Sunteți pe pagina 1din 250

UNIVERSITATEA DE MEDICIN I FARMACIE

TRGU MURE
DISCIPLINA DE HISTOLOGIE

Sub redacia

ANGELA BORDA

CURS DE HISTOLOGIE
Volumul II

n colaborare cu:
Camelia Gliga
Simona Marcu
Andrada Loghin
Emke Flp
Cosmin Moldovan

2008

Tehnoredactare computerizat:
Cosmin Neme
Cosmin Moldovan

Cuvnt nainte
Acest curs se adreseaz n primul rnd studenilor facultii de medicin i medicilor
rezideni.
Exist o anumit percepie a studenilor, n sensul c, nvarea histologiei este greoaie i
plictisitoare. Unul din motive este faptul c structura normal a esuturilor i organelor
constituie o materie a primilor ani de studenie, cnd studentul nu are cunotinele necesare
pentru a face legtura ntre structura normal i patologia uman. Un alt motiv ar fi acela c
de obicei crile de histologie sunt foarte dense, bogate n amnunte, care nu au relevan
pentru practica medical.
Din aceste motive, acest curs cuprinde doar cunotinele eseniale, necesare achiziionrii n
continuare a celor de patologie. Pentru a fi uor de citit i de reinut, textul a fost aranjat n
capitole, subcapitole i sub-subcapitole redactate cu fonturi diferite. De asemenea, textul este
exemplificat cu un numr relativ mare de figuri, ce reprezint fie desene schematice, fie
imagini microscopice. Aceste imagini sunt scanate din crile de histologie menionate n
bibliografie. Tot pentru o mai bun nelegere, pe parcursul cursului sunt inserate mici sinteze,
fie a structurii microscopice, fie elemente de diagnostic diferenial. Pentru a face histologia
mai palpitant i avnd avantajul de a fi anatomo-patolog ca formaie medical, mi-am permis
s introduc la fiecare capitol mici referiri la patologie, n aa fel nct cititorul s poat realiza
c studiul structurii normale este esenial pentru nelegerea proceselor patologice.

De tiut obligatoriu.

Nu se cere la examen, dar e interesant de tiut.

Cuprins

Cuprins
Aparatul digestiv ........................................................................................................................ 8
Generaliti ......................................................................................................................... 8
Cavitatea bucal ......................................................................................................................... 9
Mucoasa cavitii bucale ........................................................................................................ 9
Caracterele generale ale mucoasei cavitii bucale .......................................................... 10
Epiteliul ........................................................................................................................ 10
Lamina propria ............................................................................................................. 11
Submucoasa .................................................................................................................. 11
Inervaia mucoasei bucale ................................................................................................ 11
Vascularizaia mucoasei bucale ....................................................................................... 11
Aspecte specifice ale mucoasei bucale............................................................................. 12
I. Ariile cheratinizate ........................................................................................................ 12
1. Mucoasa masticatorie ................................................................................................... 12
Gingia ........................................................................................................................... 12
Palatul dur .................................................................................................................... 14
2. Roul buzelor................................................................................................................ 15
II. Mucoasa de acoperire .................................................................................................. 15
Palatul moale ................................................................................................................ 15
Faa intern a obrajilor i a buzelor .............................................................................. 16
Mucoasa alveolar ........................................................................................................ 16
III. Mucoasa bucal specializat ...................................................................................... 16
Buzele ................................................................................................................................... 17
nveliurile buzei .......................................................................................................... 17
Scheletul musculo-conjunctiv ...................................................................................... 18
Limba ................................................................................................................................... 18
Faa dorsal a limbii ..................................................................................................... 19
1. Mucoasa papilar...................................................................................................... 19
2. Mucoasa prii posterioare a limbii .......................................................................... 21
Mugurii gustativi .............................................................................................................. 21
Faa inferioar a limbii ................................................................................................. 23
esutul limfatic al cavitii bucale ....................................................................................... 23
Glandele salivare .................................................................................................................. 24
Aspecte de embriologie a glandelor salivare.................................................................... 24
Structura general a glandelor salivare ............................................................................ 24
Acinii ............................................................................................................................ 25
Celulele mioepiteliale ................................................................................................... 26
Canalele de excreie ..................................................................................................... 27
Stroma glandelor salivare ............................................................................................. 28
Vascularizaia glandelor salivare ..................................................................................... 29
Inervaia glandelor salivare .............................................................................................. 29
Clasificarea glandelor salivare ......................................................................................... 29
Glandele salivare minore (mici) ................................................................................... 29
Glandele salivare majore (mari) ................................................................................... 30

Cuprins

Saliva ................................................................................................................................ 33
Dintele ...................................................................................................................................... 34
Caracterele generale ale dinilor ....................................................................................... 34
Structura dinilor .............................................................................................................. 35
Dentina ................................................................................................................................. 35
Caracteristici generale ...................................................................................................... 35
Compoziia chimic.......................................................................................................... 36
Structura dentinei ............................................................................................................. 36
Canaliculele dentinare .................................................................................................. 36
Dentina pericanalicular ............................................................................................... 37
Dentina intercanalicular.............................................................................................. 37
Predentina ..................................................................................................................... 38
Structuri dentinare ............................................................................................................ 38
Zone de slab mineralizare ale dentinei ........................................................................... 38
Inervaia dentinei .............................................................................................................. 40
Smalul ................................................................................................................................. 40
Caractere generale ............................................................................................................ 40
Compoziia chimic a smalului ....................................................................................... 41
Structura smalului ........................................................................................................... 41
Prismele de smal ......................................................................................................... 41
Substana interprismatic ............................................................................................. 42
Smalul aprismatic ........................................................................................................ 43
Cuticula smalului ........................................................................................................ 43
Structuri clasice ale smalului .......................................................................................... 43
Zone de slab mineralizare a smalului ............................................................................ 44
Cementul .............................................................................................................................. 45
Caractere generale ............................................................................................................ 45
Compoziia chimic.......................................................................................................... 46
Structura cementului ........................................................................................................ 46
Rolul cementului .............................................................................................................. 47
Pulpa dentar ........................................................................................................................ 47
Caractere generale ............................................................................................................ 47
Structura histologic a pulpei dentare .............................................................................. 48
Celulele pulpei dentare ................................................................................................. 48
Matricea extracelular .................................................................................................. 50
Regiunile pulpei dentare............................................................................................... 50
Funciile pulpei dentare .................................................................................................... 51
Parodontiul ............................................................................................................................... 52
Osul alveolar ........................................................................................................................ 52
Morfogenez i caractere generale ................................................................................... 52
Compoziia chimic a osului alveolar .............................................................................. 53
Structura anatomic a osului alveolar .............................................................................. 53
Structura histologic a osului alveolar ............................................................................. 53
Ligamentul periodontal ........................................................................................................ 54
Generaliti ....................................................................................................................... 54
Constituirea ligamentului periodontal .............................................................................. 54
Structura ligamentului periodontal ................................................................................... 54
Celulele......................................................................................................................... 54
Fibrele........................................................................................................................... 54
Substana fundamental................................................................................................ 55

Cuprins

Funciile ligamentului periodontal ................................................................................... 55


Tubul digestiv ........................................................................................................................... 57
Structura general a tubului digestiv .................................................................................... 57
Mucoasa ........................................................................................................................... 57
Epiteliul de suprafa .................................................................................................... 58
Lamina propria (corionul) ............................................................................................ 58
Musculara mucoasei ..................................................................................................... 58
Submucoasa ...................................................................................................................... 58
Musculara ......................................................................................................................... 59
Seroasa i adventiia ......................................................................................................... 59
Faringele ............................................................................................................................... 59
Epiteliul de suprafa .................................................................................................... 59
Musculara mucoasei este absent n faringe. ............................................................... 60
Submucoasa ...................................................................................................................... 60
Esofagul ................................................................................................................................ 60
Mucoasa ........................................................................................................................... 60
Epiteliul de suprafa .................................................................................................... 61
Lamina propria ............................................................................................................. 61
Musculara mucoasei ..................................................................................................... 61
Submucoasa ...................................................................................................................... 61
Musculara ......................................................................................................................... 61
Adventiia/seroasa ............................................................................................................ 61
Jonciunea gastro - esofagian.......................................................................................... 62
Stomacul ............................................................................................................................... 63
Secreia gastric................................................................................................................ 63
Structura stomacului ..................................................................................................... 64
Mucoasa gastric .............................................................................................................. 65
Epiteliul de suprafa .................................................................................................... 65
Lamina propria (corionul) ............................................................................................ 66
Musculara mucoasei ..................................................................................................... 71
Submucoasa stomacului ................................................................................................... 71
Musculara stomacului ...................................................................................................... 71
Seroasa stomacului ........................................................................................................... 71
Intestinul subire ................................................................................................................... 72
Modificri ale peretelui intestinal pentru mrirea suprafeei ....................................... 72
Mucoasa intestinului subire............................................................................................. 72
Vilozitile intestinale .................................................................................................. 72
Criptele Lieberkhn sau glandele intestinale ............................................................... 73
Epiteliul vilozitar i criptic ........................................................................................... 73
Lamina propria ............................................................................................................. 77
Musculara mucoasei ..................................................................................................... 77
Submucoasa ...................................................................................................................... 78
Musculara ......................................................................................................................... 78
Seroasa ............................................................................................................................. 78
Particulariti ale diferitelor segmente ale intestinului subire ......................................... 78
Duodenul .......................................................................................................................... 78
Jejunul .............................................................................................................................. 79
Ileonul............................................................................................................................... 79
Rolul intestinului subire .................................................................................................. 79
Mecanisme de digestie i absorbie n intestinul subire .............................................. 79

Cuprins

Intestinul gros ....................................................................................................................... 80


Mucoasa ........................................................................................................................... 80
Criptele (glandele) Lieberkhn .................................................................................... 81
Epiteliul de suprafa i al criptelor Lieberkhn (criptic) ............................................ 81
Lamina propria ............................................................................................................. 82
Musculara mucoasei ..................................................................................................... 83
Submucoasa ...................................................................................................................... 83
Musculara ......................................................................................................................... 83
Seroasa/adventiia............................................................................................................. 83
Particulariti ale diferitelor segmente ale intestinului gros ................................................... 84
Cecul................................................................................................................................. 84
Apendicele ........................................................................................................................ 84
Rectul ............................................................................................................................... 84
Canalul anal ...................................................................................................................... 84
Glandele anexe ale tubului digestiv ......................................................................................... 86
Pancreasul............................................................................................................................. 86
Pancreasul exocrin................................................................................................................ 86
Structur histologic ......................................................................................................... 86
Acinul pancreatic.......................................................................................................... 86
Canalele de excreie intra i extralobulare ................................................................... 87
Histofiziologia pancreasului exocrin ................................................................................ 88
Reglarea secreie pancreatice ....................................................................................... 89
Vascularizaia pancreasului exocrin ................................................................................. 89
Pancreasul endocrin.............................................................................................................. 89
Structur histololgic........................................................................................................ 89
Insulele Langerhans...................................................................................................... 90
Vascularizaia insulelor Langerhans ............................................................................ 91
Inervaia insulelor Langerhans ..................................................................................... 91
Histofiziologia pancreasului endocrin .............................................................................. 91
Ficatul ................................................................................................................................... 92
Vascularizaia ficatului ..................................................................................................... 93
Hepatocitele ...................................................................................................................... 95
Canalele biliare intrahepatice ........................................................................................... 97
Canalele biliare extrahepatice .......................................................................................... 98
Uniti morfologice i funcionale hepatice ..................................................................... 98
Lobulul hepatic clasic................................................................................................... 98
Lobulul portal ............................................................................................................... 99
Acinul hepatic .............................................................................................................. 99
Regenerarea hepatic...................................................................................................... 100
Funcia ficatului - histofiziologie ................................................................................... 100
Vezica biliar...................................................................................................................... 101
Mucoasa ......................................................................................................................... 102
Epiteliul de suprafa .................................................................................................. 102
Lamina propria ........................................................................................................... 103
Musculara ....................................................................................................................... 103
Adventiia/seroasa .......................................................................................................... 104
Histofiziologie ................................................................................................................ 104
Aparatul respirator.................................................................................................................. 105
Generaliti ..................................................................................................................... 105
Cile aeriene ....................................................................................................................... 105

Cuprins

Segmentul de conducere............................................................................................. 105


Segmentul respirator .................................................................................................. 106
Cavitatea nazal.................................................................................................................. 107
Vestibulul ................................................................................................................... 107
Segmentul respirator .................................................................................................. 107
Segmentul olfactiv...................................................................................................... 107
Mucoasa olfactiv ...................................................................................................... 107
Sinusurile paranazale.......................................................................................................... 109
Faringele ............................................................................................................................. 110
Laringele............................................................................................................................. 110
Traheea ............................................................................................................................... 110
Mucoasa ......................................................................................................................... 111
Epiteliul ...................................................................................................................... 111
Corionul ...................................................................................................................... 112
Submucoasa .................................................................................................................... 112
Stratul cartilaginos.......................................................................................................... 112
Adventiia ....................................................................................................................... 112
Bronhiile ............................................................................................................................. 112
Bronhiolele ......................................................................................................................... 114
Bronhiolele terminale ..................................................................................................... 115
Bronhiolele respiratorii ...................................................................................................... 116
Ductele alveolare ............................................................................................................ 116
Sacii alveolari ................................................................................................................. 116
Alveolele pulmonare .......................................................................................................... 116
Celulele alveolare sau pneumocitele de tip I .............................................................. 117
Celulele alveolare sau pneumocitele de tip II ............................................................ 117
Septele alveolare ........................................................................................................ 117
Vascularizaia pulmonar ............................................................................................... 119
Limfaticele plmnului .................................................................................................. 119
Inervaia pulmonar........................................................................................................ 119
Plmnii .............................................................................................................................. 119
Pleura .................................................................................................................................. 120
Pleura parietal ............................................................................................................... 120
Pleura visceral .............................................................................................................. 120
Aparatul urinar ....................................................................................................................... 121
Generaliti ..................................................................................................................... 121
Rinichiul ............................................................................................................................. 121
Capsula renal ................................................................................................................ 122
Cortexul i medulara ...................................................................................................... 122
Lobi, lobuli renali ........................................................................................................... 123
Nefronul ......................................................................................................................... 124
Tipuri de nefroni......................................................................................................... 124
Structura nefronului.................................................................................................... 124
Corpusculul renal Malpighi ............................................................................................ 124
Bariera de filtrare glomerular ....................................................................................... 125
Mezangiul ....................................................................................................................... 128
Tubul renal ..................................................................................................................... 129
Prile componente ale tubului renal: ......................................................................... 130
Structura i funcia tubului renal .................................................................................... 130
Segmentul gros proximal (tubul contort i drept) ...................................................... 131

Cuprins

Segmentul subire sau intermediar ............................................................................. 132


Segmentul gros distal ................................................................................................. 133
Tubii colectori ................................................................................................................ 134
Interstiiul renal .............................................................................................................. 136
Aparatul juxtaglomerular ............................................................................................... 136
Sinteza eritropoetinei...................................................................................................... 137
Vascularizaia rinichiului ............................................................................................... 137
Arterele ....................................................................................................................... 137
Venele renale .............................................................................................................. 138
Limfaticele rinichiului ................................................................................................ 138
Inervaia rinichiului ........................................................................................................ 138
Cile urinare ....................................................................................................................... 139
Stuctura general a cilor urinare ................................................................................... 139
Uroteliul ..................................................................................................................... 139
Lamina propria ........................................................................................................... 139
Musculoasa ..................................................................................................................... 140
Adventiia ....................................................................................................................... 140
Ureterele ............................................................................................................................. 140
Vezica urinar .................................................................................................................... 140
Uretra .................................................................................................................................. 141
Sfinctere ............................................................................................................................. 142
Aparatul genital masculin....................................................................................................... 143
Generaliti ..................................................................................................................... 143
Testiculul ............................................................................................................................ 144
Noiuni de anatomie i embriologie ............................................................................... 144
Tubii seminiferi .............................................................................................................. 145
Celulele Sertoli ........................................................................................................... 146
Rolul celulei Sertoli .................................................................................................... 146
Celulele germinale...................................................................................................... 147
Spermatogeneza ............................................................................................................. 147
Spermatocitogeneza sau faza spermatogonial .......................................................... 148
Meioza sau faza spermatocitar ................................................................................. 148
Spermiogeneza sau faza spermatidic ........................................................................ 149
Structura spermatozoidului matur .................................................................................. 150
Capul spermatozoidului.............................................................................................. 150
Coada spermatozoidului ............................................................................................. 150
Interstiiul testicular........................................................................................................ 151
Celulele Leydig .......................................................................................................... 151
Cile spermatice intratesticulare ........................................................................................ 152
Cile spermatice extratesticulare ........................................................................................ 152
Epididimul ...................................................................................................................... 152
Canalele eferente sau conurile eferente ...................................................................... 152
Canalul epididimar ..................................................................................................... 153
Ductul deferent ............................................................................................................... 153
Glandele anexe ................................................................................................................... 154
Veziculele seminale........................................................................................................ 154
Prostata ........................................................................................................................... 155
Glandele bulbo-uretrale .................................................................................................. 156
Sperma ........................................................................................................................ 156
Aparatul genital feminin......................................................................................................... 157

Cuprins

Glandele endocrine ................................................................................................................. 191


Pielea ...................................................................................................................................... 213
Organele de simt..................................................................................................................... 230
Ochiul ................................................................................................................................. 230
Generaliti ..................................................................................................................... 230
Structura histologic a ochiului ...................................................................................... 231
Stratul sclero-cornean ................................................................................................. 231
Stratul uveal................................................................................................................ 232
Retina ......................................................................................................................... 233
Arii specializate ale retinei ......................................................................................... 236
Nervul optic ................................................................................................................ 236
Mediile transparente ale ochiului ............................................................................... 236
Organele anexe ale ochiului ........................................................................................... 237
Conjunctiva ................................................................................................................ 237
Pleoapele .................................................................................................................... 237
Glandele lacrimale...................................................................................................... 238
Urechea............................................................................................................................... 238
Generaliti ..................................................................................................................... 238
Urechea extern .............................................................................................................. 239
Urechea medie ................................................................................................................ 239
Membrana timpanic .................................................................................................. 239
Coninutul urechii medii............................................................................................. 239
Urechea intern .............................................................................................................. 240
Labirintul osos ............................................................................................................ 240
Labirintul membranos ................................................................................................ 240
Mecanoreceptorii urechii interne ............................................................................... 240
Cohleea ....................................................................................................................... 241
Organul lui Corti ........................................................................................................ 242
Organul statoreceptor sau al echilibrului ................................................................... 243
Prescurtri mai frecvent folosite n text ............................................................................. 245
Bibliografie............................................................................................................................. 246

Aparatul digestiv

Aparatul digestiv
Generaliti
Rolul aparatului digestiv este de a prelucra alimentele, n aa fel nct ele s poat fi absorbite.
Acest proces cuprinde cinci faze importante: ingestia, fragmentarea, digestia, absorbia i
eliminarea reziduurilor.
Ingestia i fragmentarea iniial a alimentelor ncepe n cavitatea bucal, unde se formeaz
bolul alimentar. Acesta, prin aciunea combinat a limbii i a muchilor faringieni, este trimis
n esofag prin deglutiie. Formarea bolului alimentar i nghiirea sa este facilitat de secreia
glandelor salivare. Esofagul este un simplu segment de transport, prin intermediul cruia
bolul alimentar ajunge n stomac, unde continu fragmentarea i ncepe procesul de digestie
(proces prin care alimentele sunt reduse sub aciunea enzimelor n molecule destul de mici ca
s poat fi absorbite). n urma acestor procese rezult chimul gastic, un lichid pe jumtate
digerat care ajunge n intestinul subire (duoden, jejun i ileon), unde continu procesul de
digestie i ncepe cel de absorbie. Produsul de secreie al ficatului i pancreasului este
eliminat n acest segment al aparatului digestiv, facilitnd digestia. Reziduurile neabsorbite n
intestinul subire trec n intestinul gros, unde prin reabsorbia apei, coninutul capt o
consisten din ce n ce mai mare, rezultatul fiind formarea materiilor fecale. Partea terminal
a intestinului gros, rectul, are capacitatea de a le reine, nainte de a fi eliminate n exterior
prin canalul anal.
Se poate considera, deci, c aparatul digestiv are dou compartimente funcionale i un sistem
de glande anexe:
Compartimentele funcionale sunt reprezentate de cavitatea bucal i tubul digestiv, care
cuprinde la rndul su un segment de transport (esofagul i canalul anal) i un segment de
digestie (stomac, intestin subire i gros).
Glandele anexe cuprind glandele salivare, ficatul i pancreasul.
De-a lungul tubului digestiv, alimentele sunt propulsate prin dou mecanisme:
- aciunea voluntar a muchilor striai din cavitatea bucal, faringe i treimea superioar a
esofagului
- peristaltism, contracia involuntar a musculaturii netede din restul aparatului digestiv.
Prin contactul su cu mediul extern, aparatul digestiv reprezint o poart de intrare posibil
pentru diferii ageni patogeni, mpotriva crora el are numeroase mecanisme de aprare. Unul
dintre ele l constituie esutul limfoid dispersat de-a lungul tractului digestiv, sub form difuz
sau sub form de agregate, constituind, n ansamblu, componenta digestiv a esutului limfoid
asociat mucoaselor (MALT).

Cavitatea bucal

Cavitatea bucal
Cavitatea bucal este unic prin structura i funcia sa. Principalele structuri pe care le
conine sunt:
- mucoasa cavitii bucale
- buzele
- limba
- mugurii gustativi
- organul dentar, format din dinte i aparatul su de susinere n arcada dentar, parodoniul
- glandele salivare, glande anexe ale aparatului digestiv
- esut limfatic
Limitele cavitii bucale sunt:
- antero-lateral: buzele
- posterior: orificiul de deschidere n faringele ce se continu cu esofagul i fosele nazale
- lateral: obrajii
- superior: palatul dur i moale
- inferior: limba i planeul cavitii bucale
Arcadele dentare mpart cavitatea bucal n dou compartimente:
- vestibulul cavitii bucale, situat anterior i delimitat de buze, obraji i faa anterioar a
gingiilor i a dinilor. Suprafeele care privesc spre vestibul (dini, mucoas) se mai
numesc i vestibulare, iar cele care privesc spre cavitatea bucal propiu-zis, suprafee
bucale sau linguale.
- cavitatea bucal propriu-zis, situat napoia arcadelor dentare, are aceleai limite
superioare, inferioare i posterioare, ca i ntreaga cavitate bucal. Cea mai mare parte a
cavitii bucale propriu-zise e ocupat de limb.
Rolurile cavitii bucale sunt multiple:
- digestie: cavitatea bucal reprezint prima poriune a tubului digestiv, adic locul n care
ncepe digestia. Cavitatea bucal are rol n ingestia, fragmentarea, umidificarea
alimentelor i formarea bolului alimentar.
- vorbire
- expresie facial
- receptor senzitiv
- respiraie.

Mucoasa cavitii bucale


Cavitatea bucal este n ntregime acoperit de o mucoas, care este de trei tipuri: mucoasa de
masticaie, de acoperire i specializat.

Cavitatea bucal

10

Aspectul i structura mucoasei bucale sunt diferite n diferite regiuni, ca o adaptare la


diversele sale funcii:
- barier structural ntre mediul extern i intern, mpotriva agresiunilor mecanice,
chimice, bacteriene, etc.
- protecie mecanic i imunologic a esuturilor i structurilor subiacente; esutul limfatic
din mucoasa bucal, reprezint prima barier de aprare a organismului
- funcie secretorie; ea secret saliva ce conine enzime digestive, anticorpi
- intervine n procesul de reglare termic i hidric
- funcie de absorbie - epiteliul mucoasei bucale este capabil s absoarb diferite
substane: primii produi ai digestiei, vitamine, ap, electrolii, medicamente (exemplu
nitroglicerina administrat sublingul n angina pectoral).
- rol informativ - furnizeaz relaii n legtur cu senzaiile de cald sau rece, starea de
umectare, textura i gustul alimentelor.

Caracterele generale ale mucoasei cavitii bucale


Mucoasa bucal poate fi format din dou straturi, epiteliu i lamina propria sau trei straturi,
cnd celor dou amintite mai sus li se adaug submucoasa. Epiteliul este desprit de esutul
conjunctiv subiacent printr-o membran bazal.
Epiteliul
Epiteliul cavitii bucale este de tip stratificat pavimentos necheratinizat. n zonele supuse
friciunii, el poate fi cheratinizat (gingie i palatul dur) sau cu fenomene de paracheratoz
(persistena nucleilor n stratul de cheratin).
Epiteliul stratificat pavimentos necheratinizat se gsete pe versantul intern al buzelor, al
obrajilor, pe mucoasa alveolar, planeul bucal, faa inferioar a limbii i palatul moale.
Este un epiteliu subire, format din trei straturi:
- stratul bazal
- stratul spinos
- stratul superficial
Epiteliul stratificat pavimentos cheratinizat este asemntor cu epidermul pielii, dar spre
deosebire de acesta, este alctuit din patru straturi, lipsind stratul lucid:
- stratul bazal
- stratul spinos
- stratul granulos
- stratul cornos sau de cheratin. n gingie, stratul cornos poate prezenta
paracheratoz, adic persistena nucleilor n stratul superficial.
Celulele epiteliului mucoasei cavitii bucale
Epiteliul mucoasei bucale este constituit din 4 tipuri de celule, prezente n permanen n acest
epiteliu. Acestea sunt:
- cheratinocitele, ce reprezint aproximativ 90% din populaia celular
- melanocitele, celule specializate, pigmentare, localizate n stratul bazal al epiteliului, printre
cheratinocite. Ele sunt responsabile de coloraia brun maronie, chiar neagr, ce se observ n
anumite regiuni ale epiteliului bucal, dat de pigmentul elaborat de aceste celule: melanina.
Pigmentarea melanic se observ mai ales n gingii, obraji, palatul dur i limb. n general
exist un raport direct ntre pigmentaia pielii i a mucoasei bucale.
- celulele Langerhans, implicate n elaborarea rspunsului imun, avnd rol de celule

Cavitatea bucal

11

prezentatoare de antigen. Ele fac parte din sistemul monocitar-macrofagic.


- celulele Merkel, celule epiteliale modificate, cu rol de mecanoreceptori. Sunt mai numeroase
n regiunea palatului dur.
Alte celule tranziteaz doar epiteliul; limfocitele i polimorfonuclearele sunt cele mai
frecvente.
Lamina propria
Lamina propria (corionul) este situat imediat sub membrana bazal; ea corespunde dermului
pielii. Are dou straturi, ce nu sunt separate morfologic: stratul papilar i stratul reticular.
Stratul papilar este format din acel esut conjunctiv care ptrunde sub forma unor prelungiri
digitiforme, n grosimea epiteliului, formnd papile. Structural, stratul papilar este un esut
conjunctiv lax, tnr, cu foarte multe vase de snge i nervi. n mod normal are un infiltrat
difuz de limfocite.
Stratul reticular (sau subpapilar) este alctuit din esut conjunctiv dens, cu aspect tendinos, n
care predomin fibrele conjunctive. Pe lng vase i nervi, poate conine infiltrat limfocitar
difuz sau chiar organizat n foliculi limfatici i rare glande salivare accesorii.
Cnd lamina propria se ataeaz direct pe periostului oaselor, mucoasa este fix, imobil (ex:
gingie, palatul dur), iar cnd se fixeaz de muchii subiaceni printr-o submucoas, mucoasa
este mobil, ea putnd fi ridicat n pliuri (ex: palatul moale, planeul bucal, mucoasa
obrajilor, etc.).
Submucoasa
Submucoasa are structura unui esut conjunctiv cu densitate i grosimi diferite, n diferite
regiuni. Conine glande salivare minore, vase de snge, nervi, esut adipos. n submucoas
sosesc arterele mari ce vascularizeaz mucoasa bucal. Ocazional, submucoasa poate conine
glande sebacee, neataate firului de pr, vizibile cu ochiul liber sub forma petelor Fordyce
(comisurile gurii).
Submucoasa este prezent doar n mucoasa obrajilor, a planeului bucal, palatului moale, faa
vestibular a buzelor. n locurile unde ea este prezent, mucoasa bucal este mobil, deci
poate fi ridicat n pliuri. Gradul de mobilitate depinde de caracterul lax sau dens al esutului
conjunctiv care o alctuiete.

Inervaia mucoasei bucale


Inervaia mucoasei bucale este asigurat de ramurile mediane i inferioare ale trigemenului,
dar i din fibre ce provin din nervii cranieni VII, IX i X. Terminaiile nervoase sunt de mai
multe tipuri:
- terminaii nervoase libere, localizate n epiteliu sau n esutul conjunctiv
- corpusculii Krause, prezeni peste tot n lamina propria, asigur percepia senzaiei de rece
- corpusculii Meissner sunt receptori tactili, foarte numeroi, mai ales n regiunea buzelor.

Vascularizaia mucoasei bucale


Reeaua vascular a mucoasei bucale, provine din arterele mari, situate n submucoas. n
zonele n care submucoasa lipsete (gingie), arterele i au emergena direct din oasele
subiacente. Ramificrile laterale ale acestor artere mari, din ce n ce mai mici, se ndreapt
spre lamina propria. n apropierea papilelor dermice, formeaz o important reea capilar
(fig.3). Ele se continu cu structuri postcapilare, cu diametru mai mare dect al capilarelor,
apoi cu venule i vene.
Vasele sanguine sunt nsoite de o important reea limfatic ce ia natere n corionul papilar,

Cavitatea bucal

12

dintr-o extremitate n fund de sac. Vasele limfatice se vars n ganglionii cervicali superiori,
submaxilari sau cervicali, n funcie de teritoriul din care provin.

Aspecte specifice ale mucoasei bucale


n scop descriptiv i didactic, mucoasa cavitii bucale se poate mpri n urmtoarele regiuni
sau arii:
- arii cheratinizate n care sunt cuprinse:
- mucoasa masticatorie din
gingie
palatul dur
- roul buzelor
- arii necheratinizate:
mucoasa de acoperire
palatul moale
faa intern a obrajilor
mucoasa alveolar
mucoasa specializat
faa dorsal a limbii

I. Ariile cheratinizate
1. Mucoasa masticatorie
Mucoasa masticatorie se ntlnete la nivelul gingiei i a palatului dur i are anumite
caracteristici comune:
- este cheratinizat
- epiteliul are aceeai grosime
- lamina propria are aceeai structur i densitate
- este fix
- are culoare roz
- gingia nu are submucoas
Gingia
Gingia este partea mucoasei bucale care acoper osul alveolar, maxilar i mandibular. Ea este
supus permanent friciunii i presiunii din timpul masticaiei. Structura epiteliului i a
laminei propria este adaptat aciunii acestor factori.
Gingia are n general o culoare roz, dar poate avea i o tent brun-maronie. Culoarea ei
depinde de prezena sau absena stratului de cheratin, de grosimea lui i de pigmentaia
epiteliului. Culoarea roz este dat de prezena vaselor de snge din lamina propria, care se vd
prin transparena epiteliului, iar cea brun de prezena melaninei.
Structural, este alctuit din epiteliu i lamina propria; submucoasa lipsete n gingie.
Epiteliul. n mod normal, epiteliul gingival este paracheratinizat n proporie de 75%,
cheratinizat n 15% i 10% necheratinizat.
Lamina propria are structura descris n partea general. Papilele sunt n general lungi i
subiri, spre deosebire de cele din mucoasa alveolar unde sunt scurte. Lamina propria

Cavitatea bucal

13

ataeaz puternic gingia de periostul osului alveolar i, pe o mic poriune, de dinte.


Din punct de vedere anatomic, gingia poate fi mprit n trei poriuni:
- gingia ataat
- gingia marginal sau liber
- gingia papilar sau papila interdentar
Gingia ataat este acea parte a gingiei care ader la osul alveolar i la coletul dinilor (fig.1).
Gingia marginal sau liber formeaz un coleret n jurul smalului, n dreptul coletului
dentar i este separat de dinte prin anul (sulcusul) gingival (fig.1).
Epiteliul gingiei marginale, de pe versantul bucal, are structura descris anterior. n vrful
marginii libere, acest epiteliul stratificat pavimentos gros sufer o tranziie abrupt i devine
un epiteliu fin, de tip stratificat pavimentos necheratinizat (epiteliu crevicular), fr papile
(fig.1).
Partea profund a anului gingival este format de epiteliul joncional. Cnd anul gingival
lipsete, nu exist gingie liber.

Fig. 1: Modul de ataare al gingiei la dinte. Gingia liber (GL), epiteliul gingiei
marginale (E), jonciunea smal-cement (JCE), cement (C), os alveolar (O), resturi
organice (Db).
Epiteliul joncional se gsete n fundul anului gingival i are rolul de a fixa gingia de
dinte. Situat la nivelul coletului dentar, el este n contact prin faa sa extern cu lamina
propria gingival i prin faa sa intern, cu suprafea amelar sau cementar a dintelui. El se
continu cu epiteliul gingiei marginale, de care se deosebete ca structur i funcie.
Epiteliul joncional este un epiteliu care nu se cheratinizeaz i care cuprinde:
- un strat de celule bazale, cubice, ancorate prin hemidesmozomi la membrana bazal
extern, care le separ de lamina propria gingival
- un strat de celule suprabazale, foarte turtite, paralele cu suprafaa dintelui, de care sunt

Cavitatea bucal

14

ataate foarte strns, prin membrana bazal intern. Aceste celule joac rol de celule
bazale, deoarece secret componeni ai membranei bazale interne, de care se leag apoi
prin hemidesmozomi.
Membrana bazal intern are rolul de a fixa strns epiteliul joncional de dinte.
Componenii ei sunt sintetizai de ameloblastele reduse (dup ce i nceteaz producia de
smal) i de celulele suprabazale din epiteliul joncional. Membrana bazal intern este foarte
ferm ataat de dinte (mecanismul de fixare este molecular). Pe versantul opus, prin
hemidesmozomi este fixat de epiteliul joncional.
Membrana bazal intern are trei straturi, diferite de cele ale membranei bazale externe, care
are structura clasic: lamina lucida, lamina densa, lamina sublucida, ultima fiind un rezultat
al forelor electrostatice de respingere i de atracie.
Rolul jonciunii dento-gingivale
Rol de aprare antimicrobian: polimorfonuclearele din spaiul intercelular au rol de barier
antimicrobian. Ele se gsesc n tranzit prin epiteliu, nu datorit unui proces inflamator.
Are rol n fixarea esutului gingival de esutul dentar, prin sinteza i secreia componentelor
membranei bazale interne, prin hemidesmozomi i prin molecule de adeziune celular.
Ruperea echilibrului dintre aceste structuri, deschide drumul spre leziuni parodondale.
Gingia papilar este constituit din dou protuberane, una vestibular, alta lingual, numite
papile interdentare, separate de o depresiune, numit col interpapilar. Papila interdentar
umple spaiul dintre doi dini adiaceni. Gingia papilar este acoperit cu epiteliu pavimentos
necheratinizat, foarte vulnerabil la boala parodontal.
Vascularizaia i inervaia gingiei
Vascularizaia gingiei se face prin ramuri ale arterelor alveolare, ramuri superficiale ale
arterelor linguale, bucale, palatine, asigurnd vascularizaia gingiei ataate i marginale.
Limfaticele dreneaz n nodulii submentali i submandibulari.
Gingia este bine inervat prin terminaii libere i ncapsulate (corpusculi Meissner sau
Krause).
Palatul dur
Palatul dur constituie plafonul cavitii bucale. Mucoasa sa este ferm ataat de osul
subiacent i este deci fix, imobil. Ea este expus forelor de masticaie, compresiune,
abraziune, etc, ceea ce determin cheratinizarea epiteliului.
Ca i gingia, palatul dur are culoarea roz.
Este acoperit de mucoas i submucoas, cu o structur perfect adaptat funciei pe care o
ndeplinete.
Epiteliul este stratificat pavimentos cheratinizat, cu o grosime nu prea mare (0,25 mm). La
jonciunea epitelio-mezenchimatoas prezint un numr mare de papile lungi, unele putnd
ocupa chiar 2/3 din grosimea total a epiteliului. Numrul i aspectul acestor papile, precum
i numrul crescut de desmozomi i tonofilamente, sunt adaptri funcionale, ce dau
rezisten acestui epiteliu.
Lamina propria are structura caracteristic, deja descris n partea general. n apropierea
submucoasei, fasciculele de fibre iau o orientare din ce n ce mai perpendicular pe suprafaa
osoas.

Cavitatea bucal

15

Submucoasa. Cu excepia a dou zone, palatul dur are o submucoas evident. Aceste dou
zone sunt: zonele periferice, unde esutul palatin este identic cu gingia i de-a lungul liniei
mediane a palatului dur (rafeul palatin). n aceste zone, lamina propria se leag strns de
periostul oaselor (fig.2).

Fig. 2: Palatul dur i moale al cavitii bucale.


n restul zonelor, submucoasa este bine reprezentat.
n ciuda prezenei submucoasei, mucoasa palatului dur este fix, imobil, ataat puternic de
periostul maxilar i al oaselor palatine. Aceast ataare se face prin benzi groase i dense de
esut conjunctiv, perpendiculare pe periostul oaselor, ce provin din lamina propria. Benzile de
esut conjunctiv mpart submucoasa ntr-o serie de compartimente neregulate, de diferite
dimensiuni. Aceste compartimente conin n regiunea latero-anterioar esut adipos, care
funcioneaz ca o perni, comparabil cu esutul subcutanat al palmei minilor. n regiunea
latero-posterioar submucoasa conine glande salivare mici de tip mucos i este n
continuitate cu cea a palatului moale.

2. Roul buzelor
Aceast structur va fi tratat la buz.

II. Mucoasa de acoperire


Este localizat pe buze (faa intern), obraji, fornixul vestibular, mucoasa alveolar i faa
inferioar a limbii i are urmtoarele caracteristici (fig.3):
- este format din mucoas i submucoas
- epiteliul este stratificat pavimentos necheratinizat
- este mobil, permind micrile buzelor, obrajilor i a limbii
- are dou caracteristici structurale ce-i dau mobilitate: fixarea submucoasei direct pe
epimisiumul sau fascia muchilor i coninutul mare n fibre elastice
- are culoare roie
Palatul moale
ntre mucoasa palatului moale i cea a palatului dur exist o delimitare net: mucoasa

Cavitatea bucal

16

palatului moale are culoare roie, iar cea a palatului dur este roz. Aceste diferene de
colorabilitate se datoreaz unei reele vasculare foarte bine dezvoltate i mai abundente a
palatului moale i unei transparene mai mari a epiteliului.
Mucoasa palatului moale este mobil; ea este ataat prin submucoas de epimisium
muchilor subiaceni.

Fig. 3: Reprezentare schematic a structurii mucoasei bucale mobile.


Faa intern a obrajilor i a buzelor
Faa intern a obrajilor i a buzelor ocup o parte important din suprafaa total a mucoasei
bucale. Structura versantului intern al buzei va fi descris la buz. n comisura gurii, mucoasa
obrajilor conine glande sebacee izolate, neataate firului de pr, ce sunt vizibile cu ochiul
liber, sub forma petelor Fordyce.
Mucoasa alveolar
Mucoasa alveolar are structura mucoasei bucale mobile.
Ea acoper i este ataat periostului osului alveolar. Mucoasa alveolar este o continuare a
mucoasei buzelor i a obrajilor ce se reflect la nivelul fornixului vestibular, pe osul alveolar.
La nivelul fornixului, mucoasa este ataat foarte lax de structurile subiacente, n aa fel nct
micrile buzelor i a obrajilor s fie posibile.

III. Mucoasa bucal specializat


Mucoasa bucal specializat se gsete pe faa dorsal a limbii i va fi tratat n acest
subcapitol.

Cavitatea bucal

17

Consideraii practice
ntre diferitele regiuni ale mucoasei bucale exist diferene structurale. n zonele n
care exist esut conjunctiv lax, e posibil apariia edemului i a hemoragiilor. De
asemenea, infeciile se propag cu mai mult uurin n aceste zone. Dac este
necesar injectarea unor substane, e indicat ca aceasta s se fac n aceste zone
(mucoasa alveolar, fornix), deoarece structura permite distensia esuturilor.
Gingia este expus forelor mecanice n timpul masticaiei i infeciilor, ce pot produce
leziuni, ale aparatului de fixare dento-gingival, datorit structurii sale relativ fragile.
Cheratinizarea gingiei poate s-i confere protecie mpotriva acestor agresiuni. Procesul de
cheratinizare al gingiei poate fi stimulat artificial prin masaje sau periaj, periaj care nltur
totodat i placa bacterian, diminund riscul infeciilor.
Multe boli sistemice pot cauza modificri caracteristice ale mucoasei bucale. Saturnismul
(acumularea de plumb n organism) determin o coloraie particular a marginilor gingivale.
Leucemiile, anemia pernicioas, alte boli de snge, determin un aspect att de caracteristic
al mucoasei bucale, nct pot constitui criterii de diagnostic. n rujeol, apar pete
caracteristice pe mucoasa obrajilor, petele lui Koplik, sub forma unor pete mici, roii, cu un
centru albstrui. Ele apar cu ctva timp nainte de erupia cutanat.
Mucoasa bucal poate oglindi diferite boli endocrine, inclusiv perturbri ale hormonilor
sexuali, pancreatici, etc.
n unele boli, se modific aspectul limbii, de exemplu n scarlatin, unde apare limba
zmeurie.
La btrni, mucoasa cavitii bucale devine atrofic. Ea este subire, pergamentoas.
Suprafaa limbii devine neted, datorit atrofiei papilelor linguale. Atrofia glandelor salivare
poate produce sindromul de gur uscat sau xerostomie.

Buzele
Buzele delimiteaz i circumscriu orificiul anterior al cavitii bucale. Pe o seciune sagital
prin buz, se poate observa c, ea prezint un schelet musculo-conjunctiv, central, acoperit de
trei tipuri de nveliuri, situate pe trei fee (fig.7).
nveliurile buzei
Faa extern este acoperit de piele, subire, format din epiderm i derm. Epidermul este un
epiteliu pavimentos stratificat cheratinizat. Dermul are aceeai structur ca n orice piele i
conine toate anexele pielii: fire de pr, glande sebacee, glande sudoripare. Dermul este
puternic aderent de epimisiumul muchiului orbicular din axul musculo-conjunctiv al buzei.
Faa intern sau vestibular se afl spre cavitatea bucal, ntre roul buzelor i fundul
vestibulului bucal. Ea este acoperit de mucoasa vestibular, mucoas mobil a cavitii
bucale, care conine i o submucoas puternic aderent de epimisiumul muchiului orbicular
al buzelor.
Marginea liber sau roul buzelor face legtura ntre celelalte dou fee i este prezent
numai la om. Este o zon de tranziie ntre pielea buzei (versantul extern) i mucoasa buzei
(versantul intern), ce privete spre cavitatea bucal. Epiteliul acestei zone are o grosime mic,
este stratificat pavimentos cheratinizat, dar cu un strat foarte fin de cheratin. n lamina

Cavitatea bucal

18

propria papilele sunt numeroase i lungi, ajungnd pn aproape de suprafaa epiteliului. Ele
prezint numeroase anse capilare mari. Aceast dispoziie a papilelor i a anselor capilare,
asociat la grosimea mic a epiteliului, permit vizualizarea culorii sngelui, prin transparena
epiteliului, explicnd culoarea roie-vie, specific, a acestei regiuni. Spre deosebire de pielea
adiacent, roul buzelor nu are glande sudoripare, foliculi piloi, iar glandele sebacee, foarte
puine, sunt localizate mai mult n comisura buzelor. Absena glandelor sebacee i a glandelor
salivare determin uscarea buzelor, ele necesitnd o umectare continu cu saliv din cavitatea
bucal cu ajutorul limbii.
Scheletul musculo-conjunctiv
Este format dintr-un muchi striat, orbicularul buzelor i fibre conjunctive colagene (fig.7).
Orientarea particular a fibrelor musculare (paralel i oblic fa de axul buzei), asigur
micrile complexe ale buzelor.

Fig. 7: Buza i dintele reprezentare schematic a unei seciuni prin mandibul.

Limba
Limba este un organ musculos, ce ocup cea mai mare parte a cavitii bucale. Pe o seciune
sagital, se observ c limba are un ax central, acoperit cu o mucoas.
Axul limbii este format din muchi striai extrinseci (au un punct de ataare n afara limbii:
genioglos, hioglos, stiloglos) i intrinseci (limitai exclusiv la limb) (fig.4). Fasciculele
musculare sunt orientate n trei planuri: vertical, orizontal i longitudinal, fiecare
intersectndu-se n unghi drept cu fasciculele adiacente. Acest aranjament specific, i asigur
un grad nalt de mobilitate i flexibilitate, necesar pentru realizarea masticaiei, nghiirii,
fonaiei. ntre fibrele musculare se gsete o cantitate variabil de esut adipos i numeroase
glande salivare mici, seroase i mucoase, ale cror canale de excreie strbat corionul i se
deschid la suprafaa epiteliului.

Cavitatea bucal

19

Mucoasa, care acoper axul, este diferit ca aspect macroscopic, structur histologic i
funcii pe cele dou fee, cea dorsal i cea inferioar a limbii.
Faa dorsal a limbii
Faa dorsal a limbii este acoperit cu un epiteliu gros, puternic aderent de esutul conjunctiv
subiacent. O linie sub forma literei "V", deschis spre vrful limbii, mparte limba ntr-o
poriune anterioar, foarte mobil, ce constituie 2/3 din lungimea ei, numit i "corpul
limbii" i o poriune posterioar, mai puin mobil, "baza sau rdcina limbii" (linia n
form de "V" este, de fapt, un an numit "sulcus terminalis"). Mucoasa celor dou poriuni
are aspecte diferite: n cele 2/3 anterioare ea prezint papilele linguale (mucoasa papilar), iar
n 1/3 posterioar conine amigdala lingual (mucoasa prii posterioare a limbii).
1. Mucoasa papilar
Anterior de sulcus terminalis, faa dorsal a limbii este acoperit de o multitudine de
excrescene, numite papile linguale sau gustative, ce-i dau un aspect catifelat. Exist patru
grupuri distincte de papile linguale, fiecare grup prezentnd propriile sale caracteristici
structurale i o distribuie particular: papilele filiforme, fungiforme, foliate i circumvalate.
Papilele sunt structuri epiteliale ce au un ax conjunctivo-vascular, care poate forma papile
secundare la jonciunea epitelio-conjuctival. Epiteliul este stratificat pavimentos
necheratinizat sau, cu o singur excepie, cheratinizat, n cazul papilelor filiforme.
Papilele filiforme
Papilele filiforme sunt cele mai numeroase papile, ele acoperind cvasitotalitatea suprafeei
limbii, fiind responsabile de aspectul catifelat al limbii. Sunt aezate n rnduri paralele ntre
ele i cu laturile "V"-ului lingual. Lungimea lor este de aproximativ 2 mm.
Au o form conic, sunt uor ncurbate, cu vrful orientat spre posterior (fig.4). La suprafa
prezint un capion de cheratin. Papilele filiforme nu conin muguri gustativi.
Consideraii practice
Celulele cheratinizate de la suprafaa papilelor filiforme se descuameaz continuu. n
anumite afeciuni gastro-intestinale sau n sindroame de deshidratare, descuamarea nu
mai are loc sau este ntrziat. Celulele se acumuleaz la suprafa dnd un aspect de
"limb ncrcat", acest aspect reprezentnd un semn de boal.

Papilele fungiforme
Papilele fungiforme sunt mult mai puin numeroase. Ele sunt localizate exclusiv n partea
anterioar a limbii, au o form de ciupercu, cu o baz ngust i o poriune superioar
hemisferic, uor turtit, cu suprafaa neted. Culoarea lor roz i faptul c sunt puin mai
nalte dect cele filiforme le face uor de observat pe suprafaa limbii.
Aceste papile sunt acoperite cu un epiteliul stratificat pavimentos necheratinizat, ce conine
puini (1-3) muguri gustativi. Corionul papilar are papile secundare.
Papilele caliciforme sau circumvalate
Papilele circumvalate sunt n numr de 6-14. Ele sunt localizate doar n partea posterioar a
limbii, aliniate n faa "V"-ului lingual. Sunt cele mai voluminase papile, cu un diametru de
aproximativ 3 mm; spre deosebire de celelalte, ele nu proemin la suprafaa limbii. Din
aceast cauz, papilele circumvalate par nconjurate sau delimitate de un an, numit valum,
care le separ de restul epiteliului limbii (fig.4).

Cavitatea bucal

20

Epiteliul care le acoper, de tip necheratinizat, este neted la suprafa, iar cel ce delimiteaz
valum-ul conine foarte muli muguri gustativi (10-12 pe o seciune vertical prin papil),
numrul lor fiind estimat la circa 250 ntr-o singur papil circumvalat (fig.5).

Fig. 4: Faa dorsal i seciune transversal prin limb.


Corionul papilar face numeroase papile secundare, iar cel profund conine glande salivare
mici, seroase, numite glandele von Ebner, al cror canal de excreie se deschide n valum.
Secreia acestor glande are rolul de a spla valumul i de a dizolva diferitele substane pentru
realizarea senzaiei de gust (fig.5).

Fig. 5: Seciune transversal prin papila circumvalat.


Papilele foliate
Papilele foliate sunt rudimentare la om, dar sunt bine dezvoltate la maimue i alte animale.

Cavitatea bucal

21

Ele au aspectul unor plici, n numr de 3-10, paralele ntre ele, situate pe prile laterale ale
limbii, la jonciunea dintre partea anterioar i partea posterioar a limbii.
Epiteliul este de tip necheratinizat i conine pe prile laterale ale papilelor, civa muguri
gustativi. n depresiunile dintre papile se deschid canalele de excreie ale glandelor seroase
von Ebner.
2. Mucoasa prii posterioare a limbii
Mucoasa prii posterioare a limbii conine n lamina propria din baza limbii, deci posterior
de "sulcus terminalis", amigdala lingual (fig.4). Ea este constituit din foliculi limfatici cu
centri germinali i din esut limfatic interfolicular. Acest esut limfatic face parte din esutul
limfoid asociat mucoaselor (MALT), un tip de esut limfoid nencapsulat. mpreun cu
amigdala palatin i cea faringian, formeaz n jurul orificiului posterior al cavitii bucale,
un inel de protecie imunologic, numit inelul Waldeyer.

Mugurii gustativi
Muguri gustativi se gsesc n papilele linguale, n arcul glosopalatin, palatul moale,
suprafaa epiglotei, n peretele posterior al faringelui pn la nivelul cartilajului cricoid. n
limb, unde sunt cei mai numeroi, numrul lor poate ajunge pn la aproximativ 3000.
Pe seciunile histologice au form de butoia sau de corpusculi ovoizi, mai palid colorai
dect restul epiteliului limbii (fig.5). Ei se ntind pe toat grosimea epiteliului, de la
membrana bazal, pn la suprafa (nlime de 50-90 ). La suprafaa epiteliului mugurii
gustativi sunt mai nguti i sunt acoperii n totalitate de cteva celule epiteliale turtite, ce
nconjoar un mic orificiu, porul gustativ. Porul gustativ comunic cu un mic spaiu ce
conine un material amorf, n care proemin microvilozitile celulelor mugurelui gustativ
(fig.6). Un mugure poate avea unul sau mai muli pori gustativi.
Mugurele gustativ este alctuit din 50-90 de celule, care dup colorabilitatea lor, n coloraia
cu hematoxilin eozin, se mpart n:
- celule clare, care sunt celulele senzoriale, gustative
- celule ntunecate sau sustentaculare, care sunt celulele de susinere
Dac le clasificm dup rolul lor, deosebim trei tipuri de celule (fig.6):
- celule senzoriale (neuroepiteliale)
- celule de susinere
- celule bazale

22

Cavitatea bucal

Fig. 6: Reprezentare schematic structurii mugurelui gustativ.


Celulele senzoriale i de susinere sunt celule fusiforme ce se ntind de la membrana bazal la
suprafaa epiteliului; ele sunt uor mai late la baz dect la vrf. Celulele bazale sunt aezate
lng membrana bazal i sunt considerate celule "stem" pentru toate celelalte tipuri de
celule.
n microscopia electronic s-a constatat c celulele mugurelui gustativ sunt de patru tipuri:
- celulele tip I sunt celule ntunecate, subiri, situate att la periferia mugurelui, ct i n
interiorul su, nconjurnd i separnd totodat celelalte tipuri celulare. La polul apical au
microvili lungi ce se proiecteaz n porul gustativ. Citoplasma lor apical prezint granule
secretorii, dense la fluxul de electroni; ele sunt eliminate sub forma unui material amorf
ce nconjoar microvilii, ntr-un mic spaiu situat imediat sub porul gustativ. Aceste
celule sunt considerate celule de susinere.
- celulele tip II sunt situate mai central i nu au granule secretorii. La polul apical au
microvili lungi.
- celulele tip III sunt celule clare, senzoriale. Ele conin n citoplasm granule cu
neurotransmitori. La polul apical au un proces foarte lung, cu un diametru de cteva ori
mai mare dect al microvilozitilor, ce se extinde prin materialul amorf, pn la suprafaa
epiteliului. Acest proces, precum i microvilozitile celorlalte celule, sunt receptori de
suprafa pentru simul gustului. Cnd sunt expuse la o substan la care sunt capabile s
rspund, celulele tip III se depolarizeaz i elibereaz neurotransmitori ce stimuleaz
terminaiile nervilor afereni din interiorul mugurelui.
n general, terminaiile nervoase din interiorul mugurelui vin n contact cu toate cele trei
tipuri de celule, dar se pare c doar cu celulele tip III stabilesc legturi sinaptice. Unii autori
consider aceste celule ca fiind receptorul gustativ primar, iar granulele dense,
neurotransmitori. Totui, se consider c i celulele tip I (de susinere) au i o funcie
senzorial, avnd n vedere prezena microvilozitilor i a contactului lor cu terminaiile
nervoase. Celulele tip II ar reprezenta doar o form de evoluie din celulele bazale spre
celulele tip III.
-

celulele tip IV sunt celule bazale, ele avnd rolul de a nlocui continuu celelalte tipuri de
celule (durata de via a celulelor din mugurele gustativ este de 10-12 zile).

Cavitatea bucal

23

Inervaia mugurelui gustativ. Terminaiile nervoase prezente n mugurii gustativi provin din
nervii cranieni VII (facial), IX (glosofaringian) i X (vag). Mugurii gustativi din papilele
circumvalate sunt inervai de ramuri linguale ale nervului glosofaringian. Cei ai epiglotei i
de pe partea posterioar a limbii sunt inervai de ramura laringian superioar a nervului vag.
Mugurii gustativi reacioneaz la doar patru tipuri de stimuli: dulce, srat, amar i acru. n
general, mugurii de la vrful limbii sunt specializai pentru gustul dulce, cei postero-laterali
pentru srat, iar gustul amar este detectat de mugurii din papilele circumvalate.
Cu toate acestea, nu exist diferene morfologice ntre mugurii gustativi cu diferite localizri.
Diferitele gusturi recepionate, reflect mecanisme diferite de transducie, mai degrab dect
diferene morfologice. Astfel, gustul acru se pare c depinde de blocarea canalelor de K+ de
ioni acizi. Gustul srat depinde de canalele de Na+. Canalele de Na+ i de K+ sunt localizate
numai la polul apical al celulei, deoarece pe laturile celulelor sunt prezente jonciuni strnse.
Gustul dulce i amar depinde de prezena unor receptori specifici de la suprafaa membranei
celulare. Cuplarea unei anumite substane pe receptor determin modificri n permeabilitatea
membranei, urmat de depolarizarea celulei.

Consideraii practice: absena congenital a gustului.


Senzaia de gust este determinat genetic. La o extrem se afl persoanele la care
senzaia gustului este foarte dezvoltat: de exemplu degusttorii de vin, de ceai. La
cealalt extrem, sunt indivizi complet lipsii de senzaia de gust. n aceste cazuri se
constat absena congenital a mugurilor gustativi i a papilelor fungiforme.

Faa inferioar a limbii


Sunt acoperite de o mucoas subire, ataat n mod suplu de structurile subiacente.
Epiteliul este fin, necheratinizat.
Lamina propria este constituit din fibre colagene i elastice. Papilele conjunctive sunt
numeroase i scurte.
Submucoasa conine esut adipos i un numr important de glande salivare minore. Pe faa
inferioar a limbii exist zone n care submucoasa lipsete. n aceste cazuri, lamina propria
ader direct la nveliul conjunctiv al muchilor.

esutul limfatic al cavitii bucale


n jurul orificiului posterior al cavitii bucale, esutul limfoid este organizat sub form de
agregate limfocitare voluminoase, nencapsulate, care formeaz un inel de protecie
imunologic, numit inelul Waldeyer. Acest inel cuprinde: amigdala lingual, amigdala
palatin, amigdala faringian, amigdala tubar i vegetaiile adenoide.
Acest tip de esut limfoid (mpreun cu esutul limfoid difuz sau sub form de agregate din
tractul digestiv i respirator) este considerat la ora actual ca organ limfoid i este denumit n
ansamblul su esut limfoid asociat mucoaselor (MALT= mucosa-associeted lymphoid
tissue). Agregatele limfocitare mari, funcioneaz n manier analog nodulilor limfatici,
adic preiau materialul antigenic care ptrunde n cavitatea bucal i elaboreaz rspunsuri

Cavitatea bucal

24

imunitare mediate umoral sau celular, n funcie de necesiti. Ele conin zone distincte de
celule B i T, ca i celule imunitare accesorii.
Epiteliul care acoper agregatele limfocitare mari este epiteliul cavitii bucale; el este
specializat n preluarea antigenelor din exterior, ndeplinind deci rolul limfaticelor aferente
ale nodulului limfatic. MALT nu conine dect limfatice eferente, care se ndreapt spre
nodulii limfatici regionali.
esutul limfoid, situat n corionul acestei mucoase, este organizat n foliculi limfoizi (zone de
limfocite B) i esut interfolicular (zone de limfocite T). Foliculii limfoizi ce se dezvolt n
viaa fetal sunt foliculi primari: centrii germinali apar doar dup natere i dup primul
contact cu antigenele. Dezvoltarea acestui esut este maxim n copilrie, apoi involueaz
pn la atrofie la vrsta adult.

Glandele salivare
Epiteliul cavitii bucale este umidificat n permanen prin intermediul produsului de secreie
al glandelor salivare, saliva. Acest fluid, formeaz un film hidratant i protector la suprafaa
mucoasei bucale i a dinilor. n cursul prnzurilor, saliva secretat n cantitate foarte mare,
este amestecat cu alimentele, acest proces constituind primul pas al digestiei.

Aspecte de embriologie a glandelor salivare


Dezvoltarea glandelor salivare are loc n teritorii specifice ale cavitii bucale, prin nfundarea
epiteliului de suprafa n corionul subiacent. Celulele acestui epiteliu prolifereaz spre
profunzime dnd natere unui bulb epitelial. n acelai timp, esutul mezenchimatos din jur se
condenseaz, formnd un fel de capsul ce delimiteaz teritoriul. Prin proliferare, bulbul
epitelial d natere canalelor de excreie principale i ramificaiilor lor, ce au la captul
terminal cte un mugure epitelial din care se vor diferenia celulele acinoase. La scurt timp, la
periferia acinilor se difereniaz celulele mioepiteliale.
Prima dintre cele trei glande majore care se dezvolt este glanda parotid, la apoximativ 6
sptmni de gestaie, apoi glanda submaxilar i, n final, glanda sublingual.

Structura general a glandelor salivare


Glandele salivare sunt glande exocrine i au o structur general comun: capsul, parenchim,
strom.
Capsula. Glandele salivare mari sunt nvelite la exterior de o capsul conjunctiv, alctuit
din fibre i celule conjunctive, vase de snge, nervi, esut adipos. Ea trimite n interiorul
parenchimului septuri, delimitnd lobuli. Septurile au aceeai structur histologic cu cea a
capsulei.
Parenchimul. Glandele salivare sunt glande tubulo-acinoase compuse, alctuite dintr-o
agregare de uniti secretorii. Aceste uniti sunt constituite din acini, cu rol n elaborarea
produsului de secreie i din canale de excreie intralobulare, ce conduc produsul elaborat,
reglndu-i n acelai timp i concentraia de ap i electrolii. Canalele intralobulare se
continu cu canalele de excreie extralobulare, care devin din ce n ce mai mari i constituie
canalul principal de excreie al fiecrei glande salivare mari.
Exist trei tipuri de uniti secretorii:
- seroase, alctuite din acini seroi, care secret amilaz

Cavitatea bucal

25

- mucoase, alctuite din acini mucoi, care secret sialomucine


- uniti mixte, formate din acini mucoi i cteva celule seroase aezate la periferia acinului
mucos sub form de semilun, semiluna lui Gianuzzi. Ele secret sialomucine i amilaz.

Fig. 8: Unitate secretorie mixt.


Acinii
Acinul seros, cel mai mic acin, este alctuit din 6-8 celule prismatice aezate pe o membran
bazal cu dublu rol: separ celulele acinoase de esutul conjunctiv i constituie un filtru pentru
precursorii care sunt ncorporai n celul.
Celulele au citoplasma subnuclear intens colorat, cu o tent bazofil (conine RER), iar cea
supranuclear, eozinofil (conine granule de zimogen). Nucleul este rotund, eucrom, aezat
n treimea inferioar a celulei, cu 1-2 nucleoli bine vizibili. Prin polul lor apical, celulele
delimiteaz un lumen foarte mic, punctiform, uneori greu vizibil pe seciunile histologice.
Celulele sunt unite ntre ele prin complexe joncionale, localizate n apropierea polului apical.
n zona bazo-lateral, membrana celular prezint interdigitaii, cu rolul de a mri suprafaa
celular n apropierea vaselor de snge i de a facilita difuziunea materialelor n celul. Din
punct de vedere biochimic, aceast zon conine ATP-aze de Na i K.
Celulele seroase sunt specializate pentru sinteza, stocarea i excreia de proteine. n
consecin, conine organite citoplasmatice necesare ndeplinirii acestei funcii:
- reticulul endoplasmic rugos (RER) este abundent, situat n poriunea bazal sau bazolateral. Reprezint locul n care ncepe sinteza proteic.
- aparatul Golgi se gsete supranuclear. n cisternele aparatului Golgi, cu ajutorul unei
enzime (nucleozid-difosfataza), se desvreste glicozilarea proteinelor sintetizate n
RER. Materialul rezultat este mpachetat n vacuole, care reprezint granulele imature de
secreie.
- granulele de secreie. n raport cu starea funcional a celulei, se gsesc un numr variabil
de granule de secreie, imature i mature. Granulele imature sunt situate n apropierea
aparatului Golgi i sunt delimitate de o membran proprie incomplet, sugernd c pe
parcursul maturrii, coninutului i se mai pot aduga i alte elemente. Granulele mature se

Cavitatea bucal

26

gsesc n apropierea polului apical. Ele au aproximativ 1 diametru i au o membran


complet. n preparatele standard (HE) granulele nu se vd, ci se identific n mod indirect
ca o mas apical eozinofil. Ele conin zimogen. Enzimele prezente n granulele de
zimogen sunt amilaza i enzime antibacteriene nespecifice, ca lizozimul i lactoferina.
Granulele mature sunt eliminate din celul prin exocitoz.
mitocondriile asigur energia necesar tuturor acestor procese de sintez i transfer a
componenilor de la un organit la altul. Ele sunt mai numeroase n regiunea bazo-lateral a
celulei, unde are loc ncorporarea precursorilor n celul.
lizozomii conin enzime hidrolitice
microfilamentele i microtubulii. Microfilamentele sunt localizate imediat sub membrana
plasmatic i au rol n procesele de endo i exocitoz. mpreun cu microtubulii, au rol n
transportul produsului de secreie al celulei spre polul apical.

Acinul mucos este mai mare, cu o form neregulat i cu un lumen bine vizibil, care este de
obicei plin cu mucin precipitat. Este delimitat de 4-6 celule prismatice nalte, aezate pe
membrana bazal. n coloraiile uzuale, polul apical al celulelor apare gol, deoarece conine
mucigen, precursorul mucusului, ce este extras din celul n cursul prelucrrii histologice.
Nucleul hipercrom, turtit, este mpins la polul bazal mpreun cu o cantitate mic de
citoplasm. Celulele delimiteaz la polul apical un lumen, care este mai larg dect al acinului
seros.
Produsul de secreie al celulelor mucoase difer de al celulelor seroase att prin faptul c nu
are activitate enzimatic (are doar rol lubrefiant) ct i prin compoziia chimic: coninut mare
de acid sialic i cantiti mai mari de carbohidrai ataate proteinelor.
Din punct de vedere ultrastructural, organitele citoplasmatice pe care le conin celulele sunt
asemntoare cu ale acinului seros, cu unele diferene:
- RER este limitat la o band fin de citoplasm situat subnuclear i bazo-lateral
- mitocondriile au aceeai localizare ca i RER
- aparatul Golgi este situat ntre RER bazal i picturile de mucigen i este foarte bine
dezvoltat la acest tip de celul, datorit cantitilor mari de carbohidrai ce sunt adugate
proteinelor
- picturile de mucigen sunt mai mari dect granulele acinului seros i ocup o mare parte
din celul. n cursul prelucrrii histologice, mucigenul este parial extras, picturile
aprnd ca arii clare, delimitate de o band fin de citoplasm. Uneori granulele se rup,
coninutul lor fuzioneaz, formnd o mas de mucus ce nu se coloreaz cu HE, explicnd
aspectul aparent gol al polului apical. Polul apical se poate colora ns cu coloraii
speciale: mucicarmin, albastru alcian i PAS. n general, picturile de mucus sunt
eliminate din celul prin exocitoz.
Acinul mixt sero-mucos este cel mai mare dintre cele trei tipuri de acini i este alctuit dintrun acin mucos, mrginit de o bordur de celule seroase, cu aspect de semilun (semiluna lui
Gianuzzi). Celulele seroase sunt mai mult sau mai puin vizibile, n funcie de starea de
plenitudine a celulelor mucoase.
Acinul mixt are un lumen larg, delimitat n ntregime de celulele mucoase. Aparent, celulele
seroase sunt separate de lumenul acinului. n realitate, produsul lor de secreie este eliminat n
lumen printr-un canal, ce poate fi gsit ntre celulele mucoase.
Celulele mioepiteliale
Celulele mioepiteliale sunt celule nesecretoare ale glandelor salivare, numite i celule n
"coule". Ele se gsesc ntre celulele epiteliale i membrana bazal a acinilor i a canalelor
intercalare.

Cavitatea bucal

27

Celulele mioepiteliale au un corp celular turtit, un nucleu hipercrom, ovalar, cu axul lung
paralel cu membrana bazal i numeroase prelungiri care formeaz o reea ce nconjoar n
totalitate celulele epiteliale. Datorit acestei morfologii, ele sunt greu vizibile pe preparatele
histologice.
Celulele mioepiteliale au caractere morfologice i funcionale, att epiteliale, ct i
mezenchimale.
Cea mai important caracteristic a acestor celule, este prezena n citoplasm a
miofilamentelor de actin i miozin aranjate ca n fibra muscular neted.
Rolul celulelor mioepiteliale: sunt celule cu proprieti contractile, ajutnd eliminarea salivei
din acini i din canalele excretoare. De asemenea, ele au rolul de a limita distensia excesiv a
celulelor acinoase, mai ales a celor cu secreie mucoas. Contracia lor este indus de
ocitocin, ca n celulele musculare adevrate. n plus, ele au rol de susinere a parenchimului
i particip la elaborarea membranei bazale prin secreia de fibronectin, laminin i colagen
de tip III.
n condiii patologice, ele au rol important n histogeneza tumorilor glandelor salivare.
Canalele de excreie
Lumenul acinilor e n continuitate cu un sistem de canalicule ce transport saliva spre
cavitatea bucal i-i modific compoziia n ap i electrolii. Dup localizare, ele pot fi:
- intralobulare: canalul intercalar i canalul striat
- extralobulare: canale excretoare i canalele principale.
Canalul intercalar (Boll)
Canalul intercalar continu lumenul acinului (fig.8). El este tapetat de un epiteliu simplu
cubic i un rnd discontinuu de celule mioepiteliale.
Celulele epiteliului sunt mai mici dect celulele acinoase; ele sunt unite la polul apical prin
complexe joncionale i desmozomi; n poriunea bazo-lateral prezint interdigitaii.
Lungimea canalului intercalar variaz n diferitele glande salivare n funcie de natura
secreiei. n glandele seroase (parotida), unde are rolul de a modifica compoziia salivei
primare, prin absorbia unor componente i adugarea altora, el este lung i se poate
recunoate cu uurin pe seciunile histologice. n glandele mucoase (sublingual), n care
secreia nu trebuie modificat, el este scurt i foarte greu vizibil.
Canalul striat
Canalul striat este un canal intralobular, aezat n plin parenchim glandular (fig.8). Uneori el
poate fi nconjurat i de o cantitate mic de esut conjunctiv n care se gsesc vase i nervi.
Canalele striate sunt foarte bine vizibile pe preparatele histologice, fiind mai mari dect acinii.
Se vd cel mai bine n glanda submaxilar, unde sunt relativ lungi. Canalele striate sunt
tapetate cu un epiteliu simplu cilindric, format din celule rectangulare, cu citoplasm puternic
eozinofil, prezentnd striaii bazale i un nucleu rotund situat central. De obicei, canalul
striat nu prezint celule mioepiteliale.
La ME, polul bazal al membranei celulare prezint plicaturri profunde, ntre care sunt situate
numeroase mitocondrii mari, alungite. Plicaturrile sunt responsabile de aspectul striat al
polului bazal, iar numrul mare de mitocondrii, de eozinofilia marcat a celulei. Aceast
structur a polului bazal, reprezint o specializare morfologic asociat cu procesele de
reabsorbie a apei i electroliilor.
La polul apical, celulele au microvili scuri, ce proemin n lumen.
Celulele sunt unite ntre ele prin complexe joncionale ce sunt impermeabile pentru pasajul
intercelular.
n citoplasma canalului striat sunt prezente numeroase enzime ca ATP-aze, succinil-

Cavitatea bucal

28

dehidrogenaze, anhidraza carbonic, necesare n procesul de concentrare al salivei.


Funcia canalelor de excreie intralobulare
Funcia canalelor excretoare este de a conduce saliva n cavitatea bucal. Ele nu sunt, ns,
nite conducte pasive, deoarece pot modifica compoziia salivei prin reabsorbia apei i
electroliilor.
Saliva primar secretat de acini este izoton sau uor hiperton n comparaie cu plasma, cu o
concentraie a Na+ i Cl similare cu cele din plasm. Concentraia K+ este mai mare dect cea
din plasm, iar a HCO3- variabil de la o gland la alta. La ieirea din canalele de excreie,
saliva este hipoton cu concentraii mult sczute ale Na+ i Cl i o concentraie crescut a K+ .
Astfel, canalele intercalare sunt responsabile de:
- secreia ionilor de bicarbonat n saliv
- absorbia ionilor de Cl din saliv
Canalele striate au structura adaptat transportului apei i electroliilor (similar cu a celulelor
din tubii renali) i un coninut mare de enzime de transport (ATP-aze). n aceste canale are
loc:
- reabsorbia activ a Na+ din saliv
- secreia K+ n saliv.
Saliva rezultat este hipoton, deoarece canalele de excreie sunt relativ impermeabile pentru
ap. Cu ct se reabsoarbe mai mult Na+, cu att se elimin mai mult K+, iar secreia devine
hipoton. Cnd secreia este foarte rapid, reabsorbia Na+ devine mult mai puin eficient i
concentraia lui crete n saliv, aceasta devenind izoton sau chiar hiperton.
Canalele excretoare extralobulare
Acestea se gsesc n afara lobulului glandei salivare, n septele interlobulare. Ele se formeaz
prin unirea canalelor striate. Rolul lor principal este de transport, intervenind foarte puin n
modificarea compoziiei salivei.
Canalul principal
Se formeaz prin unirea canalelor extralobulare. Printr-un orificiu el se deschide n cavitatea
bucal. Canalul glandei parotide se numete canalul Stenon (sau Stensen n terminologia
anglo-saxon) i Warthon cel al glandei submaxilare.
Epiteliul lor, din pseudostratificat devine stratificat, pe msur ce canalul se apropie de
cavitatea bucal.
La exterior, canalul principal este nvelit de un manon de esut conjunctiv i fibre elastice.
Modificri ale glandelor salivare legate de vrst
Oncocitele, sunt celule de talie mare, cu citoplasma granular i, ultrastructural, este plin cu
mitocondrii alterate i enzime. Sunt mai frecvent ntlnite n canalele de excreie dect n acini
i mai mult n glanda parotid dect n submaxilar.
Numrul lor crete dup 50 ani, nainte de aceast vrst fiind absente.
Infiltraia adipoas. n mod normal celulele adipoase se gsesc n septuri. Cu naintarea n
vrst, numrul lor crete n parenchim, formnd o mare parte din esutul glandelor salivare.
Infiltraia adipoas este foarte frecvent la alcoolici i n cazuri de malnutriie.
Stroma glandelor salivare
Stroma glandelor salivare este constituit din esut conjunctiv ce include fibre conjunctive,
fibroblaste, celule adipoase, celule implicate n reaciile de aprare specifice i nespecifice:
macrofage, mastocite, celule limfoide, plasmocite, polinucleare, toate incluse ntr-o substan
fundamental format din proteoglicani i glicozaminoglicani. Mastocitele sunt dispuse mai ales

Cavitatea bucal

29

perivascular unde-i elibereaz coninutul de heparin i histamin. Plasmocitele sunt implicate


n secreia de imunoglobuline. Limfocitele prezente n glandele salivare aparin sistemului
MALT. esutul limfoid devine foarte abundent n sialadenitele cronice sau n sindromul
Sjgren, cnd abundena esutului limfoid poate masca prezena elementelor glandulare.

Vascularizaia glandelor salivare


Vasele care ptrund n glandele salivare sunt nsoite de esut conjunctiv i de terminaii
nervoase. Arterele urmeaz calea septurilor interlobulare. n parenchim, ele devin arteriole i
formeaz dou reele capilare, una n jurul acinilor secretori, alta n jurul canalelor de excreie.
Capilarele sunt situate n imediata vecintate a acinilor i ceva mai la distan de canalele de
excreie, substanele reabsorbite din saliva primar ajungnd n vase prin difuziune. n sens
invers, din circulaie, unele medicamente sau substane ajung n saliv pe aceast cale.
Ca structur, capilarele sunt fenestrate, permind difuziunea componenilor plasmatici spre
acini. Pericitele din structura lor au rolul de a regla fluxul sanguin, comportndu-se ca
echivalente ale celulelor musculare netede din media arterelor.
Venele urmeaz n general calea invers a arterelor.

Inervaia glandelor salivare


Influena ei asupra secreiei salivei este cunoscut nc din secolul XIX. Claude Bernard a fost
acela care a demonstrat pe cini, c saliva rezultat n urma stimulrii parasimpatice este mai
fluid, iar cea de stimulare ortosimpatic este mai vscoas.
Principalele ramuri nervoase ce ptrund n glanda salivar urmeaz calea arterelor, formnd
apoi plexuri la nivelul parenchimului. n jurul celulelor acinoase exist o bogat reea de fibre
adrenergice i colinergice, n vreme ce, la nivelul canalelor de excreie, aceste fibre nervoase
se distribuie muchilor netezi din arteriole.
Majoritatea fibrelor nervoase ce ptrund n glandele salivare sunt amielinice, fibrele mielinice
fiind reduse la numr.

Clasificarea glandelor salivare


n mod convenional, glandele salivare sunt mprite n dou categorii: glandele salivare
minore i glandele salivare majore.
Glandele salivare minore (mici)
Glandele salivare minore se gsesc diseminate n mucoasa cavitii bucale, unde se deschid
fie direct, fie prin intermediul unor canalicule foarte scurte. Aceste glande nu prezint
capsul, celulele lor secretoare amestecndu-se cu esutul conjunctiv din jur sau cu fibrele
musculare din limb. Cu excepia glandelor von Ebner care sunt de tip seros (fig.5), toate
celelalte au o secreie de tip mucos.
Glandele salivare minore au o secreie de tip continuu, ce are n principal rolul de a umecta i
lubrefia mucoasa cavitii bucale. De asemenea, aceste glande au rol important n realizarea
funciei imunologice a salivei, prin secreia de imunoglobuline (Ig). Ele secret aproximativ
30-35% din cantitatea de IgA a cavitii bucale.
Glandele salivare minore se denumesc n funcie de localizarea lor:
- glandele linguale se gsesc n corionul i stratul muscular al feei dorsale a limbii. Cele
mai importante glande linguale sunt glandele von Ebner; ele se deschid n valumul
papilelor circumvalate i n jurul papilelor foliate de pe prile laterale ale limbii. Prin
secreia lor, au rolul de a spla valumul.

Cavitatea bucal

30
-

glandele sublinguale minore, situate adiacent glandelor sublinguale majore


glandele labiale i bucale, situate pe faa intern a buzelor i n submucoasa obrajilor,
sunt glande de tip mucos
glandele glosopalatine sunt situate n vlul glosopalatin, de unde se extind spre glandele
palatului moale
glandele palatine sunt localizate n submucoasa palatului dur i a palatului moale
glandele tonsilare se pot gsi n mucoasa amigdalelor palatine i faringiene.
Glandele salivare majore (mari)

Glandele salivare majore constau din 3 perechi de glande salivare mari, aezate simetric n
cavitatea bucal, denumite dup localizarea lor: glanda parotid, glanda submaxilar (sau
submandibular), glanda sublingual. Ele sunt situate la distan de epiteliul cavitii bucale,
de care sunt conectate printr-un sistem de canale de excreie ramificate, ce au la capetele lor
terminale acini secretori.
Secreia acestor glande se produce numai consecutiv unor stimuli specifici, mecanici, chimici,
olfactivi, nervoi. Consecutiv acestor stimuli, ele secret o cantitate mare de saliv, ce
procentual, reprezint 90% din saliva total, iar cantitativ, n jur de 750-1000 ml/24 h.
Calitatea salivei produse variaz i depinde de stimulii aplicai i de participarea
predominant a unei anumite glande.
Spre deosebire de glandele minore, saliva glandelor majore are rol predominant n digestie.
Glanda parotid
Este cea mai mare dintre cele trei glande salivare mari, ea cntrind ntre 14-28g.
Este aezat preauricular. La periferie prezint o capsul fibro-adipoas, din care se desprind
septuri, ce compartimenteaz glanda n lobuli. Septurile conin i ele esut adipos, a crui
cantitate crete cu vrsta (fig.9).
Este strbtut de nervul facial, care o mparte n dou poriuni:
- o poriune superficial, turtit, de form patrulater. Este locul predilect de dezvoltare a
tumorilor glandei parotide
- o poriune profund sau lobulul profund, este neregulat ca form i este n relaie
anatomic cu spaiul parafaringian
n aproximativ 20% din cazuri se pot ntlni glande parotide accesorii, n poriunea anterioar
a glandei, de-a lungul canalului excretor.
Glanda parotid este alctuit din uniti secretorii tubulo-acinoase n exclusivitate de tip
seros (fig.9); la sugar se pot ntlni ocazional civa acini mucoi. Canalele intercalare ale
glandei parotide sunt lungi, ramificate, bine vizibile pe preparatele histologice. Canalele
striate sunt i ele lungi i bine vizibile. Canalul principal de excreie, canalul Stenon
(Stensen), localizat n poriunea anterioar a glandei, are un traiect ondulat de circa 7 cm; el
traverseaz muchiul maseter, corpul adipos al obrazului, muchiul buccinator, nainte de a se
deschide n vestibulul cavitii bucale, n dreptul molarului doi maxilar. Orificiul de
deschidere prezint de obicei o mic papil. Produsul de secreie al glandelor accesorii este
colectat n canale independente ce se vars n canalul Stenon.
Vascularizaia glandei este asigurat de ramuri din artera carotid extern. Venele se vars n
vena jugular. Limfaticele traverseaz nodulii din regiunea cervical. Inervaia este asigurat
din facial i din nervul auriculo-temporal.

Cavitatea bucal

31

Fig. 9: Glanda parotid: se observ compartimentarea glandei n lobuli, acinii secretori,


canalele intralobulare i un canal extralobular situat ntr-un sept.

Consideraii practice
Inflamaiile glandei parotide (ca de exemplu parotidita epidemic) pot determina
paralizia nervului facial, care traverseaz glanda. Aceast paralizie este tranzitorie,
disprnd odat cu rezolvarea procesului inflamator.

Glanda submaxilar (submandibular)


Glanda submaxilar este mai mic dect glanda parotid, ea cntrind aproximativ 7-8g. Ea se
dezvolt ntre arcada intern i limb, n triunghiul submandibular. Are o form de prism
triunghiular.
Este nvelit de o capsul subire.
Glanda submaxilar este o gland mixt, dar predominant seroas (format din uniti
secretorii seroase i mixte) (fig.10). Canalele intercalare sunt mai scurte, iar cele striate mai
lungi i bine vizibile. Canalul excretor principal, Wharton, are 5 cm lungime i 2-3 cm
diametru. El se deschide printr-un mic orificiu, numit caruncula sublingualis, pe planeul
bucal, de o parte i de alta a frului limbii.
Vascularizaia arterial provine din artera facial i submaxilar.
Nervii secretomotori sunt ramuri din nervul facial, iar cei vasomotori din ganglionul cervical
superior.

32

Cavitatea bucal

Fig. 10: Glanda submaxilar: lobul (L), sept (S), nerv (N), ganglioni vegetativi (G), canal
extralobular (E).
Glanda sublingual
Glanda sublingual este localizat n fosa sublingual a mandibulei (ntre planeul bucal i
muchiul miohioid) unde este nconjurat de esut conjunctiv lax. Este format dintr-o gland
principal (3g) i mai multe glande mici.
Are o capsul slab dezvoltat i septe interlobulare foarte proeminente (fig.11).

Fig. 11: Glanda sublingual: acini predominant de tip mucos, canale de excreie intra i
extralobulare

Cavitatea bucal

33

Glanda sublingual este o gland cu secreie mixt, predominant mucoas (unitile secretorii
mucoase sunt mult mai numeroase dect cele mixte). Acini seroi puri sunt foarte rari, sau
abseni, componenta seroas a secreiei fiind furnizat de celulele semilunei lui Gianuzzi.
Canalele intercalare i striate sunt slab dezvoltate sau absente. Glanda principal i vars
produsul de secreie prin intermediul canalului Bartholin, ce se deschide n apropierea
ductului submandibular. Glandele mici se deschid independent, prin canalele secundare,
Rivinius situate de-a lungul frului limbii.
Vascularizaia arterial provine din artera sublingual i submentonier, iar venele sunt
tributare venei jugulare externe.

Localizare
Capsul
Tipul de gland
Canale de excreie
Secreia
Volumul secreiei
Controlul secreiei
Rolul salivei

Glandele salivare mici


mucoasa bucal
absent
mucoase
scurte sau absente
continu
mic
mecanisme locale
umecteaz mucoasa

Glandele salivare mari


la distan
prezent
mixte
lungi
discontinu
mare
stimuli mecanici, chimici, olfactivi
n digestie

Saliva
Saliva rezult din combinarea secreiei tuturor glandelor salivare, la care se adaug o mic
cantitate de transudat din epiteliul mucoasei cavitii bucale.
Cantitatea zilnic de saliv secretat este de aproximativ 1200 ml, mult mai mare dect al
oricrei alte glande exocrine a tubului digestiv.
Compoziia salivei. Pe lng ap, saliva conine proteine i glicoproteine (enzime i anticorpi)
i electrolii ca K (de 7 ori mai mult dect n ser), Na, ioni de bicarbonat, Ca, P, Cl, uree, etc.
Saliva are multiple funcii, dar numai o parte sunt legate de procesul de digestie.
Rolul salivei n digestie:
- umecteaz mucoasa cavitii bucale
- umecteaz alimentele uscate, facilitnd deglutiia
- furnizeaz un mediu adecvat pentru dizolvarea i suspendarea substanelor din alimente n
vederea stimulrii mugurilor gustativi
- tamponeaz mediul alcalin din cavitatea bucal
- contribuie la digestia hidrailor de carbon prin amilaz (aciunea continu n esofag i n
stomac)
- controleaz flora bacterian din cavitatea bucal printr-o enzim antibacterian, lizozim.
Rolul salivei n dezvoltarea normal a dinilor:
- saliva este o surs de calciu i fosfor, eseniale pentru mineralizarea posteruptiv a dinilor
i pentru repararea leziunilor ce preced instalarea cariei dentare n smal
- prin anticorpii i enzimele antibacteriene pe care saliva le conine, ntrzie aciunea
bacteriilor asupra dinilor i previne apariia cariilor. Pacienii iradiai n regiunea
cervical (de exemplu n cancerul tiroidian) dezvolt multiple carii.
Funcia imunologic a salivei:
- saliva conine cantiti importante de IgA, sintetizate de plasmocitele din esutul
conjunctiv adiacent acinilor salivari. Din interstiiu ea este transportat transcelular prin
mecanism de endocitoz i este eliminat n saliv prin exocitoz.

34

Dintele

Dintele
Dinii sunt principalii constitueni ai cavitii bucale; ei sunt eseniali n procesul de digestie,
fiind implicai n fragmentarea alimentelor. Dinii sunt structuri dure, mineralizate, incluse n
nite caviti (alveole) ale osului maxilar sau mandibular.
Dinii sunt aezai n aa fel nct suprafaa liber a celor inclui n osul mandibular s fie
opus i n contact cu cei inclui n osul maxilar, permind prinderea i apoi fragmentarea
alimentelor.
Omul are dou dentaii: una temporar sau decidual i una definitiv.
Dentaia temporar (decidual) este format din 20 de dini, cte 10 pe fiecare arcad
dentar, sau 5 pe fiecare hemiarcad:
- 2 incisivi central
- 1 canin
- doi molari
Dentaia definitiv. n jurul vrstei de 6 ani, dinii temporari sunt nlocuii treptat cu 16 dini
definitivi pe fiecare arcad (sau 8 pe fiecare hemiarcad):
- 2 incisivi central
- 1 canin
- 2 premolari
- 3 molari
Ca i majoritatea mamiferelor, omul are o dentaie heterodont, n care dinii au forme,
mrimi i funcii diferite: incisivi, canini, premolari i molari.

Caracterele generale ale dinilor


Toi dinii au aceeai structur de baz. Fiecare dinte are trei pri componente: coroan, col
sau colet i rdcin (fig.7).
Coroana este acea poriune a dintelui care este acoperit de smal (fig.12a). Ea are dou
poriuni: una care apare vizibil (expus) n cavitatea bucal i se numete coroana clinic,
alta care este acoperit de gingie i care se numete coroana anatomic.
Gtul, colul sau coletul dintelui este poriunea care leag coroana de rdcina dintelui. Se
descrie un colet anatomic, reprezentat de jonciunea smal-cement i un colet clinic,
reprezentat de poriunea situat imediat deasupra alveolei dentare i acoperit de gingie.
Rdcina dinilor este poriunea prin care dintele se implanteaz n alveol. Ea poate fi unic
(incisivi, canini), dubl (premolari) sau multipl (molari). Vrful rdcinii se numete apexul
dintelui i prezint un orificiu, foramenul apical, prin care dintele comunic cu spaiul
peridentar.
Rdcina este acoperit de cement, o substan mineralizat asemntoare osului.
Dac se face o seciune longitudinal prin dinte, se poate observa:
- n centru, dintele are o mic cavitate, numit camera pulpar (fig.12a), a crei form

Dintele

35

corespunde n mare cu forma coroanei dentare. Aceast cavitate se continu n rdcina


dintelui prin canalul radicular (fig.7). Canalul radicular comunic prin foramenul apical
cu esutul conjunctiv din jurul dintelui. Prin acest orificiu intr i ies din pulp vasele i
nervii.
de jur mprejur, camera pulpar i canalul radicular sunt nconjurate de dentin (fig.12a)
la nivelul coroanei, dentina e acoperit de smal (fig.12a)
la nivelul rdcinii, dentina e acoperit de cement (fig.12a).

Fig. 12a: Structura general a dinilor: smalul (E), dentina (D), cementul (C), camera
pulpar (P), fragmente de os alveolar rmase dup extracia dintelui (O).
Dintele este aezat ntr-o adncitur a osului maxilar sau mandibular, numit alveola dentar,
de care este strns unit prin intermediul ligamentului periodontal.
Totalitatea structurilor care fixeaz dintele n osul mandibular sau maxilar (osul alveolar,
ligament periodontal, cement i gingie), alctuiesc parodoniul. Dintele mpreun cu
parodoniul formeaz organul dentar.

Structura dinilor

Dentina
Caracteristici generale
Dentina sau ivoriul este primul i cel mai bine reprezentat esut mineralizat al dintelui. Ea este
localizat de jur mprejurul pulpei dentare, att la nivelul coroanei, unde este acoperit de
smal, ct i la nivelul rdcinii dintelui, unde este acoperit de cement.

36

Dintele

Dentina este secretat de odontoblaste, un rnd de celule de origine mezenchimatoas, aezate


ntre pulpa dentar i dentin. Ea este produs cu intensiti diferite, toat viaa.
Dentina este de culoare alb-glbuie la tineri i mai nchis la culoare la vrstnici.
Spre deosebire de smal, care este dur i friabil, dentina este mai puin dur i posed o
anumit elasticitate, ce-i permite discrete deformri.
Pe toat grosimea ei, este strbtut de un sistem de tubuli, canaliculele dentinare, ce conin o
prelungire a odontoblastului.

Compoziia chimic
Dentina face parte din esuturile mineralizate ale organismului. Ea conine aproximativ 70%
substane minerale, 18-22% substane organice i 7-12% ap. Ea este, deci mai puin
mineralizat dect smalul (96%) i mai mult dect osul (65%). Din punct de vedere al
proprietilor fizice i chimice, dentina seamn cu esutul osos, de care se deosebete prin
faptul c celulele ei nu rmn nglobate n matrice, pe msur ce aceasta este secretat, aa
cum rmn osteocitele.
Componenta anorganic const n principal din cristale de hidroxiapatit care au urmtoarea
formul chimic: 3Ca3 (PO4)2Ca(OH)2. n plus dentina mai conine i mici cantiti de
carbonai, ali fosfai i sulfai.
Apa se gsete sub form de ap liber, o alt parte sub form de ap legat la componenta
mineral, dar i asociat elementelor celulare.
Matricea organic. 90% din substanele organice sunt reprezentate de colagenul tip I. Restul
de 10% sunt proteine necolagenice. Tot n compoziia matricei organice intr i 1,65% lipide.
ntre diferii autori exist mari diferene n ceea ce privete raportul n care aceste componente
se gsesc n dentin.

Structura dentinei
Pe o seciune transversal prin dinte, dentina coafeaz de jur mprejur pulpa dentar. Ea are un
aspect striat datorit prezenei canaliculelor dentinare. n exteriorul canaliculelor exist dou
tipuri de dentin: dentina pericanalicular, dispus ca un manon n jurul canaliculelor
dentinare i dentina intercanalicular, dispus ntre canaliculele dentinare. ntre dentina
mineralizat i pulpa dentar exist totdeauna un strat de predentin (matrice organic
nemineralizat).
Canaliculele dentinare
Canaliculele dentinare strbat toat grosimea dentinei. Ele comunic prin canalicule
secundare, ramificaii ale canaliculului principal.
Traiectul canaliculelor nu este rectiliniu, ci ondulat, la nivelul coroanei dentare. Un prim tip
de ondulare, i d form de "S", cu prima convexitate ndreptat spre apexul dintelui. Al
doilea tip de ondulare are o amplitudine mic i imprim un traiect helicoidal canaliculului, pe
toat lungimea sa. La nivelul rdcinii, canaliculele sunt mai rectilinii.
Diametrul canaliculelor este variabil, el fiind mai mic la periferia dentinei (0,2-1,0 ) i mai
mare spre pulpa dentar (2-3 ).
Canaliculele dentinare se extind n general pn la jonciunea amelodentinar, dar uneori pot
ptrunde pe distane scurte n smal (spinii smalului).
Canaliculele conin prelungiri ale odontoblastelor (celulele ce produc dentina) i o substan
fundamental fluid, bogat n proteoglicani.
Prelungirile odontoblastelor sunt numite procese odontoblastice (Tomes). nainte ca ele s fie
identificate ca prelungiri celulare, erau numite fibre dentinare sau fibre Tomes. Procesele

Dintele

37

odontoblastice (Tomes) sunt extensii citoplasmatice ale odontoblastelor, ce rmn n


canaliculele dentinare dup retragerea odontoblastelor, odat cu depunerea predentinei.
Unele procese mai lungi se extind pn la jonciunea amelodentinar sau chiar dincolo de ea,
altele mai scurte, ocup jumtate sau dou treimi din lungimea canaliculului.
Canaliculele secundare reprezint ramificaii laterale ale canaliculelor dentinare, care se
termin orb n dentin sau comunic cu ramificaiile canaliculelor nvecinate. Ele conin
ramificaiile laterale ale proceselor odontoblastice.
Dentina pericanalicular
Dentina pericanalicular este dentina ce nconjoar i formeaz un tub gros n jurul
canaliculelor dentinare, inclusiv a celor secundare.
Este o structur dens, omogen, format dintr-o matrice organic amorf ce nu conine fibre
colagene i cristale de hidroxiapatit. Dentina pericanalicular este mai puternic mineralizat
dect dentina intercanalicular.
Absena colagenului i proporia mare de substane minerale explic de ce aceast dentin
dispare dup demineralizare, canaliculele dentinare dnd impresia c sunt nconjurate de un
spaiu gol.
Dentina intercanalicular
Dentina intercanalicular rezult din transformarea predentinei n dentin. Cantitativ, este cea
mai important parte a dentinei. Este localizat ntre canaliculele dentinare. Formarea ei se
face n detrimentul volumului camerei pulpare i este nsoit de retragerea corpului celular al
odontoblastului n direcie centripet.
Matricea organic a dentinei intercanaliculare este format preponderent din fibre de colagen
(colagen tip I), iar componenta mineral const din cristale de hidroxiapatit, dispuse de-a
lungul fibrelor colagene, paralel cu axul lor lung.

Fig.12b: Seciune printr-un dinte decalcificat i colorat cu HE: dentina (D), predentina
(PD), odontoblaste (O), pulpa dentar (P).

38

Dintele

Predentina
Predentina este o structur nemineralizat, localizat ntre polul apical al odontoblastelor i
frontul de mineralizare a dentinei. Prin mineralizare ea se transform n dentin. Tranziia se
face brusc, la nivelul frontului de mineralizare. Mineralizarea dentinei este urmat de
depunerea unui nou strat de predentin. n felul acesta, n jurul pulpei dentare exist totdeauna
un strat de predentin de aproximativ 2-6 (fig.12b).
Predentina este strbtut de trunchiul procesului odontoblastic i de prelungirile secundare.

Dentina
Compoziie chimic:
- substane minerale 70% = hidroxiapatit
- substane organice 18-22% = colagen I
- ap 7-12%
Structur:
canalicule dentinare
dentin pericanalicular
dentin intercanalicular
predentin

Structuri dentinare
Liniile incrementale sau liniile de cretere von Ebner apar sub forma unor striaii n dentin,
cu o direcie paralel cu camera pulpar i perpendicular pe canaliculele dentinare. Ele
corespund liniilor incrementale ale osului i smalului i reflect procesul de cretere zilnic a
dentinei.
Liniile de contur Owen sunt linii incrementale mai groase, ce se datoreaz unor disfuncii n
depunerea matricei i n mineralizarea ei. Aceste striaii se pot obine experimental la
obolani, prin administrarea unui regim srac n magneziu (fig.13).
Linia neonatal. n dinii deciduali i n primul molar permanent, unde dentina este format
parial nainte, parial dup natere, ntre cele dou zone exist o linie de contur mai
accentuat, ce marcheaz schimbarea brusc de mediu pe care o sufer nou nscutul la natere
(fig.13).

Studiul liniilor de cretere s-a dovedit util n medicina legal. Ele pot identifica
momente semnificative ale vieii, ca de exemplu naterea (linia neonatal) sau
momentul de nglobare a unor substane neobinuite n structura dentinei.

Zone de slab mineralizare ale dentinei


n zonele de slab mineralizare, matricea organic se gsete n proporie mai mare dect n
restul dentinei. Aceste zone sunt:
Dentina interglobular sau spaiile interglobulare (Czermack) se gsesc n coroana dentar,

Dintele

39

imediat sub stratul dentinei superficiale (fig.14).

Fig.13: Liniile de contur Owen. Linia mai groas reprezint linia neonanal.

Fig.14: Seciune de dinte uscat i lefuit. Spaiile negre neregulate, localizate sub
jonciunea smal-dentin, reprezint dentina interglobular.
Stratul granular al lui Tomes se gsete la nivelul rdcinii dintelui, imediat sub jonciunea
cementdentin; n aceast zon, dentina are un aspect granular. Grosimea acestui strat crete
progresiv de la colet spre apexul dintelui (fig.15).
Stratul granular al lui Tomes este format din calcosferite (nuclei de mineralizare) slab unite
ntre ele printr-o reea de dentin interglobular. Apariia dentinei integlobulare se datoreaz,

40

Dintele

probabil, rapiditii cu care se depune dentina n acest stadiu de formare a rdcinii.

Fig.15: Seciune prin dinte uscat i lefuit. Imediat sub jonciunea cement-dentin se
observ stratul granular Tomes, sub forma unor spaii negre.

Inervaia dentinei
Dentina este sensibil la atingere, la rece i la alimente ce conin acizi. Sensibilitatea se
datoreaz terminaiilor nervoase ce ptrund din pulp n canaliculul dentinar, n jurul
procesului odontoblastic. Terminaiile nervoase se extind n predentin i pe o mic distan
n dentina profund.

Smalul
Caractere generale
Smalul acoper n totalitate suprafaa coroanei dentare. La nivelul coroanei clinice, smalul
este expus i vizibil deasupra gingiei. O parte din smal este acoperit de gingie i mpreun cu
smalul expus acoper coroana dentar n ntregime, formnd coroana anatomic.
Pe partea lateral a dinilor, smalul se extinde pn la jonciunea amelo-cementar (smalcement). Smalul lipsete la nivelul rdcinii, care este acoperit de cement, un material
asemntor osului.
Smalul este cea mai dur substan a organismului, datorit coninutului foarte ridicat n
substane minerale. Rolul su este de a conferi dinilor o suprafa dur, fcndu-i api pentru
masticaie.
Structura i duritatea deosebit confer smalului o anumit fragilitate ce-l predispune la
fracturare. Ea este contracarat de prezena stratului subiacent de dentin, care-l susine.

Dintele

41

Culoarea, variaz de la alb-albstrui la glbui, reflectnd transparena diferit a smalului.


Culoarea glbuie este expresia unui smal subire cu o transparen crescut, prin care se vede
culoarea galben a dentinei. Dinii albi au un smal mai compact i mai puin transparent.
Transparena este direct proporional cu gradul de calcificare i cu omogenitatea structural a
smalului.
Smalul din dintele matur este acelular i dac este ndeprtat, nu mai poate fi nlocuit. El nu
este totui un esut static, ci se afl sub influena unor substane din saliv, indispensabile
pentru meninerea integritii sale. Smalul, comportndu-se ca o membran semipermeabil,
permite trecerea parial sau total a unor molecule. De exemplu fluorul, poate ptrunde n
smal i se adaug complexului de hidroxiapatit, mrind duritatea smalului. Utilizarea larg
a fluorului n apa de but, pasta de dini, vitamine substitutive pentru copii, reduce
considerabil incidena cariilor dentare.
n ciuda duritii sale, el poate fi distrus prin decalcificare sub aciunea bacteriilor secretoare
de acizi, dezvoltate n resturile alimentare reinute pe suprafaa smalului. Acesta este esena
mecanismului de producere a cariilor dentare.

Compoziia chimic a smalului


Aproximativ 96-98% din greutatea smalului este reprezentat de constitueni anorganici,
minerali, iar restul, de componenta organic i o mic cantitate de ap.
Constituenii anorganici ai smalului constau n cristale de hidroxiapatit [Ca10(PO4)6(OH)2],
grupate sub form de prisme de smal.
Constituenii organici ai smalului. Matricea organic a smalului este alctuit din proteine,
ap i urme de lipide. Ea este localizat n jurul prismelor de smal, iar n interiorul prismei, n
jurul fiecrui cristal de hidroxiapatit. Matricea organic a smalului poate conine trei
proteine majore, a cror structur este diferit de cea a colagenului:
amelogeninele reprezint 90% din proteinele totale ale smalului n formare. Ele sunt
eliminate n cursul maturrii smalului i locul lor este ocupat de componente anorganice.
enamelinele sunt proteine ntlnite n smalul matur.
tuftelinele sunt proteine descrise mai recent i incomplet cunoscute. Ele sunt localizate la
jonciunea amelodentinar, n smocuri (zone de slab mineralizare ale smalului).

Structura smalului
Vzut n microscopia optic, cea mai mare parte a smalului este format din prisme de smal i
substan interprismatic. La suprafa, smalul este acoperit de un fin strat de smal
aprismatic i de cuticula smalului. La contactul cu dentina exist un al doilea stat de smal
aprismatic.
Prismele de smal
Prismele de smal au stuctur cristalin (n microscopia electronic). Cristalele sunt formate
din hidroxiapatit i sunt aezate paralel cu axul longitudinal al prismelor.
Prismele de smal se prezint sub forma unor panglici (dreptunghiulare) foarte lungi i subiri,
paralele ntre ele, care se ntind pe toat grosimea smalului, de la jonciunea amelodentinar
pn la suprafaa dintelui.
Pe seciuni longitudinale prin dinte, prismele de smal nu se vd pe toat lungimea lor, ele
prsind rapid planul de seciune. Acest aspect se datoreaz traiectului lor sinuos foarte
complex, care face ca lungimea prismelor s fie mai mare dect grosimea smalului (fig.17).

42

Dintele

Fig.17: Imaginea electronomicroscopic a prismelor de smal (A) i a substanei


interprismatice (B).
Pe seciuni transversale prin dinte, prismele au o form ovalar turtit, cu o suprafa mai
plan i una convex, ndreptate totdeauna n aceeai direcie (fig.18). Aspectul este
asemntor cu dispoziia solzilor de pete. Fiecare prism este nconjurat de un strat foarte
subire de matrice organic, numit teaca smalului. Prismele sunt solidarizate ntre ele prin
substan interprismatic.
Traiectul prismelor de smal este foarte complex i rmne nc subiect de controverse.
Dispoziia particular a prismelor de smal reprezint o adaptare funcional, menit s
nlture riscul de clivare n plan axial al smalului, sub aciunea forelor de masticaie.
Substana interprismatic
Substana interprismatic are aceeai structur ca i prismale de smal, cristalele de
hidroxiapatit ns au dispoziie diferit, fiind aezate ntr-un unghi de 65 fa de cele din
prismele de smal (fig.18).

Fig.18: Imaginea electronomicroscopic a unei seciuni transversale prin smal. Se


observ aspectul prismelor de smal (A) i a substanei interprismatice (B).

43

Dintele
Smalul aprismatic

n aproximativ 70% din dinii permaneni i n toi dinii deciduali, la suprafaa dinilor se
gsete un strat de smal, aprismatic, ultimul strat de smal depus de ameloblaste.
Mai exist un strat de smal aprismatic, intern, situat la jonciunea amelodentinar, primul
strat de smal depus de ameloblaste.
Cuticula smalului
Coroana dintelui care erupe este acoperit n totalitate de membrana Nasmyth sau cuticula
primar. Membrana Nasmyth este distrus rapid dup erupia dinilor, prin masticaie.
Pe suprafaa smalului dintelui matur se poate gsi o pelicul, cuticula secundar, format
dintr-un precipitat de proteine salivare. Ea este ndeprtat prin masticaie sau prin periajul
dinilor, dar se reface n cteva ore. Dac pelicula rmne pe suprafaa dinilor o zi sau dou,
ea va fi colonizat de microorganisme, constituind placa dentar.
Smalul
Compoziie chimic:
- substane minerale: 96-98% = hidroxiapatit
- substane organice: 2-4% = enameline, tufteline
- ap: urme
- lipide
Structur:
- prisme de smal
- substan interprismatic
- smal aprismatic
- cuticula smalului

Structuri clasice ale smalului


Benzile lui Hunter-Schreger sunt expresia mofologic a aranjamentului deosebit de complex
al prismelor de smal, n care direcia de ondulare a prismelor de la un anumit nivel, se
ncrucieaz cu direcia de ondulare dintr-un plan mai profund (situat mai n adncimea
smalului). Acest aspect este vizibil pe seciuni longitudinale ale dinilor demineralizai i
examinai la microscopul optic n lumin reflectat. Benzile lui Hunter-Schreger, apar sub
forma unei alternane de benzi clare i ntunecate care pleac de la suprafaa dentinei i
traverseaz oblic jumtate sau dou treimi din grosimea smalului.
Striaiile sau liniile incrementale Retzius. Striaiile Retzius apar ca nite linii sau benzi
maronii pe seciunile de dinte lefuit, coafnd dentina (fig.19).
Liniile lui Retzius sunt rezultatul formrii ritmice a smalului, n care perioade de activitate
(de depunere i mineralizare) alterneaz cu perioade de repaus.

44

Dintele

Fig. 19: Dispoziia striaiilor lui Retzius i a smocurilor n smal.


Linia neonatal. n dinii deciduali, smalul se dezvolt parial nainte de natere, parial dup
natere. Linia de demarcaie ntre aceste dou zone de smal este foarte net, sub forma unei
linii incrementale Retzius mai lat dect celelalte, rezultat al schimbrii radicale a mediului
nconjurtor i a nutriiei noului nscut, fa de perioada intrauterin.

Zone de slab mineralizare a smalului


Sunt zone ale smalului n care matricea organic se gsete ntr-un procent mai ridicat dect
n restul smalului. Iniial, ele au fost considerate zone de slab rezisten, adevrate pori de
intrare pentru bacteriile productoare de carii. Mai trziu s-a demonstrat c zonele de slab
mineralizare nu au importan funcional n producerea cariei dentare.
Lamelele smalului. Se observ pe seciuni longitudinale prin dinte sub forma unor benzi
subiri, care pleac de la suprafaa smalului, ajung la jonciunea amelodentinar (fig.20).
Smocurile (tufele) smalului. Sunt structuri arborescente, numite astfel datorit asemnrii lor
cu smocurile de iarb. Ele pleac de la jonciunea amelodentinar i se ntind pe 2/3 din
grosimea smalului (fig. 19,20).
Jonciunea amelodentinar. Suprafaa dentinar pe care se sprijin smalul se prezint sub
forma unei linii ondulate cu convexitile spre dentin. Aceast suprafa ondulat permite o
mai bun aderen a smalului la dentin.

45

Dintele

Fig.20: Zone de slab mineralizare ale smalului: lamelele i smocurile.


Spinii (pintenii) smalului (fusele dentinare). n smal, n apropierea jonciunii
amelodentinare se pot observa, uneori, procese odontoblastice ce ptrund n smal pe o mic
distan i prezint o umfltur terminal, de unde la vine i numele de fus.

Cementul
Caractere generale
Cementul este un esut mineralizat ce acoper rdcina dinilor. Dintre toate componentele
mineralizate ale dintelui, structura histologic a cementului seamn cel mai mult cu a osului;
se deosebete de os prin faptul c este avascular i nu are sisteme Havers.
Cementul se ntinde de la jonciunea amelocementar din regiunea coletului dentar, pn la
apex. Grosimea lui crete spre apexul dintelui.
Rolul lui este de a asigura un suport pentru inseria fibrelor de colagen din ligamentul periodontal.

46

Dintele

Cementul este mai puin mineralizat dect dentina.


Culoarea lui este glbuie, putndu-se diferenia, de obicei, cu ochiul liber de smal, dar numai
diferena de culoare nu constituie un criteriu sigur de difereniere.

Compoziia chimic
Cementul este alctuit din 45-50% substane anorganice i 50-55% substane organice i ap.
Componenta anorganic (45-50%) este constituit din calciu, fosfat i floruri, sub form de
cristale de hidroxiapatit. Este interesant de menionat faptul c cementul conine cea mai
mare cantitate de fluoruri dintre toate esuturile mineralizate ale organismului.
Componenta organic (50-55%) este reprezentat de fibre de colagen de tip I i substan
fundamental (proteoglicani i glicozaminoglicani). Fibrele de colagen sunt aezate foarte
dezordonat, att de dezordonat nct cu greu pot fi identificate. n unele zone se pot totui
identifica pe seciuni transversale fascicule de fibre de colagen, reprezentnd fibrele Sharpey
cu originea n ligamentul periodontal. Aceste fibre formeaz o proporie important din
matricea organic a cementului.

Structura cementului
Examinat la microscopul optic, cementul prezint trei regiuni:
- cementul acelular este cementul primar. Se prezint sub forma unui strat fin ce acoper
dentina radicular, ncepnd de la coletul dentar pn la apex, dar de obicei lipsete n treimea
inferioar a rdcinii. Are o structur fibrilar, fiind format din fibre de colagen (intrinseci i
extrinseci), dispuse ntr-un gel matriceal.
- cementul celular este cementul secundar, care se depune n momentul n care dintele i
ncepe micrile eruptive.
Matricea lui organic este alctuit din fibre de colagen (intrinseci i extrinseci), orientate
paralel cu axul rdcinii. Cementul celular conine nglobat n matricea sa, cementocite, celule
ce provin din cementoblastele productoare de matrice organic, aezate n nite caviti
numite cementoplaste (fig.22). Ca i osteocitele, cementocitele au prelungiri citoplasmatice
aezate n canalicule. Cele mai numeroase prelungiri citoplasmatice sunt ndreptate spre sacul
dentar. Datorit prezenei acestor prelungiri, pe seciunile de dinte uscat i lefuit,
cementoplastele au aspect de pianjen. Din punct de vedere ultrastructural, cementocitele au
puine organite citoplasmatice, dovedind c sunt celule n repaos. n ele au loc totui reduse
procese metabolice, prin intermediul crora contribuie la meninerea homeostaziei
cementului. Cementoplastele din profunzimea cementului celular pot fi goale, datorit
degenerrii cementocitelor.

47

Dintele

Fig. 22: Structura cementului celular pe seciuni de dinte uscat i lefuit.


- cementoidul: la periferie, spre ligamentul periodontal, cementul prezint n permanen un
strat fin de cementoid, de-a lungul cruia sunt aezate cementoblastele i unde, rareori, se pot
observa cementoclaste.

Rolul cementului
Cementul are dou roluri principale:
- confer un mediu propice de ancorare a fibrelor de colagen din ligamentul periodontal.
Acesta este cel mai important rol al cementului. Prezena lui este indispensabil pentru
ancorarea dintelui n maxilar, deoarece fibrele de colagen nu pot fi ncorporate n dentin.
- rol n procesele de reparaie a dintelui, n cazuri patologice cum ar fi, de exemplu, fracturile
dintelui; n aceste cazuri, procesul de reparaie are loc prin depunere de cement.

Pulpa dentar
Pulpa sau organul pulpar, ce ocup cavitatea central a dinilor, se dezvolt din papila
dentar. Ea pstreaz unele caracteristici ale esutului mezenchimatos din care provine, ca de
exemplu aspectul stelat al celulelor sale, unite prin prelungiri celulare fine ce formeaz un
reticul i o matrice extracelular relativ abundent.

Caractere generale
Pulpa dentar ocup tot volumul disponibil din cavitatea central a dinilor, adic camera
pulpar n coroan i canalul radicular n rdcin. n general, organul pulpar ia forma dintelui

48

Dintele

ce o conine. n funcie de localizarea n dinte, i se disting dou pri: pulpa coronar i pulpa
radicular.
Pulpa coronar se afl n camera pulpar; ea prezint prelungiri ale esutului pulpar n
cuspizii dintelui, numite "coane pulpare". Numrul coanelor depinde de numrul cuspizilor
dintelui. n regiunea cervical ea se ngusteaz i se continu cu pulpa radicular.
Pulpa radicular ocup canalul sau canalele radiculare (n funcie de tipul de dinte). Cu
vrsta, pe msur ce se depune dentina secundar, volumul ei se micoreaz. Exist
numeroase canale radiculare accesorii sau secundare care complic arborescena pulpei. Pulpa
radicular este n continuitate cu esutul conjunctiv peridentar prin foramenul apical.
Foramenul apical este un orificiu localizat n vrful rdcinii dintelui. Prin acest orificiu,
pulpa dentar comunic cu esutul conjunctiv peridentar; pe aici intr i ies din pulp vasele
de snge, limfaticele i nervii.
Canalele accesorii sunt ramificaii laterale ale canalului radicular, ce strbat dentina i
cementul i se deschid n esutul conjunctiv peridentar, pe partea lateral a dintelui. Sunt mai
frecvente n treimea inferioar a rdcinii dintelui i pot fi unice sau multiple.

Structura histologic a pulpei dentare


Pulpa dentar are aspectul unui esut conjunctiv mezenchimatos, format ca orice esut
conjunctiv din celule, fibre i substan fundamental.
Raportul dintre numrul de celule i fibre variaz cu vrsta: n pulpa tnr predomin
celulele, iar n cea adult fibrele.
Celulele pulpei dentare
Celulele mezenchimatoase nedifereniate sunt celule ce se gsesc n stadiile incipiente de
dezvoltare ale papilei dentare. Se crede c sunt celule multipotente, putndu-se diferenia
dup necesiti, n odontoblaste sau fibroblaste.
Fibroblastul pulpar. Este o celul stelat, cu numeroase prelungiri lungi i subiri, unite ntre
ele prin jonciuni de tip gap. Ea are aceleai organite ca orice fibroblast, indicnd c este
implicat n secreia componenilor matricei extracelulare.
Odontoblastele secret matricea organic a dentinei: fibre de colagen i proteine necolagenice
(glicoproteine, fosfoproteine, proteoglicani) (fig.16) i contibuie la mineralizarea ei.
Se descriu 4 tipuri de odontoblaste: prepolarizat, secretor, de tranziie i mbtrnit.
- odontoblastul prepolarizat se difereniaz din celulele mezenchimale ale papilei dentare, la
periferia acesteia, unde se dispune palisadic n faa ameloblastelor presecretoare. Celula
conine o cantitate redus de citoplasm, cteva cisterne de RER, cteva mitocondrii.
- odontoblastul secretor este cea mai cunoscut i descris form a odontoblastului, alctuit
dintr-un corp celular i o prelungire. Odontoblastele sunt dispuse n palisad la periferia
pulpei dentare.
Odontoblastul secretor are structura tipic a unei celule ce sintetizeaz activ colagen
(fibroblast). Odontoblastul secretor are urmtoarele pri componente:
- corpul celular este alungit, conine un nucleu n poziie bazal, citoplasm cu
organite citoplasmatice, vezicule de secreie, cu o dispoziie precis: RER i cteva
mitocondrii subnuclear i pe prile laterale ale celulei, aparatul Golgi, ribozomi liberi,
numeroase mitocondrii, vezicule de secreie supranuclear.
- prelungirea celular numit procesul odontoblastic ia natere la polul apical al
celulei prin retragerea odontoblastelor dup ce au depus predentina. Este alctuit dintr-un
trunchi principal i numeroase ramificaii laterale. El are un citoschelet foarte bine dezvoltat,

49

Dintele

mitocondrii, vezicule cu material de sintez (procolagen i proteine necolagenice).


- odontoblastul de tranziie i mbtrnit. Odontoblastele secretoare mbtnesc progresiv.
Celulele i diminu treptat volumul, iar spaiul dintre ele se mrete. Organitele
citoplasmatice interesate n sinteza proteic i diminueaz numrul i dimensiunea. Numrul
veziculelor de secreie scade din ce n ce mai mult pn la dispariie. Nucleul devine mai mic
i mai compact.

Fig.16: Odontoblastul i dentinogeneza.


Odontoblastele mor prin apoptoz n momentul n care nceteaz s mai produc dentin.
Viaa unui odontoblast uman este estimat la 2-3 ani. Ele sunt nlocuite cu odontoblaste noi,
difereniate din celulele stratului subodontoblastic al pulpei.
Alte celule pulpare dect fibroblastul. n afar de fibroblast, n pulp se mai ntlnesc o serie
de alte celule: celule endoteliale, celule musculare netede i pericite n pereii vaselor, celule
nervoase cu prelungiri mielinice i amielinice, macrofage. n prezena unei agresiuni, mai pot
apare neutrofile, eozinofile, mastocite, limfocite, plasmocite, creterea numrului de
macrofage.

50

Dintele

Funciile odontoblastului:
- sinteza urmtoarelor molecule
- colagen
- glicoproteine
- glicozaminoglicani
- proteoglicani
fosfoproteine
transport al ionilor anorganci (Ca 2+) din pulpa dentar n frontul de mineralizare
rol senzitiv

Fig.23: Pulpa dentar, odontoblastele i dentina: dentin (D), predentin (P),


odontoblaste (O), zona Weil (W), pulpa dentar (PD).
Matricea extracelular
Fibrele din pulp sunt fibre de colagen, care ca i n alte esuturi conjunctive au rol structural
i de susinere. Pulpa tnr conine colagen de tip III, iar pulpa btrn, mai ales colagen de
tip I. n pulpa dentar lipsesc fibrele elastice.
Substana fundamental este alctuit n principal din:
- fibronectin, cu rol important n odontogenez
- glicozaminoglicani cu rol important n transportul i difuziunea diferitelor substane i
mpiedicare a mineralizrii pulpei.
Regiunile pulpei dentare
Pulpei dentare i se descriu dou regiuni, una periferic sau odontogen i una central.
Regiunea periferic sau odontogen circumscrie periferic pulpa i este format din trei
straturi (fig.23):
- stratul odontoblastelor, situate la periferia pulpei
- zona acelular Weil este un spaiu situat imediat sub odontoblaste. Ea este traversat de

Dintele

51

fibre de colagen, terminaii nervoase, vase de snge. Fibrele de colagen, sunt argirofile i
se numesc fibrele lui Von Korff; ele traverseaz aceast zon, ptrund apoi printre
odontoblaste i se inser cu captul lor terminal n matricea dentinei.
- stratul subodontoblastic (stratul Hhl sau stratul bogat celular) este mai puin bine
cunoscut. El este alctuit, n principal, din celule mezenchimatoase nedifereniate i
fibroblaste. Se presupune c celulele mezenchimatoase nedifereniate sunt celule "n
ateptare" care se pot diferenia n odontoblaste, nlocuindu-le pe cele care mbtrnesc
i/sau devin nefuncionale.
Regiunea central este format din parenchimul pulpar propriu-zis.

Funciile pulpei dentare


Pulpa are funcii multiple i complexe, ilustrnd o mare competen i un potenial
morfogenetic particular:
Funcie inductoare: principalul rol este acela de a induce diferenierea lamei dentare din
epiteliului bucal, precum i formarea i modelarea organului smalului n mod particular
pentru fiecare dinte.
Funcia formatoare: pulpa are rolul de a forma dentin prin odontoblastele care se
difereniaz din celulele pulpare. Dentina nconjoar aproape complet pulpa, protejnd-o.
Depunerea dentinei este legat de funcia nutritiv a pulpei, a crei vascularizaie este
organizat n aa fel nct diferiii precursori ce vor fi nglobai n dentin sunt adui n
apropierea odontoblastelor.
Funcia neurosenzorial se refer la faptul c pulpa este foarte bogat inervat i poate
reaciona prin senzaia de durere la diferii stimuli: infecioi, modificri termice, chimice,
variaii de presiune.
Funcia reparatoare const n formarea dentinei reacionale sau teriare, n urma agresiunilor
patologice (carii) sau iatrogene.

Parodoniul

52

Parodontiul
Parodoniul are rolul de a ataa dintele de osul maxilar sau mandibular i prin capacitatea de a
se adapta continuu, de a asigura dinilor un suport n ndeplinirea funciilor.
Parodoniul este alctuit din:
- dou esuturi mineralizate, cementul i osul alveolar
- dou esuturi nemineralizate, ligamentul periodontal i gingia.
Parodoniul este ataat dentinei radiculare prin cement i osului maxilar i mandibular prin
osul alveolar. Spaiul dintre cement i osul alveolar este ocupat de ligamentul periodontal.
Fibrele lui sunt nglobate pe de o parte n cement, pe de alt parte n osul alveolar, n aa fel
nct acest ligament asigur o continuitate ntre cele dou esuturi mineralizate ale
parodoniului. ntreaga structur este acoperit la suprafa de gingie.
Structura cementului a fost tratat la structura dintelui, iar gingia la structura mucoasei
cavitii bucale.

Osul alveolar
Morfogenez i caractere generale
Osul alveolar constituie suportul dinilor temporari i apoi definitivi. mpreun cu ligamentul
periodontal i cementul, osul alveolar face parte din structurile ce ataeaz ferm dintele de
oasele maxilarelor.
Osul alveolar, este conectat la cementul radicular prin intermediul ligamentului periodontal
care ancoreaz rdcina dintelui la peretele alveolar. Pe de alt parte, osul alveolar este n
continuitate cu osul mandibular sau maxilar asigurnd o i mai mare soliditate acestei legturi.
Dezvoltarea osului alveolar ncepe n momentul n care edificarea coroanei dentare este
terminat i ncepe formarea rdcinii.
Osul alveolar ca i cel mandibular, maxilar se formeaz prin procesul de osificare
intramembranoas (endoconjunctiv). Dezvoltarea osului alveolar se face progresiv, n nite
adncituri ale osului maxilar i mandibular, sub forma unui strat de esut osos spongios,
organizat n jurul germenilor dentari i separnd germenii adiaceni. n aceste prime stadii de
dezvoltare, osul spongios nu este delimitat de foliculul dentar, spaiile sale medulare fiind
deschise spre acesta. n momentul erupiei dentare, din celulele stratului extern al sacului
dentar se difereniaz osteoblastele. Acestea elaboreaz esut osos, delimitnd osul alveolar de
dinte i, n acelai timp, nglobnd n structura sa fibre colagene din ligamentul periodontal.
Se formeaz peretele alveolar, o structur intermediar ntre ligamentul periodontal pe cale de
organizare i osul alveolar n cretere.
Arhitectura osului alveolar este remaniat continuu pn la formarea definitiv a rdcinii; pe
parcursul vieii, osul alveolar sufer remanieri permanente, legate de erupia dinilor, de
micarea lor fiziologic sau de pierderea lor.

Parodoniul

53

Compoziia chimic a osului alveolar


Osul alveolar are o compoziie chimic diferit de a dentinei i a smalului.
Componenta anorganic reprezint aproximativ 65% din greutatea osului i e constituit din
calciu i fosfat anorganic, sub form de cristale de hidroxiapatit.
Componenta organic reprezint 35% i e alctuit din fibre de colagen tip I, aezate ntr-o
substan fundamental format din glicoproteine i proteoglicani. Fraciunea colagenic este
cea mai abundent, reprezentnd aproximativ 88-89% din totalul matricei organice.
Cristalele de hidroxiapatit se depun pe fibrele de colagen i n substana fundamental. Rol
important n acest proces au fosfataza alcalin, ATP-aza i pirofosfataza.

Structura anatomic a osului alveolar


Osul alveolar se poate defini ca fiind o parte a osului maxilar sau mandibular ce formeaz i
susine alveola dintelui. Nu exist limite distincte ntre osul maxilar sau mandibular i osul
alveolar.
Osul alveolar este un os lat i, ca oricare os lat este format din dou lame externe de os
compact vestibular i lingual, ce formeaz corticalele osului, ntre care se gsete esut osos
spongios trabecular. Spre deosebire de alte oase late, n traveele osului spongios ale osului
alveolar, exist nite caviti sau alveole n care sunt nfipte rdcinile dinilor. Aceste alveole
sunt tapetate de o lam fin osoas, peretele alveolei dentare, ce nconjoar rdcina dintelui
i asigur inseria ligamentului periodontal (fig.7).
Corticalele osului alveolar sunt n continuitate cu corticalele osului maxilar sau mandibular,
ntre ele neexistnd nici o limit anatomic. Grosimea lor este variabil n funcie de poziia
dintelui pe arcad i de localizarea pe osul maxilar sau mandibular, dar n general, corticala
maxilarului este mai fin. Corticala vestibular a mandibulei este neted, iar cea a maxilei este
perforat de orificiile de intrare a numeroase vase.
Pereii alveolelor dentare constituie de fapt osul alveolar propriu-zis. Ei sunt constituii dintrun os specializat, osul fasciculat, implicat n ancorarea dinilor n alveol.
Acest os nu mai este considerat ca n trecut corticala intern a osului alveolar, deoarece nu
are nici structura histologic i nici funcia unei corticale. Aceast structur osoas mai este
numit i "lamina cribrosa", datorit numeroaselor orificii prin care trec vase i nervi sau
"lamina dura" datorit densitii osoase crescute, vizibile i pe radiografii.
esut osos spongios se gsete ntre cele dou corticale i pereii alveolelor dentare. Traveele
sau trabeculele osoase ale osului spongios alveolar au o dispoziie particular, n sensul c
sunt orientate n direcia de aciune a forelor ocluzale ce sunt transmise prin intermediul
organului dentar.

Structura histologic a osului alveolar


Corticalele sunt constituite i au structura histologic a osului compact haversian.
Osul spongios are aceeai structur ca osul spongios din oricare alt localizare: structur
trabecular, delimitnd areole. Areolele pot conine mduv roie hematogen, dar, de obicei,
conin mduv galben.
Peretele alveolar este constituit din os lamelar i fasciculat.
Osul lamelar este alctuit din lamele fine n interiorul crora fibrele de colagen sunt paralele
ntre ele, dar au o direcie diferit de a fibrelor din lamelele nvecinate.
Osul fasciculat este un tip de os care se ntlnete n general n locurile de inserie
ligamentar: n el se ancoreaz fibrele conjunctive Sharpey ale ligamentului periodontal. Osul

Parodoniul

54

fasciculat conine mai puine fibre conjunctive dect osul lamelar: ele sunt orientate n general
n unghi drept fa de direcia fibrelor Sharpey. Este foarte puternic mineralizat i apare pe
radiografii ca o zon dens, radioopac, justificnd denumirea peretelui alveolar de "lamina
dura".

Ligamentul periodontal
Generaliti
Ligamentul periodontal sau periodoniul, este un esut conjunctiv dens, fibros, bogat
vascularizat i inervat, ce nconjoar rdcina dinilor. El este situat ntre cement i osul
alveolar.

Constituirea ligamentului periodontal


Constituirea ligamentului periodontal primar are loc dup declanarea cementogenezei
primare. El se va forma din fibrele colagene ce pot fi puse n eviden n zona sacului dentar,
adiacent cementului. Aceste fibre se organizeaz n fascicule grosolane, oblice n raport cu
axul rdcinii dentare. O parte din ele se insinueaz printre cementoblaste i vor fi ncorporate
n matricea cementului, pe msur ce aceasta este depus, solidariznd ligamentul periodontal
la cement. Un fenomen similar se produce la formarea alveolei dentare. Fibrele colagene ale
ligamentului periodontal sunt nglobate n esuturile mineralizate ale parodoniului, numindu-se
fibrele lui Sharpey.

Structura ligamentului periodontal


Ca orice esut conjunctiv, ligamentul periodontal este alctuit din trei componente de baz:
celule, fibre i substan fundamental.
Celulele
Celulele existente n ligamentul periodontal pot fi mprite n trei categorii:
- celule proprii ale esutului conjunctiv:
- celule progenitoare ce nlocuiesc celulele uzate, mbtrnite
- celule mature: fibroblaste, osteoblaste, cementoblaste
- celule migrate din snge:
- osteoclastul, cementoclastul
- macrofagul clasic
- mastocitul
- celule epiteliale resturile epiteliale Malassez ce provin din dezintegrarea tecii Hertwig
Fibrele
Fibrele ligamentului periodontal sunt de dou tipuri: fibre de colagen i oxitalanice.
Fibrele de colagen sunt cele mai importante i mai numeroase. Ele sunt secretate de
fibroblaste. n ligamentul periodontal, fibrele de colagen sunt grupate sub form de fascicule
i sunt localizate ntre osul alveolar i cement (fig.24).

Parodoniul

55

Fig.24: Ligamentul periodontal, aezat ntre osul alveolar i cement: os alveolar (O),
ligament periodontal (L), cement (C), dentin (D).
Fibrele oxitalanice sunt foarte asemntoare fibrelor elastice tinere, putnd fi demonstrate pe
preparatele histologice prin coloraii speciale pentru fibrele elastice (rezorcin fuxin,
orcein). Spre deosebire de fibrele colagene, ele au o dispoziie axial, inserndu-se fie cu
ambele capete n cement sau os, fie cu un capt n cement i cu cellalt n adventiia vaselor.
n apropierea vaselor, aceste fibre formeaz o adevrat reea.
Rolul lor este necunoscut. Se presupune c aceste fibre ar constitui un suport pentru vasele
ligamentului periodontal.
Substana fundamental
Puinul spaiu rmas liber ntre fibre, celule, vase i nervi este ocupat de substana
fundamental. Cantitativ, ca n oricare esut conjunctiv dens, ea este redus, iar calitativ este
alctuit din proteoglicani i glicozaminoglicani. Un constituent important este fibronectina, o
molecul de adeziune celular ce ar avea rol n aderarea substanei fundamentale la celulele i
fibrele ligamentului periodontal.

Funciile ligamentului periodontal


Funciile ligamentului periodontal sunt:
- fixare i suport: prin fibrele de colagen care sunt nglobate cu un capt n cement i cu
cellalt capt n osul alveolar, ligamentul periodontal are rolul de a fixa dintele n osul maxilar
i mandibular. Prin structura sa, ligamentul periodontal permite micri limitate ale dintelui n
alveol, amortiznd forele aplicate n timpul masticaiei.
- nutriia structurilor adiacente. Vascularizaia ligamentului aduce elemente nutritive
celulelor din structura ligamentului periodontal, mai ales celor implicate n procesele de
sintez: fibrocite, osteoblaste, cementoblaste i probabil i osteocitelor i cementocitelor
superficiale. Acest lucru a fost demonstrat experimental prin ndeprtarea ligamentului,

56

Parodoniul

intervenie ce a produs necroza cementocitelor superficiale. n condiii patologice cum ar fi


tratamentele de ortodonie prea agresive, poate s apar ocluzia vaselor de snge ale
ligamentului, cu necroza celulelor din zona afectat.
- remodelarea osoas - prin celulele pe care le conine, ligamentul periodontal:
- contribuie n mod activ la procesele de reabsorbie i sintez din remodelarea osului
alveolar (osteoblaste i osteocite)
- sintetizeaz fibre de colagen ce vor fi incluse n osul nou format (fibroblaste). Punctele n
care fibrele de colagen sunt ataate osului sau cementului, sufer reorganizri permanente,
consecutive remodelrii osoase; scopul lor este de a adapta continuu aceste structuri ale
parodoniului la constrngerile funcionale permanente la care este supus dintele.
- funcia senzorial - ligamentul periodontal are o sensibilitate tactil i o sensibilitate
dureroas. n felul acesta, ligamentul are o important funcie proprioceptiv, permind
detectare i nlturarea (prin ncetarea masticaiei) unor fore prea puternice aplicate dintelui,
care i-ar putea distruge integritatea.
- erupia dinilor
Consideraii practice.
Structura ligamentului i plasticitatea remacabil a osului alveolar permit lucrri de
ortodonie, adic de aezare a dinilor n poziie normal, prin aplicarea unei presiuni i
tensiuni uoare i regulate. Aplicarea unei presiuni prea mari are ca rezultat necroza
ligamentului i a osului alveolar.

57

Tubul digestiv

Tubul digestiv
Structura general a tubului digestiv
Tubul digestiv poate fi considerat un tub muscular, cptuit n interior cu o mucoas a crei
structur variaz n funcie de necesitile funcionale ale diferitelor zone de pe lungimea sa.
De la esofag i pn la canalul anal, tubul digestiv are acelai plan general de organizare,
peretele su fiind format din patru straturi distincte, care ncepnd dinspre lumen spre
exterior, sunt urmtoarele (fig.30):
- mucoasa, care la rndul ei este constituit din epiteliul de suprafa, lamina propria
(corion) i musculara mucoasei.
- submucoasa, format din esut conjunctiv dens
- musculara, cu dou straturi de muchi netezi
- seroasa sau adventiia.

Fig.30: Reprezentare schematic a structurii tubului digestiv.

Mucoasa
n tubul digestiv exist patru tipuri de mucoase, care sunt adaptate funciilor specifice ale
diferitelor segmente. Dup funcia lor esenial, aceste tipuri sunt:

58

Tubul digestiv

mucoasa cu funcie de protecie, prezent n cavitatea bucal, faringe, esofag, canal anal
mucoasa cu funcie secretorie, prezent exclusiv la nivelul epiteliului de suprafa al
stomacului, cu rolul de a secreta un mucus protector
- mucoasa cu funcie de absorbie/secreie un tip special de mucoas, prezent pe toat
lungimea intestinului subire. Mucoasa de acest tip este plisat, cu proiecii digitiforme,
numite viloziti, ntre care se gsesc glande scurte, numite cripte.
- mucoasa cu funcie de absorbie/protecie, prezent de-a lungul ntregului intestin gros;
unele celule ale mucoasei sunt specializate n absorbia apei, altele secret mucus pentru a
lubrefia i proteja mucoasa intestinului gros.
Cele trei componente ale mucoasei au urmtoarea structur de baz:
-

Epiteliul de suprafa
Epiteliul de suprafa, ca i ntreaga mucoas, are structur diferit de-a lungul aparatului
digestiv, fiind adaptat la funciile specifice ale fiecrui segment: epiteliul stratificat
pavimentos se ntlnete n mucoasa de protecie, epiteliul simplu cilindric monomorf (format
dintr-un singur tip de celule) n mucoasa secretorie iar epiteliul simplu cilindric polimorf
(format din mai multe tipuri de celule) n mucoasa de absorbie/secreie.
Lamina propria (corionul)
Lamina propria (corionul) este format dintr-un esut conjunctiv lax cu un aspect foarte
celular datorit unui numr important de leucocite i alte celule (limfocite, macrofage), ce
aparin sistemului de aprare al organismului. esutul limfoid este organizat n lamina propria
sub form de foliculi limfatici (fig.30) sau esut limfoid difuz, formnd mpreun esutul
limfoid asociat mucoaselor (MALT). Cele mai mari agregate limfocitare sunt plcile Peyer
din ileon, ce ocup nu numai lamina propria ci uneori chiar i submucoasa ( n poriunea de
intestin situat pe partea opus inseriei mezenterului).
Lamina propria mai conine glande (glandele gastrice, glandele sau criptele Lieberkhn), vase
de snge, limfatice, terminaii nervoase libere.
Mai ales n segmentele unde are loc absobia, capilarele sanguine sunt de tip fenestrat, ele
putnd primi astfel o mare cantitate de metabolii din lumenul tubului digestiv; n intestinul
subire exist un numr mare de capilare limfatice ce primesc lipidele i proteinele absorbite.
Musculara mucoasei
Musculara mucoasei delimiteaz mucoasa de submucoas. Este format din dou straturi de
fibre musculare netede, unul circular intern, altul longitudinal extern. Rolul ei este de a
asigura o micare lin i continu a mucoasei, care poate fi independent de cea a ntregului
tub digestiv i care are rolul de a:
- propulsa spre lumenul intestinal secreiile din glandele corionului
- mpiedica fenomenele obstructive
- crete suprafaa de contact a coninutului intestinal cu epiteliul de suprafa
- limita, pn la un moment dat, invazia tumorilor maligne ale epiteliului n straturile
subiacente.

Submucoasa
Submucoasa constituie esutul de susinere al mucoasei. Este format din esut conjunctiv
moderat de dens, care conine vase sanguine mari, limfatice i nervi. Nervii aparin sistemului
nervos autonom i conin fibre senzitive i motorii. Se gsesc de asemenea i celule
ganglionare, care mpreun cu fibre nervoase amielinice constituie mici ganglioni vegetativi,
dispersai n ntreaga submucoas, formnd plexul submucos Meissner (fig.30).

Tubul digestiv

59

Exist dou localizri n care submucoasa conine glande: esofagul i duodenul, prezena lor
uurnd diagnosticul de organ al acestor segmente (fig.30).

Musculara
Musculara const din dou straturi groase de muchi netezi, unul circular intern, altul
longitudinal extern (fig.30). n stomac se ntlnete un al treilea strat cu dispoziie oblic, iar
n intestitul gros (colon), stratul longitudinal extern, ngroat, formeaz trei benzi
longitudinale echidistante, teniile colonului.
ntre cele dou straturi musculare se gsete o cantitate mic de esut conjunctiv lax, cu vase
de snge, limfatice, precum i plexul mienteric sau plexul Auerbach, format din celule
ganglionare i nervi amielinici. Plexul Auerbach mpreun cu plexul Meissner asigur
inervaia intrinsec a tubului digestiv a crei activitate e modulat de inervaia autonom
(simpatic i parasimpatic) din plexurile abdominale.
De-a lungul tractului digestiv, n anumite zone, stratul muscular circular se ngroa i
formeaz sfinctere i valve:
- sfincterul faringo-esofagian ntre faringe i esofag
- sfincterul piloric situat ntre stomac i duoden
- valva ileo-cecal localizat ntre intestinul subire i gros
- sfincterul anal intern din canalul anal.

Seroasa i adventiia
Seroasa const dintr-un epiteliu simplu pavimentos (mezoteliu) i o cantitate mic de esut
conjunctiv lax subiacent, n care se pot acumula cantiti mari de esut adipos i n care se
gsesc ramuri arteriale mari din artera mezenteric, n drumul lor spre peretele tubului
digestiv. Seroasa este echivalentul peritoneului visceral i este prezent doar la organele
intraperitoneale.
Adventiia este prezent n segmentele tubului digestiv care sunt extraperitoneale (exemplu:
esofagul, poriuni din duoden, colonul ascendent i descendent). Este format din esut
conjunctiv lax, esut adipos, n care circul vase i nervi.

Faringele
Faringele este localizat n partea posterioar a cavitii bucale, pe care o conecteaz cu
esofagul. El conecteaz de asemenea fosele nazale cu traheea. Deschiderea cavitii bucale n
faringe se numete orofaringe, iar aceea a nasului, nazofaringe. Poiunea situat sub epiglot
pn la esofag se numete hipofaringe i constituie cel de-al treilea segment al faringelui.
Tuba lui Eustachio din urechea mijlocie se deschide de o parte i de alta a nazofaringelui.
Faringele respect planul general de organizare al tubului digestiv, prezentat mai sus, dar are
i cteva particulariti:
Epiteliul de suprafa
Orofaringele i hipofaringele sunt tapetate cu un epiteliu stratificat pavimentos necheratinizat.
Nazofaringele este tapetat parial cu epiteliu pavimentos stratificat necheratinizat, parial cu
epiteliu pseudostratificat ciliat, n apropierea cavitilor nazale. Zona de tranziie ntre cele
dou epitelii poate fi brusc sau cu o zon de tranziie acoperit cu epiteliu numit intermediar
sau de tranziie.

60

Tubul digestiv
Musculara mucoasei este absent n faringe.

Submucoasa
Are o structur particular n faringe, datorit prezenei a numeroi foliculi limfoizi i a unor
agregate limfocitare mari, localizate n nazofaringe, ce formeaz amigdala faringian. La
jonciunea dintre cavitatea bucal i faringe, n orofaringe, de o parte i de alta, se gsesc alte
agregate limfocitare mari, ce formeaz amigdalele palatine, ambele aparinnd esutului
limfoid asociat mucoaselor (MALT).
Submucoasa nasofaringelui conine, de asemenea, numeroase glande sero-mucoase, ce produc
predominant mucin i sunt mai numeroase la locul de deschidere al trompei lui Eustachio n
faringe.

Esofagul
Esofagul este un tub muscular ce face legtura ntre orofaringe i stomac. El are rol de
transport, conducnd alimentele nedigerate, dar fragmentate, n stomac, unde ncepe digestia.
Transportul alimentelor este asigurat prin deglutiie. Deglutiia este la nceput un act voluntar,
efectuat cu ajutorul muchilor striai, urmat apoi de un reflex peristaltic puternic, care trimite
bolul alimentar n stomac.
La om, lungimea esofagului este de aproximativ 25 cm, ncepnd de la cartilajul cricoid, pn
la jonciunea gastro-esofagian.

Mucoasa
Mucoasa esofagului nu este neted, ci prezint numeroase plicaturri, astfel nct, pe seciune
transversal, aspectul esofagului este stelat (fig.31). Aceste plicaturri i permit distensia n
momentul trecerii alimentelor.

Fig.31: Seciune transversal prin esofag. Se remarc aspectul stelat al lumenului.

Tubul digestiv

61

Epiteliul de suprafa
Epiteliul de suprafa este de tip pavimentos stratificat necheratinizat, asemntor cu cel al
cavitii bucale, format din trei straturi: stratul bazal, stratul spinos i stratul superficial.
Stratul bazal este format din celule cubice sau cubo-cilindrice, cu nuclei hipercromi i
citoplasma eozinofil. n straturile de deasupra, celulele sunt mai mari i mai clare, deoarece
conin glicogen; ele se turtesc pe msur ce se apropie de suprafa. Aceste celule pot conine
cteva granule de cheratohialin, dar la om, acest epiteliu nu se cheratinizeaz n mod normal.
Pe lng cheratinocite, care reprezint peste 98% din populaia celular, epiteliul mai conine
rare melanocite, celule Merkel i celule Langerhans (celule prezentatoare de antigen) similare
cu cele din piele.
Lamina propria
Lamina propria are structura descris n partea general. Contactul epitelio-mezenchimal este
ondulat, datorit prezenei unor papile similare cu papilele dermice. n esutul conjunctiv lax
al laminei propria se gsesc limfocite T (CD4 i CD8) dispuse difuz, plasmocite ce secret
imunoglobuline (Ig G i M), eozinofile i, ocazional, mastocite.
n poriunea terminal, conine inconstant glande de tip mucos "glande cardiale esofagiene",
similare cu glandele cardiale ale stomacului. Ele secret mucine acide.
Musculara mucoasei
Musculara mucoasei este format din fibre musculare netede dispuse dezordonat n poriunea
superioar a esofagului i sub forma celor dou straturi (circular i longitudinal) n apropierea
jonciunii gastro-esofagiene. De obicei este mai groas n poriunea superioar, probabil
ajutnd actul deglutiiei.

Submucoasa
Submucoasa esofagului conine glande mucoase ce secret mucine acide. Produsul de
secreie al acestor glande este eliminat la exterior printr-un canal cu lumenul dilatat, tapetat cu
un epiteliu stratificat pavimentos subire (cisterna Schaffer), care strbate grosimea mucoasei
i se deschide n lumenul esofagului.
Submucoasa mai conine eozinofile, plasmocite, limfocite dispuse difuz sau formnd mici
foliculi limfoizi, vase de snge, limfatice i nervi.

Musculara
Musculara esofagului difer de structura general a tubului digestiv, deoarece conine att
fibre musculare netede, ct i striate. n treimea superioar, musculara este format aproape n
ntregime din fibre musculare striate. n treimea medie are loc o trecere treptat spre fibrele
musculare netede, care alctuiesc n totalitate treimea inferioar a musculoasei esofagului.
Musculara este mai groas n apropierea cardiei.

Adventiia/seroasa
Adentiia leag esofagul de organele toracice din jur i are structura tipic, descris n partea
general.
nainte de jonciunea gastro-esofagian, pe o mic poriune, esofagul este acoperit de seroas
(peritoneu).

62

Tubul digestiv

Esofagul
este tapetat cu un epiteliu stratificat pavimentos necheratinizat
submucoasa conine glande mucoase, agregate limfocitare, vase sanguine mari
musculara este striat n 1/3 superioar, neted n cea inferioar i mixt n cea
medie
esofagul terminal este locul unde apar importante procese patologice: ulceraii,
stricturi, cancer.

Jonciunea gastro - esofagian


Jonciunea gastro-esofagian este locul n care epiteliul pavimentos stratificat necheratinizat
al esofagului (mucoas de protecie), se transform brusc n epiteliul simplu cilindric al
regiunii cardiale a stomacului (mucoas secretorie). Jonciunea gastro-esofagian se mai
numete jonciunea scuamo-cilindric. Ea este vizibil macroscopic sub forma unei linii
sinuoase, numit "linia Z", unde mucoasa roie a stomacului contrasteaz cu culoarea albcenuie a celei esofagiene.
Musculara mucoasei se continu la nivelul jonciunii cu cea a stomacului, unde devine mai
puin net.
Submucoasa i musculara esofagului se continu nentrerupte la nivelul stomacului, dar
submucoasa stomacului nu mai conine glande.
Jonciunea mucoas nu corespunde cu cea muscular, fiind situat la 2 cm distan. La nivelul
jonciunii musculara nu formeaz un veritabil sfincter anatomic, ci un sfincter funcional, ce
mpiedic refluxul coninutului gastric n esofag. Controlul sfincterului este realizat de patru
factori interdependeni:
- contracia diafragmei
- presiunea intraabdominal, superioar presiunii intragastrice
- peristaltismul unidirecional
- meninerea n poziia anatomic corect a organelor.
n cazul funcionrii necorespunztoare a sfincterului, jonciunea gastro-esofagian poate fi
sediul unor modificri patologice (ulceraii), care rezult n urma expunerii epiteliului
pavimentos al esofagului la aciunea sucului gastric acid al stomacului.

Esofagita de reflux : este un proces inflamator al mucoasei esofagiene provocat de


refluxul sucului gastric acid n esofag. ntr-o prim faz se produce o hiperplazie a
epiteliului (cretere n grosime), apoi dac cauza nu este ndeprtat, apare metaplazia
intestinal (nlocuirea epiteliului pavimentos cu un epiteliu de tip intestinal) sau
esofagul Barrett. Epiteliul de tip intestinal nu este adaptat s suporte forele de frecare
(ex. trecerea bolului alimentar) i de aceea se ulcereaz uor. n timp, aceste zone se
pot transforma malign (adenocarcinomul esofagian).
Cea mai frecvent leziune malign a esofagului este ns carcinomul epidermoid (carcinomul
epiteliului de acoperire) aprut n urma cheratinizrii epiteliului pavimenos; cheratinizarea
apare dup consumul de alimente foarte dure, fiebini sau consum exagerat de alcool.

Tubul digestiv

63

Stomacul
Stomacul este o poriune dilatat, extensibil a tubului digetiv, n care alimentele fragmentate
sunt reinute pn cnd sunt macerate i parial digerate. El se ntinde de la cardie, pn la
sfincterul piloric. Sfincterul piloric, situat la captul distal al stomacului, mpiedic trecerea
alimentelor spre segmentele urmtoare ale tubului digestiv, pn n momentul n care ele sunt
transformate ntr-o past groas, semi-lichid, numit chimul gastric.
Pentru formarea chimului, alimentele ajunse n stomac sunt fragmentate mecanic, prin
contracii puternice ale musculoasei, apoi chimic, sub aciunea sucului gastric secretat de
glandele din mucoasa gastric. Odat format, el este eliminat n duoden prin relaxarea
sfincterului piloric.
Rolul principal al stomacului este deci digestia mecanic i chimic a alimentelor.
n stomac nu au loc procese de absorbie, cu excepia unei mici cantiti de ap, alcool i
unele medicamente.

Secreia gastric
Stomacul secret zilnic aproximativ 2 l de suc gastric, care, n afar de ap i electrolii,
conine:
- pepsinogen, un precursor al pepsinei, o enzim proteolitic
- cantiti mici din alte enzime: renin, lipaza gastric
- acid clorhidric (0,16 N HCl) care d aciditate sucului gastric i convertete pepsinogenul
n pepsin
- factor intrinsec, o glicoprotein esenial n absorbia vitaminei B12
- mucine, mai ales neutre
Stomacul secret i hormoni ca gastrina, somatostatina, VIP (vaso-intestinal polypeptidelike). Ele sunt secretate de celulele enteroendocrine din mucoasa gastric.
Celulele enteroendocrine se gsesc diseminate n epiteliul tubului digestiv, dar i n glandele
sale anexe, ca ficatul i pancreasul, n arborele respirator i n alte structuri de origine
endodermic ce se formeaz prin invaginarea epiteliului intestinului primitiv. Prin structura
lor, seamn cu celulele neurosecretoare ale sistemulu nervos central, iar prin funcie cu un
organ endocrin, de aceea ele sunt considerate ca fcnd parte din sistemul neuroendocrin
difuz. Unele dintre ele sunt celule APUD (amine precursor uptake and decarboxylation),
deoarece au echipamentul enzimatic necesar producerii aminelor biogene.
n literatur mai sunt cunoscute sub numele de celule enterocromafine, celule argirofile sau
argentafine. n nomenclatura actual ele sunt identificate i denumite dup caracteristicile lor
imunohistochimice. Pn n prezent s-au identificat peste 17 tipuri de celule enteroendocrine
i peste 20 de hormoni sau substane hormon-like secretate de aceste celule. Cele mai
importante tipuri de celule enteroendocrine i produsul lor de secreie sunt prezentate n
tabelul urmtor:

64

Tubul digestiv

Tipul
celular

Pancreas

Cuiburi

Glucagon
Glicentin

Cuiburi

Insulin

Cuiburi

Regiunea fundic
Regiunea piloric

D1

Cuiburi

Regiunea fundic
Regiunea piloric

EC*

Cuiburi

Regiunea fundic
Regiunea piloric

Stomac

ECL**

Regiunea fundic

Regiunea piloric

I
K
L
Mo

Jejun
Ileon
Colon
Jejun
Ileon
Colon
Jejun
Ileon
Colon

P
Cuiburi

Regiunea fundic
Regiunea piloric
Regiunea fundic
Regiunea piloric

S
V
X

Regiunea fundic
Regiunea piloric
Regiunea fundic
Regiunea piloric

Produs de secreie

Somatostatin

Necunoscut
Serotonin
Diferite peptide
Histamin

Duoden

Gastrin

Jejun
Ileon
Jejun
Ileon
Jejun
Ileon
Colon
Jejun
Ileon

Colecistochinin

Ileon

PP

Intestin

Jejun
Colon
Jejun
Ileon
Jejun
Ileon

Peptida inhibitorie
gastric
Imunoreactivitate
glucagon-like
Motilin
Neurotensin
Necunoscut
Polipeptida pancreatic
Secretina
Peptida vasoactiv
intestinal (VIP)
Necunoscut

EC* = celule enterocromafine


ECL** = celule enterocromafin - like

Structura stomacului
n stare de repaos, pe suprafaa intern a stomacului se observ numeroase pliuri
longitudinale (rugae), care-i permit distensia dup ingestia de alimente (fig.32). Ele sunt
formate din mucoas i submucoas i sunt mai evidente n poriunea distal a stomacului.
La o examinare cu lupa, pe suprafaa pliurilor se pot observa multiple arii neregulate, uor
supradenivelate, desprite ntre ele de mici adncituri; acestea sunt ariile gastrice sau ariile
mamelonate. La o mrire i mai mare, pe suprafaa ariilor gastrice se observ nenumrate mici

65

Tubul digestiv

adncituri, care reprezint locul de deschidere al criptelor sau foveolelor gastrice.


Structura histologic a stomacului respect planul general de organizare al tubului digestiv,
descris mai sus. De-a lungul stomacului, submucoasa, musculara i seroasa au aceeai
structur. Mucoasa are ns aspecte diferite n diferite regiuni, deoarece conine glande de
diferite tipuri.
Din punct de vedere histologic, n funcie de natura glandelor din mucoas, stomacul este
mprit n trei pri distincte (fig.32):
- regiunea cardiei este poriunea situat sub jonciunea gastro-esofagian i conine
glandele cardiale
- regiunea piloric este poriunea situat proximal de sfincterul piloric i conine glandele
pilorice
- regiunea fundic este poriunea cuprins ntre cardia i pilor. Ea cuprinde cea mai mare
parte din stomac i conine glandele fundice (glandele gastrice).
Din punct de vedere anatomic, aceast ultim zon, este mprit n dou: fundul i corpul
stomacului. Ambele conin n mucoas acelai tip de glande i din punct de vedere histologic,
ele vor fi tratate mpreun, ca zona fundic.

Fig.32: Stomacul (seciune longitudinal)

Mucoasa gastric
Epiteliul de suprafa
Epiteliul de suprafa cptuete ntreaga suprafa a stomacului. El nu este perfect neted,
deoarece se nfund uor n corion, formnd criptele (foveolele) gastrice. Structural, este un
epiteliu simplu cilindric monomorf (format dintr-un singur tip de celule).
Celulele sale sunt cilindrice nalte i conin la polul apical, mai bombat, un numr mare de
granule de mucin, care ocup cea mai mare parte din celul i care dau un aspect glandular
acestui epiteliu. Celulele se mai numesc celulele mucoase de suprafa, iar epiteliul n
totalitate, formeaz glanda membraniform. Aceste celule mucoase ale epiteliului gastric, nu
sunt celule caliciforme.
Pe seciunile histologice colorate cu HE, polul lor apical apare gol, necolorat, deoarece
mucina este extras din celul n timpul prelucrrii histologice. n preparate fixate

66

Tubul digestiv

corespunztor, mucina se poate pune n eviden prin coloraii speciale, cu albastru de


toluidin sau cu PAS (periodic acid Schiff).
Nucleul celulei este situat n treimea inferioar a acesteia, este ovalar, perpendicular pe
membrana bazal, nconjurat de o cantitate mic de citoplasm bazofil.
Ultrastructural, celulele sunt strns unite ntre ele prin jonciuni adereniale n apropierea
suprafeei luminale cu rol de a etana lumenul stomacului; la suprafa celulele au microvili
scuri, acoperii cu un strat de glicocalix. n citoplasm conin subnuclear un RER bine
dezvoltat i un aparat Golgi voluminos, situat supranuclear, mpreun cu granulele de secreie
ce conin mucin.
Granulele de mucus sunt eliminate din celul prin exocitoz, iar mucusul este depus la
suprafaa epiteliului sub forma unui nveli gros, vscos ce ader de suprafaa stomacului,
protejndu-l de abraziune i de aciunea proteolitic i acid a sucului gastric.
Lamina propria (corionul)
Are structura caracteristic, descris n planul general de organizare. Cantitativ este foarte
redus n regiunea fundic, limitndu-se la spaiul ngust ce se afl ntre numeroasele glande
pe care le conine lamina propria i mai bine dezvoltat n celelalte dou regiuni. Important de
reinut este faptul c lamina proporia gastric nu conine infiltraii limfoide, spre deosebire de
lte segmente ale tubului digestiv; prezena lor semnific existena unui proces patologic (ex.
infecia cu Helicobacter pylori).
Glandele coninute n lamina propria sunt glande tubuloase simple, ce prezint un fund (baz),
un gt i un istm. Ele au aspect i funcie diferit n cele trei zone ale stomacului: glandele
cardiale, glandele fundice i glandele pilorice.
Glandele cardiale

Glandele cardiale se gsesc numai n jurul cardiei (orificiul de deschidere al esofagului n


stomac). Sunt glande tubuloase simple, sinuoase, ramificate (fig.36). Epiteliul lor este
constituit n principal din celule mucoase i rare celule enteroendocrine. ntre ele se gsete o
cantitate abundent de strom (corion).
Produsul de secreie al glandelor cardiale (mucine neutre i puine sialo-mucine) intr n
compoziia sucului gastric, pe de o parte, pe de alt parte, protejeaz mucoasa esofagului de
aciunea eroziv a secreiei acide gastrice.
Glandele fundice

Glandele fundice sau gastrice sunt glande tubuloase simple sau ramificate (fig.36), strns
mpachetate, fcnd aproape invizibil corionul dintre ele. Ele ocup ntreg corionul, pn la
musculara mucoasei. La suprafa, glandele se deschid n fundul criptelor gastrice (fig.33 i
fig.36). ntr-o cript gastric se pot deschide mai multe glande.
Glandele fundice sunt tapetate cu un epiteliu simplu cilindric polimorf, care conine mai multe
tipuri de celule (fig.33):
- celule stem
- celulele mucoase ale gtului glandei
- celule principale
- celule parietale sau oxintice
- celule enteroendocrine.
Celulele stem sunt localizate n locul de contact al gtului glandei cu cripta gastric. Sunt
celule mici, cu un aspect nedifereniat (fr nici o specializare citoplasmatic), dar care sunt
capabile s se diferenieze n celule mucoase, principale, parietale, endocrine i chiar n
celulele epiteliului de suprafa, deci practic n toate tipurile de celule epiteliale.

Tubul digestiv

67

Fig.33: Glanda fundic: istmul, gtul i baza glandei cu structura lor histologic.
Celulele mucoase ale gtului glandei, cum le spune i numele, sunt localizate n gtul
glandei, printre celule parietale. n comparaie cu celulele mucoase de suprafa, ele sunt mai
mici, conin mai puin mucin, au nucleul mai degrab rotund dect ovalar. Mucusul secretat
este solubil, n comparaie cu mucusul celulelor mucoase de suprafa care este insolubil.
Celulele secret mucus doar n fazele de activitate ale stomacului, nu i n perioadele de
repaus. Secreia este stimulat de nervul vag.
Celulele principale sunt cele mai numeroase celule ale epiteliului glandelor fundice. Ele
produc enzime proteolitice.
Celulele principale au form prismatic, cu nucleul rotund sau ovalar, situat la baza celulei
(fig.34). Subnuclear, celula are un RER foarte bine dezvoltat ce confer bazofilia
caracteristic acestor celule. Supranuclear, pe lng un aparat Golgi voluminos, conine
numeroase granule de secreie ce dau o oarecare eozinofilie polului apical (fig.34). Eozinofilia
poate fi mai slab sau mai pronunat, n funcie de numrul granulelor de secreie coninute
de celul (celulele golite de granule sunt mai slab eozinofile).

68

Tubul digestiv

Fig.34: Aspectul electronomicroscopic al unei celule principale (reprezentare


schematic).
Granulele de secreie conin pepsinogen, un precursor enzimatic inactiv, care este eliminat din
celul prin exocitoz. n stomac, sub aciunea acidului clorhidric, pepsinogenul este convertit
ntr-o enzim proteolitic foarte activ, pepsina. Pepsina desface moleculele mari de proteine
n peptide i este responsabil de transformarea particulelor solide ntr-o mas fluid, chimul
gastric.
Celulele parietale (oxintice) sunt celulele care secret HCl i factorul intrinsec.
Ele sunt localizate n gtul glandelor fundice, printre celulele mucoase precum i n partea
superioar a glandei. Ele sunt, deci, mai numeroase n jumtatea superioar dect n jumtatea
inferioar a glandei.
Morfologic sunt celule de talie mare, piramidale (triunghiulare pe seciuni histologice), cu un
nucleu rotund, situat central i cu citoplasm puternic eozinofil. Dimensiunea lor i
colorabilitatea citoplasmei le face uor de difereniat de celelalte celule ale epiteliului
glandelor fundice.
Polul bazal al celulei, care se inser pe membrana bazal este foarte larg, spre deosebire de
polul apical care este foarte ngust, comprimat ntre celulele principale adiacente. Din acest
motiv, pe seciunile histologice, celula parietal d impresia c nu are contact cu lumenul
glandei fundice.
n microscopia electronic se observ ns c aceste celule au o foarte mare suprafa de
contact cu lumenul, dat de invaginaii profunde ale membranei celulare a polului apical, ce
pot ajunge chiar pn la polul bazal al celulei (fig.35). Invaginaiile sunt tapetate cu
microviloziti, formnd mpreun sistemul canalicular intracelular (fig.35). n citoplasma
din jurul canaliculelor se gsesc cuiburi de vezicule cu centrul clar, delimitate de o membran,
care formeaz sistemul tubulovezicular (tubulovezicular, deoarece unii observatori descriu
aceste formaiuni ca pe nite tubi). Sistemul tubulovezicular este implicat n transferul de
substane din citoplasm n sistemul canalicular. Aspectul celor dou structuri este diferit n
repaus i n activitate:
- n repaus, sistemul canalicular intracelular este relativ mic, microvilozitile sunt scurte i
rare, n vreme ce sistemul tubulovezicular este foarte bine dezvoltat

Tubul digestiv
-

69

n celulele stimulate se produce o alungire rapid a canaliculilor, o cretere a numrului i


lungimii microvilozitilor, rezultnd o cretere foarte mare a suprafeei luminale a celulei.
Aceste transformri sunt nsoite de o reducere dramatic a sistemului tubulovezicular.
Cea mai plauzibil explicaie a fenomenului este fuziunea membranei veziculelor
sistemului tubulovezicular cu membrana canaliculului.

Fig.35: Celula parietal: desenul schematic al structurii electronomicroscopice, mai ales


a sistemului canalicular intracelular.
n citoplasm se gsete de asemenea un numr foarte mare de mitocondrii, responsabile de
eozinofilia puternic a citoplasmei, necesare pentru a furniza energie n procesul de secreie al
HCl, un aparat Golgi rudimentar i puin RER.
Mecanismul secreiei acidului clorhidric. Celulele parietale conin cantiti mari de
anhidraz carbonic, care joac rol esenial n furnizarea ionilor de H+, necesar sintezei
acidului clorhidric. Bioxidul de carbon difuzeaz prin polul bazal al celulei, din capilarele
corionului. n citoplasm, mpreun cu apa, formeaz acid carbonic, reacia fiind catalizat de
anhidraza carbonic. Acidul carbonic disociaz instantaneu n ioni de H+ i HCO3- . Acesta din
urm reintr n snge, iar ionul de H+ este pompat n lumenul canaliculilor. Concomitent, are
loc transportul activ de ioni de Cl-, din capilarele corionului, n lumenul canaliculilor. Acidul
clorhidric se formeaz n afara celulei.
Stimulara secreiei de acid clorhidric este realizat de gastrin, un hormon gastrointestinal
secretat de celulele enteroendocrine.
La om, celulele parietale secret i factorul intrinsec, o glicoprotein ce se combin n stomac
cu vitamina B12, form sub care aceast vitamin se poate absorbi n ileon.

Lipsa vitaminei B12 produce anemia pernicioas. Aceast afeciune apare n aclorhidie,
adic atunci cnd celulele parietale lipsesc din mucoasa gastric, n gastrita atrofic.

70

Tubul digestiv

Celulele enteroendocrine din mucoasa gastric fac parte din sistemul endocrin difuz. Ele
secret o mare varietate de hormoni, ce intr n capilarele corionului, reglnd apoi secreia
gastric i intestinal. Celulele enteroendocrine se gsesc pe toat lungimea glandelor fundice,
dar mai ales la baza lor.
Sunt celule mici, aezate n apropierea membranei bazale (fig.33), cu nucleu intens hipercrom
i puin citoplasm clar n jur. Unele dintre ele au microviloziti lungi, ce ajung pn n
lumenul gastric, monitoriznd coninutul i reglndu-i secreia n funcie de acesta.
Ultrastructural, au n citoplasm granule de secreie delimitate de o membran (granulele se
pierd n cursul prelucrrii histologice, dnd aspect clar citoplasmei).
Celulele enteroendocrine sunt greu de identificat n coloraia cu HE, dar apar foarte evidente
n coloraii imunohistochimice (cu anticorpi anti-cromogranin sau anticorpi specifici fiecrui
hormon secretat). Produsul de secreie al acestor celule, eliberat intraepitelial sau n lamina
propria are mecanism de aciune paracrin i/sau endocrin. Dintre celulele enteroendocrine ale
stomacului, cele secretoare de gastrin sau celulele G, au fost printre primele identificate i
sunt cele mai numeroase. Ele au rolul de a stimula secreia de acid clorhidric i motilitatea
gastric. Ali hormoni secretai sunt: somatostatinul (celulele D), serotonina (celulele EC),
histamina (celulele ECL).
Glandele pilorice

Glandele pilorice se gsesc n partea terminal a stomacului, numit antrul piloric.


n aceast zon, criptele gastrice sunt mai profunde, ocupnd pn la 50% din grosimea
mucoasei. Glandele pilorice ce se deschid la baza criptelor sunt, n consecin, mai scurte
dect cele fundice (fig.36). Ele sunt tubuloase, tortuoase i ramificate, iar datorit vscozitii
produsului lor de secreie, au un lumen larg. n epiteliul care le cptuete se pot diferenia
urmtoarele tipuri de celule:
- celulele stem, identice cu cele din glandele fundice
- celulele mucoase ale gtului glandei, identice cu cele din glandele fundice
- celule mucoase ce formeaz aproape n exclusivitate epiteliului glandular
- celule parietale foarte rare
- celule enteroendocrine cu acelai aspect ca cele din glandele fundice. Celulele G sunt
mult mai numeroase dect n zona fundic.

Fig.36: Regiunile mucoasei gastrice cu reprezentarea schematic a celor trei tipuri de


glande: cardiale, fundice i pilorice.

Tubul digestiv

71

Spre deosebire de glandele fundice, epiteliul glandelor pilorice este format aproape n
totalitate din celule mucoase, celulele parietale sunt foarte rare, iar celulele principale lipsesc.
Produsul de secreie al acestor glande este mucos i are rolul de a proteja poriunea iniial a
duodenului de aciditatea sucului gastric.
Musculara mucoasei
Musculara mucoasei este subire, format din dou straturi, unul circular intern, altul
longitudinal extern de fibre musculare netede. Din stratul circular intern se desprind fascicule
subiri de fibre musculare netede n lamina propria. Prin contracia lor, au rolul de a facilita
eliminarea produsului de secreie al glandelor.

Submucoasa stomacului
Structura submucoasei nu are nimic particular fa de structura descris la planul general de
organizare al tubului digestiv.

Musculara stomacului
Musculara stomacului este groas i difer de structura standard a tubului digestiv, prin
prezena unui al treilea strat de fibre musculare netede, dispuse oblic. Straturile musculare ale
stomacului au deci urmtoarea dispoziie: stratul oblic este intern, cel circular este la mijoc,
iar cel longitudinal este cel mai extern. De cele mai multe ori, ns, ntre aceste straturi nu
exist limite precise, fibrele musculare fiind orientate oarecum dezordonat.
Rolul musculoasei este:
- de a permite distensia stomacului i depozitarea unei cantiti mari de alimente
- de a amesteca alimentele n timpul digestiei cu sucul gastric
- de a propulsa coninutul n intestinul subire.

Seroasa stomacului
Nu prezint caracteristici particulare fa de cele descrise n planul general de organizare al
tubului digestiv.

Stomacul
mucoasa are trei regiuni: cardial, fundic, piloric
celulele parietale sunt specializate pentru producerea de acid clorhidric i
factor intrinsec
celulele principale secret pepsina sub form inactiv de pepsinogen
celulele endocrine din mucoasa gastric secret gastrin, bombesin,
somatostatin, serotonin, histamin
musculara are trei rnduri de fibre musculare netede

72

Tubul digestiv

Intestinul subire
Intestinul subire este cea mai lung poriune a tubului digestiv, msurnd aproape 6 m
lungime. Din punct de vedere funcional, intestinul subire este principalul loc n care se
produce digestia i absorbia alimentelor.
El cuprinde trei segmente anatomice:
- duodenul (~ 25 cm lungime) are form de potcoav, concavitatea sa coninnd capul
pancreasului. n aceast concavitate se deschid canalele biliare i pancreatice. Duodenul
este n ntregime retroperitoneal
- jejunul (~ 2,5 m lungime) se afl n continuarea duodenului i se ntinde pn la
jonciunea cu ileonul
- ileonul (~ 3,5 m lungime) ine de la jonciunea cu jejunul pn la valvula ileocecal.
Modificri ale peretelui intestinal pentru mrirea suprafeei
Fiind locul principal n care are loc absobia, intestinul subire prezint anumite modificri
structurale ale mucoasei i submucoasei n vederea mririi suprafeei de contact cu coninutul
intestinal (fig.30). Acestea sunt:
- plicile circulare Kerckring sunt plicaturri permanente, transversale ale mucoasei, ce
conin n ax submucoasa. Fiecare plic se ntinde pe jumtate sau pe trei sferturi din
circumferina lumenului. Ele sunt mai numeroase n poriunea distal a duodenului i n
ileon, devenind mai mici i mai rare n ileon
- vilozitile intestinale sunt proiecii n form de deget de mnu ale mucoasei n lumenul
intestinal
- microvilozitile sunt prezente la suprafaa enterocitelor, ele mrind cel mai mult suprafaa
de absorbie a intestinului. Fiecare celul are mai multe mii de microviloziti, vizibile n
microscopia optic sub forma "bordurii striate" sau "marginii n perie".

Mucoasa intestinului subire


Vilozitile intestinale
Mucoasa intestinului subire nu are o suprafa neted, ci foarte neregulat, datorit prezenei
vilozitilor intestinale, proiecii n lumen ale mucoasei intestinale n form de deget sau
frunz. De la suprafaa teoretic a mucoasei, pn n lumen, ele au o lungime de aproximativ
0,5-1,5 mm.
Vilozitile intestinale acoper n ntregime suprafaa intestinului subire, dndu-i un aspect
catifelat la examenul cu ochiul liber.
Vilozitile intestinale au n centru un ax, n care intr o prelungire a laminei propria (esut
conjunctiv lax, cu fibre de reticulin), bogat n miofibroblati (fig.37). O reea de capilare
fenestrate este situat imediat subepitelial. n axul vilozitii se gsete chiliferul central, spre
care converg numeroase limfatice mici, care iau natere orb din corionul vilozitii. n jurul
chiliferului central se gsesc fibre musculare netede desprinse din musculara mucoasei.
Aceste fibre musculare netede mpreun cu miofibroblatii din ax au urmtoarele roluri:
- contracia i scurtarea vilozitii intestinale, cu impact direct n transportul limfei din
chiliferul central n limfaticele din lamina propria
- meninerea vilozitii n stare de mobilitate permanent, pentru prevenirea unei eventuale
obstrucii i pentru mrirea suprafeei de contact cu coninutul intestinal.

73

Tubul digestiv

Fig.37: Vilozitile (V), criptele intestinale (C).


Boala celiac (enteropatia glutenic)
Funcia absorbtiv a jejunului depinde de integritatea vilozitilor intestinale. n
absena lor, produii de digestie nu pot fi absorbii, determinnd diaree i scdere
ponderal.
O afeciune important n care se pierd vilozitile este boala celiac, o alergie la
glutenul din gru. Inflamaia mediat imun care rezult, determin pierderea
vilozitilor. Diagnosticul bolii se face prin biopsii jejunale, n care, la aceti bolnavi, mucoasa
apare aplatizat.
Dac din alimentaie este exclus glutenul, mucoasa i reia, de obicei, structura normal.

Criptele Lieberkhn sau glandele intestinale


La nivelul suprafeei teoretice a mucoasei, epiteliul de suprafa se nfund n corion, formnd
criptele Lieberkhn sau glandele intestinale. Ele sunt simple structuri tubulare ce se ntind n
profunzime pn la musculara mucoasei i se deschid la suprafaa mucoasei, la baza
vilozitilor intestinale (fig.37).
Epiteliul vilozitar i criptic
Epiteliul de suprafa acoper vilozitile intestinale (epiteliul vilozitar), apoi se nfund n
lamina propria, tapetnd criptele Lieberkhn (epiteliul criptic) (fig.38). Este un epiteliu
polimorf, format din mai multe tipuri de celule:
- enterocite
- celule caliciforme
- celule Paneth
- celule enteroendocrine
- celulele stem
- celule M

74

Tubul digestiv

Epiteliul vilozitar este format mai ales din enterocite, celule caliciforme i rare celule
enteroendocrine.
Epiteliul criptic se continu cu epiteliul de suprafa ce acoper vilozitile intestinale; n
jumtatea superioar a criptei, el este alctuit mai ales din enterocite i celule caliciforme, iar
jumtatea inferioar din celule stem, intermediare, enteroendocrine i celule Paneth. Rolul
principal al epiteliului criptic este rennoirea epiteliului vilozitar.

Fig.38: Structura epiteliului de suprafa i al axului conjunctiv al vilozitii intestinale.


Enterocitele
Enterocitele sunt principalele celule implicate n procesul de absorbie intestinal. Se
gsesc mai ales n epiteliul ce acoper vilozitile intestinale i n jumtatea superioar a
criptei Lieberkhn. Sunt celule cilindrice nalte, cu un nucleu rotund sau ovalar situat la
baza celulei.
Membrana celular a enterocitului este nalt specializat pentru absobie i transport.
La polul apical (suprafaa luminal) fiecare celul prezint ntre 2-3000 de microviloziti
nalte, strns mpachetate. Microvilozitile mresc foarte mult suprafaa de absorbie
(aproximativ 600 de ori). n microscopia optic microvilozitile sunt vizibile ca "bordura
striat" sau "marginea n perie" (fig.38).
Fiecare microvilozitate conine n axul ei microfilamente de actin, orientate vertical,
inserate cu un capt pe plasmalema din vrful vilozitii, iar cu cellalt, n reeaua terminal
a polului apical al enterocitului (o reea de microfilamente ce formeaz un strat la polul
apical al celulei, orientate orizontal, care conin filamente de actin i miozin;
microfilamentele sale sunt ataate zonulei aderens). Se crede c actina microvilozitilor
interacioneaz cu miozina din reeaua terminal, determinnd scurtarea microvilozitilor i
favoriznd n felul acesta deplasarea lichidelor absorbite din lumen, spre interiorul
enterocitului.
Microvilozitile sunt acoperite la suprafa cu un strat de glicocalix, cu rol de protecie
antibacterian i mpotriva autodigestiei. Glicocalixul conine enzime eseniale implicate n
procesul de digestie, precum i proteine de transport pentru transferul produilor de digestie
n celul. Enzimele se mai numesc enzimele marginii n perie i sunt: lactaze, sucraze,
peptidaze, lipaze i fosfataza alcalin.

Tubul digestiv

75

Peretele lateral. Enterocitele sunt legate ntre ele sau de celelalte celule ale epiteliului
intestinal prin complexe joncionale impermeabile, localizate spre polul apical al celulei,
care pecetluiesc spaiul intercelular. Prezena lor oblig produii de digestie s traverseze
marginea n perie a polului apical al celulei (fig.39).

Fig.39: Reprezentarea schematic a ultrastructurii enterocitelor. A: n stare de


nfometare, B: dup ingestia de alimente bogate n grsimi. Se observ acumularea
chilomicronilor ntre plicaturrile laterale ale celulei.
Sub complexul joncional, peretele lateral al celulei prezint plicaturri ale membranei
celulare, intricate cu cele ale celulei nvecinate. Ele conin mecanisme de transport,
"pompe" ca ATP-azele de Na+ i K+. n timpul absorbiei active, mai ales a apei,
electroliilor i a lipidelor, plicaturrile laterale se desfac, mrind compartimentul
intercelular. Acumularea acestor produi n compartimentul lateral determin creterea
presiunii hidrostatice i transportul unidirecional prin membrana bazal n lamina propria
unde se gsesc vasele.
Citoplasma celulelor este i ea specializat pentru absorbie i transport. Sub reeaua
terminal conine reticul endoplasmic neted, implicat n absorbia acizilor grai i a
glicerolului i n resinteza grsimilor neutre, lizozomi, mitocondrii ce furnizeaz energia
necesar mecanismelor de transport transcelular, vezicule de endocitoz. n apropierea
nucleului se afl un aparat Golgi bine dezvoltat, RER i mitocondrii. Prezena acestor
organite este o dovad a faptului c enterocitul are i funcie secretorie, el sintetiznd unele
enzime necesare procesului terminal de digestie i proteine de transport: ex. glicoproteine
sub form de mici vezicule, destinate polului apical.

76

Tubul digestiv

Celulele caliciforme
Ca i n alte localizri, celulele caliciforme produc mucus, ce se aterne sub forma unui
nveli protector la suprafaa epiteliului.
Celulele caliciforme sunt intercalate printre celelalte celule ale epiteliului intestinal.
Numrul lor crete progresiv din partea iniial a intestinului subire spre partea distal, cele
mai numeroase fiind n ileon. Au forma unei cupe de ampanie, cu un nucleu turtit, situat la
baza celulei nconjurat de puin citoplasm n care se gsete RER i mitocondrii.
Citoplasma supranuclear este destins de prezena a numeroase granule de mucin ce sunt
eliminate prin exocitoz.
Celulele caliciforme se recunosc cu uurin n coloraiile uzuale datorit formei (nguste la
baz, destinse la polul apical) i colorabilitii lor, bazofile la polul bazal, cu aspect gol la
polul apical (fig.38). Aspectul gol se datoreaz pierderii mucinei n timpul prelucrrii
histologice a intestinului. Polul apical se poate ns colora cu coloraii speciale: PAS,
albastru alcian.
Celulele Paneth
Celulele Paneth au rolul de a regla flora normal a intestinului subire.
Ele se gsesc n epiteliul de la baza criptelor Lieberkhn din intestinul subire (ocazional se
pot gsi i n intestinul gros). Celulele Paneth au nucleul situat bazal, mpreun cu
organitele implicate n sinteza proteic (RER, aparat Golgi). Citoplasma lor supranuclear
este plin cu granule mari, intens eozinofile, care le face foarte uor de recunoscut n
coloraiile uzuale. Granulele eozinofile sunt sferice, electronodense. Ele conin enzime
antibacteriene i lizozim, cu rol de protecie antibacterian i de asemenea zinc i o protein
bogat n arginin, responsabil de eozinofilia granulelor.
Celulele enteroendocrine
Secreia acestor celule are rolul de a regla secreia i motilitatea tractului gastro-intestinal.
Localizarea i aspectul morfologic sunt identice cu cele ale celulelor enteroendocrine,
descrise la stomac. De obicei, sunt localizate la baza criptelor Lieberkhn, dar pot migra
pn la suprafaa vilozitilor intestinale.
Ultrastructural, citoplasma conine granule de secreie, iar suprafaa luminal prezint
cteva microviloziti. Granulele conin un numr mare de hormoni i peptide printre care
serotonina, enteroglucagonul, somatostatina, colecistochinina, peptida inhibitorie gastric,
secretina, gastrina, motilina i VIP. Cei mai activi reglatori ai fiziologiei gastrointestinale
secretai n aceast poriune a tubului digestiv sunt:
- colecistochinina care stimuleaz secreia pancreatic, secreia bicarbonatului n bil,
contracia vezicii biliare, regenerarea mucoasei tubului digestiv i a pancreasului i ntrzie
golirea gastric;
- peptida inhibitorie gastric inhib secreia de acid clorhidric i stimuleaz eliberarea
insulinei;
- VIP (peptida vaso-activ intestinal) inhib secreia gastric i stimuleaz eliberarea
insulinei, secreia intestinal i pancreatic;
- secretina cu rol stimulator al secreiei pancreatice i biliare.
Celulele stem
Celulele stem se gsesc n treimea inferioar a criptelor Lieberkhn. Prin multiplicarea lor,
aceste celule au rolul de a nlocui celulele uzate ale epiteliului vilozitar i criptic. Ele se pot
diferenia n oricare dintre celulele epiteliului intestinal, inclusiv n celule enteroendocrine,
dar mai ales n celulele caliciforme i enterocite, care au un turn-over mai rapid
(aproximativ 5 zile). Primul stadiu de difereniere sunt celulele intermediare, care seamn

Tubul digestiv

77

morfologic att cu enterocitul, ct i cu celula caliciform. Aceaste celule ocup aproape n


ntregime treimea mijlocie a criptelor Lieberkhn.
Celulele M
Celulele M sunt asemntoare ca funcie cu celule prezentatoare de antigen ale esutului
limfoid. Ele se gsesc numai n epiteliul ce acoper agregatele limfocitare mari ale plcii
Peyer. Sunt celule cilindrice cu microviloziti rare, scurte i groase la polul apical. Polul
bazal prezint invaginri ale membranei citoplasmatice ce formeaz recesuri sau buzunrae
ntre membrana celular i membrana bazal. n aceste recesuri se gsesc limfocite i
pseudopode ale macrofagelor din corion (fig.40). Rolul acestor celule este de a prelua
antigenele din lumenul intestinal i, fie de a le prezenta limfocitelor din recesuri, fie de a
uura preluarea lor de ctre pseudopodele macrofagelor.

Fig.40: Celule M ntre dou enterocite. Se observ c limfocitele i macrofagele ocup un


reces larg n interiorul celulei, ceea ce facilitez preluarea antigenului din lumenul
intestinal.
Lamina propria
Lamina propria a intestinului subire nconjoar i susine criptele Lieberkhn, ea ptrunde i
este mai bine vizibil n axul vilozitilor intestinale.
Structura ei este descris n planul general de organizare al tubului digestiv. n plus, conine
cteva fibre musculare netede.
Lamina propria poate conine foliculi limfatici ce aparin esutului limfoid asociat mucoaselor
(MALT). n ileon, aceti foliculi se gsesc grupai mai muli la un loc, formnd placa Peyer,
n lamina propria situat opus zonei de inserie a mezenterului. Aceste agregate limfocitare
mari se pot extinde i n submucoas.
Lamina propria conine, de asemenea, limfocite (limfocite T), eozinofile, prezente de-a lungul
ntregului traiect, plasmocite secretoare de IgA, dar i alte Ig, macrofage mai ales subepitelial,
mastocite n jurul criptelor. n mucoasa normal nu se gsesc neutrofile.
Musculara mucoasei
Este format din dou straturi de fibre musculare netede, unul circular intern, altul

78

Tubul digestiv

longitudinal extern. Din musculara mucoasei pornesc fibre musculare ce strbat lamina
propria i ajung pn n axul vilozitilor.

Submucoasa
Submucoasa intestinului subire are structura descris n planul general de organizare al
tubului digestiv.
Deosebit este ns submucoasa duodenului, care conine n structura sa glandele Brunner.
Glandele Brunner sunt glande tubuloalveolare ramificate. Canalul lor de excreie se deschide
n criptele Lieberkhn. Produsul de secreie conine glicoproteine neutre i alcaline, precum i
ioni de bicarbonat. Alcalinitatea secreiei (pH = 8,1 - 9,3) are rolul de a neutraliza aciditatea
chimului gastric i n felul acesta de a proteja mucoasa intestinului subire.
Glandele Brunner au i o secreie endocrin. Ele produc o peptid care a fost numit iniial
urogastron, dar care s-a demonstrat a fi factorul de cretere epidermic, EGF (epidermal
growth factor). Rolul lui n tractul digestiv ar fi de a regla secreia celulelor parietale din
stomac i rata de proliferare n criptele Lieberkhn. EGF mai este gsit i n saliv, sucul
gastric, bil, urin.

Musculara
Nu are nimic particular fa de structura descris n planul general de organizare al tubului
digestiv. La captul terminal al ileonului, musculara este oarecum ngroat, formnd
sfincterul ileocecal. n mod normal, acest sfincter rmne contractat, mpiedicnd golirea
prematur a intestinului. La un oarecare interval dup ingestia alimentelor, n urma unei unde
peristaltice puternice, sfincterul se relaxeaz i coninutul este eliminat n intestinul gros.
Musculara intestinului subire, prezint dou tipuri de contracii: contracii segmentare i
peristaltice.
Contraciile segmentare sunt contracii locale, produse de stratul circular. Ele disloc
coninutul intestinal att proximal, ct i distal, amestecndu-l cu sucurile gastrice i
apropiindu-l de mucoas pentru a uura absorbia.
Contraciile peristaltice sunt date de stratul longitudinal i au rolul de a deplasa distal
coninutul intestinal.

Seroasa
Cu excepia duodenului care este extraperitoneal, i este deci nvelit la exterior de adventiie,
restul intestinului subire este n totalitate intraperitoneal, acoperit de seroas.

Particulariti ale diferitelor segmente ale intestinului


subire
Duodenul
-

are forma unei potcoave, ce conine n concavitatea sa capul pancreasului


vilozitile sale au form de frunz
conine glande submucoase bine dezvoltate, secretoare de mucus, glandele Brunner.
n duoden i vars produsul de secreie glandele anexe ale tubului digestiv, ficatul i
partea exocrin a pancreasului.

Tubul digestiv

79

Jejunul
-

reprezint locul principal n care are loc absorbia n intestinul subire


are cel mai complex sistem vilozitar n care predomin vilozitile digitiforme
plicaturrile laterale ale enterocitelor sunt cel mai bine dezvoltate.

Ileonul
-

vilozitile sunt mai scurte


epiteliul vilozitar are un numr mai mare de celule caliciforme i de celule M (mai ales
deasupra plcilor Peyer
se caracterizeaz prin cea mai mare dezvoltare a MALT, sub forma plcilor Peyer,
agregate limfocitare mari, localizate n corion, dar care pot strbate musculara mucoasei,
ajungnd n submucoas.

Rolul intestinului subire


Intestinul subire are, dup cum am vzut, o structur complex; ea este perfect adaptat
ndeplinirii unor funcii multiple. Cele mai importante sunt:
- digestie i absorbie, posibile datorit structurii particulare a mucoasei
- amestecul coninutului intestinal i eliminarea reziduurilor funcie realizat prin odul de
organizare a fibrelor musculare netede i prezena plexurilor nervoase
- rol paracrin i endocrin datorat prezenei celulelor enteroendocrine
- imunitate prin prezena esutului limfoid asociat mucoaselor (MALT), a celulelor M, secreia
de imunoglobuline, mai ales de IgA.
Mecanisme de digestie i absorbie n intestinul subire
Digestia alimentelor ingerate se face fie n lumenul tubului digestiv (digestie intraluminal),
fie la suprafaa epiteliului (digestie membranar), proces asociat i cu absorbia.
Digestia intraluminal implic amestecarea coninutului intestinal cu enzimele pancreatice,
care determin sciziunea moleculelor mari n molecule mai mici.
Digestia membranar se face cu ajutorul enzimelor de la polul apical al celulelor epiteliului
intestinului subire.
Prezentat pe scurt, procesul digestiei const din:
- digestia proteinelor, ncepe n stomac. Proteinele sunt mai nti denaturate de sucul
gastric acid, apoi sunt hidrolizate n fragmente polipeptidice de ctre pepsin. n duoden,
sub aciunea enzimelor pancreatice (tripsina, chimotripsina, elastaza, carboxipeptidaza),
ele sunt transformate n fragmente polipeptidice mai mici. Procesul este continuat de
oligopeptidazele din polul apical al enterocitelor cu formarea aminoacizilor liberi.
Peptidele mici i aminoacizii traverseaz membrana celular cu ajutorul unui "carrier".
Peptidele mici sunt scindate de peptidazele intracelulare n aminoacizi i sub aceast
form mpreun cu aminoacizii absorbii ca atare ies din enterocit i intr n circulaie.
- digestia glucidelor. Glucidele se gsesc n alimente sub form de amidon i dizaharoze ca
lactoza i zaharoza. Digestia glucidelor ncepe n cavitatea bucal sub aciunea amilazelor
salivare i este continuat n intestinul subire de amilazele pancreatice. Aceste enzime,
plus cele prezente n marginea n perie, transform glucidele n molecule simple ce pot fi
absorbite: glucoz, galactoz i fructoz, form sub care sunt transportate n snge.
- digestia lipidelor. Lipidele, mai ales trigliceridele sunt emulsionate grosier prin aciunea

80

Tubul digestiv
mecanic a stomacului. Emulsionarea de finee se produce n duoden, sub aciunea
acizilor biliari sintetizai de ficat. Apoi, sub aciunea lipazei pancreatice, fiecare molecul
de trigliceride este transformat n monogliceride i acizi grai, form sub care traverseaz
membrana celular i se acumuleaz n citoplasma polului apical. n interiorul celulei,
trigliceridele sunt resintetizate n REN cu ajutorul unor enzime din monogliceride i acizi
grai. n aparatul Golgi, picturile de trigliceride ncorporeaz proteine, colesterol i
fosfolipide. Mai multe asemenea picturi, delimitate de o membran, formeaz
chilomicronii. Ei se ndreapt spre baza celulei, de unde sunt eliminai prin exocitoz n
fantele intercelulare (fig 39). Din spaiul intercelular, chilomicronii ajung n chiliferul
central, dar i n capilarele venoase.
apa i electroliii sunt absorbii n cantitate mic n intestinul subire, dup un mecanism
care va fi explicat la structura vezicii biliare.

Intestinul subire.
este locul principal unde are loc absorbia
este adaptat pentru realizarea unei suprafee mari de contact cu alimentele
- plicile circulare
- viloziti
- microviloziti
absorbia se produce prin enterocit
conine n mucoas celule enteroendocrine
lamina propria conine vase de snge i limfatice abundente unde sunt preluai produii
absorbii
duodenul are glande n submucoas
.

Intestinul gros
Intestinul gros cuprinde cteva segmente succesive: cecul, apendicele, colonul (ascendent,
transvers, descendent, sigmoid), rectul i canalul anal.
Funcia principal a intestinului gros este de a transforma coninutul lichid eliminat din
intestinul subire ntr-o mas solid de reziduuri (funcie ce se realizeaz prin absorbia apei i
electroliilor) i de a le elimina apoi n exterior sub forma materiilor fecale. Prin desicare n
intestinul gros, 1000 ml de material intestinal este transformat n 200 g de materii fecale.
n plus, flora bacterian din intestinul gros produce vitamina K i B12, cu rol n homeostazia
coagulrii.
n general, intestinul gros respect planul general de organizare al tubului digestiv, structura
sa fiind aproximativ identic pe ntreaga lungime; exist totui cteva diferene regionale, mai
ales ntre cec i rect.
Intestinul gros se deosebete de intestinul subire prin dou caracteristici importante:
- mucoasa sa este neted, fr plici circulare i viloziti intestinale
- stratul longitudinal al muscularei formeaz trei benzi echidistante, teniile colonului

Mucoasa
Examinat cu ochiul liber, mucoasa intestinului gros are un aspect neted, fr viloziti

Tubul digestiv

81

intestinale, dar cu multe orifcii, ce reprezint locul de deschidere al criptelor Lieberkhn.


Criptele (glandele) Lieberkhn
Epiteliul de suprafa se nfund n corion, formnd glandele sau criptele Lieberkhn (fig.41).
Acestea sunt glande tubuloase simple, a cror structur prezint cteva diferene fa de
glandele omonime din intestinul subire:
- sunt mai lungi (0,5mm, n rect putnd ajunge pn la 0,7 mm)
- nu au celule Paneth
- n structura lor predomin celulele caliciforme
- celulele enteroendocrine sunt rare

Fig.41: Criptele Lieberkhn din colon, musculara mucoasei (MM).


Epiteliul de suprafa i al criptelor Lieberkhn (criptic)
Epiteliul de suprafa i criptic este specializat pentru producerea de mucus i pentru absorbia
apei i electroliilor.
Acest epiteliu este polimorf, fiind format din acelai tip de celule ca i epiteliul intestinului
subire, cu excepia celulelor Paneth, care la om, sunt absente n mod normal:
- celule columnare (absorbante)
- celule caliciforme
- celule stem
- celule enteroendocrine
- celule M
Celulele columnare (absorbante)
Celulele columnare (absorbante), implicate n absorbia apei i electroliilor, sunt cele mai
numeroase celule din epiteliul intestinului gros. Ele sunt celule cilindrice, nguste,
comprimate ntre celulele caliciforme. Din acest motiv, pe preparatele histologice, aparent ele
sunt mult mai puin numeroase dect celulele caliciforme, raportul real fiind ns de 4:1.
Numrul lor scade totui spre rect, unde raportul este de 1:1.
Ultrastructural, sunt identice cu enterocitele din intestinul subire. La polul apical prezint

82

Tubul digestiv

microviloziti ce formeaz marginea n perie, acoperit cu un strat de glicocalix, dar care nu


conine enzime digestive. Membrana celular a peretelui lateral conine cantiti mari de ATPaze de Na+ i K+, implicate n absorbia apei i electroliilor print-un mecanism care va fi
descris la structura vezicii biliare. Spaiul intercelular este adesea dilatat, dovad a acestui
transport activ.
Celulele caliciforme
Au aceeai morfologie i funcie ca i celulele caliciforme din intestinul subire. n intestinul
gros ele sunt localizate mai ales n criptele Lieberkhn.
Vacuolele de mucin secretate sunt mai mari n sigmoid i rect. Se pare c exist diferene
ntre tipul de mucin secretat n diferite regiuni: mucina din colon i rect este puternic
sulfatat, iar cea din cec i colonul ascendent este mai puin sulfatat, dar conine o cantitate
mai mare de acid sialic.
Celulele caliciforme iau natere prin difereniere din celulele stem, n profunzimea criptelor
Lieberkhn. Pe msur ce se umplu cu granule de mucin, ele migreaz spre suprafaa
epiteliului, i golesc mucusul i i continu migrarea n sus, pentru a forma epiteliul de
suprafa dintre criptele Lieberkhn, compus esenial din celule columnare. Celulele
caliciforme golite sunt cilindrice, nguste, cu doar cteva granule de mucin n citoplasma
polului apical.
Celulele stem, celulele enteroendocrine i celulele M
Aceste celule din epiteliul intestinului gros sunt identice cu cele din intestinul subire.
Celulele enteroendocrine sunt mai puine numeric i se gsesc mai ales n jumtatea inferioar
a criptelor. Imunohistochimic s-a demonstrat c produsul de secreie al acestor celule include:
substana P, somatostatinul i glucagonul.
Lamina propria
Lamina propria are n general aceeai structur ca a ntregului tub digestiv. Ea are ns cteva
particulariti:
- prezint un strat compact de colagen i substan fundamental, imediat sub membrana
bazal a epiteliului
- prezint o teac de fibroblaste n jurul criptelor
- esutul limfoid asociat mucoaselor (MALT) este foarte bine dezvoltat
- nu are vase limfatice n lamina propria.
Stratul compact de colagen i proteoglicani este interpus ntre membrana bazal a epiteliului
i capilarele fenestrate venoase din lamina propria. Are grosimea de 5, dar se poate ngroa
n condiii patologice. Este secretat de fibroblatii din jurul criptelor i are rolul de a regla
transportul de ap i electrolii din lumenul intestinului n vasele din lamina propria.
Teaca fibroblastic din jurul criptelor este o populaie celular ce se multiplic continuu i
migreaz spre suprafa, simultan cu celulele epiteliale ale criptelor. Aceste fibroblaste secret
finele fibre de reticulin, ce sunt asociate cu lamina fibroreticularis din membrana bazal a
criptelor Lieberkhn.
esutul limfoid asociat mucoaselor (MALT) este mai bine dezvoltat dect n intestinul subire.
Se prezint ca foliculi limfatici izolai i infiltraii difuze, ce distorsioneaz aranjamentul
regulat al criptelor Lieberkhn. Aceast dezvoltare a esutului limfoid din intestinul gros este
o adaptare la multitudinea microorganismelor i a produilor finali de metabolism (toxici)
prezeni n lumenul intestinal.
Vasele limfatice. Lamina propria nu are vase limfatice. Vasele limfatice ncep s se formeze
n jurul muscularei mucoasei. Absena vaselor limfatice din lamina propria explic
metastazarea tardiv a carcinoamelor dezvoltate din epiteliul intestinului gros.

Tubul digestiv

83

Musculara mucoasei
Musculara mucoasei este format din cele dou straturi de fibre musculare netede, circular
intern i longitudinal extern. Dinstincia ntre cele dou straturi este ns posibil numai n
cazul ngrorii celor dou straturi.

Submucoasa
Are structura descris n planul general de organizare al tubului digestiv.

Musculara
n colon, stratul muscular longitudinal extern este condensat n trei benzi longitudinale, ce pot
fi vzute macroscopic, numite teniile colonului (teniae colli). ntre cele trei benzi, stratul
muscular longitudinal formeaz un nveli extrem de subire.
Acest aspect este caracteristic doar colonului, deoarece rectul, are straturile musculare
identice cu cele ale intestinului subire.
Din teniile colonului se desprind fascicule de fibre musculare ce ptrund printre fibrele
stratului circular la intervale regulate, pe toat lungimea i circumferina colonului. Aceast
dispoziie particular permite ca diferite segmente ale colonului s se contracte n mod
independent, dnd natere haustraiilor colice.
Musculara intestinului gros genereaz, ca i intestinul subire, dou tipuri de contracii:
contracii segmentare i contracii peristaltice.
Contraciile segmentare sunt locale i nu au rolul de a propulsa coninutul intestinului.
Contraciile peristaltice au rolul de a deplasa distal coninutul intestinal. n mod normal, ele
iau natere o dat pe zi i cu aceast ocazie are loc golirea colonului distal prin eliminarea
materiilor fecale.

Seroasa/adventiia
nveliul extern al intestinului gros este fie adventiie, fie seroas, n funcie de localizare.
Ambele au structura descris n planul general de organizare al tubului digestiv.

Afeciuni ale intestinului gros.


Colonul i rectul pot fi sediul unor importante afeciuni, unele din ele tranzitorii, ca
efect al unor diete improprii. Cele mai importante sunt:
- adenocarcinomul cu punct de plecare n epiteliul intestinului gros
- colita ulcerat o boal ce determin ulceraii multiple ale mucoasei ce mpiedic
absorbia apei din intestin i produce consecutiv diaree.
boala hemoroidal ce const n tromboza venelor hemoroidale

Intestinul gros
mucoasa este specializat pentru absorbia apei i electroliilor
mucoasa se caracterizeaz prin prezena unor glande tubuloase, tapetate cu
epiteliu cilindric care este format, n principal din celule caliciforme i absorbtive
are dou rnduri de fibre musculare n muscular, ntre care se gsete plexul
mienteric. Stratul longitudinal extern formeaz teniile colonului.

84

Tubul digestiv

Particulariti ale diferitelor segmente ale intestinului gros


Cecul
-

este prima poriune a intestinului gros, situat sub valva ileocecal.


are aceei structur ca i colonul

Apendicele
este un diverticul tubular ce ia natere din cec, cu o lungime de aproximativ 5-10 cm
lungime i 0,8 cm diametru
- musculara nu prezint tenii i haustraii colice ca n intestinul gros
- la copii i adolesceni, lamina propria i submucoasa conine o cantitate apreciabil de esut
limfoid sub form de foliculi proemineni (fig. 42). La aduli, esutul limfoid se atrofiaz.
- la aduli, ntregul organ devine fibros.
Apendicele nu este un organ vestigial cum se credea mai demult; el este un organ funcional,
dar ale crui funcii sunt incomplet cunoscute. Abundena esutului limfoid, sugereaz un rol
important n imunitate: limfocitele B produse n apendice, populeaz mucoasa tubului digestiv
i la nevoie se tranform n plasmocite care secret imunoglobuline.
-

Fig.42: Seciune transversal prin apendice.

Rectul
-

este poriunea distal, dilatat a intestinului gros


nu prezint tenii i haustraii colice
n rest structura este asemntoare cu a intestinului gros

Canalul anal
-

este un canal muscular ce transport materiile fecale nainte de a fi eliminate n exterior


este cel mai distal segment al tubului digestiv, ce ine de la jonciunea anorectal pn la
anus
poriunea superioar prezint plici longitudinale, numite coloane anale, iar depresiunile

85

Tubul digestiv
dintre ele, sinusuri anale.

Fig.43: Desenul schematic al canalului anal.


-

epiteliul cilindric al rectului este nlocuit cu epiteliu stratificat pavimentos necheratinizat


la nivelul liniei pectinate (linia de jonciune ntre endoderm i ectoderm), ce se continu
apoi cu piele dup sfincterul anal extern (fig. 43)
glandele anale sunt glande tubuloase ramificate ce se gsesc n submucoas
canalul anal este controlat de dou sfinctere: unul intern, altul extern. Sfincterul anal
intern se formeaz prin concentrarea fibrelor musculare din stratul circular al musculoasei
i este controlat de sistemul nervos autonom. Sfincterul anal extern este format din fibre
musculare striate i este sub control voluntar (fig.43).
are dou plexuri venoase: plexul hemoroidal intern i extern (fig.43). Cel intern se gsete
n submucoasa poriunii superioare a canalului anal. Cel extern se gsete tot n
submucoas, dar la captul terminal al canalului anal, n locul de jonciune dintre canalul
anal i pielea perianal.

86

Glandele anexe ale tubului digestiv

Glandele anexe ale


tubului digestiv
Pancreasul
Pancreasul este un organ alungit, voluminos, care se dezvolt dintr-o invaginare a intestinului
primitiv, ce d natere sistemului canalicular. Iniial, canaliculele se dezvolt sub forma unor
cordoane n mezenchimul din jur. Treptat acestea se ramific i i dezvolt un lumen.
Celulele acinare i celulele endocrine se difereniaz din epiteliul acestor canale.
Din punct de vedere anatomic, prezint trei poriuni: cap, corp i coad. Capul este situat n
concavitatea duodenului, iar coada n hipocondrul stng n apropierea hilului splenic.
Din punct de vedere structural i funcional, pancreasul este o gland exocrin i endocrin n
acelai timp.
Pancreasul exocrin formeaz cea mai mare parte a parenchimului glandular (85%). Secret
un lichid alcalin, foarte bogat n enzime, necesare digestiei intraluminale. Acest produs de
secreie este eliminat ntr-un canal de excreie, canalul pancreatic principal (Wirsung) sau
canalul accesoriu (Santorini).
Pancreasul endocrin, mai bine zis componenta endocrin a pancreasului, este alctuit n
principal din insule de celule endocrine, numite insulele Langerhans. Hormonii secretai sunt
eliminai n snge; ei sunt n principal insulina i glucagonul, hormoni ce regleaz
metabolismul glucidic, lipidic i protidic.

Pancreasul exocrin
Pancreasul exocrin este o gland tubulo-acinoas compus, a crei structur seamn foarte
mult cu a glandei parotide (fig.44).

Structur histologic
La exterior, este delimitat de o capsul fibroconjunctiv foarte subire, din care se desprind
septuri spre profunzime, compartimentnd organul n lobuli. n capsul i septuri se gsesc
numeroase vase, nervi i canalele de excreie extralobulare ale glandei.
Lobulii sunt alctuii din acini i canalele de excreie intralobulare.
Acinul pancreatic
Acinul pancreatic, o structur rotund sau ovalar, este format din celule piramidale, cu o
baz larg i polul apical ngust, delimitnd un lumen mic. n seciunile histologice,
citoplasma subnuclear are o bazofilie caracteristic, iar cea apical este eozinofil.
n microscopia electronic, se observ c bazofilia subnuclear este dat de un abundent RER.

Glandele anexe ale tubului digestiv

87

Fig.44: Seciune transversal prin pancreasul exocrin (col HE), n care se observ acinii
i un mic canalicul excretor, pe seciune longitudinal.
Citoplasma supranuclear conine pe lng aparatul Golgi i un numr foarte mare de granule
de secreie (zimogen) responsabile de eozinofilia polului apical. Granulele de zimogen sunt
delimitate de o membran proprie i au un coninut lichidian, de aceea denumirea lor mai
corect ar fi de vezicule de secreie. Fiecare vezicul, conine precursorii tuturor enzimelor
digestive secretate de pancreas. n urma unor stimuli adecvai, coinutul granulelor
(veziculelor) este eliminat prin exocitoz n lumenul acinului.
Spre deosebire de glandele salivare, acinii pancreatici nu au celule mioepiteliale.
Canalele de excreie intra i extralobulare
Lumenul fiecrui acin se continu cu un canal de excreie individual, intralobular ce se vars
n canale cu lumenul progresiv mai mare. Pancreasul este deosebit de toate celelalte glande
tubulo-acinoase deoarece partea iniial a canalului de excreie (canalul intercalar), ncepe
chiar din lumenul acinului. Aceste celule tapeteaz incomplet lumenul acinului i se numesc
celule centroacinare (fig.45).

Fig.45: Celulele centroacinare din lumenul unui acin pancreatic.

88

Glandele anexe ale tubului digestiv

Spre deosebire de celulele acinoase, celulele centroacinare sunt celule pavimentoase, care nu
conin nici ergastoplasm i nici granule de secreie. Din aceste motive ele se coloreaz palid
eozinofil i sunt uor de recunoscut pe preparatele histologice. Celulele centroacinare
adiacente sunt strns unite ntre ele prin interdigitaii i complexe joncionale i prin jonciuni
adezive de celulele acinoase.
Canalul intercalar, care continu lumenul acinului delimitat de celulele centroacinare este
scurt i are o structur asemntoare cu celulele centroacinare. El dreneaz n canalul colector
intralobular. Pancreasul nu are canal striat.
Canalul colector intralobular continu canalul intercalar, tranziia ntre cele dou segmente
fiind imperceptibil. Epiteliul su este format din celule cubice turtite i nu conine celule
caliciforme. n jurul lui, practic nu exist strom, dar de ndat ce prsete lobulul pancreatic
este imediat nconjurat de stroma septelor.
Canalul colector intralobular nu este un simplu conduct ce transport produsul de secreie, ci
este implicat n transportul activ al unor cantiti mari de ap i ioni de bicarbonat din snge,
n lumenul tubilor. Prin aceast secreie, canalele intralobulare contribuie la creterea
volumului i alcalinitii sucului pancreatic. Alcalinitatea sucului pancreatic (dat de prezena
ioniilor de bicarbonat) are rolul de a neutraliza aciditatea chimului gastric i de a crea un pH
optim pentru activitatea enzimelor pancreatice.
Mai multe canale intralobulare se unesc i formeaz canalele interlobulare care se gsesc n
esutul conjunctiv al septurilor interlobulare. Aceste canale au lumenul tapetat cu un epiteliu
simplu cilindric, printre celulele cruia se gsesc diseminate celule endocrine i rare celule
caliciforme. Canalele interlobulare se vars direct n canalul pancreatic principal (Wirsung).
Canalul pancreatic principal (Wirsung) strbate pancreasul ncepnd de la coad la cap, pe
toat lungimea sa. Pe msur ce se apropie de capul pancreasului, diametrul su crete
progresiv. nainte de a se vrsa n duoden la nivelul ampulei lui Vater, el se unete cu canalul
coledoc (sau canalul biliar comun), care transport bila. De cele mai multe ori, exist i un
canal de excreie accesoriu, canalul lui Santorini. Canalul Wirsung i Santorini, au o structur
asemntoare. Epiteliul care le cptuete este simplu cilindric; citoplasma polului apical
conine mucine (sulfomucine, sialomucine i mucine neutre), cu att mai abundente, cu ct
canalul este mai mare. Printre celulele cilindrice se gsesc celule endocrine i caliciforme. n
exterior, canalele sunt tapetate cu o teac de esut conjunctiv care conine fibre musculare
netede i numeroase mastocite.

Histofiziologia pancreasului exocrin


Pancreasul secret o larg varietate de enzime, ce sunt capabile s digere proteine, lipide,
hidrai de carbon i ali constitueni ai alimentelor. Ca un mecanism de protecie la
integritatea glandei (autodigestie), aceste enzime sunt secretate n form inactiv:
- tipsinogenul, pepsinogenul, procarbopeptidaza pentru digestia proteinelor
- amilazele pentru digestia hidrailor de carbon.
- lipazele pentru digestia lipidelor
- deoxiribonucleaza i ribonucleaza diger acizii nucelici.
Celulele au un mecanism suplimentar de protecie: citoplasma celulelor acinoase secret i
conine inhibitori ai acestor enzime, de exemplu inhibitori ai tripsinei.
Enzimele secretate de pancreas devin active, n mod normal, numai n intestinul subire.
Primul pas l constituie conversia tripsinogenului n tripsin activ, sub aciunea
enterochinazei, o enzim ce se gsete n glicocalixul enterocitelor. Tripsina, o enzim
puternic proteolitic, catalizeaz n continuare conversia celorlalte enzime inactive n forma
lor activ.

Glandele anexe ale tubului digestiv

89

Pancreatita acut
Totui, n unele condiii patologice, mecanismele de protecie sunt depite i apare
pancreatita acut, o afeciune n care enzimele proteolitice sunt activate n pancreas,
consecina fiind o autodigestie masiv a organului. Boala este foarte grav, putnd duce
la moartea pacientului.

Reglarea secreie pancreatice


Secreia pancreatic este ritmic, pe fondul unei secreii minime bazale. Creterea periodic a
secreiei pancreatice este stimulat de ingestia de alimente i hormonal. Reglarea secreiei este
sub controlul endocrin al hormonilor secretai de celulele enteroendocrine, stimulate de
ptrunderea chimul gastric acid n duoden. Aceti hormoni sunt:
- secretina - un polipeptid care stimuleaz secreia unei cantiti mari de ap i bicarbonat
de ctre celulele epiteliului canalelor pancreatice
- colecistochinina (sau pancreozimina) - o polipeptid ce stimuleaz secreia de proenzime
n celulele acinoase.
n plus fa de controlul hormonal, secreia pancreatic este reglat i de sistemul nervos
autonom, dar reglarea nervoas are o nsemntate mult mai mic dect reglarea hormonal:
- simpaticul - regleaz cantitatea de snge din vasele pancreatice
- parasimpaticul - stimuleaz activitatea celulelor acinoase.

Vascularizaia pancreasului exocrin


Pancreasul primete ramuri arteriale din mai multe surse:
- ramuri din artera splenic
- ramuri pancreaticoduodenale din artera hepatic i mezenteric superioar.
Arterele intr n pancreas de-a lungul septurilor conjunctive, apoi intr n lobul i se
capilarizeaz n jurul acinilor. Capilarele ce vascularizeaz pancreasul exocrin au perete
continuu, iar cele care vascularizeaz pancreasul endocrin sunt fenestrate.
Capilarele sunt drenate de vene; ele au aceeai traiectorie ca i arterele. Se vars n final n
vena port, splenic i mezenteric superioar.
Limfaticele sunt numeroase i nsoesc celelalte vase i nervii.
Inervaia provine din nervul vag i din nervii splanchnici. Pe seciunile histologice se pot
observa uneori mici grupuri de ganglioni vegetativi.

Pancreasul endocrin
Structur histololgic
Componenta endocrin a pancreasului uman este diseminat printre acinii i ductele
pancreasului exocrin i are urmtoarele componente:
- insulele Langerhans, o structur distinct ce cuprinde majoritatea celulelor endocrine ale
pancreasului
- celule izolate, diseminate printre acini i printre celulele epiteliului canalelor pancreatice

90

Glandele anexe ale tubului digestiv


(mai ales cele mari). Ele secret aceleai tipuri de hormoni ca i celulele insulei
Langerhans.
Insulele Langerhans

Constituie aproximativ 1-2% din volumul total al organului.


Insulele Langerhans sunt diseminate n ntreg pancreasul, fiind ceva mai numeroase n coad
dect n corp. n coloraia cu HE, ele apar ca plaje de celule mai palide, nconjurate de acinii
pancreatici mult mai intens colorai (fig.46). Fiecare insul este delimitat de componenta
exocrin printr-o reea delicat de fibre de reticulin, din care se desprind fibre fine ce ptrund
n interior i se dispun n jurul capilarelor.

Fig.46: Insul Langerhans nconjurat de acini pancreatici; capsul (C), insul


Langerhans (L), component exocrin (E).
O insul Langerhans este format dintr-un numr variabil de celule, de la cteva zeci pn la
2-3000. Celulele individuale sunt poligonale i sunt aranjate n cordoane anastomozate,
printre care se gsete o bogat reea de capilare fenestrate, prezena capilarelor fenestrate
fiind caracteristic organelor endocrine. Insulele Langerhans sunt alctuite din mai multe
tipuri de celule, ce secret hormoni diferii. Identificarea morfologic a tuturor acestor celule
n coloraia cu HE, sau n coloraii speciale histochimice nu este posibil. Pentru identificarea
lor corect i complet se folosesc tehnici imunohistochimice i de microscopie electronic,
aceasta din urm permind diferenierea celulelor dup densitatea granulelor lor de secreie.
Fiecare tip celular secret un anumit tip de hormon i are o localizare precis n insula
Langerhans.
Tipuri celulare majore. n insulele Langerhans se descriu patru tipuri principale de celule:
- celulele B sau , reprezint aproximativ 70% din numrul total de celule. n general sunt
localizate n centrul insulei. Ele secret insulina. Granulele de secreie intracitoplasmatice
au un miez de form poliedric, nconjurat de o matrice palid. Se crede c miezul
poliedric este insulin cristalizat.
- celulele A sau , reprezint aproximativ 15-20% din numrul total de celule i sunt
localizate la periferia insulei Langerhans, n strns contact cu celulele A. Produsul de
secreie se numete glucagon.
- celulele D sau , reprezint aproximativ 5-10% din totalul celulelor, localizate i ele la
periferia insulei. Celulele D sau secret somatostatin, pe care-l stocheaz n granulele de

Glandele anexe ale tubului digestiv

91

secreie din citoplasm. Acestea sunt cele mai mari granule pe care le conin cele patru
tipuri de celule.
- celulele PP sau F, se gsesc n proporie de aproximativ 1-2%. Ele secret polipeptida
pancreatic. Sunt mai numeroase n capul pancreasului i se gsesc diseminate i printre
celulele epiteliale ale ductelor pancreatice. Granulele de secreie sunt sferice, au un miez
dens la fluxul de electroni, nconjurat de o arie mai puin dens.
Tipurile celulare minore se gsesc diseminate i printre celulele pancreasului exocrin:
- celulele secretoare de VIP (vasoactive-intestinal polipeptide)
- celulele EC (enterocromafine), ce produc secretin, motilin, substan P
- n unele tumori s-a pus n eviden o secreie crescut de gastrin i au fost identificate i
celulele G. Secreia crescut de gastrin determin o cretere excesiv a secreiei acide
gastrice i apariia sindromului Zollinger-Ellison. n pancreasul uman normal, prezena
celulelor G nu este nc demonstrat.
Vascularizaia insulelor Langerhans
Vascularizaia insulelor Langerhans i are originea n cteva arteriole de la periferia lor, care
dau natere capilarelor fenestrate ce se gsesc printre celulele endocrine. La om, capilarele
perfuzeaz mai nti celulele A i D, de la periferia insulei. Sngele care ajunge n centrul
insulei, n celulele B, a perfuzat totdeauna mai nti celulele A i D. Sngele prsete insula
Langerhans prin intermediul unor capilare eferente, care, dup ce ies, formeaz o reea n jurul
acinilor pancreasului exocrin. Acest tip de vascularizaie se aseamn cu sistemele porte din
alte glande endocrine (hipofiz).
Inervaia insulelor Langerhans
Inervaia componentei endocrine a pancreasului este asigurat de sistemul nervos vegetativ,
simpatic i parasimpatic. Fibrele nervoase inerveaz de asemenea i vasele de snge, reglnd
perfuzia sanguin a insulelor.

Histofiziologia pancreasului endocrin


Toi hormonii secretai de celulele insulelor Langerhans, regleaz funcii metabolice, fie
general (n ntreg organismul), fie regional (n tubul digestiv), fie local (chiar n pancreas).
Principalul produs rezultat n urma digestiei este glucoza, utilizat ca surs de energie n
organism. Rolul principal al secreiei endocrine a pancreasului este reglarea metabolismului
glucidic.
Insulina, hormonul secretat n cantitatea cea mai mare de pancreas, scade nivelul glucozei n
snge. Secreia de insulin este stimulat de creterea glucozei n snge (hiperglicemie).
Insulina circulant se leag de receptori specifici de pe membrana celululelor int i face
posibil intrarea glucozei n celul. Aciunea ei se manifest mai ales asupra celulelor
hepatice, a muchiului scheletal i a esutului adipos:
- n ficat glocuza e ncorporat sub form de glicogen, de unde menine la valori normale
glicemia ntre mese
- n muchiul n activitate este utilizat ca surs de energie, iar n muchiul n repaos este
depozitat tranzitor sub form de glicogen, pentru a fi utilizat la nevoie
- n celula adipoas este utilizat la sinteza acizilor grai i a glicerolului.
n afar de aceste efecte asupra metabolismului glucidic, insulina mai stimuleaz sinteza de
glicerol n celulele adipoase, inhibnd totodat activitatea lipazelor n aceste celule. Tot
insulina determin preluarea aminoacizilor de ctre celul, inhibnd catabolismul proteic.
Insulina este n acelai timp esenial pentru creterea i funcionarea normal a celulelor,
lucru demonstrat pe culturile celulare.

92

Glandele anexe ale tubului digestiv

Aplicaii practice
n absena insulinei apare o boal grav, numit diabetul zaharat: glucoza nu mai intr
n celule ci rmne n snge, cauznd hipergligemia. Consecutiv, cantiti mari de
glucoz sunt eliminate prin urin (glicozurie), antrennd eliminarea unor cantiti
foarte mari de urin (poliurie). Pierderile de lichide determin senzaia accentuat de
sete, polidipsie. n lipsa glucozei din celul, celulele hipotalamice ce regleaz apetitul
sunt activate, determinnd senzaia de foame (polifagia). Poliuria, polidipsia i polifagia,
sunt cele trei semne clinice majore ale diabetului zaharat.
Tot n absena glucozei, n vederea asigurrii energiei, sunt utilizate grsimile i proteinele
musculare determinnd o marcat scdere ponderal, cu toate c sunt ingerate cantiti mari
de alimente. n urma acestui tip de metabolism (utilizarea grsimilor i proteinelor pentru
furnizarea de energie) rezult corpi cetonici ce sunt eliminai prin urin, antrennd i cantiti
mari de sodiu. Apare n felul acesta acidoza, care dac nu este tratat la timp poate duce la
moarte.

Glucagonul este cel de al doilea hormon peptidic implicat n controlul nivelului glicemiei,
rolul lui fiind de a crete glucoza n snge, efect antagonist insulinei. El este secretat ca
rspuns la scderea glucozei din snge. Glucagonul acioneaz mai ales asupra celulelor
hepatice, determinnd glicogenoliz (degradarea glicogenului) n celula hepatic i eliberarea
glucozei n snge. Cnd depozitele de glicogen scad, glucagonul este capabil s induc
gluconeogenez prin metabolizarea aminoacizilor din celula hepatic.
Somatostatinul secretat de celulele D este identic cu cel secretat de hipotalamus, hormon ce
regleaz eliberarea hormonului somatotrop (hormon de cretere) din hipofiza anterioar. Nu
se cunoate rolul somatostatinului secretat de insulele Langerhans; ceea ce se tie cu siguran
este doar faptul c el inhib att aciunea glucagonului ct i a insulinei. Alte aciuni ar fi la
distan: inhibarea motilitii stomacului, a intestinului subire i a vezicii biliare.
Polipeptida pancreatic: att funcia ct i mecanismul ei de reglare sunt puin cunoscute
pn n prezent.
Hormonii secretai n insulele Langerhans acioneaz i asupra celulelor acinoase ale
pancreasului, prin:
- stimularea secreiei exocrine, de ctre insulin, VIP, colecistochinin
- inhibarea secreiei exocrine, de ctre glucagon, PP, somatostatin.

Ficatul
Ficatul este cea mai mare mas glandular din organism i cel mai mare organ intern. La omul
adult cntrete aproximativ 1500 g. El este aezat n hipocondrul drept (cadranul superior
drept al cavitii abdominale). ntreaga mas glandular este nvelit la exterior de o capsul
conjunctiv fin, capsula Glisson, care la rndul ei, este acoperit n cea mai mare parte de
peritoneu.
Ficatul are o suprafa convex, situat i modelat dup forma cupolei diafragmatice i o
suprafa plan, situat pe faa inferioar, pe unde intr vasele i nervii i ies canalele
hepatice. Aceast zon este numit hilul sau poarta ficatului.
Ficatul funcioneaz ca o mare uzin chimic: fiind interpus n calea venei porte care

Glandele anexe ale tubului digestiv

93

transport snge din tubul digestiv, pancreas, splin, el are rolul de a sintetiza molecule mari,
complexe din substanele cu greutate molecular mic absorbite la nivelul intestinului i aduse
de snge (funcie endocrin). Datorit poziiei sale, ficatul este n acelai timp, primul organ
care primete substanele toxice absorbite din intestin. Aceste substane sunt degradate sau
conjugate n ficat, pentru a le face inofensive. Ficatul sintetizeaz i bil, care este eliminat
printr-un sistem de canale biliare n duoden (funcie exocrin).
Toate funciile biochimice ale ficatului sunt ndeplinite de celulele epiteliale ale parenchimul
hepatic, hepatocitele i depind de interrelaiile complexe dintre trei elemente:
- vascularizaia ficatului (artera hepatic i ramurile venei porte, sinusoide i vena
centrolobular)
- hepatocite
- sistemul de drenaj al bilei (canaliculii biliari i canalele biliare intrahepatice).

Vascularizaia ficatului
Ficatul primete snge din dou vase, artera hepatic i vena port (fig. 47).
Artera hepatic perfuzeaz ficatul cu snge oxigenat din trunchiul celiac ce provine din aort.
Odat intrat n ficat, artera hepatic se divide n ramuri cu calibru din ce n ce mai mic, dnd
natere n final ramurilor terminale ale arterei hepatice.
Vena port transport snge de la nivelul tubului digestiv i al splinei. Sngele ce provine din
tubul digestiv conine produi absorbii din intestin, aminoacizi, lipide i hidrai de carbon, iar
cel din splin, produi de degradare ai hemoglobinei. n ficat, vena port se divide n ramuri
din ce n ce mai mici, venele de distribuie (interlobare, intersegmentare, interlobulare), care,
la rndul lor se ramific, dnd natere la venele portale terminale.

Fig.47: Diagrama microcirculaiei hepatice.


Ramurile terminale ale celor dou vase, se nsoesc reciproc i se gsesc mpreun cu un canal
biliar, ntr-o cantitate mic de esut conjunctiv, spaiul port, asupra cruia vom mai reveni.
Sngele provenit din cele dou surse (artera hepatic i vena port), se amestec n ficat, ntrun sistem de canale vasculare mici, numite sinusoidele hepatice. Sinusoidele hepatice se
gsesc n contact intim cu hepatocitele (fig.47).
Ramurile terminale ale arterei hepatice, arteriolele, nsoesc ultimele ramificaii ale venei
porte i se vars n sinusoidele hepatice prin intermediul unor ramificaii laterale, ramurile
arteriosinusoidale. Alte ramuri formeaz n jurul canaliculului biliar o reea capilar
peribiliar, ale crei vase eferente se vars, de asemenea, n sinusoidul hepatic. Cercetri

94

Glandele anexe ale tubului digestiv

recente au dovedit c cea mai mare cantitate din sngele arteriolei hepatice circul mai nti
prin reeaua peribiliar, nainte de a se vrsa n sinusoid. Se crede c la acest nivel, din
canaliculul biliar sunt reabsorbite anumite substane.
Ramurile terminale ale venei porte, venulele portale terminale, ce nsoesc arteriolele, se
vars prin intermediul unor ramuri laterale n sinusoid, unde sngele transportat de ele se
amestec cu cel provenit din arteriolele hepatice.

Vascularizaia ficatului
Vase aferente:
Ramurile arterei hepatice ramuri arteriosinusoidale sinusoide
Vena port venule porte terminale ramuri laterale sinusoide
Vase eferente:
Sinusoide vena centrolobular vena hepatic vena cav inferioar

Sinusoidele hepatice
Sinusoidele sunt capilare hepatice nalt specializate. Ele au peretele format dintr-un endoteliul
puternic fenestrat i din celule Kupffer. Epiteliul sinusoidal nu se sprijin pe o membran
bazal. Sinusoidele sunt n contact intim cu cordoanele de hepatocite, de care sunt desprite
printr-un spaiu, spaiul perisinusoidal sau spaiul Disse (fig.48). Acest spaiu este esenial n
realizarea transferului bidirecional de substane ntre capilarele sinusoide i hepatocite.

Fig.48: Desen schematic reprezentnd relaia hepatocit-hepatocit i hepatocit-sinusoid


hepatic.

Glandele anexe ale tubului digestiv

95

Endoteliul prezint discontinuiti largi att ntre celule, ct i n celulele endoteliale.


Sinusoidele hepatice difer de alte sinusoide prin faptul c peretele lor este format pe lng
celulele endoteliale i de un al doilea tip celular: celulele stelate macrofagice sau celulele
Kupffer.
Celulele Kupffer provin din monocitul sanguin i fac parte din sistemul monocitarmacrofagic. n trecut se considera c ele sunt aezate la suprafaa celulelor endoteliale.
Studiile de microscopie electronic au demonstrat clar c celulele Kupffer intr n alctuirea
peretelui sinusoidal, alturi de celulele endoteliale. Ele emit pseudopode (prelungiri
citoplasmatice) lungi, n lumenul sinusoidului, care, uneori, acoper celulele endoteliale.
Probabil acest aspect a dus la confuzia din concepia veche care considera c ele sunt aezate
la suprafaa celulelor endoteliale.
Celulele Kupffer nu sunt unite ntre ele sau cu celulele din jur prin complexe joncionale. n
citoplasm ele au un mic aparat Golgi, puin RER, fagozomi, lizozomi i pigment de
lipofuscin.
Rolul celulelor Kupffer este de a monitoriza, prin pseudopodele lor, sngele din sinusoide i
de a-l cura de bacilii coli scpai de mecanismele locale de aprare din intestin n
circulaia port i de hematiile uzate i/sau mbtrnite care au trecut cu bine prin splin.
Acest ultim rol este demonstrat de prezena n citoplasma celulelor a fragmentelor de
hematii i fier sub form de feritin. Aceast funcie devine foarte important n ficat dup
splenectomie.
n sinusoide, sngele provenind din artera hepatic se amestec cu cel din vena port; strbtnd
traiectul sinusoidelor, sngele sufer modificri importante, nainte de a se vrsa n vena
centrolobular, o structur vascular ce se afl n centrul lobulului hepatic clasic (fig. 47).
Spaiul perisinusoidal Disse, este un spaiu foarte ngust ce se gsete ntre celula hepatic i
peretele sinusoidului hepatic (fig.48). Celula hepatic trimite n acest spaiu microviloziti
scurte, cu rolul de a mri suprafaa de schimb (aproximativ de 6 ori).
n spaiul perisinusoidal se gsete o reea fin de fibre de reticulin (colagen III), ce poate fi
demonstrat n impregnaii argentice. Aceast reea formeaz singura strom a
parenchimului lobulului hepatic. nmulirea stromei n spaiul Disse constituie un semn de
afectare hepatic i poate duce la fibroz.
Matricea extracelular, asociat de obicei cu fibrele conjunctive, lipsete n mod normal n
spaiul perisinusoidal, absena ei facilitnd schimburile dintre sngele sinusoidal i hepatocit.
Lipsesc de asemenea i fibroblatii tipici. Exist n schimb n spaiul Disse, o alt populaie
celular, celulele Ito sau lipocitele sau celulele ce depoziteaz grsimi. Aceste celule au
capacitatea de a stoca vitamina A administrat exogen, care este apoi transportat la retin
pentru sinteza pigmenilor vizuali. Cnd sunt golite de coninut, celulele Ito seamn cu
fibroblastul, muli cercettori considernd c ele secret fibrele de colagen III.
Limfaticele hepatice
Limfa hepatic ia nateree n spaiul perisinusoidal i dreneaz ntr-un mic spaiu, spaiul
Mall, ce se afl n stroma dintre canalul portal i hepatocite. Din acest loc de drenaj, limfa
intr n capilarele limfatice din spaiul port.
Aproape ntreaga limf se vars n canalul toracic.

Hepatocitele
Hepatocitele (celulele hepatice) sunt cele mai numeroase celule ale ficatului (80%) i cele mai
importante din punct de vedere funcional. Ele sunt aezate n cordoane sau trabecule ce vin n
contact intim cu sinusoidele hepatice. Poligonale ca form, celulele hepatice sunt celule

96

Glandele anexe ale tubului digestiv

polarizate. Ele nu au pol apical sau pol bazal, ci trei tipuri de domenii sau suprafee:
- domeniul sinusoidal este reprezentat de poriunea celulei ce privete spre sinusoidul
hepatic, de care este desprit prin spaiul Disse; el reprezint aproximativ 70% din
suprafaa hepatocitului, fiind locul n care se face transferul de substane ntre sinusoid i
hepatocit. Plasmalema domeniului sinusoidal prezint mici microviloziti ce ptrund n
spaiul Disse (fig.48).
- domeniul biliar este acea suprafa prin care hepatocitul dreneaz bila i care formeaz,
n acelai timp, peretele canaliculului biliar. El reprezint aproximativ 15% din suprafaa
hepatocitului. n zona domeniului biliar, suprafeele celulare sunt adiacente, cu excepia
unei mici depresiuni, care mpreun cu depresiunea situat exact opus, pe celula
adiacent, formeaz canaliculul biliar (fig.48). Canaliculul biliar este izolat de restul
suprafeei biliare prin complexe joncionale. El are un diametru de 0,5-2,5, este tapetat
de plasmalema hepatocitului ce trimite scurte microviloziti n lumen. n zona
domeniului biliar, citoplasma celulei este bogat n fosfataz alcalin i adenozin
trifosfataz.
- domeniul lateral este suprafaa celulei ce vine n contact cu hepatocitul nvecinat, fiind,
de fapt, o suprafa intercelular. El reprezint aproximativ 15% din suprafaa celular.
Spre deosebire de celelalte dou domenii, este neted (nu are microviloziti) i prezint
jonciuni comunicante.
Nucleul hepatocitului este mare, rotund, situat central, cu nucleol proeminent i cu grunji de
cromatin. Multe celule sunt binucleate, iar nucleii sunt frecvent poliploizi.
Fiind o celul foarte activ metabolic, citoplasma hepatocitului conine o mare diversitate de
organite (fig.48):
- aparatul Golgi, unic i mare sau mic i multiplu, este foarte activ i este localizat n
apropierea nucleului, cu o extensie spre domeniul biliar
- veziculele i tubulii unui reticul endoplasmic neted (REN) foarte abundent sunt n
continuitate cu aparatul Golgi. Membrana acestui organit este bogat n citocromi, enzime
implicate n sinteza prostaglandinelor i ai altor ageni biologic activi. REN mai are rol i
n degradarea unor medicamente sau a unor substane toxice exogene. REN se
hipertrofiaz dup administrarea de: fenobarbital, etanol, steroizi anabolizani,
progesteron, ageni chemoterapeutici. Stimularea REN prin administrarea unui drog (ex.
etanol), crete capacitatea de detoxificare a ficatului pentru alte droguri (ex. anumii
carcinogeni, pesticide).
- reticulul endoplasmic rugos (RER) apare sub forma unor corpusculi bazofili, alctuii din
cisterne i ribozomi liberi ataai. RER este locul de sintez al constituenilor proteici ai
citoplasmei i a proteinelor plasmatice ale sngelui.
- lizozomii sunt numeroi, au diferite dimensiuni, iar unii pot conine lipofuscin. Lizozomii
sunt mari i numeroi mai ales n apropierea domeniului biliar.
- peroxizomii sunt n general, cam 200-300 per celul. Ei conin catalaze i alte enzime
oxidative. Intervin n metabolismul glucidelor, lipidelor i al alcoolului, care este
descopus n peroxizomi n acetaldehid.
- mitocondriile sunt numeroase, aproximativ 1000/celul, dispersate n ntreaga citoplasm.
Numrul mare de mitocondrii, confer aspectul eozinofil i granular al citoplasmei
hepatocitului n coloraia cu HE.
- depozite de glicogen ce apar n coloraia cu HE ca zone clare i roz n coloraia cu PAS. n
microscopia electronic, aceste depozite apar sub forma unor particule electronodense.
Glicogenul este forma sub care sunt depozitai hidraii de carbon; el poate fi mobilizat din
depozite pentru meninerea normal a concentraiei glucozei n snge.
- lipide; hepatocitul conine n mod normal cantiti mici de picturi de lipide, ce nu au

Glandele anexe ale tubului digestiv

97

membran proprie. n condiii patologice, cum sunt consumul cronic de alcool, consumul
de substane toxice, numrul picturilor de lipide crete n mod dramatic, ele putnd chiar
fuziona i forma o singur pictur ce ocup ntreaga celul. Lipidele pot fi puse n
eviden dup o fixare corespunztoare, prin coloraia cu Sudan.
citoscheletul hepatocitului este format dintr-un strat subplasmalemal de citocheratin i
actin. Acest strat este prezent la periferia celulei, dar este mai gros sub plasmalema
domeniului biliar, unde trebuie s menin diametrul canaliculul biliar ce nu are perete
propriu. Din acest strat pornesc filamente intemediare spre interiorul celulei, formnd o
reea citoscheletal care acoper centrozomul i nucleul hepatocitului.

Hepatocitele
active metabolic, deci bogate n organite
necesar mare de energie, deci bogie n mitocondrii
cea mai mare parte din suprafaa celular este n contact cu sinusoidele
o parte a peretelui celular formeaz canaliculul biliar, unde este excretat bila
din hepatocit

Insuficiena hepatic apare atunci cnd sunt alterate un numr mare de hepatocite.
n consecin toate funciile ficatului se modific:
- funcia sintetic: scderea sintezei proteice (albumin, proteine de coagulare)duce
la scderea presiunii oncotice a sngelui i la apariia edemelor i la acumularea unui
lichid n cavitatea abdominal (ascit)
- funcia de detoxificare: substanele toxice circul n snge i produc o serie de simptome
ce pot merge pn la com hepatic i moarte
- secreie inadecvat de bil: datorit reteniei ei o parte din componentele ei intr n snge
i apare icterul (colorarea n galben a tegumentelor).
Insuficiena hepatic acut apare n infecii virale sau expunere la toxine. Funcia ficatului
revine la normal dup ndeprtarrea cauzei.
n insuficiena hepatic cronic celulele hepatice sunt distruse progresiv; se ntlnete n
ciroza hepatic.
Ciroza hepatic. Distrugerea progresiv a celulelor hepatice are drept consecin modificarea
profund a arhitecturii normale a ficatului, cu schimbarea raporturilor ntre celule pe de o
parte i ntre celule, sistemul port i canalele biliare pe de alt parte.
Hipertensiunea portal i varicele esofagiene apar deoarece sngele portal nu-i mai poate
urma calea normal. Creterea presiunii n sistemul port deschide calea anastomozelor cu
sistemul venos sistemic i distensia venelor din acest sistem (exemplu distensia venelor din
submucoasa 1/3 inferioare a esofagului varicele esofagiene). Sucul gastric poate eroda
aceste vene destinse, iar hemoragia care urmeaz poate avea consecine fatale.

Canalele biliare intrahepatice


Bila, principalul produs de secreie exocrin a ficatului, este eliminat prin domeniul biliar n
canaliculul biliar, despre structura cruia s-a discutat mai sus. Canaliculele biliare transport
bila n spaiul port, n direcie invers cu cea a sngelui; ele formeaz un inel n jurul
hepatocitelor, care la periferia lobulului hepatic se vars n nite canale biliare scurte, tapetate
la nceput cu un epiteliu pavimentos, apoi cubic, canalele lui Hering. Canalele Hering

98

Glandele anexe ale tubului digestiv

dreneaz bila n canalele biliare interlobulare ce se gsesc mpreun cu ramurile arterei


hepatice i ale venei porte n spaiul port, formnd triada port. Aceste canale au diametrul
de 30-40, lumenul tapetat cu un epiteliu cubic, ce devine cilindric pe msur ce-i crete
diametrul. Canalele mai mari, conin n epiteliul lor i cuiburi de celule mucosecretante i un
fin strat de esut conjunctiv n jur ce conine fibre elastice i chiar fibre musculare. Canalele
interlobulare se unesc i formeaz canalul lobar drept i stng, care, la rndul lor, se unesc n
hilul hepatic, formnd canalul hepatic comun, care aparine cilor biliare extrahepatice.

Canalele biliare extrahepatice


Canalele biliare extrahepatice dreneaz bila n vezica biliar i n intestin.
Canalul hepatic comun are o lungime de aproximativ 3 cm. Structura peretelui su este
identic cu aceea a tubului digestiv, cu excepia submucoasei. Epiteliul de suprafa este
similar cu cel al vezicii biliare care va fi descris mai jos.
Canalul cistic conecteaz vezica biliar cu canalul hepatic comun, formnd canalul coledoc
(canalul biliar comun), care, nainte de a se vrsa n duoden la nivelul ampulei lui Vater, se
unete cu canalul Wirsung al pancreasului. Locul de vrsare este supravegheat de sfincterul
Oddi, o ngroare a musculoasei duodenului ce nconjoar att canalul coledoc, ct i canalul
pancreatic comun.

Uniti morfologice i funcionale hepatice


De-a lungul timpului, n ficat au fost descrise trei uniti morfologice i funcionale: lobulul
clasic, lobulul portal i acinul hepatic.
Lobulul hepatic clasic
Lobulul clasic reprezint forma tradiional de descriere a stucturii esutului hepatic i timp de
mai mult de 100 de ani a fost considerat unitatea morfologic i funcional a ficatului. Este
conceptul care a rezistat cel mai mult de-a lungul timpului, mai ales datorit faptului c
lobulul clasic este relativ uor de vizualizat (fig.49).
n spaiu, lobulul hepatic clasic apare ca o mas de esut hepatic, de forma unei prisme
hexagonale, iar n plan, pe seciunile histologice de forma unei arii hexagonale (fig. 49).

Fig.49: Reprezentarea schematic a lobulului clasic, lobulului portal i a acinului


hepatic.
Un lobul hepatic este alctuit din:
- o ven centrolobular (venula terminal hepatic), situat n centrul lobulului, n care
dreneaz sinusoidele hepatice
- cordoane de hepatocite avnd grosimea a 1-2 celule, avnd o direcie radiar dinspre vena
centrolobular spre periferia lobulului hepatic
- o reea anastomozat de sinusoide hepatice, aezate printre cordoanele de hepatocite pe

Glandele anexe ale tubului digestiv

99

care le perfuzeaz cu snge mixt arterial i portal


o band de esut conjunctiv ce nconjoar lobulul hepatic i unete spaiile porte. La
multe specii animale (porc de ex.) aceste benzi conjunctive sunt relativ groase, fcnd
foarte vizibili lobulii clasici. La om aceste benzi lipsesc sau sunt extrem de subiri, astfel
nct pentru identificarea lobulului hepatic e necesar trasarea unor linii imaginare la
periferia lobulului. Singurul loc n care esutul conjunctiv este bine vizibil, este spaiul sau
aria port.
Spaiul port este un spaiu triunghiular care se gsete la confluena a trei-patru lobuli
hexagonali. ntr-un esut conjunctiv dens, spaiul port conine o arteriol, ramur din artera
hepatic, venula portal terminal, un canal biliar interlobular, formnd triada portal.
Zonarea celulelor din lobulul hepatic. n interiorul lobului se pot identifica trei zone de
hepatocite:
- zona centrolobular (sau zona 3), compus din hepatocitele din jurul venei
centrolobulare. Este zona situat la cea mai mare distan de aportul de snge oxigenat.
Din acest motiv celulele acestei zone se necrozeaz rapid n caz de tulburri ale circulaiei
(necroza ischemic centrolobular).
- zona periportal (sau zona 1) este zona situat la periferia lobulului, n contact cu septele
conjunctive i spaiile porte. Aceasta este cea mai bine oxigenat zon, fiind prima zon
care este perfuzat cu snge arterial. Dar n acelai timp, este i zona cea mai expus
toxinelor absorbite la nivelul intestinului. n caz de alterri ale circulaiei hepatice,
celulele sale sunt ultimele care mor, dar i primele care regenereaz. Stratul de hepatocite
situat cel mai periferic, imediat adiacent septelor conjunctive, poart numele de lam
bordant i este primul grup de hepatocite ce se deterioreaz n caz de fibroz hepatic.
- zona mijlocie (sau zona 2) este zona situat ntre celelalte dou zone i are caracteristici
morfologice i funcionale intermediare ntre cele dou zone.
ntre hepatocitele celor trei zone exist diferene, unele dintre aceste diferene fiind consecina
distanei la care sunt situate fa de sursa de snge oxigenat, dar exist i alte diferene
structurale i funcionale. Astfel, hepatocitele centrolobulare conin enzime care le permit
realizarea reaciilor de esterificare, n timp ce hepatocitele periportale sunt implicate n
reacii oxidative i, probabil, exist i multe alte diferene.
-

Lobulul portal
Noiunea de lobul portal pune accent pe funcia exocrin a ficatului, care este secreia de bil.
Astfel, centrul lobulului portal l constituie canalul biliar interlobular din triada portal.
Lobulul portal este o zon triunghiular (fig.49), delimitat de nite linii imaginare, care unesc
ntre ele trei vene centrolobulare nvecinate. n acest concept, lobulul portal, cuprinde acea
mas de esut hepatic care dreneaz bila n acelai canal biliar interlobular.
Acinul hepatic
Noiunea de acin hepatic consider vascularizaia sanguin ca fiind centrul acestei uniti
structurale. n concepia actual se consider c acinul hepatic confer cea mai bun corelaie
ntre vascularizaia, activitatea metabolic i patologia hapatic.
Acinul hepatic este o mas romboidal de esut hepatic (fig.49). Cele dou capete ale
rombului se termin n dou vene centrolobulare. Axa mare a rombului este o linie imaginar
ntre cele dou vene, iar axa mic este definit de ramurile terminale ale triadei portale ce se
gsesc ntre laturile adiacente a doi lobuli clasici.
Aceast concepie permite descrierea funciei exocrine a ficatului, n termeni comparabili cu
ai altor glande exocrine. De asemenea, permite descrierea i interpretarea modului de
degenerare, regenerare i a efectelor toxice asupra parenchimului hepatic, n funcie de
calitatea sngelui cu care este perfuzat ficatul.

100

Glandele anexe ale tubului digestiv

Cele trei concepii nu sunt interpretri conflictuale, ci moduri diferite de a privi structura
ficatului. Dei n mod diferit, toate cele trei concepii exprim clar faptul c nu toate
hepatocitele sunt la fel, existnd o heterogenitate hepatocitar. Aceste diferene sunt
consecina distanei dintre celul i vascularizaia arterial, diferene funcionale legate de
secreia de bil i alte diferene ultrastructurale. La om nici una dintre aceste trei uniti
structurale nu este clar definit din punct de vedere morfologic (ca de exemplu la animal,
unde lobulul clasic este foarte evident morfologic).
Dei concepia acinului hepatic a devenit n momentul actual baz pentru interpretarea
funciei hepatice (permite explicarea modului de degenerare celular consecutiv hipoxiei i
aciunii toxinelor), terminologia folosit pentru descrierea unor procese patologice folosete
totui nomenclatura lobulului clasic hepatic; exemplu: necroz centrolobular, inflamaia
lamei bordante, etc.

Regenerarea hepatic
n comparaie cu alte organe n care populaia celular este n continuu rennoit, celulele
hepatice au o durat de via relativ lung, de aproximativ 150 de zile, iar mitoze sunt
observate foarte rar n mod normal n esutul hepatic.
Cu toate acestea, ficatul are o mare capacitate de regenerare, demonstrat experimental.
Dac la animalele de experien se ndeprteaz 2/3 din masa hapatic, n cteva zile ea va
fi nlocuit cu esut nou format. De asemenea, dac, prin administrarea unor toxine
(tetraclorura de carbon), se distrug celulele hepatice cu pstrarea integritii capilarelor
sinusoide, dup ndeprtarea agentului cauzal, celulele hepatice rmase intacte prolifereaz
rapid, nlocuindu-le pe cele deteriorate. Dac se administreaz din nou o substan toxic,
nainte de regenerarea complet a esutului, are loc alterarea arhitecturii normale a ficatului
cu formare de fibroz, aspect ce se aseamn cu cel ntlnit n ciroza hepatic.

Funcia ficatului - histofiziologie


Ficatul este implicat n numeroase procese metabolice de conversie a substanelor transportate
de sngele port. Unele produse rezultate sunt eliminate n intestin prin bil, altele direct n
curentul sanguin. Se poate considera, deci, c ficatul are o funcie dubl: exocrin i endocrin.
Funcia exocrin a ficatului const n secreia i excreia de bil, un produs alcalin care
conine ap, ioni, fosfolipide, pigmeni biliari (mai ales bilirubin) i acizi biliari (glicocolic i
taurocolic).
Bila este transportat prin canalele biliare intra i extrahepatice la vezica biliar unde este
depozitat i concentrat nainte de a fi eliminat n duoden, prin canalul coledoc.
Alcalinitatea bilei neutralizeaz aciditatea chimului gastric, iar acizii biliari emulsioneaz
grsimile, facilitndu-le digestia cu ajutorul lipazelor.
Cei mai muli acizi biliari sunt reabsorbii n ileon i ajung din nou n ficat. Aproximativ 1015% sunt ns degradai i eliminai prin fecale. Ei sunt nlocuii cu noi acizi biliari sintetizai
n ficat.
De asemenea, apa i electroliii eliminai n intestin odat cu bila sunt reabsorbii i recirculai
n organism.
Bilirubina (pigment biliar) este produs n splin, ca urmare a degradrii hemului din
hematiile uzate. n ficat bilirubina este conjugat cu acid glucuronic, form sub care este
excretat n bil i apoi n materiile fecale.
Reglarea secreiei de bil i a scurgerii ei din ficat este realizat de hormoni ca secretina,
colecistochinina i gastrina, secretai de celulele enteroendocrine din tubul digestiv.

Glandele anexe ale tubului digestiv

101

Icterul
Icter se numete colorarea n galben a tegumentelor, datorit acumulrii unei cantiti
mari de bilirubin n snge. Aceast acumulare poate avea mai multe cauze:
- lipsa de absorbie a bilirubinei n ficat
- imposibilitatea conjugrii ei (absena acidului glucuronic, producie crescut)
- imposibilitatea secreiei bilirubinei conjugate.
Icterul mecanic rezult n urma blocrii unui canal biliar de exemplu cu un calcul. Bila nu se
mai vars n duoden, ci se acumuleaz retrograd n ficat, este absorbit n snge i duce la
colorarea n galben a tegumentelor. Absena ei i a produilor ei de degradare n tubul
digestiv, duce la decolorarea materiilor fecale i la digestia improprie a lipidelor, care nu mai
sunt emulsionate de acizii biliari, normal prezeni n bil.
Funcia endocrin a ficatului const n eliberarea n curentul sanguin a produilor sintetizai
n celulele hepatice. Acestea sunt:
- albumina
- poriunea proteic a unor lipoproteine
- i globuline
- protrombina
- glicoproteine dintre care fibronectina
De asemenea, ficatul elibereaz n snge, prin hidroliz, glucoza depozitat n celulele
hepatice sub form de glicogen.
Alte funcii ale ficatului:
Gluconeogeneza const n conversia lipidelor i aminoacizilor n glucoz.
Depozit. Celulele hepatice depoziteaz trigliceride, glicogen, vitamine.
Dezaminarea aminoacizilor. Ficatul produce uree prin dezaminarea aminoacizilor, uree ce
este excretat de rinichi n urin.
Conjugarea i degradarea chimic a toxinelor. Reticulul endoplasmic neted al celulei
hepatice posed numeroase enzime ce sunt capabile s conjuge sau s degradeze chimic unele
toxine ce ajung n ficat (exemplu alcoolul, barbituricele), transformndu-le n ali componeni
care nu sunt toxici.

Vezica biliar
Vezica biliar este un sac muscular n form de par, al crui volum poate ajunge la om la 50100 ml. Ea este ataat de faa postero-inferioar a ficatului. Vezica biliar primete bila
diluat, secretat de ficat, prin canalul cistic (fig.50), o depoziteaz i o concentreaz, apoi o
elimin n intestin prin intermediul canalului coledoc.
Canalul coledoc se formeaz prin unirea canalului cistic cu canalul hepatic comun. nainte de
vrsarea n duoden, el se unete cu canalul comun pancreatic. Eliminarea bilei din vezica
biliar este stimulat de hormonii celulelor neuroendocrine (colecistochinin-pancreozimin),
ca rspuns la prezena grsimilor n intestinul subire.
Peretele vezicii biliare este alctuit din mucoas, musculoas i seroas sau adventiie (fig. 51).

102

Glandele anexe ale tubului digestiv

Fig. 50: Vezica biliar i canalele sale.

Fig. 51: Structura peretelui vezicii biliare.

Mucoasa
Epiteliul de suprafa
Epiteliul de suprafa este un epiteliu simplu cilindric, a crui structur este perfect adaptat
pentru funcia de absorbie. n consecin celulele sale prezint:
- numeroase microviloziti pe suprafaa luminal
- interdigitaii complexe i ATP-aze de Na+ i K+ pe feele laterale
- complexe joncionale ocluzive i adezive, care izoleaz lumenul vezicii biliare de
interstiiu
- ATP-aze de Na+ i K+ pe feele laterale ale celulelor. Na+ i Cl+ sunt pompate n mod activ
afar din celul, n spaiile intercelulare. Se creaz astfel un gradient osmotic ntre
lumenul vezicii biliare i spaiul intercelular, care antreneaz apa afar din celul. Att apa
ct i electroliii sunt preluai de capilarele din lamina propria. Acest mecanism de
reabsorbie este similar cu cel din tubii contori proximali ai rinichiului (fig.52).

Glandele anexe ale tubului digestiv

103

Fig. 52: Reprezentarea schematic a mecanismului de concentrarea bilei, prin


reabsorbia apei i electroliilor.
- numeroase mitocondrii bazale i apicale care furnizeaz energia necesar absorbiei apei i
electoliilor.
Suprafaa epiteliului nu este neted, ci prezint numeroase plicaturri, care se aplatizeaz cnd
vezica biliar se destinde.
ntre plicaturri, mucoasa prezint invaginaii profunde, ce strbat lamina propria i uneori
chiar musculoasa. Ele sunt tapetate cu acelai epiteliu ca i cel de suprafa, uneori putnd fi
confundate cu nite glande i se numesc sinusurile Rokitansky-Aschoff. n aceste invaginaii
se pot cantona i nmulii bacterii ducnd la apariia inflamatiilor cronice.
Lamina propria
Structura laminei propria se aseamn foarte mult cu aceea a colonului, care este i el adaptat
reabsobiei apei i electroliilor. Ca i n colon, nici vezica biliar nu are n corion vase
limfatice.
Dei are aceeai origine ca i tubul digestiv, vezica biliar nu are nici musculara mucoasei i
nici submucoas.

Musculara
Musculara este n contact direct cu lamina propria, deoarece vezica biliar nu are musculara
mucoasei i nici submucoas.
Musculoasa este format din fibre musculare netede, orientate dezordonat, printre care se
gsesc numeroase fibre colagene i elastice. Contracia musculoasei determin eliminarea

104

Glandele anexe ale tubului digestiv

bilei concentrate n canalul cistic i apoi n coledoc.

Adventiia/seroasa
Vezica biliar este acoperit la exterior de adventiie pe suprafaa care vine n contact cu
ficatul i de seroas pe suprafaa opus.
Seroasa are aceeai structur cu aceea a tubului digestiv.
Adventiia este format dintr-un strat gros de esut conjunctiv dens, amestecat cu esut adipos.
Ea conine vase sanguine mari, o reea extins de vase limfatice, ganglioni vegetativi i nervi.

Calculii biliari
Calculii biliari se formeaz n general din din sruri de calciu. Un timp ndelungat ei
sunt asimptomatici. Dac se mobilizeaz n urma contraciei vezicii biliare, ei pot fi
antrenai n canalul cistic pe care-l obstrueaz. Consecina este apariia colicii biliare,
dat de contracii puternice ale peretelui vezicii biliare, n ncercarea de a depi
obstacolul i icterul mecanic sau obstructiv. Iritaia cronic a epiteliului datorit prezenei
calculilor, favorizeaz apariia infeciei i a inflamaiei, condiie patologic numit colecistit.

Histofiziologie
Funciile principale ale vezicii biliare sunt concentrarea, stocarea i eliminarea bilei secretate
continuu de ficat.
Concentrarea bilei se produce prin mecanisme de transport a apei i electroliilor, prin acelai
mecanism ca n alte epitelii: intestin subire, tub proximal renal, plexul coroid. Membrana
polului apical are canale ionice care permit trecerea liber a ionilor de Na+, iar membrana
latero-bazal conine pompe de Na+ i de K+ ce transport activ Na+ n spaiul extracelular. Se
creaz astfel un gradient de concentraie ce determin apa s ias din celul; n consecin bila
se deshidrateaz i se concentreaz, iar mediul extracelular devine izoosmotic. Lichidul
rezultat este transportat n snge (fig.52)
Eliminarea bilei este stimulat entero-endocrin de prezena alimentelor n duoden.
Colecistochinina determin contracii ritmice ale vezicii biliare i deci eliminarea ritmic a
bilei.

Sistemul biliar
bila este produs n hepatocit din produi de degradare a hemoglobinei
traseul bilei: domeniul biliar al hepatocitului
canaliculi biliari
canal biliar
interlobular
canale intrahepatice
canal biliar drept i stng
canal hepatic
comun
bila este concentrat prin extragerea apei i electoliilor i este depozitat n vezica biliar
bila concentrat este eliminat din vezica biliar prin contracia fibrelor musculare netede
n canalul coledoc (canalul biliar comun) duoden.

Aparatul respirator

105

Aparatul respirator
Generaliti
Respiraia este un proces fiziologic cu dou componente diferite, legate intim ntre ele:
respiraia celular i respiraia mecanic. Primul, este procesul prin care celulele produc
energie n urma degradrii moleculelor organice. Al doilea, este procesul prin care oxigenul
necesar respiraiei celulare este preluat din atmosfer n sistemul sanguin, iar bioxidul de
carbon este eliminat n mediul nconjurtor. Aparatul respirator este responsabil pentru
realizarea respiraiei mecanice.
Aparatul respirator ndeplinete trei funcii principale:
- conducerea aerului
- condiionarea aerului (pregtirea) prin filtrare, umezire i adaptare la temperatura
organismului
- schimbul de gaze sau respiraia.
Acestora li se adaug:
- participarea la procesul de vorbire, realizat la trecerea aerului prin laringe
- asigurarea simului mirosului prin transportul stimulilor olfactivi de ctre aer la nivelul
mucoasei olfactive din cavitatea nazal.
Aparatul respirator const din 2 plmni i din cile aeriene, o serie de conducte ce
transport aerul din i n plmni.

Cile aeriene
Cile aeriene ncep printr-un tub unic, care se divide treptat, dnd natere la segmente din ce
n ce mai numeroase, cu diametrul din ce n ce mai mic. Cele mai mici ramificaii se termin
n fund de sac, sub forma alveolelor pulmonare.
Cile aeriene sunt localizate att extrapulmonar, ct i intrapulmonar. Ele sunt nsoite de vase
de snge, limfatice i nervi, i o cantitate variabil de esut conjunctiv. Cele mai mici
ramificaii vasculare, capilarele, se gsesc n jurul alveolelor pulmonare, unde se realizeaz
schimbrile gazoase.
Din punct de vedere anatomic cile aeriene se mpart, n dou poriuni, separate ntre ele de
faringe: cile aeriene superioare i cile aeriene inferioare, sau aparatul bronho-pulmonar.
Din punct de vedere funcional, cile aeriene au dou segmente eseniale (Fig. 53):
- segmentul de conducere, cu rol numai n transportul aerului
- segmentul respirator, cu rol n realizarea schimbului gazos ntre snge i aerul alveolar.
Segmentul de conducere
Segmentul de conducere este localizat att n afara, ct i n interiorul plmnilor.
Componenta extrapulmonar conine:
- cavitile nazale (n timpul respiraiei forate particip i cavitatea bucal)
- nazofaringele i orofaringele

106

Aparatul respirator

- laringele
- traheea
- bronhiile primare sau principale, dreapt i stng.
Componenta intrapulmonar a segmentului de conducere este reprezentat de arborele
bronhial i este format din:
- bronhiile secundare sau lobare, prin a cror diviziune rezult
- bronhiile teriare sau segmentare, ce se divid pentru a forma
- bronhiolele, cu ramificaiile lor cele mai fine
- bronhiolele terminale
Segmentul respirator
Segmentul respirator este poriunea n care are loc schimbul de gaze i include:
- bronhiolele respiratorii
- ductele alveolare
- sacii alveolari
- alveolele pulmonare

Fig. 53: Diagrama cilor aeriene. Cavitatea nazal, nazofaringele, orofaringele,


laringele, traheea, bronhiile (B) i bronhiolele (Br) bronhiolele respiratorii (BR), ductele
alveolare (DA) i alveolele (A).

Aparatul respirator

107

Cavitatea nazal
Cavitatea nazal este alctuit din dou compartimente, fosele nazale, desprite ntre ele de
septul nazal (cu o poriune anterioar cartilaginoas i una posterioar osoas). Fiecare fos
nazal are patru perei i un orificiu prin care comunic cu exteriorul, numit nar.
Peretele median sau septul nazal, este neted, n vreme ce pereii laterali ai foselor nazale sunt
neregulai datorit prezenei cornetelor nazale.
Cornetele nazale au rolul de a imprima o circulaie turbionat a aerului prin fosele nazale i de
a crete suprafaa de contact cu aerul inspirat, cu rolul de a crete eficiena mecanismelor de
purificare a aerului.
Fiecare fos nazal are trei regiuni:
- vestibulul
- segmentul respirator
- segmentul olfactiv
Vestibulul
Vestibulul comunic anterior cu atmosfera. Este cptuit de un epiteliu pavimentos stratificat
cheratinizat, o continuare a pielii de la nivelul feei i conine fire de pr i glande sebacee.
Firele de pr i produsul de secreie al glandelor sebacee, rein particulele mai mari care
impurific aerul, realiznd o prim filtrare.
Segmentul respirator
Segmentul respirator este poriunea cea mai bine reprezentat a cavitii nazale. Este cptuit
de o mucoas format din epiteliu i corion.
Epiteliul este de tip pseudostratificat cilindric ciliat sau epiteliu de tip respirator, a crui
structur va fi descris ulterior (la structura traheei).
Corionul mucoasei este ataat de periostul oaselor cu care vine n contact i este puternic
vascularizat. Reeaua vascular conine un set complex de anse capilare, cu o dispoziie
particular, n aa fel nct fluxul sanguin din capilare este perpendicular pe curentul de aer
circulant, funcia de nclzire a aerului inspirat fiind eficientizat. n timpul reaciilor alergice
sau al infeciilor virale, cum ar fi i rceala simpl, aceste vase se pot tumefia, determinnd
ngroarea mucoasei nazale i ngreunnd respiraia.
Corionul conine i glande cu acini seroi, mucoi i micti. Secreia seroas are rol n
umectarea aerului, cea mucoas completeaz pe cea a celulelor caliciforme din epiteliul
respirator, formnd o pelicul mucoas ce reine particulele de praf inhalate. Aceast pelicul
este deplasat posterior cu ajutorul cililor, spre faringe, de unde este nghiit sau expectorat.
Tot n structura corionului se ntlnesc celule din sistemul imunitar, n special limfocite,
plasmocite i macrofage, alturi de neutrofile i eozinofile. Numrul eozinofilelor crete
considerabil n rinitele alergice.
Segmentul olfactiv
Are extindere variabil, ocup tavanul cavitii nazale i este cptuit de mucoasa olfactiv.
Mucoasa olfactiv
Mucoasa olfactiv este de culoare galben-brun datorit pigmentului din mucoas. La om are
o suprafa de civa centimetri ptrai, n timp ce la animalele cu mirosul bine dezvoltat este
mult mai extins. Ca orice mucoas, este format dintr-un epiteliu i un corion.
Epiteliul olfactiv este pseudostratificat cilindric, ca i epiteliul segmentului respirator, dar cu

108

Aparatul respirator

urmtoarele tipuri celulare (Fig.54):


- celulele de susinere sau de suport
- celulele olfactive care sunt neuroni bipolari
- celulele bazale

Fig. 54: Structura epiteliului mucoasei olfactive: celulele de susinere (SC), celulele
olfactive (OC), celulele bazale (BC), vezicule olfactive (V), axon (A), membrana bazal
(BL), complexe joncionale (JC), microvili (MV).
Celulele de susinere sunt cele mai numeroase, au form cilindric, iar nucleii lor sunt
dispui mai apical n epiteliu dect nucleii celorlalte tipuri celulare. n citoplasm prezint
multiple mitocondrii, REN abundent, RER mai slab dezvoltat i granule de lipofuscin. La
polul apical celulele au microvili, iar ntre ele i celulele olfactive exist jonciuni aderente.
Rolul lor se aseamn cu al celulelor gliale, fiind un suport metabolic i fizic pentru celulele
olfactive.
Celulele olfactive receptoare sunt neuroni bipolari. Au o prelungire dendritic ce se
proiecteaz pe suprafaa epiteliului i se termin n mciuc, structur ce se numete
vezicula olfactiv. Din aceast vezicul pornesc cili imobili sau cu mobilitate redus, care se
extind radiar ntr-un plan paralel cu suprafaa epitelial. Pe membrana lor celular se gsesc
receptori olfactivi. Cealalt prelungire neuronal, axonic, se desprinde de la polul opus,
bazal, traverseaz membrana bazal a epiteliului, ptrunde n corionul mucoasei, unde, prin
unirea cu axonii celorlali neuroni, formeaz nervul olfactiv sau prima pereche de nervi
cranieni (Fig. 55).

109

Aparatul respirator

Studiile recente au artat c durata medie de via a celulelor olfactive este de o


lun, ei fiind n permanen nlocuii. Aceti neuroni (mpreun cu civa neuroni
din plexurile mienterice din tubul digestiv) sunt singurii care regenereaz.

Celulele bazale sunt mici, rotunde, dispuse pe membrana bazal. Nucleii lor sunt mici i
situai sub nivelul nucleilor celulelor olfactive. Citoplasma lor conine organite puine, n
conformitate cu rolul lor de celule de rezerv.
Corionul mucoasei olfactive este aderent de periostul osului subiacent. Conine numeroase vase
sanguine i limfatice, nervi mielinici 0i nemielinici i glandele seroase (olfactive) Bowman.
Glandele Bowman sunt tubulo-acinoase, cu acini de tip seros, al cror produs de secreie este
eliminat prin canalele excretoare scurte la suprafaa epiteliului. Celulele seroase ale acinilor
au numeroase granule de lipofuscin, i mpreun cu cele ale celulelor de susinere sunt
rspunztoare de culoarea galben-brun a mucoasei. Secreia seroas funcioneaz ca o
capcan i solvent pentru substanele odorifere care stimuleaz receptorii de pe suprafaa
cililor olfactivi.

Fig. 55: Componentele mucoasei olfactive

Sinusurile paranazale
Sunt spaii situate n pereii oaselor nazale, care comunic cu cavitatea nazal prin orificii
nguste. Ele sunt cptuite cu un epiteliu de tip respirator, bogat n celule caliciforme.

110

Aparatul respirator

Rolul lor este de a mri suprafaa de filtrare, nclzire i umezire a aerului inspirat i de a
modula sunetele emise n procesul de fonaie. Sinusurile, a cror denumire se face dup cea a
osului n care sunt localizate, sunt deseori sediul infeciilor virale ce afecteaz cile
respiratorii superioare. Cazurile severe necesit drenaj chirurgical.

Faringele
Face legtura cavitii bucale i nazale cu laringele i esofagul. Faringele este calea comun
pentru aer i alimente, avnd i rolul de spaiu de rezonan pentru vorbirea articulat. Are
dou compartimente, nazofaringele i orofaringele. Tuba lui Eustachio conecteaz
nasofaringele de urechea medie. n peretele nazofaringelui se gsete esut limfatic, difuz sau
organizat n noduli limfatici, formnd amigdala faringian ce face parte din esutul limfoid
asociat mucoaselor (mucosa associated lymphoid tissue - MALT).

Laringele
Este un segment tubular cu structur complex ce se interpune ntre orofaringe i trahee.
Arhitectura sa se pstreaz datorit cartilajelor pe care le conine: tiroid, cricoid, aritenoid i
care din punct de vedere structural sunt de tip elastic i hialin. Acestea sunt unite de fibre
colagene grupate n ligamente i mobilizate prin muchii intrinseci ai laringelui, de tip striat.
Rolul lor este de a menine deschis calea respiratorie i de a preveni, alturi de micrile
epiglotei, inhalarea alimentelor n timpul deglutiiei.
Corzile vocale, o pereche fals i una adevrat, cu rol major n fonaie, sunt pliuri ale
mucoasei ce proemin n lumenul laringelui; n corionul lor sunt prezente ligamentele de
suport, iar n corzile adevrate i un muchi de tip striat, muchiul vocal.
Suprafaa corzilor vocale i partea superioar a epiglotei sunt acoperite cu un epiteliu
pavimentos stratificat nekeratinizat, iar restul laringelui este tapetat cu un epiteliu
pseudostratificat cilindric ciliat, de tip respirator. n unele condiii patologice, cum ar fi tusea
cronic, fumatul, epiteliul de tip respirator se poate metaplazia, devenind pluristratificat, cu
scderea numrului de celule caliciforme i, prin urmare, cu reducerea capacitii de eliminare
a impuritilor.

Traheea
Este o structur tubular, cu un diametru de 2,5 cm i lungimea de 10 cm, ce se extinde de la
laringe pn la zona de bifurcare n cele dou bronhii primare, extrapulmonare. Conine de la
15 pn la 20 de inele cartilaginoase incomplete, unite la capete, n partea posterioar, de
fibrele musculare netede ce intr n compoziia muchiului traheal. Are un perete format din
patru straturi (Fig. 56):
- mucoasa
- submucoasa
- stratul cartilaginos
- adventiia.

Aparatul respirator

111

Fig. 56: Traheea: inel cartilaginos incomplet (C), muchiul traheal (M), submucoasa (S)

Mucoasa
Este format dintr-un epiteliu i corion.
Epiteliul
Epiteliul este similar cu epiteliul ce cptuete ntreg tractul respirator i se numete epiteliu
pseudostratificat cilindric ciliat, de tip respirator. Acest tip de epiteliu, conine 5 tipuri de
celule:
- celule cilindrice ciliate
- celule caliciforme secretoare de mucus
- celule bazale de rezerv
- celule neuroendocrine
- celule cu margine n perie
Toate celulele sunt dispuse pe membrana bazal, dar au nlimi diferite, ceea ce confer
aspectul pseudostratificat al epiteliului, datorat dispoziiei la nlimi diferite a nucleilor.
Celulele cilindrice ciliate sunt cele mai numeroase. Sunt nalte, ocup ntreaga grosime a
epiteliului i vin n contact cu lumenul traheei. n coloraia HE au o citoplasm eozinofil,
nucleul este ovalar, situat bazal. La polul apical prezint numeroi cili (aproximativ 200) cu
lungimea de aproximativ 6 m. Cilii au micri coordonate n sens contrar circulaiei aerului
inspirat, ceea ce reprezint un mecanism protector de mpiedicare a ptrunderii particulelor
mici n plmni.
Celulele caliciforme se gsesc dispersate printre celulele cilindrice ciliate, ocupnd i ele
ntreaga grosime a epiteliului. Ele au morfologie asemntoare cu a celor din epiteliul
intestinal, de unde i denumirea comun. Numrul lor crete n unele boli respiratorii cronice.
Celulele bazale reprezint populaia celular de rezerv, ce asigur regenerarea epiteliului.
Sunt mici, triunghiulare, nu ajung la suprafaa epiteliului i au nuclei rotunzi, hipercromi
dispui n apropierea membranei bazale.
Celulele neuroendocrine sunt puine la numr i se gsesc izolate printre celelalte celule.
Sunt mici, rotunde, situate n apropierea membranei bazale, fr s ajung la suprafaa
epiteliului. Ca i cele din tubul digestiv, fac parte din sistemul neuroendocrin difuz (APUD).

112

Aparatul respirator

n coloraia HE nu se disting de celulele de rezerv, diferenierea fcndu-se numai prin


impregnaii argentice, care precipit coninutul granulelor de secreie din citoplasm. Aceste
granule conin hormoni i peptide active. Identificarea lor se poate face i n microscopia
electronic i prin reacii imunohistochimice.
Celulele cu margine n perie sunt rare, au form cilindric i conin microviloziti la polul
apical. La polul bazal prezint contacte sinaptice cu o terminaie nervoas aferent (sinaps
neuro-epitelial), ceea ce le situeaz n grupa celulelor receptoare.
Membrana bazal se interpune ntre epiteliu i corionul subiacent, fiind bine reprezentat, cu
o grosime de aproximativ 25 - 40 m, grosime ce crete n iritaiile de lung durat, cum ar fi
tusea cronic sau fumatul.
Corionul
Este format din esut conjunctiv lax, puternic celular, cu numeroase limfocite care infiltreaz
i epiteliul. Ontogenetic i funcional, esutul limfoid difuz sau nodular din corionul mucoasei
i din submucoas face parte din MALT. Alturi de limfocite, sunt prezente plasmocite,
mastocite, eozinofile i fibroblati.
ntre mucoas i submucoas exist o membran elastic care, n mod caracteristic nu se
evideniaz n HE.

Submucoasa
Este reprezentat de un esut conjunctiv lax n care sunt prezente vasele i limfaticele
peretelui traheal, precum i glandele tubulo-acinoase cu acini de tip mixt. Produsul lor de
secreie se elimin la suprafaa epiteliului mucoasei, dup ce canalele excretoare tapetate de
un epiteliu simplu cubic strbat membrana bazal a epiteliului. Glandele sunt mai numeroase
n partea posterioar a traheei, acolo unde muchiul traheal nlocuiete potcoava de cartilaj
hialin. Limita profund a submucoasei este dat de pericondrul cartilajului (fig.56).

Stratul cartilaginos
Este format din inele de cartilaj hialin, n form de potcoav, incomplete n poriunea
posterioar. Posterior, inelele cartilaginoase sunt unite ntre ele de muchiul traheal, care
asigur flexibilitatea traheei i menine lumenul acesteia. Odat cu naintarea n vrst, n
grosimea cartilajului hialin pot aprea insule de esut osos ce scad elasticitatea traheei.

Adventiia
Conine vasele i nervii proprii peretelui traheal i limfaticele de drenaj, integrnd traheea n
structurile gtului i ale mediastinului.

Bronhiile
Bronhiile extrapulmonare sau primare iau natere prin bifurcarea traheei, bronhia dreapt
fiind mai larg i mai scurt dect cea stng. Odat cu ptrunderea n plmn, la nivelul
hilului, devin bronhii intrapulmonare i dup un scurt traiect se ramific n bronhii lobare
sau secundare, pentru fiecare lob pulmonar (dou n stnga, trei n dreapta). Ulterior se
ramific n bronhiile segmentare sau teriare (10 n dreapta, 8 n stnga).
Bronhia segmentar mpreun cu parenchimul pulmonar aferent formeaz un segment

Aparatul respirator

113

bronhopulmonar sau unitatea patologic i chirurgical a plmnului. Fiecare segment


pulmonar are vascularizaie proprie i este delimitat de septe conjunctive, ceea ce asigur pn
la un moment dat limitarea unui proces patologic, precum i posibilitatea extirprii chirurgicale.
Plmnul drept are 10 bronhii segmentare care deservesc acelai numr de segmente
bronhopulmonare. Plmnul stng are 8 bronhii segmentare pentru tot attea segmente.
Iniial, bronhiile au aceeai structur ca a traheei, cu deosebirea c inelele cartilaginoase ale
bronhiilor extrapulmonare sunt complete. Structura lor se modific dup ce ptrund n
plmni i devin bronhii secundare:
- inelele cartilaginoase sunt nlocuite de insule de esut cartilaginos hialin, cu form
neregulat, dispuse concentric, ceea ce confer lumenului bronhiilor un aspect rotund, n
contrast cu forma ovoid a lumenului traheal. Pe msur ce mrimea bronhiilor scade prin
dihotomizare, insulele cartilaginoase devin din ce n ce mai rare, mai mici. Cnd acestea
dispar, cile respiratorii au un diametru de sub 1 mm, i se numesc bronhiole.
- a doua modificare a structurii peretelui bronhiilor intrapulmonare const n apariia unui
strat circular de fibre musculare netede, evident i din ce n ce mai bine reprezentat pe
msur ce diminu cantitatea de cartilaj hialin din peretele lor (Fig. 57).
Se poate considera astfel c peretele bronhiilor intrapulmonare are urmtoarele 5 straturi:
- mucoasa, cu epiteliul de tip respirator n care nimea celulelor scade treptat, membrana
bazal se subiaz, iar corionul se reduce n grosime
- submucoasa format din esut conjunctiv lax, glande cu acini micti i adipocite
- musculara, format din fibre musculare netede (muchiul Reisseisen) dispuse spiralat i a
cror contracie regleaz diametrul cilor respiratorii
- stratul cartilaginos discontinuu i n continu reducere
- adventiia ce se continu cu adventiia structurilor adiacente (ramificaiile arteriale,
esutul interstiial al parenchimului pulmonar).

Fig. 57: Bronhie teriar (segmentar): muchi neted (M), glande sero-mucoase (G),
submucoas (SM), insule cartilaginoase (C), agregate limfocitare n adventiie (L).

114

Aparatul respirator

Bronhiile intrapulmonare
- Deservesc segmentele pulmonare
- Diametru mare
- Epiteliu de tip respirator
- Toate tipurile de celule
- Acini micti subepiteliali
- Insule de cartilaj hialin

Bronhiole
- Deservesc lobuli pulmonari
- Diametru sub 1 mm
- Epiteliu simplu cilindric ciliat
- Lipsesc celulele caliciforme
- Nu au acini
- Nu mai au insule de cartilaj hialin

Bronhiolele
Segmentul bronhopulmonar se subdivide n lobuli pulmonari, fiecare fiind deservit de o
bronhiol. Ei sunt separai prin septe conjunctive foarte fine i pot fi observai la suprafaa
plmnului sub forma unor mici arii poligonale.
Lobulii pulmonari sunt formai din acinii pulmonari, cele mai mici uniti structurale ale
lobulului. Fiecare acin const dintr-o bronhiol terminal, bronhiolele respiratorii i alveolele
aerate de bronhiola terminal respectiv (Fig.58). Cea mai mic unitate funcional a
plmnului compus dintr-o bronhiol respiratorie i alveolele aferente poart numele de
unitate respiratorie bronhiolar.

Fig. 58: Bronhiola (stnga), bronhiola terminal (T), bronhiola respiratorie (R), ductele
alveolare (CA), sacii alveolari (SA) i alveole (A). Benzile nchise la culoare reprezint
muchiul neted.
Bronhiolele sunt ci respiratorii cu diametrul mai mic de 1 mm. Din ele iau natere
bronhiolele terminale i apoi bronhiolele respiratorii.
Iniial bronhiolele sunt cptuite cu un epiteliu pseudostratificat cilindric ciliat ce se
transform treptat n epiteliu simplu cilindric ciliat, pe msura scderii diametrului lumenului.
Prezente nc la bronhiolele mai largi, celulele caliciforme lipsesc n cele mici, cu excepia
fumtorilor i a celor expui mediului poluat. Din loc n loc n epiteliu se gsesc celule
neuroendocrine. Bronhiolele nu mai au glande subepiteliale i nici insule de esut cartilaginos

Aparatul respirator

115

hialin.
Stratul muscular este n schimb foarte bine dezvoltat. Fibrele musculare care-l alctuiesc sunt
dispuse circular sau spiralat. Tonusul acestui muchi, controleaz rezistena intrapulmonar a
aerului.
Instabilitatea muchiului neted bronhiolar poate determina contracia lui i diminuarea
consecutiv a calibrului cilor aeriene. Aceasta este o caracteristic esenial a bolii
astmatice.

Bronhiolele terminale
Bronhiolele terminale reprezint ultimul segment de conducere a aerului. Lumenul lor este
delimitat de un epiteliu simplu cubic, format n principal din celule ciliate i celule Clara. Dei
rare, se mai pot ntlni celule neuroendocrine i celulele cu margine n perie. Corionul este
foarte subire i este limitat n profunzime de muchiul neted spiralat.
Celulele Clara sunt celule neciliate, la care polulul apical are aspect carecteristic de cupol (sau
dom). Ultrastructural, prezint toate caracteristicile unei celule secretoare de proteine: RER
dezvoltat, situat bazal, complex Golgi supranuclear, granule secretorii cu afinitate pentru coloranii
proteinelor, numeroase cisterne de REN la polul apical (Fig.59). Ele secret o lipoprotein cu
proprieti tensio-active, cu rolul de a preveni colabarea bronhiolelor n timpul expiraiei.

Fig. 59: Celul Clara ntre celulele epiteliului bronhiolar: nucleu (N), reticul
endoplasmic rugos (rER), complex Golgi (G), mitocondrii (M), reticul endoplasmic
neted (sER), granule secretorii (SG), membran bazal (BL), complexe joncionale (JC).
Aplicaii clinice.
Fibroza chistic este o boal pulmonar cronic ntlnit la copii i adulii tineri. Este
o boal genetic, autozomal recesiv, ce determin creterea vscozitii secreiei
glandelor exocrine din organism. Mucusul vscos obstrueaz glandele i canalele lor
excretoare. La natere, plmnii sunt indemni, iar evoluia bolii depinde de gradul de
afectare al acestora. Pe msura blocrii bronhiolelor, pereii lor se ngroa i ncep
modificrile degenerative. Datorit reteniei de mucus n plmni, indivizii afectai de aceast
boal sufer de infecii respiratorii repetate.

116

Aparatul respirator

Bronhiolele respiratorii
Bronhiolele respiratorii reprezint primul segment al arborelui bronic care permite i schimbul
de gaze. Ele sunt segmente de tranziie ntre segmentul de conducere i cel respirator.
Bronhiolele respiratorii au peretele discontinuu, deoarece din loc n loc se deschid alveole
pulmonare; lumenul este ngust, tapetat cu un epiteliu cubic, alctuit din celule ciliate i celule
Clara. Spre captul terminal numrul celulelor ciliate scade i crete cel al celulelor Clara.
Celulele neuroendocrine i celulele cu margine n perie sunt rare.

Ductele alveolare
Ductele alveolare sunt traiecte alungite ale cror perei sunt formai aproape exclusiv din
alveole. La periferie sunt delimitate de un inel de fibre musculare netede, cu traiect
discontinuu, datorit deschiderii alveolelor (fig.58).

Sacii alveolari
Sacii alveolari sunt spaii nconjurate de grupuri de alveole pulmonare ce se deschid n aceste
spaii. De obicei, se gsesc la captul ductelor alveolare, dar pot fi prezente n orice punct al lor.

Alveolele pulmonare
Reprezint poriunea terminal a segmentului respirator i sunt sediul schimbului de gaze
dintre aer i snge. De la autor la autor se citeaz ntre 100 i 400 de milioane de alveole
pentru fiecare plmn. Ele au un perete subire, o form poliedric i un diametru de 0,2 mm.
Fiecare dintre ele vine n contact cu o bronhiol respiratorie, direct sau prin intermediul
ductelor i a sacilor alveolari (Fig. 60).

Fig. 60: Partea terminal a arborelui respirator

Aparatul respirator

117

Alveolele pulmonare sunt separate unele de altele de septele alveolare, ce conin un strat
subire de esut conjunctiv foarte bine vascularizat, macrofage pulmonare i sunt cptuite de
o parte i de alta de epiteliul alveolar. ntre alveolele adiacente exist comunicri directe prin
orificii de 1 - 2 m diametru, numite porii lui Kohn. Aceti pori au rol important n condiii
patologice, n special n bolile pulmonare obstructive, n care prin blocarea cilor normale de
circulaie ale aerului, aerarea alveolelor se poate face prin aceti pori din alveolele intacte.
Epiteliul alveolar este format din dou tipuri de celule alveolare (pneumocite): de tip I i de
tip II, aezate pe o membran bazal.
Celulele alveolare sau pneumocitele de tip I
Celulele alveolare sau pneumocitele de tip I sunt celule pavimentoase turtite, deosebit de subiri, ce
reprezint 40% din populaia celular a epiteliului alveolar, dar care ocup 95% din suprafaa
alveolelor. Grosimea lor deosebit de redus este un factor de eficien al schimburilor gazoase. ntre
celule exist jonciuni strnse de forma zonulei ocludens, ce creaz o adevrat barier ntre spaiile
aeriene i componentele septului alveolar. Sunt srace n organite celulare i au puine mitocondrii.
Celulele alveolare sau pneumocitele de tip II
Celulele alveolare sau pneumocitele de tip II sunt celule secretoare. Numrul pneumocitelor
de tip II este aproape egal cu al pneumocitelor de tip I, dar, datorit formei lor ce proemin
spre lumen, ocup numai 5% din suprafaa alveolar.
Sunt de form cubic i tind s se situeze la jonciunile dintre alveole. Au nuclei rotunzi,
hipercromi, iar citoplasma este bogat n mitocondrii i reticul endoplasmic neted i rugos.
Citoplasma apical este plin cu granule cu structur lamelar, care se numesc corpi lamelari.
Lamelele sunt bogate n fosfolipide, iar printre ele se gsete surfactantul. Lamelele sunt
eliminate din celul prin exocitoz, iar surfactantul tapeteaz alveolele sub forma unui strat
monomolecular. El acioneaz ca un detergent, reducnd tensiunea superficial la interfaa
aer-alveole, prevenind colapsul alveolelor n expir i favoriznd expansiunea lor n inspir.
Pneumocitele de tip II i surfactantul sunt detectabile numai dup 28 de sptmni de gestaie,
perioad nainte de care prematurii nu sunt capabili s respire. n absena surfactantului, la
natere apare sindromul de detres respiratorie a copilului.
Se pare c pneumocitele de tip II sunt i precursori ai celor de tip I, deoarece au posibilitatea
de a le nlocui n cazul distruciei lor masive.
Septele alveolare
Septele alveolare sunt constituite din pereii a dou alveole adiacente i esutul conjunctiv lax
dintre ele. Acest esut conjunctiv lax conine multe vase sanguine i limfatice, macrofage,
fibre conjunctive i elastice.
Septele alveolare sunt sediul barierei aer-snge, adic acele structuri prin care aerul poate
difuza ntre spaiul alveolar i snge. Elementele ei constitutive sunt (fig.61):
- celulele epiteliului alveolar (pneumocite de tip I i II)
- membrana bazal a epiteliului alveolar
- elemente ale esutului conjunctiv ca fibroblaste, macrofage, fibre colagene i elastice
- membrana bazal a endoteliului capilar
- endoteliul capilar
Deseori, cele dou membrane bazale sunt fuzionate, rezultnd o barier aer-snge subire.
Cnd ntre cele dou membrane bazale se interpun elemente ale esutului conjunctiv, rezult o
barier aer-snge groas. Schimburile gazoase ntre aer i snge au loc n partea subire, n
timp ce n partea groas se acumuleaz fluidul tisular care poate trece i n alveole cnd
drenajul prin limfaticele existente la acest nivel este deficitar.
Macrofagele alveolare i exercit funcia att n esutul conjunctiv al septelor alveolare, ct

118

Aparatul respirator

i n alveole, circulnd liber ntre cele dou compartimente, precum i ntre alveolele vecine,
prin spaiile create de porii lui Kohn (Fig. 61).
Macrofagele au rol fagocitar; ele fagociteaz impuritile inhalate cum ar fi praful, polenul i chiar
bacteriile, cum ar fi bacilul tuberculozei. Aceti bacili nu sunt digerai de macrofage, astfel nct,
cnd alte infecii sau condiii patologice ce distrug macrofagele afecteaz organismul, ei sunt
eliberai i pot genera tuberculoza recurent. De asemenea, macrofagele fagociteaz surplusul de
surfactant sau hematiile ce ptrund n aerul alveolar n insuficiena cardiac (siderofagele sunt
macrofage ce au fagocitat hematii). Dup fagocitoz, macrofagele pot trece n bronhiolele
respiratorii sau terminale, de unde, prin vasele limfatice ajung n nodulii limfatici regionali sau pot
adera la epiteliul cilindric ciliat acoperit de mucus i prin micrile sale sunt conduse n faringe,
fiind eliminate prin expectoraie ori nghiite i digerate n tubul digestiv. Altele se ntorc sau
rmn n septele alveolare unde, ncrcate cu particulele fagocitate, pot persista toat viaa. De
aceea, plmnii fumtorilor prezint la autopsie numeroase macrofage alveolare sau septale pline
cu particule de carbon (celulele cu praf sunt macrofagele care au fagocitat particule cu praf).

Fig. 61: Septul interalveolar i bariera aer-snge.


Aplicaii clinice.
Fibroza pulmonar. Distrugerea echilibrului fiziologic n condiiile patologice ce afecteaz
organismul determin modificri de cele mai multe ori ireversibile ale structurii histologice.
n anumite boli pulmonare fibroblatii din septele alveolare se nmulesc n exces, secretnd o
cantitate nsemnat de colagen i elastin care determin ngroarea septelor peste limita
admisibil schimburilor gazoase. Fibroza interstiial rezultat crete rigiditatea pulmonar i
limiteaz expansiunea adecvat n inspir, ceea ce determin n final insuficiena respiratorie.
Bolile cronice obstructive se caracterizeaz prin dificultatea ptrunderii, respectiv eliminrii
aerului din arborele respirator distal. Exist trei procese principale ce cauzeaz obstrucia cronic:
astmul, bronita cronic i emfizemul; ele pot fi prezente singure sau n asociaie. Astmul se
datoreaz bronhoconstriciei i supraproduciei de mucus cu vscozitate crescut. n bronita
cronic, pereii bronhiali sunt ngroai att prin hipertrofia stratului muscular, ct i prin creterea
numrului i mrimii glandelor mucoase. Emfizemul se datoreaz distrugerii pereilor alveolari cu
dilatarea permanent a spaiilor aeriene, ceea ce determin distrugerea suportului elastic al
bronhiilor, cu colabarea lor, n special n timpul expirului, conducnd astfel la retenia aerului
inspirat.

Aparatul respirator

119

Vascularizaia pulmonar
Plmnii au dubl vascularizaie arterial i venoas, realizate prin circulaia pulmonar i
prin cea bronic.
Din punct de vedere fiziologic, cea mai important este circulaia pulmonar, din a crei
diviziune rezult capilarele din septele alveolare ce asigur schimbul de gaze respiratorii. Ea
se realizeaz din arterele pulmonare ce iau natere din ventriculul drept al inimii. Ramurile
arterei pulmonare nsoesc bronhiile i bronhiolele, conducnd sngele pn la nivelul
capilarelor din septele alveolare, unde are loc oxigenarea lui. Acest snge oxigenat este
colectat de capilarele venoase, din a cror unire iau natere venulele i n final, cele patru vene
pulmonare care transport sngele oxigenat n atriul stng al inimii. Sistemul venos pulmonar
este localizat le periferia segmentelor bronhopulmonare, la distan de sistemul arterial,
respectiv de cile respiratorii.
Circulaia bronic este asigurat de arterele bronice ce se desprind direct din aort i
vascularizeaz toate structurile pulmonare n afar de alveolele pulmonare (pereii bronhiilor
i bronhiolelor, esutul conjunctiv pulmonar localizat n alte pri dect n septele alveolare).
Cele mai fine ramuri ale arborelui bronic se deschid tot n capilarele pulmonare unde are loc
anastomoza celor dou sisteme vasculare. Venele bronice dreneaz numai esutul conjunctiv
al regiunii hilului pulmonar n vena azygos. Prin urmare, cea mai mare parte a sngelui
provenit din circulaia bronic este drenat de circulaia pulmonar.

Limfaticele plmnului
Exist un drenaj limfatic pulmonar dublu, corespunztor celor dou circulaii pulmonare. Un
sistem de vase limfatice dreneaz parenchimul pulmonar i nsoete cile respiratorii spre hil,
pe traseul lor existnd numeroi noduli limfatici. Al doilea sistem limfatic dreneaz suprafaa
plmnului i se asociaz esutului conjunctiv al pleurei viscerale.

Inervaia pulmonar
Aparine sistemului simpatic i parasimpatic i mediaz reflexele ce modific dimensiunile
cilor respiratorii i a vaselor sanguine prin contracia musculaturii netede din pereii lor.

Plmnii
Sunt organele principale ale respiraiei, n numr de doi, unul drept i altul stng. La nivelul
lor are loc schimbul alveolar de gaze. Ei sunt nvelii de foiele pleurale, sunt complet separai
prin mediastin i se situeaz n cavitatea toracic.
Plmnii sunt alctuii din:
- segmentul de conducere al cilor aeriene, care se arborizeaz n ramificaii din ce n ce mai
fine i are rol n conducerea aerului pn la parenchimul pulmonar
- segmentul respirator al cilor aeriene, cu rol n realizarea schimburilor respiratorii
pulmonare
- stroma care delimiteaz i unete celelalte componente pulmonare, format din esut
conjunctiv lax cu fibre conjunctive, elastice, macrofage alveolare. Fibrele elastice au o
deosebit importan funcional, deoarece permit distensia plmnului i acomodarea lui la

120

Aparatul respirator

aerul inspirat, precum i revenirea lui la forma iniial.


- vasele i nervii plmnilor.

Pleura
Pleura este o membran bilaminar ce nvelete plmnii, ntre foiele creia exist o cavitate,
numit cavitatea pleural. Cavitile pleurale ale celor doi plmni nu comunic ntre ele,
fiind separate de mediastin. Ele conin o minim cantitate de fluid cu rol de lubrefiere, ceea ce
face posibil frecarea n timpul micrilor respiratorii, asigurnd i adeziunea celor dou foie:
parietal i visceral. Pleura parietal cptuete interiorul cavitii toracice, iar pleura
visceral nvelete suprafaa exterioar a celor doi plmni i sunt n continuitate una cu
cealalt la nivelul unei linii de reflexie.

Pleura parietal
Pleura parietal se dispune pe o lam de esut adipos sub care exist un strat de esut
conjunctiv fibros ce se continu cu periostul coastelor i perimisiumul muchilor intercostali.

Pleura visceral
Pleura visceral prezint cinci straturi slab delimitate ntre ele, care, de la exterior spre
suprafaa pulmonar sunt:
- un strat extern de celule pavimentoase, celulele mezoteliale
- o zon ngust de esut conjunctiv lax, fr posibilitatea detectrii unei membrane bazale
ntre aceasta i mezoteliul supraiacent
- un strat neregulat de fibre elastice
- un strat de esut conjunctiv lax cu fibre musculare netede, vase sanguine i limfatice, fibre
nervoase
- un strat slab difereniat de fibre elastice care se anastomozeaz cu cele din septele
interalveolare periferice cu care vine n contact.

Aparatul urinar

121

Aparatul urinar
Generaliti
Aparatul urinar este format din 2 rinichi, 2 uretere, vezica urinar i uretra.
Structura histologic a acestor componente este foarte diferit, reflectnd rolurile diferite pe
care au n realizarea funciei renale.
Aparatul urinar este responsabil de producia, stocarea i eliminarea urinii:
- rinichiul are rolul de a produce urina i de a controla compoziia ei i de aceea are
structura cea mai complex
- ureterele transfer urina de la rinichi la vezica urinar unde va fi stocat i de unde va
fi eliminat prin uretr; aceste segmente formeaz cile urinare. Structura lor
histologic este mult mai simpl dect a rinichiului.
Prin rinichi, sistemul urinar are i funcie endocrin. Activitatea endocrin cuprinde:
- sinteza i secreia eritropoetinei, un factor de cretere ce regleaz formarea globulelor roii
- sinteza i secreia reninei, un hormon implicat n reglarea presiunii i a volumului sanguin
- hidroxilarea vitaminei D un prohormon steroid, transformndu-l n forma sa activ.

Vitamina D
n ciuda numelui, vitamina D este un prohormon steroid. Prin procese metabolice
succesive ce au loc mai nti n ficat i apoi n rinichi, ea este adus la forma sa activ,
vitamina D 1,25-(OH)2 .
Acest hormon joac un rol deosebit de important n metabolismul calciului. Bolnavii cu
dializ renal prelungit, n lipsa unui tratament adecvat, sufer tulburri severe ale
homeostaziei calciului.

Rinichiul
Rinichii sunt organe parenchimatoase, aezate pe peretele posterior al cavitii abdominale,
de o parte i de alta a coloanei vertebrale, n retroperitoneu, imediat sub diafragm.
Au forma unei boabe de fasole i dimensiuni aproximative de 10/6,5/3 cm.
La polul superior al fiecrui rinichi se gsete cte o gland suprarenal, nvelit ntr-un
strat gros, protector de esut adipos.
Marginea medial este concav, fisurat profund i poart numele de hilul renal. Prin hil,
ptrund n rinichi vasele mari i i are originea ureterul din pelvisul renal. Aceste elemente
ale hilului sunt aezate ntr-un spaiu, numit sinus renal, care conine esut adipos (fig.62).

122

Aparatul urinar

Fig. 62: Seciune longitudinal prin rinichi i cile urinare superioare.

Capsula renal
Suprafaa rinichiului este acoperit de o capsul foarte fin, de natur conjunctiv, alctuit din:
- un strat extern de fibre conjunctive colagene i fibroblati
- un strat intern, format din miofibroblati, care prin contracia lor dau rezisten capsulei la
variaiile de volum i de presiune din rinichi.
Capsula ptrunde n hilul renal i se continu cu adventiia calicelor i a pelvisului renal.

Cortexul i medulara
Parenchimul renal are dou zone distincte, vizibile cu ochiul liber pe o seciune sagital prin
rinichiul proaspt: cortexul situat la exteriorul rinichiului, de culoare roie-brun i medulara,
localizat n profunzimea rinichiului, mai deschis la culoare. Culoarea suprafeei de seciune
a rinichiului proaspt, reflect distribuia sngelui n acest organ: 90-95% se gsete n cortex
i doar 5-10% n medular.
Cortexul (corticala) este constituit dintr-o band de esut renal situat circumferenial la
exteriorul rinichiului i din coloanele Bertin, benzi de esut cortical extinse ca nite septuri n
medular, printre piramidele Malpighi.
Cortexul conine corpusculii renali, tubii contori proximali i distali (elemente componente
ale nefronului) i o bogat reea vascular. Prezena corpusculilor renali i a tubilor contori i
dau un aspect granular.
Pe o seciune perpendicular pe suprafaa rinichiului, cortexul prezint numeroase striaii
verticale, ce iradiaz din medular i care se numesc razele medulare sau piramidele Ferrein.
Ele au structura identic cu a medularei.
Piramidele Ferrein conin tubii drepi ai nefronului (segmentele groase i subiri), nsoite de
vasele drepte precum i tubulii i tubii colectori ce plonjeaz n medular.
Substana cortical cuprins ntre dou striaii medulare, poart numele de labirint cortical.
Medulara este format dintr-o serie de structuri conice, piramidele Malpighi. Fiecare rinichi are
10-18 piramide Malpighi. Baza piramidelor este ndreptat spre zona cortical iar vrful proemin
spre hilul renal, n sistemul caliceal (sistemul urinar colector). Vrful piramidei se numete papila

Aparatul urinar

123

renal. Ea este perforat de orificiile de deschidere ale tubilor colectori Bellini zon care se
numete aria cribrosa. Papila renal se deschide n calicele minore (fig.62).
Piramidele Malpighi au un aspect striat, deoarece sunt formate din tubi renali (anse Henle i
tubi colectori) i o important reea vascular (vasa recta). Toate aceste structuri sunt n
continuitate cu cele din piramidele Ferrein.
Piramidele Malpighi sunt desprite ntre ele de benzi de esut cortical, coloanele Bertin.

Lobi, lobuli renali


Un lob renal este alctuit dintr-o piramid Malpighi, mpreun cu esutul cortical din jur. n
general, lobul renal nu este considerat ca unitate morfologic i funcional a rinichiului.
Numrul lobilor renali este egal cu al piramidelor Malpighi (10-18). Arhitectura lobar este
vizibil doar la suprafaa rinichiului fetal.
Un lobul renal este alctuit dintr-o piramid Ferrein, mpreun cu esutul din labirintul
cortical situat de o parte i de alta a piramidei. Fiecare lob renal are 400-500 lobuli.
Structural, parenchimul renal este format din:
nefroni
tubi colectori
esut interstiial
vase

Fig. 63: Organizarea de baz a nefronului, a tubilor colectori i a vascularizaiei renale.

124

Aparatul urinar

Nefronul
Nefronul este unitatea structural i funcional a rinichiului. Fiecare rinichi uman conine
aproximativ 800.000-1.200.000 de nefroni.
Tipuri de nefroni
n funcie de localizarea corpusculului renal n cortex i de lungimea ansei Henle, se descriu
mai multe tipuri de nefroni:
nefroni corticali sau subcapsulari, cu corpusculul renal localizat n partea extern a
cortexului i o ans Henle scurt ce ptrunde doar n partea extern a medularei (fig.63)
nefroni juxtamedulari ce au corpusculul renal situat n apropierea piramidei Malpighi. Ei
au o ans Henle lung, a crui segment subire coboar pn n apropierea vrfului piramidei
Malpighi. Aceti nefroni sunt structuri eseniale n mecanismul de concentrare a urinii
(fig.63)
nefroni intermediari cu corpusculul renal situat n mijlocul cortexului i cu o ans Henle
de lungime intermediar.
Structura nefronului
Nefronul are dou componente principale:
- corpusculul renal Malpighi, unde are loc filtrarea iniial a sngelui
- tubul renal sau urinifer, care asigur controlul concentraiei i compoziiei urinii, precum i
refacerea concentraiei i compoziiei chimice normale a sngelui ce se ntoarce n circulaia
sistemic.

Corpusculul renal Malpighi


Corpusculul renal reprezint partea iniial a nefronului i este alctuit din (fig.64):
glomerulul renal, un ghem de anse capilare ntre care se gsete un esut de susinere
numit mezangiu, acoperite de o cup epitelial (capsula Bowman)
capsula Bowman, ce reprezint partea iniial, sferic, n fund de sac, a tubului renal, care
adpostete ghemul capilar al glomerulului

Fig. 64: Relaia dintre ghemul de capilare al glomerulului renal i capsula Bowman.
Glomerulul renal primete snge prin arteriola aferent (ramur a arterei interlobulare).
Arteriola aferent se divide imediat dup intrarea n corpuscul n aproximativ 5 ramuri
principale, fiecare din aceast ramur formndu-i apoi reeaua capilar proprie.
Aceast mprire a reelei capilare n aproximativ 5 segmente independente, permite
individualizarea a aproximativ 5 lobuli glomerulari, corespunztor fiecrei ramuri arteriolare.
Aceast lobulaie nu este vizibil n microscopia optic la rinichiul sntos, dar devine
evident la rinichiul bolnav (ex. diferite glomerulopatii primare, mai ales acelea n care
componenta mezangial este hiperplaziat).

125

Aparatul urinar

Capilarele glomerulare converg spre arteriola eferent, ce prsete corpusculul renal, prin
acelai loc prin care intr arteriola aferent.
Acest loc prin care arteriola aferent ptrunde, iar arteriola eferent prsete corpusculul
renal, se numete polul vascular al corpusculului renal (fig.65).

Fig. 65: Corpusculul renal Malpighi.


Capsula Bowman trebuie imaginat ca o sfer goal, tapetat la exterior de celule epiteliale,
n care ptrunde reeua capilar globuloas a glomerulului. Ea reprezint poriunea iniial, n
fund de sac, a tubului renal. La captul opus polului vascular, capsula Bowman se continu cu
tubul contort proximal, constituind polul urinar al corpusculului renal (fig.64 i 65).
Capsula Bowman este format dintr-o foi parietal i o foi visceral. ntre cele dou foie,
exist un spaiu, spaiul urinar (Bowman) sau camera glomerular, n care se acumuleaz
filtratul glomerular primar. Spaiul urinar este n continuitate cu lumenul tubului contort
proximal (prima poriune a tubului renal).
Foia parietal este format dintr-un epiteliu simplu turtit (ce privete spre spaiul urinar),
aezat pe o membran bazal. Acest epiteliu este n continuitate, la polul urinar al
corpusculului, cu epiteliul cubic al tubului contort proximal (fig.65).
Foia visceral este format n schimb dintr-un epiteliu foarte specializat, cu o structur
neobinuit, care la rndul lui se spijin pe o membran bazal cu o structur particular, care
va fi descris mai jos. Foia visceral acoper n totalitate capilarele glomerulului renal. La
nivelul polului vascular, ea se continu cu epiteliul turtit al foiei parietale.

Bariera de filtrare glomerular


Foia visceral a capsulei Bowman mpreun cu capilarele glomerulului renal, formeaz
bariera de filtrare glomerular. Aceast barier este semipermeabil, deoarece las s treac
doar anumite componente ale sngelui. Ea este compus din:
- epiteliul foiei viscerale a capsulei Bowman
- endoteliul capilarelor glomerulare
- membrana bazal glomerular ce se gsete ntre aceste dou epitelii
Epiteliul foiei viscerale a capsulei Bowman este format din podocite. Podocitele sunt cele
mai mari celule ale glomerulului. Ele nvelesc la exterior pereii capilarelor glomerulare spre
care emit prelungiri, numite piciorue (de unde i denumirea acestor celule: celule cu picioru
sau podocite) (fig.66). Fiecare picioru la rndul su emite prelungiri secundare, numite
pedicele, care se anastomozeaz cu pedicelele nvecinate. Aceste aspecte nu sunt vizibile n
MO, doar n ME. ntre anastomozele pedicelelor se gsesc spaii alungite cu un diametru de

126

Aparatul urinar

aproximativ 25-60 nm, numite fante de filtrare, n care se adun filtratul glomerular nainte de
a ajunge n spaiul urinar (fig.66). n apropierea membranei bazale glomerulare, ntre fantele
de filtrare se gsete membrana sau diafragma fantei de filtrare, o membran subire, cu o
dimensiune cuprins ntre 4-6 nm, similar cu diafragma capilarelor fenestrate.

Fig. 66: Imagine electronomicroscopic a picioruelor i a pedicelelor podocitelor.


Spaiile dintre ele, constituie fantele de filtrare.
Membrana celular a pedicelelor este acoperit cu un glicocalix cu ncrctur electric
negativ, al crui component principal este o sialoprotein numit podocalixin. Pedicelele
conin microfilamente de actin i meromiozin grea, componente detectabile
imunohistochimic i care, se pare c ar avea rolul de a regla mrimea fantelor de filtrare.
Rolul exact al pedicelelor nu este bine cunoscut. Deoarece dispariia lor n diferite afeciuni
renale antreneaz o pierdere a albuminelor prin urin (proteinurie), se crede c ar avea rol de
barier n trecerea anumitor molecule n spaiul urinar. Acelai rol de barier n trecerea
moleculelor prin fantele de filtrare n spaiul urinar, l are i membrana fantei de filtrare.

Anomaliile podocitelor n boli glomerulare


Anomalii ale podocitelor apar n nefropatia cu modificri minime, boal ntlnit la
copii. La microscopul optic, glomerulii apar normali, dar microscopia electronic
evideniaz pierderea pedicelelor. Aceast anomalie, este cea mai frecvent cauz de
sindrom nefrotic (vezi mai jos) la copii. Aceast anomalie este doar temporar,
structura i funcia renal revenind apoi la normal.
Membrana bazal glomerular este aezat ntre podocite i celulele endoteliale ale
capilarelor glomerulare. Ambele celule contribuie n comun la producerea ei (fig.67).
Membrana bazal glomerular este componenta principal a barierei de filtrare renale, avnd
rolul unei bariere fizice i electrice (filtru selectiv de ioni).
Este o membran bazal groas, de circa 300-350 nm. Datorit grosimii sale este vizibil pe
seciunile histologice colorate cu acidul periodic Schiff (PAS). Ea conine colagen tip IV,
sialoglicoproteine, glicoproteine necolagenice (laminina), proteoglicani glicozaminoglicani.
Membrana bazal glomerular ia natere, deci prin fuzionarea membranelor bazale produse de
cele dou epitelii situate de o parte i de alta a ei (aspect de sandwich) i are trei straturi:

Aparatul urinar

127

lamina rara intern, situat spre endoteliu


lamina rara extern, situat spre podocite
lamina densa, electrono-dens aezat ntre celelalte dou lamine
Laminele rara sunt bogate n polianiioni ca de exemplu heparansulfaii care mpiedic pasajul
moleculelor ncrcate pozitiv. Colagenul tip IV este concentrat n lamina densa, ce acioneaz
ca un filtru fizic. Sialoglicoproteinele realizeaz adeziunea celuleor endoteliale i a
podocitelor de membrana bazal.
Privit n ansamblul ei, membrana bazal glomerulareste astfel structurat (barier fizic i
electric) nct mpiedic trecerea moleculelor mai mari de 70kD (albumina i hemoglobina)
i a moleculelor catioice. Totui aceast structur nu este complet impermeabil: unele
proteine pot trece n spaiul urinar i necesit reabsorbie n sistemul tubular. Prezena ns a
albuminei i a hemoglobinei n urin, este o condiie patologic i indic o alterare structural
sau funcional a membranei bazale.
Membrana bazal glomerular nu acoper ntreaga circumferin a peretelui capilar, ci doar
aproximativ 3/4. Ea lipsete la locul de ataare al capilarului de mezangiu. n aceast poriune,
doar lamina rara interna se continu, ca un strat slab structuralizat, desprind celulele
endoteliale de matrixul mezangial.

Fig. 67: Aspectul electronomicroscopic al barierei de filtrare glomerulare: membran


bazal (MB), endoteliu (E), fenestraii n celulele endoteliale (F), capilar (C), podocite
(P1), pedicele (P2), fant de filtrare (FF).
Anomalii ale membranei bazale n boli glomerulare
Anomaliile n structura membranei bazale glomerulare sunt responsabile de pierderi
importante de proteine prin urin (proteinurie). Uneori aceste pierderi sunt att de mari,
nct depesc capacitatea de sintez a ficatului (n special a albuminei), bolnavul
prezentnd n snge o scdere marcat a acestei proteine (hipoalbuminemie) i edeme
consecutive unei presiuni oncotice sczute.
Cele trei simptome: proteinurie, hipoalbuminemie i edeme constituie sindromul nefrotic.
Una dintre numeroasele cauze de sindrom nefrotic este alterarea structural i/sau funcional
a membranei bazale glomerulare. Anomalii structurale ale membranei bazale glomerulare
apar de exemplu n diabetul zaharat, n care aceasta este ngroat de aproximativ 3-5 ori i
delimitarea dintre cele trei straturi lipsete sau n nefropatia membranoas n care, pe
membrana bazal se depun complexe antigen-anticorp. Dei n ambele exemple, membrana
bazal este ngroat, ea este totui foarte permeabil, lsnd s treac n spaiul urinar
numeroase molecule, inclusiv proteine cu greutate molecular mare.

128

Aparatul urinar

Celulele endoteliale ale capilarelor glomerulare sunt turtite i fenestrate, deci perfect
adaptate funciei pe care trebuie s o ndeplineasc. Citoplasma lor apare ca un strat foarte
subire i este ntrerupt de numeroi mici pori sau fenestraii, cu diametrul de aproximativ 70
nm, ce nu sunt acoperite de diafragm (fig.67).
Anomalii ale endoteliului glomerular
n glomerulonefrita acut (endocapilar) se produce o hiperplazie (creterea numrului)
i hipertrofie (creterea dimensiunilor) a celulelor endoteliale, ceea ce duce la blocarea
lumenului capilar, ngreunnd sau fcnd imposibil curgerea sngelui. Aceasta are
drept urmare producerea sindromului nefritic acut, caracterizat prin:
creterea presiunii sanguine sistemice ca urmare a blocrii vastei reele capilare
glomerulare
creterea concentraiei sanguine a produilor de metabolism (uree, acid uric, etc..) datorit
imposibilitii filtrrii sngelui n glomerul
hematurie, adic pierderea de hematii prin urin, printr-un mecanism necunoscut

Glomerulul renal
este locul unde are loc ultrafiltrarea sngelui
filtratul glomerular ajunge n spaiul urinar al capsulei Bowman
bariera de filtrare glomerular cuprinde: endoteliul capilar, membrana bazal
glomerular i podocitele
filtratul glomerular primar strbate tubul renal i tubii colectori, unde au loc
procese de reabsorbie i secreie
sngele filtrat prsete glomerulul pe calea arteriolei eferente i ajunge n capilarele din
jurul tubilor renali

Mezangiul
Mezangiul este esutul de susinere al reelei de capilare glomerulare i se poate considera
echivalentul mezenterului din intestinul subire. Localizarea mezangiului i rolul su de suport
al capilarelor se poate observa n figura 68. Mezangiul este nconjurat de membrana bazal a
capilarelor glomerulare. El este constituit din dou componente: celulele mezangiale i
matricea lor extracelular.
Celulele mezangiale au form stelat, cu numeroase prelungiri n matricea extracelular.
Nucleul celulor este rotund, hipercrom, mai mare dect al celulei endoteliale, aspect util n
identificarea microscopic a celulei. Ca o dovad c originea embriologic a acestor celule
sunt celulele musculare este prezena proteinelor contractile n citoplasma lor.
Celulele mezangiale nu sunt limitate la glomerulul renal, ci se extind i n afara lui, de-a
lungul polului vascular, unde se numesc celulele lacisului i fac parte din aparatul
juxtaglomerular. Ambele celule i au originea n celule precursoare ale celulei musculare.
Matricea extracelular este un material acelular produs de celulele mezangiale.
Ultrastructural are densiti variabile la fluxul de electroni; n zonele mai puin dense, este
foarte asemntoare cu lamina rara intern.
Funcia mezangiului nu se cunoate nc cu exactitate, dar se presupune c ar fi:
de suport al anselor capilare glomerulare acolo unde membrana bazal glomerular

Aparatul urinar

129

lipsete
de control al fluxului sanguin prin capilare (celulele conin miozin i se pot contracta)
posibil rol fagocitar se consider c celulele mezangiale ar putea fagocita reziduuri i
agregate de proteine din membrana bazal glomerular avnd n felul acesta rolul de a o
cura
posibil rol de a menine normal structura membranei bazale glomerulare.
Implicarea mezangiului n bolile glomerulare umane, indic c acesta este o component
funcional vital a glomerulului. S-a observat c celulele mezangiale prolifereaz, n anumite
condiii patologice, n care n membrana bazal glomerular sunt reinute complexe proteice.

Fig. 68: Componentele mezangiului: se observ dou lumene capilare secionate


transversal, acoperite (dar nu n totalitate) de membrana bazal i podocite. n spaiul
rmas este localizat mezangiul, marcat prin 2 celule stelate.

Anomaliile mezangiului
n diabetul zaharat de exemplu, celulele mezangiale a unui sau mai multor segmente
(lobuli glomerulari), produc cantiti excesive de matrice acelular ce apare sub forma
unor noduli sferici, nodulii Kimmelstiel-Wilson.
Suferina glomerular prelungit, indiferent de cauz, duce la transformarea n
totalitate a glomerulilor ntr-o mas acelular sferic glomeruli hialinizai, care
nu mai sunt funcionali.

Tubul renal
Filtratul glomerular primar prsete spaiul Bowman prin polul urinar i intr n tubul renal
sau urinifer, care-i modific radical volumul i compoziia, formnd n final urina hiperton
(concentrat). Tubul renal ncepe deci, la polul urinar al corpusculului renal i are un traiect
lung i complicat, ce cuprinde dou poriuni contorte i o poriune dreapt descendent i una
ascendent, spre acelai corpuscul renal. Fiecare poriune dreapt are un segment gros i unul
subire (fig.63).

130

Aparatul urinar

Prile componente ale tubului renal:


Segmentul proximal este n ntregime gros i este format din (fig.63):
- tubul contort proximal (pars convoluta)
- tubul drept proximal (pars recta)
Tubul contort proximal este prima poriune groas a segmentului proximal i este localizat n
cortical, n jurul corpusculului renal. El i are originea n polul urinar al capsulei Bowman i
dup un traseu foarte tortuos i ncolcit n jurul locului su de origine, intr n piramidele
Ferrein, unde se continu cu segmentul gros al tubului drept proximal. La un moment dat
tubul drept se ngusteaz brusc, transformndu-se ntr-un segment subire care coboar spre
apexul piramidei Malpighi, unde se ndoaie n ac de pr i se rentoarce spre cortex, formnd:
Segmentul intermediar sau subire, care cuprinde numai poriunea subire a segmentului
descendent i ascendent al tubului renal.
Segmentul distal ce const din (fig.63):
- tubul drept distal (pars recta) numai cu segment gros
- tubul contort distal (pars convoluta)
Segmentul distal este n ntregime gros i urc prin piramida Malpighi i apoi prin raza
medular Ferrein spre corpusculul renal de origine. Aici prsete raza medular, intr n
cortical unde ia contact cu polul vascular al corpusculului renal din care provine. n aceast
zon, celulele epiteliale ale tubului, adiacente arteriolei aferente, prezint nite modificri
morfologice caracteristice ce formeaz macula densa, element component al aparatului
juxtaglomerular. Dup ce prsete aceast zon, tubul se ncolcete i devine tubul contort
distal. Tubul contort distal este conectat la tubul colector printr-un canal de legtur, tubulul
colector.
ntreaga poriune n form de U a tubului renal se numete ansa Henle i are urmtoarele
pri componente (fig.63):
- o poriune descendent groas i subire
- o poriune ascendent subire i apoi groas.
Poriunea subire a ansei Henle trebuie privit ca o entitate structural i funcional distinct
datorit urmtoarelor motive:
- segmentele drepte groase descendente i ascendente au structur i funcie foarte
asemntoare cu a tubilor contori proximali i distali
- tranziia dintre segmentele groase i subiri se face brusc n vreme ce tranziia ntre
segmentul contort i drept se face treptat
- din punct de vedere funcional mpreun cu vasele drepte, segmentul subire al ansei Henle
este piesa esenial n mecanismul de concentrare a urinii prin sistemul de multiplicare contracurent.
Tabel 2. Repartiia diferitelor segmente ale nefronului n parenchimul renal
Corpusculul renal
Tubul contort proximal
Tubii drepi
Tubul contort distal

labirintul cortical
labirintul cortical, n jurul corpusculului renal
razele medulare Ferrein i piramida Malpighi
labirintul cortical, n jurul corpusculului renal

Structura i funcia tubului renal


Structura segmentelor tubului renal va fi expus n continuare conform funciei pe care o
ndeplinesc:

Aparatul urinar
-

131

segmentul gros proximal


segmentul subire sau intermediar
segmentul gros distal
Segmentul gros proximal (tubul contort i drept)

Segmentul proximal gros este locul iniial i cel mai important n reabsorbia filtratului
glomerular.
Tubul contort proximal este tapetat cu un epiteliu simplu cubic aezat pe o membran bazal
ce o continu pe cea a capsulei Bowman. Ultrastructura celulelor acestui epiteliu este perfect
adaptat pentru schimburile de lichide i de ioni ce au loc la acest nivel. Aceste adaptri
constau din:
marginea n perie prezent la polul apical al celulelor, foarte bine dezvoltat, format din
microviloziti numeroase i relativ lungi (1 mm), ce par s obstrueze lumenul (fig.69)
bare terminale compuse dintr-o jonciune strns i dintr-o zonula adherens ce
pecetluiesc, izoleaz spaiul intercelular de lumenul tubului
plicaturri largi i turtite ale feelor laterale ale celulelor, ce alterneaz cu formaiuni
similare ale celulelor nvecinate
striaii bazale formate din plicaturri ale membranei celulare bazale, n care se gsesc
mitocondrii alungite, aezate perpendicular pe membrana bazal (structur ce amintete de
canalul striat al glandelor salivare)
n preparatele bine fixate, striaiile bazale, dar mai ales microvilozitile polului apical sunt
bine vizibile, permind diferenierea tubului contort proximal de celelalte segmente ale
tubului urinar.

Fig. 69: Tubul contort proximal: marginea n perie (BB), membrana bazal (MB).
n tubul contort proximal are loc reabsorbia a 80% din volumul filtratului glomerular
primar.
Reabsorbia apei i electroliilor. n tubul contort proximal se reabsorb din filtratul
glomerular primar, aproximativ 150 l de lichid pe zi. Apa este reabsorbit pasiv, ea urmnd
gradientul osmotic, adic Na+ i K+ care sunt pompai activ din celul prin plicaturrile
laterale ale membranei celulare. Transportul activ al Na+ este urmat de difuziunea pasiv a Cl-

132

Aparatul urinar

pentru meninerea neutralitii electrochimice. Acumularea NaCl n spatiul intercelular de pe


feele laterale ale celulelor, creeaz un gradient osmotic ce atrage apa. Rezult un fluid
izoosmotic care este transportat prin membrana bazal i este reabsorbit n reeaua de capilare
peritubulare.
Reabsorbia amino-acizilor, glucidelor i polipeptidelor se face cu ajutorul glicocalixului
prezent la suprafaa microvilozitilor de la polul apical al celulei, ntr-un mod similar cu cel
din intestinul subire.
Reabsorbia proteinelor. Cantitile mici de proteine care au scpat prin filtrul glomerular
sunt fixate pe glicocalix i sunt reabsorbite prin endocitoz. n celul ele sunt degradate de
lizozomi n aminoacizi, ce sunt transportai n afara celulei.
Ajustarea pH-ului filtratului glomerular primar se face la acest nivel prin reabsorbia
bicarbonatului i secreia n lumenul tubular a acizilor organici exogeni.
Tubul drept proximal. Structura acestui segment seamn cu a tubului contort proximal, dar
celulele sale sunt mai puin adaptate pentru reabsorbie.
Segmentul subire sau intermediar
Segmentul subire aparine ansei Henle, are lungime variabil i se gsete n piramidele
Ferrein i n piramidele Malpighi. Segmentul subire al glomerulilor subcorticali ptrunde
doar pe o mic poriune n medular, n vreme ce acela al corpusculilor juxtamedulari este
lung, ajungnd pn aproape n vrful piramidei renale.
Segmentul subire este tapetat cu un epiteliu turtit, cu foarte puine specializri citoplasmatice.
La microscopul optic, structura seamn cu a unui capilar dilatat, care nu conine ns hematii.
Segmentul subire al ansei Henle are rolul de a menine un gradient osmotic n
parenchimul renal.
Segmentul subire creeaz un gradient de hipertonicitate n medular, cresctor dinspre
jonciunea cortico-medular spre vrful papilei renale. Acest gradient permite concentrarea
urinii n sistemul colector, la trecerea ei prin medular, prin mecanismul de multiplicare
contracurent (fig.70).

Aparatul urinar

133

Fig. 70: Mecanismul de multiplicare i de schimb contracurent i interrelaia dintre ele.


Poriunea descendent a segmentului subire este permeabil, permind trecerea Na+, Cl- i a
apei ntre lumenul tubului i interstiiu. Segmentul ascendent este impermeabil la ap, dar
transport activ Cl- din lumen n interstiiu; Na+ urmeaz Cl- pentru a menine neutralitatea
electrochimic (fig.70). Deoarece apa nu poate iei, tubul fiind impermeabil la ap, interstiiul
devine din ce n ce mai hiperton. Hipertonicitatea interstiiului este esenial pentru
mecanismul de concentrare a urinii n tubii colectori.
Segmentul gros distal
Tubul drept distal, reprezint pars recta a segmentului distal al nefronului i ultima poriune a
ansei Henle. El poate fi gsit att n cortical n piramidele Ferrein, ct i n medular.
Epiteliul su este simplu cubic, cu celule ce prezint adaptri pentru transportul ionilor din
lumenul tubului n interstiiu. Aceste adaptri sunt: plicaturri ale feelor laterale, mitocondrii
aezate n plicaturrile de la baza celulei, microviloziti mult mai rare i mai scurte dect n
tubul contort proximal.
Tubul contort distal, se gsete n medular, n apropierea corpusculului renal. La jonciunea
dintre segmentul drept i contort, tubul distal trece prin dreptul polulului vascular al
corpusculului renal i prezint o modificare structural a epiteliului, numit macula densa ce
face parte din aparatul juxtaglomerular.

134

Aparatul urinar

Din punct de vedere morfologic epiteliul tubului contort distal este similar cu cel al tubului
drept distal. n comparaie cu celulele tubului contort proximal, celulele tubului contort distal
sunt mai cubice (mai puin nalte), mai puin eozinofile i nu au margine n perie. Pe o
seciune transversal, epiteliul are mai muli nuclei dect tubul contort proximal, iar lumenul
su este totdeauna deschis (fig.71).

Fig. 71: Tub contort distal, cu lumenul liber, fr margine n perie la polul apical,
alturi de tubi contori proximali.
Segmentul distal are rol n concentrarea urinii i n controlul echilibrului acido-bazic:
- reabsoarbe Na+ din urina diluat i secret K+ n lumenul tubului, acest proces fiind sub
controlul aldosteronului, secretat de suprarenal
- continu reabsorbia ionilor de bicarbonat din lumen i secreia concomitent a ionilor de H+
determinnd n continuare acidifierea urinii.
Permeabilitatea la ap a tubului contort distal este controlat de hormonul antidiuretic (ADH),
secretat de hipotalamus i eliberat de hipofiza posterioar.

Diabetul insipid
n diabetul insipid, n absena ADH-ului, apa nu este reabsorbit din tubul contort distal
i din tubul colector. n consecin se produce o cantitate foarte mare de urin hipoton.
Eliminarea acestei mari cantiti de ap, determin o puternic senzaie de sete i
consumarea unor cantiti mari de lichide.
Anomalii ale funciei tubulare
Cele mai importante anomalii biochimice ce rezult din tulburarea funciei tubulare sunt
acidoza, datorat lipsei de excreie a ionilor de H+ i hiperkaliemia, datorat acumulrii
ionilor de K+. Acestea, asociate cu acumularea metaboliilor azotului datorat insuficienei
funciei glomerulare, constituie semne ale insuficienei renale.

Tubii colectori
Tubulul colector sau canalul de legtur conecteaz nefronul la tubul colector. Poriunea
iniial a tubulului colector se gsete n labirintul cortical, iar poiunea terminal n
piramidele Ferrein (fig.63).
Pe seciunile histologice este greu vizibil. Fiind un segment de legtur, morfologic

Aparatul urinar

135

structura sa seamn la nceput cu cea tubilor contori distali, apoi cu cea a tubilor
colectori.
Tubulul colector are rol important n mecanismul de concentrare a urinii.
Tubii colectori iau natere prin unirea mai multor tubuli colectori. n apropierea vrfului
piramidei Malpighi tubii colectori au calibru mare, au mai mult strom n jur i se numesc
tubii Bellini (fig.72). Tubii Bellini se deschid printr-un orificiu situat n vrful piramidei (aria
cribrosa) n calicele minore.

Fig. 72: Tubi colectori Bellini, aezai ntr-o strom bogat.


Tubii colectori sunt tapetai cu un epiteliu simplu cubic, aezat pe o membran bazal.
Limitele celulare ale acestui epiteliu sunt foarte bine vizibile la microscopul optic. Epiteliul
este format din dou tipuri de celule:
celulele clare sau celulele tubilor colectori sunt cele mai numeroase
celulele ntunecate sau intercalare sunt mai puine i numrul lor descrete spre vrful
papilei renale
Tubii colectori au rol important n concentrarea final a urinii.
Acest proces se produce prin mecanismul de schimb contracurent n care sunt implicai
tubulii i tubii colectori, interstiiul renal i vasele drepte (fig.70).
La nivelul tubilor colectori, concentraia urinii este controlat prin ADH, care regleaz
permeabilitatea epiteliului tubular: de exemplu n prezena unei cantiti crescute de
ADH, apa trece din tubi n interstiiul renal, de unde este preluat n circulaie de vasele
drepte ascendente. Rezultatul este producerea unei cantiti mici de urin foarte
concentrat.
Reeaua vaselor drepte are i ea rol n mecanismul de concentrare a urinii: n segmentul
descendent (arterial) al vaselor drepte iese apa (n interstiiu) i intr NaCl (din
interstiiu). n medulara profund, sngele este astfel n echilibru cu interstiiul hiperton.
n segmentul ascendent (venos) al vaselor drepte, procesul este invers (fig.70): sngele
hiperton pierde NaCl n interstiiu, iar apa din interstiiu este absorbit n lumenul
vascular.

Schema funciilor tubului renal i a tubilor colectori.


tubul contort proximal: reabsorbia apei, glucozei, amino-acizilor prin pompa
ATP-azelor de Na+ i K+ i prin mecanism enzimatic, iar a moleculelor mari prin
endocitoz
segmentul subire al ansei Henle: creeaz un gradient de hipertonicitate ce permite

136

Aparatul urinar

concentrarea urinii n sistemul tubilor colectori


tubul distal: reabsoarbe Na+ i HCO3- din urin n schimbul K+ i H- ce sunt secretai sub
aciunea aldosteronului
tubulii i tubii colectori: realizeaz concentrarea final a urinii prin reglarea reabsorbiei apei
sub influena ADH-ului i a gradientului de hipertonicitate din interstiiu.

Interstiiul renal
Interstiiul renal este alctuit din substan fundamental, celule specializate, rare fibre, ce
nconjoar elementele componente ale nefronilor, tubii colectori, vasele sanguine i limfatice.
n cortex, interstiiul renal este foarte redus.
n medular interstiiul este mult mai important att cantitativ ct i funcional. n medulara
profund el reprezint circa 20% din volumul parenchimului renal, fa de 7% n cortical.
Interstiiul renal, n general, joac un rol capital n homeostazia apei i electroliilor dup cum
s-a discutat deja.

Aparatul juxtaglomerular
Aparatul juxtaglomerular este o structur ce are rolul de a regla volumul i presiunea sanguin
prin intermediul unui hormon, renina. El reprezint o adaptare structural a peretelui vascular
i tubular ce permite reglarea secreiei de renin n funcie de fluxul sanguin. Este alctuit din
(fig.73):
celulele juxtaglomerulare sau celulele secretoare de renin din peretele arteriolei aferente
i eferente din hilul corpusculului renal
macula densa din peretele tubului distal
celulele lacisului sau celulele mezangiale extraglomerulare

Fig. 73: Reprezentare schematic a aparatului juxtaglomerular renal.


Celulele juxtaglomerulare se gsesc mai ales n peretele arteriolei aferente i n numr mic n
peretele arteriolei eferente. Ultrastructural, ele au aspectul unor celule mioepiteliale nalt
specializate, ce conin n citoplasm filamente contractile i granule neuroendocrine ce conin
renina.
Macula densa este o zon specializat a tubului contort distal, n locul n care acesta vine n

Aparatul urinar

137

contact cu vasele din hilul corpusculului renal. Celulele epiteliale din aceast zon sunt mai
nalte, au nucleii situai spre lumenul tubului, iar aparatul Golgi la baza celulei, ntre nucleu i
membrana bazal. Funcia exact a acestei zone specializate nu este cunoscut. Se presupune
c ar aciona ca un senzor, reglnd funcia aparatului juxtaglomerular prin monitorizarea
sodiului i potasiului din lumenul tubului distal.
Celulele lacisului ocup un spaiul triunghiular situat ntre macula densa ce formeaz baza i
cele dou arteriole ce formeaz laturile triunghiului. Ca i celulele mezangiale glomerulare,
ele sunt stelate, cu multe prelungiri ce formeaz o reea (lacis), aezate ntr-o matrice
acelular. Rolul lor este necunoscut.
Aparatul juxtaglomerular poate regla presiunea sanguin prin secreia de renin:
- renina catalizeaz hidroliza angiotensinogenului (o globulin produs n ficat) n
angiotensina I
- angiotensina I sub aciunea unei enzime de conversie este transformat n plmn n
angiotensina II
- angiotensina II stimuleaz secreia de aldosteron n cortico-suprarenal.
- aldosteronul, un hormon mineralo-corticoid, regleaz nivelul seric al sodiului i potasiului prin
aciunea sa asupra tubului distal: crete reabsorbia apei i sodiului din filtratul glomerular,
contribuind la meninerea volumului plasmatic i a presiunii sanguine.

Sinteza eritropoetinei
O alt funcie a rinichiului este secreia eritropoetinei, un hormon de cretere, ce stimuleaz
eritropoieza. Locul exact i mecanismul de secreie este necunoscut. Studii recente, genetice i
pe culturi celulare, sugereaz c mARN-ul eritropoetinei se gsete n celulele tubilor corticali
i n interstiiul renal.

Vascularizaia rinichiului
Arterele
n mod normal, fiecare rinichi este vascularizat de o singur arter renal, ramur direct din
aorta abdominal. Cea mai comun variaie individual o constituie prezena unei artere
accesorii, cu originea tot n aort, ce irig polul superior al rinichiului.
Artera renal intr n rinichi prin hilul renal i se divide imediat n dou ramuri, una
anterioar, alta posterioar, care la rndul lor se divid n mai multe ramuri interlobare ce urc
spre cortical ntre piramidele Malpighi. ntre ramurile interlobare, nu exist anastomoze
(circulaie colateral). La jonctiunea cortico-medular, ele iau o direcie arcuat de-a lungul
bazei piramidelor renale, formnd arterele arcuate (fig.63). Din arterele arcuate iau natere
arterele interlobulare ce sunt localizate n labirintul cortical, la egal distan ntre dou
striaii medulare. Ele se ndreapt spre cortex i unele se termin sub capsula renal ntr-un
plex arterio-venos, iar altele vascularizeaz capsula renal. Pe parcurs ele dau natere fie
direct, fie prin intermediul unei artere intralobulare, arteriolei aferente.
Arteriolele eferente ce provin din glomerulii subcorticali, formeaz reeaua capilar
peritubular, n jurul tubilor renali situai n cortical.
Arteriolele eferente ce provin din glomerulii juxtamedulari dau natere unor artere lungi, cu
perete subire, vasele drepte, false (vasa recta spuriae), care coboar mai mult sau mai puin
n medular nsoind tubul renal i tubii colectori i au rol esenial n schimburile de ap i
electrolii din medular (mecanismul de schimb contracurent).

138

Aparatul urinar

Alte vase drepte, iau natere direct din arterele arcuate, vasele drepte adevrate (vasa recta vera).
Indiferent de originea lor, arterele drepte coboar n medular (segment descendent arterial),
se curbeaz n ac de pr i urc apoi spre jonciunea cortico-medular (segment ascendent
venos) unde se vars n vena arcuat.
Venele renale
n general, fluxul venos l oglindete pe cel arterial, exceptnd faptul c nu exist echivalent
venos al glomerulului capilar.
Capilarele peritubulare corticale dreneaz n venele interlobulare, care la rndul lor se vars
n venele arcuate, apoi n venele interlobare i n final n vena renal.
Reeaua vascular medular (vasele drepte ascendente) dreneaz n venele arcuate i aa mai
departe.
Capilarele peritubulare din apropierea suprafeei renale i capilarele capsulei, dreneaz n
venele stelate (numite astfel datorit aranjamentului lor), care se vars n venele interlobulare
i aa mai departe.
Vena renal se vars n vena cav inferioar.
Limfaticele rinichiului
Rinichiul conine dou reele limfatice, ntre care exist numeroase anastomoze. Una dintre
reele este localizat la periferia cortexului i dreneaz limfa n vasele limfatice mari ale
capsulei. Cealalt reea este localizat n medular i dreneaz limfa n vasele limfatice ale
sinusului renal.
Aceste reele nu sunt vizibile pe preparatele histologice, dar pot fi demonstrate experimental.

Inervaia rinichiului
Nervii rinichiului provin n principal din plexul celiac. Ei conin att fibre adrenergice ct i
colinergice. Nervii nsoesc n general traiectul vaselor.
Totui inervaia extrinsec nu este esenial pentru funcionarea normal a rinichiului:
secionarea acestor nervi n timpul transplantului renal nu mpiedic reluarea normal a
funciei renale.
Insuficiena renal
Circulaia sanguin este elementul cel mai important al funciei renale. Diferite boli
vasculare sistemice ca diabetul zaharat, hipertensiunea arterial, ateroscleroza,
afecteaz frecvent rinichiul, alterndu-i funcia (insuficien renal).
Insuficiena renal cronic. ngroarea pereilor arteriali i arteriolari, determin
ngustarea lumenului vascular i scderea fluxului sanguin glomerular. Consecina este
pe de o parte, reducerea filtratului glomerular i pe de alt parte ischemia cronic a sistemului
tubular. Dac situaia se prelungete, se produce hialinizarea glomerulilor i atrofia tubilor
renali. Dac este afectat un numr mare de glomeruli i tubii lor afereni, funcia renal este
alterat i apar semnele insuficienei renale cronice: retenia n snge a metaboliilor toxici,
mai ales ureea i creatinina. Acumularea lor n snge poart numele de uremie i n lipsa
tratamentului duce la com i moarte. Alterarea funciei tubulare duce la tulburri
hidroelectrolitice, manifestate prin acumularea ionilor de hidrogen i potasiu n snge,
producnd acidoz i hiperkalemie.
Rinichiul nu mai este capabil s produc o urin cu o diluie sau concentraie corespunztoare
cu necesitile organismului. El produce o urin cu o densitate constant, indiferent de gradul
de hemoconcentraie sau hemodiluie.
Insuficiena renal cronic este ireversibil.

Aparatul urinar

139

Insuficiena renal acut este o ntrerupere brusc i temporar a funciei tuturor


glomerulilor i/sau a tubilor renali. n funcie de cauza care a produs-o, n general refacerea
funciei renale este posibil, dac bolnavului i este aplicat o terapie intensiv pe perioada n
care glomerulii nu funcioneaz.

Cile urinare
Cile urinare cuprind:
sistemul caliceal (calicele mici i mari), n care se vars ductele Bellini
pelvisul sau pielonul renal, un fel de rezervor n hilul renal unde se vars toate calicele
ureterele, lungi tuburi musculare ce conduc urina n vezica urinar
vezica urinar, ce are rol de rezervor pn la eliminarea urinii
uretra, prin care urina acumulat n vezica urinar este eliminat n exterior
Din loc n loc, de-a lungul tractului exist sfinctere, ce permit acumularea urinii. Cele mai
importante sfinctere musculare sunt situate ntre vezic i uretr, unul fiind sub control
voluntar.
Toate segmentele tractului urinar inferior au aproximativ aceeai structur: tuburi cu perete
muscular i cu lumenul tapetat de un epiteliu specializat, numit uroteliu sau epiteliu
tranziional (cu excepia unei poriuni din uretr).

Stuctura general a cilor urinare


Uroteliul
Uroteliul este un epiteliu pluristratificat, a crui grosime variaz pe parcursul tractului
urinar. n calicele mici este format din 2-3 rnduri de celule, iar n vezica goal din 5-6
rnduri. Numrul de rnduri celulare reflect gradul de distensie al fiecrui segment.
Distensia cea mai mare este posibil deci n vezica urinar. Celulele acestui epiteliu au
capacitatea de a aluneca unele pe altele, astfel nct vezica plin este acoperit doar de 2 -3
rnduri de celule turtite.
n structura uroteliului recunoatem trei straturi de celule: stratul bazal, stratul celulelor n
rachet, i stratul superficial sau al celulelor umbreliforme.
Ultrastructural, suprafaa luminal a uroteliului este nalt specializat. Ea este neregulat,
prezentnd numeroase crpturi ce ptrund profund n citoplasm. n apropierea lor,
citoplasma conine numeroase vezicule fusiforme, delimitate de o membran celular
identic cu cea de pe suprafaa luminal. nc nu se tie cu exactitate dac aceste vezicule
comunic cu lumenul sau reprezint incidene de seciune prin crpturi. n condiii de
distensie, att crpturile ct i veziculele dispar.
La TEM pe suprafaa membranei plasmatice apar nite arii modificate, numite plci, mai
ngroate i mai rigide dect restul suprafeei celulare. Din aceste plci pornesc filamente
fine ce ptrund n citoplasm.
Uroteliul se sprijin pe o membran bazal fin, invizibil n coloraii standard.
Acest epiteliu este impermeabil la ap i este rezistent la aciunea substanelor toxice
coninute n urin.
Lamina propria
Lamina propria sau corionul, este situat exterior uroteliului i are structur de esut conjunctiv
lax, n care se pot observa vase i infiltraii limfoide. n vezica urinar, a fost descris o

140

Aparatul urinar

muscular a mucoasei ce se prezint ca un strat muscular complet n 60% din cazuri i


incomplet, sub form de fascicule fine, izolate, de fibre musculare netede, n 100% din cazuri.

Musculoasa
Musculoasa este alctuit din fibre musculare netede aezate n straturi concentrice. In
sistemul pielo-caliceal i n uretere este responsabil de contraciile peristaltice ce conduc
urina n vezica urinar.

Adventiia
Adventiia are structura tipic a unei adventiii, format din esut conjunctiv lax, esut adipos,
vase de snge, limfatice i nervi.

Ureterele
Ureterele conduc urina din pelvisul renal la vezica urinar. Pe msur ce vezica se destinde,
orificiile ureterale sunt comprimate, impiedicnd refluxul urinii n uretere. Acest fapt este
deosebit de important n protejarea rinichiului de infeciile urinare.
Pe seciuni transversale, ureterele au lumenul stelat (fig.74), iar peretele este format din
urmtoarele straturi: uroteliu, lamina propria, musculoas i adventiie ce respect structura
general descris mai sus. O meniune trebuie fcut n legtur cu musculoasa: ea are dou
straturi distincte de fibre musculare, un strat longitudinal intern i un strat circular extern.
Studii tridimensionale au demonstrat c de fapt fibrele musculare au o dispoziie spiralat.

Fig. 74: Seciune transversal prin ureter.

Vezica urinar
Este un rezervor extensibil pentru urin, localizat n cavitatea abdomino-pelvin. Ea conine
trei orificii: dou aparinnd ureterelor i unul uretrei. Regiunea triunghiular delimitat de

Aparatul urinar

141

aceste trei orificii poart numele de trigonul vezical. Aceast zon a vezicii urinare are o
grosime constant, n rest, grosimea peretelui variaz n funcie de starea de plenitudine a
vezicii.
Peretele vezicii urinare are aceleai straturi ca cele descrise la structura general a cilor
urinare. Ca i la uretere, o meniune aparte trebuie fcut n legtur cu musculoasa, care la
vezica urinar are trei straturi:
- un strat intern longitudinal, ce se continu cu stratul longitudinal intern al ureterului
- un strat mijlociu circular, continuarea stratului circular extern al ureterului
- un strat extern cu dispoziie longitudinal a fibrelor
Aceast stratificare are doar scop didactic, deoarece n realitate aranjamentul fibrelor
musculare este greu identificabil datorit dispoziiei oarecum spiralate (fig.75). Aranjamentul
sofisticat al fibrelor musculare permite ca vezica s aib rol de rezervor al urinii dar i rol de
pomp n uurarea evacurii urinii prin uretr.

Fig. 75: Seciune prin peretele vezicii urinare; se observ dispoziia particular a
fibrelor n musculoas.

Uretra
Uretra este partea terminal a sistemului urinar.
La femeie este scurt, de aproximativ 5 cm lungime. Ea se deschide la exterior ntre clitoris i
introitul vaginal. Uretra feminin este tapetat n cea mai mare parte de un epiteliu stratificat
pavimentos necheratinizat. n corionul epiteliului se gsesc multe vase sanguine i glande
mici secretoare de mucus.
La brbat este mai lung, 20-25 cm i reprezint partea terminal a sistemului urinar, dar i a
sistemului genital masculin. Ea are trei poriuni:
uretra prostatic ce parcurge prostata i n care se vars canalele ejaculatoare
uretra membranoas este scurt i conine sfincterul muscular extern
uretra penian ce parcurge corpul cavernos al penisului i n care se deschid numeroase
glande mici mucoase, similare cu cele de la femeie.
Doar uretra prostatic este tapetat de uroteliu. n celelalte segmente, epiteliul este
pseudostratificat cilindric, pentru ca n final s se transforme ntr-un epiteliu stratificat
pavimentos necheratinizat, ce se continu la nivelul meatului cu epiteliul glandului penian.

142

Aparatul urinar

Sfinctere
ntre uretere i vezica urinar nu exist un sfincter anatomic, muscular. Totui n timpul
miciunii, refluxul urinii n uretere este mpiedicat printr-un sfincter funcional realizat prin
intrarea oblic a ureterelor n peretele postero-lateral al vezicii. Acest aranjament spaial
acioneaz ca o valv fiziologic: pe msur ce vezica se destinde, orificiul ureteral se
nchide, n parte, datorit presiunii exercitate de musculatura vezicii urinare, n parte, datorit
modificrii unghiului de vrsare a ureterelor n vezic.
La jonciunea vezicii urinare cu uretra, exist un sfincter muscular intern, care dac este
nchis permite vezicii s funcioneze ca rezervor, iar dac se relaxeaz permite miciunea.
n poriunea mijlocie a uretrei, aproximativ n locul n care aceasta traverseaz planeul
pelvin, se gsete un sfincter compus din fibre musculare netede i care se afl sub control
voluntar: sfincterul muscular extern.

Aparatul genital masculin

143

Aparatul genital
masculin
Generaliti
Aparatul genital masculin este format din patru pri eseniale, fiecare parte avnd funcie
particular. Aceste pri sunt:
- testiculele sau gonadele masculine, sunt organe pereche responsabile pentru producerea
gameilor masculini (spermatozoizi) i a hormonilor sexuali masculini
- cile spermatice, formate din epididim, ductul deferent i canalele ejaculatoare, au rolul
de a primi, a stoca i a conduce spermatozoizii din ambii testiculi n exterior
- glandele anexe formate din prostat, veziculele seminale, glandele bulbo-uretrale Cowper
i care secret lichidul seminal, un mediu fluid, nutritiv (pentru spermatozoizi) i
lubrefiant. Lichidul seminal mpreun cu spermatozoizii, formeaz sperma.
- penisul sau organul copulator.
Testiculele, epididimul i ductul deferent se gsesc n sacul scrotal, o pung nvelit la
exterior de piele, iar n interior de o foi mezotelial ce se continu cu peritoneul la nivelul
orificiului inghinal.

Fig. 76: Diagrama aparatului genital masculin

144

Aparatul genital masculin

Testiculul
Noiuni de anatomie i embriologie
Testiculele sunt organe pereche, localizate n sacul scrotal. Aceast localizare a testiculului,
face posibil meninerea lui la 2-3C sub temperatura corpului, condiie esenial pentru o
spermatogenez normal.
Din punct de vedere embriologic, testiculele se dezvolt pe peretele posterior al cavitii
abdominale, de unde migreaz n scrot. n mod normal, aceast migrare se termin
aproximativ n luna a 6-a de via intrauterin. Dac testiculele nu migreaz n scrot
(criptorhidism), ele nu produc spermatozoizi.
Testiculul matur are o form ovoid i are urmtoarele dimensiuni: 4,5 cm lungime, 3 cm
grosime, 2,5 cm lime i cntrete 11-17 g.
Fiecare testicul are ataat pe faa posterioar epididimul i este suspendat n sacul scrotal prin
cordonul spermatic ce conine ductul deferent, vase sanguine i limfatice.
Testiculul este irigat de cte o arter testicular. n apropierea testiculului ea devine foarte
tortuoas i este nconjurat de un plex venos, plexul pampiniform. Acest aranjament permite
un schimb de cldur ntre artere i vene: sngele venos este mai rece i rcete sngele
arterial nainte de intrarea n testicul.
Dac se face o seciune transversal prin scrot, se poate constata c testiculul este nvelit de
urmtoarele tunici (fig.77):
- pielea, la exterior, cu fire de pr i glandele anexe
- muchiul dartos, format din fibre musculare netede aranjate dezordonat n straturile
profunde ale pielii i ale crui contracii determin ncreirea pielii scrotului
- fascia Colle, o tunic fibroas
- tunica vaginal, care este o foi mezotelial sau un pliu peritoneal, antrenat de testicul n
timpul migrrii sale spre scrot. Are aceeai structur ca peritoneul i nconjoar aproape
complet testiculul. Tunica vaginal secret o cantitate mic de lichid lubrefiant ce
protejeaz testiculul i-l las mobil n scrot.
- albugineea nconjoar testiculul sub tunica vaginal; este format din esut conjunctiv
dens, fibros, fibroblati, miocite, mastocite, vase, terminaii nervoase. Miocitele au rolul
de a ajuta la deplasarea spermatozoizilor.
De pe faa intern a albugineei, pleac fine septe colagene ce mpart testiculul n lobuli. n
fiecare testicul exist aproximativ 250 de lobuli. Lobulii testiculari sunt alctuii din tubi
seminiferi i interstiiul testicular.
Implicaii n patologie
Hidrocelul este rezultatul acumulrii n exces a lichidului secretat de mezoteliul tunicii
vaginale.
Hematocelul, reprezint acumulare de snge n cavitatea scrotal, de obicei consecutiv
unui traumatism.
Hernia inghinal apare cnd o ans intestinal trece n sacul scrotal prin orificiul inghinal.

Aparatul genital masculin

145

Fig. 77: Seciune transversal prin scrot.

Tubii seminiferi
Tubii seminiferi reprezint locul de formare al spermatozoizilor.
Fiecare lobul testicular este alctuit din 1-4 tubi seminiferi foarte ncolcii, care, desfurai,
au o lungime de cca 80 cm fiecare. n spaiul dintre tubi, se gsete intertiiul testicular.
Un tub seminifer are aspectul unei anse, puternic ncolcit fiindc are o lungime mai mare
dect spaiul n care este aezat. Ambele capete ale tubului se termin printr-un scurt traiect
drept, tubii drepi, ce converg spre o zon de anastomoz numit rete testis, localizat n
mediastinul testiculului. Din rete testis pornesc 15-20 de canale numite canalele eferente, ce
conduc spermatozoizii spre partea iniial a ductului deferent, epididimul (fig.76).
Pe seciune transversal, tubul seminifer are un diametru de 150 i un perete format din (fig.78):
tunica proprie
membran bazal
epiteliul seminifer
Tunica proprie este subire i este alctuit din cteva fascicule de fibre conjunctive colagene,
printre care se gsesc fibroblati i celule mioide. Contracia ritmic a celulelor mioide
asigur deplasarea spermatozoizilor imobili spre rete testis (spermatozoizii devin mobili
numai dup ce trec de epididim). Cu vrsta, tunica propria se ngroa i este nsoit de
scderea ratei de producere a spermatozoizilor.
Epiteliul seminifer este compus din dou populaii celulare de baz (fig.78):
- celulele Sertoli, celule de susinere (sustentaculare) care nu se mai multiplic dup
pubertate
- celulele germinale, care se multiplic cu regularitate i se matureaz n spermatozoizi.

146

Aparatul genital masculin

Celulele Sertoli
Celulele Sertoli sunt adevratele celule epiteliale ale tubului seminifer.
Ele reprezint tipul principal de celule nainte de pubertate i la btrni, iar n perioada adult,
reprezint cca 10 % din populaia celular a testiculului.
Sunt celule nalte, ce se sprijin pe membrana bazal a tubului seminifer i se ntind pn n
lumenul tubului, umplnd toate golurile dintre celulele germinale.
Nucleul celulei este localizat la baza celulei, este ovalar sau triunghiular, cu axul lung
perpendicular pe membrana bazal (fig.78). Are un aspect veziculos, cu un nucleol
proeminent, aspecte ce oglindesc activitatea metabolic intens a celulei.
Citoplasma este eozinofil, fin granular.
Celula are o form foarte neregulat i variabil, permind deplasarea progresiv a
spermatozoizilor n formare spre lumenul tubului seminifer.
Prezint numeroase expansiuni citoplasmatice ramificate, prin care intr n contact cu celulele
Sertoli nvecinate. ntre celule exist un sistem joncional complex.

Fig. 78: Tubul seminifer: celule mioide (M), din tunica proprie, spermatogonie tip A
(SA), tip B (SB), spermatide (S3), spermatozoid (S4), nucleul celulei Sertoli (St).
Complexul joncional Sertoli-Sertoli realizeaz bariera snge-testicul. Astfel, proteinele
plasmatice i anticorpii circulani, nu pot ptrunde n lumenul tubului seminifer.
Rolul celulei Sertoli
rol de susinere: iniial s-a crezut c celula Sertoli este doar o celul de susinere, apoi s-a
demonstrat c este o celul polifuncional
rol nutritiv: ea furnizeaz prin prelungirile sale substane nutritive celulelor germinale,
asigurnd i transportul produilor de metabolism al acestor celule spre snge
rol fagocitar: celula Sertoli fagociteaz citoplasma rezidual (corpi reziduali) rezultat din
maturarea spermatidelor
rol de barier snge-testicul: este realizat prin complexul joncional Sertoli-Sertoli.
Astfel, proteinele plasmatice i anticorpii circulani, nu pot ptrunde n lumenul tubului
seminifer. Dar cel mai important rol al barierei, este acela de a izola celula germinal haploid
(spermatocit secundar, spermatid, spermatozoid) care este diferit genetic de celula diploid,
de sistemul imunitar al organismului antigenii specifici spermatozoizilor sunt mpiedicai s
intre n circulaie unde limfocitele ar reaciona mpotriva lor ca mpotriva unor celule "non-

Aparatul genital masculin

147

self" i ar provoca o reacie autoimun.


funcia secretorie: celula secret fluidul necesar deplasrii spermatozoizilor i o protein
ce leag testosteronul produs de celulele Leydig, androgen binding protein (ABP).
Celulele germinale
Celulele germinale ale testiculului includ spermatogonia, spermatocitul primar i secundar i
spermatida.
Spermatogonia. Exist dou tipuri de spermatogonii: A i B.
Spermatogonia de tip A are aproximativ 12 diametru, este aezat pe membrana bazal i
este nconjurat de citoplasma celulelor Sertoli adiacente. Nucleii spermatogoniei A sunt
sferici, au civa nucleoli periferici i dou aspecte diferite: Ad (dark = ntunecat), Ap (pale =
palid). Spermatogonia Ad este considerat celula stem n spermatogenez.
Spermatogoniile tip B sunt cele mai numeroase. Ele ncep s piard contactul cu membrana
bazal. Nucleii lor sunt aezai mai la distan de membrana bazal dect cei ai
spermatogoniei A i conin unul sau doi nucleoli mari, centrali. Spermatogonia B prin
diviziune d natere spermatocitului primar.
Spermatocitul primar este mai mare dect spermatogonia, el pierde total contactul cu
membrana bazal i este aezat n cavitile formate de citoplasma celulei Sertoli. Citoplasma
lor conine mai mult RER dect spermatogonia, iar complexul Golgi este mai dezvoltat.
Cromatina nuclear are aspecte diferite, n funcie de stadiile primei diviziuni meiotice
(proleptonem, leptone, zygoten, pachyten, diplotem). n urma primei diviziuni meiotice,
spermatocitul d natere la 2 spermatocite secundare, diploide.
Spermatocitul secundar este o celul diploid, mai mic dect spermatocitul primar, al crui
nucleu prezint grunji grosolani de cromatin, iar n citoplasm un RER foarte abundent.
Aceste celule sunt greu vizibile pe preparatele histologice, deoarece n foarte scurt timp (8 h)
ele sufer cea de-a doua diviziune meiotic i se transform n dou spermatide.
Spermatidele nou formate sunt celule haploide (ce conin o cantitate de ADN egal cu n).
Spre deosebire de spermatocitul secundar, cromatina lor nuclear este omogen distribuit.
Iniial celula este rotund, dar odat cu maturarea, devine din ce n ce mai alungit.
Celulele germinale au rolul de a produce gametul masculin haploid, spermatozoidul. Acest
proces complex, este numit spermatogenez. Producerea gameilor implic o form particular
de diviziune, meioza, ntlnit exclusiv la producerea celulelor germinale. Meioza necesit
dou diviziuni celulare, din care prima este urmat de duplicarea cromozomilor, cea de a doua
nu. n acest fel, n urma meiozei unei celule diploide, iau natere 4 celule haploide (gamei).
Gametogeneza ncepe la pubertate. La brbai, numrul de celule germinale primitive este
sczut la pubertate. Dup pubertate, acestea se multiplic prin mitoze aproape toat viaa,
constituind o rezerv de celule ce prin meioz pot forma gamei masculini. La femei, celulele
germinale primitive (ovogoniile) se multiplic prin mitoze numai n perioada iniial a
dezvoltrii fetale, producnd un numr fix, stabil de celule ce se pot transforma n gamei.

Spermatogeneza
Cuprinde totalitatea proceselor de proliferare, cretere i maturare, prin care
spermatogoniile se transform n spermatozoizi maturi. La om dureaz 70 de zile.
Speramatogeneza cuprinde trei faze distincte, care sunt sincronizate i survin n valuri de-a
lungul tubului seminifer: spermatocitogeneza, meioza i spermiogeneza.

148

Aparatul genital masculin

Spermatocitogeneza sau faza spermatogonial


n aceast faz, spermatogonia Ad, ce reprezint celula stem, se divide prin mitoze. Prin
diviziunea mitotic:
- se menine constant numrul de celule stem (Ad)
- ia natere o populaie de spermatogonii angajate(Ap), ce se vor diferenia n spermatocite primare.
Spermatogonia Ad sau celula stem produce prin diviziuni mitotice, pe de o parte alte
spermatogonii Ad pentru meninerea constant a numrului de celule stem, pe de alt parte,
spermatogonii Ap (fig.79). Acestea din urm, se divid i ele prin mitoze, producnd o clon
de celule fiice, legate ntre ele prin puni de citoplasm. Prin aceste puni, toate celulele ce iau
natere dintr-o spermatogonie Ap iniial, rmn legate ntre ele pn n faza final de
maturare a spermatidei. Aceast legtur are rolul de a asigura o dezvoltare sincron a acestei
clone celulare. Spermatogoniile Ap prin maturare, dau natere spermatogoniei B, care apoi, la
rndul ei, se va matura n spermatocit primar.
Apariia spermatocitelor primare marcheaz sfritul spermatocitogenezei.

Fig. 79: Spermatogeneza: schem ce demonstreaz natura clonal a diferitelor generaii


de celule germinale.
Meioza sau faza spermatocitar
n aceast faz, spermatocitele primare sufer diviziunea meiotic n vederea reducerii
numrului de cromozomi.

Aparatul genital masculin

149

Spermatocitele primare iau natere prin diviziunea mitotic a spermatogoniei B, deci sunt
celule diploide, cu o cantitate de ADN=2n. Spermatocitele primare i replic rapid ADN-ul
nainte de nceperea meiozei (devin 4n). Apoi, n urma primei diviziuni meiotice d natere
spermatocitului secundar, diploid (2n) situat dincolo de bariera snge-testicul. Foarte rapid, n
cteva ore, spermatocitul secundar sufer cea de-a doua diviziune meiotic, producnd dou
spermatide haploide (n).
Spermiogeneza sau faza spermatidic
Este procesul prin care spermatidele haploide sunt transformate n spermatozoizi.
Spermiogeneza are patru faze. Pe parcursul lor, spermatidele sunt ataate fizic de membrana
plasmatic a celulei Sertoli, prin jonciuni specializate. Cele patru faze sunt (Fig.80):
faza Golgi
faza de capion
faza acrozomial
faza de maturare

Fig. 80: Cele patru faze ale spermiogenezei.


Faza Golgi n aceast faz, aparatul Golgi al spermatidei, elaboreaz vezicula acrozomial,
situat adiacent nucleului. Poziia ei indic polul anterior al spermatozoidului n dezvoltare.
Treptat, vezicula acrozomial crete n dimensiuni.
Tot n aceast faz, cei doi centrioli migreaz la polul posterior (opus veziculei acrozomiale)
al spermatidei. Centriolul distal se aeaz paralel cu axul nucleului i iniiaz sinteza a 9
dublei de microtubuli periferici i a 2 microtubuli centrali, ce formeaz axonema cozii
spermatozoidului.
Faza de capion. Vezicula acrozomial se ntinde i i modific forma, acoperind jumtatea
anterioar a nucleului i se va numi capionul cefalic sau acrozomial. Membrana nuclear de
sub capionul cefalic se ngroa, i pierde porii, iar cromatina nuclear devine mai
condensat.
Faza acrozomial. Paralel cu creterea densitii sale, nucleul se turtete i se alungete. Se

150

Aparatul genital masculin

poate identifica polul anterior, acoperit de capionul cefalic i polul posterior dup prezena
complexului axonemal pe cale de dezvoltare.
Pe parcursul acestei faze, polul anterior al nucleului cu capionul acrozomial, se apropie de
membrana celular, citoplasma acestei zone fiind mpins spre polul posterior al celulei.
Polul anterior al spermatidei este profund inclus n membrana celulei Sertoli. Polul posterior
al spermatidei devine mai bogat n citoplasm i proemin n lumenul tubului seminifer.
Centriolii ce au migrat posterior, formeaz gtul spermatozoidului (leag capul de coada
spermatozoidului). Centriolul distal continu formarea complexului axonemal. n acelai
timp, centriolul proximal, ataat nucleului, ncepe s produc 9 filamente groase, care se vor
extinde n coada spermatozoidului n formare, n jurul microtubulilor din complexul
axonemal (fig.80).
Mitocondriile migreaz din restul de citoplasm i formeaz o teac helicoidal sub gtul
spermatozoidului, de jur mprejurul celor 9 filamente groase. Segmentul flagelului ce conine
teaca mitocondrial, se va numi piesa intermediar. Teaca mitocondrial se termin brusc la
unirea piesei intermediare cu piesa principal printr-o ngroare fibroas, sub forma unui inel,
situat sub membrana plasmatic, care mpiedic alunecarea mitocondriilor n piesa
principal.
Faza de maturare se caracterizeaz prin eliminarea surplusului de citoplasm din regiunea
gtului i a piesei mijlocii, sub forma unui corpuscul rezidual ce va fi fagocitat de celula
Sertoli. Punile intercelulare ce legau gameii ntre ei nc din faza de spermatogonie, rmn
ataai corpilor reziduali. n felul acesta, gameii masculini i dobndesc independena att
fa de gameii din jur, ct i fa de celula Sertoli. Ei pot fi gsii liberi n lumenul tubului
seminifer, acest fenomen marcnd sfritul spermiogenezei.
Gameii imaturi rezultai i vor desvri maturarea n cile spermatice.
Durata spermatogenezei din faza de spermatogonie Ad pn la spermatozoid imatur, este de
aproximativ 70 de zile.

Structura spermatozoidului matur


Procesele de spermatogenez cu cele trei faze descrise duc la formarea unei celule unice din
punct de vedere structural. Dup ce se matureaz n epididim, spermatozoidul este capabil s
transporte coninutul su haploid de ADN n ovul. El poart un acrosom ce conine enzimele
necesare penetrrii mebranei ovocitului i doar acele elemente care sunt indispensabile
pentru producerea de energie necesar deplasrii.
Spermatozoidul matur este o celul alungit, msurnd cca 60 . Este format din cap i
coad.
Capul spermatozoidului
Capul spermatozoidului este turtit i ascuit (form de par), msurnd aproximativ 7 .
Capul spermatozoidului conine:
- nucleul, ce ocup aproape ntreg volumul capului. Are o cromatin foarte dens.
- capionul cefalic sau acrozomul, ce acoper 2/3 anterioare ale nucleului. Este o vezicul
aplatizat, acoperit de o membran. Ea conine hialuronidaz, neuraminidaz, fosfataz
acid i o proteaz tripsin-like, numit acrosin. Aceste enzime disperseaz coroana
radiata i sunt eseniale pentru penetrarea zonei pellucida a ovulului.
Coada spermatozoidului
Coada spermatozoidului este responsabil de motilitatea spermatozoidului i este strbtut

Aparatul genital masculin

151

pe toat lungimea ei de axonem. Este de fapt un cil foarte specializat, format din 9 dublei de
microtubuli periferici n jurul unei perechi centrale.
La rndul ei are patru segmente: gtul, piesa intermediar, piesa principal i piesa terminal.
Gtul reprezint poriunea iniial a cozii. Este un segment foarte scurt ce leag capul de
restul cozii, ce conine centriolii i punctul de plecare al filamentelor groase, mpreun cu o
cantitate mic de citoplasm.
Piesa intermediar are aproximativ aceeai lungime ca i capul (7 ) i este constituit din:
- axonema flagelului, nconjurat la exterior de 9 filamente groase dispuse longitudinal,
care i au originea n gtul spermatozoidului
- mitocondriile aezate spiralat n exteriorul acestei poriuni centrale, formeaz teaca
mitocondrial. Rolul lor este de a furniza energia necesar mobilitii spermatozoidului
- o ngroare fibroas subplasmalemal, situat la unirea piesei intermediare cu piesa
principal, care mpiedic alunecarea mitocondriilor n piesa principal.
Piesa principal este partea cea mai lung a cozii (40 ). Este constituit din:
- axonem i cele 9 filamente groase.
Piesa terminal este un segment scurt (5 ), efilat, ce nu mai conine dect axonema.
Spermatozoizii nou formai sunt transportai din tubii seminiferi n tubii drepi, ntr-un lichid
secretat de celulele Sertoli. n aceast etap fiind imobili, micarea lor este facilitat de
contracia celulelor mioide peritubulare. Din tubii drepi, ei intr prin rete testis n
mediastinul testiculului, apoi n canalele eferente i n ductul epididimar. Parcurgnd acest
traseu lung i ntortocheat, ei i ctig mobilitatea proprie. nainte de ejaculare,
spermatozoizii sunt stocai n poriunea distal a epididimului.

Interstiiul testicular
Interstiiul testicular se gsete ntre tubii seminiferi i const dintr-un esut conjunctiv lax ce
conine fibroblati, fibre colagene, ocazional macrofage i mastocite, vase de snge, limfatice
i plaje de celule interstiiale Leydig.
Celulele Leydig
Celulele Leydig au rolul de a sintetiza testosteron, deci cel mai frecvent se gsesc n
interstiiul tubular, dar mai pot fi ntlnite n mediastinul testicular, n epididim sau chiar n
ductul deferent. Se gsesc totdeauna n strns corelaie cu terminaiuni nervoase, ca i
celulele similare din hilul ovarian.
Celulele Leydig sunt celule mari, poligonale, cu citoplasma eozinofil, granular, ce conine
tipic picturi de lipide.
Nucleul celulei este rotund, veziculos (hipocrom), cu unul sau doi nucleoli.
Citoplasma este abundent, eozinofil, granular. Uneori se observ n citoplasm pigment de
lipofuscin de culoare galben-brun. Un alt aspect caracteristic l constituie prezena n
citoplasma celulelor Leydig a cristalelor Reinke, sub forma unor mase eozinofile, alungite,
rectangulare sau romboide, de aproximativ 3-20 lungime. Funcia lor nu este cunoscut, dar
sunt absente nainte de pubertate i cresc n numr la maturitate.

152

Aparatul genital masculin

Lobulul testicular
Tubi seminiferi
Interstiiu
- tunic proprie
- celule Leydig
- membran bazal
- esut conjunctiv lax
- epiteliu seminifer (celule germinale
- vase de snge
i celule Sertolli)

Cile spermatice intratesticulare


Tubii drepi. Tubii seminiferi se continu n mod abrupt cu tubii drepi, segmente scurte,
tapetate doar cu celule Sertoli.
Rete testis. Tubii drepi se vars n "rete testis", un sistem complex de canale interconectate,
ce se gsesc n esutul conjunctiv i vascular al mediastinului testicular.

Cile spermatice extratesticulare


Epididimul
Epididimul este aezat pe faa posterioar a testiculului, msoar aproximativ 7,5 cm
lungime, ce prezint trei poriuni: cap corp i coad, alctuite din:
- canalele eferente, coninute n capul epididimului
- ductul epididimar care se gsete n corpul epididimului
- esut conjunctivo-vascular
- muchi netezi
- tunic fibro-conjunctiv
Canalele eferente sau conurile eferente
La om exist circa 20 de canale eferente, ce rezult din fuzionarea canalelor din rete testis, n
poriunea superioar a mediastinului testicular. Dup ce perforeaz albugineea, aceste canale
intr n capul epididimului unde se unesc pentru a forma ductul epididimar.
Canalele eferente sunt tapetate cu un epiteliu mixt, format din:
celule cilindrice ciliate
celule cubice neciliate, ce prezint microviloziti la suprafa
Alternana celor dou tipuri de celule, d un aspect stelat lumenului canalelor eferente.
Celulele ciliate, ale cror cili bat totdeauna spre epididim, au rolul de a propulsa
spermatozoizii nc imobili spre epididim.
Celulele cubice cu microviloziti, reabsorb cea mai mare parte din fluidul secretat n tubii
seminiferi.
n jurul lor, canalele eferente au un strat subire, circumferenial de celule musculare netede,
amestecate cu fibre elestice, ce prin contraciile lor peristaltice ajut la deplasarea
spermatozoizilor.

Aparatul genital masculin

153

Canalul epididimar
Canalul epididimar este un tub foarte ncolcit (4-6 m lungime). n el are loc maturarea
spermatozoizilor prin achiziionarea motilitii i a capacitii de a fertiliza ovulul. Aceast
maturare este androgen dependent.
Ductul epididimar este tapetat cu un epiteliu cilindric nalt (cu aspect pseudostratificat) ce
prezint la polul apical microvili gigani, imobili, ce sunt numii impropriu stereocili
(impropriu, deoarece ei nu au nici structura i nici funcia unui cil) (fig.81). Din punct de
vedere ultrastructural, celulele conin RER, complex Golgi dezvoltat, lizozomi. Rolul acestui
epiteliu este:
- absorbia fluidului testicular, nceput n canalele eferente
- fagocitoza i digestia spermatozoizilor degenerai i a corpilor reziduali
- secreia de glicoproteine, acid sialic i a unei substane ce are rol n maturarea
spermatozoizilor printr-un mecanism necunoscut.

Fig. 81: Canalul epididimar. a: seciuni prin canalul epididimar, ce conine


spermatozoizi n lumen. b: structura epiteliului, la un obiectiv mai mare microvili
lungi (MV), celule bazale (RC), fibre musculare netede (M).
La baza epiteliului, ntre celulele cilindrice nalte i membrana bazal, se mai afl o populaie
celular, format din celule mici, rotunde, numite celule bazale. Ele sunt celulele stem ale
epiteliului canalului epididimar.
ntregul duct epididimar este nconjurat de un strat circular subire de muchi netezi, similar
cu cel din canalele eferente.

Ductul deferent
Ductul deferent este o continuare direct a cozii epididimului. El urc de-a lungul marginii
posterioare a testiculului, intr n cavitatea abdominal prin canalul inghinal, fiind un
component al cordonului spermatic. Ductul deferent coboar apoi n pelvis i se unete cu

154

Aparatul genital masculin

uretra prostatic. Captul terminal dilatat, formeaz ampula ductului deferent n care se vars
prin nite canale scurte, secreia veziculelor seminale. mpreun, formeaz canalele
ejaculatoare ce strbat prostata.
Lumenul ductului deferent este cptuit de un epiteliu cilindric pseudostratificat, foarte
asemntor cu cel al epididimului. Celulele cilindrice prezint microviloziti lungi, ce se
extind n lumen. Este prezent de asemenea i stratul de celule mici, bazale. Spre deosebire de
epididim, lumenul ductului deferent nu este neted, deoarece epiteliul prezint numeroase
pliuri mai lungi sau mai scurte, ce strbat ntreg lumenul tubului. Corionul subepitelial are o
structur fibro-elastic.
Peretele muscular al ductului deferent este gros, format din trei straturi de fibre musculare
netede, un strat circular mijlociu i dou straturi longitudinale de o parte i de alta (fig.82).
Adventiia conine artere, vene, limfatice i nervi.

Fig. 82: Seciune transversal prin ductul deferent.

Glandele anexe
Veziculele seminale
Sunt glande pereche ce secret un fluid bogat n fructoz.
Veziculele seminale sunt glande tubulare, puternic plicaturate i nconjurate de un strat
muscular. Ele se formeaz ca o invaginare a ampulei ductului deferent i de aceea au o
structur asemntoare cu acesta.
Mucoasa are numeroase plicaturri anastomozate, cu rolul de a mri suprafaa de secreie
(secret 70-80% din volumul lichidului seminal). Toate spaiile dintre aceste plicaturri
comunic cu lumenul glandei.
Epiteliul este format din dou tipuri de celule: celule cilindrice pseudostratificate neciliate i

Aparatul genital masculin

155

celule mici bazale (celule stem). Celulele cilindrice au ultrastructura celulelor secretoare de
proteine (RER, vacuole de secreie la polul apical). n citoplasm pot prezenta pigment de
lipofuscin, galben-brun.
n exterior, acest tub este nvelit de un perete muscular format dintr-un strat muscular circular
intern i unul longitudinal extern.
Produsul de secreie al glandei este vscos, de culoare alb-glbuie i conine cantiti mari de
fructoz (principalul material nutritiv al spermatozoizilor), amino-acizi, acid ascorbic i
prostaglandine. Prin contracia fibrelor musculare netede din peretele muscular n momentul
ejaculrii, acest lichid este eliminat n ductele ejaculatorii i va ajuta la transportul
spermatozoizilor. Secreia glandei este controlat de testosteron.

Prostata
Este o gland voluminoas ce nconjoar colul vezical i este strbtut de uretr, care face n
interiorul glandei un unghi de 30.
n exterior este nconjurat de o capsul, slab structuralizat i care reprezint de fapt o
condensare la periferie a stromei musculo-conjunctive a glandei. Din ea pleac septuri ce
compartimenteaz incomplet zonele glandulare ale prostatei.
Prostata prezint 5 zone distincte, dintre care 4 zone sunt glandulare i o zon este fibromuscular. Zonele glandulare au o structur histologic asemntoare, diferenierea lor fiind
totui important din punct de vedere patologic (fig.83):
- zona de tranziie: este localizat de jur mprejurul uretrei
- zona glandelor periuretrale: sunt glande mici, situate de o parte i de alta a uretrei i pot
suferi i ele procese de hiperplazie
- zona periferic: formeaz cea mai mare parte a esutului glandular.
- zona central, situat n partea posterioar a glandei i care este rezistent la apariia
oricrei patologii.

Fig. 83: Reprezentarea schematic a structurii prostatei.


Din punct de vedere structural, prostata este o gland tubulo-acinoas aezat ntr-o strom
musculo-conjunctiv. Acinii i ductele au aceeai structur histologic, astfel nct pe seciuni
histologice nu se pot diferenia.

156

Aparatul genital masculin

Aplicaii clinice
hiperplazia benign de prostat apare cu predilecie n zona de tranziie a prostatei.
Este cea mai frecvent afeciune benign a prostatei, ce survine la btrnee i const n
mrirea n volum a glandei, ducnd la comprimarea uretrei i la dificulti la miciune.
cancerul prostatic apare cu predilecie n zona periferic

Epiteliul aezat pe membrana bazal este bistratificat: un rnd de celule bazale turtite, cu
nucleul paralel cu MB i citoplasm puin. Deasupra se afl un rnd de celule secretorii,
nalte, cu nucleul ovalar situat la baza celulei. Epiteliul formeaz n interiorul acinilor nite
cute ce prezint n mod normal i un ax conjunctiv. n lumenul acinilor se pot gsi la
persoanele n vrst corpi amilacei sau simpexioni prostatici, structuri cu aspect lamelar
concentric, asemntor bulbului de ceap, constituii din glicoproteine, frecvent calcificate.
Ductele prostatice se vars n uretr i pe un scurt traiect nainte de vrsare sunt tapetate de
un epiteliu asemntor uroteliului.
Produsul de secreie al glandei intr n compoziia lichidului seminal.

Glandele bulbo-uretrale
Sunt nite glande mici, ce se deschid n uretra membranoas. Produsul de secreie al glandei
este apos, uneori uor mucoid i precede ejacularea spermei.
Sperma
Sperma este rezultatul combinrii produilor de secreie al tuturor glandelor sistemului
genital masculin.
Ea conine fluide i spermatozoizi din tubii seminiferi i produsul de secreie al epididimului,
ductului deferent i ale glandelor anexe. Este un lichid alcalin ce poate neutraliza mediul acid
al uretrei i vaginului. Sperma conine de asemenea prostaglandine, cu rol n deplasarea
spermatozoizilor, n implantarea i fertilizarea ovulului.
Volumul aproximativ al spermei este de 3 ml. Conine aproximativ 100 milioane de
spermatozoizi/ml din care aproximativ 20 % sunt morfologic anormali i 25 % sunt imobili.

Aparatul genital feminin

157

Aparatul genital
feminin
Generaliti
Funciile principale ale aparatului genital feminin sunt urmtoarele:
- produce gametul feminin haploid (ovulul)
- recepioneaz gametul haploid masculin, naintea fertilizrii
- ofer un mediu ideal pentru fertilizarea ovocitului de ctre spermatozoid
- ofer un mediu fizic i hormonal ideal pentru implantarea oului fecundat
- gzduiete i hrnete embrionul i ftul n timpul sarcinii
- expulzeaz ftul matur la sfritul sarcinii
Structura i funcia aparatului genital feminin sufer modificri importante de-a lungul vieii,
de la vrsta copilriei la vrsta adult i apoi la menopauz, sub controlul hormonilor tropi
secretai de hipofiz.
Mai mult, diferitele pri componente ale aparatului genital feminin sufer modificri
structurale i funcionale lunare, n diferitele etape ale ciclului menstrual. Aceste modificri
se produc sub influena hormonilor feminini, care sunt secretai n cantiti diferite de-a lungul
ciclului menstrual (cu o durat de 28 zile). Dezvoltarea aparatului genital feminin ncepe
odat cu pubertatea.
Menarha (prima menstruaie) marcheaz sfritul pubertii i nceputul ciclului menstrual.
La femeie, apare ntre 9 i 14 ani i semnific nceputul perioadei reproductive. Aceast
perioad a vieii este caracterizat de prezena ritmic i regulat a ciclului menstrual, cu o
durat de 28-30 zile. Dup 45-50 de ani, ciclurile menstruale devin neregulate, apoi dispar,
marcnd menopauza sau climacteriul. Ovarele i nceteaz producia de ovocite i de
hormoni, determinnd modificri structurale regresive n toate organele genitale i n ntreg
organismul.
Aparatul genital feminin este alctuit din (fig.84):
- organele genitale interne: ovarele, trompele uterine, uterul, vaginul.
- organele genitale externe: vulva (cu labiile mari i mici) i clitorisul.
n acest capitol va fi inclus i glanda mamar, deoarece dezvoltarea, structura i funcia ei
este n strns legtur cu activitatea hormonal a aparatului genital feminin. De asemenea va
fi inclus i placenta, datorit relaiei strnse dintre ea i uterul gravid.

158

Aparatul genital feminin

Fig. 84: Aparatul genital feminin, vzut pe o seciune sagital.

Ovarele
Ovarele sunt organe pereche, de form ovalar turtit, de aproximativ 3 cm lungime i 1,5 cm
grosime, situate n partea dreapt i stng a cavitii pelviene. Ele au dou funcii majore:
- gametogenez, ele reprezentnd sursa de ovule mature
- hormonogenez deoarece sunt organe endocrine ce produc hormonii steroizi necesari
pregtirii endometrului pentru nidaia oului i pentru meninerea sarcinii.
Ovarul secret n principal doi hormoni steroizi:
estrogenii, care sunt responsabili de creterea i maturarea organelor genitale interne i
externe, precum i de achiziionarea caracterelor generale feminine la pubertate. Ei acioneaz
i asupra glandei mamare, stimulnd dezvoltarea canalelor de excreie i a stromei.
progesteronul, determin mai ales modificri secretorii, pregtind uterul pentru nidarea
oului fecundat i glanda mamar pentru lactaie.

Structura ovarului
Suprafaa ovarului
Suprafaa ovarului este acoperit de un epiteliu simplu cubic sau cilindric, care se aplatizeaz
cu vrsta. Este numit n mod eronat epiteliu germinal, deoarece el nu este sursa de gamei
feminini. n schimb acest epiteliu este locul de origine al multor tumori ovariene. La nivelul
hilului ovarian, el se continu cu peritoneul cavitii abdominale.
Ultrastructural, celulele epiteliale prezint la suprafa numeroase microviloziti i ocazional
i cili. n citoplasm au multe mitocondri i vezicule de pinocitoz la baza microvilozitilor.
Epiteliul de suprafa se sprijin pe o membran bazal groas, sub care se gsete un strat
avascular de esut conjunctiv dens, ce formeaz tunica albuginee; cele dou structuri separ

Aparatul genital feminin

159

celulele epiteliale de restul esutului ovarian.


Epiteliul de suprafa nu este hormonodependent.
esutul ovarian propriu-zis se poate mpri n trei compartimente: hilul, corticala, i
medulara (fig.85).
Hilul ovarului
Hilul ovarului este locul prin care ptrund i ies din organ vase de snge, limfatice, nervi i
resturi vestigiale ale canalelor Volff. n hil se gsesc insule de celule al cror aspect
morfologic este identic cu al celulelor Leydig din testicul: celulele hilului ovarian. Aceste
celule sunt mari, rotunde sau ovalare, au o citoplasm eozinofil granular sau vacuolar,
uneori cu pigment de lipofuscin. Ocazional citoplasma lor poate conine cristale Reinke. S-a
sugerat de asemenea c ele ar secreta hormoni androgeni, deoarece hiperplazia sau tumorile
ce iau natere din ele se asociaz cu masculinizare.

Fig. 85: Ovarul: hilul (H), corticala (C), medulara (M).


Medulara
Medulara constituie axul central al ovarului. Este format din esut conjunctiv lax, vase de
snge mari i sinuoase, limfatice, nervi (fig.85).
Corticala
Corticala sau cortexul, formeaz poriunea periferic a ovarului; ea nconjoar medulara, fr
s existe limite nete ntre cele dou componente (fig.85). Cortexul ovarian are dou
componente principale, al cror aspect variaz cu vrsta i cu fazele ciclului menstrual:
- stroma cortical
- foliculii ovarieni, structuri ce produc gameii feminini.

Stroma cortical
Stroma cortical este un esut conjunctiv dens, foarte bogat celular. Celulele stromale sunt
aezate ntr-un mod foarte dezordonat, dnd impresia de vrtejuri. Printre celulele stromale,
esutul conjunctiv este format din fibre de reticulin i colagen. Colagenizarea stromei se

160

Aparatul genital feminin

accentueaz odat cu vrsta.


Stroma cortical este hormonodependent: celularitatea i cantitatea de lipide din celule este
n strns corelaie cu fazele ciclului celular. De exemplu: stroma este mai celular n faza
foliculinic (ziua 4-16), proliferativ a ciclului menstrual. Acumularea de lipide n celulele
stromale se numete luteinizarea stromei i caracterizeaz perioada progesteronic (ziua 1628) a ciclului menstrual, dar mai ales perioada de graviditate.
Rolul stromei ovariene:
- suport pentru ovulul n dezvoltare
- din celulele sale se difereniaz celule tecii interne i externe, n jurul foliculului ovarian
- secret hormonii steroizi - dei se crede c toate celulele stromale sunt capabile s secrete
hormoni steroizi, trei tipuri sunt sigur secretoare de hormoni: celulele tecale (despre care
vom vorbi ulterior), celulele luteinizate ale stromei i o populaie de celule numite celule
stromale enzimatic active (EASC), care conin numeroase enzime oxidative i alte tipuri
de enzime. Acest ultim tip de celule se gsesc diseminate att n cortical, ct i n
medular i secret hormoni androgeni.

Foliculii ovarieni: structura i etapele de dezvoltare


Foliculii ovarieni sunt formaiuni ovoide, de dimensiuni diferite, care conin fiecare cte un
gamet femin.
Din punct de vedere embriologic, gameii (feminini i masculini) i au originea n celulele
germinale primordiale care se dezvolt n sacul vitelin i apoi migreaz n ovarul pe cale de
dezvoltare.
Odat ajunse n ovar, celulele germinale primordiale se multiplic prin diviziuni mitotice,
formnd ovogoniile (fig. 86).
Mitozele nceteaz aproximativ n semestrul al doilea de via intrauterin. Ovogoniile cresc
n dimensiuni i devin ovocite primare; numrul lor este de cteva milioane n fiecare ovar,
dar multe dintre ele degenereaz (proces numit atrezie folicular), astfel nct, la natere,
fiecare ovar are aproximativ un milion de ovocite primare.
Dup natere, ovocitele i continu procesul de atrezie, astfel nct la pubertate, numrul lor
este redus la aproximativ 200-250.000.
Ovocitele primare (care au supravieuit degenerescenei din trimestrul doi de sarcin) intr n
profaza diviziunii meiotice, faz n care rmn mai muli ani.
Ovocitele primare se nconjoar cu un rnd de celule turtite i dau natere foliculilor
primordiali. Dezvoltarea i maturarea lor ncepe numai la pubertate.
Foliculul primordial
Foliculul primordial este primul stadiu de dezvoltare al foliculilor ovarieni.
El este format dintr-un ovocit primar, nconjurat de un rnd de celule turtite, celulele
foliculare, aezate pe o membran bazal ce le desparte de stroma cortical din jur (fig.86).
Ovocitul, n aceast faz, este o celul mare, cu mult citoplasm, un nucleu mare, situat
excentric, cu unul sau mai muli nucleoli.
La natere, foliculii primordiali sunt foarte numeroi i ocup corticala ovarului, imediat sub
tunica albuginee.
La pubertate, se declaneaz secreia ciclic a FSH-ului (follicle stimulating hormone) din
hipofiz. Sub aciunea lui, n fiecare lun, un numr de aproximativ 30-40 de foliculi
primordiali ncep s creasc, dnd natere foliculilor primari.

Aparatul genital feminin

161

Fig. 86: Etapele evolutive ale foliculilor ovarieni.


Foliculul primar
Foliculul primar este stadiu n care ncepe creterea foliculilor ovarieni prin:
- creterea n volum a ovocitului
- creterea n volum a celulelor foliculare, care devin cubice sau cilindrice i nconjoar

162

Aparatul genital feminin

complet ovocitul.
Pe msur ce crete ovocitul, ntre membrana lui celular i celulele foliculare apare o zon
omogen, puternic eozinofil, numit zona pellucida. Ea este secretat de ovocit, este PAS
(periodic acid Schiff) pozitiv i conine glicozaminoglicani i glicoproteine. Zona pellucida
este traversat de microvilozitile ovocitului, pe de o parte i de prelungiri fine
citoplasmatice ale celulelor foliculare, pe de alt parte.
Secreia continu de FSH, determin nmulirea rapid prin diviziuni mitotice a celulelor
foliculare, astfel nct ele devin pluristratificate.
Ovocitul nconjurat de mai multe rnduri de celule foliculare formeaz foliculul primar
activat sau foliculul primar multilaminar. Cnd celulele foliculare devin pluristratificate, ele
se mai numesc celule de granuloas. Stratul cel mai extern al celulelor de granuloas devin
cilindrice; ele se sprijin pe membrana bazal care le desparte de esutul conjunctiv al
stromei.
Concomitent cu aceast dezvoltare, celulele stromale se dispun n straturi concentrice n jurul
foliculilor, formnd o structur asemntoare unei capsule.
i pe parcursul acestei faze de dezvoltare i cretere, cea mai mare parte a foliculilor
involueaz prin atrezie. Un numr mic i continu, ns, creterea i maturarea, formnd
foliculii secundari.
Foliculul secundar
Foliculul secundar se caracterizeaz prin:
- creterea n grosime a stratului celulelor de granuloas
- apariia unor caviti cu lichid, printre celulele de granuloas (folicul pluricavitar)
- dezvoltarea tecilor foliculului.
Consecutiv, foliculul i mrete volumul, el deplasndu-se din ce n ce mai profund n
cortical.
Stimularea continu a FSH-ului determin creterea n grosime a stratului celulelor de
granuloas. Cnd grosimea lui atinge 6-12 rnduri, printre celulele de granuloas ncep s
apar mici caviti pline cu un lichid bogat n acid hialuronic, lichidul folicular. Pe msur ce
lichidul se acumuleaz, dimensiunea cavitilor crete, iar multe dintre ele fuzioneaz. Acest
aspect pluricavitar este caracteristic foliculului secundar (fig.86).
Concomitent are loc dezvoltarea celor dou teci ale foliculului din celulele stromei corticale:
- teaca intern este stratul cel mai profund, situat n jurul stratului celulelor de granuloas,
de care sunt desprite printr-o membran bazal. Ea este format din celule stromale
mrite n volum, care au caracteristicile ultrastructurale ale celulelor ce secret hormoni
steroizi, fibroblati i o foarte bogat reea capilar. Sub actiunea LH (hormonului
luteinizant) celulele sale secret precursorii estrogenilor.
- teaca extern format din stratul cel mai extern, este subire, compact i nu are
proprieti secretorii. Este format n principal din esut conjunctiv i fibre musculare
netede.
Foliculul teriar (matur), De Graaf
Dintre toi foliculii care i-au nceput dezvoltatrea la debutul ciclului menstrual, doar unul
singur ajunge la deplina maturitate. Foarte rar se poate ntmpla ca doi sau mai muli foliculi
s ajung la maturitate n acelai ciclu menstrual. Maturarea foliculului dureaz aproximativ
15 zile, dup care foliculul este gata pentru ovulaie.
n foliculul matur De Graaf, multiplele caviti dintre celulele de granuloas fuzioneaz,
formnd o cavitate unic, antrul, care crete progresiv n dimensiune prin acumularea
lichidului folicular (fig.86). Pe msur ce crete antrul, n stratul celulelor de granuloas

Aparatul genital feminin

163

mitozele se rresc; stratul de celule este mpins la periferia foliculului i este foarte subire.
Ovocitul foliculului teriar i-a ncheiat prima faz a meiozei, dnd natere unui gamet haploid
i unui mic globul polar (primul globul polar, care la rndul su se poate divide, dnd natere
la doi globuli polari) care se poate vedea uneori ataat ovocitului, numit acum ovocit
secundar.
Imediat ncepe cea de-a doua faz a diviziunii meiotice, care se continu pn dup ovulaie.
Cea de-a doua diviziune meiotic se oprete n metafaz (ovocitul se afl deja n tromp) i nu
se continu dect dac ovocitul secundar este fertilizat de un spermatozoid. Dac ovocitul este
fertilizat, el i completeaz cea de-a doua diviziune meiotic, n urma creia rezult un al
doilea globul polar.
Ovocitul ia o poziie excentric n folicul (este mpins de lichidul folicular la periferie) i este
nglobat ntr-o zon ngroat a granuloasei, numit cumulus oophor. Celulele cumulusului
oophor care nconjoar ovocitul i care-l separ de lichidul folicular al antrului, poart numele
de corona radiata (fig.87). n apropierea ovulaiei, legtura dintre corona radiata i cumulusul
oophor se pierde treptat, astfel nct, chiar naintea ovulaiei, ovulul, mpreun cu corona
radiata, care-i rmne ataat, plutesc liber n antrul folicular.

Fig. 87: Foliculul teriar matur, De Graaf: ovocit (O), corona radiata (C), cumulus
oophor (G), antru (A), teaca intern (T).
n aceast faz, tecile foliculare sunt cel mai bine dezvoltate. n celulele tecii interne apar
picturi de lipide, iar organitele celulare implicate n producia de hormoni steroizi sunt foarte
bine dezvoltate: REN, mitocondrii.

Ovulaia
La ovulaie, datorit dimensiunii sale mari (10 mm diametru), foliculul teriar ocup ntreaga
grosime a corticalei, proeminnd la suprafaa ovarului. El este vizibil cu ochiul liber sub
forma unui chist mic, acoperit doar de epiteliul de suprafa al ovarului i de un strat foarte

164

Aparatul genital feminin

subire de substan cortical. Aceast zon la suprafaa ovarului poart numele de stigm i
este avascular (pentru a diminua hemoragia din momentul ovulaiei).
Ovulaia este procesul prin care ovocitul este eliberat din foliculul matur De Graaf (fig.86).
Producerea ovulaiei este stimulat de un vrf de secreie de hormon luteinizant (LH) din
hipofiz (fig.89). Acest vrf de secreie determin, probabil, completarea primei faze a
diviziunii meiotice i ruperea structurilor foliculare.
n momentul ovulaiei, acea zon din peretele folicular care este n contact intim cu epiteliul
de suprafa al ovarului, se rupe i elibereaz ovocitul+corona radiata, mpreun cu lichidul
folicular n cavitatea peritoneal.
Ovocitul este preluat imediat de trompa uterin prin fimbriile poriunii infundibulare, care
acoper ovarul n momentul ovulaiei. El rmne viabil aproximativ 24 ore, dup care, dac
nu are loc fertilizarea, degenereaz.
n zona de ruptur a ovarului, are loc o mic hemoragie (parial de decompresie, parial din
teaca intern care este bine vascularizat). Sngele invadeaz antrul rmas gol dup
expulzarea ovulului i a lichidului folicular; o mic cantitate poate ptrunde i n cavitatea
peritoneal.
Ovulaia se produce la jumtatea ciclului menstrual, n ziua a 14-a pentru un ciclu menstrual de
28 zile (fig.89). n afar de factorul hormonal (LH-ul), n producerea ovulaiei mai intervin:
- creterea volumului i presiunii lichidului folicular
- proteoliza peretelui folicular de plasminogenul activat din lichidul folicular
- contracia fibrelor musculare netede din teaca extern.

Corpul galben
Foliculul rupt, rmas n ovar dup ovulaie, se transform sub influena LH-ului hipofizar n
corp galben (fig.86).
Sngele care a inundat antrul folicular formeaz un cheag, care n zilele urmtoare se
organizeaz i se fibrozeaz. Celulele foliculare i celulele tecii interne sufer modificri
importante sub influena LH-ului (luteinizarea celulelor), ce duc la transformarea foliculului
restant ntr-o structur endocrin, corpul galben. n corpul galben se pot deosebi dou tipuri
de celule (fig.88):
- celule luteinice de granuloas sunt celule mari, palid colorate. Luteinizarea implic
creterea volumului celular, dezvoltarea organitelor celulare implicate n sinteza de
steroizi (REN, mitocondri), a numeroase picturi de lipide i a unui pigment (lipocrom)
ce d culoare galben acestei structuri. Celulele luteinice de granuloas secret
progesteronul. Progesteronul acioneaz asupra endometrului din uter, pregtindu-l pentru
nidarea oului fecundat.
- celule luteinice tecale sunt celule mai mici, mai intens colorate i localizate la periferia
corpului galben. Provenind din celulele tecii interne, ele sunt deja echipate cu organite
necesare sintezei de steroizi. n corpul galben, ele secret estrogeni.
Corpul galben este o structur bogat vascularizat, ca orice structur endocrin. Vasele sale
provin din vasele tecale care cresc rapid printre celulele de granuloas.
Corpul galben atinge dezvoltarea maxim aproximativ n ziua a 20-a ciclului menstrual. El
este o structur ovoid de aproximativ 2 cm lungime i 1,5 cm lime. Dup ziua a 20-a, dac
ovulul nu este fecundat, corpul galben involueaz treptat, transformndu-se dup 14 zile n
corp albicans (fig.86). n acest caz, corpul galben se numete corp galben menstrual.

165

Aparatul genital feminin

Fig. 88: Structura corpului galben.

Corpul galben de sarcin


Dac are loc fertilizarea ovulului, corpul galben crete n dimensiuni, transformndu-se n
corp galben de sarcin (fig.86). Hormonii secretai de el (estrogeni, progesteron) sunt
indispensabili pentru dezvoltarea normal a sarcinii.
Dezvoltarea i meninerea corpului galben este dependent, la rndul ei, de hormonii produi
local (estrogenii) i la distan:
- gonadotrofina corionic uman (HCG), secretat de placent, stimuleaz corpul galben,
prevenind degenerarea lui
- LH-ul i prolactina, ambele secretate de hipofiz
- insulina, produs de pancreas.
Corpul galben de sarcin este funcional pn aproximativ n sptmna 8-10 de sarcin, dup
care funcia lui este preluat treptat de placent.

Corpul albicans
Corpul albicans rezult din involuia corpului galben (menstrual i de sarcin).
n mod normal, involuia corpului galben ncepe cu micorarea volumului celular, att a
celulelor de granuloas ct i a celor tecale. n citoplasma lor eozinofil apar vacuole.
Rezultatul este reducerea secreiei de estogeni i progesteron.
Concomitent cu aceste modificri citologice, celulele tecii externe i cele din septurile
corpului galben, ncep s produc rapid hialin care nlocuiete celulele involuate.
Aproximativ n ziua a 26-a a ciclului, celulele secretoare de hormoni sunt aproape complet
eliminate, nivelul de estrogen i progesteron scznd brusc. Rezultatul final al involuiei
corpului galben este o mic mas ovoid, hialin (colagen), relativ acelular i avnd
configuraia corpului galben. Aceast structur se numete corpul albicans.
Pe msur ce se formeaz, el migreaz spre profunzimea corticalei. Cu timpul se micoreaz,

166

Aparatul genital feminin

apoi dispare n decurs de cteva luni. Corpul albicans de sarcin poate persita toat viaa.

Atrezia folicular
n ntreaga perioad reproductiv din viaa unei femei, din numrul mare de ovogonii ce se
formeaz n viaa intrauterin prin diviziuni mitotice, doar 5-600 ajung s se matureze i s
produc un ovul. Restul sufer procesul de atrezie. Singura explicaie pentru aceast mare
risip de foliculi, ar fi faptul c foliculii care nu ajung la maturitate funcioneaz ca o gland
endocrin, secreia lor hormonal fiind superioar cantitativ secreiei unui singur folicul.
Atrezia poate apare n oricare moment al dezvoltrii foliculilor, dar este mai frecvent n viaa
intrauterin, cnd se reduce n mod dramatic numrul ovocitelor. Atrezia continu n perioada
copilriei, la pubertate i n perioada reproductiv.
n perioada reproductiv a femeii, atrezia poate apare n oricare faz de dezvoltare a
foliculilor, mai puin a celor teriari, care, datorit dimensiunii lor mari sufer un proces de
dezintegrare gradual. Cnd un asemenea folicul mare sufer procesul de atrezie, n urma lui
rmne o cicatrice fibroas, corpul fibros, foarte asemntor ca form corpului albicans.

Cortexul ovarian
este compus din celule stromale n care sunt nglobai gameii feminini
celulele stromale: sunt mici celule fusiforme, potenial secretoare de estrogeni
gameii feminini se gsesc n principal n cortex: foliculi primordiali foliculi
primari i secundari foliculi teriari (De Graaf); foliculii maturi secret estrogeni.
ovulaia = ruperea foliculului cu expulzarea ovocitului
dup ovulaie, foliculul rupt devine corp galben, care secret progesteron pn n
momentul involuiei, la sfritul ciclului menstrual.
cea mai mare parte a gameilor feminini sufer procese de atrezie
ciclul ovarian este sub cotrolul hormonal al FSH i LH secretai de hipofiz.

Vascularizaia ovarului
Ovarul primete snge arterial din dou artere: artera ovarian i artera uterin prin ramurile
ovariene. Cele dou surse arteriale se anastomozeaz i intr n hilul ovarian. Arterele care
formeaz aceast anastomoz se numesc artere helicine deoarece ele se ramific i devin
foarte sinuoase pe msur ce intr n medulara ovarului.
Venele nsoesc arterele, formnd i ele un plex la nivelul hilului, plexul pampiniform. Din el
ia natere vena ovarian.
Vasele limfatice se gsesc n jurul foliculilor pe cale de dezvoltare, a celor atrezici i a
corpului galben. Ele urmeaz calea arterelor i se vars n ganglionii para-aortici din regiunea
lombar.
Inervaia ovarului provine dintr-un plexul ovarian, este de tip vegetativ, simpatic i
parasimpatic. Se cunosc puine lucruri n legtur cu distribuia intraovarian a filamentelor
nervoase.

Aparatul genital feminin

167

Trompele uterine
Trompele uterine sunt tuburi musculare pereche, ce extind lateral din uter, spre ovare (fig.84).
Ele au rolul de a conduce ovulul spre cavitatea corpului uterin. n trompe are loc fertilizarea
ovulului de ctre spermatozoid, oul fecundat fiind transportat apoi spre cavitatea uterin
pentru implantare.
Fiecare tromp are aproximativ 10-12 cm lungime i poate fi mprit n patru segmente:
- infundibulum, este segmentul adiacent ovarului, prin care trompa comunic cu cavitatea
peritoneal. La aceast extremitate, trompa prezint nite prelungiri digitiforme spre ovar,
numite fimbrii
- ampula este cel mai lung segment al trompei (2/3 din lungimea total); ea reprezint locul
n care are loc fertilizarea ovulului
- istmul este un segment ngust, adiacent uterului
- segmentul intramural sau intrauterin are aproximativ 1 cm lungime, strbate peretele
uterin i se deschide n cavitatea uterin.
Peretele trompei uterine are trei straturi: seroasa, musculoasa i mucoasa.
Seroasa: sau peritoneul este alctuit din mezoteliu i un strat subseros de esut conjunctiv
lax.
Musculoasa: este format din dou straturi de fibre musculare netede, circular intern, mai
gros i longitudinal extern, mai subire. De cele mai multe ori, limitele dintre cele dou
straturi sunt indistincte, deoarece aceste straturi au de fapt o dispoziie spiralat.
Mucoasa: este foarte plicaturat. Plicaturrile mucoasei proemin n lumen, formnd un
labirint ce parc obstrueaz lumenul. Mucoasa este alctuit din epiteliu i lamina propria.
Lamina propria const dintr-un strat subire de esut conjunctiv lax.
Epiteliul tubei este simplu cilindric, alctuit din dou tipuri de celule:
- celule ciliate, mai numeroase n infundibulum (60-70% din populaia celular) i mai
puine n istm (25% din populaia celular); micrile cililor sunt dirijate n direcia
cavitii uterine
- celule secretorii, neciliate, dar cu microviloziti spre lumenul trompei. Ele produc
lichidul tubar, ce constituie material nutritiv pentru ovul.
Epiteliul trompei uterine sufer modificri ciclice, n funcie de fazele ciclului menstrual.
Astfel n prima faz a ciclului mentrual (ziua 1-14) celulele sale cresc n nlime. Ele ating
nlimea maxim n jurul ovulaiei. Dup ovulaie, sub aciunea progesteronului, nlimea
lor scade i totodat diminu numrul celulelor ciliate.
Sarcina ectopic
Uneori ovulul fecundat nu ajunge n cavitatea uterin, ci se implanteaz n peretele
trompei uterine. Peretele subire al trompei este ns necorespunztor dezvoltrii
normale a embrionului i mai ales a placentei. esutul placentar strbate cu uurin
peretele trompei, l perforeaz, producnd hemoragii, uneori cataclismice, ce pot cauza
chiar moartea.
Salpingita acut i cronic
Salpingita acut este un proces inflamator acut, ce se produce n urma unei infecii bacteriene.
Poate duce la formarea de puroi n lumenul trompei.
Aceste infecii pot persista, ducnd la apariia salpingitei cronice, sau se pot vindeca prin
formarea unui esut cicatricial ce obstrueaz parial lumenul trompei, favoriznd apariia
sarcinii ectopice, sau complet, ducnd la infertilitate.

168

Aparatul genital feminin

Uterul
Uterul este un organ musculos caivtar, care are rolul de a primi i gzdui oul fecundat, ajuns
n stadiul de morul (fig.84).
Are form de par i la femeia nulipar (care nu a nscut niciodat) msoar 7,5 cm lungime,
5 cm lime i 2,5 cm grosime.
Din punct de vedere anatomic, uterul prezint trei poriuni:
- fundul este poriunea superioar, rotunjit a uterului, la nivelul creia se deschid trompele
uterine
- corpul formeaz cea mai mare parte din uter; are o fa anterioar plat i una posterioar
mai rotunjit
- colul uterin sau cervixul este poriunea inferioar prin care uterul comunic cu vaginul.
Fundul i corpul uterin au aceeai structur histologic. Structura colului este ns diferit.

Corpul i fundul uterului


Peretele uterin este alctuit din trei straturi, pentru denumirea crora se folosete o
terminologie specific i care din exterior spre lumen sunt urmtoarele:
Perimetrul
Perimetrul este seroasa sau peritoneu visceral, care acoper fundul, o parte din faa anterioar
i ntreaga fa posterioar a uterului i care are structura tipic a peritoneului visceral. n rest,
uterul este nvelit de adventiie. Perimetrul nu este hormonosensibil.
Miometrul
Miometrul este stratul muscular al uterului; el este gros i se continu cu musculoasa
trompelor uterine i cu aceea a colului uterin.
Se pot distinge trei straturi musculare, limitele dintre ele fiind greu de definit:
- un strat intern i extern de fibre musculare netede, orientate n general paralel cu axul lung
al uterului.
- un strat mijlociu care, datorit coninutului n vase mari de snge (plexuri venoase) i
limfatice se numete stratum vasculare. Este cel mai gros dintre cele trei straturi i este
format din fibre musculare netede orientate spiralat i mpletite ntre ele.
Pe seciunile histologice aceste straturi sunt indistincte, fasciculele de fibre musculare fiind
orientate dezordonat. Aceast aranjare este o adaptare funcional la expulsia coninutului
uterin printr-un orificiu ngust (colul uterin).
O alt caracteristic este hormonosensibilitatea. n sarcin, modificrile hormonale determin
creterea n volum a uterului, att prin hipertrofia fibrelor musculare (creterea dimensiunii)
ct i prin hiperplazia lor (creterea numrului). Dac lungimea unei fibre (celule)
miometriale este de 50, n uterul gravid, ea poate atinge 500. Vasele arteriale i venoase
devin proeminente, se dilat i i ngroa peretele, tot sub aciunea hormonilor din sarcin.
Dup natere i dispariia stimulului hormonal, uterul revine la dimensiunea iniial.
De asemenea, dup menopauz, n absena stimulrii hormonale, celulele miometriale se
atrofiaz i uterul i micoreaz volumul. esutul conjuctiv care este nesemnificativ
cantitativ n perioada maturitii sexuale, devine foarte evident printre fibrele miometriale
atrofiate.
Endometrul
Endometrul este de fapt mucoasa uterin, format din epiteliu i lamina propria (corion).

Aparatul genital feminin

169

Endometrului i se pot individualiza:


un epiteliu de suprafa de tip prismatic nalt ale crui celule sunt fie ciliate, fie cu
microviloziti. Epiteliul se nfund n corion i fomeaz glandele endometriale (glande
tubuloase simple).
lamina propria (corion) care conine glandele endometriale, aezate ntr-un esut
conjunctiv foarte bogat celular (stroma endometrului). Lamina propria are dou straturi, cu
structur i funcie diferite:
- stratul bazal, stratum basale, care se gsete la jonciunea cu miometrul. Acest strat nu
este eliminat odat cu sngele menstrual, el servind ca surs pentru regenerarea
endometrului
- stratul funcional, stratum functionale, care este cel mai gros i este eliminat odat cu
sngele menstrual. Regenerarea lui se face din structurile rmase n stratul bazal.

Fig. 89: Fazele ciclului menstrual i influena lor asupra foliculului ovarian i
endometrului.
Endometrul este deosebit de hormono-sensibil, suferind modificri n funcie de vrst i de
fazele ciclului menstrual.

170

Aparatul genital feminin

nainte de pubertate endometrul este format dintr-un epiteliu simplu cubic i o cantitate mic
de strom. Epiteliul se nfund n strom, formnd cteva mici glande tubulare.
ntre menarh i menopauz, endometrul este foarte sensibil la fluctuaiile de estrogeni i
progesteron secretate de ovar. Modificrile pe care le sufer endometrul sub aceste influene,
poart numele de ciclul menstrual. Relaia care exist ntre structura endometrului, secreia
endocrin hipofizar i cea ovarian sunt exemplificate n figura 89.
Pe msur ce se apropie menopauza, endometrul rspunde din ce n ce mai puin la stimulii
hormonali. La menopauz, cnd stimulii hormonali nceteaz, aspectul lui este asemntor cu
cel al endometrului prepuberal.
Vascularizaia endometrului
Vascularizaia endometrului este de tip particular (fig.90).
Vascularizaia arterial provine din arterele uterine, care se gsesc pe prile laterale ale
uterului n ligamentul larg. Fiecare arter, se ramific n 6-10 artere arcuate care ptrund n
miometru i iau o direcie circumferenial spre linia median a uterului, unde se
anastomozeaz cu artera corespunztoare de pe partea opus. Din arterele arcuate se desprind
arterele radiare care vascularizeaz stratul bazal prin cteva ramuri, arterele drepte. Ramurile
principale ale arterei radiare devin foarte ncolcite i se numesc arterele spiralate. Ele sunt
destinate stratului funcional al endometrului. Arterele spiralate dau natere la numeroase
arteriole care se anastomozeaz ntr-un pat capilar la baza stratului funcional.
Poriunea terminal a arterelor spiralate este hormonosensibil, determinnd degenerarea i
regenerarea lor pe parcursul ciclului menstrual.

Fig. 90: Vascularizaia celor dou straturi ale endometrului.

Aparatul genital feminin

171

Colul uterin
Colul uterin (sau cervixul) este poriunea terminal a uterului. Are o form cilindric, o
lungime de 3 cm i un diametru de 2,5 cm. Partea terminal proemin n vagin i se numete
portio vaginalis.
Jonciunea dintre colul i corpul uterin se face la nivelul orificiului intern, punct n care, se
modific structura mucoasei i a peretelui uterin. Captul distal al colului uterin se deschide n
vagin, prin orificiul extern al colului. La nulipare, orificiul extern este circular, n vreme ce la
multipare are forma unei fante transversale, delimitnd buza anterioar i posterioar a
colului. n aceast zon are loc o modificare important a structurii epiteliului i este n
acelai timp locul n care apar multe modificri patologice. ntre cele dou orificii se gsete
canalul endocervical (fig.91).
Ca i corpul uterin, prezint n structura sa trei straturi, dintre care doar cel muscular i
mucoasa sunt diferite de ale corpului.
Stratul muscular
Stratul muscular al colului uterin este alctuit din fibre musculare netede, nglobate n fibre de
colagen i fibre elastice. Spre deosebire de corpul uterin, esutul conjuctiv predomin fa de
fibrele musculare. Structura stratului muscular permite dilatarea marcat a colului n
momentul naterii.
Mucoasa colului uterin
Mucoasa colului uterin difer foarte mult de cea a corpului uterin, att n structura epiteliului
ct i a glandelor. De asemenea, ea nu are artere spiralate. Mucoasa colului uterin este mult
mai puin hormono-sensibil i nu este eliminat cu sngele menstrual.
Poriunea de col care proemin n vagin se numete exocol sau ectocervix, iar poriunea dintre
cele dou orificii este endocolul sau endocervixul.

Fig. 91: Jonciunea dintre endo i exocol.


Epiteliul exocolului (ectocervixul) este identic cu cel al vaginului: stratificat pavimentos
necheratinizat, bogat n glicogen n perioada de maturitate sexual. Celulele sale se modific
ciclic sub influena estrogenului i a progesteronului.

172

Aparatul genital feminin

Epiteliul endocolului este simplu cilindric, format n principal din celule mucinoase
printre care se gsesc rare celule ciliate. Pn nu demult s-a crezut c n col exist structuri
glandulare, secretoare de mucus. Aceast fals impresie aprea pe seciunile histologice
longitudinale sau transversale. Studii tridimensionale au demonstrat c acele structuri sunt de
fapt crpturi adnci, tapetate cu acelai tip de epiteliu ca cel de suprafa. Prezena lor
mrete foarte mult suprafaa de secreie a mucusului ce umple canalul cervical.
Dac o asemenea crptur se obstrueaz, mucusul secretat este reinut, rezultnd o
dilatare chistic, ce proemin la suprafaa endocolului sub forma chistelor (ou)
Naboth. Ele nu au semnificaie clinic dect atunci cnd sunt multiple i mresc
volumul colului uterin.
Att celulele endocolului ct i ale exocolului se descuameaz i pot fi recoltate cu
uurin din vagin. Ele pot fi examinate pe frotiuri colorate prin metoda MayGrnwald-Giemsa i dau informaii asupra fazei ciclului menstrual al femeii (examen
citohormonal) sau asupra transformrii neoplazice a acestor celule (examen citotumoral). Prin
examenul citotumoral se face depistarea n mas a cancerului de col uterin.

Rolul mucusului cervical:


- acioneaz ca o barier mpotriva ptrunderii bacteriilor n cavitatea uterin
- influeneaz ptrunderea spermatozoizilor. Pe parcursul ciclului menstrual proprietile
fizico-chimice ale mucusului cervical se modific substanial. n faza proliferativ
(estrogenic) mucusul cervical este subire, apos, abundent, cu un pH alcalin, aspect ce
faciliteaz deplasarea spermatozoizilor. Dup ovulaie, mucusul devine vscos, se reduce
cantitativ, are pH acid, mpiedicnd ptrunderea spermatozoizilor; n acelai timp,
pecetluiete cavitatea uterin, pregtind-o pentru o viitoare implantare a embrionului.
Mecanismele de reglare hormonal fac ca ovulaia s fie concomitent cu modificrile
mucusului cervical, astfel nct fertilizarea s aib loc doar dac spermatozoizii proaspt
ejaculai i ovulul ajung simultan n locul de fertilizare, trompa uterin.
Zona de tranziie sau zona scuamo-cilindric
Este zona n care epiteliul stratificat pavimentos necheratinizat al exocolului se transform
brusc n epiteliu simplu cilindric al endocolului (fig.91).
n mod normal, aceast zon este situat la nivelul orificiului extern al colului. Sub influena
hormonilor secretai, la pubertate, dar mai ales dup prima natere, zona epiteliului cilindric
coboar spre exocol, dnd natere unui ectropion.
nainte de pubertate, pH-ul vaginal este alcalin, dar devine acid dup descompunerea
bacterian a glicogenului din celulele epiteliului pavimentos (pH=3). Epiteliului ectropionat al
endocolului este foarte sensibil; expunerea lui la acest mediu acid, determin apariia unei
zone de metaplazie pavimentoas (zon de transformare) ce se interpune ntre epiteliul
endocolului i cel al exocolului.
Zona de tranziie i mai ales zona de transformare sunt locul de apariie al unei bogate
patologii a colului uterin, cea mai grav fiind cancerul colului uterin.

Aparatul genital feminin

173

Colul uterin
este captul terminal al uterului, ce proemin n vagin
canalul cervical este tapetat cu un epiteliu cilindric nalt, ce secret mucus
suprafaa colului care proemin n vagin este acoperit cu epiteliu pavimentos
stratificat necheratinizat
zona de tranziie este locul de apariie al unei bogate patologii
stratul muscular conine o cantitate abundent de colagen, ceea ce-i permite distensia n
timpul naterii.

Ciclul menstrual
De-a lungul ntregii perioade reproductive a femeii, endometrul sufer modificri ciclice
regulate n funcie de fazele ciclului menstrual. El este contolat de hormonii gonadotropi ai
hipofizei (FSH i LH), care influeneaz secreia hormonilor ovarieni (estrogeni, progesteron)
(fig.89).
n mod normal, durata unui ciclu menstrual este de 28 de zile, dar el poate prezenta variaii
considerabile de la o femeie la alta, sau la aceeai femeie n diferite perioade ale vieii.
Secvena modificrilor n ciclul menstrual se repet de-a lungul ntregii perioade de maturitate
sexual, de la menarh pn la menopauz, fiind ntrerupt doar de sarcin, tratament
hormonal, de exemplu estrogeni i progesteron administrai ca i contraceptive.
Convenional, ciclul menstrual are patru faze succesive:
Faza proliferativ (foliculinic sau estrogenic), dureaz din ziua a 4-a a ciclului
menstrual, pn aproximativ n ziua 15-16 i este concomitent cu perioada de maturare a
foliculilor ovarieni
n ziua a 4-a, dup menstruaie, endometrul este format doar din strat bazal, care conine
poriunea bazal a glandelor endometriale i captul terminal al arterelor spiralate (stratul
funcional a fost eliminat odat cu sngele menstrual).
Dezvoltarea progresiv a foliculilor ovarieni determin apariia unor cantiti din ce n ce mai
mari de estrogeni. Sub aciunea lor, celulele epiteliale, stromale i endoteliale din stratul bazal
ncep s prolifereze, determinnd urmtoarele modificri:
- celulele epiteliale din baza glandelor (din stratul bazal) prolifereaz rapid prin diviziuni
mitotice, refcnd glandele i epiteliul de suprafa, acoperind endometrul denudat n
urma menstruaiei. Glandele endometriale sunt tubuloase, drepte, doar uor ondulate, au
lumenul ngust, fr coninut. Epiteliul care le cptuete este cilindric, cu nucleul situat
bazal; proliferarea accentuat a acestor celule poate crea impresia de pseudostratificare
nuclear. La sfritul acestei faze, concomitent cu ovulaia, subnuclear, apare o secreie de
glicogen, dnd aspect vacuolar citoplasmei pe preparatele histologice.
- celulele stromale se nmulesc prin mitoze i de aceea stroma are un aspect ntunecat,
hipercelular, fr fibre de colagen i substan fundamental. La sfritul fazei, celulele ei
secret colagen i substan fundamental.
- arterele spiralate se alungesc, dar sunt doar moderat ncolcite i nu ajung n treimea
superficial a endometrului.
Proliferarea continu a acestor structuri, reconstituie stratul funcional al endometrului, n
aproximativ 10-12 zile. La sfritul acestei faze, grosimea total a endometrului este de 3
mm.

174

Aparatul genital feminin

Ovulaia are loc aproximativ n ziua 14-16. Ea coincide cu un vrf de LH secretat de hipofiz.
Consecutiv ovulaiei, se dezvolt corpul galben, care-i ncepe secreia de progesteron.
Faza secretorie sau luteal ine din ziua a 16-a aproximativ, pn n ziua a 25-a. Secreia
crescnd de progesteron determin schimbarea marcat a stratului funcional. Endometrul
atinge grosimea lui maxim: 5-6 mm. Mitozele sunt rare n aceast faz a ciclului menstrual,
astfel nct ngroarea endometrului, se face prin hipertrofia (cretere n volum) celulelor
epiteliale, vascularizaie bogat i edemul stromei.
Debutul fazei secretorii este marcat de apariia supranuclear a vacuolelor de secreie cu
glicogen. n zilele urmtoare, ele devin din ce n ce mai abundente, umplu polul apical al
celulelor glandelor endometriale. Produsul este apoi secretat n lumenul glandelor prin
mecanism apocrin. De aceea, n aceast faz, suprafaa luminal a glandelor devine neregulat
(n dini de fierstru). Glandele, la rndul lor, devin foarte tortuoase i au lumenul destins de
secreii.
Sub aciunea progesteronului, celulele stromei se transform n celule deciduale, celule mari,
palide, pline cu glicogen. Ele au rolul de a oferi un substrat nutritiv embrionului proaspt
implantat, care nu are nc circulaia lui proprie.
Faza premenstrual dureaz aproximativ trei zile, ntre ziua a 25-a i a 28-a a ciclului
menstrual. ncepnd din ziua a 22-a, secreia endometrial ncepe s scad, iar glandele ncep
s involueze. Ele devin neregulate i ncep s colabeze. n strom, arteriolele spiralate devin
proeminente, iar celulele deciduale mai mari.
Aceste modificri sunt precipitate de scderea brusc a nivelului de secreie al progesteronului
i al estrogenilor, datorit involuiei corpului galben.
Faza menstrual ine aproximativ 4 zile, ncepnd din prima zi a menstruaiei.
ncolcirea accentuat a arterelor spiralate duce la scderea fluxului sanguin, care, corelat cu
spasmele peretelui vascular, produc ischemia stratului funcional al endometrului i apoi
necrozarea lui. Vasele superficiale necrozate i dilatarea consecutiv a celor profunde,
determin o hemoragie n strom.
Glandele endometriale necrotice, stroma i sngele acumulat n strom sunt eliminate
ncepnd de la suprafa spre profunzime, ca snge menstrual. n final este eliminat ntreg
stratul funcional al endometrului.

Modificrile endometrului n ciclul menstrual normal:


ziua 1-4: faza menstrual
eliminarea endometrului necrotic al ciclului
precedent
ziua 4-14: faza proliferativ
se dezvolt glande endometriale drepte i o
strom celular din endometrul bazal rezidual; activitate mitotic bogat
ziua 14-16: ovulaia
apar semne ale activitii secretorii endometriale,
vacuolele subnucleare
ziua 16-25: faza secretorie
glandele endometriale devin tortuoase i au lumenul plin
cu secreii
ziua 25-28: faza premenstrual
arteriolele spiralate devin proeminente n strom;
apare ischemia i apoi necroza endometrului.

Aparatul genital feminin

175

Anomalii ale ciclului menstrual


Amenoreea (absena menstruaiei). Absena total a menstruaiei, ncepnd de la
pubertate, se numete amenoree primar i are cauze hormonale. O amenoree care
apare dup menstruaii normale, se numete amenoree secundar.
Menoragia este o sngerare abundent n timpul menstruaiei (cantitativ i ca durat).
Se datoreaz unor anomalii endometriale sau miometriale.
Metroragia sau sngerrile intermenstruale sunt sngerri care apar n afara ciclului
menstrual i sunt cauzate de afeciuni ale colului, vaginului, sau vulvei.
Dismenoreea este o menstruaie foarte dureroas, cauzat de o patologie endometrial sau miometrial.
Metroragia n postmenopauz este semn patognomonic pentru o leziune malign a uterului.

Uterul gravid
Odat cu fecundarea i implantarea oului n endometru, modificrile ciclice descrise ale
ovarului i endometrului nu se mai produc pn la un anumit timp dup natere.
n ntregul organism se produc modificri corespunztoare strii de graviditate. Cele mai
nsemnate sunt la nivelul uterului.
Miometrul crete mult n volum prin:
- hipertrofia fibrelor musculare netede, ce pot atinge de aproximativ 10 ori lungimea lor normal
- hiperplazia fibrelor, ce se produce prin diviziuni mitotice ale celulelor miometriale i prin
diferenierea fibroblastelor n fibre musculare netede.
Endometrul sufer o transformare decidual sub aciunea secreiei crescute de progesteron.
El apare:
- ngroat i edemaiat
- glandele endometriale au lumene dilatate
- celulele epiteliale sunt hipertrofiate prin acumulare de glicogen
- celulele stromale se transform decidualiform (vezi mai jos).

Fecundarea i implantarea oului


Ovulul expulzat din foliculul ovarian n cavitatea peritoneal, este repede preluat de fimbriile
trompei uterine. El trece din poriunea infundibular n ampula trompei, locul n care are loc
cel mai frecvent fertilizarea. Dac ovulul este penetrat de spermatozoid, are loc cea de-a doua
diviziune meiotic. Materialul nuclear al spermatozoidului, mpreun cu cel al ovulului,
formeaz zigotul (fig.92) care este diploid. Zigotul, n urma unei serii diviziuni mitotice, d
natere unei mase celulare, morula (seamn cu o mur, fig.92). Morula migreaz prin
tromp, ajungnd n cavitatea uterin la aproximativ 4-5 zile dup fecundare.

Fig. 92: Evoluia oului fecundat pn n stadiul de blastocist.

176

Aparatul genital feminin

n cavitatea uterin, morula absoarbe lichid uterin ce formeaz n interiorul ei o cavitate. n


aceast faz, masa celular se numete blastocist (fig.92) i este format din:
- o cavitate central plin cu lichid uterin
- nconjurat de un perete format dintr-un rnd de celule, trofoblastul
- o mas central de celule din care se va forma embrionul (trofoblastul polului embrionic).
Blastocistul penetreaz endometrul la dou zile dup ce a ajuns n cavitatea uterin i este
complet implantat la aproximativ 11 zile de la fertilizare. Mica bre din endometru este rapid
reepitelizat.
Suportul hormonal necesar susinerii sarcinii n primul trimestru este asigurat de corpul galben de
sarcin. Secreia crescut de progesteron determin modificri specifice n endometru: glandele
endometriale au un pronunat aspect secretor, iar celulele stromale se modific decidualiform.

Trofoblastul
n momentul implantrii, stratul monocelular al trofoblastului devine bistratificat (fig.93):
- stratul extern i pierde limitele celulare i devine un sinciiu continuu, multinucleat,
sinciiotrofoblastul
- stratul intern, format din celule cubice cu citoplasma clar, citotrofoblastul (sau stratul
celulelor Langhans)
Blastocistul i pierde zona pellucida, venind n contact direct cu endometrul. Aceasta
determin decidualizarea rapid a endometrului pe de o parte, iar pe de alt parte, proliferarea
rapid a trofoblastului.
Sinciiotrofoblastul este primul strat care prolifereaz rapid; el emite mici prelungiri n stroma
adiacent, care erodeaz peretele vaselor mici pe msur ce se dezvolt (fig.93).
Sinciiotrofoblastul este astfel scldat de sngele matern, care formeaz lacuri n jurul
prelungirilor lui, asigurnd nutriia blastocistului. Aceste lacuri se numesc spaii
intervilozitare i conin snge matern (fig.96).
Citotrofoblastul ncepe i el s se dezvolte, sub forma unor prelungiri digitiforme, care
ptrund n prelungirile sinciiotrofoblastului.
Masa solid a citotrofoblastului, acoperit de sinciiu, formeaz vilozitile coriale primare.
Apariia n axul lor a unui esut conjunctiv lax, cu origine incert, determin transformarea lor
n viloziti coriale secundare, iar dup apariia vascularizaiei n acest ax, n viloziti coriale
teriare.
Vilozitile coriale i spaiile intervilozitare formeaz esutul placentar propriu-zis al
placentei fetale.
Pe msur ce vilozitile se matureaz, ele conin n axul lor o reea bogat de vase
anastomozate, fibroblati, celule musculare netede i celule mari, pleomorfe, cu citoplasma
vacuolar, celulele Hofbauer. Se crede c aceste celule ar fi macrofage mobile, deoarece ele
au proprieti ultrastructurale i imunohistochimice asemntoare macrofagelor.
Vilozitile coriale se ramific abundent pe msur ce se dezvolt, asigurnd n felul acesta o
imens suprafa de schimb ntre sngele matern i circulaia fetal (fig.96).
Cele mai mici ramificaii ale vilozitilor, conin n axul lor capilare cu perete subire; acestea
se unesc pentru a forma vase din ce n ce mai mari, n final rezultnd dou artere i o ven
(vasele ombilicale) ce ptrund prin cordonul ombilical n circulaia sanguin a embrionului.
Ele conin, deci, snge fetal (fig.96). Astfel, pe de-o parte vilozitile sunt scldate de sngele
matern, pe de alt parte ele conin n axul lor vase cu snge fetal. Totui sngele matern i cel
fetal nu se amestec niciodat, datorit interpunerii barierei placentare.

Aparatul genital feminin

177

Fig. 93: Implantarea blastocistului i modul de dezvoltare al vilozitilor coriale.


Bariera placentar este asemntoare cu bariera aer-snge de la nivelul plmnului. La
nivelul ei au loc importante schimburi de produse ntre sngele matern i fetal. Ea este
format din:
- sinciiotrofoblastul
- stratul discontinuu al citotrofoblastului
- membrana bazal a trofoblastului
- esutul conjunctiv din axul vilozitii

178

Aparatul genital feminin

- membrana bazal a endoteliului


- endoteliul capilarelor din axul vilozitii teriare.
Aspectul vilozitilor coriale se modific pe parcursul sarcinii. Astfel, dup primul trimestru
de sarcin, n axul vilozitii scade cantitatea de esut conjunctiv lax i numrul de celule, pe
msur ce crete numrul i densitatea capilarelor. Celulele Hofbauer devin foarte rare.
n prima perioad a sarcinii, citotrofoblastul este un strat foarte activ, ce prolifereaz intens,
sinciiotrofoblastul fiind reprezentat doar de un strat foarte fin (fig.94). Pe msur ce sarcina
evolueaz, stratul sinciiotrofoblastic devine cel mai proeminent, citotrofoblastul involueaz
progresiv, devenind mai nti discontinuu, apoi reprezentat doar de grupuri izolate de celule.

Fig. 94: Vilozitate corial din primul trimestru de sarcin, acoperit de citotrofoblast (C)
i sinciiotrofoblast (S) i coninnd n ax capilare (VC) cu hematii fetale n lumen (FRC).
n apropierea termenului, axul conjunctiv al vilozitilor sufer un proces de hialinizare. n
spaiile interviloase, pline cu snge, se depune un strat din ce n ce mai gros de fibrin, care
coafeaz de cele mai multe ori vilozitile.
Aranjamentul complex al vilozitilor coriale, de origine fetal, n spaiul intervilos ce conine
snge matern, asigur un bogat i eficient schimb de oxigen, substane nutritive, anticorpi
materni de la mam la ft i de produi de metabolism de la ft la mam.

Structura vilozitii coriale teriare n primul trimestru de sarcin


- trofoblastul acoper vilozitatea i este format din:
- sinciiotrofoblast: o fin mas citoplasmatic multinucleat
- citotrofoblast, un rnd de celule cubice cu citoplasma clar
- ax conjunctiv cu: esut conjunctiv lax abundent, vase anastomozate, celule
musculare netede, fibroblati, celule Hofbauer
membrana bazal groas desparte citotrofoblastul de mezenchim

Structura vilozitii coriale teriare la sfritul sarcinii


- trofoblastul care acoper vilozitatea este format din sinciiotrofoblast, i un strat
discontinuu de citotrofoblast
- axul conjunctiv se hialinizeaz i devine paucicelular, celule Hofbauer foarte rare, unele
vase pot fi trombozate, fibrozate
- mebrana bazal

Aparatul genital feminin

179

Decidua
Decidua se formeaz din stratul funcional al endometrului, care dup implantarea
blastocistului sufer un proces de decidualizare. Acest proces implic:
- creterea n volum a celulelor endometriale stromale, ele devenind predominante n
stroma deciduei. Celulele deciduale sunt mari, poligonale, au nuclei mari, palid colorai,
cu unul sau doi nucleoli, citoplasma foarte abundent, granular i/sau vacuolar,
eozinofil sau bazofil, n funcie de proporia relativ a mitocondriilor (eozinofilie) i a
RER (bazofilie).
- diminuarea semnificativ a componentei glandulare a endometrului
Decidua se ngroas progresiv, i prezint trei straturi:
- decidua bazal este endometrul situat imediat sub locul de implantare al blastocistului, n
care ncepe proliferarea trofoblastului. Ea formeaz componenta matern a placentei.
- decidua capsular sau reflectat este lama fin de strom endometrial ce acoper
blastocistul
- decidua parietal este endometrul ce cptuete restul cavitii uterine.
Decidua bazal reprezint cel mai important strat decidual, deoarece vasele ei asigur snge
lacunelor din spaiile intervilozitare (fig.95).

Fig. 95: Diferitele tipuri de decidu n uterul gravid


Trofoblastul vilos (din partea fetal), decidua bazal (din partea matern) i spaiul intervilos
dintre ele formeaz placenta.

180

Aparatul genital feminin

Fig. 96: Reprezentare schematic a structurii placentei fetale (placa corial i viloziti
coriale) i a spaiilor intervilozitare.

Placenta
Placenta are, deci, dou componente, una fetal i una matern:
- placenta matern se formeaz din decidua bazal
- placenta fetal este alctuit din placa corial i esutul placentar propriu-zis
(vilozitile coriale i spaiul intervilos).

Aparatul genital feminin

181

Glanda mamar
Glandele mamare, structuri specifice mamiferelor, sunt glande sudoripare apocrine foarte
modificate, a cror dezvoltare i activitate este n ntregime hormonodependent.
n cursul dezvoltrii embriologice, dezvoltarea glandelor mamare se observ la ambele sexe.
Ele se dezvolt de-a lungul a dou ngrori epidermale, denumite creste mamare (milk lines),
ce se ntind de la nivelul axilei pn n regiunea inghinal.
La om, n mod normal, ia natere numai cte o gland mamar, simetric, de fiecare parte a
toracelui. ns, la 1% din populaia feminin se poate observa: prezena mai multor glande
mamare, anomalie numit polimastie sau a mai multor mameloane, politelie. Aceste anomalii,
relativ rare, se pot ntlni i la brbai. Absena glandelor mamare este numit amastie iar a
mameloanelor atelie.

Dezvoltarea glandelor mamare


Stadiile timpurii ale dezvoltrii mamare sunt independente de prezena hormonilor steroizi
sexuali i constau n dezvoltarea unor cordoane epiteliale n interiorul crora n sptmna 2032 de via intrauterin ncep s apar canalicule. Astfel, vor lua natere canalele galactofore.
Dezvoltarea lobular, cu canale (ducte) ramificate, are loc ntre sptmnile 32-40 de via
intrauterin, de asemenea, relativ independent de influenele hormonale specifice.
Pn la pubertate, dezvoltarea glandelor mamare la cele dou sexe este similar.
La pubertate, creterea i dezvoltarea glandelor mamare se face sub aciunea hormonilor
hipofizari i ovarieni. Astfel:
- glandele mamare cresc n volum, iniial pe seama creterii cantitii de esut adipos
- se dezvolt sistemul ductal (canalicular), care devine mai complex, ramificat i extins n
esutul adipos subiacent.
La brbai, n mod normal se observ o dezvoltare postnatal redus, glandele rmnnd
rudimentare. Ele sunt formate dintr-un sistem rudimentar de ducte mamelonare simple i o
cantitate redus de esut fibro-conjunctiv.
Ocazional, glandele mamare la brbai se mresc uor la pubertate, din cauza unei cantiti
crescute de esut adipos i a extensiei sistemului ductal.
Aplicaii clinice
Dezvoltarea pronunat a glandei mamare la brbai, se numete ginecomastie. Aceast
stare este consecina secreiei excesive de estrogen, secreie care poate fi endogen (la
pubertate) sau exogen (tratament cu estrogeni pentru cancerul de prostat).
Ginecomastia se caracterizeaz prin proliferarea i ramificarea sistemului canalicular
mamar, care, deseori, se dilat i prin creterea cantitii de esut fibroconjunctiv
pericanalicular.
La femei, glandele mamare, sufer diferite influene hormonale:
- hormonii ovarieni din cursul fiecrui ciclu menstrual induc modificri ciclice, pn la
menopauz
- prolactina secretat de adenohipofiz iniiaz secreia lactat

182

Aparatul genital feminin

- ocitocina eliberat de neurohipofiz stimuleaz ejecia laptelui din sn


Odat cu modificarea tabloului hormonal n menopauz, componenta glandular sufer o
atrofie sau o involuie progresiv, fiind nlocuit de esut conjunctiv i adipos.

Glanda mamar n adolescen


Odat cu instalarea pubertii, secreia de hormoni gonadotropi, FSH (hormonul foliculostimulant) i LH (hormonul luteinizant), stimuleaz maturarea foliculilor ovarieni primordiali,
formarea foliculului matur de Graaf i apoi apariia corpului galben. Aceasta este asociat cu
producerea ciclic a estrogenului (foliculul matur) i a progesteronului (corpul galben).
Sub aciunea estrogenului i n prezena hormonului de cretere sau a prolactinei, este stimulat
dezvoltarea sistemului canalicular mamar, aflat n stare inactiv n copilrie. Are loc astfel:
- alungirea ductelor mamare
- ngroarea epiteliului canalicular
- formarea mugurilor n ateptare, din capetele terminale ale ductelor (vezi mai jos).
- crete densitatea esutului conjunctiv periductal.
Sub aciunea progesteronului, are loc dezvoltarea i creterea lobulilor mamari.
Pigmentarea complet a areolei i a mamelonului apare numai n prezena ambilor hormoni
sexuali steroizi.

Glanda mamar n repaos, la femeia adult


La femeia adult, negravid, glanda mamar poate avea o greutate de sub 30 gr. sau de peste
500 gr. Mrimea i densitatea glandei mamare are variaii individuale, aceasta fiind un depozit
major de grsime.
Glanda mamar este acoperit de piele. n zona cea mai bombat, glanda mamar prezint o
zon mai pigment, numit areola mamar, centrat de mamelon.
Mamelonul
Mamelonul este o arie rotund, de tegument modificat, cu un epiderm uor neregulat, ce
prezint o pigmentare melanic crescut dup prima sarcin. El conine orificiile de
deschidere al canalelor galactofore (vezi mai jos), glandele sebacee neasociate firelor de pr,
care se deschid fie la suprafaa pielii, fie n poriunea terminal a canalului galactofor (fig.97).
Cea mai mare parte a substanei mamelonare este format din esut conjunctiv, care conine
fibre elastice ataate pielii. La baz, se gsesc fibre musculare netede orientate circular i
longitudinal, a cror contracie este responsabil de erecia mamelonului la frig, sau n
condiiile unei stimulri tactile sau emoionale. De asemenea, aceti muchi favorizeaz sau
dimpotriv, mpiedic scurgerea laptelui.
Odat cu pubertatea, mamelonul devine mai intens pigmentat i mai proeminent.
La nivelul mamelonului se gsesc numeroase terminaii nervoase libere sau ncapsulate
(Meissner i Pacini). Inervaia mamelonului este foarte important, deoarece stimularea lui
prin supt iniiaz secvena de evenimente neurohormonale ce au ca rezultat ejecia laptelui pe
de o parte, iar pe de alt parte, meninerea secreiei lactate prin stimularea secreiei de
prolactin.
Areola mamar
Mamelonul este nconjurat de areola mamar - o zon pigmentat de tegument (gradul ei de
pigmentare crete n sarcin), ce conine glande sebacee mari, a cror secreie protejeaz
mamelonul i areola n cursul alptrii, glande sudoripare i glande mamare modificate,
glandele Montgomery.

Aparatul genital feminin

183

Glandele Montgomery se observ sub forma unor mici ridicturi la suprafaa areolei. Ele au o
structur intermediar ntre glandele sudoripare i glandele mamare adevrate. Aceste glande
au canale galactofore mici ce se deschid la nivelul tuberculilor Morgani din epidermul areolei.
n cursul sarcinii ele se dilat i secret, iar n postmenopauz sufer un proces de involuie,
spre deosebire de glandele sebacee.

Fig. 97: Structura general a glandei mamare.


Glanda mamar adult n repaos este compus din 15-25 uniti glandulare independente:
lobii mamari sau glandele mamare elementare. Fiecare lob mamar este constituit dintr-un
sistem de ducte ramificate i stroma nconjurtoare, format din septe fibro-conjunctive n
care se dezvolt esut adipos. Fiecare lob este drenat de un canal unic, larg, canalul galactofor.
n poriunea terminal, acesta se dilat, formeaz sinusurile galactofore care se deschid la
suprafaa mamelonului (fig.97).
Un lob mamar este format la rndul su dintr-un numr variabil de lobuli, constituii din ducte
(canale) intralobulare, care se termin orb sau printr-un mugure n ateptare. Din aceti
muguri, n timpul sarcinii se dezvolt alveolele secretorii.

Structura microscopic a glandei mamare


Glanda mamar este format din strom i parenchim.
Stroma glandei mamare
Septele groase care separ lobii mamari constituie stroma nefuncional. Ea este format din
esut conjunctiv dens, n care este prezent un esut adipos abundent. Aceast strom este
responsabil de forma i dimensiunea glandei mamare; ea corespunde dermului reticular al
pielii i este foarte puin hormonodependent.
esutul conjunctiv din lobulul mamar, care nconjoar ductele intralobulare, constituie stroma
funcional; ea este mult mai puin dens, mai srac n fibre de colagen i mai bogat n celule;
nu conine esut adipos i corespunde dermului papilar al pielii. Este hormonodependent.
Dezvoltarea glandei mamare n sarcin se face n detrimentul acestei strome.

184

Aparatul genital feminin

n strom se gsesc vasele i nervii glandei mamare.


Parenchimul glandei mamare
n glanda mamar n repaos (inactiv), componenta glandular este dispersat i este
reprezentat mai ales de elemente canaliculare (ducte) ramificate. Ele sunt delimitate de
stroma nconjurtoare printr-o membran bazal.
Se deosebesc canale sau ducte interlobulare, cu lumen mai larg, neregulat, festonat tapetat cu
un epiteliu bistratificat, format dintr-un strat bazal de celule mioepiteliale i un strat de celule
cubice sau cilindrice mici. n jurul membranei bazale ele au o tunic conjunctiv i elastic.
Toate canalele interlobulare ale unui lob mamar converg spre un singur canal galactofor. n
profunzime, canalele galactofore se ramific bogat, dnd natere ductelor intralobulare.
Canalele sau ductele intralobulare au lumen ngust, rotund (fig.98 i 99). Aceste canalicule
sau ducte intralobulare se ramific i ele, apoi se termin fie n fund de sac, fie sub forma unor
muguri celulari plini, mugurii n ateptare. Mugurii n ateptare sunt mici mase sferice, fr
lumen, formate din celule epiteliale, nconjurate de celule mioepiteliale i membran bazal.
n sarcin i lactaie, de la nivelul acestor funduri de sac, respectiv muguri n ateptare, se
dezvolt acinii (sau alveolele) secretori.

Fig. 98: Reprezentare schematic a lobulului mamar.

Fig. 99: Structura microscopic a lobulului mamar: ducte intralobulare (ID), captul
terminal n fund de sac al ductului intralobular (TD), stroma intralobular (IF) i
extralobular (EF).

Aparatul genital feminin

185

Canalele intralobulare sunt tapetate de un epiteliu bistratificat format dintr-un rnd de celule
epiteliale luminale, cubice sau prismatice mici. ntre celulele epiteliale i membrana bazal se
gsesc celule mioepiteliale, celule cu citoplasma clar i prelungiri care nvelesc celulele
epiteliale.
Un duct intralobular cu ramificaiile sale, nconjurat de stroma funcional intralobular,
formeaz lobulul mamar (fig.98 i 99).
La femeia adult, glanda mamar sufer modificri permanente, n funcie de ciclul menstrual,
sarcin, alptare i menopauz.

Glanda mamar i ciclul menstrual


n cursul perioadei de activitate genital, epiteliul canalelor sufer modificri ciclice sub
influena hormonilor ovarieni. La nceputul ciclului, lumenul canalelor este puin vizibil, n
timp ce n fazele avansate ale ciclului lumenul devine mai net conturat, vizibil. Sub influena
estrogenului, n preajma ovulaiei, crete nlimea celulelor secretoare. n a doua parte a
ciclului menstrual, sub aciunea progesteronului, celulele bazale mioepiteliale devin
balonizate prin acumularea de glicogen, n celulele luminale apar semne ale unei secreii
apocrine, iar n lumenul canaliculelor se acumuleaz mici cantiti de produs de secreie
eozinofil. Stroma funcional devine din ce n ce mai lax, prin acumularea de lichid
interstiial. Astfel, lobulii mamari ating cea mai mare dezvoltare n aceast faz a ciclului
menstrual.

Glanda mamar n sarcin


n cursul sarcinii, glanda mamar prolifereaz i se dezvolt rapid, pregtindu-se pentru
lactaie. Aceste modificri sunt determinate de prezena estrogenului, progesteronului,
prolactinei, hormonilor de cretere i a altor hormoni.
Are loc o cretere rapid n lungime a sistemului canalicular, urmat de o bogat ramificare i
dezvoltarea acinilor secretori din mugurii de ateptare. Pe msur ce aceste elemente se
dezvolt, stroma interlobular i esutul adipos diminu cantitativ. Stroma restant se
infiltreaz treptat cu limfocite, plasmocite i eozinofile.

Fig. 100: Glanda mamar n sarcin: acini sau alveole (A), canale interlobulare (D),
septe conjunctive (CT).
Sub influen hormonal, n special a steroizilor sexuali, epiteliul alveolelor se difereniaz n

186

Aparatul genital feminin

celulele A, B i mioepiteliale.
Celulele A, cilindrice bazofile, luminale, sunt bogate n ribozomi i sunt activ implicate n
procesul de secreie. Celulele B, considerate a fi precursori ai celulelor A i ai celulelor
mioepiteliale, sunt celule bazale cu citoplasm clar i nucleu rotund. Celulele mioepiteliale
se afl n contact strns cu membrana plasmatic a celulelor epiteliale de la nivelul acinilor i
al canaliculelor mici. Ele conin miofibrile i au nuclei ovalari, deni. Ca celule musculare
netede ectodermale, celulele mioepiteliale mamare sunt de 10-20 de ori mai sensibile la
ocitocin dect celulele mezodermice ale miometrului. Celulele mioepiteliale nu par s fie
inervate.
La nceputul sarcinii, creterea glandei mamare se face pe seama esutului conjunctiv
intralobular (stroma funcional) i apoi a esutului adipos interlobular (stroma nefuncional).
Septele conjunctive interlobulare rmn bine vizibile.
n ultimele luni de sarcin, hiperplazia esutului glandular ncetinete, iar creterea n volum a
glandei se realizeaz n principal prin creterea n volum a celulelor parenchimatoase i prin
distensia canalelor i acinilor, n urma acumulrii unei secreii bogate n lactoproteine i
srac n lipide, numit colostru.
Colostrul este produs n celulele epiteliale luminale, n care se dezvolt sub aciunea
hormonilor organitele necesare sintezei proteice: RER dispus bazal, aparatul Golgi a
mitocondriilor, precum i a picturilor lipidice citoplasmatice.
Din a doua jumtate a sarcinii, celulele de la nivelul acinilor sintetizeaz n mod activ lipidele
i proteinele laptelui, ns n lumen vor fi eliberate numai cantiti mici de produs de secreie.

Glanda mamar n lactaie


Dup natere, nivelul progesteronului i estrogenului circulant scade, crescnd astfel aciunea
prolactinei (n timpul sarcinii, dei se secret cantiti mari de prolactin, aciunea ei este
inhibat de nivelul seric ridicat de progesteron i estrogeni secretai de placent). Prolactina
va stimula producia de lapte, lactaia, mpreun cu ali hormoni.
Glanda mamar este aproape n ntregime format din acini secretori, foarte dilatai n urma
acumulrii n lumen a secreiei lactate. esutul conjunctiv interlobular este redus la fine septe
conjunctive, ce separ lobulii ntre ei.

Fig. 101: Glanda mamar n lactaie: ducte interlobulare (D), acini (*), vase de snge
(BV).

Aparatul genital feminin

187

Celulele glandulare mamare sintetizeaz i elibereaz n mod activ colostru, n primele zile
dup natere i apoi laptele.
n cursul procesului de sintez i secreie, forma celulelor variaz ntre cubic i cilindric. n
funcie de stadiul secretor, picturi de lipide mari i granule secretorii pot fi prezente n
citoplasma apical. Cei doi produi majori, sintetizai i secretai de acini, vor fi eliberai n
lumen prin mecanisme diferite:
-secreie merocrin: n cazul componentei proteice a laptelui; fraciunea proteic este prezent
n granule secretorii ce vor fi eliminate prin exocitoz. Ea este sintetizat la nivelul RER,
inclus n granule secretorii, delimitate de o membran, transportate la nivelul aparatului
Golgi i eliberate din celule, prin fuzionarea membranei care delimiteaz granulele cu
membrana plasmatic (fig.102).
-secreie apocrin: n cazul componentei lipidice a laptelui; aceasta apare sub forma unor
picturi citoplasmatice, de talie diferit i lipsite de o membran proprie; conin trigliceride
care fie provin direct din snge, fie sunt sintetizate n celulele glandulare. Picturile lipidice
mici vor fuziona formnd picturi mari. Ele trec n regiunea apical a celulei, proemin n
lumenul acinului mpreun cu o cantitate mic de citoplasm i nconjurate de membrana
celular. Prin strangularea membranei plasmatice, picturile sunt eliberate n lumen. Un strat
subire de citoplasm este prins ntre membrana plasmatic i pictura lipidic i va fi eliberat
odat cu lipidele; dar pierderea citoplasmatic este minim (fig.102).

Fig. 102: Reprezentare schematic a celulei epiteliale secretorii din glanda mamar n
lactaie.
Apa, ionii i proteinele sunt secretate n acelai mod ca i n cazul altor glande seroase.
Ionii, n special potasiu, calciu i cloruri i mai puin sodiu, magneziu i fier, ptrund n
secreia lactat prin difuziune i transport activ la nivelul polului apical secretor al membranei
celulare.
Colostrul
Colostrul, precursorul laptelui, este o secreie alcalin, glbuie, ce conine proteine, vitamina
A, sodiu i cloruri n cantitate mai mare dect laptele, iar lipide, carbohidrai i potasiu n

188

Aparatul genital feminin

cantitate mai mic dect laptele.


Conine o substan laxativ i cantiti considerabile de anticorpi materni care asigur nounscutului un anumit grad de imunitate pasiv. Anticorpii din colostru sunt produi de
limfocitele i plasmocitele ce infiltreaz stroma glandei mamare i sunt secretai de celulele
glandulare, prin mecanism similar celui din glandele salivare i ale intestinului.
Colostrul este primul produs de secreie mamar, ce apare dup natere. Secreia sa se afl sub
controlul prolactinei, hormon adenohipofizar.
Laptele matern
Compoziia laptelui variaz uor pe toat durata lactaiei i chiar n cadrul fiecrui supt.
Constituenii si principali sunt urmtorii: ap (88%), ioni (n particular sodiu, potasiu,
cloruri, calciu i fosfai), proteine (1,5%, n special lactalbumine i cazein), glucide (7%, n
special lactoza), lipide (3,5%, trigliceride mai ales) vitamine i anticorpi (din grupa IgA).
Concentraia de lipide, proteine i electrolii poate varia, dar concentraia lactozei rmne
constant.
Alptarea este de obicei oprit la 4-6 luni dup natere (nrcarea). Dup ncetarea alptrii,
glandele mamare revin la starea lor normal, iniial sau de repaus, printr-o involuie gradat
pe parcursul unei perioade de cteva luni. Celulele secretorii ale alveolelor revin la
dimensiunea lor anterioar. esutul conjunctiv lobular de susinere revine la proporiile sale
normale.
Glanda mamar revine treptat la starea de repaos, dar niciodat nu revine complet la starea de
dinaintea sarcinii. Aceasta deoarece n canalicule mai pot rmne ctva timp resturi de
secreie, dar mai ales datorit faptului c acinii formai n cursul sarcinii nu dispar n totalitate.

Reglarea hormonal a glandei mamare


Creterea i dezvoltarea glandei mamare, la pubertate, are loc sub influena estrogenului i
progesteronului produs de ovarul n maturare. Consecutiv acestei dezvoltri, apar modificri
uoare ale morfologiei esutului glandular n cursul fiecrui ciclu ovarian.
n cursul sarcinii, corpul galben i, mult mai trziu placenta produc n mod continuu estrogen
i progesteron. Estrogenul, prezent n circulaie, stimuleaz proliferarea componentei
canaliculare galactofore, iar progesteronul stimuleaz creterea acinilor.
De asemenea, proliferarea, creterea i respectiv dezvoltarea glandei mamare se afl n mod
egal sub dependena prolactinei, a HPL (human placental lactogen-hormon placentar lactogen
uman), un hormon comparabil cu prolactina, dar produs de placent, a hormonilor tiroidieni i
glucocorticoizilor adrenergici.
Dei estrogenul i progesteronul sunt eseniali n dezvoltarea glandei mamare n cursul
sarcinii, aceti hormoni au i un efect supresor asupra prolactinei i HPL. Nivelul acestor
hormoni crete pe msur ce sarcina progreseaz.
Scderea brusc a secreiei de estrogen i progesteron din placent i corpul galben imediat
dup natere, permite prolactinei s-i exercite efectul lactogen. Producia de lapte cere i o
secreie adecvat a hormonului de cretere, a glucocorticoizilor adrenergici i a hormonilor
paratiroidieni.
Actul suptului, din cursul alptrii la sn, iniiaz impulsuri senzitive de la nivelul receptorilor
mamelonari nspre hipotalamus. Aceste impulsuri determin eliberarea prolactinei de la
nivelul adenohipofizei i a ocitocinei de la nivelul neurohipofizei. Prolactina iniiaz secreia
lactat, iar ocitocina va stimula celulele mioepiteliale, determinnd contracia lor i astfel
ejecia laptelui din acini i canale. n absena suptului, secreia laptelui scade iar glandele
mamare ncep s regreseze. esutul glandular revine la o stare inactiv.

Aparatul genital feminin

189

Aplicaii clinice
Aproape 50% din femeile care alpteaz dezvolt o amenoree de lactaie (lipsa
menstruaiei n cursul lactaiei) i infertilitate. Aceasta se datoreaz nivelului crescut de
prolactin seric, care va inhiba secreia de LH. Reinstalarea ovulaiei apare obinuit
dup 6 luni sau mai devreme, odat cu scderea frecvenei suptului. La populaiile la
care alptarea continu 2-3 ani, amenoreea de lactaie este principalul mijloc de control
a sarcinii.

Glanda mamar n menopauz


Dup menopauz, n absena stimulilor hormonali, glanda mamar sufer o involuie treptat,
cu atrofia alveolelor i a poriunii terminale a ductelor intralobulare, revenind treptat la starea
prepuberal. esutul conjunctiv prezint modificri degenerative, cu scderea numrului de
fibroblati i a fibrelor de colagen i pierderea fibrelor elastice. esutul adipos diminu i el,
glanda mamar devenind n totalitate moale i flasc.

Receptorii hormonali de la nivelul esutului mamar


Hormonii steroizi pot aciona numai pe celulele care prezint receptori specifici pentru acest
hormon. Aceti receptori sunt proteine de legtur (binding proteins), care leag hormonul i
transmit semnalul steroidian n celul, n vederea modificrii activitii genelor din nucleu.
Funcia glandei mamare este dependent de hormonii steroizi, estrogen i progesteron. La
nivelul epiteliului mamar sunt prezeni receptori pentru ambii hormoni, n special n epiteliul
canaliculelor terminale ale lobulilor.
n cancerul de sn, persistena receptorilor pentru estrogen i progesteron la nivelul celulelor
tumorale constituie un indicator al unei sensibiliti/responsiviti posibile a tumorii la
tratamente cu anti-estrogeni.
Aplicaii clinice
Fibroadenomul. Expunerea repetat a lobulilor mamari la secreia variabil de
estrogen i progesteron n cursul numeroaselor cicluri menstruale, poate duce la
creterea disproporionat a unor componente ale glandei mamare, ca i deformarea
structurii sale normale. Modificrile obinuit ntlnite sunt:
- dezvoltarea n exces a ductelor inter i intralobulare (adenoz)
- creterea cantitii de esut fibroconjunctiv de susinere (fibroz)
- dilatarea canaliculelor mamare mari.
Aceste modificri sunt mai severe la femeile multipare, la care determin apariia n sn a
numeroi noduli, uneori asociai cu formare de chisturi.
Aceast tulburare, comun i frecvent ntlnit la nivelul glandei mamare poart denumirea
de fibroadenom, displazie mamar chistic, displazie mamar benign sau boala chistic a
snului.
Carcinomul mamar. Componenta epitelial a canaliculelor mamare extralobulare,
intralobulare i terminale se pot maligniza, dnd natere uneia dintre cele mai importante i
obinuite forme de cancer la femei, cancerul de sn. Cancerele ce i au originea n
canaliculele terminale sunt numite carcinoame lobulare, iar cele de la nivelul canaliculelor
sunt numite carcinoame ductale.

190

Aparatul genital feminin

Glanda mamar este bogat n vase sanguine i limfatice mici, astfel c diseminarea
cancerului este un fenomen obinuit. Diseminarea de-a lungul limfaticelor se face obinuit
spre grupul de noduli limfatici axilari pe partea snului afectat, producnd metastaze nodulare
n axil, n timp ce diseminarea pe cale sanguin apare de obicei ntr-un stadiu mai tardiv,
metastazele fiind prezente la nivelul multor organe, n special la nivelul plmnilor i a
oaselor.

Vascularizaia sanguin i limfatic


Arterele care asigur vascularizaia glandelor mamare, provin din ramurile toracice ale arterei
axilare, artera toracic intern (mamar intern) i arterele intercostale. Ramurile vasculare,
iniial, se ntind de-a lungul traiectului ductelor mamare, ajungnd la nivelul patului capilar
care nconjoar acinii. Venele, n principiu, urmeaz traiectul arterelor i apoi se rentorc n
venele axilare i toracic intern.
Capilarele limfatice sunt localizate n esutul conjunctiv din jurul acinilor. Drenajul limfatic la
nivelul glandei mamare are o importan particular. Se deosebesc astfel patru ci principale
limfatice: cutanat, axilar, toracic intern, i posterior intercostal.
Cea mai mare parte a limfei glandei mamare (ntre 75-97%) se vars la nivelul axilei; sub
fascia costocoracoid, care include i vasele sanguine i nervii axilei, se gsesc ase grupe de
noduli limfatici axilari.

Inervaia
Inervaia glandelor mamare este asigurat de ramurile cutanate anterioare i laterale ale
nervilor intercostali II-VI. Nervii dau natere la fibre aferente i simpatice spre i dinspre
glandele mamare. Funcia secretorie se afl n mod primar sub control hormonal, ns secreia
reflex a prolactinei i ocitocinei este declanat i de impulsuri aferente asociate suptului.

Glandele endocrine

191

Glandele endocrine
Generaliti
Comunicarea celular este vital pentru ca orice organism multicelular s funcioneze eficient.
La nivel local, celulele comunic prin intermediul moleculelor de suprafa i a jonciunilor
gap, pe cnd comunicaiile la distan sunt mediate prin secreia de mesageri chimici, care
acioneaz asupra receptorilor specifici ai celulelor. Aceste secreii pot fi de patru tipuri:
autocrine, paracrine, endocrine sau sinaptice.
Secreia autocrin este acea secreie, n care mesagerul chimic produs de o celul acioneaz
asupra propriilor receptori ai celulei. Un exemplu de astfel de secreie este n controlul local al
creterii celulare prin substane, ca factorul de cretere epidermic.
Secreia paracrin este secreia n care mesagerii chimici acioneaz pe celulele adiacente. Ea
reprezint modul de aciune al multor celule din sistemul neuroendocrin difuz (APUD).
Secreia endocrin este secreia de mesageri chimici (hormoni) care eliberai n curentul
sanguin, acioneaz asupra esuturilor situate la distan.
Secreia sinaptic se refer la comunicarea unei celule cu alta prin intermediul sinapselor; ea
este ntlnit numai n sistemul nervos (fig.103).

Fig. 103: Cele patru mecanisme de secreie a mesagerilor chimici


Secreia endocrin este elaborat de glandele endocrine i este reprezentat de mesageri
chimici numii hormoni, pe care curentul sanguin i distribuie n tot corpul, unde ei acioneaz
la nivelul organelelor int.
mpreun cu sistemul nervos, hormonii asigur coordonarea i funcionalitatea tuturor
sistemelor fiziologice din organism.
Glandele endocrine sunt n general formate din celule secretoare de origine epitelial i un
esut conjunctiv de suport, bogat n capilare sanguine i limfatice.

192

Glandele endocrine

Spre deosebire de glandele exocrine, glandele endocrine nu au canale de excreie i de aceea


se mai numesc i glande cu secreie intern. Hormonii produi de celulele endocrine, sunt
eliminai n spaiul interstiial, de unde sunt rapid absorbii n snge.
Celulele endocrine se pot gsi grupate n trei moduri:
- grupate ntr-un organ specializat, formnd o gland endocrin (ex. glandele suprarenale,
hipofiza, epifiza);
- formnd grupuri distincte n structura unui alt organ (ex. ovar, testicul, pancreas)
- dispersate printre alte celule n esuturile epiteliale, mai ales n aparatul respirator i
digestiv, formnd o parte a sistemului neuroendocrin difuz.
n acest capitol, ne vom referi pe larg la glandele endocrine ce formeaz organe specializate i
pe scurt la celulele endocrine dispersate, ce formeaz sistemul neuroendocrin difuz.

Hipofiza
Glanda hipofiz mpreun cu hipotalamusul, poriunea creierului de care ea este ataat, sunt
implicate morfologic i funcional n controlul endocrin i neuroendocrin al celorlalte glande
endocrine. De aceea ele sunt considerate organele conductoare ale sistemului endocrin.

Anatomie i embriologie
Hipofiza este o gland de forma unei boabe de fasole, cu dimensiuni de aproximativ 12x10x9
mm i cu greutatea de 0,5 - 1,5g la adult. Se gsete situat n interiorul creierului (de care
este legat prin tija hipofizar sau pituitar), ntr-o depresiune a osului sfenoid, numit aua
turceasc (sella turcica) (fig. 104).

Fig. 104: Seciune prin hipofiz i zonele hipotalamice care sunt n legtur cu hipofiza.
Din punct de vedere anatomic, hipofiza este mprit n 2 pri:
- adenohipofiza (hipofiza anterioar), format din esut epitelial glandular, la rndul ei cu 3

Glandele endocrine

193

componente distincte:
lobul distal (pars distalis) care reprezint poriunea cea mai mare a glandei; se mai
numete i lobul anterior
lobul intermediar (pars intermedia) este o zon rudimentar la om, dar bine
reprezentat la alte mamifere, situat ntre lobul distal i neurohipofiz
lobul tuberal (pars tuberalis) format dintr-o lam de celule situate n jurul tijei
hipofizare
- neurohipofiza (hipofiza posterioar) este o prelungire a hipotalamusului, de care rmne
legat prin tija hipofizar; are i ea 3 componente:
lobul neural (pars nervosa, procesul infundibular) ce se afl n spatele hipofizei
anterioare, n aua turceasc
tija hipofizar, care conine axoni ai neuronilor neurosecretori ai creierului
eminena median (infundibulum), o expansiune a hipotalamusului
Cele dou poriuni ale hipofizei se deosebesc prin:
- origine embriologic: adenohipofiza este de origine ectodermic; neurohipofiza este de
origine nervoas.
- structur histologic: adenohipofiza are structura tipic a unei glande endocrine,
neurohipofiza are structur nervoas, asemntoare creierului.
- modul de secreie al hormonilor : adenohipofiza secret hormoni, neurohipofiza este doar
depozit de hormoni, secretai n hipotalamus.

Adenohipofiza
Adenohipofiza este glanda coordonatoare a sistemului endocrin, deoarece ea regleaz
activitatea secretorie a tuturor celorlalte glande endocrine. Ea este sub influena unor semnale
venite de la hipotalamus, sub forma unor hormoni stimulatori i inhibitori ai secreiei
hipofizare. Sub aciunea reglatoare a hipotalamusului, adenohipofiza secret o serie de
hormoni, denumii hormoni tropi, care regleaz activitatea altor glande endocrine i esuturi
din ntreg organismul.
Adenohipofiza are organizarea tipic a unui esut glandular endocrin, cu celule aranjate n
insule i cordoane, separate prin capilare sinusoide (fenestrate).
Tradiional, clasificarea i denumirea celulelor adenohipofizei era fcut n funcie de
afinitatea lor tinctorial: celule acidofile (cu citoplasma colorat cu colorani acizi n rou),
celule bazofile (cu citoplasma colorat cu colorani bazici n albastru), i celule cromofobe
(celule cu citoplasma colorat palid). Acidofilia, dar mai ales bazofilia, se refer la
colorabilitatea granulelor de secreie coninute n citoplasm i nu la bazofilia datorat
ribonucleoproteinelor citoplasmatice.
Prin microscopie electronic i apoi prin tehnici imunohistochimice cu anticorpi monoclonali,
s-a demonstrat c n realitate exist mai mult de trei tipuri de celule, ce se deosebesc ntre ele
prin diferite caracteristici, cum ar fi: mrimea granulelor de secreie, hormonii secretai,
organul asupra crora acetia acioneaz.
n prezent clasificarea i denumirea celulelor adenohipofizei se face dup organul asupra
cruia acioneaz hormonii secretai (ex: celulele tireotrope acioneaz asupra tiroidei).
Lobul distal al adenohipofizei
Lobul distal, conine 5 tipuri distincte de celule endocrine:
celulele somatotrope care secret hormonul de cretere (GH)
celulele lactotrope care secret prolactina (PRL)

194

Glandele endocrine

celulele corticotrope care secret hormonul adrenocorticotrop (ACTH), -lipotropina ( LPH), hormonul stimulant -melanocitar ( -MSH) i -endorfina
celulele tireotrope secret hormonul stimulant tiroidian (TSH)
celulele gonadotrope care secret hormonii gonadotropi: hormonul foliculo-stimulant (FSH)
i hormonul luteinizant (LH).
Celulele somatotrope i lactotrope sunt acidofile, iar celulele tireotrope, corticotrope i
gonadotrope sunt bazofile. Toate aceste celule conin n citoplasm granule de secreie cu
centrul dens i organite implicate n sinteza proteic.
Celule cromofobe se gsesc dispersate printre celelalte celule ale adenohipofizei. Citoplasma
lor nu se coloreaz, deoarece, ele conin foarte puine granule, care pot fi lactotrope,
somatotrope, tireotrope, gonadotrope sau corticotrope. n prezent, celulele cromofobe sunt
considerate celule bazofile sau acidofile n repaus, sau degranulate (care i-au golit coninutul
n urma unor stimuli).
Celulele somatotrope sunt celule acidofile i reprezint aproximativ 50% din populaia
celular a hipofizei anterioare. Ele conin granule electrono-dense de talie mijlocie (300-600
nm), inegal distribuite.
Celulele somatotrope secret hormonul de cretere (GH = growth hormone).
Spre deosebire de ali hormoni, GH nu are un organ int, ci acioneaz asupra tuturor
celulelor organismului, crescnd sinteza proteic i favoriznd creterea i dezvoltarea.
Deficiena acestui hormon n copilrie produce nanismul, iar excesul gigantismul. Excesul de
hormon la adult, produce acromegalia.
Celulele lactotrope sunt celule acidofile i alctuiesc aproximativ 25% din hipofiza
anterioar. n mod caracteristic, numrul i mrimea lor cresc n timpul graviditii i lactaiei.
Tot atunci se dezvolt organitele citoplasmatice implicate n sinteza proteic i apar granule
de secreie mari i dense. Dup terminarea lactaiei, celulele i organitele revin la dimensiunea
iniial.
Celulele lactotrope secret prolactina (PRL). Acest hormon declaneaz dezvoltarea glandei
mamare n timpul sarcinii, iar dup natere iniiaz i menine secreia de lapte.
Secreia de prolactin e stimulat de supt.
Celulele tireotrope sunt celule bazofile mari, care nu vin n contact cu capilarele sinusoide.
Ele sunt n numr mic, ocupnd numai 5% din hipofiza anterioar. Au cele mai mici granule
de secreie ce sunt localizate la periferia celulei.
Celulele tireotope secret hormonul tireostimulant (TSH), un hormon ce stimuleaz celulele
foliculare s secrete hormoni tiroidieni.
Celulele corticotrope sunt bazofile comune i constituie aproximativ 15-20% din hipofiza
anterioar. Majoritatea conin vacuole perinucleare necolorate denumite corpusculi
enigmatici, care deriv din lizozomii secundari. Granulele secretorii sunt mari, cu diametrul
foarte variabil (250-700 nm).
Celulele corticotrope secret ACTH-ul, hormon ce acioneaz asupra zonei fasciculate a
glandei suprarenale, cotrolnd secreia de cortizol.
Celulele gonadotrope sunt bazofilele mici, situate lng sinusoide i reprezentnd 10% din
celulele hipofizei anterioare. Granulele lor secretorii sunt relativ mici, cu diametrul de 150400 nm.

195

Glandele endocrine

Celulele gonadotrope secret doi hormoni: FSH i LH. Pe seciunile colorate prin tehnici
imunohistochimice se observ c ambii hormoni gonadotropi sunt secretai de aceeai celul.
Locul i modul de aciune al celor doi hormoni este sistematizat n tabelul 3.
Lobul intermediar
Este o parte a hipofizei anterioare localizat ntre neurohipofiz i lobul distal al hipofizei
anterioare. Este slab dezvoltat la om comparativ cu celelalte mamifere i este format din celule
bazofile, celule cromofobe i mici spaii chistice ce conin o substan coloid eozinofil.
Frecvent, celulele bazofile i chisturile se extind spre hipofiza posterioar (fig. 105).
Celulele lobului intermediar secret hormoni corticotropi: hormoni lipotropi, endorfine
(opiacee endogene), sau -MSH (hormonul melanotrop, responsabil de coloraia pielii) i nu
ACTH. Toi aceti 4 hormoni corticotropi amintii mai sus, provin din clivarea unei molecule
mari polipeptidice, pro-opiomelanocortina.

Fig. 105: Lobul intermediar al hipofizei anterioare


Lobul tuberal
Este o regiune bogat vascularizat, ce conine vase ale sistemului port hipotalamo-hipofizar.
Celulele glandulare sunt n principal gonadotrope i sunt aezate n cordoane sau insule
printre vasele de snge.

Adenoamele hipofizare
Adenoamele hipofizare sunt tumori benigne formate prin proliferarea celulelor
acidofile, bazofile sau/i cromofobe din hipofiza anterioar. Sunt n general
funcionale, adic secretoare de hormoni: PRL, STH, TSH, ACTH, LH sau FSH, dar
pot fi i nesecretore. Ele pot cauza diferite sindroame endocrine care se trateaz
medicamentos sau chirurgical.

Hipofiza posterioar (neurohipofiza)


Hipofiza posterioar este situat n aua turceasc. Ea nu este o gland endocrin, ci un loc de
depozit a doi hormoni secretai n hipotalamus: ocitocina i hormonul antidiuretic (ADH, sau

196

Glandele endocrine

vasopresina).
Histologic, neurohipofiza este format dintr-o reea de axoni amielinici i din celule gliale,
pituicitele.
Axonii amielinici, aparin neuronilor din nucleii supraoptic i paraventricular din
hipotalamus. Aceti neuroni hipotalamici sunt unici din dou puncte de vedere:
- axonii lor nu se termin la nivelul altor neuroni sau a altor celule int ci n apropierea
reelelor de capilare fenestrate din lobul neural al hipofizei posterioare
- ei conin granule neurosecretorii la nivelul corpului celular, n axon i n terminaiile
axonice. Ele conin ocitocin sau vasopresin legate de o protein de transport numit
neurofizin i ATP.
Granulele neurosecretorii produse n corpul neuronal, migreaz de-a lungul terminaiilor
nervoase i se acumuleaz la captul terminal al axonilor, acest proces purtnd numele de
neurosecreie. Neurosecreia formeaz nite dilataii fusiforme, numite corpii Herring, situai
adiacent capilarelor sanguine. Ei conin fie vasopresin, fie ocitocin. Mecanismul de aciune
al acestor doi hormoni e prezentat n tabelul 3.
Pituicitele reprezint singurul tip celular caracteristic neurohipofizei. Ele sunt celule gliale, cu
structur i funcie similar astrogliei din sistemul nervos central. Pituicitele au form
neregulat, cu numeroase prelungiri care se termin n spaiul perivascular. Nucleii lor sunt
rotunzi sau ovalari, hipocromi, cu nucleol evident, iar citoplasma, palid colorat, conine
granule de pigment.

Glanda hipofiz
adenohipofiza secret prolactin, GH, ACTH, TSH, FSH, LH i ali hormoni
neurohipofiza nu secret, ci depoziteaz oxitocina i ADH-ul, produse n
hipotalamus
hipotalamusul este n contact direct cu neurohipofiza prin tija pituitar i cu
adenohipofiza prin sistemul port hipofizar
hipotalamusul produce hormoni ce cotroleaz eliberarea hormonilor din adenohipofiz

Diabetul insipid
Boala aprut ca urmare a absenei sau a secreiei unei cantiti mai mici de hormon
antidiuretic, de obicei datorat unor leziuni hipotalamice sau neurohipofizare, se
numete diabet insipid i se manifest prin poliurie (eliminarea unor cantiti mari de
urin diluat, care pot ajunge la 20 litri pe zi) i polidipsie (ingerarea unor cantiti mari
de lichide -mai mari de 4-5 litri pe zi).

Vascularizaia hipofizei
Vascularizaia hipofizei este esenial pentru funcia sa, care este controlat de hormoni
hipotalamici stimulani (releasing factors=RF). Aceti hormoni sunt transportai din eminena
median a hipotalamusului la adenohipofiz, pe calea unui sistem vascular unic de vene porte.
Arterele au o dubl origine:
Arterele hipofizare superioare, irig pars tuberalis a adenohipofizei, eminena median i
infundibulul neurohipofizei. Aceste vase deriv din arterele carotide interne i din arterele
comunicante posterioare ale poligonului Willis.

Glandele endocrine

197

Arterele hipofizare inferioare irig pars nervosa a neurohipofizei. Aceste artere deriv
numai din arterele carotide interne.
Sistemul port hipofizar
Arterele care deservesc pars tuberalis, eminena median i infundibulul (arterele hipofizare
superioare) dau natere unei reele de capilare fenestrate (plexul capilar primar), n
apropierea terminaiilor nervoase ale celulelor neuroendocrine din hipotalamus. Aceste
capilare dreneaz sngele n venele portale, denumite venele portale hipofizare, care merg dea lungul prii tuberale i dau natere unei reele secundare de capilare sinusoide (plexul
capilar secundar). Acest sistem vascular transport produsul de secreie neuroendocrin de la
locul de eliberare din eminena median i infundibul, direct la celulele din lobul distal al
adenohipofizei. Cea mai mare parte din sngele hipofizei este drenat n sinusul cavernos de la
baza diencefalului i apoi n circulaia sistemic (fig.106).

Fig. 106: Vascularizaia hipofizei: sistemul port hipofizar

Funcia hipofizei
Hipofiza este sub controlul factorilor hormonali stimulatori i inhibitori din hipotalamus
(fig. 107). Neuronii hipotalamici secret factori hormonali inhibitori/eliberatori (RF=releasing
factors), ca rspuns la impulsurile chemoreceptoare i nervoase. Aceti hormoni difuzeaz n
capilarele din eminena median i sunt transportai la hipofiza anterioar prin vasele portale,
unde ei i exercit aciunile stimulatoare sau inhibitoare asupra secreiei hormonilor
antehipofizari.
Tabelul urmtor prezint principalii hormoni ai hipofizei i aciunile lor.

198

Glandele endocrine

Tabelul nr.3. Hormonii hipofizari i aciunea lor.


Hormonii adenohipofizari

Aciune

Crete concentraia aminoacizilor i sinteza de proteine n celule.


Stimuleaz rinichiul i ficatul s sintetizeze i s secrete
somatomedine care stimuleaz creterea oaselor lungi.
Prolactina
Declaneaz dezvoltarea glandelor mamare n sarcin; iniiaz i
(PRL, hormonul lactogen)
menine secreia de lapte dup natere.
Menine structura i stimuleaz secreia de glucocorticoizi i
Hormonul adrenocorticotrop
hormoni sexuali din zonele fasciculat i reticulat a
(ACTH)
corticosuprarenalei.
Hormonul foliculo-stimulator La femei: stimuleaz dezvoltarea foliculilor ovarieni.
(FSH)
La brbai: iniiaz spermatogeneza n testicul, la pubertate.
La femei: regleaz maturarea final a foliculului ovarian, determin
ovulaia, i formarea corpului galben; stimuleaz secreia
Hormonul luteinizant
hormonal a foliculului ovarian i a corpului galben.
(LH)
La brbai: stimuleaz secreia de hormoni androgeni a celulelor
interstiiale ale testiculului (celulele Leydig).
Stimuleaz creterea celulelor foliculare tiroidiene i eliberarea
Hormonul tireostimulant (TSH)
hormonilor tiroidieni n snge.
Hormonul somatotrop
(STH)

Hormonii neurohipofizari

Hormonul antidiuretic
(ADH, vasopresin)

Ocitocina

Aciune
Crete permeabilitatea tubilor contori distali i a tubilor colectori
renali, determinnd reabsorbia rapid a apei i reinerea ei n
organism.
Crete tensiunea arterial, prin declanarea contraciei muchilor
netezi din arterele mici i arteriole.
Declaneaz contracia musculaturii netede a uterului pe parcursul
naterii i a celulelor mioepiteliale din alveolele secretorii din
glanda mamar, determinnd ejecia laptelui.

Fig. 107: Controlul hipotalamic al secreiei hormonale a hipofizei anterioare

199

Glandele endocrine

Epifiza
Epifiza (glanda pineal) este descris n prezent ca o gland endocrin sau neuroendocrin,
dar funcia ei la om nu este clar definit. Ea se dezvolt din neuroectoderm, din poriunea
posterioar a planeului diencefalului i rmne ataat de creier printr-o tij scurt.
La om, epifiza este o structur turtit, de form conic, are un diametru 3-8 mm i cntrete
aproximativ 100-200mg. Ea este acoperit de leptomeninge i este format din lobuli,
desprii prin septe de esut conjunctiv, n care se gsesc fibre nervoase amielinice i vase
sanguine. Glanda conine dou tipuri principale de celule: pinealocitele i celulele gliale.
Pinealocitele
Pinealocitele sunt neuroni foarte modificai care se dispun n insule i n cordoane nconjurate
de o bogat reea de capilare fenestrate. Pe preparatele standard, ele au nuclei rotunzi,
granuloi, cu nucleoli voluminoi i citoplasm slab colorat. Cu ajutorul tehnicilor speciale
de impregnaie argentic se observ c pinealocitele au un numr mare de prelungiri foarte
ramificate, dintre care o parte se termin foarte aproape sau pe vasele sanguine. Granulaiile
citoplasmatice ale pinealocitelor conin o mare varietate de compui indolici, n particular
melatonin i precursorul ei, serotonina.
Celulele gliale
Celulele gliale sunt dispuse ntre insulele de pinealocite i sunt n contact cu capilarele. Ele
reprezint aproximativ 5% din populaia celular a glandei, se coloreaz i au caracteristici
ultrastructurale asemntoare cu astrocitele din SNC. Citoplasma lor se coloreaz palid i
nucleii sunt mici i hipercromi.
n afara celor dou tipuri celulare, n epifiza uman se pot observa concreiuni calcare,
denumite corpora arenacea sau nisip cerebral (fig.108). Nisipul cerebral se observ nc din
copilrie dar crete ca numr odat cu vrsta. Deoarece, el este opac la razele X, servete ca
un marcher important n studiile radiologice i computer-tomografice.

Fig. 108: Epifiza-nisip cerebral

Funcia epifizei
La om funcia epifizei este puin cunoscut.
La animale, extractul de epifiz conine numeroi neurotransmitori i peptide reglatoare

200

Glandele endocrine

neuroendocrine, care includ norepinefrina, dopamina, serotonina, histamina, melatonina,


somatostatina i TRF (tirotropin releasing factor).
Melatonina, principalul hormon, are urmtoarele aciuni:
- regleaz activitatea endocrin a gonadelor, mai ales cea legat de ciclul menstrual
- regleaz funcia de reproducere
- controleaz momentul declanrii pubertii

Tiroida
Tiroida este o gland endocrin lobulat, localizat n regiunea cervical n faa traheei. Ea
este format din doi lobi laterali i un istm. Lobii laterali ai tiroidei se gsesc de o parte i de
alta a cartilajului tiroid. Aceti lobi sunt unii prin intermediul istmului, care se gsete n faa
poriunii inferioare a laringelui; ocazional se poate observa un mic lob triunghiular ce ia
natere din istm, lobul piramidal.
Dimensiunile aproximative ale unui lob lateral sunt 5X3X2 cm. La adulii sntoi, greutatea
tiroidei este de 15-20 g, ceva mai mare la brbai.
Embriologic, cea mai mare parte a glandei, are origine endodermic i se dezvolt dintr-un
mugure epitelial care coboar din rdcina limbii.
Tiroida este acoperit de o capsul conjunctiv, din care se desprind septe subiri, ce ptrund
n interiorul ei i o divid n lobuli neregulai. Lobulii tiroidieni sunt alctuii din foliculi
tiroidieni, aezai ntr-o strom fin, bogat vascularizat.

Foliculul tiroidian
Foliculul tiroidian reprezint unitatea morfofuncional a glandei. Are o form rotund sau
ovalar. La periferie are un perete format dintr-un epiteliu simplu, numit epiteliul folicular ,
iar n centru o cavitate.
Cavitatea foliculului este delimitat de polul apical al celulelor din epiteliul folicular i este
umplut cu o mas gelatinoas numit coloid.
Epiteliul folicular conine dou tipuri celulare: celulele foliculare sau principale i celulele
parafoliculare sau celulele C, aezate pe o membran bazal (fig.109). Ele au origini
embriologice diferite i secret hormoni diferii:
celulele foliculare secret cei doi hormoni tiroidieni: tetraiodotironina (T4) sau tiroxina i
triiodotironina (T3); ele au origine endodermic, dezvoltndu-se din mijlocul planeului
faringian, lng baza limbii.
celulele parafoliculare secret calcitonina, se dezvolt din creasta neural i migreaz n
glanda tiroid deja dezvoltat, prin intermediul corpului ultimobranhial.
Foliculii sunt nconjurai de o reea bogat de capilare sanguine fenestrate, derivate din
arterele tiroidiene superioare i inferioare. n esutul cunjunctiv interfolicular se gsesc i
capilare limfatice, care reprezint a doua cale de vehiculare a hormonilor din gland.
Celulele foliculare
Celulele foliculare sunt cubice, cilindrice sau turtite, conform strii lor funcionale: repaus,
hiperfuncie, hipofuncie. Au nucleii sferici, cu unul sau doi nucleoli proemineni. La
microscopia optic, complexul Golgi, vacuolele de lipide i granulaiile PAS pozitive pot fi
identificate n citoplasma bazofil.
Ultrastructural, celulele foliculare, sunt unite ntre ele prin complexe tipice joncionale; la
polul apical, au microvili scuri ce vin n contact cu coloidul; n citoplasm se gsesc organite

201

Glandele endocrine

citoplasmatice: RER n poriunea bazal, un complex Golgi supranuclear bine dezvoltat,


lizozomi i dou tipuri de vezicule: vezicule mici, n citoplasma apical, care sunt morfologic
similare cu veziculele asociate complexului Golgi, i vezicule mari, delimitate de membrane,
ce conin picturi de coloid resorbit n poriunea apical.
Coloidul
Coloidul este un material puternic PAS pozitiv care n coloraiile uzuale (HE), n funcie de
starea funcional a glandei, apare eozinofil (normofuncie) sau bazofil (hiperfuncie).
Principalul component al coloidului este o glicoprotein iodat numit tiroglobulin, produs
de celulele foliculare.

Att celulele foliculare ct i coloidul prezint o serie de modificri n funcie de


starea funcional a tiroidei. Astfel, n strile de hiperfuncie tiroidian, foliculii
sunt mai mici, celulele foliculare sunt nalte, cilindrice, hipertrofiate, coloidul este
n cantitate mai mic i mai diluat (mai bazofil). n strile de eutiroidie (funcie
normal) celulele sunt cubice, foliculii au coloid mai bogat, mai vscos (intens
eozinofil), iar n hipofuncia tiroidian celulele sunt turtite, pavimentoase,
foliculii sunt mai dilatai, cu coloidul palid colorat.

Fig. 109: Structura microscopic a tiroidei

Sinteza, depozitarea i secreia hormonilor tiroidieni


Componenta proteic a tiroglobulinei este sintetizat i glicozilat parial n RER al celulelor
foliculare i glicozilat complet n complexul Golgi. Sub forma unor mici vacuole ea este

202

Glandele endocrine

transportat la polul apical i eliminat prin exocitoz n lumenul foliculului (fig.110).


Concomitent, celula folicular preia iodur din snge, realiznd o concentraie intracelular de
30-40 ori mai mare fa de nivelul seric. Iodura este oxidat n iod elementar, care este folosit
la nivelul microvililor polului apical, la iodarea tiroxinei din macromolecula de tiroglobulin.
Tiroglobulina iodat este depozitat n coloid. Ea reprezint o rezerv, din care se pot produce
i secreta n snge hormonii tiroidieni.
Tiroglobulina nu este deci un hormon, ci este o form inactiv de stocare a hormonilor
tiroidieni. Hormonii tiroidieni activi sunt eliberai din tiroglobulin i sunt secretai n
capilarele fenestrate sanguine care nconjoar foliculii. Din acest punct de vedere, tiroida este
unic ntre glandele endocrine, fiind singura care-i depoziteaz extracelular hormonii
secretai.
Pentru eliberarea hormonilor, celula folicular emite pseudopode spre lumenul foliculului care
preiau picturi de coloid (fig.110), nconjurndu-le de citoplasm. Lizozomii fuzioneaz cu
aceste mici vacuole i prin hidroliz i proteoliz, scindeaz tiroglobulina n aminoacizii
iodai: tetraiodotironin (T4) sau tiroxin i triiodotironin (T3).
Hormonii tiroidieni sunt eliminai n snge, unde cea mai mare parte circul legai de o
protein: TBG (tironine-binding-globulin); o mic parte rmn nelegai i sunt probabil
hormonii activi fiziologic. T3 este cel mai activ hormon tiroidian; majoritatea T3 circulant
este format n ficat prin deiodarea T4 (tiroxinei).
Sinteza i scindarea tiroglobulinei este controlat de hipotalamus:
- nivelul sczut de tiroxin din snge stimuleaz hipotalamusul s produc hormoni
eliberatori (TRH tirotropin releasing hormon), care stimuleaz apoi hipofiza anterioar s
secrete TSH. TSH-ul, la rndul su, acioneaz asupra foliculului tiroidian, stimulnd
sinteza i scindarea tiroglobulinei i creterea consecutiv a tiroxinei n sngele circulant.
- cnd nivelul tiroxinei crete n snge, inhib producia de TRH i TSH.

Fig. 110 Sinteza, depozitarea i secreia hormonilor tiroidieni

Glandele endocrine

203

Celulele parafoliculare
Celulele parafoliculare sau celulele C, reprezint cel de-al doilea tip celular din glanda tiroid.
Ele sunt celule cu citoplasma palid colorat (celule clare = celule C) i apar fie ca celule
solitare, fie n grupuri mici, n interiorul peretelui foliculului tiroidian sau n spaiul
interfolicular. n folicul ele sunt localizate lng membrana bazal i nu ajung n contact cu
coloidul.
Celulele parafoliculare umane sunt greu de identificat prin microscopia optic. Ele pot fi puse
n eviden prin microscopia electronic sau prin imunohistochimie. Cele mai caracteristice
elemente structurale ale acestor celule, evideniate prin microscopie electronic, sunt:
prezena a numeroase granule neurosecretorii cu miezul electonodens, de talie mic (0,1-0,5
m diametru), nconjurate de o membran proprie. Aceste granule conin produsul de secreie,
calcitonina.
Imunohistochimic, celulele parafoliculare se pot pune n eviden cu anticorpi monoclonali
anti-calcitonin.
Secreia de calcitonin este reglat direct de nivelul calcemiei din snge.

Tiroida
celulele foliculare sintetizeaz tiroxina
tiroxina este depozitat ca tiroglobulin n coloidul din lumenul foliculilor
tiroidieni
sinteza de tiroxin este sub controlul TSH-ului din adenohipofiz
celulele C secret calcitonina, ca rspuns la nivelul ridicat al calciului seric

Funcia tiroidei
Hormonii tiroidieni T3 i T4
-

stimuleaz metabolismul carbohidrailor, a lipidelor i a proteinelor. Studii recente arat


c efectul primar al hormonilor tiroidieni este de a modula activitatea pompelor de sodiu
sau a altor ioni din membranele plasmatice i, astfel, de a regla intrarea metaboliilor n
celule.
n viaa intrauterin este esenial pentru creterea i dezvoltarea normal a ftului.
Deficitul hormonal tiroidian pe parcursul dezvoltrii fetale duce la leziuni ireversibile ale
SNC, inclusiv la reducerea numrului de neuroni, o mielinizare deficitar i retardare
mental ca i la o oprire generalizat n cretere a organismului, constelaie de simptome
cu numele de cretinism endemic.

Gua
Gua este o cretere patologic a glandei tiroide i poate semnifica o hipo sau
hipertiroidie. Hipotiroidia congenital la nou-nscui sau copii duce la cretinism. La
aduli, hipotiroidia poate fi cauzat de un coninut insuficient de iod n alimentaie
(gua endemic), sau de una dintre bolile autoimune, ca tiroidita Hashimoto. Valorile
sczute ale hormonilor tiroidieni din snge stimuleaz eliberarea unei cantiti mari de
TSH, care duce la hipertrofia tiroidei prin sinteza unei cantiti mai mari de tiroglobulin.
Hipotiroidismul sever la aduli se numete mixedem i este caracterizat prin lentoare psihic i
mental i edeme ale esutului conjunctiv.

204

Glandele endocrine

n hipertiroidie (guile toxice, boala Basedow-Graves), hormonii tiroidieni secretai n


cantitate mare, duc la o cretere a proceselor matabolice. Nivelul TSH-ului este sczut n
aceste cazuri.

Calcitonina
Calcitonina, secretat de celulele parafoliculare, este un antagonist fiziologic al
parathormonului (PTH). Aceti doi hormoni acioneaz mpreun pentru meninerea unei
concentraii normale a calciului n ser i n fluidele extracelulare. Calcitonina scade nivelul
plasmatic al calciului, prin suprimarea resorbiei osoase i creterea ratei calcificrii
osteoidului. Secreia calcitoninei este reglat direct de nivelul plasmatic al calciului. Niveluri
ridicate ale calciului stimuleaz secreia de calcitonin iar niveluri sczute inhib secreia.

Paratiroida
Glandele paratiroide sunt glande mici endocrine aezate n vecintatea tiroidei. Ele au form
ovalar, cu diametrul de civa milimetri i sunt grupate n dou perechi: 2 paratiroide
superioare i 2 inferioare. Ele sunt de obicei localizate n esutul conjunctiv care acoper
poriunea posterioar a tiroidei. La anumite persoane (cu o frecven estimat de 2-10%), se
pot gsi paratiroide supranumerare, mai ales asociate cu timusul.

Dezvoltare i structur
Embriologic, glandele paratiroide inferioare (i timusul), deriv din a treia pung branhial;
glandele superioare, dintr-a patra pung branhial. Paratiroidele inferioare se separ de timus
i se dispun sub paratiroidele superioare. Lipsa separrii acestor structuri duce la o asociere
patologic a paratiroidelor cu timusul la adult.
Din punct de vedere structural, fiecare paratiroid este nconjurat de o capsul conjunctiv
subire care o separ de tiroid. De la nivelul capsulei pornesc septe conjunctive fine care
delimiteaz lobuli. n septele conjunctive se gsete o bogat component de esut adipos.
Adipocitele apar n glanda paratiroid la pubertate i cresc treptat ca numr odat cu
naintarea n vrst, ajungnd s ocupe 60-70% din masa glandular la vrsta de aproximativ
40 ani, vrst de la care numrul lor rmne constant.
Celule secretoare din paratiroid sunt aranjate n cordoane, nconjurate de o bogat reea de
capilare sanguine fenestrate i capilare limfatice (aspect tipic pentru glandele endocrine), de
esut conjunctiv i celule adipoase.
Paratiroida este format din dou tipuri celulare: celulele principale, care secret
parathormonul i celulele oxifile (fig.111). n strile patologice n care este nevoie de o
cantitate mai mare de parathormon, de exemplu atunci cnd nivelul de calciu seric este
persistent sczut (n insuficiena renal), numrul celulelor principale crete (hiperplazie) n
detrimentul adipocitelor.
Celulele principale paratiroidiene au un diametru de aproximativ 8-10 m i au o form
poligonal. Citoplasma este palid colorat n roz, iar nucleii lor sunt rotunzi, hipocromi,
dispui central.
Ultrastructura lor depinde considerabil de stadiul funcional n care se gsesc celulele: n
repaus, n stadiul secretor sau de sintez. n faza de sintez celulele conin mult RER i

205

Glandele endocrine

complex Golgi activ, granulaii nconjurate de membran, ce conin parathormon (PTH),


aranjate la periferia celulei. n faza de repaus granulele de secreie sunt nc prezente dar
organitele sunt involuate.

Fig. 111: Glanda paratiroid


Celulele oxifile nu au funcie secretorie. Ele sunt mai mari dect celulele principale (>10m),
au citoplasma intens acidofil i granular datorit prezenei a numeroase mitocondrii. Nucleii
sunt mici, sferici i hipercromi.
Ultrastructural celulele oxifile conin n citoplasm numeroase mitocondrii active, mari,
responsabile de culoarea roie a citoplasmei; reticulul endoplasmatic i vacuolele secretorii
sunt neobinuite, indicnd c celulele nu sunt active endocrin. Celulele oxifile sunt rare
naintea pubertii, dar apar n numr mare la adultul tnr. La vrstnici ele sunt n general
numeroase i de multe ori sunt grupate n noduli ovalari sau rotunzi, n glanda paratiroid
normal.

Funcia paratiroidei
Hormonul paratiroidian, parathormonul (PTH), intervine n reglarea nivelului seric al ionilor
de calciu i de fosfai, determinnd simultan:
- creterea nivelului calciului n snge
- scderea nivelului de fosfai
Secreia PTH-ului este reglat de nivelul sanguin al calciului printr-un sistem simplu de feedback.
Scderea calciului seric stimuleaz secreia, iar creterea lui, inhib secreia PTH-ului.
Hormonul acioneaz la diferite nivele:
- crete reabsorbia osoas prin osteoliz, avnd drept consecin eliberarea calciului i
fosfailor din matricea osoas calcificat n fluidul extracelular.
- scade excreia renal a calciului prin stimularea resorbiei tubulare, conservndu-se astfel
calciul. De asemenea crete excreia de fosfai, ducnd la scderea concentraiei fosfailor
n snge i n fluidele extracelulare.
- crete absorbia intestinal a calciului.

206

Glandele endocrine

Parathormonul
Parathormonul este esenial pentru via i de aceea, n cazul tiroidectomiilor, este foarte
important s nu se ndeprteze glandele paratiroide n totalitate. Dac acest lucru are loc,
pacientul poate s moar, deoarece muchii, inclusiv muchii laringieni i ali muchi
respiratori, intr ntr-o contracie tetanic datorat prbuirii nivelului calciului seric.
Excesul de parathormon are un efect distructiv asupra osului, mobiliznd calciul din
osul mineralizat, fragilizarea osului i fracturi multiple. Hiperparatiroidismul poate fi primar
sau secundar. Hiperparatiroidismul primar apare datorit unei tumori benigne (adenom) a
glandei paratiroide i produce hipercalcemie.
Hiperparatiroidismul secundar este dat de o hipertrofie generalizat a tuturor glandelor
paratiroide, ca rspuns la un nivel seric sczut al calciului, rezultat printr-o pierdere excesiv a
calciului prin urin. Aceasta este cauzat de obicei de o afeciune primar a rinichiului
(hiperparatiroidismul renal).

Suprarenala
Glandele suprarenale, n numr de dou, sunt localizate n grsimea polului superior al
rinichilor, au form triunghiular i combin dou sisteme endocrine distincte ntr-un singur
organ: corticala suprarenalelor care sintetizeaz i secret hormoni steroizi derivai din
colesterol i medulara un component neuroendocrin care sintetizeaz i secret amine
vasoactive, epinefrina i norepinefrina.
Glandele sunt acoperite de o capsul subire de esut conjunctiv de la care pornesc septe care
se extind n interiorul parenchimului, aducnd vase de snge i nervi. esutul parenchimatos
secretor este organizat n cele 2 regiuni:
- corticala (corticosuprarenala) este poriunea care se gsete lng capsul i constituie
aproximativ 90% din gland. Ea are aceeai origine embriologic cu gonadele.
Ca i ele, ea secret hormoni steroizi (corticosteroizi) care deriv dintr-un precursor
comun, colesterolul. Corticosteroizii suprarenali se divid n 3 clase funcionale:
mineralocorticoizii, glucocorticoizii i hormonii sexuali, hormoni cu funcii diferite ce
sunt secretai de zone diferite din corticosuprarenal. Secreia corticosuprarenalei e
controlat de ACTH-ul secretat de adenohipofiz.
- medulara (medulosuprarenala) secret catecolamine: epinefrina (adrenalina) i
norepinefrina (noradrenalina). Este localizat n centrul glandei, deriv din crestele
neurale i face parte din sistemul neuroendocrin difuz. Secreia ei e controlat de sistemul
nervos simpatic i parasimpatic.

Corticosuprarenala
Corticosuprarenala, la rndul ei, este divizat n trei zone pe baza modului de dispunere al
celulelor endocrine din parenchim (fig.112): zona glomerular, zona fasciculat i zona reticulat.
Zona glomerular
Zona glomerular este zona periferic, situat sub capsul i constituie 15% din cortical.
Celulele din aceast zon sunt aranjate n cordoane ncurbate, cu aspect de glomeruli. Ele sunt
celule mici, cubice sau piramidale, cu citoplasm palid bazofil i cu nuclei sferici i
hipercromi. O reea bogat de capilare sinusoide fenestrate nconjoar fiecare grup de celule.

Glandele endocrine

207

Celulele conin un REN abundent (caracteristic celulelor secretoare de steroizi), multiple


complexe Golgi, mitocondrii mari, ribozomi liberi i puin RER.
Celulele zonei glomerulare secret hormoni mineralocorticoizi.
Zona fasciculat
Zona fasciculat este zona mijlocie i constituie aproximativ 80% din volumul corticalei.
Celulele acestei zone sunt mari, poligonale i sunt dispuse n cordoane lungi, paralele ntre ele
i separate prin capilare sinusoide. Celulele din zona fasciculat au nuclei centrali, sferici i
slab colorai, deseori ele fiind binucleate. Citoplasma este acidofil i conine numeroase
picturi de lipide, aprnd astfel vacuolar n coloraiile uzuale cu HE (datorit pierderii
lipidelor n cursul procedeelor de deshidratare). Picturile de lipide conin grsimi neutre,
acizi grai, colesterol i fosfolipide, care sunt precursorii hormonilor steroizi secretai de
aceste celule. La microscopia electronic, celulele prezint elemente caracteristice celulelor
secretoare de steroizi: REN foarte bine dezvoltat, mitocondrii, complex Golgi bine reprezentat
i RER care poate s dea o uoar bazofilie anumitor pri ale citoplasmei.
Zona fasciculat este responsabil de secreia de glucocorticoizi.

Fig. 112: Schem reprezentnd tipurile de celule din suprarenal, structura lor i
relaiile lor cu vasele sanguine.

208

Glandele endocrine

Zona reticulat
Zona reticulat este zona intern, situat n contact cu medulara i constituie numai 5-7% din
volumul corticalei. Celulele acestei zone sunt mult mai mici ca cele din zona fasciculat i
sunt dispuse n cordoane anastomozate, separate prin capilare fenestrate. Exist dou tipuri de
celule: clare i ntunecate. Ele conin relativ puine lipide n citoplasm. n celulele ntunecate,
se evideniaz un nucleu hipercrom i granule abundente de pigment de lipofuscin. Celulele
acestei zone conin i ele organite comune celulelor secretoare de steroizi: ca REN bogat,
numeroase mitocondrii alungite cu creste tubulare, dar au un RER slab reprezentat.
n zona reticulat se secret n principal hormoni androgeni.

Medulosuparenala
Poriunea central a suprarenalei, zona medular (medulosuprarenala), este format din celule
neuroendocrine, esut conjunctiv, numeroase capilare sanguine fenestrate i nervi. Celulele
medulosuprarenalei se mai numesc cromafine deoarece reacioneaz cu srurile de crom.
Celulele cromafine din medular sunt organizate n insule sau n cordoane scurte,
anastomozate. Sunt celule mari, poligonale, cu citoplasma bazofil, granular, nucleul mare,
rotund i veziculos. n jurul lor se gsete o bogat reea capilar.
Ultrastructural, celulele medularei conin numeroase granule neurosecretorii (cu un diametru
de 100-300 nm) nconjurate de membran, RER i un complex Golgi bine dezvoltat.
Granulele secretorii au proprieti tinctoriale diferite, demonstrnd c exist de fapt dou populaii
celulare: unele secretoare de adrenalin (cele mai multe), altele de noradrenalin (doar cteva).
Microscopia electronic la rndul ei, difereniaz dou tipuri celulare care se deosebesc prin
natura granulelor lor secretorii:
celulele ce conin granule mari, cu centrul dens, sunt cele care secret noradrenalina
celulele ce conin granule mai mici, mai omogene i mai puin dense, secret adrenalina.
Granulele secretorii sunt eliberate din celule prin exocitoz, care este stimulat i controlat
de sistemul nervos autonom (simpatic i parasimpatic). Conversia noradrenalinei n adrenalin
se face prin adiia unui radical N-metil la noradrenalin i este indus de cortizolul secretat n
cortical.

Glanda suprarenal
zona glomerular este o zon ngust a cortexului, situat subcapsular i care
secret mineralocorticoizi, n special aldosteron
zona fasciculat, este glbuie, formeaz cea mai mare parte a cortexului i
secret glucocorticoizi, mai ales cortizol
zona reticulat este cea mai profund zon a cortexului; ea secret androgeni
medulara este zona central, de culoare brun, nconjurat complet de cortex; ea face
parte din sistemul neuroendocrin difuz i secret adrenalina i noradrenalina.

209

Glandele endocrine

Vascularizaia glandelor suprarenale


Suprarenalele sunt vascularizate de arterele suprarenale superioare, mijlocii i inferioare care
formeaz o reea de artere capsulare (fig.113). Din acest plex iau natere dou tipuri de vase:
arteriole corticale i arteriole medulare, ntre cele dou sisteme existnd anastomoze.
Arteriolele corticale dau natere unui plex subcapsular, din care pornesc capilare sinusoide
printre cordoanele de celule din zona fasciculat. n zona reticulat se formeaz un al doilea
plex, profund, care se vrs n nite vene mici care converg n vena central a medularei.
Medulara este irigat, pe de o parte, de arteriolele medulare (ce iau natere din arterele
capsulare), pe de alt parte, de arteriole care descind din plexul capilar cortical, traverseaz
corticala pentru ca apoi s se ramifice n medular i s formeze o bogat reea de capilare.
Astfel, celulele secretoare din medulosuprarenal primesc att snge arterial nou (din
arteriolele medulare), ct i snge care a circulat deja prin cortical (din plexul cortical), bogat
n corticosteroizi, corticosteroizi care par s aib o influen important asupra sintezei de
adrenalin din medulosuprarenal.
Capilarele medulare se vars i ele n vena central medular. Aceasta se vars n vena cav.

Fig. 113: Vascularizaia suprarenalelor

Inervaia medulosuprarenalei
Parenchimul medularei suprarenale este bine inervat de numeroase fibre nervoase simpatice
preganglionare. Cnd impulsul nervos ajunge prin fibrele nervoase simpatice la celulele
secretoare medulare, ele i elimin produsul de secreie, catecolaminele. Celulele endocrine
din medulosuprarenal sunt considerate a fi echivalentul neuronilor postganglionari, dar ele
nu au prelungiri axonale i astfel au structura tipic a unor celule endocrine secretoare.
Produsul lor de secreie intr n curentul sanguin prin capilarele fenestrate ca i la celelalte
glande endocrine. n zona medular se observ i celule ganglionare. Ele au rolul de a inerva
fibrele musculare netede din peretele venelor medulare.

210

Glandele endocrine

Funcia suprarenalelor
Controlul secreiei hormonale suprarenale este diferit n zona cortical fa de zona medular.
Activitatea corticosuprarenalei este sub controlul ACTH-ului, hormon hipofizar. Din contr,
secreia de catecolamine din medulosuprarenal este sub controlul direct al sistemului nervos
autonom.
Mineralocorticoizii
Mineralocorticoizii (zona glomerular) sunt reprezentai mai ales de aldosteron, ale crui
principale funcii sunt:
- reglarea homeostaziei electroliilor (sodiu i potasiu), acionnd la nivelul tubilor renali
unde crete reabsorbia de sodiu i eliminarea potasiului
- reglarea presiunii sanguine prin intermediul sistemului hormonal renin-angiotensinaldosteron, care este sub controlul aparatului juxtaglomerular renal.
Glucocorticoizii
Glucocorticoizii (zona fasciculat) sunt reprezentai mai ales de cortizol, al crui rol principal
este:
- asigurarea unui metabolism normal, mai ales prin reglarea metabolismului glucidic
(creterea nivelului glicemiei i a sintezei celulare de glicogen, de unde numele lor de
glucocorticoizi). Aceste efecte asupra metabolismului glucidelor sunt asociate cu o
cretere a catabolismului proteinelor i cu eliberarea lipidelor din rezervele tisulare.
Gonadocorticoizii
Gonadocorticoizii (zona glomerular) sunt reprezentai de androgeni slabi, n special
dehidroepiandrosteron (DHA). Cantitatea de hormoni secretai este foarte mic i nu are o
aciune specific.
Adrenalina i noradrenalina
Secreia de catecolamine este sub controlul sistemului nervos simpatic. Att adrenalina ct i
noradrenalina, au efecte metabolice:
- stimuleaz glicogenoliza (eliberarea glucozei n snge)
- mobilizeaz acizii grai din esutul adipos
Catecolaminele acioneaz asupra receptorilor adrenergici din ntreg organismul, dar mai ales
din inim, vase sanguine, bronhiole, muchii netezi i striai, avnd urmtoarele efecte:
- cresc presiunea sanguin
- determin dilatarea vaselor coronare
- produc vasodilataie n muchii scheletici
- produc vasconstricie n vasele pielii, intestinului
- cresc ritmul cardiac
- cresc frecvena respiratorie

Patologia corticosuprarenalei
Cele mai comune afeciuni ale corticosuprarenalei sunt hiper- i hipofuncia
corticosuprarenal. Manifestrile clinice sunt date n cea mai mare parte de hormonii
zonei fasciculate, glucocorticoizii.
Cea mai comun cauz de hipocorticism (boala Addison) este dat de distrucia
ambelor glande suprarenale de diferite boli (autoimune, tuberculoz). Hipocorticismul
poate fi indus de asemenea prin tratamentul cu doze mari de glucocorticoizi, timp ndelungat,

Glandele endocrine

211

determinnd supresia secreiei de ACTH din hipofiz i consecutiv suprimarea secreiei


normale de glucocorticoizi din corticosuprarenal. Dac tratamentul cu glucocorticoizi este
ntrerupt brusc, poate apare moartea, prin criz acut de hipocorticism.
Hipercorticismul este cauzat de obicei de hiperplazia cortexului adrenal sau de tumori
secretoare de hormoni. Dac tumoarea secret glucocorticoizi vorbim de sindromul Cushing,
iar dac ea produce mineralocorticoizi apare sindromul Conn.

Pancreasul endocrin (insula Langerhans)


Este tratat n capitolul glandelor anexe ale tubului digestiv.

Ovarul i testiculul
Funcia principal a ovarului i a testiculului, este de a produce gamei, dar sunt i organe
endocrine. Ele sunt tratate n capitolele organelor genitale masculine i feminine.

Sistemul neuroendocrin difuz (sistemul APUD)


Sistemul neuroendocrin difuz (APUD) este un sistem vast, format din celule neuroendocrine
mprtiate n tot organismul, care produc hormoni i peptide active. Produsul de secreie al
acestor celule are aciune local i nu sistemic, ca restul hormonilor amintii. Toate celulele
din sistemul neuroendocrin difuz au o serie de caracteristici comune:
preiau i decarboxileaz precursorii aminelor i produc amine active, peptide i hormoni
(amine precursor uptake and decarboxylation=APUD)
posed organite citoplasmatice caracteristice, denumite granule cu miezul dens sau vezicule
neurosecretorii. Aceste granule au o structur de baz comun, cu un centru dens, un halou
clar n jur i o membran subire care nconjoar haloul. Sunt de obicei sferice sau ovale i se
pot diferenia n funcie de mrime (de obicei 100-600 nm diametru), aspectul centrului dens
sau al haloului periferic. De asemenea, ele conin mult REN, muli ribozomi liberi i puin
RER. n anumite cazuri secreia lor este sub control nervos. Astfel de celule, aparinnd
sistemului APUD, au fost deja descrise n acest capitol, de exemplu, celulele
medulosuprarenalei i celulele C, secretoare de calcitonin din tiroid. Alte celule din
sistemul neuroendocrin difuz se gsesc n aparatul digestiv, aparatul respirator, rinichi.
Celulele neuroendocrine sunt greu de identificat n coloraii uzuale, cu HE. Ele se pot
evidenia cu ajutorul impregnaiilor argentice, de unde i denumirea mai veche de celule
argentafine (care reduc argintul) i celule argirofile (care absorb argintul). Un alt sinonim,
acela de celule enterocromafine se bazeaz pe reacia ce o dau cu bicromatul de potasiu.
Cele mai corecte metode de identificare sunt microscopia electronic i imunohistochimia,
metode care au identificat mai multe celule dect sunt vizibile prin impregnaii argentice
(aproximativ 20 de tipuri diferite).

212

Glandele endocrine

Sistemul neuroendocrin difuz gastrointestinal


n mucoasa tractului gastrointestinal i n pancreas se gsesc celule endocrine care secret
hormoni peptidici i amine ca: gastrina, secretina, colecistokinin-pancreozimina (CCK-PZ),
serotonina i alte substane descoperite mai recent ca: enteroglucagonul, somatostatina,
substana P, peptidul vasointestinal (VIP), bombesina, polipeptidul gastro-inhibitor (GIP),
motilina i polipeptidul pancreatic (PP). Aceti hormoni regleaz i coordoneaz activitatea
tractului gastrointestinal, fiind sub influena sistemului nervos autonom (vezi tabelul 1 la
aparatul digestiv).
Celulele APUD gastrointestinale sunt mai numeroase n stomac i intestinul subire. Ele sunt
de asemenea prezente i n poriunea inferioar a esofagului, intestinul gros i n canalele de
excreie ale glandelor anexe ale tubului digestiv (ex. ductele biliare i pancreatice).
n general celulele neuroendocrine sunt mici, cu nucleul rotund, citoplasm palid, localizate
n apropierea membranei bazale. Cele mai multe nu vin n contact cu lumenul intestinal i se
mai numesc "celule de tip nchis". Cele care sunt n contact cu lumenul tractului digestiv, pot
fi considerate ca nite receptori vis-a-vis de coninutul gastro-intestinal; ele se mai numesc i
"celule de tip deschis".

Sistemul neuroendocrin difuz respirator


Celulele neuroendocrine respiratorii se gsesc fie n grupuri, fie izolat. Celulele
neuroendocrine individuale sunt mprtiate n peretele traheei, n cile respiratorii
intrapulmonare i ocazional n peretele alveolar. Aceste celule se coloreaz palid n coloraia
HE i sunt dificil de distins fr ajutorul unor metode speciale, cum ar fi metodele
imunocitochimice. Majoritatea acestor celule se situeaz pe membrana bazal a epiteliului
respirator, ca i celulele enteroendocrine, dar au prelungiri citoplasmatice ce se extind spre
lumen ntre celulele epiteliale adiacente.
Structura i dispoziia lor este descris n capitolul aparatului respirator.
La om, celulele neuroendocrine respiratorii sunt mult mai numeroase i mai bine dezvoltate la
natere, dar ele scad rapid ulterior, spre deosebire de anumite animale (n particular
roztoarele), unde ele rmn ntr-un numr semnificativ pe tot parcursul vieii.

213

Pielea

Pielea
Pielea sau tegumentul formeaz nveliul extern al corpului. Reprezint cel mai voluminos
organ, constituind 15-20% din greutatea corporal. Pielea, mpreun cu anexele sale,
constituie sistemul tegumentar.

Funciile pielii
Pielea are patru funcii eseniale:
- funcie de protecie mpotriva agenilor fizici (radiaii ultraviolete), mecanici, chimici i
biologici din mediul nconjurtor
- funcie senzitiv, de recepionare a informaiilor din mediul nconjurtor al individului
(senzaia tactil, termic, de presiune i dureroas) pe care le transmite sistemul nervos
central
- funcie de termoreglare; la om, pielea este organul principal al termoreglrii deoarece:
- protejeaz mpotriva pierderii de cldur prin prezena prului i a esutului adipos
- favorizeaz pierderea de cldur prin evaporarea sudorii
- funcie metabolic, deoarece esutul adipos al pielii reprezint o rezerv important de
energie. n plus, la nivelul pielii are loc transformarea moleculelor precursoare n vitamina
D., i pstrarea constantelor mediului intern, prin reglarea temperaturii corporale i
mpiedicarea deshidratrii.

Structura pielii
n diferitele regiuni ale corpului, pielea difer prin prezena diferitelor anexe cutanate, prin
culoarea i prin grosimea sa. Din punct de vedere al grosimii, se descrie o piele subire i o
piele groas.
Pielea groas o ntlnim la nivelul palmelor i plantelor, regiuni supuse frecvent forelor
mecanice de frecare, este lipsit de foliculi piloi i are un epiderm mult mai gros dect pielea
din alte regiuni. Papilele dermice sunt mai pronunate.
Pielea subire se ntlnete n alte regiuni, are epidermul mult mai subire i conine foliculi
piloi.
n ciuda acestor diferene, toate tipurile de piele au aceeai structur de baz.
Pielea este format din trei straturi (fig.114):
- epidermul, format dintr-un epiteliu pavimentos stratificat cheratinizat, a crui grosime
depinde de forele de frecare la care este supus pielea (pielea subire i pielea groas)
- dermul, alctuit din esut conjunctiv dens, foarte vascularizat i care conine numeroi
receptori senzoriali
- hipodermul sau esutul conjunctiv subcutanat, format dintr-un esut conjunctiv mai lax dect
cel al dermului i o cantitate variabil de esut adipos. La obezi i la persoanele ce triesc n
climate foarte reci, grosimea esutului adipos poate fi considerabil. Hipodermul conine
reeaua arterial i venoas subcutanat principal, din care pornesc vase ce se extind spre
suprafa i formeaz o reea la jonciunea dermo-epidermic.

214

Pielea

Pielea conine urmtoarele anexe tegumentare, derivate din epiderm:


- foliculul pilos
- glandele sebacee
- glandele sudoripare
- unghiile
- glanda mamar (care conform tradiiei, va fi tratat la organele genitale feminine)

Fig. 114: Structura pielii

Epidermul
Este stratul cel mai superficial al pielii. Grosimea lui variaz de la o regiune la alta: este gros
la nivelul pielii groase i subire n cea subire.
Epidermul (fig.115) este compus dintr-un epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat, n care
se pot identifica patru straturi distincte la pielea subire, respectiv cinci, n cazul pielii groase.
Dinspre profunzime spre suprafa, aceste straturi sunt:
- stratul bazal sau stratul germinativ
- stratul spinos
- stratul granulos
- stratul lucid - prezent numai la epidermul gros
- stratul cornos
Aproximativ 90% din populaia celular a epidermului l constituie cheratinocitele. Ele sunt
implicate n producerea cheratinei. Printr-un proces numit cheratinizare, la nivelul
epidermului se formeaz cheratina moale.

Pielea

215

Fig. 115:Aspectul general al epidermului, reprezentnd fazele procesului dinamic de


cheratinizare prin cele cinci straturi morfologic diferite: stratul bazal (B), stratul spinos
(S), stratul granulos (G), stratul lucid (L), stratul cornos (C)
Stratul bazal
Stratul bazal este format dintr-un singur rnd de celule, cuboidale sau cilindrice mici, dispuse
pe membrana bazal. Sunt celule stem, din care, prin diviziune mitotic, iau natere
cheratinocitele din celelalte straturi ale pielii.. Din acest motiv, acest strat este numit i stratul
germinativ.
Celulele au citoplasm bazofil, redus cantitativ i din aceast cauz nucleii sunt
aezai unul lng altul. Aceasta explic bazofilia caracteristic a acestui strat. Citoplasma
conine o serie de organite comune slab dezvoltate (RER, mitocondrii un aparat Golgi,
lizozomi) i granule de melanin, n pielea pigmentat. Ribozomii liberi sunt ns numeroi i
bine dezvoltai, celulele acestui strat fiind implicate n sinteza de ADN i de componeni ai
membranei bazale. Citoplama mai conine elemente specifice celulelor epiteliale: filamente
intermediare i desmozomi.
Celulele sunt unite ntre ele prin desmozomi, la nivelul unor mici interdigitaii, prezente la
nivelul feelor laterale. Faa bazal a celulelor germinative este ataat de membrana bazal
prin hemidesmozomi. ntre celule exist i jonciuni comunicante de tip gap, ce asigur
comunicarea intercelular.
Printre cheratinocite, n acest strat se pot observa i alte tipuri celulare, ca melanocitele i
celulele Merkel.
Celulele stratului bazal, se matureaz i migreaz spre suprafa. Aceste procese implic o
serie de modificri morfologice i structurale:
- turtirea celulelor
- creterea volumului celular
- formarea de cheratohialin
- formarea corpilor lamelari sau a cheratinozomilor
- ngroarea membranei celulare consecutiv eliminrii cheratinozomilor n spaiul intercelular
Desmozomii sunt n numr mare, ocup cam 7% din suprafaa celular. Prezena
interdigitaiilor d un aspect neregulat celulelor.

216

Pielea

Stratul spinos
La trecerea spre stratul spinos are loc modificarea formei celulare, care din cubic sau cubocilindric, devine poliedric. Primele 2-3 rnduri poart denumirea de strat parabazal, strat n
care celulele mai pot suferi una, dou mitoze. Stratul spinos este format din mai multe rnduri
de celule mari, poliedrice, cu nucleu rotund, central, palid, cu unul sau mai muli nucleoli
(fig.116). Citoplasma este bazofil, datorit sintezei proteice foarte active. Organitele i
pstreaz n general acelai numr i talie ca n stratul bazal. Crete moderat numrul de
filamente intermediare, ocupnd aproximativ 30% din volumul celular.
Filamentele intermediare sunt alctuite dintr-o protein fibrilar, citocheratina, sintetizat la
nivelul ribozomilor (principalul produs de sintez al acestor celule). Cheratina este specific
celulelor epiteliale, indiferent de funcia lor. Ele se grupeaz i formeaz fascicule de fibre sau
tonofilamente/tonofibrile. O parte din tonofilamente se inser pe placa de adeziune a
desmozomilor i hemidesmozomilor prin intermediul desmoplachinei.
Membranele laterale prezint la suprafaa lor spini, ce corespund unor mici prelungiri
citoplasmatice. La acest nivel, celulele sunt unite ntre ele prin desmozomi.
n cursul prelucrrii histologice, n epitelii apar fenomene de retracie celular, celulele
rmnnd unite ntre ele doar prin desmozomi, unde fenomenul de retracie nu are loc.
Celulele iau un aspect stelat sau cu spini de unde numele de strat spinos.
n poriunea superficial a acestui strat, celulele sunt aplatizate i dispuse paralel cu suprafaa
epidermului.
Spaiile intercelulare sunt nguste i parial ocupate de prelungirile citoplasmatice ale
melanocitelor i ale celulelor Langerhans.

Fig. 116: Detalii citologice ale stratului spinos: celule mari, poliedrice, cu spini, cu
nucleoli vizibili.
Stratul granulos
Stratul granulos este format din aproximativ 6-8 rnduri de cheratinocite care se deosebesc de
cele din straturile anterioare prin:
- aspectul celulelor, acestea fiind mai mari dect n stratul spinos, aplatizate, lipsite de spini
i de prelungiri citoplasmatice. Conturul celular este greu vizibil.
- citoplasma conine n plus fa de celulele stratului spinos granule de cheratohialin
(care dau bazofilia i numele acestui strat) i cheratinozomi.

Pielea

217

Granulele de cheratohialin sunt corpusculi rotunzi sau ovalari, mici, bazofili, lipsii de
membran proprie, compuse dintr-un material proteic (aminoacizi bogai n cistin i
histidin) care ocup toat citoplasma.
Rolul granulelor de cheratohialin nu este nc bine cunoscut. Ele dispar n totalitate n stratul
cornos i de aceea se presupune, c mpreun cu citocheratina din filamentele intermediare,
contribuie la formarea complexului matur de cheratin. Acest complex se produce la suprafaa
stratului granulos, deoarece, prin moartea celular i ruperea membranei lizozomiale, are loc
eliberarea enzimelor ce catalizeaz procesul de polimerizare a granulelor de cheratohialin i a
filamentelor de citocheratin pentru a forma masele amorfe de cheratin de la suprafaa
epiteliului.
Cheratinozomii sau corpii Odland (sau corpii lamelari) sunt produi de aparatul Golgi din
celulele acestui strat. Structural, apar sub forma unor corpusculi delimitai de o membran
proprie, cu un aspect lamelar n interior. Conin un complex glicofosfolipidic hidrofob
(glicoproteine, hidrolaze acide, fosfolipide). n straturile mai superficiale, corpii lamelari se
ndeprteaz de nucleu, se apropie de membrana celular i apoi sunt eliminai prin exocitoz
n spaiul intercelular. Materialul hidrofob coninut, pe de o parte acioneaz ca o substan de
ciment, solidariznd lamelele de cheratin ntre ele, iar pe de alt parte constituie o barier
mpotriva deshidratrii, bariera de protecie hidric a pielii. Ea se formeaz ntre stratul
granulos i cornos.
Spre suprafa, celulele stratului granulos devin din ce n ce mai turtite, cu axul mare paralel
cu suprafaa epiteliului. Nucleul devine alungit, lund forma celulei. Nucleolii sunt
excepionali. Raportul nucleo-citoplasmatic descrete, datorit reducerii volumului nuclear i
creterii cantitii de citoplasm.
Stratul cornos
Stratul cornos este stratul care variaz cel mai mult n grosime, fiind cel mai gros la nivelul
pielii groase. Grosimea acestui strat constituie principala diferen ntre epidermul pielii
subiri i groase.
Este format n mod obinuit din aproximativ 20 de rnduri de celule, intens eozinofile.
Trecerea dinspre stratul granulos spre stratul cornos este brusc. Celulele devin foarte turtite,
avnd form de discuri plate, cu contur poligonal. Sunt lipsite de nuclei i organite
citoplasmatice, dar celulele sunt pline cu cheratin. Cheratina, material proteic fibrilar,
confer rezisten la aciunea diferiilor ageni mecanici, chimici i la deshidratare. Membrana
celular este ngroaat, celulele cornoase fiind nvelite de materialul glicoproteic hidrofob,
eliberat din cheratinozomi, realiznd bariera de protecie hidric.
Descuamarea celulelor din acest strat, este consecina pierderii legrilor intercelulare prin
dispariia desmozomilor.
Celulele stratului cornos sufer de fapt o moarte programat, apoptotic, proces n care
cheratinocitele apoptotice nu sunt fragmentate i fagocitate, datorit modificrilor care se
produc n membrana celular, modificri care-i confer stabilitate mecanic i dinamic.
ntregul proces de evoluie, de la celula bazal, angajat pn la celulele superficiale,
cornoase, care se descuameaz, se numete cheratinizare (fig.117).

218

Pielea

Fig. 117: Reprezentarea schematic a formei i ultrastructurii cheratinocitelor din


diferitele straturi ale epidermului.
Stratul lucid
Stratul lucid, considerat de ctre unii histologi ca fiind o subdiviziune a stratului cornos, este
ntlnit numai la nivelul pielii groase. Are deseori un aspect strlucitor i se coloreaz foarte
palid. Acest strat conine celule eozinofile n care procesul de cheratinizare este avansat.
Nucleul i organitele citoplasmatice se fragmenteaz i dispar pe msur ce celulele se umplu
treptat cu proteina intracelular, cheratina.
Alte celule ale epiteliului dect cheratinocitele
La nivelul epidermului se mai gsesc:
- celule prezente n permanen n epiteliu i a cror frecven variaz de la un loc la altul,
reprezentate de un ansamblu de 3 subpopulaii celulare: melanocitele, celulele
Langerhans, celulele Merkel
- celule care tranziteaz epiteliul, dintre care limfocitele sunt cele mai frecvente.
Melanocitele sunt celule specializate, care produc pigmentul melanic. Ele sunt localizate n
stratul bazal al epidermului, printre cheratinocite.
i au originea n creasta neural, de unde migreaz n stratul bazal al epidermului, unde i
menin numrul constant prin self-replicare.
Melanocitele sunt celule cu un corp rotund, palid colorate, cu nuclei mari, ovalari i
citoplasma abundent, lipsit de filamente intermediare de cheratin. Au numeroase prelungiri
citoplasmatice, lungi ce se extind n spaiile dintre cheratinocitele din stratul bazal i spinos,

Pielea

219

fr s stabileasc jonciuni celulare cu ele. Raportul melanocite - celule bazale variaz ntre 1
i 5, pn la 10 n diferitele regiuni ale corpului; un numr mai mare de melanocite se
ntlnete la nivelul feei i a organelor genitale externe. Diferenele de culoare ale pielii
depind de cantitatea i de structura chimic a melaninei i nu de numrul melanocitelor.
Melanocitele produc melanina. Aceasta se acumuleaz n granule secretorii imature,
premelanozomii, care, prin maturare, se transform n melanozomi.
Sinteza melaninei pornete de la un complex enzimatic coninut n melanozomi, ce conine
tirozinaz, enzim ce catalizeaz transformarea tirozinei n DOPA (dihidroxi-fenilalanin) ce
se transform apoi n melanin. Melanina se va lega de o protein pentru a forma complexe
melanoproteice active.
Complexele melanoproteice vor fi transferate din zona perinuclear n prelungirile celulare,
de unde vor fi ncorporate n cheratinocite. O alt modalitate de transfer este prin ruptura
membranei celulare a melanocitelor, melanosomii fiind preluai de cheratinocite prin
fagocitoz, mpreun cu cantiti mici de citoplasm nconjurtoare, proces cunoscut ca i
secreie citocrin.
Sinteza de melanin este stimulat de lumin, care d o tent mai nchis melaninei deja
produse, precum i de hormonul hipofizar, MSH (melanocyte stimulating hormone).
Celulele Langerhans se gsesc n toate straturile epidermului, dar cel mai frecvent apar n
stratul spinos. Ele nu pot fi vzute n coloraia standard HE, ci numai cu coloraii speciale albastru de toluidin - sau prin metode de imunohistochimie.
Celulele Langerhans au o form neregulat, datorit numeroaselor prelungiri dendritice care
se insinueaz printre cheratinocite, celule cu care sunt n contact strns, dar de care nu sunt
legate prin desmozomi.
Celulele Langerhans sunt celule specializate, implicate n elaborarea rspunsului imun; avnd
proprieti macrofagice, fagociteaz antigenul, l prelucreaz n citoplasm i l prezint
limfocitelor T din apropiere sau limfocitelor T din zona paracortical a ganglionilor limfatici,
unde pot migra pe calea limfaticelor cutanate, atunci cnd sunt stimulate. Au, deci, rol de
celule prezentatoare de antigen i fac parte din sistemul monocitar-macrofagic, cu origine n
mduva roie hematogen.
Celulele Merkel sunt celule epiteliale modificate, ce se gsesc n stratul bazal sau, eventual,
parabazal, n imediata apropiere a terminaiilor nervoase libere din epiteliu. Sunt legate de
cheratinocite prin desmozomi i au n citoplasm filamente intermediare, dovad a originii lor
epiteliale.
Nucleul este neregulat i ocup aproape ntreaga celul. Membrana celular prezint ngrori
asimetrice, ce corespund sinapselor pe care celula le realizeaz cu terminaiile nervoase
periferice. Complexele celule Merkel - terminaii nervoase constituie mecanoreceptori.
Aceste celule conin n citoplasm i vezicule neuroendocrine (VIP, subtana P), putnd fi
integrate i n sistemul neuroendocrin difuz.

Aplicaii clinice
Pielea este expus multor ageni duntori: substane chimice i radiaii ultraviolete.
Acestea pot produce o larg varietate de dermatite. Un tip obinuit de dermatit este
dermatita seboreic, n care epidermul este ngroat i ntrerupt de un infiltrat
limfocitar asociat cu o acumulare de lichid (zone clare) printre cheratinocite; stratul
superficial cornos conine resturi nucleare, aspect denumit paracheratoz. Aceasta este o
manifestare a tulburrilor de maturare a cheratinocitelor n ariile n care epidermul este
afectat. Vasele de snge din dermul superficial sunt dilatate i nconjurate de limfocite i

220

Pielea

macrofage. Cauza pare a fi o micoz.


n afar de aceasta, pielea mai reacioneaz la anomalii interne prin apariia hiperemiei
(roea local), ca rspuns la diferite tulburri cum ar fi infeciile virale (pojar) sau alergiile
medicamentoase ( alergia la penicilin).
Cauza este necunoscut n majoritatea bolilor de piele.

Jonciunea dermo-epidermic
Este o zon important, situat ntre epiderm i derm, care asigur pe de o parte ancorarea
celor dou straturi, unul de cellalt, dar i separarea lor prin intermediul membranei bazale
(fig.118).
La acest nivel, membrana bazal este format din trei straturi principale, specifice:
- lamina lucida - electrono-clar- pe fata epidermic
- lamina densa - electrono-dens- n mijloc
- lamina fibro-reticular, care conine fibronectin abundent, pe faa dermal
Legtura ntre epiderm i derm este realizat prin:
- hemidesmozomi, ntre celulele stratului bazal i MB
- molecule de adeziune celular, ce leag faa bazal a celulelor germinative de lamina
densa
- fibre de ancorare de colagen tip VII, ce leag faa inferioar a membranei bazale de
fibrele de colagen din dermul papilar subiacent.
Delimitarea dintre derm i epiderm este neted, plan n ariile protejate, nesupuse forelor
mecanice. n ariile expuse constant la aceste fore (pulpa degetului, palme, plante) limita este
extrem de neregulat. esutul conjunctiv al dermului se invagineaz n epiderm, dnd natere
papilelor dermice, cu aspect digitiform. Corespunztor, epidermul ptrunde n derm, formnd
crestele papilare.

Aplicaii practice
Dispoziia crestelor papilare i a papilelor dermice este determinat genetic i este
unic pentru fiecare individ n parte. Crestele papilare tind s aib un aranjament
paralel cu papilele dermice, formnd un model distinctiv, bine vizibil n special la
nivelul pulpei degetelor. Aceasta st la baza identificrii amprentelor digitale - a
dermatoglifelor.
n zonele n care acioneaz fore mecanice crescute, epiteliul este mai gros, crestele
epidermice sunt mult mai adnci, iar papilele dermice sunt mai lungi i mai dens dispuse.
Aceasta creeaz o suprafa de contact mai mare ntre derm i epiderm, iar epidermul prezint
o suprafa liber foarte mult extins.

Dermul
Stratul mijlociu al pielii, constituit din esut conjunctiv, conine:
- fibrocite, fibroblati i matricea extracelular produs de ele: fibre de colagen i elastice,
substan fundamental (glicozaminoglicani)
- vase sanguine i limfatice, fibre nervoase
- un numr mic de macrofage, limfocite i mastocite implicate n aprarea nespecific i

221

Pielea
supravegherea imunitar.

Fig. 118: Jonciunea dermo-epidermic.


Este format din dou straturi distincte structural:
Dermul papilar
Dermul papilar, stratul cel mai superficial, este format din esut conjunctiv lax, dispus imediat
sub epiderm, n papilele dermice. Conine multe vase sanguine mici, similare capilarelor, care
asigur nutriia epidermului, fr s ptrund la nivelul lui. Mai conine fine fibre nervoase i
terminaii nervoase libere senzitive, din care unele se termin n derm, iar altele strbat
membrana bazal, pentru a ptrunde n epiderm. Vasele de snge i terminaiile nervoase
senzitive sunt n mod particular concentrate n special n dermul papilar.
Dermul papilar, mai palid dect dermul reticular subiacent, conine mai puine fibre de
colagen i elastice, dar mai mult substan fundamental. Fibrele de colagen i elastice sunt
subiri, fine i mai dezordonat aranjate.
Dermul reticular
Dermul reticular se afl n profunzime, sub stratul papilar. Are o grosime variabil, n
diferitele pri ale corpului, dar este ntotdeauna mai gros i cu celule mai puine dect stratul
papilar. Este compus din fascicule groase de fibre dense de colagen printre care se interpun
fibre de elastin, cu orientare longitudinal, paralel cu suprafaa. Aici se gsesc vase
sanguine, limfatice i nervi.

Hipodermul sau esutul adipos subcutanat


Corespondent anatomic al fasciei cutanate, este constituit dintr-un esut conjunctiv lax, bogat
n esut adipos. esutul adipos este desprit prin septe fibroconjunctive ce conin numeroase

222

Pielea

vase sanguine i fibre nervoase, care asigur vascularizaia i inervaia dermului. Aceste septe
se ntind n toat grosimea esutului subcutanat i se leag de esutul fibroconjunctiv dens ce
acoper periostul. esutul adipos acioneaz ca un izolator termic eficace, ca depozit de
substane nutritive i absoarbe ocurile mecanice.
Se mai observ fibre musculare netede, dispuse individual sau n fascicule subiri, ce au
originea n muchiul erector al firului de pr i leag poriunea foliculului pilos situat
profund, cu dermul superficial.
Profund, sub paniculul adipos, se gsete un strat subire de fibre musculare striate, structur
vestigial la om, bine definit la nivelul pielii gtului, feei i scalpului, unde constituie
platysma i muchii expresiei faciale.
esutul subcutanat poate conine prelungiri ale anexelor cutanate, cum ar fi:
- la nivelul scalpului, conine partea inferioar a foliculilor piloi lungi
- poriunea secretorie a unor glande apocrine i ecrine.

Vascularizaia
Vascularizaia cutanat are o dispoziie particular (fig.119), ce ine cont de diferitele
necesiti funcionale ale pielii:
- nutriia pielii i a anexelor
- realizarea unui flux sanguin crescut n caz de temperatur ridicat
- vasoconstricie n caz de frig

Fig. 119: Vascularizaia pielii


Arterele nutritive ale pielii se gsesc profund, n hipoderm, unde dau natere la ramificaii
care urc pentru a forma dou plexuri vasculare anastomozate. Plexul vascular profund,
plexul subcutanat, situat la nivelul jonciunii dermo-hipodermice i plexul vascular
superficial, plexul subpapilar, situat sub papilele dermice. Ramurile plexului subcutanat se
distribuie esutului adipos din hipoderm, prii profunde a dermului i dau natere reelei
capilare ce nconjoar foliculii piloi i glandele sebacee i sudoripare. Plexul subpapilar irig
dermul superficial i d natere reelei capilare, ce nconjoar anexele cutanate dispuse
superficial. Ea d natere, de asemenea, la anse capilare pentru fiecare papil dermic.
Drenajul venos al pielii se efectueaz prin reele cu o distribuie similar celei arteriale.

223

Pielea

Dermul conine numeroase unturi anastomotice arterio - venoase directe. Acestea joac un
rol important n termoreglare, controlnd fluxul sanguin al unei anumite pri a dermului
(fig.119). Variaia fluxului sanguin la nivelul dermului este important pentru realizarea
funciei pielii ca organ termoregulator.
Pielea prezint un drenaj limfatic important, sub form de plexuri corespondente cu sistemul
vascular sanguin.
La nivelul extremitilor degetelor i n alte regiuni periferice, supuse n special la temperaturi
foarte sczute (conductul auditiv extern), debitul sanguin al unturilor arterio-venoase este
controlat de structuri denumite glomusuri. Glomusul este un segment de unt arterio-venos,
nconjurat de esut conjunctiv dens. Chiar naintea jonciunii arterio-venoase, peretele arterial
se ngroa semnificativ, iar celulele sale musculare netede iau aspect epitelial.

Inervaia pielii
Reeaua nervoas a pielii este localizat n derm.
Sensibilitatea cutanat se realizeaz prin (fig.120):
Terminaii nervoase libere
Terminaiile nervoase libere (amielinice i mielinice) se gsesc n epiderm pn n stratul
granulos sau n jurul foliculului pilos. Ele recepioneaz senzaiile de durere, prurit i senzaia
de cald i rece.
Terminaii nervoase ncapsulate
-

corpusculii Vater-Pacini, terminaii nervoase ncapsulate cu o structur caracteristic,


detecteaz senzaia de presiune i posibil vibraiile. Se gsesc de obicei n dermul
profund sau n hipodermul de la nivelul palmelor, plantelor, sau asociat articulaiilor,
periostului i organelor interne. Sunt structuri mari, ovalare, avnd 1 mm n axul lung.
n centrul corpusculului se gsete axonul, nemielinizat. Acesta este nconjurat de
lamele dispuse concentric, ce sunt de fapt celule Schwann modificate. ntre lamele
exist spaii ce conin lichid, fibre de colagen, ocazional capilare. Lamelele sunt mai
dens dispuse la periferie, unde formeaz o pseudocapsul.
corpusculii Meissner, se gsesc la nivelul papilelor dermice de la nivelul palmelor,
picioarelor, dar i n jurul buzelor i ale areolelor mamare, avnd rol de receptori
tactili. Corpusculii sunt ovalari, dispui vertical, perpendicular pe MB.
Un corpuscul este compus din celule Schwann turtite, ce formeaz numeroase lamele
neregulate, ncojurate de o capsul fibrocolagen. n aceti corpusculi, ptrund una sau
dou terminaii nervoase amielinice urmnd un traiect spiralat.
corpusculii Ruffini sunt cei mai simpli mecanoreceptori ncapsulai. Au form
alungit, fusiform, de 1-2 microni lungime. Sunt formai dintr-o capsul conjunctiv
subire, ce include un spaiu umplut cu lichid. Central se gsete axonul, iniial
mielinic, i pierde apoi teaca de mielin i se ramific bogat.

Celulele Merkel
Celulele Merkel din epiderm mpreun cu terminaiile nervoase libere asociate lor, sunt
receptori tactili cu adaptare lent.

224

Pielea

Fig. 120: Receptorii senzitivi ai pielii. A: terminaii nervoase libere. B: corpusculi


Merkel. C: corpusculul Vater-Pacini. D: corpusculul Krause. E: corpusculul Meissner.
F: corpsculul Ruffini. Receptorii C-F sunt nconjurai de o capsul conjunctiv.

Fig. 121: Pielea i anexele ei cutanate.

225

Pielea

Anexele pielii
Sunt reprezentate de :
- aparatul pilosebaceu
- glande sebacee izolate
- canale i glande sudoripare ecrine
- canale i glande sudoripare apocrine
- unghiile

Aparatul pilosebaceu
Aparatul pilosebaceu produce firul de pr i sebumul, produs de secreie hidrofob, care
protejeaz firul de pr i accentueaz caracteristicile hidrofobe ale cheratinei. Componentele
aparatului pilosebaceu sunt foliculul pilos, tija firului de pr, glandele sebacee i muchiul
erector al firului de pr.

Fig. 122: Aparatul pilosebaceu


Foliculul pilos
Foliculul pilos este o structur tubular epitelial, ce se deschide la suprafaa epidermului.
Este responsabil de producerea i creterea firului de pr, o structur cheratinizat. Captul
profund este format dintr-o expansiune rotunjit, bulbul pilos, cu faa inferioar concav, ce
include papila firului de pr. Papila este o arie specializat de esut conjunctiv, bogat inervat
i vascularizat, ce ia natere prin invaginarea dermului n bulbul pilos.
Foliculul pilos este format din cinci straturi de celule epiteliale, dispuse concentric.
Spre suprafaa pielii, trei straturi epiteliale interne se cheratinizeaz i formeaz tija firului de
pr, n timp ce restul de dou straturi externe particip la formarea tecilor epiteliale, intern i
extern. n bulb, toate straturile fuzioneaz i nu pot fi deosebite unul de altul. Aici se gsesc
numeroase celule mici, germinative, ce prolifereaz intens, producnd tija firului de pr, teaca
epitelial intern i extern. Printre ele se gsesc cteva melanocite a cror activitate dau
culoarea firului de pr.

226

Pielea

Pe o seciune transversal prin firul de pr, dinspre interior spre exterior, deosebim
urmtoarele straturi: medulara, corticala, cuticula (care formeaz mpreun tija firului de pr),
teaca epitelial intern, teaca epitelial extern, teaca fibroas (fig.123).

Fig. 123: Seciune transversal prin foliculul pilos: corticala (Cx), cuticula (Cu), teaca
epitelial intern (I), teaca epitelial extern (E), membrana vitroas (MV), esut
conjunctiv (TC).
Medulara, este o component variabil (lipsete n perii fini), format din celule poliedrice
dens dispuse, cu cheratinizare moderat.
Corticala, partea cea mai important a firului de pr, este un strat gros, intens cheratinizat.
Este o cheratin dur, care difer ca i compoziie de cheratina moale de la suprafaa
epidermului.
Cuticula este un strat subire, dur, ce acoper suprafaa tijei firului de pr. Este format dintrun singur strat de lamele de cheratin, suprapuse n form de solzi, care mpiedic ncurcarea
firelor de pr.
Teaca epitelial intern, al patrulea strat al foliculului, este compus, la rndul ei, din trei
straturi de celule, care nu se cheratinizeaz dect foarte puin:
- stratul lui Henle, format dintr-un singur rnd de celule
- stratul Huxley, strat gros, caracterizat prin prezena de granule eozinofile de tricohialin n
citoplasma celulelor
- cuticula, care const din lame suprapuse de cheratin.
Se ntinde, n sus, de la nivelul bulbului pilos pn la nivelul inseriei glandei sebacee, unde se
dezintegreaz, lsnd un spaiu potenial n jurul tijei, spaiu n care este secretat produsul
glandei sebacee (fig.122).
Teaca epitelial extern, stratul cel mai extern, nu particip la formarea firului de pr. Este
separat de teaca fibroas ce nconjoar foliculul, printr-o membran bazal groas, special,
puternic eozinofil, membrana vitroas.
Muchiul erector al firului de pr
Muchiul erector sau ridictor al firului de pr, un alt component al aparatului pilosebaceu,
este o band ngust de muchi netezi, care i are originea n teaca fibroconjunctiv ce
nconjoar firul de pr. Are un traiect oblic, fiind orientat spre dermul superficial. Contracia
lui determin verticalizarea folicului pilos i a tijei firului de pr. Inervat de sistemul nervos
simpatic, este stimulat de frig i de fric.

Pielea

227

Glandele sebacee
Glandele sebacee reprezint proeminene laterale ale tecii epiteliale externe. Ele secret un
amestec de lipide numit sebum.
Glanda sebacee este o gland acinoas simpl. Acinii converg spre un canal scurt, care se
deschide la nivelul foliculului. Fiecare acin este format dintr-o mas de celule mari, rotunde,
palide, ce conin n citoplasm vacuole lipidice. n apropierea canalului, coninutul celular n
lipide crete progresiv iar celulele destinse, degenereaz i elibereaz coninutul lor, sebumul,
la nivelul foliculului pilos, pe cale holocrin (prin moartea i dezintegrarea celulelor).
Celulele degenerate vor fi nlocuite prin diviziunea celulelor din stratul bazal al acinului.
Acinii glandelor sebacee sunt conectai cu foliculul pilos, de obicei la dou treimi sau trei
ptrimi de bulbul pilos, prin canale scurte, tapetate de un epiteliu stratificat pavimentos, ce
prezint toate straturile epidermului normal.
Sebumul se comport ca un agent impermeabilizant i hidratant al suprafeei cutanate i a
firelor de pr.
Glandele sebacee sunt abundente la nivelul feei, scalpului, urechilor, nrilor i n jurul
anusului, dar lipsesc la nivelul palmelor i plantelor.
n anumite regiuni ale corpului, glandele sebacee se deschid direct la suprafaa epidermului.
Aceasta se observ la nivelul labiilor mici, areolelor mamare, pleoapelor, sub forma glandei
Meibomius, buzelor i mucoasei bucale (petele Fordyce).

Glandele sudoripare
Glandele sudoripare se clasific pe baza structurii i naturii secreiei lor. Se cunosc dou tipuri
de glande sudoripare:
Glandele sudoripare ecrine
Glandele sudoripare ecrine (sau merocrine) sunt distribuite pe ntreaga suprafa corporal,
exceptnd buzele i, n parte, organele genitale externe. Ele sunt glande tubulo-glomerulare
simple, neasociate folicului pilos, cu rolul de a regla temperatura corporal.
Sunt formate dintr-un segment secretor i un segment canalicular, excretor (fig.124).

Fig. 124: Glandele sudoripare merocrine: poriunea secretorie (S); canalul excretor (E).
Segmentul secretor al glandei este tapetat de un epiteliu pseudostratificat, n care se
deosebesc trei tipuri de celule:

228

Pielea

celule epiteliale secretoare: celule clare implicate n secreia componentei apoase a


sudorii i celule ntunecate n cea proteic
- celule epiteliale contractile: celulele mioepiteliale.
Canalul excretor continu poriunea secretorie, avnd un grad similar de spiralare.
Poriunea care traverseaz dermul, numit canal sudoripar are un lumen mai ngust dect
segmentul secretor i un traiect uor spiralat. Canalul sudoripar este tapetat de un epiteliu
bistratificat cubic. Poriunea de canal situat n grosimea epidermului, numit i traiect
sudoripar, are un traiect puternic spiralat. Este lipsit de perete propriu, fiind delimitat de
celulele epidermului.
-

Glandele sudoripare ecrine joac un rol major n reglarea temperaturii corporale printr-un
proces de rcire ce are loc prin evaporarea apei din sudoare, la suprafaa pielii. Se descrie:
- sudoraia termoreglatoare ce apare prima dat la nivelul frunii, scalpului i apoi se
extinde la nivelul feei i a ntregului corp, a palmelor i a plantelor. Se afl sub control
colinergic.
- sudoraia emoional, ce apare sub aciunea unui stres emoional, prima dat la nivelul
palmelor, plantelor i n axile, i este sub control adrenergic.
Aplicaii clinice
Dei muli factori nervoi i emoionali pot altera compoziia sudorii, aceasta poate fi i
consecina unor boli. Un nivel crescut de sodiu n sudoare, este un indicator simplu al
fibrozei chistice. n uremie, atunci cnd rinichii nu pot elimina ureea din organism, n
sudoare apar concentraii crescute de uree. Prin evaporarea apei din sudoare, la
suprafaa pielii apar cristale de uree, n special la nivelul buzei superioare.

Glandele sudoripare apocrine


Glandele sudoripare apocrine sunt glande tubulo-glomerulare, uneori ramificate, cu lumen
larg, asociate foliculului pilos (fig.125). Se gsesc n axil, areola mamar i mamelon,
regiunea din jurul anusului i organelor genitale externe. Glande apocrine modificate se
gsesc la nivelul pleoapelor, glandele lui Moll i la nivelul conductului auditiv extern,
glandele ceruminoase, care produc cerumenul.
Glandele apocrine devin funcionale numai la pubertate, dezvoltarea lor fiind
dependent de hormonii sexuali. La femei sufer modificri ciclice, morfologice i secretorii.
Organizarea structural a glandelor apocrine este asemntoare cu cea a glandelor ecrine, cu
unele diferene:
- poriunea secretorie are un lumen mult mai larg dect n cazul glandelor ecrine i i
stocheaz produsul de secreie n lumen
- poriunea excretorie are un traiect relativ drept i se deschide la nivelul canalului foliculului
pilos, de obicei deasupra deschiderii glandelor sebacee.
Iniial s-a crezut c aceste glande i elimin produsul de secreie prin mecanism apocrin.
Studiile de microscopie electronic au demonstat c i aceste glande au mecanism de secreie
merocrin.
Spre deosebire de glandele ecrine, n aceste glande nu au loc procese de reabsorbie, astfel c
produsul de secreie trece nealterat prin canalul excretor.
Secreia variaz dup localizarea anatomic. Astfel, n axile secreia este lptoas i uor
vscoas. La nceput inodor, sub aciunea bacteriilor locale, devine acid.

229

Pielea

Fig. 125: Glande sudoripare apocrine.


Inervaia glandelor sudoripare
Inervaia glandelor sudoripare (ecrine i apocrine), este asigurat de sistemul nervos vegetativ
simpatic. Glandele sudoripare ecrine sunt stimulate de transmitori colinergici, n timp ce
cele apocrine de transmitori adrenergici. Glandele ecrine rspund diferit la cldur i la
stimuli nervoi, n timp ce glandele apocrine rspund numai la stimuli emoionali i senzoriali,
nu i la cldur.

Unghiile
Structuri uor arcuite, sunt formate din lama unghial (cornoas) care se dispune pe patul
unghial.
Patul unghiei este format din celule epiteliale ce reprezint continuarea stratului bazal i
spinos al epidermului. Partea proximal a unghiei, rdcina unghiei, se afl ngropat ntr-un
pliu al epidermului i acoper celulele zonei germinative, numit matrice. Celulele matricei se
divid n mod regulat, migreaz spre rdcina unghiei i acolo se difereniaz i produc
cheratina unghiei. Cheratina de la nivelul unghiei este o cheratin dur, ca i cea de la nivelul
corticalei firului de pr. Aceasta, spre deosebire de cheratina moale a epidermului, nu se
descuameaz. Este format din filamente de cheratin dens dispuse, incluse ntr-o matrice de
keratin amorf, cu un coninut mai bogat n sulf.
Adaosul constant de noi celule la nivelul rdcinii, precum i cheratinizarea lor este
responsabil de creterea unghiei. Pe msur ce lama unghial crete, aceasta se deplaseaz
deasupra patului unghial. n apropierea rdcinii unghiei exist o mic zon alb,
semicircular, lunula. Culoarea alb a lunulei se datoreaz unui strat gros, opac de celule
matriciale parial cheratinizate. Cnd lama unghial este complet cheratinizat, devine mai
transparent i i preia culoarea de la patul vascular subiacent. Captul pliului cutanat, ce
acoper rdcina unghiei constituie cuticula sau eponychium. Acesta este format tot din
cheratin dur i nu se descuameaz. Fiind ns subire, tinde s se rup. La nivelul marginii
libere a lamei unghiale se gsete un strat epidermic gros, numit hyponychiun.

Organele de sim

230

Organele de simt
Ochiul
Generaliti
Ochiul este un organ senzorial specializat pentru fotorecepie. El este delimitat de 3 straturi
concentrice (fig. 126):
- stratul sclero-cornean aezat la exterior, format din scler i cornee
- stratul uveal ce include coroida i stroma corpilor ciliari i a irisului
- retina, strat n care se include i epiteliul posterior al corpului ciliar i al irisului
Aceste straturi sunt aranjate n jurul unor compartimente, numite camere, n numr de trei:
- camera anterioar, ce ocup spaiul dintre cornee i iris
- camera posterioar, situat ntre faa posterioar a irisului i faa anterioar a cristalinului
- spaiul vitros, situat ntre faa posterioar a cristalinului i retin.

Fig. 126: Anatomia ochiului.


Pentru realizarea vederii, ochiul are o serie de medii transparente, refractile, ce au rolul de a
focaliza lumina pe retin (fig.126). Mediile transparente ale ochiului sunt n numr de patru:

Organele de sim
-

231

corneea
umoarea apoas, un fluid apos ce se gsete n camera anterioar i posterioar
cristalinul, o lentil biconcav, suspendat ntre cei doi corpi ciliari
corpul vitros, un gel transparent ce umple spaiul vitros.

Structura histologic a ochiului


Stratul sclero-cornean
Stratul sclero-cornean formeaz o capsul fibro-elastic, rezistent, ce acoper ochiul la
exterior; el are dou componente: sclera i corneea.
Sclera este opac, de culoare alb la adult, de culoare albastr la copii i glbuie la btrni,
datorit acumulrii pigmentului de lipofuscin. Ea ocup 5/6 posterioare ale globului ocular.
Pe ea se inser muchii externi ai globului ocular.
Ca structur, sclera prezint 3 straturi:
- episclera, stratul extern, alctuit din esut conjunctiv lax, adiacent grsimii periorbitare
- stroma sau stratul mijlociu, numit i capsula lui Tenon, format din fascicule de fibre
colagene dense, mai groase dect cele ale episclerei i orientate paralel cu suprafaa
globului ocular
- stratul intern, adiacent coroidei se numete i lamina fusca; este format din fibre colagene
subiri, fibre elastice i celule pigmentare. Sclera este srac n substan fundamental i
conine puine fibroblaste. Jonciunea sclero-cornean se numete limb i este marcat la
exterior i la interior de o mic depresiune. Sclera este strpuns de vasele globului, de
nervii acestuia, inclusiv de nervul optic, prin nite orificii ce formeaz lamina cribrosa.
Corneea, ocup 1/6 anterioar a globului ocular, este transparent, fiind principalul mediu de
refracie al ochiului. n structura corneei intr un numr de 5 straturi (fig 127):
- epiteliul corneean este de tip stratificat pavimentos nekeratinizat. El msoar aproximativ
50 m grosime i se continu cu epiteliul conjunctival ce acoper sclera adiacent.
Celululele superficiale prezint microviloziti, ce au rolul de a reine lacrimile la
suprafaa corneei, sub forma unui film protector. n lipsa lui, corneea se usuc i se
ulcereaz.
Epiteliul corneean este foarte sensibil la atingere, sensibilitate dat de numeroasele
terminaii nervoase libere prezente aici.
- membrana Bowman este o lam omogen, care, anterior, face corp comun cu membrana
bazal a epiteliului cornean, iar posterior se continu cu stroma corneei. Ea are
aproximativ 8-10 m grosime. Ca structur, este constituit dintr-o reea fin de fibre de
colagen incluse ntr-o matrice extracelular.
- stroma corneei numit i substana proprie, reprezint 90% din grosimea corneei. Ea este
compus din 60-70 de lamele conjunctive, fiecare lamel fiind format din fascicule
paralele de fibre colagene. ntre lamele se gsesc fibrocite inactive, fusiforme. Lamelele
corneene sunt incluse ntr-o substan fundamental ce conine n special
glicozaminglicani sulfatai.
- membrana Descemet este de 7-10 m grosime i reprezint membrana bazal a
endoteliului cornean. Este o membran hialin, subire, ce se coloreaz intens pozitiv cu
PAS (periodic acid Schiff). Spre deosebire de membrana lui Bowman, lipsit de putere
regenerativ, membrana lui Descemet, se poate reface dac este distrus.
- endoteliul cornean const dintr-un singur rnd de celule de form poligonal ce acoper
corneea pe faa sa intern. Celulele sunt unite ntre ele att prin desmozomi, ct i prin
jonciuni ocluzive. Celulele endoteliale pompeaz fluid din stroma corneei, mpiedicnd

Organele de sim

232

astfel hidratarea excesiv a acesteia, hidratare ce ar cauza opacifierea corneei.


Transparena corneei se datoreaz absenei vaselor sanguine, precum i structurii stromei:
aranjamentului regulat, paralel, al fibrelor colagene, alturi de numrul redus de celule,
permite trecerea luminii.

Fig. 127: Corneea.


Aplicaii clinice: Corneea contribuie la refracia luminii n interiorul ochiului,
iar opacifierea sa poate mpiedica vederea. Dei pierderea epiteliului cornean
(eroziunea cornean) este dureroas, acesta se reface rapid prin producere de noi
celule. Afectarea membranei lui Bowman duce la formarea unei cicatrici corneene
opace, deoarece refacerea n acest caz se face prin depunerea ntmpltoare de
colagen. Aceast cicatrice poate determina scderea acuitii vizuale. Celulele
endoteliului cornean nu sunt nlocuite de-a lungul vieii, dar n unele situaii ele scad cu
vrsta. Cnd numrul celulelor endoteliale este prea sczut, se acumuleaz lichid n stroma
corneei, ceea ce cauzeaz scderea transparenei corneene. Edemul cornean este extrem de
dureros deoarece disloc epiteliul de acoperire care este bogat inervat. Afeciunile corneei,
inclusiv pierderea endoteliul pot fi tratate prin transplant cornean.

Stratul uveal
Stratul uveal este un strat bogat vascularizat ce cuprinde: coroida, corpul ciliar i irisul.
Coroida este situat ntre scler i retin, n cele 5/6 posterioare ale ochiului. Ea joac un rol
important n nutriia retinei. Este de culoare brun, msoar 0.25 mm posterior i 0.1 mm
anterior. Coroida are 3 straturi:
- stroma coroidei este adiacent sclerei i conine esut conjunctiv lax, n care circul artere
i vene mari. Conine limfocite, macrofage, fibroblaste i celule pigmentare, acestea fiind
celule voluminoase, foarte pigmentate, ce confer coroidei culoarea brun caracteristic
- stratul coriocapilar este un strat vascular cu rol n nutriia celulelor retinei. El ia natere
din vasele mari ale stromei, vase ce descresc ca mrime, pe msur ce se apropie de retin
- membrana Bruch, aflat ntre stratul coriocapilar i epiteliul pigmentar al retinei, este
format, la rndul ei, din 5 straturi

Organele de sim

233

Corpul ciliar este localizat ntre coroid i iris, mai precis se extinde de la baza irisului pn
la ora serrata, de unde se continu cu coroida (fig.126). Pe seciune are o form triunghiular
i este constituit dintr-o strom vascular, muchi neted i epiteliu de acoperire. Anatomic, are
2 regiuni: partea plan i partea plisat.
Irisul formeaz o diafragm ce pornete de la corpul ciliar i se situeaz n faa cristalinului.
El delimiteaz camerele anterioare i posterioare ale ochiului. Irisul prezint un orificiu
central numit pupil, prin contracia ori relaxarea creia, scade sau crete cantitatea de lumin
ce ptrunde n interiorul ochiului.
Culoarea ochilor e determinat de numrul relativ de melanocite din stroma irisului: celule
puine confer culoarea albastr, n timp ce un numr mare de celule confer ochilor culoarea
brun. Verdele i griul sunt culori intermediare.
Retina
Retina este stratul cel mai intern al globului ocular. Clasic este mprit n dou zone: retina
vizual i retina oarb. Retina vizual acoper poriunea posterioar i lateral a globilor
oculari i se termin printr-o linie festonat la nivelul orei serrata (fig.126). Retina oarb sau
non-vizual este reprezentat de epiteliul posterior al corpului ciliar i al irisului, format din
dou rnduri de celule cilindrice: un rnd extern, pigmentat, care se continu cu stratul
pigmentar al retinei i un rnd intern, care nu conine pigment.
Retina vizual conine 4 tipuri de celule: celulele epiteliului pigmentar, celule fotoreceptoare,
celule de suport, celule nervoase.
Celulele epiteliului pigmentar sunt aezate ntr-un singur rnd, au form poligonal i se
ntind de la nervul optic pn la ora serrata. Epiteliul pigmentar se sprijin la exterior pe o
membran bazal, component a membranei Bruch a coroidei. Spre interior, epiteliul
pigmentar este adiacent celulelor fotoreceptoare. Suprafaa apical a celulelor epiteliului
pigmentar prezint microvili ce se extind i nconjoar celulele fotoreceptoare retiniene. ntre
ele, celulele sunt unite prin complexe joncionale i au rol important n realizarea barierei
snge-retin.
Celulele pigmentare au roluri multiple:
- absorbia luminii ce trece prin retin, mpiedicnd reflectarea ei
- izolarea retinei de sngele circulant bariera snge-retin
- restaurarea fotosensibilitii la pigmenii ce au fost disociai n contact cu lumina
- fagocitoza componentelor uzate ale celulelor fotoreceptoare.
Celulele fotoreceptoare sunt celule bipolare, alungite i nguste. Ele sunt de dou tipuri:
bastonae i conuri (fig.128). Retina uman are aproximativ 100 milioane bastonae i 6
milioane conuri.
Bastonaele au aproximativ 2 m grosime i 50 m lungime. Sunt alctuite dint-un corp
celular ce conine nucleul (care formeaz stratul granular extern al retinei) i dou prelungiri:
una extern, dendrita i una intern, cu semnificaie de axon, ce face sinaps cu celulele din
celelalte straturi. Dendrita are form de bastona i este format dintr-un segment intern i
unul extern, unite printr-o band subire de citoplasm (fig 128a).
Segmentul intern conine un aparat Golgi voluminos i numeroase mitocondrii. Segmentul
extern, de form cilindric conine discuri membranoase suprapuse, aplatizate, numite discuri
fotoreceptoare. Ele conin pigment vizual, numit rodopsin sau purpur retinian. Discurile
membranoase sunt continuu eliminate la extremitatea fiecrui bastona i sunt fagocitate de

Organele de sim

234

celulele epiteliului pigmentar. nlocuirea lor se realizeaz continuu, pornind de la segmentul


intern.
Conurile au o structur asemntoare bastonaelor, prezentnd unele diferene. Ele msoar
3-5 m grosime i 40 m lungime (fig.128b).
Segmentul extern al conurilor are form conic, lungimea lui fiind aproximativ 2/3 din aceea a
unui bastona. Acest segment al conului conine, de asemenea, discuri membranoase, mai
aplatizate dect cele din bastonae. Contrar bastonaelor, membrana discurilor e n
continuitate cu membrana plasmatic aa nct, la o extremitate, spaiile dintre discuri sunt n
contact cu spaiul extracelular. Discurile conurilor nu sunt eliminate. Conurile conin pigmeni
asemntori rodopsinei, sensibili la lumina albastr, verde, roie.
Segmentul intern este n continuitate cu corpul celular al conului.

a
Fig. 128: Celulele fotoreceptoare. a: bastona, b: con.

Distribuia conurilor i bastonaelor variaz n diferite zone ale retinei; conurile, care percep
culoarea, sunt concentrate n centrul optic al retinei, ntr-o mic depresiune numit fovea
central. Bastonaele, celule ce percep intensitatea luminoas, dar nu culoarea, sunt
concentrate la periferia retinei. ntre fovee i periferia retinei exist un amestec de conuri i
bastonae.
Celulele de suport sunt de 2 tipuri: celulele Mller i astrocitele.
Celulele Mller sunt celule nalte ce se extind de la membrana limitant intern, pn la
membrana limitant extern, deci aproape pe ntreaga grosime a retinei (fig.129). Ele prezint
prelungiri citoplasmatice ce nconjoar neuronii retinieni, umplnd astfel spaiile intercelulare.
Aceste celule constituie o armtur de rezisten i servesc totodat la transferul metaboliilor
eseniali, cum ar fi glucoza, ctre neuronii retinieni.
Astrocitele au i ele rol de suport al celulelor nervoase i se caracterizeaz prin lungi
prelungiri dendritice ce au rol de susinere a celulelor nervoase i a prelungirilor lor.

Organele de sim

235

Celulele nervoase sunt de mai multe tipuri (fig.129):


- celulele bipolare (neuroni bipolari) fac sinaps cu axonii celulelor fotoreceptoare i
transmit semnale celulelor ganglionare
- celulele ganglionare trimit axoni la creier prin intermediul nervului optic
- celulele orizontale realizeaz conexiuni ntre conuri i bastonae i celulele bipolare
- celulele amacrine au multiple ramificaii ce fac sinapse cu axonii celulelor bipolare i cu
dendritele celulelor ganglionare.
Toate aceste celule sunt neuroni, cu rol n modularea trecerii impulsurilor de la celulele
fotoreceptoare spre celulele ganglionare. Ele permit totodat integrarea semnalelor de la
grupurile adiacente de celule fotoreceptoare.

Fig. 129: Structura retinei.


Din punct de vedere histologic, aceste celule ale retinei sunt aezate n 10 straturi, care, de la
exterior spre interior sunt urmtoarele (fig.129):
1. Stratul epiteliului pigmentar este un strat monocelular (descris mai sus) aezat pe
membrana bazal, care l separ de coroid (care nu este reprezentat n schema de mai sus) .
2. Stratul conurilor i bastonaelor, format din segmentul intern i extern al celulelor
fotoreceptoare.
3. Membrana limitant extern care nu este un strat celular, ci este format de marginea
apical a celulelor Mller.
4. Stratul granular extern, ce conine corpul celular i nucleul conurilor i bastonaelor.
5. Stratul plexiform extern este format din prelungirile (axonice) ale conurilor i
bastonaelor, precum i ale celulelor bipolare, amacrine i orizontale cu care fac sinapse.

Organele de sim

236

6. Stratul granular intern conine nucleii neuronilor bipolari, a celulelor orizontale,


amacrine i a celulelor Mller.
7. Stratul plexiform intern este format din prelungirile celulare ale celulelor orizontale,
amacrine, bipolare, precum i a celulelor ganglionare
8. Stratul celulelor ganglionare conine celule multipolare a cror axoni formeaz nervul
optic
9. Stratul fibrelor nervului optic
10. Membrana limitant intern constituit din membrana bazal a celulelor Mller.
Aplicaii clinice
Dezlipirea de retin: termenul este utilizat pentru a descrie desprinderea retinei
ncepnd cu stratul al 2- lea, rmnnd ataat de globul ocular doar epiteliul pigmentar.
Cauzele ce pot duce la dezlipire sunt afeciunile degenerative ale retinei. Dac retina nu
se reataeaz, corpul celulelor cu conuri i bastonae degenereaz, rezultnd pierderea
acuitii vizuale.
Arii specializate ale retinei
Discul optic, pata oarb sau papila nervului optic este locul spre care converg fibrele nervului
optic al retinei. Aceast zon este lipsit de fotoreceptori i se traduce printr-o pat oarb n
cmpul vizual.
Macula este o mic zon de culoare galben, situat la 2.5 mm lateral (temporal) de discul
optic. n centrul su se gsete foveea central, zona de maxim acuitate vizual, aezat n
axa vizual i format exclusiv din conuri. Fiecare con face sinaps cu o singur celul
bipolar, iar aceasta cu o singur celul ganglionar. Aceast modalitate de realizare a
sinapselor are rolul de a crete gradul de rezoluie al imaginilor realizate n aceast zon.
Culoarea galben a foveei este dat de prezena unui pigment xantocrom din celulele retinei.
Nervul optic
Nervul optic este format din axonii neuronilor din stratul ganglionar. El este nsoit de artera
i vena central a retinei. Nervul optic prsete retina la nivelul discului optic, strpunge
sclera prin numeroase orificii ce formeaz lamina cribrosa.

Aplicaii clinice:
Edemul papilar. Atunci cnd presiunea intracranian a lichidului cefalorahidian crete,
la examinarea fundului de ochi se observ tergerea marginilor discului optic. Acesta
este un semn fizic important, ce denot o cretere a presiunii intracraniene.

Mediile transparente ale ochiului


Corneea a fost deja descris.
Cristalinul este o structur moale, transparent, de form biconvex. La adult el are un
diametru de 9 mm i o grosime de 3.5 mm.

Organele de sim

237

Corpul vitros este o structur transparent, gelatinoas, localizat n spatele cristalinului.


Volumul su este de 4 ml. Structura sa este reprezentat de o substan extracelular
abundent, bogat n acid hialuronic. n substana aceasta se gsesc cteva celule fusiforme
(hialocite), alturi de fine fibre colagene dispersate.
Umoarea apoas este un lichid asemntor lichidului cefalorahidian, secretat cu o rat de
aproximativ 2 ml/min, de ctre celulele epiteliale ale corpului ciliar din camera posterioar.
De la acest nivel ea trece n camera anterioar prin orificiul pupilar. De aici, se absorbe printro reea de canale (reeaua trabecular), situat la baza irisului, la periferia camerei anterioare,
iar de aici umoarea apoas ajunge n canalul Schlemm. n continuare, din acest canal, ea
ajunge n reeaua venoas. Unghiul format ntre marginea corneei i rdcina irisului se
numete unghiul de drenaj irido-cornean.

Aplicaii clinice: mpiedicarea drenajului umorii apoase, va duce la creterea presiunii


intraoculare; afeciunea se numete glaucom i dac nu se trateaz la timp, poate duce
la orbire.

Organele anexe ale ochiului


Organele anexe ale ochiului sunt conjunctiva, pleoapele i glanda lacrimal.
Conjunctiva
Conjunctiva este o membran translucid ce tapeteaz feele interne ale pleoapelor
(conjunctiva palpebral) i se reflect apoi pe glob (conjunctiva bulbar), acoperind suprafaa
anterioar a acesteia, pn la marginea corneei (limb). Epiteliul conjunctival este bistratificat
cilindric, coninnd i celule caliciforme. Sub epiteliu se gsete un corion format din esut
conjunctiv lax, ce conine vase, infiltraii limfoide.
Pleoapele
Pleoapele prezint n structura lor un numr de 4 straturi, care, de la exterior spre interior, sunt
(fig.130):
- pielea are structura pielii subiri, cu toate glandele sale anexe
- stratul muchiului orbicular, format din fibre musculare striate
- tarsul, un strat de esut dens fibroelastic
- conjunctiva palpebral, cu structura descris mai sus.
n grosimea pleoapei se gsesc o serie de glande, sebacee sau sudoripare: glandele
Meibomius sunt glande sebacee ce secret o substan bogat n grsimi cu rolul de a
mpiedica evaporarea filmului lacrimal necesar lubrefierii i proteciei corneei. Glandele Zeis,
mici glande sebacee anexate genelor cililor. Glandele Moll sunt glande sudoripare apocrine,
situate la marginea pleoapelor. Glandele Krause sunt glande lacrimale accesorii, situate n
fundul de sac conjunctival. Glandele Wolfring sunt glande lacrimale accesorii, situate
deasupra tarsului (fig.130).

Organele de sim

238

Fig. 130: Pleoapa


Glandele lacrimale
Glandele lacrimale produc lacrimile, care sunt drenate printr-un sistem canalicular n nas.
Lacrimile sunt secretate de glanda lacrimal principal, localizat sub conjunctiv, n partea
supero-extern a orbitei i de glandele lacrimale accesorii Krause i Wolfring. Secreia lor
este un lichid apos, ce conine o enzim antibacterian numit lizozim. Alturi de aceasta, mai
conine electrolii, ce sunt ntr-o concentraie identic cu cea din plasm.
Glanda lacrimal principal este compartimentat n lobuli prin fine septe conjunctive.
Structural este de o gland tubulo-acinoas compus, cu o secreie de tip seros. Celulele
secretoare au un aspect caracteristic de celule seroase, cu nucleu bazal i o citoplasm granular
intens colorat. Acinii au lumenul larg i, pe lng celulele secretoare, conin celule
mioepiteliale care, prin contracie, contribuie la drenarea produsului de secreie.
Fiecare gland e drenat printr-un sistem de canale n unghiul intern al ochiului. Canaliculul
superior i inferior fuzioneaz i formeaz un canalicul comun care se deschide n sacul
lacrimal. Acesta la rndul lui se vars prin canalul nazo-lacrimal n cavitatea nazal.

Urechea
Generaliti
Urechea este un organ senzorial complex, format din 3 compartimente: urechea extern,
urechea medie i urechea intern. Urechea extern i cea medie sunt structuri adaptate pentru
captarea i transmiterea sunetelor, iar urechea intern conine organul auditiv i pe cel al
echilibrului.

Organele de sim

239

Urechea extern
Urechea extern recepioneaz undele sonore i le conduce spre membrana timpanic. Ea este
constituit din: pavilionul urechii i conductul auditiv extern.
Pavilionul urechii are form de cornet i este compus din cartilaj elastic, acoperit de piele
proas.
Conductul auditiv extern este tapetat cu piele care conine fine firioare de pr. n esutul
subcutanat al pielii se afl glande ceruminoase, care sunt de fapt glande sebacee modificate.
Aceste glande secret un produs ceros, numit cerumen.
Cele 2/3 externe ale conductului sunt nconjurate de cartilaj elastic, ce se continu cu cel din
pavilionul urechii; 1/3 intern este inclus n osul temporal al craniului.

Fig. 131: Anatomia urechii.

Urechea medie
Urechea medie amplific i transmite vibraiile sonore spre urechea intern. Ea este o cavitate
plin cu aer, spat n osul temporal i de aceea se mai numete i cavitatea timpanic. Este
tapetat cu un epiteliu simplu cubic sau pavimentos. Cavitatea timpanic este separat de
conductul auditiv extern prin membrana timpanic.
Membrana timpanic
Membrana timpanic este o membran conjunctivo-epitelial subire, format din 3 straturi:
- la exterior: epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat, identic cu epidermul pielii
conductului auditiv extern
- n mijloc: o tunic fibroas conjunctivo-elastic, ce confer rezisten elastic
- spre interior: epiteliu simplu cubic sau pavimentos, ce se continu cu epiteliul de acelai
tip ce tapeteaz cavitatea urechii medii.
Coninutul urechii medii
Coninutul urechii medii este reprezentat de (fig.131):
- 3 oscioare auditive: ciocanul, nicovala i scria
- 2 muchi striai: stapedius i tensor tympani. Rolul acestor muchi este de a menine n

240

Organele de sim

tensiune oscioarele i de a amortiza vibraiile sonore excesive ce ar putea duna fragilului


aparat auditiv.
Oscioarele auditive sunt formate din esut osos compact i sunt tapetate la exterior de acelai
epiteliu cubic sau pavimentos ce tapeteaz urechea medie. Cele 3 oscioare sunt legate ntre ele
prin articulaii sinoviale.
Cavitatea urechii medii comunic n partea anterioar cu nasofaringele, prin trompa lui
Eustachio. Aceast structur, are rolul de a echilibra presiunea ntre urechea medie i mediul
nconjurator. n poriunea posterioar, urechea medie comunic direct cu numeroase spaii
pline cu aer, situate n osul mastoidian, numite sinusuri mastoide.
Peretele intern osos al cavitii timpanice prezint 2 orificii: fereastra oval i fereastra
rotund, ce pun n contact urechea medie cu cea intern (fig.131).

Urechea intern
Urechea intern este constituit din 2 compartimente labirintice, coninute unul n cellalt:
labirintul osos i labirintul membranos.
Labirintul osos
Labirintul osos este un sistem complex de caviti i canale intercomunicante, situate n
poriunea pietroas a osului temporal: vestibulul, canalele semicirculare i cohleea. Aceste
caviti sunt pline cu un lichid numit perilimf, lichid cu compoziie identic cu cea a
lichidului cefalorahidian. Vestibulul este spaiul central al labirintului osos; din el iau natere:
posterior cele 3 canale semicirculare, iar anterior, cohleea (fig.131).
Labirintul membranos
Labirintul membranos este situat n labirintul osos i este format dintr-un sistem complex de
saci mici i tubuli ce comunic ntre ei, formnd un spaiu continuu.
Astfel, vestibulul conine 2 structuri ale labirintului membranos, utricula i sacula. Cele 3
canale semicirculare osoase conin fiecare cte un canal semicircular membranos, iar cohleea
conine canalul sau ductul cohlear.
Labirintul membranos este deci format din: ductul cohlear, sacula, utricula, canalele
semicirculare. Aceste formaiuni sunt pline cu lichid numit endolimf. Endolimfa este un
lichid similar celui intracelular.
n labirintul membranos sunt localizate 6 regiuni de receptori senzoriali (mecanoreceptori
formai din celule ciliate) ce se proiecteaz din peretele labirintului n spaiul endolimfatic al
fiecrei urechi interne:
- trei creste ampulare, localizate n ampulele canalelor semicirculare
- dou macule, una n utricul, alta n sacul
- organul lui Corti ce se gsete n canalul cohlear
Mecanoreceptorii urechii interne
Micarea este detectat n urechea intern de ctre mecanoreceptori. Acetia sunt celule
epiteliale specializate, ce posed la polul lor apical un sistem nalt organizat de microvili
(stereocili). Deflectarea acestora produce depolarizarea electric a membranei celulare ce se
transmite sistemului nervos prin intermediul axonilor neuronilor senzoriali.
Celule ciliate sunt localizate n urechea intern n 3 zone:
- n organul lui Corti din cohlee i au rol n detecia sunetelor
- n macula utriculei i saculei cu rol n detecia poziiei de repaus i a gravitaiei
- n ampula canalelor semicirculare, cu rol n detecia micrii i acceleraiei.

Organele de sim

241

n toate aceste zone, cilii celulelor sunt scldai ntr-o matrice gelatinoas care se mic n
funcie de stimulul pe care l detecteaz. Micarea matricei produce deflectarea stereocililor,
fenomen ce duce la depolarizarea membranei celulare, depolarizare transmis apoi sistemului
nervos prin axonii nervilor senzoriali.
Cohleea
Cohleea este partea urechii interne ce conine organul auditiv. Are o form conic, spiralat,
forma sa amintind de cochilia unui melc. Cohlea conine canalul cohlear care este i el
spiralat.

Fig. 132: Cohleea i canalul cohlear.


Cohleea efectueaz 2 ture i jumtate n jurul unui ax central numit columel, aa nct, pe o
seciune transversal, el apare de 5 ori (fig.132) Fiecare tur de spir al cohleei poate fi mprit
n 3 compartimente (fig. 132 i 133):
- central se afl rampa sau canalul cohlear, numit i duct cohlear, ce conine organul
auditiv al lui Corti. Canalul cohlear conine endolimf.
- deasupra canalului cohlear, se gsete cavitatea sau rampa vestibular
- sub canalul cohlear se afl cavitatea sau rampa timpanic. Rampele vestibular i
timpanic, conin perilimf.
La vrful cohleei, cele 2 rampe comunic printr-un orificiu numit helicotrem. Membrana ce
separ canalul cohlear de rampa timpanic se numete membrana bazilar, iar cea care l
desparte de rampa vestibular, membrana vestibular sau Raissner (fig.133).
Membrana bazilar este mai groas dect cea vestibular. Medial, membrana bazilar se
continu cu organul lui Corti, care se sprijin pe un pinten osos numit lama spiral osoas.
Lateral, membrana bazilar este ataat de ligamentul spiral care provine din periostul osului
nconjurtor (fig.133).
Membrana vestibular sau Reissner este situat ntre canalul cohlear i rampa vestibular. Ea
este format din 2 straturi de epiteliu simplu pavimentos, separate ntre ele de o membran
bazal; un rnd de celule este n continuitate cu celulele epiteliale ce tapeteaz cavitatea

Organele de sim

242

vestibular, iar cellalt, se continu cu celulele ce tapeteaz ductul cohlear. Celulele sunt
legate ntre ele prin jonciuni ocluzive, meninndu-se astfel o concentraie de electrolii
diferit ntre endolimf i perilimf.
La nivelul peretelui extern al ductului cohlear exist o ngroare numit stria vascular,
aceasta fiind o arie specializat a epiteliului statificat din zon, foarte bine vascularizat, cu
rol n meninerea unei compoziii ionice corecte a endolimfei.
Adiacent lamei spirale osoase se afl neuronii ganglionului spiral. Fibrele nervoase aferente
ganglionului iau natere la baza organului lui Corti. Celulele ganglionare reprezint corpii
celulari ai neuronilor senzoriali bipolari din organul Corti; axonii lor formeaz componenta
auditiv a nervului cranian al VIII- lea (vestibulo-cohlear).

Fig. 133: Structura canalului cohlear.


Organul lui Corti
Organul lui Corti aezat n canalul cohlear, are rolul de a detecta sunetele. Organul Corti este
o structur epitelial nalt specializat, coninnd celule receptoare capabile s transforme
energia mecanic a vibraiilor sonore n energie electrochimic prin excitarea receptorilor
senzoriali auditivi. n componena sa intr celule senzoriale auditive i celule de susinere de
mai multe tipuri (fig.134).
Celulele senzoriale auditive sunt mprite n 2 grupe, un grup intern i unul extern, ntre care
se afl tunelul lui Corti. Celulele grupului intern sunt mai mici i sunt aezate pe un singur
rnd de-a lungul cohleei (pe o seciune longitudinal se observ un rnd de celule, iar pe o
seciune transversal prin cohlee se vede doar o celul, fig.134). Din contr, celulele grupului
extern sunt nalte, alungite i dispuse pe mai multe rnduri (3-5) paralele (pe o seciune
transversal se observ 3-5 celule, fig.134). Celulele senzoriale sunt celule ciliate; cilii sunt de
fapt stereocili, nite microviloziti foarte lungi. Microvilozitile celulelor din grupul extern
sunt n contact cu o matrice extracelular gelatinoas, membrana tectoria. Microvilozitile
grupului celular intern sunt libere.

Organele de sim

243

Fig. 134: Structura organului lui Corti.


Celulele de susinere sunt de mai multe tipuri (fig.134).
Stlpii sau pilierii delimiteaz de o parte i de alta tunelul lui Corti, un canal triunghiular care
se afl n centrul organului. Sunt celule cilindrice, nalte, ce conin n citoplasm un fascicul
dens de microtubuli. Extremitile lor apicale, converg una spre cealalt, astfel nct corpul
celular formeaz cu membrana bazilar un unghi ascuit la nivelul planeului tunelului.
Celulele falangiene numite astfel datorit formei lor alungite, au rol de suport, ele fiind
celulele de susinere ale celulelor senzoriale auditive. Pe faa intern a pilierului intern se afl
un rnd de celule falangiene interne, care susin grupul intern al celulelor senzoriale auditive.
Lateral de pilierul extern exist 3 sau 5 rnduri de celule falangiene externe, ce susin acelai
numr de celule senzoriale externe.
Aplicaii clinice
Multe afeciuni ale urechii sunt asociate cu pierderea temporar sau permanent a
auzului, care se numete surditate. Surditatea se mparte n: senzorial i de conducere.
Surditatea senzorial este rezultatul afectrii urechii interne. De aici face parte
presbiacuzia, care apare la vrstnici. Se explic prin reducerea numrului celulelor
senzoriale, atrofia striei vasculare i pierderea de neuroni din ganglionul spiral. Recent
se poate trata surditatea prin implante electronice n cohlee.
Organul statoreceptor sau al echilibrului
Gravitaia i poziia static sunt detectate de celulele senzoriale din maculele utriculei i
saculei. Maculele sunt identice histologic, fiind alctuite din 3 tipuri de celule:
- celule de suport, de form cilindric, avnd la polul apical microvili scuri
- celule senzoriale de tip I, de form poligonal, nconjurate de o reea de fibre nervoase
aferente i eferente
- celule senzoriale de tip II, cilindrice, ce fac sinaps bazal cu termunaii nervoase eferente
i aferente.
Alturi de stereocilii prezeni la polul apical, celulele senzoriale posed un singur cil adevrat
numit kinocil. Stereocilii i kinocilul fiecrei celule se gsesc ntr-o plac gelatinoas de
matrice extracelular, numit membrana otolitic, suspendat n endolimf. Pe aceast
membran se gsesc mici particule compuse din proteine i carbonat de calciu, numite otolii,

244

Organele de sim

sau otoconii.
Acceleraia i micarea, sunt detectate de celulele senzoriale din ampulele canalelor
semicirculare. Fiecare ampul are 1 mm lungime i conine celule senzoriale aranjate sub
forma unei structuri nalte imitnd degetele minii, numit creast ampular. Stereocilii i
kinocilul de la polul apical al celulelor vin n contact cu o matrice gelatinoas numit cupul,
care nu conine otoconii. Celulele senzoriale sunt de tip I i II i sunt n contact cu celule de
suport adiacente. Axonii celulelor senzoriale emerg de la baza crestei ampulare, ndreptnduse spre ganglionul Scarpa, al nervului vestibular, ce se conecteaz cu nucleul vestibular din
sistemul nervos.
n capitolul organelor de sim mai sunt incluse:
- mucoasa olfactiv care a fost descris la aparatul respirator
- mugurele gustativ, descris la cavitatea bucal
- receptorii senzitivi din piele care au fost descrii n capitolul Pielea.

Prescurtri mai frecvent folosite n text

245

Prescurtri mai frecvent folosite n text


1.
2.
3.
4.
5.
6.

ACTH
ADH
APUD
CCK-PZ
DHA
DOPA

- hormonul adrenocorticotrop
- hormonul antidiuretic
- amine precursor uptake and decarboxylation
- colecistokinin-pancreozimina
- dehidroepiandrosteron
- dihidroxifenilalanin

7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.

EGF
FSH
GH
GIP
HCG
HE
HPL
LCR
LH

- epidermal growth factor, factorul de cretere epidermic


- follicle stimulating hormone, hormonul foliculo-stimulant
- growth hormone, hormon de cretere
- gastric inhibitory polypeptide, polipeptidul gastro-inhibitor
- human chorionic gonadotropine, gonadotrofina corionic
- hematoxilin-eozin
- human placental lactogen, hormon lactogen placentar
- lichidul cefalorahidian
- hormonul luteinizant

16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.

MALT
MB
ME
MSH
PAS
PRL
PTH
REN
RER
SNC

- mucosal associated lymphoid tissue


- membrana bazal
- microscopie electronic
- melanin stimulating hormone, hormonul melano-stimulator
- periodic acid Schiff
- prolactina
- parthormone, parathormonul
- reticul endoplasmic neted
- reticul endoplasmic rugos
- sistem nervos central

26.
27.
28.
29.
30.

-LPH
TG
TRF
TSH
VIP

- lipotropina
- tiroglobulina
- tirotropin releasing factor, factor de eliberare al tirotropinei
- thyroid stimulating hormone, hormonul stimulant tiroidian
- vasoactive intestinal polypeptide, polipeptida vasoactiv intestinal

246

Bibliografie

Bibliografie
1. Bhaskar SN: Orban's Oral Histology and Embriology, ed. a 10-a, The C.V. Mosby
Company, St. Louis, 1986.
2. Boboc G: Aparatul dento-maxilar formare i dezvoltare. Ed.Medical, Bucureti, 1996.
3. Burkitt HG, Young B, Heath JW: Histologie fonctionnelle Wheather, ed a 3-a. Ed Arnette,
Paris, 1993.
4. Drghici Gh, Totolici I, Nica C: Guide to Dentomaxillary Sistem, Morphology and
Phisiology. Ed. Cerma, Bucureti, 1997.
5. Fawcett DW: Bloom and Fawcett, a Textbook of Histology, ed a 12-a. Ed. Chapman and
Hall, New York, 1993.
6. Glvan Florica, Grivu O, Dragomirescu D: Ortodonie. Ed. Mirton, Timioara, 1997.
7. Goldberg M: Manuel d'histologie et de biologie buccale: la dent et ses tissus de soutien.
Masson, Paris, 1989.
8. Goldberg M: Tissus non minraliss et milieu buccal. Histologie et biologie. Masson,
Paris, 1993.
9. Memet G, Radu G, Stanciu Elena: Mic dicionar de stomatologie. Ed. tiinific i
Pedagocic, Bucureti, 1989.
10. Ni Maria: Histologia cavitii bucale, vol I. Curs de histologie pentru stomatologie, Iai,
1997.
11. Roca Gh. V, Papilian VV: Tratat elementar de histologie, vol II. Ed. Dacia, Cluj-Napoca,
1978.
12. Ross HM, Romrell JL, Kaye G: Histology, a Text and Atlas, ed a 3-a. Ed. Williams and
Wilkins, Baltimore, 1995.
13. Seres-Sturm L, Niculescu V, Matusz PI: Anatomie cervico-oro-facial. Ed. Orizonturi
universitare, Timioara, 1997.
14. Sternberg SS: Histology for Pathologists. Raven Press, New York, 1992.
15. Stevens A, Lowe J: Human Histology, ed a 2-a. Mosby, London, 1997.