi,narterapulmonar.Arteriolelepulmonareseramificncapilare,

131

undesngeleseoxigeneaz;sngeleoxigenatvineprinvenelepulmonarenatriuulstng.ncepe
mareacirculaie.
Fig.nr.26:Circulaiasngeluinorganism.

Sngele trece n ventriculul stng prin a crui contracie este mpins n aort artera carel
rspndetencorp,prinintermediularterelor,arterioleloricapilarelor,careauuneorioastfelde
deschiderenctpermittrecereaindividualacelulelorsanguine.Razaaorteiestedestuldemare:
circa1cm.Pentrucalacontraciacorduluissepoatimprimasngeluiunsensunicdemicare
existsupape(valvule)caredescopersaunchidorificiiledecomunicare,nraportcudiferena
presiunilordepeambelefee,ntrefiecareatriuifiecareventricul,pedeoparte,ntrefiecare
ventriculiarteracepornetedinea,pedealtparte.Astfel,valvulamitralatrioventricular
stng se nchide n urma contraciei ventriculare, care determin cretere presiunii
intraventriculare.Aceeaicretereapresiuniideschidevalvulaaortic,caresenchideulterior,cnd
presiuneasngeluidinaortdevinemaimaredectpresiuneaintraventricular.nacestfel,nstare
normal,sngeleurmeazsensul:vene>ventricul>aort.Cnd,nurmaunorprocesede
alterareinflamatorie,saucicatricial,valvulelenusenchid,sngelepoatefiaruncatnparten
sensinvers,ceeacedinsuficienelevalvulare.
La contracia ventricular se deosebesc: o faz izometric (izovolumetric sau
izovolumic),cndpresiuneasngeluicretepnladeschidereavalvulelorarteriale,urmatde
fazaizotonic(izobaric,laaceeaipresiune),degolire(ejectare)asngeluinarter.Arelocapoi
oalungirenafaraoricreimpovrri;contraciamiocarduluinuaremuchiantagonitiinici
ineriaprilormicatenuesteapreciabil.naceastultimfaz,sngeleintrncavitatenparte
aspirat,destinznduipereii.Cordulesteopompdecompresiune;aciuneamecanicexercitatde
elseamnmaicurndcuceaauneipompecupistondectcustoarcereauneiportocalesaucu
mulgereauneivaci(F.Rushmer,1964).Prinpresiuneasngeluisenelegentotdeaunadiferena
dintre presiunea sngelui din vas i presiunea atmosferic. Volumul de snge aruncat de o
contracieainimiisenumetevolumuldebtaie(Schlagvolum,strokevolum),iarcelexpulzatntr
unminutsenumeteminutvolumsaudebitcardiac.Aadar,debitulcardiacseobinenmulind
volumul de btaie cu frecvena contraciilor pe minut, egal, n cazuri normale, cu frecvena
pulsului.
132

Contracia compartimentelor inimii este dirijat de impulsuri electrice ce sunt aplicate

simultanpriistngiidrepiainimii.
Revoluiacardiac(ciclulcompletalevenimentelormotoriidininim)sempartendou
faze:sistola,corespunztoarecontraciei,idiastolarelaxrii.
Presiuneamaxim,carefacecaciclulsanguinpulsatoriusatingunmaximsenumete
presiunesistolic.Ceamaisczutpresiuneasngeluintrepulsurisenumetepresiunediastolic.
La o inim tnr , presiunea sistolic este de aproximativ 120 torr, (mm Hg) iar presiunea
diastolic decirca80torr.(Caurmarepresiuneamedieapulsaieisngeluilanivelulinimii e
considerat100torr).DupWiggers,sistolatotaldureazlaom0,27s,iardiastolatotal(care
includeisistolaatrial,cecompleteazfluxuldesngedinventricul)dureaz0,53s.Contraciile
inimiidreptesuntsincronecucelealeinimiistngi.
Pe msur ce sngele curge prin sistemul circulator, energia sa iniial, asigurat prin
aciuneadepompareainimii,estedisipatprindoumecanisme:expansiuneaicontraciapereilor
arterialiifriciuneavscoas asociat curgeriisngelui.Datorit acestorpierderideenergiei
presiuneainiialscade,pemsurcecurgereasngeluieladistanmaimaredeinim,ajungnd
lanivelulcapilarelorsfiedoarde30torr.Aceastpresiunescadeimaimultnveneiajunge
aproapezerocndsngelesentoarcelainim.nacestactfinal,deplasareasngeluiprinveneeste
"ajutat"decontraciilemuchilorce"storc"sngelespreinim.
nsprijinuldemonstrriiacestuifenomen,dinpunctdevederefizic,sexplicmlegealui
Bernoulliprintrunexemplu:sconsidermunfluidcecurgeprintruntub,careconstdindou
segmentedeseciunidiferite,A1irespectivA2.Volumulfluiduluicetrecenfiecaresecundprin
orice punct al tubului va fi produsul dintre viteza fluidului i aria tubului. Dac lichidul este
incompresibil,nunitateadetimpvaieiattalichid,ctaintrat:
A1 v1 = A 2 v2

sau

A
v2 = 1 v1
A2

DeoarecencazulnostrusepresupunecA1estemaimaredectA2,varezultacviteza
fluiduluinsegmentul2estemaimarecansegmentul1.
EcuaialuiBernoulliafirm,c:noricepunct,sumapresiunilor(intern,dinamicide
poziie)esteconstant:
133

P1 +

1
1
2
2
v1 + gh1 = P2 +
v2 + gh2 ,
2
2

(53)

unde indicii desemneaz parametrii n dou puncte ale tubului (corespunztoare celor dou
segmente).Dacpresupunemcceledousegmenteseafllaaceeainlime,(tubuleorizontal,
decih1=h2)ecuaiademaisusiaforma:
P1 +

1
v12
2

1
= P2 +
v22
2

ideoarece
A1
v2 =
v1 ,
A2

presiuneansegmentul2,vafi:
1
2
2
P 2 = P1 v 2 v1
2

1 2 A1

P2 = P1 v1 1
2
A 2

(54)

Aceastrelaiearatcntimpcevitezafluiduluinsegmentul2crete,presiuneanacest
segmentscade.
Muchiulcardiacesteunmuchistriat,avndostructurinsuirispeciale,carelapropie
demuchiulneted.Astfel,elesteinvoluntar;dinpunctdevederefuncionalsecomportcaun
sinciiu (unitile sunt interconectate funcional: o excitaie se propag n ntreaga mas a
muchiului).Deisecontractrapid,caimuchiulscheletic,elseaflaproapenmodcontinuun
aciuneritmic,caiunmuchineted.Muchiulcardiac,spredeosebiredecelscheletic,nuare
inseriiosoaseinicilungimefix,de"repaus",afibrelorsale.Dinpunctdevedereanatomic,se
poateconsideracposedun"schelet"fibros,cauncadrudesprijinpecaresuntfixatemasele
musculare i valvulele. Elementele elastice cuprinse n masa miocardului sunt aezate att n
paralel, ct i n serie cu elementele musculare. Diastola nu nseamn o relaxare deplin a
muchilor,niciodestinderepasivaunorelementeplastice,deaceeasevorbetedeuntonus
diastolic.
Reprezentareafalsainimiicapomprespiratoaresanscutdinobservaiacpresiunea
venoas lanivelulvrsriivenelorcavenatriuestecu37mmHgmaimicdectpresiunea
atmosferic.
134

Dac toat energia expulsiv a inimii sar fi consumat pe ntreg parcursul circulator,
presiuneanatriuarfitrebuitsajunglazero.Apariiauneipresiuni"negative"indicofor
activ,deaspiraie,atribuitinimii.
n realitate, aceast aspiraie exist, dar nu e datorit inimii. Este vorba de aspiraia
"toracic", de presiune "negativ", despre care va fi vorba la capitolul "mecanica respiraiei".
Datoritvalvuleitricuspideibicuspideserealizeazunsensunicnmicareasngelui.ntimpul
diastolei (relaxarea muchiului cardiac), atriile se umplu. n sistola atrial, sngele trece n
ventriculi,iarnsistoleleventriculare,sngelearterialedinventricululstngestetrimisnaort,iar

celvenosdinventricululdrept,narterapulmonar.
Fig.nr.27:Structurainimii.

Activitateainimiipoatefisesizatprinsimurilenoastre.Astfel,vomputeavedealovitura
vrfuluiinimii,oculapexian,nalcincileaspaiuintercostalstng,ioputempalpa.
Se construiesc aparate care nregistreaz aceste zgomote (fonocardiografe), precum i
oculapexian.
nmedie,frecvenacontracieiinimii,laomuladult,estede70peminutlabrbati80la
femeie; la copii, frecvena este mai mare. n scara animal, n general, frecvena contraciilor
ventriculareestecuattmaimarecuctanimalulestemaimic.Astfel,lacal,frecvenacontraciilor
peminuteste3040,laoaiede7080,lacineledemrimemijlociede90,laiepurede150.
Activitatemuscularitemperaturamairidicatacorpuluiaccelereazibtileinimii.
135

Elasticitateavaselormariilucrulmecanicalinimii
ntuburielastice,curgereacontinuaunuilichidsefacelafelcantuburilerigide;cnd
debitarealichiduluisefacensintermitent,curgereaareoparticularitatelegatdestructuraelastic
atubului.
Mareyaartatcomparativ,curgereaprindoutuburi:unulelasticiunulrigid,printro
experienrmasclasic.
ntrerupndritmicuncurentdeapcarecurgeprintruntubcesebifurciareunadin
ramuriformatdintruntubdesticldeacelaicalibru,seconstatc,ntimpcecurgereaeste
intermitentntubuldesticl,fiindclafiecareoprirepresiuneaatmosferic seopunecurgerii
cantitiidelichidaflatntubulorizontaldesticl,ntubuldecauciuccurgereaarelocintimpul
ntreruperiidebituluidinrezervor;curgereaprintubuldecauciucsefacensnacestcazcuo
vitezmaimic.Aeznddoicilindrigradaisubextremitilecelordoutuburi,seconstatc,
dupunanumitnumrdentreruperi,ncilindruldesubtubuldecauciucsaadunatmaimultlichid
dectncilindruldesubtubuldesticl,deidiametrullorinterioresteacelai.
Fenomenulseexplicprinelasticitateatubuluidecauciuc.Presiunealichiduluicarevine
dintrunrezervorcudebitconstantacioneazasupracoloaneidelichidaflatntubulelastic,dari
asuprapereteluielasticaltubului,cruiaiimprimodeformaieelastic,adicldestinde.Pentru
untimpelementar,saproduslaloculdeformaieiomriredevolumatubului.Tubuldeformat
elasticirevineapoilaformainiial,dezvoltndoforelasticechivalentcudeformaia,i
debiteazdecicantitateadelichidnmagazinatprindilatareapereilor;astfel,lichidulcontinus
curg,darnudinrezervor,cidinspaiulsuplimentarcucaretubulelasticiamritdiametrulprin
deformareaelasticsuferit.Avemdecintubulelasticocontinuitatedecurgere,cuvitezmai
mic,iunvolumdelichidnplusfadetubuldesticl.
Ciclulcardiac,ncareaulocmodificridepresiunecenumergnparalelcumodificrile
de volum, poate fi reprezentat pe o diagram volumpresiune, caracteristic pentru starea de
sntatesaudeboalacordului.nregistrndpediagramlucrul(nergi)efectuatnfunciede
timp,seobineocurbacreiderivat,dcurbaputeriidezvoltatdeinimnfunciedetimp(n

136

erg s1).Lucrulmecanicexternalinimiiseobinenmulindpresiuneacuvolumuldesnge
deplasat:
F
L = F 1 = 2 l3 = p V

Cumpresiuneaventricularsemodificncursulcicluluicardiac,formuladevine:
L=pvDo,

undeDoestedebitul,iarpvestepresiuneaventricular.Cndsefolosetencalculpresiuneaaortic
pa,seadaugienergiacinetic:
1
2
L = pa Do +
v
2

(55)

Practic,seobinrezultateaproximativeefectundprodusuldintrepresiuneaarterial i
debit.
Energia mecanic total a sngelui circulant este alctuit din energia de poziie
(potenial),dinenergiacineticasngeluiidinenergiamanifestatcapresiune.Neglijndprima
componentiraportndenergialaunitateademas,energiadevine:
E =

2
p
+ v

2g

(56)

Trecnd prin inim, sngele iese sub alt presiune i cu alt vitez; energia imprimat egaleaz lucrul
mecanicefectuatdeinimideci,sepoatescrie:
2
L = pV + V v
,
2g

(57)

undeVesteminutvolumul(debitulpeminut).ncirculaiamicsngeleestensmpinssubopresiunede

aseorimaimicdectncirculaiamare,astfelnct,dacpresiuneanaortestep,sepoatescrie(innd
seamacminutvolumulesteacelaipentruinimadreaptipentruceastng:
L =

7
Vv
pV +
6
g

(58)

Pulsul

137

Sngelecareintrnaort,nurmacontracieiventriculare,izbetecoloanadesngeaflat
narborelearterial,iastfeliaunaterevibraiilongitudinale.Acestevibraiisepropagsubform
deundelongitudinale,caoricemicareondulatorie.Pulsulnuestedeciodeplasaredesnge,ci
un fenomen ondulator, un transport de energie, de deformaie elastic. Variaia tensiunii
sanguine,produsdetrecereaundeipulsatile,senumetepuls.
Legturadintredeformaiileelastice,longitudinaleivariaiiledetensiune,transversale,
dinaortsaudinartere,palpatesubformdepuls,sestabileteschematicastfel:ntroporiunede
arter,oculexercitatdesngelecarevinedinventriculcomprimstratulab,lichidulnefiindprea
compresibil,variaiadedimensiunendireciaabfacecastratulsia,nmomentulelementarDt,
formaab,pesocotealaelasticitiipereteluiarterial.
Foraelasticaartereideformate,recomprimnsstratuldesngeab,deformaiase
transmite astfel stratului vecini fenomenul sepropag decidinaproape naproape.Sepoate
verifica aceasta prin dispozitive experimentale foarte simple. Un tub de cauciuc lung de 10m,
terminatlacaptcuopardecauciuc,seumpleperfectcuapiextremitatealiberatubuluise
nchidecuunclete,formndastfelunsistemnchis.Strngndbrusciputernicparadecauciuc,
apadineaproduceoculasupraapeidintubiastfelaparntubundelelongitudinale.inndmna
ndiferitelelocuridepeacesttub,sesimtetrecereaundeipulsatile,adicdilatareamomentana
tubuluiirevenirealui;ntrosecundundapulsatilajungedelapar,pnlaextremitateatubului,
frcalichidulsficirculatntub.

Vitezadepropagareapulsuluiseobinenregistrndintervaluldetimpdintretrecerilelui
prindoupunctealeuneiartere,aflatlaodistanconstant.
Ejectareasngeluinaortdetermin,caprincipalefectdeplasarea(curgerea)sngeluin
arborelecirculator,cuovitezde0,6ms1.Darexpansiuneapereteluiaortei,destinsdemasa
desnge,sepropagdealungulvaselorsanguine,carezultataluneiundedepresiunetransmisde
snge:undapulsatil,cuovitezde59ms1.Deirelativmare,vitezadepropagareapulsului
138

sepoatetotuinregistradiferenialndiferiteleregiunialearboreluiarterial.nceeaceprivete
raportuldintrevitezapulsuluiivitezasngelui,seconstatc,ladeschidereavalvulelorsigmoide,
nceputuldeplasriisngeluinaortcoincidecunceputulundeipulsatile;acestsincronismdispare
pe msuradeprtriideinim,fiindc vitezapulsuluiestede20deorimaimaredectviteza
sngeluinartere,iamvzutcaceastvitezdescretedincence,pnncapilare.
Palpareaartereid,lafiecarebtaieainimii,osenzaiecaracteristic,datoritdeformaiei
elasticetransversaleaartereisubinfluenatreceriiundeisanguine,deformaiecareamvzutcse
numetepuls.Pulsulpoatefinregistratcuunaparatnumitsigmograf.
Pulsulpoatefimsuratfiecaodilatareaarterelor(prinpalpare),fiecaopresiune(cu
manometresaucudispozitiveelectronicedenregistrareiamplificare,deexemplu,cutraductori
decapacitate).
Viteza undei pulsatile, crete cu viteza i depinde direct de rigiditatea arterelor i de
presiunea intern. Curba modificrilor de vitez reproduce "n oglind" curba modificrilor de
elasticitatendecursulvrstelor.Formaeicaracteristicreflectdetaliilesistolei;easemodific
odatcutrecereaprinarterelemari.nmaremsurperiferiaivalvuleleaorticereflectunda
pulsatil.Deobicei,undapulsuluiarterialdisparenarteriole,darcarezultataldilatriiarteriolelor
poatesdifuzezeprincapilareisaparinvene.Prinpulsvenos,spredeosebiredecelarterial,
senelegepulsulobservatnvenelemaridelnginim(jugulare),rezultatdinmodificrilede
presiune pozitive i negative din inim i din arterele nvecinate. n cercetarea clinic se
nregistreaz piezografic de obicei pulsul arterial la carotid (piezogram) i pulsul venos la
jugular(jugulogram).
Potenialulprodusdectreinimserspndetelasuprafaacorpuluiipoateficulescu
ajutorul electrozilor plasai n mod convenabil. Procesul nregistrrii acestor poteniale este
cunoscutcaelectrocardiografie.Potenialelefiindfoartemici,necesitafielectronicamplificate,
naintedeafinregistrate.Deoarecenerviiimuchiipotproducedeasemenipotenialedeaciune,
enecesar,pectposibil,sleeliminmpeacestea.Enormaldeci,snregistrmECG(electro
cardiograma) cu pacientul n poziie orizontal i complet relaxat. Alte poteniale existente la
suprafaacorpului(deordinul0,1mV)potfidiscriminatecuajutorulaparaturiielectronice.

139

PotenialeleECGpotfiobservatentreunelectrodfixatpeaproapeoriceparteacorpului
iunelectrodneutru,darnmoduzualseataeaztreielectrozi,cteunulpefiecarebraiunulpe
piciorulstng.Potenialulunuisingurelectrodsaucelntreoricaredoielectrozidinceitreiare
aceeai form. Se folosete n practic i vectocardiografia, caz n care spre deosebire de cea
scalar,sefolosesc12electrozinlocdetrei.Acestemetodepermitdiagnosticareadintimpaunor
bolicardiace.
Dac inimaseoprete,stimulareaelectric extern poatesoporneascdinnou.Dac
electrozii sunt plasai pe cavitatea toracic, dea lungul axei inimii, pulsurile pot strbate prin
torace,laintervaleregulate,corespunztoaretimpuluiderepetareabtilorinimii.Acestlucruse
poateobineprinncrcareaunuicondensator,printrorezisten,pnlavaloareade60V,dela
careacestasedescarcprinelectrozi.Stimulareaartificialestefoartedureroasiconstituieo
interveniedeurgenpentrurestabilireaactivitiiinimii.
nultimaperioaddetimpacestegeneratoaredepulsuri(pacemakers)suntimplantaten
pacieni.Electrozii,nmoduzualdinplatin,pentruaprevenieventualelereaciichimice,sunt
fixailainimsaunesuturilevecine,iarpulsurilesuntexpediateprinacetiadelauncircuit
electriccareconst,nesen,dintruncondensatorncrcatlaunvoltajfixaticaredelaacest
momentsedescarc.Putereaesteasiguratdelacelulelecumercur,pacientulurmndafioperatla
1
2

intervalede1 2anipentrurennoireacelulelor.Noileformedepacemakerenuposedcelulecu
mercurciputereaesteasiguratdelacontraciilepropriialeinimiicareacioneazcauncristal
piezoelectric.Ceamainouachiziie,folosetecasurs,unizotopradioactivdevialungcu
msurispecialedeprotecie.
Trebuiesartmctoatefenomenelehemodinamicestudiateaiciparialiseparat,din
punct de vedere fizic, nu se produc separat, ci simultan, avnd loc o permanent influenare
reciproc, aa c trebuie s se in seam de interdependena diferitelor fenomene studiate n
hemodinamic.
Aplicndlegilehidrodinamiciilacirculaiasanguintrebuiesavempermanentnvedere
faptulcsistemulcirculatoresteunsistemnchis,cnafardeforelemecaniceexistifenomene
deosmoz,aciunihormonaleetc.,carefacsnusepoatasimilacurgereasngeluiprinvaseunei
simplecurgeriaunuilichidprintuburirigideorielastice.
140

Aceste probleme vor fi tratate mai pe larg la cursurile de fiziologie, semiologie i

chirurgie.

141

BIOFIZICARESPIRAIEI

Aacumamartatanterior,animaleleaunevoiedeenergiepentruaimeninefunciile.
Aceastenergieestefurnizatdealimente,caresuntoxidatedectrecorp.nmediesuntnecesari
0,207litrideoxigenpentrufiecarekilocalorieeliberatprinoxidareaalimentelorncorp.nrepaus,
unadultde70kgnecesitaproximativ70kilocaloriideenergiepeor,ceeaceimplicunconsum
de14,5litrideoxigen,peor.
Ceamaisimplcalepentruaobineoxigenulnecesaresteprinintermediuldifuzieiprin
piele. Aceast cale, oricum, nu poate satisface nevoile animalelor de dimensiuni mari. Sa
determinatclaom,numaiaproximativ2%dinoxigenulconsumatnrepausesteobinutprin
difuziaprinpiele.Restuloxigenuluiesteobinutprinplmni.

142

Fig.nr.28:Circuituloxigenuluincorpulomenesc.

Plmniipotficoncepuicanitesculeielastici,suspendaincavitateatoracic.Cnddiafragma
coboar, volumul plmnului crete, cauznd o reducere a presiunii gazului n interiorul
plmnului.Carezultat,aerulintrnplmniprintrahee.Traheeaseramificntuburidincence
maimici,carenfinalsetermincucavitiextremdemicinumitealveole.Aiciarelocschimbul
gazos,prindifuzie,ntresngeiaeruldinplmni.Plmniiunuiadultconincirca300milioane
dealveolecudiametrulntre0,1i0,3mm.Ariaalveolartotalaplmnilorestedeaproximativ
100m2,careestedecirca50deorimaimaredectsuprafaatotalapielii.Barierantreaerul
alveolarisngeledincapilareestefoartesubire,denumai4 105 cm.Prinurmareschimbul
gazos,deintrareaoxigenuluinsngeiieireaCO2dinsnge,estefoarterapid.Acestschimbse
faceconformlegiiluiFick,aplicatlagaze:
dm
dp
= DS
s ,
dt
dx

(59)

undeaacumsevedenloculgradientuluideconcentraieintervinegradientuldepresiune,iarseste
coeficientuldesolubilitatealgazuluinlichid.
Plmnii nu se golesc i nu se umplu la fiecare respiraie. De fapt, volumul total al
plmnilorestenjurde6litri,iarnrepaus,lafiecarerespiraieseschimbnumai1/2litru.
Compoziiaaeruluiinspiratirespiratesteurmtoarea:

Aerinspirat(%)
Aerexpirat(%)

N2

O2

CO2

79,02
79,2

20,94
16,3

0,04
4,5

Acesttabelnepermitescalculmpresiunileparialecorespunztoarediferitelorgaze,din
aerulinspirat.Setiecpresiuneaparialaunuigazdepindedoardenumruldemolidegaz
dintrunvolumdatidetemperaturiesteindependentdeprezenaaltorgazenacelaivolum.
Acestfaptpoatefireprezentatprinecuaiagazelorperfecte,carencazuloxigenuluidevine:
P O2 =

N O2 R T
V

unde PO2 este presiunea parial a oxigenului (P fiind reprezentarea presiunii n notaie
fiziologic).
NO2 reprezintnumruldemolideoxigennvolumulV.

Resteconstantauniversalagazelor,iarTestetemperaturaabsolut.

143

Presiuneatotalexercitatdeunamestecdegaze,aacumesteaerulatmosferic,poatefi
reprezentatdeosimplsumaritmeticapresiunilorparialeagazelorcealctuiescamestecul.
Presiuneabarometric,(atmosferic)PB esteprinurmaresumapresiunilorparialeaoxigenului,
bioxiduluidecarboniazotuluidinaer:
P B = PCO2 + PO2 + P N 2

Deoarece presiunile pariale a gazelor componente din amestec sunt proporionale cu

numrulmolilordegazexistent,potfiscriseiurmtoareleecuaii:
PCO2 =
PN2 =

NCO2 R T
V

N N2 R T
V

nlocuindnformulapresiuniibarometrice,obinem:
PB =

( NO + NCO + NN ) RT
2

(60)

Raportndpresiuneaparialaoxigenuluilaaceastformapresiuniibarometrice,rezult:
P O2
PB

N O2

NO2 + NCO2

+ N N2

(61)

adic, PO2 / P B esteegalcuraportuldintrenumruldemolideoxigeninumrultotaldemolide

gaz,ceeacereprezintfraciadeoxigennmixturadegaz.Deci, PO2 =PBx(fracianmolideO2

( )

dinaer)= PO2 FO2 .

Volumeegaledegazconinnumregaldemoliicaurmarereprezentareafraciuniide
gazprinvolumesteegalcureprezentareaeiprinmoli.Decifraciuneadeoxigenntrunamestec
gazosesteegalcu%O2/100.Dacsubstituimaceastrelaienformulaanterioar,avem:
PO2 =

P B ( % O2 )
100

Lafel,pentrucelelaltegaze:
PCO2 =

P B ( % CO2 )
100

i
P N2 =

144

PB ( % N 2 )
100

Avnd n vedere compoziia aerului inspirat, redat anterior, i cunoscnd presiunea

parialnormalaaeruluiuscat,cafiind760mmHg,

PO2 =

( 760mmHg )( 20,94) =159,1mmHg

PCO2 =

100

( 760mmHg )( 0,04) = 0,3 mmHg

100

i
P N2 =

( 760mmHg )( 79,02) = 600,6 mmHg

100

Presiunile pariale ale gazului pot fi determinate prin mijloace fizice sau chimice.
Procentajulcompoziieigazuluiprinvolum,poatefideterminatpecalechimicideterminnd
presiuneabarometricputemcalculapresiuneaparial.Determinareapresiunilorparialesepoate
bazaipeanumiteproprietifizice:CO2 absoarberadiaiileinfraroii,presiuneaparial aO2
depindedeproprietileluiparamagnetice,sauN2 emiteradiaiiluminoasencmpelectric n
condiiinaintatedevid.
Avnd n vedere compoziia aerului inspirat se poate arta uor c sunt necesare
10,5respiraiipeminut,pentruasatisfacecerinelenoxigenaleuneipersoanenrepaus.Necesarul
deoxigencrete,desigur,odatcuintensificareaactivitiifiziceceeaceducelaorespiraiecuo
frecvenmaimareimaiprofund.ntimpuluneiinspiraiiadnci,70%dinaerulpulmonarse
schimbnfiecarerespiraie.
ntimpcedifuziaprinpielepoatefurnizanumaiopartedinoxigenulnecesarfiinelor
mari,nevoiledeoxigenalefiinelormicipotficompletsatisfcutepeaceastcale.Acestfaptpoate
fidedusdinurmtoareleconsideraii:Energiaconsumatideaicinecesaruldeoxigenalunei
fiine este n primaproximaieproporional cumasa.Masa,nschimb,esteproporional cu
volumulfiineirespective.Cantitateadeoxigencedifuzeazprinpieleesteproporionalcuaria
suprafeei corpului. Dac R este dimensiunea linear, caracteristic a fiinei, volumul este
145

proporionalcuR3 iariasuprafeeipieliiesteproporionalcuR2.Raportuldintresuprafai
R2 = 1
volumestede 3
.
R
R

Caurmare,pemsurcemrimeafiinei(R)descrete,raportuldintresuprafaivolum
crete,decipentruunitateadevolum,ofiinmicareosuprafamaimaredectofiincu
dimensiuniapreciabile.
Sepoateestimamrimeamaximauneifiinecepoateobinetotoxigenulnecesar,prin
difuzie. Un calculsimplificat arat c mrimea liniar maxim,auneiastfeldefiine,este de
circa 0,25 cm.Prinurmare,numaifiinelemici,cumarfiinsectele,pots obin ntradevr,
oxigenulprinprocesuldedifuzie.Oricum,ntimpulhibernrii,cndnecesarulnoxigenalfiinelor
sereducelaovaloarefoartesczut,fiinemaimari,cumarfibroatele,potobinetoatcantitatea
deoxigenprinpiele.
Ceamaimareparteacorpuluiomenescprimeteoxigenulnecesardinsngelecirculant.
Corneea, care este suprafaa transparent a ochiului, nu conine vase sanguine (acest fapt
permindui s fie transparent). Celulele corneei primesc oxigen prin difuzie de la suprafaa
fluiduluilacrimal,careconineoxigen.Aceastanepermitesnelegemdecelentileledecontact
nu trebuie purtate n timpul somnului. Lentilele de contact sunt potrivite astfel, nct clipirea
deplaseazncetacestelentile.Aceastmicareondulatorie(pesuprafaabombataochiului)aduce
sublentillichidlacrimalproaspt,bogatnoxigen.Desigur,cndpersoanadoarme,eanuclipete
i ca urmare corneea sub lentilele de contact este lipsit de oxigen. Acest fapt poate duce la
pierdereatranspareneicorneei.

146

BIOFIZICAVEDERII

Ochiulcainstrumentoptic
Ochiulesteorganulperifericalvederii.Esteosfercareare2,4cmdiametru.nochise
formeazimaginileobiectelordinmediulnconjurtor.Razeledelumindelaobiecteleexterne
intrprincornee,opartetransparentasfereioculareisuntconcentrateperetin,dndnatere
unor impulsuri nervoase care sunt transmise apoi prin fibrele nervului optic n aria vizual a
cortexuluicerebral,aiciproducndusesenzaiapecareonumimvedere.Ochiulestesensibilla
radiaiielectromagneticecu =4.0007.500. Reproducerea formei, culorii i luminozitii se
realizeaz ca ntr-un instrument optic. Ochiul este de fapt un aparat complex, sensibil la mai
multe nsuiri ale radiaiilor luminoase: direcie, energie, compoziie spectral.
Decivomconsideraochiulcauninstrumentopticadaptatpentruaformaimagineaunui
obiectperetinasa(fig.29).

Fig.nr.29:Structuraochiului

147

Celetreimediiopticealeochiuluisunt:
a). Umoareaapoas,(n=1,336)careumplecameraanterioaraochiului,estelimitat
nspreaer(n=1)decorneeatransparentdeformsfericinspreochideiris.
b). Cristalinul este o lentil biconvex, asimetric avnd partea anterioar mai puin
curbatdectceaposterioar.Elesteunesutelasticformatdinstraturisubiri,suprapuse,acror
indicederefraciedescretedelacentruspremargini(nmediu=1,406).Formacristalinuluipoate
variadatoritmuchilorciliaricarelnconjoar.
c).Umoareasticloas(vitroas),estelimitatnparteaposterioarderetinacestafiind
stratulcareconinecelulelefotosensibile.Compoziiachimicacelordoulichideestediferit,dar
dinpunctdevedereoptic,ambelesecomportlafel(n=1,336).
nfaacristalinuluiseaflodiafragmcudiametrulvariabilirisulacruideschiderese
numetepupilicareregleazpnlaunanumitgrad,decijoacroluldiafragmeloraparatelor
optice, nlturnd aberaiile de sfericitate i aberaia cromatic a lentilei, care este cristalinul.
Depinznddeintensitatealuminii,aperturaochiuluivariazntre2i8mm.
Din punct de vedere al opticii geometrice ochiul este analog cu aparatul fotografic:
cristalinularcorespundelentileiobiectiv,retinaplciisensibile,iarcameraposterioaraochiuluiar
corespundecamereiobscureaaparatuluifotografic.Deciochiulesteunaparatopticcomplexieste
greussetrasezecupreciziedrumulluminii.Celetreisuprafeederefraciecareaparlaochisunt:
a).suprafaadintreaericornee(corneeamaidensdectaerul);
b).suprafaadintreumoareaapoasicristalin(cristalinulestemaidens);
c).suprafaadintrecristalinicorpulvitros(corpulvitrosestemaipuindens).
Putereaderefracieacorneei=42D,iarceaacristalinului1924D.
Efectele,derefraciidiferite,depinddecurburileiindiciiderefracieaidiferitelormedii.
n=

sin i vaer
=
sin r
v

(62)

Luminaestecelmaimultrefractatcndintrnochi.
Sepoatetotuiurmricusuficientprecizie,mersulrazelordelumin,considernd"ochiul
redus",careesteosimplificareaochiuluirealialcruimodelafostpropusdeGullstrnd.Se
148

consider c toat refraciaseproducepeosingur suprafa (un dioptrusferic), suprafaa de

separaredintreaericoninutulochiului,consideratnacestcazomogenavndn=1,333(cai
apa).Suprafaadeseparaie,corespunzndsuprafeeicorneei,areorazde7mm,iarcentruleide
curbur este centrul optic sau punctul nodal al sistemului. Retina se afl la 15 mm n spatele
punctuluinodal.Deci,imaginileseformeazperetin,elesuntinversateimaimicidectobiectul.
Imaginilesuntprelucrateapoincentrinervoisuperioriivedemobiecteledrepte.
Unghiul format n punctul nodal se numete unghi vizual. Acesta variaz invers
proporionalcudistanadelaobiectlaochi.Deciunghiulvizualalochiuluiestefoartemic,cuatt
maimiccuctobiectulprivitestemaidepartedeochi.Deaceeaochiulnupoatevedeaclar,dintro
dat, un obiect mare, ci el "exploreaz" obiectul prin rotirea rapid a globului ocular. Aa se
formeazperetinimaginiparialealeobiectului.Cumnsacesteimaginipersistaproximativ0,1
secunde,dinsuccesiunealorrezultoimaginecompletcu3070imagini/sec.
Pentrucaimagineaunuiobiect,situatmaiaproapedeochi,sseformezetotperetin,
cristalinultrebuiesdevinmaiconvergent,mrinduiprinaceastacurburilefeelor.Deci,prin
acomodare,imagineaobiecteloraezateladiferitedistanefadeochiajungesseformezetotpe
patagalbennfoveacentralis.Acomodareasefacemaialesprincurbareasuprafeeianterioarea
cristalinului,decivariinddistanaluifocal.Aceastacomodaresefaceinstinctiv,princontracia
muchiuluiciliardinmomentulncarenefixmateniaasupraaceluiobiect.Acomodareasepoate
faceiprinaltmecanism.Deexemplu:animaleledeap,petii,vddeaproapefracomodare.
Pentruvederealadistan,cristalinulochiuluiseapropiederetin.Animaleledinmediulaerianau
ngeneralochiulnrepausacomodatpentrudistan.Laerpivedereaobiectelorapropiateseface
prindeprtareacristalinuluideretin.
Punctul cel mai apropiat de ochi la care un obiect poate fi vzut clar, cu acomodare
complet,poartnumeledepunctumproximum.Distanadintreacestpunctiochisenumete
distanminimdevedereclar(m).Pentruunochinormal,aceastdistanestedeaproximativ
25cm.Distanalacareochiulnrepausmaipoatevedeaclarfracomodaresenumetepunctum
remotum(M).Deci,acomodareasefacentre60mi25cm.
Putereaderefracieaochiuluiredus(inversuldistaneifocale),semsoarndioptrii.
1
f

P= =

1
2
= 66 D
0 , 015 m
3

149

Putereaochiuluinormalestedeaproximativ58dioptrii.Diferenaseexplicprinaceeac
putereaderefracieacorneeiestemaimaredectceaacristalinului
1
d

P= K

n sin
,undenesteunnumrntreg.

(63)

Conurileibastonaelesuntdistanatentreelela5.Cnd q<1'apareunsingurpunct.
Cmpulvizualalochiuluiestede120o peverticali150o peorizontaliestemritmultprin
micareaglobiloroculari.
Trebuieca: >

1, 22
,undedesteapertura.
d

Defecteleochiului.Stareaidealderefracie,poartnumeledestareemetropic.Ochiul
preaalungitestemiop.Convergenaderepausaochiuluifiindpreamare,focarulimagineeste
situatnaintearetinei.Mestemaimicdectinfinit,pnladistanesub1m,iarmestemaimicde
25cm,pnla7cm.Secorecteazprinlentiledivergente,ansamblulochilentildevenindmaipuin
convergentiimagineaseformeazperetin.
Unhipermetropareochiulpreapuinconvergent,focarulimagineaflndusedincolode
retin.Mdevinevirtual,iarm>25cm.Secorecteazculentilconvergent.
Unochipresbitnuestenstaresseacomodezesuficient.Cristalinuldevenindmaipuin
elasticipierdecapacitateadeaimodificaconvergena.Intervaluldeacomodaresemicoreaz,
Mseapropiedem.Unochipresbitpoatefinacelaitimpemetrop,miopsauhipermetrop.Se
corecteazprindoufelurideochelari,uniipentruvedereadeaproapeialiipentruvedereala
distan.
Unochidevineastigmatcndsuprafaacorneeisauacristalinuluinumaiestesfericci
prezintdouplanedesimetrie,deobiceiperpendiculare.Secorecteazprinlentilesferocilindrice,
care egalizeaz convergenele ochiului dup cele dou plane. Un astfel de ochi nu vede clar
simultandoudrepteperpendicularesituatenacelaiplan(convergenaochiuluiestediferitn
celedouplane).
nmodobinuitochiulpriveteobiectesituatemaidepartedeobservator,acrorimagine
clarseformeazperetin,maiprecispeporiuneacareconinenumrulcelmaimaredecelulepe
unitateadesuprafa,patagalben,deformoval,cudiametrulmarede2mm,iarcelmicde
0,8mm,inspecialpeoparteaacesteiafoveacentralis.
150

Retina este de natur nervoas. Ea cuprinde celulele sensibile la lumin: conurile i

bastonaele.Conurilesuntmaipuinsensibilelalumin,deaceeasuntutilizatepentruvedereadezi
fotopicpecndbastonaelesuntfoartesensibilelaluminisuntutilizatepentruvedereala
iluminrislabe,noapteavederescotopic.Conurilesuntmaidesepepatagalben,pecnd
bastonaelesuntmainumeroasepeporiunilelateralealeretinei.nfoveacentralisseaflsediul
celeimaiclarevederi.ndreptulochiuluiundenervulopticptrundenochilipsesccudesvrire
celulelesensibile,avempataoarb.
Conurileibastonaeleconinsubstane,iodopsina,irodopsinacaresubaciunealuminii
sufermodificridenaturfotochimic,iarenergiaastfelpusnlibertateexcitnervulopticde
careestelegatcelulaiimpulsulnervosestetransmislacreier.
Rodopsina i n general, bastonaele, intervin n vederea crepuscular, la luminozitate
redus, vedere numit scotopic. Imaginile vzute sunt albnegru. Conurile particip la lumina
diurn, intens n cadrul vederii fotopice, capabile s dea senzaie culorilor. Substana lor
fotosensibilesteiodopsina.
Cicluldetransformrialrodopsineiesteurmtorul:subaciunealuminii,rodopsinase
desface n componenii si:pigmentulretinenioprotein.n aceast transformare,rodopsina
(purpuravizual),iniialroie,sedecoloreaz.LarndulsuretinenulsereducenvitaminaAsub
influenacoenzimeiDPNiauneidehidrogenazealcoolice.
ncadrulacesteireaciifotochimice,energialuminoasesteconvertitnenergiechimic
i aceasta determin depolarizarea terminaiilor nervoase ale neuronilor bipolari ai retinei.
Potenialelelocale,astfelgenerate,atingpraguldedetonaieideterminapariiaunorsemnale
nervoasedetiptotnimic,acrormanifestareelectricestepotenialuldeaciune.Cilenervoase
opticeconducsemnalelectrecentriicorticalideanaliziintegrare,dupoprealabilprelucrare
nstaiiintermediare.Lantuneric,rodopsinaserefaceprintrunprocesinversdescompuneriiei.
Deicumultmaisensibile,bastonaelenudausenzaiadeculoarelailuminrimici.Cnd
vedereasefaceexclusivcuacestfeldecelule,toateobiecteleniseparcenuii.Conurileauo
structur mai complex. Ele permit i vederea n culori. Deci vederea colorat se datorete
conurilor.Existmaimulteteoriicuprivirelaexplicareavederiicromatice.Ceamaisimplteorie,
presupuneexistenaatreifelurideconuri,specializate,fiecarefeldecelulfiindsensibillauna
151

dinculorilefundamentale:rou,verde,albastru(vederetricromatic).Senzaiadelumindeorice
culoare poate fi obinut amestecnd n proporii convenabile trei culori de baz, dou de la
capetelespectruluivizibiliunadelamijloculacestuia.
Sensibilitateaochiuluidefinitdreptcantitateaceamaimicdelumincaremaipoatefi
perceput,depindedeculoarealuminiiexcitatoare.Pentruculoriledelaextremitilespectrului,
sensibilitateaochiuluiestemaimic.Pentruvedereadiurn,sensibilitateaestemaximpentru
=5.600,iarpentruvedereacrepuscular,maximulsesitueazla=5.100.Aceastdeplasarea
maximuluiestecunoscutsubnumeledeefectPurkinje.Esteimportantdesemnalatcrodopsina
areunmaximdeabsorbietocmaila5.100.Sensibilitateaochiuluiestediferitdelaomlaom,
darnmediepoatefireprezentatastfel:
Cndtrecemdelaluminazileilantunericsensibilitateaochiuluiestemic.Dupcteva
minuteeacretecamdeomiedeori,dupaltectevaminutedominvedereacrepuscular,i
sensibilitateamaicretedencomiedeoridup30minute(fig.30).
Dacunuldintipuriledecelulespecializatelaculorilipsete,ochiulprezintanomalie
cromatic.Deexemplu,"daltonismul"secaracterizeazprinlipsadeperceperealuminiiroii.
Omularevederebinocular.Ochiinusuntindependeni,ambiimicndusesimultanntr
oanumitdirecie.Imaginiledatedefiecareochidiferpuinunadealta.Dinsuprapunerealor
rezultoimaginefinal,spaialaobiectului,permindtotodatoaprecieredestuldeexacta
distaneilacareseaflobiectuliadimensiunilorlui.Apreciereaspaiallavedereacuunsingur
ochinuestesigur.Unrolimportantnapreciereaspaialaluminiinconjurtoarelaucoreciile
iinterpretrilecerebraleaduseimaginii.Acestecoreciicerebralepotduceilaerorinumiteiluzii
optice.
Prezena seleniului n retin n cantiti mari duce la ipoteza de mecanism de
semiconducieanalogcufunciileceluleifotoelectrice.

Fig.nr.30:Sensibilitateaspectralaochiului.

152

Considerndochiulcaunsistemoptic,pentrucasexisteosenzaievizualbunestemai
ntinecesarformareaperetinauneiimaginiclare.Aceastcondiiepresupunerealizareaadou
cerine:unadestigmatism,iaradouadeformareaimaginiiexactperetin.Primacerinprevede
ca unui punctobiect si corespund un punctimagine. A doua cerin const n posibilitatea
aduceriiimaginiiperetinnoricemoment,indiferentdepoziiaobiectuluinraportcuochiul.
Astigmatismul. Se datoreaz aproape exclusiv defectului de sfericitate al corneei
transparenteiextremderarcurburiidiferiteacristalinului.ndiferiteseciuniobinutecuplane
caretrecprinaxaopticaochiului,corneeanuareaceeaicurbur,adicochiulnuareosimetrie
derotaienraportcuaxaluilongitudinal.Dinaceastanomalieanatomic,nnscut,decelemai
multeori,darcauzatideaccidentesaudevreoboal,rezultfocarediferitepentrufascicule
coninutenacesteplanei,deaici,imaginidiferitepentruacelaifasciculdivergentporninddintr
unpunctobiect.
Ochiulastigmatdimaginideformate.Deexemplu,dacochiulesteacomodatpefocarul
corespunztorplanuluiorizontal,oricepunctdelainfinitvaapreacaunmicsegmentverticalbine
conturat.Unsegmentverticaldelainfinitvaapreatotcaunsegmentverticalimagine,ntimpce
unsegmentorizontalobiectaezatlainfinitvaaveadreptimagineobandorizontaldeoarece
fiecarepunctallinieisetransformntrunmicsegmentvertical.Desigur,cdacacomodareasar
face pentru focarul vertical, imaginea oricrui punct va aprea deformat ntrun mic segment
orizontal. Pentru a corecta defectul de astigmatism se utilizeaz lentile speciale. Lentilele
astigmaticesuntdeformcilindric.
Defecteledeacomodarelaoanumitdistan .Pentruunochinormal,punctulremotum
estelainfinit,iarcelproximumseaflalaproximativ25cmdeochi;cuacomodare,oriceobiect
aflatnacestintervaliareimagineaperetin.Planulfocalesteperetin.
Lamiop,punctulremotumnumaiestelainfinit,ciladistanfinit.Ochiulmiopestemai
convergentiformeazpentruoriceobiectaflatlainfinit(practic,ncepnddelacivametri)o
imaginentrunplan(focal)situatnfaaretinei.Cualtecuvinte,conjugatulpunctuluidelainfinit
estenfaaretinei.Secorecteazcuochelariculentiledivergente,avnddistanafocalpotrivit
fiecruicaz(fig.31a).
153

Lahipermetrop,punctulremotumestesituatnspateleochiului.Imagineapunctuluidela
infinitestenspateleretinei,adicfocarulsistemuluiconvergentalochiuluiestesituatdincolode
retin. Hipermetropul poart ochelari cu lentile convergente, cu convergen corespunztoare
(fig.31b).
nambelecazuriprincipiulesteacelai,ianumecasistemulopticformatdinlentili
ochisaibpunctulremotumaruncatdinnoulainfinit,adicochiulsvadfracomodarela

infinit.

a)miopie

b)hipermetropie
Fig.nr.31:Corectareadefectelorochiului

154

BIOFIZICAAUZULUI

Sunetulesteprodusdevibraiialemediuluinconjurtor,vibraiicaresepropagsub
formdeunde.ngaze,vibraiilesepropagsubformdeundelongitudinalecareajungndla
urecheaomuluiprovoacaanumitasenzaieauditiv.Acesteundesecaracterizeazprin:
a)amplitudine:valoareamaximaelongaiei;
b)frecven: numruldeperioadenunitateadetimp;
c) viteza de propagare care depinde numai de caracteristicile mediului prin care se
propagunda(vaer=332m/s,vvid=o).
Intensitatea energiei transportate de unde reprezint cantitatea de energie care strbate
ntrosecundprinunitateadesuprafaperpendicularpedireciadepropagareaundelor.Semsoar
nJoule/m2sec.
I=2p2rA2f2,unde:

(64)

rdensitateamediului,
Aamplitudineaundei,
ffrecvenaundei
Senzaiafiziologicdeintensitateasunetuluisemsoarprintriasunetului.Auzulnud
pentrudousunetediferitesenzaiinacelairaportdetrie,caraportulintensitilorsonore.
Estenecesarmaintidecisartmcesenelegeprinintensitatesonor.Oricesurs
emiteenergie,careestetransferatntotmediulnconjurtor.Putereatransferatprintrosuprafa
oarecareaezatlaoanumitdeprtaredesursdescrieprocesuldetransferdeenergieprinacea
suprafa.Putereatransferatpoartnacestcaznumeledefluxdeenergieprinaceasuprafa.
Ctul

P
ntrefluxuldeenergiePiariaA,asuprafeeiperpendicularepedireciadepropagare,
A

princareestetransferatenergia,defineteintensitateaImsuratnW/m2.Intensitateaminim

155

pentrupercepereaunuisunet,launomtnr,estede1012

W
.Raportatelaaceastintensitate,se
m2

potcalculaintensitilerelativealediferitelorsunete.
Undele elastice ce au frecvena ntre 1620.000 Hz alctuiesc undele sonore i sunt
perceputedeurecheanoastr.Acestelimitepotvaria.
Undelecufrecvenmaimicde16Hzsenumescinfrasunete.Undelecufrecvenamai
marede20.000Hzsenumescultrasunete.
Dupfelulvibraiilorcareleproduc,suneteleaudibilesempartn:
a)tonulmuzicalesteunsunetprodusdeosingurvibraiesinusoidal,
b)sunetulmuzicalesteunamestecdetonurimuzicale,
c)zgomotulesteunsunetdatoratunorvibraiicenuprezintperiodicitate,
d)pocnetulesteunsunetdeduratfoartescurtdarcuointensitatemareicareproduce
osenzaieauditivneplcut.
Este foarte important pentru noi oamenii, c urechea noastr nu percepe sunete cu
frecvenamaimicde16Hz.ncazcontrar,amauzinmodcontinuubtileproprieinoastreinimi,
lucrucarenearderanja.
Caracteristicileundelorsonoresunt:nlimea,timbrul,intensitatea.
nlimeaestedeterminatdefrecvenaundei,decidepindedenumruldevibraii/sec.
Timbrulestedeterminatdearmonicelesuperioare,acesteafiindsuneteceaufrecvenan
egalcuunmultipluntregalfrecveneisunetuluifundamental(n=nn1).
Intensitateaestedeterminatdeenergiapecareotransportundelesonore.Eaestelegat
deintensitateaenergieisonore,careproduceexcitaia,prinintermediuladoulegi:
a)Legeapragului.Pentrucaunsunetspoatdeclanaosenzaieauditiv,eltrebuie
sdepeasccelpuinoanumitintensitateminimnumitintensitatedeprag,carevariaz
nfunciedefrecvenasunetelor.Sunetelecufrecvenantre1.0005.000Hzaucelmaimicprag.
Acestaestedomeniuldefrecvenalvorbiriicurente.
Reprezentarea grafic a pragului intensitii sonore n funcie de frecven se numete
audiogram.

156

b) Legea lui WeberFechner. Acetia au artat c ntre intensitatea excitantului i a

senzaieideclanatedeelexisturmtorulraport:dacintensitateastimululuiexcitantcreten
progresie geometric, atunci intensitatea senzaiei declanate de el crete n progresie
aritmetic.Matematiclegeasescrieastfel:
S = k log

I
Io

(65)

DSschimbareanintensitateasenzaiilor,
k o constant de proporionalitate specific receptorului i unui anumit domeniu de
energie,
Iintensitateaexcitantuluilaunmomentoarecare,
Iointensitateaexcitantuluilamomentuliniial.
Dac seia,princonvenie,ca intensitatedereferin, Io,(intensitatea unuisunet abia
W

perceptibil;Io=1012 2 ),sedefineteniveluldeintensitatesonor,saunivelulsonor,prinrelaia:
m
L=log

I
Io

Aceastdefiniiedposibilitateaintroduceriiuneiscridenivelecuunitateanumitbell
(B) *.UnsunetcuintensitateaI=IoarenivelulL=lg1=0.Astfel,dacintensitateacretede10,
*

100,1000ori,niveluldeintensitatesonordevine1,2,3belli.
Pentrumsurareaintensitiiunuisunetsauintrodusdouunitidemsurrelative:
a)Bellulmsoarintensitatearelativaunuisunetfadeunaltsunetluatcareferin,
deaceeaifrecven.Undecibellesteazeceapartedintrunbell.Zonadeaudibilitateestecuprins
ntre0140db.
b)Fonul.Unsunetareintensitaterelativdeunfondacestede10orimaiintensdect
sunetulcufrecvenaegalcu1.000Hzicuintensitateaegalcupragulminimperceptibil.
Astfel, alegerea frecvenei sunetului standard la 1.000 Hz este justificat de faptul c
pentruaceastfrecvennuexistfluctuaiicuvrstaasensibilitiiauzuluiuman.

**nonoarealuiA.G.Bell(18471922),ingineramerican,inventatorultelefonului.

157

Exempledesuneteizgomotecarecorespundntreguluidomeniudeintensitiauditive
(msuratnfoni).
Limitededurere

130foni

Avion(la6mdeelice)

120"

Cazangerie

100"

Zgomotputernicpestrad 85"
Conversaieobinuit

50"

Stradlinitit

30"

Fonetdefrunze

20"

Conversaienoapt

10"

Structurareceptoruluiauditiv
Dinpunctdevedereanatomic,urecheaestempritn:
a) Urecheaextern, format dinpavilionicanalulauditivextern,care setermin la
membranatimpanuluiicarejoacrolulunuiaparatdecaptareidirijare.
b)Urecheamijlocie,cuprindeunpereteextern,pecareseaflmembranatimpanuluiiun
pereteintern,pecareseafldouorificiiacoperiteieledemembrane:fereastraovalifereastra
rotund.ntremembranatimpanuluiifereastraovalsegsesctreioscioare:ciocanul,nicovalai
scria, care aurolul deatransmitevibraiile delatimpanla membranaferestrei ovale. Deci,
urecheamijlociejoacrolulunuiaparatdetransmisie.
c) Urecheaintern, saulabirintul,cuostructurmultmaicomplex,joacrolulunui
aparatderecepie.
Urecheainternesteformatdintruncanalspiralat,osos,numitmelc,caredescriedou
tureitreisferturi,njurulunuistlpososcentral,numitcolumel.ninteriorulmelcului,olam
osoaspornetedelastlpulososcentraliseroteteodatcumelcul.ncontinuareaei,pnla
pereteleexternalcanalului,segsetemembranabazilar.nfelulaceasta,melculestempritn
dou compartimente. La baza melcului,lama osoas este mai larg i se ngusteaz spre vrf.
Membranabazilar:invers.Membranabazilaresteformatdinfibreaezatetransversal(dela
158

lamlaperete)(24.000)numitestriileauditive,culungimidiferite(65160m;350500m)icare
suntuniteprintrosubstanomogen.
TotninteriorulmelculuiseaflmembranaReissner,carepornetedepefaasuperioara
lameiosoase,oblicsprepereteleextern,fixndusedeasupramembraneibaziliare.Ammprit
astfelcanalulososiniial,ntreigalerii:scalavestibulardeasupramembraneiluiReissner,scala
timpanicsubmembranabazilar,scalamedie(cohleea)ntreceledoumembrane.
Scalavestibulariscalatimpaniccomunicntreelelavrfulmelculuiprinhelicotrem.
Scala vestibular comunic cu fereastra oval, scala timpanic se termin la nivelul ferestrei
rotunde.
Porninddecidelafereastraoval,urcndprinscalavestibularsetreceprinhelicotremn
scalatimpanicicobormlanivelulferestreirotunde.
Scalamediesaucohleeaestenchissprevrfulmelculuisubformaunuifunddesac,iar
labazamelculuicomunicprintruncanalcusacula.
n interiorul scalei medii, deasupra membranei bazilare se gsete organul senzorial
propriuzis. Este alctuit astfel: deasupra membranei bazilare se gsesc dou rnduri de celule
epiteliale, alungite, care sunt ndeprtate la baza lor i se unesc la vrf, alctuind un tunel
triunghiularcarestrbatecanalulcohlearntoatlungimealuiicaresenumetecanalulluiCorti.

Fig.nr.32:CanalulluiCorti

Celuleleepitelialesenumescstlpii,saupilieriiexterni,atuncicndalctuiescpereteleexterni
stlpii sau pilerii interni, atunci cnd alctuiesc peretele intern al canalului lui Corti. n afara
pilierilorexternisegsesctreiiruridecelulesenzorialeexterne(12.000),iarnafarapilierilor
interniunsingurirdecelulesenzorialeinterne(aproximativ3.500).
Celulelesenzorialeauaproximativ20deprelungiri,numiteciliideaceeasenumesc
celulesenzorialecuciliireprezintelementeleesenialesensibilealerecepiei.

159

Labazacelulelorcuciliseterminfilamentelenervoasealenervuluiacustic.
Scalavestibulariscalatimpanicsuntumplutecuunlichidnumitperilimf,scalamedie
este umplut cuunlichidnumitendolimf,iarcanalulluiCorticuunlichidnumitcortilimf.
Perilimfaicortilimfasuntbogatenionidenatriu,endolimfaestebogatnionidepotasiu.

Fig.nr.33:Structuraorganuluiauditiv.

Poten ialeleelectricealeurechiiinterne
nainte de a vedea cum se transform stimulul vibratil, mecanic, n stimul nervos, s
vedemcaresuntpotenialeleelectricealeurechii.
I.Potenialederepaus:
a)potenialderepauscelular
b)potenialderepausdeorgan
II.Potenialedeaciune:
a)potenialedeaciunedeorgan
1.potenialmicrofoniccohlear(PMC)
b)potenialedeaciunecelulare:
160

1.potenialdeaciunecelularderecepie

2.potenialdeaciunegenerator
3.potenialdeaciunealnervuluiauditiv.
Potenialulderepauscelulararevaloareadela70mVpnla90mVisedatoreteca
incazulcelorlaltecelule,difereneideconcentraieionic.
Potenialulderepausdeorganestereprezentatprintrodiferendepotenial,careexist
ntrelichidulendolimfaticilichidulperilimfatic.
Potenialulmicrofoniccohlear esteproduslasuprafaacelulelorsenzorialecucili,ca
rezultatalaciuniiprovocatedepresiuneasonorpesuprafaareceptoare.Separecarfirezultatul
aplecrii cililor celulelor senzoriale, sub influena undei sonore. Acesta urmeaz n mod fidel
variaiilesunetelorpnla16.000Hz.
Potenialuldeaciunecelularderecepie apareprindepolarizareaceluleisenzoriale,ce
urmeazexcitaieisonore.Potenialultrecedelavalorinegativelavaloripozitive,prinintermediul
pompeideNaK.
Potenialul de aciune generator apare la nivelul poriunii iniiale a fibrei nervoase
senzoriale,careatuncicndesteexcitatnudnaterelaunpotenialdeaciuneduptipul"totsau
nimic"ciproduceunpotenialelectricmaimarelaunexcitantmaimareiunpotenialelectricmai
miclaunexcitantmaimic.
Potenialuldeaciunealnervuluiauditiv. Sunetelecareaudepitprimaporiunea
fibreisenzoriale,ajungsconcurelanivelulporiuniiadouaafibreisenzoriale,lagenerareaunor
potenialedeaciunecaresevortransmitelacelulanervoasduptipuldepotenialdeaciune"tot
saunimic",caresetransmitedinaproapenaproape,cuaceeaiamplitudine,pnlaurmtoarea
staienervoas.

Genezainfluxuluinervosnreceptorulauditiv
Problematransformriiundelorvibratilenstimulnervosncnuepedeplinelucidat.
DupteorialuiHelmholtz,denumitarezistenei,stimululvibratilmecanicsetransformnstimul
nervosdatoritfibrelormembraneibazilare,carearrezonadiferit,prinlungimealor,nfunciede
lungimeadeund.
161

Sunetele din mediul exterior sunt conduse prin canalul auditiv extern la membrana
timpanic.Timpanulestepusnvibraie,lafelcadiafragmaunuimicrofon,dectreundelede
diferitefrecvene.Membranatimpanuluiprezint ofoartemicinerieiprezint fenomenede
rezonandoarpentrusunetelecufrecvenmaimicde16Hz.nfelulacestanuintrnrezonan
cuniciunsunetdindomeniulfrecvenelorauzibileipoateredafidelamplitudinilelor.Vibraiile
timpanuluisetransmitprinintermediulciocanului,nicovaleiiscrieipnlanivelulferestrei
ovale.Pierderileprintransmisientretimpanimembranaferestreiovalesuntdeaproximativ50%.
Suprafaamembraneitimpanuluiestede14orimaimaredectsuprafaaferestreiovale.Cump=
F/Srezultcforaexercitatlanivelulmembraneitimpanuluieste:
F1=p1S1
iarceaexercitatlanivelulferestreiovaleeste:
F2=p2S2
Cum:
S1=14S2
ncazulunorpierderide50%:
F1=F2+pierderi=2F2
deunde:
2 F2
1
=
p1 = F1 =
p
7 2
14 S2
S1

Rezult:
p2=7p1
Decipresiuneasonor,chiarcupierderilerespectiveajungelafereastraovalde7orimai
mare.Prinintermediullichiduluiperilimfatic,careseafldincolodefereastraoval,opartedin
presiuneasonorstrbatescalavestibular,ajungelahelicotremitreceprinscalatimpanicspre
fereastrarotund.Existenaferestreirotundeipunereaeinvibraieesteimportantprinfaptulc
dposibilitatealichiduluiperilimfaticsvibreze(pentrucunlichidntrunrecipientcupereii
rigizinupoateoscila).

162

Ceamaimareparteaenergieisonore,odatptrunsnscalavestibular,launmoment
dat,nfunciedefrecvenasunetului,suferontoarcere,astfelnctprinintermediulmembranei
Reissnerptrundenscalamedie,iapoiprinintermediulmembraneibazilare,nscalatimpanic.
S vedem cum se produce aceast ntoarcere a undei, ntro anumit zon, specific
frecveneiei.Amvzutcmembranabazilarealctuitdinfilamentedediferitelungimi.Dela
studiulcoardelorsetiecocoardvaemiteunsunet,cuofrecvencuattmaimic,cuct
lungimeacoardeiemaimareicocoardabsoarbeiintrnoscilaie(rezonan)pentruacea
frecvensonorpecareecapabilsoemiteansi.
Atuncicndsunetulpunenvibraielichidulperilimfaticacestaetransmislamembranabaziliar.
Acoloundefrecvenasunetuluivacoincidecufrecvenafibreidinmembranabazilar,aceastavaintran
vibraie,prinrezonan,idastfelposibilitateaenergieisonorestreacprinscalatimpanicsprefereastra
rotund.Datorituniriifibrelor,prinaceasubstan,launanumitsunet,deoanumitfrecven,nuvavibra
osingurcoard,ciozondecoarde,zonspecificfrecveneisunetuluirespectividinaceastzon,
maximumuldeamplitudinevaficentratpeoanumitcoardspecific.
Dar,deasuprafibrelormembraneibaziliare,segsesccelulelesenzorialecuciliivibrarea
fibrelor, atrage dup sine vibrarea celulelor senzoriale, iar aceasta antreneaz micarea cililor.
Datorit acestor micri, n cili apar modificri electrice care vor declana excitarea celulelor
senzoriale,croraleaparin.Aparepotenialulelectricderecepie.Excitaiaeapoitransmisprin
intermediulacetilcolineispreprimaporiuneafibrei nervoasesenzoriale.Aiciaparmodificri,
caracterizatedinpunctdevedereelectric,prinapariiapotenialuluigenerator.Urmeaztrecerea
sprezonaadouaafibreisenzoriale,cuapariiapotenialelordeaciunedetip"totsaunimic".
Acestepotenialedeaciune,caresuntexpresiaelectricafenomenuluideinfluxurinervoase,merg
nemodificatesprestaiiledincentriinervoi.
Latrecereadelaenergiasonor,lainfluxnervos,neintereseaz:
1). Cum este transmis informaia, cu privire la aspectul calitativ al unui sunet,
caracterizatprinfrecvenalui.Aceastaetransmis,prinfaptulcvaexcitaoanumitceluliva
urmaoanumitcalenervoasproprie.
2).Cumestetransmisinformaiacuprivirelaintensitateasunetului,redatprin
amplitudinealui.Informaiacuprivirelaamplitudineasunetuluitreceprinurmtoarelefaze:
163

a)lanivelulceluleisenzorialeiaprimeiporiuniafibreisenzoriale,vorluanatere
potenialeelectrice,cuattmaimari,cuctamplitudineasunetuluiafostmaimare.Existunraportde
transformaredetipulceluidatdelegealuiWeberFechner,aceasta,datoritproprietilorderspunsgradat,
decaresebucurcelulasenzorialiprimaporiuneafibreinervoase(senzoriale).
b)lanivelulceleideadouaporiuniafibreinervoasesenzoriale,nuputem
aveadectrspunsurideamplitudineconstant,detip"totsaunimic".Dar,cuctamplitudinea
potenialuluielectriccareajungenaceastzonemaimare,cuattvorapareaici,unnumrmai
maredepoteniale"totsaunimic".Seproducedeci,ocodificareaamplitudiniisunetului,ntro
frecvenderepetiieainfluxurilornervoase.
c)Dacintensitateasunetuluicrete,acestfaptpoatefisemnalizatiprin
fenomenul de recrutare.Sa constatat c pentrufiecare sunetrevin repartizate mai multe fibre
senzoriale(110)detransmisie.Dacintensitateasunetuluicrete,atuncisevortransmiteimpulsuri
prinmaimultefibredinmnunchiulrespectiv,deciamplitudineapoateficodificatipeaceast
cale,printransmisiaunuinumrmaimaredeimpulsuri.

Transmisiainforma ieisprecentriinervoi
Odat codificat, sub form de influx nervos, informaia urmeaz calea spre centrul
auditiv, lobul temporar superior. Dea lungul drumului se mai gsesc 3 staii intermediare:
ganglionulluiCorti,bulbitalamus.Celulelenervoasedinacestestaiipotacionandoumoduri:
a)potlsastreacinformaia,nemodificat,sprecentriiauditivi;
b)comand,nurmainformaiilorprimite,oseriedeaciuniderspunsreflex.Aceste
reflexepotspunnmicarediferiimuchi,dndastfelposibilitateaunoracterapide,curolde
aprareaindividului.Prinaceleaimecanismereflexe,seregleazmecanismelepropriiderecepie,
aflatencomponenaorganuluiauditiv.Deexemplu:lasuneteputerniceapareocomandreflex,
carepunentensiunemuchiulscrieiiblocheazastfelmecanismuldetransmiterealvibraiei
sonore,prinlanuldeoscioare,protejndastfelstructuriledincohlee,deaciuneaunuisunetprea
intens. De asemenea,nivelul potenialului de repaus a diferitelor celule senzoriale,se afl sub
comandaunormecanismedereglaredeacesttip.Prinreglareapotenialuluiderepaus,seregleaz
pragulsenzorialiamplitudineapotenialuluideaciune,rspunsalceluleisenzoriale.Reglrilede
164

acesttip, joac unrolimportantnmecanismulrecepiei.Exemplu:dac avemunsunetfoarte

intens,eldifuzeazipunenexcitaieobandlargdecelulesenzoriale.Acestfaptarscdea
selectivitatearecepiei,ntructsuntexcitateastfelicelulecareauofrecvenspecific,nvecinat
defrecvenareal,emis.ns,nmodreflex,princinervoasedentoarceredelaaceticentri
nervoi,secomandocretereapraguluideexcitaie,pentruceluleleexcitate,ntructdedataasta
excitantul se vagsisubnivelulpragnecesar.Rmnastfelexcitate,numaicelulele,specifice
frecveneirespectiveiastfelselectivitatearecepieicrete.
Influxurile nervoase ajung, nultim instan,n celulele nervoase din lobul temporal,
circomvoluiunea temporal superioar. Aici, gsim o reprezentare spaial a distribuiei
informaiei,legatdefrecvenasuneteloridecidecaleanervoasspecific,ncareeleauajuns.
Pentru fiecarefrecven,corespundeoanumit celul nervoas dincentrulauditiv.Succesiunii
gamelordefrecven,icorespundeosuccesiuneazonelorrepartizate,dincentrulauditiv.Cuct
unsunetemaiintens,cuattelvadeclanaoexcitaie,peozonmaiadncdinbandarespectiv.
Amplitudineamaimareasunetuluideclaneaz,nultiminstan,excitareaunuinumr
maimaredecelule,ncentrulnervosauditiv.
ncentrulnervosauditiv,celulelentreinbogateconexiunintreeleicuceluleledin
ceilali centri senzoriali. Aici se afl i centrul memoriei auditive. De remarcat, c n funcia
centrului auditiv apar fenomene calitativ superioare unei simple nsumri a funciilor celulelor
nervoase.Dinintegrareadiferitelorinformaii,aparesenzaiaauditiv.

165

ELEMENTEDEBIOCIBERNETIC

nceputurile ciberneticii ca tiin dateaz din anul 1948, odat cu publicarea de ctre
NorbertWieneralucrrii"Ciberneticasautiinacomenziiicomunicriilafiineimaini".Totn
1948, Claude Shannon public "Teoria matematic a comunicaiei". n 1939, la Paris, tefan
Odobleja,public"Teoriaconsonantismului",ncareaparmultedinideileciberneticii.
Conturareaciberneticiicatiin,reprezintrezultatuleforturilorspecialitilor,deformaii
diferite,deagsiprincipiigeneralaplicabile,deopotrivnmatematic,electronicibiologieide
astabilicriteriiunicedestudiereattamainilorctiafiinelorvii.
Cibernetica poate fi denumit ca: "tiina modurilor de recepie, pstrare,
transformareiutilizareainformaieidectremaini,organismeviiireuniunialelor",sau
ca:"tiinacomenziiicomunicriilafiineimaini".

Problematicaciberneticii
Ciberneticaafirmposibilitateadeasestudiacomportareaunorsistemedenaturidiferite
biologiceitehnicefcnduseabstraciedenaturaidedimensiunilesistemuluiiinndseama
numaidecirculaiaunorsemnaleideinformaiapurtatdeacestesemnale.Abordareasistemelor
ca"blackboxes"(cutiinegre),princareseinecontdoardeaspectulsemnaluluilaieirefadecel
laintrare,trebuientregitcuotratareanalitic,decorelareaaspectuluifuncionalcucelstructural.
La dezvoltarea ciberneticii au adus contribuii eseniale, tiinele biologice, ca
anatomia, fiziologia, fiziopatologia, care au permis cunoaterea structurii i funciei sistemelor
biologice, electronica, prin fundamentarea noiunilor despre semnale i sisteme de reacie,
matematica prin elaborarea teoriei informaiei, a teoriei probabilitilor, a logicii matematice,
precuminumeroasealtetiine.
Astzisauconturatmulteramurialeciberneticii,cadepildciberneticaeconomic,ceaa
activitii psihice, sau cibernetica tehnic i cea a societii umane. Cibernetica poate stabili
166

analogii ntre sisteme foarte diferite, urmrind schema abstract a sistemelor. Ea nu este
interesatdemodulparticularncareserealizeazunanumitsistemfieelunaparatechipatcu
tuburi electronice sau o celul vie ci numai de conexiunea realizat ntre elementele acestor
sisteme.
Odatprecizateacesteaspectealeciberneticii,sepotenuna principaleleproblemede
careseocupea:
1.Teoria informaiei care cuprinde: noiunea de informaie, transmiterea ei, codificarea i
decodificareainformaiei,perturbaiileei,etc.
2.Teoriasistemelorcureglareautomat,saualtfelzis,asistemelorculegturinvers.
3.Teoriamodelrii,ramuraciberneticiincadrulcreiasemodeleazpecalematematic
sautehnicfenomenedinnaturinspecialprocesebiologice.

Elementedeteoriainforma iei
1. Noiunea de baz n teoria informaiei este evenimentul. Definim evenimentul ca
realizarearezultatuluiprinexperiment.
Experimentuleste onoiuneneleasncelmailargsens,viznd comportarea unui
sistem format din mai muli factori ctre un punct final, realiznd astfel evenimentul. Un
experimentpoatefurnizanumeroaserezultate.Totalitateaevenimentelorcesepotrealizadepe
urmaexperimentuluipoateficoncretizatprinrezultatelex1,x2,x3,x4,etc.(ntotalnrezultate).Nu
nstoaterezultateleposibilealeunuiexperimentsuntlafeldeprobabile.Dacserepetdemai
multeoriexperimentul,seconstatcunrezultat,depildx 1,aparemultmaidesdectaltul,de
pildx2.Aceastanseamncprobabilitateaderealizareaevenimentuluix1estemaimaredectcea
aevenimentuluix2.
Generaliznd,sepoatespunecfiecareevenimentserealizeazcuprobabilitidiferite:p1,
p2,..,pn.

167

2.Estenecesarssedefineascnoiuneadeprobabilitate.Dacunexperimentserepet
de100deori,iarrezultatulx1seproducede20deori,sespunecfrecvenaabsolutdeapariiea
rezultatuluix1estede20,iarfrecvenarelativdeapariieaevenimentuluix1,adic:
nr.realizrialeevenimentu
lui x 1
estede20/100=0,2.
nr.total deexperimente

Pentruaputeavorbidespreprobabilitateaderealizareaevenimentuluix1,nuestesuficient
srepetmexperimentuldemaimulteori,cideunnumrdeoricumultmaimare,teoreticdeun
numr infinit de ori. Deci frecvena relativ de apariie a evenimentului x1, devine
probabilitate,dacexperimentulerepetatdeunnumrdeoriinfinitdemare,saumatematic,
nx1
N N

x1 = lim

Dacnurmaunuiexperimentsepotrealizanumaidouevenimente,sumaprobabilitilor
loresteegalcu1.
Dacnurmaunuiexperimentsepotrealizantotalnevenimente,atunci,deasemenea,P1
+P2+...Pn=1sau
n

Pi = 1

i =1

Dacunevenimentesigur,probabilitateasaeste1.
Dacunevenimenteimposibil,probabilitateasaestezero.
3.Dacasistmlaunexperiment,frstimdinainterezultatul,producereanfinal
aevenimentului,furnizeaz oanumit informaie.Esteevidentcdacamcunoatedinainte
rezultatul experimentului, faptul c acel rezultat se produce nu ne aduce nici o informaie.
Informaiafurnizatdeproducereaunuievenimentdesprecaretimnmodsigurcsevarealiza
estenul.
Aparenoiuneadecantitatedeinformaie,deoareceseapreciazcgraduldesurprizpe
carelavemlarealizareaunuievenimentlacarenuneateptm,deciunevenimentfoartepuin
probabil,corespundecuprimireauneiinformaiimultmaimaridectceafurnizatderealizarea
unuievenimentmaiprobabil.
168

Deci,cantitateadeinformaiiprimitlaproducereaunuievenimentestecuattmai
mare, cu ct gradul de surpriz produs este mai mare sau, cu alte cuvinte, cu ct
probabilitateaaceluievenimentestemaimic.
AcesteconsideraiilaufcutpeShannonsdefineascinformaiaoferitderealizarea
evenimentuluix1astfel:
I x1 = log

1
= log p
p

(66)

Unitateademsur acantiti ideinformaiiestebitul. Denumireaprovinedela

b(inary)(dig)itiexprimfaptulcoricenumrpoatefiexprimatnsistembinar.Caatare,scrierea

unuinumrsepoatefacedupputeriledescresctoarealelui2iinndcontc20 =1.Deexemplu
numrul173poatefiscrisca:1x27 +0x26 +1x25 +0x24 +1x23 +1x22 +0x21 +1x20 ideci
exprimarealuinsistembinareste:10110001.
Unbitesteinformaiaceseobinentrunexperimentcarearedoardou rezultate
posibileiegalprobabile(deexempluaruncareabanului).nacest,caz,probabilitateaderealizare
aunuievenimenteste1/2.Sepreferfolosirealogaritmuluinbaza2.Rezult:
I = log 2 2 = 1 bit

(67)

4. Entropie informaional. Un experiment are n general s rezultate posibile cu n

probabiliti.Neintereseazcareesteinformaiamediepecareneopoatefurnizaacestexperiment.
Depild,aruncareabanuluinunepoatefurnizadect1bit,deoarecerezultatuleinupoatefidect
cdereastemeisauabanului,rezultateegalprobabile.
Alteexperimente,ns,nepotfurnizamaimulterezultateposibile,unelemaiprobabile,
altelemaisurprinztoare,decioinformaiemaimare.Repetndexperimentuldenori,serealizeaz
unulsaualtuldintreevenimenteioinformaiesaualta,nfunciedeevenimentulcareseproduce.
Presupunndcden1orisaprodusrezultatulx1,den2orirezultatulx2iaamaideparte,pnla
ultimul eveniment xs care era realizat de ns ori, iar fiecare eveniment furnizeaz o anumit
informaie(deexempluproducereaevenimentuluix1furnizeazinformaiaI1,x2informaiaI2,...xs
informaiaIs),putemcalculainformaiamediepecareneopoatedaexperimentul:
n I + n 2 I 2 + ... + n s I s
I medie = 1 1
N

169

unde

n1 + n 2 + ... + n s = N

n
n
n
I medie = 1 I1 + 2 I 2 + ... + s I s
N
N
N

sau

Seobserv,cdacNestesuficientdemare,n1/Nesteprobabilitateap1,derealizarea
evenimentuluix1,n2/Nesteprobabilitateaderealizareaevenimentuluix2iaamaidepartepnla
ns/Ncareesteprobabilitateapsderealizareaaevenimentuluixs.
Sepoatescrie:
I medie = p1 I1 + p 2 I 2 + ... + p s I s
I = log p

ideoarece

I medie = p1 log p1 p 2 log p 2 ... p s log p s

sau
I medie =

pi log pi

i =1

(68)

undenestenumruldeevenimentecaresepotproducecarezultatalexperimentului.
Aadar, cunoscnduse numrul de evenimente ce se pot realiza de pe urma unui
experimentiprobabilitilecucareserealizeazfiecareeveniment,sepoatecalculainformaia
medieexprimatnbiipecareneopoatefurnizaunexperiment.(inacestcazsefolosetelogn
baza2).
ExistoasemnarentreexpresiainformaieimediiiformulaluiBoltzmanprincarese
calculeazentropiaunorsistemenfunciedeprobabilitateapcaacelsistemsseaflenstarea
respectiv:
S=klogp

(69)

undekesteconstantaluiBoltzman.
Plecnd de laaceste similitudini a celor dou expresii matematice, Shannon anumit
informaiamedie,entropieinformaional.
Unexempludecalculalentropieiinformaionaleestefurnizatdelingvistic.ntruntext
fiecareliterareofrecvenpropriedeapariie,cualtecuvinteaparecuoanumitprobabilitate.
Apariiauneilitereesteuneveniment.Pentrulimbaromnnumruldeasemeneaevenimenteeste
27,adiclitereledelaAlaZ,plusspaiuldintrecuvinte.
170

Svedem ct informaienefurnizeaz oliterdinalfabet.Sconsiderm literaN.

mprimliterelealfabetuluindougrupeegale:
ABCDEFGHIJKLM/NOPQRSTUVWXYZ
Cutm:

literaNnprimagrup?
Nu!(Evident,vafinadoua)

Deciavemoinformaiede1bit.
Facemaceeaioperaieculiterelegrupeiadoua:
NOPQRST/UVWXYZ
literaNnprimagrup?
Da!Deci,ncoinformaiede1bit.
.a.m.d.:NOPQ/RST, NO/PQ, N/O.Caatare,oliteraalfabetului,funciede
considerareapriicunumrimparsaupardelitere,poatefurniza5sau4bii,decinmedie,se
consider4,5bii/liter.Uncuvntde5literevaavea4,55bii.
DeterminnduseprobabilitateadeapariieafiecreiliterenopereleluiEminescu, de
pild,sacalculatentropialimbiiliterareutilizatedeelisagsitrezultatul:
H=4,209bii/liter
SurprinztorestefaptulcentropialimbiiliterarealuiArgheziareexactaceeaivaloare,
cutoatdiferenantrestilurilecelordoiscriitori.
Sepoatecalculainformaiafurnizatdeopagindecarte,deoemisiuneradiosauTV,de
omoleculdeADN,.a.m.d.

Redundan a
Dac rezultateleunuiexperimentsuntegalprobabileatuncinuavemnicicelmaimic
indiciu pentru a bnui ce eveniment se va produce. Nu putem prevedea rezultatul experienei:
experimentulcurezultateegalprobabileestecelmainedeterminatientropiasainformaionaleste
ceamaimare.
Dac de pe urma unui astfel de experiment pot s apar n rezultate, fiecare avnd
probabilitateade1/n,entropiainformaionalvafi:

171

n
n 1
1 n1
H = pi log pi = log = log n = log n (70)
n i =1 n
i =1
i =1 n

Orice alt experien care furnizeaz acelai numr de rezultate fr a fi, ns, egal
probabilevaaveaoentropieinformaionalmaimic.
Chiarincadruluneiexperienecu n rezultateposibile,evenimentelevoraveadefapt
probabiliti diferite, deoarece n natur evenimentele se succed ntro anumit ordine i
probabilitateaderealizareaunuievenimentdepindederealizareasaunerealizareaevenimentului
anterior.
Faptul c exist legturi ntre evenimente, micoreaz gradul de nedeterminare al
experieneiinconsecin,experimentulvaaveaoentropiemaimic.
Diferena ntre entropia informaional maxim a unui experiment i entropia
informaional real aaceluiaiexperimentsenumeteredundan iapare,dup cumam
spus,datoritlegturilorceexistntreapariiilediferitelorrezultateposibilealeexperimentului.
Aceastredundanesteutillatransmitereainformaiei,cndestebinesutilizmunsurplusde
simboluricarenufacaltcevadectsmreascodatcuredundanaisiguranatransmisiei,fra
mricantitateadeinformaietransmis.

Transmitereainforma iei
Dup cum sa menionat mai nainte, informaia apare n momentul n care se ia
cunotind erealizareaunuievenimentneprevzut.
Aceastinformaieesteutilnsuiceluicareaobinutrezultatulunuiexperiment,deci
sistemuluincarealuatnatereinformaia,saucualtecuvinte,surseisaugeneratoruluiinformaiei,
dardecele,maimulteoripoatefiutilialtora.Acetiadinurm,potaveainformaiaprivitoarela
obinereaunuirezultataluneiexperiene,framaiefectuaexperiena,ciprimindinformaiaca
ataredelacelceaefectuato.
Decelemaimulteoriinformaiageneratdesurstrebuietransmisunuidestinatarcarese
afllaoanumitdistan.nacestscopseutilizeazunsistemdetransmisieainformaiei.Dac
172

numimcanalmediulfizicprincaresetransmiteinformaia,atunci ceamaigeneral schem a

unuisistemdetransmitereainformaieieste:
surs

canal

destinatar

D e f i n i r e a p r i n c i p a l e l o r e l e m e n t e a l e u n u i s i s t e m d e
transmitereainforma iei
Sursainformaiei:fiin,instalaietehnicsauoparteaacestora,caregenereazinformaie.
Sursa e caracterizat de informaia medie pe care o poate produce, adic de entropia
informaional.
Canaldetransmitereainformaiei:mediulfizicutilizatpentrutransmitereainformaiei.Se
caracterizeaz prin capacitatea de transmisie, care este cantitatea de informaie transmis n
unitateadetimp.
Destinatarulinformaiei fiina,instalaiatehnicsauoparteaacestora,careurmeaz s
primeascinformaia.Secaracterizeazprinvitezadecunoatereamesajuluiiprobabilitatea
eroriinaceastrecunoatere.
Mesajansambluldeidei,imaginisaudatecaretrebuietransmise.
Semnal mrimefizic cereprezint mesajul,adaptat unorcondiii date detransmitere a
informaiei.

Schemageneral aunuisistemdetransmitereainforma iei

S analizm modul n care circul informaia, singurul lucru care ne intereseaz cnd
studiemsistemuldinpunctdevederecibernetic.
Ofiinsauunaparatdevinesursdeinformaiidendatcealuatcunotinderealizarea
unui eveniment neateptat. Sursa de informaie va trebuie s transmit aceast informaie
destinataruluiinacestscoppregteteunmesajcareconineinformaia.

173

Informaia sau mesajul nu reprezint nici materie, nici energie, ns pentru a putea fi
transmiseaunevoiedeunsuportmaterialideenergie.Acestsuportmaterialnuestealtcevadect
omrimefizicoarecare,darcareivariazparametriinaafelnctsreprezinte mesajul.
Aceastmrimefizicestesemnalul.
Sursanupoateproducemesajecaatare,cianumitesemnalepurttoaredemesajpecarele
denumimSm.Acestesemnalepotficontinuedepildvorbirea,carereprezintovariaiecontinu
a presiunii aerului sau discontinue (mai corect, discrete), aa cum este textul scris, unde se
folosesccasemnalelitere.
Adeseori semnalele generate de surs sunt recepionate direct de destinatar, care ia
cunotindemesajulpurtatdeele.
Decelemaimulteori,maialescnddestinatarulestedepartedesurs,semnalelesurseinu
potajungenbunecondiiiladestinatarpentruafirecepionatecorect,ccimrimeafizic,ce
reprezintsemnalulesteatenuatrapidnmediulfizicalcanaluluiaer.
n aceast situaie se folosesc canale de transmise care permit propagarea cu mare
randamentaunorenergii.
Celmaiadeseasefolosesccablurielectricesaubenzidefrecvenradio,TV,microunde,
laseri,etc.,carepermitdeplasareaunuisemnalcuvitezamaximicupierderireduse.
Esteevidentcsemnalulspecificalsursei(exempluvorbirea,scrisul)nupoatecirculaca
atare pe un canal ca acelea descrise mai sus. Apare necesitatea desprinderii mesajului de pe
semnaluliniialigrefarealuipeunnousemnalpotrivitnouluicanal,ngeneralunsemnalde
naturelectricsauelectromagnetic.
Dispozitivul care transform semnalul iniial purttor de mesaj n noi semnale,
adaptatecanalului,estetransmitor ul.
Peparcursulcanaluluisealtursemnalelorutileialtesemnale,parazitare,duntoare
transmisiei,denumiteperturbaii.

Transformareasemnalelor

174

Este vorba de modul n care transmitorul transform semnalele sursei n semnale

adaptatecanaluluidetransmie.
Semnalelecanaluluipotaparesubdouforme:
subformauneisuccesiunidecifretransmiterensistemdigital,cifricsaunumeric;
subformavariaieicontinueaunuiparametruamrimiifiziceasemnaluluitransmiterensistemanalogic.
noperaiadetransformareasemnaluluiintervin,defapt,3procese:
1.Trecereadelamrimeafizicasemnaluluisurseilaonoumrimefizic,asemnalului
canalului.Operaiasefacecuuntraductorncarelaintrareseintroducesemnalulsurseiilaieirese
obinesemnalulcanalului.
2.Construireamatematicasemnaluluicanaluluiduplegirelativsimple,naafelca
semnalulsseadaptezectmaibinecanaluluiispoatredaintegralinformaiaadusdesurs.
Aceastoperaieestecodarea.
La transmiterea informaiei sursa genereaz un anumit numr de semnale cu care
alctuietemesajul.Fiecaresemnalelementaralsurseipoartnumelegenericdeliter.Totalitatea
literelorfolositepentrutransmitereaunuimesajalctuieteunalfabet.
Existunalfabetalsurseiiunalfabetalcanalului,alctuitdinnoilesemnalelitere
adaptatecanalului.Corespondenadintrelitereleadoualfabetepoartnumeledecod.
3.Modificareaunuiparametrualuneimrimifiziceasemnalului,nconformitatecu
informaiacaretrebuietransmiseooperaiecarepoartnumeledemodulare.
Dac este vorba de modificarea amplitudinii unei mrimi fizice, modulaia se face n
amplitudine.Dacceeacevariazestefrecvenacucareserepetniteimpulsuri,saualternriale
uneimrimi,modulaiaestenfrecven.

Transmitereainforma ieigenetice
Informaia genetic este transmis prin intermediul structurii ADN din cromozomii
nucleului celular. Codul genetic este dat de succesiunea bazelor azotate din structura
macromoleculelordeADN.
175

Unmodeldetransmitereainformaiei,lanivelcelular,prinintermediulunorsemnale
chimice, nil ofer biosinteza proteinelor specifice. n nucleul celulei are loc o transcriere a
mesajuluipurtatdeADN,ntrunmesajcuacelaiconinutdarpurtatdeARNmesager.AcestARN
mesagermigreazdinnucleuncitoplasm,unde,nribozomiisecitetemesajulpecarelpoart,
acestafiindastfeldecodificat.CitireamesajuluiidecodificareasefacecuajutorulunuiARNde
transfer (solubil) care este caracterizat de fiecare dat de un anumit triplet de nucleotide care
determinpoziiaunuiaminoacid.OrdineafixriiARNurilordetransferpeARNulmesagerse
realizeaz corespunztor tripletelor specifice pe care le obine fiecare tip de ARN de transfer.
OrdineafixriiARNurilordetransferdeterminsuccesiuneaaminoacizilornlanulproteiccese
sintetizeaz.Acesta,pemsurcesesintetizeazesteeliberatncitoplasm.

Sistemecureglareautomat
Sistemuldecomandreprezintunsistem,ncareomrimedeintrareaplicatunui
element de execuie genereaz o mrime de ieire. Mrimea de ieire este n funcie de
mrimeadeintrare.
MrimedeintrareelementdeexecuieMrimedeieire
Unexempluclasicdesistemdecomandestecrmaunuivas.nacestcaz,mrimeade
intrareestepoziiatimonei,elementuldeexecuieestecrmalegatdetimonprintrunsistemde
roidinateimrimeadeieireestedireciadedeplasareanavei.
Unsistemdecomandpoatelucracuamplificaredeputeredac,depild,crmaeste
micatdeunelectromotor,timonierulnefcnddectsroteascunpoteniometrusaureostat.n
aceste cazuri, cu energii minime, se pot controla fenomene n care se pun n joc puteri
considerabile.
n afara mrimii de ieire, apar n mod inevitabil mrimi secundare de intrare, numite
perturbaii,careimplicrealizareacorectamrimiideieire.
ncazulvasuluinostru,datoritvntuluiivalurilor,navasevaabatedeladireciapecare
ocomandtimonierul.Aparenecesitateacontrolriipermanenteamoduluincareserealizeaz
mrimeadeieire,precumicorectriieventualelorabaterialeacesteia.
176

Pentru ndeplinirea acestor operaii se introduc n schema sistemului de comand un

dispozitivdemsurareamrimiideieireiundispozitivcecomparmrimeadeieirecuceade
intrarepentrudepistareaerorilorproduse.Aparedeciolegturnsensinvers,delamrimeade
ieirectreceadeintrare,numitlegturinvers.
nexemplulnostru,crmaciulmsoardireciadedeplasareanaveicuajutorulbusolei,o
comparcudirecianecesariaflnderoarea,intervine,modificndcorespunztorpoziiatimonei,
adicmrimeadeintrare.
Un asemenea sistem de comand, capabil si controleze i si corecteze singur
mrimeadeieireesteunsistemdecomandculegturinvers.

Leg turainvers
ngeneral,informaiaconinutnmrimeadeintrareestetransmisctremrimeade
ieireprinintermediulsistemuluidecomand.
Circulaiansensinversainformaieirealizeazlegturainvers.
Legturainversintervineattncazulsistemelordecomandcureglareautomatfolosite
ntehnic,ctinsistemelebiologice.
Unexemplutipicdelegturinvers,ntrunsistembiologic,estereprezentatdesistemul
formatdinneurostimulatorifibrelemuscularecomandatedeel.
n acest caz, mrimea de intrare impulsul nervos comand mrimea de ieire
contraciafibrelor.
Contracia,ns,ducelascurtareamuchiuluisau(i)laapariiauneitensiuninmuchii
tendoane.
ntendoaneseaflcorpusculiiluiGolgi,mecanoreceptorisensibililavariaiiledetensiune
ale muchiului, iar printre fibrele musculare se afl alte dispozitive, numite fusuri musculare,
sensibilelantindereapasivamuchiului.
Acetimecanoreceptorisuntnconexiunecufibrenervoasesenzitivecareajungncele
dinurmlaneuronulmotoriipotmodificafuncionarea,trimindstimuliexcitativiimaicu
seaminhibitori.

177

Se poate aprecia, aadar, c mecanoreceptorii msoar gradul contraciei (mrime de

ieire)iapoitrimitinformaiarezultat,privindaceastmrimedeieire,dinnouctreneuron,
printrolegturinvers,modificndmrimeadeintrare(comandamotorieprodusdeneuron).n
organismexistnumeroaselegturiinversecareasigurngeneralhomeostazia.

Sistemdecomand cureglareautomat
Unsistemdecomandcureglareautomatesteunsistemdecomandculegturinvers.
Unasemeneasistemestereglatautomat,cunoscnduseeroareamrimiideieire,adic
diferenantremrimeadecomandiceadeieire.
Schemageneralaunuisistemdecomandcureglareautomatesteurmtoarea:

Fig.nr.34:Schemaunuidispozitivciberneticcureglareautomat.

Existdoucategoriidesistemedecomandcureglareautomat:
1.Regulatoare,ncaremrimeadeintrareesteconstant:mrimeadeieiretrebuies
fie,deasemenea,constant,indiferentdeperturbaii(sistemecucomand rigid).Unastfelde
exemplu ar fi cuplarea i decuplarea la ore fixe a unui sistem de iluminare sau de nclzire,
indiferentdeluminadeafar,saudetemperaturaambiant.
2.Sistemecu reglare automat propriuzis,n caremrimeadeintrarevariaz n
timp.Scopulloredeameninepermanentproporionalitateantremrimeadeintrareiceade
ieire.
Unexempludesistemdecomandcureglareautomatestetermostatul.ntroincint,un
reoudenclzitelectricridictemperaturaitotodat,princonstruciasapermitecanmomentul
178

n caretemperatura aatinsniveluldorits punnfuncieunreleucaresntrerup curentul

electricnreou.
Seconstatcmrimeadeintrareaparinepoziieibutonuluidereglareatermometrului,
mrimeadeieiretemperaturiinincint,iarelementuldeexecuieereoul.
ncadrulschemeisistemuluidecomand,pentrusimplitateaexpunerii,toatedispozitivele
carepermiteaumrimiideintraresdeterminemrimeadeieireaufostcontopitesubnumelede
elementdeexecuie.
nceprivetemodelareatehnicaunorsistemebiologice,ncdelaprimelerealizricare
auatrasatenia,afostconstruireauneimainicaremodelafenomenuldehomeostazie.Exemplele
nacestsenssaunmulit.Carezultatalunorastfeldepreocuprisaperfecionatconstruireade
organe artificiale. Este n plin dezvoltare o tiin numit bionic ce i propune s studieze
posibilitiledemodelaretehnicaunorsistemebiologice.
Unadinproprietilesistemelordecomandcuconexiuneinversesteposibilitateadea
reglaomrimesupusunorinflueneperturbante,meninndolaovaloareconstant.
De exemplu meninerea n organism la valori constante a anumitor mrimi fizice
(temperatura)sauchimice(concentraiaglucozeinsnge).
Meninereaconstantaparametrilordinorganismpoart numeledehomeostazie.Ea
esteasiguratdesistemulnervosncooperarecucelendocrin,peprincipiulconexiuniiinverse.

Men inereapresiuniiarteriale
organulcomandat:fibrelemuscularenetede;
mrimeacomandat:diametrulvasului;
obiectuldemsurat:presiuneahidrostatic;
organele de msurat: mecanoreceptorii (presoreceptorizona reflexogen tisular) n
crjaaortic:zonacardioaortic,labifurcareacarotidelor:zonasinocarotidian.
Mesajul de comand e trimis pe cale nervoas prin nervii sistemului simpatic care
acioneazasuprafibrelormuscularevasculareprinnoradrenalinipecaleneurohormonalprin
179

nerviivegetativisimpaticicareacioneazasupraglandeimedulosuprarenaleicareprinadrenalina
pecareosecretncirculaiageneral,acioneazasupravaselor.
Alt canaldecomand:hipotalamushipofizaanterioar ACTHcorticosuprarenal
hormoniicorticosuprarenalivase.

HOMEOSTAZIA
Meninereaconstantadiluieisanguineesterezultatulunuiansambludeconexiuniinverse.
Mrimeacomandat:presiuneaosmoticasngelui.Eaestemsuratdeosmoreceptoricare
otraducnimpulsurinervoase,cesetransmitctrehipotalamus,careestedispozitivuldereglaj.
Organelecomandate:esuturi(carereinapadifereniat)irinichi(careprinprocesedefiltrarei
resorbieasigureliminareaapei).
Mesajelesetransmitpecalenervoasichimic(diureticeiantidiuretice).
Sistemuldiuretic(pe3ci):hipotalamushipofizaanterioar,
a)ACTHesuturiirinichi(hormonicorticosuprarenali);
b)Hormonultireotrophormoniitiroidieniesuturiirinichi;
c)Hormoniigonadotropihormoniigonadiciesuturiirinichi.
Sistemul antidiuretic: hipotalamus hipofiza posterioar hormon antidiuretic
retrohipofizaresuturiirinichi.
Reglareaglucozei(Glicemia)
Organismuldispunede:
Scadeconcentraiaglucozeinervulpneumogastric

pancreasinsulin

Sistemrapid
Creteconcentraiaglucozeinervulsimpatic
medulosuprarenal
adrenalin
180

Creteconcentraiaglucozeihipotalamushipofiz
3canale

1directprinhormonulde

cretere

2indirecteprin:

Sistemlent:

1)ACTHcorticosuprarenala
2)hormonultireotroptiroid
Scade:deficitdeinsulin
dehormonihipofizari
dehormonicorticosuprarenali

Reglareatemperaturiicorpuluiumansefacenjurultemperaturiide37oC.
Eaestede36,2oCdimineaai37,6oCseara.
Pierderiledecldursefac:
1)prinevaporareaapeirezultatedintranspiraie,cndtemperaturaexterioarestemaimare;
2)prinradiaie,cndclduraexterioarestemaimic(vasodilataieivasoconstricie);
3)princonducielacontactulcucorpuricaldesaureci;
4)princonvecie,cndstratuldeaernclzitseridicifaceloclaaltulmairece.
Termostatulcorpuluiumansegsetenparteaanterioarahipotalamusuluiieconstituit
dintrunansambludeneuroni,sensibililavariaiatemperaturiisngelui.
lacretereacu0,01oCpeste37oCsedeclaneazsemnaluldeaciunealcelor2milioane
deglandesudoripareivaselordesngealepielii.

ndomeniul MESAJELORCHIMICE
Glandeleendocrine.
Celulele efectorii din hipotalamus emit un mesaj chimic, care, prin releul hipofizar
acioneazasupraglandeitiroide(obiectulcomandat).Aceastasecretnsngehormonitiroidieni,

181

undeajunglaoanumitconcentraie(mrimeacomandat).Odatcusngele,eiajungdinnoula
centriihipotalamici,undeseaflorganuldereglaj.
Dac se blocheaz secreia tiroidei de exemplu cu tiouracil conexiunea invers nu mai
funcioneazicentriihipotalamicitrimitncontinuumesajedestimulareatiroideipentruase
obineconcentraiacaresiopreascprinconexiuneinvers.Acestemesaje,careduclaunexces
de hormon tireotrop n snge, duc la hipertrofia glandelor tiroide i la un efect colateral
exoftalmia.
Centriihipotalamiciiglandeleendocrine.Astfeldecircuite,pelngceledintrehipofiz
iglandeleendocrine(tiroida,glandesexuale,suprarenale)
hormonicareacioneazreciproc
circuitepurchimice
ilasistemulnervoscentrulcerebelulconexiuneinvers.

RESPIRA IA
Din centrul inspirator bulbar, impulsurile nervoase (mesajul de comand) ajung la
muchiiinspiratori(obiectulcomandat).Distensiacutieitoraciceducelaodistensieaesutului
pulmonar prin ptrunderea aerului n plmn. Aceast distensie (mrime comandat) este
msuratdeoseriede mecanoreceptori(organuldemsurare) rspndiinplmnicare
genereazunmesaj(mesajuldereacie)carerevinelacentrulinspiratorbulbarpecaleanervului
inspiratorideclanareacentruluiexpirator,deundesetransmitimpulsurinervoasespremuchii
expiratori.
n acest caz, excitantul este concentraia n O2 i CO2 a sngelui care scald neuronii
centruluiinspirator.Ceidoicentri:inspiratoriexpiratorsuntcorelaintreeitotprinsistemulcu
conexiuneinversiprincentrulpneumotoracic.

SISTEMULMUSCULAR
Arecasistemfundamentalunitateaneuromotorie.
Proprioceptorii(camecanoreceptorisaubaroreceptori)segsescnmuchi,tendoanein
jurularticulaiilor.
182

Neuroniimotoriiisenzitivisuntcafibrelecolaterale.
Nervulmotorconducemesajuldecomandlamrimeacomandatcontraciamuscular.
Ansamblul receptorilor constituie mrimea de msurare, iar nervul senzitiv transmite
mesajuldereacie.
Totalitateafibrelorsenzitiveaneuronilordeasociaieiacelormotoriiformeazorganuldereglare.
1.Secionareanervuluimotorducelascoatereadinfunciuneasistemului(ex.paraliziainfantil).
2.Secionareanervuluisenzitivducelaexecutareacomenziidarconexiuneainversestentrerupt.
Micareaeinexact,frprecizie(ex.ataxiespinal).Sentlnetentabes.Lipsetetonusulmuscular.

SISTEMULVIZUAL
Fluxul luminos ptrunde prin pupil n ochi i excit conurile i bastonaele retinei, care l
transformnimpulsurinervoase,iarprinnervulopticajunglasistemulnervoscentral.Opartedin
aceste impulsuri acioneaz asupra centrilor pupilomotori, care trimit spre muchii irisului
impulsuricaremodificdiametrulpupilar,aceastaducndlamodificareafluxuluidelumin.
Astfel,nervulpupilomotortransmitemesajuldecomandctremuchiulirisuluicareeste
obiectulcomandat.Ariairisuluiestemrimeacomandat.Retinaesteorganuldemsurare,nervul
optictransmitemesajuldereacie,iarsistemulnervosconstituieorganuldereglare.

183

RADIA IINUCLEARE

Prinradiaiesenelegeastzi,nfizic,unfasciculdeparticulenmicare.Termenul
departicul,folositaicinsensulcelmaigeneral,cuprindeatt fotonii(particulelecumasade
repausnul) ct icorpusculele (particulelecumasaderepausdiferitdezero). Fasciculelede
fotoniconstituieradiaiileelectromagnetice,iarfasciculeledecorpuscule (electroni,protoni,
helioni,etc.)constituieradiaiilecorpusculare.
ngrupulradiaiilornucleareintrnumaiopartedinradiaiileelectromagneticeianume,
radiaiileelectromagneticepenetrante:radiaiiledefrnare,radiaiilerntgen(sauX),radiaiilede
anihilareiradiaiilegama.Radiaiilecorpuscularesuntformatedinparticuleelementare(electroni,
mezoni,protoni,neutroni,etc.)inucleedeatominmicare(deuteroni,helioni,etc.).
Caracteristica principal a radiaiilor nucleare este c prin interaciunea cu
substanaeleproduc,directsauindirect,ionizareaacesteia.Fasciculeledeparticulencrcate
electric(electroni,mezonincrcai,protoni,etc.)producionizareadirectasubstaneipecare
o strbat, pe cnd fasciculele de particule neutre (neutroni, mezoni neutri, fotoni) produc
ionizareaindirectasubstaneistrbtute.
Denumireaderadiaiinuclearenusedatoretefaptuluicacesteradiaiisuntemisede
nucleulatomic,cifaptuluic,nsistematicageneralafizicii,eleaparinfiziciinucleare.Cuprivire
laterminologietrebuiespuscacesteradiaiiaufostmultvremedenumiteradiaiiionizante,
datorit proprieti i lor principale amintite mai sus. Unii autori considerau toate radiaiile,
denumiteazinucleare,caradiaiiionizante,pecndaliiconsideraucaatare,numaifasciculelede
particulencrcate.Trebuieamintitcnliteraturadinultimultimpsentlneteitermenulde
radiaii atomice sinonim cu acela de radiaii nucleare. n fine, precizm c n terminologia
modern,termenulderaznuestesinonimcuaceladeradiaie;sespuneradiaiiRntgeni
nurazeRntgen.Termenulderazareastzinumaisensulatribuitnoptic,adicdireciade
184

propagareaenergieiradiante(exemplu:razadeluminindicdireciadepropagarearadiaiilor
electromagneticerespective).
Radiaiile nucleare se caracterizeaz prin tipul i energia lor. Energia se exprim n
kiloelectronvoli(keV)saumegaelectronvoli(MeV).

Sursederadia iinucleare
Vomtrecenrevistsurselederadiaiinucleare,acesteainteresndunenumaidinpunct
devederealtipuluideradiaiiialenergiilorfurnizate(formaspectruluideenergiediscretsau
continuu,ienergiamaxim).
InstalaiiRntgen. Prinfrnareapeointdematerialgreuaelectroniloraccelerain
prealabil, se obin radiaii de frnare. Caracteristic pentru radiaiile de frnare este spectrul
energeticcontinuu,avndoenergiemaximeU,independentdenaturaintei(Uestetensiuneade
accelerareaplicatpeelectroziitubuluiRntgen).Obinereaunuispectrucontinuu,deciaunor
fotonicuenergiimaimicidectenergiamaxim,seexplicprinfaptulcelectronii,naintedeafi
frnai,potpierdeopartedinenergieprinionizareiprinfaptulcunelectronpoateproduceprin
frnaredoisaumaimulifotoni,alecrorenergiisuntevidentmaimicidectenergiamaxima
spectrului.
Dac tensiunea de accelerare a electronilor este egal sau mai mare dect o anumit
valoarecritic,dependentdenaturaintei,aparradiaiileRntgencaracteristicesubstaneidincare
estefcutinta.RadiaiileRntgencaracteristiceconstaudintrunspectrudelinii,caresesuprapun
pestespectrulcontinuualradiaiilorRntgenobinuteprinfrnareaelectronilor.
Avantajul acestor surse de radiaii este c prezint o direcie preferenial a emisiei
radiaiilor,unghiulspaialncareemergradiaiilefiindcuattmaimiccuctenergiamaximeste
maimare.DezavantajulradiaiilorRntgen,casursederadiaiinfizicanuclear,estecprezinto
distribuiespectralpreamare.

185

CeamailargntrebuinareainstalaiilorRntgenestenmedicin(tensiunideaccelerare
de50100kV)inradiografiaindustrial(tensiunideaccelerarede70500kV).
Acceleratoriideparticulesuntsursederadiaii,nsensulc furnizeaz fasciculede
particulecuenergiifoartemari. Cuajutorulunorcmpurielectrice,deanumiteforme,sepot
acceleraparticulelencrcateelectric.
Fraintrandetalii,cuprivirelaproceseledeaccelerareaparticulelor,vomspunec
diferite tipuri de acceleratori (acceleratori direci, acceleratori de rezonan i acceleratori de
inducie)aufcutposibilobinereaelectronilor,protonilorihelionilorcuenergiidincencemai
9

mari,careaudepitdemaimuliani,miliarduldeelectrovoli(10 eV=1GeV).Astzisuntn
funciuneacceleratoricaredauprotonicuenergiidezecidegigaelectronvoli.
Surse radioactive naturale i artificiale. Exist specii nucleare care se dezintegreaz
spontan (fr intervenia vreunui agent exterior), emind radiaii alfa (helioni), radiaii beta
(electroni) i radiaii gama (fotoni). Radionuclizii care se gsesc n natur se numesc
radionuclizinaturali,iarceicreaiprinreaciinuclearenlaborator,radionucliziartificiali.
Exist radionuclizialfaactiviiradionuclizibetaactivi;radiaiilegamansoescde
obiceidezintegrareaalfasaudezintegrareabeta. Totui, nuneletranziiiizomere,nucleul
emite numai radiaii gama. Radiaiile alfa sunt emise cu spectre energetice discontinui,
energiilelorfiindcuprinse,pentrudiferiiradionuclizi,ntre0,01i10,5MeV.Radiaiilegamaapar
deasemeneasubformaunorliniispectrale,cuenergiintre0,002i7,6MeV.Radiaiilebetasunt
emisenumaicuspectreenergeticecontinui; pentrudiferiiradionuclizi,energiilemaximeale
spectruluibetasuntcuprinsentre0,02icivaMeViarpentruunnumrredusderadionuclizi,
ntre3i13MeV.
Unii radionuclizi se dezintegreaz princaptura de ctre nucleu aunui electron orbital
(capturaelectronic).nacestcaz,loculliberdinpturaelectronicesteocupatdeunaltelectron
iseemitdinatomradiaiiXcaracteristicenucliduluirezultati/sauelectroniAuger.
nunelecazuri,dezexcitareanucleuluinusefaceprinemisiederadiaiigama,cisurplusul
deenergiealnucleuluiestecedatunuielectronorbital,ejectatcaurmaredinatom.Acetielectroni
186

senumesc electronideconversieintern iauunspectruenergeticdiscret,spredeosebirede

particulelebeta.
Unradionuclidsecaracterizeazprinduratadenjumtire;aceastmrimevariazntr
7

11

undomeniufoartelarg:10 s10 ani.

Anumii parametri, ca durata de njumti re, tipul i energia radiaiilor emise,
precumicomportareachimicasubstanelorcareconinradionuclidul,staulabazaalegerii
unuiradionuclidntroanumitaplicaie.
Reacii nucleare. Unele reacii nucleare, n special acelea n care apar particule
nencrcate(fotoniineutroni)suntfolositecasursederadiaii.Uninteresdeosebitlprezint
surseledeneutronibazatepereaciinucleare,deoareceneutroniinupotfiobinuiprintrunalt
procedeuntrunlaboratorobinuit.Dinnumrulmaredereaciinuclearecaredauneutroni,se
aleg acelea care se caracterizeaz fie printrun randament mare, fie prin faptul c neutronii
emergeniauunspectruenergeticpronunatdiscontinuu.Astfelnreacia:
9Be(,n)12C
seobinneutronicurandamentmare,iarnreaciile:
9Be( , n)8Be
2H( , n)1H

se obin neutroni monoenergetici. Avantajul marealacestorsursedeneutroni estec reaciile

nuclearerespectivesuntprodusedectreradiaiilealfasaugamaemisedesubstaneradioactive.
Pentrureaciadeforma(,n)sefolosesccasursederadiaii,radiulsaupoloniul(surse
deneutroniRaBe,sauPoBe);neutroniiemergeniauspectruenergeticcontinuupnla13
MeVirespectiv11MeV,cuunmaximpronunatla4MeV.Pentrureacia(,n)sefolosescdiferii
nuclizigamaactivi(radiu226,stibiu124,etc.),fiecruiafiinduicaracteristicoanumitenergiea
neutronilorprodui.
Fisiuneanuclear.Fisiuneaesteuncazspecialdedezintegrareianume,dezintegrareacu
agentexterior.nfisiuneaparmultetipurideradiaiicareiaugsitnenumrateaplicaiinfizicai
tehnicanuclear.Subformafisiuniinuclearenlan,reactorulconstituieceamaiimportantsurs
deradiaiifolositastzintehnicanuclear.
187

Celemaiimportanteradiaiicareaparlafisiuneanucleuluisuntconstituitedinneutroni;
neutroniieliberaidinfisiuneauenergiemaximdepeste10MeV,iarenergiamediede2MeV.
Prinfisiuneaunuinucleuseformeazdoufragmentedefisiune;nucleeleacestorfragmentesunt
instabileideciradioactive.Prindezintegrareanucleelorfragmentelordefisiuneaparradiaiibetai
radiaiigama,cuenergiidecivaMeV.
Radiaiicosmice.Spaiulcosmicreprezintosursderadiaiicareintereseazdinpunctul
nostrudevedere,deoarecepedeoparteiradiazcontinuuorganismuluman,iarpedealtparte
afecteaznefavorabilmsurtorileradiometriceidozimetrice,constituindunfondpermanentde
radiaii.Radiaiilecosmiceprimareiauorigineanafaraatmosfereipmntuluiisuntformate
dinprotoni,helioniialtenucleegrele,cuenergiicuprinsentre103i1015MeV.Acesteparticule,
cu asemenea energii enorme interacioneaz cu atomii elementelor din atmosfer i formeaz
radiaiicosmicesecundare.Radiaiilecosmicesecundare,alctuitedinprotoni,neutroniimezoni,
ausuficientenergiepentruaproduce,larndullor,sfrmareaaltornuclee.Cualtecuvinte,se
genereaz procese nuclearencascad, princareenergiaparticuleiprimaresedistribuiepe un
numrmaredeparticulesecundare.Dinacesteprocesenucleareaparmezoni,caresuntparticule
nestabile;nceledinurm,prindezintegrareamezoniloraparelectroniifotonigama.
La suprafaa pmntului radiaiile cosmice au dou componente: componenta dur,
formatdinmezonimiuicomponentamoale,formatdinelectroniifotoni.Componentadur
estefoartepenetrant,eapoatestrbate23mdeplumbsau1.000map.reducereacomponentei
dure se face indirect, cu ajutorul instalaiilor de autocoinciden. Componenta moale este uor
absorbitipoatefiredus,ntromsurapreciabil,ncivacentimetrideplumb.

M rimicaracteristicefasciculelorderadia ii
Unfasciculderadiaiicorpuscularesecaracterizeaz prinintensitateadeparticule I,
definit canumruldeparticulecaretrecnunitateadetimp,prinunitateadesuprafa,
188

perpendicularpedireciafasciculului.Unitateadeintensitatedeparticuleeste:particule/cm2s,
cuvntulparticulfiindspecificatdecelemaimulteori:foton,electron,etc.Fiecareparticuldin
fasciculareoenergiedeterminatWp.Dacparticuleledinfasciculauaceeaienergie,sevorbete
deunfasciculmonoenergetic.
Fasciculele de radiaii electromagnetice se caracterizeaz adesea prin intensitatea de
radiaii I, definit ca energia care trece n unitatea de timp, prin unitatea de suprafa
perpendicular pedireciafasciculului.Unitateademsurarepentruintensitateaderadiaieeste
MeV/cm2.s,sauJ/m2.s.ncazulfasciculelordeparticulemonoenergetice,cuparticuledeenergie
Wp,ntreceledoumrimi,intensitateadeparticule I iintensitateaderadiaiiI,exist relaia
I=I .Wp.

M rimicaracteristicesurselorradioactive
Legea dezintegrrii radioactive exprim dependena dintre numrul de nuclee N de o
anumitspecie(nuclid),prezentntrosursradioactivlatimpult,inumruldenucleeN 0 ale
aceluiainuclid,latimpuliniialt=0,
N=Noe

unde este constanta radioactiv, a unui radionuclid, adic probabilitatea de dezintegrare

raportatlaunitateadetimp.Nucleeleunuianumitnuclidradioactivsepotdezintegraprinmai
multemoduri:cualtecuvinte,existmaimultetipuridetranziiiradioactive.Constanta esteo
msur a probabiliti i de dezintegrare global, incluznd toate tranziiile radioactive
posibile. Tranziiile radioactive, alfa, beta, gama, captura electronic i tranziia izomer, sunt
indicatenschemadedezintegrarearadionucliduluirespectiv.Datecompleteasupradiferitelor
radiaiicareaparladezintegrarearadioactivsuntconinutentabelelededatenucleare.
Mrimea caracteristic principal a unei surse radioactive este activitatea , care se
definete ca numrul dezintegrrilor ce au loc n sursa radioactiv n unitatea de timp.

189

Numrul dezintegrrilor n unitatea de timp este egal cu descreterea numrului de nuclee n

unitateadetimpideci:
=

dN
dt

(71)

Folosindlegeadezintegrriiradioactive,prinderivareseobine:
=

dN

=N0e t =N
dt

(72)

Reiese c activitatea unei surse radioactive la timpul t este egal cu produsul dintre
constanta radioactiv a radionuclidului dat i numrul de nuclee existente la timpul t, nc
nedezintegrate.Pentrudousurseradioactive,coninndacelairadionuclid(acelai),aceeacuun
numrdenucleeNmaimareareoactivitatemaimare.Dintredousurseradioactiveformatedin
radionuclizidiferii(diferite),darcuacelainumrdenucleeN,aceeacuoconstantradioactiv
maimarevaaveaoactivitatemaimare.
Trebuieprecizatcntrodezintegrarepotsaparmaimulteradiaiideacelaitip,darcu
energiidiferite,saumaimulteradiaiicaresedeosebesccatipienergie.Schemadedezintegrarea
unui radionuclid este o reprezentare a tranziiilor radioactive prin care se dezintegreaz
radionuclidul.
Pentru caracterizarea surselor radioactive, o mrime important este durata de
njumti reT1/2,definit caduratadetimpncarenumruliniialdenucleesereducela
jumtate.ExpresiaacesteimrimisededucedinlegeadezintegrriiradioactivepunndN=N0/2i
t=T1/2,
No
= N o eT1 / 2
2
2 = eT1 / 2

deci
T 12 =

ln 2 0,693
=

(73)

Prinurmare,duratadenjumtireesteinversproporionalcuconstantaradioactiv .
Aceastdependenesteartatnfiguraceurmeaz,pentrudoiradionuclizi:unulcu mic,cu
,
duratadenjumtireT1/2ialtulcumare,cuduratadenjumtireT 1/2.Dinfigursevedec
190

dup2T1/2 numruldenucleeexistente,laacelmoment,nsursdevineN 0/4,dup3T1/2 acest

numr devine N0 /8, .a.m.d. Aceste consideraii exprim proprietatea geometric a curbei
exponenialeianume,ordonatasenjumtete,dacpeabscisseadaugsegmenteegale.

Fig.nr.35:Variaiantimpaactivitiiradiaiilor.

Dinrelaia=Nsevedecactivitateaareaceeaidependenntimp,cainumrulde
nuclee:
(74)

=0 e t

0=N0reprezintactivitateainiiallat=o.RezultdecicduratadenjumtireT1/2
areaceeaisemnificaieipentruactivitatea caipentrunumruldenuclee.Activitatea,adic
numruldezintegrrilornunitateadetimp,sereducelajumtateduptimpulT1/2.
Aadar,osursradioactivdefosfor32,caracterizatastziprin1.000dez/svaavea500
32

dez/sdupdousptmni,250dez/sduppatrusptmni,.a.m.d.(T1/2pentru P=14,5zile).
Unitateaactiviti i.Conformcelorspusereferitorlaactivitate,unitateaacesteimrimi
estedezintegrareapesecund(dez/s)definitcaactivitateauneisurseradioactivencareareloco
dezintegrare ntro secund,indiferent deschemadedezintegrare aradionuclidului coninut de
surs.AceastunitatepoartnumeledeBecquerel(Bq).
Deoarece dezintegrarea pe secund este o unitate prea mic pentrusursele radioactive
uzuale,sefoloseteunitateadenumitcurie(simbolCi).

191

1Ci = 3,7 10 10 dez / s =3,7x1010Bq

n ceea ce privete multiplii i submultiplii, se folosesc: kilocurieul, milicurieul,

microcurieulipicocurieul:
1kCi = 10 3 Ci = 3,7 10 13 Bq
1mCi = 10 3 Ci = 3,7 10 7 Bq
1Ci = 10 6 Ci = 3,7 10 4 Bq
1pCi = 10 12 Ci = 3,7 10 2 Bq

Subliniemfolosireapicocurieului(careesteunmicromicrocurie,simbolulCi)ncazul
activitilormiciifoartemici.
Dinpunctdevedereistoric,trebuieamintitccurieulafostdefinitiniialcaactivitatea
unuigramderadiu.Aceastunitatesaextinsulteriorilaaliradionuclizi.Astzicurieuleste
definitindependentdenaturaradionucliduluiconinutdesurs.
Fluxul de radiaii emis de o surs radioactiv. Pentru msurarea activitii este
importantdeprecizatnaturaradiaiiloremise,nafaranucleului,ndiferitetipuridetranziii.n
cazuluneischemededezintegrarecuosingurtranziiebeta,sursaemiteoparticulbetalafiecare
dezintegrareidecifluxultotalderadiaiibeta(emisntotspaiul)esteegalcuactivitatea.Dac
sursaradioactivareoschemdedezintegrarecomplex,atunciestenecesarcalcululfactoruluide
schem.Factoruldeschem,notatcus,reprezintnumrulradiaiilordeunanumittipemiselao
dezintegrare.
Conformcelorprecizatemainaintefluxulderadiaiiemisntoatedireciilevafi:
= s

(75)

Fluxulderadiaiiemisntoatedireciileestedatdedistribuialderadiaii,emisnunghiul
4icaresemainumetefluxtotal.
Vitezadenumrare.Osursradioactivestemsuratcuunanumitdetectorderadiaii.
Radiaiile emise de sursa radioactiv pot producepulsuri ndetector, caresunt numrate de o
instalaieadecvat.ncazuluneisursepunctiformeinabsenaoricruicolimatorsauabsorbant,
relaiantrevitezadenumrareRiactivitateasurseiradioactivesestabiletedupcumurmeaz.
Dacdetectorulesteplasatladistanaxdesursaradioactiv,elseaflntrunfasciculderadiaii,cu
intensitateadeparticuleIx.Aceast intensitateseobinemprindfluxultotal , lasuprafaa
192

sferei4x2,derazx,deoareceradiaiileemisedesursaradioactivsedistribuieuniformnspaiu.
Prinurmare:
Ix=

s
=
2
4x 4x 2

(76)

aceast relaie putnduse scrie att pentru radiaiile beta ct i pentru radiaiile gama. Dac
detectorulprezintlairadiereofereastrdeiradierecuariaa,sauoseciunetransversalcuariaa,
iareficacitateasaeste,atuncivitezadenumrareRsescrie:
R = aI x =

a s
4 x2

(77)

Factorulgeometrica/(4x2)esteunghiulsolidrelativireprezintfraciuneadinnumrultotalde
radiaiiemergente,dinsursaradioactiv,careptrundnvolumulsensibilaldetectorului.Demulte
orisenoteazunghiulsolid=a/x2iunghiulsolidrelativr= /4=a/(4x2),deoarece4
esteunghiulsolidtotal.nfine,estefoartecomodfolosireanoiuniidefactordedetectareg,definit
astfel:
g=

=
= r
2
4
4x

nctexpresiageneralavitezeidenumraredevine
R = g s

(78)

Pentruradiaiibeta
R = g s

ipentruradiaiigama
R = g s

Pentruundetectorcaremsoarattradiaiilebetactiradiaiilegamaaleaceluiairadionuclid,
vitezadenumraretotalvafi:
R tot = R + R = ( g s + g s )

Consideraiilefcuteaici,asupramsurriicelordoutipurideradiaiiprincipale,audrept
scopsilustrezeprincipialfenomenuldemsurare.Astfel,saneglijatcompletabsorbiaradiaiilor
nsurs,naeruldintresursidetector,precuminperetelesaunfereastradetectorului.Aceste
probleme sunt tratate la trecerea n revist a metodelor de msurare respective. n concluzie,
193

subliniemfaptulcinstalaiadedetectaremsoarvitezadenumrareinuactivitatea.Activitatea
sepoatemsuranumaiprincunoatereafactoruluidedetectareiafactoruluideschem.
Vitezadenumrareesteomrimecarediferdeactivitateisemsoarcuunitateapuls
pe minut (p/min) sau puls pe secund (p/s). Unii autori numesc viteza de numrare cadena
pulsurilor.
Pebazarelaiilordemaisus,vitezadenumraresepoatescrie:
t
R=gs0e
Mrimeags0 esteconstantntimpireprezintvitezadenumrareiniial,lat=o,
notatR0;astfel:
t
R=R0e

(79)

Aceastexpresiearatcvitezadenumrareauneisurseradioactive,independentdetipul
radiaieimsurate,scadentimpcuaceeaiduratdenjumtireT1/2,caiactivitateaasursei,
dacgeometriademsurarermneaceeai.
Not.ncalcule,activitateasurseiseconsiderndezintegrripeunitateadetimp(dez/s,
dez/min),vitezadenumrarenpulsurisauimpulsuripeunitateadetimp(p/s,p/minsauimp/s,
imp/min),eficacitateadetectorului,unghiulsolidrelativifactoruldeschemsuntnumere.

Interac iunearadia iilorcusubstan a

Laptrunderearadiaiilornsubstanaulocprocesedeinteraciunentreparticuleledin
fascicolulderadiaiiiatomiisubstaneistrbtute.Prinacesteprocesedeinteraciuneparticula
incidentpoatefiscoascompletdinfascicoluliniial,saupoatecedanumaiopartedinenergiasa.
Scoatereadinfasciculsepoatefacefieprindeviereaparticulei(mprtiere),particulelemprtiate
emergnd sub diferite unghiuri,fieprinabsorbiaparticulei,cndparticulaincident ipierde
completenergiasa,ntrunulsaunmaimulteactedeinteraciune.
n cele ce urmeaz sunt examinate procesele de interaciune ale diferitelor tipuri de
radiaii. Nu se poate cunoate efectul unei radiaii nici asupra organismului, nici asupra
194

detectorului,dacnusecunoscproceselesaledeinteraciune.Existparticuleacrorinteraciune
cusubstanaestepuin,saudeloccunoscut,astfelfiindneutrinul,pentrucareabianultimele
deceniiaunceputssecunoascproceselesaledeinteraciuneiparticulelefoarteenergicedin
radiaiacosmicprimar,careneajungndpepmntnuaupututfincstudiatendetaliu.

Proceseledeinteraciunealeradia iilorgama
Din cauza naturii comune (electromagnetice) a radiaiilor X, , sau chiar luminoase,
procesele lor de interaciune cu mediul, sunt n multe privine asemntoare. Radiaiile
electromagneticesuntconstituitedincorpusculecumasderepausnul,numitefotoni.Deosebirile
careaparntrediferitelevarietidefotonisuntlegatedoardedomeniullordeenergii(respectivde
gamadefrecvene).
Lipsasarciniielectriceiamaseiderepausarecaefectoslabinteraciearadiaieicu
substana.ntradevr,doarciocnireadirectdintrefotonul ielectron,nucleu,sauatom,va
conducelaunactdeinteracie.Astfel,radiaiapoateinteracionacu(a)electronul,(b)nucleul,
(c) cmpul coulombian. n aceste procese de ciocnire, pot avea loc: (A) absorbia, (B)
mprtiereainelastic, (C)mprtiereaelastic, afotonului.Celemaiimportantedintreele
sunt:
(Aa)efectfotoelectric
(Ab)efectfotonuclear
(Ac)efectdeformaredeperechi
(Ba)efectCompton
(Bb)efectComptonnuclear
(Ca)mprtiereRayleighsauderezonan(peelectronilegai),mprtiereThomson(pe
electroniliberi)
(Cb)mprtierederezonannuclear(fluorescennuclear),efectMssbauer.
(Cc)efectDelbrck

195

Efectulfotonuclearesteunprocesdeinteraciecunucleulnurmacruianucleulpoatefi
excitat,poatesuferitransformri(reaciifotonucleare)detip(,n),(,p)etc.,saupoatesse
dezintegreze(fotodezintegrare).ngeneral,efectulfotonuclearareloclaenergiimarialecuantelor.
EfectulComptonnuclear nuesteimportantdectdacfotonul areoenergiedepeste
100MeViconstninteraciadirectcunucleoniidinnucleu.Prezintaceleaicaracteristicicai
efectulComptonpeelectron.
mprtierile Rayleigh iThompson sunt procesencarefotonul este deviat de la
traiectoriarectilinie,frnscaenergia(frecvenalui)ssemodifice.
Dacmprtiereaseproducecaurmareainteracieidirectecunucleul,astfelnct,la
rezonan,absorbiasseefectuezentrediverseleniveledeenergiealenucleului,fenomenulse
numete mprtierederezonan nuclear saufluorescen nuclear. Dacnsfotonul
incidentareoenergiemare(cancazulradiaiilor ),atuncifotonulemergentvaaveaoenergie
sensibil mai mic, ca urmare a reculului nucleului ciocnit. n anumite condiii ns, reculul
nucleuluipoatefireduspracticlazero,ncarecazfenomenulsenumeteefectMssbauer.
Efectul Delbrck const n mprtierea elastic afotonilor ncmpul electrostatic al
nucleului.Efectulapututfipusnevidendoarnultimavreme.
Privindcomparativ,sepoateconsideracndomeniulenergiiloruzualedoartreiefecte
suntimportante:efectulfotoelectric,efectulComptonpeelectroniefectuldeformarede
perechielectronpozitron.
Laacesteefectenevomreferimaipelarg.
Efectulfotoelectricareloclainteraciuneafotonuluiincidentcuunelectrondepe
unadinpturileelectronicealeatomuluisubstaneicucareinteracioneaz.Prinacestproces
deinteraciunefotonulcedeazelectronuluintreagasaenergieicaurmareelectronulestesmuls
dinatom.
EnergiacineticEcaelectronuluiemergent(denumitdeobiceifotoelectron)estemaimic
dectenergiaW=hafotonuluiincident,cuocantitateegalcuenergiadelegturaelectronului
pepturaatomului.Energiaesteconsumatpentrusmulgereaelectronuluidinatom.Astfel
Ec=W=h
196

(80)

Evidentacestprocespoateavealocnumaidach>.Darcumenergiiledelegturau
valorimici,efectulfotoelectricarelocchiarlainteraciuneafotonilordeenergiimiciifoartemici.
Energiiledelegturauvaloricuprinsentre280eV(pentrucarbon)i88keV(pentruplumb).
Energiadelegturaelectronilorperifericiestemaimicdectaceeaaelectronilordepepturile
interioare.ntrunatom,electroniipturiiKauceamaimareenergiedelegtur.Fotoniicuenergii
miciacioneazprinefectfotoelectricnumaicuelectroniiperiferici;pemsurceenergiafotonilor
incidenicrete,interaciuneaareloccuelectroniidincencemaiputerniclegai.Cndenergia
fotonilordepeteenergiadelegturapturiiKtoielectroniiatomuluipotluapartelaefectul
fotoelectric.
Pentruconservareaimpulsului,laplecareafotoelectronuluidinatom,atomulcapt un
recul.Dinaceastcauz,efectulfotoelectricnupoateavealoccuunelectronliber,deoarecenusar
respectalegeaconservriiimpulsului.
Importantdeprecizatestefaptulc probabilitateaefectuluifotoeletriccuunanumit
electron estecu att maimarecuct energiafotonuluiestemaiapropiat deenergia de
legtur aaceluielectron. Prinurmare,dacfotoniiincideniauenergiemaimaredectceaa
electronilor K, este mai probabil ca efectul fotoelectric s aib loc cu electronii K dect cu
electroniiL,deiattpentrupturaKctipentrupturaL,h>.Pentruenergiimaimaridect
energiadelegturapturiiK(deexemplu9keVpentrucupru,sau88keVpentruplumb)sepoate
considera,practic,cefectulfotoelectricarelocnumaicuelectroniiK.
ProbabilitateadeproducereaefectuluifotoelectriccretecunumrulatomicZal
substaneiidescretecucretereaenergieifotonilorincideni.
De reinut c prin efect fotoelectric, fotonul cednd ntreaga sa energie, dispare
completdinfascicululiniial.
Efectul Compton are loc la interaciunea fotonului incident de energie h, cu un
electronlibersauslablegat.nacestprocesdeinteraciunefotonulcedeaznumaiopartedin
energiasacinetic unuielectron,pecarelpunenmicare.Fotonulemergedupinteraciune
mprtiatsubunanumitunghiicuoenergieh'<h.Electronulciocnit,numitelectronderecul,
sauelectronCompton,vaaveaenergiacinetic:
197

Ec=hh

(81)

Unghiurile de emergen ale electronului Compton i fotonului mprtiat satisfac

conservareaimpulsului.
Fraintrandetaliiasuprarelaiilorcareguverneazacestprocesdeinteraciunesepoate
spunecelectronulComptoniaofraciunedinenergiafotonuluiincident,cuattmaimarecuct
energia fotonului incident este mai mare; aceast energie depinde i de unghiul de recul al
electronului Compton, fiind maxim cnd acest unghi are valoarea . Energia maxim a unui
electronComptonestedatderelaia:
E max =

h
1 + (m0c2 / 2h)

(82)

undem0c2esteenergiaderepausaelectronului.
Pentru valorile energiilor radiaiilor gama emise de sursele radioactive uzuale i
pentru elemente cu numr atomic Z mic (oxigen, aluminiu, etc.) efectul Compton este
procesuldeinteraciunepredominant.PentruinteraciuneacuelementelecuZmaredeexemplu
plumb,efectulfotoelectricestepredominantpnlaenergiideaproape1MeV.
ImportantpentruefectulComptonestefaptulcfotonulnudisparecomplet,cicaurmare
acestuitipdeinteraciuneaparfotoniigamamprtiai,cuenergiimaimiciideciculungimide
undmaimari.
Formareaperechilordeelectroniarelocprininteraciuneadintreunfotongama,
careareenergiamaimarede1,02MeVicmpulnucleului.Prinacestfenomenfotonuldispare
iapardoielectroni,unulpozitiv(pozitron)ialtulnegativ(negatron).
Deoarecefotonulnuaremasderepaus,iarelectroniiau,estenecesarcaopartedin
energia fotonului s fie consumat pentru crearea celor dou mase de repaus ale electronilor,
2mec2=E,conformprincipiuluiechivaleneintremasienergiealluiEinstein.
tiindcme=9,1x1031kg,iarc=3x108m/s
E=29,11031(3108)2=1,6381013j
Cum1eV=1,6021019j;
198

E=

1,638 1013
eV =1,02MeV
1,602 1019

Deci,valoareade1,02MeVconstituiepragulprocesuluideformareaperechilordeelectroni.
RestulenergieifotonuluiincidentsempartecaenergiecineticE+iEacelordoielectroni,(pozitroni
negatron)formai,ceeacefacecalegeaconservriienergieissescrienacestcaz:
h = 2m 0 c 2 + E + + E

(83)

n realitateinucleulncmpulcruiaarelocacestprocespreiaopartedinenergie,
deoarececonformlegiiconservriiimpulsului,nucleultrebuiesaibunrecul,daraceastcantitate
deenergieesteneglijabil.
Importantdeprecizatlaacestprocesestefaptulcpozitronulcareapare,dupceajungen
repaus,seanihileaz,cuunaltelectronnegativ.Prinanihilareaperechiiparticulantiparticul,
energiaesteradiatsubformaadoifotonigama,fiecarecuenergiah=0,51MeV,aanumitele
radiaiideanihilare,caresecomportnsubstanidenticcufotoniigama.

Caracteristicileelectronilorrezulta idininterac iune

Aa cum rezult din consideraiile de mai sus, prin interaciunea radiaiilor gama cu
substanaaparfotoelectroni,electroniComptoniperechideelectroni.Nevomocupadedistribuia
energeticaelectronilorproduiprininteraciune,lucrufoarteimportantattdinpunctdevedereal
protecieicontraradiaiilorctidinpunctdevederealdetectriiradiaiilor.
Sepresupuneunfasciculmonoenergeticdefotoniiosubstanformatdintrunsingurfel
deatomi.ncazulunuifasciculdefotonicuenergiidiferiteiasubstanelorcompuse,efectultotal
se poate obine prin nsumarea efectelor pariale. La interaciunea unui fascicul de electroni
monoenergeticicuuncorpsimplu,toifotoelectroniiauenergiah,fiindenergiadelegtur
cea mai apropiat ca valoare de energia h, aa cum sa artat mai nainte. Se obin deci
fotoelectronimonoenergeticispectrudiscret.ElectroniiComptonprezintunspectrucontinuu,cu
energiile cuprinsentre0ienergiamaxim Emax., acreiexpresieafostdat anterior.Forma
acestuispectruestecaracteristic,electroniicuenergiimariavndoprobabilitatedeproducere
199

foarte mare. Distribuia are un maxim pronunat (cu o scdere foarte brusc) pentru energia
maxim. Pemsur ceenergiafotonilorincidenicrete,apardincencemaimulielectroni
Comptoncuenergieapropiatdevaloareamaxim.Electroniidinperechi(pozitroniiinegatronii)
prezintunspectrucontinuuntrezeroi(h1,02)MeV.Formaspectruluiestesimetric,cuun
maxim la jumtatea energiei h 1,02. Din numrul de electroni corespunztor unei anumite
energii,jumtatesuntpozitroniijumtatesuntnegatroni.
Pentruexemplificare,nfiguraurmtoareestedat distribuiaelectronilorprodui prin
interaciunearadiaiilorgamade2MeV,nap.
Lacalcululnumruluielectronilorproduisainutseamadecontribuiafiecruiefect,
aceastaestefunciedeenergiafotonilorincideniidematerialulncarearelocinteraciunea,
conformconsideraiilorcaresevorfacenparagrafulurmtor.

Fig.nr.36:Pondereaefectelor,ncazulinteraciuniiradiaiilorelectromagnetice.

Atenuareafasciculelordefotoni
nurmaunuiadinproceseledeinteraciuneexaminatenparagrafulanterior,unfoton
poatefiscosdinfascicululiniial.Caurmareamultiplelorprocesedeinteraciune,intensitatea
fascicolului scade: se spune c are loc atenuarea fasciculului de fotoni. Atenuarea total a
fascicululuidefotoniesteegal cusumaatenurilorparialecaurmareacelortreiprocesede
interaciune.Dacsepresupuneunstratdesubstandegrosimeelementardx,lasuprafaacruia

200

fascicululderadiaiigamaareintensitateaI,atunciatenuareaparial,datoritefectuluifotoelectric
este:
( dI) f = Idx

fiindcoeficientulparialdeatenuarefotoelectric;atenuareaparialdatoritefectuluiCompton
( dI) c = Idx

fiindcoeficientulparialdeatenuareCompton,iaratenuareaparialdatoratformriideperechi
(dI)p=Idx
fiindcoeficientulparialdeatenuarepentruformareaperechilor.
Atenuarea total dI este suma atenurilor pariale (dI)i, (i numerotnd procesele de
interaciune)
dI = i ( I) i = ( + + )Idx = Idx

unde=++estecoeficientuldeatenuare.Prinintegrareaacesteiexpresiiseobine:
I

dI
= dx
I
I
0
0

ln

I
= x
Io

ideci, I = I o e x

(84)

undeI0esteintensitateainiialafascicululuideradiaiilaintrareanstratuldesubstan(adicla
x=0),iarIesteintensitateafascicoluluidupceastrbtutstratuldegrosimex.

n cazul n care fasciculul interacioneaz cu mai multe substane, se va ine cont de

variaiacoeficientuluideatenuarecunaturasubstanei,nctecuaiademaisusdevine:
I = I oe

i xi

undeinoteazstratuldesubstaniixisuntrespectivcoeficientuldeatenuareigrosimeastratuluii.
Legea exponenial a atenurii fascicului de radiaii gama este expresia matematic a
faptului c fotonii sunt scoi dinfascicul printrun singur act.Cu altecuvinte este necesar o
singurinteraciunepentrucafotonulsdispardinfascicul.Aceastscoatereprinmonoactareloc
201

lantmplaredealungultraiectorieifotonuluiinansamblu,scdereaintensitiifascicululuise
exprim prin forma exponenial dat mai nainte. Exist o analogie matematic ntre legea
exponenial aatenuriifascicululuideradiaii gamailegeaexponenial adezintegrrii unei
cantitidenucleeradioactive.nambelefenomeneexistuncaracterstatistic:scoatereafotonilor
dinfasciculareloclantmplareidezintegrareanucleelorsefacedeasemenealantmplare.
Coeficientuldeatenuare.Coeficientuldeatenuareliniar(),esteinversulgrosimiipentru
careintensitateafascicululuidefotonisereducelaI0/e.
Ca urmare a acestei semnificaii fizice, coeficientul de atenuare liniar se msoar cu
1

unitateacm .Coeficientuldeatenuareliniarestecaracteristicuneisubstanedateipentruaceeai
substanelvariazfunciedeenergiafotonilorincideni.nunelecazurisefolosetenpractic
grosimeadenjumtired1/2,definitcagrosimeamediuluicarereduceintensitateafascicululuide
x

fotonilaI0/2.Punndx=d1/2iI=I0/2relaiaI=I0e ,devine:
I o / 2 = I o e d 1/ 2

ilogaritmndaceastexpresieseobine:
d1/ 2 =

ln 2 0,693
=

(85)

orelaieanalog,dinpunctdevederematematic,cuceacareexistntreduratadenjumtirei
constantaradioactiv,ncadrulfenomenuluidezintegrriiradioactive.Grosimeadenjumtirese
exprimdeobiceincentimetri.
nlegeaexponenialsepoateintroducedensitateamediuluistrbtutderadiaii
I = Ioe

unde estecoeficientuldeatenuaremasiciesteconstant.

Proceseledeinterac iunealeparticulelornc rcate

Particulelencrcateelectric(electronii,protonii,helionii,etc.)auprocesedeinteraciune
comune,dintrecarecelemaiimportantesuntionizareaiexcitareaatomilor.
202

La trecerea sa prin substan, o particul ncrcat electric interacioneaz cu atomii

ntlnii,producndscoatereaunuielectrondinatomulrespectiv.nacestfelatomulcarearmas
ncrcat pozitiv (ion pozitiv) mpreun cu electronul smuls formeaz o pereche de ioni. De la
nceputtrebuiesubliniatcpentruformareauneiperechideioniparticulaincidentpierdenumaio
micpartedinenergiasa,nctdealungultraiectorieisaleeapoateformaunnumrmarede
perechi de ioni. De multe ori electronii se ataeaz atomilor neutri i se formeaz astfel ioni
negativi.
nunelecazurielectronulnuestesmulsdinatomullovit,citransfernduiseocantitatede
energie,elesteridicatpeunniveldeenergiesuperior,ceeaceconstituieexcitareaatomului.

mpr tierea
Particulelencrcateelectriccarestrbatunmediuoarecaresuntdeviatedepedireciainiial
caurmareainteraciunii.mprtiereaelectronilorestemultmaiputernicdectaparticulelorgrele,
pentrudoumotive:
1.Toateciocnirilesuferitedeelectroni,attcuelectroniiorbitali,cticunucleele,
conduclamprtiere,ntimpcelahelioninumaiciocnirilecunucleele(caresuntevenimente
destulderare)producmprtierea.
2.Dincauz c transferuldeenergielafiecareciocnireesterelativmic,electronii
parcurgodistan maimarensubstan, ceeacemreteprobabilitateamprtierii(aase
explictraiectoriasinuoasaelectronilor).

Radia iadefr nare

La traversareasubstanei,electroniipotinteracionacucmpulnucleuluiprintrun nou
proces,careproducefrnarealoritransformareaenergieilorcineticenradiaiielectromagnetice,
aa numite radiaii de frnare (Bremsstrahlung). Prin acest proces de interaciune se produc i
radiaiileRntgencontinuininstalaiileRntgen.
Dacnacesteinstalaiiproducerearadiaiilordefrnareesteunprocesdorit,ladetectarea
sau ecranarea electronilor, acest proces de interaciune este de evitat, deoarece el produce din
203

radiaiile nepenetrante iniiale, radiaii penetrante (radiaii electromagnetice), care trebuiesc

ecranatesuplimentar.Delanceputtrebuieprecizatcpractic,radiaiiledefrnareseproducnumai
dectreelectroni;producerearadiaiilordefrnaredectreparticulelencrcate,grele,aulocla
energiicumultmaimaridectaceleacareneintereseazpenoi.
DisiparealiniardeenergiesauputereadestopareestedatdeformulaluiBethe:

dE 4 N A e 4 z 2
Z
=
2 B,
dx
me
A
v

(86)

2m e v 2 2
B=ln

2
I(1 )

unde:
NAnumrulluiAvogadro
memasaderepausaelectronului
esarcinaelementaraparticulei
znumrulatomicalparticulei
Znumrulatomicalmaterialuluiabsorbantului
Amasaatomicamaterialuluiabsorbant
densitateamaterialuluiabsorbant
Ipotenialuldeionizarealmaterialuluiabsorbant
=

v
,undevestevitezaparticulei,iarcestevitezaluminii.
c

Sevededinformul cdinceitreifactori,primulesteoconstant,aldoileaexprim
dependena disiprii de energie de proprietile particulei care interacioneaz, iar ultimul este
funciedenaturamaterialuluicucareinteracioneaz.
Dac mrimile caracteristice particulei care interacioneaz sunt meninute constante,
putereadestopareesterelevatdealtreileafactor,

dE
Z
~ icumZ/Apoatefiaproximatcao
dx
A

constantntrundomeniuextremdelarg,disipareadeenergieesteproporionalcumasa,raportat
launitateadesuprafa:

204

dE
m
~adicdE~ .
dx
S

TLE (transferul linear de energie) utilizat n biofizica radiaiilor corespunde efectului

primaralradiaiilorinusecundaricaatarecorespundeputeriimasicedestopare.
FormulaluiBetheseapliccuexactitatelaparticulelencrcate.
Laelectronidincauzamaseimiciirespectivadevierilordelatraiectorie,seaducreturi
formuleiluiBethe.
ncazulradiaiilorcareproducindirectprocesedeionizare,setiecabsorbiaradiaiei
electromagneticesefaceconformcelorartateanterior.
Efectul fotoelectric are loc n domeniul de joas energie al fotonilor incideni.
Probabilitateaacestuiefectcretecunumrulatomicalmaterialuluideinteraciune:
~

Z5
A

(87)

EfectulComptonpredominpentruenergiimediialefotonilorincideni idepindede
densitateaelectronicamaterialuluiabsorbant:
~

Z
A

(88)

Efectulformriideperechiareloclaenergiimarialefotonilorincideni(maimarica
1,02MeV)idepindedeptratulnumruluiatomicalabsorbantului:
~

Z2
A

(89)

Grafic,pondereaacestorefecte,poatefiredatastfel:

Fig.nr.37:Pondereaefectelorinteraciuniifotonilorgama.

Atenuareafasciculelordeparticulenc rcate

205

n ceea ce privete variaia intensitii unui fascicul de particule cu grosimea substanei

strbtute, exist totui o deosebire ntre particulele grele (exemplu helionii) i particulele uoare
(exempluelectronii).Astfel,pentruhelioniprocesuldeionizareiexcitareestesingurulprocesde
interaciune,nctpierderiledeenergiesuntcontinuiimici,pentrufiecareparticul.Aceastafaceca
intensitateaunuifasciculdeasemeneaparticulesrmnconstantpnce,laoanumitgrosime,la
caretoateparticuleledinfasciculiaupierdutaproapetoatenergia,intensitateafascicululuisscad
foarterepede.Parcursulparticulelorrespective,depindedeenergialoridenaturasubstaneistrbtute.

Fig.nr.38.Variaiaintensitiideparticulecugrosimeaabsorbantului,ncazulhelionilor.Resteparcursulhelionilor,
caredepindeattdeenergiaparticulelorctidenaturaabsorbantului.

FormacurbeideatenuareafascicululuideelectronimonoenergeticidepindedenumrulZal
absorbantului,degeometriasistemuluidemsurareichiardemetodademsurare.
Existogrosimedeabsorbantlacareelectronii,chiariceicuenergiemaxim,pierd
completenergiacinetic.Aceastgrosimereprezintparcursulfascicululuideelectroni.Parcursul
fasciculului de electroni cu spectru continuu de energie, corespunde cu acela al fasciculului
monoenergeticacruienergieesteegalculimitamaximaspectruluicontinuu.
Parcursulelectronilordepindedeenergiaelectroniloridesubstanastrbtut.

Fig.nr.39:Formacurbeideatenuareafasciculelordeelectroninfunciedegrosimeaatenuatorului.

Proceseledeinterac iunealeneutronilor
206

Comportarea neutronilor latrecerea prinsubstan estediferit de aceeaaparticulelor

ncrcate electric, tocmai din cauza neutralitii lor electrice. Pe de alt parte, interaciunea
neutronilor cu substana difer i de aceea a radiaiilor electromagnetice penetrante din cauza
proprietilorlordiferite(neutroniiaumasaderepausdiferitdezeroiposibilitateamultiplelor
reacii nucleare). Pe cnd radiaiile electromagnetice penetrante interacioneaz n special cu
electroniiatomilor,neutroniiinteracioneaznumaicunucleele.

Difuzianeutronilor
Din cauza caracterului special al interaciunii lor, neutronii cu energii foarte mici se
comportcaungazmolecularcarepoatedifuzanaltgaz.Acetineutroni,carempartenergia
termicnmediulrespectiv,senumescneutronitermici.Distribuiavitezelorneutronilortermici
esteaceeaicuamoleculelorgazuluiianumeodistribuiemaxwellian.Energiatermicscriindu
sesubformakT,undekesteconstantaluiBoltzman,iarTestetemperatura,sepoatevorbideo
temperaturaneutronilor.Esteclarcunsingurneutronnupoateaveaoanumittemperatur,dar
0

unansambludeneutronipoateaveaotemperatur.Temperaturiide25 C(298 K)icorespunde

vitezaceamaiprobabil,vp=2200m/sienergiakT=0,025eV.
nfunciedeenergianeutronilor,seadmiteurmtoareaclasificare:
neutronitermici
neutroniderezonan
neutroniintermediari(epitermici)
neutronirapizi

Energia
<1eV
100eV1keV
1keV1MeV
>1MeV

mpr tiereaelastic
mprtierea elastic a neutronilor se datorete ciocnirilor elastice ale netronilor cu
nucleeleatomice.Caurmareaciocnirii,neutronulinucleulpresupusesfereelastice,facunschimb
deenergiecinetic,neutronulcedndcuattmaimultenergiecineticcuctnucleulciocnitareo
masmaiapropiatdealui.Astfel,transferuldeenergieestemaximlaciocnireacunucleelede
hidrogen,careaumasegalcuceaaneutronilor.Evident,transferuldeenergielaociocnire
207

depindeideunghiulsubcarearelocciocnirea,ncazulciocniriicentricetransferuldeenergie
fiindmaxim.

Absorb ianeutronilor
Celmaiimportantprocesdeabsorbieaneutronilorestecaptura.Capturaunuineutronde
ctreunnucleucunumruldemas(numrulnucleonilor),A,conduce,mainti,laformareaunui
nucleucompus(intermediar),cunumruldemasA+1icareestentrostaredeenergieexcitat.
Energiasadeexcitare(egalcusumadintreenergiadelegturienergiacineticaneutronului)
20

12

estedistribuitasupranucleonilordinnucleu.Stareaexcitatdureazuntimpscurt(10 ...10

secunde) pn ce o energie suficient este concentrat, la ntmplare pe una din particulele

constituentealenucleuluicareastfelpoatesiasdinnucleu,saupnceenergiadeexcitareeste
radiat sub form defotoni.Pentruneutroniiincidenidecivamegaeletronovoliprocesul de
reemisieaunuineutroncareurmeazcapturii,estengeneralcelmaiprobabil;acestproceseste
numitmprtiereelastic,dacnucleulrmnentrostareexcitat.
Trecereanrevistareaciilornuclearecareauloclacapturaneutroniloraratceradiaii
aparlaabsorbianeutronilor.Reacia(n,)esteceamaisimplreacienuclearaneutronilor:
113

Cd(n,)114Cd,

cadmiulfiindunputernicabsorbantpentruneutroni
1

H(n,)2H,

nurmaacesteireaciidispareneutronulnmoderatoriicuhidrogen(ap,parafin,etc.).
Radiaiilegamacareapardatoritreaciilor(n, )punproblemespecialelaecranareasurselorde
neutroni,cuattmaimultcuctfotoniigamanunelecazuri,suntdestuldeenergici.
Aldoileagrupdintrereaciilenuclearealeneutronilorsuntreaciileprincareaparparticule
ncrcateelectric(protoniihelioni).AcestereaciiaulocnspeciallaelementelecuZmic.n
elementele grele, bariera de potenial a nucleului face reacia improbabil, exceptnd reaciile
produsedeneutroniirapizi.Reacia:
14N(n,p)14C*

208

dincarerezult14Cradioactiv,stlabazaefectelorbiologicealeneutronilor.Coninutuln14Cal
organismului,relativconstantpetimpulvieii,nepoatedadateimportanteprivindperioadade
existenaunorspecii.
10

B(n,)7Li

esteimportantpentrudetectareaneuronilorncontoareleGeigerMllercutriflorurdebori
pentruabsorbiaacestora.
Reacia(n,2n)careseproducecuneutronidesuficientenergie,deexemplu:
9

Be(n,2n) 8Be 2 4He

cupragul1,8MeVarecaefectmultiplicareaneutronilornmoderatoriicuberiliu.ncazulncare
capturaneutronuluiconducelaformareaunuiizotopradioactiv,alelementuluirespectiv(Z
constant),printroreacie(n,),procesulsenumetereaciedeactivare.

Ac iuneabiologic aradia iilor

Radiaiilenucleareacioneazasupraesuturilororganismuluipetreici:
1.Prinaciunedirect
2.Prinaciuneindirect
3.Prinaciuneladistan
Unele efecte biologice sunt produse prin aciune direct, adic efectul este datorat
interaciuniinemijlocitearadiaiilorcuelementelesensibilealesistemuluibiologic.Aacumeste
deateptat,aciuneadirectaradiaiilornudepindedetemperatur,pH,saucompoziiachimica
mediuluirespectiv.
Nutoateprilecomponentealeunuisistembiologicsuntegalecaimportanicaroln
meninereaintegritiiluifuncionale.
Acea parte a unui sistem biologic care n urma unei radiointeraciuni i pierde
proprietilefuncionale,implicndinactivareasistemului,poartnumeledeintbiologic.
Actul depunerii de energie se face ntrun spaiu limitat, n jurul intei, numit volum
sensibilipoartnumeledelovitur.
209

ExprimnddozaderadiaiiDcanumrdeloviturideinactivareproduselantmplare
peunitateadevolumbiologicceconineinteidacvolumulsensibilestev,numrulmediude
loviturinintvafivD.inndcontcevenimentelesuntdistribuitealeator,fraciadeinte,avnd
nlovituri,poateficalculatcuformulaluiPoisson:
f ( n) =

e ( vD ) ( vD ) n
n!

(90)

Dac n=0, adic nu avem procese de interaciune n int, S (fraciunea de inte

supravieuitoare)=evD.DacnumrulmediudelovituriperintvD=1,atunciS=e 1=0,37.n
acestcazfraciuneadesupravieuirieste37%.Dozacarecorespundenmedielaunevenimentde
inactivareperintsenoteazcuD37iestedenumitdozamedieletal,sauD0.
Prinaciuneindirect,radiaiilenucleareproducefectebiologicenfelulurmtor:radiaiilenucleare
ionizeazapaiarradiacaliiionizai,astfelformai,acioneazasupradiverselormoleculedinsubstanavie.
Deoarecerandamentul,vitezadereacieireaciileproduilordisocieriiapei,caurmarea
iradierii,depinddecompoziiachimicaesutuluiidecondiiilesalefizice,existvariaiimariale
sensibilitiifadeaciunearadiaiilor,datorittemperaturii,pHului,compoziieichimice,etc.,
spredeosebiredeaciuneadirect.
Prin aciune la distan se produc efecte biologice, ale organelor neiradiate, dac n
organismul respectiv sau iradiat alte organe sau esuturi. Aceast aciune se explic prin
rspndireaunorsubstanetoxice,careaparnesuturilesupusedirectiradierii.prinurmare,n
cazuluneiaciunilocalearadiaiilorntreprileiradiateiceleneiradiatealeorganismuluisau
esuturilor, se formeaz relaii noi i apare o interconexiune, care este n msur apreciabil
determinant pentru dezvoltarea efectului biologic i regenerarea esutului. Aceasta arat c
organismul rspunde ca un sistem unic, esuturile neiradiate lund asupra lor o parte din
perturbaiileesuturiloriradiate.Pebazaacesteiinterdependenentreorganeiesuturi,sepoate
nelegedeceunorganismpoatesuportaodozparialmultmaimare,dectodozgeneralmai
mic.ncazuluneidozepariale,organeleiesuturileneiradiate,ajutnaciuneaderegenerare
organeleiesuturileiradiate,micorndastfelintensitateaidurataefectuluibiologicrespectiv.

Radiosensibilitateaceluleloria esuturilor
210

Estedificilssefacodifereniereacelulelordinpunctdevederearadiosensibilitiilor.
ngeneral,seconstatccelulelecuactivitatemaimaresuntmaisensibilelaaciunearadiaiilor
dectaceleacuactivitatemaimic.Deasemenea,celulelecareseaflnfazademitoz(nmulire)
sunt mai sensibile dect celelalte celule. Aceasta ar explica de ce organismele tinere sunt mai
sensibilelairadiere,dectorganismelemaivrstnice.
Diferenieri de radiosensibilitate apar ns la esuturi. Datorit caracteristicilor lor
morfologiceifuncionale,esuturileconstituiesistemedistinctecareauosensibilitatediferitla
iradiere. Radiosensibilitatea esuturilor este definit arbitrar, fa de degenerarea pe care o
manifest dupoanumit iradiere.Iat ctevaesuturiiorgane nordinearadiosensibiliti i
descrescnde: sngele i organele hematopoetice, organele de reproducere, mucoasele,
plm nii,rinichii,muchii,esutulososiesutulnervos.
Prinaciunearadiaiilorasupraesuturilororganismuluiapardou tipurideefecte
biologice:efectesomatice,(corporale)iefectegenetice.Efectelesomaticeaparlaindividul
iradiat,pecndefectelegeneticeaparlaurmai.
Efectelesomaticeaparnprincipal,lapiele,snge,oaseiorganegenitale.
Efectelebiologicealepieliiconstaunnroireaacesteiaiarlaexpunerimaimari,pielea
devinelucioasiiritabil;dac expunereacontinuapararsurialepielii.Acesteefectesepot
producepriniradierecuradiaiigamadeladistansauprinprezenasubstanelorradioactivepe
hainesaupepiele.
Efectelebiologicealesngeluiconstaunscdereanumruluiceluleloralbe(leucopenie).
Rezultatulacestuiefectestemicorarearezisteneifadebacteriisaualtemicroorganisme.Sngele
poatefiafectatpriningerareasubstanelorradioactive;nacestfelelesuntncontactintimcu
esutul.
Efectelebiologicealeoaselor constaunnecrozaoaselor.nmduvaoaselorsegsesc
organelehematopoeticecareproducglobulelealbeiroiialesngelui.Radiaiilealfadistrugnu
numaiorganelehematopoeticedaristructuraoaseloritrebuiesubliniatcuneoricantitiinfime
desubstanealfaactivepotproducechiarmoarteaprinacesteefectebiologice,dacelesefixeaz
nos.Radiul,careestedingrupacalciului,sefixeazdepreferinnoase,fiindastfelfoartenociv.
211

ncazulexpunerilorprelungitelaradiaii,aparecancerulndiverseleesuturiale
organismului.Printreefectelebiologicetrebuieamintiticdereaprului(epilarea),careareloc
laexpuneriintense.
Efectelesomaticealeorganelorgenitaleconstaunmicorareafertilitii(sterilitatea)i
aparlairadieriintense;sterilitateaestemaimultsaumaipuintemporar,nfunciedeexpunereala
radiaii.
Pentru explicarea apariiei efectelorgenetice suntnecesarectevaprecizri.Organele
genitale, ovarul itesticulul,produccelule carevorda natere generaiilor viitoare. n nucleul
acestorceluleexistcromozomialecror,aanumitegeneformeaztrsturilenouluiindividi
care produc diferenieri (sexul, prul, culoarea ochilor, etc.). Presupunnd o gen constituit
dintro molecul organic complex, prin iradiere, un singur act de ionizare ntro asemenea
moleculpoatesischimbeconstituiaidecismodificegenarespectiv.Modificrilegenelor
se numesc mutaii, iar efectele biologice produse de mutaii la indivizii crora celulele
respectiveledaunatere senumescefectegenetice.Efectelegeneticepotconstanmodificri
complet nevtmtoare ale unor trsturi la noul individ, dar ele pot consta in modificri
vtmtoare,aanumiteleefectegeneticenocive(deficienemintale,malformaiialemembrelor
sauorganelor,etc.).Mutaiilepotproduceefectegeneticelaprimageneraiesaudupmaimulte
generaiiduplegipecaregeneticacautslestabileasc.Oricemutaieproduce,maicurndsau
maitrziu,unefectgenetic,acestlucrunupoatefimpiedicatdectdacindividulcareopoartnu
areurmai.

Efectivitateabiologic
Este astzi stabilit cu precizie, c orice radiaie nuclear, electromagnetic sau
corpuscular,poateproduceacelaitipdeefectbiologic.ns,nceeacepriveteproducereaunui
efectbiologic,uneleradiaiisuntmaiefectivedectaltele,nsensulcocantitatedeenergiemai
mic, transferat esutului, este suficient s produc efectul biologic n acelai grad. Aceast
constatareacauzatintroducereaconceptuluideefectivitatebiologicauneiradiaii.
212

ngeneral,pentruoaceeaienergieabsorbitnesut,particulelecuionizarealiniarmai
mare(protoni,helioni)producefectebiologicemaiputernicedectparticulelecuionizarealiniar
mai mic (electronii). n experiene cu cobai iradiai cu neutroni i radiaii X, sa gsit c
efectivitatealetalaneutronilorestedepatrusaucinciorimaimaredectaceeaaradiaiilorX.
Efectivitateabiologicauneiradiaiinuclearemonoenergeticeestedeterminatdeinversul
valoriienergieiabsorbiteprinprocesedeinteraciune,pentruaproduceunanumitefectbiologic.
Comparndntreeledouradiaiinucleare,careproducacelaiefectbiologic,acearadiaieare
efectivitateabiologicmaimare,pentrucareenergiaabsorbitpentruproducereaefectuluibiologic
estemaimic.
Efectivitateabiologicrelativ()auneiradiaiidatefadeesutulnormal,sedefinete
prinraportulntreenergiaabsorbitdeesutlairadierealuicuradiaiastandardienergiaabsorbit
deesutlairadiereacuradiaiadatpentruaproduceacelaiefectbiologic,calitativicantitativ.Ca
radiaiestandardsaadoptatradiaiaRntgende200keV,uorfiltrat(pentrueliminareacantitii
micidefotonicuenergiimari).
nceeaceprivetevariaiaefectivitiibiologicerelativecutipulefectuluibiologic,existn
literatur date cu privire la aceast variaie. Determinarea acestei mrimi este foarte dificil,
deoarecepresupuneapreciereaegalitiiadouefectebiologice.Acestlucruestefoartegreu,cu
att maimult,cuctestevorbadegsireaunorvalorialeacesteimrimipentruom.Pebaza
observaiilor fcute asupra lucrtorilor din uzinele i laboratoarele nucleare sau adoptat
urmtoarelevalorialeefectivitiibiologicerelative:
radiaiigamaielectroni
neutronitermici
neutronirapizi
protoni
helioni

=1
=5
=10
=10
=20

M surareaefectelorbiologice
Spredeosebiredesenzaii,efectelebiologiceproduseprinaciunearadiaiilornuclearenu
ajungncontiinanoastr.Pedealtparteacesteefectebiologiceaparcumarentrzierentimpi
nviaaindividuluiiradiat,fienaceeaageneraiilordeurmai.Pentruacestedoumotivecrearea
213

sistemuluidemrimiiunitiadecvateestefoartedificil.Suntnecesareoseriedecondiii,n
mareparteipoteze,carestaulabazamsurriiefectelorbiologice.
Sistemulrntgenologic,bazatpemsurareaionizriinaer,arecaipotezprincipalfaptulc
ionizareaprodusderadiaiileRntgenigama,ntroanumitmasdeaer,estedeterminantpentru
aciuneabiologicaacestorradiaii,independentdeenergiaradiaiei(pentruenergiipnla3MeV).
Mrimeaprincipalaacestuisistemestedozadeioni(J)numitdemulteoripescurt,
doza,definitcaraportuldintresarcinaelectrictotalQaionilordeunanumitsemn,produi
direct sau indirectde radiaia incident ntrun volum vde aer imasam avolumuluide aer
respectiv
J=

Q Q
=
m v

(91)

undeestedensitateaaerului.ntructunitateasarciniielectriceestecoulombul,nsistemulpractic
ifranklinulnsistemulCGSelectrostatic,unitateadozeideionipoateficoulombulpekilogram
saufranklinulpegram,cuurmtoarealegturntreele:
1Fr/g=3,3x107C/kg
RntgenulestedozaderadiaiiRntgensaugama,careproduce,indirectn1,29mg
aer, ioni purtnd sarcina de un franklin de fiecare semn. Rezult imediat legtura dintre
Rntgeniunitilenoi.
1R =

1
1
Fr / mg =
10 3 Fr / g = 2,5 10 4 C / kg
129
,
1,29

Valoarea de 1,29 mg este masa unui cm3 de aer atmosferic curat i uscat, n condiii
normale(adicla00Cilapresiuneadeoatmosfer)icorespundefaptuluiclanceputrntgenul
afostdefinitprinionizareaprodusntruncentimetrucubdeaer,ncondiiinormale.

Deficienelesistemuluirntgenologicincercriledealenltura
Deficienaprincipalaacestuisistemestecfolosireaaeruluipentrumsurareaionizrii
nupermitesseafirmenimicpreciscuprivirelaionizareacarevaavealocnesutuliradiat.O
ncercare de a rezolva aceast deficien a fost introducerea mrimii doza n esut sau doza
214

echivalent iauneiuniticorespunztoare: rntgenulechivalent.Nuvominsistaaiciasupra

deficieneloracestormrimiiuniti,deoareceelesuntaproapeieitedinuz.
ntruct sistemul rntgenologic, aa cum a fost definit mai nainte,nu se poate aplica
radiaiilorgamapeste3MeVicelorlaltetipurideradiaiinucleare,sancercatextinderealui,
definind rntgenulprinenergiaabsorbit nesut.Aceastasepoatefaceplecnddelaenergia
disipatdeunrntgenntrungramdeaer;deoarecesarcinaunuiionestee=4,8x1010Fr,avem:
J=

1
1
perechideioni

= 161
, 10 12
e 0,00129
gramaer

tiind c energia necesar pentru formarea unei perechi de ioni n aer este
w=35eV=5,6x1011erg,atunciunuirntgenicorespundeoenergiedisipatnaer,W=Jw,
adic:
W = 161
, 10 12 5,6 10 11 = 90

erg
gramaer

nsfrit,oultimncercarecaredefaptafcuttrecerealaunnousistemdemsurarea
efectelor biologice, este definirea unei uniti noi, cu denumirea rep r(ntgen) e(quivalent)
p(hysical),caounitateaenergieiabsorbiteinuadozeideioni,
1rep=90erg/g

Sistemulradiobiologic
Dinconsideraiilefcutemainainterezultcpentruevaluareaefectelorbiologiceeste
necesarcunoatereaenergieiabsorbite.Pedealtpartencadrareatuturorradiaiilornuclearen
unuliacelaisistemdemrimiiunitidevenisedup1950nunumaionecesitatepractic,cise
impuneaidinpunctdevedereprincipial.
Sistemulradiobiologicrezolvproblemamsurriiefectelorbiologiceprodusederadiaiile
nucleare, prin introducerea a trei mrimi. Prima este o mrime fizic, doza de energie, care
caracterizeazabsorbiaenergieinmediulrespectiv.Adouaesteefectivitateabiologicrelativ,pe
baza creia se poate ncadra n acest sistem orice radiaie nuclear n funcie de valorile
parametruluirespectiv(ionizarealiniarsaupierdereadeenergieliniar).nfine,ultimaesteo
mrimebiofizic,careestelegatdemrimeafizicprinefectivitateabiologicrelativ.
215

Dozadeenergie,saudozaabsorbitD,esteraportuldintreenergiaWtransferatde
ctreradiaiiunuivolumdinmaterialuliradiatimasamavolumuluirespectiv.
D=

W
m

(92)

Dindefiniiaacesteimrimiarrezultaunitateaergpegram,darpentrunecesitilesistemului
dincarefacepartemrimearespectivsefoloseteradulr(adiation)a(bsorbtion)d(osage).
1rad=100erg/g
Radulestedozadeenergie,ncazulncareradiaiilenucleareincidentetransfer100ergi
maseideungram.nprezent,caunitatenSIsaintrodusGrayul,cafiinddozadeenergiea
radiaiilorincidente,caretransfer1Jmaseide1Kg
1Gy=1J/Kg
Sevededecic1Gy=107ergi/103g=100rad.
DacIesteionizareaspecific(numruldeperechideioniformainunitateademas),
atunciexpresiadozeideenergieeste:
D=

1
Iws
100

unde,westeenergianecesarpentruformareauneiperechideioningazulcamerei,iarseste
raportulntrepierdereadeenergieliniararadiaiilornmaterialulcareintereseazipierdereade
energieliniarngazulcamerei(sesteaanumitaputeredeoprirerelativ).Factorul1/100,permite
cadozadeenergieDsrezultenrazi,wfiindmsuratnergi.
DozabiologicB,estemrimeabiofizicfundamentalasistemuluiradiobiologic.Ea
estedefinitprinrelaia:
B=D

(93)

undeesteefectivitateabiologicrelativaradiaieiincidente.
Unitatea de msur este r(ntgen) e(quivalent) m(an). Remul este doza biologic
corespunztoare unei doze fizice de 1 rad. n SI se utilizeaz Sievertul, ca doz biologic
corespunztoareuneidozefizicede1Gray.Evident,1Sv=100rem.

216

Surseledeiradiereaorganismului
Organismulumanesteexpusmaimultorsursederadiaiinucleare.Dinpunctuldevedere
careneintereseazdistingem:
iradiereanatural;
iradiereasanitar;
iradiereatehnic;
iradieridiverse.
Iradierea natural se datoreaz aa numitului fond de radiaii, care conine radiaiile
cosmice, radiaiile substanelor radioactive din pmnt, din apa de but, din materialele de
construcie(uraniul,toriuliproduiilor)ialesubstanelorradioactivedinorganism(carbonul14,
potasiul40,radiul226,etc.).Iradiereanaturalsedatoreazradonuluiitoriului,caresegsescn
aer,fiindemiideproduiiradioactiviaiuraniului,careseaflnscoarapmntului.Iradierea
naturalareloccontinuuasupraorganismului,adic24orepezi.Sepoatespune,ciradierea
naturalesteaproximativ0,5mrem/zisau200mrem/an.
IradiereasanitarsedatoreazfolosiriiradiaiilorRntgenpentrudiagnosticitratament.
nultimultimpsefolosesccasurseradioactiveisursedeneutronipentrudiagnosticitratament.
Dozelebiologiceprimiteladiferitetratamentesunt:
radiografiepulmonar
radiografiedentar
examinareafluoroscopic
tratamentultumorilormaligne

0,5.....2rem
2........15rem
5........60rem
3000.....7000rem(local)

Iradiereatehnicsauiradiereaartificial,sedatoreazsurselorderadiaiinuclearecreate
deomdupanul1940.Acestesursederadiaii(surseleradioactive,acceleratoriideparticulei
reactoriinucleari)nusefolosescnumainlaboratoarepentruscopuridecercetare,ciauptrunsn
nenumratele ramuri ale tehnicii. Folosirea izotopilor radioactivi n industrie, agricultur i
medicinsebucurdeolargrspndire.nmomentuldefanumrulpersoaneloriradiatetehnic,
raportatlapopulaiaglobului,estedestulderedus.

217

Iradieridiverse,careprovindeladiversesurse,ncepndcuecraneletelevizoarelor,ale
aparatelor de msur i ale ceasurilor fosforescente i terminnd cu sistemele de detecie din
aeroporturisaunscopdereclam.

Principiilenormeloractualealeradioproteciei
Pentru stabilirea valorilor nivelului de iradiere permis, se pornete de la o mprire
convenionalateritoriuluiriiiapopulaiei,aacumocernormelenaionaleiinternaionale.
Dinpunctdevederealrisculuideiradiere,teritoriulriisemparten:
zonecontrolate;
zonesupravegheate;
zonenesupravegheate.
Zonele controlate cuprind spaiile unitilor nucleare, n care exist riscul de iradiere
profesional. Zonele supravegheate cuprind suprafeele nvecinate cu zonele controlate, spaii
aflatesubaciunearadiaiiloremisedesurselederadiaiinuclearenchiseispaiilencarese
execut lucrri cu surse de radiaii nucleare, n exteriorul zonelor controlate. Zonele
nesupravegheatecuprindrestulteritoriuluirii.
Dinacelaipunctdevederepopulaiariisemparten:
personaliradiatprofesional(celcarelucreaznzonelecontrolate);
personaliradiatneprofesional(celcarelucreaznzonelesupravegheate);
restulpopulaiei(dinzonelenesupravegheate).
Normelederadioproteciedauvalorileiradieriipermisepentrusituaiiledescrisemaisus,
pentruntregcorpulumansaupentruopartedinorganism,peduratadeunan:
Pentrupersonaluliradiatprofesional:
ntregcorpuluman

5rem/an=50mSv/an

mini,picioare

75rem/an=750mSv/an

Pentrupersonaluliradiatneprofesional:

218

ntregcorpuluman

1,5rem/an=15mSv/an

mini,picioare

7,5rem/an=75mSv/an

Pentrurestulpopulaiei:
ntregcorpuluman

0,5rem/an=5mSv/an

Pentrucalcululelementelordeprotecie,debituldozeibiologicepermiseladistanaxde
sursaderadiaii(notatbx)estedatderelaia:
bx =

Bs
k t1

undeBSestedozabiologicpermispeduratadeosptmn:
nzonacontrolat,

BS=100mrem=1mSv

nzonasupravegheat,

BS=30mrem=0,3mSv

nzonanesupravegheat,

BS=10mrem=0,1mSv

tl este timpul delucru,saudestaionare,a persoanelor respective npoziia x,pedurata unei

sptmni, n ore,kesteuncoeficient desiguran luatnconsiderarelaproiectareaunitilor
nucleare,pentrucaresaadoptaturmtoarelevalori:
k=3pentruunitilenuclearedecategoriaIiII;
k=2pentruunitilenuclearedecategoriaIIIiIV;
k=1pentruunitilencareselucreazsporadiccusursederadiaii.

Efectefizicochimicenmacromolecule
Subaciunearadiaiilornucleare,lanivelulstructurilormacromolecularecarestaulabaza
materieivii,potsaparefecteremarcabile.Astfel,unefectfoarteintensstudiatesteacelade
inactivareenzimatic. Subaciunearadiaiilornucleare saconstatatc unele enzimedevin
inactivedatorit distrugeriiuneilegturiSH. Distrugereaproduspriniradierepoatefide
multeorirefcut.Astfel,unmarenumrdeenzimeinactivatepriniradierepotfireactivateprin
tratarecuglutation.DuptoateprobabilitileglutationulreducegrupulSSlasulfidrilulSH.
Lanivelulmacromoleculelorbiologiceexistialtelegturichimicecaresuntsensibilela
aciunearadiaiilornucleare.Caexemplumaiamintimefectuldedecarboxilareaaminoacizilor.

219

Un alt efect observat n anumite macromolecule este acela datorit cruia radiaiile
nucleare favorizeaz formarea legturilor transversale, rezultnd o structur mai rigid.
Efectul este utilizat n cazul polietilenului, unde prin formarea de legturi transverse se obin
mbuntiridevscozitatelatemperaturimari.
Dinpunctdevederebiologicodeosebitimportanprezintstudiulefectelorprodusede
radiaiile nucleare asupra moleculei de ADN. Sub aciunea radiaiilor, molecula de ADN se
fragmenteaz, efectulcontinundidup ncetareairadierii.Moleculacomplex deADN este
vulnerabil,prinradicaliiHiOH,caprimefectaprndruperealanuluinucleotidic.Parteacea
maiprobabil asupracreiaacioneaz radiaianuclear estelegturadintrezahr ibaza
purinicsaupirimidinic.Efectulafostpusnevidendatoritmicorriidevscozitatecare
aparepriniradiereasoluiilordeADN.

Sensibilitateacelular
De la nceput trebuie s amintim o particularitate foarte important a interaciunii
radiaiilor nucleare cu celula vie. Este vorba despre momentul n care celula i manifest
sensibilitateafadeaciunearadiaiilor.Existanumiteefectecarenusemanifestimediatdup
iradiereciabiaduptrecereaunuiintervaloarecaredetimpdelamomentulncareafostabsorbit
dozarespectivderadiaie.Caexempluamintimcazulcanceruluiradiogencarepoatesapardup
mai muli ani. fenomenul este cunoscut sub denumirea de sensibilitate ntrziat. Explicarea
fenomenuluitrebuiecutatnproprietateadereproducereainformaieigenetice;oceluliradiat
vatransmiteurmailorleziuneasuferit,nsnumaiduptrecereaunuianumitintervaldetimpva
apareunnumrsuficientdemaredecelulealteratepentrucaefectulspoatfiobservat.
Gradul de sensibilitate al celulelor la aciunea radiaiilor depinde printre altele i de
anumiteproprietifuncionalealecelulei.Astfel,saconstatatc radiaiilenucleareacioneaz
celmaiintensasupracelulelorcareposed ceamaimareactivitatereproductiv iceamai
lungperioaddemitoz.
nfunciederspunsulpecareldaulaaciunearadiaiilor,celulelesuntclasificaten
diferitegradederadiosensibilitatesauradiorezisten.Deexempluceluleledinmduvaoaselorsunt
220

considerateradiosensibile,pecndceleaparinndsistemuluinervos,radiorezistente.Cumnsn
ambele tipuri de celule gsim numeroase structuri chimice identice, se presupune c n urma
iradieriivorsurvenimulteefectechimicesimilare.Decisarpreacperturbrileprimaredincele
dou tipuri de celule nu difer ntre ele prea mult, diferena de sensibilitate fiind cauzat de
difereneledeactivitatemitotic.

Inhibi iamitozei
Efectuldeinhibiiemitoticconstnoprireasauntrziereaactivitiimitoticenormale
subinfluenaradiaiilor.Inhibiiaaparensnumaiatuncicndmomentuliradieriicoincidecuo
anumitfazamitozei.nacestsensexperieneleauartatexistenauneietapefoartecriticea
diviziuniicelulare;aceeancarecromozomiisecondenseazcafilamentevizibileimembrana
nucleardispare(ultimaperioadaprofazei).Daciradiereaarelocnainteaacesteietapecritice
(evident, este vorba de o doz mai mic dect cea letal), activitatea mitotic este oprit sau
ntrziatpentruunintervaldetimpcaredepindedemrimeadozei.Daciradiereasefacen
timpulsaudupaceastultimperioadaprofazei,diviziuneacelularvacontinuanestingherit.
Celuleleinhibatetemporaripotreluaactivitateamitoticparalelcucelulelecarenmod
normalarfifostactivemaitrziu.Astfel,blocareatemporaramitozeiesteurmatdeapariiaunui
numrneobinuitdemaredeceluleactive.Dacdozaderadiaieestepreamare,aceastcreterenu
vafiobservat,deoarecemultedincelulelendiviziuneaufostomorte.
Mitozaesteinhibatdeodozderadiaii (1020razi)cumultmaimicdectcea
necesaropririiproceselormetabolice.nconsecin,celulelepotcontinuascreasccuovitez
normalinperioadadeoprireaactivitiimitotice.
Cauzacareprovoacefectuldeinhibiieamitozeiseparecrezultdinblocareasintezei
ADNului,cutoatecaufostsemnalatecazurincare,aparent,metabolismulADNuluirmne
normal.Dificultilentlnitenstudiulcauzelorprimarecareduclantrziereamitozeisuntlegate
defaptulcmajoritateaproceselorbiochimicesuntinfluenatemultmaidevremencomparaiecu
momentulncareseconstatinhibiia.

221

Efecteleradia iilorasupracromozomilor
Cromozomii, ca formaiuni celulare sunt deosebit de sensibili la aciunea radiaiilor
nucleare.Diferiteleaberaiicareapar,prezintomareimportanngenerareaanomaliilorgenetice.
n nucleu, chiar sub aciunea unor doze foarte mici, pot fi observate la microscop
urmtoareleleziuni:
modificarea vscozitii cromozomilor i inhibarea separrilor nete de cromozomi
(ducndlaformareadepunitemporaresaupermanententrecromozomi);
inhibareamicriianafazice;
deplasareazoneidestrangulareacromozomilor;
distribuireainegalacromozomilorntreurmai;
fragmentridecromozomiicromatidii;
producereademicronuclei(fragmentareanucleonilor).
Primeletreidereglripotcauzamoarteacelulei,darnuduclamodificrialematerialului
genetic. Schimbri drastice n construcia genetic devin posibile prin fragmentarea efectiv a
cromozomilor.Uneori,esteposibiloreunireafragmentelorfrnicioschimbareaparent,ns,
nmodfrecvent,opartedinmaterialulgeneticestepierdut,saufragmentelesereunescntroordine
schimbat. n cazul acesta, dup perturbarea datorat radiaiilor va apare un aranjament liniar
modificatalgenelor.
Numrul cromozomilor fragmentai crete cu doza primit de celul. Cum ns exist
posibilitate unirii fragmenteloraprute dup iradiere, efectul nu depindeatt dedoz ct de
debitulei.Cualtecuvinte,dacdebituldozeirmneconstant(adicintensitatearadiaiilornu
variazntimp),numrulcromozomilorfragmentainucretecutimpuldeiradieredectpnlao
anumit valoare caracteristic celulei respective. Observaii precise au artat c (ntro msur
foarte limitat) anumite aberaii apar chiar i n lipsa iradierii sau a altor condiii anormale
recunoscutealemediului.Sepresupunecopartedintreacestearezultdinfondulnaturaldin
radiaii.
Referitorlamecanismuldeapariiealaberaiilorcromozomiale,separec acestea
aparnurmaunuiefectdirectdeinteraciunearadiaieicustructuracromozomului.Aparca
222

posibiledoumecanisme:primularrezultadinruperealegturilorioniceslabe;iaraldoileadin
ruperealegturilorcovalenteputernice.

Energiafotonului(keV)
Fig.nr.40:Interaciuneafotonilorcudiverseesuturi

223

IZOTOPIRADIOACTIVI

Radioizotopii carbonului.Se cunosc patru izotopi radioactivi artificiali aicarbonului:

10
6

C, 116 C, 146 C, 156 C .Dintreacetia 10Ci 15Cnusuntfolosiinbiologie,datfiindduratalorde

njumtirefoartescurt(19,3sirespectiv2,5s).
11

Radioizotopul C,deiareperioadadenjumtirede20,3min.estefolosittotui,n
+

experiene descurtdurat,deoareceenergiaemis ladezintegrareestemare(E, max =0,981

MeV)fiindnsnecesarcaciclotronulsseaflelaloculexperienei,lafelcaipentru13Ni15O.
14

Radioizotopul C,datoritperioadeidenjumtirefoartemari(5.736ani),estecelmai
utilizatncercetareabiologic.Deienergiadedezintegrareesterelativmic(0,155MeV),elpoate
fitotuiuordetectatcuajutorulcontoarelorGeigerMllercufereastrsubire,saucuajutorul
contorilorcucirculaiedegaz.Cuajutorul14Csepotmarcamajoritateasubstanelorcareintrn
constituiaorganismelorvii:glucide,lipide,protide,hormoni,aminoacizi,etc.Folosindnstudii
biologice astfel de substane marcate, avem posibilitate s facem investigaii fine asupra
metabolismuluilor,ncondiiifiziologicenormale.Putemdeterminamecanismeleintimecestaula
baza proceselor metabolice. Se poate astfel, studia biosinteza proteinelor, folosinduse pentru
aceastaaminoacizimarcaicu14C.Dacoseriedeastfeldeaminoacizimarcaicumarfiglicina
14

C,alanina14C,lizina14C,etc.suntintroduintrunmediudeculturpecaresedezvoltoserie

debacterii,seconstatcdupoperioaddetimpnproteineledeconstituiebacterieneapare
izotopul14C.Determinareacantitativaacestuianefurnizeazinformaiiasupravitezeicucareare
locbiosintezaproteinelor.
Studiiexperimentalepeanimalecuajutorulaminoacizilormarcai,auartatcvitezade
rennoireaproteinelortisularenuesteaceeai,cidepindeattdespecie,ctidespecificitatea
esutuluiidestareafiziologicaanimalului.14CO2safolositnbiologieattpentruclarificarea
mecanismuluifotosintezeictipentruaseurmrifixareaacestuiadectrecelulamicrobiansau

224

animal. Se poate spune c 14C este folosit n majoritatea studiilor legate de biosintez, de
metabolism,deorganizarecelular,etc.
Sevededinceledemaisuscizotopiicarbonuluisefolosescsubformdesubstane
marcatenumaincercetareabiologic.Caracteristicilefizicealeacestorizotopiifacimproprii
pentrudiagnosticitratament.

Radioizotopulhidrogenului
Tritiul, 1H , sau hidrogenul supragreu este singurul izotop radioactiv al hidrogenului.
3

Datorit perioadei sale de njumtire (T1/2 = 12,4 ani), precum i radiaiei beta emis la
dezintegrare(E max=0,019MeV),acestizotopestefoartefrecventfolositncercetareabiologic
sub form de substane marcate. Astfel de substane marcate cu tritiu permit lmurirea unor
problemedebiologiemolecular,problemecenusepotrezolvacuajutorulaltormetodefizico
chimice.Deexemplumarcndusecutritiutimidinaunprecursoralaciduluidezoxiribonucleic
saupututclarificamulteproblemelegatedebiosinteza,demetabolismulidereplicareaacidului
dezoxiribonucleic.Acesteproblemesuntdeodeosebitimportanpentrubiologiacontemporan,
deoareceoseriededateexperimentaleatestfaptulcaciduldezoxiribonucleicareunrolfoarte
importantntransmitereainformaieigenetice.
Pedealtparte,soartaapeinorganismpoatefiuorurmritdacselucreazcuTHO
sauT2O.

Radioizotopiifosforului
Fosforul natural are patru izotopi radioactivi artificiali. Dintre acetia 15 P este foarte
32

utilizat,attncercetareabiologicctindiagnosticulitratamentulmedical,deoareceareun
timpdenjumtireadecvat(T1/2=14,7zile)iareoenergiearadiaieibetaconvenabilE max=
1,708MeV.Camijlocdetratamentestefolositnspecialnterapiacancerului,casursinternde
iradiere,deoarece32Pseacumuleazmaimultntumoridectnesuturilenormale.Iradiereaare
225

dreptefectfrnareadiviziuniicelulare.Organulcriticpentru32Psuntoasele.Dupaseziledela
administrareaintraperitonealauneisoluiide32PO4HNa2,32Psegsetenceamaimareproporie
fixatnschelet.(Repartiianorganismafosforuluiestedetipscheletal).Odatfixatnos, 32P,
datorit radiaieibetapecareoemite,inhibhematopoeza.Dinacestmotivelseutilizeazn
special n tratamentul policitemiei verra i a leucemiei mieloice cronice. 32P se utilizeaz, de
asemenea,nclinicpentruprecizareadiagnosticului.Multtimpelaservitladeterminareavolemiei
(volumuluisanguin),precumiladeterminareadurateideviaaglobululuirou.Datoriterorilor
censoeauacestedeterminri,astzinlocde32Psefolosetepentrudeterminareavolemieiserum
albumina uman marcat cu 131I, iar pentru determinarea duratei de via a globulelor, 51Cr.
Cercetriledebiologierealizatecu32Psuntfoartenumeroase,datoritfaptuluicacesta,subform
defosfat,intrnconstituianucleoproteinelor,fosfoproteinelor,fosfolipidelor,esterilorfosforicii
glucidelor, etc. n plus el particip la realizarea unor procese metabolice de o excepional
importan pentru organismul viu: reabsorbia intestinal a glucidelor, resinteza intestinal a
lipidelor,depozitareaenergieieliberatnproceseledeoxidarecelular,etc.

Radioizotopiisulfului
Sulful natural, prezint trei izotopi radioactivi artificiali, dintre care 16 S este cel mai
35

folositnexplorrilebiologiceimedicale.Sulfulintrnconstituiaunoraminoaciziipolipeptide
cu mare importan metabolic: cisteina, cistina, metionina, glutationul. Metabolismul acestor
aminoacizi,importanafiziologicaglutationului,precumioseriedeexperienedefarmacologie
sauevideniatutiliznd 35S.Astfel,dacnmediulncaresecultivPeniciliumNotatumsau
introdus sulfai cu 35S, sa obinut penicilin marcat, cu ajutorul creia sa putut urmri
ncorporareaeindiversebacteriipatogene.Sapututdeterminavitezadeptrundereapenicilinei
nbacterii.
Savzut,astfel,cdup3minutedelaadministrareapenicilineimarcate,aceastaestemai
concentrat n interiorul bacteriei dect n mediul nconjurtor. Sa stabilit, de asemenea, c
bacteriilesensibilelapenicilinoncorporeazncantitatemaimaredectcelerezistente.Perioada
226

denjumtirea35S(T1/2 =87,1zile),caienergiaemisladezintegrare(Emax=0,17MeV)sunt
convenabilecercetrilorbiologice.

Radioizotopiifierului
Fierul natural are trei izotopi radioactivi artificiali. Dintre acetia 59Fe este utilizat n
specialndiagnosticulbolilordesnge.Setiecfierulintrnconstituiahemoglobinei.Sepoate
apreciadeficienafixriiimetabolizriifieruluidinhemoglobincuajutorul59Fe.Pentruaceasta,
nclinic,sestabilescdoiindici:
1.Vitezaderennoireafierului,(turnoverul)adicaceacantitatedefiercaresenlocuiete
zilnic(normal0,6mg/zi/100mlsnge).
2.Procentuldencorporareafieruluinhematii:ctlasutdincantitateadefiersefixeaz
nhematiilecareaparnsngeleperiferic;nmodnormalmarcareaapareabiala12orede
lainjectarea59Fe,pentrucadup7zileaproximativ7080%dinfierulinjectatssefixeze
n hematiile din sngele periferic; n anemiile datorate lipsei de fier i n anemiile
posthemoragice,fixarea59Fesefacentruntimpmultmaiscurt.
59

FeareT1/2=47,1zileiemiteradiaiibetaigamacuenergiisuficientdemaripentruafi

uordetectabile.

Radioizotopulcromului
51

Crestefolositnexplorareamedical.Deicromul,aparent,nuareniciolegturcu

biologia,totui,izotopulsuesteutilizatnmedicin,nspecialpentruprecizareadiagnosticuluin
boliledesnge.Srurileacestuielement51CrO4K,auafinitatepentruglobinadinhemoglobin.Ele
sevorfixadeglobululroucarenfelulacesta,devinemarcat.Dupdispariiadincirculaiea
radioactivitiiglobulelormarcate,sepottrageconcluziiasupradurateideviaaglobulelor.n
plus,cuajutorul51Crsepotdeterminaorganelencarearelocdestruciaglobular.
227

51

Crareoperioaddenjumtirede27,7zileiemiteladezintegrareradiaiigamacu

energiide0,2370,320MeV.

Radioizotopiiiodului
Din cei 15 izotopi radioactivi ai iodului, doar 131I este frecvent folosit n biologie i
medicin. n medicin, el este utilizat att pentru explorarea metabolismului tiroidan, ct i n
terapiacanceruluitiroidian,datoritacumulriisaleselectivenglandatiroid.Tiroidaeste,deci,
organulcriticpentruiod.Lucrrilecarefolosesc131Ipentruexplorareaitratamentulglandeitiroide
sunt foarte numeroase.Iodocaptareatiroidian adevenit,nclinicilemarideendocrinologie, o
probdeexplorarecurent;131Isamaifolositlamarcareaacizilorgrai,agrsimilorneutresaua
proteinelor,nvedereadeterminriiabsorbieiidigestieiacestorsubstane.Dinlucrrilecuaceste
substanemarcatesapututfacediscernmntntrenutriiadatoratuneiabsorbiiintestinalei
denutriiadatoratuneidigestiianormale.Metabolismulproteinelorsapututurmriattcuserum
albuminmarcatcu131I,cticupolivinilpirolidonmarcatcu131I.Rozbengalul131Isafolosit
pentruexplorareafuncieiparenchimuluihepatic,ntimpcediodrastul131Iservetelaobinereade
informaiiprivindfunciarenal.
131

Iareperioadadenjumtirede8,1zile.Elemiteladezintegrare4radiaiibetai6

radiaiigamacuenergiidestuldemari,ceeacelfaceuordetectabil.

Radioizotopiicobaltului
228

Dintreradioizotopiiartificialiaicobaltului,celmaiutilizatpentruterapiacuradiaiieste
60

Co.Acestaemiteladezintegrareradiaiiicuenergiimari:0,306;1,1721,330MeV.Astzi

60

Conlocuieteterapiacuradiu,datoritfaptuluicsepoatepreparadestuldeuor,iarperioadade

njumtireestede5,3ani.

Radioizotopiisodiului
Dintreizotopiiradioactiviaisodiului,nbiologiesefolosetendeosebi24Na,carenuare
un organ critic, ci se rspndete n tot organismul. Pentru aprecierea vitezei de circulaie a
sngelui,seinjecteazrapid,intravenos,ntrunbraoanumitsoluie 24NaCliseurmretecu
ajutorul unui contor GeigerMller apariia radioactivitii n braul opus. Timpul scurs de la
injectarepnlaapariiaprimelorimpulsurilaaparatuldedetectarereprezinttimpuldecirculaie.
Timpuldenjumtire:15ore.
ncercetrilencareestenecesarssestudiezefluxuriledesodiudintropartencealalta
membraneisefolosetedublamarcare:cu 24Nai 22Na.Ultimulesteunizotopradioactivcutimpde
njumtiremare(2,6ani).

Radioizotopiipotasiului
nbiologieimedicinsefolosetedoar 42K.Soluiide 42KClaudemonstratcntre
celul i mediu exist un schimb continuu de ioni de potasiu mpotriva unui gradient de
concentraie.42Kseacumuleaz,cupredilecie,nmuchi.Dupunminutdelainjectareasoluiei
de42K,98%din42Kdispreadinsnge.Elsefixarapidnficatilentnmuchi,eritrociteioase.
42

Ksamaifolositipentrulocalizareatumorilorcraniene.Energia emisdeacesta,

permitelocalizareatumorii,cuajutorulaparatelordedetectare,frsfienevoiedeodeschiderea
cutieicraniene.Timpdenjumtire:12,5ore.

Radioizotopiicesiului
229

Dintreradioizotopiicesiului,importanbiologicprezint137Cs,careaaprutnnaturn
urmaexploziilornucleare.Acestaintereseaznmsurancareelpoatenlocuipotasiuldinmuchi.
Duratasadenjumtire,caienergiaradiaieibetaemise,facdin137Csunradioizotopfoartetoxic
pentruorganism.Timpuldenjumtire:30ani.

Radioizotopiicalciului
n cercetarea biologic se folosete 45Ca. Acesta are un T1/2=165 zile i emite la
dezintegrareradiaiibetacuenergiemaximde0,26MeV.Organulcriticesteosul.Safolositn
specialpentrustudiulmineralizriiialmetabolismuluiosos.Saurmrit fixarea 45Canosla
45

administrareadevitaminDincarendevitaminD.VitaminaDfavorizeazfixarea Can
oaseleanimalelorrahitice.Schimbulcalciuluidinosulanimalului,cuceldinmediu,napututfi
demonstrat dect cu ajutorul 45Ca.Pn la folosireaacestui radioizotop se considera c oasele
animalelor adulte sunt lipsite de metabolism i rmn ca atare pn la moartea animalului.
Folosinduse45Ca,sademonstratcosulanimaluluiadultschimbcontinuucalciulsucuceldin
mediu.Acestschimbeste,ns,foartelent;deaceeaelnapututfipusnevidenprinmetode
preizotopice.

Radioizotopiistron iului
Nuauimportandectnmsurancareacetiapotnlocuicalciuldinoase.Setiec,n
urmaexploziilornucleare,nnaturaaprut90Sr,careprinintermediulrespiraieisaualimentaiei
poateajungenorganism.Ajunsnorganism,elsefixeaznoase,unde,datoritenergieiradiaiei
betaemise,poateproduceoinhibareahematopoezeiipoatedeterminaapariiadeleucemii.
nexperimentulbiologicsefolosete89SrcareareT1/2=50zileiemiteradiaiii cu
energiemare(1,5irespectiv0,917MeV).

Radioizotopulaurului
230

198

Au este izotopul radioactiv care n ultimul timp a primit largi utilizri n tratarea

tumorilorcerebraleiaafeciunilorarticulare(poliartritecroniceevolutive,bursite)precumin
tratareagranulomuluidentar,nlocuindrezeciile apicale.Timpdenjumtire:2,7zile.Emite
radiaiibeta(0,96MeV)igama(0,4MeV).

Radioizotopiiazotului
Dintreizotopiiazotuluiseutilizeaz13N(T1/2=10min)i15N.Cuajutorullorsepotmarca
diferitesubstane,pentruaurmrimodulncareiauparteladiferiteprocesemetabolice.

Izotopiistabili
Din cauza extinderii utilizrii izotopilor radioactivi n domeniul biologiei i medicinii,
dominimpresiacacetiaarfiisinguriicapabilisrspundcerinelorcercetriiiexplorrii
biologice.nrealitatelucrurilenustauchiaraa.Majoritateaelementelordinsistemulperiodicse
prezintnucaspeciipure(acelainucleu),cicaunamestecdespeciiatomicecediferntreele,din
cauzastructuriidiferiteanucleului.Astzisetiecnumai18elementedinsistemulperiodicsunt
speciipure(Be,F,Na,Al,P,Au,Bi,etc.),restulelementelorfiindformatedindousaumaimulte
speciiatomice(speciileatomicealeaceluiaielementformeazizotopiielementului).Majoritatea
acestorspeciiatomicenaturalenuemitradiaii.Deaceeaacetiasuntnumiiizotopistabili.Izotopii
stabiliaiaceluiaielementauaceleaiproprietichimice,nsproprietilelorfizicediferdin
cauzadifereneidemas.Bazaipeproprietilefizicediferitealeizotopilorstabili,acetiaauputut
fiseparaicalitatividozaicantitativ.Edreptcseparrilesuntfoartedificileinecesitonalt
tehnicitate, ns toate acestea au fost rezolvate de tehnicile moderne. De asemenea, dozrile
cantitative realizate cu ajutorul spectrometrului de mas, a cromatografiei de gaze, a
interferometriei,etc.,suntastzibinepuselapunct.
Folosireaizotopilorstabilincercetareabiologic,nparalelcuizotopiiradioactivi,sa
impusdinurmtoareledoumotivefundamentale:

231

1.Unele elemente care intr n compoziia organismului isunt studiate , nu au izotopi

radioactivicuoduratdevia icuenergieadecvateexplorrilor.
2.Emitereaderadiaiidectreizotopiiradioactivipoateconstituiunfactorcareperturb
fenomenulradiaieiemise,ipoateconstituiunpericolattpentruorganismulexploratct
ipentruorganismulexplorator.

232

A C I U N E A B I O L O G I C A R A D I A I I L O R
NEIONIZANTE

Mediul exterior acioneaz asupra organismelor prin intermediul factorilor fizici i

chimici. Unul dintre acetia este constituit din radiaiile electromagnetice. Vom considera din
spectrul mare al radiaiilor din mediul nconjurtor numai radiaiile ultraviolete (UV) vizibile,
infraroiiidindomeniulmicroundelor.Toateacesteasuntradiaiielectromagnetice,fiecaredinele
fiindcaracterizateprinanumitelungimideund.Astfel,radiaiileUVsentindngamaundelor
electromagnetice ntre 10 nm i 400 nm, radiaiile vizibile ntre 400 nm i 760 nm, radiaiile
infraroiintre760nmi1mm,iarmicroundelentre1mmi1m.
Spredeosebirederadiaiilenucleare,caresuntionizante,acesteradiaiinuproducdect
modificri ale nveliului electronic al atomilor. Pentru anelege modul de interaciune dintre
radiaiiledescriseimateriavie,vompornidelaaciunealorasupramoleculelor,urmrind n
continuareiaciuneaasupraunorsistememaicomplicate.
Absorbia radiaiilor de ctre molecul este cuantificat; molecula absoarbe energia
radiaieincantitidiscrete,numitecuantedeenergie,saufotoni.Energiauneicuanteestedatde
relaia:
= h = h

unde h=6,36x1034JsconstantaluiPlanck;
c=3x108m/svitezaluminiinvid;
i=frecvena,respectivlungimeadeundaradiaiei;
estedeordinul200kcal/molnUVndeprtat,de100kcal/molnUVapropiat,de
50kcal/molnvizibilide5kcal/molninfraroulndeprtat.
Omoleculnupoateexistadectnanumitestrisauniveledeenergie.Absorbiaareloc
numaidacenergiafotonuluicorespundedifereneidintredouniveledeenergiealemoleculei.

233

CretereanenergieamoleculeiaredreptrezultatotranziiedelaunniveldeenergieE1maimic,
launniveldeenergieE2maimare.
E=E2E1
Se spune c o molecul care a absorbit o cuant, este ntro stare excitat. Prin
ncorporareaenergieiradianteninteriorulmoleculeiabsorbante,aceastenergiepoateservila:
1.nclzireamediuluiabsorbant;
2.activitateamoleculei,conferinduioenergiesuficientpentruasetransforma,cualtecuvinte
dndnaterelaoreaciechimic.Aceastreaciepoatefiorupturmolecular(fotoliz)sauo
izomerizare;
3.producerea unei fotosensibilizri; energia absorbit de molecule este transferat altor
molecule prezente n mediu, care devin n acest caz capabile de a se transforma (cazul
fotosintezei);
4.naterea unei noi radiaii, de lungime de und n general mai mare ca cea incident
(fotoluminiscen).

radiaieincident
E=h

intensitateI0

cldur

fotoliz
fotosensibilitate

radiaietransmis

E=h
IntensitateI<I0

fotoluminiscen
>0
<0
Fig.nr.41:Interaciunearadiaiilorneionizante.

n molecule se disting nivele de energie electronic, determinate de numere cuantice

electronice(n),niveledeenergievibratorie,determinatedenumerecuanticedevibraie(v)inivele
deenergierotatorie,determinatedenumerecuanticederotaie(r).
234

Energiauneimoleculepoateficonsideratcafiindformatdin:
1.energiaderotaieamoleculei,consideratcaunntreg(Wr);
2.energiadevibraieanucleeloratomilorcareintrncompoziiamoleculelor,njurulpoziiei
lordeechilibru(Wv);
3.energiapturiielectroniceamoleculei(We).
Energia total este egal cu suma acestor energii. n realitate aceste energii nu sunt
independenteidecienergiatotalexprimatnfelulacestaareuncaracteraproximativ.
Absorbiauneicuanteluminoaseninfraroudeprtataredreptrezultatomodificarea
energieirotatoriiamoleculei,moleculaischimbvitezaderotaienjuruluneiadinaxelesale.
Absorbiauneicuanteluminoaseninfrarouapropiatproduceomodificareaenergieivibratoriia
moleculei(deexempluntromoleculbiatomicsemodificamplitudineamicriicelordoiatomi
dealungullegturiicareiunete).AbsorbiauneicuanteluminoasenvizibilsauUVdetermino
modificareaenergieielectroniceamoleculei,caurmareseproducdiferitemodificrinlegturile
moleculei.
ntimpcesalturileelectronilordinatomi,depeunnivelpealtul,corespundabsorbieide
luminnumailaanumiteliniingustedinspectru,nmoleculeseobservzonentinsedeabsorbie,
benzi de absorbie, deoarece au loc schimbri simultane de energie electronic i vibraional,
precumideenergierotaional.Pentrufiecarelinieauneibenzi,condiiadefrecvenBohrcere:

r,v,e =

W
= ( We + Wv + Wr ) / h
h

Omoleculpoateficonsideratcaunedificiumaimultsaumaipuinstabil,stabilitatea
fiindnfunciedelegturilecesestabilescntreconstitueniiedificiului.Excitaiauneimolecule
dureaz ntre 106 109 s. n acest interval de timp, ntro molecul mic, cu puine legturi
chimice,energiadeexcitaresepoateconcentraasuprauneiadintrelegturilechimice,ducndla
disocierea moleculei.n cazulmoleculelor mari,energia sepoatedistribui dealungullanului
molecular, molecula rmnnd ca atare. De asemenea, energia se poate concentra asupra unei
gruprimolecularecareseexcitiprinrevenirelastareainiialemiteradiaiidefluorescen.n
altecazuri, moleculantreag,excitat electronic,sentoarce nstareafundamental ienergia
cedatesteconvertitnenergiedevibraieirotaieninteriorulmoleculei.
235

Oproblemimportantcaresepuneimediatdupexcitareamoleculeiestedeapreciza
dacenergiaabsorbitpoatefitransferatdinloculdeabsorbiemaideparte.Omoleculexcitat
poatetransmitealteimoleculeenergiasa.Transferuldeenergiepoateavealocpemaimulteci:
1.ciocniri energia unei molecule excitate electronic se transmite unei molecule n stare
fundamental;
2.moleculaexcitatemiteunfoton,careesteabsorbitdealtmolecul;
3.prinrezonanainductiv,cndenergiamoleculeisetransmiteuneialtemolecule,decareeste
separatcuctevadiametremoleculare,moleculeleintermediarenelundpartelatransfer;
4.transferulprinexcitare,ncareenergiauneimoleculesetransmiterapiddelaomoleculla
alta,rmnndnfiecare,untimpmaimiccaperioadadevibraie.nacestcazestenecesarca
moleculelesfiestrnscuplate.
Pnnprezentneamocupatdeabsorbiaradiaiilorneionizantedectremoleculcaun
ntreg. Trebuie s precizm, ns, c diferitele radiaii din aceast categorie sunt absorbite cu
precdere de ctre anumite grupri din molecul, cromoforii (croma=culoare, phoros=purttor)
termenuldecromoforfiindvalabil,lafeldebine,attpentruradiaiilevizibilectipentrucele
invizibile.Cumcromoforulpoatefirareoriizolatderestulmoleculei,nrealitatebandadeabsorbie
ceicorespundepoatevarianintensitateipoziie,prininfluenareciprocadiferiilorcromofori
ialoculuilornmolecul.Principalelegrupecromoforentlnitenmaitoatesubstanelebiologice
sunt:N=O;NO2;N=N;C=O;C=C.Ammaiartatcabsorbiadeenergiedectremoleculese
face n cuante i c aceast absorbie provoac modificri n energia de vibraie, rotaie i
electronicamoleculei.Numaimoleculeleexcitateelectronicpotsuferitransformrichimice.Pot
aveaaciunechimicnumairadiaiileculungimedeundcuprinsntre800150nm.Darnuorice
molecul care a absorbit o cuant din aceast regiune sufer o transformare chimic. Energia
absorbitestecedatdemulteorimoleculelorvecinesubformdecldur,iaruneoriestereemis
cu aceeai sau cu diferit. Legile fotochimiei stabilesc relaii cantitative i calitative ntre
radiaieireaciaprovocat.

LegealuiGrotthus.
236

Nutoateradiaiilecarecadasupramoleculeloruneisubstanesuntactive.Condiiacarese
impuneestecaradiaiilerespectivesaib dindomeniulbandeideabsorbieaaceleispecii
demolecule. Pentrumoleculelecareaumaimultebenzideabsorbie,toateradiaiiledinaceste
benziprezintactivitate.Cndavemunsistemcarecuprindemaimultespeciidemolecule,dintre
careunelesunttransformabileiaraltelenu,dintreradiaiiledediferitecarecadasuprasistemului,
vor fi active numai cele cuprinse n banda de absorbie a moleculelor transformabile, restul
lungimilordeund,deiabsorbitedesistem,nuvorproducedectefectetermice.Alteradiaii,
neabsorbitedemoleculeleactive,potfifotochimicactivedacelesuntabsorbitedealtemolecule
prezente n sistem i care nu iau parte la reacie, dar sunt capabile s transfere energia lor
moleculeloractive.Astfeldemoleculesenumescsensibilizatori,iarreaciileprodusesuntreacii
defotosensibilizare.

LegealuiBunsen.
Cantitateadesubstantransformatncursuluneireaciifotochimiceesteproporional
cu cantitatea de radiaie absorbit. Cantitatea de radiaie este reprezentat de produsul ntre
intensitateafluxuluiluminosIiduratadeiradieret.
Q=kIt
Qcantitateadesubstantransformat
kconstantacaredepindedesubstanide

Legeasemaipoatescrie:
Q
= kI
t

Q/treprezintcantitateadesubstan transformatpeunitateadetimp,adicviteza
dereacie. AstfellegeaBunsenpoatelafeldebinesseenunesubforma:vitezauneireacii
fotochimiceesteproporionalcuintensitateairadierii.

Legeaechivalen eifotochimicealuiEinstein.

237

Aplicareancazulfotochimieiateorieicuantice,permitesstabilimoechivalenntre
cuantadeenergieabsorbitienergianecesarlatransformareauneimolecule;fieotransformare
fotochimic:
AB+C+F,
ceeacesemnificfaptulcdesfurareaacesteireaciinecesitunaportdeenergieliber F
caloriipemolecultransformat.Acestaportestefurnizatdeocuantdeenergieh,deunde:
F(cal)=h
Aceastegalitateconstituielegeaechivaleneifotochimice.Estedeciorelaiesimplntre
radiaieiinumruldecaloriiutilizatenreacie.Formulaprecedentaratcradiaiiledediferite
auconinutenergeticdiferit.ngeneralradiaiilede micsuntcelemaiactivedinpunctde
vederefotochimic.Fiecarecuantderadiaieabsorbitdnatereuneireaciichimiceelementare.
Reaciaelementarprimarceareloccndseabsoarbeocuanteste,ns,adeseaurmatdereacii
secundare,lacareparticipaltemoleculeprezente.Deaceea,numruldemoleculecaresufer
transformri chimice, la absorbia unei cuante de radiaie, este de obicei diferit de unitate. Se
numeterandamentcuanticraportuldintrenumruldemoleculetransformateinumruldecuante
absorbite.Randamentuluneireaciifotochimicevafi1,daclafiecarecuantdeenergieabsorbit
corespundeomoleculactivat.Randamentulcuanticpermitesinterpretmmecanismulreaciilor
fotochimice care constau, n esen, ntro activare a moleculei, crescnd posibilitile sale de
cretereaenergieiinterneamoleculei.Reaciilefotochimicesepotclasifican:
1.Reaciifotocatalitice,ncareradiaianuintervinedectpentruaaccelerareacia,carearelocn
modspontan,datoritscderiienergieilibere;
2.Reaciifotochimicensoitedeocretereaenergieilibere.Astfeldereaciinusuntrealizaten
modspontan,elesuntposibiledoardatoritaportuluienergeticalradiaiei.
nceleceurmeazvomexaminauneleproblemedeordingeneral,privindinteraciunea
dintreradiaieisistemelebiologice.

Timpuldelaten

238

Cumefectelebiologicealeradiaiilorneionizantesuntconsecin,peplanfuncionalsau
structural,areaciilorfotochimice,elenusemanifestdectdupunanumittimpdupiradiere,
careestecuattmaiscurt,cuctiradiereaafostmaiintens.

Spectredeac iune
Cuctestenecesarmaipuinenergiepentruaseobineefectebiologicedeunanumit
grad,cuattmaimulttrebuiesconsidermradiaiautilizatcafiindmaieficace.Fie,deci,W
aceast energie. Se definete eficacitatea e a radiaiei prin identitatea e = K/W, K fiind
constant.Sedefinetespectruldeaciuneprinreprezentareagraficaluie nfunciede.Cnd
unefectbiologicsedatoreazactivriianumitormolecule,spectrullordeaciunecoincidecelpuin
npartecuspectrullordeabsorbie"corectatncuante"(corectareaconstnanlocuicoeficientul
deabsorbieaprinaprodusalcoeficientuluideabsorbieculungimeadeund).

Curbeefectdoz
Acesteasuntcurbencarepeordonatseindicgradulefectului(exprimatprinfraciunea
indivizilor,carefiecausuferitdejaleziuniN/N0,fiecsuntncnelezaiN/N0,dupadministrarea
uneidozeD)ipeabscisseindic,nuattdozapecareartrebuisocalculmnnumrdefotoni
absorbiipeunitateadevolumamediului,cimaicurnd,fieintensitatearadiaiei,fieduratairadierii,
caresuntmrimilepecarelemsurm.Importanacurbelorefectdozconst,nspecial,nareleva
dacexistodozsubcareefectulnusemanifest,cualtecuvinte,dacefectulprezintunpragsaunu.
Urmeaz ca n lumina principiilor stabilite, s tratm efectele biologice ale diferitelor
domeniialespectruluielectromagnetic,amintiteanterior.

Efectebiologicealeradiaiilorultraviolete

239

Din1877,cndsadescoperitcradiaiileUVpotdistrugebacteriile,numeroicercettorii
ndreaptateniaasupraefectelorradiaiilorUVpestructurilevii.Aciunilesaudoveditafinumeroase
ivariate;iradiereaUVpoatentrziatemporardiviziuneacelularisintezaanumitorsubstane
dectrecelul,poatemodificamoduldetrecereasubstanelorprinmembranelecelulare,poate
cauzaanomaliincromozomiipoateproducemutaii.

Efecteasupraacizilornucleici
MajoritateastudiilorrecenteaufostconcentrateasupraaciuniiradiaiilorUVpemolecula
deADN.SaconstatatcexistofoartemareasemnarentrespectruldeabsorbiealADNi
spectruldeaciunealradiaiilorUV.ADN areunmaximdeabsorbiecaracteristicla260nm,
lungimedeundcarearenacelaitimpcelmaiputernicefectasupraacizilornucleici.Structura
ADNestecunoscut.Eaconst,nmodnormal,dintrospiraldubl.Fiecarelandindublaspiral
este rezultatul uneialternriagrupelordezaharuri(dezoxiriboz)cuceledefosfai.Fiecruia
dintrezaharuriiesteataatunadincelepatrubazeazotate:adenina,guanina,timinaicitozina.
Bazeledepeceledoulanurisuntunitendublaspiralprinlegturidehidrogen,naafel,nct
adeninadepelanestetotdeaunacuplatcutiminadepecellaltlan,iarguaninacucitozina.
Legturiledehidrogencareunescperechiledebazesuntmaislabecalegturilechimiceobinuite;
simplanclzireaADNpoateducelaruperealorilaseparareacompletacelordoulanuri.
CndADNestesupusaciuniiradiaieiUV,aceastaesteabsorbitcupreponderende
baze,datoritexisteneinaceastaagruprilorcromofore>C=C<,careabsorbradiaiilecu de
260nm,caintreagamoleculdeADN.SanceputprinasestudiaefecteleradiaiilorUVasupra
bazelorizolate.Saconstatatctiminaicitozinasuntmultmaisensibilelairadiere,dectadenina
iguanina.Dac seexpuneADNculandublularadiaiiUV,celedoulanuriseunescmai
puternic,evident,maicurndprinanumitelegturichimice,dectprinlegturileiniiale,slabe,de
hidrogen.
Legtura puternic dintre cele dou lanuri este rezultatul dimerizrii moleculelor de
timin,unadepeunlanicealaltdepecellaltlan,sauamndoudepeunsingurlan.

240

Formareadimeriloresterezultatulexcitriimoleculelordetimin(acesteasuntadusentro
staredetriplet),reaciadedimerizarefiindoreaciefotochimicpropriuzisntredoumolecule
excitate.
Formareadimerilor detimin arprezentanteorieomareimportan biologic.Cnd
ADNsededubleaz,conformuneiipotezelargacceptate,seruplegturiledehidrogenntrecele
doulanuri,formnduseunnoulancomplementardealungulfiecruilaniniial.Olegtur
transvers dimeric ntre lanuri mpiedic separarea, blocnd astfel replicarea. Unirea a dou
timineadiacentearproduce,probabil,omodificareadecvat,aadeninei.Replicareasarputeaopri
brusclaacestpunctsausarputeacontinuanmodincorect,cuosecvenabazeloralteratpe
lanulnouformat.Laoreplicareanterioar,acestlanalteratsarreplicaelnsui,producndo
molecul cu secvena bazelor incorect n ambele lanuri. Studiile recente efectuate n aceast
direcieaudoveditcdimerizareatimineiconstituieunadincileimportantedealterareaactivitii
biologiceaADNpriniradiereacuradiaiiUV.
nafaradimerilor,subaciunearadiaiilorUVnmoleculadeADNsepotformaihidrai
(decitozindeexemplu).Pnnprezent,nuexistdovaddirectc,fenomenuldehidratarearfi
ndetrimentulactivitiibiologiceaADN.
UnaltefectalradiaiilorUVasupraADNizolatconstnrupereacoloaneidezaharuri
fosfat,daraceastasentmplnumailadozeexcesivdemari.
n comparaie cu ADN, cercetrile asupra ARN sunt mult mai restrnse. Datorit
compoziiei asemntoareacelordoi acizinucleici,parenormalca radiaiile UV s acioneze
printrunmecanismasemntor.Estedeateptattotuicastructurilesecundarediferitealecelor
doutipurideacizinucleicisdetermineodiferennceeaceprivetecomportarealor.nacest
senssepoatepresupunecmoleculelecuostructursecundarbineorganizatistabilvorsuferi
nansambluunefectmaislabdectmoleculelecuostructurmaipuinconturat.Estedeasemenea
posibilcamodificrileobinutesfiediferite,delauntipdeARNlaaltul.
AmartatcradiaiaUVcuaciuneaceamaiputernicasupraacizilornucleiciesteceade
260nmicaceastradiaiecorespundemaximuluideabsorbieaacizilornucleici.Radiaiilecu
maimaresaumicdect260nmpotsproducfenomenulinvers,numitfotoreactivare.Cualte
cuvinte,obacteriecareafostinactivcaurmareaaciuniiradiaiilorcu=260nm,poatesi
241

recapeteparialactivitateanurmairadieriiculungimideundmaimarisaumaimici.Efectulde
reactivare este cu att mai pronunat cu ct radiaiile cu care se produce reactivarea sunt mai
deprtatenspectrufade260nm.

Efecteasupravirusurilor
Acesteasereduc,pedeoparte,lampiedicareamultiplicrii.Efectulareunspectrude
aciunecuunminimnjurde240nm,cecoincideaproximativcuspectruldeabsorbiealADN.
Acestefectesteinteresantdinpunctdevederemedical,ccidacdozanuafostpreamare,
virusurile inactivate i conserv proprietile lor antigenice i devin materie prim pentru
vaccinuri. Pedealtparte,sepotinduceprofagii.Inducereasemnific transformareaformei
latenteabacteriofagului,cereprezintfiecareprofagintegratnmaterialulgeneticalbacteriei.

Efecteasuprabacteriilor
RadiaiileUVmpiedicformareauneicoloniidebacteriintrunmediudecultur.Spectrulde
aciuneareunmaximnjurde260nmicoincidenpartecuspectruldeabsorbiealADN.
Efectulestefoarteimportantpentrudezinfectareadiferitelorobiecte.Totncazulacestui
efect,putemartacradiaiileUVprovoacmutaiilanivelulgenelor.

Transformareafotochimic asterolilornvitaminaD
SastabilitattnvivoctinvitrocradiaiileUVtransformergosterolulnvitamina
D2 i7dehidrocolesterolulnvitaminaD3,vitamineceprevinmanifestrilederahitismlacopii.
Acestefectareunspectrucuunmaximnjurde280nm.600.000U.I.devitaminD2echivaleaz
cu6iradieride20minutefiecare,cuolampUVplasatla1metrudesuprafaacorpului.
242

Efecteasupracorpuluiomenesc
RadiaiileUVsuntfoartepuinpenetrantepentruaaveaefecteapreciabilenafardeceleasupra
pielii.
Trebuieartataicicfrprezenaunuistratdeozonnatmosferanalt,careabsoarbe
puternicradiaiiledelungimedeundmaimicde290nm,emisedesoare,radiaiileUVarfiaa
deintenselasuprafaapmntului,nctfrndoialviaaarfiimposibil.Eritemulactinicsau
dermatitafotoelectricesteoreacieprovocatlanivelultegumentuluideradiaiileUV,gradul
eritemuluifiindnfunciededozaprimit.
ApariiaeritemuluiestenfunciedesensibilitateaindividualapieliilaUV.Elvariazcu
.ExistdouzonealespectruluiUVcareprovoaceritem;ozonntre240i270nm,specific
surselorartificialeUV(lmpicumercur)iadouazonntre290310nm,careestespecific
radiaiilorsolare.OaciunedeosebitoauradiaiileUVasupraochilor,provocndinflamaiifoarte
puternice.Deaici,proteciaceseimpunenmnuireasurselorderadiaiiUV(ochelarideprotecie
dinsticlspecial).

Efectebiologicealeradia iilordinspectrulvizibil
Vomluanconsiderareaciuneabiologicaradiaiilordinspectrulvizibil,cuexcepia
fotosintezeiiafenomenuluivederiicareaufostexpusencapitoleleanterioare.

Fototropisme,fototactisme
Se constat experimental existena unei sensibiliti a plantelor la lumin. Variind
intensitatealuminiiitimpuldeexpunerealuneiplante,aceastasecurbeazsprelumindupun
graficdealurhiperbolic,conformuneiecuaiidetipBunsen:Ixt=constant(I=intensitatea
luminii,t=timpuldeexpunere).Acestfaptnseamncacelaiefectfototropicpoatefiobinutfie
acionndcuoluminputernicuntimpscurt,fiecuoluminmaislabuntimpmailung.De
asemenea unele plante au o micare diurn caracteristic, sub influena luminii (nictitropism),
243

deplasndusendireciadeundeprovineintensitateamaximdefluxlumino(floareasoarelui,
senzitiva,etc.).
Organismeleanimalesemic subaciunearadiaiilorluminoasevizibilefiecutndo
(fototropism pozitiv) fie fugind de ea (fototropism negativ). De exemplu, fluturii prezint un
fototropismpozitiv,iarpolipiiunulnegativ.

Influen aluminiiasupracreterii
La plante curba lumincretere este n form de clopot, existnd, deci, un minim de
luminnecesarpentrucretere,unoptimumiunmaximum,dupcarecreterea,deciintensitatea
luminiiestepreaputernic,esteinhibat.
Laanimale,influenaluminiiestemultmaipuinnet,probabildatorit faptuluicn
procesulevolutivaintervenitunfenomendeadaptare.

Efectelebiologicealeradia iilorinfraroii
Acesteradiaiiauposibilitatesptrundntegumentnumaipnlaoprofunzimede0,1
nm,ceeacenseamncnmodpracticelenuajungpnladerm.Eleaudoaroaciunecaloric,
modificrileprodusefiindmaialesvasculareiconstnddintrovasodilataiearteriolaricapilar
(eritemcaloric).Radiaiileinfraroiiacioneazasupracirculaieidinderm,intensificschimburile
dintrecelule,princretereafenomenelorosmoticeicretereadebituluisanguin.
Radiaiileinfraroiiculungimedeundmaimareca1,5mpotsprovoacealterrisauchiar
distrugerialecelulelor.Deasemenea,acesteradiaiiauoaciuneasupranervilorcutanai,activitatea
nervoasapieliifiindstimulatdeacesteundeiducndlaocalmareadurerilor.
Iradierile moderate cu infraroii activeaz glandele sudoripare, accelereaz formarea
pigmentuluiiregenerareacelulelorepidermice.
nconcluziesepoatespunecradiaiileprezentateauoseriedeefecteimportanteacror
cunoatereesteindispensabilpentruexplicareaefectelorterapeuticeipentrustabilireaindicaiilor
terapieibazatepeacesteradiaii.
244

Efectelebiologicealemicroundelor
Senumescmicrounde,undeleelectromagneticedefrecvenacuprinsntre300300.000
MHz.
Moduldeobinerediferdestuldemultcufrecvenaiputereanecesar,laputerimici
utiliznduse tuburi oscilatoare tip far (pentru frecvene reduse) sau clistron (frecvene mai
ridicate).Laputerimariseutilizeazuntipspecialdetuburimagnetroanebazatepemicarea
electronilor n cmp magnetic. Un mare progres sa obinut n ultimul timp n generarea i
amplificarea frecvenelor ultranalte prin maser m(icrowave) a(mplification by) s(timulated)
e(misionof)r(adiation).
Moduldeobinere,circuitele,sistemeledetransmisieideradiaieaacestorfrecvene
prezintproblemedetehniccenufacobiectulacestuicurs.
Vomcutanceleceurmeaz sprezentmmoduldeinteraciuneamicroundelor cu
materia,particularizndiinsistndasupraaciuniibiologiceafrecvenelorfoartenalte.
Microundele, fcnd parte din gama undelor electromagnetice, interacioneaz cu materia,
caracteristicacestorunde;pondereamaimaresaumaimicadiferitelorefecteceaparcarezultatal
interaciuniicumateria,depindededomeniuldefrecvenienergiatransportat.
Aciuneatermic esteceamaiimportant manifestareamicroundelor, prinasemnarea
proprietiloracestoracuundeledindomeniulinfrarou.Cretereadetemperaturaparelaconductoare
prinefectJouledatoritcurenilorindui.Lamaterialedielectriceapare,deasemenea,unpronunatefect
termicprinmpiedicareaorientriidipolilor.
Efecte de orientare apar la substanele bipolare n cmp electric, dipolii substanei
respectivecutndsseorientezendireciacmpului,nmsurancareagitaiatermicleva
permiteaceasta.Aplicareaunuicmpalternativ,vaaveacaurmareoncercareadipolilordease
orientaalternativntrunsenssaualtul,tinzndsurmreascvariaiiledesensalecmpului.La
frecvene mai mari apare o ntrziere ntre variaiile de cmp i orientarea dipolilor, datorit
existeneiunuicmpdeorientarepolar.Polarizareaelectronic(deplasareaelectronilorfade
nucleu)ideplasareaatomilornmoleculeseproducefoarterapid,ntimpde1015s,respectiv10
12

s,ceeacecorespunderadiaiilorUViinfraroii.nschimb,timpuldeorientareaalionilorn
245

reeauacristalinestemaimareicorespundelimiteintreinfrarouimicrounde.Deasemenea,
schimburile n nivelele energiilor de rotaie, apar n regiunea de microunde, ca i absorbia n
lichidedevscozitatemic.
Aplicarea mecanicii cuantice unei particule n rotaie, arat c momentul su cinetic
unghiulartotal,nuadmitedectvalorintregideh/2:
J=

h
j,
2

unde j = numr cuantic.Nivelele de energie asociate acestui moment cinetic depindde forma
moleculei.Pentrumoleculeledeformeliniare:
Wj =

h2
j,
8 2I

undeIestemomentuldeineriealmoleculeiconsiderate.Pentrucaomoleculprinrotaiesdea
unspectrudeabsorbienmicrounde,eatrebuiesprezinteundipolelectriccaresinteracioneze
curadiaiadefrecven,energiacuanteiabsorbitefiind,bineneles,datdelegealuiPlanck:W j
Wj=h.
Relaxareadielectricdefinitcadescretereantimpapolarizriicndcmpulexterna
fostnlturat,vaproducermnereanurmaorientriidipolarefadeuncmpalternativcu
frecven mare. Curentul de deplasare capt o component de conductan ce va provoca o
pierderedeenergiesubformtermic.
Un efectdeorientare maicomplex,delegareaparticulelormicronice nlanuri lungi
denumite irag de perle (pearlchain formation) apare prin interaciunea dipoldipol pentru
intensiti ale cmpului mai mari. Intensitatea necesar, depinde de frecven, dimensiunea
particulei,form,timpuldeformarefiindlarndulsufunciedevolumulparticulei.
Dac se suprapune cmpului de microunde un cmp magnetic continuu, normal pe
vectorul magnetic al cmpului electromagnetic, apar datorit despicrii nivelelor energetice ale
substanei,tranziiiZeeman.Lavalorialecmpuluimagneticcontinuuifrecveneidemicrounde,
cesatisfaccondiiaLarmoor,tranziiilesuntsuficientdenumeroase,aprndmaximedeabsorbie.
Acestfenomenareaplicaientehnicarezonaneielectroniceparamagnetice.
Efectultermicesteconsideratincazulmaterieiviicaesenial,putndfiutilizatnmod
directpentrunclzireaesuturilor,ndiatermie,provocndefecteantiinflamatorii,vasodilatatoare,
246

antispasmaticeiantialgice.Pentruaevideniaefectultermicalmicroundelorasupraesuturilor,n
raportcuefectulradiaiilorinfraroii,estenecesarsprecizmcdatoritfrecveneimaisczute,
nclzirea esutului este mai profund. Dac se ia ca referin temperatura suprafeei pielii,
adncimealacaretemperaturascadelajumtateestede100deorimaimarelamicroundedectla
infraroii.
Efectuldeorientareadipolilorapareincazulesuturilorvii,nsnusaupusneviden
efectefiziologiceprodusedeaceastorientare.Deasemeneaformareairagurilordeperlenueste
posibilnesuturi,deoarecenuexistparticulecudiametrumaimarede30 mliberedease
orienta,iarpentruparticulemaimici,intensitateadecmpnecesarformrii,depetemultpragul
detemperaturcepoatefiatinsfrleziunigrave.
Problema aciunii specifice a curenilor de nalt frecven, independent de creterea
temperaturiicorpului,estensmultcontroversatnliteratur,existndargumentenfavoareai
contraacesteiipoteze.
Cercetrifiziologicentreprinsepeanimaleauartatcefecteledecretereapresiunii
sanguine,pulsului,imicrilorrespiratorii,precumiuneleefecteasupranervilorperifericipots
aparncazuluneinclziriechivalenteacorpului,prinmijloacediferitedemicrounde.
Exist,ns,ilucruricesusinefectulspecificdatoritaciuniimicroundelorpeanumii
microbi,asupraunorcentri,nparticulartermoregulatorisauasupraunorglandeendocrine,precum
iunelecercetriefectuatepenervizolat,ceevideniazmrimeavitezeideconducere,micorarea
fazeirefractare,etc.
Dezvoltareadeosebitdeintensatehniciiutilizriiacestorfrecvenepentrucomunicaii,
radar, etc., precumimrireaputeriisurselordemicrounde,puneproblemeimperioaseasupra
proteciei mpotriva acestor radiaii, datorit att efectului direct (nclzirea corpului peste o
2

anumittemperaturlimitaadmisfiind0,01W/cm timpdeoor)ctiefectelorsecundarecelui
termic,cumarfiopacefiereacorneeiicristalinuluilalungimideundnjurde12,3cmiputerii
2

depeste0,2W/cm .

TOMOGRAFIAR NTGENCOMPUTERIZAT
247

Prin tomografie se nelege vizualizarea unui strat subire dintrun corp

tridimensional,printrodispunereadecvataemitor uluiiadetectoruluinjurulobiectului
investigat. Se obin semnale doar din stratul dorit i printro prelucrare numeric cu ajutorul
calculatorului acestea se combin ntro imagine. Zonele din afara stratului vizualizat nu dau
semnaleinuintroducparaziinimagine.
TomografiaRntgencomputerizatafostprimulsistemdevizualizaredincadrultehnicii
medicale,lacaretoatemrimilemsuratesedigitizeaziapoisuntprelucratepurdigital.Printrun
baleiaj corespunztor i reconstrucie numeric, se obin seciuni cu rezoluie bun. Este larg
aplicatnreprezentareacorpurilormoi,cumarficreieruliorganeleinterne,pentrudiferenierea
unormodificripatologice,depindcumultposibilitateatehniciiRntgenclasice,undeseobineo
proieciecuzonedediferiteadncimi,ceaparnaceeaiimagine.Elesepotsuprapuneicaatare
se pierd informaii importante. Spre deosebire de radiografia tradiional, n tomografia axial
asistatdecalculator,explorareasefacecuunfasciculfoartengust,iarimagineaseconstruieten
planulsecionatcuunfasciculderadiaiiX.
TomografiaRntgennupoatefiefectuatfrparticipareaunuicomputer,programats
prelucrezeinformaiileculeseisvizualizezeimagineaseciuniiexplorate.Metodasebazeazpe
msurarea coeficientului de absorbie global pe diferite trasee cuprinse n planul seciunii
investigate.RazangustXestegeneratdeosursRntgenicolimatcorespunztor.Seciunea
fascicoluluiestedenumaicivamilimetriptrai.Dupceastrpunsorganismuliafostparial
atenuat,razaestecaptatdeundetectordeintensitate,caremsoarfluxulfascicoluluiemergent.
Fascicululngustderadiaii,produsdesursaX,traverseazcorpulnplanulseciuniianalizate,
suferindoatenuare.DetectorulderadiaiiXcapteazfascicolulifurnizeazunsemnalelectric
proporionalcufondulenergeticalfascicolului.Cuctatenuareaprincorpafostmaimare,cuatt
semnalulrezultantestemaimic.
AnsamblulsursderadiaiiXdetector,executexplorripetraseeparaleleinclusen
planulseciunii.Dupterminareauneiseriidebaleieriparalele,sistemulsursdetectorserotetecu
un unghi oarecare i efectueaz un nou sistem de explorri paralele. Mecanismele de baleiere
paraleliderotaiesuntacionatelacomandaunitiidecalcul.
248

Problemacentralatomografieiaxialeesteinterpretarearezultatelorobinuteexperimental
i anume stabilirea coeficienilor de atenuare local din modificarea integral a fluxurilor de
radiaie.DacradiaiaXstrbateunmediuomogen,avndcoeficientuldeabsorbie ,petoat
lungimeal,intensitateaemergentIcsepoateexprimaprin:
l

Ic=Io.e

Cunoscndintensitileispaiulparcursl,sepoatecalcula.Organismulesteunmediu
neomogen,coeficientulnefiindconstanticaatareaparcalculemaicomplexeefectuatedectre
calculator.
InformaiaobinutnurmaanalizriiatenuriifasciculelorderadiaiiXsetransformcu
ajutorulunorconvertoareanalognumericentrunsemnaldeimagineafiatpeecranulunuimonitor
T.V.
nanalogiecuoradiografieobinuit,elementeleputernicabsorbante(deexempluoasele)
vorfiluminoase,iarcelepenetratevorfinchise.Pentrucaimagineaafiatsfieoptim,instalaia
poatefireglatlauncontrastalreprezentrii,lacaregamacoeficienilordeabsorbiesseextind
ntrealbinegru.Imagineatomograficobinutdincalculatorpoatefiredatinculori.Pentru
aceasta,sealocnmodconvenionalculoridistinctefiecreigradaiidevalorialecoeficienilor,
astfel nct diversele organe i structuri vizualizate s fie reprezentate omogen, deci fiecrui
coeficientdeabsorbieiseatribuieunanumitcodnumeric,niveldegrisauculoare.
Cazuldescrismaisus,cuprindeaunsinguransamblusursdetector,carefaceexplorri
baznduse penitemicridebaleiereparaleleirotatorii,ceeacenecesit untimpmare de
explorare.Timpuldeexplorareafostredussubstanialprinconectareasimultanaunuinumr
marededetectoaresemiconductoare.Explorareasimultanparalel,cu256dedetectoaredispuse
pe un arc de cerc i tot attea fascicole colimate de la o singur surs de radiaii X, permite
reducereatimpuluitotal,pentruobinereaimaginii,lactevasecunde.Principaluldezavantajconst
nfolosireauneiradiaiiionizante,ceeaceducelalimitareadozeideiradiere.

REZONAN AMAGNETICNUCLEAR
249

Bazafizic aR.M.N.estemagnetismulnuclear.Acestfenomenaparelanucleelecare
coninunnumrimpardenucleoni.Acestenucleeposeddecidipolimagneticicaracterizaiprin
momentulmagnetic ,putndfiasemnaicunitebaremagneticemicroscopicecupolinordi
sud. Prinmetodaderezonan magnetic nuclear sepoatepuneneviden magnetismul
nuclear.
n absena unui cmp magnetic extern, vectorii moment magnetic sunt orientai
ntmpltor,astfelnctefectelelorseanuleaz.
Laaciuneaunuicmpmagneticstaticextern, B o ,vectoriimomentmagneticrspund,
ncercndssealiniezedirecieicmpului.
Pentruproton,principalulizotopalhidrogenuluicaresegsetedinabundenncorpul
uman,suntpresupusedoustrienergeticedebaz:paralelsauspinsusiantiparalelsauspin
jos,corespunzndstriidejoasenergie(E1),respectivnaltenergie(E2).DiferenadeenergieE
esteproporionalcuvaloareacmpuluimagnetic B o .
nrealitate,momentelemagneticenusealiniazexactcuaxacmpuluiextern,cisunt
nclinatecuununghi.Existoanalogientremicareaunuiproton,ntruncmpmagneticextern
iaunuititirezntruncmpgravitaional.Apareomicarenjurulaxeiverticale,descriinduncon.
Aceastmicareesteomicaredeprecesieceapareincadrulnucleelor.Protonulceposedun
momentdespin,vaaveaielomicaredeprecesiedatoritcupluluicreatdeinteraciuneadintre
cmpulmagneticdespinicmpulmagneticexterior.
n precesia nuclear o intensificare a intensitii cmpului magnetic duce la creterea
frecveneideprecesie.Frecvenadeprecesieestedeasemeneafunciedetipulnucleelornstudiu:
protonii(nucleedehidrogen),auomicaredeprecesiemultmairapiddectnucleeledefosfor.
Pentruobinereadeimaginialeesuturilorumane,protonulsepreteazcelmaibine,dincauza
abundenei lui chimice izotopice i a momentului magnetic favorabil. Dup cum este tiut,
hidrogenulcunucleulavndunsingurproton,segsetencantitimarinorganismuluman,care
conine5075%H2O.Lipideleiproteineleconinieleatomidehidrogen.
Latemperaturacamerei,existunexcesalnucleelornstareaparalel(penivelenergetic
sczut),astfelnctlanivelulprobeiapareomagnetizaiemacroscopic,denumitmagnetizaie
250

longitudinal,ceesteorientatnlunguldirecieivectoruluicmpmagneticextern B o .Aceast
magnetizaie longitudinal este folosit pentru inducerea semnalului de R.M.N. n bobina
receptoruluiinstalaieidetomografiecuR.M.N.
ntreceledoustrienergeticedebazsestabileteunechilibrudinamicdeterminatde
cmpul magnetic i temperatur. Tranziiile directe pot fi generate prin absorbia de radiaie
electromagnetic,astfelnctfrecvenaradiaieielectromagneticessatisfacrelaia:

E=ho
unde:E=diferenadintreceledoustrienergeticedebaz,E2E1;
h=constantaluiPlanck;
o=frecvenadeprecesienuclearnjuruldirecieicmpuluimagnetic B o .

Deci, putemspunec frecvenaradiaieielectromagneticerezoneazcufrecvena de

precesienuclearo.Relaiademaisusestecondiiaderezonan,iarfrecvenaderezonanaeste
datderelaia:
o =

1
B o
2

unde:raportgiromagnetic.

Raportulgiromagneticesteoconstantdematerial.Deci,cunoscndcmpulmagnetic B o
putemcalculafrecvenadeprecesie.
Rezonanamagneticnuclearapareatunci,cndseaplicoenergieelectromagneticde
radiofrecven, avnd frecvena egal cu cea de precesie, determinnd trecerea momentelor
magneticedinstareadeorientareparalel,cuenergiesczut,nceaantiparalelcuenergienalt.
Direciaacestuicmpelectromagneticderadiofrecven B1 ,careseaplicsubformdeimpulsuri,
trebuiesfieperpendicularpedireciacmpuluimagnetic B o .
La fel cum n cazul aplicrii doar a cmpului magnetic staionar B o apare la nivelul
ntregiiprobeomagnetizaiemacroscopicdenumitmagnetizaielongitudinal,orientatnlungul
direcieivectoruluincmpmagnetic B o ,totaaaplicareacmpuluielectric B1 perpendicularpe
251

B o vaducelanivelulntregiiprobelaapariiauneinoimagnetizaiianouluicmp B1 ,denumit

magnetizaie transversal. Aceasta din urm va nlocui magnetizaia longitudinal (care va

disprea)ivafiorientatndirecianouluicmp B1 .
Odat cu dispariia cmpului magnetic transversal B1 , magnetizarea este supus doar
efectului cmpului static B o i deci va precesiona n direcia acestuia. Astfel, magnetizaia
transversal sereducetreptatpndispare,ntimpcemagnetizaialongitudinal cretetreptat.
Magnetizaiatransversal,careoscileazcufrecvenaoiseamortizeaztreptat,inducenbobina
receptoareotensiunealternativdefrecveno.Acestsemnalestesemnaluldeinducienuclear
liber.Amplitudineainiialasemnaluluiesteproporionalcumagnetizaiatransversal,carela
rndul ei este proporional cu numrul de nuclee excitate n elementul de volum, astfel
diferenierilentredensitileprotonilorpotfievideniatenimaginiR.M.N.
Revenirealamagnetizaialongitudinalarelocdupoperioaddetimp,denumittimpde
relaxare.Lanivelulatomic,dupexcitareacuajutorulcmpului B1 deradiofrecven,spiniipotfi
consideraifierbini.Atuncicndcmpulmagnetic B1 dispare,spiniiexcitaidisipexcesullor
deenergienmediu.Totuispiniisunt,nrealitate,efectivizolaidemediu,deaceeatransferulde
cldurctremediuestelent,iartimpiiderelaxaresuntmailungi(nappurlatemperatura
camerei, timpul de relaxare este de 3 sec., n esutul biologic variaz ntre cteva sute de
milisecunde i 2 minute). Timpii de relaxare sunt diferii n funcie de compoziia esuturilor
biologice,astfelnctstudiullornepoatedadatedesprecompoziiachimicaesutuluirespectiv.
Rezonanamagneticnuclearseadreseazatomilorcareconinunnumrimparde
nucleoni.Unastfeldeelementesteinucleuldehidrogensauprotonulcareestecelmaisimplui
maiabundentelementdincorpuluman.esuturilecorpuluiumansuntformatedinprotoni,iar
densitateadeprotoniestecaracteristicafiecreiesut.ImagineareconstituitnR.M.N.nearat
mprtiereaprotonilorntroseciune,dareapoatesconinialiparametri,cumarfitimpiide
relaxare,carenedauinformaiidesprestructurachimicaesuturiloricuajutorulcrorasepot
discerne esuturi cvasidense, dar de structuri diferite,cum sunt de exemplucreierul i lichidul
cerebrospinal.
TomografiacuR.M.N.nefurnizeazimaginialedensitilorspinilornucleari,alevitezelor
derelaxarenemagnetizriinucleare,alevitezelordecurgereafluidelorialedeplasrilorchimice.
252

Pelngnucleuldehidrogen,careestecelmaiuordedetectatcuR.M.N.,existialiizotopicare
auspininucleari(13C, 17O, 31P, 15N).Acetiaauoabundennaturalsauoconcentraierelativ
sczutnesuturileumaneideaceeapotfimaigreudetectaicuR.M.N.
Una din caracteristicile tomografiei computerizate cu R.M.N. este absena aproape n
totalitateaprilormecanicenmicare.
SpredeosebiredetomografiacuradiaiiX,tomografiacuR.M.N.nuesteotehnic a
transmisiei,adicnuestenevoiesseroteascsaussedeplasezeosursnplanultomografiei.
Deschidereasurseideexcitaieesterealizattransformndfrecvenasemnaluluintrofuncieunic
acoordonatelorspaiale.Aceastaseobineprinsuprapunereagradienilorcmpuluimagnetic B ,
pestecmpulmagneticprincipalstatic B o .
Cmpulstaticdeinducie B o trebuiesfieintens,rigurosomogen,stabilntimpict
maiextinsnspaiu.Elesteprodusdeunsistemdemagnei.Tomografulmaiconinebobinade
radiofrecven care genereaz cmpul magnetic de excitaie, folosind cureni mari i culegnd
semnaleledeinducienuclearliber,purttoaredeinformaii.Emitorulproduceunsemnalde
radiofrecvenfoartestabil,careestetransmisbobinelorderadiofrecvenivafiamplificatpn
la nivelul corespunztor excitrii prin impulsuri. Receptorul capteaz din bobinele de
radiofrecvensemnaluldeinducienuclearliber(careestecamde10orimaislabcasemnalul
emisfiinddeordinulmicrovolilor)ilamplific.
Sistemuldecalculreconstituieimagineadindateleobinute.Imaginileprodusesuntdefapt
prialedensitiiprotonilorconinuinesut,subformdeapimoleculedelipide.Acestepri
suntprelucratencomputeriafiatepeunmonitor.
PrincipaleleavantajealetomografieicuR.M.N.sunt:

Metodaesteneinvaziv,putndfiaplicatnaproapetoatedomeniilemedicinii;

Datorit energiilor reduse ale cuantelor cmpului de radiofrecven, probabilitatea

producerii unor formaiuni neoplazice n cazul unor explorri repetate este practic
egalcuzero;

Imaginile au o rezoluie bun, evideniind i distribuia nucleelor de hidrogen din

corpuluman,ceeaceofacesuperioartomografieicuradiaiiXsaucuultrasunete;

Permitedelimitareaprecisaextinderiispaialeatumorilorsauaorganelorumane.
253

Permiteobinereadeimaginintimpreal,ncazulinvestigaiilorcardiace;

Permite analiza neinvaziv in vivo a modificrilor patologice a esuturilor,

reprezentndofazdediagnosticnfazaincipientaformaiunilortumoralemaligne;

Permite realizarea de investigaii viznd modificrile metabolismului celular prin

analizechimiceneinvazive;

Permitedeterminarealocaladebitelorsanguineninteriorulsaulasuprafaacorpului
uman;

Metodapoatefidezvoltat nviitor,pentruobinereaunorimaginidemicroscopie
R.M.N.lanivelcelularisubcelular.

Dezavantaje:

Preuldecostmarealinstalaiei;

Dificultideamplasareatomografului,avndnvederecexistenaunormateriale
feromagnetice n apropiere poate produce distorsiuni ale cmpului magnetic a
sistemului,degradndcalitateaimaginii.Deasemenea,cmpulmagneticalsistemului
poateinterferacucelalaltoraparatemedicale.

254

BIBLIOGRAFIE

1. BengaGhe.:"Biologiamolecularamembranelor,cuaplicaiimedicale",Ed.Dacia,1979.
2. BloomF.E.:"ChemicalCommunicationintheCNS:Neurotransmittersandtheirfunction",
Progr.inBrainRes.58,39,1983.
3. BoheimG.,HankeW.,BarrantesF.J.,EiblH.,SakmarinB.,FelsG.,MaelickeA.:"Agonist
Activatedionicchannelsinacetylcholinereceptorreconstitutedintoplanarlipidbilayers",
Proc.Natl.Acad.Sci.USA,78,35863590,1981.
4. DavidovitsP.:"Physicsinbiologyandmedicine",PrenticeHall,Inc.,NewJersey,USA,1975.
5. EnescuG.:"Omulsistembiofizic"Ed.Albatros,Buc,1984.
6. Hollenberg M.D.: "Receptor Models and the Action of Neurotransmitter and Hormones",
NeurotransmitterReceptorBindingEd.byYamamuraH.I.etal.,RavenPress,N.Y.,1239,1978.
7. HoppeV.,LohmannW.,MarkeH.,ZieglerH.:"Biophysics",Berlin,Heidelberg,NewYork,
Tokio1983.
8. KummerowF.A.,BengaGhe.,HolmesR.P.:"BiomembranesandCellfunction",Ann,N.Y.
Acad.ofSc.414,1187,N.Y.,1983.
9. Lambert J.D.C., Flatmann J.A.: "The interaction between barbiturate anaesthetics and
excitatory amino acid responses on cat spinal neurones, Neuropharmacol", 20, 227240,
1980.
10. MrgineanuDoruGeorg:"Energeticalumiivii",EdimpexSperana,1992.
11. MiddlebrookJ.L.,DorlandR.B.:"BacterialToxins:CellularMechanismsofAction",Microbiol.
Rev.,48(3),199221,1984.
12. NarahashiT.:"ChemicalsasToolsintheStudyofExcitableMembranes",Physiol.Rev.,54(4),
813889,1974.
13. NegrescuR.:"Iniierenelectronicabiomedical"Ed.Tehnic,1985.
14. NewmarkP.:"Poresforthought",Nature,284,659660,1980.
255

15. NicolaescuI.:"Contribuiilastudiulpermeabilitiimembranelorbiologice",Buc.,1976,Tezde
doctorat.
16. NicolaescuI.icolab.:"ElementedeBiofizic",IMFTg.Mure,1976.
17. NicolaescuI.:"Aciuneadozelormicidehormonantidiuretic(ADH)asupratransportuluide
sodiu",Rev.Med.,nr.2,1975.
18. Nicolaescu I., Olariu M., Oprior I.: "Actualiti n utilizarea radiofarmaceuticelor",
Consftuirea:"Realizriitendinenoincercetareafundamental",TgMure,1977.
19. NicolaescuI.,OlariuM.:"Dataregarding13NH3transportthroughepithelialmembraneand
astudyonerythrocyteosmoticrezistencebylaserscatteringoflight.Theactionofsome
drugs"ProceedingofSixthInternationalBiophysicsCongres,Kyoto,1978,p.287.
20. NicolaescuI.: "McanismesBiophysiquesdanslafonctiondelamembranesynovial ";4
emesJourneesFrancoRoumainesdeBiophysique,Marseille,1986.
21. Nicolaescu I., Ciugudeanu C., Oprior I., Olariu M.: "Modification synovial fluid in
arthropathies"Proceed.RomanianAmericanWorkshop,SanAntonio,USA,1984.
22. Olsen R.W., Ticku M.K., Greenlee D., Van Noss P.: "GABA Receptor and Ionophore
Binding Sites: Interaction with various drugs", GABA Neurotransmitters, Alfred Bezon
Symp.,1987.
23. PritchardJ.B.:"ToxicSubstanceandcellmembranefunction",Fed.Proceed.,38(8),2220
2225,1979.
24. RusuV.,BaranT.,BrniteanuD.D.:"Biomembraneipatologie"Ed.Medical,Buc.,1988.
25. SachsG.,SpenneyJ.G.,LewinA.M.: "H+ TransportRegulationandMechanisminGastric
andMembraneVesicles",Physiol.Rev.,58(1),106173,1987.
26. UssingH.H.,ErlijD.,LassenV.:"TransportPathwaysinBiologicalMembranes",Ann.Rev.
Physiol.,36,1748,1974.
27. VasilescuV.:"BiofizicaMedical",Ed.DidacticiPedagogic,Buc.,1977.
28. Vasilescu V., Mrgineanu D.G.: "Introducere n Neurobiofizic", Ed. tiinific i
Enciclopedic,Bucureti,1979.

256

257