Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Note de curs
Radoviciu Edith Mihaela
Cuprins
ESUTURILE EPITELIALE
Caractere generale
Clasificarea epiteliilor
EPITELII DE ACOPERIRE
Epiteliile simple
Epiteliile stratificate
11
EPITELIILE GLANDULARE
20
Clasificarea glandelor
20
Imagini glande
24
ESUTURILE CONJUNCTIVE
29
Caracterizarea general
29
29
32
33
33
34
34
34
35
36
36
37
37
37
37
38
esutul cartilaginos
51
52
52
52
53
esutul osos
61
61
62
62
63
64
66
esutul muscular
79
79
81
83
85
esutul nervos
94
Neuronul
94
Pericarionul
94
Fibrele nervoase
96
Nevroglia
97
98
Sngele
105
Eritrocitele
105
106
108
108
Hematopoieza embrionar
108
Hemopoieza postembrionar
109
ESUTURILE EPITELIALE
Caractere generale
1.esuturile epiteliale sunt formate din celule de form poliedric, dispuse unele
lng altele, formnd deseori pturi sau straturi. Printre celule exist o cantitate redus
de substan intercelular, bogat n mucopolizaharide.
2. esuturile epiteliale acoper suprafaa extern a organismelor, cptuesc
cavitile organelor interne cavitare, formeaz pereii epiteliali ai glandelor i intr n
alctuirea unor organe de sim.
3. Din punct de vedere embriologic epiteliile deriv din cele trei foie. Din
ectoblast se formeaz epiderma pielii i toate formaiunile ei, din endoblast se formeaz
epiteliile mucoaselor digestive, respiratorii etc., iar din mezoblast se difereniaz
epiteliile mucoaselor aparatului genitourinar precum i celulele celor trei seroase mari
(peritoneul, pleura i pericardul). Aceste celule din urm sunt denumite i celule
mezoteliale, iar totalitatea lor formeaz mezoteliul.
n organism exist caviti nchise, care apar n mod secundar n esutul
conjunctiv i care sunt cptuite de celule de origine mezenchimal constituind
membrane de nveli ca i epiteliile. Aceste celule formeaz nveliul cavitilor
sinoviale articulare, al lumenului vaselor sangvine i limfatice etc. care poart numele
de endotelii. Celulele endoteliale nu sunt celule epiteliale propriu-zise.
4. La baza esuturilor epiteliale exist un esut conjunctiv. La limita de separare
dintre esutul epitelial i esutul conjunctiv exist o membran despritoare numit
membran bazal compus din lamina bazal i lamina reticulat. Lamina bazal este
elaborat de celulele epiteliale i este format din mucopolizaharide i proteine. Lamina
reticulat este elaborat de ctre esutul conjunctiv subiacent i se compune dintr-o mas
de substan fundamental n care se gsesc fibre colagene, de reticulin i chiar fibre
elastice.
5. Epiteliile sunt complet lipsite de vase de snge i vase limfatice. n general
vasele de snge i cele limfatice nu ptrund ntre celulele epiteliilor; exist numai foarte
rare excepii la aceast regul (de exemplu stria vascular din urechea intern). Hrnirea
celulelor epiteliale se face prin difuzia limfei dinspre esutul conjunctiv.
4
Clasificarea epiteliilor
Din punct de vedere funcional se pot distinge patru categorii de epitelii: epitelii
de acoperire, glandulare, de resorbie i senzoriale respectiv senzitive. Este important de
subliniat faptul c un epiteliu nu ndeplinete niciodat numai o singur funcie. De
exemplu epiderma pielii, care este un epiteliu de acoperire, avnd un rol de protecie
fa de aciunile mecanice este n acelai timp i sensibil pentru anumii excitani.
Epiteliul intestinal este un epiteliu de resorbie dar n acelai timp ndeplinete i rolul
unui epiteliu de acoperire i glandular. La cele patru categorii de epitelii amintite una
din funcii predomin fa de celelalte funcii.
EPITELII DE ACOPERIRE
Epiteliile de acoperire ndeplinesc n primul rnd funcia de acoperire i asigur
aprarea organelor sau a ntregului organism mpotriva factorilor duntori. Ele pot fi
simple sau stratificate. Epiteliile simple sunt formate dintr-un singur rnd de celule, iar
cele stratificate sunt formate din mai multe straturi de celule aezate unele peste altele.
Epiteliile simple
Epiteliile simple sunt formate din celule izomorfe, de aceleai dimensiuni,
dispuse ntr-un singur plan pe mambrana bazal. Toate celulele epiteliului simplu vin n
6
contact direct cu membrana bazal. Dac celulele epiteliale sunt turtite, atunci este
vorba de un epiteliu simplu pavimentos, iar cnd celulele sunt nalte vorbim de un
epiteliu simplu prismatic.
Clasificarea epiteliilor simple se face n funcie de forma celulelor.
A. Epiteliul simplu pavimentos
poligonale vzute din fa. Nucleul este ovoid i proemin uor ctre suprafaa liber a
celulei. Epiteliile simple sunt localizate n pereii vaselor sangvine i limfatice, n
peretele alveolar al plmnului, n reeaua testicular, n glomerulul renal etc. n aceste
cazuri epiteliul simplu se mai numete i endoteliu. Microscopul electronic a evideniat
faptul c n endoteliul capilarelor sangvine celulele endoteliale prezint prelungiri
lameliforme lungi.
Endoteliul foiei peritoneale, pleurale i al pericardului se numete mezoteliu.
Celulele acestor mezotelii prezint la suprafaa lor liber microviloziti.
Epiteliile simple pavimentoase realizeaz tranzitul lichidelor i gazelor. Celulele
lor prezint o activitate pinocitar intens.
B. Epiteliul simplu cubic este format din celule poliedrice izodiametrice i
reprezint o form intermediar ntre epiteliul simplu pavimentos i cel prismatic. Acest
tip de epiteliu se gsete n segmentul principal al tuburilor urinare, n canaliculele
intercalare ale glandelor salivare, la suprafaa anterioar a cristalinului, la suprafaa
ovarului etc.
C. Epiteliul simplu prismatic este format din clule epiteliale nalte, a cror
seciune transversal arat un contur poligonal. Aceste celule se dispun foarte regulat,
ntr-un singur strat. Ele sunt orientate cu axa lor mare perpendicular pe suprafaa
membranei bazale.
Nucleul acestor celule este ovoid, cu diametrul mare orientat n axa
longitudinal a celulei.
Epiteliul simplu prismatic se gsete: n peretele tubului digestiv de la cardia
pn la anus, n peretele veziculei biliare, n peretele uterului i al trompei uterine, n
peretele canalelor excretoare mari ale glandelor, n bronhii etc.
Extremitatea liber a celulelor prismatice poate prezenta uneori cili ca de exp.
Epiteliul intestinal la Anodonta, epiteliul trompei uterine, epiteliul traheal etc.
Epiteliile stratificate
Aceste epitelii sunt formate din celule poliedrice de form foarte variat, dispuse
n mai multe straturi(de la 5 pn la 100). Spre deosebire de epiteliile simple, numai
celulele cele mai profunde, care formeaz stratul bazal, vin n contact cu membrana
bazal. Dei forma celulelor este foarte variat, se pot distinge, dup aspectul celulelor
superficiale, dou varieti de epiteliu: cnd celulele superficiale sunt turtite, epiteliul se
numete epiteliu stratificat pavimentos, iar cnd celulele superficiale sunt prismatice,
atunci epiteliul se numete epiteliu stratificat prismatic.
A. Epiteliul stratificat pavimentos. n acest epiteliu stratul profuind al
celulelor(stratul bazal) este format din celule prismatice, celulele straturilor superficiale
sunt turtite, iar cele ale straturilor mijlocii arat forma de trecere de la celulele nalte,
spre celulele turtite ale suprafeei.
Epiteliul pavimentos stratificat are dou varieti.
n prima variant stratul celulelor superficiale nu prezint o cornificare, o
cheratinizare i nu este net delimitat fa de straturile mai profunde. Acest strat este
umezit n permanen de un lichid, produs de anumite glande. Un astfel de epiteliu se
gsete n cavitatea bucal, n faringe, n esofag, n vagin, la suprafaa anterioar a
corneei etc.
n a doua variant de peiteliu stratificat pavimentos straturile superficiale sunt
formate din celule cornificate cheratinizate. Acest strat cornificat este destul de gros,
rezistent i uscat. Epiderma pielii este un astfel de epiteliu. n epiderma pielii se disting
dou pturi principale: o ptur superficial i alta profund. Stratul cel mai profund al
epidermei se numete stratul bazal . acesta este alctuit din celule prismatice tinere, cu
capacitate de nmulire. Celulele sunt separate de spaii nguste, prin care circul plasma
nutritiv spre celulele straturilor care nu vin n contact cu membrana bazal. Polul bazal
al celulelor din stratul bazal prezint microviloziti. Aceste microviloziti mresc
10
11
12
14
16
17
18
19
EPITELIILE GLANDULARE
Fiecare celul din organismul animalelor i al omului are capacitatea de a
elabora i elimina substane metabolice. Celulele epiteliale glandulare s-au difereniat
specific n elaborarea i eliminarea diferitelor substane, cu proprieti chimice i
fiziologice specifice. Aceste celule se deosebesc deci de toate celelalte celule prin aceea
c ndeplinesc funcia de secreie, producnd substane cu proprieti chimice i
fiziologice specifice.
Funcia de secreie const n aceea c aceste celule ncorporeaz din mediul
nconjurtor anumite substane. Aceste substane, dup ce au suferit modificri chimice
corespunztoare, se acumuleaz n citoplasm sub form de granule, picturi i diferite
incluziuni citoplasmatice, granulele de secreie sunt eliminate din celule i n locul lor se
formeaz noi granule.
Clasificarea glandelor
substanele necesare metabolismului glandular sunt preluate prin polul bazal al celulei,
iar eliminarea produselor secretate se realizeaz prin polul apical.
Canalul excretor este alctuit dintr-un epiteliu de acoperire simplu pavimentos,
cubic sau prismatic. Canalele excretoare de calibru mic, numite canalicule intercelulare
sunt cptuite cu celule epiteliale turtite, iar cele de calibru mare sunt tapetate cu celule
nalte prismatice.
Forma adenomerelor este foarte variat. Dup forma lor glandele exocrine pot fi
mprite n trei categorii: glande tubuloase, glande acinoase i glande tubulo-acinoase.
Glandele tubuloase au adenomere sub forma unui tub cu un diametru egal pe
toat ntinderea. Astfel, de exemplu, glandele Lieberkhn din mucoasa intestinal,
glandele din mucoasa stomacal, etc., au adenomere tubuloase drepte. La glandele
sudoripare poriunea secretoare tubuloas este sub form de ghem.
Glandele acinoase au adenomere sub forma unor mici vezicule sferoidale,
lumenul lor fiind mai mare dect al canalului secretor respectiv. Aceste formaiuni
sferoidale se numesc acini. Glandele acinoase sunt: glandele salivare, glanda mamar,
glandele sabacee, etc..
Glandele tubulo-acinoase sunt glande la care adenomerele au forma intermediar
ntre tub i acin. De exemplu, pancreasul exocrin.
Toate aceste glande pot fi: simple neramnificate, formate dintr-un singur
adenomer i un singur canal excretor (glandele fundice din stomac), simple ramnificate,
formate din mai multe adenomere i un singur canal (glandele pilorice) i glande
compuse, formate din mai multe adenomere, mai multe canale excretoare secundare i
un canal excretor principal. Aa sunt majoritatea glandelor exocrine (pancreasul,
parotida, etc.).
Dup felul i mecanismul eliminrii produsului de secreie, glandele pot fi
mprite n: glande merocrine, apocrine i holocrine.
Glandele merocrine sunt acelea la care eliminarea produsului de secreie se
realizeaz n aa fel nct dup ce celulele au eliminat produsul de secreie, pot ncepe
un nou ciclu secretor. Majoritatea glandelor din organismul uman funcioneaz dup
acest tip.
22
23
Imagini glande
24
25
26
27
1) glandele unicelulare
a) suprafaa epiglotei
2) butoni glandulari
b)
glandele
productoare
de
enzime digestive
3) glandelor veziculoase endoepiteliale
f) pancreasul exocrin
7) glande tubulo-acinoase
g) glanda mamar
h)glandele
Lieberkhn
din
mucoasa intestinal
9) glande mixte
i) glandele sudoripare
j)majoritatea
glandelor
din
organismul uman
11) glande seroase
28
ESUTURILE CONJUNCTIVE
(esuturi de legtur i de susinere)
Caracterizarea general
esuturile conjunctive formeaz o parte nsemnat a organismului, alctuind un
grup de esuturi, care reprezint elementele de susinere, de unire ct i de separare a
structurilor histologice din organism. Totodat ele formeaz un sistem trofic i de
metabolism.
Caracterele generale ale esuturilor conjunctive sunt determinate de: rspndirea,
structura, originea, dezvoltarea i de semnificaia lor fiziologic.
Rspndirea. esuturile conjunctive se gsesc de obicei n profunzimea organelor
fa de epitelii, care acoper suprafee externe sau interne.
Structura. Cleulele esuturilor conjunctive nu alctuiesc membrane continue, ca
i n cazul epiteliilor, i printre celule exist spaii largi, umplute cu substan
interstiial. Aceasta d caracterele specifice (elasticitate, flexibilitate, soliditate etc.) ale
diferitelor forme de esut conjunctiv. Substana interstiial este format din fibre, care
alctuiesc sisteme fibrilare i din substan fundamental. Consistena substanei
fundamentale determin caracterele histologice i functionale ale esuturilor
conjunctive.
Originea. esuturile conjunctive provin din esutul mezenchimatos embrionar.
Dup morfologia elementelor structurale i dup structura substanei
fundamentale se disting trei grupe principale de esuturi conjunctive: esutul conjunctiv
propriu-zis, esutul cartilaginos i esutul osos.
esutul conjunctiv propriu-zis
Reprezint grupa de esut conjunctiv cu substan fundamental moale, avnd
funcii de legtur, de nutriie, de aprare mecanic. Formeaz teaca extern a vaselor
de snge i a celor limfatice, tecile conjunctive ale sistemului nervos central, membrana
bazal a epiteliilor, capsulele protectoare ale organelor interne, derma pielii, tendoanele
i aponevrozele, etc. n acelai timp reprezint mediul de transport i de rezerv pentru
29
ap, electrolii, lipide etc. Joac un rol important n procesele de regenerare de aprare i
de imunitate a organismului.
Componentele esutului conjunctiv propriu-zis sunt: substana fundamental,
fibrele i celulele conjunctive.
1.
sisteme de fibre, formate din fibre precolagene (de reticulin), colagene i elastice.
Fibrele de reticulin (precolagene) formeaza o reea de fibre fine. Ele sunt
rezistente la enzimele proteolitice n mediu acid i prin fierbre nu dau clei. Proprietatea
caracteristic acestor fibre este c sunt puternic argentafinem adic au o afinitate mare
fa de argint, i astfel ele se pot pune n eviden cu ajutorul etodelor de impregnare
argentic. Prin procesul de maturare aceste fibre se transform n fibre colagene. Fibrele
de reticulin sunt alctuite din fibrile elementare de tropocolagen.
Fibrele de reticulin formeaz reele cu ochiuri mici. Sub aceast form se
gsesc n mai multe organe: n organele limfoide, n ficat, n membrana bazal a
epiteliilor, n esutul adipos etc.
Fibrele de colagen au o culoare alb atunci cnd sunt n cantitate mare. Ele apar
ca nite fii de diferite grosimi, ncruciate n toate sensurile, fr s se ramnifice i fr
s se amastomozeze ntre ele. Ele sunt ondulate i incolore.
Fiecare fibr este compus dintr-un fascicul de fibrile elementare. Aceste fibrile
sunt unite n fascicule, fiind cimentate ntre ele de o substan mucopolizaharidic.
30
Cnd sunt tinere se numesc fibroblaste iar dup diferenierea complet se numesc
fibrocite. Ambele au form ovoid, turtit sau stelat, cu o mulime de prelungiri
filiforme care se ntind pe distane mari.
ntre fibroblaste lipsesc complet anastomozele adevrate. ntre prelungirile celor
dou celule vecine exist numai raport de contact. Aceste legturi sunt temporare.
Fibroblastele elaboreaz proteinele (n primul rnd tropocolagenul), care intr n
alctuirea fibrelor conjunctive.
Fibrocitele dar mai ales fibroblastele au capacitate de fagocitoz.
31
c)
derivate din celule mezenchimale. Din aceste celule se vor diferenia histiocitele cu
diferitele lor aspecte morfo-funcionale. Histiocitele sunt celulele funcional active ale
esutului conjunctiv, ele fiind elementele fundamentale ale sistemului histiocitar.
Fiind foarte active fiziologic, histiocitele au o morfologice foarte variat.
n esutul conjunctiv normal se gsete de obicei forma adult a histiocitului.
Aceasta corespunde celulelor descrise n histologia clasic sub numele de macrofag,
poliblast etc.
Plasmocitele sunt celule constante ale esutului conjunctiv i organelor
d)
limfatice. Ele au form sferic sau ovoid, cu contur regulat i nu prezint prelungiri
citoplamatice.
Plasmocitele sintetizeaz gamma globuline.
e)
Mastocitele sunt celule globuloase i ovoide. Ele sunt celule fragile, care
fundamentale se disting
caviti nchise. Aceste seroase sunt formate dintr-o lam de esut conjunctiv densm
care este acoperit de o parte sau de ambele pri cu un strat de celule turtite sub form
de mezoteliu. Att lama conjunctiv, ct i mezoteliul, pot fi continue (n cazul
peritoneului, pericardului, pleurei) sau sunt ciuruite de guri de mrimi variabile (n
cazul epiplonului adult).
33
34
35
n organismul matur al vertebratelor exist esut adipos galben sau alb (numit i
unilocular), cu o singur pictur de gr sime n citoplasma adipocitelor, i esut adipos
brun, format din celule cu numeroase picturi fine de lipide n citoplasm. esutul
adipos brun are o activitate metabolic mai intens dect esutul adipos alb. El este
abundent la animalele care hiberneaz deoarece pierde puine lipide n timpul inaniiei.
esutul adipos brun este abundent la embrionul uman; n stare adult n schimb este
ntr-o cantitate nensemnat.
esutul conjunctiv pigmentat
Acest esut se caracterizeaz prin prezena celulelor ce conin pigment n
citoplasma lor. Aceste celule, de natur fibrocitar sunt de dou tipuri: cromatofore,
adic purttoare de pigment i cromatoblaste sau cromatocite. Cromatoforele conin n
citoplasma lor diferite substane colorate, care nu sunt elaborate de ctre corpul celular
(sunt exogene), nu provin din metabolisml celular ci sunt substane fagocitate de ctre
celule. Astfel de substane colorate pot fi: hemoglobin, fier, crbune etc.
Cromatoblastele sau cromatocitele elaboreaz substane colorate,
pigmeni sub forma unui produs de secreie. Astfel de celule se gsesc la mamifere i la
om n pia mater, n diferite membrane senzoriale (n coroid, n iris, etc.) i n derma
pielii. Ele sunt celule de dimensiuni mari, prevzute cu numeroase prelungiri
ramnificate. Citoplasma lor este plin cu granule de pigment brun-negru, numit
melanin, care este elaborat intercelular la nivelul constituenilor citoplasmatici.
esutul conjunctiv tendinos
-predomin fibrele colagene tendinoase, care stau ntinse i orientate ntr-o
singur direcie
-formeaz tendoanele
-este format din fibre i celule tendinoase
-fibrele sunt mai groase dect cele colagene obinuite i sunt aranjate n
fascicule paralele
36
-pe suprafaa fibrelor exist celule tendinoase puse cap la cap i situate n iruri
paralele
Celulele tendinoase prezint nite prelungiri lamelare care ptrund n spaiile
dintre fibrele tendinoase.
esutul conjunctiv aponevrotic
-fibrele i fascilele de fibre conjunctive sunt ntinse paralel unele cu altele,
alctuind planuri suprapuse, direcia fasciculelor de fibre este ncruciat de la un plan
la altul. ntre fasciculele de fibre colagene se gsesc celule conjunctive turtite, nzestrate
cu prelungiri membraniforme, care ptrund printre fibre.
- formeaz aponevrozele muchilor, esutul propriu al corneei, capsula unor
organe.
esutul conjunctiv fibros
Adipocite
38
Eozinofile i neutrofile
39
Macrofag
40
Mastocite
Macrofage i plasmocite
41
Mastocite
Plasmocite
42
Fibre de reticulin
43
fibre de colagen
Fibre elastice
44
46
47
48
esut adipos
49
50
esutul cartilaginos
n cursul evoluiei la animale apare prima dat la molutele cefalopode unde se
formeaz o teac cartilaginoas n jurul creierului i a ganglionilor cefalici. La
vertebrate esutul cartilaginos este prezent ntotdeauna i are rol n formarea
scheletului. La petii osoi i la verteratele superioare elementul principal al
scheletului este esutul osos, esutul cartilaginos se reduce treptat fiind nlocuit de
esutul osos. esutul cartilaginos este format din celule, fibre i substan
fundamental la fel ca orice esut conjunctiv. Fibrele conjunctive prin dispoziie i
substana fundamental prin consistena sa confer esutului cartilaginos duritate i
elasticitate.
esutul cartilaginos deriv din mezenchimul embrionar, celulele stelate ale
mezenchimului sub influena unor factori: presiune, traciune, frecare devin rotunde i
elaboreaz cartilageina. Astfel se formeaz esutul cartilaginos primordial sau
parenchimal n care predomin celule cartilaginoase voluminoase cantitatea de
substan fundamental filtrndu-se, acest esut poart denumirea de esut cartilaginos
celular sau capsulat. Uneori celulele cartilaginoase pstreaz forma celulelor din care
provin. Din esutul cartilaginos celular prin mrirea cantitii de substan
fundamental se formeaz tipurile de esut cartilaginos difereniat. Celulele
cartilaginoase n stadiul tnr se numesc condroblaste iar cele adulte se numesc
condrocite. Ele au form sferic sau ovoid i sunt adpostite n caviti numite
condroplaste situate n substana fundamental. n jurul condroplastelor exist o
capsul format din fascicule de fibre conjunctive i substan fundamental. Celulele
conjunctive se nmulesc prin diviziune n interiorul capsulei ca urmare ntr-o capsul
apar dou-trei sau mai multe condrocite. Aceste celule care provin prin multiplicare n
interiorul unei capsule mam, alctuiesc un grup izogen (celule din aceeai generaie).
La nceput celulele nou formate stau n capsula veche apoi fiecare condrocit i
elaboreaz propria sa capsul. Dup un timp prin creterea cantitii de substan
fundamental ele se ndeprteaz unele de altele. Grupul izogen mpreun cu capsula
cartilaginoas formeaz un condron. Substana fundamental (cartilageina) conine
ap, sruri minerale i substane organice. Dup dispoziia, natura i proprietile
fibrelor conjunctive ce strbat substana fundamental a cartilajelor se disting:
51
Hialin
Elastic
Fibros
esutul cartilaginos hialin este cel mai rspndit n organismul animalelor i
omului, este rezistent, elastic i flexibil. Condrocitele sunt aproape sferice i formeaz
grupuri izogene de dimensiuni mari. Substana fundamental mascheaz complet fibrele
conjunctive, n jurul cartilajului hialin exist o teac conjunctiv fibroas numit
pericondru. Acesta conine numeroase celule mezenchimale care se pot transforma n
condroblaste i apoi n condrocite asigurnd creterea cartialjului n grosime cretere
prin apoziie. Cartilajul crete i prin creterea cantitii fibrelor i a substanei
fundamentale n acest caz creterea se numete cretere prin intususcepie. Pericondrul
asigur nutriia cartilajului prin vaesele de snge. Metabolismul esutului cartilaginos
hialin este lent i redus. Odat cu mbtrnirea esutul cartilaginos sufer o serie d
emodificri.
1. Degeneraia azbestic apariia de fibre colagene modificate chimic
2. Calcificarea prin depunerea srurilor de Ca.
3. Osificarea nlocuirea esutului cartilaginos cu esut osos
esutul cartilaginos hialin formeaz piesele scheletice la unele vertebrate inferioare.
La vertebratele superioare constituie scheletul embrionar dar exist i n cartilagele
costale n septul nazal, n piesele cartilaginoase ale aparatului respirator i n cartilajul
xifoid al sternului.
esutul cartilaginos elastic sau reticulat condrocitele sunt dispuse n grupuri
izogene relativ mici cu capsula mai puin evident. n substana fundamental exist
numeroase fibre elastice pe lng cele de colagen. Prezena lor confer o elasticitate
pronunat. Cartilajul elastic formeaz cartilajul epiglotei, cartilajele auriculare ale
pavilionului urechii, cartilajele laringiene i ale trompei lui Eustachio.
esutul cartilaginos fibros fibrocartilajul conine fibre colagene grupate n
fascicule groase condrocitele sunt mici puine ca numr i aranjate n iruri liniare.
Substana fundamental este redus. Formeaz discurile intervertebrale, meniscurile
articulare, simfiza pubian etc.
52
condrocite
53
Cartilaj hialin
Cartilaj hialin
54
Cartilaj hialin
Cartilaj elastic
55
Cartilaj elastic
Cartilaj elastic
56
Cartilaj elastic
57
58
Fibrocartilaj
59
Fibrocartilaj
Fibrocartilaj
60
esutul osos
Cel mai dur esut din organismul vertebratelor. Apare numai la vertebrate unde
ndeplinete n primul rnd rolul de susinere, schelet al organismului. Duritatea i
rezistena sunt determinate din impregnarea substanei fundamentale cu sruri minerale
fosfocalcice 66% din greutatea oaselor. n urma demineralizrii unui os proaspt el se
decalcific reducndu-se la partea sa organic devenind astfel moale i flexibil. Prin
mineralizare, partea organic a osului se distruge iar osul se reduce la partea sa mineral
osoas, spongioas i foarte friabil.
Este format din celule, fibre i substan fundamental. Celulele osoase (osteocitele
deriv din celulele mezenchimale care iniial se transform n celule osoase tinere,
osteoblaste) Osteocitele au form ovoid sau lenticular ele sunt prevzute cu
prelungiri citoplasmatice ramificate i anastomozate. Osteocitele cu prelungirile lor sunt
incluse n substana fundamental n caviti numite osteoplaste sau corpusculi osoi din
care pornesc o mulime de canalicule foarte lungi i subiri. n aceste canalicule exist
prelungirile celulelor osoase. Substana fundamental este compus din substane
organice i sruri minerale. Se deosebesc dou tipuri de esut osos:
1. esut osos compact
2. esut osos spongios
esutul osos compact
esutul osos compact (haversian) alctuiete peretele osos al diafizelor oaselor
lungi. Microscopic se observ o mulime de caviti (canalele lui Havers). n jurul
acestora se dispun osteoplastele i substana interstiial (fundamental). n seciune
longitudinal canalele au o direcie paralel cu axa osului i sunt reunite ntre ele din loc
n loc prin canale transversale sau oblice numite canalele lui Volkmann. Substana
osoas este constituit din lamele osoase dispuse concentric n jurul unui canal (5-30)
formnd sistemele speciale sau sisteme haversiene. Un sistem havers mpreun cu vasul
sangvin pe care-l conine constituie osteonul. Osteoplastele din fiecare sistem haversian
sunt dispuse concentric n jurul unui canal havers fie n grosimea lamelelor fie ntre
61
Aceste structuri osoase e transform ntr-un esut compact prin micorarea spaiilor
medulare rezultnd astfel osul compact fibros periostic la nivelul membranei interne a
periostului.
Osificarea endocondral sau de cartilaj
Osificarea endocondral sau de cartilaj se ntlnete n formarea oaselor lungi,
scurte i o mare parte a oaselor late. Piesele scheletice sunt schiate iniial de modele
cartilaginoase. Acestea vor fi distruse treptat i nlocuite cu esut osos. n jurul
modelului cartilaginos se afl pericondrul ce se va transforma n periost. Osificarea
ncepe la nivelul diafizei unde se formeaz un manon osos diafizar alctuit din esut
osos campact periostic. Pericondrul este alctuit dintr-o ptur extern fibroblastic i
una intern osteoblastic format mai ales din osteoblaste. ntre stratul intern al
osteoblastelor i cartilaj se dezvolt un strat subire. Grosimea acestuia va crete treptat
prin apariia unei substane organice omogene. Aceast substan nconjoar treptat
osteoblastele din stratul cel mai profund al pericondrului celule ce se vor transforma n
osteocite. Ulterior substana fundamental se calcific. Procesul se repet i ca urmare
stratul intern osteoblastic al pericondrului se transform n esut osos iar pericondrul se
transform n periost. n profunzimea periostului se dezvolt un manon osos diafizar ce
se-ngroa treptat. La suprafaa manonului apar n mai multe puncte osteoclaste ce vor
distruge peretele osos al manonului n anumite locuri formndu-se astfel mici canale
prin care vor ptrunde n interiorul modelului cartilaginos vase sangvine nsoite la
suprafaa lor de condroblaste i celule mezenchimale nedifereniate ce se vor diferenia
ulterior n diferite direcii. n interiorul modelului cartilaginos condroplastele distrug
cartilajul hialin prin distrugerea grupurilor izogene i a substanei fundamentale. n
interiorul diafizei cartilaginoase se formeaz spaii mrginite de substan cartilaginoas
ntre timp calcifiat. Aceast substan este alctuit n general din benzi paralele cu
lungimea osului (benzi directoare). La suprafaa benzilor directoare se depun celule
mezenchimale ce se transform n osteoblaste. La aceste niveluri osteoblastele secret
substan preosoas ce se calcific ulterior iar osteoblastele se transform n osteocite
apar astfel lamele osoase ce vor mbrca benzile directoare. Benzile directoare vor fi
distruse apoi prin osteoclazie. esutul osos format la nivelul diafizei va primi o
64
65
Os haversian schem
66
67
Canalicule i lacune
68
Osteoclast
Osteoclast
70
Celule osoase
osteocite
71
Os spongios
Os spongios
72
Osificarea endocondral
73
Osificarea endocondral
74
Osificarea endocondral
hipertrofiere i calcifiere
76
hipertrofiere i calcifiere
coloane de condrocite
77
coloane de condrocite
78
esutul muscular
Proprietatea caracteristic elementelor esutului muscular este aceea c sub
influena excitaiilor ele se contract.
Contractilitatea este o proprietate fundamental a materiei vii n general. Sunt
ns la unele formaiuni aceast proprietate s-a dezvoltat foarte mult, contractilitatea
devenind proprietatea dominant.
Elemente structurale contractile se gsesc la toate ncrengturile de animale.
Astfel de elemente sunt mionemele protozoarelor ciliate. La metazoarele primitive
(porifere) elementele contractile se gsesc n jurul porilor. n celulele mioepiteliale ale
hidrozoarelor apare n regiunea lor bazal o fibr contractil, nconjurat de un filament
spiralat elastic. Celulele musculare de origine mezenchimal apar pentru prima oar la
ctenofore. La diferitele ncrengturi de viermi exist straturi de celule musculare, care
mpreun cu tegumentul formeaz un sac musculo-cutaneu. La artropode i la molute
se gsesc muchii striai individualizai.
Elementele structurale ale esutului muscular conin n citoplasma lor fibrile
contractile numite miofibrile. Dup proprietile funcionale i dup structura
miofibrilelor esutul muscular este mprit n dou mari grupe: esutul muscular format
din celule (sau fibre) musculare netede i esutul muscular format din celule sau fibre
striate.
esutul muscular neted
esutul muscular neted intr n alctuirea musculaturii viscerelor (organelor din
aparatul digestiv, respirator, genital, circulator, etc.), organelor viscerale la vertebrate.
Este format din celule musculare numite miocite sau fibre musculare netede.
Miocitele sau fibrele musculare netede sunt n general alungite, fusiforme, cu
extremitile ascuite. Uneori ele se pot prezenta i sub form lit sau ramnificat,
neregulat. La fibrele musculare netede obinuite partea central este mai groas
deoarece la acest nivel este localizat nucleul.
79
80
Fibrele musculare netede sunt legate ntre ele prin esut conjunctiv, n care
predomin fibrele de reticulin i cele elastice.
esutul muscular neted are origine mezenchimal. Unii muchi netezi (de
exemplu muchii irisului) au origine ectodermic.
Contraciile muchilor netezi sunt ncete, iar fazele de contracie sunt prelungite,
puternice i involuntare. Muchiul neted are o mare rezisten la oboseal, putnd
rmne mult timp n stare de contracie.
esutul muscular striat
Muchii scheletici ai vertebratelor sunt alctuii din esut muscular striat. Acest
esut intr i n alctuirea unor organe interne (partea superioar a esofagului la om,
musculatura limbii, a laringelui, a faringelui etc.). La peti stratul muscular al
intestinului este format din esut muscular striat.
Muchii striai sunt alctuii din fibre musculare striate. Muchii voluminoi i
tari conin fibre musculare mai groase dect cei mici i slabi. Fibrele musculare striate la
om au n general o lungime de 3-4 cm. Unele fibre ating i 16 cm lungime.
Fibrele musculare striate spre deosebire de fibrele musculare netede, nu sunt
celule ci plasmodii multinucleate, care conin deseori mai multe sute de nuclei, provenii
n urma diviziunilor, care nu au fost urmate de diviziuni citoplasmatice
Fiecare fibr muscular striat prezint la suprafa un strat elastic, numit
sarcolem. Aceast sarcolem nlocuiete membrana celular i deriv din esutul
conjunctiv pe de o parte iar pe de alt parte din sarcoplasm.
Nucleii sunt aezai n general imediat sub sarcolem; numai la capetele fibrelor
se gsesc nuclei n interiorul fibrelor. Fibrele subiri conin relativ mai muli nuclei,
dect cele groase. Nucleii sunt alungii i rotunjii la extremiti.
n interiorul fibrelor se gsete sarcoplasma, n masa creia sunt cuprins o serie
de fibrile refringente, miofibrilele.
Sarcoplasma este abundent n jurul nucleilor, dar se gsete i ntre miofibrile
pe care le separ ntre ele. n felul acesta se realizeaz striaia longitudinal a fibrelor.
La microscopul electronic, sarcoplasma apare ca o mas fin granular. Cantitatea
de sarcoplasm difer foarte mult n fibrele musculare. Unele fibre musculare, foarte
81
bogate n miofibrile i srace n sarcoplasm, par mai clare; ele se numesc fibre clare
sau albe, altele dimpotriv, fiind mai bogate n sarcoplasm, au un aspect mai ntunecat
i se numesc fibre roii. n general muchii folosii foarte des i constant conin fibre
bogate n sarcoplasm (muchii masticatori, oculari etc.). n schimb muchii ce se
contract rapid sunt bogai n miofibrile i sraci n sarcoplasm.
La microscop se poate distinge c miofibrilele nu sunt omogene, ele prezint
striaii transversale, fiind formate dintr-o succesiune extrem de regulat de discuri clare
i ntunecate. Discurile clare sunt izotrope (discuri I) i monorefringente, iar discurile
ntunecate sunt anizotrope (discuri A) i birefringente. Striaia transversal caracteristic
a fibrelor se datoreaz faptului c discurile clare i ntunecate stau aezate la acelai
nivel n toate miofibrilele dintr-o fibr muscular.
Att discurile clare ct i cele ntunecate stau aezate la acelai nivel n toate
miofibrilele dintr-o fibr muscular.
Att discurile clare ct i cele ntunecate se descompun n discuri secundare.
Discul I este strbtut de membrana Z, care se continu i prin sarcoplasma dintre
miofibrile. Ea formeaz o membran continu, care traverseaz ntreaga fibr i vine n
contact cu sarcolema. Discul A este descompus n dou semidiscuri, printr-o band
clar, numit stria sau banda H. Banda H este izotrop i prin mijlocul ei se gsete
membrana M.
Segmentul de miofibrile cuprins ntre dou membrane Z se numete sarcomer.
La microscopul electronic, miofibrilele apar formate din protofibrile sau
miofilamente. Se disting dou tipuri de miofilamente: unele groase, numite
miofilamente groase formate din miozin i altele subiri, formate din actin.
Aceste dou tipuri de miofilamente se altur unele lng altele, gradul de
suprapunere fiind dependent de gradul de contractare al sarcomerului. n stare relaxat
discul I conine numai miofilamente subiri, iar la nivelul striei sau benzii H se gsesc
numai miofilamente groase. n interiorul discului A se suprapun miofilamentele subiri
i cele groase.
n seciune transversal la nivelul discului A se observ foarte bine dispoziia
regulat a celor dou tipuri de miofilamente. n fibrele musculare striate ale
vertebratelor fiecare miofilament gros este nconjurat de 6 miofilamente subiri, iar
82
83
esutului nodal devin fusiforme sau ramnificate. Celulele esutului nodal formeaz
noduri (nodul lui Keith-Flack i nodul Aschoff-Tawara), precum i cordoane (fasciculul
lui His).
85
87
88
89
90
91
92
esut nodal
93
esutul nervos
Celulele esutului nervos au rolul de a transforma excitaia primit de la exterior
sau interior ntr-o excitaie nervoas (ntr-un impuls nervos) i de a conduce impulsurile
nervoase la un alt esut (organ), destinat de a reaciona fie sub form dinamic
(micare), fie sub forma elaborrii i eliminrii unui produs chimic.
Principala proprietate a esutului nervos este excitabilitatea. Pe lng aceast
proprietate esutul nervos prezint i o proprietate caracteristic numit interiorizare sau
formarea de engrame (modificrile morfofuncionale, produse n celulele nervoase sub
influena excitaiilor, sunt conservate i dup ncetarea aciunii excitaiilor). O alt
proprietate este capacitatea elaborrii i eliminrii de produi specifici, numii mediatori
i produi de neurosecreie.
Neuronul
esutul nervos al vertebratelor este constituit din celule nervoase si celule
nevroglice. Celula nervoas cu toate prelungirile ei se numete neuron.
Neuronul este unitatea morfologic i funcional elementar a sistemului
nervos.
Neuronul este format din corp celular i prelungiri care formeaz fibrele
nervoase.
Pericarionul
Pericarionul se gsete n substana cenuie a sistemului nervos central, n
ganglionii spinali i n ganglionii vegetativi. Forma sa poate fi: sferic, ovoid,
fusiform, piriform, piramidal, poliedric sau stelat. Dup forma i dup numrul
prelungirilor neuronii se clasific n: neuroni unipolari, pseudounipolari, bipolari i
multipolari. Din neuronii unipolari pornete o singurt prelungire relativ groas. Astfel
de neuroni se gsesc n ganglionii nervoi ai diferitelor nevertenrate. Din pericarionul
neuronilor pseudounipolari pornete o singur prelungir, care dup un traiect scurt se
ramnific n dou ramuri. Astfel de neuroni sunt neuronii din ganglionii senziotivi ai
94
nervilor cranieni i spinali. Neuronii bipolari sunt sferici sau fusiformi, cele dou
prelungiri pornesc din extemiti opuse ale celulei. Ei se gsesc n retin, n mucoasa
olfactiv, n ganglionul spiral al lui Corti, n ganglionul lui Scarpa etc.. Neuronii
multipolari au numeroase prelungiri, n cea mai mare parte ramnificate. Aceti neuroni
formeaz marea mas a neuronilor senzitivi, motori i de asociaie.
Prelungirile neuronale sunt de dou tipuri: una este din punct de vedere
funcional celulifug, descendent, adic conduce influxul nervos de la pericarion la
teminaiile sale i reprezint axonul, iar toate celelalte sunt celulipete, ascendente, adic
conduc impulsul nervos spre pericarion i reprezint dendritele.
Axonul pronete din corpul celulei sau de la baza unei dendrite. Este o
prelungire unic, lung, pe traiectul su nu d colaterale, i se ramnific numai la
extremitatea liber. Dendritele sunt n general prelungiri scurte ce pornesc din diferite
puncte ale suprafeei pericarionului i se ramnific n imediata apropiere a corpului
celular.
Corpul celular sau pericarionul prezint membran plasmatic, citoplasm i
nucleu. Citoplasma neuronilor conine organite celulare nespecifice i specifice.
Organitele specifice neuronilor sunt corpusculii Nissl i neurofibrilele.
Neurofibrilele. Prin impregnare cu azotat de argint, n pericarion i n
prelungirile neuronului s-au descris fibre fine numite neurofibrile. Acestea corespund
unor formaiuni tubulare denumite neurofilamente i neurotubuli. Neurotubulii joac rol
n transportul lent i rapid al granulelor de secreie n lungul axonului neuronilor.
Incluziunile citoplasmatice. n neuronii normali se pot distinge dou feluri de
pigment: pigmentul galben de uzur i pigmentul negru melanic. Pigmentul galben se
gsete constant n neuronii ganglionilor rahidieni i n neuronii mari din sistemul
nervos central. Acest pigment crete n cantitate pe msur ce organismul mbtrnete.
Pigmentul melanic este prezent n unii nuclei cenuii din creier.
Nucleul. Majoritatea neuronilor sunt uninucleai, numai unii sunt binucleai
(neuronii din ganglionii simpatici).
95
Fibrele nervoase
Fibrele nervoase n sistemul nervos periferic i central sunt prelungiri dendritice
i axonice ale neuronilor. n alctuirea fibrelor nervoase intr n primul rnd citoplasma
axonului respectiv dendritului, denumit axoplasma sau filament axial, nvelit de
membrana plasmatic, de axolem. Filamentul axial poate s rmn n unele cazuri
dezvelit pe tot parcursul lui, n alte cazuri poate s se acopere n parte de una sau dou
teci de protecie:o teac de mielin i o teac membranoas sau teaca lui Schwann.
Fibrele acoperite cu teaca de mielin se numesc fibre mielinice, iar celelalte se numesc
amielinice
Orice fibr nervoas la nceputul dezvoltii ei este lipsit de teaca de mielin.
Majoritatea fibrelor nervoase, n cursul dezvoltrii embrionare, trec printr-un proces de
mielinizare devenind fibre mielinice. Teaca de mielin la nivelul fibrelor nervoase din
sistemul nervos periferic este elaborat de celulele Schwann, iar la nivelul fibrelor
nervoase din sistemul nervos central este elaborat de celulele nevroglice din substana
alb.
Fibrele amielinice intr n alctuirea nervilor vegetativi. Ele sunt alctuite dintrun singur filament axial sau dintr-un fascicul de filamente i sunt acoperite de o teac
subire, teaca lui Schwann, format din celulele lui Schwann. Celulele lui Schwann au o
structur identic cu aceea a celulelor nevroglice.
Fibrele mielinice intr n alctuirea tuturor nervilor cerebrospinali. Ele sunt
alctuitedintr-un filament axial, o teac de mielin, o teac Schwann i o teac
endoneural sau teaca Henle. Culoarea lor alb strlucitoare se datoreaz tecii de
mielin.
La microscopul electronic, n lungul fibrelor nervoase mielinice se observ la
anumite distane trangulaii sau gtuiri, numite trangulaii Ranvier.
n dreptul acestora teaca de mielin lipsete. trangulaiile reprezint locul de
contact dintre celulele lui Schwann, astfel fiecare internod conine o singur celul
Schwann, care elaboreaz mielina din segmentul corespunztor.
Din punct de vedere chimic teaca de mielin este un complex de substane, n
care predomin grsimile fosfatate (lecitina, colesterina, etc.).
96
Nevroglia
n alctuirea esutului nervos intr i nevroglia, reprezentat printr-un numr
foarte mare de celule nzestrate cu prelungiri. Se apreciaz c n sistemul nervos la
fiecare neuron revin 6-7 celule gliale (gliocite). Celulele gliale din sistemul nervos
central formeaz un sistem cu rol de protecie, de suport i trofic pentru neuroni. Se
disting trei tipuri principale de nevroglie: macroglia, oligodendroglia i microglia.
97
corpi tigroizi
98
trangulaii Ranvier
99
Celule Purkinje
100
Celule piramidale
101
Neuroni
Neuron multipolar
102
Astrocite
103
Astrocit
104
Sngele
Sngele i limfa sunt considerate ca esuturi de origine mezenchimal cu o substan
fundamental fluid ce face posibil micarea n sisteme de vase nchise. La toate
vertebratele sngele are o culoare roie datorit hemoglobinei. Hemoglobina se gsete
la nivelul eritrocitelor afar de amfiox la care este dizolvat n plasma sangvin, la
molute i crustacee pigmentul se numete hemocianin i coloreaz sngele n albastru
deschis. La anelide i insecte se gsete un pigment ce d culoare galben sngelui. n
componena sngelui necoagulat se gsesc dou componente:
-
O parte solid reprezentat prin celule sau elemente figurate numite i globule
Eritrocitele
Eritrocitele (hematiile) formeaz cea mai mare parte din masa celular a sngelui.
Celulele roii adulte la mamifere sunt lipsite de nucleu n timp ce n stare
embrionar i la toate vertebratele sunt elemente complete nucleate.
Celulele roii fr nucleu se numesc hematii iar cele cu nucleu eritrocite propriuzise. Hematiile mamiferelor au form de discuri biconcave rotunde cu excepia
pilopodelor (cmila, lama, antilop) unde au contur eliptic, vzute din profil forma este
asemntoare unor lentile biconcave (picoturi). Funcia principal este transportul
gazelor.
Dimensiunea este variabil de la o specie la alta ns este uniform la una i aceeai
specie. La om diametrul normal al hematiilor este de 7,5 microni (normocite). n cazul
n care celulele au dimensiunea mai mic pn la 6,5 microni se numesc microcite iar
dac este de pn la 8,5 microni se numesc macrocite.
Numrul eritrocitelor la diferite animale este n raport invers cu mrimea lor. Nr. de
eritrocite la un brbat adult ntr-un cm3 este de 5 000 000 la femeie este de 4 500 000 iar
la copilul nou-nscut este de 6 000 000.
Eritrocitele se coloreaz intens cu coloranii acizi deci sunt acidofile (cu coloraia
May-Grnwald Giemsa rou crmiziu, uneori n anemiile grave n care se produce o
105
prezint reacie acidofil (se coloreaz pe frotiu n albastru palid). n zona periferic a
citoplasmei s-au descris granule azurofile foarte fine. Suprafaa prezint microviloziti
evaginaii mciucate sau membrane ondulate, prin micri amiboidale monocitele pot s
strbat pereii capilarelor sangvine. Monocitele sunt macrofage distrugnd prin
fagocitoz agenii patogeni.
Granulocitele reprezint 65-75% din numrul total al leucocitelor. Ele prezint un
nucleu desprit n mai muli lobi unii ntre ei prin puni fine de material nuclear. n
citoplasma lor se gsesc numeroase granule care au afiniti diferite fa de colorani:
-
Neutrofile sunt cele mai numeroase din grupul leucocitelor 10-12 microni,
form sferic n sngele circulant dar sunt capabile de deformare, nucleul lor
prezint un polimorfism accentuat. Nucleul poate fi reniform dar de cele mai
multe ori este lobat (2-5 lobi), unul din aceti lobi conine la femei cromatina
sexual, citoplasma este slab acidofil presrat cu granule relativ mici dar n
cantitate mare. Granulele se coloreaz slab n violet palid fr a avea un caracter
acidofil sau bazofil. Joac un rol important n mecanimul de aprare mpotriva
agenilor patogeni prin emiterea de pseudopode, ele fagocitnd microbii. Au o
durat de via de 3-4 zile dup care sunt fagocitate de macrofage
Bazofile sunt elemente foarte rare n snge 0,5 1% din totalul leucocitelor.
Sunt mai mici dect neutrofilele citoplasma lor conine un numr mic de granule
polimorfe de diferite dimensiuni dispuse inegal mai ales n zona periferic a
citoplasmei, se coloreaz n violet cu colorani bazici. Rolul funcional nu este
clarificat dar se tie c sunt foarte bogate n heparin i histamin. Durata de
via este de 10 zile n sngele circulant.
107
108
Hemopoieza postembrionar
Formarea elementelor figurate ale sngelui n perioada postembrionar se
desfoar n organele hemo- i limfopoietice. Organele hematopoietice conin esut
mieloid i produc eritrocitele, granulocitele i trombocitele (dup unii autori i
monocitele), iar n organele limfopoietice prin intermediul esutului limfoid produc
limfocitele i monocitele.
esutul limfoid este un esut conjunctiv reticulat, format din celule reticulate,
stelate, fibre de reticulin i substan fundamental fluid. Din celulele reticulate se
difereniaz hemocitoblastele, care se multiplic activ, producnd limfoblastele, din care
deriv limfocitele.
esutul mieloid al mduvei osoase este un esut conjunctiv reticulat, cu celule
reticulate polivalente. Din ele deriv hemocitoblastele, histiocitele i celulele adipoase.
109
110
111
Eritrocite
112
Eritrocite i leucocite
Monocit
113
Plasmocit
Limfocit
114
Neutrofil segmentat
Eozinofil segmentat
115
Bazofil segmentat
Plachete sangvine
116
Plachete sangvine
Reticulocite
117
Leucocite-schem
118
119