Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
TRGU MURE
DISCIPLINA DE HISTOLOGIE
Sub redacia
ANGELA BORDA
CURS DE HISTOLOGIE
Volumul II
n colaborare cu:
Camelia Gliga
Simona Marcu
Andrada Loghin
Emke Flp
Cosmin Moldovan
2008
Tehnoredactare computerizat:
Cosmin Neme
Cosmin Moldovan
Cuvnt nainte
Acest curs se adreseaz n primul rnd studenilor facultii de medicin i medicilor
rezideni.
Exist o anumit percepie a studenilor, n sensul c, nvarea histologiei este greoaie i
plictisitoare. Unul din motive este faptul c structura normal a esuturilor i organelor
constituie o materie a primilor ani de studenie, cnd studentul nu are cunotinele necesare
pentru a face legtura ntre structura normal i patologia uman. Un alt motiv ar fi acela c
de obicei crile de histologie sunt foarte dense, bogate n amnunte, care nu au relevan
pentru practica medical.
Din aceste motive, acest curs cuprinde doar cunotinele eseniale, necesare achiziionrii n
continuare a celor de patologie. Pentru a fi uor de citit i de reinut, textul a fost aranjat n
capitole, subcapitole i sub-subcapitole redactate cu fonturi diferite. De asemenea, textul este
exemplificat cu un numr relativ mare de figuri, ce reprezint fie desene schematice, fie
imagini microscopice. Aceste imagini sunt scanate din crile de histologie menionate n
bibliografie. Tot pentru o mai bun nelegere, pe parcursul cursului sunt inserate mici sinteze,
fie a structurii microscopice, fie elemente de diagnostic diferenial. Pentru a face histologia
mai palpitant i avnd avantajul de a fi anatomo-patolog ca formaie medical, mi-am permis
s introduc la fiecare capitol mici referiri la patologie, n aa fel nct cititorul s poat realiza
c studiul structurii normale este esenial pentru nelegerea proceselor patologice.
De tiut obligatoriu.
Cuprins
Cuprins
Aparatul digestiv ........................................................................................................................ 8
Generaliti ......................................................................................................................... 8
Cavitatea bucal ......................................................................................................................... 9
Mucoasa cavitii bucale ........................................................................................................ 9
Caracterele generale ale mucoasei cavitii bucale .......................................................... 10
Epiteliul ........................................................................................................................ 10
Lamina propria ............................................................................................................. 11
Submucoasa .................................................................................................................. 11
Inervaia mucoasei bucale ................................................................................................ 11
Vascularizaia mucoasei bucale ....................................................................................... 11
Aspecte specifice ale mucoasei bucale............................................................................. 12
I. Ariile cheratinizate ........................................................................................................ 12
1. Mucoasa masticatorie ................................................................................................... 12
Gingia ........................................................................................................................... 12
Palatul dur .................................................................................................................... 14
2. Roul buzelor................................................................................................................ 15
II. Mucoasa de acoperire .................................................................................................. 15
Palatul moale ................................................................................................................ 15
Faa intern a obrajilor i a buzelor .............................................................................. 16
Mucoasa alveolar ........................................................................................................ 16
III. Mucoasa bucal specializat ...................................................................................... 16
Buzele ................................................................................................................................... 17
nveliurile buzei .......................................................................................................... 17
Scheletul musculo-conjunctiv ...................................................................................... 18
Limba ................................................................................................................................... 18
Faa dorsal a limbii ..................................................................................................... 19
1. Mucoasa papilar...................................................................................................... 19
2. Mucoasa prii posterioare a limbii .......................................................................... 21
Mugurii gustativi .............................................................................................................. 21
Faa inferioar a limbii ................................................................................................. 23
esutul limfatic al cavitii bucale ....................................................................................... 23
Glandele salivare .................................................................................................................. 24
Aspecte de embriologie a glandelor salivare.................................................................... 24
Structura general a glandelor salivare ............................................................................ 24
Acinii ............................................................................................................................ 25
Celulele mioepiteliale ................................................................................................... 26
Canalele de excreie ..................................................................................................... 27
Stroma glandelor salivare ............................................................................................. 28
Vascularizaia glandelor salivare ..................................................................................... 29
Inervaia glandelor salivare .............................................................................................. 29
Clasificarea glandelor salivare ......................................................................................... 29
Glandele salivare minore (mici) ................................................................................... 29
Glandele salivare majore (mari) ................................................................................... 30
Cuprins
Saliva ................................................................................................................................ 33
Dintele ...................................................................................................................................... 34
Caracterele generale ale dinilor ....................................................................................... 34
Structura dinilor .............................................................................................................. 35
Dentina ................................................................................................................................. 35
Caracteristici generale ...................................................................................................... 35
Compoziia chimic.......................................................................................................... 36
Structura dentinei ............................................................................................................. 36
Canaliculele dentinare .................................................................................................. 36
Dentina pericanalicular ............................................................................................... 37
Dentina intercanalicular.............................................................................................. 37
Predentina ..................................................................................................................... 38
Structuri dentinare ............................................................................................................ 38
Zone de slab mineralizare ale dentinei ........................................................................... 38
Inervaia dentinei .............................................................................................................. 40
Smalul ................................................................................................................................. 40
Caractere generale ............................................................................................................ 40
Compoziia chimic a smalului ....................................................................................... 41
Structura smalului ........................................................................................................... 41
Prismele de smal ......................................................................................................... 41
Substana interprismatic ............................................................................................. 42
Smalul aprismatic ........................................................................................................ 43
Cuticula smalului ........................................................................................................ 43
Structuri clasice ale smalului .......................................................................................... 43
Zone de slab mineralizare a smalului ............................................................................ 44
Cementul .............................................................................................................................. 45
Caractere generale ............................................................................................................ 45
Compoziia chimic.......................................................................................................... 46
Structura cementului ........................................................................................................ 46
Rolul cementului .............................................................................................................. 47
Pulpa dentar ........................................................................................................................ 47
Caractere generale ............................................................................................................ 47
Structura histologic a pulpei dentare .............................................................................. 48
Celulele pulpei dentare ................................................................................................. 48
Matricea extracelular .................................................................................................. 50
Regiunile pulpei dentare............................................................................................... 50
Funciile pulpei dentare .................................................................................................... 51
Parodontiul ............................................................................................................................... 52
Osul alveolar ........................................................................................................................ 52
Morfogenez i caractere generale ................................................................................... 52
Compoziia chimic a osului alveolar .............................................................................. 53
Structura anatomic a osului alveolar .............................................................................. 53
Structura histologic a osului alveolar ............................................................................. 53
Ligamentul periodontal ........................................................................................................ 54
Generaliti ....................................................................................................................... 54
Constituirea ligamentului periodontal .............................................................................. 54
Structura ligamentului periodontal ................................................................................... 54
Celulele......................................................................................................................... 54
Fibrele........................................................................................................................... 54
Substana fundamental................................................................................................ 55
Cuprins
Cuprins
Cuprins
Cuprins
Cuprins
Aparatul digestiv
Aparatul digestiv
Generaliti
Rolul aparatului digestiv este de a prelucra alimentele, n aa fel nct ele s poat fi absorbite.
Acest proces cuprinde cinci faze importante: ingestia, fragmentarea, digestia, absorbia i
eliminarea reziduurilor.
Ingestia i fragmentarea iniial a alimentelor ncepe n cavitatea bucal, unde se formeaz
bolul alimentar. Acesta, prin aciunea combinat a limbii i a muchilor faringieni, este trimis
n esofag prin deglutiie. Formarea bolului alimentar i nghiirea sa este facilitat de secreia
glandelor salivare. Esofagul este un simplu segment de transport, prin intermediul cruia
bolul alimentar ajunge n stomac, unde continu fragmentarea i ncepe procesul de digestie
(proces prin care alimentele sunt reduse sub aciunea enzimelor n molecule destul de mici ca
s poat fi absorbite). n urma acestor procese rezult chimul gastic, un lichid pe jumtate
digerat care ajunge n intestinul subire (duoden, jejun i ileon), unde continu procesul de
digestie i ncepe cel de absorbie. Produsul de secreie al ficatului i pancreasului este
eliminat n acest segment al aparatului digestiv, facilitnd digestia. Reziduurile neabsorbite n
intestinul subire trec n intestinul gros, unde prin reabsorbia apei, coninutul capt o
consisten din ce n ce mai mare, rezultatul fiind formarea materiilor fecale. Partea terminal
a intestinului gros, rectul, are capacitatea de a le reine, nainte de a fi eliminate n exterior
prin canalul anal.
Se poate considera, deci, c aparatul digestiv are dou compartimente funcionale i un sistem
de glande anexe:
Compartimentele funcionale sunt reprezentate de cavitatea bucal i tubul digestiv, care
cuprinde la rndul su un segment de transport (esofagul i canalul anal) i un segment de
digestie (stomac, intestin subire i gros).
Glandele anexe cuprind glandele salivare, ficatul i pancreasul.
De-a lungul tubului digestiv, alimentele sunt propulsate prin dou mecanisme:
- aciunea voluntar a muchilor striai din cavitatea bucal, faringe i treimea superioar a
esofagului
- peristaltism, contracia involuntar a musculaturii netede din restul aparatului digestiv.
Prin contactul su cu mediul extern, aparatul digestiv reprezint o poart de intrare posibil
pentru diferii ageni patogeni, mpotriva crora el are numeroase mecanisme de aprare. Unul
dintre ele l constituie esutul limfoid dispersat de-a lungul tractului digestiv, sub form difuz
sau sub form de agregate, constituind, n ansamblu, componenta digestiv a esutului limfoid
asociat mucoaselor (MALT).
Cavitatea bucal
Cavitatea bucal
Cavitatea bucal este unic prin structura i funcia sa. Principalele structuri pe care le
conine sunt:
- mucoasa cavitii bucale
- buzele
- limba
- mugurii gustativi
- organul dentar, format din dinte i aparatul su de susinere n arcada dentar, parodoniul
- glandele salivare, glande anexe ale aparatului digestiv
- esut limfatic
Limitele cavitii bucale sunt:
- antero-lateral: buzele
- posterior: orificiul de deschidere n faringele ce se continu cu esofagul i fosele nazale
- lateral: obrajii
- superior: palatul dur i moale
- inferior: limba i planeul cavitii bucale
Arcadele dentare mpart cavitatea bucal n dou compartimente:
- vestibulul cavitii bucale, situat anterior i delimitat de buze, obraji i faa anterioar a
gingiilor i a dinilor. Suprafeele care privesc spre vestibul (dini, mucoas) se mai
numesc i vestibulare, iar cele care privesc spre cavitatea bucal propiu-zis, suprafee
bucale sau linguale.
- cavitatea bucal propriu-zis, situat napoia arcadelor dentare, are aceleai limite
superioare, inferioare i posterioare, ca i ntreaga cavitate bucal. Cea mai mare parte a
cavitii bucale propriu-zise e ocupat de limb.
Rolurile cavitii bucale sunt multiple:
- digestie: cavitatea bucal reprezint prima poriune a tubului digestiv, adic locul n care
ncepe digestia. Cavitatea bucal are rol n ingestia, fragmentarea, umidificarea
alimentelor i formarea bolului alimentar.
- vorbire
- expresie facial
- receptor senzitiv
- respiraie.
Cavitatea bucal
10
Cavitatea bucal
11
Cavitatea bucal
12
dintr-o extremitate n fund de sac. Vasele limfatice se vars n ganglionii cervicali superiori,
submaxilari sau cervicali, n funcie de teritoriul din care provin.
I. Ariile cheratinizate
1. Mucoasa masticatorie
Mucoasa masticatorie se ntlnete la nivelul gingiei i a palatului dur i are anumite
caracteristici comune:
- este cheratinizat
- epiteliul are aceeai grosime
- lamina propria are aceeai structur i densitate
- este fix
- are culoare roz
- gingia nu are submucoas
Gingia
Gingia este partea mucoasei bucale care acoper osul alveolar, maxilar i mandibular. Ea este
supus permanent friciunii i presiunii din timpul masticaiei. Structura epiteliului i a
laminei propria este adaptat aciunii acestor factori.
Gingia are n general o culoare roz, dar poate avea i o tent brun-maronie. Culoarea ei
depinde de prezena sau absena stratului de cheratin, de grosimea lui i de pigmentaia
epiteliului. Culoarea roz este dat de prezena vaselor de snge din lamina propria, care se vd
prin transparena epiteliului, iar cea brun de prezena melaninei.
Structural, este alctuit din epiteliu i lamina propria; submucoasa lipsete n gingie.
Epiteliul. n mod normal, epiteliul gingival este paracheratinizat n proporie de 75%,
cheratinizat n 15% i 10% necheratinizat.
Lamina propria are structura descris n partea general. Papilele sunt n general lungi i
subiri, spre deosebire de cele din mucoasa alveolar unde sunt scurte. Lamina propria
Cavitatea bucal
13
Fig. 1: Modul de ataare al gingiei la dinte. Gingia liber (GL), epiteliul gingiei
marginale (E), jonciunea smal-cement (JCE), cement (C), os alveolar (O), resturi
organice (Db).
Epiteliul joncional se gsete n fundul anului gingival i are rolul de a fixa gingia de
dinte. Situat la nivelul coletului dentar, el este n contact prin faa sa extern cu lamina
propria gingival i prin faa sa intern, cu suprafea amelar sau cementar a dintelui. El se
continu cu epiteliul gingiei marginale, de care se deosebete ca structur i funcie.
Epiteliul joncional este un epiteliu care nu se cheratinizeaz i care cuprinde:
- un strat de celule bazale, cubice, ancorate prin hemidesmozomi la membrana bazal
extern, care le separ de lamina propria gingival
- un strat de celule suprabazale, foarte turtite, paralele cu suprafaa dintelui, de care sunt
Cavitatea bucal
14
ataate foarte strns, prin membrana bazal intern. Aceste celule joac rol de celule
bazale, deoarece secret componeni ai membranei bazale interne, de care se leag apoi
prin hemidesmozomi.
Membrana bazal intern are rolul de a fixa strns epiteliul joncional de dinte.
Componenii ei sunt sintetizai de ameloblastele reduse (dup ce i nceteaz producia de
smal) i de celulele suprabazale din epiteliul joncional. Membrana bazal intern este foarte
ferm ataat de dinte (mecanismul de fixare este molecular). Pe versantul opus, prin
hemidesmozomi este fixat de epiteliul joncional.
Membrana bazal intern are trei straturi, diferite de cele ale membranei bazale externe, care
are structura clasic: lamina lucida, lamina densa, lamina sublucida, ultima fiind un rezultat
al forelor electrostatice de respingere i de atracie.
Rolul jonciunii dento-gingivale
Rol de aprare antimicrobian: polimorfonuclearele din spaiul intercelular au rol de barier
antimicrobian. Ele se gsesc n tranzit prin epiteliu, nu datorit unui proces inflamator.
Are rol n fixarea esutului gingival de esutul dentar, prin sinteza i secreia componentelor
membranei bazale interne, prin hemidesmozomi i prin molecule de adeziune celular.
Ruperea echilibrului dintre aceste structuri, deschide drumul spre leziuni parodondale.
Gingia papilar este constituit din dou protuberane, una vestibular, alta lingual, numite
papile interdentare, separate de o depresiune, numit col interpapilar. Papila interdentar
umple spaiul dintre doi dini adiaceni. Gingia papilar este acoperit cu epiteliu pavimentos
necheratinizat, foarte vulnerabil la boala parodontal.
Vascularizaia i inervaia gingiei
Vascularizaia gingiei se face prin ramuri ale arterelor alveolare, ramuri superficiale ale
arterelor linguale, bucale, palatine, asigurnd vascularizaia gingiei ataate i marginale.
Limfaticele dreneaz n nodulii submentali i submandibulari.
Gingia este bine inervat prin terminaii libere i ncapsulate (corpusculi Meissner sau
Krause).
Palatul dur
Palatul dur constituie plafonul cavitii bucale. Mucoasa sa este ferm ataat de osul
subiacent i este deci fix, imobil. Ea este expus forelor de masticaie, compresiune,
abraziune, etc, ceea ce determin cheratinizarea epiteliului.
Ca i gingia, palatul dur are culoarea roz.
Este acoperit de mucoas i submucoas, cu o structur perfect adaptat funciei pe care o
ndeplinete.
Epiteliul este stratificat pavimentos cheratinizat, cu o grosime nu prea mare (0,25 mm). La
jonciunea epitelio-mezenchimatoas prezint un numr mare de papile lungi, unele putnd
ocupa chiar 2/3 din grosimea total a epiteliului. Numrul i aspectul acestor papile, precum
i numrul crescut de desmozomi i tonofilamente, sunt adaptri funcionale, ce dau
rezisten acestui epiteliu.
Lamina propria are structura caracteristic, deja descris n partea general. n apropierea
submucoasei, fasciculele de fibre iau o orientare din ce n ce mai perpendicular pe suprafaa
osoas.
Cavitatea bucal
15
Submucoasa. Cu excepia a dou zone, palatul dur are o submucoas evident. Aceste dou
zone sunt: zonele periferice, unde esutul palatin este identic cu gingia i de-a lungul liniei
mediane a palatului dur (rafeul palatin). n aceste zone, lamina propria se leag strns de
periostul oaselor (fig.2).
2. Roul buzelor
Aceast structur va fi tratat la buz.
Cavitatea bucal
16
palatului moale are culoare roie, iar cea a palatului dur este roz. Aceste diferene de
colorabilitate se datoreaz unei reele vasculare foarte bine dezvoltate i mai abundente a
palatului moale i unei transparene mai mari a epiteliului.
Mucoasa palatului moale este mobil; ea este ataat prin submucoas de epimisium
muchilor subiaceni.
Cavitatea bucal
17
Consideraii practice
ntre diferitele regiuni ale mucoasei bucale exist diferene structurale. n zonele n
care exist esut conjunctiv lax, e posibil apariia edemului i a hemoragiilor. De
asemenea, infeciile se propag cu mai mult uurin n aceste zone. Dac este
necesar injectarea unor substane, e indicat ca aceasta s se fac n aceste zone
(mucoasa alveolar, fornix), deoarece structura permite distensia esuturilor.
Gingia este expus forelor mecanice n timpul masticaiei i infeciilor, ce pot produce
leziuni, ale aparatului de fixare dento-gingival, datorit structurii sale relativ fragile.
Cheratinizarea gingiei poate s-i confere protecie mpotriva acestor agresiuni. Procesul de
cheratinizare al gingiei poate fi stimulat artificial prin masaje sau periaj, periaj care nltur
totodat i placa bacterian, diminund riscul infeciilor.
Multe boli sistemice pot cauza modificri caracteristice ale mucoasei bucale. Saturnismul
(acumularea de plumb n organism) determin o coloraie particular a marginilor gingivale.
Leucemiile, anemia pernicioas, alte boli de snge, determin un aspect att de caracteristic
al mucoasei bucale, nct pot constitui criterii de diagnostic. n rujeol, apar pete
caracteristice pe mucoasa obrajilor, petele lui Koplik, sub forma unor pete mici, roii, cu un
centru albstrui. Ele apar cu ctva timp nainte de erupia cutanat.
Mucoasa bucal poate oglindi diferite boli endocrine, inclusiv perturbri ale hormonilor
sexuali, pancreatici, etc.
n unele boli, se modific aspectul limbii, de exemplu n scarlatin, unde apare limba
zmeurie.
La btrni, mucoasa cavitii bucale devine atrofic. Ea este subire, pergamentoas.
Suprafaa limbii devine neted, datorit atrofiei papilelor linguale. Atrofia glandelor salivare
poate produce sindromul de gur uscat sau xerostomie.
Buzele
Buzele delimiteaz i circumscriu orificiul anterior al cavitii bucale. Pe o seciune sagital
prin buz, se poate observa c, ea prezint un schelet musculo-conjunctiv, central, acoperit de
trei tipuri de nveliuri, situate pe trei fee (fig.7).
nveliurile buzei
Faa extern este acoperit de piele, subire, format din epiderm i derm. Epidermul este un
epiteliu pavimentos stratificat cheratinizat. Dermul are aceeai structur ca n orice piele i
conine toate anexele pielii: fire de pr, glande sebacee, glande sudoripare. Dermul este
puternic aderent de epimisiumul muchiului orbicular din axul musculo-conjunctiv al buzei.
Faa intern sau vestibular se afl spre cavitatea bucal, ntre roul buzelor i fundul
vestibulului bucal. Ea este acoperit de mucoasa vestibular, mucoas mobil a cavitii
bucale, care conine i o submucoas puternic aderent de epimisiumul muchiului orbicular
al buzelor.
Marginea liber sau roul buzelor face legtura ntre celelalte dou fee i este prezent
numai la om. Este o zon de tranziie ntre pielea buzei (versantul extern) i mucoasa buzei
(versantul intern), ce privete spre cavitatea bucal. Epiteliul acestei zone are o grosime mic,
este stratificat pavimentos cheratinizat, dar cu un strat foarte fin de cheratin. n lamina
Cavitatea bucal
18
propria papilele sunt numeroase i lungi, ajungnd pn aproape de suprafaa epiteliului. Ele
prezint numeroase anse capilare mari. Aceast dispoziie a papilelor i a anselor capilare,
asociat la grosimea mic a epiteliului, permit vizualizarea culorii sngelui, prin transparena
epiteliului, explicnd culoarea roie-vie, specific, a acestei regiuni. Spre deosebire de pielea
adiacent, roul buzelor nu are glande sudoripare, foliculi piloi, iar glandele sebacee, foarte
puine, sunt localizate mai mult n comisura buzelor. Absena glandelor sebacee i a glandelor
salivare determin uscarea buzelor, ele necesitnd o umectare continu cu saliv din cavitatea
bucal cu ajutorul limbii.
Scheletul musculo-conjunctiv
Este format dintr-un muchi striat, orbicularul buzelor i fibre conjunctive colagene (fig.7).
Orientarea particular a fibrelor musculare (paralel i oblic fa de axul buzei), asigur
micrile complexe ale buzelor.
Limba
Limba este un organ musculos, ce ocup cea mai mare parte a cavitii bucale. Pe o seciune
sagital, se observ c limba are un ax central, acoperit cu o mucoas.
Axul limbii este format din muchi striai extrinseci (au un punct de ataare n afara limbii:
genioglos, hioglos, stiloglos) i intrinseci (limitai exclusiv la limb) (fig.4). Fasciculele
musculare sunt orientate n trei planuri: vertical, orizontal i longitudinal, fiecare
intersectndu-se n unghi drept cu fasciculele adiacente. Acest aranjament specific, i asigur
un grad nalt de mobilitate i flexibilitate, necesar pentru realizarea masticaiei, nghiirii,
fonaiei. ntre fibrele musculare se gsete o cantitate variabil de esut adipos i numeroase
glande salivare mici, seroase i mucoase, ale cror canale de excreie strbat corionul i se
deschid la suprafaa epiteliului.
Cavitatea bucal
19
Mucoasa, care acoper axul, este diferit ca aspect macroscopic, structur histologic i
funcii pe cele dou fee, cea dorsal i cea inferioar a limbii.
Faa dorsal a limbii
Faa dorsal a limbii este acoperit cu un epiteliu gros, puternic aderent de esutul conjunctiv
subiacent. O linie sub forma literei "V", deschis spre vrful limbii, mparte limba ntr-o
poriune anterioar, foarte mobil, ce constituie 2/3 din lungimea ei, numit i "corpul
limbii" i o poriune posterioar, mai puin mobil, "baza sau rdcina limbii" (linia n
form de "V" este, de fapt, un an numit "sulcus terminalis"). Mucoasa celor dou poriuni
are aspecte diferite: n cele 2/3 anterioare ea prezint papilele linguale (mucoasa papilar), iar
n 1/3 posterioar conine amigdala lingual (mucoasa prii posterioare a limbii).
1. Mucoasa papilar
Anterior de sulcus terminalis, faa dorsal a limbii este acoperit de o multitudine de
excrescene, numite papile linguale sau gustative, ce-i dau un aspect catifelat. Exist patru
grupuri distincte de papile linguale, fiecare grup prezentnd propriile sale caracteristici
structurale i o distribuie particular: papilele filiforme, fungiforme, foliate i circumvalate.
Papilele sunt structuri epiteliale ce au un ax conjunctivo-vascular, care poate forma papile
secundare la jonciunea epitelio-conjuctival. Epiteliul este stratificat pavimentos
necheratinizat sau, cu o singur excepie, cheratinizat, n cazul papilelor filiforme.
Papilele filiforme
Papilele filiforme sunt cele mai numeroase papile, ele acoperind cvasitotalitatea suprafeei
limbii, fiind responsabile de aspectul catifelat al limbii. Sunt aezate n rnduri paralele ntre
ele i cu laturile "V"-ului lingual. Lungimea lor este de aproximativ 2 mm.
Au o form conic, sunt uor ncurbate, cu vrful orientat spre posterior (fig.4). La suprafa
prezint un capion de cheratin. Papilele filiforme nu conin muguri gustativi.
Consideraii practice
Celulele cheratinizate de la suprafaa papilelor filiforme se descuameaz continuu. n
anumite afeciuni gastro-intestinale sau n sindroame de deshidratare, descuamarea nu
mai are loc sau este ntrziat. Celulele se acumuleaz la suprafa dnd un aspect de
"limb ncrcat", acest aspect reprezentnd un semn de boal.
Papilele fungiforme
Papilele fungiforme sunt mult mai puin numeroase. Ele sunt localizate exclusiv n partea
anterioar a limbii, au o form de ciupercu, cu o baz ngust i o poriune superioar
hemisferic, uor turtit, cu suprafaa neted. Culoarea lor roz i faptul c sunt puin mai
nalte dect cele filiforme le face uor de observat pe suprafaa limbii.
Aceste papile sunt acoperite cu un epiteliul stratificat pavimentos necheratinizat, ce conine
puini (1-3) muguri gustativi. Corionul papilar are papile secundare.
Papilele caliciforme sau circumvalate
Papilele circumvalate sunt n numr de 6-14. Ele sunt localizate doar n partea posterioar a
limbii, aliniate n faa "V"-ului lingual. Sunt cele mai voluminase papile, cu un diametru de
aproximativ 3 mm; spre deosebire de celelalte, ele nu proemin la suprafaa limbii. Din
aceast cauz, papilele circumvalate par nconjurate sau delimitate de un an, numit valum,
care le separ de restul epiteliului limbii (fig.4).
Cavitatea bucal
20
Epiteliul care le acoper, de tip necheratinizat, este neted la suprafa, iar cel ce delimiteaz
valum-ul conine foarte muli muguri gustativi (10-12 pe o seciune vertical prin papil),
numrul lor fiind estimat la circa 250 ntr-o singur papil circumvalat (fig.5).
Cavitatea bucal
21
Ele au aspectul unor plici, n numr de 3-10, paralele ntre ele, situate pe prile laterale ale
limbii, la jonciunea dintre partea anterioar i partea posterioar a limbii.
Epiteliul este de tip necheratinizat i conine pe prile laterale ale papilelor, civa muguri
gustativi. n depresiunile dintre papile se deschid canalele de excreie ale glandelor seroase
von Ebner.
2. Mucoasa prii posterioare a limbii
Mucoasa prii posterioare a limbii conine n lamina propria din baza limbii, deci posterior
de "sulcus terminalis", amigdala lingual (fig.4). Ea este constituit din foliculi limfatici cu
centri germinali i din esut limfatic interfolicular. Acest esut limfatic face parte din esutul
limfoid asociat mucoaselor (MALT), un tip de esut limfoid nencapsulat. mpreun cu
amigdala palatin i cea faringian, formeaz n jurul orificiului posterior al cavitii bucale,
un inel de protecie imunologic, numit inelul Waldeyer.
Mugurii gustativi
Muguri gustativi se gsesc n papilele linguale, n arcul glosopalatin, palatul moale,
suprafaa epiglotei, n peretele posterior al faringelui pn la nivelul cartilajului cricoid. n
limb, unde sunt cei mai numeroi, numrul lor poate ajunge pn la aproximativ 3000.
Pe seciunile histologice au form de butoia sau de corpusculi ovoizi, mai palid colorai
dect restul epiteliului limbii (fig.5). Ei se ntind pe toat grosimea epiteliului, de la
membrana bazal, pn la suprafa (nlime de 50-90 ). La suprafaa epiteliului mugurii
gustativi sunt mai nguti i sunt acoperii n totalitate de cteva celule epiteliale turtite, ce
nconjoar un mic orificiu, porul gustativ. Porul gustativ comunic cu un mic spaiu ce
conine un material amorf, n care proemin microvilozitile celulelor mugurelui gustativ
(fig.6). Un mugure poate avea unul sau mai muli pori gustativi.
Mugurele gustativ este alctuit din 50-90 de celule, care dup colorabilitatea lor, n coloraia
cu hematoxilin eozin, se mpart n:
- celule clare, care sunt celulele senzoriale, gustative
- celule ntunecate sau sustentaculare, care sunt celulele de susinere
Dac le clasificm dup rolul lor, deosebim trei tipuri de celule (fig.6):
- celule senzoriale (neuroepiteliale)
- celule de susinere
- celule bazale
22
Cavitatea bucal
celulele tip IV sunt celule bazale, ele avnd rolul de a nlocui continuu celelalte tipuri de
celule (durata de via a celulelor din mugurele gustativ este de 10-12 zile).
Cavitatea bucal
23
Inervaia mugurelui gustativ. Terminaiile nervoase prezente n mugurii gustativi provin din
nervii cranieni VII (facial), IX (glosofaringian) i X (vag). Mugurii gustativi din papilele
circumvalate sunt inervai de ramuri linguale ale nervului glosofaringian. Cei ai epiglotei i
de pe partea posterioar a limbii sunt inervai de ramura laringian superioar a nervului vag.
Mugurii gustativi reacioneaz la doar patru tipuri de stimuli: dulce, srat, amar i acru. n
general, mugurii de la vrful limbii sunt specializai pentru gustul dulce, cei postero-laterali
pentru srat, iar gustul amar este detectat de mugurii din papilele circumvalate.
Cu toate acestea, nu exist diferene morfologice ntre mugurii gustativi cu diferite localizri.
Diferitele gusturi recepionate, reflect mecanisme diferite de transducie, mai degrab dect
diferene morfologice. Astfel, gustul acru se pare c depinde de blocarea canalelor de K+ de
ioni acizi. Gustul srat depinde de canalele de Na+. Canalele de Na+ i de K+ sunt localizate
numai la polul apical al celulei, deoarece pe laturile celulelor sunt prezente jonciuni strnse.
Gustul dulce i amar depinde de prezena unor receptori specifici de la suprafaa membranei
celulare. Cuplarea unei anumite substane pe receptor determin modificri n permeabilitatea
membranei, urmat de depolarizarea celulei.
Cavitatea bucal
24
imunitare mediate umoral sau celular, n funcie de necesiti. Ele conin zone distincte de
celule B i T, ca i celule imunitare accesorii.
Epiteliul care acoper agregatele limfocitare mari este epiteliul cavitii bucale; el este
specializat n preluarea antigenelor din exterior, ndeplinind deci rolul limfaticelor aferente
ale nodulului limfatic. MALT nu conine dect limfatice eferente, care se ndreapt spre
nodulii limfatici regionali.
esutul limfoid, situat n corionul acestei mucoase, este organizat n foliculi limfoizi (zone de
limfocite B) i esut interfolicular (zone de limfocite T). Foliculii limfoizi ce se dezvolt n
viaa fetal sunt foliculi primari: centrii germinali apar doar dup natere i dup primul
contact cu antigenele. Dezvoltarea acestui esut este maxim n copilrie, apoi involueaz
pn la atrofie la vrsta adult.
Glandele salivare
Epiteliul cavitii bucale este umidificat n permanen prin intermediul produsului de secreie
al glandelor salivare, saliva. Acest fluid, formeaz un film hidratant i protector la suprafaa
mucoasei bucale i a dinilor. n cursul prnzurilor, saliva secretat n cantitate foarte mare,
este amestecat cu alimentele, acest proces constituind primul pas al digestiei.
Cavitatea bucal
25
Cavitatea bucal
26
Acinul mucos este mai mare, cu o form neregulat i cu un lumen bine vizibil, care este de
obicei plin cu mucin precipitat. Este delimitat de 4-6 celule prismatice nalte, aezate pe
membrana bazal. n coloraiile uzuale, polul apical al celulelor apare gol, deoarece conine
mucigen, precursorul mucusului, ce este extras din celul n cursul prelucrrii histologice.
Nucleul hipercrom, turtit, este mpins la polul bazal mpreun cu o cantitate mic de
citoplasm. Celulele delimiteaz la polul apical un lumen, care este mai larg dect al acinului
seros.
Produsul de secreie al celulelor mucoase difer de al celulelor seroase att prin faptul c nu
are activitate enzimatic (are doar rol lubrefiant) ct i prin compoziia chimic: coninut mare
de acid sialic i cantiti mai mari de carbohidrai ataate proteinelor.
Din punct de vedere ultrastructural, organitele citoplasmatice pe care le conin celulele sunt
asemntoare cu ale acinului seros, cu unele diferene:
- RER este limitat la o band fin de citoplasm situat subnuclear i bazo-lateral
- mitocondriile au aceeai localizare ca i RER
- aparatul Golgi este situat ntre RER bazal i picturile de mucigen i este foarte bine
dezvoltat la acest tip de celul, datorit cantitilor mari de carbohidrai ce sunt adugate
proteinelor
- picturile de mucigen sunt mai mari dect granulele acinului seros i ocup o mare parte
din celul. n cursul prelucrrii histologice, mucigenul este parial extras, picturile
aprnd ca arii clare, delimitate de o band fin de citoplasm. Uneori granulele se rup,
coninutul lor fuzioneaz, formnd o mas de mucus ce nu se coloreaz cu HE, explicnd
aspectul aparent gol al polului apical. Polul apical se poate colora ns cu coloraii
speciale: mucicarmin, albastru alcian i PAS. n general, picturile de mucus sunt
eliminate din celul prin exocitoz.
Acinul mixt sero-mucos este cel mai mare dintre cele trei tipuri de acini i este alctuit dintrun acin mucos, mrginit de o bordur de celule seroase, cu aspect de semilun (semiluna lui
Gianuzzi). Celulele seroase sunt mai mult sau mai puin vizibile, n funcie de starea de
plenitudine a celulelor mucoase.
Acinul mixt are un lumen larg, delimitat n ntregime de celulele mucoase. Aparent, celulele
seroase sunt separate de lumenul acinului. n realitate, produsul lor de secreie este eliminat n
lumen printr-un canal, ce poate fi gsit ntre celulele mucoase.
Celulele mioepiteliale
Celulele mioepiteliale sunt celule nesecretoare ale glandelor salivare, numite i celule n
"coule". Ele se gsesc ntre celulele epiteliale i membrana bazal a acinilor i a canalelor
intercalare.
Cavitatea bucal
27
Celulele mioepiteliale au un corp celular turtit, un nucleu hipercrom, ovalar, cu axul lung
paralel cu membrana bazal i numeroase prelungiri care formeaz o reea ce nconjoar n
totalitate celulele epiteliale. Datorit acestei morfologii, ele sunt greu vizibile pe preparatele
histologice.
Celulele mioepiteliale au caractere morfologice i funcionale, att epiteliale, ct i
mezenchimale.
Cea mai important caracteristic a acestor celule, este prezena n citoplasm a
miofilamentelor de actin i miozin aranjate ca n fibra muscular neted.
Rolul celulelor mioepiteliale: sunt celule cu proprieti contractile, ajutnd eliminarea salivei
din acini i din canalele excretoare. De asemenea, ele au rolul de a limita distensia excesiv a
celulelor acinoase, mai ales a celor cu secreie mucoas. Contracia lor este indus de
ocitocin, ca n celulele musculare adevrate. n plus, ele au rol de susinere a parenchimului
i particip la elaborarea membranei bazale prin secreia de fibronectin, laminin i colagen
de tip III.
n condiii patologice, ele au rol important n histogeneza tumorilor glandelor salivare.
Canalele de excreie
Lumenul acinilor e n continuitate cu un sistem de canalicule ce transport saliva spre
cavitatea bucal i-i modific compoziia n ap i electrolii. Dup localizare, ele pot fi:
- intralobulare: canalul intercalar i canalul striat
- extralobulare: canale excretoare i canalele principale.
Canalul intercalar (Boll)
Canalul intercalar continu lumenul acinului (fig.8). El este tapetat de un epiteliu simplu
cubic i un rnd discontinuu de celule mioepiteliale.
Celulele epiteliului sunt mai mici dect celulele acinoase; ele sunt unite la polul apical prin
complexe joncionale i desmozomi; n poriunea bazo-lateral prezint interdigitaii.
Lungimea canalului intercalar variaz n diferitele glande salivare n funcie de natura
secreiei. n glandele seroase (parotida), unde are rolul de a modifica compoziia salivei
primare, prin absorbia unor componente i adugarea altora, el este lung i se poate
recunoate cu uurin pe seciunile histologice. n glandele mucoase (sublingual), n care
secreia nu trebuie modificat, el este scurt i foarte greu vizibil.
Canalul striat
Canalul striat este un canal intralobular, aezat n plin parenchim glandular (fig.8). Uneori el
poate fi nconjurat i de o cantitate mic de esut conjunctiv n care se gsesc vase i nervi.
Canalele striate sunt foarte bine vizibile pe preparatele histologice, fiind mai mari dect acinii.
Se vd cel mai bine n glanda submaxilar, unde sunt relativ lungi. Canalele striate sunt
tapetate cu un epiteliu simplu cilindric, format din celule rectangulare, cu citoplasm puternic
eozinofil, prezentnd striaii bazale i un nucleu rotund situat central. De obicei, canalul
striat nu prezint celule mioepiteliale.
La ME, polul bazal al membranei celulare prezint plicaturri profunde, ntre care sunt situate
numeroase mitocondrii mari, alungite. Plicaturrile sunt responsabile de aspectul striat al
polului bazal, iar numrul mare de mitocondrii, de eozinofilia marcat a celulei. Aceast
structur a polului bazal, reprezint o specializare morfologic asociat cu procesele de
reabsorbie a apei i electroliilor.
La polul apical, celulele au microvili scuri, ce proemin n lumen.
Celulele sunt unite ntre ele prin complexe joncionale ce sunt impermeabile pentru pasajul
intercelular.
n citoplasma canalului striat sunt prezente numeroase enzime ca ATP-aze, succinil-
Cavitatea bucal
28
Cavitatea bucal
29
Cavitatea bucal
30
-
Glandele salivare majore constau din 3 perechi de glande salivare mari, aezate simetric n
cavitatea bucal, denumite dup localizarea lor: glanda parotid, glanda submaxilar (sau
submandibular), glanda sublingual. Ele sunt situate la distan de epiteliul cavitii bucale,
de care sunt conectate printr-un sistem de canale de excreie ramificate, ce au la capetele lor
terminale acini secretori.
Secreia acestor glande se produce numai consecutiv unor stimuli specifici, mecanici, chimici,
olfactivi, nervoi. Consecutiv acestor stimuli, ele secret o cantitate mare de saliv, ce
procentual, reprezint 90% din saliva total, iar cantitativ, n jur de 750-1000 ml/24 h.
Calitatea salivei produse variaz i depinde de stimulii aplicai i de participarea
predominant a unei anumite glande.
Spre deosebire de glandele minore, saliva glandelor majore are rol predominant n digestie.
Glanda parotid
Este cea mai mare dintre cele trei glande salivare mari, ea cntrind ntre 14-28g.
Este aezat preauricular. La periferie prezint o capsul fibro-adipoas, din care se desprind
septuri, ce compartimenteaz glanda n lobuli. Septurile conin i ele esut adipos, a crui
cantitate crete cu vrsta (fig.9).
Este strbtut de nervul facial, care o mparte n dou poriuni:
- o poriune superficial, turtit, de form patrulater. Este locul predilect de dezvoltare a
tumorilor glandei parotide
- o poriune profund sau lobulul profund, este neregulat ca form i este n relaie
anatomic cu spaiul parafaringian
n aproximativ 20% din cazuri se pot ntlni glande parotide accesorii, n poriunea anterioar
a glandei, de-a lungul canalului excretor.
Glanda parotid este alctuit din uniti secretorii tubulo-acinoase n exclusivitate de tip
seros (fig.9); la sugar se pot ntlni ocazional civa acini mucoi. Canalele intercalare ale
glandei parotide sunt lungi, ramificate, bine vizibile pe preparatele histologice. Canalele
striate sunt i ele lungi i bine vizibile. Canalul principal de excreie, canalul Stenon
(Stensen), localizat n poriunea anterioar a glandei, are un traiect ondulat de circa 7 cm; el
traverseaz muchiul maseter, corpul adipos al obrazului, muchiul buccinator, nainte de a se
deschide n vestibulul cavitii bucale, n dreptul molarului doi maxilar. Orificiul de
deschidere prezint de obicei o mic papil. Produsul de secreie al glandelor accesorii este
colectat n canale independente ce se vars n canalul Stenon.
Vascularizaia glandei este asigurat de ramuri din artera carotid extern. Venele se vars n
vena jugular. Limfaticele traverseaz nodulii din regiunea cervical. Inervaia este asigurat
din facial i din nervul auriculo-temporal.
Cavitatea bucal
31
Consideraii practice
Inflamaiile glandei parotide (ca de exemplu parotidita epidemic) pot determina
paralizia nervului facial, care traverseaz glanda. Aceast paralizie este tranzitorie,
disprnd odat cu rezolvarea procesului inflamator.
32
Cavitatea bucal
Fig. 10: Glanda submaxilar: lobul (L), sept (S), nerv (N), ganglioni vegetativi (G), canal
extralobular (E).
Glanda sublingual
Glanda sublingual este localizat n fosa sublingual a mandibulei (ntre planeul bucal i
muchiul miohioid) unde este nconjurat de esut conjunctiv lax. Este format dintr-o gland
principal (3g) i mai multe glande mici.
Are o capsul slab dezvoltat i septe interlobulare foarte proeminente (fig.11).
Fig. 11: Glanda sublingual: acini predominant de tip mucos, canale de excreie intra i
extralobulare
Cavitatea bucal
33
Glanda sublingual este o gland cu secreie mixt, predominant mucoas (unitile secretorii
mucoase sunt mult mai numeroase dect cele mixte). Acini seroi puri sunt foarte rari, sau
abseni, componenta seroas a secreiei fiind furnizat de celulele semilunei lui Gianuzzi.
Canalele intercalare i striate sunt slab dezvoltate sau absente. Glanda principal i vars
produsul de secreie prin intermediul canalului Bartholin, ce se deschide n apropierea
ductului submandibular. Glandele mici se deschid independent, prin canalele secundare,
Rivinius situate de-a lungul frului limbii.
Vascularizaia arterial provine din artera sublingual i submentonier, iar venele sunt
tributare venei jugulare externe.
Localizare
Capsul
Tipul de gland
Canale de excreie
Secreia
Volumul secreiei
Controlul secreiei
Rolul salivei
Saliva
Saliva rezult din combinarea secreiei tuturor glandelor salivare, la care se adaug o mic
cantitate de transudat din epiteliul mucoasei cavitii bucale.
Cantitatea zilnic de saliv secretat este de aproximativ 1200 ml, mult mai mare dect al
oricrei alte glande exocrine a tubului digestiv.
Compoziia salivei. Pe lng ap, saliva conine proteine i glicoproteine (enzime i anticorpi)
i electrolii ca K (de 7 ori mai mult dect n ser), Na, ioni de bicarbonat, Ca, P, Cl, uree, etc.
Saliva are multiple funcii, dar numai o parte sunt legate de procesul de digestie.
Rolul salivei n digestie:
- umecteaz mucoasa cavitii bucale
- umecteaz alimentele uscate, facilitnd deglutiia
- furnizeaz un mediu adecvat pentru dizolvarea i suspendarea substanelor din alimente n
vederea stimulrii mugurilor gustativi
- tamponeaz mediul alcalin din cavitatea bucal
- contribuie la digestia hidrailor de carbon prin amilaz (aciunea continu n esofag i n
stomac)
- controleaz flora bacterian din cavitatea bucal printr-o enzim antibacterian, lizozim.
Rolul salivei n dezvoltarea normal a dinilor:
- saliva este o surs de calciu i fosfor, eseniale pentru mineralizarea posteruptiv a dinilor
i pentru repararea leziunilor ce preced instalarea cariei dentare n smal
- prin anticorpii i enzimele antibacteriene pe care saliva le conine, ntrzie aciunea
bacteriilor asupra dinilor i previne apariia cariilor. Pacienii iradiai n regiunea
cervical (de exemplu n cancerul tiroidian) dezvolt multiple carii.
Funcia imunologic a salivei:
- saliva conine cantiti importante de IgA, sintetizate de plasmocitele din esutul
conjunctiv adiacent acinilor salivari. Din interstiiu ea este transportat transcelular prin
mecanism de endocitoz i este eliminat n saliv prin exocitoz.
34
Dintele
Dintele
Dinii sunt principalii constitueni ai cavitii bucale; ei sunt eseniali n procesul de digestie,
fiind implicai n fragmentarea alimentelor. Dinii sunt structuri dure, mineralizate, incluse n
nite caviti (alveole) ale osului maxilar sau mandibular.
Dinii sunt aezai n aa fel nct suprafaa liber a celor inclui n osul mandibular s fie
opus i n contact cu cei inclui n osul maxilar, permind prinderea i apoi fragmentarea
alimentelor.
Omul are dou dentaii: una temporar sau decidual i una definitiv.
Dentaia temporar (decidual) este format din 20 de dini, cte 10 pe fiecare arcad
dentar, sau 5 pe fiecare hemiarcad:
- 2 incisivi central
- 1 canin
- doi molari
Dentaia definitiv. n jurul vrstei de 6 ani, dinii temporari sunt nlocuii treptat cu 16 dini
definitivi pe fiecare arcad (sau 8 pe fiecare hemiarcad):
- 2 incisivi central
- 1 canin
- 2 premolari
- 3 molari
Ca i majoritatea mamiferelor, omul are o dentaie heterodont, n care dinii au forme,
mrimi i funcii diferite: incisivi, canini, premolari i molari.
Dintele
35
Fig. 12a: Structura general a dinilor: smalul (E), dentina (D), cementul (C), camera
pulpar (P), fragmente de os alveolar rmase dup extracia dintelui (O).
Dintele este aezat ntr-o adncitur a osului maxilar sau mandibular, numit alveola dentar,
de care este strns unit prin intermediul ligamentului periodontal.
Totalitatea structurilor care fixeaz dintele n osul mandibular sau maxilar (osul alveolar,
ligament periodontal, cement i gingie), alctuiesc parodoniul. Dintele mpreun cu
parodoniul formeaz organul dentar.
Structura dinilor
Dentina
Caracteristici generale
Dentina sau ivoriul este primul i cel mai bine reprezentat esut mineralizat al dintelui. Ea este
localizat de jur mprejurul pulpei dentare, att la nivelul coroanei, unde este acoperit de
smal, ct i la nivelul rdcinii dintelui, unde este acoperit de cement.
36
Dintele
Compoziia chimic
Dentina face parte din esuturile mineralizate ale organismului. Ea conine aproximativ 70%
substane minerale, 18-22% substane organice i 7-12% ap. Ea este, deci mai puin
mineralizat dect smalul (96%) i mai mult dect osul (65%). Din punct de vedere al
proprietilor fizice i chimice, dentina seamn cu esutul osos, de care se deosebete prin
faptul c celulele ei nu rmn nglobate n matrice, pe msur ce aceasta este secretat, aa
cum rmn osteocitele.
Componenta anorganic const n principal din cristale de hidroxiapatit care au urmtoarea
formul chimic: 3Ca3 (PO4)2Ca(OH)2. n plus dentina mai conine i mici cantiti de
carbonai, ali fosfai i sulfai.
Apa se gsete sub form de ap liber, o alt parte sub form de ap legat la componenta
mineral, dar i asociat elementelor celulare.
Matricea organic. 90% din substanele organice sunt reprezentate de colagenul tip I. Restul
de 10% sunt proteine necolagenice. Tot n compoziia matricei organice intr i 1,65% lipide.
ntre diferii autori exist mari diferene n ceea ce privete raportul n care aceste componente
se gsesc n dentin.
Structura dentinei
Pe o seciune transversal prin dinte, dentina coafeaz de jur mprejur pulpa dentar. Ea are un
aspect striat datorit prezenei canaliculelor dentinare. n exteriorul canaliculelor exist dou
tipuri de dentin: dentina pericanalicular, dispus ca un manon n jurul canaliculelor
dentinare i dentina intercanalicular, dispus ntre canaliculele dentinare. ntre dentina
mineralizat i pulpa dentar exist totdeauna un strat de predentin (matrice organic
nemineralizat).
Canaliculele dentinare
Canaliculele dentinare strbat toat grosimea dentinei. Ele comunic prin canalicule
secundare, ramificaii ale canaliculului principal.
Traiectul canaliculelor nu este rectiliniu, ci ondulat, la nivelul coroanei dentare. Un prim tip
de ondulare, i d form de "S", cu prima convexitate ndreptat spre apexul dintelui. Al
doilea tip de ondulare are o amplitudine mic i imprim un traiect helicoidal canaliculului, pe
toat lungimea sa. La nivelul rdcinii, canaliculele sunt mai rectilinii.
Diametrul canaliculelor este variabil, el fiind mai mic la periferia dentinei (0,2-1,0 ) i mai
mare spre pulpa dentar (2-3 ).
Canaliculele dentinare se extind n general pn la jonciunea amelodentinar, dar uneori pot
ptrunde pe distane scurte n smal (spinii smalului).
Canaliculele conin prelungiri ale odontoblastelor (celulele ce produc dentina) i o substan
fundamental fluid, bogat n proteoglicani.
Prelungirile odontoblastelor sunt numite procese odontoblastice (Tomes). nainte ca ele s fie
identificate ca prelungiri celulare, erau numite fibre dentinare sau fibre Tomes. Procesele
Dintele
37
Fig.12b: Seciune printr-un dinte decalcificat i colorat cu HE: dentina (D), predentina
(PD), odontoblaste (O), pulpa dentar (P).
38
Dintele
Predentina
Predentina este o structur nemineralizat, localizat ntre polul apical al odontoblastelor i
frontul de mineralizare a dentinei. Prin mineralizare ea se transform n dentin. Tranziia se
face brusc, la nivelul frontului de mineralizare. Mineralizarea dentinei este urmat de
depunerea unui nou strat de predentin. n felul acesta, n jurul pulpei dentare exist totdeauna
un strat de predentin de aproximativ 2-6 (fig.12b).
Predentina este strbtut de trunchiul procesului odontoblastic i de prelungirile secundare.
Dentina
Compoziie chimic:
- substane minerale 70% = hidroxiapatit
- substane organice 18-22% = colagen I
- ap 7-12%
Structur:
canalicule dentinare
dentin pericanalicular
dentin intercanalicular
predentin
Structuri dentinare
Liniile incrementale sau liniile de cretere von Ebner apar sub forma unor striaii n dentin,
cu o direcie paralel cu camera pulpar i perpendicular pe canaliculele dentinare. Ele
corespund liniilor incrementale ale osului i smalului i reflect procesul de cretere zilnic a
dentinei.
Liniile de contur Owen sunt linii incrementale mai groase, ce se datoreaz unor disfuncii n
depunerea matricei i n mineralizarea ei. Aceste striaii se pot obine experimental la
obolani, prin administrarea unui regim srac n magneziu (fig.13).
Linia neonatal. n dinii deciduali i n primul molar permanent, unde dentina este format
parial nainte, parial dup natere, ntre cele dou zone exist o linie de contur mai
accentuat, ce marcheaz schimbarea brusc de mediu pe care o sufer nou nscutul la natere
(fig.13).
Studiul liniilor de cretere s-a dovedit util n medicina legal. Ele pot identifica
momente semnificative ale vieii, ca de exemplu naterea (linia neonatal) sau
momentul de nglobare a unor substane neobinuite n structura dentinei.
Dintele
39
Fig.13: Liniile de contur Owen. Linia mai groas reprezint linia neonanal.
Fig.14: Seciune de dinte uscat i lefuit. Spaiile negre neregulate, localizate sub
jonciunea smal-dentin, reprezint dentina interglobular.
Stratul granular al lui Tomes se gsete la nivelul rdcinii dintelui, imediat sub jonciunea
cementdentin; n aceast zon, dentina are un aspect granular. Grosimea acestui strat crete
progresiv de la colet spre apexul dintelui (fig.15).
Stratul granular al lui Tomes este format din calcosferite (nuclei de mineralizare) slab unite
ntre ele printr-o reea de dentin interglobular. Apariia dentinei integlobulare se datoreaz,
40
Dintele
Fig.15: Seciune prin dinte uscat i lefuit. Imediat sub jonciunea cement-dentin se
observ stratul granular Tomes, sub forma unor spaii negre.
Inervaia dentinei
Dentina este sensibil la atingere, la rece i la alimente ce conin acizi. Sensibilitatea se
datoreaz terminaiilor nervoase ce ptrund din pulp n canaliculul dentinar, n jurul
procesului odontoblastic. Terminaiile nervoase se extind n predentin i pe o mic distan
n dentina profund.
Smalul
Caractere generale
Smalul acoper n totalitate suprafaa coroanei dentare. La nivelul coroanei clinice, smalul
este expus i vizibil deasupra gingiei. O parte din smal este acoperit de gingie i mpreun cu
smalul expus acoper coroana dentar n ntregime, formnd coroana anatomic.
Pe partea lateral a dinilor, smalul se extinde pn la jonciunea amelo-cementar (smalcement). Smalul lipsete la nivelul rdcinii, care este acoperit de cement, un material
asemntor osului.
Smalul este cea mai dur substan a organismului, datorit coninutului foarte ridicat n
substane minerale. Rolul su este de a conferi dinilor o suprafa dur, fcndu-i api pentru
masticaie.
Structura i duritatea deosebit confer smalului o anumit fragilitate ce-l predispune la
fracturare. Ea este contracarat de prezena stratului subiacent de dentin, care-l susine.
Dintele
41
Structura smalului
Vzut n microscopia optic, cea mai mare parte a smalului este format din prisme de smal i
substan interprismatic. La suprafa, smalul este acoperit de un fin strat de smal
aprismatic i de cuticula smalului. La contactul cu dentina exist un al doilea stat de smal
aprismatic.
Prismele de smal
Prismele de smal au stuctur cristalin (n microscopia electronic). Cristalele sunt formate
din hidroxiapatit i sunt aezate paralel cu axul longitudinal al prismelor.
Prismele de smal se prezint sub forma unor panglici (dreptunghiulare) foarte lungi i subiri,
paralele ntre ele, care se ntind pe toat grosimea smalului, de la jonciunea amelodentinar
pn la suprafaa dintelui.
Pe seciuni longitudinale prin dinte, prismele de smal nu se vd pe toat lungimea lor, ele
prsind rapid planul de seciune. Acest aspect se datoreaz traiectului lor sinuos foarte
complex, care face ca lungimea prismelor s fie mai mare dect grosimea smalului (fig.17).
42
Dintele
43
Dintele
Smalul aprismatic
n aproximativ 70% din dinii permaneni i n toi dinii deciduali, la suprafaa dinilor se
gsete un strat de smal, aprismatic, ultimul strat de smal depus de ameloblaste.
Mai exist un strat de smal aprismatic, intern, situat la jonciunea amelodentinar, primul
strat de smal depus de ameloblaste.
Cuticula smalului
Coroana dintelui care erupe este acoperit n totalitate de membrana Nasmyth sau cuticula
primar. Membrana Nasmyth este distrus rapid dup erupia dinilor, prin masticaie.
Pe suprafaa smalului dintelui matur se poate gsi o pelicul, cuticula secundar, format
dintr-un precipitat de proteine salivare. Ea este ndeprtat prin masticaie sau prin periajul
dinilor, dar se reface n cteva ore. Dac pelicula rmne pe suprafaa dinilor o zi sau dou,
ea va fi colonizat de microorganisme, constituind placa dentar.
Smalul
Compoziie chimic:
- substane minerale: 96-98% = hidroxiapatit
- substane organice: 2-4% = enameline, tufteline
- ap: urme
- lipide
Structur:
- prisme de smal
- substan interprismatic
- smal aprismatic
- cuticula smalului
44
Dintele
45
Dintele
Cementul
Caractere generale
Cementul este un esut mineralizat ce acoper rdcina dinilor. Dintre toate componentele
mineralizate ale dintelui, structura histologic a cementului seamn cel mai mult cu a osului;
se deosebete de os prin faptul c este avascular i nu are sisteme Havers.
Cementul se ntinde de la jonciunea amelocementar din regiunea coletului dentar, pn la
apex. Grosimea lui crete spre apexul dintelui.
Rolul lui este de a asigura un suport pentru inseria fibrelor de colagen din ligamentul periodontal.
46
Dintele
Compoziia chimic
Cementul este alctuit din 45-50% substane anorganice i 50-55% substane organice i ap.
Componenta anorganic (45-50%) este constituit din calciu, fosfat i floruri, sub form de
cristale de hidroxiapatit. Este interesant de menionat faptul c cementul conine cea mai
mare cantitate de fluoruri dintre toate esuturile mineralizate ale organismului.
Componenta organic (50-55%) este reprezentat de fibre de colagen de tip I i substan
fundamental (proteoglicani i glicozaminoglicani). Fibrele de colagen sunt aezate foarte
dezordonat, att de dezordonat nct cu greu pot fi identificate. n unele zone se pot totui
identifica pe seciuni transversale fascicule de fibre de colagen, reprezentnd fibrele Sharpey
cu originea n ligamentul periodontal. Aceste fibre formeaz o proporie important din
matricea organic a cementului.
Structura cementului
Examinat la microscopul optic, cementul prezint trei regiuni:
- cementul acelular este cementul primar. Se prezint sub forma unui strat fin ce acoper
dentina radicular, ncepnd de la coletul dentar pn la apex, dar de obicei lipsete n treimea
inferioar a rdcinii. Are o structur fibrilar, fiind format din fibre de colagen (intrinseci i
extrinseci), dispuse ntr-un gel matriceal.
- cementul celular este cementul secundar, care se depune n momentul n care dintele i
ncepe micrile eruptive.
Matricea lui organic este alctuit din fibre de colagen (intrinseci i extrinseci), orientate
paralel cu axul rdcinii. Cementul celular conine nglobat n matricea sa, cementocite, celule
ce provin din cementoblastele productoare de matrice organic, aezate n nite caviti
numite cementoplaste (fig.22). Ca i osteocitele, cementocitele au prelungiri citoplasmatice
aezate n canalicule. Cele mai numeroase prelungiri citoplasmatice sunt ndreptate spre sacul
dentar. Datorit prezenei acestor prelungiri, pe seciunile de dinte uscat i lefuit,
cementoplastele au aspect de pianjen. Din punct de vedere ultrastructural, cementocitele au
puine organite citoplasmatice, dovedind c sunt celule n repaos. n ele au loc totui reduse
procese metabolice, prin intermediul crora contribuie la meninerea homeostaziei
cementului. Cementoplastele din profunzimea cementului celular pot fi goale, datorit
degenerrii cementocitelor.
47
Dintele
Rolul cementului
Cementul are dou roluri principale:
- confer un mediu propice de ancorare a fibrelor de colagen din ligamentul periodontal.
Acesta este cel mai important rol al cementului. Prezena lui este indispensabil pentru
ancorarea dintelui n maxilar, deoarece fibrele de colagen nu pot fi ncorporate n dentin.
- rol n procesele de reparaie a dintelui, n cazuri patologice cum ar fi, de exemplu, fracturile
dintelui; n aceste cazuri, procesul de reparaie are loc prin depunere de cement.
Pulpa dentar
Pulpa sau organul pulpar, ce ocup cavitatea central a dinilor, se dezvolt din papila
dentar. Ea pstreaz unele caracteristici ale esutului mezenchimatos din care provine, ca de
exemplu aspectul stelat al celulelor sale, unite prin prelungiri celulare fine ce formeaz un
reticul i o matrice extracelular relativ abundent.
Caractere generale
Pulpa dentar ocup tot volumul disponibil din cavitatea central a dinilor, adic camera
pulpar n coroan i canalul radicular n rdcin. n general, organul pulpar ia forma dintelui
48
Dintele
ce o conine. n funcie de localizarea n dinte, i se disting dou pri: pulpa coronar i pulpa
radicular.
Pulpa coronar se afl n camera pulpar; ea prezint prelungiri ale esutului pulpar n
cuspizii dintelui, numite "coane pulpare". Numrul coanelor depinde de numrul cuspizilor
dintelui. n regiunea cervical ea se ngusteaz i se continu cu pulpa radicular.
Pulpa radicular ocup canalul sau canalele radiculare (n funcie de tipul de dinte). Cu
vrsta, pe msur ce se depune dentina secundar, volumul ei se micoreaz. Exist
numeroase canale radiculare accesorii sau secundare care complic arborescena pulpei. Pulpa
radicular este n continuitate cu esutul conjunctiv peridentar prin foramenul apical.
Foramenul apical este un orificiu localizat n vrful rdcinii dintelui. Prin acest orificiu,
pulpa dentar comunic cu esutul conjunctiv peridentar; pe aici intr i ies din pulp vasele
de snge, limfaticele i nervii.
Canalele accesorii sunt ramificaii laterale ale canalului radicular, ce strbat dentina i
cementul i se deschid n esutul conjunctiv peridentar, pe partea lateral a dintelui. Sunt mai
frecvente n treimea inferioar a rdcinii dintelui i pot fi unice sau multiple.
49
Dintele
50
Dintele
Funciile odontoblastului:
- sinteza urmtoarelor molecule
- colagen
- glicoproteine
- glicozaminoglicani
- proteoglicani
fosfoproteine
transport al ionilor anorganci (Ca 2+) din pulpa dentar n frontul de mineralizare
rol senzitiv
Dintele
51
fibre de colagen, terminaii nervoase, vase de snge. Fibrele de colagen, sunt argirofile i
se numesc fibrele lui Von Korff; ele traverseaz aceast zon, ptrund apoi printre
odontoblaste i se inser cu captul lor terminal n matricea dentinei.
- stratul subodontoblastic (stratul Hhl sau stratul bogat celular) este mai puin bine
cunoscut. El este alctuit, n principal, din celule mezenchimatoase nedifereniate i
fibroblaste. Se presupune c celulele mezenchimatoase nedifereniate sunt celule "n
ateptare" care se pot diferenia n odontoblaste, nlocuindu-le pe cele care mbtrnesc
i/sau devin nefuncionale.
Regiunea central este format din parenchimul pulpar propriu-zis.
Parodoniul
52
Parodontiul
Parodoniul are rolul de a ataa dintele de osul maxilar sau mandibular i prin capacitatea de a
se adapta continuu, de a asigura dinilor un suport n ndeplinirea funciilor.
Parodoniul este alctuit din:
- dou esuturi mineralizate, cementul i osul alveolar
- dou esuturi nemineralizate, ligamentul periodontal i gingia.
Parodoniul este ataat dentinei radiculare prin cement i osului maxilar i mandibular prin
osul alveolar. Spaiul dintre cement i osul alveolar este ocupat de ligamentul periodontal.
Fibrele lui sunt nglobate pe de o parte n cement, pe de alt parte n osul alveolar, n aa fel
nct acest ligament asigur o continuitate ntre cele dou esuturi mineralizate ale
parodoniului. ntreaga structur este acoperit la suprafa de gingie.
Structura cementului a fost tratat la structura dintelui, iar gingia la structura mucoasei
cavitii bucale.
Osul alveolar
Morfogenez i caractere generale
Osul alveolar constituie suportul dinilor temporari i apoi definitivi. mpreun cu ligamentul
periodontal i cementul, osul alveolar face parte din structurile ce ataeaz ferm dintele de
oasele maxilarelor.
Osul alveolar, este conectat la cementul radicular prin intermediul ligamentului periodontal
care ancoreaz rdcina dintelui la peretele alveolar. Pe de alt parte, osul alveolar este n
continuitate cu osul mandibular sau maxilar asigurnd o i mai mare soliditate acestei legturi.
Dezvoltarea osului alveolar ncepe n momentul n care edificarea coroanei dentare este
terminat i ncepe formarea rdcinii.
Osul alveolar ca i cel mandibular, maxilar se formeaz prin procesul de osificare
intramembranoas (endoconjunctiv). Dezvoltarea osului alveolar se face progresiv, n nite
adncituri ale osului maxilar i mandibular, sub forma unui strat de esut osos spongios,
organizat n jurul germenilor dentari i separnd germenii adiaceni. n aceste prime stadii de
dezvoltare, osul spongios nu este delimitat de foliculul dentar, spaiile sale medulare fiind
deschise spre acesta. n momentul erupiei dentare, din celulele stratului extern al sacului
dentar se difereniaz osteoblastele. Acestea elaboreaz esut osos, delimitnd osul alveolar de
dinte i, n acelai timp, nglobnd n structura sa fibre colagene din ligamentul periodontal.
Se formeaz peretele alveolar, o structur intermediar ntre ligamentul periodontal pe cale de
organizare i osul alveolar n cretere.
Arhitectura osului alveolar este remaniat continuu pn la formarea definitiv a rdcinii; pe
parcursul vieii, osul alveolar sufer remanieri permanente, legate de erupia dinilor, de
micarea lor fiziologic sau de pierderea lor.
Parodoniul
53
Parodoniul
54
fasciculat conine mai puine fibre conjunctive dect osul lamelar: ele sunt orientate n general
n unghi drept fa de direcia fibrelor Sharpey. Este foarte puternic mineralizat i apare pe
radiografii ca o zon dens, radioopac, justificnd denumirea peretelui alveolar de "lamina
dura".
Ligamentul periodontal
Generaliti
Ligamentul periodontal sau periodoniul, este un esut conjunctiv dens, fibros, bogat
vascularizat i inervat, ce nconjoar rdcina dinilor. El este situat ntre cement i osul
alveolar.
Parodoniul
55
Fig.24: Ligamentul periodontal, aezat ntre osul alveolar i cement: os alveolar (O),
ligament periodontal (L), cement (C), dentin (D).
Fibrele oxitalanice sunt foarte asemntoare fibrelor elastice tinere, putnd fi demonstrate pe
preparatele histologice prin coloraii speciale pentru fibrele elastice (rezorcin fuxin,
orcein). Spre deosebire de fibrele colagene, ele au o dispoziie axial, inserndu-se fie cu
ambele capete n cement sau os, fie cu un capt n cement i cu cellalt n adventiia vaselor.
n apropierea vaselor, aceste fibre formeaz o adevrat reea.
Rolul lor este necunoscut. Se presupune c aceste fibre ar constitui un suport pentru vasele
ligamentului periodontal.
Substana fundamental
Puinul spaiu rmas liber ntre fibre, celule, vase i nervi este ocupat de substana
fundamental. Cantitativ, ca n oricare esut conjunctiv dens, ea este redus, iar calitativ este
alctuit din proteoglicani i glicozaminoglicani. Un constituent important este fibronectina, o
molecul de adeziune celular ce ar avea rol n aderarea substanei fundamentale la celulele i
fibrele ligamentului periodontal.
56
Parodoniul
57
Tubul digestiv
Tubul digestiv
Structura general a tubului digestiv
Tubul digestiv poate fi considerat un tub muscular, cptuit n interior cu o mucoas a crei
structur variaz n funcie de necesitile funcionale ale diferitelor zone de pe lungimea sa.
De la esofag i pn la canalul anal, tubul digestiv are acelai plan general de organizare,
peretele su fiind format din patru straturi distincte, care ncepnd dinspre lumen spre
exterior, sunt urmtoarele (fig.30):
- mucoasa, care la rndul ei este constituit din epiteliul de suprafa, lamina propria
(corion) i musculara mucoasei.
- submucoasa, format din esut conjunctiv dens
- musculara, cu dou straturi de muchi netezi
- seroasa sau adventiia.
Mucoasa
n tubul digestiv exist patru tipuri de mucoase, care sunt adaptate funciilor specifice ale
diferitelor segmente. Dup funcia lor esenial, aceste tipuri sunt:
58
Tubul digestiv
mucoasa cu funcie de protecie, prezent n cavitatea bucal, faringe, esofag, canal anal
mucoasa cu funcie secretorie, prezent exclusiv la nivelul epiteliului de suprafa al
stomacului, cu rolul de a secreta un mucus protector
- mucoasa cu funcie de absorbie/secreie un tip special de mucoas, prezent pe toat
lungimea intestinului subire. Mucoasa de acest tip este plisat, cu proiecii digitiforme,
numite viloziti, ntre care se gsesc glande scurte, numite cripte.
- mucoasa cu funcie de absorbie/protecie, prezent de-a lungul ntregului intestin gros;
unele celule ale mucoasei sunt specializate n absorbia apei, altele secret mucus pentru a
lubrefia i proteja mucoasa intestinului gros.
Cele trei componente ale mucoasei au urmtoarea structur de baz:
-
Epiteliul de suprafa
Epiteliul de suprafa, ca i ntreaga mucoas, are structur diferit de-a lungul aparatului
digestiv, fiind adaptat la funciile specifice ale fiecrui segment: epiteliul stratificat
pavimentos se ntlnete n mucoasa de protecie, epiteliul simplu cilindric monomorf (format
dintr-un singur tip de celule) n mucoasa secretorie iar epiteliul simplu cilindric polimorf
(format din mai multe tipuri de celule) n mucoasa de absorbie/secreie.
Lamina propria (corionul)
Lamina propria (corionul) este format dintr-un esut conjunctiv lax cu un aspect foarte
celular datorit unui numr important de leucocite i alte celule (limfocite, macrofage), ce
aparin sistemului de aprare al organismului. esutul limfoid este organizat n lamina propria
sub form de foliculi limfatici (fig.30) sau esut limfoid difuz, formnd mpreun esutul
limfoid asociat mucoaselor (MALT). Cele mai mari agregate limfocitare sunt plcile Peyer
din ileon, ce ocup nu numai lamina propria ci uneori chiar i submucoasa ( n poriunea de
intestin situat pe partea opus inseriei mezenterului).
Lamina propria mai conine glande (glandele gastrice, glandele sau criptele Lieberkhn), vase
de snge, limfatice, terminaii nervoase libere.
Mai ales n segmentele unde are loc absobia, capilarele sanguine sunt de tip fenestrat, ele
putnd primi astfel o mare cantitate de metabolii din lumenul tubului digestiv; n intestinul
subire exist un numr mare de capilare limfatice ce primesc lipidele i proteinele absorbite.
Musculara mucoasei
Musculara mucoasei delimiteaz mucoasa de submucoas. Este format din dou straturi de
fibre musculare netede, unul circular intern, altul longitudinal extern. Rolul ei este de a
asigura o micare lin i continu a mucoasei, care poate fi independent de cea a ntregului
tub digestiv i care are rolul de a:
- propulsa spre lumenul intestinal secreiile din glandele corionului
- mpiedica fenomenele obstructive
- crete suprafaa de contact a coninutului intestinal cu epiteliul de suprafa
- limita, pn la un moment dat, invazia tumorilor maligne ale epiteliului n straturile
subiacente.
Submucoasa
Submucoasa constituie esutul de susinere al mucoasei. Este format din esut conjunctiv
moderat de dens, care conine vase sanguine mari, limfatice i nervi. Nervii aparin sistemului
nervos autonom i conin fibre senzitive i motorii. Se gsesc de asemenea i celule
ganglionare, care mpreun cu fibre nervoase amielinice constituie mici ganglioni vegetativi,
dispersai n ntreaga submucoas, formnd plexul submucos Meissner (fig.30).
Tubul digestiv
59
Exist dou localizri n care submucoasa conine glande: esofagul i duodenul, prezena lor
uurnd diagnosticul de organ al acestor segmente (fig.30).
Musculara
Musculara const din dou straturi groase de muchi netezi, unul circular intern, altul
longitudinal extern (fig.30). n stomac se ntlnete un al treilea strat cu dispoziie oblic, iar
n intestitul gros (colon), stratul longitudinal extern, ngroat, formeaz trei benzi
longitudinale echidistante, teniile colonului.
ntre cele dou straturi musculare se gsete o cantitate mic de esut conjunctiv lax, cu vase
de snge, limfatice, precum i plexul mienteric sau plexul Auerbach, format din celule
ganglionare i nervi amielinici. Plexul Auerbach mpreun cu plexul Meissner asigur
inervaia intrinsec a tubului digestiv a crei activitate e modulat de inervaia autonom
(simpatic i parasimpatic) din plexurile abdominale.
De-a lungul tractului digestiv, n anumite zone, stratul muscular circular se ngroa i
formeaz sfinctere i valve:
- sfincterul faringo-esofagian ntre faringe i esofag
- sfincterul piloric situat ntre stomac i duoden
- valva ileo-cecal localizat ntre intestinul subire i gros
- sfincterul anal intern din canalul anal.
Seroasa i adventiia
Seroasa const dintr-un epiteliu simplu pavimentos (mezoteliu) i o cantitate mic de esut
conjunctiv lax subiacent, n care se pot acumula cantiti mari de esut adipos i n care se
gsesc ramuri arteriale mari din artera mezenteric, n drumul lor spre peretele tubului
digestiv. Seroasa este echivalentul peritoneului visceral i este prezent doar la organele
intraperitoneale.
Adventiia este prezent n segmentele tubului digestiv care sunt extraperitoneale (exemplu:
esofagul, poriuni din duoden, colonul ascendent i descendent). Este format din esut
conjunctiv lax, esut adipos, n care circul vase i nervi.
Faringele
Faringele este localizat n partea posterioar a cavitii bucale, pe care o conecteaz cu
esofagul. El conecteaz de asemenea fosele nazale cu traheea. Deschiderea cavitii bucale n
faringe se numete orofaringe, iar aceea a nasului, nazofaringe. Poiunea situat sub epiglot
pn la esofag se numete hipofaringe i constituie cel de-al treilea segment al faringelui.
Tuba lui Eustachio din urechea mijlocie se deschide de o parte i de alta a nazofaringelui.
Faringele respect planul general de organizare al tubului digestiv, prezentat mai sus, dar are
i cteva particulariti:
Epiteliul de suprafa
Orofaringele i hipofaringele sunt tapetate cu un epiteliu stratificat pavimentos necheratinizat.
Nazofaringele este tapetat parial cu epiteliu pavimentos stratificat necheratinizat, parial cu
epiteliu pseudostratificat ciliat, n apropierea cavitilor nazale. Zona de tranziie ntre cele
dou epitelii poate fi brusc sau cu o zon de tranziie acoperit cu epiteliu numit intermediar
sau de tranziie.
60
Tubul digestiv
Musculara mucoasei este absent n faringe.
Submucoasa
Are o structur particular n faringe, datorit prezenei a numeroi foliculi limfoizi i a unor
agregate limfocitare mari, localizate n nazofaringe, ce formeaz amigdala faringian. La
jonciunea dintre cavitatea bucal i faringe, n orofaringe, de o parte i de alta, se gsesc alte
agregate limfocitare mari, ce formeaz amigdalele palatine, ambele aparinnd esutului
limfoid asociat mucoaselor (MALT).
Submucoasa nasofaringelui conine, de asemenea, numeroase glande sero-mucoase, ce produc
predominant mucin i sunt mai numeroase la locul de deschidere al trompei lui Eustachio n
faringe.
Esofagul
Esofagul este un tub muscular ce face legtura ntre orofaringe i stomac. El are rol de
transport, conducnd alimentele nedigerate, dar fragmentate, n stomac, unde ncepe digestia.
Transportul alimentelor este asigurat prin deglutiie. Deglutiia este la nceput un act voluntar,
efectuat cu ajutorul muchilor striai, urmat apoi de un reflex peristaltic puternic, care trimite
bolul alimentar n stomac.
La om, lungimea esofagului este de aproximativ 25 cm, ncepnd de la cartilajul cricoid, pn
la jonciunea gastro-esofagian.
Mucoasa
Mucoasa esofagului nu este neted, ci prezint numeroase plicaturri, astfel nct, pe seciune
transversal, aspectul esofagului este stelat (fig.31). Aceste plicaturri i permit distensia n
momentul trecerii alimentelor.
Tubul digestiv
61
Epiteliul de suprafa
Epiteliul de suprafa este de tip pavimentos stratificat necheratinizat, asemntor cu cel al
cavitii bucale, format din trei straturi: stratul bazal, stratul spinos i stratul superficial.
Stratul bazal este format din celule cubice sau cubo-cilindrice, cu nuclei hipercromi i
citoplasma eozinofil. n straturile de deasupra, celulele sunt mai mari i mai clare, deoarece
conin glicogen; ele se turtesc pe msur ce se apropie de suprafa. Aceste celule pot conine
cteva granule de cheratohialin, dar la om, acest epiteliu nu se cheratinizeaz n mod normal.
Pe lng cheratinocite, care reprezint peste 98% din populaia celular, epiteliul mai conine
rare melanocite, celule Merkel i celule Langerhans (celule prezentatoare de antigen) similare
cu cele din piele.
Lamina propria
Lamina propria are structura descris n partea general. Contactul epitelio-mezenchimal este
ondulat, datorit prezenei unor papile similare cu papilele dermice. n esutul conjunctiv lax
al laminei propria se gsesc limfocite T (CD4 i CD8) dispuse difuz, plasmocite ce secret
imunoglobuline (Ig G i M), eozinofile i, ocazional, mastocite.
n poriunea terminal, conine inconstant glande de tip mucos "glande cardiale esofagiene",
similare cu glandele cardiale ale stomacului. Ele secret mucine acide.
Musculara mucoasei
Musculara mucoasei este format din fibre musculare netede dispuse dezordonat n poriunea
superioar a esofagului i sub forma celor dou straturi (circular i longitudinal) n apropierea
jonciunii gastro-esofagiene. De obicei este mai groas n poriunea superioar, probabil
ajutnd actul deglutiiei.
Submucoasa
Submucoasa esofagului conine glande mucoase ce secret mucine acide. Produsul de
secreie al acestor glande este eliminat la exterior printr-un canal cu lumenul dilatat, tapetat cu
un epiteliu stratificat pavimentos subire (cisterna Schaffer), care strbate grosimea mucoasei
i se deschide n lumenul esofagului.
Submucoasa mai conine eozinofile, plasmocite, limfocite dispuse difuz sau formnd mici
foliculi limfoizi, vase de snge, limfatice i nervi.
Musculara
Musculara esofagului difer de structura general a tubului digestiv, deoarece conine att
fibre musculare netede, ct i striate. n treimea superioar, musculara este format aproape n
ntregime din fibre musculare striate. n treimea medie are loc o trecere treptat spre fibrele
musculare netede, care alctuiesc n totalitate treimea inferioar a musculoasei esofagului.
Musculara este mai groas n apropierea cardiei.
Adventiia/seroasa
Adentiia leag esofagul de organele toracice din jur i are structura tipic, descris n partea
general.
nainte de jonciunea gastro-esofagian, pe o mic poriune, esofagul este acoperit de seroas
(peritoneu).
62
Tubul digestiv
Esofagul
este tapetat cu un epiteliu stratificat pavimentos necheratinizat
submucoasa conine glande mucoase, agregate limfocitare, vase sanguine mari
musculara este striat n 1/3 superioar, neted n cea inferioar i mixt n cea
medie
esofagul terminal este locul unde apar importante procese patologice: ulceraii,
stricturi, cancer.
Tubul digestiv
63
Stomacul
Stomacul este o poriune dilatat, extensibil a tubului digetiv, n care alimentele fragmentate
sunt reinute pn cnd sunt macerate i parial digerate. El se ntinde de la cardie, pn la
sfincterul piloric. Sfincterul piloric, situat la captul distal al stomacului, mpiedic trecerea
alimentelor spre segmentele urmtoare ale tubului digestiv, pn n momentul n care ele sunt
transformate ntr-o past groas, semi-lichid, numit chimul gastric.
Pentru formarea chimului, alimentele ajunse n stomac sunt fragmentate mecanic, prin
contracii puternice ale musculoasei, apoi chimic, sub aciunea sucului gastric secretat de
glandele din mucoasa gastric. Odat format, el este eliminat n duoden prin relaxarea
sfincterului piloric.
Rolul principal al stomacului este deci digestia mecanic i chimic a alimentelor.
n stomac nu au loc procese de absorbie, cu excepia unei mici cantiti de ap, alcool i
unele medicamente.
Secreia gastric
Stomacul secret zilnic aproximativ 2 l de suc gastric, care, n afar de ap i electrolii,
conine:
- pepsinogen, un precursor al pepsinei, o enzim proteolitic
- cantiti mici din alte enzime: renin, lipaza gastric
- acid clorhidric (0,16 N HCl) care d aciditate sucului gastric i convertete pepsinogenul
n pepsin
- factor intrinsec, o glicoprotein esenial n absorbia vitaminei B12
- mucine, mai ales neutre
Stomacul secret i hormoni ca gastrina, somatostatina, VIP (vaso-intestinal polypeptidelike). Ele sunt secretate de celulele enteroendocrine din mucoasa gastric.
Celulele enteroendocrine se gsesc diseminate n epiteliul tubului digestiv, dar i n glandele
sale anexe, ca ficatul i pancreasul, n arborele respirator i n alte structuri de origine
endodermic ce se formeaz prin invaginarea epiteliului intestinului primitiv. Prin structura
lor, seamn cu celulele neurosecretoare ale sistemulu nervos central, iar prin funcie cu un
organ endocrin, de aceea ele sunt considerate ca fcnd parte din sistemul neuroendocrin
difuz. Unele dintre ele sunt celule APUD (amine precursor uptake and decarboxylation),
deoarece au echipamentul enzimatic necesar producerii aminelor biogene.
n literatur mai sunt cunoscute sub numele de celule enterocromafine, celule argirofile sau
argentafine. n nomenclatura actual ele sunt identificate i denumite dup caracteristicile lor
imunohistochimice. Pn n prezent s-au identificat peste 17 tipuri de celule enteroendocrine
i peste 20 de hormoni sau substane hormon-like secretate de aceste celule. Cele mai
importante tipuri de celule enteroendocrine i produsul lor de secreie sunt prezentate n
tabelul urmtor:
64
Tubul digestiv
Tipul
celular
Pancreas
Cuiburi
Glucagon
Glicentin
Cuiburi
Insulin
Cuiburi
Regiunea fundic
Regiunea piloric
D1
Cuiburi
Regiunea fundic
Regiunea piloric
EC*
Cuiburi
Regiunea fundic
Regiunea piloric
Stomac
ECL**
Regiunea fundic
Regiunea piloric
I
K
L
Mo
Jejun
Ileon
Colon
Jejun
Ileon
Colon
Jejun
Ileon
Colon
P
Cuiburi
Regiunea fundic
Regiunea piloric
Regiunea fundic
Regiunea piloric
S
V
X
Regiunea fundic
Regiunea piloric
Regiunea fundic
Regiunea piloric
Produs de secreie
Somatostatin
Necunoscut
Serotonin
Diferite peptide
Histamin
Duoden
Gastrin
Jejun
Ileon
Jejun
Ileon
Jejun
Ileon
Colon
Jejun
Ileon
Colecistochinin
Ileon
PP
Intestin
Jejun
Colon
Jejun
Ileon
Jejun
Ileon
Peptida inhibitorie
gastric
Imunoreactivitate
glucagon-like
Motilin
Neurotensin
Necunoscut
Polipeptida pancreatic
Secretina
Peptida vasoactiv
intestinal (VIP)
Necunoscut
Structura stomacului
n stare de repaos, pe suprafaa intern a stomacului se observ numeroase pliuri
longitudinale (rugae), care-i permit distensia dup ingestia de alimente (fig.32). Ele sunt
formate din mucoas i submucoas i sunt mai evidente n poriunea distal a stomacului.
La o examinare cu lupa, pe suprafaa pliurilor se pot observa multiple arii neregulate, uor
supradenivelate, desprite ntre ele de mici adncituri; acestea sunt ariile gastrice sau ariile
mamelonate. La o mrire i mai mare, pe suprafaa ariilor gastrice se observ nenumrate mici
65
Tubul digestiv
Mucoasa gastric
Epiteliul de suprafa
Epiteliul de suprafa cptuete ntreaga suprafa a stomacului. El nu este perfect neted,
deoarece se nfund uor n corion, formnd criptele (foveolele) gastrice. Structural, este un
epiteliu simplu cilindric monomorf (format dintr-un singur tip de celule).
Celulele sale sunt cilindrice nalte i conin la polul apical, mai bombat, un numr mare de
granule de mucin, care ocup cea mai mare parte din celul i care dau un aspect glandular
acestui epiteliu. Celulele se mai numesc celulele mucoase de suprafa, iar epiteliul n
totalitate, formeaz glanda membraniform. Aceste celule mucoase ale epiteliului gastric, nu
sunt celule caliciforme.
Pe seciunile histologice colorate cu HE, polul lor apical apare gol, necolorat, deoarece
mucina este extras din celul n timpul prelucrrii histologice. n preparate fixate
66
Tubul digestiv
Glandele fundice sau gastrice sunt glande tubuloase simple sau ramificate (fig.36), strns
mpachetate, fcnd aproape invizibil corionul dintre ele. Ele ocup ntreg corionul, pn la
musculara mucoasei. La suprafa, glandele se deschid n fundul criptelor gastrice (fig.33 i
fig.36). ntr-o cript gastric se pot deschide mai multe glande.
Glandele fundice sunt tapetate cu un epiteliu simplu cilindric polimorf, care conine mai multe
tipuri de celule (fig.33):
- celule stem
- celulele mucoase ale gtului glandei
- celule principale
- celule parietale sau oxintice
- celule enteroendocrine.
Celulele stem sunt localizate n locul de contact al gtului glandei cu cripta gastric. Sunt
celule mici, cu un aspect nedifereniat (fr nici o specializare citoplasmatic), dar care sunt
capabile s se diferenieze n celule mucoase, principale, parietale, endocrine i chiar n
celulele epiteliului de suprafa, deci practic n toate tipurile de celule epiteliale.
Tubul digestiv
67
Fig.33: Glanda fundic: istmul, gtul i baza glandei cu structura lor histologic.
Celulele mucoase ale gtului glandei, cum le spune i numele, sunt localizate n gtul
glandei, printre celule parietale. n comparaie cu celulele mucoase de suprafa, ele sunt mai
mici, conin mai puin mucin, au nucleul mai degrab rotund dect ovalar. Mucusul secretat
este solubil, n comparaie cu mucusul celulelor mucoase de suprafa care este insolubil.
Celulele secret mucus doar n fazele de activitate ale stomacului, nu i n perioadele de
repaus. Secreia este stimulat de nervul vag.
Celulele principale sunt cele mai numeroase celule ale epiteliului glandelor fundice. Ele
produc enzime proteolitice.
Celulele principale au form prismatic, cu nucleul rotund sau ovalar, situat la baza celulei
(fig.34). Subnuclear, celula are un RER foarte bine dezvoltat ce confer bazofilia
caracteristic acestor celule. Supranuclear, pe lng un aparat Golgi voluminos, conine
numeroase granule de secreie ce dau o oarecare eozinofilie polului apical (fig.34). Eozinofilia
poate fi mai slab sau mai pronunat, n funcie de numrul granulelor de secreie coninute
de celul (celulele golite de granule sunt mai slab eozinofile).
68
Tubul digestiv
Tubul digestiv
-
69
Lipsa vitaminei B12 produce anemia pernicioas. Aceast afeciune apare n aclorhidie,
adic atunci cnd celulele parietale lipsesc din mucoasa gastric, n gastrita atrofic.
70
Tubul digestiv
Celulele enteroendocrine din mucoasa gastric fac parte din sistemul endocrin difuz. Ele
secret o mare varietate de hormoni, ce intr n capilarele corionului, reglnd apoi secreia
gastric i intestinal. Celulele enteroendocrine se gsesc pe toat lungimea glandelor fundice,
dar mai ales la baza lor.
Sunt celule mici, aezate n apropierea membranei bazale (fig.33), cu nucleu intens hipercrom
i puin citoplasm clar n jur. Unele dintre ele au microviloziti lungi, ce ajung pn n
lumenul gastric, monitoriznd coninutul i reglndu-i secreia n funcie de acesta.
Ultrastructural, au n citoplasm granule de secreie delimitate de o membran (granulele se
pierd n cursul prelucrrii histologice, dnd aspect clar citoplasmei).
Celulele enteroendocrine sunt greu de identificat n coloraia cu HE, dar apar foarte evidente
n coloraii imunohistochimice (cu anticorpi anti-cromogranin sau anticorpi specifici fiecrui
hormon secretat). Produsul de secreie al acestor celule, eliberat intraepitelial sau n lamina
propria are mecanism de aciune paracrin i/sau endocrin. Dintre celulele enteroendocrine ale
stomacului, cele secretoare de gastrin sau celulele G, au fost printre primele identificate i
sunt cele mai numeroase. Ele au rolul de a stimula secreia de acid clorhidric i motilitatea
gastric. Ali hormoni secretai sunt: somatostatinul (celulele D), serotonina (celulele EC),
histamina (celulele ECL).
Glandele pilorice
Tubul digestiv
71
Spre deosebire de glandele fundice, epiteliul glandelor pilorice este format aproape n
totalitate din celule mucoase, celulele parietale sunt foarte rare, iar celulele principale lipsesc.
Produsul de secreie al acestor glande este mucos i are rolul de a proteja poriunea iniial a
duodenului de aciditatea sucului gastric.
Musculara mucoasei
Musculara mucoasei este subire, format din dou straturi, unul circular intern, altul
longitudinal extern de fibre musculare netede. Din stratul circular intern se desprind fascicule
subiri de fibre musculare netede n lamina propria. Prin contracia lor, au rolul de a facilita
eliminarea produsului de secreie al glandelor.
Submucoasa stomacului
Structura submucoasei nu are nimic particular fa de structura descris la planul general de
organizare al tubului digestiv.
Musculara stomacului
Musculara stomacului este groas i difer de structura standard a tubului digestiv, prin
prezena unui al treilea strat de fibre musculare netede, dispuse oblic. Straturile musculare ale
stomacului au deci urmtoarea dispoziie: stratul oblic este intern, cel circular este la mijoc,
iar cel longitudinal este cel mai extern. De cele mai multe ori, ns, ntre aceste straturi nu
exist limite precise, fibrele musculare fiind orientate oarecum dezordonat.
Rolul musculoasei este:
- de a permite distensia stomacului i depozitarea unei cantiti mari de alimente
- de a amesteca alimentele n timpul digestiei cu sucul gastric
- de a propulsa coninutul n intestinul subire.
Seroasa stomacului
Nu prezint caracteristici particulare fa de cele descrise n planul general de organizare al
tubului digestiv.
Stomacul
mucoasa are trei regiuni: cardial, fundic, piloric
celulele parietale sunt specializate pentru producerea de acid clorhidric i
factor intrinsec
celulele principale secret pepsina sub form inactiv de pepsinogen
celulele endocrine din mucoasa gastric secret gastrin, bombesin,
somatostatin, serotonin, histamin
musculara are trei rnduri de fibre musculare netede
72
Tubul digestiv
Intestinul subire
Intestinul subire este cea mai lung poriune a tubului digestiv, msurnd aproape 6 m
lungime. Din punct de vedere funcional, intestinul subire este principalul loc n care se
produce digestia i absorbia alimentelor.
El cuprinde trei segmente anatomice:
- duodenul (~ 25 cm lungime) are form de potcoav, concavitatea sa coninnd capul
pancreasului. n aceast concavitate se deschid canalele biliare i pancreatice. Duodenul
este n ntregime retroperitoneal
- jejunul (~ 2,5 m lungime) se afl n continuarea duodenului i se ntinde pn la
jonciunea cu ileonul
- ileonul (~ 3,5 m lungime) ine de la jonciunea cu jejunul pn la valvula ileocecal.
Modificri ale peretelui intestinal pentru mrirea suprafeei
Fiind locul principal n care are loc absobia, intestinul subire prezint anumite modificri
structurale ale mucoasei i submucoasei n vederea mririi suprafeei de contact cu coninutul
intestinal (fig.30). Acestea sunt:
- plicile circulare Kerckring sunt plicaturri permanente, transversale ale mucoasei, ce
conin n ax submucoasa. Fiecare plic se ntinde pe jumtate sau pe trei sferturi din
circumferina lumenului. Ele sunt mai numeroase n poriunea distal a duodenului i n
ileon, devenind mai mici i mai rare n ileon
- vilozitile intestinale sunt proiecii n form de deget de mnu ale mucoasei n lumenul
intestinal
- microvilozitile sunt prezente la suprafaa enterocitelor, ele mrind cel mai mult suprafaa
de absorbie a intestinului. Fiecare celul are mai multe mii de microviloziti, vizibile n
microscopia optic sub forma "bordurii striate" sau "marginii n perie".
73
Tubul digestiv
74
Tubul digestiv
Epiteliul vilozitar este format mai ales din enterocite, celule caliciforme i rare celule
enteroendocrine.
Epiteliul criptic se continu cu epiteliul de suprafa ce acoper vilozitile intestinale; n
jumtatea superioar a criptei, el este alctuit mai ales din enterocite i celule caliciforme, iar
jumtatea inferioar din celule stem, intermediare, enteroendocrine i celule Paneth. Rolul
principal al epiteliului criptic este rennoirea epiteliului vilozitar.
Tubul digestiv
75
Peretele lateral. Enterocitele sunt legate ntre ele sau de celelalte celule ale epiteliului
intestinal prin complexe joncionale impermeabile, localizate spre polul apical al celulei,
care pecetluiesc spaiul intercelular. Prezena lor oblig produii de digestie s traverseze
marginea n perie a polului apical al celulei (fig.39).
76
Tubul digestiv
Celulele caliciforme
Ca i n alte localizri, celulele caliciforme produc mucus, ce se aterne sub forma unui
nveli protector la suprafaa epiteliului.
Celulele caliciforme sunt intercalate printre celelalte celule ale epiteliului intestinal.
Numrul lor crete progresiv din partea iniial a intestinului subire spre partea distal, cele
mai numeroase fiind n ileon. Au forma unei cupe de ampanie, cu un nucleu turtit, situat la
baza celulei nconjurat de puin citoplasm n care se gsete RER i mitocondrii.
Citoplasma supranuclear este destins de prezena a numeroase granule de mucin ce sunt
eliminate prin exocitoz.
Celulele caliciforme se recunosc cu uurin n coloraiile uzuale datorit formei (nguste la
baz, destinse la polul apical) i colorabilitii lor, bazofile la polul bazal, cu aspect gol la
polul apical (fig.38). Aspectul gol se datoreaz pierderii mucinei n timpul prelucrrii
histologice a intestinului. Polul apical se poate ns colora cu coloraii speciale: PAS,
albastru alcian.
Celulele Paneth
Celulele Paneth au rolul de a regla flora normal a intestinului subire.
Ele se gsesc n epiteliul de la baza criptelor Lieberkhn din intestinul subire (ocazional se
pot gsi i n intestinul gros). Celulele Paneth au nucleul situat bazal, mpreun cu
organitele implicate n sinteza proteic (RER, aparat Golgi). Citoplasma lor supranuclear
este plin cu granule mari, intens eozinofile, care le face foarte uor de recunoscut n
coloraiile uzuale. Granulele eozinofile sunt sferice, electronodense. Ele conin enzime
antibacteriene i lizozim, cu rol de protecie antibacterian i de asemenea zinc i o protein
bogat n arginin, responsabil de eozinofilia granulelor.
Celulele enteroendocrine
Secreia acestor celule are rolul de a regla secreia i motilitatea tractului gastro-intestinal.
Localizarea i aspectul morfologic sunt identice cu cele ale celulelor enteroendocrine,
descrise la stomac. De obicei, sunt localizate la baza criptelor Lieberkhn, dar pot migra
pn la suprafaa vilozitilor intestinale.
Ultrastructural, citoplasma conine granule de secreie, iar suprafaa luminal prezint
cteva microviloziti. Granulele conin un numr mare de hormoni i peptide printre care
serotonina, enteroglucagonul, somatostatina, colecistochinina, peptida inhibitorie gastric,
secretina, gastrina, motilina i VIP. Cei mai activi reglatori ai fiziologiei gastrointestinale
secretai n aceast poriune a tubului digestiv sunt:
- colecistochinina care stimuleaz secreia pancreatic, secreia bicarbonatului n bil,
contracia vezicii biliare, regenerarea mucoasei tubului digestiv i a pancreasului i ntrzie
golirea gastric;
- peptida inhibitorie gastric inhib secreia de acid clorhidric i stimuleaz eliberarea
insulinei;
- VIP (peptida vaso-activ intestinal) inhib secreia gastric i stimuleaz eliberarea
insulinei, secreia intestinal i pancreatic;
- secretina cu rol stimulator al secreiei pancreatice i biliare.
Celulele stem
Celulele stem se gsesc n treimea inferioar a criptelor Lieberkhn. Prin multiplicarea lor,
aceste celule au rolul de a nlocui celulele uzate ale epiteliului vilozitar i criptic. Ele se pot
diferenia n oricare dintre celulele epiteliului intestinal, inclusiv n celule enteroendocrine,
dar mai ales n celulele caliciforme i enterocite, care au un turn-over mai rapid
(aproximativ 5 zile). Primul stadiu de difereniere sunt celulele intermediare, care seamn
Tubul digestiv
77
78
Tubul digestiv
longitudinal extern. Din musculara mucoasei pornesc fibre musculare ce strbat lamina
propria i ajung pn n axul vilozitilor.
Submucoasa
Submucoasa intestinului subire are structura descris n planul general de organizare al
tubului digestiv.
Deosebit este ns submucoasa duodenului, care conine n structura sa glandele Brunner.
Glandele Brunner sunt glande tubuloalveolare ramificate. Canalul lor de excreie se deschide
n criptele Lieberkhn. Produsul de secreie conine glicoproteine neutre i alcaline, precum i
ioni de bicarbonat. Alcalinitatea secreiei (pH = 8,1 - 9,3) are rolul de a neutraliza aciditatea
chimului gastric i n felul acesta de a proteja mucoasa intestinului subire.
Glandele Brunner au i o secreie endocrin. Ele produc o peptid care a fost numit iniial
urogastron, dar care s-a demonstrat a fi factorul de cretere epidermic, EGF (epidermal
growth factor). Rolul lui n tractul digestiv ar fi de a regla secreia celulelor parietale din
stomac i rata de proliferare n criptele Lieberkhn. EGF mai este gsit i n saliv, sucul
gastric, bil, urin.
Musculara
Nu are nimic particular fa de structura descris n planul general de organizare al tubului
digestiv. La captul terminal al ileonului, musculara este oarecum ngroat, formnd
sfincterul ileocecal. n mod normal, acest sfincter rmne contractat, mpiedicnd golirea
prematur a intestinului. La un oarecare interval dup ingestia alimentelor, n urma unei unde
peristaltice puternice, sfincterul se relaxeaz i coninutul este eliminat n intestinul gros.
Musculara intestinului subire, prezint dou tipuri de contracii: contracii segmentare i
peristaltice.
Contraciile segmentare sunt contracii locale, produse de stratul circular. Ele disloc
coninutul intestinal att proximal, ct i distal, amestecndu-l cu sucurile gastrice i
apropiindu-l de mucoas pentru a uura absorbia.
Contraciile peristaltice sunt date de stratul longitudinal i au rolul de a deplasa distal
coninutul intestinal.
Seroasa
Cu excepia duodenului care este extraperitoneal, i este deci nvelit la exterior de adventiie,
restul intestinului subire este n totalitate intraperitoneal, acoperit de seroas.
Tubul digestiv
79
Jejunul
-
Ileonul
-
80
Tubul digestiv
mecanic a stomacului. Emulsionarea de finee se produce n duoden, sub aciunea
acizilor biliari sintetizai de ficat. Apoi, sub aciunea lipazei pancreatice, fiecare molecul
de trigliceride este transformat n monogliceride i acizi grai, form sub care traverseaz
membrana celular i se acumuleaz n citoplasma polului apical. n interiorul celulei,
trigliceridele sunt resintetizate n REN cu ajutorul unor enzime din monogliceride i acizi
grai. n aparatul Golgi, picturile de trigliceride ncorporeaz proteine, colesterol i
fosfolipide. Mai multe asemenea picturi, delimitate de o membran, formeaz
chilomicronii. Ei se ndreapt spre baza celulei, de unde sunt eliminai prin exocitoz n
fantele intercelulare (fig 39). Din spaiul intercelular, chilomicronii ajung n chiliferul
central, dar i n capilarele venoase.
apa i electroliii sunt absorbii n cantitate mic n intestinul subire, dup un mecanism
care va fi explicat la structura vezicii biliare.
Intestinul subire.
este locul principal unde are loc absorbia
este adaptat pentru realizarea unei suprafee mari de contact cu alimentele
- plicile circulare
- viloziti
- microviloziti
absorbia se produce prin enterocit
conine n mucoas celule enteroendocrine
lamina propria conine vase de snge i limfatice abundente unde sunt preluai produii
absorbii
duodenul are glande n submucoas
.
Intestinul gros
Intestinul gros cuprinde cteva segmente succesive: cecul, apendicele, colonul (ascendent,
transvers, descendent, sigmoid), rectul i canalul anal.
Funcia principal a intestinului gros este de a transforma coninutul lichid eliminat din
intestinul subire ntr-o mas solid de reziduuri (funcie ce se realizeaz prin absorbia apei i
electroliilor) i de a le elimina apoi n exterior sub forma materiilor fecale. Prin desicare n
intestinul gros, 1000 ml de material intestinal este transformat n 200 g de materii fecale.
n plus, flora bacterian din intestinul gros produce vitamina K i B12, cu rol n homeostazia
coagulrii.
n general, intestinul gros respect planul general de organizare al tubului digestiv, structura
sa fiind aproximativ identic pe ntreaga lungime; exist totui cteva diferene regionale, mai
ales ntre cec i rect.
Intestinul gros se deosebete de intestinul subire prin dou caracteristici importante:
- mucoasa sa este neted, fr plici circulare i viloziti intestinale
- stratul longitudinal al muscularei formeaz trei benzi echidistante, teniile colonului
Mucoasa
Examinat cu ochiul liber, mucoasa intestinului gros are un aspect neted, fr viloziti
Tubul digestiv
81
82
Tubul digestiv
Tubul digestiv
83
Musculara mucoasei
Musculara mucoasei este format din cele dou straturi de fibre musculare netede, circular
intern i longitudinal extern. Dinstincia ntre cele dou straturi este ns posibil numai n
cazul ngrorii celor dou straturi.
Submucoasa
Are structura descris n planul general de organizare al tubului digestiv.
Musculara
n colon, stratul muscular longitudinal extern este condensat n trei benzi longitudinale, ce pot
fi vzute macroscopic, numite teniile colonului (teniae colli). ntre cele trei benzi, stratul
muscular longitudinal formeaz un nveli extrem de subire.
Acest aspect este caracteristic doar colonului, deoarece rectul, are straturile musculare
identice cu cele ale intestinului subire.
Din teniile colonului se desprind fascicule de fibre musculare ce ptrund printre fibrele
stratului circular la intervale regulate, pe toat lungimea i circumferina colonului. Aceast
dispoziie particular permite ca diferite segmente ale colonului s se contracte n mod
independent, dnd natere haustraiilor colice.
Musculara intestinului gros genereaz, ca i intestinul subire, dou tipuri de contracii:
contracii segmentare i contracii peristaltice.
Contraciile segmentare sunt locale i nu au rolul de a propulsa coninutul intestinului.
Contraciile peristaltice au rolul de a deplasa distal coninutul intestinal. n mod normal, ele
iau natere o dat pe zi i cu aceast ocazie are loc golirea colonului distal prin eliminarea
materiilor fecale.
Seroasa/adventiia
nveliul extern al intestinului gros este fie adventiie, fie seroas, n funcie de localizare.
Ambele au structura descris n planul general de organizare al tubului digestiv.
Intestinul gros
mucoasa este specializat pentru absorbia apei i electroliilor
mucoasa se caracterizeaz prin prezena unor glande tubuloase, tapetate cu
epiteliu cilindric care este format, n principal din celule caliciforme i absorbtive
are dou rnduri de fibre musculare n muscular, ntre care se gsete plexul
mienteric. Stratul longitudinal extern formeaz teniile colonului.
84
Tubul digestiv
Apendicele
este un diverticul tubular ce ia natere din cec, cu o lungime de aproximativ 5-10 cm
lungime i 0,8 cm diametru
- musculara nu prezint tenii i haustraii colice ca n intestinul gros
- la copii i adolesceni, lamina propria i submucoasa conine o cantitate apreciabil de esut
limfoid sub form de foliculi proemineni (fig. 42). La aduli, esutul limfoid se atrofiaz.
- la aduli, ntregul organ devine fibros.
Apendicele nu este un organ vestigial cum se credea mai demult; el este un organ funcional,
dar ale crui funcii sunt incomplet cunoscute. Abundena esutului limfoid, sugereaz un rol
important n imunitate: limfocitele B produse n apendice, populeaz mucoasa tubului digestiv
i la nevoie se tranform n plasmocite care secret imunoglobuline.
-
Rectul
-
Canalul anal
-
85
Tubul digestiv
dintre ele, sinusuri anale.
86
Pancreasul exocrin
Pancreasul exocrin este o gland tubulo-acinoas compus, a crei structur seamn foarte
mult cu a glandei parotide (fig.44).
Structur histologic
La exterior, este delimitat de o capsul fibroconjunctiv foarte subire, din care se desprind
septuri spre profunzime, compartimentnd organul n lobuli. n capsul i septuri se gsesc
numeroase vase, nervi i canalele de excreie extralobulare ale glandei.
Lobulii sunt alctuii din acini i canalele de excreie intralobulare.
Acinul pancreatic
Acinul pancreatic, o structur rotund sau ovalar, este format din celule piramidale, cu o
baz larg i polul apical ngust, delimitnd un lumen mic. n seciunile histologice,
citoplasma subnuclear are o bazofilie caracteristic, iar cea apical este eozinofil.
n microscopia electronic, se observ c bazofilia subnuclear este dat de un abundent RER.
87
Fig.44: Seciune transversal prin pancreasul exocrin (col HE), n care se observ acinii
i un mic canalicul excretor, pe seciune longitudinal.
Citoplasma supranuclear conine pe lng aparatul Golgi i un numr foarte mare de granule
de secreie (zimogen) responsabile de eozinofilia polului apical. Granulele de zimogen sunt
delimitate de o membran proprie i au un coninut lichidian, de aceea denumirea lor mai
corect ar fi de vezicule de secreie. Fiecare vezicul, conine precursorii tuturor enzimelor
digestive secretate de pancreas. n urma unor stimuli adecvai, coinutul granulelor
(veziculelor) este eliminat prin exocitoz n lumenul acinului.
Spre deosebire de glandele salivare, acinii pancreatici nu au celule mioepiteliale.
Canalele de excreie intra i extralobulare
Lumenul fiecrui acin se continu cu un canal de excreie individual, intralobular ce se vars
n canale cu lumenul progresiv mai mare. Pancreasul este deosebit de toate celelalte glande
tubulo-acinoase deoarece partea iniial a canalului de excreie (canalul intercalar), ncepe
chiar din lumenul acinului. Aceste celule tapeteaz incomplet lumenul acinului i se numesc
celule centroacinare (fig.45).
88
Spre deosebire de celulele acinoase, celulele centroacinare sunt celule pavimentoase, care nu
conin nici ergastoplasm i nici granule de secreie. Din aceste motive ele se coloreaz palid
eozinofil i sunt uor de recunoscut pe preparatele histologice. Celulele centroacinare
adiacente sunt strns unite ntre ele prin interdigitaii i complexe joncionale i prin jonciuni
adezive de celulele acinoase.
Canalul intercalar, care continu lumenul acinului delimitat de celulele centroacinare este
scurt i are o structur asemntoare cu celulele centroacinare. El dreneaz n canalul colector
intralobular. Pancreasul nu are canal striat.
Canalul colector intralobular continu canalul intercalar, tranziia ntre cele dou segmente
fiind imperceptibil. Epiteliul su este format din celule cubice turtite i nu conine celule
caliciforme. n jurul lui, practic nu exist strom, dar de ndat ce prsete lobulul pancreatic
este imediat nconjurat de stroma septelor.
Canalul colector intralobular nu este un simplu conduct ce transport produsul de secreie, ci
este implicat n transportul activ al unor cantiti mari de ap i ioni de bicarbonat din snge,
n lumenul tubilor. Prin aceast secreie, canalele intralobulare contribuie la creterea
volumului i alcalinitii sucului pancreatic. Alcalinitatea sucului pancreatic (dat de prezena
ioniilor de bicarbonat) are rolul de a neutraliza aciditatea chimului gastric i de a crea un pH
optim pentru activitatea enzimelor pancreatice.
Mai multe canale intralobulare se unesc i formeaz canalele interlobulare care se gsesc n
esutul conjunctiv al septurilor interlobulare. Aceste canale au lumenul tapetat cu un epiteliu
simplu cilindric, printre celulele cruia se gsesc diseminate celule endocrine i rare celule
caliciforme. Canalele interlobulare se vars direct n canalul pancreatic principal (Wirsung).
Canalul pancreatic principal (Wirsung) strbate pancreasul ncepnd de la coad la cap, pe
toat lungimea sa. Pe msur ce se apropie de capul pancreasului, diametrul su crete
progresiv. nainte de a se vrsa n duoden la nivelul ampulei lui Vater, el se unete cu canalul
coledoc (sau canalul biliar comun), care transport bila. De cele mai multe ori, exist i un
canal de excreie accesoriu, canalul lui Santorini. Canalul Wirsung i Santorini, au o structur
asemntoare. Epiteliul care le cptuete este simplu cilindric; citoplasma polului apical
conine mucine (sulfomucine, sialomucine i mucine neutre), cu att mai abundente, cu ct
canalul este mai mare. Printre celulele cilindrice se gsesc celule endocrine i caliciforme. n
exterior, canalele sunt tapetate cu o teac de esut conjunctiv care conine fibre musculare
netede i numeroase mastocite.
89
Pancreatita acut
Totui, n unele condiii patologice, mecanismele de protecie sunt depite i apare
pancreatita acut, o afeciune n care enzimele proteolitice sunt activate n pancreas,
consecina fiind o autodigestie masiv a organului. Boala este foarte grav, putnd duce
la moartea pacientului.
Pancreasul endocrin
Structur histololgic
Componenta endocrin a pancreasului uman este diseminat printre acinii i ductele
pancreasului exocrin i are urmtoarele componente:
- insulele Langerhans, o structur distinct ce cuprinde majoritatea celulelor endocrine ale
pancreasului
- celule izolate, diseminate printre acini i printre celulele epiteliului canalelor pancreatice
90
91
secreie din citoplasm. Acestea sunt cele mai mari granule pe care le conin cele patru
tipuri de celule.
- celulele PP sau F, se gsesc n proporie de aproximativ 1-2%. Ele secret polipeptida
pancreatic. Sunt mai numeroase n capul pancreasului i se gsesc diseminate i printre
celulele epiteliale ale ductelor pancreatice. Granulele de secreie sunt sferice, au un miez
dens la fluxul de electroni, nconjurat de o arie mai puin dens.
Tipurile celulare minore se gsesc diseminate i printre celulele pancreasului exocrin:
- celulele secretoare de VIP (vasoactive-intestinal polipeptide)
- celulele EC (enterocromafine), ce produc secretin, motilin, substan P
- n unele tumori s-a pus n eviden o secreie crescut de gastrin i au fost identificate i
celulele G. Secreia crescut de gastrin determin o cretere excesiv a secreiei acide
gastrice i apariia sindromului Zollinger-Ellison. n pancreasul uman normal, prezena
celulelor G nu este nc demonstrat.
Vascularizaia insulelor Langerhans
Vascularizaia insulelor Langerhans i are originea n cteva arteriole de la periferia lor, care
dau natere capilarelor fenestrate ce se gsesc printre celulele endocrine. La om, capilarele
perfuzeaz mai nti celulele A i D, de la periferia insulei. Sngele care ajunge n centrul
insulei, n celulele B, a perfuzat totdeauna mai nti celulele A i D. Sngele prsete insula
Langerhans prin intermediul unor capilare eferente, care, dup ce ies, formeaz o reea n jurul
acinilor pancreasului exocrin. Acest tip de vascularizaie se aseamn cu sistemele porte din
alte glande endocrine (hipofiz).
Inervaia insulelor Langerhans
Inervaia componentei endocrine a pancreasului este asigurat de sistemul nervos vegetativ,
simpatic i parasimpatic. Fibrele nervoase inerveaz de asemenea i vasele de snge, reglnd
perfuzia sanguin a insulelor.
92
Aplicaii practice
n absena insulinei apare o boal grav, numit diabetul zaharat: glucoza nu mai intr
n celule ci rmne n snge, cauznd hipergligemia. Consecutiv, cantiti mari de
glucoz sunt eliminate prin urin (glicozurie), antrennd eliminarea unor cantiti
foarte mari de urin (poliurie). Pierderile de lichide determin senzaia accentuat de
sete, polidipsie. n lipsa glucozei din celul, celulele hipotalamice ce regleaz apetitul
sunt activate, determinnd senzaia de foame (polifagia). Poliuria, polidipsia i polifagia,
sunt cele trei semne clinice majore ale diabetului zaharat.
Tot n absena glucozei, n vederea asigurrii energiei, sunt utilizate grsimile i proteinele
musculare determinnd o marcat scdere ponderal, cu toate c sunt ingerate cantiti mari
de alimente. n urma acestui tip de metabolism (utilizarea grsimilor i proteinelor pentru
furnizarea de energie) rezult corpi cetonici ce sunt eliminai prin urin, antrennd i cantiti
mari de sodiu. Apare n felul acesta acidoza, care dac nu este tratat la timp poate duce la
moarte.
Glucagonul este cel de al doilea hormon peptidic implicat n controlul nivelului glicemiei,
rolul lui fiind de a crete glucoza n snge, efect antagonist insulinei. El este secretat ca
rspuns la scderea glucozei din snge. Glucagonul acioneaz mai ales asupra celulelor
hepatice, determinnd glicogenoliz (degradarea glicogenului) n celula hepatic i eliberarea
glucozei n snge. Cnd depozitele de glicogen scad, glucagonul este capabil s induc
gluconeogenez prin metabolizarea aminoacizilor din celula hepatic.
Somatostatinul secretat de celulele D este identic cu cel secretat de hipotalamus, hormon ce
regleaz eliberarea hormonului somatotrop (hormon de cretere) din hipofiza anterioar. Nu
se cunoate rolul somatostatinului secretat de insulele Langerhans; ceea ce se tie cu siguran
este doar faptul c el inhib att aciunea glucagonului ct i a insulinei. Alte aciuni ar fi la
distan: inhibarea motilitii stomacului, a intestinului subire i a vezicii biliare.
Polipeptida pancreatic: att funcia ct i mecanismul ei de reglare sunt puin cunoscute
pn n prezent.
Hormonii secretai n insulele Langerhans acioneaz i asupra celulelor acinoase ale
pancreasului, prin:
- stimularea secreiei exocrine, de ctre insulin, VIP, colecistochinin
- inhibarea secreiei exocrine, de ctre glucagon, PP, somatostatin.
Ficatul
Ficatul este cea mai mare mas glandular din organism i cel mai mare organ intern. La omul
adult cntrete aproximativ 1500 g. El este aezat n hipocondrul drept (cadranul superior
drept al cavitii abdominale). ntreaga mas glandular este nvelit la exterior de o capsul
conjunctiv fin, capsula Glisson, care la rndul ei, este acoperit n cea mai mare parte de
peritoneu.
Ficatul are o suprafa convex, situat i modelat dup forma cupolei diafragmatice i o
suprafa plan, situat pe faa inferioar, pe unde intr vasele i nervii i ies canalele
hepatice. Aceast zon este numit hilul sau poarta ficatului.
Ficatul funcioneaz ca o mare uzin chimic: fiind interpus n calea venei porte care
93
transport snge din tubul digestiv, pancreas, splin, el are rolul de a sintetiza molecule mari,
complexe din substanele cu greutate molecular mic absorbite la nivelul intestinului i aduse
de snge (funcie endocrin). Datorit poziiei sale, ficatul este n acelai timp, primul organ
care primete substanele toxice absorbite din intestin. Aceste substane sunt degradate sau
conjugate n ficat, pentru a le face inofensive. Ficatul sintetizeaz i bil, care este eliminat
printr-un sistem de canale biliare n duoden (funcie exocrin).
Toate funciile biochimice ale ficatului sunt ndeplinite de celulele epiteliale ale parenchimul
hepatic, hepatocitele i depind de interrelaiile complexe dintre trei elemente:
- vascularizaia ficatului (artera hepatic i ramurile venei porte, sinusoide i vena
centrolobular)
- hepatocite
- sistemul de drenaj al bilei (canaliculii biliari i canalele biliare intrahepatice).
Vascularizaia ficatului
Ficatul primete snge din dou vase, artera hepatic i vena port (fig. 47).
Artera hepatic perfuzeaz ficatul cu snge oxigenat din trunchiul celiac ce provine din aort.
Odat intrat n ficat, artera hepatic se divide n ramuri cu calibru din ce n ce mai mic, dnd
natere n final ramurilor terminale ale arterei hepatice.
Vena port transport snge de la nivelul tubului digestiv i al splinei. Sngele ce provine din
tubul digestiv conine produi absorbii din intestin, aminoacizi, lipide i hidrai de carbon, iar
cel din splin, produi de degradare ai hemoglobinei. n ficat, vena port se divide n ramuri
din ce n ce mai mici, venele de distribuie (interlobare, intersegmentare, interlobulare), care,
la rndul lor se ramific, dnd natere la venele portale terminale.
94
recente au dovedit c cea mai mare cantitate din sngele arteriolei hepatice circul mai nti
prin reeaua peribiliar, nainte de a se vrsa n sinusoid. Se crede c la acest nivel, din
canaliculul biliar sunt reabsorbite anumite substane.
Ramurile terminale ale venei porte, venulele portale terminale, ce nsoesc arteriolele, se
vars prin intermediul unor ramuri laterale n sinusoid, unde sngele transportat de ele se
amestec cu cel provenit din arteriolele hepatice.
Vascularizaia ficatului
Vase aferente:
Ramurile arterei hepatice ramuri arteriosinusoidale sinusoide
Vena port venule porte terminale ramuri laterale sinusoide
Vase eferente:
Sinusoide vena centrolobular vena hepatic vena cav inferioar
Sinusoidele hepatice
Sinusoidele sunt capilare hepatice nalt specializate. Ele au peretele format dintr-un endoteliul
puternic fenestrat i din celule Kupffer. Epiteliul sinusoidal nu se sprijin pe o membran
bazal. Sinusoidele sunt n contact intim cu cordoanele de hepatocite, de care sunt desprite
printr-un spaiu, spaiul perisinusoidal sau spaiul Disse (fig.48). Acest spaiu este esenial n
realizarea transferului bidirecional de substane ntre capilarele sinusoide i hepatocite.
95
Hepatocitele
Hepatocitele (celulele hepatice) sunt cele mai numeroase celule ale ficatului (80%) i cele mai
importante din punct de vedere funcional. Ele sunt aezate n cordoane sau trabecule ce vin n
contact intim cu sinusoidele hepatice. Poligonale ca form, celulele hepatice sunt celule
96
polarizate. Ele nu au pol apical sau pol bazal, ci trei tipuri de domenii sau suprafee:
- domeniul sinusoidal este reprezentat de poriunea celulei ce privete spre sinusoidul
hepatic, de care este desprit prin spaiul Disse; el reprezint aproximativ 70% din
suprafaa hepatocitului, fiind locul n care se face transferul de substane ntre sinusoid i
hepatocit. Plasmalema domeniului sinusoidal prezint mici microviloziti ce ptrund n
spaiul Disse (fig.48).
- domeniul biliar este acea suprafa prin care hepatocitul dreneaz bila i care formeaz,
n acelai timp, peretele canaliculului biliar. El reprezint aproximativ 15% din suprafaa
hepatocitului. n zona domeniului biliar, suprafeele celulare sunt adiacente, cu excepia
unei mici depresiuni, care mpreun cu depresiunea situat exact opus, pe celula
adiacent, formeaz canaliculul biliar (fig.48). Canaliculul biliar este izolat de restul
suprafeei biliare prin complexe joncionale. El are un diametru de 0,5-2,5, este tapetat
de plasmalema hepatocitului ce trimite scurte microviloziti n lumen. n zona
domeniului biliar, citoplasma celulei este bogat n fosfataz alcalin i adenozin
trifosfataz.
- domeniul lateral este suprafaa celulei ce vine n contact cu hepatocitul nvecinat, fiind,
de fapt, o suprafa intercelular. El reprezint aproximativ 15% din suprafaa celular.
Spre deosebire de celelalte dou domenii, este neted (nu are microviloziti) i prezint
jonciuni comunicante.
Nucleul hepatocitului este mare, rotund, situat central, cu nucleol proeminent i cu grunji de
cromatin. Multe celule sunt binucleate, iar nucleii sunt frecvent poliploizi.
Fiind o celul foarte activ metabolic, citoplasma hepatocitului conine o mare diversitate de
organite (fig.48):
- aparatul Golgi, unic i mare sau mic i multiplu, este foarte activ i este localizat n
apropierea nucleului, cu o extensie spre domeniul biliar
- veziculele i tubulii unui reticul endoplasmic neted (REN) foarte abundent sunt n
continuitate cu aparatul Golgi. Membrana acestui organit este bogat n citocromi, enzime
implicate n sinteza prostaglandinelor i ai altor ageni biologic activi. REN mai are rol i
n degradarea unor medicamente sau a unor substane toxice exogene. REN se
hipertrofiaz dup administrarea de: fenobarbital, etanol, steroizi anabolizani,
progesteron, ageni chemoterapeutici. Stimularea REN prin administrarea unui drog (ex.
etanol), crete capacitatea de detoxificare a ficatului pentru alte droguri (ex. anumii
carcinogeni, pesticide).
- reticulul endoplasmic rugos (RER) apare sub forma unor corpusculi bazofili, alctuii din
cisterne i ribozomi liberi ataai. RER este locul de sintez al constituenilor proteici ai
citoplasmei i a proteinelor plasmatice ale sngelui.
- lizozomii sunt numeroi, au diferite dimensiuni, iar unii pot conine lipofuscin. Lizozomii
sunt mari i numeroi mai ales n apropierea domeniului biliar.
- peroxizomii sunt n general, cam 200-300 per celul. Ei conin catalaze i alte enzime
oxidative. Intervin n metabolismul glucidelor, lipidelor i al alcoolului, care este
descopus n peroxizomi n acetaldehid.
- mitocondriile sunt numeroase, aproximativ 1000/celul, dispersate n ntreaga citoplasm.
Numrul mare de mitocondrii, confer aspectul eozinofil i granular al citoplasmei
hepatocitului n coloraia cu HE.
- depozite de glicogen ce apar n coloraia cu HE ca zone clare i roz n coloraia cu PAS. n
microscopia electronic, aceste depozite apar sub forma unor particule electronodense.
Glicogenul este forma sub care sunt depozitai hidraii de carbon; el poate fi mobilizat din
depozite pentru meninerea normal a concentraiei glucozei n snge.
- lipide; hepatocitul conine n mod normal cantiti mici de picturi de lipide, ce nu au
97
membran proprie. n condiii patologice, cum sunt consumul cronic de alcool, consumul
de substane toxice, numrul picturilor de lipide crete n mod dramatic, ele putnd chiar
fuziona i forma o singur pictur ce ocup ntreaga celul. Lipidele pot fi puse n
eviden dup o fixare corespunztoare, prin coloraia cu Sudan.
citoscheletul hepatocitului este format dintr-un strat subplasmalemal de citocheratin i
actin. Acest strat este prezent la periferia celulei, dar este mai gros sub plasmalema
domeniului biliar, unde trebuie s menin diametrul canaliculul biliar ce nu are perete
propriu. Din acest strat pornesc filamente intemediare spre interiorul celulei, formnd o
reea citoscheletal care acoper centrozomul i nucleul hepatocitului.
Hepatocitele
active metabolic, deci bogate n organite
necesar mare de energie, deci bogie n mitocondrii
cea mai mare parte din suprafaa celular este n contact cu sinusoidele
o parte a peretelui celular formeaz canaliculul biliar, unde este excretat bila
din hepatocit
Insuficiena hepatic apare atunci cnd sunt alterate un numr mare de hepatocite.
n consecin toate funciile ficatului se modific:
- funcia sintetic: scderea sintezei proteice (albumin, proteine de coagulare)duce
la scderea presiunii oncotice a sngelui i la apariia edemelor i la acumularea unui
lichid n cavitatea abdominal (ascit)
- funcia de detoxificare: substanele toxice circul n snge i produc o serie de simptome
ce pot merge pn la com hepatic i moarte
- secreie inadecvat de bil: datorit reteniei ei o parte din componentele ei intr n snge
i apare icterul (colorarea n galben a tegumentelor).
Insuficiena hepatic acut apare n infecii virale sau expunere la toxine. Funcia ficatului
revine la normal dup ndeprtarrea cauzei.
n insuficiena hepatic cronic celulele hepatice sunt distruse progresiv; se ntlnete n
ciroza hepatic.
Ciroza hepatic. Distrugerea progresiv a celulelor hepatice are drept consecin modificarea
profund a arhitecturii normale a ficatului, cu schimbarea raporturilor ntre celule pe de o
parte i ntre celule, sistemul port i canalele biliare pe de alt parte.
Hipertensiunea portal i varicele esofagiene apar deoarece sngele portal nu-i mai poate
urma calea normal. Creterea presiunii n sistemul port deschide calea anastomozelor cu
sistemul venos sistemic i distensia venelor din acest sistem (exemplu distensia venelor din
submucoasa 1/3 inferioare a esofagului varicele esofagiene). Sucul gastric poate eroda
aceste vene destinse, iar hemoragia care urmeaz poate avea consecine fatale.
98
99
Lobulul portal
Noiunea de lobul portal pune accent pe funcia exocrin a ficatului, care este secreia de bil.
Astfel, centrul lobulului portal l constituie canalul biliar interlobular din triada portal.
Lobulul portal este o zon triunghiular (fig.49), delimitat de nite linii imaginare, care unesc
ntre ele trei vene centrolobulare nvecinate. n acest concept, lobulul portal, cuprinde acea
mas de esut hepatic care dreneaz bila n acelai canal biliar interlobular.
Acinul hepatic
Noiunea de acin hepatic consider vascularizaia sanguin ca fiind centrul acestei uniti
structurale. n concepia actual se consider c acinul hepatic confer cea mai bun corelaie
ntre vascularizaia, activitatea metabolic i patologia hapatic.
Acinul hepatic este o mas romboidal de esut hepatic (fig.49). Cele dou capete ale
rombului se termin n dou vene centrolobulare. Axa mare a rombului este o linie imaginar
ntre cele dou vene, iar axa mic este definit de ramurile terminale ale triadei portale ce se
gsesc ntre laturile adiacente a doi lobuli clasici.
Aceast concepie permite descrierea funciei exocrine a ficatului, n termeni comparabili cu
ai altor glande exocrine. De asemenea, permite descrierea i interpretarea modului de
degenerare, regenerare i a efectelor toxice asupra parenchimului hepatic, n funcie de
calitatea sngelui cu care este perfuzat ficatul.
100
Cele trei concepii nu sunt interpretri conflictuale, ci moduri diferite de a privi structura
ficatului. Dei n mod diferit, toate cele trei concepii exprim clar faptul c nu toate
hepatocitele sunt la fel, existnd o heterogenitate hepatocitar. Aceste diferene sunt
consecina distanei dintre celul i vascularizaia arterial, diferene funcionale legate de
secreia de bil i alte diferene ultrastructurale. La om nici una dintre aceste trei uniti
structurale nu este clar definit din punct de vedere morfologic (ca de exemplu la animal,
unde lobulul clasic este foarte evident morfologic).
Dei concepia acinului hepatic a devenit n momentul actual baz pentru interpretarea
funciei hepatice (permite explicarea modului de degenerare celular consecutiv hipoxiei i
aciunii toxinelor), terminologia folosit pentru descrierea unor procese patologice folosete
totui nomenclatura lobulului clasic hepatic; exemplu: necroz centrolobular, inflamaia
lamei bordante, etc.
Regenerarea hepatic
n comparaie cu alte organe n care populaia celular este n continuu rennoit, celulele
hepatice au o durat de via relativ lung, de aproximativ 150 de zile, iar mitoze sunt
observate foarte rar n mod normal n esutul hepatic.
Cu toate acestea, ficatul are o mare capacitate de regenerare, demonstrat experimental.
Dac la animalele de experien se ndeprteaz 2/3 din masa hapatic, n cteva zile ea va
fi nlocuit cu esut nou format. De asemenea, dac, prin administrarea unor toxine
(tetraclorura de carbon), se distrug celulele hepatice cu pstrarea integritii capilarelor
sinusoide, dup ndeprtarea agentului cauzal, celulele hepatice rmase intacte prolifereaz
rapid, nlocuindu-le pe cele deteriorate. Dac se administreaz din nou o substan toxic,
nainte de regenerarea complet a esutului, are loc alterarea arhitecturii normale a ficatului
cu formare de fibroz, aspect ce se aseamn cu cel ntlnit n ciroza hepatic.
101
Icterul
Icter se numete colorarea n galben a tegumentelor, datorit acumulrii unei cantiti
mari de bilirubin n snge. Aceast acumulare poate avea mai multe cauze:
- lipsa de absorbie a bilirubinei n ficat
- imposibilitatea conjugrii ei (absena acidului glucuronic, producie crescut)
- imposibilitatea secreiei bilirubinei conjugate.
Icterul mecanic rezult n urma blocrii unui canal biliar de exemplu cu un calcul. Bila nu se
mai vars n duoden, ci se acumuleaz retrograd n ficat, este absorbit n snge i duce la
colorarea n galben a tegumentelor. Absena ei i a produilor ei de degradare n tubul
digestiv, duce la decolorarea materiilor fecale i la digestia improprie a lipidelor, care nu mai
sunt emulsionate de acizii biliari, normal prezeni n bil.
Funcia endocrin a ficatului const n eliberarea n curentul sanguin a produilor sintetizai
n celulele hepatice. Acestea sunt:
- albumina
- poriunea proteic a unor lipoproteine
- i globuline
- protrombina
- glicoproteine dintre care fibronectina
De asemenea, ficatul elibereaz n snge, prin hidroliz, glucoza depozitat n celulele
hepatice sub form de glicogen.
Alte funcii ale ficatului:
Gluconeogeneza const n conversia lipidelor i aminoacizilor n glucoz.
Depozit. Celulele hepatice depoziteaz trigliceride, glicogen, vitamine.
Dezaminarea aminoacizilor. Ficatul produce uree prin dezaminarea aminoacizilor, uree ce
este excretat de rinichi n urin.
Conjugarea i degradarea chimic a toxinelor. Reticulul endoplasmic neted al celulei
hepatice posed numeroase enzime ce sunt capabile s conjuge sau s degradeze chimic unele
toxine ce ajung n ficat (exemplu alcoolul, barbituricele), transformndu-le n ali componeni
care nu sunt toxici.
Vezica biliar
Vezica biliar este un sac muscular n form de par, al crui volum poate ajunge la om la 50100 ml. Ea este ataat de faa postero-inferioar a ficatului. Vezica biliar primete bila
diluat, secretat de ficat, prin canalul cistic (fig.50), o depoziteaz i o concentreaz, apoi o
elimin n intestin prin intermediul canalului coledoc.
Canalul coledoc se formeaz prin unirea canalului cistic cu canalul hepatic comun. nainte de
vrsarea n duoden, el se unete cu canalul comun pancreatic. Eliminarea bilei din vezica
biliar este stimulat de hormonii celulelor neuroendocrine (colecistochinin-pancreozimin),
ca rspuns la prezena grsimilor n intestinul subire.
Peretele vezicii biliare este alctuit din mucoas, musculoas i seroas sau adventiie (fig. 51).
102
Mucoasa
Epiteliul de suprafa
Epiteliul de suprafa este un epiteliu simplu cilindric, a crui structur este perfect adaptat
pentru funcia de absorbie. n consecin celulele sale prezint:
- numeroase microviloziti pe suprafaa luminal
- interdigitaii complexe i ATP-aze de Na+ i K+ pe feele laterale
- complexe joncionale ocluzive i adezive, care izoleaz lumenul vezicii biliare de
interstiiu
- ATP-aze de Na+ i K+ pe feele laterale ale celulelor. Na+ i Cl+ sunt pompate n mod activ
afar din celul, n spaiile intercelulare. Se creaz astfel un gradient osmotic ntre
lumenul vezicii biliare i spaiul intercelular, care antreneaz apa afar din celul. Att apa
ct i electroliii sunt preluai de capilarele din lamina propria. Acest mecanism de
reabsorbie este similar cu cel din tubii contori proximali ai rinichiului (fig.52).
103
Musculara
Musculara este n contact direct cu lamina propria, deoarece vezica biliar nu are musculara
mucoasei i nici submucoas.
Musculoasa este format din fibre musculare netede, orientate dezordonat, printre care se
gsesc numeroase fibre colagene i elastice. Contracia musculoasei determin eliminarea
104
Adventiia/seroasa
Vezica biliar este acoperit la exterior de adventiie pe suprafaa care vine n contact cu
ficatul i de seroas pe suprafaa opus.
Seroasa are aceeai structur cu aceea a tubului digestiv.
Adventiia este format dintr-un strat gros de esut conjunctiv dens, amestecat cu esut adipos.
Ea conine vase sanguine mari, o reea extins de vase limfatice, ganglioni vegetativi i nervi.
Calculii biliari
Calculii biliari se formeaz n general din din sruri de calciu. Un timp ndelungat ei
sunt asimptomatici. Dac se mobilizeaz n urma contraciei vezicii biliare, ei pot fi
antrenai n canalul cistic pe care-l obstrueaz. Consecina este apariia colicii biliare,
dat de contracii puternice ale peretelui vezicii biliare, n ncercarea de a depi
obstacolul i icterul mecanic sau obstructiv. Iritaia cronic a epiteliului datorit prezenei
calculilor, favorizeaz apariia infeciei i a inflamaiei, condiie patologic numit colecistit.
Histofiziologie
Funciile principale ale vezicii biliare sunt concentrarea, stocarea i eliminarea bilei secretate
continuu de ficat.
Concentrarea bilei se produce prin mecanisme de transport a apei i electroliilor, prin acelai
mecanism ca n alte epitelii: intestin subire, tub proximal renal, plexul coroid. Membrana
polului apical are canale ionice care permit trecerea liber a ionilor de Na+, iar membrana
latero-bazal conine pompe de Na+ i de K+ ce transport activ Na+ n spaiul extracelular. Se
creaz astfel un gradient de concentraie ce determin apa s ias din celul; n consecin bila
se deshidrateaz i se concentreaz, iar mediul extracelular devine izoosmotic. Lichidul
rezultat este transportat n snge (fig.52)
Eliminarea bilei este stimulat entero-endocrin de prezena alimentelor n duoden.
Colecistochinina determin contracii ritmice ale vezicii biliare i deci eliminarea ritmic a
bilei.
Sistemul biliar
bila este produs n hepatocit din produi de degradare a hemoglobinei
traseul bilei: domeniul biliar al hepatocitului
canaliculi biliari
canal biliar
interlobular
canale intrahepatice
canal biliar drept i stng
canal hepatic
comun
bila este concentrat prin extragerea apei i electoliilor i este depozitat n vezica biliar
bila concentrat este eliminat din vezica biliar prin contracia fibrelor musculare netede
n canalul coledoc (canalul biliar comun) duoden.
Aparatul respirator
105
Aparatul respirator
Generaliti
Respiraia este un proces fiziologic cu dou componente diferite, legate intim ntre ele:
respiraia celular i respiraia mecanic. Primul, este procesul prin care celulele produc
energie n urma degradrii moleculelor organice. Al doilea, este procesul prin care oxigenul
necesar respiraiei celulare este preluat din atmosfer n sistemul sanguin, iar bioxidul de
carbon este eliminat n mediul nconjurtor. Aparatul respirator este responsabil pentru
realizarea respiraiei mecanice.
Aparatul respirator ndeplinete trei funcii principale:
- conducerea aerului
- condiionarea aerului (pregtirea) prin filtrare, umezire i adaptare la temperatura
organismului
- schimbul de gaze sau respiraia.
Acestora li se adaug:
- participarea la procesul de vorbire, realizat la trecerea aerului prin laringe
- asigurarea simului mirosului prin transportul stimulilor olfactivi de ctre aer la nivelul
mucoasei olfactive din cavitatea nazal.
Aparatul respirator const din 2 plmni i din cile aeriene, o serie de conducte ce
transport aerul din i n plmni.
Cile aeriene
Cile aeriene ncep printr-un tub unic, care se divide treptat, dnd natere la segmente din ce
n ce mai numeroase, cu diametrul din ce n ce mai mic. Cele mai mici ramificaii se termin
n fund de sac, sub forma alveolelor pulmonare.
Cile aeriene sunt localizate att extrapulmonar, ct i intrapulmonar. Ele sunt nsoite de vase
de snge, limfatice i nervi, i o cantitate variabil de esut conjunctiv. Cele mai mici
ramificaii vasculare, capilarele, se gsesc n jurul alveolelor pulmonare, unde se realizeaz
schimbrile gazoase.
Din punct de vedere anatomic cile aeriene se mpart, n dou poriuni, separate ntre ele de
faringe: cile aeriene superioare i cile aeriene inferioare, sau aparatul bronho-pulmonar.
Din punct de vedere funcional, cile aeriene au dou segmente eseniale (Fig. 53):
- segmentul de conducere, cu rol numai n transportul aerului
- segmentul respirator, cu rol n realizarea schimbului gazos ntre snge i aerul alveolar.
Segmentul de conducere
Segmentul de conducere este localizat att n afara, ct i n interiorul plmnilor.
Componenta extrapulmonar conine:
- cavitile nazale (n timpul respiraiei forate particip i cavitatea bucal)
- nazofaringele i orofaringele
106
Aparatul respirator
- laringele
- traheea
- bronhiile primare sau principale, dreapt i stng.
Componenta intrapulmonar a segmentului de conducere este reprezentat de arborele
bronhial i este format din:
- bronhiile secundare sau lobare, prin a cror diviziune rezult
- bronhiile teriare sau segmentare, ce se divid pentru a forma
- bronhiolele, cu ramificaiile lor cele mai fine
- bronhiolele terminale
Segmentul respirator
Segmentul respirator este poriunea n care are loc schimbul de gaze i include:
- bronhiolele respiratorii
- ductele alveolare
- sacii alveolari
- alveolele pulmonare
Aparatul respirator
107
Cavitatea nazal
Cavitatea nazal este alctuit din dou compartimente, fosele nazale, desprite ntre ele de
septul nazal (cu o poriune anterioar cartilaginoas i una posterioar osoas). Fiecare fos
nazal are patru perei i un orificiu prin care comunic cu exteriorul, numit nar.
Peretele median sau septul nazal, este neted, n vreme ce pereii laterali ai foselor nazale sunt
neregulai datorit prezenei cornetelor nazale.
Cornetele nazale au rolul de a imprima o circulaie turbionat a aerului prin fosele nazale i de
a crete suprafaa de contact cu aerul inspirat, cu rolul de a crete eficiena mecanismelor de
purificare a aerului.
Fiecare fos nazal are trei regiuni:
- vestibulul
- segmentul respirator
- segmentul olfactiv
Vestibulul
Vestibulul comunic anterior cu atmosfera. Este cptuit de un epiteliu pavimentos stratificat
cheratinizat, o continuare a pielii de la nivelul feei i conine fire de pr i glande sebacee.
Firele de pr i produsul de secreie al glandelor sebacee, rein particulele mai mari care
impurific aerul, realiznd o prim filtrare.
Segmentul respirator
Segmentul respirator este poriunea cea mai bine reprezentat a cavitii nazale. Este cptuit
de o mucoas format din epiteliu i corion.
Epiteliul este de tip pseudostratificat cilindric ciliat sau epiteliu de tip respirator, a crui
structur va fi descris ulterior (la structura traheei).
Corionul mucoasei este ataat de periostul oaselor cu care vine n contact i este puternic
vascularizat. Reeaua vascular conine un set complex de anse capilare, cu o dispoziie
particular, n aa fel nct fluxul sanguin din capilare este perpendicular pe curentul de aer
circulant, funcia de nclzire a aerului inspirat fiind eficientizat. n timpul reaciilor alergice
sau al infeciilor virale, cum ar fi i rceala simpl, aceste vase se pot tumefia, determinnd
ngroarea mucoasei nazale i ngreunnd respiraia.
Corionul conine i glande cu acini seroi, mucoi i micti. Secreia seroas are rol n
umectarea aerului, cea mucoas completeaz pe cea a celulelor caliciforme din epiteliul
respirator, formnd o pelicul mucoas ce reine particulele de praf inhalate. Aceast pelicul
este deplasat posterior cu ajutorul cililor, spre faringe, de unde este nghiit sau expectorat.
Tot n structura corionului se ntlnesc celule din sistemul imunitar, n special limfocite,
plasmocite i macrofage, alturi de neutrofile i eozinofile. Numrul eozinofilelor crete
considerabil n rinitele alergice.
Segmentul olfactiv
Are extindere variabil, ocup tavanul cavitii nazale i este cptuit de mucoasa olfactiv.
Mucoasa olfactiv
Mucoasa olfactiv este de culoare galben-brun datorit pigmentului din mucoas. La om are
o suprafa de civa centimetri ptrai, n timp ce la animalele cu mirosul bine dezvoltat este
mult mai extins. Ca orice mucoas, este format dintr-un epiteliu i un corion.
Epiteliul olfactiv este pseudostratificat cilindric, ca i epiteliul segmentului respirator, dar cu
108
Aparatul respirator
Fig. 54: Structura epiteliului mucoasei olfactive: celulele de susinere (SC), celulele
olfactive (OC), celulele bazale (BC), vezicule olfactive (V), axon (A), membrana bazal
(BL), complexe joncionale (JC), microvili (MV).
Celulele de susinere sunt cele mai numeroase, au form cilindric, iar nucleii lor sunt
dispui mai apical n epiteliu dect nucleii celorlalte tipuri celulare. n citoplasm prezint
multiple mitocondrii, REN abundent, RER mai slab dezvoltat i granule de lipofuscin. La
polul apical celulele au microvili, iar ntre ele i celulele olfactive exist jonciuni aderente.
Rolul lor se aseamn cu al celulelor gliale, fiind un suport metabolic i fizic pentru celulele
olfactive.
Celulele olfactive receptoare sunt neuroni bipolari. Au o prelungire dendritic ce se
proiecteaz pe suprafaa epiteliului i se termin n mciuc, structur ce se numete
vezicula olfactiv. Din aceast vezicul pornesc cili imobili sau cu mobilitate redus, care se
extind radiar ntr-un plan paralel cu suprafaa epitelial. Pe membrana lor celular se gsesc
receptori olfactivi. Cealalt prelungire neuronal, axonic, se desprinde de la polul opus,
bazal, traverseaz membrana bazal a epiteliului, ptrunde n corionul mucoasei, unde, prin
unirea cu axonii celorlali neuroni, formeaz nervul olfactiv sau prima pereche de nervi
cranieni (Fig. 55).
109
Aparatul respirator
Celulele bazale sunt mici, rotunde, dispuse pe membrana bazal. Nucleii lor sunt mici i
situai sub nivelul nucleilor celulelor olfactive. Citoplasma lor conine organite puine, n
conformitate cu rolul lor de celule de rezerv.
Corionul mucoasei olfactive este aderent de periostul osului subiacent. Conine numeroase vase
sanguine i limfatice, nervi mielinici 0i nemielinici i glandele seroase (olfactive) Bowman.
Glandele Bowman sunt tubulo-acinoase, cu acini de tip seros, al cror produs de secreie este
eliminat prin canalele excretoare scurte la suprafaa epiteliului. Celulele seroase ale acinilor
au numeroase granule de lipofuscin, i mpreun cu cele ale celulelor de susinere sunt
rspunztoare de culoarea galben-brun a mucoasei. Secreia seroas funcioneaz ca o
capcan i solvent pentru substanele odorifere care stimuleaz receptorii de pe suprafaa
cililor olfactivi.
Sinusurile paranazale
Sunt spaii situate n pereii oaselor nazale, care comunic cu cavitatea nazal prin orificii
nguste. Ele sunt cptuite cu un epiteliu de tip respirator, bogat n celule caliciforme.
110
Aparatul respirator
Rolul lor este de a mri suprafaa de filtrare, nclzire i umezire a aerului inspirat i de a
modula sunetele emise n procesul de fonaie. Sinusurile, a cror denumire se face dup cea a
osului n care sunt localizate, sunt deseori sediul infeciilor virale ce afecteaz cile
respiratorii superioare. Cazurile severe necesit drenaj chirurgical.
Faringele
Face legtura cavitii bucale i nazale cu laringele i esofagul. Faringele este calea comun
pentru aer i alimente, avnd i rolul de spaiu de rezonan pentru vorbirea articulat. Are
dou compartimente, nazofaringele i orofaringele. Tuba lui Eustachio conecteaz
nasofaringele de urechea medie. n peretele nazofaringelui se gsete esut limfatic, difuz sau
organizat n noduli limfatici, formnd amigdala faringian ce face parte din esutul limfoid
asociat mucoaselor (mucosa associated lymphoid tissue - MALT).
Laringele
Este un segment tubular cu structur complex ce se interpune ntre orofaringe i trahee.
Arhitectura sa se pstreaz datorit cartilajelor pe care le conine: tiroid, cricoid, aritenoid i
care din punct de vedere structural sunt de tip elastic i hialin. Acestea sunt unite de fibre
colagene grupate n ligamente i mobilizate prin muchii intrinseci ai laringelui, de tip striat.
Rolul lor este de a menine deschis calea respiratorie i de a preveni, alturi de micrile
epiglotei, inhalarea alimentelor n timpul deglutiiei.
Corzile vocale, o pereche fals i una adevrat, cu rol major n fonaie, sunt pliuri ale
mucoasei ce proemin n lumenul laringelui; n corionul lor sunt prezente ligamentele de
suport, iar n corzile adevrate i un muchi de tip striat, muchiul vocal.
Suprafaa corzilor vocale i partea superioar a epiglotei sunt acoperite cu un epiteliu
pavimentos stratificat nekeratinizat, iar restul laringelui este tapetat cu un epiteliu
pseudostratificat cilindric ciliat, de tip respirator. n unele condiii patologice, cum ar fi tusea
cronic, fumatul, epiteliul de tip respirator se poate metaplazia, devenind pluristratificat, cu
scderea numrului de celule caliciforme i, prin urmare, cu reducerea capacitii de eliminare
a impuritilor.
Traheea
Este o structur tubular, cu un diametru de 2,5 cm i lungimea de 10 cm, ce se extinde de la
laringe pn la zona de bifurcare n cele dou bronhii primare, extrapulmonare. Conine de la
15 pn la 20 de inele cartilaginoase incomplete, unite la capete, n partea posterioar, de
fibrele musculare netede ce intr n compoziia muchiului traheal. Are un perete format din
patru straturi (Fig. 56):
- mucoasa
- submucoasa
- stratul cartilaginos
- adventiia.
Aparatul respirator
111
Fig. 56: Traheea: inel cartilaginos incomplet (C), muchiul traheal (M), submucoasa (S)
Mucoasa
Este format dintr-un epiteliu i corion.
Epiteliul
Epiteliul este similar cu epiteliul ce cptuete ntreg tractul respirator i se numete epiteliu
pseudostratificat cilindric ciliat, de tip respirator. Acest tip de epiteliu, conine 5 tipuri de
celule:
- celule cilindrice ciliate
- celule caliciforme secretoare de mucus
- celule bazale de rezerv
- celule neuroendocrine
- celule cu margine n perie
Toate celulele sunt dispuse pe membrana bazal, dar au nlimi diferite, ceea ce confer
aspectul pseudostratificat al epiteliului, datorat dispoziiei la nlimi diferite a nucleilor.
Celulele cilindrice ciliate sunt cele mai numeroase. Sunt nalte, ocup ntreaga grosime a
epiteliului i vin n contact cu lumenul traheei. n coloraia HE au o citoplasm eozinofil,
nucleul este ovalar, situat bazal. La polul apical prezint numeroi cili (aproximativ 200) cu
lungimea de aproximativ 6 m. Cilii au micri coordonate n sens contrar circulaiei aerului
inspirat, ceea ce reprezint un mecanism protector de mpiedicare a ptrunderii particulelor
mici n plmni.
Celulele caliciforme se gsesc dispersate printre celulele cilindrice ciliate, ocupnd i ele
ntreaga grosime a epiteliului. Ele au morfologie asemntoare cu a celor din epiteliul
intestinal, de unde i denumirea comun. Numrul lor crete n unele boli respiratorii cronice.
Celulele bazale reprezint populaia celular de rezerv, ce asigur regenerarea epiteliului.
Sunt mici, triunghiulare, nu ajung la suprafaa epiteliului i au nuclei rotunzi, hipercromi
dispui n apropierea membranei bazale.
Celulele neuroendocrine sunt puine la numr i se gsesc izolate printre celelalte celule.
Sunt mici, rotunde, situate n apropierea membranei bazale, fr s ajung la suprafaa
epiteliului. Ca i cele din tubul digestiv, fac parte din sistemul neuroendocrin difuz (APUD).
112
Aparatul respirator
Submucoasa
Este reprezentat de un esut conjunctiv lax n care sunt prezente vasele i limfaticele
peretelui traheal, precum i glandele tubulo-acinoase cu acini de tip mixt. Produsul lor de
secreie se elimin la suprafaa epiteliului mucoasei, dup ce canalele excretoare tapetate de
un epiteliu simplu cubic strbat membrana bazal a epiteliului. Glandele sunt mai numeroase
n partea posterioar a traheei, acolo unde muchiul traheal nlocuiete potcoava de cartilaj
hialin. Limita profund a submucoasei este dat de pericondrul cartilajului (fig.56).
Stratul cartilaginos
Este format din inele de cartilaj hialin, n form de potcoav, incomplete n poriunea
posterioar. Posterior, inelele cartilaginoase sunt unite ntre ele de muchiul traheal, care
asigur flexibilitatea traheei i menine lumenul acesteia. Odat cu naintarea n vrst, n
grosimea cartilajului hialin pot aprea insule de esut osos ce scad elasticitatea traheei.
Adventiia
Conine vasele i nervii proprii peretelui traheal i limfaticele de drenaj, integrnd traheea n
structurile gtului i ale mediastinului.
Bronhiile
Bronhiile extrapulmonare sau primare iau natere prin bifurcarea traheei, bronhia dreapt
fiind mai larg i mai scurt dect cea stng. Odat cu ptrunderea n plmn, la nivelul
hilului, devin bronhii intrapulmonare i dup un scurt traiect se ramific n bronhii lobare
sau secundare, pentru fiecare lob pulmonar (dou n stnga, trei n dreapta). Ulterior se
ramific n bronhiile segmentare sau teriare (10 n dreapta, 8 n stnga).
Bronhia segmentar mpreun cu parenchimul pulmonar aferent formeaz un segment
Aparatul respirator
113
Fig. 57: Bronhie teriar (segmentar): muchi neted (M), glande sero-mucoase (G),
submucoas (SM), insule cartilaginoase (C), agregate limfocitare n adventiie (L).
114
Aparatul respirator
Bronhiile intrapulmonare
- Deservesc segmentele pulmonare
- Diametru mare
- Epiteliu de tip respirator
- Toate tipurile de celule
- Acini micti subepiteliali
- Insule de cartilaj hialin
Bronhiole
- Deservesc lobuli pulmonari
- Diametru sub 1 mm
- Epiteliu simplu cilindric ciliat
- Lipsesc celulele caliciforme
- Nu au acini
- Nu mai au insule de cartilaj hialin
Bronhiolele
Segmentul bronhopulmonar se subdivide n lobuli pulmonari, fiecare fiind deservit de o
bronhiol. Ei sunt separai prin septe conjunctive foarte fine i pot fi observai la suprafaa
plmnului sub forma unor mici arii poligonale.
Lobulii pulmonari sunt formai din acinii pulmonari, cele mai mici uniti structurale ale
lobulului. Fiecare acin const dintr-o bronhiol terminal, bronhiolele respiratorii i alveolele
aerate de bronhiola terminal respectiv (Fig.58). Cea mai mic unitate funcional a
plmnului compus dintr-o bronhiol respiratorie i alveolele aferente poart numele de
unitate respiratorie bronhiolar.
Fig. 58: Bronhiola (stnga), bronhiola terminal (T), bronhiola respiratorie (R), ductele
alveolare (CA), sacii alveolari (SA) i alveole (A). Benzile nchise la culoare reprezint
muchiul neted.
Bronhiolele sunt ci respiratorii cu diametrul mai mic de 1 mm. Din ele iau natere
bronhiolele terminale i apoi bronhiolele respiratorii.
Iniial bronhiolele sunt cptuite cu un epiteliu pseudostratificat cilindric ciliat ce se
transform treptat n epiteliu simplu cilindric ciliat, pe msura scderii diametrului lumenului.
Prezente nc la bronhiolele mai largi, celulele caliciforme lipsesc n cele mici, cu excepia
fumtorilor i a celor expui mediului poluat. Din loc n loc n epiteliu se gsesc celule
neuroendocrine. Bronhiolele nu mai au glande subepiteliale i nici insule de esut cartilaginos
Aparatul respirator
115
hialin.
Stratul muscular este n schimb foarte bine dezvoltat. Fibrele musculare care-l alctuiesc sunt
dispuse circular sau spiralat. Tonusul acestui muchi, controleaz rezistena intrapulmonar a
aerului.
Instabilitatea muchiului neted bronhiolar poate determina contracia lui i diminuarea
consecutiv a calibrului cilor aeriene. Aceasta este o caracteristic esenial a bolii
astmatice.
Bronhiolele terminale
Bronhiolele terminale reprezint ultimul segment de conducere a aerului. Lumenul lor este
delimitat de un epiteliu simplu cubic, format n principal din celule ciliate i celule Clara. Dei
rare, se mai pot ntlni celule neuroendocrine i celulele cu margine n perie. Corionul este
foarte subire i este limitat n profunzime de muchiul neted spiralat.
Celulele Clara sunt celule neciliate, la care polulul apical are aspect carecteristic de cupol (sau
dom). Ultrastructural, prezint toate caracteristicile unei celule secretoare de proteine: RER
dezvoltat, situat bazal, complex Golgi supranuclear, granule secretorii cu afinitate pentru coloranii
proteinelor, numeroase cisterne de REN la polul apical (Fig.59). Ele secret o lipoprotein cu
proprieti tensio-active, cu rolul de a preveni colabarea bronhiolelor n timpul expiraiei.
Fig. 59: Celul Clara ntre celulele epiteliului bronhiolar: nucleu (N), reticul
endoplasmic rugos (rER), complex Golgi (G), mitocondrii (M), reticul endoplasmic
neted (sER), granule secretorii (SG), membran bazal (BL), complexe joncionale (JC).
Aplicaii clinice.
Fibroza chistic este o boal pulmonar cronic ntlnit la copii i adulii tineri. Este
o boal genetic, autozomal recesiv, ce determin creterea vscozitii secreiei
glandelor exocrine din organism. Mucusul vscos obstrueaz glandele i canalele lor
excretoare. La natere, plmnii sunt indemni, iar evoluia bolii depinde de gradul de
afectare al acestora. Pe msura blocrii bronhiolelor, pereii lor se ngroa i ncep
modificrile degenerative. Datorit reteniei de mucus n plmni, indivizii afectai de aceast
boal sufer de infecii respiratorii repetate.
116
Aparatul respirator
Bronhiolele respiratorii
Bronhiolele respiratorii reprezint primul segment al arborelui bronic care permite i schimbul
de gaze. Ele sunt segmente de tranziie ntre segmentul de conducere i cel respirator.
Bronhiolele respiratorii au peretele discontinuu, deoarece din loc n loc se deschid alveole
pulmonare; lumenul este ngust, tapetat cu un epiteliu cubic, alctuit din celule ciliate i celule
Clara. Spre captul terminal numrul celulelor ciliate scade i crete cel al celulelor Clara.
Celulele neuroendocrine i celulele cu margine n perie sunt rare.
Ductele alveolare
Ductele alveolare sunt traiecte alungite ale cror perei sunt formai aproape exclusiv din
alveole. La periferie sunt delimitate de un inel de fibre musculare netede, cu traiect
discontinuu, datorit deschiderii alveolelor (fig.58).
Sacii alveolari
Sacii alveolari sunt spaii nconjurate de grupuri de alveole pulmonare ce se deschid n aceste
spaii. De obicei, se gsesc la captul ductelor alveolare, dar pot fi prezente n orice punct al lor.
Alveolele pulmonare
Reprezint poriunea terminal a segmentului respirator i sunt sediul schimbului de gaze
dintre aer i snge. De la autor la autor se citeaz ntre 100 i 400 de milioane de alveole
pentru fiecare plmn. Ele au un perete subire, o form poliedric i un diametru de 0,2 mm.
Fiecare dintre ele vine n contact cu o bronhiol respiratorie, direct sau prin intermediul
ductelor i a sacilor alveolari (Fig. 60).
Aparatul respirator
117
Alveolele pulmonare sunt separate unele de altele de septele alveolare, ce conin un strat
subire de esut conjunctiv foarte bine vascularizat, macrofage pulmonare i sunt cptuite de
o parte i de alta de epiteliul alveolar. ntre alveolele adiacente exist comunicri directe prin
orificii de 1 - 2 m diametru, numite porii lui Kohn. Aceti pori au rol important n condiii
patologice, n special n bolile pulmonare obstructive, n care prin blocarea cilor normale de
circulaie ale aerului, aerarea alveolelor se poate face prin aceti pori din alveolele intacte.
Epiteliul alveolar este format din dou tipuri de celule alveolare (pneumocite): de tip I i de
tip II, aezate pe o membran bazal.
Celulele alveolare sau pneumocitele de tip I
Celulele alveolare sau pneumocitele de tip I sunt celule pavimentoase turtite, deosebit de subiri, ce
reprezint 40% din populaia celular a epiteliului alveolar, dar care ocup 95% din suprafaa
alveolelor. Grosimea lor deosebit de redus este un factor de eficien al schimburilor gazoase. ntre
celule exist jonciuni strnse de forma zonulei ocludens, ce creaz o adevrat barier ntre spaiile
aeriene i componentele septului alveolar. Sunt srace n organite celulare i au puine mitocondrii.
Celulele alveolare sau pneumocitele de tip II
Celulele alveolare sau pneumocitele de tip II sunt celule secretoare. Numrul pneumocitelor
de tip II este aproape egal cu al pneumocitelor de tip I, dar, datorit formei lor ce proemin
spre lumen, ocup numai 5% din suprafaa alveolar.
Sunt de form cubic i tind s se situeze la jonciunile dintre alveole. Au nuclei rotunzi,
hipercromi, iar citoplasma este bogat n mitocondrii i reticul endoplasmic neted i rugos.
Citoplasma apical este plin cu granule cu structur lamelar, care se numesc corpi lamelari.
Lamelele sunt bogate n fosfolipide, iar printre ele se gsete surfactantul. Lamelele sunt
eliminate din celul prin exocitoz, iar surfactantul tapeteaz alveolele sub forma unui strat
monomolecular. El acioneaz ca un detergent, reducnd tensiunea superficial la interfaa
aer-alveole, prevenind colapsul alveolelor n expir i favoriznd expansiunea lor n inspir.
Pneumocitele de tip II i surfactantul sunt detectabile numai dup 28 de sptmni de gestaie,
perioad nainte de care prematurii nu sunt capabili s respire. n absena surfactantului, la
natere apare sindromul de detres respiratorie a copilului.
Se pare c pneumocitele de tip II sunt i precursori ai celor de tip I, deoarece au posibilitatea
de a le nlocui n cazul distruciei lor masive.
Septele alveolare
Septele alveolare sunt constituite din pereii a dou alveole adiacente i esutul conjunctiv lax
dintre ele. Acest esut conjunctiv lax conine multe vase sanguine i limfatice, macrofage,
fibre conjunctive i elastice.
Septele alveolare sunt sediul barierei aer-snge, adic acele structuri prin care aerul poate
difuza ntre spaiul alveolar i snge. Elementele ei constitutive sunt (fig.61):
- celulele epiteliului alveolar (pneumocite de tip I i II)
- membrana bazal a epiteliului alveolar
- elemente ale esutului conjunctiv ca fibroblaste, macrofage, fibre colagene i elastice
- membrana bazal a endoteliului capilar
- endoteliul capilar
Deseori, cele dou membrane bazale sunt fuzionate, rezultnd o barier aer-snge subire.
Cnd ntre cele dou membrane bazale se interpun elemente ale esutului conjunctiv, rezult o
barier aer-snge groas. Schimburile gazoase ntre aer i snge au loc n partea subire, n
timp ce n partea groas se acumuleaz fluidul tisular care poate trece i n alveole cnd
drenajul prin limfaticele existente la acest nivel este deficitar.
Macrofagele alveolare i exercit funcia att n esutul conjunctiv al septelor alveolare, ct
118
Aparatul respirator
i n alveole, circulnd liber ntre cele dou compartimente, precum i ntre alveolele vecine,
prin spaiile create de porii lui Kohn (Fig. 61).
Macrofagele au rol fagocitar; ele fagociteaz impuritile inhalate cum ar fi praful, polenul i chiar
bacteriile, cum ar fi bacilul tuberculozei. Aceti bacili nu sunt digerai de macrofage, astfel nct,
cnd alte infecii sau condiii patologice ce distrug macrofagele afecteaz organismul, ei sunt
eliberai i pot genera tuberculoza recurent. De asemenea, macrofagele fagociteaz surplusul de
surfactant sau hematiile ce ptrund n aerul alveolar n insuficiena cardiac (siderofagele sunt
macrofage ce au fagocitat hematii). Dup fagocitoz, macrofagele pot trece n bronhiolele
respiratorii sau terminale, de unde, prin vasele limfatice ajung n nodulii limfatici regionali sau pot
adera la epiteliul cilindric ciliat acoperit de mucus i prin micrile sale sunt conduse n faringe,
fiind eliminate prin expectoraie ori nghiite i digerate n tubul digestiv. Altele se ntorc sau
rmn n septele alveolare unde, ncrcate cu particulele fagocitate, pot persista toat viaa. De
aceea, plmnii fumtorilor prezint la autopsie numeroase macrofage alveolare sau septale pline
cu particule de carbon (celulele cu praf sunt macrofagele care au fagocitat particule cu praf).
Aparatul respirator
119
Vascularizaia pulmonar
Plmnii au dubl vascularizaie arterial i venoas, realizate prin circulaia pulmonar i
prin cea bronic.
Din punct de vedere fiziologic, cea mai important este circulaia pulmonar, din a crei
diviziune rezult capilarele din septele alveolare ce asigur schimbul de gaze respiratorii. Ea
se realizeaz din arterele pulmonare ce iau natere din ventriculul drept al inimii. Ramurile
arterei pulmonare nsoesc bronhiile i bronhiolele, conducnd sngele pn la nivelul
capilarelor din septele alveolare, unde are loc oxigenarea lui. Acest snge oxigenat este
colectat de capilarele venoase, din a cror unire iau natere venulele i n final, cele patru vene
pulmonare care transport sngele oxigenat n atriul stng al inimii. Sistemul venos pulmonar
este localizat le periferia segmentelor bronhopulmonare, la distan de sistemul arterial,
respectiv de cile respiratorii.
Circulaia bronic este asigurat de arterele bronice ce se desprind direct din aort i
vascularizeaz toate structurile pulmonare n afar de alveolele pulmonare (pereii bronhiilor
i bronhiolelor, esutul conjunctiv pulmonar localizat n alte pri dect n septele alveolare).
Cele mai fine ramuri ale arborelui bronic se deschid tot n capilarele pulmonare unde are loc
anastomoza celor dou sisteme vasculare. Venele bronice dreneaz numai esutul conjunctiv
al regiunii hilului pulmonar n vena azygos. Prin urmare, cea mai mare parte a sngelui
provenit din circulaia bronic este drenat de circulaia pulmonar.
Limfaticele plmnului
Exist un drenaj limfatic pulmonar dublu, corespunztor celor dou circulaii pulmonare. Un
sistem de vase limfatice dreneaz parenchimul pulmonar i nsoete cile respiratorii spre hil,
pe traseul lor existnd numeroi noduli limfatici. Al doilea sistem limfatic dreneaz suprafaa
plmnului i se asociaz esutului conjunctiv al pleurei viscerale.
Inervaia pulmonar
Aparine sistemului simpatic i parasimpatic i mediaz reflexele ce modific dimensiunile
cilor respiratorii i a vaselor sanguine prin contracia musculaturii netede din pereii lor.
Plmnii
Sunt organele principale ale respiraiei, n numr de doi, unul drept i altul stng. La nivelul
lor are loc schimbul alveolar de gaze. Ei sunt nvelii de foiele pleurale, sunt complet separai
prin mediastin i se situeaz n cavitatea toracic.
Plmnii sunt alctuii din:
- segmentul de conducere al cilor aeriene, care se arborizeaz n ramificaii din ce n ce mai
fine i are rol n conducerea aerului pn la parenchimul pulmonar
- segmentul respirator al cilor aeriene, cu rol n realizarea schimburilor respiratorii
pulmonare
- stroma care delimiteaz i unete celelalte componente pulmonare, format din esut
conjunctiv lax cu fibre conjunctive, elastice, macrofage alveolare. Fibrele elastice au o
deosebit importan funcional, deoarece permit distensia plmnului i acomodarea lui la
120
Aparatul respirator
Pleura
Pleura este o membran bilaminar ce nvelete plmnii, ntre foiele creia exist o cavitate,
numit cavitatea pleural. Cavitile pleurale ale celor doi plmni nu comunic ntre ele,
fiind separate de mediastin. Ele conin o minim cantitate de fluid cu rol de lubrefiere, ceea ce
face posibil frecarea n timpul micrilor respiratorii, asigurnd i adeziunea celor dou foie:
parietal i visceral. Pleura parietal cptuete interiorul cavitii toracice, iar pleura
visceral nvelete suprafaa exterioar a celor doi plmni i sunt n continuitate una cu
cealalt la nivelul unei linii de reflexie.
Pleura parietal
Pleura parietal se dispune pe o lam de esut adipos sub care exist un strat de esut
conjunctiv fibros ce se continu cu periostul coastelor i perimisiumul muchilor intercostali.
Pleura visceral
Pleura visceral prezint cinci straturi slab delimitate ntre ele, care, de la exterior spre
suprafaa pulmonar sunt:
- un strat extern de celule pavimentoase, celulele mezoteliale
- o zon ngust de esut conjunctiv lax, fr posibilitatea detectrii unei membrane bazale
ntre aceasta i mezoteliul supraiacent
- un strat neregulat de fibre elastice
- un strat de esut conjunctiv lax cu fibre musculare netede, vase sanguine i limfatice, fibre
nervoase
- un strat slab difereniat de fibre elastice care se anastomozeaz cu cele din septele
interalveolare periferice cu care vine n contact.
Aparatul urinar
121
Aparatul urinar
Generaliti
Aparatul urinar este format din 2 rinichi, 2 uretere, vezica urinar i uretra.
Structura histologic a acestor componente este foarte diferit, reflectnd rolurile diferite pe
care au n realizarea funciei renale.
Aparatul urinar este responsabil de producia, stocarea i eliminarea urinii:
- rinichiul are rolul de a produce urina i de a controla compoziia ei i de aceea are
structura cea mai complex
- ureterele transfer urina de la rinichi la vezica urinar unde va fi stocat i de unde va
fi eliminat prin uretr; aceste segmente formeaz cile urinare. Structura lor
histologic este mult mai simpl dect a rinichiului.
Prin rinichi, sistemul urinar are i funcie endocrin. Activitatea endocrin cuprinde:
- sinteza i secreia eritropoetinei, un factor de cretere ce regleaz formarea globulelor roii
- sinteza i secreia reninei, un hormon implicat n reglarea presiunii i a volumului sanguin
- hidroxilarea vitaminei D un prohormon steroid, transformndu-l n forma sa activ.
Vitamina D
n ciuda numelui, vitamina D este un prohormon steroid. Prin procese metabolice
succesive ce au loc mai nti n ficat i apoi n rinichi, ea este adus la forma sa activ,
vitamina D 1,25-(OH)2 .
Acest hormon joac un rol deosebit de important n metabolismul calciului. Bolnavii cu
dializ renal prelungit, n lipsa unui tratament adecvat, sufer tulburri severe ale
homeostaziei calciului.
Rinichiul
Rinichii sunt organe parenchimatoase, aezate pe peretele posterior al cavitii abdominale,
de o parte i de alta a coloanei vertebrale, n retroperitoneu, imediat sub diafragm.
Au forma unei boabe de fasole i dimensiuni aproximative de 10/6,5/3 cm.
La polul superior al fiecrui rinichi se gsete cte o gland suprarenal, nvelit ntr-un
strat gros, protector de esut adipos.
Marginea medial este concav, fisurat profund i poart numele de hilul renal. Prin hil,
ptrund n rinichi vasele mari i i are originea ureterul din pelvisul renal. Aceste elemente
ale hilului sunt aezate ntr-un spaiu, numit sinus renal, care conine esut adipos (fig.62).
122
Aparatul urinar
Capsula renal
Suprafaa rinichiului este acoperit de o capsul foarte fin, de natur conjunctiv, alctuit din:
- un strat extern de fibre conjunctive colagene i fibroblati
- un strat intern, format din miofibroblati, care prin contracia lor dau rezisten capsulei la
variaiile de volum i de presiune din rinichi.
Capsula ptrunde n hilul renal i se continu cu adventiia calicelor i a pelvisului renal.
Cortexul i medulara
Parenchimul renal are dou zone distincte, vizibile cu ochiul liber pe o seciune sagital prin
rinichiul proaspt: cortexul situat la exteriorul rinichiului, de culoare roie-brun i medulara,
localizat n profunzimea rinichiului, mai deschis la culoare. Culoarea suprafeei de seciune
a rinichiului proaspt, reflect distribuia sngelui n acest organ: 90-95% se gsete n cortex
i doar 5-10% n medular.
Cortexul (corticala) este constituit dintr-o band de esut renal situat circumferenial la
exteriorul rinichiului i din coloanele Bertin, benzi de esut cortical extinse ca nite septuri n
medular, printre piramidele Malpighi.
Cortexul conine corpusculii renali, tubii contori proximali i distali (elemente componente
ale nefronului) i o bogat reea vascular. Prezena corpusculilor renali i a tubilor contori i
dau un aspect granular.
Pe o seciune perpendicular pe suprafaa rinichiului, cortexul prezint numeroase striaii
verticale, ce iradiaz din medular i care se numesc razele medulare sau piramidele Ferrein.
Ele au structura identic cu a medularei.
Piramidele Ferrein conin tubii drepi ai nefronului (segmentele groase i subiri), nsoite de
vasele drepte precum i tubulii i tubii colectori ce plonjeaz n medular.
Substana cortical cuprins ntre dou striaii medulare, poart numele de labirint cortical.
Medulara este format dintr-o serie de structuri conice, piramidele Malpighi. Fiecare rinichi are
10-18 piramide Malpighi. Baza piramidelor este ndreptat spre zona cortical iar vrful proemin
spre hilul renal, n sistemul caliceal (sistemul urinar colector). Vrful piramidei se numete papila
Aparatul urinar
123
renal. Ea este perforat de orificiile de deschidere ale tubilor colectori Bellini zon care se
numete aria cribrosa. Papila renal se deschide n calicele minore (fig.62).
Piramidele Malpighi au un aspect striat, deoarece sunt formate din tubi renali (anse Henle i
tubi colectori) i o important reea vascular (vasa recta). Toate aceste structuri sunt n
continuitate cu cele din piramidele Ferrein.
Piramidele Malpighi sunt desprite ntre ele de benzi de esut cortical, coloanele Bertin.
124
Aparatul urinar
Nefronul
Nefronul este unitatea structural i funcional a rinichiului. Fiecare rinichi uman conine
aproximativ 800.000-1.200.000 de nefroni.
Tipuri de nefroni
n funcie de localizarea corpusculului renal n cortex i de lungimea ansei Henle, se descriu
mai multe tipuri de nefroni:
nefroni corticali sau subcapsulari, cu corpusculul renal localizat n partea extern a
cortexului i o ans Henle scurt ce ptrunde doar n partea extern a medularei (fig.63)
nefroni juxtamedulari ce au corpusculul renal situat n apropierea piramidei Malpighi. Ei
au o ans Henle lung, a crui segment subire coboar pn n apropierea vrfului piramidei
Malpighi. Aceti nefroni sunt structuri eseniale n mecanismul de concentrare a urinii
(fig.63)
nefroni intermediari cu corpusculul renal situat n mijlocul cortexului i cu o ans Henle
de lungime intermediar.
Structura nefronului
Nefronul are dou componente principale:
- corpusculul renal Malpighi, unde are loc filtrarea iniial a sngelui
- tubul renal sau urinifer, care asigur controlul concentraiei i compoziiei urinii, precum i
refacerea concentraiei i compoziiei chimice normale a sngelui ce se ntoarce n circulaia
sistemic.
Fig. 64: Relaia dintre ghemul de capilare al glomerulului renal i capsula Bowman.
Glomerulul renal primete snge prin arteriola aferent (ramur a arterei interlobulare).
Arteriola aferent se divide imediat dup intrarea n corpuscul n aproximativ 5 ramuri
principale, fiecare din aceast ramur formndu-i apoi reeaua capilar proprie.
Aceast mprire a reelei capilare n aproximativ 5 segmente independente, permite
individualizarea a aproximativ 5 lobuli glomerulari, corespunztor fiecrei ramuri arteriolare.
Aceast lobulaie nu este vizibil n microscopia optic la rinichiul sntos, dar devine
evident la rinichiul bolnav (ex. diferite glomerulopatii primare, mai ales acelea n care
componenta mezangial este hiperplaziat).
125
Aparatul urinar
Capilarele glomerulare converg spre arteriola eferent, ce prsete corpusculul renal, prin
acelai loc prin care intr arteriola aferent.
Acest loc prin care arteriola aferent ptrunde, iar arteriola eferent prsete corpusculul
renal, se numete polul vascular al corpusculului renal (fig.65).
126
Aparatul urinar
aproximativ 25-60 nm, numite fante de filtrare, n care se adun filtratul glomerular nainte de
a ajunge n spaiul urinar (fig.66). n apropierea membranei bazale glomerulare, ntre fantele
de filtrare se gsete membrana sau diafragma fantei de filtrare, o membran subire, cu o
dimensiune cuprins ntre 4-6 nm, similar cu diafragma capilarelor fenestrate.
Aparatul urinar
127
128
Aparatul urinar
Celulele endoteliale ale capilarelor glomerulare sunt turtite i fenestrate, deci perfect
adaptate funciei pe care trebuie s o ndeplineasc. Citoplasma lor apare ca un strat foarte
subire i este ntrerupt de numeroi mici pori sau fenestraii, cu diametrul de aproximativ 70
nm, ce nu sunt acoperite de diafragm (fig.67).
Anomalii ale endoteliului glomerular
n glomerulonefrita acut (endocapilar) se produce o hiperplazie (creterea numrului)
i hipertrofie (creterea dimensiunilor) a celulelor endoteliale, ceea ce duce la blocarea
lumenului capilar, ngreunnd sau fcnd imposibil curgerea sngelui. Aceasta are
drept urmare producerea sindromului nefritic acut, caracterizat prin:
creterea presiunii sanguine sistemice ca urmare a blocrii vastei reele capilare
glomerulare
creterea concentraiei sanguine a produilor de metabolism (uree, acid uric, etc..) datorit
imposibilitii filtrrii sngelui n glomerul
hematurie, adic pierderea de hematii prin urin, printr-un mecanism necunoscut
Glomerulul renal
este locul unde are loc ultrafiltrarea sngelui
filtratul glomerular ajunge n spaiul urinar al capsulei Bowman
bariera de filtrare glomerular cuprinde: endoteliul capilar, membrana bazal
glomerular i podocitele
filtratul glomerular primar strbate tubul renal i tubii colectori, unde au loc
procese de reabsorbie i secreie
sngele filtrat prsete glomerulul pe calea arteriolei eferente i ajunge n capilarele din
jurul tubilor renali
Mezangiul
Mezangiul este esutul de susinere al reelei de capilare glomerulare i se poate considera
echivalentul mezenterului din intestinul subire. Localizarea mezangiului i rolul su de suport
al capilarelor se poate observa n figura 68. Mezangiul este nconjurat de membrana bazal a
capilarelor glomerulare. El este constituit din dou componente: celulele mezangiale i
matricea lor extracelular.
Celulele mezangiale au form stelat, cu numeroase prelungiri n matricea extracelular.
Nucleul celulor este rotund, hipercrom, mai mare dect al celulei endoteliale, aspect util n
identificarea microscopic a celulei. Ca o dovad c originea embriologic a acestor celule
sunt celulele musculare este prezena proteinelor contractile n citoplasma lor.
Celulele mezangiale nu sunt limitate la glomerulul renal, ci se extind i n afara lui, de-a
lungul polului vascular, unde se numesc celulele lacisului i fac parte din aparatul
juxtaglomerular. Ambele celule i au originea n celule precursoare ale celulei musculare.
Matricea extracelular este un material acelular produs de celulele mezangiale.
Ultrastructural are densiti variabile la fluxul de electroni; n zonele mai puin dense, este
foarte asemntoare cu lamina rara intern.
Funcia mezangiului nu se cunoate nc cu exactitate, dar se presupune c ar fi:
de suport al anselor capilare glomerulare acolo unde membrana bazal glomerular
Aparatul urinar
129
lipsete
de control al fluxului sanguin prin capilare (celulele conin miozin i se pot contracta)
posibil rol fagocitar se consider c celulele mezangiale ar putea fagocita reziduuri i
agregate de proteine din membrana bazal glomerular avnd n felul acesta rolul de a o
cura
posibil rol de a menine normal structura membranei bazale glomerulare.
Implicarea mezangiului n bolile glomerulare umane, indic c acesta este o component
funcional vital a glomerulului. S-a observat c celulele mezangiale prolifereaz, n anumite
condiii patologice, n care n membrana bazal glomerular sunt reinute complexe proteice.
Anomaliile mezangiului
n diabetul zaharat de exemplu, celulele mezangiale a unui sau mai multor segmente
(lobuli glomerulari), produc cantiti excesive de matrice acelular ce apare sub forma
unor noduli sferici, nodulii Kimmelstiel-Wilson.
Suferina glomerular prelungit, indiferent de cauz, duce la transformarea n
totalitate a glomerulilor ntr-o mas acelular sferic glomeruli hialinizai, care
nu mai sunt funcionali.
Tubul renal
Filtratul glomerular primar prsete spaiul Bowman prin polul urinar i intr n tubul renal
sau urinifer, care-i modific radical volumul i compoziia, formnd n final urina hiperton
(concentrat). Tubul renal ncepe deci, la polul urinar al corpusculului renal i are un traiect
lung i complicat, ce cuprinde dou poriuni contorte i o poriune dreapt descendent i una
ascendent, spre acelai corpuscul renal. Fiecare poriune dreapt are un segment gros i unul
subire (fig.63).
130
Aparatul urinar
labirintul cortical
labirintul cortical, n jurul corpusculului renal
razele medulare Ferrein i piramida Malpighi
labirintul cortical, n jurul corpusculului renal
Aparatul urinar
-
131
Segmentul proximal gros este locul iniial i cel mai important n reabsorbia filtratului
glomerular.
Tubul contort proximal este tapetat cu un epiteliu simplu cubic aezat pe o membran bazal
ce o continu pe cea a capsulei Bowman. Ultrastructura celulelor acestui epiteliu este perfect
adaptat pentru schimburile de lichide i de ioni ce au loc la acest nivel. Aceste adaptri
constau din:
marginea n perie prezent la polul apical al celulelor, foarte bine dezvoltat, format din
microviloziti numeroase i relativ lungi (1 mm), ce par s obstrueze lumenul (fig.69)
bare terminale compuse dintr-o jonciune strns i dintr-o zonula adherens ce
pecetluiesc, izoleaz spaiul intercelular de lumenul tubului
plicaturri largi i turtite ale feelor laterale ale celulelor, ce alterneaz cu formaiuni
similare ale celulelor nvecinate
striaii bazale formate din plicaturri ale membranei celulare bazale, n care se gsesc
mitocondrii alungite, aezate perpendicular pe membrana bazal (structur ce amintete de
canalul striat al glandelor salivare)
n preparatele bine fixate, striaiile bazale, dar mai ales microvilozitile polului apical sunt
bine vizibile, permind diferenierea tubului contort proximal de celelalte segmente ale
tubului urinar.
Fig. 69: Tubul contort proximal: marginea n perie (BB), membrana bazal (MB).
n tubul contort proximal are loc reabsorbia a 80% din volumul filtratului glomerular
primar.
Reabsorbia apei i electroliilor. n tubul contort proximal se reabsorb din filtratul
glomerular primar, aproximativ 150 l de lichid pe zi. Apa este reabsorbit pasiv, ea urmnd
gradientul osmotic, adic Na+ i K+ care sunt pompai activ din celul prin plicaturrile
laterale ale membranei celulare. Transportul activ al Na+ este urmat de difuziunea pasiv a Cl-
132
Aparatul urinar
Aparatul urinar
133
134
Aparatul urinar
Din punct de vedere morfologic epiteliul tubului contort distal este similar cu cel al tubului
drept distal. n comparaie cu celulele tubului contort proximal, celulele tubului contort distal
sunt mai cubice (mai puin nalte), mai puin eozinofile i nu au margine n perie. Pe o
seciune transversal, epiteliul are mai muli nuclei dect tubul contort proximal, iar lumenul
su este totdeauna deschis (fig.71).
Fig. 71: Tub contort distal, cu lumenul liber, fr margine n perie la polul apical,
alturi de tubi contori proximali.
Segmentul distal are rol n concentrarea urinii i n controlul echilibrului acido-bazic:
- reabsoarbe Na+ din urina diluat i secret K+ n lumenul tubului, acest proces fiind sub
controlul aldosteronului, secretat de suprarenal
- continu reabsorbia ionilor de bicarbonat din lumen i secreia concomitent a ionilor de H+
determinnd n continuare acidifierea urinii.
Permeabilitatea la ap a tubului contort distal este controlat de hormonul antidiuretic (ADH),
secretat de hipotalamus i eliberat de hipofiza posterioar.
Diabetul insipid
n diabetul insipid, n absena ADH-ului, apa nu este reabsorbit din tubul contort distal
i din tubul colector. n consecin se produce o cantitate foarte mare de urin hipoton.
Eliminarea acestei mari cantiti de ap, determin o puternic senzaie de sete i
consumarea unor cantiti mari de lichide.
Anomalii ale funciei tubulare
Cele mai importante anomalii biochimice ce rezult din tulburarea funciei tubulare sunt
acidoza, datorat lipsei de excreie a ionilor de H+ i hiperkaliemia, datorat acumulrii
ionilor de K+. Acestea, asociate cu acumularea metaboliilor azotului datorat insuficienei
funciei glomerulare, constituie semne ale insuficienei renale.
Tubii colectori
Tubulul colector sau canalul de legtur conecteaz nefronul la tubul colector. Poriunea
iniial a tubulului colector se gsete n labirintul cortical, iar poiunea terminal n
piramidele Ferrein (fig.63).
Pe seciunile histologice este greu vizibil. Fiind un segment de legtur, morfologic
Aparatul urinar
135
structura sa seamn la nceput cu cea tubilor contori distali, apoi cu cea a tubilor
colectori.
Tubulul colector are rol important n mecanismul de concentrare a urinii.
Tubii colectori iau natere prin unirea mai multor tubuli colectori. n apropierea vrfului
piramidei Malpighi tubii colectori au calibru mare, au mai mult strom n jur i se numesc
tubii Bellini (fig.72). Tubii Bellini se deschid printr-un orificiu situat n vrful piramidei (aria
cribrosa) n calicele minore.
136
Aparatul urinar
Interstiiul renal
Interstiiul renal este alctuit din substan fundamental, celule specializate, rare fibre, ce
nconjoar elementele componente ale nefronilor, tubii colectori, vasele sanguine i limfatice.
n cortex, interstiiul renal este foarte redus.
n medular interstiiul este mult mai important att cantitativ ct i funcional. n medulara
profund el reprezint circa 20% din volumul parenchimului renal, fa de 7% n cortical.
Interstiiul renal, n general, joac un rol capital n homeostazia apei i electroliilor dup cum
s-a discutat deja.
Aparatul juxtaglomerular
Aparatul juxtaglomerular este o structur ce are rolul de a regla volumul i presiunea sanguin
prin intermediul unui hormon, renina. El reprezint o adaptare structural a peretelui vascular
i tubular ce permite reglarea secreiei de renin n funcie de fluxul sanguin. Este alctuit din
(fig.73):
celulele juxtaglomerulare sau celulele secretoare de renin din peretele arteriolei aferente
i eferente din hilul corpusculului renal
macula densa din peretele tubului distal
celulele lacisului sau celulele mezangiale extraglomerulare
Aparatul urinar
137
contact cu vasele din hilul corpusculului renal. Celulele epiteliale din aceast zon sunt mai
nalte, au nucleii situai spre lumenul tubului, iar aparatul Golgi la baza celulei, ntre nucleu i
membrana bazal. Funcia exact a acestei zone specializate nu este cunoscut. Se presupune
c ar aciona ca un senzor, reglnd funcia aparatului juxtaglomerular prin monitorizarea
sodiului i potasiului din lumenul tubului distal.
Celulele lacisului ocup un spaiul triunghiular situat ntre macula densa ce formeaz baza i
cele dou arteriole ce formeaz laturile triunghiului. Ca i celulele mezangiale glomerulare,
ele sunt stelate, cu multe prelungiri ce formeaz o reea (lacis), aezate ntr-o matrice
acelular. Rolul lor este necunoscut.
Aparatul juxtaglomerular poate regla presiunea sanguin prin secreia de renin:
- renina catalizeaz hidroliza angiotensinogenului (o globulin produs n ficat) n
angiotensina I
- angiotensina I sub aciunea unei enzime de conversie este transformat n plmn n
angiotensina II
- angiotensina II stimuleaz secreia de aldosteron n cortico-suprarenal.
- aldosteronul, un hormon mineralo-corticoid, regleaz nivelul seric al sodiului i potasiului prin
aciunea sa asupra tubului distal: crete reabsorbia apei i sodiului din filtratul glomerular,
contribuind la meninerea volumului plasmatic i a presiunii sanguine.
Sinteza eritropoetinei
O alt funcie a rinichiului este secreia eritropoetinei, un hormon de cretere, ce stimuleaz
eritropoieza. Locul exact i mecanismul de secreie este necunoscut. Studii recente, genetice i
pe culturi celulare, sugereaz c mARN-ul eritropoetinei se gsete n celulele tubilor corticali
i n interstiiul renal.
Vascularizaia rinichiului
Arterele
n mod normal, fiecare rinichi este vascularizat de o singur arter renal, ramur direct din
aorta abdominal. Cea mai comun variaie individual o constituie prezena unei artere
accesorii, cu originea tot n aort, ce irig polul superior al rinichiului.
Artera renal intr n rinichi prin hilul renal i se divide imediat n dou ramuri, una
anterioar, alta posterioar, care la rndul lor se divid n mai multe ramuri interlobare ce urc
spre cortical ntre piramidele Malpighi. ntre ramurile interlobare, nu exist anastomoze
(circulaie colateral). La jonctiunea cortico-medular, ele iau o direcie arcuat de-a lungul
bazei piramidelor renale, formnd arterele arcuate (fig.63). Din arterele arcuate iau natere
arterele interlobulare ce sunt localizate n labirintul cortical, la egal distan ntre dou
striaii medulare. Ele se ndreapt spre cortex i unele se termin sub capsula renal ntr-un
plex arterio-venos, iar altele vascularizeaz capsula renal. Pe parcurs ele dau natere fie
direct, fie prin intermediul unei artere intralobulare, arteriolei aferente.
Arteriolele eferente ce provin din glomerulii subcorticali, formeaz reeaua capilar
peritubular, n jurul tubilor renali situai n cortical.
Arteriolele eferente ce provin din glomerulii juxtamedulari dau natere unor artere lungi, cu
perete subire, vasele drepte, false (vasa recta spuriae), care coboar mai mult sau mai puin
n medular nsoind tubul renal i tubii colectori i au rol esenial n schimburile de ap i
electrolii din medular (mecanismul de schimb contracurent).
138
Aparatul urinar
Alte vase drepte, iau natere direct din arterele arcuate, vasele drepte adevrate (vasa recta vera).
Indiferent de originea lor, arterele drepte coboar n medular (segment descendent arterial),
se curbeaz n ac de pr i urc apoi spre jonciunea cortico-medular (segment ascendent
venos) unde se vars n vena arcuat.
Venele renale
n general, fluxul venos l oglindete pe cel arterial, exceptnd faptul c nu exist echivalent
venos al glomerulului capilar.
Capilarele peritubulare corticale dreneaz n venele interlobulare, care la rndul lor se vars
n venele arcuate, apoi n venele interlobare i n final n vena renal.
Reeaua vascular medular (vasele drepte ascendente) dreneaz n venele arcuate i aa mai
departe.
Capilarele peritubulare din apropierea suprafeei renale i capilarele capsulei, dreneaz n
venele stelate (numite astfel datorit aranjamentului lor), care se vars n venele interlobulare
i aa mai departe.
Vena renal se vars n vena cav inferioar.
Limfaticele rinichiului
Rinichiul conine dou reele limfatice, ntre care exist numeroase anastomoze. Una dintre
reele este localizat la periferia cortexului i dreneaz limfa n vasele limfatice mari ale
capsulei. Cealalt reea este localizat n medular i dreneaz limfa n vasele limfatice ale
sinusului renal.
Aceste reele nu sunt vizibile pe preparatele histologice, dar pot fi demonstrate experimental.
Inervaia rinichiului
Nervii rinichiului provin n principal din plexul celiac. Ei conin att fibre adrenergice ct i
colinergice. Nervii nsoesc n general traiectul vaselor.
Totui inervaia extrinsec nu este esenial pentru funcionarea normal a rinichiului:
secionarea acestor nervi n timpul transplantului renal nu mpiedic reluarea normal a
funciei renale.
Insuficiena renal
Circulaia sanguin este elementul cel mai important al funciei renale. Diferite boli
vasculare sistemice ca diabetul zaharat, hipertensiunea arterial, ateroscleroza,
afecteaz frecvent rinichiul, alterndu-i funcia (insuficien renal).
Insuficiena renal cronic. ngroarea pereilor arteriali i arteriolari, determin
ngustarea lumenului vascular i scderea fluxului sanguin glomerular. Consecina este
pe de o parte, reducerea filtratului glomerular i pe de alt parte ischemia cronic a sistemului
tubular. Dac situaia se prelungete, se produce hialinizarea glomerulilor i atrofia tubilor
renali. Dac este afectat un numr mare de glomeruli i tubii lor afereni, funcia renal este
alterat i apar semnele insuficienei renale cronice: retenia n snge a metaboliilor toxici,
mai ales ureea i creatinina. Acumularea lor n snge poart numele de uremie i n lipsa
tratamentului duce la com i moarte. Alterarea funciei tubulare duce la tulburri
hidroelectrolitice, manifestate prin acumularea ionilor de hidrogen i potasiu n snge,
producnd acidoz i hiperkalemie.
Rinichiul nu mai este capabil s produc o urin cu o diluie sau concentraie corespunztoare
cu necesitile organismului. El produce o urin cu o densitate constant, indiferent de gradul
de hemoconcentraie sau hemodiluie.
Insuficiena renal cronic este ireversibil.
Aparatul urinar
139
Cile urinare
Cile urinare cuprind:
sistemul caliceal (calicele mici i mari), n care se vars ductele Bellini
pelvisul sau pielonul renal, un fel de rezervor n hilul renal unde se vars toate calicele
ureterele, lungi tuburi musculare ce conduc urina n vezica urinar
vezica urinar, ce are rol de rezervor pn la eliminarea urinii
uretra, prin care urina acumulat n vezica urinar este eliminat n exterior
Din loc n loc, de-a lungul tractului exist sfinctere, ce permit acumularea urinii. Cele mai
importante sfinctere musculare sunt situate ntre vezic i uretr, unul fiind sub control
voluntar.
Toate segmentele tractului urinar inferior au aproximativ aceeai structur: tuburi cu perete
muscular i cu lumenul tapetat de un epiteliu specializat, numit uroteliu sau epiteliu
tranziional (cu excepia unei poriuni din uretr).
140
Aparatul urinar
Musculoasa
Musculoasa este alctuit din fibre musculare netede aezate n straturi concentrice. In
sistemul pielo-caliceal i n uretere este responsabil de contraciile peristaltice ce conduc
urina n vezica urinar.
Adventiia
Adventiia are structura tipic a unei adventiii, format din esut conjunctiv lax, esut adipos,
vase de snge, limfatice i nervi.
Ureterele
Ureterele conduc urina din pelvisul renal la vezica urinar. Pe msur ce vezica se destinde,
orificiile ureterale sunt comprimate, impiedicnd refluxul urinii n uretere. Acest fapt este
deosebit de important n protejarea rinichiului de infeciile urinare.
Pe seciuni transversale, ureterele au lumenul stelat (fig.74), iar peretele este format din
urmtoarele straturi: uroteliu, lamina propria, musculoas i adventiie ce respect structura
general descris mai sus. O meniune trebuie fcut n legtur cu musculoasa: ea are dou
straturi distincte de fibre musculare, un strat longitudinal intern i un strat circular extern.
Studii tridimensionale au demonstrat c de fapt fibrele musculare au o dispoziie spiralat.
Vezica urinar
Este un rezervor extensibil pentru urin, localizat n cavitatea abdomino-pelvin. Ea conine
trei orificii: dou aparinnd ureterelor i unul uretrei. Regiunea triunghiular delimitat de
Aparatul urinar
141
aceste trei orificii poart numele de trigonul vezical. Aceast zon a vezicii urinare are o
grosime constant, n rest, grosimea peretelui variaz n funcie de starea de plenitudine a
vezicii.
Peretele vezicii urinare are aceleai straturi ca cele descrise la structura general a cilor
urinare. Ca i la uretere, o meniune aparte trebuie fcut n legtur cu musculoasa, care la
vezica urinar are trei straturi:
- un strat intern longitudinal, ce se continu cu stratul longitudinal intern al ureterului
- un strat mijlociu circular, continuarea stratului circular extern al ureterului
- un strat extern cu dispoziie longitudinal a fibrelor
Aceast stratificare are doar scop didactic, deoarece n realitate aranjamentul fibrelor
musculare este greu identificabil datorit dispoziiei oarecum spiralate (fig.75). Aranjamentul
sofisticat al fibrelor musculare permite ca vezica s aib rol de rezervor al urinii dar i rol de
pomp n uurarea evacurii urinii prin uretr.
Fig. 75: Seciune prin peretele vezicii urinare; se observ dispoziia particular a
fibrelor n musculoas.
Uretra
Uretra este partea terminal a sistemului urinar.
La femeie este scurt, de aproximativ 5 cm lungime. Ea se deschide la exterior ntre clitoris i
introitul vaginal. Uretra feminin este tapetat n cea mai mare parte de un epiteliu stratificat
pavimentos necheratinizat. n corionul epiteliului se gsesc multe vase sanguine i glande
mici secretoare de mucus.
La brbat este mai lung, 20-25 cm i reprezint partea terminal a sistemului urinar, dar i a
sistemului genital masculin. Ea are trei poriuni:
uretra prostatic ce parcurge prostata i n care se vars canalele ejaculatoare
uretra membranoas este scurt i conine sfincterul muscular extern
uretra penian ce parcurge corpul cavernos al penisului i n care se deschid numeroase
glande mici mucoase, similare cu cele de la femeie.
Doar uretra prostatic este tapetat de uroteliu. n celelalte segmente, epiteliul este
pseudostratificat cilindric, pentru ca n final s se transforme ntr-un epiteliu stratificat
pavimentos necheratinizat, ce se continu la nivelul meatului cu epiteliul glandului penian.
142
Aparatul urinar
Sfinctere
ntre uretere i vezica urinar nu exist un sfincter anatomic, muscular. Totui n timpul
miciunii, refluxul urinii n uretere este mpiedicat printr-un sfincter funcional realizat prin
intrarea oblic a ureterelor n peretele postero-lateral al vezicii. Acest aranjament spaial
acioneaz ca o valv fiziologic: pe msur ce vezica se destinde, orificiul ureteral se
nchide, n parte, datorit presiunii exercitate de musculatura vezicii urinare, n parte, datorit
modificrii unghiului de vrsare a ureterelor n vezic.
La jonciunea vezicii urinare cu uretra, exist un sfincter muscular intern, care dac este
nchis permite vezicii s funcioneze ca rezervor, iar dac se relaxeaz permite miciunea.
n poriunea mijlocie a uretrei, aproximativ n locul n care aceasta traverseaz planeul
pelvin, se gsete un sfincter compus din fibre musculare netede i care se afl sub control
voluntar: sfincterul muscular extern.
143
Aparatul genital
masculin
Generaliti
Aparatul genital masculin este format din patru pri eseniale, fiecare parte avnd funcie
particular. Aceste pri sunt:
- testiculele sau gonadele masculine, sunt organe pereche responsabile pentru producerea
gameilor masculini (spermatozoizi) i a hormonilor sexuali masculini
- cile spermatice, formate din epididim, ductul deferent i canalele ejaculatoare, au rolul
de a primi, a stoca i a conduce spermatozoizii din ambii testiculi n exterior
- glandele anexe formate din prostat, veziculele seminale, glandele bulbo-uretrale Cowper
i care secret lichidul seminal, un mediu fluid, nutritiv (pentru spermatozoizi) i
lubrefiant. Lichidul seminal mpreun cu spermatozoizii, formeaz sperma.
- penisul sau organul copulator.
Testiculele, epididimul i ductul deferent se gsesc n sacul scrotal, o pung nvelit la
exterior de piele, iar n interior de o foi mezotelial ce se continu cu peritoneul la nivelul
orificiului inghinal.
144
Testiculul
Noiuni de anatomie i embriologie
Testiculele sunt organe pereche, localizate n sacul scrotal. Aceast localizare a testiculului,
face posibil meninerea lui la 2-3C sub temperatura corpului, condiie esenial pentru o
spermatogenez normal.
Din punct de vedere embriologic, testiculele se dezvolt pe peretele posterior al cavitii
abdominale, de unde migreaz n scrot. n mod normal, aceast migrare se termin
aproximativ n luna a 6-a de via intrauterin. Dac testiculele nu migreaz n scrot
(criptorhidism), ele nu produc spermatozoizi.
Testiculul matur are o form ovoid i are urmtoarele dimensiuni: 4,5 cm lungime, 3 cm
grosime, 2,5 cm lime i cntrete 11-17 g.
Fiecare testicul are ataat pe faa posterioar epididimul i este suspendat n sacul scrotal prin
cordonul spermatic ce conine ductul deferent, vase sanguine i limfatice.
Testiculul este irigat de cte o arter testicular. n apropierea testiculului ea devine foarte
tortuoas i este nconjurat de un plex venos, plexul pampiniform. Acest aranjament permite
un schimb de cldur ntre artere i vene: sngele venos este mai rece i rcete sngele
arterial nainte de intrarea n testicul.
Dac se face o seciune transversal prin scrot, se poate constata c testiculul este nvelit de
urmtoarele tunici (fig.77):
- pielea, la exterior, cu fire de pr i glandele anexe
- muchiul dartos, format din fibre musculare netede aranjate dezordonat n straturile
profunde ale pielii i ale crui contracii determin ncreirea pielii scrotului
- fascia Colle, o tunic fibroas
- tunica vaginal, care este o foi mezotelial sau un pliu peritoneal, antrenat de testicul n
timpul migrrii sale spre scrot. Are aceeai structur ca peritoneul i nconjoar aproape
complet testiculul. Tunica vaginal secret o cantitate mic de lichid lubrefiant ce
protejeaz testiculul i-l las mobil n scrot.
- albugineea nconjoar testiculul sub tunica vaginal; este format din esut conjunctiv
dens, fibros, fibroblati, miocite, mastocite, vase, terminaii nervoase. Miocitele au rolul
de a ajuta la deplasarea spermatozoizilor.
De pe faa intern a albugineei, pleac fine septe colagene ce mpart testiculul n lobuli. n
fiecare testicul exist aproximativ 250 de lobuli. Lobulii testiculari sunt alctuii din tubi
seminiferi i interstiiul testicular.
Implicaii n patologie
Hidrocelul este rezultatul acumulrii n exces a lichidului secretat de mezoteliul tunicii
vaginale.
Hematocelul, reprezint acumulare de snge n cavitatea scrotal, de obicei consecutiv
unui traumatism.
Hernia inghinal apare cnd o ans intestinal trece n sacul scrotal prin orificiul inghinal.
145
Tubii seminiferi
Tubii seminiferi reprezint locul de formare al spermatozoizilor.
Fiecare lobul testicular este alctuit din 1-4 tubi seminiferi foarte ncolcii, care, desfurai,
au o lungime de cca 80 cm fiecare. n spaiul dintre tubi, se gsete intertiiul testicular.
Un tub seminifer are aspectul unei anse, puternic ncolcit fiindc are o lungime mai mare
dect spaiul n care este aezat. Ambele capete ale tubului se termin printr-un scurt traiect
drept, tubii drepi, ce converg spre o zon de anastomoz numit rete testis, localizat n
mediastinul testiculului. Din rete testis pornesc 15-20 de canale numite canalele eferente, ce
conduc spermatozoizii spre partea iniial a ductului deferent, epididimul (fig.76).
Pe seciune transversal, tubul seminifer are un diametru de 150 i un perete format din (fig.78):
tunica proprie
membran bazal
epiteliul seminifer
Tunica proprie este subire i este alctuit din cteva fascicule de fibre conjunctive colagene,
printre care se gsesc fibroblati i celule mioide. Contracia ritmic a celulelor mioide
asigur deplasarea spermatozoizilor imobili spre rete testis (spermatozoizii devin mobili
numai dup ce trec de epididim). Cu vrsta, tunica propria se ngroa i este nsoit de
scderea ratei de producere a spermatozoizilor.
Epiteliul seminifer este compus din dou populaii celulare de baz (fig.78):
- celulele Sertoli, celule de susinere (sustentaculare) care nu se mai multiplic dup
pubertate
- celulele germinale, care se multiplic cu regularitate i se matureaz n spermatozoizi.
146
Celulele Sertoli
Celulele Sertoli sunt adevratele celule epiteliale ale tubului seminifer.
Ele reprezint tipul principal de celule nainte de pubertate i la btrni, iar n perioada adult,
reprezint cca 10 % din populaia celular a testiculului.
Sunt celule nalte, ce se sprijin pe membrana bazal a tubului seminifer i se ntind pn n
lumenul tubului, umplnd toate golurile dintre celulele germinale.
Nucleul celulei este localizat la baza celulei, este ovalar sau triunghiular, cu axul lung
perpendicular pe membrana bazal (fig.78). Are un aspect veziculos, cu un nucleol
proeminent, aspecte ce oglindesc activitatea metabolic intens a celulei.
Citoplasma este eozinofil, fin granular.
Celula are o form foarte neregulat i variabil, permind deplasarea progresiv a
spermatozoizilor n formare spre lumenul tubului seminifer.
Prezint numeroase expansiuni citoplasmatice ramificate, prin care intr n contact cu celulele
Sertoli nvecinate. ntre celule exist un sistem joncional complex.
Fig. 78: Tubul seminifer: celule mioide (M), din tunica proprie, spermatogonie tip A
(SA), tip B (SB), spermatide (S3), spermatozoid (S4), nucleul celulei Sertoli (St).
Complexul joncional Sertoli-Sertoli realizeaz bariera snge-testicul. Astfel, proteinele
plasmatice i anticorpii circulani, nu pot ptrunde n lumenul tubului seminifer.
Rolul celulei Sertoli
rol de susinere: iniial s-a crezut c celula Sertoli este doar o celul de susinere, apoi s-a
demonstrat c este o celul polifuncional
rol nutritiv: ea furnizeaz prin prelungirile sale substane nutritive celulelor germinale,
asigurnd i transportul produilor de metabolism al acestor celule spre snge
rol fagocitar: celula Sertoli fagociteaz citoplasma rezidual (corpi reziduali) rezultat din
maturarea spermatidelor
rol de barier snge-testicul: este realizat prin complexul joncional Sertoli-Sertoli.
Astfel, proteinele plasmatice i anticorpii circulani, nu pot ptrunde n lumenul tubului
seminifer. Dar cel mai important rol al barierei, este acela de a izola celula germinal haploid
(spermatocit secundar, spermatid, spermatozoid) care este diferit genetic de celula diploid,
de sistemul imunitar al organismului antigenii specifici spermatozoizilor sunt mpiedicai s
intre n circulaie unde limfocitele ar reaciona mpotriva lor ca mpotriva unor celule "non-
147
Spermatogeneza
Cuprinde totalitatea proceselor de proliferare, cretere i maturare, prin care
spermatogoniile se transform n spermatozoizi maturi. La om dureaz 70 de zile.
Speramatogeneza cuprinde trei faze distincte, care sunt sincronizate i survin n valuri de-a
lungul tubului seminifer: spermatocitogeneza, meioza i spermiogeneza.
148
149
Spermatocitele primare iau natere prin diviziunea mitotic a spermatogoniei B, deci sunt
celule diploide, cu o cantitate de ADN=2n. Spermatocitele primare i replic rapid ADN-ul
nainte de nceperea meiozei (devin 4n). Apoi, n urma primei diviziuni meiotice d natere
spermatocitului secundar, diploid (2n) situat dincolo de bariera snge-testicul. Foarte rapid, n
cteva ore, spermatocitul secundar sufer cea de-a doua diviziune meiotic, producnd dou
spermatide haploide (n).
Spermiogeneza sau faza spermatidic
Este procesul prin care spermatidele haploide sunt transformate n spermatozoizi.
Spermiogeneza are patru faze. Pe parcursul lor, spermatidele sunt ataate fizic de membrana
plasmatic a celulei Sertoli, prin jonciuni specializate. Cele patru faze sunt (Fig.80):
faza Golgi
faza de capion
faza acrozomial
faza de maturare
150
poate identifica polul anterior, acoperit de capionul cefalic i polul posterior dup prezena
complexului axonemal pe cale de dezvoltare.
Pe parcursul acestei faze, polul anterior al nucleului cu capionul acrozomial, se apropie de
membrana celular, citoplasma acestei zone fiind mpins spre polul posterior al celulei.
Polul anterior al spermatidei este profund inclus n membrana celulei Sertoli. Polul posterior
al spermatidei devine mai bogat n citoplasm i proemin n lumenul tubului seminifer.
Centriolii ce au migrat posterior, formeaz gtul spermatozoidului (leag capul de coada
spermatozoidului). Centriolul distal continu formarea complexului axonemal. n acelai
timp, centriolul proximal, ataat nucleului, ncepe s produc 9 filamente groase, care se vor
extinde n coada spermatozoidului n formare, n jurul microtubulilor din complexul
axonemal (fig.80).
Mitocondriile migreaz din restul de citoplasm i formeaz o teac helicoidal sub gtul
spermatozoidului, de jur mprejurul celor 9 filamente groase. Segmentul flagelului ce conine
teaca mitocondrial, se va numi piesa intermediar. Teaca mitocondrial se termin brusc la
unirea piesei intermediare cu piesa principal printr-o ngroare fibroas, sub forma unui inel,
situat sub membrana plasmatic, care mpiedic alunecarea mitocondriilor n piesa
principal.
Faza de maturare se caracterizeaz prin eliminarea surplusului de citoplasm din regiunea
gtului i a piesei mijlocii, sub forma unui corpuscul rezidual ce va fi fagocitat de celula
Sertoli. Punile intercelulare ce legau gameii ntre ei nc din faza de spermatogonie, rmn
ataai corpilor reziduali. n felul acesta, gameii masculini i dobndesc independena att
fa de gameii din jur, ct i fa de celula Sertoli. Ei pot fi gsii liberi n lumenul tubului
seminifer, acest fenomen marcnd sfritul spermiogenezei.
Gameii imaturi rezultai i vor desvri maturarea n cile spermatice.
Durata spermatogenezei din faza de spermatogonie Ad pn la spermatozoid imatur, este de
aproximativ 70 de zile.
151
pe toat lungimea ei de axonem. Este de fapt un cil foarte specializat, format din 9 dublei de
microtubuli periferici n jurul unei perechi centrale.
La rndul ei are patru segmente: gtul, piesa intermediar, piesa principal i piesa terminal.
Gtul reprezint poriunea iniial a cozii. Este un segment foarte scurt ce leag capul de
restul cozii, ce conine centriolii i punctul de plecare al filamentelor groase, mpreun cu o
cantitate mic de citoplasm.
Piesa intermediar are aproximativ aceeai lungime ca i capul (7 ) i este constituit din:
- axonema flagelului, nconjurat la exterior de 9 filamente groase dispuse longitudinal,
care i au originea n gtul spermatozoidului
- mitocondriile aezate spiralat n exteriorul acestei poriuni centrale, formeaz teaca
mitocondrial. Rolul lor este de a furniza energia necesar mobilitii spermatozoidului
- o ngroare fibroas subplasmalemal, situat la unirea piesei intermediare cu piesa
principal, care mpiedic alunecarea mitocondriilor n piesa principal.
Piesa principal este partea cea mai lung a cozii (40 ). Este constituit din:
- axonem i cele 9 filamente groase.
Piesa terminal este un segment scurt (5 ), efilat, ce nu mai conine dect axonema.
Spermatozoizii nou formai sunt transportai din tubii seminiferi n tubii drepi, ntr-un lichid
secretat de celulele Sertoli. n aceast etap fiind imobili, micarea lor este facilitat de
contracia celulelor mioide peritubulare. Din tubii drepi, ei intr prin rete testis n
mediastinul testiculului, apoi n canalele eferente i n ductul epididimar. Parcurgnd acest
traseu lung i ntortocheat, ei i ctig mobilitatea proprie. nainte de ejaculare,
spermatozoizii sunt stocai n poriunea distal a epididimului.
Interstiiul testicular
Interstiiul testicular se gsete ntre tubii seminiferi i const dintr-un esut conjunctiv lax ce
conine fibroblati, fibre colagene, ocazional macrofage i mastocite, vase de snge, limfatice
i plaje de celule interstiiale Leydig.
Celulele Leydig
Celulele Leydig au rolul de a sintetiza testosteron, deci cel mai frecvent se gsesc n
interstiiul tubular, dar mai pot fi ntlnite n mediastinul testicular, n epididim sau chiar n
ductul deferent. Se gsesc totdeauna n strns corelaie cu terminaiuni nervoase, ca i
celulele similare din hilul ovarian.
Celulele Leydig sunt celule mari, poligonale, cu citoplasma eozinofil, granular, ce conine
tipic picturi de lipide.
Nucleul celulei este rotund, veziculos (hipocrom), cu unul sau doi nucleoli.
Citoplasma este abundent, eozinofil, granular. Uneori se observ n citoplasm pigment de
lipofuscin de culoare galben-brun. Un alt aspect caracteristic l constituie prezena n
citoplasma celulelor Leydig a cristalelor Reinke, sub forma unor mase eozinofile, alungite,
rectangulare sau romboide, de aproximativ 3-20 lungime. Funcia lor nu este cunoscut, dar
sunt absente nainte de pubertate i cresc n numr la maturitate.
152
Lobulul testicular
Tubi seminiferi
Interstiiu
- tunic proprie
- celule Leydig
- membran bazal
- esut conjunctiv lax
- epiteliu seminifer (celule germinale
- vase de snge
i celule Sertolli)
153
Canalul epididimar
Canalul epididimar este un tub foarte ncolcit (4-6 m lungime). n el are loc maturarea
spermatozoizilor prin achiziionarea motilitii i a capacitii de a fertiliza ovulul. Aceast
maturare este androgen dependent.
Ductul epididimar este tapetat cu un epiteliu cilindric nalt (cu aspect pseudostratificat) ce
prezint la polul apical microvili gigani, imobili, ce sunt numii impropriu stereocili
(impropriu, deoarece ei nu au nici structura i nici funcia unui cil) (fig.81). Din punct de
vedere ultrastructural, celulele conin RER, complex Golgi dezvoltat, lizozomi. Rolul acestui
epiteliu este:
- absorbia fluidului testicular, nceput n canalele eferente
- fagocitoza i digestia spermatozoizilor degenerai i a corpilor reziduali
- secreia de glicoproteine, acid sialic i a unei substane ce are rol n maturarea
spermatozoizilor printr-un mecanism necunoscut.
Ductul deferent
Ductul deferent este o continuare direct a cozii epididimului. El urc de-a lungul marginii
posterioare a testiculului, intr n cavitatea abdominal prin canalul inghinal, fiind un
component al cordonului spermatic. Ductul deferent coboar apoi n pelvis i se unete cu
154
uretra prostatic. Captul terminal dilatat, formeaz ampula ductului deferent n care se vars
prin nite canale scurte, secreia veziculelor seminale. mpreun, formeaz canalele
ejaculatoare ce strbat prostata.
Lumenul ductului deferent este cptuit de un epiteliu cilindric pseudostratificat, foarte
asemntor cu cel al epididimului. Celulele cilindrice prezint microviloziti lungi, ce se
extind n lumen. Este prezent de asemenea i stratul de celule mici, bazale. Spre deosebire de
epididim, lumenul ductului deferent nu este neted, deoarece epiteliul prezint numeroase
pliuri mai lungi sau mai scurte, ce strbat ntreg lumenul tubului. Corionul subepitelial are o
structur fibro-elastic.
Peretele muscular al ductului deferent este gros, format din trei straturi de fibre musculare
netede, un strat circular mijlociu i dou straturi longitudinale de o parte i de alta (fig.82).
Adventiia conine artere, vene, limfatice i nervi.
Glandele anexe
Veziculele seminale
Sunt glande pereche ce secret un fluid bogat n fructoz.
Veziculele seminale sunt glande tubulare, puternic plicaturate i nconjurate de un strat
muscular. Ele se formeaz ca o invaginare a ampulei ductului deferent i de aceea au o
structur asemntoare cu acesta.
Mucoasa are numeroase plicaturri anastomozate, cu rolul de a mri suprafaa de secreie
(secret 70-80% din volumul lichidului seminal). Toate spaiile dintre aceste plicaturri
comunic cu lumenul glandei.
Epiteliul este format din dou tipuri de celule: celule cilindrice pseudostratificate neciliate i
155
celule mici bazale (celule stem). Celulele cilindrice au ultrastructura celulelor secretoare de
proteine (RER, vacuole de secreie la polul apical). n citoplasm pot prezenta pigment de
lipofuscin, galben-brun.
n exterior, acest tub este nvelit de un perete muscular format dintr-un strat muscular circular
intern i unul longitudinal extern.
Produsul de secreie al glandei este vscos, de culoare alb-glbuie i conine cantiti mari de
fructoz (principalul material nutritiv al spermatozoizilor), amino-acizi, acid ascorbic i
prostaglandine. Prin contracia fibrelor musculare netede din peretele muscular n momentul
ejaculrii, acest lichid este eliminat n ductele ejaculatorii i va ajuta la transportul
spermatozoizilor. Secreia glandei este controlat de testosteron.
Prostata
Este o gland voluminoas ce nconjoar colul vezical i este strbtut de uretr, care face n
interiorul glandei un unghi de 30.
n exterior este nconjurat de o capsul, slab structuralizat i care reprezint de fapt o
condensare la periferie a stromei musculo-conjunctive a glandei. Din ea pleac septuri ce
compartimenteaz incomplet zonele glandulare ale prostatei.
Prostata prezint 5 zone distincte, dintre care 4 zone sunt glandulare i o zon este fibromuscular. Zonele glandulare au o structur histologic asemntoare, diferenierea lor fiind
totui important din punct de vedere patologic (fig.83):
- zona de tranziie: este localizat de jur mprejurul uretrei
- zona glandelor periuretrale: sunt glande mici, situate de o parte i de alta a uretrei i pot
suferi i ele procese de hiperplazie
- zona periferic: formeaz cea mai mare parte a esutului glandular.
- zona central, situat n partea posterioar a glandei i care este rezistent la apariia
oricrei patologii.
156
Aplicaii clinice
hiperplazia benign de prostat apare cu predilecie n zona de tranziie a prostatei.
Este cea mai frecvent afeciune benign a prostatei, ce survine la btrnee i const n
mrirea n volum a glandei, ducnd la comprimarea uretrei i la dificulti la miciune.
cancerul prostatic apare cu predilecie n zona periferic
Epiteliul aezat pe membrana bazal este bistratificat: un rnd de celule bazale turtite, cu
nucleul paralel cu MB i citoplasm puin. Deasupra se afl un rnd de celule secretorii,
nalte, cu nucleul ovalar situat la baza celulei. Epiteliul formeaz n interiorul acinilor nite
cute ce prezint n mod normal i un ax conjunctiv. n lumenul acinilor se pot gsi la
persoanele n vrst corpi amilacei sau simpexioni prostatici, structuri cu aspect lamelar
concentric, asemntor bulbului de ceap, constituii din glicoproteine, frecvent calcificate.
Ductele prostatice se vars n uretr i pe un scurt traiect nainte de vrsare sunt tapetate de
un epiteliu asemntor uroteliului.
Produsul de secreie al glandei intr n compoziia lichidului seminal.
Glandele bulbo-uretrale
Sunt nite glande mici, ce se deschid n uretra membranoas. Produsul de secreie al glandei
este apos, uneori uor mucoid i precede ejacularea spermei.
Sperma
Sperma este rezultatul combinrii produilor de secreie al tuturor glandelor sistemului
genital masculin.
Ea conine fluide i spermatozoizi din tubii seminiferi i produsul de secreie al epididimului,
ductului deferent i ale glandelor anexe. Este un lichid alcalin ce poate neutraliza mediul acid
al uretrei i vaginului. Sperma conine de asemenea prostaglandine, cu rol n deplasarea
spermatozoizilor, n implantarea i fertilizarea ovulului.
Volumul aproximativ al spermei este de 3 ml. Conine aproximativ 100 milioane de
spermatozoizi/ml din care aproximativ 20 % sunt morfologic anormali i 25 % sunt imobili.
157
Aparatul genital
feminin
Generaliti
Funciile principale ale aparatului genital feminin sunt urmtoarele:
- produce gametul feminin haploid (ovulul)
- recepioneaz gametul haploid masculin, naintea fertilizrii
- ofer un mediu ideal pentru fertilizarea ovocitului de ctre spermatozoid
- ofer un mediu fizic i hormonal ideal pentru implantarea oului fecundat
- gzduiete i hrnete embrionul i ftul n timpul sarcinii
- expulzeaz ftul matur la sfritul sarcinii
Structura i funcia aparatului genital feminin sufer modificri importante de-a lungul vieii,
de la vrsta copilriei la vrsta adult i apoi la menopauz, sub controlul hormonilor tropi
secretai de hipofiz.
Mai mult, diferitele pri componente ale aparatului genital feminin sufer modificri
structurale i funcionale lunare, n diferitele etape ale ciclului menstrual. Aceste modificri
se produc sub influena hormonilor feminini, care sunt secretai n cantiti diferite de-a lungul
ciclului menstrual (cu o durat de 28 zile). Dezvoltarea aparatului genital feminin ncepe
odat cu pubertatea.
Menarha (prima menstruaie) marcheaz sfritul pubertii i nceputul ciclului menstrual.
La femeie, apare ntre 9 i 14 ani i semnific nceputul perioadei reproductive. Aceast
perioad a vieii este caracterizat de prezena ritmic i regulat a ciclului menstrual, cu o
durat de 28-30 zile. Dup 45-50 de ani, ciclurile menstruale devin neregulate, apoi dispar,
marcnd menopauza sau climacteriul. Ovarele i nceteaz producia de ovocite i de
hormoni, determinnd modificri structurale regresive n toate organele genitale i n ntreg
organismul.
Aparatul genital feminin este alctuit din (fig.84):
- organele genitale interne: ovarele, trompele uterine, uterul, vaginul.
- organele genitale externe: vulva (cu labiile mari i mici) i clitorisul.
n acest capitol va fi inclus i glanda mamar, deoarece dezvoltarea, structura i funcia ei
este n strns legtur cu activitatea hormonal a aparatului genital feminin. De asemenea va
fi inclus i placenta, datorit relaiei strnse dintre ea i uterul gravid.
158
Ovarele
Ovarele sunt organe pereche, de form ovalar turtit, de aproximativ 3 cm lungime i 1,5 cm
grosime, situate n partea dreapt i stng a cavitii pelviene. Ele au dou funcii majore:
- gametogenez, ele reprezentnd sursa de ovule mature
- hormonogenez deoarece sunt organe endocrine ce produc hormonii steroizi necesari
pregtirii endometrului pentru nidaia oului i pentru meninerea sarcinii.
Ovarul secret n principal doi hormoni steroizi:
estrogenii, care sunt responsabili de creterea i maturarea organelor genitale interne i
externe, precum i de achiziionarea caracterelor generale feminine la pubertate. Ei acioneaz
i asupra glandei mamare, stimulnd dezvoltarea canalelor de excreie i a stromei.
progesteronul, determin mai ales modificri secretorii, pregtind uterul pentru nidarea
oului fecundat i glanda mamar pentru lactaie.
Structura ovarului
Suprafaa ovarului
Suprafaa ovarului este acoperit de un epiteliu simplu cubic sau cilindric, care se aplatizeaz
cu vrsta. Este numit n mod eronat epiteliu germinal, deoarece el nu este sursa de gamei
feminini. n schimb acest epiteliu este locul de origine al multor tumori ovariene. La nivelul
hilului ovarian, el se continu cu peritoneul cavitii abdominale.
Ultrastructural, celulele epiteliale prezint la suprafa numeroase microviloziti i ocazional
i cili. n citoplasm au multe mitocondri i vezicule de pinocitoz la baza microvilozitilor.
Epiteliul de suprafa se sprijin pe o membran bazal groas, sub care se gsete un strat
avascular de esut conjunctiv dens, ce formeaz tunica albuginee; cele dou structuri separ
159
Stroma cortical
Stroma cortical este un esut conjunctiv dens, foarte bogat celular. Celulele stromale sunt
aezate ntr-un mod foarte dezordonat, dnd impresia de vrtejuri. Printre celulele stromale,
esutul conjunctiv este format din fibre de reticulin i colagen. Colagenizarea stromei se
160
161
162
complet ovocitul.
Pe msur ce crete ovocitul, ntre membrana lui celular i celulele foliculare apare o zon
omogen, puternic eozinofil, numit zona pellucida. Ea este secretat de ovocit, este PAS
(periodic acid Schiff) pozitiv i conine glicozaminoglicani i glicoproteine. Zona pellucida
este traversat de microvilozitile ovocitului, pe de o parte i de prelungiri fine
citoplasmatice ale celulelor foliculare, pe de alt parte.
Secreia continu de FSH, determin nmulirea rapid prin diviziuni mitotice a celulelor
foliculare, astfel nct ele devin pluristratificate.
Ovocitul nconjurat de mai multe rnduri de celule foliculare formeaz foliculul primar
activat sau foliculul primar multilaminar. Cnd celulele foliculare devin pluristratificate, ele
se mai numesc celule de granuloas. Stratul cel mai extern al celulelor de granuloas devin
cilindrice; ele se sprijin pe membrana bazal care le desparte de esutul conjunctiv al
stromei.
Concomitent cu aceast dezvoltare, celulele stromale se dispun n straturi concentrice n jurul
foliculilor, formnd o structur asemntoare unei capsule.
i pe parcursul acestei faze de dezvoltare i cretere, cea mai mare parte a foliculilor
involueaz prin atrezie. Un numr mic i continu, ns, creterea i maturarea, formnd
foliculii secundari.
Foliculul secundar
Foliculul secundar se caracterizeaz prin:
- creterea n grosime a stratului celulelor de granuloas
- apariia unor caviti cu lichid, printre celulele de granuloas (folicul pluricavitar)
- dezvoltarea tecilor foliculului.
Consecutiv, foliculul i mrete volumul, el deplasndu-se din ce n ce mai profund n
cortical.
Stimularea continu a FSH-ului determin creterea n grosime a stratului celulelor de
granuloas. Cnd grosimea lui atinge 6-12 rnduri, printre celulele de granuloas ncep s
apar mici caviti pline cu un lichid bogat n acid hialuronic, lichidul folicular. Pe msur ce
lichidul se acumuleaz, dimensiunea cavitilor crete, iar multe dintre ele fuzioneaz. Acest
aspect pluricavitar este caracteristic foliculului secundar (fig.86).
Concomitent are loc dezvoltarea celor dou teci ale foliculului din celulele stromei corticale:
- teaca intern este stratul cel mai profund, situat n jurul stratului celulelor de granuloas,
de care sunt desprite printr-o membran bazal. Ea este format din celule stromale
mrite n volum, care au caracteristicile ultrastructurale ale celulelor ce secret hormoni
steroizi, fibroblati i o foarte bogat reea capilar. Sub actiunea LH (hormonului
luteinizant) celulele sale secret precursorii estrogenilor.
- teaca extern format din stratul cel mai extern, este subire, compact i nu are
proprieti secretorii. Este format n principal din esut conjunctiv i fibre musculare
netede.
Foliculul teriar (matur), De Graaf
Dintre toi foliculii care i-au nceput dezvoltatrea la debutul ciclului menstrual, doar unul
singur ajunge la deplina maturitate. Foarte rar se poate ntmpla ca doi sau mai muli foliculi
s ajung la maturitate n acelai ciclu menstrual. Maturarea foliculului dureaz aproximativ
15 zile, dup care foliculul este gata pentru ovulaie.
n foliculul matur De Graaf, multiplele caviti dintre celulele de granuloas fuzioneaz,
formnd o cavitate unic, antrul, care crete progresiv n dimensiune prin acumularea
lichidului folicular (fig.86). Pe msur ce crete antrul, n stratul celulelor de granuloas
163
mitozele se rresc; stratul de celule este mpins la periferia foliculului i este foarte subire.
Ovocitul foliculului teriar i-a ncheiat prima faz a meiozei, dnd natere unui gamet haploid
i unui mic globul polar (primul globul polar, care la rndul su se poate divide, dnd natere
la doi globuli polari) care se poate vedea uneori ataat ovocitului, numit acum ovocit
secundar.
Imediat ncepe cea de-a doua faz a diviziunii meiotice, care se continu pn dup ovulaie.
Cea de-a doua diviziune meiotic se oprete n metafaz (ovocitul se afl deja n tromp) i nu
se continu dect dac ovocitul secundar este fertilizat de un spermatozoid. Dac ovocitul este
fertilizat, el i completeaz cea de-a doua diviziune meiotic, n urma creia rezult un al
doilea globul polar.
Ovocitul ia o poziie excentric n folicul (este mpins de lichidul folicular la periferie) i este
nglobat ntr-o zon ngroat a granuloasei, numit cumulus oophor. Celulele cumulusului
oophor care nconjoar ovocitul i care-l separ de lichidul folicular al antrului, poart numele
de corona radiata (fig.87). n apropierea ovulaiei, legtura dintre corona radiata i cumulusul
oophor se pierde treptat, astfel nct, chiar naintea ovulaiei, ovulul, mpreun cu corona
radiata, care-i rmne ataat, plutesc liber n antrul folicular.
Fig. 87: Foliculul teriar matur, De Graaf: ovocit (O), corona radiata (C), cumulus
oophor (G), antru (A), teaca intern (T).
n aceast faz, tecile foliculare sunt cel mai bine dezvoltate. n celulele tecii interne apar
picturi de lipide, iar organitele celulare implicate n producia de hormoni steroizi sunt foarte
bine dezvoltate: REN, mitocondrii.
Ovulaia
La ovulaie, datorit dimensiunii sale mari (10 mm diametru), foliculul teriar ocup ntreaga
grosime a corticalei, proeminnd la suprafaa ovarului. El este vizibil cu ochiul liber sub
forma unui chist mic, acoperit doar de epiteliul de suprafa al ovarului i de un strat foarte
164
subire de substan cortical. Aceast zon la suprafaa ovarului poart numele de stigm i
este avascular (pentru a diminua hemoragia din momentul ovulaiei).
Ovulaia este procesul prin care ovocitul este eliberat din foliculul matur De Graaf (fig.86).
Producerea ovulaiei este stimulat de un vrf de secreie de hormon luteinizant (LH) din
hipofiz (fig.89). Acest vrf de secreie determin, probabil, completarea primei faze a
diviziunii meiotice i ruperea structurilor foliculare.
n momentul ovulaiei, acea zon din peretele folicular care este n contact intim cu epiteliul
de suprafa al ovarului, se rupe i elibereaz ovocitul+corona radiata, mpreun cu lichidul
folicular n cavitatea peritoneal.
Ovocitul este preluat imediat de trompa uterin prin fimbriile poriunii infundibulare, care
acoper ovarul n momentul ovulaiei. El rmne viabil aproximativ 24 ore, dup care, dac
nu are loc fertilizarea, degenereaz.
n zona de ruptur a ovarului, are loc o mic hemoragie (parial de decompresie, parial din
teaca intern care este bine vascularizat). Sngele invadeaz antrul rmas gol dup
expulzarea ovulului i a lichidului folicular; o mic cantitate poate ptrunde i n cavitatea
peritoneal.
Ovulaia se produce la jumtatea ciclului menstrual, n ziua a 14-a pentru un ciclu menstrual de
28 zile (fig.89). n afar de factorul hormonal (LH-ul), n producerea ovulaiei mai intervin:
- creterea volumului i presiunii lichidului folicular
- proteoliza peretelui folicular de plasminogenul activat din lichidul folicular
- contracia fibrelor musculare netede din teaca extern.
Corpul galben
Foliculul rupt, rmas n ovar dup ovulaie, se transform sub influena LH-ului hipofizar n
corp galben (fig.86).
Sngele care a inundat antrul folicular formeaz un cheag, care n zilele urmtoare se
organizeaz i se fibrozeaz. Celulele foliculare i celulele tecii interne sufer modificri
importante sub influena LH-ului (luteinizarea celulelor), ce duc la transformarea foliculului
restant ntr-o structur endocrin, corpul galben. n corpul galben se pot deosebi dou tipuri
de celule (fig.88):
- celule luteinice de granuloas sunt celule mari, palid colorate. Luteinizarea implic
creterea volumului celular, dezvoltarea organitelor celulare implicate n sinteza de
steroizi (REN, mitocondri), a numeroase picturi de lipide i a unui pigment (lipocrom)
ce d culoare galben acestei structuri. Celulele luteinice de granuloas secret
progesteronul. Progesteronul acioneaz asupra endometrului din uter, pregtindu-l pentru
nidarea oului fecundat.
- celule luteinice tecale sunt celule mai mici, mai intens colorate i localizate la periferia
corpului galben. Provenind din celulele tecii interne, ele sunt deja echipate cu organite
necesare sintezei de steroizi. n corpul galben, ele secret estrogeni.
Corpul galben este o structur bogat vascularizat, ca orice structur endocrin. Vasele sale
provin din vasele tecale care cresc rapid printre celulele de granuloas.
Corpul galben atinge dezvoltarea maxim aproximativ n ziua a 20-a ciclului menstrual. El
este o structur ovoid de aproximativ 2 cm lungime i 1,5 cm lime. Dup ziua a 20-a, dac
ovulul nu este fecundat, corpul galben involueaz treptat, transformndu-se dup 14 zile n
corp albicans (fig.86). n acest caz, corpul galben se numete corp galben menstrual.
165
Corpul albicans
Corpul albicans rezult din involuia corpului galben (menstrual i de sarcin).
n mod normal, involuia corpului galben ncepe cu micorarea volumului celular, att a
celulelor de granuloas ct i a celor tecale. n citoplasma lor eozinofil apar vacuole.
Rezultatul este reducerea secreiei de estogeni i progesteron.
Concomitent cu aceste modificri citologice, celulele tecii externe i cele din septurile
corpului galben, ncep s produc rapid hialin care nlocuiete celulele involuate.
Aproximativ n ziua a 26-a a ciclului, celulele secretoare de hormoni sunt aproape complet
eliminate, nivelul de estrogen i progesteron scznd brusc. Rezultatul final al involuiei
corpului galben este o mic mas ovoid, hialin (colagen), relativ acelular i avnd
configuraia corpului galben. Aceast structur se numete corpul albicans.
Pe msur ce se formeaz, el migreaz spre profunzimea corticalei. Cu timpul se micoreaz,
166
apoi dispare n decurs de cteva luni. Corpul albicans de sarcin poate persita toat viaa.
Atrezia folicular
n ntreaga perioad reproductiv din viaa unei femei, din numrul mare de ovogonii ce se
formeaz n viaa intrauterin prin diviziuni mitotice, doar 5-600 ajung s se matureze i s
produc un ovul. Restul sufer procesul de atrezie. Singura explicaie pentru aceast mare
risip de foliculi, ar fi faptul c foliculii care nu ajung la maturitate funcioneaz ca o gland
endocrin, secreia lor hormonal fiind superioar cantitativ secreiei unui singur folicul.
Atrezia poate apare n oricare moment al dezvoltrii foliculilor, dar este mai frecvent n viaa
intrauterin, cnd se reduce n mod dramatic numrul ovocitelor. Atrezia continu n perioada
copilriei, la pubertate i n perioada reproductiv.
n perioada reproductiv a femeii, atrezia poate apare n oricare faz de dezvoltare a
foliculilor, mai puin a celor teriari, care, datorit dimensiunii lor mari sufer un proces de
dezintegrare gradual. Cnd un asemenea folicul mare sufer procesul de atrezie, n urma lui
rmne o cicatrice fibroas, corpul fibros, foarte asemntor ca form corpului albicans.
Cortexul ovarian
este compus din celule stromale n care sunt nglobai gameii feminini
celulele stromale: sunt mici celule fusiforme, potenial secretoare de estrogeni
gameii feminini se gsesc n principal n cortex: foliculi primordiali foliculi
primari i secundari foliculi teriari (De Graaf); foliculii maturi secret estrogeni.
ovulaia = ruperea foliculului cu expulzarea ovocitului
dup ovulaie, foliculul rupt devine corp galben, care secret progesteron pn n
momentul involuiei, la sfritul ciclului menstrual.
cea mai mare parte a gameilor feminini sufer procese de atrezie
ciclul ovarian este sub cotrolul hormonal al FSH i LH secretai de hipofiz.
Vascularizaia ovarului
Ovarul primete snge arterial din dou artere: artera ovarian i artera uterin prin ramurile
ovariene. Cele dou surse arteriale se anastomozeaz i intr n hilul ovarian. Arterele care
formeaz aceast anastomoz se numesc artere helicine deoarece ele se ramific i devin
foarte sinuoase pe msur ce intr n medulara ovarului.
Venele nsoesc arterele, formnd i ele un plex la nivelul hilului, plexul pampiniform. Din el
ia natere vena ovarian.
Vasele limfatice se gsesc n jurul foliculilor pe cale de dezvoltare, a celor atrezici i a
corpului galben. Ele urmeaz calea arterelor i se vars n ganglionii para-aortici din regiunea
lombar.
Inervaia ovarului provine dintr-un plexul ovarian, este de tip vegetativ, simpatic i
parasimpatic. Se cunosc puine lucruri n legtur cu distribuia intraovarian a filamentelor
nervoase.
167
Trompele uterine
Trompele uterine sunt tuburi musculare pereche, ce extind lateral din uter, spre ovare (fig.84).
Ele au rolul de a conduce ovulul spre cavitatea corpului uterin. n trompe are loc fertilizarea
ovulului de ctre spermatozoid, oul fecundat fiind transportat apoi spre cavitatea uterin
pentru implantare.
Fiecare tromp are aproximativ 10-12 cm lungime i poate fi mprit n patru segmente:
- infundibulum, este segmentul adiacent ovarului, prin care trompa comunic cu cavitatea
peritoneal. La aceast extremitate, trompa prezint nite prelungiri digitiforme spre ovar,
numite fimbrii
- ampula este cel mai lung segment al trompei (2/3 din lungimea total); ea reprezint locul
n care are loc fertilizarea ovulului
- istmul este un segment ngust, adiacent uterului
- segmentul intramural sau intrauterin are aproximativ 1 cm lungime, strbate peretele
uterin i se deschide n cavitatea uterin.
Peretele trompei uterine are trei straturi: seroasa, musculoasa i mucoasa.
Seroasa: sau peritoneul este alctuit din mezoteliu i un strat subseros de esut conjunctiv
lax.
Musculoasa: este format din dou straturi de fibre musculare netede, circular intern, mai
gros i longitudinal extern, mai subire. De cele mai multe ori, limitele dintre cele dou
straturi sunt indistincte, deoarece aceste straturi au de fapt o dispoziie spiralat.
Mucoasa: este foarte plicaturat. Plicaturrile mucoasei proemin n lumen, formnd un
labirint ce parc obstrueaz lumenul. Mucoasa este alctuit din epiteliu i lamina propria.
Lamina propria const dintr-un strat subire de esut conjunctiv lax.
Epiteliul tubei este simplu cilindric, alctuit din dou tipuri de celule:
- celule ciliate, mai numeroase n infundibulum (60-70% din populaia celular) i mai
puine n istm (25% din populaia celular); micrile cililor sunt dirijate n direcia
cavitii uterine
- celule secretorii, neciliate, dar cu microviloziti spre lumenul trompei. Ele produc
lichidul tubar, ce constituie material nutritiv pentru ovul.
Epiteliul trompei uterine sufer modificri ciclice, n funcie de fazele ciclului menstrual.
Astfel n prima faz a ciclului mentrual (ziua 1-14) celulele sale cresc n nlime. Ele ating
nlimea maxim n jurul ovulaiei. Dup ovulaie, sub aciunea progesteronului, nlimea
lor scade i totodat diminu numrul celulelor ciliate.
Sarcina ectopic
Uneori ovulul fecundat nu ajunge n cavitatea uterin, ci se implanteaz n peretele
trompei uterine. Peretele subire al trompei este ns necorespunztor dezvoltrii
normale a embrionului i mai ales a placentei. esutul placentar strbate cu uurin
peretele trompei, l perforeaz, producnd hemoragii, uneori cataclismice, ce pot cauza
chiar moartea.
Salpingita acut i cronic
Salpingita acut este un proces inflamator acut, ce se produce n urma unei infecii bacteriene.
Poate duce la formarea de puroi n lumenul trompei.
Aceste infecii pot persista, ducnd la apariia salpingitei cronice, sau se pot vindeca prin
formarea unui esut cicatricial ce obstrueaz parial lumenul trompei, favoriznd apariia
sarcinii ectopice, sau complet, ducnd la infertilitate.
168
Uterul
Uterul este un organ musculos caivtar, care are rolul de a primi i gzdui oul fecundat, ajuns
n stadiul de morul (fig.84).
Are form de par i la femeia nulipar (care nu a nscut niciodat) msoar 7,5 cm lungime,
5 cm lime i 2,5 cm grosime.
Din punct de vedere anatomic, uterul prezint trei poriuni:
- fundul este poriunea superioar, rotunjit a uterului, la nivelul creia se deschid trompele
uterine
- corpul formeaz cea mai mare parte din uter; are o fa anterioar plat i una posterioar
mai rotunjit
- colul uterin sau cervixul este poriunea inferioar prin care uterul comunic cu vaginul.
Fundul i corpul uterin au aceeai structur histologic. Structura colului este ns diferit.
169
Fig. 89: Fazele ciclului menstrual i influena lor asupra foliculului ovarian i
endometrului.
Endometrul este deosebit de hormono-sensibil, suferind modificri n funcie de vrst i de
fazele ciclului menstrual.
170
nainte de pubertate endometrul este format dintr-un epiteliu simplu cubic i o cantitate mic
de strom. Epiteliul se nfund n strom, formnd cteva mici glande tubulare.
ntre menarh i menopauz, endometrul este foarte sensibil la fluctuaiile de estrogeni i
progesteron secretate de ovar. Modificrile pe care le sufer endometrul sub aceste influene,
poart numele de ciclul menstrual. Relaia care exist ntre structura endometrului, secreia
endocrin hipofizar i cea ovarian sunt exemplificate n figura 89.
Pe msur ce se apropie menopauza, endometrul rspunde din ce n ce mai puin la stimulii
hormonali. La menopauz, cnd stimulii hormonali nceteaz, aspectul lui este asemntor cu
cel al endometrului prepuberal.
Vascularizaia endometrului
Vascularizaia endometrului este de tip particular (fig.90).
Vascularizaia arterial provine din arterele uterine, care se gsesc pe prile laterale ale
uterului n ligamentul larg. Fiecare arter, se ramific n 6-10 artere arcuate care ptrund n
miometru i iau o direcie circumferenial spre linia median a uterului, unde se
anastomozeaz cu artera corespunztoare de pe partea opus. Din arterele arcuate se desprind
arterele radiare care vascularizeaz stratul bazal prin cteva ramuri, arterele drepte. Ramurile
principale ale arterei radiare devin foarte ncolcite i se numesc arterele spiralate. Ele sunt
destinate stratului funcional al endometrului. Arterele spiralate dau natere la numeroase
arteriole care se anastomozeaz ntr-un pat capilar la baza stratului funcional.
Poriunea terminal a arterelor spiralate este hormonosensibil, determinnd degenerarea i
regenerarea lor pe parcursul ciclului menstrual.
171
Colul uterin
Colul uterin (sau cervixul) este poriunea terminal a uterului. Are o form cilindric, o
lungime de 3 cm i un diametru de 2,5 cm. Partea terminal proemin n vagin i se numete
portio vaginalis.
Jonciunea dintre colul i corpul uterin se face la nivelul orificiului intern, punct n care, se
modific structura mucoasei i a peretelui uterin. Captul distal al colului uterin se deschide n
vagin, prin orificiul extern al colului. La nulipare, orificiul extern este circular, n vreme ce la
multipare are forma unei fante transversale, delimitnd buza anterioar i posterioar a
colului. n aceast zon are loc o modificare important a structurii epiteliului i este n
acelai timp locul n care apar multe modificri patologice. ntre cele dou orificii se gsete
canalul endocervical (fig.91).
Ca i corpul uterin, prezint n structura sa trei straturi, dintre care doar cel muscular i
mucoasa sunt diferite de ale corpului.
Stratul muscular
Stratul muscular al colului uterin este alctuit din fibre musculare netede, nglobate n fibre de
colagen i fibre elastice. Spre deosebire de corpul uterin, esutul conjuctiv predomin fa de
fibrele musculare. Structura stratului muscular permite dilatarea marcat a colului n
momentul naterii.
Mucoasa colului uterin
Mucoasa colului uterin difer foarte mult de cea a corpului uterin, att n structura epiteliului
ct i a glandelor. De asemenea, ea nu are artere spiralate. Mucoasa colului uterin este mult
mai puin hormono-sensibil i nu este eliminat cu sngele menstrual.
Poriunea de col care proemin n vagin se numete exocol sau ectocervix, iar poriunea dintre
cele dou orificii este endocolul sau endocervixul.
172
Epiteliul endocolului este simplu cilindric, format n principal din celule mucinoase
printre care se gsesc rare celule ciliate. Pn nu demult s-a crezut c n col exist structuri
glandulare, secretoare de mucus. Aceast fals impresie aprea pe seciunile histologice
longitudinale sau transversale. Studii tridimensionale au demonstrat c acele structuri sunt de
fapt crpturi adnci, tapetate cu acelai tip de epiteliu ca cel de suprafa. Prezena lor
mrete foarte mult suprafaa de secreie a mucusului ce umple canalul cervical.
Dac o asemenea crptur se obstrueaz, mucusul secretat este reinut, rezultnd o
dilatare chistic, ce proemin la suprafaa endocolului sub forma chistelor (ou)
Naboth. Ele nu au semnificaie clinic dect atunci cnd sunt multiple i mresc
volumul colului uterin.
Att celulele endocolului ct i ale exocolului se descuameaz i pot fi recoltate cu
uurin din vagin. Ele pot fi examinate pe frotiuri colorate prin metoda MayGrnwald-Giemsa i dau informaii asupra fazei ciclului menstrual al femeii (examen
citohormonal) sau asupra transformrii neoplazice a acestor celule (examen citotumoral). Prin
examenul citotumoral se face depistarea n mas a cancerului de col uterin.
173
Colul uterin
este captul terminal al uterului, ce proemin n vagin
canalul cervical este tapetat cu un epiteliu cilindric nalt, ce secret mucus
suprafaa colului care proemin n vagin este acoperit cu epiteliu pavimentos
stratificat necheratinizat
zona de tranziie este locul de apariie al unei bogate patologii
stratul muscular conine o cantitate abundent de colagen, ceea ce-i permite distensia n
timpul naterii.
Ciclul menstrual
De-a lungul ntregii perioade reproductive a femeii, endometrul sufer modificri ciclice
regulate n funcie de fazele ciclului menstrual. El este contolat de hormonii gonadotropi ai
hipofizei (FSH i LH), care influeneaz secreia hormonilor ovarieni (estrogeni, progesteron)
(fig.89).
n mod normal, durata unui ciclu menstrual este de 28 de zile, dar el poate prezenta variaii
considerabile de la o femeie la alta, sau la aceeai femeie n diferite perioade ale vieii.
Secvena modificrilor n ciclul menstrual se repet de-a lungul ntregii perioade de maturitate
sexual, de la menarh pn la menopauz, fiind ntrerupt doar de sarcin, tratament
hormonal, de exemplu estrogeni i progesteron administrai ca i contraceptive.
Convenional, ciclul menstrual are patru faze succesive:
Faza proliferativ (foliculinic sau estrogenic), dureaz din ziua a 4-a a ciclului
menstrual, pn aproximativ n ziua 15-16 i este concomitent cu perioada de maturare a
foliculilor ovarieni
n ziua a 4-a, dup menstruaie, endometrul este format doar din strat bazal, care conine
poriunea bazal a glandelor endometriale i captul terminal al arterelor spiralate (stratul
funcional a fost eliminat odat cu sngele menstrual).
Dezvoltarea progresiv a foliculilor ovarieni determin apariia unor cantiti din ce n ce mai
mari de estrogeni. Sub aciunea lor, celulele epiteliale, stromale i endoteliale din stratul bazal
ncep s prolifereze, determinnd urmtoarele modificri:
- celulele epiteliale din baza glandelor (din stratul bazal) prolifereaz rapid prin diviziuni
mitotice, refcnd glandele i epiteliul de suprafa, acoperind endometrul denudat n
urma menstruaiei. Glandele endometriale sunt tubuloase, drepte, doar uor ondulate, au
lumenul ngust, fr coninut. Epiteliul care le cptuete este cilindric, cu nucleul situat
bazal; proliferarea accentuat a acestor celule poate crea impresia de pseudostratificare
nuclear. La sfritul acestei faze, concomitent cu ovulaia, subnuclear, apare o secreie de
glicogen, dnd aspect vacuolar citoplasmei pe preparatele histologice.
- celulele stromale se nmulesc prin mitoze i de aceea stroma are un aspect ntunecat,
hipercelular, fr fibre de colagen i substan fundamental. La sfritul fazei, celulele ei
secret colagen i substan fundamental.
- arterele spiralate se alungesc, dar sunt doar moderat ncolcite i nu ajung n treimea
superficial a endometrului.
Proliferarea continu a acestor structuri, reconstituie stratul funcional al endometrului, n
aproximativ 10-12 zile. La sfritul acestei faze, grosimea total a endometrului este de 3
mm.
174
Ovulaia are loc aproximativ n ziua 14-16. Ea coincide cu un vrf de LH secretat de hipofiz.
Consecutiv ovulaiei, se dezvolt corpul galben, care-i ncepe secreia de progesteron.
Faza secretorie sau luteal ine din ziua a 16-a aproximativ, pn n ziua a 25-a. Secreia
crescnd de progesteron determin schimbarea marcat a stratului funcional. Endometrul
atinge grosimea lui maxim: 5-6 mm. Mitozele sunt rare n aceast faz a ciclului menstrual,
astfel nct ngroarea endometrului, se face prin hipertrofia (cretere n volum) celulelor
epiteliale, vascularizaie bogat i edemul stromei.
Debutul fazei secretorii este marcat de apariia supranuclear a vacuolelor de secreie cu
glicogen. n zilele urmtoare, ele devin din ce n ce mai abundente, umplu polul apical al
celulelor glandelor endometriale. Produsul este apoi secretat n lumenul glandelor prin
mecanism apocrin. De aceea, n aceast faz, suprafaa luminal a glandelor devine neregulat
(n dini de fierstru). Glandele, la rndul lor, devin foarte tortuoase i au lumenul destins de
secreii.
Sub aciunea progesteronului, celulele stromei se transform n celule deciduale, celule mari,
palide, pline cu glicogen. Ele au rolul de a oferi un substrat nutritiv embrionului proaspt
implantat, care nu are nc circulaia lui proprie.
Faza premenstrual dureaz aproximativ trei zile, ntre ziua a 25-a i a 28-a a ciclului
menstrual. ncepnd din ziua a 22-a, secreia endometrial ncepe s scad, iar glandele ncep
s involueze. Ele devin neregulate i ncep s colabeze. n strom, arteriolele spiralate devin
proeminente, iar celulele deciduale mai mari.
Aceste modificri sunt precipitate de scderea brusc a nivelului de secreie al progesteronului
i al estrogenilor, datorit involuiei corpului galben.
Faza menstrual ine aproximativ 4 zile, ncepnd din prima zi a menstruaiei.
ncolcirea accentuat a arterelor spiralate duce la scderea fluxului sanguin, care, corelat cu
spasmele peretelui vascular, produc ischemia stratului funcional al endometrului i apoi
necrozarea lui. Vasele superficiale necrozate i dilatarea consecutiv a celor profunde,
determin o hemoragie n strom.
Glandele endometriale necrotice, stroma i sngele acumulat n strom sunt eliminate
ncepnd de la suprafa spre profunzime, ca snge menstrual. n final este eliminat ntreg
stratul funcional al endometrului.
175
Uterul gravid
Odat cu fecundarea i implantarea oului n endometru, modificrile ciclice descrise ale
ovarului i endometrului nu se mai produc pn la un anumit timp dup natere.
n ntregul organism se produc modificri corespunztoare strii de graviditate. Cele mai
nsemnate sunt la nivelul uterului.
Miometrul crete mult n volum prin:
- hipertrofia fibrelor musculare netede, ce pot atinge de aproximativ 10 ori lungimea lor normal
- hiperplazia fibrelor, ce se produce prin diviziuni mitotice ale celulelor miometriale i prin
diferenierea fibroblastelor n fibre musculare netede.
Endometrul sufer o transformare decidual sub aciunea secreiei crescute de progesteron.
El apare:
- ngroat i edemaiat
- glandele endometriale au lumene dilatate
- celulele epiteliale sunt hipertrofiate prin acumulare de glicogen
- celulele stromale se transform decidualiform (vezi mai jos).
176
Trofoblastul
n momentul implantrii, stratul monocelular al trofoblastului devine bistratificat (fig.93):
- stratul extern i pierde limitele celulare i devine un sinciiu continuu, multinucleat,
sinciiotrofoblastul
- stratul intern, format din celule cubice cu citoplasma clar, citotrofoblastul (sau stratul
celulelor Langhans)
Blastocistul i pierde zona pellucida, venind n contact direct cu endometrul. Aceasta
determin decidualizarea rapid a endometrului pe de o parte, iar pe de alt parte, proliferarea
rapid a trofoblastului.
Sinciiotrofoblastul este primul strat care prolifereaz rapid; el emite mici prelungiri n stroma
adiacent, care erodeaz peretele vaselor mici pe msur ce se dezvolt (fig.93).
Sinciiotrofoblastul este astfel scldat de sngele matern, care formeaz lacuri n jurul
prelungirilor lui, asigurnd nutriia blastocistului. Aceste lacuri se numesc spaii
intervilozitare i conin snge matern (fig.96).
Citotrofoblastul ncepe i el s se dezvolte, sub forma unor prelungiri digitiforme, care
ptrund n prelungirile sinciiotrofoblastului.
Masa solid a citotrofoblastului, acoperit de sinciiu, formeaz vilozitile coriale primare.
Apariia n axul lor a unui esut conjunctiv lax, cu origine incert, determin transformarea lor
n viloziti coriale secundare, iar dup apariia vascularizaiei n acest ax, n viloziti coriale
teriare.
Vilozitile coriale i spaiile intervilozitare formeaz esutul placentar propriu-zis al
placentei fetale.
Pe msur ce vilozitile se matureaz, ele conin n axul lor o reea bogat de vase
anastomozate, fibroblati, celule musculare netede i celule mari, pleomorfe, cu citoplasma
vacuolar, celulele Hofbauer. Se crede c aceste celule ar fi macrofage mobile, deoarece ele
au proprieti ultrastructurale i imunohistochimice asemntoare macrofagelor.
Vilozitile coriale se ramific abundent pe msur ce se dezvolt, asigurnd n felul acesta o
imens suprafa de schimb ntre sngele matern i circulaia fetal (fig.96).
Cele mai mici ramificaii ale vilozitilor, conin n axul lor capilare cu perete subire; acestea
se unesc pentru a forma vase din ce n ce mai mari, n final rezultnd dou artere i o ven
(vasele ombilicale) ce ptrund prin cordonul ombilical n circulaia sanguin a embrionului.
Ele conin, deci, snge fetal (fig.96). Astfel, pe de-o parte vilozitile sunt scldate de sngele
matern, pe de alt parte ele conin n axul lor vase cu snge fetal. Totui sngele matern i cel
fetal nu se amestec niciodat, datorit interpunerii barierei placentare.
177
178
Fig. 94: Vilozitate corial din primul trimestru de sarcin, acoperit de citotrofoblast (C)
i sinciiotrofoblast (S) i coninnd n ax capilare (VC) cu hematii fetale n lumen (FRC).
n apropierea termenului, axul conjunctiv al vilozitilor sufer un proces de hialinizare. n
spaiile interviloase, pline cu snge, se depune un strat din ce n ce mai gros de fibrin, care
coafeaz de cele mai multe ori vilozitile.
Aranjamentul complex al vilozitilor coriale, de origine fetal, n spaiul intervilos ce conine
snge matern, asigur un bogat i eficient schimb de oxigen, substane nutritive, anticorpi
materni de la mam la ft i de produi de metabolism de la ft la mam.
179
Decidua
Decidua se formeaz din stratul funcional al endometrului, care dup implantarea
blastocistului sufer un proces de decidualizare. Acest proces implic:
- creterea n volum a celulelor endometriale stromale, ele devenind predominante n
stroma deciduei. Celulele deciduale sunt mari, poligonale, au nuclei mari, palid colorai,
cu unul sau doi nucleoli, citoplasma foarte abundent, granular i/sau vacuolar,
eozinofil sau bazofil, n funcie de proporia relativ a mitocondriilor (eozinofilie) i a
RER (bazofilie).
- diminuarea semnificativ a componentei glandulare a endometrului
Decidua se ngroas progresiv, i prezint trei straturi:
- decidua bazal este endometrul situat imediat sub locul de implantare al blastocistului, n
care ncepe proliferarea trofoblastului. Ea formeaz componenta matern a placentei.
- decidua capsular sau reflectat este lama fin de strom endometrial ce acoper
blastocistul
- decidua parietal este endometrul ce cptuete restul cavitii uterine.
Decidua bazal reprezint cel mai important strat decidual, deoarece vasele ei asigur snge
lacunelor din spaiile intervilozitare (fig.95).
180
Fig. 96: Reprezentare schematic a structurii placentei fetale (placa corial i viloziti
coriale) i a spaiilor intervilozitare.
Placenta
Placenta are, deci, dou componente, una fetal i una matern:
- placenta matern se formeaz din decidua bazal
- placenta fetal este alctuit din placa corial i esutul placentar propriu-zis
(vilozitile coriale i spaiul intervilos).
181
Glanda mamar
Glandele mamare, structuri specifice mamiferelor, sunt glande sudoripare apocrine foarte
modificate, a cror dezvoltare i activitate este n ntregime hormonodependent.
n cursul dezvoltrii embriologice, dezvoltarea glandelor mamare se observ la ambele sexe.
Ele se dezvolt de-a lungul a dou ngrori epidermale, denumite creste mamare (milk lines),
ce se ntind de la nivelul axilei pn n regiunea inghinal.
La om, n mod normal, ia natere numai cte o gland mamar, simetric, de fiecare parte a
toracelui. ns, la 1% din populaia feminin se poate observa: prezena mai multor glande
mamare, anomalie numit polimastie sau a mai multor mameloane, politelie. Aceste anomalii,
relativ rare, se pot ntlni i la brbai. Absena glandelor mamare este numit amastie iar a
mameloanelor atelie.
182
183
Glandele Montgomery se observ sub forma unor mici ridicturi la suprafaa areolei. Ele au o
structur intermediar ntre glandele sudoripare i glandele mamare adevrate. Aceste glande
au canale galactofore mici ce se deschid la nivelul tuberculilor Morgani din epidermul areolei.
n cursul sarcinii ele se dilat i secret, iar n postmenopauz sufer un proces de involuie,
spre deosebire de glandele sebacee.
184
Fig. 99: Structura microscopic a lobulului mamar: ducte intralobulare (ID), captul
terminal n fund de sac al ductului intralobular (TD), stroma intralobular (IF) i
extralobular (EF).
185
Canalele intralobulare sunt tapetate de un epiteliu bistratificat format dintr-un rnd de celule
epiteliale luminale, cubice sau prismatice mici. ntre celulele epiteliale i membrana bazal se
gsesc celule mioepiteliale, celule cu citoplasma clar i prelungiri care nvelesc celulele
epiteliale.
Un duct intralobular cu ramificaiile sale, nconjurat de stroma funcional intralobular,
formeaz lobulul mamar (fig.98 i 99).
La femeia adult, glanda mamar sufer modificri permanente, n funcie de ciclul menstrual,
sarcin, alptare i menopauz.
Fig. 100: Glanda mamar n sarcin: acini sau alveole (A), canale interlobulare (D),
septe conjunctive (CT).
Sub influen hormonal, n special a steroizilor sexuali, epiteliul alveolelor se difereniaz n
186
celulele A, B i mioepiteliale.
Celulele A, cilindrice bazofile, luminale, sunt bogate n ribozomi i sunt activ implicate n
procesul de secreie. Celulele B, considerate a fi precursori ai celulelor A i ai celulelor
mioepiteliale, sunt celule bazale cu citoplasm clar i nucleu rotund. Celulele mioepiteliale
se afl n contact strns cu membrana plasmatic a celulelor epiteliale de la nivelul acinilor i
al canaliculelor mici. Ele conin miofibrile i au nuclei ovalari, deni. Ca celule musculare
netede ectodermale, celulele mioepiteliale mamare sunt de 10-20 de ori mai sensibile la
ocitocin dect celulele mezodermice ale miometrului. Celulele mioepiteliale nu par s fie
inervate.
La nceputul sarcinii, creterea glandei mamare se face pe seama esutului conjunctiv
intralobular (stroma funcional) i apoi a esutului adipos interlobular (stroma nefuncional).
Septele conjunctive interlobulare rmn bine vizibile.
n ultimele luni de sarcin, hiperplazia esutului glandular ncetinete, iar creterea n volum a
glandei se realizeaz n principal prin creterea n volum a celulelor parenchimatoase i prin
distensia canalelor i acinilor, n urma acumulrii unei secreii bogate n lactoproteine i
srac n lipide, numit colostru.
Colostrul este produs n celulele epiteliale luminale, n care se dezvolt sub aciunea
hormonilor organitele necesare sintezei proteice: RER dispus bazal, aparatul Golgi a
mitocondriilor, precum i a picturilor lipidice citoplasmatice.
Din a doua jumtate a sarcinii, celulele de la nivelul acinilor sintetizeaz n mod activ lipidele
i proteinele laptelui, ns n lumen vor fi eliberate numai cantiti mici de produs de secreie.
Fig. 101: Glanda mamar n lactaie: ducte interlobulare (D), acini (*), vase de snge
(BV).
187
Celulele glandulare mamare sintetizeaz i elibereaz n mod activ colostru, n primele zile
dup natere i apoi laptele.
n cursul procesului de sintez i secreie, forma celulelor variaz ntre cubic i cilindric. n
funcie de stadiul secretor, picturi de lipide mari i granule secretorii pot fi prezente n
citoplasma apical. Cei doi produi majori, sintetizai i secretai de acini, vor fi eliberai n
lumen prin mecanisme diferite:
-secreie merocrin: n cazul componentei proteice a laptelui; fraciunea proteic este prezent
n granule secretorii ce vor fi eliminate prin exocitoz. Ea este sintetizat la nivelul RER,
inclus n granule secretorii, delimitate de o membran, transportate la nivelul aparatului
Golgi i eliberate din celule, prin fuzionarea membranei care delimiteaz granulele cu
membrana plasmatic (fig.102).
-secreie apocrin: n cazul componentei lipidice a laptelui; aceasta apare sub forma unor
picturi citoplasmatice, de talie diferit i lipsite de o membran proprie; conin trigliceride
care fie provin direct din snge, fie sunt sintetizate n celulele glandulare. Picturile lipidice
mici vor fuziona formnd picturi mari. Ele trec n regiunea apical a celulei, proemin n
lumenul acinului mpreun cu o cantitate mic de citoplasm i nconjurate de membrana
celular. Prin strangularea membranei plasmatice, picturile sunt eliberate n lumen. Un strat
subire de citoplasm este prins ntre membrana plasmatic i pictura lipidic i va fi eliberat
odat cu lipidele; dar pierderea citoplasmatic este minim (fig.102).
Fig. 102: Reprezentare schematic a celulei epiteliale secretorii din glanda mamar n
lactaie.
Apa, ionii i proteinele sunt secretate n acelai mod ca i n cazul altor glande seroase.
Ionii, n special potasiu, calciu i cloruri i mai puin sodiu, magneziu i fier, ptrund n
secreia lactat prin difuziune i transport activ la nivelul polului apical secretor al membranei
celulare.
Colostrul
Colostrul, precursorul laptelui, este o secreie alcalin, glbuie, ce conine proteine, vitamina
A, sodiu i cloruri n cantitate mai mare dect laptele, iar lipide, carbohidrai i potasiu n
188
189
Aplicaii clinice
Aproape 50% din femeile care alpteaz dezvolt o amenoree de lactaie (lipsa
menstruaiei n cursul lactaiei) i infertilitate. Aceasta se datoreaz nivelului crescut de
prolactin seric, care va inhiba secreia de LH. Reinstalarea ovulaiei apare obinuit
dup 6 luni sau mai devreme, odat cu scderea frecvenei suptului. La populaiile la
care alptarea continu 2-3 ani, amenoreea de lactaie este principalul mijloc de control
a sarcinii.
190
Glanda mamar este bogat n vase sanguine i limfatice mici, astfel c diseminarea
cancerului este un fenomen obinuit. Diseminarea de-a lungul limfaticelor se face obinuit
spre grupul de noduli limfatici axilari pe partea snului afectat, producnd metastaze nodulare
n axil, n timp ce diseminarea pe cale sanguin apare de obicei ntr-un stadiu mai tardiv,
metastazele fiind prezente la nivelul multor organe, n special la nivelul plmnilor i a
oaselor.
Inervaia
Inervaia glandelor mamare este asigurat de ramurile cutanate anterioare i laterale ale
nervilor intercostali II-VI. Nervii dau natere la fibre aferente i simpatice spre i dinspre
glandele mamare. Funcia secretorie se afl n mod primar sub control hormonal, ns secreia
reflex a prolactinei i ocitocinei este declanat i de impulsuri aferente asociate suptului.
Glandele endocrine
191
Glandele endocrine
Generaliti
Comunicarea celular este vital pentru ca orice organism multicelular s funcioneze eficient.
La nivel local, celulele comunic prin intermediul moleculelor de suprafa i a jonciunilor
gap, pe cnd comunicaiile la distan sunt mediate prin secreia de mesageri chimici, care
acioneaz asupra receptorilor specifici ai celulelor. Aceste secreii pot fi de patru tipuri:
autocrine, paracrine, endocrine sau sinaptice.
Secreia autocrin este acea secreie, n care mesagerul chimic produs de o celul acioneaz
asupra propriilor receptori ai celulei. Un exemplu de astfel de secreie este n controlul local al
creterii celulare prin substane, ca factorul de cretere epidermic.
Secreia paracrin este secreia n care mesagerii chimici acioneaz pe celulele adiacente. Ea
reprezint modul de aciune al multor celule din sistemul neuroendocrin difuz (APUD).
Secreia endocrin este secreia de mesageri chimici (hormoni) care eliberai n curentul
sanguin, acioneaz asupra esuturilor situate la distan.
Secreia sinaptic se refer la comunicarea unei celule cu alta prin intermediul sinapselor; ea
este ntlnit numai n sistemul nervos (fig.103).
192
Glandele endocrine
Hipofiza
Glanda hipofiz mpreun cu hipotalamusul, poriunea creierului de care ea este ataat, sunt
implicate morfologic i funcional n controlul endocrin i neuroendocrin al celorlalte glande
endocrine. De aceea ele sunt considerate organele conductoare ale sistemului endocrin.
Anatomie i embriologie
Hipofiza este o gland de forma unei boabe de fasole, cu dimensiuni de aproximativ 12x10x9
mm i cu greutatea de 0,5 - 1,5g la adult. Se gsete situat n interiorul creierului (de care
este legat prin tija hipofizar sau pituitar), ntr-o depresiune a osului sfenoid, numit aua
turceasc (sella turcica) (fig. 104).
Fig. 104: Seciune prin hipofiz i zonele hipotalamice care sunt n legtur cu hipofiza.
Din punct de vedere anatomic, hipofiza este mprit n 2 pri:
- adenohipofiza (hipofiza anterioar), format din esut epitelial glandular, la rndul ei cu 3
Glandele endocrine
193
componente distincte:
lobul distal (pars distalis) care reprezint poriunea cea mai mare a glandei; se mai
numete i lobul anterior
lobul intermediar (pars intermedia) este o zon rudimentar la om, dar bine
reprezentat la alte mamifere, situat ntre lobul distal i neurohipofiz
lobul tuberal (pars tuberalis) format dintr-o lam de celule situate n jurul tijei
hipofizare
- neurohipofiza (hipofiza posterioar) este o prelungire a hipotalamusului, de care rmne
legat prin tija hipofizar; are i ea 3 componente:
lobul neural (pars nervosa, procesul infundibular) ce se afl n spatele hipofizei
anterioare, n aua turceasc
tija hipofizar, care conine axoni ai neuronilor neurosecretori ai creierului
eminena median (infundibulum), o expansiune a hipotalamusului
Cele dou poriuni ale hipofizei se deosebesc prin:
- origine embriologic: adenohipofiza este de origine ectodermic; neurohipofiza este de
origine nervoas.
- structur histologic: adenohipofiza are structura tipic a unei glande endocrine,
neurohipofiza are structur nervoas, asemntoare creierului.
- modul de secreie al hormonilor : adenohipofiza secret hormoni, neurohipofiza este doar
depozit de hormoni, secretai n hipotalamus.
Adenohipofiza
Adenohipofiza este glanda coordonatoare a sistemului endocrin, deoarece ea regleaz
activitatea secretorie a tuturor celorlalte glande endocrine. Ea este sub influena unor semnale
venite de la hipotalamus, sub forma unor hormoni stimulatori i inhibitori ai secreiei
hipofizare. Sub aciunea reglatoare a hipotalamusului, adenohipofiza secret o serie de
hormoni, denumii hormoni tropi, care regleaz activitatea altor glande endocrine i esuturi
din ntreg organismul.
Adenohipofiza are organizarea tipic a unui esut glandular endocrin, cu celule aranjate n
insule i cordoane, separate prin capilare sinusoide (fenestrate).
Tradiional, clasificarea i denumirea celulelor adenohipofizei era fcut n funcie de
afinitatea lor tinctorial: celule acidofile (cu citoplasma colorat cu colorani acizi n rou),
celule bazofile (cu citoplasma colorat cu colorani bazici n albastru), i celule cromofobe
(celule cu citoplasma colorat palid). Acidofilia, dar mai ales bazofilia, se refer la
colorabilitatea granulelor de secreie coninute n citoplasm i nu la bazofilia datorat
ribonucleoproteinelor citoplasmatice.
Prin microscopie electronic i apoi prin tehnici imunohistochimice cu anticorpi monoclonali,
s-a demonstrat c n realitate exist mai mult de trei tipuri de celule, ce se deosebesc ntre ele
prin diferite caracteristici, cum ar fi: mrimea granulelor de secreie, hormonii secretai,
organul asupra crora acetia acioneaz.
n prezent clasificarea i denumirea celulelor adenohipofizei se face dup organul asupra
cruia acioneaz hormonii secretai (ex: celulele tireotrope acioneaz asupra tiroidei).
Lobul distal al adenohipofizei
Lobul distal, conine 5 tipuri distincte de celule endocrine:
celulele somatotrope care secret hormonul de cretere (GH)
celulele lactotrope care secret prolactina (PRL)
194
Glandele endocrine
celulele corticotrope care secret hormonul adrenocorticotrop (ACTH), -lipotropina ( LPH), hormonul stimulant -melanocitar ( -MSH) i -endorfina
celulele tireotrope secret hormonul stimulant tiroidian (TSH)
celulele gonadotrope care secret hormonii gonadotropi: hormonul foliculo-stimulant (FSH)
i hormonul luteinizant (LH).
Celulele somatotrope i lactotrope sunt acidofile, iar celulele tireotrope, corticotrope i
gonadotrope sunt bazofile. Toate aceste celule conin n citoplasm granule de secreie cu
centrul dens i organite implicate n sinteza proteic.
Celule cromofobe se gsesc dispersate printre celelalte celule ale adenohipofizei. Citoplasma
lor nu se coloreaz, deoarece, ele conin foarte puine granule, care pot fi lactotrope,
somatotrope, tireotrope, gonadotrope sau corticotrope. n prezent, celulele cromofobe sunt
considerate celule bazofile sau acidofile n repaus, sau degranulate (care i-au golit coninutul
n urma unor stimuli).
Celulele somatotrope sunt celule acidofile i reprezint aproximativ 50% din populaia
celular a hipofizei anterioare. Ele conin granule electrono-dense de talie mijlocie (300-600
nm), inegal distribuite.
Celulele somatotrope secret hormonul de cretere (GH = growth hormone).
Spre deosebire de ali hormoni, GH nu are un organ int, ci acioneaz asupra tuturor
celulelor organismului, crescnd sinteza proteic i favoriznd creterea i dezvoltarea.
Deficiena acestui hormon n copilrie produce nanismul, iar excesul gigantismul. Excesul de
hormon la adult, produce acromegalia.
Celulele lactotrope sunt celule acidofile i alctuiesc aproximativ 25% din hipofiza
anterioar. n mod caracteristic, numrul i mrimea lor cresc n timpul graviditii i lactaiei.
Tot atunci se dezvolt organitele citoplasmatice implicate n sinteza proteic i apar granule
de secreie mari i dense. Dup terminarea lactaiei, celulele i organitele revin la dimensiunea
iniial.
Celulele lactotrope secret prolactina (PRL). Acest hormon declaneaz dezvoltarea glandei
mamare n timpul sarcinii, iar dup natere iniiaz i menine secreia de lapte.
Secreia de prolactin e stimulat de supt.
Celulele tireotrope sunt celule bazofile mari, care nu vin n contact cu capilarele sinusoide.
Ele sunt n numr mic, ocupnd numai 5% din hipofiza anterioar. Au cele mai mici granule
de secreie ce sunt localizate la periferia celulei.
Celulele tireotope secret hormonul tireostimulant (TSH), un hormon ce stimuleaz celulele
foliculare s secrete hormoni tiroidieni.
Celulele corticotrope sunt bazofile comune i constituie aproximativ 15-20% din hipofiza
anterioar. Majoritatea conin vacuole perinucleare necolorate denumite corpusculi
enigmatici, care deriv din lizozomii secundari. Granulele secretorii sunt mari, cu diametrul
foarte variabil (250-700 nm).
Celulele corticotrope secret ACTH-ul, hormon ce acioneaz asupra zonei fasciculate a
glandei suprarenale, cotrolnd secreia de cortizol.
Celulele gonadotrope sunt bazofilele mici, situate lng sinusoide i reprezentnd 10% din
celulele hipofizei anterioare. Granulele lor secretorii sunt relativ mici, cu diametrul de 150400 nm.
195
Glandele endocrine
Celulele gonadotrope secret doi hormoni: FSH i LH. Pe seciunile colorate prin tehnici
imunohistochimice se observ c ambii hormoni gonadotropi sunt secretai de aceeai celul.
Locul i modul de aciune al celor doi hormoni este sistematizat n tabelul 3.
Lobul intermediar
Este o parte a hipofizei anterioare localizat ntre neurohipofiz i lobul distal al hipofizei
anterioare. Este slab dezvoltat la om comparativ cu celelalte mamifere i este format din celule
bazofile, celule cromofobe i mici spaii chistice ce conin o substan coloid eozinofil.
Frecvent, celulele bazofile i chisturile se extind spre hipofiza posterioar (fig. 105).
Celulele lobului intermediar secret hormoni corticotropi: hormoni lipotropi, endorfine
(opiacee endogene), sau -MSH (hormonul melanotrop, responsabil de coloraia pielii) i nu
ACTH. Toi aceti 4 hormoni corticotropi amintii mai sus, provin din clivarea unei molecule
mari polipeptidice, pro-opiomelanocortina.
Adenoamele hipofizare
Adenoamele hipofizare sunt tumori benigne formate prin proliferarea celulelor
acidofile, bazofile sau/i cromofobe din hipofiza anterioar. Sunt n general
funcionale, adic secretoare de hormoni: PRL, STH, TSH, ACTH, LH sau FSH, dar
pot fi i nesecretore. Ele pot cauza diferite sindroame endocrine care se trateaz
medicamentos sau chirurgical.
196
Glandele endocrine
vasopresina).
Histologic, neurohipofiza este format dintr-o reea de axoni amielinici i din celule gliale,
pituicitele.
Axonii amielinici, aparin neuronilor din nucleii supraoptic i paraventricular din
hipotalamus. Aceti neuroni hipotalamici sunt unici din dou puncte de vedere:
- axonii lor nu se termin la nivelul altor neuroni sau a altor celule int ci n apropierea
reelelor de capilare fenestrate din lobul neural al hipofizei posterioare
- ei conin granule neurosecretorii la nivelul corpului celular, n axon i n terminaiile
axonice. Ele conin ocitocin sau vasopresin legate de o protein de transport numit
neurofizin i ATP.
Granulele neurosecretorii produse n corpul neuronal, migreaz de-a lungul terminaiilor
nervoase i se acumuleaz la captul terminal al axonilor, acest proces purtnd numele de
neurosecreie. Neurosecreia formeaz nite dilataii fusiforme, numite corpii Herring, situai
adiacent capilarelor sanguine. Ei conin fie vasopresin, fie ocitocin. Mecanismul de aciune
al acestor doi hormoni e prezentat n tabelul 3.
Pituicitele reprezint singurul tip celular caracteristic neurohipofizei. Ele sunt celule gliale, cu
structur i funcie similar astrogliei din sistemul nervos central. Pituicitele au form
neregulat, cu numeroase prelungiri care se termin n spaiul perivascular. Nucleii lor sunt
rotunzi sau ovalari, hipocromi, cu nucleol evident, iar citoplasma, palid colorat, conine
granule de pigment.
Glanda hipofiz
adenohipofiza secret prolactin, GH, ACTH, TSH, FSH, LH i ali hormoni
neurohipofiza nu secret, ci depoziteaz oxitocina i ADH-ul, produse n
hipotalamus
hipotalamusul este n contact direct cu neurohipofiza prin tija pituitar i cu
adenohipofiza prin sistemul port hipofizar
hipotalamusul produce hormoni ce cotroleaz eliberarea hormonilor din adenohipofiz
Diabetul insipid
Boala aprut ca urmare a absenei sau a secreiei unei cantiti mai mici de hormon
antidiuretic, de obicei datorat unor leziuni hipotalamice sau neurohipofizare, se
numete diabet insipid i se manifest prin poliurie (eliminarea unor cantiti mari de
urin diluat, care pot ajunge la 20 litri pe zi) i polidipsie (ingerarea unor cantiti mari
de lichide -mai mari de 4-5 litri pe zi).
Vascularizaia hipofizei
Vascularizaia hipofizei este esenial pentru funcia sa, care este controlat de hormoni
hipotalamici stimulani (releasing factors=RF). Aceti hormoni sunt transportai din eminena
median a hipotalamusului la adenohipofiz, pe calea unui sistem vascular unic de vene porte.
Arterele au o dubl origine:
Arterele hipofizare superioare, irig pars tuberalis a adenohipofizei, eminena median i
infundibulul neurohipofizei. Aceste vase deriv din arterele carotide interne i din arterele
comunicante posterioare ale poligonului Willis.
Glandele endocrine
197
Arterele hipofizare inferioare irig pars nervosa a neurohipofizei. Aceste artere deriv
numai din arterele carotide interne.
Sistemul port hipofizar
Arterele care deservesc pars tuberalis, eminena median i infundibulul (arterele hipofizare
superioare) dau natere unei reele de capilare fenestrate (plexul capilar primar), n
apropierea terminaiilor nervoase ale celulelor neuroendocrine din hipotalamus. Aceste
capilare dreneaz sngele n venele portale, denumite venele portale hipofizare, care merg dea lungul prii tuberale i dau natere unei reele secundare de capilare sinusoide (plexul
capilar secundar). Acest sistem vascular transport produsul de secreie neuroendocrin de la
locul de eliberare din eminena median i infundibul, direct la celulele din lobul distal al
adenohipofizei. Cea mai mare parte din sngele hipofizei este drenat n sinusul cavernos de la
baza diencefalului i apoi n circulaia sistemic (fig.106).
Funcia hipofizei
Hipofiza este sub controlul factorilor hormonali stimulatori i inhibitori din hipotalamus
(fig. 107). Neuronii hipotalamici secret factori hormonali inhibitori/eliberatori (RF=releasing
factors), ca rspuns la impulsurile chemoreceptoare i nervoase. Aceti hormoni difuzeaz n
capilarele din eminena median i sunt transportai la hipofiza anterioar prin vasele portale,
unde ei i exercit aciunile stimulatoare sau inhibitoare asupra secreiei hormonilor
antehipofizari.
Tabelul urmtor prezint principalii hormoni ai hipofizei i aciunile lor.
198
Glandele endocrine
Aciune
Hormonii neurohipofizari
Hormonul antidiuretic
(ADH, vasopresin)
Ocitocina
Aciune
Crete permeabilitatea tubilor contori distali i a tubilor colectori
renali, determinnd reabsorbia rapid a apei i reinerea ei n
organism.
Crete tensiunea arterial, prin declanarea contraciei muchilor
netezi din arterele mici i arteriole.
Declaneaz contracia musculaturii netede a uterului pe parcursul
naterii i a celulelor mioepiteliale din alveolele secretorii din
glanda mamar, determinnd ejecia laptelui.
199
Glandele endocrine
Epifiza
Epifiza (glanda pineal) este descris n prezent ca o gland endocrin sau neuroendocrin,
dar funcia ei la om nu este clar definit. Ea se dezvolt din neuroectoderm, din poriunea
posterioar a planeului diencefalului i rmne ataat de creier printr-o tij scurt.
La om, epifiza este o structur turtit, de form conic, are un diametru 3-8 mm i cntrete
aproximativ 100-200mg. Ea este acoperit de leptomeninge i este format din lobuli,
desprii prin septe de esut conjunctiv, n care se gsesc fibre nervoase amielinice i vase
sanguine. Glanda conine dou tipuri principale de celule: pinealocitele i celulele gliale.
Pinealocitele
Pinealocitele sunt neuroni foarte modificai care se dispun n insule i n cordoane nconjurate
de o bogat reea de capilare fenestrate. Pe preparatele standard, ele au nuclei rotunzi,
granuloi, cu nucleoli voluminoi i citoplasm slab colorat. Cu ajutorul tehnicilor speciale
de impregnaie argentic se observ c pinealocitele au un numr mare de prelungiri foarte
ramificate, dintre care o parte se termin foarte aproape sau pe vasele sanguine. Granulaiile
citoplasmatice ale pinealocitelor conin o mare varietate de compui indolici, n particular
melatonin i precursorul ei, serotonina.
Celulele gliale
Celulele gliale sunt dispuse ntre insulele de pinealocite i sunt n contact cu capilarele. Ele
reprezint aproximativ 5% din populaia celular a glandei, se coloreaz i au caracteristici
ultrastructurale asemntoare cu astrocitele din SNC. Citoplasma lor se coloreaz palid i
nucleii sunt mici i hipercromi.
n afara celor dou tipuri celulare, n epifiza uman se pot observa concreiuni calcare,
denumite corpora arenacea sau nisip cerebral (fig.108). Nisipul cerebral se observ nc din
copilrie dar crete ca numr odat cu vrsta. Deoarece, el este opac la razele X, servete ca
un marcher important n studiile radiologice i computer-tomografice.
Funcia epifizei
La om funcia epifizei este puin cunoscut.
La animale, extractul de epifiz conine numeroi neurotransmitori i peptide reglatoare
200
Glandele endocrine
Tiroida
Tiroida este o gland endocrin lobulat, localizat n regiunea cervical n faa traheei. Ea
este format din doi lobi laterali i un istm. Lobii laterali ai tiroidei se gsesc de o parte i de
alta a cartilajului tiroid. Aceti lobi sunt unii prin intermediul istmului, care se gsete n faa
poriunii inferioare a laringelui; ocazional se poate observa un mic lob triunghiular ce ia
natere din istm, lobul piramidal.
Dimensiunile aproximative ale unui lob lateral sunt 5X3X2 cm. La adulii sntoi, greutatea
tiroidei este de 15-20 g, ceva mai mare la brbai.
Embriologic, cea mai mare parte a glandei, are origine endodermic i se dezvolt dintr-un
mugure epitelial care coboar din rdcina limbii.
Tiroida este acoperit de o capsul conjunctiv, din care se desprind septe subiri, ce ptrund
n interiorul ei i o divid n lobuli neregulai. Lobulii tiroidieni sunt alctuii din foliculi
tiroidieni, aezai ntr-o strom fin, bogat vascularizat.
Foliculul tiroidian
Foliculul tiroidian reprezint unitatea morfofuncional a glandei. Are o form rotund sau
ovalar. La periferie are un perete format dintr-un epiteliu simplu, numit epiteliul folicular ,
iar n centru o cavitate.
Cavitatea foliculului este delimitat de polul apical al celulelor din epiteliul folicular i este
umplut cu o mas gelatinoas numit coloid.
Epiteliul folicular conine dou tipuri celulare: celulele foliculare sau principale i celulele
parafoliculare sau celulele C, aezate pe o membran bazal (fig.109). Ele au origini
embriologice diferite i secret hormoni diferii:
celulele foliculare secret cei doi hormoni tiroidieni: tetraiodotironina (T4) sau tiroxina i
triiodotironina (T3); ele au origine endodermic, dezvoltndu-se din mijlocul planeului
faringian, lng baza limbii.
celulele parafoliculare secret calcitonina, se dezvolt din creasta neural i migreaz n
glanda tiroid deja dezvoltat, prin intermediul corpului ultimobranhial.
Foliculii sunt nconjurai de o reea bogat de capilare sanguine fenestrate, derivate din
arterele tiroidiene superioare i inferioare. n esutul cunjunctiv interfolicular se gsesc i
capilare limfatice, care reprezint a doua cale de vehiculare a hormonilor din gland.
Celulele foliculare
Celulele foliculare sunt cubice, cilindrice sau turtite, conform strii lor funcionale: repaus,
hiperfuncie, hipofuncie. Au nucleii sferici, cu unul sau doi nucleoli proemineni. La
microscopia optic, complexul Golgi, vacuolele de lipide i granulaiile PAS pozitive pot fi
identificate n citoplasma bazofil.
Ultrastructural, celulele foliculare, sunt unite ntre ele prin complexe tipice joncionale; la
polul apical, au microvili scuri ce vin n contact cu coloidul; n citoplasm se gsesc organite
201
Glandele endocrine
202
Glandele endocrine
Glandele endocrine
203
Celulele parafoliculare
Celulele parafoliculare sau celulele C, reprezint cel de-al doilea tip celular din glanda tiroid.
Ele sunt celule cu citoplasma palid colorat (celule clare = celule C) i apar fie ca celule
solitare, fie n grupuri mici, n interiorul peretelui foliculului tiroidian sau n spaiul
interfolicular. n folicul ele sunt localizate lng membrana bazal i nu ajung n contact cu
coloidul.
Celulele parafoliculare umane sunt greu de identificat prin microscopia optic. Ele pot fi puse
n eviden prin microscopia electronic sau prin imunohistochimie. Cele mai caracteristice
elemente structurale ale acestor celule, evideniate prin microscopie electronic, sunt:
prezena a numeroase granule neurosecretorii cu miezul electonodens, de talie mic (0,1-0,5
m diametru), nconjurate de o membran proprie. Aceste granule conin produsul de secreie,
calcitonina.
Imunohistochimic, celulele parafoliculare se pot pune n eviden cu anticorpi monoclonali
anti-calcitonin.
Secreia de calcitonin este reglat direct de nivelul calcemiei din snge.
Tiroida
celulele foliculare sintetizeaz tiroxina
tiroxina este depozitat ca tiroglobulin n coloidul din lumenul foliculilor
tiroidieni
sinteza de tiroxin este sub controlul TSH-ului din adenohipofiz
celulele C secret calcitonina, ca rspuns la nivelul ridicat al calciului seric
Funcia tiroidei
Hormonii tiroidieni T3 i T4
-
Gua
Gua este o cretere patologic a glandei tiroide i poate semnifica o hipo sau
hipertiroidie. Hipotiroidia congenital la nou-nscui sau copii duce la cretinism. La
aduli, hipotiroidia poate fi cauzat de un coninut insuficient de iod n alimentaie
(gua endemic), sau de una dintre bolile autoimune, ca tiroidita Hashimoto. Valorile
sczute ale hormonilor tiroidieni din snge stimuleaz eliberarea unei cantiti mari de
TSH, care duce la hipertrofia tiroidei prin sinteza unei cantiti mai mari de tiroglobulin.
Hipotiroidismul sever la aduli se numete mixedem i este caracterizat prin lentoare psihic i
mental i edeme ale esutului conjunctiv.
204
Glandele endocrine
Calcitonina
Calcitonina, secretat de celulele parafoliculare, este un antagonist fiziologic al
parathormonului (PTH). Aceti doi hormoni acioneaz mpreun pentru meninerea unei
concentraii normale a calciului n ser i n fluidele extracelulare. Calcitonina scade nivelul
plasmatic al calciului, prin suprimarea resorbiei osoase i creterea ratei calcificrii
osteoidului. Secreia calcitoninei este reglat direct de nivelul plasmatic al calciului. Niveluri
ridicate ale calciului stimuleaz secreia de calcitonin iar niveluri sczute inhib secreia.
Paratiroida
Glandele paratiroide sunt glande mici endocrine aezate n vecintatea tiroidei. Ele au form
ovalar, cu diametrul de civa milimetri i sunt grupate n dou perechi: 2 paratiroide
superioare i 2 inferioare. Ele sunt de obicei localizate n esutul conjunctiv care acoper
poriunea posterioar a tiroidei. La anumite persoane (cu o frecven estimat de 2-10%), se
pot gsi paratiroide supranumerare, mai ales asociate cu timusul.
Dezvoltare i structur
Embriologic, glandele paratiroide inferioare (i timusul), deriv din a treia pung branhial;
glandele superioare, dintr-a patra pung branhial. Paratiroidele inferioare se separ de timus
i se dispun sub paratiroidele superioare. Lipsa separrii acestor structuri duce la o asociere
patologic a paratiroidelor cu timusul la adult.
Din punct de vedere structural, fiecare paratiroid este nconjurat de o capsul conjunctiv
subire care o separ de tiroid. De la nivelul capsulei pornesc septe conjunctive fine care
delimiteaz lobuli. n septele conjunctive se gsete o bogat component de esut adipos.
Adipocitele apar n glanda paratiroid la pubertate i cresc treptat ca numr odat cu
naintarea n vrst, ajungnd s ocupe 60-70% din masa glandular la vrsta de aproximativ
40 ani, vrst de la care numrul lor rmne constant.
Celule secretoare din paratiroid sunt aranjate n cordoane, nconjurate de o bogat reea de
capilare sanguine fenestrate i capilare limfatice (aspect tipic pentru glandele endocrine), de
esut conjunctiv i celule adipoase.
Paratiroida este format din dou tipuri celulare: celulele principale, care secret
parathormonul i celulele oxifile (fig.111). n strile patologice n care este nevoie de o
cantitate mai mare de parathormon, de exemplu atunci cnd nivelul de calciu seric este
persistent sczut (n insuficiena renal), numrul celulelor principale crete (hiperplazie) n
detrimentul adipocitelor.
Celulele principale paratiroidiene au un diametru de aproximativ 8-10 m i au o form
poligonal. Citoplasma este palid colorat n roz, iar nucleii lor sunt rotunzi, hipocromi,
dispui central.
Ultrastructura lor depinde considerabil de stadiul funcional n care se gsesc celulele: n
repaus, n stadiul secretor sau de sintez. n faza de sintez celulele conin mult RER i
205
Glandele endocrine
Funcia paratiroidei
Hormonul paratiroidian, parathormonul (PTH), intervine n reglarea nivelului seric al ionilor
de calciu i de fosfai, determinnd simultan:
- creterea nivelului calciului n snge
- scderea nivelului de fosfai
Secreia PTH-ului este reglat de nivelul sanguin al calciului printr-un sistem simplu de feedback.
Scderea calciului seric stimuleaz secreia, iar creterea lui, inhib secreia PTH-ului.
Hormonul acioneaz la diferite nivele:
- crete reabsorbia osoas prin osteoliz, avnd drept consecin eliberarea calciului i
fosfailor din matricea osoas calcificat n fluidul extracelular.
- scade excreia renal a calciului prin stimularea resorbiei tubulare, conservndu-se astfel
calciul. De asemenea crete excreia de fosfai, ducnd la scderea concentraiei fosfailor
n snge i n fluidele extracelulare.
- crete absorbia intestinal a calciului.
206
Glandele endocrine
Parathormonul
Parathormonul este esenial pentru via i de aceea, n cazul tiroidectomiilor, este foarte
important s nu se ndeprteze glandele paratiroide n totalitate. Dac acest lucru are loc,
pacientul poate s moar, deoarece muchii, inclusiv muchii laringieni i ali muchi
respiratori, intr ntr-o contracie tetanic datorat prbuirii nivelului calciului seric.
Excesul de parathormon are un efect distructiv asupra osului, mobiliznd calciul din
osul mineralizat, fragilizarea osului i fracturi multiple. Hiperparatiroidismul poate fi primar
sau secundar. Hiperparatiroidismul primar apare datorit unei tumori benigne (adenom) a
glandei paratiroide i produce hipercalcemie.
Hiperparatiroidismul secundar este dat de o hipertrofie generalizat a tuturor glandelor
paratiroide, ca rspuns la un nivel seric sczut al calciului, rezultat printr-o pierdere excesiv a
calciului prin urin. Aceasta este cauzat de obicei de o afeciune primar a rinichiului
(hiperparatiroidismul renal).
Suprarenala
Glandele suprarenale, n numr de dou, sunt localizate n grsimea polului superior al
rinichilor, au form triunghiular i combin dou sisteme endocrine distincte ntr-un singur
organ: corticala suprarenalelor care sintetizeaz i secret hormoni steroizi derivai din
colesterol i medulara un component neuroendocrin care sintetizeaz i secret amine
vasoactive, epinefrina i norepinefrina.
Glandele sunt acoperite de o capsul subire de esut conjunctiv de la care pornesc septe care
se extind n interiorul parenchimului, aducnd vase de snge i nervi. esutul parenchimatos
secretor este organizat n cele 2 regiuni:
- corticala (corticosuprarenala) este poriunea care se gsete lng capsul i constituie
aproximativ 90% din gland. Ea are aceeai origine embriologic cu gonadele.
Ca i ele, ea secret hormoni steroizi (corticosteroizi) care deriv dintr-un precursor
comun, colesterolul. Corticosteroizii suprarenali se divid n 3 clase funcionale:
mineralocorticoizii, glucocorticoizii i hormonii sexuali, hormoni cu funcii diferite ce
sunt secretai de zone diferite din corticosuprarenal. Secreia corticosuprarenalei e
controlat de ACTH-ul secretat de adenohipofiz.
- medulara (medulosuprarenala) secret catecolamine: epinefrina (adrenalina) i
norepinefrina (noradrenalina). Este localizat n centrul glandei, deriv din crestele
neurale i face parte din sistemul neuroendocrin difuz. Secreia ei e controlat de sistemul
nervos simpatic i parasimpatic.
Corticosuprarenala
Corticosuprarenala, la rndul ei, este divizat n trei zone pe baza modului de dispunere al
celulelor endocrine din parenchim (fig.112): zona glomerular, zona fasciculat i zona reticulat.
Zona glomerular
Zona glomerular este zona periferic, situat sub capsul i constituie 15% din cortical.
Celulele din aceast zon sunt aranjate n cordoane ncurbate, cu aspect de glomeruli. Ele sunt
celule mici, cubice sau piramidale, cu citoplasm palid bazofil i cu nuclei sferici i
hipercromi. O reea bogat de capilare sinusoide fenestrate nconjoar fiecare grup de celule.
Glandele endocrine
207
Fig. 112: Schem reprezentnd tipurile de celule din suprarenal, structura lor i
relaiile lor cu vasele sanguine.
208
Glandele endocrine
Zona reticulat
Zona reticulat este zona intern, situat n contact cu medulara i constituie numai 5-7% din
volumul corticalei. Celulele acestei zone sunt mult mai mici ca cele din zona fasciculat i
sunt dispuse n cordoane anastomozate, separate prin capilare fenestrate. Exist dou tipuri de
celule: clare i ntunecate. Ele conin relativ puine lipide n citoplasm. n celulele ntunecate,
se evideniaz un nucleu hipercrom i granule abundente de pigment de lipofuscin. Celulele
acestei zone conin i ele organite comune celulelor secretoare de steroizi: ca REN bogat,
numeroase mitocondrii alungite cu creste tubulare, dar au un RER slab reprezentat.
n zona reticulat se secret n principal hormoni androgeni.
Medulosuparenala
Poriunea central a suprarenalei, zona medular (medulosuprarenala), este format din celule
neuroendocrine, esut conjunctiv, numeroase capilare sanguine fenestrate i nervi. Celulele
medulosuprarenalei se mai numesc cromafine deoarece reacioneaz cu srurile de crom.
Celulele cromafine din medular sunt organizate n insule sau n cordoane scurte,
anastomozate. Sunt celule mari, poligonale, cu citoplasma bazofil, granular, nucleul mare,
rotund i veziculos. n jurul lor se gsete o bogat reea capilar.
Ultrastructural, celulele medularei conin numeroase granule neurosecretorii (cu un diametru
de 100-300 nm) nconjurate de membran, RER i un complex Golgi bine dezvoltat.
Granulele secretorii au proprieti tinctoriale diferite, demonstrnd c exist de fapt dou populaii
celulare: unele secretoare de adrenalin (cele mai multe), altele de noradrenalin (doar cteva).
Microscopia electronic la rndul ei, difereniaz dou tipuri celulare care se deosebesc prin
natura granulelor lor secretorii:
celulele ce conin granule mari, cu centrul dens, sunt cele care secret noradrenalina
celulele ce conin granule mai mici, mai omogene i mai puin dense, secret adrenalina.
Granulele secretorii sunt eliberate din celule prin exocitoz, care este stimulat i controlat
de sistemul nervos autonom (simpatic i parasimpatic). Conversia noradrenalinei n adrenalin
se face prin adiia unui radical N-metil la noradrenalin i este indus de cortizolul secretat n
cortical.
Glanda suprarenal
zona glomerular este o zon ngust a cortexului, situat subcapsular i care
secret mineralocorticoizi, n special aldosteron
zona fasciculat, este glbuie, formeaz cea mai mare parte a cortexului i
secret glucocorticoizi, mai ales cortizol
zona reticulat este cea mai profund zon a cortexului; ea secret androgeni
medulara este zona central, de culoare brun, nconjurat complet de cortex; ea face
parte din sistemul neuroendocrin difuz i secret adrenalina i noradrenalina.
209
Glandele endocrine
Inervaia medulosuprarenalei
Parenchimul medularei suprarenale este bine inervat de numeroase fibre nervoase simpatice
preganglionare. Cnd impulsul nervos ajunge prin fibrele nervoase simpatice la celulele
secretoare medulare, ele i elimin produsul de secreie, catecolaminele. Celulele endocrine
din medulosuprarenal sunt considerate a fi echivalentul neuronilor postganglionari, dar ele
nu au prelungiri axonale i astfel au structura tipic a unor celule endocrine secretoare.
Produsul lor de secreie intr n curentul sanguin prin capilarele fenestrate ca i la celelalte
glande endocrine. n zona medular se observ i celule ganglionare. Ele au rolul de a inerva
fibrele musculare netede din peretele venelor medulare.
210
Glandele endocrine
Funcia suprarenalelor
Controlul secreiei hormonale suprarenale este diferit n zona cortical fa de zona medular.
Activitatea corticosuprarenalei este sub controlul ACTH-ului, hormon hipofizar. Din contr,
secreia de catecolamine din medulosuprarenal este sub controlul direct al sistemului nervos
autonom.
Mineralocorticoizii
Mineralocorticoizii (zona glomerular) sunt reprezentai mai ales de aldosteron, ale crui
principale funcii sunt:
- reglarea homeostaziei electroliilor (sodiu i potasiu), acionnd la nivelul tubilor renali
unde crete reabsorbia de sodiu i eliminarea potasiului
- reglarea presiunii sanguine prin intermediul sistemului hormonal renin-angiotensinaldosteron, care este sub controlul aparatului juxtaglomerular renal.
Glucocorticoizii
Glucocorticoizii (zona fasciculat) sunt reprezentai mai ales de cortizol, al crui rol principal
este:
- asigurarea unui metabolism normal, mai ales prin reglarea metabolismului glucidic
(creterea nivelului glicemiei i a sintezei celulare de glicogen, de unde numele lor de
glucocorticoizi). Aceste efecte asupra metabolismului glucidelor sunt asociate cu o
cretere a catabolismului proteinelor i cu eliberarea lipidelor din rezervele tisulare.
Gonadocorticoizii
Gonadocorticoizii (zona glomerular) sunt reprezentai de androgeni slabi, n special
dehidroepiandrosteron (DHA). Cantitatea de hormoni secretai este foarte mic i nu are o
aciune specific.
Adrenalina i noradrenalina
Secreia de catecolamine este sub controlul sistemului nervos simpatic. Att adrenalina ct i
noradrenalina, au efecte metabolice:
- stimuleaz glicogenoliza (eliberarea glucozei n snge)
- mobilizeaz acizii grai din esutul adipos
Catecolaminele acioneaz asupra receptorilor adrenergici din ntreg organismul, dar mai ales
din inim, vase sanguine, bronhiole, muchii netezi i striai, avnd urmtoarele efecte:
- cresc presiunea sanguin
- determin dilatarea vaselor coronare
- produc vasodilataie n muchii scheletici
- produc vasconstricie n vasele pielii, intestinului
- cresc ritmul cardiac
- cresc frecvena respiratorie
Patologia corticosuprarenalei
Cele mai comune afeciuni ale corticosuprarenalei sunt hiper- i hipofuncia
corticosuprarenal. Manifestrile clinice sunt date n cea mai mare parte de hormonii
zonei fasciculate, glucocorticoizii.
Cea mai comun cauz de hipocorticism (boala Addison) este dat de distrucia
ambelor glande suprarenale de diferite boli (autoimune, tuberculoz). Hipocorticismul
poate fi indus de asemenea prin tratamentul cu doze mari de glucocorticoizi, timp ndelungat,
Glandele endocrine
211
Ovarul i testiculul
Funcia principal a ovarului i a testiculului, este de a produce gamei, dar sunt i organe
endocrine. Ele sunt tratate n capitolele organelor genitale masculine i feminine.
212
Glandele endocrine
213
Pielea
Pielea
Pielea sau tegumentul formeaz nveliul extern al corpului. Reprezint cel mai voluminos
organ, constituind 15-20% din greutatea corporal. Pielea, mpreun cu anexele sale,
constituie sistemul tegumentar.
Funciile pielii
Pielea are patru funcii eseniale:
- funcie de protecie mpotriva agenilor fizici (radiaii ultraviolete), mecanici, chimici i
biologici din mediul nconjurtor
- funcie senzitiv, de recepionare a informaiilor din mediul nconjurtor al individului
(senzaia tactil, termic, de presiune i dureroas) pe care le transmite sistemul nervos
central
- funcie de termoreglare; la om, pielea este organul principal al termoreglrii deoarece:
- protejeaz mpotriva pierderii de cldur prin prezena prului i a esutului adipos
- favorizeaz pierderea de cldur prin evaporarea sudorii
- funcie metabolic, deoarece esutul adipos al pielii reprezint o rezerv important de
energie. n plus, la nivelul pielii are loc transformarea moleculelor precursoare n vitamina
D., i pstrarea constantelor mediului intern, prin reglarea temperaturii corporale i
mpiedicarea deshidratrii.
Structura pielii
n diferitele regiuni ale corpului, pielea difer prin prezena diferitelor anexe cutanate, prin
culoarea i prin grosimea sa. Din punct de vedere al grosimii, se descrie o piele subire i o
piele groas.
Pielea groas o ntlnim la nivelul palmelor i plantelor, regiuni supuse frecvent forelor
mecanice de frecare, este lipsit de foliculi piloi i are un epiderm mult mai gros dect pielea
din alte regiuni. Papilele dermice sunt mai pronunate.
Pielea subire se ntlnete n alte regiuni, are epidermul mult mai subire i conine foliculi
piloi.
n ciuda acestor diferene, toate tipurile de piele au aceeai structur de baz.
Pielea este format din trei straturi (fig.114):
- epidermul, format dintr-un epiteliu pavimentos stratificat cheratinizat, a crui grosime
depinde de forele de frecare la care este supus pielea (pielea subire i pielea groas)
- dermul, alctuit din esut conjunctiv dens, foarte vascularizat i care conine numeroi
receptori senzoriali
- hipodermul sau esutul conjunctiv subcutanat, format dintr-un esut conjunctiv mai lax dect
cel al dermului i o cantitate variabil de esut adipos. La obezi i la persoanele ce triesc n
climate foarte reci, grosimea esutului adipos poate fi considerabil. Hipodermul conine
reeaua arterial i venoas subcutanat principal, din care pornesc vase ce se extind spre
suprafa i formeaz o reea la jonciunea dermo-epidermic.
214
Pielea
Epidermul
Este stratul cel mai superficial al pielii. Grosimea lui variaz de la o regiune la alta: este gros
la nivelul pielii groase i subire n cea subire.
Epidermul (fig.115) este compus dintr-un epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat, n care
se pot identifica patru straturi distincte la pielea subire, respectiv cinci, n cazul pielii groase.
Dinspre profunzime spre suprafa, aceste straturi sunt:
- stratul bazal sau stratul germinativ
- stratul spinos
- stratul granulos
- stratul lucid - prezent numai la epidermul gros
- stratul cornos
Aproximativ 90% din populaia celular a epidermului l constituie cheratinocitele. Ele sunt
implicate n producerea cheratinei. Printr-un proces numit cheratinizare, la nivelul
epidermului se formeaz cheratina moale.
Pielea
215
216
Pielea
Stratul spinos
La trecerea spre stratul spinos are loc modificarea formei celulare, care din cubic sau cubocilindric, devine poliedric. Primele 2-3 rnduri poart denumirea de strat parabazal, strat n
care celulele mai pot suferi una, dou mitoze. Stratul spinos este format din mai multe rnduri
de celule mari, poliedrice, cu nucleu rotund, central, palid, cu unul sau mai muli nucleoli
(fig.116). Citoplasma este bazofil, datorit sintezei proteice foarte active. Organitele i
pstreaz n general acelai numr i talie ca n stratul bazal. Crete moderat numrul de
filamente intermediare, ocupnd aproximativ 30% din volumul celular.
Filamentele intermediare sunt alctuite dintr-o protein fibrilar, citocheratina, sintetizat la
nivelul ribozomilor (principalul produs de sintez al acestor celule). Cheratina este specific
celulelor epiteliale, indiferent de funcia lor. Ele se grupeaz i formeaz fascicule de fibre sau
tonofilamente/tonofibrile. O parte din tonofilamente se inser pe placa de adeziune a
desmozomilor i hemidesmozomilor prin intermediul desmoplachinei.
Membranele laterale prezint la suprafaa lor spini, ce corespund unor mici prelungiri
citoplasmatice. La acest nivel, celulele sunt unite ntre ele prin desmozomi.
n cursul prelucrrii histologice, n epitelii apar fenomene de retracie celular, celulele
rmnnd unite ntre ele doar prin desmozomi, unde fenomenul de retracie nu are loc.
Celulele iau un aspect stelat sau cu spini de unde numele de strat spinos.
n poriunea superficial a acestui strat, celulele sunt aplatizate i dispuse paralel cu suprafaa
epidermului.
Spaiile intercelulare sunt nguste i parial ocupate de prelungirile citoplasmatice ale
melanocitelor i ale celulelor Langerhans.
Fig. 116: Detalii citologice ale stratului spinos: celule mari, poliedrice, cu spini, cu
nucleoli vizibili.
Stratul granulos
Stratul granulos este format din aproximativ 6-8 rnduri de cheratinocite care se deosebesc de
cele din straturile anterioare prin:
- aspectul celulelor, acestea fiind mai mari dect n stratul spinos, aplatizate, lipsite de spini
i de prelungiri citoplasmatice. Conturul celular este greu vizibil.
- citoplasma conine n plus fa de celulele stratului spinos granule de cheratohialin
(care dau bazofilia i numele acestui strat) i cheratinozomi.
Pielea
217
Granulele de cheratohialin sunt corpusculi rotunzi sau ovalari, mici, bazofili, lipsii de
membran proprie, compuse dintr-un material proteic (aminoacizi bogai n cistin i
histidin) care ocup toat citoplasma.
Rolul granulelor de cheratohialin nu este nc bine cunoscut. Ele dispar n totalitate n stratul
cornos i de aceea se presupune, c mpreun cu citocheratina din filamentele intermediare,
contribuie la formarea complexului matur de cheratin. Acest complex se produce la suprafaa
stratului granulos, deoarece, prin moartea celular i ruperea membranei lizozomiale, are loc
eliberarea enzimelor ce catalizeaz procesul de polimerizare a granulelor de cheratohialin i a
filamentelor de citocheratin pentru a forma masele amorfe de cheratin de la suprafaa
epiteliului.
Cheratinozomii sau corpii Odland (sau corpii lamelari) sunt produi de aparatul Golgi din
celulele acestui strat. Structural, apar sub forma unor corpusculi delimitai de o membran
proprie, cu un aspect lamelar n interior. Conin un complex glicofosfolipidic hidrofob
(glicoproteine, hidrolaze acide, fosfolipide). n straturile mai superficiale, corpii lamelari se
ndeprteaz de nucleu, se apropie de membrana celular i apoi sunt eliminai prin exocitoz
n spaiul intercelular. Materialul hidrofob coninut, pe de o parte acioneaz ca o substan de
ciment, solidariznd lamelele de cheratin ntre ele, iar pe de alt parte constituie o barier
mpotriva deshidratrii, bariera de protecie hidric a pielii. Ea se formeaz ntre stratul
granulos i cornos.
Spre suprafa, celulele stratului granulos devin din ce n ce mai turtite, cu axul mare paralel
cu suprafaa epiteliului. Nucleul devine alungit, lund forma celulei. Nucleolii sunt
excepionali. Raportul nucleo-citoplasmatic descrete, datorit reducerii volumului nuclear i
creterii cantitii de citoplasm.
Stratul cornos
Stratul cornos este stratul care variaz cel mai mult n grosime, fiind cel mai gros la nivelul
pielii groase. Grosimea acestui strat constituie principala diferen ntre epidermul pielii
subiri i groase.
Este format n mod obinuit din aproximativ 20 de rnduri de celule, intens eozinofile.
Trecerea dinspre stratul granulos spre stratul cornos este brusc. Celulele devin foarte turtite,
avnd form de discuri plate, cu contur poligonal. Sunt lipsite de nuclei i organite
citoplasmatice, dar celulele sunt pline cu cheratin. Cheratina, material proteic fibrilar,
confer rezisten la aciunea diferiilor ageni mecanici, chimici i la deshidratare. Membrana
celular este ngroaat, celulele cornoase fiind nvelite de materialul glicoproteic hidrofob,
eliberat din cheratinozomi, realiznd bariera de protecie hidric.
Descuamarea celulelor din acest strat, este consecina pierderii legrilor intercelulare prin
dispariia desmozomilor.
Celulele stratului cornos sufer de fapt o moarte programat, apoptotic, proces n care
cheratinocitele apoptotice nu sunt fragmentate i fagocitate, datorit modificrilor care se
produc n membrana celular, modificri care-i confer stabilitate mecanic i dinamic.
ntregul proces de evoluie, de la celula bazal, angajat pn la celulele superficiale,
cornoase, care se descuameaz, se numete cheratinizare (fig.117).
218
Pielea
Pielea
219
fr s stabileasc jonciuni celulare cu ele. Raportul melanocite - celule bazale variaz ntre 1
i 5, pn la 10 n diferitele regiuni ale corpului; un numr mai mare de melanocite se
ntlnete la nivelul feei i a organelor genitale externe. Diferenele de culoare ale pielii
depind de cantitatea i de structura chimic a melaninei i nu de numrul melanocitelor.
Melanocitele produc melanina. Aceasta se acumuleaz n granule secretorii imature,
premelanozomii, care, prin maturare, se transform n melanozomi.
Sinteza melaninei pornete de la un complex enzimatic coninut n melanozomi, ce conine
tirozinaz, enzim ce catalizeaz transformarea tirozinei n DOPA (dihidroxi-fenilalanin) ce
se transform apoi n melanin. Melanina se va lega de o protein pentru a forma complexe
melanoproteice active.
Complexele melanoproteice vor fi transferate din zona perinuclear n prelungirile celulare,
de unde vor fi ncorporate n cheratinocite. O alt modalitate de transfer este prin ruptura
membranei celulare a melanocitelor, melanosomii fiind preluai de cheratinocite prin
fagocitoz, mpreun cu cantiti mici de citoplasm nconjurtoare, proces cunoscut ca i
secreie citocrin.
Sinteza de melanin este stimulat de lumin, care d o tent mai nchis melaninei deja
produse, precum i de hormonul hipofizar, MSH (melanocyte stimulating hormone).
Celulele Langerhans se gsesc n toate straturile epidermului, dar cel mai frecvent apar n
stratul spinos. Ele nu pot fi vzute n coloraia standard HE, ci numai cu coloraii speciale albastru de toluidin - sau prin metode de imunohistochimie.
Celulele Langerhans au o form neregulat, datorit numeroaselor prelungiri dendritice care
se insinueaz printre cheratinocite, celule cu care sunt n contact strns, dar de care nu sunt
legate prin desmozomi.
Celulele Langerhans sunt celule specializate, implicate n elaborarea rspunsului imun; avnd
proprieti macrofagice, fagociteaz antigenul, l prelucreaz n citoplasm i l prezint
limfocitelor T din apropiere sau limfocitelor T din zona paracortical a ganglionilor limfatici,
unde pot migra pe calea limfaticelor cutanate, atunci cnd sunt stimulate. Au, deci, rol de
celule prezentatoare de antigen i fac parte din sistemul monocitar-macrofagic, cu origine n
mduva roie hematogen.
Celulele Merkel sunt celule epiteliale modificate, ce se gsesc n stratul bazal sau, eventual,
parabazal, n imediata apropiere a terminaiilor nervoase libere din epiteliu. Sunt legate de
cheratinocite prin desmozomi i au n citoplasm filamente intermediare, dovad a originii lor
epiteliale.
Nucleul este neregulat i ocup aproape ntreaga celul. Membrana celular prezint ngrori
asimetrice, ce corespund sinapselor pe care celula le realizeaz cu terminaiile nervoase
periferice. Complexele celule Merkel - terminaii nervoase constituie mecanoreceptori.
Aceste celule conin n citoplasm i vezicule neuroendocrine (VIP, subtana P), putnd fi
integrate i n sistemul neuroendocrin difuz.
Aplicaii clinice
Pielea este expus multor ageni duntori: substane chimice i radiaii ultraviolete.
Acestea pot produce o larg varietate de dermatite. Un tip obinuit de dermatit este
dermatita seboreic, n care epidermul este ngroat i ntrerupt de un infiltrat
limfocitar asociat cu o acumulare de lichid (zone clare) printre cheratinocite; stratul
superficial cornos conine resturi nucleare, aspect denumit paracheratoz. Aceasta este o
manifestare a tulburrilor de maturare a cheratinocitelor n ariile n care epidermul este
afectat. Vasele de snge din dermul superficial sunt dilatate i nconjurate de limfocite i
220
Pielea
Jonciunea dermo-epidermic
Este o zon important, situat ntre epiderm i derm, care asigur pe de o parte ancorarea
celor dou straturi, unul de cellalt, dar i separarea lor prin intermediul membranei bazale
(fig.118).
La acest nivel, membrana bazal este format din trei straturi principale, specifice:
- lamina lucida - electrono-clar- pe fata epidermic
- lamina densa - electrono-dens- n mijloc
- lamina fibro-reticular, care conine fibronectin abundent, pe faa dermal
Legtura ntre epiderm i derm este realizat prin:
- hemidesmozomi, ntre celulele stratului bazal i MB
- molecule de adeziune celular, ce leag faa bazal a celulelor germinative de lamina
densa
- fibre de ancorare de colagen tip VII, ce leag faa inferioar a membranei bazale de
fibrele de colagen din dermul papilar subiacent.
Delimitarea dintre derm i epiderm este neted, plan n ariile protejate, nesupuse forelor
mecanice. n ariile expuse constant la aceste fore (pulpa degetului, palme, plante) limita este
extrem de neregulat. esutul conjunctiv al dermului se invagineaz n epiderm, dnd natere
papilelor dermice, cu aspect digitiform. Corespunztor, epidermul ptrunde n derm, formnd
crestele papilare.
Aplicaii practice
Dispoziia crestelor papilare i a papilelor dermice este determinat genetic i este
unic pentru fiecare individ n parte. Crestele papilare tind s aib un aranjament
paralel cu papilele dermice, formnd un model distinctiv, bine vizibil n special la
nivelul pulpei degetelor. Aceasta st la baza identificrii amprentelor digitale - a
dermatoglifelor.
n zonele n care acioneaz fore mecanice crescute, epiteliul este mai gros, crestele
epidermice sunt mult mai adnci, iar papilele dermice sunt mai lungi i mai dens dispuse.
Aceasta creeaz o suprafa de contact mai mare ntre derm i epiderm, iar epidermul prezint
o suprafa liber foarte mult extins.
Dermul
Stratul mijlociu al pielii, constituit din esut conjunctiv, conine:
- fibrocite, fibroblati i matricea extracelular produs de ele: fibre de colagen i elastice,
substan fundamental (glicozaminoglicani)
- vase sanguine i limfatice, fibre nervoase
- un numr mic de macrofage, limfocite i mastocite implicate n aprarea nespecific i
221
Pielea
supravegherea imunitar.
222
Pielea
vase sanguine i fibre nervoase, care asigur vascularizaia i inervaia dermului. Aceste septe
se ntind n toat grosimea esutului subcutanat i se leag de esutul fibroconjunctiv dens ce
acoper periostul. esutul adipos acioneaz ca un izolator termic eficace, ca depozit de
substane nutritive i absoarbe ocurile mecanice.
Se mai observ fibre musculare netede, dispuse individual sau n fascicule subiri, ce au
originea n muchiul erector al firului de pr i leag poriunea foliculului pilos situat
profund, cu dermul superficial.
Profund, sub paniculul adipos, se gsete un strat subire de fibre musculare striate, structur
vestigial la om, bine definit la nivelul pielii gtului, feei i scalpului, unde constituie
platysma i muchii expresiei faciale.
esutul subcutanat poate conine prelungiri ale anexelor cutanate, cum ar fi:
- la nivelul scalpului, conine partea inferioar a foliculilor piloi lungi
- poriunea secretorie a unor glande apocrine i ecrine.
Vascularizaia
Vascularizaia cutanat are o dispoziie particular (fig.119), ce ine cont de diferitele
necesiti funcionale ale pielii:
- nutriia pielii i a anexelor
- realizarea unui flux sanguin crescut n caz de temperatur ridicat
- vasoconstricie n caz de frig
223
Pielea
Dermul conine numeroase unturi anastomotice arterio - venoase directe. Acestea joac un
rol important n termoreglare, controlnd fluxul sanguin al unei anumite pri a dermului
(fig.119). Variaia fluxului sanguin la nivelul dermului este important pentru realizarea
funciei pielii ca organ termoregulator.
Pielea prezint un drenaj limfatic important, sub form de plexuri corespondente cu sistemul
vascular sanguin.
La nivelul extremitilor degetelor i n alte regiuni periferice, supuse n special la temperaturi
foarte sczute (conductul auditiv extern), debitul sanguin al unturilor arterio-venoase este
controlat de structuri denumite glomusuri. Glomusul este un segment de unt arterio-venos,
nconjurat de esut conjunctiv dens. Chiar naintea jonciunii arterio-venoase, peretele arterial
se ngroa semnificativ, iar celulele sale musculare netede iau aspect epitelial.
Inervaia pielii
Reeaua nervoas a pielii este localizat n derm.
Sensibilitatea cutanat se realizeaz prin (fig.120):
Terminaii nervoase libere
Terminaiile nervoase libere (amielinice i mielinice) se gsesc n epiderm pn n stratul
granulos sau n jurul foliculului pilos. Ele recepioneaz senzaiile de durere, prurit i senzaia
de cald i rece.
Terminaii nervoase ncapsulate
-
Celulele Merkel
Celulele Merkel din epiderm mpreun cu terminaiile nervoase libere asociate lor, sunt
receptori tactili cu adaptare lent.
224
Pielea
225
Pielea
Anexele pielii
Sunt reprezentate de :
- aparatul pilosebaceu
- glande sebacee izolate
- canale i glande sudoripare ecrine
- canale i glande sudoripare apocrine
- unghiile
Aparatul pilosebaceu
Aparatul pilosebaceu produce firul de pr i sebumul, produs de secreie hidrofob, care
protejeaz firul de pr i accentueaz caracteristicile hidrofobe ale cheratinei. Componentele
aparatului pilosebaceu sunt foliculul pilos, tija firului de pr, glandele sebacee i muchiul
erector al firului de pr.
226
Pielea
Pe o seciune transversal prin firul de pr, dinspre interior spre exterior, deosebim
urmtoarele straturi: medulara, corticala, cuticula (care formeaz mpreun tija firului de pr),
teaca epitelial intern, teaca epitelial extern, teaca fibroas (fig.123).
Fig. 123: Seciune transversal prin foliculul pilos: corticala (Cx), cuticula (Cu), teaca
epitelial intern (I), teaca epitelial extern (E), membrana vitroas (MV), esut
conjunctiv (TC).
Medulara, este o component variabil (lipsete n perii fini), format din celule poliedrice
dens dispuse, cu cheratinizare moderat.
Corticala, partea cea mai important a firului de pr, este un strat gros, intens cheratinizat.
Este o cheratin dur, care difer ca i compoziie de cheratina moale de la suprafaa
epidermului.
Cuticula este un strat subire, dur, ce acoper suprafaa tijei firului de pr. Este format dintrun singur strat de lamele de cheratin, suprapuse n form de solzi, care mpiedic ncurcarea
firelor de pr.
Teaca epitelial intern, al patrulea strat al foliculului, este compus, la rndul ei, din trei
straturi de celule, care nu se cheratinizeaz dect foarte puin:
- stratul lui Henle, format dintr-un singur rnd de celule
- stratul Huxley, strat gros, caracterizat prin prezena de granule eozinofile de tricohialin n
citoplasma celulelor
- cuticula, care const din lame suprapuse de cheratin.
Se ntinde, n sus, de la nivelul bulbului pilos pn la nivelul inseriei glandei sebacee, unde se
dezintegreaz, lsnd un spaiu potenial n jurul tijei, spaiu n care este secretat produsul
glandei sebacee (fig.122).
Teaca epitelial extern, stratul cel mai extern, nu particip la formarea firului de pr. Este
separat de teaca fibroas ce nconjoar foliculul, printr-o membran bazal groas, special,
puternic eozinofil, membrana vitroas.
Muchiul erector al firului de pr
Muchiul erector sau ridictor al firului de pr, un alt component al aparatului pilosebaceu,
este o band ngust de muchi netezi, care i are originea n teaca fibroconjunctiv ce
nconjoar firul de pr. Are un traiect oblic, fiind orientat spre dermul superficial. Contracia
lui determin verticalizarea folicului pilos i a tijei firului de pr. Inervat de sistemul nervos
simpatic, este stimulat de frig i de fric.
Pielea
227
Glandele sebacee
Glandele sebacee reprezint proeminene laterale ale tecii epiteliale externe. Ele secret un
amestec de lipide numit sebum.
Glanda sebacee este o gland acinoas simpl. Acinii converg spre un canal scurt, care se
deschide la nivelul foliculului. Fiecare acin este format dintr-o mas de celule mari, rotunde,
palide, ce conin n citoplasm vacuole lipidice. n apropierea canalului, coninutul celular n
lipide crete progresiv iar celulele destinse, degenereaz i elibereaz coninutul lor, sebumul,
la nivelul foliculului pilos, pe cale holocrin (prin moartea i dezintegrarea celulelor).
Celulele degenerate vor fi nlocuite prin diviziunea celulelor din stratul bazal al acinului.
Acinii glandelor sebacee sunt conectai cu foliculul pilos, de obicei la dou treimi sau trei
ptrimi de bulbul pilos, prin canale scurte, tapetate de un epiteliu stratificat pavimentos, ce
prezint toate straturile epidermului normal.
Sebumul se comport ca un agent impermeabilizant i hidratant al suprafeei cutanate i a
firelor de pr.
Glandele sebacee sunt abundente la nivelul feei, scalpului, urechilor, nrilor i n jurul
anusului, dar lipsesc la nivelul palmelor i plantelor.
n anumite regiuni ale corpului, glandele sebacee se deschid direct la suprafaa epidermului.
Aceasta se observ la nivelul labiilor mici, areolelor mamare, pleoapelor, sub forma glandei
Meibomius, buzelor i mucoasei bucale (petele Fordyce).
Glandele sudoripare
Glandele sudoripare se clasific pe baza structurii i naturii secreiei lor. Se cunosc dou tipuri
de glande sudoripare:
Glandele sudoripare ecrine
Glandele sudoripare ecrine (sau merocrine) sunt distribuite pe ntreaga suprafa corporal,
exceptnd buzele i, n parte, organele genitale externe. Ele sunt glande tubulo-glomerulare
simple, neasociate folicului pilos, cu rolul de a regla temperatura corporal.
Sunt formate dintr-un segment secretor i un segment canalicular, excretor (fig.124).
Fig. 124: Glandele sudoripare merocrine: poriunea secretorie (S); canalul excretor (E).
Segmentul secretor al glandei este tapetat de un epiteliu pseudostratificat, n care se
deosebesc trei tipuri de celule:
228
Pielea
Glandele sudoripare ecrine joac un rol major n reglarea temperaturii corporale printr-un
proces de rcire ce are loc prin evaporarea apei din sudoare, la suprafaa pielii. Se descrie:
- sudoraia termoreglatoare ce apare prima dat la nivelul frunii, scalpului i apoi se
extinde la nivelul feei i a ntregului corp, a palmelor i a plantelor. Se afl sub control
colinergic.
- sudoraia emoional, ce apare sub aciunea unui stres emoional, prima dat la nivelul
palmelor, plantelor i n axile, i este sub control adrenergic.
Aplicaii clinice
Dei muli factori nervoi i emoionali pot altera compoziia sudorii, aceasta poate fi i
consecina unor boli. Un nivel crescut de sodiu n sudoare, este un indicator simplu al
fibrozei chistice. n uremie, atunci cnd rinichii nu pot elimina ureea din organism, n
sudoare apar concentraii crescute de uree. Prin evaporarea apei din sudoare, la
suprafaa pielii apar cristale de uree, n special la nivelul buzei superioare.
229
Pielea
Unghiile
Structuri uor arcuite, sunt formate din lama unghial (cornoas) care se dispune pe patul
unghial.
Patul unghiei este format din celule epiteliale ce reprezint continuarea stratului bazal i
spinos al epidermului. Partea proximal a unghiei, rdcina unghiei, se afl ngropat ntr-un
pliu al epidermului i acoper celulele zonei germinative, numit matrice. Celulele matricei se
divid n mod regulat, migreaz spre rdcina unghiei i acolo se difereniaz i produc
cheratina unghiei. Cheratina de la nivelul unghiei este o cheratin dur, ca i cea de la nivelul
corticalei firului de pr. Aceasta, spre deosebire de cheratina moale a epidermului, nu se
descuameaz. Este format din filamente de cheratin dens dispuse, incluse ntr-o matrice de
keratin amorf, cu un coninut mai bogat n sulf.
Adaosul constant de noi celule la nivelul rdcinii, precum i cheratinizarea lor este
responsabil de creterea unghiei. Pe msur ce lama unghial crete, aceasta se deplaseaz
deasupra patului unghial. n apropierea rdcinii unghiei exist o mic zon alb,
semicircular, lunula. Culoarea alb a lunulei se datoreaz unui strat gros, opac de celule
matriciale parial cheratinizate. Cnd lama unghial este complet cheratinizat, devine mai
transparent i i preia culoarea de la patul vascular subiacent. Captul pliului cutanat, ce
acoper rdcina unghiei constituie cuticula sau eponychium. Acesta este format tot din
cheratin dur i nu se descuameaz. Fiind ns subire, tinde s se rup. La nivelul marginii
libere a lamei unghiale se gsete un strat epidermic gros, numit hyponychiun.
Organele de sim
230
Organele de simt
Ochiul
Generaliti
Ochiul este un organ senzorial specializat pentru fotorecepie. El este delimitat de 3 straturi
concentrice (fig. 126):
- stratul sclero-cornean aezat la exterior, format din scler i cornee
- stratul uveal ce include coroida i stroma corpilor ciliari i a irisului
- retina, strat n care se include i epiteliul posterior al corpului ciliar i al irisului
Aceste straturi sunt aranjate n jurul unor compartimente, numite camere, n numr de trei:
- camera anterioar, ce ocup spaiul dintre cornee i iris
- camera posterioar, situat ntre faa posterioar a irisului i faa anterioar a cristalinului
- spaiul vitros, situat ntre faa posterioar a cristalinului i retin.
Organele de sim
-
231
corneea
umoarea apoas, un fluid apos ce se gsete n camera anterioar i posterioar
cristalinul, o lentil biconcav, suspendat ntre cei doi corpi ciliari
corpul vitros, un gel transparent ce umple spaiul vitros.
Organele de sim
232
Stratul uveal
Stratul uveal este un strat bogat vascularizat ce cuprinde: coroida, corpul ciliar i irisul.
Coroida este situat ntre scler i retin, n cele 5/6 posterioare ale ochiului. Ea joac un rol
important n nutriia retinei. Este de culoare brun, msoar 0.25 mm posterior i 0.1 mm
anterior. Coroida are 3 straturi:
- stroma coroidei este adiacent sclerei i conine esut conjunctiv lax, n care circul artere
i vene mari. Conine limfocite, macrofage, fibroblaste i celule pigmentare, acestea fiind
celule voluminoase, foarte pigmentate, ce confer coroidei culoarea brun caracteristic
- stratul coriocapilar este un strat vascular cu rol n nutriia celulelor retinei. El ia natere
din vasele mari ale stromei, vase ce descresc ca mrime, pe msur ce se apropie de retin
- membrana Bruch, aflat ntre stratul coriocapilar i epiteliul pigmentar al retinei, este
format, la rndul ei, din 5 straturi
Organele de sim
233
Corpul ciliar este localizat ntre coroid i iris, mai precis se extinde de la baza irisului pn
la ora serrata, de unde se continu cu coroida (fig.126). Pe seciune are o form triunghiular
i este constituit dintr-o strom vascular, muchi neted i epiteliu de acoperire. Anatomic, are
2 regiuni: partea plan i partea plisat.
Irisul formeaz o diafragm ce pornete de la corpul ciliar i se situeaz n faa cristalinului.
El delimiteaz camerele anterioare i posterioare ale ochiului. Irisul prezint un orificiu
central numit pupil, prin contracia ori relaxarea creia, scade sau crete cantitatea de lumin
ce ptrunde n interiorul ochiului.
Culoarea ochilor e determinat de numrul relativ de melanocite din stroma irisului: celule
puine confer culoarea albastr, n timp ce un numr mare de celule confer ochilor culoarea
brun. Verdele i griul sunt culori intermediare.
Retina
Retina este stratul cel mai intern al globului ocular. Clasic este mprit n dou zone: retina
vizual i retina oarb. Retina vizual acoper poriunea posterioar i lateral a globilor
oculari i se termin printr-o linie festonat la nivelul orei serrata (fig.126). Retina oarb sau
non-vizual este reprezentat de epiteliul posterior al corpului ciliar i al irisului, format din
dou rnduri de celule cilindrice: un rnd extern, pigmentat, care se continu cu stratul
pigmentar al retinei i un rnd intern, care nu conine pigment.
Retina vizual conine 4 tipuri de celule: celulele epiteliului pigmentar, celule fotoreceptoare,
celule de suport, celule nervoase.
Celulele epiteliului pigmentar sunt aezate ntr-un singur rnd, au form poligonal i se
ntind de la nervul optic pn la ora serrata. Epiteliul pigmentar se sprijin la exterior pe o
membran bazal, component a membranei Bruch a coroidei. Spre interior, epiteliul
pigmentar este adiacent celulelor fotoreceptoare. Suprafaa apical a celulelor epiteliului
pigmentar prezint microvili ce se extind i nconjoar celulele fotoreceptoare retiniene. ntre
ele, celulele sunt unite prin complexe joncionale i au rol important n realizarea barierei
snge-retin.
Celulele pigmentare au roluri multiple:
- absorbia luminii ce trece prin retin, mpiedicnd reflectarea ei
- izolarea retinei de sngele circulant bariera snge-retin
- restaurarea fotosensibilitii la pigmenii ce au fost disociai n contact cu lumina
- fagocitoza componentelor uzate ale celulelor fotoreceptoare.
Celulele fotoreceptoare sunt celule bipolare, alungite i nguste. Ele sunt de dou tipuri:
bastonae i conuri (fig.128). Retina uman are aproximativ 100 milioane bastonae i 6
milioane conuri.
Bastonaele au aproximativ 2 m grosime i 50 m lungime. Sunt alctuite dint-un corp
celular ce conine nucleul (care formeaz stratul granular extern al retinei) i dou prelungiri:
una extern, dendrita i una intern, cu semnificaie de axon, ce face sinaps cu celulele din
celelalte straturi. Dendrita are form de bastona i este format dintr-un segment intern i
unul extern, unite printr-o band subire de citoplasm (fig 128a).
Segmentul intern conine un aparat Golgi voluminos i numeroase mitocondrii. Segmentul
extern, de form cilindric conine discuri membranoase suprapuse, aplatizate, numite discuri
fotoreceptoare. Ele conin pigment vizual, numit rodopsin sau purpur retinian. Discurile
membranoase sunt continuu eliminate la extremitatea fiecrui bastona i sunt fagocitate de
Organele de sim
234
a
Fig. 128: Celulele fotoreceptoare. a: bastona, b: con.
Distribuia conurilor i bastonaelor variaz n diferite zone ale retinei; conurile, care percep
culoarea, sunt concentrate n centrul optic al retinei, ntr-o mic depresiune numit fovea
central. Bastonaele, celule ce percep intensitatea luminoas, dar nu culoarea, sunt
concentrate la periferia retinei. ntre fovee i periferia retinei exist un amestec de conuri i
bastonae.
Celulele de suport sunt de 2 tipuri: celulele Mller i astrocitele.
Celulele Mller sunt celule nalte ce se extind de la membrana limitant intern, pn la
membrana limitant extern, deci aproape pe ntreaga grosime a retinei (fig.129). Ele prezint
prelungiri citoplasmatice ce nconjoar neuronii retinieni, umplnd astfel spaiile intercelulare.
Aceste celule constituie o armtur de rezisten i servesc totodat la transferul metaboliilor
eseniali, cum ar fi glucoza, ctre neuronii retinieni.
Astrocitele au i ele rol de suport al celulelor nervoase i se caracterizeaz prin lungi
prelungiri dendritice ce au rol de susinere a celulelor nervoase i a prelungirilor lor.
Organele de sim
235
Organele de sim
236
Aplicaii clinice:
Edemul papilar. Atunci cnd presiunea intracranian a lichidului cefalorahidian crete,
la examinarea fundului de ochi se observ tergerea marginilor discului optic. Acesta
este un semn fizic important, ce denot o cretere a presiunii intracraniene.
Organele de sim
237
Organele de sim
238
Urechea
Generaliti
Urechea este un organ senzorial complex, format din 3 compartimente: urechea extern,
urechea medie i urechea intern. Urechea extern i cea medie sunt structuri adaptate pentru
captarea i transmiterea sunetelor, iar urechea intern conine organul auditiv i pe cel al
echilibrului.
Organele de sim
239
Urechea extern
Urechea extern recepioneaz undele sonore i le conduce spre membrana timpanic. Ea este
constituit din: pavilionul urechii i conductul auditiv extern.
Pavilionul urechii are form de cornet i este compus din cartilaj elastic, acoperit de piele
proas.
Conductul auditiv extern este tapetat cu piele care conine fine firioare de pr. n esutul
subcutanat al pielii se afl glande ceruminoase, care sunt de fapt glande sebacee modificate.
Aceste glande secret un produs ceros, numit cerumen.
Cele 2/3 externe ale conductului sunt nconjurate de cartilaj elastic, ce se continu cu cel din
pavilionul urechii; 1/3 intern este inclus n osul temporal al craniului.
Urechea medie
Urechea medie amplific i transmite vibraiile sonore spre urechea intern. Ea este o cavitate
plin cu aer, spat n osul temporal i de aceea se mai numete i cavitatea timpanic. Este
tapetat cu un epiteliu simplu cubic sau pavimentos. Cavitatea timpanic este separat de
conductul auditiv extern prin membrana timpanic.
Membrana timpanic
Membrana timpanic este o membran conjunctivo-epitelial subire, format din 3 straturi:
- la exterior: epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat, identic cu epidermul pielii
conductului auditiv extern
- n mijloc: o tunic fibroas conjunctivo-elastic, ce confer rezisten elastic
- spre interior: epiteliu simplu cubic sau pavimentos, ce se continu cu epiteliul de acelai
tip ce tapeteaz cavitatea urechii medii.
Coninutul urechii medii
Coninutul urechii medii este reprezentat de (fig.131):
- 3 oscioare auditive: ciocanul, nicovala i scria
- 2 muchi striai: stapedius i tensor tympani. Rolul acestor muchi este de a menine n
240
Organele de sim
Urechea intern
Urechea intern este constituit din 2 compartimente labirintice, coninute unul n cellalt:
labirintul osos i labirintul membranos.
Labirintul osos
Labirintul osos este un sistem complex de caviti i canale intercomunicante, situate n
poriunea pietroas a osului temporal: vestibulul, canalele semicirculare i cohleea. Aceste
caviti sunt pline cu un lichid numit perilimf, lichid cu compoziie identic cu cea a
lichidului cefalorahidian. Vestibulul este spaiul central al labirintului osos; din el iau natere:
posterior cele 3 canale semicirculare, iar anterior, cohleea (fig.131).
Labirintul membranos
Labirintul membranos este situat n labirintul osos i este format dintr-un sistem complex de
saci mici i tubuli ce comunic ntre ei, formnd un spaiu continuu.
Astfel, vestibulul conine 2 structuri ale labirintului membranos, utricula i sacula. Cele 3
canale semicirculare osoase conin fiecare cte un canal semicircular membranos, iar cohleea
conine canalul sau ductul cohlear.
Labirintul membranos este deci format din: ductul cohlear, sacula, utricula, canalele
semicirculare. Aceste formaiuni sunt pline cu lichid numit endolimf. Endolimfa este un
lichid similar celui intracelular.
n labirintul membranos sunt localizate 6 regiuni de receptori senzoriali (mecanoreceptori
formai din celule ciliate) ce se proiecteaz din peretele labirintului n spaiul endolimfatic al
fiecrei urechi interne:
- trei creste ampulare, localizate n ampulele canalelor semicirculare
- dou macule, una n utricul, alta n sacul
- organul lui Corti ce se gsete n canalul cohlear
Mecanoreceptorii urechii interne
Micarea este detectat n urechea intern de ctre mecanoreceptori. Acetia sunt celule
epiteliale specializate, ce posed la polul lor apical un sistem nalt organizat de microvili
(stereocili). Deflectarea acestora produce depolarizarea electric a membranei celulare ce se
transmite sistemului nervos prin intermediul axonilor neuronilor senzoriali.
Celule ciliate sunt localizate n urechea intern n 3 zone:
- n organul lui Corti din cohlee i au rol n detecia sunetelor
- n macula utriculei i saculei cu rol n detecia poziiei de repaus i a gravitaiei
- n ampula canalelor semicirculare, cu rol n detecia micrii i acceleraiei.
Organele de sim
241
n toate aceste zone, cilii celulelor sunt scldai ntr-o matrice gelatinoas care se mic n
funcie de stimulul pe care l detecteaz. Micarea matricei produce deflectarea stereocililor,
fenomen ce duce la depolarizarea membranei celulare, depolarizare transmis apoi sistemului
nervos prin axonii nervilor senzoriali.
Cohleea
Cohleea este partea urechii interne ce conine organul auditiv. Are o form conic, spiralat,
forma sa amintind de cochilia unui melc. Cohlea conine canalul cohlear care este i el
spiralat.
Organele de sim
242
vestibular, iar cellalt, se continu cu celulele ce tapeteaz ductul cohlear. Celulele sunt
legate ntre ele prin jonciuni ocluzive, meninndu-se astfel o concentraie de electrolii
diferit ntre endolimf i perilimf.
La nivelul peretelui extern al ductului cohlear exist o ngroare numit stria vascular,
aceasta fiind o arie specializat a epiteliului statificat din zon, foarte bine vascularizat, cu
rol n meninerea unei compoziii ionice corecte a endolimfei.
Adiacent lamei spirale osoase se afl neuronii ganglionului spiral. Fibrele nervoase aferente
ganglionului iau natere la baza organului lui Corti. Celulele ganglionare reprezint corpii
celulari ai neuronilor senzoriali bipolari din organul Corti; axonii lor formeaz componenta
auditiv a nervului cranian al VIII- lea (vestibulo-cohlear).
Organele de sim
243
244
Organele de sim
sau otoconii.
Acceleraia i micarea, sunt detectate de celulele senzoriale din ampulele canalelor
semicirculare. Fiecare ampul are 1 mm lungime i conine celule senzoriale aranjate sub
forma unei structuri nalte imitnd degetele minii, numit creast ampular. Stereocilii i
kinocilul de la polul apical al celulelor vin n contact cu o matrice gelatinoas numit cupul,
care nu conine otoconii. Celulele senzoriale sunt de tip I i II i sunt n contact cu celule de
suport adiacente. Axonii celulelor senzoriale emerg de la baza crestei ampulare, ndreptnduse spre ganglionul Scarpa, al nervului vestibular, ce se conecteaz cu nucleul vestibular din
sistemul nervos.
n capitolul organelor de sim mai sunt incluse:
- mucoasa olfactiv care a fost descris la aparatul respirator
- mugurele gustativ, descris la cavitatea bucal
- receptorii senzitivi din piele care au fost descrii n capitolul Pielea.
245
ACTH
ADH
APUD
CCK-PZ
DHA
DOPA
- hormonul adrenocorticotrop
- hormonul antidiuretic
- amine precursor uptake and decarboxylation
- colecistokinin-pancreozimina
- dehidroepiandrosteron
- dihidroxifenilalanin
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
EGF
FSH
GH
GIP
HCG
HE
HPL
LCR
LH
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
MALT
MB
ME
MSH
PAS
PRL
PTH
REN
RER
SNC
26.
27.
28.
29.
30.
-LPH
TG
TRF
TSH
VIP
- lipotropina
- tiroglobulina
- tirotropin releasing factor, factor de eliberare al tirotropinei
- thyroid stimulating hormone, hormonul stimulant tiroidian
- vasoactive intestinal polypeptide, polipeptida vasoactiv intestinal
246
Bibliografie
Bibliografie
1. Bhaskar SN: Orban's Oral Histology and Embriology, ed. a 10-a, The C.V. Mosby
Company, St. Louis, 1986.
2. Boboc G: Aparatul dento-maxilar formare i dezvoltare. Ed.Medical, Bucureti, 1996.
3. Burkitt HG, Young B, Heath JW: Histologie fonctionnelle Wheather, ed a 3-a. Ed Arnette,
Paris, 1993.
4. Drghici Gh, Totolici I, Nica C: Guide to Dentomaxillary Sistem, Morphology and
Phisiology. Ed. Cerma, Bucureti, 1997.
5. Fawcett DW: Bloom and Fawcett, a Textbook of Histology, ed a 12-a. Ed. Chapman and
Hall, New York, 1993.
6. Glvan Florica, Grivu O, Dragomirescu D: Ortodonie. Ed. Mirton, Timioara, 1997.
7. Goldberg M: Manuel d'histologie et de biologie buccale: la dent et ses tissus de soutien.
Masson, Paris, 1989.
8. Goldberg M: Tissus non minraliss et milieu buccal. Histologie et biologie. Masson,
Paris, 1993.
9. Memet G, Radu G, Stanciu Elena: Mic dicionar de stomatologie. Ed. tiinific i
Pedagocic, Bucureti, 1989.
10. Ni Maria: Histologia cavitii bucale, vol I. Curs de histologie pentru stomatologie, Iai,
1997.
11. Roca Gh. V, Papilian VV: Tratat elementar de histologie, vol II. Ed. Dacia, Cluj-Napoca,
1978.
12. Ross HM, Romrell JL, Kaye G: Histology, a Text and Atlas, ed a 3-a. Ed. Williams and
Wilkins, Baltimore, 1995.
13. Seres-Sturm L, Niculescu V, Matusz PI: Anatomie cervico-oro-facial. Ed. Orizonturi
universitare, Timioara, 1997.
14. Sternberg SS: Histology for Pathologists. Raven Press, New York, 1992.
15. Stevens A, Lowe J: Human Histology, ed a 2-a. Mosby, London, 1997.