Sunteți pe pagina 1din 119

HISTOLOGIE GENERAL

Note de curs
Radoviciu Edith Mihaela

Cuprins
ESUTURILE EPITELIALE

Caractere generale

Citologia celulelor epiteliale

Clasificarea epiteliilor

EPITELII DE ACOPERIRE

Epiteliile simple

Epiteliile stratificate

Imagini esuturile epiteliale de acoperire

11

EPITELIILE GLANDULARE

20

Clasificarea glandelor

20

Imagini glande

24

ESUTURILE CONJUNCTIVE

29

Caracterizarea general

29

esutul conjunctiv propriu-zis

29

Clasificarea principalelor tipuri de esut conjunctiv propriu-zis

32

esutul conjunctiv lax

33

esutul conjunctiv membranos

33

esutul conjunctiv lamelar

34

esutul conjunctiv mezenchimal embrionar

34

esutul conjunctiv reticulat

34

esutul adipos sau gras

35

esutul conjunctiv pigmentat

36

esutul conjunctiv tendinos

36

esutul conjunctiv aponevrotic

37

esutul conjunctiv fibros

37

esutul conjunctiv elastic

37

esutul mucos (gelatina lui Wharton)

37

Imagini esuturile conjunctive

38

esutul cartilaginos

51

esutul cartilaginos hialin

52

esutul cartilaginos elastic sau reticulat

52

esutul cartilaginos fibros fibrocartilajul

52

Imagini esutul cartilaginos

53

esutul osos

61

esutul osos compact

61

esutul osos spongios

62

Osteogeneza i dezvoltarea oaselor

62

Osificarea desmal sau de membran

63

Osificarea endocondral sau de cartilaj

64

Imagini esutul osos

66

esutul muscular

79

esutul muscular neted

79

esutul muscular striat

81

esutul muscular cardiac

83

Imagini esutul muscular

85

esutul nervos

94

Neuronul

94

Pericarionul

94

Fibrele nervoase

96

Nevroglia

97

Imagini esutul nervos

98

Sngele

105

Eritrocitele

105

Leucocitele (globulele albe)

106

Trombocite plachete sangvine

108

Formare elementelor celulare ale sngelui

108

Hematopoieza embrionar

108

Hemopoieza postembrionar

109

ESUTURILE EPITELIALE

Caractere generale
1.esuturile epiteliale sunt formate din celule de form poliedric, dispuse unele
lng altele, formnd deseori pturi sau straturi. Printre celule exist o cantitate redus
de substan intercelular, bogat n mucopolizaharide.
2. esuturile epiteliale acoper suprafaa extern a organismelor, cptuesc
cavitile organelor interne cavitare, formeaz pereii epiteliali ai glandelor i intr n
alctuirea unor organe de sim.
3. Din punct de vedere embriologic epiteliile deriv din cele trei foie. Din
ectoblast se formeaz epiderma pielii i toate formaiunile ei, din endoblast se formeaz
epiteliile mucoaselor digestive, respiratorii etc., iar din mezoblast se difereniaz
epiteliile mucoaselor aparatului genitourinar precum i celulele celor trei seroase mari
(peritoneul, pleura i pericardul). Aceste celule din urm sunt denumite i celule
mezoteliale, iar totalitatea lor formeaz mezoteliul.
n organism exist caviti nchise, care apar n mod secundar n esutul
conjunctiv i care sunt cptuite de celule de origine mezenchimal constituind
membrane de nveli ca i epiteliile. Aceste celule formeaz nveliul cavitilor
sinoviale articulare, al lumenului vaselor sangvine i limfatice etc. care poart numele
de endotelii. Celulele endoteliale nu sunt celule epiteliale propriu-zise.
4. La baza esuturilor epiteliale exist un esut conjunctiv. La limita de separare
dintre esutul epitelial i esutul conjunctiv exist o membran despritoare numit
membran bazal compus din lamina bazal i lamina reticulat. Lamina bazal este
elaborat de celulele epiteliale i este format din mucopolizaharide i proteine. Lamina
reticulat este elaborat de ctre esutul conjunctiv subiacent i se compune dintr-o mas
de substan fundamental n care se gsesc fibre colagene, de reticulin i chiar fibre
elastice.
5. Epiteliile sunt complet lipsite de vase de snge i vase limfatice. n general
vasele de snge i cele limfatice nu ptrund ntre celulele epiteliilor; exist numai foarte
rare excepii la aceast regul (de exemplu stria vascular din urechea intern). Hrnirea
celulelor epiteliale se face prin difuzia limfei dinspre esutul conjunctiv.
4

Membranele epiteliale mai subiri stau pe o suprafa conjunctiv plan,


capilarele sangvine de la acest nivel fiind suficiente penrtu a asigura hrnirea lor. La
membranele epiteliale mai groase suprafaa de contact este mrit prin ondulaii dese.
Aceste proeminene ale esutului conjunctiv subepitelial se numesc papile. Papilele se
intercaleaz cu depresiuni corespunztoare ale feei profunde a epiteliului, numite creste
epiteliale interpapilare.

Citologia celulelor epiteliale


Celulele epiteliale au, n general form poliedric, mai mult sau mai puin
regulat. Celulele turtite sau pavimentoae sunt celule poliedrice de nlime foarte mic,
celulele prismatice joase sau cubice au diametrele aproape egale, celulele prismatice
nalte numite i cilindrice sunt celule cu lungimea mult mai mare dect limea. Pe
lng aceste tipuri principale pot exista i celule poliedrice de form neregulat.
Mrimea celulelor epiteliale este foarte variabit. n mod obinuit dimensiunile
celulelor epiteliale ale mamiferelor variaz ntre 10 i 30 de microni. Mrimea variaz
n funcie i de specia animalelor. n general ele sunt mai voluminoase la nevertebrate,
dect la vertebrate.
Structura celulelor epiteliale este foarte variat. n general prezint citoplasm
abundent i un singur nucleu. Nucleul are form sferic sau elipsoidal, n funcie de
forma celulei. Nucleul este turtit n celulele pavimentoase sau elipsoid n celulele
prismatice nalte.
Celulele epiteliale prezint toi constituenii comuni celulelor iar n unele celule
epiteliale se pot observa sturcturi sub form de granule sau picturi (granule de secreie,
picturi de lecitin etc.). Suprafaa liber a unor celule epiteliale este acoperit de cili,
cuticul sau cu o substan omogen.
Celulele epiteliale cu cili sunt foarte frecvente la animalele nevertebrate spre
deosebire de vertebrate unde se ntlnesc mai rar (epiderma turbelariatelor, celulele
epiteliale din intestinul de scoic, celulele ciliate din epiteliul traheal, etc.).
Unele celule epiteliale prismatice sunt acoperite cu o band care prezint striaii
fine perpendiculare. Aceste celule se numesc celule cu platou striat. Platoul striat se

compune din numeroase evaginaii citoplasmatice, numite microviloziti. Aceste celule


se ntlnesc n epiteliul intestinal.
La unele celule epiteliale suprafaa lor liber prezint margine n perie. Astfel de
celule sunt prezente n interiorul tuburilor de ordinul I ale rinichilor vertebratelor.
Marginea n perie, ca i platoul striat, se compune din microviloziti de mrime egal.
Celulele epiteliale cu cuticul sunt foarte frecvente n seria nevertebratelor.
Cuticula reprezint o formaiune superficial elaborat de celul, care se ntinde ca o
membran structurat pe suprafaa liber a epiteliului. Formaiunile cuticulare sunt
foarte dezvoltate la animalele inferioare.

Clasificarea epiteliilor
Din punct de vedere funcional se pot distinge patru categorii de epitelii: epitelii
de acoperire, glandulare, de resorbie i senzoriale respectiv senzitive. Este important de
subliniat faptul c un epiteliu nu ndeplinete niciodat numai o singur funcie. De
exemplu epiderma pielii, care este un epiteliu de acoperire, avnd un rol de protecie
fa de aciunile mecanice este n acelai timp i sensibil pentru anumii excitani.
Epiteliul intestinal este un epiteliu de resorbie dar n acelai timp ndeplinete i rolul
unui epiteliu de acoperire i glandular. La cele patru categorii de epitelii amintite una
din funcii predomin fa de celelalte funcii.

EPITELII DE ACOPERIRE
Epiteliile de acoperire ndeplinesc n primul rnd funcia de acoperire i asigur
aprarea organelor sau a ntregului organism mpotriva factorilor duntori. Ele pot fi
simple sau stratificate. Epiteliile simple sunt formate dintr-un singur rnd de celule, iar
cele stratificate sunt formate din mai multe straturi de celule aezate unele peste altele.

Epiteliile simple
Epiteliile simple sunt formate din celule izomorfe, de aceleai dimensiuni,
dispuse ntr-un singur plan pe mambrana bazal. Toate celulele epiteliului simplu vin n
6

contact direct cu membrana bazal. Dac celulele epiteliale sunt turtite, atunci este
vorba de un epiteliu simplu pavimentos, iar cnd celulele sunt nalte vorbim de un
epiteliu simplu prismatic.
Clasificarea epiteliilor simple se face n funcie de forma celulelor.
A. Epiteliul simplu pavimentos

este format din celule turtite lamelare,

poligonale vzute din fa. Nucleul este ovoid i proemin uor ctre suprafaa liber a
celulei. Epiteliile simple sunt localizate n pereii vaselor sangvine i limfatice, n
peretele alveolar al plmnului, n reeaua testicular, n glomerulul renal etc. n aceste
cazuri epiteliul simplu se mai numete i endoteliu. Microscopul electronic a evideniat
faptul c n endoteliul capilarelor sangvine celulele endoteliale prezint prelungiri
lameliforme lungi.
Endoteliul foiei peritoneale, pleurale i al pericardului se numete mezoteliu.
Celulele acestor mezotelii prezint la suprafaa lor liber microviloziti.
Epiteliile simple pavimentoase realizeaz tranzitul lichidelor i gazelor. Celulele
lor prezint o activitate pinocitar intens.
B. Epiteliul simplu cubic este format din celule poliedrice izodiametrice i
reprezint o form intermediar ntre epiteliul simplu pavimentos i cel prismatic. Acest
tip de epiteliu se gsete n segmentul principal al tuburilor urinare, n canaliculele
intercalare ale glandelor salivare, la suprafaa anterioar a cristalinului, la suprafaa
ovarului etc.
C. Epiteliul simplu prismatic este format din clule epiteliale nalte, a cror
seciune transversal arat un contur poligonal. Aceste celule se dispun foarte regulat,
ntr-un singur strat. Ele sunt orientate cu axa lor mare perpendicular pe suprafaa
membranei bazale.
Nucleul acestor celule este ovoid, cu diametrul mare orientat n axa
longitudinal a celulei.
Epiteliul simplu prismatic se gsete: n peretele tubului digestiv de la cardia
pn la anus, n peretele veziculei biliare, n peretele uterului i al trompei uterine, n
peretele canalelor excretoare mari ale glandelor, n bronhii etc.
Extremitatea liber a celulelor prismatice poate prezenta uneori cili ca de exp.
Epiteliul intestinal la Anodonta, epiteliul trompei uterine, epiteliul traheal etc.

D. Epiteliul pseudostratificat este un epiteliu simplu n celulele cruia nucleii


sunt situai la nlimi diferite astfel nct d impresia c celulele sunt dispuse pe mai
multe straturi.

Epiteliile stratificate
Aceste epitelii sunt formate din celule poliedrice de form foarte variat, dispuse
n mai multe straturi(de la 5 pn la 100). Spre deosebire de epiteliile simple, numai
celulele cele mai profunde, care formeaz stratul bazal, vin n contact cu membrana
bazal. Dei forma celulelor este foarte variat, se pot distinge, dup aspectul celulelor
superficiale, dou varieti de epiteliu: cnd celulele superficiale sunt turtite, epiteliul se
numete epiteliu stratificat pavimentos, iar cnd celulele superficiale sunt prismatice,
atunci epiteliul se numete epiteliu stratificat prismatic.
A. Epiteliul stratificat pavimentos. n acest epiteliu stratul profuind al
celulelor(stratul bazal) este format din celule prismatice, celulele straturilor superficiale
sunt turtite, iar cele ale straturilor mijlocii arat forma de trecere de la celulele nalte,
spre celulele turtite ale suprafeei.
Epiteliul pavimentos stratificat are dou varieti.
n prima variant stratul celulelor superficiale nu prezint o cornificare, o
cheratinizare i nu este net delimitat fa de straturile mai profunde. Acest strat este
umezit n permanen de un lichid, produs de anumite glande. Un astfel de epiteliu se
gsete n cavitatea bucal, n faringe, n esofag, n vagin, la suprafaa anterioar a
corneei etc.
n a doua variant de peiteliu stratificat pavimentos straturile superficiale sunt
formate din celule cornificate cheratinizate. Acest strat cornificat este destul de gros,
rezistent i uscat. Epiderma pielii este un astfel de epiteliu. n epiderma pielii se disting
dou pturi principale: o ptur superficial i alta profund. Stratul cel mai profund al
epidermei se numete stratul bazal . acesta este alctuit din celule prismatice tinere, cu
capacitate de nmulire. Celulele sunt separate de spaii nguste, prin care circul plasma
nutritiv spre celulele straturilor care nu vin n contact cu membrana bazal. Polul bazal
al celulelor din stratul bazal prezint microviloziti. Aceste microviloziti mresc

considerabil suprafaa de contact a epiteliului cu membrana bazal, realiznd condiii


mai favorabile pentru nutriia celulelor epiteliale dinspre esutul conjunctiv subepitelial.
Celulele stratului bazal se nmulesc prin mitoz. Celulele noi migreaz prin
micri amiboidale n straturile mai superficiale, astfel nct celulele sunt cu att mai
mbtrnite cu ct se gsesc ntr-un strat mai superficial.
Printre celulele stratului bazal se gsesc melanocite. Aceste celule transfer
granulele de pigment celulelor epidermice, asigurnd culoarea pielii.
Deasupra stratului bazal se gsesc mai multe straturi de celule poliedrice,
izodiametrice, ntre care exist de asemenea spaii nguste. Aceste spaii sunt strbtute
de puni citoplasmatice subiri, care dau coninutului celular un aspect dinat. Din
aceast cauz acest strat poart denumirea de stratul spinos al lui Malpighi. Stratul
spinos mpreun cu stratul bazal formeaz stratul generativ al epidermei, iar restul
straturilor constituie stratul cornos.
Microscopul electronic a evideniat faptul c punile citoplasmatice sunt de fapt
evaginaiile digitiforme ale membranei plasmatice. Aceste evaginaii se interpun unele
n altele. Acest dispozitiv de contact ntre celulele vecine se numete interdigitaie.
n straturile superficiale (stratul granulos, stratul lucid i stratul cornos) are loc
cheratinizarea celulelor. n stratul granulos celulele devin turtite i n citoplasma lor
apar granule de keratohialin. n stratul lucid celulele sunt aproape complet cornificate,
citoplasma lor conine eleidin, care provoac transformarea keratohialinei n keratina
fibroas, n stratul cornos celulele sunt cornificate, turtite, foarte aproape unele de altele
i unite printr-o substan cimentat, de natur polizaharidic. Celulele turtite care
atingsuprafaa liber a epiteliului stratificat pavimentos i cornificat sunt celule moarte
i ele se desprind de epiteliu. Ele se exfoliaz sub forma unor buci mici, scvame
(stratul descvamant).
B. Epiteliul stratificat prismatic. Este alctuit din celule prismatice, dispuse n
dou sau mai multe straturi. Stratul bazal este format din celule prismatice joase,
deasupra cruia se gsesc straturi de celule nalte. Stratul superficial poart uneori o
plac cuticular sau cili vibratili. El se gsete rar n organismul omului. Este ntlnit n
trahee, pe partea nazal a vlului palatin, pe partea laringian a epiglotei, etc.
C. Epiteliul de tranziie. Epiteliul mucoasei uretrei ai al vezicii urinare este un
epiteliu de tranziie numit uroteliu. Acest epiteliu seamn cu epiteliul stratificat
9

pavimentos necheratinizat, ns celulele superficiale nu sunt permanent turtite, ci numai


n anumite condiii ale activitii lor. Cnd peretele vezicii urinare i uretrei nu este
extins, atunci celulele superficiale sunt voluminoase, ovoide sau mciucate (celule sub
form de umbrel).

10

Imagini esuturile epiteliale de acoperire


esuturi epiteliale de acoperire simple

Epiteliu simplu pavimentos (coloraie impregnare argentic, mezenter)

Epiteliu simplu pavimentos, seciune transversal prin capilar sangvin (col.


Hematoxilin-eozin)

11

Epiteliu simplu cubic, seciune prin rinichi (col. Hematoxilin-eozin)

Epiteliu simplu cubic (coloraie Schiff, sunt evideniate mucopolizaharidele)

12

Epiteliu simplu cubic (coloraie Mallory)

Epiteliu simplu prismatic seciune longitudinal prin intestin (col. Hematoxilineozin)


13

Epiteliu pseudostratificat, seciune prin trachee (col. Hematoxilin-eozin)

14

Epitelii de acoperire stratificate

Epiteliu stratificat pavimentos necheratinizat, seciune prin buze (col. Hematoxilineozin)


15

16

Epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat, seciune prin epiderma pielii (col.


Hematoxilin-eozin)

17

Epiteliu de tranziie, seciune prin ureter (col. Hematoxilin-eozin, ob. mare)

18

Epiteliu de tranziie, seciune prin ureter (col. Hematoxilin-eozin, ob.mic)

19

EPITELIILE GLANDULARE
Fiecare celul din organismul animalelor i al omului are capacitatea de a
elabora i elimina substane metabolice. Celulele epiteliale glandulare s-au difereniat
specific n elaborarea i eliminarea diferitelor substane, cu proprieti chimice i
fiziologice specifice. Aceste celule se deosebesc deci de toate celelalte celule prin aceea
c ndeplinesc funcia de secreie, producnd substane cu proprieti chimice i
fiziologice specifice.
Funcia de secreie const n aceea c aceste celule ncorporeaz din mediul
nconjurtor anumite substane. Aceste substane, dup ce au suferit modificri chimice
corespunztoare, se acumuleaz n citoplasm sub form de granule, picturi i diferite
incluziuni citoplasmatice, granulele de secreie sunt eliminate din celule i n locul lor se
formeaz noi granule.

Clasificarea glandelor

Glandele pot fi clasificate din mai multe puncte de vedere.


Din punct de vedere morfologic, dup numrul celulelor componente se disting:
glande unicelulare i glande pluricelulare.
Glandele unicelulare sunt alctuite dintr-o singur celul secretoare. Aceasta
este situat ntotdeauna printre alte epiteliale de tip prismatic simplu, glandele
unicelulare sunt n majoritatea cazurilor glande productoare de mucus, mucigene sau
mucipare. n faza de activitate au forma unui potir sau a unui caliciu i sunt numite
caliciforme.
Astfel de glande se gsesc din abunden n epiteliul intestinal i stomacal, n
canalul hepatic, n vezica biliar, n epiteliul cilor respiratorii, etc.. La aceste celule
nucleul ovoid se gsete n poriunea bazal a citoplasmei. Polul opus al celulei,
regiunea polului apical are un aspect lamelar.
n urma acumulrii de granule de secreie n poriunea apical, dimensiunile
glandei cresc foarte mult. Granulele de secreie se transform n mucin (n mucus) prin
absorbie de ap din citoplasm. Aceast mas de mucus este eliminat la suprafaa
epiteliului. Celula golit de coninutul ei, intr ntr-un alt ciclu secretor.
20

Glandele pluricelulare. De cele mai multe ori celulele secretoare se reunesc


mai multe la un loc, formnd grupe celulare sau adevrate organe secretorii, numite
glande. Glandele sunt formaiuni de mrimi foarte variate, unele sunt mici,
microscopice, altele sunt mari, devenind organe macroscopice.
n glandele pluricelulare celulele secretoare deseori delimiteaz o cavitate, un
lumen. n cazul glandelor deschise sau exocrine lumenul acestora comunic cu suprafaa
liber a organismului sau cu o cavitate direct sau prin intermediul unor canale. n cazul
glandelor nchise sau endocrine celulele glandulare n general nu formeaz, nu
mrginesc o cavitate. Produsul de secreie se descarc direct n snge.
Cele mai frecvente sunt glandele exocrine. Cele mai simple forme ale lor sunt
glandele endoepiteliale. Acestea sunt localizate n grosimea unui epiteliu de acoperire,
nedepind grosimea epiteliului. Ele pot constitui butoni glandulari i glandele
veziculoase endoepiteliale. n alctuirea butonilor glandulari intr celule mucoase nalte
al cror pol apical vine n contact direct cu suprafaa epiteliului. Astfel de butoni
glandulari se gsesc n mucoasa uretrei cavernoase umane, n mucoasa septului nazal
etc.. n cazul glandelor veziculoase endoepiteliale celulele glandulare delimiteaz mici
excavaii n care se adun produsul de secreie. Astfel de glande se gsesc la suprafaa
epiglotei, n epiteliul canalului epididimar la om etc. .
Majoritatea glandelor exocrine sunt exoepiteliale. Ele sunt situate n esutul
conjunctiv subiacent, sau sunt glande ce strbat acest esut conjunctiv i ajung la
distane mari de epiteliul n care s-au dezvoltat.
Glandele exoepiteliale se compun din dou pri: o poriune profund, care
reprezint poriunea activ, secretoare a glandei i care se numete adenomer i dintr-o
poriune mai spre suprafa, prin care adenomerul se leag de suprafaa liber a
epiteliului i care are rolul de a conduce la locul de destinaie produsul secretat. Aceast
parte se numete canalul excretor.
Adenomerul este format dintr-un epiteliu secretor cu celule cubice sau
prismatice, dispuse de obicei ntr-un singur rnd. Aceste celule prezint un pol apical,
secretor i un pol bazal, absorbant, orientat spre membrana bazal.
Celulele secretoare prezint o difereniere polar structural i funcional. Prin
polaritatea structural se nelege c citoplasma bazal este mai bogat n componenete
celulare, dect citoplasma apical. Prin polaritatea funcional se nelege faptul c
21

substanele necesare metabolismului glandular sunt preluate prin polul bazal al celulei,
iar eliminarea produselor secretate se realizeaz prin polul apical.
Canalul excretor este alctuit dintr-un epiteliu de acoperire simplu pavimentos,
cubic sau prismatic. Canalele excretoare de calibru mic, numite canalicule intercelulare
sunt cptuite cu celule epiteliale turtite, iar cele de calibru mare sunt tapetate cu celule
nalte prismatice.
Forma adenomerelor este foarte variat. Dup forma lor glandele exocrine pot fi
mprite n trei categorii: glande tubuloase, glande acinoase i glande tubulo-acinoase.
Glandele tubuloase au adenomere sub forma unui tub cu un diametru egal pe
toat ntinderea. Astfel, de exemplu, glandele Lieberkhn din mucoasa intestinal,
glandele din mucoasa stomacal, etc., au adenomere tubuloase drepte. La glandele
sudoripare poriunea secretoare tubuloas este sub form de ghem.
Glandele acinoase au adenomere sub forma unor mici vezicule sferoidale,
lumenul lor fiind mai mare dect al canalului secretor respectiv. Aceste formaiuni
sferoidale se numesc acini. Glandele acinoase sunt: glandele salivare, glanda mamar,
glandele sabacee, etc..
Glandele tubulo-acinoase sunt glande la care adenomerele au forma intermediar
ntre tub i acin. De exemplu, pancreasul exocrin.
Toate aceste glande pot fi: simple neramnificate, formate dintr-un singur
adenomer i un singur canal excretor (glandele fundice din stomac), simple ramnificate,
formate din mai multe adenomere i un singur canal (glandele pilorice) i glande
compuse, formate din mai multe adenomere, mai multe canale excretoare secundare i
un canal excretor principal. Aa sunt majoritatea glandelor exocrine (pancreasul,
parotida, etc.).
Dup felul i mecanismul eliminrii produsului de secreie, glandele pot fi
mprite n: glande merocrine, apocrine i holocrine.
Glandele merocrine sunt acelea la care eliminarea produsului de secreie se
realizeaz n aa fel nct dup ce celulele au eliminat produsul de secreie, pot ncepe
un nou ciclu secretor. Majoritatea glandelor din organismul uman funcioneaz dup
acest tip.

22

Glandele apocrine sunt glandele la care eliminarea produsului de secreie se face


mpreun cu o parte din citoplasma polului apical. Astfel de glande sunt glandele
mamare, glandele sudoripare.
Glandele holocrine sunt glandele la care celulele secretoare se distrug n
ntregime odat cu eliminarea produsului de secreie. Celulele acestor glande au un
singur ciclu secretor. Celulele glandulare holocrine sunt nlocuite de celule nou formate.
De exemplu celulele glandelor sebacee.
Dup natura produsului secretat glandele sunt de trei tipuri: glande seroase,
mucoase i mixte, glandele seroase au o secreie fluid, apoas de natur proteic
(glandele productoare de enzime digestive). Glandele mucoase produc o secreie
mucoas, bogat n mucopolizaharide, cu o vscozitate mai mare (glandele faringiene,
esofagiene, etc.). n alctuirea glandelor mixte intr adenomere de tip seros i de tip
mucos (glandele submaxilare).
Produsul de secreie este eliminat prin canale excretoare (n cazul glandelor
exocrine) sau produsul de secreie ajunge direct n snge sau limf (n cazul glandelor
endocrine). Sunt glande, cum este ficatul, numite amficrine. La acestea unele produse
ajung direct n snge (de exp. glicogenul) iar alte produse sunt descrcate n intestin (de
exp. bila).

23

Imagini glande

24

25

26

Test epitelii glandulare


1. Notai cu adevrat (A) sau fals (F) urmtoarele enunuri:
a) Funcia

de secreie const n aceea c celule ncorporeaz din mediul

nconjurtor anumite substane care dup ce au suferit modificri chimice


corespunztoare, se acumuleaz n citoplasm sub form de granule, picturi
i diferite incluziuni citoplasmatice apoi granulele de secreie fiind eliminate
din celule n locul lor se formeaz noi granule.
b) Glandele unicelulare sunt n majoritatea cazurilor glande productoare de
mucus, mucigene sau mucipare.
c) Glandele unicelulare se gsesc din abunden n epiteliul intestinal i
stomacal, n canalul hepatic, n vezica biliar, n epiteliul cilor respiratorii.
d) n cazul glandelor nchise sau exocrine lumenul acestora comunic cu
suprafaa liber a organismului sau cu o cavitate direct sau prin intermediul
unor canale.
e) Glandele endoepiteliale sunt localizate n grosimea unui epiteliu de
acoperire, nedepind grosimea epiteliului.
f) Prin polaritatea funcional se nelege faptul c substanele necesare
metabolismului glandular sunt preluate prin polul apical al celulei, iar
eliminarea produselor secretate se realizeaz prin polul bazal.
g) Dup forma lor glandele exocrine pot fi mprite n trei categorii: glande
tubuloase, glande acinoase i glande tubulo-acinoase.
h) Glandele seroase au o secreie fluid, apoas de natur proteic (glandele
productoare de enzime digestive).
i) Ficatul este o gland amficrin.
j) Glandele simple neramnificate sunt formate dintr-un singur adenomer i un
singur canal excretor
k) Glandele merocrine sunt acelea la care eliminarea produsului de secreie se
realizeaz n aa fel nct dup ce celulele au eliminat produsul de secreie,
pot ncepe un nou ciclu secretor.

27

l) Produsul de secreie este eliminat prin canale excretoare (n cazul glandelor


endocrine) sau produsul de secreie ajunge direct n snge sau limf (n cazul
glandelor exocrine).
m) n alctuirea glandelor mixte intr adenomere de tip seros i de tip mucos
(glandele submaxilare).
n) Glandele apocrine sunt glandele la care celulele secretoare se distrug n
ntregime odat cu eliminarea produsului de secreie.
o) Glandele acinoase au adenomere sub forma unor mici vezicule sferoidale,
lumenul lor fiind mai mare dect al canalului secretor respectiv. Aceste
formaiuni sferoidale se numesc acini.
2) Realizai corelaia ntre termenii celor dou coloane.
A

1) glandele unicelulare

a) suprafaa epiglotei

2) butoni glandulari

b)

glandele

productoare

de

enzime digestive
3) glandelor veziculoase endoepiteliale

c) epiteliul cilor respiratorii

4) glande tubuloase cu adenomere tubuloase drepte

d) glandele fundice din stomac

5) glande tubuloase cu adenomere tubuloase sub form de ghem e) pancreasul


6) glande acinoase

f) pancreasul exocrin

7) glande tubulo-acinoase

g) glanda mamar

8) glande simple neramnificate

h)glandele

Lieberkhn

din

mucoasa intestinal
9) glande mixte

i) glandele sudoripare

10) glande merocrine

j)majoritatea

glandelor

din

organismul uman
11) glande seroase

k) mucoasa septului nazal

3) Precizai clasificarea glandelor n funcie de urmtoarele criterii: a) natura


produsului de secreie i b) forma adenomerului.

28

ESUTURILE CONJUNCTIVE
(esuturi de legtur i de susinere)
Caracterizarea general
esuturile conjunctive formeaz o parte nsemnat a organismului, alctuind un
grup de esuturi, care reprezint elementele de susinere, de unire ct i de separare a
structurilor histologice din organism. Totodat ele formeaz un sistem trofic i de
metabolism.
Caracterele generale ale esuturilor conjunctive sunt determinate de: rspndirea,
structura, originea, dezvoltarea i de semnificaia lor fiziologic.
Rspndirea. esuturile conjunctive se gsesc de obicei n profunzimea organelor
fa de epitelii, care acoper suprafee externe sau interne.
Structura. Cleulele esuturilor conjunctive nu alctuiesc membrane continue, ca
i n cazul epiteliilor, i printre celule exist spaii largi, umplute cu substan
interstiial. Aceasta d caracterele specifice (elasticitate, flexibilitate, soliditate etc.) ale
diferitelor forme de esut conjunctiv. Substana interstiial este format din fibre, care
alctuiesc sisteme fibrilare i din substan fundamental. Consistena substanei
fundamentale determin caracterele histologice i functionale ale esuturilor
conjunctive.
Originea. esuturile conjunctive provin din esutul mezenchimatos embrionar.
Dup morfologia elementelor structurale i dup structura substanei
fundamentale se disting trei grupe principale de esuturi conjunctive: esutul conjunctiv
propriu-zis, esutul cartilaginos i esutul osos.
esutul conjunctiv propriu-zis
Reprezint grupa de esut conjunctiv cu substan fundamental moale, avnd
funcii de legtur, de nutriie, de aprare mecanic. Formeaz teaca extern a vaselor
de snge i a celor limfatice, tecile conjunctive ale sistemului nervos central, membrana
bazal a epiteliilor, capsulele protectoare ale organelor interne, derma pielii, tendoanele
i aponevrozele, etc. n acelai timp reprezint mediul de transport i de rezerv pentru
29

ap, electrolii, lipide etc. Joac un rol important n procesele de regenerare de aprare i
de imunitate a organismului.
Componentele esutului conjunctiv propriu-zis sunt: substana fundamental,
fibrele i celulele conjunctive.
1.

Substana fundamental este constituit dintr-un amestec de substane,

microscopic omogen i care reprezint o parte important a esutului.


n compoziia chimic a substanei fundamentale intr mai ales proteine legate
de polizaharide. Se cunosc n special acidul hialuronic, mucoitinsulfuric i
condroitinsulfuric. Aceste componente sunt legate de proteine formnd complexe
mucoproteice.
Mucopolizaharidele se pot polimeriza sau depolimeriza sub influena sistemelor
enzimatice. n stare de puternic polimerizare substana fundamental este vscoas,
depolimerizarea duce la scderea vscozitii.
Substana fundamental ocup spaiile dintre fibrele i celulele conjunctive; ea
se poate mbiba cu ap, fiind hidrofil i n acest fel reprezint cel mai mare rezervor de
ap.
2.

Fibrele esutului conjunctiv. n substana fundamental sunt incluse

sisteme de fibre, formate din fibre precolagene (de reticulin), colagene i elastice.
Fibrele de reticulin (precolagene) formeaza o reea de fibre fine. Ele sunt
rezistente la enzimele proteolitice n mediu acid i prin fierbre nu dau clei. Proprietatea
caracteristic acestor fibre este c sunt puternic argentafinem adic au o afinitate mare
fa de argint, i astfel ele se pot pune n eviden cu ajutorul etodelor de impregnare
argentic. Prin procesul de maturare aceste fibre se transform n fibre colagene. Fibrele
de reticulin sunt alctuite din fibrile elementare de tropocolagen.
Fibrele de reticulin formeaz reele cu ochiuri mici. Sub aceast form se
gsesc n mai multe organe: n organele limfoide, n ficat, n membrana bazal a
epiteliilor, n esutul adipos etc.
Fibrele de colagen au o culoare alb atunci cnd sunt n cantitate mare. Ele apar
ca nite fii de diferite grosimi, ncruciate n toate sensurile, fr s se ramnifice i fr
s se amastomozeze ntre ele. Ele sunt ondulate i incolore.
Fiecare fibr este compus dintr-un fascicul de fibrile elementare. Aceste fibrile
sunt unite n fascicule, fiind cimentate ntre ele de o substan mucopolizaharidic.
30

Fibrilele elementare de colagen sunt alctuite din tropocolagen.


Fibrele de colagen sunt extrem de rezistente la traciune n schimb elasticitatea
lor este foarte redus.
Fibrele elastice sunt mai puin frecvente. Ele sunt subiri i nu formeaza
fascicule. Pot fi dispuse izolat n reea sau n straturi. Cnd se rup prezint la vrf un
crlig (crligul lui Bischoff). Ele sunt elastice la traciune, se lungesc foarte mult (pn
la 140 % din lungimea lor din starea de repaus) i revin la forma de repaus dup
ncetarea forei de traciune.
Fibrele elastice sunt alctuite din microfilamente incluse ntr-o substan amorf
dens. Microfilamentele formeaz o reea. n ochiurile acestie reele se gsete o
substan de natur mucoas, bogat n mucopolizaharide i numit elastomucin.
3.

Celulele conjunctive. Toate tipurile de celule conjunctive provin din

celulele mezenchimatoase embrionare, ele reprezentnd de fapt diferitele forme


difereniate ale celulelor mezenchimatoase. Dup gradul de difereniere celulele
conjunctive pot fi: omnipotente, pluripotente i specializate, iar dup aezarea lor n
esut, ele pot fi: mobile i fixe.
a)

Celulele mezenchimale sau mezenchimatoase se gsesc n esutul

embrionar, n mezenchim. Ele sunt celule prevzute cu prelungiri citoplasmatice lungi


ce se leag ntre ele, formnd o reea.
Celulele mezenchimale pot s se desprind din reeaua celular, devenind celule
mobile, cu capacitate de locomoie activ. Aceste celule sunt considerate celule
omnipotente din punct de vedre citologic, din ele provenind toate tipurile de celule
conjunctive.
b)

Fibroblastele i fibrocitele sunt celule tipice ale esutului conjunctiv lax.

Cnd sunt tinere se numesc fibroblaste iar dup diferenierea complet se numesc
fibrocite. Ambele au form ovoid, turtit sau stelat, cu o mulime de prelungiri
filiforme care se ntind pe distane mari.
ntre fibroblaste lipsesc complet anastomozele adevrate. ntre prelungirile celor
dou celule vecine exist numai raport de contact. Aceste legturi sunt temporare.
Fibroblastele elaboreaz proteinele (n primul rnd tropocolagenul), care intr n
alctuirea fibrelor conjunctive.
Fibrocitele dar mai ales fibroblastele au capacitate de fagocitoz.
31

Histiocitele deriv din histioblastele primitive, celule tisulare tinere,

c)

derivate din celule mezenchimale. Din aceste celule se vor diferenia histiocitele cu
diferitele lor aspecte morfo-funcionale. Histiocitele sunt celulele funcional active ale
esutului conjunctiv, ele fiind elementele fundamentale ale sistemului histiocitar.
Fiind foarte active fiziologic, histiocitele au o morfologice foarte variat.
n esutul conjunctiv normal se gsete de obicei forma adult a histiocitului.
Aceasta corespunde celulelor descrise n histologia clasic sub numele de macrofag,
poliblast etc.
Plasmocitele sunt celule constante ale esutului conjunctiv i organelor

d)

limfatice. Ele au form sferic sau ovoid, cu contur regulat i nu prezint prelungiri
citoplamatice.
Plasmocitele sintetizeaz gamma globuline.
e)

Mastocitele sunt celule globuloase i ovoide. Ele sunt celule fragile, care

se dezagreg foarte uor n granule.


Mastocitele sintetizeaz heparina i histamina.
Clasificarea principalelor tipuri de esut conjunctiv propriu-zis
Cantitatea i proporia celulelor, fibrelor i substanei fundamentale variaz de la
un tip de esut conjunctiv la altul.
Dup proporia celulelor, fibrelor i substanei

fundamentale se disting

urmtoarele tipuri de esut conjunctiv:


a) esut conjunctiv n care toate elementele constitutive se gsesc n proporii
aproximativ egale:
-lax.................................esut conjunctiv lax
-ordonat..........................esut membranos dens
-neordonat.......................esut conjunctiv lamelar
b) esut conjunctiv cu predominarea:
-celulelor.................... conj. mezenchimal
. conj. reticulat
. conj. adipos
. conj. pigmentar
32

-fibrelor...................... conj. tendinos


. conj. aponevrotic
. conj. fibros
. conj. elastic
-substanei fundamentale............ conj. mucos.
esutul conjunctiv lax
esutul conjunctiv lax este unul din cele mai rspndite esuturi conjunctive din
organismul animal i uman. n afar de cristalinul ochiului, este prezent n toate
organele. Astfel l gsim: ntre piele i muchi sub forma esutrului subcutan, n jurul
vaselor sangvine i limfatice, ntre organe, n grosimea organelor sub form de septe sau
cordoane, n peretele organelor cavitare digestivem respiratorii i genito-urinare, n
alctuirea periostului i pericondrului etc.
esutul conjunctiv lax conine: histiocite macrofage, plasmocite, mastocite,
celule pigmentare, precum i leucocite (granulocite i limfocite), fibre precolagene,
colagene i elastice i substan fundamental fluid, gelatinoas.
Acest esut ndeplinete roluri multiple n organism. Are un rol trofic deoarece n
el se depoziteaz n mod temporar substanele nutritive. Are un rol de susinere, de
izolare i de unire. Joac un rol important n aprarea organismului de diferii ageni
patogeni, datorit capacitii de fagocitoz a unor celule pe care le conine.
esutul conjunctiv membranos
esutul conjunctiv membranos

este reprezentat prin seroase, care cptuesc

caviti nchise. Aceste seroase sunt formate dintr-o lam de esut conjunctiv densm
care este acoperit de o parte sau de ambele pri cu un strat de celule turtite sub form
de mezoteliu. Att lama conjunctiv, ct i mezoteliul, pot fi continue (n cazul
peritoneului, pericardului, pleurei) sau sunt ciuruite de guri de mrimi variabile (n
cazul epiplonului adult).

33

esutul conjunctiv lamelar


Este un esut dens, n care celulele i fibrele se gsesc n proporii apoximativ
egale. Majoritatea fibrelor sunt colagene, ele sunt aranjate n diferite direcii. Celulele i
fibrele sunt dispuse n membrane subiri care acoper suprafeele unor organe. Acest
esut formeaz nveliul nervilor (perinervul), capsulele corpusculilor senzitivi, teaca
tuburilor seminifere etc.
esutul conjunctiv mezenchimal embrionar
Apare cel mai curnd n decursul ontogenezei vertebratelor. Prima dat, n
evoluia nevertebratelor, el apare la celenterate. La animalele vertebrate din acest esut
se difereniaz direct sau indirect toate celelalte esuturi n decursul dezvoltrii
embrionare.
Se compune din celule mezenchimale, aflate deseori n mitoz, i din substan
fundamental fluid.
esutul conjunctiv reticulat
Se mai numete esut hemohistioblastic reticular i formeaz stroma
(parenchimul) tuturor organelor hematoformatoare (hematopoietice), cum sunt: mduva
roie a oaselor, splina, ganglionii limfatici, precum i corionul mucoaselor. n acest
esut predomin celulele stelate-reticulate, prevzute cu numeroase prelungiri.
Prelungirile celulare formeaz o reea bogat, n ochiurile creia se afl substana
fundamental fluid. Peste aceast reea celular se suprapune o tram de fibre de
reticulin cu spaii foarte mici.
Celulele reticulare sub influena unor excitani i retract prelungirile i devin
histiocite macrofage. De asemenea celulele reticulate se pot transforma n
hemohistioblaste, din care provin celulele sangvine. n celulele reticulare se acumuleaz
lipide, precum i alte substane, intervenind astfel n metabolismul lipidelor i al altor
substane.

34

esutul adipos sau gras


Acest esut este foarte rspndit n organism; se gsete n cantitate mare sub
piele, unde constituie, mai ales n zonele expuse compresiunilor, un strat lobular
(paniculele adipoase). Se mai gsete n jurul diferitelor organe (n jurul rinichilor, n
mezenter, etc.).
Acest esut este format din celule poliedrice sau globuloase care se numesc
celule adipoase sau celule grase. n jurul acestor celule exist o reea bogat de fibre de
reticulin dispus pe faa extern a membranei plasmatice. Citoplasma celulelor
adipoase formeaza un strat periferic foarte subire. Acest strat de citoplasm conine
nucleul, turtit, oval sau rotund. Cea mai mare parte a masei celulare este reprezentat
printr-o pictur mare de grsime, care a luat natere prin confluena sferulelor adipoase
acumulate n interiorul citoplasmei.
Coninutul celulelor grase este solubil n alcool, cloroform, eter, etc., i se
coloreaz n negru cu acid osmic, cu Sudan III, etc..
Un numr de celule adipoase se grupeaz formnd lobule adipoi. Aceti lobuli
sunt desprii ntre ei printr-un sistem de fibre conjunctive, vase de snge, terminaii
nervoase.
esutul adipos prezint dou varieti. Una n care celulele reticulare se
transform n celule grase prin acumularea grsimilor n interiorul lor. n condiii de
inaniie, dup consumarea grsimii, aceste celule pot redeveni celule reticulare, ceea ce
nseamn c n acest esut elementele celulare sunt reversibile. O alt varietate de esut
adipos este cea n care se gsesc celule mari, numite steatoblaste sau steatocite. n urma
consumrii grsimii prin inaniie, aceste celule nu se transform n celule reticulare, deci
sunt elemente ireversibile.
Rolul esutului adipos n organism este multiplu. Astfel, esutul adipos din talpa
piciorului are un rol mecanic, cel subcutanat are un rol izolator de a apra organismul de
pierderile de cldur. La mamiferele marine esutul adipos uureaz foarte mult
greutatea corpului. Grsimea din jurul diferitelor organe constituie o rezerv nutritiv.
Rolul primordial al celulelor adipoase este participarea n metabolismul grsimilor din
organism.

35

n organismul matur al vertebratelor exist esut adipos galben sau alb (numit i
unilocular), cu o singur pictur de gr sime n citoplasma adipocitelor, i esut adipos
brun, format din celule cu numeroase picturi fine de lipide n citoplasm. esutul
adipos brun are o activitate metabolic mai intens dect esutul adipos alb. El este
abundent la animalele care hiberneaz deoarece pierde puine lipide n timpul inaniiei.
esutul adipos brun este abundent la embrionul uman; n stare adult n schimb este
ntr-o cantitate nensemnat.
esutul conjunctiv pigmentat
Acest esut se caracterizeaz prin prezena celulelor ce conin pigment n
citoplasma lor. Aceste celule, de natur fibrocitar sunt de dou tipuri: cromatofore,
adic purttoare de pigment i cromatoblaste sau cromatocite. Cromatoforele conin n
citoplasma lor diferite substane colorate, care nu sunt elaborate de ctre corpul celular
(sunt exogene), nu provin din metabolisml celular ci sunt substane fagocitate de ctre
celule. Astfel de substane colorate pot fi: hemoglobin, fier, crbune etc.
Cromatoblastele sau cromatocitele elaboreaz substane colorate,
pigmeni sub forma unui produs de secreie. Astfel de celule se gsesc la mamifere i la
om n pia mater, n diferite membrane senzoriale (n coroid, n iris, etc.) i n derma
pielii. Ele sunt celule de dimensiuni mari, prevzute cu numeroase prelungiri
ramnificate. Citoplasma lor este plin cu granule de pigment brun-negru, numit
melanin, care este elaborat intercelular la nivelul constituenilor citoplasmatici.
esutul conjunctiv tendinos
-predomin fibrele colagene tendinoase, care stau ntinse i orientate ntr-o
singur direcie
-formeaz tendoanele
-este format din fibre i celule tendinoase
-fibrele sunt mai groase dect cele colagene obinuite i sunt aranjate n
fascicule paralele

36

-pe suprafaa fibrelor exist celule tendinoase puse cap la cap i situate n iruri
paralele
Celulele tendinoase prezint nite prelungiri lamelare care ptrund n spaiile
dintre fibrele tendinoase.
esutul conjunctiv aponevrotic
-fibrele i fascilele de fibre conjunctive sunt ntinse paralel unele cu altele,
alctuind planuri suprapuse, direcia fasciculelor de fibre este ncruciat de la un plan
la altul. ntre fasciculele de fibre colagene se gsesc celule conjunctive turtite, nzestrate
cu prelungiri membraniforme, care ptrund printre fibre.
- formeaz aponevrozele muchilor, esutul propriu al corneei, capsula unor
organe.
esutul conjunctiv fibros

predomin fibrele colagene ce se ncrucieaza n diferite planuri

celulele i substana fundamental fluid sunt n cantiti reduse

constituie ligamentele articulare, sclerotica ochiului, capsulele unor organe


etc.
esutul conjunctiv elastic

-predomin fibrele elastice; mai exist celule conjunctive (fibroblaste) i


substan fundamental n cantitate redus
-alctuiete ligamentele notocordului, ligamentul cervical al tetrapodelor
esutul mucos (gelatina lui Wharton)
- intr n alctuirea cordonului ombilical
- este format din celule stelate, cu prelungiri mari, puine fibre colagene i
elastice i substan fundamental bogat n mucopolizaharide
- la adult se gsete doar n spaiile perifimfatice ale urechii interne.
37

Imagini esuturile conjunctive

Adipocite i fibre de colagen

Adipocite

38

Celul reticulat stelat (ganglion fimfatic)

Eozinofile i neutrofile

39

Fibroblast i fibre de colagem

Fibroblati i fibre de colagen

Macrofag

40

Mastocite

Macrofage i plasmocite

41

Mastocite

Plasmocite

42

Fibre de reticulin

Fibre elastice i de colagen

43

fibre de colagen

Fibre elastice

44

esut conjunctiv lax

esut conjunctiv reticular


45

esut conjunctiv reticular

esut conjunctiv tendinos, seciune transversal prin tendon

46

esut conjunctiv tendinos, seciune transversal prin tendon

esut conjunctiv tendinos, seciune longitudinal prin tendon

47

esut conjunctiv tendinos, seciune longitudinal prin tendon

esut conjunctiv reticular

48

esut adipos

esut conjunctiv embrionar (gelatina lui Wharton)

49

esut conjunctiv embrionar (gelatina lui Wharton)

50

esutul cartilaginos
n cursul evoluiei la animale apare prima dat la molutele cefalopode unde se
formeaz o teac cartilaginoas n jurul creierului i a ganglionilor cefalici. La
vertebrate esutul cartilaginos este prezent ntotdeauna i are rol n formarea
scheletului. La petii osoi i la verteratele superioare elementul principal al
scheletului este esutul osos, esutul cartilaginos se reduce treptat fiind nlocuit de
esutul osos. esutul cartilaginos este format din celule, fibre i substan
fundamental la fel ca orice esut conjunctiv. Fibrele conjunctive prin dispoziie i
substana fundamental prin consistena sa confer esutului cartilaginos duritate i
elasticitate.
esutul cartilaginos deriv din mezenchimul embrionar, celulele stelate ale
mezenchimului sub influena unor factori: presiune, traciune, frecare devin rotunde i
elaboreaz cartilageina. Astfel se formeaz esutul cartilaginos primordial sau
parenchimal n care predomin celule cartilaginoase voluminoase cantitatea de
substan fundamental filtrndu-se, acest esut poart denumirea de esut cartilaginos
celular sau capsulat. Uneori celulele cartilaginoase pstreaz forma celulelor din care
provin. Din esutul cartilaginos celular prin mrirea cantitii de substan
fundamental se formeaz tipurile de esut cartilaginos difereniat. Celulele
cartilaginoase n stadiul tnr se numesc condroblaste iar cele adulte se numesc
condrocite. Ele au form sferic sau ovoid i sunt adpostite n caviti numite
condroplaste situate n substana fundamental. n jurul condroplastelor exist o
capsul format din fascicule de fibre conjunctive i substan fundamental. Celulele
conjunctive se nmulesc prin diviziune n interiorul capsulei ca urmare ntr-o capsul
apar dou-trei sau mai multe condrocite. Aceste celule care provin prin multiplicare n
interiorul unei capsule mam, alctuiesc un grup izogen (celule din aceeai generaie).
La nceput celulele nou formate stau n capsula veche apoi fiecare condrocit i
elaboreaz propria sa capsul. Dup un timp prin creterea cantitii de substan
fundamental ele se ndeprteaz unele de altele. Grupul izogen mpreun cu capsula
cartilaginoas formeaz un condron. Substana fundamental (cartilageina) conine
ap, sruri minerale i substane organice. Dup dispoziia, natura i proprietile
fibrelor conjunctive ce strbat substana fundamental a cartilajelor se disting:
51

Hialin
Elastic
Fibros
esutul cartilaginos hialin este cel mai rspndit n organismul animalelor i
omului, este rezistent, elastic i flexibil. Condrocitele sunt aproape sferice i formeaz
grupuri izogene de dimensiuni mari. Substana fundamental mascheaz complet fibrele
conjunctive, n jurul cartilajului hialin exist o teac conjunctiv fibroas numit
pericondru. Acesta conine numeroase celule mezenchimale care se pot transforma n
condroblaste i apoi n condrocite asigurnd creterea cartialjului n grosime cretere
prin apoziie. Cartilajul crete i prin creterea cantitii fibrelor i a substanei
fundamentale n acest caz creterea se numete cretere prin intususcepie. Pericondrul
asigur nutriia cartilajului prin vaesele de snge. Metabolismul esutului cartilaginos
hialin este lent i redus. Odat cu mbtrnirea esutul cartilaginos sufer o serie d
emodificri.
1. Degeneraia azbestic apariia de fibre colagene modificate chimic
2. Calcificarea prin depunerea srurilor de Ca.
3. Osificarea nlocuirea esutului cartilaginos cu esut osos
esutul cartilaginos hialin formeaz piesele scheletice la unele vertebrate inferioare.
La vertebratele superioare constituie scheletul embrionar dar exist i n cartilagele
costale n septul nazal, n piesele cartilaginoase ale aparatului respirator i n cartilajul
xifoid al sternului.
esutul cartilaginos elastic sau reticulat condrocitele sunt dispuse n grupuri
izogene relativ mici cu capsula mai puin evident. n substana fundamental exist
numeroase fibre elastice pe lng cele de colagen. Prezena lor confer o elasticitate
pronunat. Cartilajul elastic formeaz cartilajul epiglotei, cartilajele auriculare ale
pavilionului urechii, cartilajele laringiene i ale trompei lui Eustachio.
esutul cartilaginos fibros fibrocartilajul conine fibre colagene grupate n
fascicule groase condrocitele sunt mici puine ca numr i aranjate n iruri liniare.
Substana fundamental este redus. Formeaz discurile intervertebrale, meniscurile
articulare, simfiza pubian etc.

52

Imagini esutul cartilaginos

condrocite

Cartilaj hialin, grupuri izogene de condrocite

53

Cartilaj hialin

Cartilaj hialin

54

Cartilaj hialin

Cartilaj elastic

55

Cartilaj elastic

Cartilaj elastic

56

Cartilaj elastic

Cartilaj elastic (impregnare argentic)

57

Cartilaj elastic n pavilionul urechii

Fibrocartilaj, seciune longitudinal

58

Fibrocartilaj, seciune transversal

Fibrocartilaj

59

Fibrocartilaj

Fibrocartilaj

60

esutul osos
Cel mai dur esut din organismul vertebratelor. Apare numai la vertebrate unde
ndeplinete n primul rnd rolul de susinere, schelet al organismului. Duritatea i
rezistena sunt determinate din impregnarea substanei fundamentale cu sruri minerale
fosfocalcice 66% din greutatea oaselor. n urma demineralizrii unui os proaspt el se
decalcific reducndu-se la partea sa organic devenind astfel moale i flexibil. Prin
mineralizare, partea organic a osului se distruge iar osul se reduce la partea sa mineral
osoas, spongioas i foarte friabil.
Este format din celule, fibre i substan fundamental. Celulele osoase (osteocitele
deriv din celulele mezenchimale care iniial se transform n celule osoase tinere,
osteoblaste) Osteocitele au form ovoid sau lenticular ele sunt prevzute cu
prelungiri citoplasmatice ramificate i anastomozate. Osteocitele cu prelungirile lor sunt
incluse n substana fundamental n caviti numite osteoplaste sau corpusculi osoi din
care pornesc o mulime de canalicule foarte lungi i subiri. n aceste canalicule exist
prelungirile celulelor osoase. Substana fundamental este compus din substane
organice i sruri minerale. Se deosebesc dou tipuri de esut osos:
1. esut osos compact
2. esut osos spongios
esutul osos compact
esutul osos compact (haversian) alctuiete peretele osos al diafizelor oaselor
lungi. Microscopic se observ o mulime de caviti (canalele lui Havers). n jurul
acestora se dispun osteoplastele i substana interstiial (fundamental). n seciune
longitudinal canalele au o direcie paralel cu axa osului i sunt reunite ntre ele din loc
n loc prin canale transversale sau oblice numite canalele lui Volkmann. Substana
osoas este constituit din lamele osoase dispuse concentric n jurul unui canal (5-30)
formnd sistemele speciale sau sisteme haversiene. Un sistem havers mpreun cu vasul
sangvin pe care-l conine constituie osteonul. Osteoplastele din fiecare sistem haversian
sunt dispuse concentric n jurul unui canal havers fie n grosimea lamelelor fie ntre
61

lamele. Canaliculele osoase ale osteoplastelor strbat lamelele i se anastomozeaz cu


canaliculele nvecinate. ntre sistemele havers rmn spaii neregulate care sunt
ocupate de lamele osoase curbate sub form de arcuri. Aceste sisteme lipsite de canale
havers constituie sisteme intermediare sau interhaversiene. n seciune transversal ce
intersecteaz toat grosimea unui os lung n afar de sistemele haversiene i de cele
interhaversiene mai exist nc dou sisteme fundamentale unul la periferia osului i
altul n jurul canalului medular. La periferia osului exist periostul (esut conjunctiv cu
numerose fibre colagene). Periostul d natere substanei osoase prin aceea c substana
osoas se dispune n straturile profunde ale periostului care se transform treptat n esut
osos. Osul periostic astfel aprut este constituit din lamele de substan osoas dispuse
concentric n jurul axei lungi a osului.
esutul osos spongios
esutul osos spongios se gsete n centrul epifizelor oaselor lungi n centrul
oaselor scurte i n stratul mijlociu la oasele late. Este format din puni sau lame osoase
mai mult sau mai puin dezvoltate, anastomozate ntre ele contituind un fel de reea.
Printre aceste lame exist un sistem de canlicule i spaii neregulate. Cavitile esutului
osos spongios sunt pline cu esut conjunctiv cu elemente hematopoietice i cu vase
sangvine formnd mduva roie osoas.
Osteoliza reprezint absorbia sau liza treptat a substanei fundamentale esutul
osos transformndu-se ntr-un esut conjunctiv moale.
Osteoclazia se realizeaz prin activitatea de distrugere a unor celule de dimensiuni
mari numite osteoclaste. Aceste celule au capacitate de fagocitoz, fagocitnd
osteocitele sau fragemente de substan osoas. La oasele pe cale de dezvoltare periostul
asigur creterea n grosime a osului.
La adult periostul ia parte la regenerarea osului n urma fracturilor.
Osteogeneza i dezvoltarea oaselor.
esutul osos deriv din mezenchim, la mamifere i om n viaa embrionar scheletul
este format din membrane conjunctive i cartilaj hialin. Procesul de formare a esutului
62

osos prin transformarea membranelor conjunctive i prin nlocuirea cartilajului hialin se


numete osificare sau osteogenez. Acest proces duce la formarea unui complex celular
ce nlocuiete treptat esutul cartilaginos sau conjunctiv al embrionului i asigur
dezvoltarea oaselor prin procesul de cretere n grosime i n lungime a osului precum i
remanierea structural continu. Punctele unde ncepe i de unde se ntinde osificarea se
numesc puncte de osificare. Osificarea este de doup tipuri:
1. osificare desmal osificare de membran sau endoconjunctiv (procesul de
transformare a esutului conjunctiv n esut osos)
2. osificarea de cartilaj endocondral (procesul de transformare a esutului
cartilaginos n esut osos).
Osificarea desmal sau de membran
Osificarea desmal sau de membran este forma cea mai simpl a osificrii se
ntlnete n desvoltarea oaselor bolii craniului a majoritii oaselor feei, a poriunii
centrale a claviculei i n formarea osului compact periostic a oaselor lungi. n interiorul
mezenchimului iau natere puncte de osificare la nivelul crora crete numrul de vase
sangvine iar celulele mezenchimale se multiplic prin mitoz rapid. Celulele
mezenchimale sufer o serie de modificri transformndu-se n osteoblaste. ntre
osteoblaste apar fibre de colagen ce se dispun sub form de arc constituind traveele sau
benzile directoare. Osteoblastele vor secreta n jurul lor substana preosoas moale.
Ulterior prin transformarea morfologic i funcional osteoblastele devin stelate.
Substana preosoas n urma impregnrii cu sruri minerale devine substan osoas
astfel la punctul de osificare se formeaz o lamel osoas. Un alt strat de osteoblaste
care se depune pe suprafaa lamelei formate va fi nglobat de o nou substan preosoas
care se va calcifica i va da natere la a doua lamel procesul continund n acest mod
pn la sfritul osteogenezei. Prin anastomozarea lamelelor ntre ele se formeaz o
reea ce delimiteaz spaii largi (spaii medulare). Acestea sunt umplute cu mduv
osoas primar sau embrionar. Se formeaz astfel esutul osos spongios primar care
treptat va crete n lime. Paralel cu formarea lamelelor osoase are loc i un proces de
distrugere n anumite puncte vor aprea osteoclaste. Membrana conjunctiv n care se
desfoar acest proces crete n lungime i grosime printr-un proces asemntor.
63

Aceste structuri osoase e transform ntr-un esut compact prin micorarea spaiilor
medulare rezultnd astfel osul compact fibros periostic la nivelul membranei interne a
periostului.
Osificarea endocondral sau de cartilaj
Osificarea endocondral sau de cartilaj se ntlnete n formarea oaselor lungi,
scurte i o mare parte a oaselor late. Piesele scheletice sunt schiate iniial de modele
cartilaginoase. Acestea vor fi distruse treptat i nlocuite cu esut osos. n jurul
modelului cartilaginos se afl pericondrul ce se va transforma n periost. Osificarea
ncepe la nivelul diafizei unde se formeaz un manon osos diafizar alctuit din esut
osos campact periostic. Pericondrul este alctuit dintr-o ptur extern fibroblastic i
una intern osteoblastic format mai ales din osteoblaste. ntre stratul intern al
osteoblastelor i cartilaj se dezvolt un strat subire. Grosimea acestuia va crete treptat
prin apariia unei substane organice omogene. Aceast substan nconjoar treptat
osteoblastele din stratul cel mai profund al pericondrului celule ce se vor transforma n
osteocite. Ulterior substana fundamental se calcific. Procesul se repet i ca urmare
stratul intern osteoblastic al pericondrului se transform n esut osos iar pericondrul se
transform n periost. n profunzimea periostului se dezvolt un manon osos diafizar ce
se-ngroa treptat. La suprafaa manonului apar n mai multe puncte osteoclaste ce vor
distruge peretele osos al manonului n anumite locuri formndu-se astfel mici canale
prin care vor ptrunde n interiorul modelului cartilaginos vase sangvine nsoite la
suprafaa lor de condroblaste i celule mezenchimale nedifereniate ce se vor diferenia
ulterior n diferite direcii. n interiorul modelului cartilaginos condroplastele distrug
cartilajul hialin prin distrugerea grupurilor izogene i a substanei fundamentale. n
interiorul diafizei cartilaginoase se formeaz spaii mrginite de substan cartilaginoas
ntre timp calcifiat. Aceast substan este alctuit n general din benzi paralele cu
lungimea osului (benzi directoare). La suprafaa benzilor directoare se depun celule
mezenchimale ce se transform n osteoblaste. La aceste niveluri osteoblastele secret
substan preosoas ce se calcific ulterior iar osteoblastele se transform n osteocite
apar astfel lamele osoase ce vor mbrca benzile directoare. Benzile directoare vor fi
distruse apoi prin osteoclazie. esutul osos format la nivelul diafizei va primi o
64

structur n conformitate cu aciunea factorilor mecanici. Ca urmare se formeaz esutul


osos compact haversian la nivelul peretelui diafizar. Paralel cu procesul de osificare
diafizar n substana cartilaginoas a celor dou epifize apar puncte de osificare
primitiv. Aceste puncte vor duce la nlocuirea cartilajului cu esut osos. Aceste zone de
cartilaj hialin se numesc cartilaje de cretere sau de conjugare. n partea mijlocie a
cartilajului de cretere celulele cartilaginoase sunt rotunde aezate dispersat n substana
fundamental hialin. Aceasta este zona de cartilaj hialin normal sau tnr. Urmeaz o
zon n care condrocitele se divid activformnd iruri paralele (grupuri izogene).
Aceasta este zona cartilajului striat sau de tranziie. n aceast zon celulele
cartilaginoase unt turtite suprapuse unele peste altele. n aceast zon condrocitele se
hipertrofiaz i mresc volumul de 10-20 de ori. La acet nivel substana fundamental
este impregnat cu sruri minerale i formeaz trabecule sau perei osoi subiri ntre
irurile de celule cartilaginoase. Aceasta este zona cartilajului calcificat. Urmeaz apoi
zona de vascularizaie sau osteoid unde condrocitele hipertrofiate degenereaz i apoi
dispar. n acest mod, din esutul cartilaginos nu mai rmn dect benzile de substan
fundamental calcificat. n locul condrocitelor se vor gsi vase de snge.

65

Imagini esutul osos

Os haversian schem

66

os compact, uscat, necolorat, seciune transversal

sistem haversian, detaliu

67

Canalicule i lacune

os compact timpuriu decalcificat

68

sistem haversian, os compact decalcificat, seciune longitudinal

sistem haversian, os compact decalcificat, seciune transv.


69

Osteoclast

Osteoclast

70

Celule osoase

osteocite

71

Os spongios

Os spongios

72

Osul, seciune transversal

Osificarea endocondral
73

Osificarea endocondral

74

Osificarea endocondral

Osificarea endocondral, col. Mallory


75

centre secundare de osificare

hipertrofiere i calcifiere

76

hipertrofiere i calcifiere

coloane de condrocite

77

coloane de condrocite

78

esutul muscular
Proprietatea caracteristic elementelor esutului muscular este aceea c sub
influena excitaiilor ele se contract.
Contractilitatea este o proprietate fundamental a materiei vii n general. Sunt
ns la unele formaiuni aceast proprietate s-a dezvoltat foarte mult, contractilitatea
devenind proprietatea dominant.
Elemente structurale contractile se gsesc la toate ncrengturile de animale.
Astfel de elemente sunt mionemele protozoarelor ciliate. La metazoarele primitive
(porifere) elementele contractile se gsesc n jurul porilor. n celulele mioepiteliale ale
hidrozoarelor apare n regiunea lor bazal o fibr contractil, nconjurat de un filament
spiralat elastic. Celulele musculare de origine mezenchimal apar pentru prima oar la
ctenofore. La diferitele ncrengturi de viermi exist straturi de celule musculare, care
mpreun cu tegumentul formeaz un sac musculo-cutaneu. La artropode i la molute
se gsesc muchii striai individualizai.
Elementele structurale ale esutului muscular conin n citoplasma lor fibrile
contractile numite miofibrile. Dup proprietile funcionale i dup structura
miofibrilelor esutul muscular este mprit n dou mari grupe: esutul muscular format
din celule (sau fibre) musculare netede i esutul muscular format din celule sau fibre
striate.
esutul muscular neted
esutul muscular neted intr n alctuirea musculaturii viscerelor (organelor din
aparatul digestiv, respirator, genital, circulator, etc.), organelor viscerale la vertebrate.
Este format din celule musculare numite miocite sau fibre musculare netede.
Miocitele sau fibrele musculare netede sunt n general alungite, fusiforme, cu
extremitile ascuite. Uneori ele se pot prezenta i sub form lit sau ramnificat,
neregulat. La fibrele musculare netede obinuite partea central este mai groas
deoarece la acest nivel este localizat nucleul.

79

Lungimea fibrelor musculare netede variaz n limite destul de largi, de la 20 de


microni (n peretele vaselor sangvine mici) pn la 500 de microni (n uterul uman
gravid).
n structura fibrelor musculare netede intr: membrana, citoplasma i nucleul.
Aceste elemente prezint caractere specifice.
Membrana plasmatic, a fibrelor musculare netede, este dublat la exterior de o
membran bazal groas de 250 , de origine conjunctiv, formnd mpreun
sarcolema. ntre fibrele musculare netede uneori se stabilesc la nivelul sarcolemei
jonciuni nguste. n aceste cazuri membrana bazal lipsete.
Nucleul este poziionat central, n regiunea mai voluminoas a fibrei i este
alungit, elipsoidal. n timpul contraciei fibrelor, nucleul se cuteaz, i modific forma.
Citoplasma fibrelor musculare se numete sarcoplasm. Aceasta conine att
elemente nespecifice ct i elemente specifice (miofibrilele). Miofibrilele apar dispuse
paralel ntre ele i cu lungimea fibrelor. Ele se prezint sub form de filamente subiri,
omogene, birefringente sau anizotrope n lumina polarizat. Miofibrilele sunt mai mult
sau mai puin abundente i se gsesc n mici pachete.
Dimensiunile i aranjarea miofibrilelor variaz destul de mult la diferite grupe de
animale. Ultrastructura lor nu este perfect elucidat. Exist dou tipuri de miofilamente
care intr n structura miofibrilelor: miofilamente groase i miofilamente subiri.
Miofilamentele groase sunt formate din miozin iar cel subiri seamn cu
macromoleculele de actin.
esutul muscular neted la nevertebrate prezint anumite elemente caracteristice.
La multe grupe de nevertebrate fibrele musculare netede prezint dou regiuni
difereniate: una trofic cu sarcoplasm i nucleu i alta contractil cu miofibrile.
Fibrele musculare netede se gsesc izolate numai n cazuri excepionale. De
obicei ele se asociaz n esutul muscular neted formnd fascicule sau straturi n care
toate fibrele sunt orientate n aceeai direcie. n cadrul esutului muscular, fibrele
musculare sunt aezate astfel nct partea mijlocie a unei celule corespunde capetelor
subiri ale fibrelor adiacente; de aceea n seciuni transversale printr-un fascicul
muscular neted, unele fibre au nucleul n planul seciunii, pe cnd altele apar lipsite de
nucleu.

80

Fibrele musculare netede sunt legate ntre ele prin esut conjunctiv, n care
predomin fibrele de reticulin i cele elastice.
esutul muscular neted are origine mezenchimal. Unii muchi netezi (de
exemplu muchii irisului) au origine ectodermic.
Contraciile muchilor netezi sunt ncete, iar fazele de contracie sunt prelungite,
puternice i involuntare. Muchiul neted are o mare rezisten la oboseal, putnd
rmne mult timp n stare de contracie.
esutul muscular striat
Muchii scheletici ai vertebratelor sunt alctuii din esut muscular striat. Acest
esut intr i n alctuirea unor organe interne (partea superioar a esofagului la om,
musculatura limbii, a laringelui, a faringelui etc.). La peti stratul muscular al
intestinului este format din esut muscular striat.
Muchii striai sunt alctuii din fibre musculare striate. Muchii voluminoi i
tari conin fibre musculare mai groase dect cei mici i slabi. Fibrele musculare striate la
om au n general o lungime de 3-4 cm. Unele fibre ating i 16 cm lungime.
Fibrele musculare striate spre deosebire de fibrele musculare netede, nu sunt
celule ci plasmodii multinucleate, care conin deseori mai multe sute de nuclei, provenii
n urma diviziunilor, care nu au fost urmate de diviziuni citoplasmatice
Fiecare fibr muscular striat prezint la suprafa un strat elastic, numit
sarcolem. Aceast sarcolem nlocuiete membrana celular i deriv din esutul
conjunctiv pe de o parte iar pe de alt parte din sarcoplasm.
Nucleii sunt aezai n general imediat sub sarcolem; numai la capetele fibrelor
se gsesc nuclei n interiorul fibrelor. Fibrele subiri conin relativ mai muli nuclei,
dect cele groase. Nucleii sunt alungii i rotunjii la extremiti.
n interiorul fibrelor se gsete sarcoplasma, n masa creia sunt cuprins o serie
de fibrile refringente, miofibrilele.
Sarcoplasma este abundent n jurul nucleilor, dar se gsete i ntre miofibrile
pe care le separ ntre ele. n felul acesta se realizeaz striaia longitudinal a fibrelor.
La microscopul electronic, sarcoplasma apare ca o mas fin granular. Cantitatea
de sarcoplasm difer foarte mult n fibrele musculare. Unele fibre musculare, foarte
81

bogate n miofibrile i srace n sarcoplasm, par mai clare; ele se numesc fibre clare
sau albe, altele dimpotriv, fiind mai bogate n sarcoplasm, au un aspect mai ntunecat
i se numesc fibre roii. n general muchii folosii foarte des i constant conin fibre
bogate n sarcoplasm (muchii masticatori, oculari etc.). n schimb muchii ce se
contract rapid sunt bogai n miofibrile i sraci n sarcoplasm.
La microscop se poate distinge c miofibrilele nu sunt omogene, ele prezint
striaii transversale, fiind formate dintr-o succesiune extrem de regulat de discuri clare
i ntunecate. Discurile clare sunt izotrope (discuri I) i monorefringente, iar discurile
ntunecate sunt anizotrope (discuri A) i birefringente. Striaia transversal caracteristic
a fibrelor se datoreaz faptului c discurile clare i ntunecate stau aezate la acelai
nivel n toate miofibrilele dintr-o fibr muscular.
Att discurile clare ct i cele ntunecate stau aezate la acelai nivel n toate
miofibrilele dintr-o fibr muscular.
Att discurile clare ct i cele ntunecate se descompun n discuri secundare.
Discul I este strbtut de membrana Z, care se continu i prin sarcoplasma dintre
miofibrile. Ea formeaz o membran continu, care traverseaz ntreaga fibr i vine n
contact cu sarcolema. Discul A este descompus n dou semidiscuri, printr-o band
clar, numit stria sau banda H. Banda H este izotrop i prin mijlocul ei se gsete
membrana M.
Segmentul de miofibrile cuprins ntre dou membrane Z se numete sarcomer.
La microscopul electronic, miofibrilele apar formate din protofibrile sau
miofilamente. Se disting dou tipuri de miofilamente: unele groase, numite
miofilamente groase formate din miozin i altele subiri, formate din actin.
Aceste dou tipuri de miofilamente se altur unele lng altele, gradul de
suprapunere fiind dependent de gradul de contractare al sarcomerului. n stare relaxat
discul I conine numai miofilamente subiri, iar la nivelul striei sau benzii H se gsesc
numai miofilamente groase. n interiorul discului A se suprapun miofilamentele subiri
i cele groase.
n seciune transversal la nivelul discului A se observ foarte bine dispoziia
regulat a celor dou tipuri de miofilamente. n fibrele musculare striate ale
vertebratelor fiecare miofilament gros este nconjurat de 6 miofilamente subiri, iar

82

fiecare miofilament subire este aezat ntre 3 miofilamente groase. Miofilamentele


subiri ale unui sarcomer traverseaz membrana Z i ajung n sarcomerul vecin.
n fibrele musculare striate exist un reticul endoplasmatic foarte bine dezvoltat,
numit reticul sarcoplasmic. Acest reticul formeaz dou sisteme: un sistem sarcoplasmic
longitudinal sau sistem L, alctuit dintr-o reea de tubuoare sau tubuli ce nconjoar
fiecare miofibril i un sistem sarcoplasmic transversal sau sistem T, alctuit din tubuli
aezai transversal, adic perpendicular pe sistemul longitudinal.
n structura muchilor scheletici pe lng fibrele musculare intr i o cantitate
nsemnat de esut conjunctiv. Fibrele musculare nvelite de sarcolema lor sunt dispuse
paralel, alctuind mnunchiuri sau fascicule de diferite mrimi, nconjurate la rndul lor
de un esut conjunctiv bogat vascularizat, numit perimisiu intern. Totalitatea
fasciculelor cu esutul lor conjunctiv formeaz muchiul, care este nvelit de o alt teac
conjunctivo-elastic, numit perimisiu extern sau aponevroz. Toate aceste elemente
conjunctive alctuiesc partea elastic a muchilor, cu un rol important n contracie, i
anume n perioada de revenire a muchilor la dimensiunile iniiale. Partea contractil i
cea elastic se condiioneaz reciproc n timpul contraciei.
Datorit faptului c miofibrilele unei fibre se contract n acelai timp ntreaga
fibr prezint aceleai modificri morfologice.
n fibra contractat se observ apariia unei benzi de contracie ntunecat n
dreptul discurilor I, iar discurile A, care n repaus erau ntunecate, n stare de contracie
devin luminoase. La microscopul electronic se observ c discul A nu se modific n
lungime, dar dispare banda H. Se scurteaz mult lungimea discului I, iar membrana Z
devine mai ntunecat. Striaia este deci inversat n timpul contraciei.
esutul muscular cardiac
esutul muscular cardiac constituie, mpreun cu esutul conjunctiv, peretele
contractil al inimii, miocardul. Contraciile inimii au un caracter ritmic.
Microscopia electonic a demonstrat c esutul cardiac prezint o structur
celular i nu sinciial. esutul cardiac se compune dintr-o reea de fibre cardiace,
formate din celule musculare alipite cap la cap.

83

Celulele cardiace au form alungit cu capetele ramnificate. Prelungirile de la


capete au lungimi diferite i vin n contact n sens longitudinal cu prelungirile celulelor
vecine, formnd fibre cardiace anastomozate.
La mamifere i om celulele cardiace au o lungime de 50-100 de microni. La
suprafaa lor, n sens longitudinal se gsete o membran plasmatic obinuit. n sens
transversal, la nivelul locurilor de contact ntre prelungirile celulelor cardiace,
membranele plasmatice prezint cute. Aceste cute ale plasmalemei unei celule
angreneaz intim n cutele plasmalemei celulei cardiace vecine. Aceste contqcte
transversale ntre celulele musculare cardiace au primit denumirea de discuri intercalare
sau striuri scalariforme. Cercetrile de microscopie electronic au evideniat c discurile
intercalare reprezint adevrate limite celulare, unde membranele plasmatice celulare
vecine sunt separate de un spaiu liber, de 250 . Acest spaiu are un traiect ondulat
deoarece membranele plasmatice vecine prezint cute angrenate.
Celulele musculare cardice (miocardice) seamn din punct de vedere citologic
cu fibrele musculare striate scheletice. Astfel, sarcoplasma conine miofibrile de tip
striat precum i organite citoplasmatice comune. Sarcoplasma este mai abundent la
periferia celulelor miocardice, precum i n jurul nucleului. Celulele miocardice conin
numai un singur nucleu (rar doi nuclei) situat nu la periferie ci n centrul celulei.
Striaia transversal a miofibrilelor este identic cu striaia fibrelor musculare
striate scheletice. Miofibrilele sunt ns mai groase dect cele din fibrele musculare
striate scheletice. n dreptul membranelor Z se observ invaginarea sarcolemei sub
form de tubuli transversali, mai largi dect la fibrele striate.
Miofibrilele aezate paralel unele lng altele se termin ntr-o ptur mai dens,
fibrilar a sarcoplasmei, situat pe faa intern a sarcolemei care formeaz discurile
intercalare sub form de jonciuni celulare.
Printre reeaua de fibre musculare cardiace se gsete un esut conjunctiv, bogat
vascularizat, precum i terminaiile nervoase simpatice i parasimpatice.
esutul nodal sau conductor al excitaiei. Miocardul posed i un sistem
propriu de excitare care i asigur ritmicitatea contraciilor. Acest sistem este alctuit
dintr-un esut conductor al excitaiei sau esut nodal. Celulele esutului nodal (celulele
Purkinje) sunt celule miocardice rmase n stare embrionar. Ele sunt globuloase, cu
mult citoplasm i cu puine miofibrile la periferie. n unele regiuni ale inimii celulele
84

esutului nodal devin fusiforme sau ramnificate. Celulele esutului nodal formeaz
noduri (nodul lui Keith-Flack i nodul Aschoff-Tawara), precum i cordoane (fasciculul
lui His).

85

Imagini esutul muscular

esut muscular neted

esut muscular neted n contracie


86

esut muscular neted

esut muscular neted

87

esut muscular striat scheletal

esut muscular striat scheletal

88

esut muscular striat scheletal

esut muscular striat scheletal

89

esut muscular striat scheletal

90

esut muscular striat scheletal, seciune transversal

esut muscular striat scheletal

91

esut muscular striat scheletal

esut muscular cardiac

92

esut nodal

93

esutul nervos
Celulele esutului nervos au rolul de a transforma excitaia primit de la exterior
sau interior ntr-o excitaie nervoas (ntr-un impuls nervos) i de a conduce impulsurile
nervoase la un alt esut (organ), destinat de a reaciona fie sub form dinamic
(micare), fie sub forma elaborrii i eliminrii unui produs chimic.
Principala proprietate a esutului nervos este excitabilitatea. Pe lng aceast
proprietate esutul nervos prezint i o proprietate caracteristic numit interiorizare sau
formarea de engrame (modificrile morfofuncionale, produse n celulele nervoase sub
influena excitaiilor, sunt conservate i dup ncetarea aciunii excitaiilor). O alt
proprietate este capacitatea elaborrii i eliminrii de produi specifici, numii mediatori
i produi de neurosecreie.

Neuronul
esutul nervos al vertebratelor este constituit din celule nervoase si celule
nevroglice. Celula nervoas cu toate prelungirile ei se numete neuron.
Neuronul este unitatea morfologic i funcional elementar a sistemului
nervos.
Neuronul este format din corp celular i prelungiri care formeaz fibrele
nervoase.

Pericarionul
Pericarionul se gsete n substana cenuie a sistemului nervos central, n
ganglionii spinali i n ganglionii vegetativi. Forma sa poate fi: sferic, ovoid,
fusiform, piriform, piramidal, poliedric sau stelat. Dup forma i dup numrul
prelungirilor neuronii se clasific n: neuroni unipolari, pseudounipolari, bipolari i
multipolari. Din neuronii unipolari pornete o singurt prelungire relativ groas. Astfel
de neuroni se gsesc n ganglionii nervoi ai diferitelor nevertenrate. Din pericarionul
neuronilor pseudounipolari pornete o singur prelungir, care dup un traiect scurt se
ramnific n dou ramuri. Astfel de neuroni sunt neuronii din ganglionii senziotivi ai
94

nervilor cranieni i spinali. Neuronii bipolari sunt sferici sau fusiformi, cele dou
prelungiri pornesc din extemiti opuse ale celulei. Ei se gsesc n retin, n mucoasa
olfactiv, n ganglionul spiral al lui Corti, n ganglionul lui Scarpa etc.. Neuronii
multipolari au numeroase prelungiri, n cea mai mare parte ramnificate. Aceti neuroni
formeaz marea mas a neuronilor senzitivi, motori i de asociaie.
Prelungirile neuronale sunt de dou tipuri: una este din punct de vedere
funcional celulifug, descendent, adic conduce influxul nervos de la pericarion la
teminaiile sale i reprezint axonul, iar toate celelalte sunt celulipete, ascendente, adic
conduc impulsul nervos spre pericarion i reprezint dendritele.
Axonul pronete din corpul celulei sau de la baza unei dendrite. Este o
prelungire unic, lung, pe traiectul su nu d colaterale, i se ramnific numai la
extremitatea liber. Dendritele sunt n general prelungiri scurte ce pornesc din diferite
puncte ale suprafeei pericarionului i se ramnific n imediata apropiere a corpului
celular.
Corpul celular sau pericarionul prezint membran plasmatic, citoplasm i
nucleu. Citoplasma neuronilor conine organite celulare nespecifice i specifice.
Organitele specifice neuronilor sunt corpusculii Nissl i neurofibrilele.
Neurofibrilele. Prin impregnare cu azotat de argint, n pericarion i n
prelungirile neuronului s-au descris fibre fine numite neurofibrile. Acestea corespund
unor formaiuni tubulare denumite neurofilamente i neurotubuli. Neurotubulii joac rol
n transportul lent i rapid al granulelor de secreie n lungul axonului neuronilor.
Incluziunile citoplasmatice. n neuronii normali se pot distinge dou feluri de
pigment: pigmentul galben de uzur i pigmentul negru melanic. Pigmentul galben se
gsete constant n neuronii ganglionilor rahidieni i n neuronii mari din sistemul
nervos central. Acest pigment crete n cantitate pe msur ce organismul mbtrnete.
Pigmentul melanic este prezent n unii nuclei cenuii din creier.
Nucleul. Majoritatea neuronilor sunt uninucleai, numai unii sunt binucleai
(neuronii din ganglionii simpatici).

95

Fibrele nervoase
Fibrele nervoase n sistemul nervos periferic i central sunt prelungiri dendritice
i axonice ale neuronilor. n alctuirea fibrelor nervoase intr n primul rnd citoplasma
axonului respectiv dendritului, denumit axoplasma sau filament axial, nvelit de
membrana plasmatic, de axolem. Filamentul axial poate s rmn n unele cazuri
dezvelit pe tot parcursul lui, n alte cazuri poate s se acopere n parte de una sau dou
teci de protecie:o teac de mielin i o teac membranoas sau teaca lui Schwann.
Fibrele acoperite cu teaca de mielin se numesc fibre mielinice, iar celelalte se numesc
amielinice
Orice fibr nervoas la nceputul dezvoltii ei este lipsit de teaca de mielin.
Majoritatea fibrelor nervoase, n cursul dezvoltrii embrionare, trec printr-un proces de
mielinizare devenind fibre mielinice. Teaca de mielin la nivelul fibrelor nervoase din
sistemul nervos periferic este elaborat de celulele Schwann, iar la nivelul fibrelor
nervoase din sistemul nervos central este elaborat de celulele nevroglice din substana
alb.
Fibrele amielinice intr n alctuirea nervilor vegetativi. Ele sunt alctuite dintrun singur filament axial sau dintr-un fascicul de filamente i sunt acoperite de o teac
subire, teaca lui Schwann, format din celulele lui Schwann. Celulele lui Schwann au o
structur identic cu aceea a celulelor nevroglice.
Fibrele mielinice intr n alctuirea tuturor nervilor cerebrospinali. Ele sunt
alctuitedintr-un filament axial, o teac de mielin, o teac Schwann i o teac
endoneural sau teaca Henle. Culoarea lor alb strlucitoare se datoreaz tecii de
mielin.
La microscopul electronic, n lungul fibrelor nervoase mielinice se observ la
anumite distane trangulaii sau gtuiri, numite trangulaii Ranvier.
n dreptul acestora teaca de mielin lipsete. trangulaiile reprezint locul de
contact dintre celulele lui Schwann, astfel fiecare internod conine o singur celul
Schwann, care elaboreaz mielina din segmentul corespunztor.
Din punct de vedere chimic teaca de mielin este un complex de substane, n
care predomin grsimile fosfatate (lecitina, colesterina, etc.).

96

Fiecare fibr nervoas cu mielin este acoperit la exterior de o teac de natur


conjunctiv, format din fibre foarte fine dispuse paralel cu axa longitudinal a fibrei.
Aceast membran se numete teaca endoneural (teaca Henle) i se leag de esutul
conjunctiv dintre fibrele nervoase. Are rol important n permeabilitate i reyisten.
n substana alb a sistemului nervos central i n nervii optici se gsesc fibre
mielinice fr teaca lui Schwannn. n aceste fibre exist un filament axial i o teac de
mielin, dar lipsete teaca lui Schwann. Celulele Schwann sunt nlocuite aici de celule
nevroglice, care nconjoar fibrele nervoase centrale.

Nevroglia
n alctuirea esutului nervos intr i nevroglia, reprezentat printr-un numr
foarte mare de celule nzestrate cu prelungiri. Se apreciaz c n sistemul nervos la
fiecare neuron revin 6-7 celule gliale (gliocite). Celulele gliale din sistemul nervos
central formeaz un sistem cu rol de protecie, de suport i trofic pentru neuroni. Se
disting trei tipuri principale de nevroglie: macroglia, oligodendroglia i microglia.

97

Imagini esutul nervos

corpi tigroizi

corpi tigroizi n neuron motor

98

Nerv periferic seciune transversal

trangulaii Ranvier

99

Seciune prin cerebel

Celule Purkinje

100

Cortex cerebral, celule piramidale

Celule piramidale

101

Neuroni

Neuron multipolar

102

Neuroni i celule gliale

Astrocite

103

Astrocit

104

Sngele
Sngele i limfa sunt considerate ca esuturi de origine mezenchimal cu o substan
fundamental fluid ce face posibil micarea n sisteme de vase nchise. La toate
vertebratele sngele are o culoare roie datorit hemoglobinei. Hemoglobina se gsete
la nivelul eritrocitelor afar de amfiox la care este dizolvat n plasma sangvin, la
molute i crustacee pigmentul se numete hemocianin i coloreaz sngele n albastru
deschis. La anelide i insecte se gsete un pigment ce d culoare galben sngelui. n
componena sngelui necoagulat se gsesc dou componente:
-

O parte solid reprezentat prin celule sau elemente figurate numite i globule

O parte lichid numit plasm

Plasma sangvin conine H2O (90%), sruri minerale.

Eritrocitele
Eritrocitele (hematiile) formeaz cea mai mare parte din masa celular a sngelui.
Celulele roii adulte la mamifere sunt lipsite de nucleu n timp ce n stare
embrionar i la toate vertebratele sunt elemente complete nucleate.
Celulele roii fr nucleu se numesc hematii iar cele cu nucleu eritrocite propriuzise. Hematiile mamiferelor au form de discuri biconcave rotunde cu excepia
pilopodelor (cmila, lama, antilop) unde au contur eliptic, vzute din profil forma este
asemntoare unor lentile biconcave (picoturi). Funcia principal este transportul
gazelor.
Dimensiunea este variabil de la o specie la alta ns este uniform la una i aceeai
specie. La om diametrul normal al hematiilor este de 7,5 microni (normocite). n cazul
n care celulele au dimensiunea mai mic pn la 6,5 microni se numesc microcite iar
dac este de pn la 8,5 microni se numesc macrocite.
Numrul eritrocitelor la diferite animale este n raport invers cu mrimea lor. Nr. de
eritrocite la un brbat adult ntr-un cm3 este de 5 000 000 la femeie este de 4 500 000 iar
la copilul nou-nscut este de 6 000 000.
Eritrocitele se coloreaz intens cu coloranii acizi deci sunt acidofile (cu coloraia
May-Grnwald Giemsa rou crmiziu, uneori n anemiile grave n care se produce o
105

regenerare rapid a eritrocitelor apar n citoplasma proprie granule bazofile colorabile


cu colorani bazici.
n sngele proaspt cca 0,5-1,5% din eritrocite prezint granule, aceste eritrocite se
numesc reticulocite i reprezint eritrocitele tinere recent intrate n circulaie.

Leucocitele (globulele albe)


Leucocitele reprezint un grup de elemente figurate ale sngelui foarte variate ca
structur i afiniti tinctoriale. Caracterele lor comune sunt: prezena constant a unui
nucleu, lipsa hemoglobinei (sunt incolore i nu albe), capacitatea de a apra organismul.
Ele se gsesc n sngele circulant n limf i n organele hematopoietice. n forma lor
primordial leucocitele sunt mai mult elemente componente ale esutului conjunctiv
sngele reprezentnd pentru leucocite numai mediu de transport.
Spre deosebire de eritrocite, leucocitele se prezint sub o form sferic cnd se
gsesc n repaos. Ele devin neregulate atunci cnd sunt n micare amiboidal.
Nr. leucocitelor este n raport cu cel al eritrocitelor, la un adult om normal se gsesc
ntre 6000 i 8000 de leucocite per mm2. Nr. leucocitelor poate varia n funcie de starea
fiziologic normal i patologic a organismului. De exemplu dup o digestie intens,
dup o activitate muscular, transpiraie sau durere intens, nr. lor poate crete foarte
mult maximum fiind de 35 000 de leucocite pe mm2. Dup caracterisitici fiziologice se
disting trei tipuri de leucocite: limfocite, granulocite i monocite.
Limfocitele la om sunt elemente celulare de dimensiuni mici 6 microni media,
form sferic, la un adult normal nr. de 2000 pe mm2 reprezentnd aproximativ 30% din
totalul leucocitelor. Limfocitele propriu zise se gsesc n sngele circulant, limf n
esutul limfoid, mduva osoas i n esutul conjunctiv lax. Cea mai mare parte a
corpului celular este ocupat de nucleu de obicei sferic, uneori uor scobit reniform,
citoplasma redus la o zon subire n jurul nucleului. Limfocitele de dimensiuni mari
12 microni reprezint un grup aparte ele fiind de fapt hemohistioblaste cu poteniale
multiple, n schimb limfocitele mici i mijlocii sunt celule adulte difereniate. Au rol n
imunitate prin producerea i transportul de anticorpi.
Monocitele: sunt cele mai mari diametrul ntre 15 i 25 de microni, reprezint cca
5% au nucleu voluminos sferic ovoid sau reniform, citoplasma este abundent i
106

prezint reacie acidofil (se coloreaz pe frotiu n albastru palid). n zona periferic a
citoplasmei s-au descris granule azurofile foarte fine. Suprafaa prezint microviloziti
evaginaii mciucate sau membrane ondulate, prin micri amiboidale monocitele pot s
strbat pereii capilarelor sangvine. Monocitele sunt macrofage distrugnd prin
fagocitoz agenii patogeni.
Granulocitele reprezint 65-75% din numrul total al leucocitelor. Ele prezint un
nucleu desprit n mai muli lobi unii ntre ei prin puni fine de material nuclear. n
citoplasma lor se gsesc numeroase granule care au afiniti diferite fa de colorani:
-

Neutrofile sunt cele mai numeroase din grupul leucocitelor 10-12 microni,
form sferic n sngele circulant dar sunt capabile de deformare, nucleul lor
prezint un polimorfism accentuat. Nucleul poate fi reniform dar de cele mai
multe ori este lobat (2-5 lobi), unul din aceti lobi conine la femei cromatina
sexual, citoplasma este slab acidofil presrat cu granule relativ mici dar n
cantitate mare. Granulele se coloreaz slab n violet palid fr a avea un caracter
acidofil sau bazofil. Joac un rol important n mecanimul de aprare mpotriva
agenilor patogeni prin emiterea de pseudopode, ele fagocitnd microbii. Au o
durat de via de 3-4 zile dup care sunt fagocitate de macrofage

Eozinofile acidofile sunt mai mari dect neutrofilele avnd diametrul de


aproximativ 17 microni, proporia lor n sngele uman este mic, 2-4 % din
totalul leucocitelor. Nucleul de obicei este format din dou segmente rotunde
sau ovoide unite printr-un filament subire de cromatin (nucleu n desag)
Granulele sunt abundente mari i colorate n rou strlucitor. Rolul eozinofilelor
nu este perfect lmurit, numrul lor poate crete n anumite boli alergice, n
bolile parazitare etc.

Bazofile sunt elemente foarte rare n snge 0,5 1% din totalul leucocitelor.
Sunt mai mici dect neutrofilele citoplasma lor conine un numr mic de granule
polimorfe de diferite dimensiuni dispuse inegal mai ales n zona periferic a
citoplasmei, se coloreaz n violet cu colorani bazici. Rolul funcional nu este
clarificat dar se tie c sunt foarte bogate n heparin i histamin. Durata de
via este de 10 zile n sngele circulant.

107

Trombocite plachete sangvine


Sunt cele mai mici elemente figurate, n jur de 3 microni, la om 180 000 i 300
000 pe mm2. La om i mamifere plachetele sangvine sunt fragmente de citoplasm
bazofil cu granule azurofile. Aceste granule pot fi concentrate n mijlocul celulei dnd
impresia unui nucleu. Aceast zon granuloas poart denumirea de cromomer iar zona
periferic hialomer. Trombocitele se formeaz din mduva roie a oaselor i reprezint
fragmente de citoplasm desprinse din megacambiocite durata de via 5-8 zile. Intervin
n procesul de coagulare a sngelui.

Formare elementelor celulare ale sngelui


(Hemopoieza)
Viaa elementelor celulare ale sngelui este relativ scurt. Eritrocitele se distrug
n termen de circa 120 de zile, leucocitele avnd o via ntre 3 i 15 zile. Paralel cu
distrugerea celulelor mbtrnite are loc geneza unor celule noi. Aceste procese au loc
ntr-un vast sistem, alctuit din mai multe organe cunoscute sub termenul de organe
hematopoietice i hematoclazice.
Hematopoieza embrionar
Procesul de formare al celulelor sangvine se desfoar altfel la embrion, dect
la adult i din aceast cauz distingem dou forme de hemopoiez: una embrionar i
una postembrionar. n perioada embrionar sngele se dezvolt ca un esut, n schimb
n perioada postembrionar are loc rennoirea continu a sngelui.
Apariia elementelor figurate ale sngelui coincide la vertebratele amniotice cu
formarea celei de a treia foie embrionare. Primele nceputuri ale elementelor sangvine
se prezint sub forma unor grupe celulare, numite insule sanguine sau insulele lui
Pander-Wolff, situate la periferia foiei mezodermice extraembrionare, pe suprafaa
sacului vitelin. Aceste insule pe urm se unesc, formnd pe suprafaa sacului vitelin o
reea din ce n ce mai extins.

108

Celulele periferice ale insulelor se lesc, devin endoteliforme i formeaz


angioblastele sau stratul endotelial al primelor vase sangvine, iar celulele centrale se
rotunjesc i devin primele celule sangvine sau hemocitoblastele. Hemocitoblastele sunt
celule nucleate, de dimensiuni mari, cu o citoplasm intens bazofil. Ele sunt elemente
mezenchimale cu aceeai origine ca i celulele endoteliale, care formeaz peretele
vaselor capilare. Din aceste celule provine prima generaie de celule care evolueaz spre
linia roie, dnd natere hematiilor de talie mai mare dect cele normale, numite
megalocite. ntr-o perioad mai avansat apar n insule i hematii de talie normal,
numite normocite.
Ulterior ncepe i formarea celulelor sangvine i n mezenchim n interiorul
embrionului. Toate aceste procese au loc n perioada prehepatic a hemopoiezei
embrionare.
Urmeaz apoi perioada hepatic-splenic a hemopoiezei, care ncepe la om spre
sfritul lunii a doua de via intrauterin. n perioada aceasta se formeaz eritrocite,
granulocite i megacariocite n ficat i n splina embrionului.
ncepnd cu luna a 5-a de gestaie, ncepe i hemopoieza n mduva roie a
oaselor. Aceast perioad medular a hemopoiezei continu i n viaa extrauterin.

Hemopoieza postembrionar
Formarea elementelor figurate ale sngelui n perioada postembrionar se
desfoar n organele hemo- i limfopoietice. Organele hematopoietice conin esut
mieloid i produc eritrocitele, granulocitele i trombocitele (dup unii autori i
monocitele), iar n organele limfopoietice prin intermediul esutului limfoid produc
limfocitele i monocitele.
esutul limfoid este un esut conjunctiv reticulat, format din celule reticulate,
stelate, fibre de reticulin i substan fundamental fluid. Din celulele reticulate se
difereniaz hemocitoblastele, care se multiplic activ, producnd limfoblastele, din care
deriv limfocitele.
esutul mieloid al mduvei osoase este un esut conjunctiv reticulat, cu celule
reticulate polivalente. Din ele deriv hemocitoblastele, histiocitele i celulele adipoase.
109

Hemocitoblastele sunt celule sferice sau poliedrice, cu un nucleu mare, de obicei


sferic. Din ele se difereniaz trei categorii de celule, corespunztoare celor trei tipuri de
elemente figurate. Fiecare categorie cuprinde o serie ntreag de celule n diferite stadii
de dezvoltare. Prima categorie este seria eritrocitar, a doua este seria mieloblastic sau
a granulocitelor, iar a treia serie este seria megacariocitelor sau tromboplastic.
Seria eritrocitar (sau roie). Din hemocitoblaste provin eritroblastele tinere
sau proeritroblastele, care sunt celule de dimensiuni mici, cu o citoplasm bazofil i un
nucleu cromatic. Aceste celule dau natere prin diviziune eritroblastelor policromatofile,
la care n jurul nucleului se gsete o zon acidofil, din cauza apariiei hemoglobinei,
care se acumuleaz din ce n ce mai mult, pn ce toat citoplasma devine acidofil i
celulele se transform n eritroblaste acidofile sau normoblaste. n ultima etap a
dezvoltrii dispare nucleul prin fenomenul numit carioliz i apar eritrocitele tinere sau
reticulocitele care apoi ajung n circulaia sangvin i se transform n hematii adulte.
Seria granulocitelor sau mieloblastic. Dezvoltarea granulocitelor se
realizeaz n felul urmtor: hemocitoblastele se transform n mieloblaste, cu citoplasm
bazofil i cu nucleu sferic. Mieloblastele se transform n mielocite, care posed un
nucleu puin cutat i cu o citoplasm ncrcat cu granule. Urmeaz stadiul de
metamielocit, la care nucleul ia forma de potcoav. Din aceste celule prin segmentarea
nucleului i prin apariia granulelor specifice se formeaz cele trei categorii de
granulocite.
Seria megacariocitelor sau tromboplastic cuprinde urmtoarele forme de
celule: din hemocitoblast se formeaz megacariocitoblastele, care sunt celule de
dimensiuni mari, cu nucleu lobat. Din aceste celule se formeaz megacariocite
granuloase, care dau natere trombocitelor.

110

Elementele celulare sangvine-schem

111

Eritrocite

112

Eritrocite i leucocite

Monocit

113

Plasmocit

Limfocit

114

Neutrofil segmentat

Eozinofil segmentat

115

Bazofil segmentat

Plachete sangvine

116

Plachete sangvine

Reticulocite

117

Leucocite-schem

118

Maturarea celulelor sangvine

119

S-ar putea să vă placă și