Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
CISMA-PRUTEANU PETRIOR
MATEI DANIELA
ZAHA DANA
NEGREAN RODICA
POP ALINA
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
FIZIOLOGIE
NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
ORADEA
2010
2
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
CUPRINS
1.ORGANIZAREA MORFOFUNCIONAL A MATERIEI VII
(Conf. Univ. dr. Cisma- Pruteanu Petrior).......5
1.1. STRUCTUR FUNCIE.....5
1.2. FIZIOLOGIA MEMBRANEI CELULARE (PLASMALEMA)......12
1.3.MEMBRANA CELULAR I INFORMAIA BIOLOGIC.....15
1.4. PROPRIETILE FUNDAMENTALE ALE MATERIEI VII...26
1.5. CONDUCTIBILITATEA......31
1.6. FIZIOLOGIA FIBREI MUSCULARE.....38
3
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Bibliografie...........................................................................................................266
4
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Structura vie reprezint acel nivel de organizare a materiei n care proteinele dein
rolul principal i acel mod de existen (o micare proprie- micare biologic), viaa, supus
permanent i constant unei tendine ctre o uniformizare termodinamic, creia i se opun
procesele specific vitale.
Pentru a menine starea i individualitatea organismului fa de forele ambiante, care
tind s-o uniformizeze cu mediul vecin n care exist, viaa necesit un continuu consum de
energie. Prin urmare procesele energogenetice realizate pe seama substanelor i energiei din
mediu stau la baza conservrii i multiplicrii (refacerii) structurii pe calea organizrii i
autoreglrii funciilor, realiznd tendina general de micorare a entropiei.
Cel puin pentru formele primitive ,VIAA se poate define prin proprietile:
metabolism- transformarea substanelor exogene n molecule ale organismului viu.
cretere- nglobarea de molecule specifice, cu creterea greutii i volumului.
5
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
6
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
7
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
8
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
celula trebuie s plteasc este energia. Dac n-ar exista energie n stare liber n-ar exista nici
viaa. Cele dou reacii fundamentale care caracterizeaz viaa sunt:
Reacia (2) este inversarea celei dinti. Dintre cele dou, prima se petrece numai n
celulele cu clorofil, iar a doua are loc i n celulele animale .
Desigur, n cadrul proceselor metabolice reaciile exergonice i endergonice (reacii
redox) sunt cuplate, dar energia eliberat n urma oxidrii nu poate fi folosit dect dac este
mai mare fa de aceea a reaciei consumatoare de energie (endergonic), diferena aprnd sub
form de caldur. nelegerea faptului c oxidarea biologic nu are ca scop pur i simplu
eliberarea energiei, ci eliberarea ei n aa fel nct s poat fi transferat la nivelul proceselor
endergonice, este legat de numele lui H. Wieland i constituie una din marile descoperiri ale
biochimiei moderne. El a intuit c de fapt oxidarea moleculei nutrititive const n desprinderea
atomului de hidrogen de pe acast molecul, care devine astfel donor de hidrogen .
n general randamentul proceselor fiziologice este n medie de 25-30% (fa de
aproximativ 65% al oxidaiei bilogice), ceea ce nseamn c 70-75% din energia reaciilor apare
sub form de cldur. n sistemele biologice, transferul de energie are loc prin sinteza unui
compus care nmagazineaz energie, formnd legturi macroergice(~E), energie acumulat i
uor transferabil proceselor endergonice; numai sub aceast form, energia este biologic
utilizabil ! , iar compusul macroergic poate acumula energia provenit de la un numr mare de
reacii exergonice i o poate transfera oricrei activiti vitale.
ntre compuii macroergici se disting n special fosfaii macroergici de tipul:
nucleotid fosfailor: - adenozin trifosfatul (ATP)
- citidin trifosfatul (CTP)
- guanozin trifosfatul (GTP)
creatin fosfatul (CP), fosfoenol piruvatul
acetil-coenzima A (compus macroergic avnd sulf bivalent de acil tioester)
Cea mai mare parte a compuilor macroergici sunt intermediari n formarea ATP-
ului, principalul constituient al acumulatorului fosfatic de energie. ATP-ul rezult din
fosforilarea ADP-ului n cursul oxidrii biologice, cu precdere n mitocondrii (Figura nr. 1.1),
proces de dehidrogenare i transfer al 2H pe O2. Coloana vertebral a energogenezei este
metabolismul glucozei, eliberndu-se 680Kcal/mol energie, concretizat ntr-un bilan de 38
ATP/molecula glucoz: 2 ATP n timpul glicolizei, 2 ATP n timpul ciclului citric (Krebs) i 34
ATP n timpul fosforilrii oxidative (evenimentul central al metabolismului-Albert Szent
Gyorgyi-1960).
ATP este un nucleotid compus din adenin (baz azotat), riboz (pentoza), trei
radicali fosfat, din care doi sunt conectai la molecula prin dou legturi fosfat macroergice (~).
9
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Figura nr. 1.1. Formarea adenozin trifosfatului (ATP) n celul, care evideniaz c
cea mai mare parte a ATP-ului se formeaz n mitocondrii. (dup A.C.Guyton).
ATP + +
+ 12000 cal PO4 + 12000 cal 2 PO4
Cea mai mare cantitate de ATP celular se formeaz n mitocondrii, dar se gsete
peste tot, n citoplasma i nucleoplasma tuturor celulelor, fiind un compus intermediar cu
capacitatea de a intra n numeroase reacii cuplate: toate mecanismele fiziologice eseniale care
necesit energie pentru a putea avea loc, obin aceast energie direct de la ATP sau ali compui
macroergici. La rndul lor principiile alimentare: glucide, lipide, proteine, aduse n stadiul
penetrabilitii n celul, respectiv: glucoza, acizii grai, aminoacizii, sunt oxidate gradat n
celul, iar energia eliberat se utilizeaz pentru resinteza ATP-ului, asigurnd meninerea unui
aport permanent al acestei substane. Ca urmare, ATP este un excelent agent de legatur
(moneda de schimb) pentru transferul de energie ntre principiile alimentare i sistemele
funcionale celulare.
Ct privete rolul ATP, acesta este folosit pentru promovarea oricrei funcii celulare
majore:
transport activ prin membran
biosinteza unor substane ale componentelor celulare importante
lucru mecanic: cea mai mare parte referindu-se la energia necesar contraciei musculare
10
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Dei de cteva ori mai abundent dect ATP-ul, cel puin n muchi,
FOSFOCREATINA (CP), depozitara de legturi fosfatmacroergice nu poate activa ca agent de
legatur pentru transferul de energie ntre principiile alimentare i sistemele funcionale celulare,
putnd transfera energie prin schimb cu ATP-ul.
Deoarece(~) din CP conine 13000 calorii, fa de 12000 calorii n ATP, reacia ntre
CP i ATP din celul se desfoar mult n favoarea ATP-ului. De aceea , cnd se utilizeaz cele
mai mici cantiti de ATP, n celule este preluat energia din CP pentru refacerea ATP-ului la
valoarea sa maxim, pn la epuizarea CP (componenta tampon).
plasmalema
membranele organitelor celulare
membrane specializate(sinaptice, mielinice)
membrane tisulare de natur epitelial (endoteliul capilar, alveolar, mucoasa digestiv,
epiteliul renal) .
12
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
13
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Fenomenul este de obicei legat de starea funcional a celulei sau a unor componente
celulare.In acest mod au loc: activitatea transportorilor, nchiderea sau deschiderea unor canale
specifice, deplasarea lateral i conglomerarea unor proteine receptoare etc., micri controlate
biochimic prin variaii de fluiditate ale membranei, fosforilri, modificarea (contracia)
elementelor citoscheletice.
Pe de alt parte numeroase proteine membranare sufer adevarate cicluri, care
ncepnd cu sinteza la nivel de citoplasm , continu cu inseria n membran n vederea
indeplinirii rolului funcional i/sau structural, urmat de reincluderea n citoplasm i degradare.
Prin diferite forme ale motilitatii sale , membrana particip la fenomenele de:
macrotransfer (endocitoza, exocitoza), de efervescen i locomoie celular.
Endocitoza:
fagocitoza, funcie caracteristic leucocitelor i macrofagelor, dar o ntlnim i la alte specii
celulare.
14
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Organismul uman este un sistem deschis care primete din mediul nconjurtor
substanele, energia i informaiile. Reglarea funcional a sistemelor, organelor i esuturilor
sale, au la baz mecanisme moleculare reprezentate n principiu, de transformare a informaiei
extracelulare ntr-o activitate celular modificat , de rspuns i ca atare este firesc ca
evenimentul molecular declanator s fie localizat la nivelul interfeei mediu-celul, adic n
membranele celulare.
Coordonarea activitii celulare n vederea unor aciuni subordonate unui anumit
scop adaptativ se realizeaz n imensa majoritate a cazurilor, prin intermediul unor semnale
chimice, informaia molecular nscris n structura spaial, capabil de a fi recunoscut de
nite receptori specifici. Aceste semnale sunt reperzentate de substane, care produse n anumite
celule, mai mult sau mai puin specializate, ajung n mediul extracelular, de unde i exercit
aciunea asupra altor grupuri celulare. Prin recunoaterea informaiei, celulele int ndeplinesc o
anumit aciune, care nu este nici impus i nu este nici mcar nscris n structura mesajului, ci
n modul de organizare a celulei (ex: aceeai molecul de noradrenalin va putea fi recunoscut
de o celul cu receptori alfa, care va produce vasoconstricie i bronhoconstricie sau de o celul
cu receptori beta, care va produce vasodilataie i bronhodilataie).
15
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
16
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
17
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
18
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
19
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Subunitatea alfa este codificat de mai multe alele i confer individualitate proteinei G, nct
proteinele G pot avea funcie activatoare (Gs), inhibitoare (Gi), pot activa fosfolipaza C (Gp) sau
pot avea alte funcii (Gq) (Fig. nr. 3.2.).
20
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
21
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
22
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
situsul catalitic crete activitatea enzimatic, n timp ce fosforilarea tirozinei C-terminale are
efecte inhibitorii.
1.3.9.1. cAMP
23
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
24
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
terminal, o alt regiune (TAF-2) localizat la nivelul situsului de legare al hormonului, deinnd
un rol crucial.
Ansamblul receptor-ligand recunoate secvene ADN specifice, situate n regiuni
enhancer ale genelor. Legarea de secvenele ADN se face prin motivele Zn-finger i implic i
alte proteine nucleare cu rol de adaptor sau de cofactor.
Un rol modulator al activitii receptorilor nucleari, par s l aib i receptorii
orfani, care secvenial, fac parte din familia pentru hormoni steroizi/tiroidieni, ns nu prezint
vreun ligand cunoscut, endogen sau exogen. Spre exemplu, SHP (Small Heterodimer Partner),
unul dintre aceti receptori orfani, descoperit recent, poate interaciona cu receptorii retinoidici i
pentru hormonii tiroidieni, inhibndu-le funcia transactivatoare.
Receptorii nucleari orfani au un comportament asemntor unor proteine virale sau
celulare, care prin oligomerizare, blocheaz funcia unor proteine cu rol n proliferarea celulara.
Numrul lor este n continu cretere.
Factorii hormonali pot determina efecte celulare variate, n funcie de modificarea
indus la nivelul mesagerilor secunzi, care la rndu-i, depinde de caracteristicile funcionale ale
receptorului respectiv. n majoritatea cazurilor pentru acelai hormon, exist mai multe tipuri i
subtipuri de receptori, fiecare capabil s induc o anumit modificare a mesagerilor secunzi:
astfel se explic de ce, n teritorii diferite, acelai hormon este capabil s induc rspunsuri
uneori diametral opuse, expresie funcional a interaciei hormon-tip de receptor dominant n
teritoriul respectiv.
25
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
1.4.1. EXCITABILITATEA
26
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
capabil s determine o reacie de rspuns din partea unei structuri vii, excitabile, devine un
excitant (stimul).
Structurile excitabile nu sunt excitate de formele de energie, ce acioneaz permanent
asupra lor, deoarece, fie energia de activare este foarte mic (subliminar), fie c intervine
acomodarea, adaptarea la o energie acionnd permanent i monoton. n aceste condiii,
excitantul trebuie s constituie o variaie n plus sau n minus a intensitii excitantului.
Astfel pentru a deveni excitant (stimul), o variaie a unei forme de energetice trebuie
s ndeplineasc anumite caliti, dictate de legile generale ale excitabilitii:
s fie suficient de intens, nct s ating intensitatea prag (liminar)
s fie suficient de brusc, nct viteza de variaie s depeasc viteza de acomodare
s persiste un anumit timp, numit timp util
s excite specific, nct rspunsul structurii excitabile se va comporta diferit n condiiile unui
nou impact cu variaii energetice din mediul nconjurtor
rspunsul celular apare dup un anumit intreval de timp din momentul aciunii excitamtului
(perioad/timp de laten) necesar producerii modificrilor/reaciilor fizico-chimice
intracitoplasmatice, capabile s traduc stimulul n rspuns
Localizarea manifestrilor primare ale aciunii oricrui excitant este la nivelul
interfeei celul-mediu, adic membrana celular i sunt urmate de modificri de permeabilitate,
schimburi ionice ce altereaz repartiia sarcinilor electrice ntre mediul intra i extracelular.
Astfel, membrana celular trece din starea de echilibru, caracteristic repausului (potenialul de
repaus /membran), devenind sediul unor modificri de potenial electrochimic, caracteristic
strii de activitate , potenialul de aciune, form sub care se propag.
Dup caracteristicile lor, excitanii se pot clasifica n excitani generali i specifici.
Excitanii generali determin rspunsuri din partea structurilor excitabile, indiferent de
particularitile lor morfo-funcionale.
Excitanii artificiali:
fizici: mecanici, termici, radiaii, etc.
chimici: acizi, baze, sruri, etc.
Cel mai utilizat excitant artificial este cel electric, care prezint avantajele: n
anumite limite de intensitate excit fr s lezeze, poate fi aplicat repetat, poate fi precis dozat
(ca intensitate, durat, bruschee), poate fi aplicat topic, precis, acioneaz rapid; excit toate
tipurile de structuri excitabile. Pentru investigarea excitabilitii neuromusculare n laboratoarele
de explorri funcionale, aparatura utilizat foloseste curent continuu. Pentru neuron si fibra
muscular, excitantul natural, fiziologic specific este influxul nervos.
27
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
28
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Em = potenial transmembranar
PK, PNa, PCl = permeabilitatea membranei pentru ionii respectivi
F = sarcina(96000 coulombi)
R = constanta universal a gazelor
T = temperatura absolut
log = logaritmul natural
29
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
30
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
1.5. CONDUCTIBILITATEA
Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsuri, care se
propag diferit n fibrele mielinice i amielinice.
Un trunchi nervos este format din cteva fibre nervoase foarte groase, ce ocup cea
mai mare parte a seciunii transversale i mult mai multe fibre subiri dispuse printre cele groase.
Aceste fibre subiri sunt amielinice i sunt n numr dublu fa de fibrele groase mielinizate. n
axonii amielinici, excitaia este transmis din aproape n aproape, prin depolarizarea membranei,
prin cureni locali Herman, ceea ce explic viteza mai lent de rspndire, viteza fiind direct
proporional cu diametrul fibrei.
31
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Fibrele groase din constituia unui trunchi nervos sunt mielinizate. Miezul central al
fibrei nervoase este axonul, care conine un lichid vscos numit axoplasm. Membrana axonului
este cea care conduce efectiv. Teaca de mielin care mbrac axonul este adeseori mai groas
dect axonul nsui i prezint ntreruperi la anumite intervale ntre 1 i 3 mm, realizate de
nodurile Ranvier. Teaca de mielin este depus n jurul axonului de ctre celulele Schwann.
Membrana celulei Schwann nvelete axonul, apoi urmeaz teaca de sfingomielin, o substan
lipidic cu rol izolator. La jonciunea dintre dou celule Schwann succesive rman suprafee
mici, neizolate numite noduri Ranvier. Conducerea n fibrele mielinizate se produce n mod
saltator, curentul electric sare din nod n nod, deoarece la acest nivel ionii pot difuza uor prin
membran producnd depolarizarea fibrei nervoase. (Figura 5.1.)
Conducerea saltatorie are o dubl importan:
salturile potenialului de aciune n lungul fibrei au drept consecin creterea vitezei de
conducere a impulsului nervos prin fibrele mielinice de 5 pn la 50 de ori fa de fibrele
amielinice.
conducerea saltatorie este foarte economic, ea conserv energia axonului, deoarece
depolarizarea se realizeaz doar la nivelul nodului, pierderile ionice sunt reduse i cheltuielile
metabolice de refacere a gradientelor ionice sunt mici. Viteza de conducere n fibrele
mielinice este mare, de pn la 100m/secund i crete cu diametrul fibrei nervoase.
Figura nr. 1.5.1. Funcia celulei Schwann de izolare a fibrelor nervoase.(dup A.C.Guyton).
Legile conductibilitii
legea integritii neuronului - este necesar integritatea tuturor elementelor costitutive a unui
neuron pentru a putea conduce impulsul nervos
legea conducerii izolate - excitaia transmis de o fibr nu trece n fibra vecin
legea conducerii indiferente - impulsurile se transmit prin neuron i prelungirile sale n
ambele direcii
legea conducerii nedecremeniale - transmiterea influxului nervos se face fr scderea
amplitudinii potenialului de aciune pe tot parcursul nervului.
32
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Fibra nervoas mielinizat n repaus posed un metabolism aerob, care furnizeaz 1,2
calorii/g/or necesare ntreinerii, consum energetic care crete cu 50% la intrarea fibrei n
activitate. n nervii amielinici consumul crete de trei ori. Substana neuronal din creier
consum oxigen de 3-10 ori mai mult. Conducerea nervoas nceteaz n condiii de hipoxie,
datorit acumulrii acidului lactic. Fibrele de tip B i A sunt cele mai sensibile.
Energia rezultat din ATP i creatinfosfat se utilizeaz pentru meninerea gradientelor
de concentraie ionic normale. Cldura de activitate se degaj n dou faze:
Q iniial (1% din Q de repaus)
Q de restituie (30% din Q de repaus) ce apare dup ncetarea stimulrii
33
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
1.5.5. SINAPSA
Excitaia de la un neuron la altul este transmis prin sinaps. Impulsul nervos este
transmis de la neuronul presinaptic la cel postsinaptic cu ajutorul mediatorilor chimici, dintre
care cel mai cunoscut este Acetilcolina. Aciunea ei este de scurt durat, datorit enzimei
colinesteraz cu rol n inactivarea neurotransmitorului. Durata de via a acetilcolinei poate fi
prelungit, prin urmare i efectul ei stimulant, prin mpiedicarea enzimei de degradare
(colinesteraz), cu ajutorul unor substane farmacodinamice, ca de exemplu: ezerina.
Alturi de acetilcolin pot interveni: acidul glutamic, noradrenalina, serotonina,
histamina, DOPA, GABA, glicina (la nivelul SNC), ca i unele polipeptide (substana P). Cnd
un potenial de aciune din neuronul presinaptic atige axonul terminal, din butonul sinaptic se
elibereaz mici cantiti de mediator chimic. Mediatorul difuzeaz prin spaiul sinaptic i se
34
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
35
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Mediatorul sintetizat este stocat n vezicule clare, din zona presinaptic. Influxul
nervos produce eliberarea acetilcolinei n fanta sinaptic, determinnd impresionarea receptorilor
postsinaptici. Dup eliberarea sa din vezicule n fanta sinaptic i dup ndeplinirea funciei de
mediator, acetilcolina este reconvertit n colin i acetat prin aciunea colinesterazei. Colina este
reciclat pentru a servi sintezei de noi molecule de acetilcolin.
Receptorii colinergici.
36
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
hidroxilare
Tirozina----------------> DOPA
decarboxilare
DOPA-------------------> Dopamin
Transportul dopaminei n vezicule.
hidroxilare
Dopamina----------------> Noradrenalin
n medulosuprarenal 80% din noradrenalin se transform n adrenalin.
metilare
Noradrenalina---------------> Adrenalin
37
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
familiarizat.
esutul muscular, care formeaz aproximativ 50% din greutatea corpului, este
reprezentat n proporie de 4/5 de muchiul striat scheletic, restul fiind muchiul neted visceral i
muchiul striat cardiac.
38
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Muchii scheletici sunt formai din fibre musculare, celule alungite, cu diametrul de
10-100m i lungimi variate, de la civa m, pn la civa zeci de centimetri. n marea lor
majoritate, fibrele se ntind pe toat lungimea muchiului. Fiecare fibr muscular realizeaz un
contact sinaptic motor cu o terminaie nervoas motorie colinergic (plac motorie). Principalele
elemente histologice cu rol major n activitatea fibrei musculare sunt:
Sarcolema. Membrana celular a fibrei musculare const din dou componente: membrana
plasmatic i un nveli exterior, format dintr-un strat polizaharidic fin, ce conine numeroase
fibrile subiri de colagen. La cele dou capete ale fibrei musculare, acest nveli exterior al
sarcolemei fuzioneaz cu cte o fibr tendinoas, iar toate fibrele tendinoase, adunate la un
loc, formeaz tendonul muchiului, care se inser pe os. La nivelul sarcolemei, excitanii
specifici (acetilcolina) sau generali (electrici, mecanici, chimici) declaneaz potenialele de
aciune, care se propag i iniiaz contracia. Controleaz compoziia mediului intracelular,
n care se afl aparatul contractil.
Miofibrilele - filamentele de actin i miozin. La microscopul optic, fibra muscular
scheletic prezint o alternan de zone transversale (discuri) ntunecate (anizotrope-A) i
clare, luminoase (izotrope-I), dnd aspectul striat, caracteristic. La mijlocul discurilor clare se
observ o band ntunecat (membrana Z), iar n centrul discurilor ntunecate se afl o zon
clar (zona M), avnd n mijloc o band ntunecat (linia M),mai evident n timpul
contraciei. Microscopul electronic a demonstrat faptul c discurile clare i ntunecate sunt
formate din miofilamente proteice subiri de actin (50 diametru) i groase de miozin
(100-120 diametru). Filamentele de actin formeaz discul clar, au o lungime de circa 1m
i cu una din extremiti se ancoreaz n proteina reticular ce formeaz membrana Z.
Extremitatea liber ptrunde printre filamentele de miozin, ce formeaz discul ntunecat.
Lungimea miofilamentelor de miozin este de circa 1,5 m. Pe toat lungimea
miofilamentelor de miozin, exceptnd zona central (zona clar H) se observ nite
proeminene, punile transversale. Contracia muscular se produce tocmai ca urmare a
interaciunii dintre aceste puni transversale i filamentele de actin.
Unitatea morfofuncional a miofibrilei este sarcomerul, poriunea cuprins
ntre dou membrane Z succesive. Este format dintr-un disc ntunecat central i dou
hemidiscuri clare la extremiti. La o fibr muscular n stare de relaxare lungimea unui
sarcomer este n jur de 2 m. (Figura nr.6.1.).
39
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
40
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
41
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Actina. Filamentul de actin are o structur complex, fiind alctuit din trei
componente proteice distincte: actina, troponina i tropomiozina. Scheletul filamentului de
actin este o molecul proteic bicatenar de actin F. Cele dou catene sunt mpletite ntr-un
helix, asemntor moleculei de miozin. Fiecare caten a dublului helix al actinei F este format
din molecule globulare de actin G, cu greutate molecular de aproximativ 47000 Daltoni.
Fiecare caten de actin F cuprinde cte 13 monomeri de actin G, pentru fiecare tur al spiralei
de helix. De fiecare molecul de actin G este ataat cte o molecul de ADP. Se consider c
aceste molecule de ADP reprezint situsurile active ale filamentelor de actin, unde se produce
interaciunea cu punile transversale ale filamentelor de miozin, rezultnd contracia. Fiecare
filament de actin are o lungime de un micron. La captul de origine, filamentele de actin sunt
ferm inserate de benzile Z, iar capetele lor libere ptrund adnc, n ambele sensuri, printre
filamentele de miozin ale sarcomerelor adiacente.
Tropomiozina. n structura filamentelor subiri este inclus i o protein reglatoare
cu caracter fibrilar, numit tropomiozin. Filamentul de tropomiozin rezult din polimerizarea
longitudinal a unor molecule de tropomiozin, avnd o greutate molecular de 70000 daltoni.
Se formeaz dou filamente de tropomiozin legate de actina F i situate de o parte i de alta a
filamentului subire, n anurile dintre cele dou filamente ale helixului. n condiii de repaus,
moleculele de tropomiozin sunt dispuse peste situsurile active ale actinei, mpiedicnd atracia
dintre filamentele de actin i miozin, care ar duce la contracia fibrei.
Troponina. La 2/3 din lungimea fiecrui filament de tropomiozin se afl
complexe de troponin, formate din cte trei subuniti globulare. Una dintre subuniti
(troponina I) are o puternic afinitate fa de actin, troponina T are afinitate pentru
tropomiozin, iar a treia subunitate troponina C are afinitate pentru ionii de calciu. n urma
fixrii ionilor de calciu pe troponina C se modific poziia troponinei C spre interiorul sanului
dintre filamentele de actin, activnd zonele active de pe hemihelixul filamentului corespunztor.
(Figura nr.6.3.).
42
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Figura nr. 1.6.3. Filamentul de actin, alctuit din duo lanuri rsucite ntre ele
constituite din actin F, respectiv, molecule de tropomiozin, care se plaseaz lejer n spaiile
dintre lanurile de actin. Ataat la un capt al fiecrei molecule de tropomiozin, exist un
complex troponinic ce iniiaz contracia.(dup A.C.Guyton ).
Alte proteine ale structurii contractile. Alfa actina mrete activitatea ATP-azic a
miozinei. Beta actina intervine n organizarea filamentului subire. S-au mai descris o protein
care codific starea de agregare a miozinei i o protein specific liniei M.
43
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Stimularea unic, electric, direct a unui muchi sau indirect prin nervul motor, cu
un curent continuu, de o anumit intensitate i durat, determin o secus muscular (scurtare
rapid urmat de revenire). Secusa constituie o manifestare funcional elementar, biologic
activ, specific, a contractilitii muchiului, constnd n scurtarea sa i dezvoltarea de tensiune.
Contracia muscular voluntar este rezultatul unei sumaii de secuse individuale, avnd ca
rezultat contracia tetanic. n organism se ntlnesc n special contracii tetanice, cele unice de
tipul secusei, nsoind doar unele reflexe proprioceptive.
Contracia muscular nsoit de scurtarea muchiului i deplasarea segmentelor
osoase, cu pstrarea strii tonice a fost denumit contracie izotonic. Contraciile izotonice sunt
caracteristice deplasrii membrelor n procesul de mers, ridicrii de greuti de valoare constant,
etc. Contracia muscular nsoit de creterea tensiunii, fr modificarea lungimii muchiului
este denumit contracie izometric. Muchii antigravitaionali, care menin postura, muchii
masticatori n procesul de zdrobire a alimentelor efectueaz contracii izometrice.
Contracia n alungire este un al treilea tip de contracie, care apare atunci cnd fora
care se opune micrii depete fora muscular i ntinde muchiul.
45
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Muchii netezi sunt formai din fibre uninucleate, cu diametrul de 1-5m i lungime
de 20-500m. Dei muchiul neted al unui organ se deosebete de majoritatea muchilor netezi
ai celorlalte organe, totui, n general, ei pot fi clasificai n dou categorii principale: muchi
netezi viscerali i muchi netezi multiunitari.
Muschii netezi viscerali formeaz sinciii funcionale, fibrele fiind grupate n straturi
sau bandelete, iar membranele celulare ader ntre ele n multiple puncte, astfel nct fora
generat ntr-o fibr muscular poate fi transmis celei urmtoare. n plus, membranele celulare
sunt unite i prin jonciuni strnse (de tip gap) prin intermediul crora se pot produce fluxuri
ionice intercelulare. Fibrele nu au inervaie motorie individual. Potenialele de aciune pot
circula de la o fibr la cealalt, antrennd toate fibrele s se contracte mpreun. Acest tip de
muchi neted este cunoscut i sub denumirea de muschi neted sinciial, datorit interconexiunilor
dintre fibre. Astfel de muchi se ntlnesc n: tubul digestiv, canalele biliare, uter, uretere, etc. Pot
prezenta activitate automat.
Muchii netezi multiunitari sunt alctuii din fibre musculare netede separate. Fiecare
fibr acioneaz complet independent fa de celelalte i adesea este inervat de o singur
terminaie nervoas, la fel ca i fibrele musculare scheletice. Nu prezint contracii spontane.
Sarcolema acestor fibre este acoperit cu un amestec de fibrile fine de colagen i glicoproteine,
care servesc la izolarea fibrelor ntre ele. Cea mai important particularitate a muchiului neted
multiunitar este aceea c el este controlat mai ales prin semnale nervoase. Aceasta contrasteaz
evident cu muchiul neted visceral, care este controlat mai ales prin stimuli non-nervoi. Muchii
netezi multiunitari formeaz: muchii ciliari, irisul, muchii piloerectori i musculatura neted a
unor vase mari. (Figura nr.6.5.).
46
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
n timp ce muchiul scheletic este activat exclusiv de ctre sistemul nervos, muchiul
neted poate fi excitat prin dou tipuri de mecanisme: mecanisme membranare depolarizante i
mecanisme hormonale. Principala cauz a acestei diferene este aceea c membrana muchiului
neted conine mai multe tipuri de proteine- receptor, capabile s iniieze procesul contractil. O
alt diferen const n prezena n membrana muchiului neted, alturi de receptorii stimulatori,
a unor proteine-receptor, cu rol de inhibiie a contraciei.
47
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
cazul muchiului neted visceral, fibrele nervoase vegetative formeaz reele la suprafaa
muchiului, fr a intra n contact direct cu fibrele musculare. n aceste jonciuni difuze
mediatorul este eliberat la distane relativ mari (nanometri, chiar micrometri) i difuzeaz apoi
spre fibrele musculare. Eliberarea mediatorului se face la nivelul varicozitilor, ce se succed
de-a lungul traiectului nervos, acestea formnd aa-zisele jonciuni de contact.
Mediatorii chimici cei mai rspndii n cazul muchilor netezi sunt acetilcolina i
noradrenalina. Aciunea acestor substane difer de tipul de receptor activat la nivelul
sarcolemei. Cnd receptorul este excitator se produce o depolarizare lent, care dac atinge
pragul de excitaie, poate genera un potenial de aciune. n cazul prezenei receptorilor inhibitori
se produce o hiperpolarizare a membranei.
48
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Figura nr. 1.6.6. Structura fizic a muchiului neted. n partea stng sus se observ
c filamentele de actin pornesc din corpii deni. n fibra din dreapta jos se observ relaia
filamentelor de actin cu cele de miozin. (dup A.C.Guyton).
49
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
50
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
51
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Sector Sector
Sector intracelular interstiial Intra-
vascular
40% 15% 4%
Sector transcelular 1%
Sector extracelular-20 %
52
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Volumul total de ap din organismul uman este constant, variaiile lui zilnice fiind
mai mici de 1% din greutatea corporal, independent de aportul zilnic de lichide.
Aportul zilnic de ap
Apa provine in organism din dou surse majore:
sursa exogen - apa consumat ca atare sau coninut n diferite alimente - 2100 ml
sursa endogen - este produs n organism ca rezultat al oxidrii principiilor alimentari,
aproximativ 200-300ml /zi.
Eliminrile zilnice de ap
Eliminarea apei din organism se face pe mai multe ci:
pierderea insensibil de ap- reprezint pierderea continu de ap prin evaporare de la
nivelul tractului respirator i prin difuziune la nivelul pielii - 700 ml /zi. Se desfoar
continuu, fr a fi perceput contient de persoan.
pierderea de ap prin transpiraie sau perspiraia sensibil - are valoarea de 100-200ml/zi.
pierderea de ap prin scaun - este minim, n jur de 100-150 ml ap/zi, dar aceast cantitate
poate crete de cteva ori n diareea sever sau scade la persoanele constipate.
pierderea de ap prin urin - este reglabil, eliminarea pe aceast cale are loc n funcie de
starea de hidratare a organismului. Volumul de ap eliminat prin urin variaz direct
proporional cu cantitatea de ap ingerat, fiind n medie de 1200-1400 ml/zi (Tabelul nr.
8.2).
53
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
este indus eliberarea ADH-ului din hipofiza posterioar. ADH-ul (hormonul antidiuretic)
mrete permeabilitatea pentru ap a poriunii terminale a nefronului, determinnd accentuarea
reabsorbiei acesteia din tubii uriniferi.
n situaii contrare, cnd LEC devine hipoton (de exemplu ingestie crescut de ap
sau redus de sruri) este inhibat secreia de ADH i se elimin ap n exces fa de solvii
(Na+).
2) Mecanismul senzaiei de sete - centrul setei este situat n partea anterolateral a
nucleului supraoptic din hipotalamusul anterior, n aceeai arie care este implicat n sinteza
ADH-ului. Factorii care stimuleaz senzaia de sete sunt urmtorii: 1) deshidratarea intracelular,
2) scderea volumului LEC i a presiunii arteriale iniiaz mecanismul setei pe calea reflexului
arterial baroreceptor i a reflexului volum receptor, 3) angiotensina II
3) Mecanismul apetitului pentru sare
n reglarea apetitului pentru sare se pare c intervin aceeai centri nervoi din
hipotalamus, care condiioneaz i senzaia de sete.
4) Mecanisme de reglare a excreiei hidrosaline
Prin capacitatea sa de a excreta o urin mai concentrat sau mai diluat, rinichii dein un
rol major n homeostazia hidrosalin a organismului. Excreia hidrosalin este reglat prin urmtorii
factori:
presiunea arterial - creterea presiunii arteriale (PA) mrete rata eliminrii urinare a apei i
a sodiului. Scaderea PA (de ex: n hemoragie) determin stimularea reflex a sistemului
nervos simpatic (SNS) i reducerea fluxului sanguin renal prin constricia arteriolelor renale,
cu eliberarea n circulaie de la nivelul celulelor juxtaglomerulare, presoreceptoare, a unei
enzime proteolitice, renina. Aceasta prin aciune asupra unei proteine plasmatice
angiotensinogenul, determin formarea angiotensinei I, care ulterior este transformat de
ctre enzima de conversie n angiotensina II. Aceasta din urm acioneaz direct asupra
celulelor zonei glomerulare a glandei suprarenale, stimulnd eliberarea de aldosteron.
Principal sa funcie este de a reabsorbi apa i sodiul la nivelul tubilor renali distali.
aldosteronul determin reabsorbia sodiului care ajunge n tubul renal distal. Aceasta este
asociat cu reabsorbia apei i excreia potasiului.
angiotensina II- secreia de angiotensin II este stimulat de scderea ingestiei de sodiu, pe
calea eliberrii de renin de ctre aparatul juxtaglomerular. Angiotensina II stimuleaz
senzaia de sete i secreia hipotalamic de ADH.
ADH (hormonul antidiuretic) induce reabsorbia apei la nivelul tubului distal i colector, ceea
ce permite rinichilor s excrete un volum redus de ap, dar cu osmolaritate ridicat.
peptidul natriuretic atrial (PNA)- este secretat de ctre fibrele musculare atriale ca rspuns la
supradistensia atriilor determinat de creterea volumului sanguin. PNA acioneaz asupra
rinichilor, unde crete rata filtrrii glomerulare i scade reabsorbia sodiului din tubii
colectori. PNA are i efect vasodilatator (scade PA) i inhibitor al secreiei de aldosteron i
ADH.
2.2. SNGELE
54
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Sngele este un esut fluid, neomogen, alctuit din dou componente: plasma, n care
sunt suspendate - elementele figurate (eritrocitele, leucocitele si trombocitele).
Volumul total de snge existent n aparatul cardiovascular (volemia) reprezint 7-
7,5% din greutatea corporal. n condiii de repaus, aproximativ 30-40% din volumul sanguin
total se afl n viscere i plexurile subpapilare cutanate. Acesta constituie sngele stagnant sau de
rezerv, circa 2litri, restul de 3litri reprezint volumul sanguin circulant. Din volumul sanguin
total, un procent de 55% l constituie faza lichid - plasma sanguin i 45% elementele figurate.
Procentajul volumetric al elementelor figurate (hematiilor) fa de sngele total
reprezint hematocritul. Valoarea sa se modific n raport cu:
sexul: hematocritul are valoarea de 41-43% la femei i 44-46% la brbai
vrsta: la nou-nscut, hematocritul = 56%, la 2-6 ani = 37%, la adult n medie = 45%.
locul recoltrii sngelui: hematocritul determinat din sngele arterial i mai ales din cel
capilar este mai sczut dect hematocritul sngelui venos, excepie fcnd hematocritul
capilarelor splenice, care este de 70%.
Patologic hematocritul este redus n anemii, sngerri i crete n policitemie,
plasmoragii, deshidratare.
55
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
2.2.4.1. Culoarea
2.2.4.2. Densitatea
56
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
de 1024-1028 g/l, iar dup ndeprtarea proteinelor ea devine 1006 g/l ; hematiile au densitatea
cea mai ridicat (1095-1100 g/l). Variaii fiziologice ale densitii sngelui se nregistreaz: dup
ingestia crescut de lichide, sarcin, densitatea scade ; n timpul efortului fizic, la persoanele care
triesc la altitudini ridicate, densitatea sngelui depete valorile normale. Variaiile patologice
pot fi sub form : scderi ale densitii: hipoproteinemie, anemie, hemoragii (prin mobilizarea
lichidului interstiial n spaiul vascular se produce o diluare a sngelui i scderea densitii
sale) ; creteri ale densitii sanguine apar n: hiperproteinemii, poliglobulie, deshidratare, stare
de oc.
2.2.4.3.Vscozitatea
2.2.4.4. Temperatura
57
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Membranele celulare sunt selectiv permeabile pentru cele mai multe dintre
substanele dizolvate, dar foarte permeabile pentru ap. Ori de cte ori va exista o concentraie
ridicat a substanei dizolvate (solvit) de o parte a membranei celulare, apa (solventul) va difuza
prin membrana celular spre regiunea n care concentraia substanei este mai mare. Difuziunea
net a apei (a solventului) printr-o membran semipermeabil (care permite trecerea solventului,
dar nu i a solvitului), din zona n care concentraia apei este mai mare spre partea n care
concentraia apei este mai redus se numeste osmoz.
Deplasarea moleculelor de ap poate fi oprit aplicnd o presiune transmembranar ,
avnd sens opus procesului de osmoz. Aceast presiune care mpiedic osmoza apei reprezint
presiunea osmotic. Presiunea osmotic generat ntr-o soluie de ctre particule, indiferent dac
acestea sunt molecule sau ioni, depinde de numrul de particule pe unitatea de volum i nu de
masa acestora. Dac o substan disociaz n doi sau mai muli ioni, fiecare ion realizeaz o
presiune osmotic. De exemplu, o soluie molar de clorur de sodiu (58,5g) dezvolt o
presiune osmotic de dou ori mai mare dect o soluie molar de glucoz (180g), pentru c
NaCl elibereaz prin disociere dou particule, n timp ce glucoza este nedisociabil.
Capacitatea soluiilor de a produce presiune osmotic este msurat n osmoli.
Osmolul reprezint numrul de particule dintr-o molecul gram de substan nedisociabil. Un
mol de glucoz (180g glucoz) reprezint un osmol de glucoz, pentru c glucoza nu disociaz.
n schimb, dac substana disociaz n doi ioni, atunci un mol din acea substan va conine doi
osmoli, deoarece numrul de particule osmotic active este dublu. n mod curent pentru a exprima
activitatea osmotic a soluiilor din organism se folosete o unitate de o mie de ori mai mic,
numit miliosmol (mOsm).
Aproximativ 80% din presiunea osmotic a plasmei i a lichidului interstiial este
datorat ionilor de Na+, Cl- i HCO3- , pe cnd n spaiul intracelular ea este dat de ionii de K +, n
procent de circa 50%. Alturi de electrolii i substanele organice cu molecul mic (ureea,
glucoza- cte 5 mOsm fiecare) contribuie la realizarea presiunii osmotice, dar ntr-o msur mult
mai redus. Contribuia lor devine considerabil n hiperglicemie i uremie.
Concentraia osmolar a unei soluii poate fi exprimat n osmoli/kg ap i se
numete osmolalitate sau poate fi raportat la litru de soluie, cnd poart numele de
osmolaritate. n soluiile diluate, aa cum sunt fluidele organismului, aceti doi termeni pot fi
folosii aproape sinonim.
Compartimentele lichidiene ale organismului au aceeai osmolaritate, de aproximativ
300 mOsm/l. Plasma, cu osmolaritatea de 300 mOsm/l are o presiune osmotic de 5443 mmHg
(la temperatura de 37oC).
Pentru a descrie osmolaritatea unei soluii fa de plasm se utilizeaz termenul de
tonicitate. Soluiile care au aceai osmolaritate cu a plasmei se numesc izotone. Soluia de
clorur de sodiu 0,9g% i cea de glucoz 5% sunt dou exemple de soluii izotone, frecvent
utilizate n administrare intravenoas deoarece ele nu amenin tulburarea echilibrului dintre
lichidul intracelular i cel extracelular. Soluiile a cror presiune osmotic este mai redus dect
cea a lichidelor organismului se numesc hipotone. Hipotonia plasmei poate fi produs fie prin
ingestia unui mare volum de lichide sau perfuzia unor soluii hipotone (osmolaritatea <300
mOsm/l), fie prin pierderi excesive de sruri. Soluiile cu presiunea osmotic superioar celei
plasmatice se numesc hipertone. Pentru realizarea echilibrului osmotic, apa din spaiul interstiial
trece prin osmoz n plasm, astfel nct spaiul extracelular devine hiperton. Urmare a acestui
transfer are loc deplasarea apei din celule ctre mediul extracelular, rezultnd un anumit grad de
58
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Dac (H+) este 40 nEq/l, atunci pentru pH se obine valoarea de 7,4. pH-ul sngelui
arterial este 7,4, iar a celui venos i al lichidului interstiial este de 7,35, datorit unei cantiti
suplimentare de CO2 eliberate de esuturi. pH-ul intracelular este uor mai redus dect cel
plasmatic, variind ntre 6,9 i 7,4. Limita inferioar a pH-ului sanguin compatibil cu
supravieuirea este de 7, iar cea superioar de 7,7.
Scderea pH-ului sanguin sub 7,4 definete starea de acidoz, n timp ce creterea
peste aceast cifr, corespunde strii de alcaloz.
Meninerea constant a pH-ului mediului intern este realizat prin mecanisme:
fizico-chimice: sistemele tampon
biologice: plmni, rinichi, ficat, tub digestiv, tegumente.
Sistemele tampon sunt prezente n toate umorile organismului; ele se combin
imediat cu acizii sau cu bazele, prevenind modificrile mari de concentraie ale H+.
59
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Este cel mai important sistem tampon al mediului extracelular din punct de vedere
cantitativ, de aceea pH-ul sngelui depinde n primul rnd de concentraiile componentelor
acestui sistem. Pentru fiecare sistem tampon exist o relaie matematic ntre raportul
concentraiilor elementelor acide i bazice pe de o parte i pH-ul soluiei, de cealalt parte.
Formula care red aceast relaie este ecuaia HENDERSON-HESSELBALCH:
(baza )
pH pK log
( acid )
pK este egal cu pH-ul unei soluii n care un acid este 50% ionizat. pK este
caracteristic fiecrui acid; cu ct acesta are o valoare mai mare, cu att acidul este mai slab.
n cazul sistemului tampon al bicarbonatului, ecuaia devine:
( HCO3 )
pH pK log
H 2CO3
n care
( HCO3 )
pK 6,11.si. 20
H 2CO3
60
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
61
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
2. 3. FIZIOLOGIA HEMATIEI
62
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Volumul mediu al hematiei este de 83-93 m3, iar suprafaa de 125-145 m2.
Patologic pot apare hematii cu aspect i dimensiuni modificate. Hematiile care au
diametrul mai mic de 7m se numesc microcite, iar cele cu diametrul peste 8,5 m macrocite sau
chiar peste 12m megalocite. Microcitele sunt caracteristice anemiei feriprive, iar macrocitele
apar n tulburri de nutriie (deficit de vitamina B 12, acid folic) i boli hepatice. Aceast variaie a
dimensiunilor hematiilor se numete anizocitoz (semnific populaii celulare diferite ca vrst),
n timp ce abaterile de la forma normal de disc biconcav, reprezint poekilocitoza. Durata
normal de via a hematiilor este de 110-130 zile, dup care sunt hemolizate de macrofagele
sistemului reticuloendotelial.
63
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
intensificat, numrul de hematii este mai mare. Nou-nscutul prezint la natere o poliglobulie
compensatoare la hipoxia intrauterin, care atinge valoarea de 5-6000000 hematii/mm 3. La
vrstnici numrul de hematii este mai redus ; altitudinea la persoanele care triesc la altitudini
cuprinse ntre 4000-5000 m, numrul de hematii poate s creasc cu pn la 30% peste valoarea
normal; efortul fizic - n timpul activitii fizice se produce o cretere tranzitorie a numrului
hematiilor circulante ; alimentaia - n perioada postdigestiv, datorit absorbiei hidrice,
volumul sanguin crete uor, realizndu-se o hemodiluie, nsoit de scderea aparent a
numrului de hematii ; starea de hidratare a organismului - deshidratarea produce
hemoconcentraie, iar hiperhidratarea determin reducerea numrului de globule roii.
Variaii patologice
Scderea numrului de hematii sub limita inferioar a normalului este denumit
anemie, iar creterea peste 6 milioane/mm3, reprezint poliglobulia sau policitemia. Unul din
efectele majore ale anemiei este suprasolicitarea prin volum a pompei cardiace, care poate deveni
i mai important cnd persoana anemic depune un efort fizic.
Poliglobulia poate s fie : primar, numit i policitemia vera, n care numrul de
hematii ajunge pn la 7-8milioane hematii/mm3, iar hematocritul la 60-70% i secundar
hipoxiei tisular, cauzat de: reducerea nivelului de oxigen n aerul inspirat (poliglobulia de
altitudine), insuficienta eliberare a oxigenului ctre esuturi (insuficiena cardiac), afeciuni n
care oxigenarea sngelui la nivel pulmonar este alterat (fibroze pulmonare, BPCO).
64
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
2.3.2. HEMATOPOEZA
65
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Figura nr. 2.5. Schema hematopoezei la adult (dup P.Kumar i M. Clark, adaptat).
CFU= uniti formatoare de colonii, CFU-S= uniti formatoare de colonii splenice, CSPH= celula
stem pluripotent hematopoetic, CFU-L= uniti formatoare de colonii limfocitare, CFU-GEMM= uniti mixte
formatoare de colonii cu potenial de dezvoltare spre liniile granulocitar, eritrocitar, monocitar i
megacariocitar.; BFU-E= unitate exploziv formatoare de eritrocite, CFU-E= CFU eritrocitare, CFU-GM= CFU
granulocitare i monocitare, CFU-G= CFU granulocitare, CFU-M= CFU monocitare, CFU-MEG= CFU
megacariocitare, CFU-EO= CFU eozinofile, CFU-BAS = CFU bazofile, Il 1, 2, 3, 4, 5 =interleukinele 1, 2, 3, 4, 5,
G-CSF= factor de stimulare a coloniilor de granulocite, M-CSF= factor de stimulare a coloniilor de monocite, MEG-
CSF= factor de stimulare a coloniilor de megacariocite, GM-CSF= factor de stimulare a coloniilor de
granulocite/monocite.
66
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
2.3.3. Eritropoeza
67
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
68
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
69
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Figura nr. 2.7. Structura moleculei de hemoglobin (M= metil, V= vinil, P= acid
propionic). (dup P.Kumar, M.Clark)
Hemoglobina este un tetramer, alctuit din patru subuniti egale. Fiecare monomer
conine o grupare prostetic hemul i o grupare proteic globina, cu masa molecular de 16000 D
(Figura nr. 8.7.).
Sinteza hemului are loc n mitocondrii, iar a globinei la nivelul ribozomilor. Hemul
este format din protoporfirina IX i fier. ntruct fiecare molecul de hemoglobin con ine patru
grupri hem, vor exista patru atomi de fier n fiecare molecul. De fiecare dintre aceti atomi de
fier se leag o molecul de oxigen. O molecul de hemoglobin transport 4 molecule de oxigen.
Secvena i numrul aminoacizilor din structura lanurilor prezint variaii n funcie de:
specie, vrst sau condiia patologic. Se cunosc ase tipuri de lanuri polipeptidice normale, notate
cu: alfa, zeta (formate din 141 aminoacizi) beta, gama, delta, epsilon (alctuite din 146 resturi de
aminoacizi).
70
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
cu hemoglobin a hematiilor n mod normal este maxim. O cantitate mai mare de Hb in eritrocit
poate s apar numai prin creterea volumului su.
72
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
hematiile i pot dubla valoarea diametrului, fr s aib loc fenomene de liz i cu recuperarea
aproape instantanee a formei iniiale.
permeabilitatea selectiv- membrana eritrocitar este permeabil pentru: ap,
glucoz, uree, amoniac, CO2, H+, anioni (Cl-, HCO3-, HPO4 2-), dar este impermeabil pentru :
proteine, cationi, produii fosforilai generai n timpul glicolizei.
rezistena globular (rezistena osmotic) -se refer la rezistena hematiilor la
soluii hipotone. n mod normal membrana hematic are o mare rezisten la variaiile de volum,
dar odat cu mbtranirea lor rezistena osmotic scade. Pentru aprecierea acestei proprieti se
utilizeaz testul rezistenei osmotice, prin care se stabilete concentraia unei soluii de clorur de
sodiu, care determin nceperea hemolizei (rezistena globular minim) i aceea care produce
hemoliza total (rezistena globular maxim) a unei suspensii de hematii. Fiziologic, hemoliza
ncepe la concentraia de 0,44 g% NaCl (0,46-0,42g% NaCl), ce corespunde rezistenei globulare
minime i este total la 0,32 g% NaCl (0,30-0,34g% NaCl).
stabilitatea n suspensie- este consecina ncrcrii electronegative a
glicoproteinelor de la suprafaa membranei eritrocitare, care exercit o for electrostatic de
respingere ntre hematii, mpiedicnd sedimentarea acestora. Acest fenomen poate fi observat
dac se recolteaz snge pe o substan anticoagulant (citrat de sodiu), care este apoi lsat n
repaus, n poziie vertical, n pipetele Westergren. La partea inferioar a tubului se depun
elementele figurate, cu o vitez care poate fi apreciat prin msurarea lungimii coloanei de
plasm la diferite intervale de timp, de la aspirarea sngelui n pipet.
Valorile normale ale vitezei de sedimentare a hematiilor (VSH) :
1 - or 2 - ore
Variaiile VSH-ului
fiziologic - la copii VSH- ul este mai mare ca la adult
- femei -n timpul menstruaiei i n ultimele luni de sarcin viteza
de sedimentare crete.
Patologice - creterea VSH se observ n: anemii, boli inflamatorii i infecioase,
leucemii, sindrom nefrotic, neoplazii, infarcte, disglobulinemii.
73
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
74
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Factorul Rh.
75
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Spre deosebire de sistemul ABO, la care se gsesc n mod natural aglutininele alfa i
beta, pentru toi factorii sistemului Rh NU exist n mod spontan o aglutinin anti Rh. Anticorpii
anti Rh apar numai prin izoimunizare. Toi anticorpii din sistemul Rh sunt imunoglobuline IgG,
subclasa G1 i G3. Aceti anticorpi imuni pot s apar n cteva situaii:
-administrarea de snge Rh pozitiv persoanelor Rh negative.
-cnd o mam Rh negativ are o sarcin cu ft Rh pozitiv i primete snge fetal pe
cale transplacentar, prin desprinderea vilozitilor coriale n timpul travaliului.
Alturi de sistemele ABO i Rh, au fost evideniate nc peste 100 de sisteme de grup
sanguin, care nsumeaz circa 600 de antigene. Dintre aceste sisteme, cele mai des ntalnite n
populaie sunt: sistemul: Lewis, Kell, Duffy, Lutheran, Kidd, MNSs, Diego, Colton, Wright.
Pentru aceste sisteme nu exist anticorpi preformai, ca n cazul sistemului ABO, iar capacitatea
lor de a provoca izoimunizare este mai slab, dar nu absent. Importana lor pentru practica
transfuziilor este mai redus.
Cunoaterea grupelor sanguine prezint cteva avantaje:
- previn posibilele accidente posttransfuzionale, datorate administrrii unui snge
incompatibil.
- prentmpin boala hemolitic a nou-nscutului, urmarea incompatibilitii
antigenice ntre eritrocitele mamei i cele fetale.
- sunt utile n cercetrile de filiaie, avnd valoare medico-legal n stabilirea
paternitii, atunci cnd sunt cunoscute grupele sanguine ale mamei i copilului.
76
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Leucocitele sunt elemente figurate nucleate, a cror principal funcie este cea de
aprare a organismului fa de agenii microbieni.
n sngele periferic exist cinci tipuri de leucocite: granulocitele neutrofile,
granulocitele eozinofile, granulocitele bazofile, monocitele i limfocitele. Toate (cu excepia
limfocitelor) provin din aceeai celul stem multipotent mieloid (CFU-GEMM) din mduva
hematoformatoare. Numrul leucocitelor pe unitatea de volum din snge este cuprins ntre 4000-
10000/mm3. Prezint variaii att n condiii fiziologice ct i patologice.
Creterea peste valorile normale a leucocitelor din snge reprezint leucocitoza. Ea
este fiziologic la : -nou-nscut (12000-20000/mm3), sugari (9000-12000/mm3) i la copii
(8000-10000/mm3).
-dup ingestia de alimente (leucocitoz postprandial)
-n timpul efortului fizic
-expuneri la temperaturi sczute, emoii- situaii asociate cu o cretere a activitii
sistemului nervos simpatic, care mobilizeaz leucocitele aderente de pereii vasculari n
circulaie.
-n timpul menstruaiei, travaliului i n primele 2-3 zile de luzie.
Leucocitoze patologice apar n: boli infecioase microbiene, n unele forme de
hemopatii maligne (leucemii), afeciunile n care au loc distrucii tisulare: infarct miocardic,
intervenii chirurgicale, dup hemoragii acute, boli inflamatorii.
Scderea sub 4000/mm3 a leucocitelor din snge definete leucopenia. Ea este
caracteristic strilor de caexie, inaniie i persoanelor vrstnice. Leucopenii patologice se
ntlnesc n: boli infecioase, mai ales virale i cauzate de protozoare, dup radioterapie i
chimioterapie, diferite tratamente medicamentoase (anticonvulsivante, antitiroidiene, sulfamide).
Leucocitele nu sunt o populaie celular omogen. Exist mai multe tipuri de celule,
care difer ntre ele att ca origine i morfologie, ct i n privina rolului lor n organism.
Dup aspectul nucleului i prezena granulaiilor n citoplasm, leucocitele se
clasific n dou categorii:
Granulocitele (polimorfonucleare) - caracterizate prin prezena granulaiilor n
citoplasm i a unui nucleu unic. Datorit aspectului polilobat d impresia existenei mai multor
nuclei (polinucleare).
Agranulocite (mononucleare)- se definesc prin absena (sau a unui numr redus)
granulaiilor citoplasmatice i a unui nucleu unic, nesegmentat.
Granulocitele, n funcie de afinitatea granulaiilor pentru colorani se subclasific n
trei grupe: polimorfonucleare (PMN) neutrofile (afinitate pentru coloranii acizi i bazici), PMN
eozinofile (afinitate pentru coloranii acizi- eozina), PMN bazofile (afinitate pentru coloranii
bazici- azur de metilen).
Exprimarea procentual a concentraiei diferitelor tipuri de leucocite pe frotiul
sngelui periferic reprezint formula leucocitar. n cadrul acestei formule:
-mononuclearele reprezint n medie 35%:
-monocitele 4 - 8% = 240 640/mm3
-limfocitele 25 - 30% = 1200 4000/mm3
-polinuclearele constituie circa 65%:
-neutrofilele 60 -70% = 2500 5000/mm3
-eozinofilele 2 - 4% = 80 400/mm3
-bazofilele 0,5 - 1% = 25 100/mm3
77
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Celula cap de serie este mieloblastul. Prin diviziunea acestuia se formeaz promielocitul
i apoi mielocitul. Mielocitul neutrofil nu se mai divide, ci se diferen iaz spre metamielocit, care se
matureaz treptat, rezultnd granulocitul neutrofil nesegmentat, caracterizat prin condensarea
cromatinei nucleare i forma de band a nucleului, care ia aspect de potcoav sau liter S.
Granulocitul neutrofil segmentat este elementul final, matur al seriei. Are dimensiuni de 10-15 m,
citoplasma roz pal, nucleul lobat i cromatina dens. Numrul de lobi al nucleului nu este de obicei
mai mare de 5. Cu ct celula este mai matur, cu att nucleul su are mai multe segmente. Citoplasma
acidofil, conine un numr redus de organite celulare, dar multe granulaii, foarte fine, discret
purpurii, de dimensiuni reduse (0,2-0,4 m).
Granulaiile citoplasmatice sunt : 1) granulaii primare azurofile- sunt lizozomi, care
conin numeroase enzime i alte substane necesare procesului de fagocitoz: elestaz, hidrolaz acid,
fosfataz alcalin, proteine cationice bactericide, lizozim, mieloperoxidaz (MPO), 2) granulaiile
secundare - conin: lizozim, lactoferin, fagocitin, proteina fixatoare a vitaminei B 12, histaminaze,
receptori pentru laminina din esutul conjunctiv.
Durata granulopoezei pentru neutrofile este de n medie de 10-12 zile. Neutrofilele
adulte persist la nivel medular aproximativ 3 zile, nainte de a fi eliberate n circulaie, unde
rmn 6-8 ore (cel mult o zi), dup care trec n esuturi pentru a-i ndeplini funcia. n esuturi
rmn 4-5 zile, fiind ulterior distruse de macrofage.
n circulaie, neutrofilele (ca de altfel i celelalte granulocite) se gsesc n dou
compartimente: circulant -antrenate n torentul sanguin i marginal- aderente de peretele capilar,
dar care pot fi uor mobilizate sub influena unor stimuli. Cnd este necesar un rspuns rapid din
partea organismului (infecii acute), n sngele periferic pot apare i elemente imature (mielocite,
metamielocite).
Procentul de neutrofile n sngele circulant la adultul sntos este de 60-70% (1-4%
neutrofile nesegmentate i 60-65% neutrofile segmentate). Creterea peste aceste valori
reprezint neutrofilia. Exist o neutrofilie fiziologic n: sarcin, travaliu, lactaie, efort fizic,
78
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
emoii i una patologic, n: infecii acute (bacteriene mai ales), inflamaii acute, necroze
tisulare, hemoragii acute, boli mieloproliferative. Neutropenia const n reducerea numrului de
neutrofile pe unitatea de volum sub valorile considerate normale. Se ntlnete n: infecii grave
generalizate, tulburri ale hematopoezei, hipotiroidism, postradioterapie, terapia cu
antiinflamatorii, anticonvulsivante, antimalarice. Scderea numrului sub 500/mm3 prezint
riscul unor infecii severe.
79
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Iniial emit un pseudopod, care se strecoar printre celulele endoteliale i ulterior ntreaga
citoplasm i nucleu sunt trecute nafara vasului.
Chemotactismul - reprezint capacitatea leucocitelor de a recunoate i de a rspunde printr-o
reacie locomotorie orientat unui gradient chimic al unei substane. Direcia de deplasare
poate fi fie spre zona n care substana activ se gsete n concentraie mai mare
(chemotactism pozitiv), fie n sens invers (chemotactism negativ). O serie de produi din
focarul inflamator sau prezeni n snge au efect de atracie a neutrofilelor: toxinele
bacteriene sau virale, materialul celular rezultat din fagocitele distruse, complexe antigen-
anticorp, C3a, C5a, C567 , IL 8, limfokinele.
Fagocitoza- este funcia major, att a granulocitelor, ct i a altor leucocite
(macrofage/monocite), prin care se realizeaz ingestia i distrugerea unor macromolecule de
origine exogen (bacterii ,virusuri, fungi) sau engogen (celule proprii alterate fiziologic sau
malign): - leucotaxia, fagocitoza propriu-zis sau ingestia germenilor microbieni sau a
particulelor strine, bactericidia sau distrugerea particulelor, distrugerea
fagocitului nsi (facultativ).
O condiie prealabil pentru fagocitare este oponizarea agentului bacterian, care
const n fixarea pe suprafaa acestuia de opsonine (IgG1, IgG3, C3b, C5a).
Ingestia particulelor (fagocitoza propriu-zis). Apropiindu-se de particula de
fagocitat, neutrofilul se ataeaz mai ntai de aceasta, apoi emite n jurul ei mai multe
pseudopode, care dup ce au nconjurat particula se unesc n spatele ei. Prin fuzionarea
pseudopodelor se formeaz o vacuol, cptuit cu membrana celular invaginat, care se
desprinde de membrana leucocitar i se ndreapt spre interiorul citoplasmei, coninnd
particula fagocitat. Vacuola se numete fagozom sau vezicul fagocitar. Granulaiile specifice
ale neutrofilului fuzioneaz cu fagozomul i i vars apoi coninutul enzimatic (hidrolaze,
mieloperoxidaze, proteaze, lizozim) n fagozom, distrugnd peretele bacterian, fr ns ca aceste
enzime s ajung n citosol.
Bactericidia- este iniiat odat cu degranularea lizozomilor. Este un proces
dependent de oxigen. Un rol important n acest proces l au mieloperoxidaza (MPO) i sistemul
de enzimele NADH i NADPH oxidaza. Aceste enzime contribuie la generarea de specii reactive
ale oxigenului cu efect toxic asupra bacteriilor. Cantitatea de H 2O2 produs este insuficient
pentru a omor bacteria, de aceea lizozomii conin o alt enzim mieloperoxidaza, care n
prezena halogenilor (Cl, Br, I) i la un pH acid, transform H 2O2 n HOCl, un agent oxidant i
antimicrobian foarte eficace.
Cnd procesul de distrugere a bacteriilor este ncheiat, fagozomul ia contact cu
membrana celular, elimin coninutul la exteriorul celulei, unde resturile sunt preluate de alte
celule, urmat de iniierea producerii de anticorpi.
Distrugerea leucocitelor- constituie ultima etap a fagocitozei. Apare cnd
microorganismele sunt foarte virulente sau cnd neutrofilul a fagocitat 3-20 de bacterii. Ea are
loc sub aciunea unor substane toxice eliberate de microbi sau prin liza granulaiilor, ce conin
enzimele proteolitice, a crui coninut este deversat n citoplasm.
Amestecul de microbi, leucocite moarte i lichid extravazat din vase formeaz
puroiul.
Neutrofilele sunt celule care pot ataca i distruge microorganismele chiar i n
circulaie, spre deosebire de monocite,care sunt celule imature, a cror difereniere si maturare se
desvrete n esuturi, odat cu transformarea lor n macrofage i creterea puterii de
fagocitare.
80
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
81
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
82
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
83
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
84
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
85
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
transformare blastic, cu producerea unei clone (celule cu aceeai constituie genetic, derivnd
dintr-o singur celul, prin mitoze repetate). Pentru cele mai multe dintre Ag, diferenierea LB n
celule productoare de AC necesit cooperarea cu LT. Clasa de LT, care asist LB n acest proces
este numit limfocite T helper. n aceast ultim situaie, antigenul procesat de macrofage este
recunoscut att de LB, ct i de LT. Recunoaterea epitopului antigenic de ctre LTh se realizeaz
numai n cazul n care acel determinant este asociat cu glicoproteinele din clasa II a CMH.
n absena ajutorului LTh, secreia de AC este foarte redus. LB activate prin
intermediul limfokinelor, sufer o transformare blastic, n urma creia iau aspect de limfoblati.
Ulterior o parte din acetia se transform n plasmoblati i apoi n plasmocite, iar o alt parte
devin LB cu memorie imun, responsabile de proliferarea rapid n cazul rspunsului imun
secundar. Pentru fiecare Ag este activat doar populaia de limfocite capabile s recunoasc i s
interacioneze stereospecific cu Ag. Plasmocitele sintetizeaz AC ntr-un ritm foarte accelerat, de
2000 molecule/secund. Expunerea iniial la Ag are ca rezultat apariia la aproximativ 3 zile n
circulaie a AC, a cror concentraie atinge titrul maxim la 7-10 zile. n cadrul rspunsului imun
primar, Ig(AC) secretate sunt de tip IgM, iar cantitatea produs este relativ redus. Fiecare tip de
AC secretai sunt specifici unui singur epitop a unui Ag i fiecare LB, respectiv plasmocit este
pregtit s formeze doar un anumit tip de AC.
Rspunsul imun secundar- apare la o a doua ntlnire a organismului cu acelai Ag,
pentru care s-a elaborat rspunsul imun primar. Spre deosebire de rspunsul primar, n care se
observ o oarecare laten (de cteva zile) pn la iniierea rspunsului, o slab intensitate a sa i
o durat scurt, rspunsul secundar este declanat rapid de la expunerea la Ag, este mai intens i
dureaz pn la cteva luni. Explicaia pentru acest fapt este c acum exist mai multe celule cu
memorie dect numrul iniial de limfocite din clona specific. n rspunsul imun secundar AC
produi sunt de tip IgG sau de alte clase.
2.5.1.4. Anticorpii
86
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Prin imunelectroforez s-au separat cinci clase de Ig: IgA, IgD, IgE, IgG, IgM.
Clasele de Ig difer ntre ele prin structur, proprieti fizico-chimice i funcie.
Imunglobulinele A (GM=150000 D), reprezint 15-20% din Ig serice, unde exist
sub form de monomer, dar sunt principala Ig din secreii (IgA secretat): secreiile intestinale,
saliv, lacrimi, secreiile nazale, bronice, lapte. n secreii IgA exist sub form dimerizat, fiind
alctuit din doi monomeri de IgA, unii printr-un polipepetid de legtur (J), de care se mai
ataeaz o protein numit component secretorie (secretat de celulele epiteliale). Aceasta i
faciliteaz excreia i asigur protecia fa de aciunea proteolitic a enzimelor din secreii. Dein
un rol major n imunitatea mucoaselor, prevenind aderena microorganismelor de suprafaa
acestora, determin aglutinarea i liza bacteriilor, inactivarea unor virusuri.
Imunglobulinele D (GM=180000D), formeaz sub 1% din totalul Ig plasmatice, dar
sunt prezente pe suprafaa limfocitelor circulante, ca i receptor pentru Ag. Rolul lor dei nc
neclarificat n totalitate este legat de intervenia n diferenierea limfocitelor.
Imunglobulinele E (reagine) (GM=190000 D) sunt proteine monomerice, aflate doar
sub forme de urme n ser. Ader de suprafaa bazofilelor i a mastocitelor ; intervin n medierea
reacilor de hipersensibilitate i anafilaxie. Dein un rol deosebit n aprarea fa de infestaiile
parazitare (helmintice) i n patogeneza bolilor alergice (determin degranularea
bazofilelor/mastocitelor), dup cuplarea cu alergenul. Pot activa complementul pe calea
alternativ.
Imunglobulinele G (GM=160000 D) sunt Ig monomerice; reprezint 70-75% din Ig
serice. Majoritatea AC produi n timpul rspunsului imun secundar sunt IgG. Prezint activitate
opsonizant, antitoxic i antiviral. Activeaz calea clasic a sistemului complement (cu
excepia IgG4). Datorit masei moleculare reduse pot traversa bariera fetoplacentar, asigurnd
imunitatea umoral a sugarului n primele luni de via.
Imunglobulinele M (GM=900000D)-10% din Ig serice. Molecula are structur
pentameric, fiind format din cinci subuniti de baz, unite printr-o pies polipeptidic de
87
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
legtur (J). Poate fi gsite i n secreii, unde ca i IgA prezint i o pies secretorie cu rol
antiproteolitic. AC din perioada rspunsului primar sunt IgM. Au aciune aglutinant i
opsonizant fa de bacterii, dar pentru liza celular necesit i activarea complementului. Este
prima Ig sintetizat postnatal.
88
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Trombocitele sau plachetele sanguine sunt discuri mici, rotunde sau ovalare, cu
diametrul de 2-4 m, anucleate, cu rol important n procesul de hemostaz.
Trombopoeza
Plcuele sanguine se formeaz n mduva rosie hematogen din celula stem
multipotent, din care prin procesele de difereniere i diviziune va rezulta megacarioblastul,
apoi promegacariocitul bazofil i n final megacariocitul matur. Procesul de fragmentare suferit
de megacariocit d natere n circulaia sanguin plcuelor sanguine. Fragmentarea
megacariocitului matur are loc fie n mduva hematoformatoare, fie n circulaia sanguin; n
ambele situaii ns, nucleii megacariocitelor rmn n mduv.
Procesul de trombopoez dureaz ntre 7-10 zile, zilnic se lanseaz n circulaie
20000 50000 de plcue sanguine/mm3. Durata de via a unui trombocit este de aproximativ 8
zile, dup care sunt ndeprtate din circulaie de macrofagele splenice i hepatice, valoarea lor
sanguin este de 150000-400000/mm3.
Scderea numrului de trombocite sub 150000/mm 3, definete trombocitopenia,
fenomen nsoit de tulburri hemoragipare. Creterea numrului de trombocite peste 700000/mm 3
(trombocitoz) determin fenomene de hipercoagulabilitate.
89
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Reglarea trombopoezei
Procesul de formare al plcuelor sanguine depinde de prezena unei trombopoetine
activatoare, care se produce continuu n direct relaie cu numrul de trombocite circulante.
Hormonii estrogeni i corticosteronul determin trombocitopenie, iar splina secret factori
umorali stimulatori, dar i inhibitori ai trombopoezei.
Compoziia trombocitelor
90
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
chirurgical, prin aciunea direct a unor ageni infecioi sau prin complexe imune ataate de celula
endotelial. Prezena ateromului disloc celula endotelial i modific peretele endotelial.
Strucrura vaselor mari i mijlocii : - celula endotelial
- zona subendotelial
- media vascular
- adventicea
a) Celula endotelial reprezint o unitate anatomic i funcional care are o
configuraie antigenic proprie. Are un diametru de 50 micrometri i o grosime de 3 micrometri.
ntre dou celule endoteliale exist un complex joncional strns n cazul sistemului vascular
cerebral i lax n vasele din rinichi, splin, mduva osoas.
Celula endotelial are trei faete: - una vascular, netrombogen denumit i
luminal
- una adeziv spre membrana bazal
- una coeziv de jonciune cu cealalt celul endotelial.
Suprafaa luminal are un inveli special numit glicocalix. Exist unele molecule de
adeziune ce sunt exprimate la suprafaa celulelor endoteliale numai n condiii de agresiune (de ex.
procese inflamatorii) care vor interaciona cu poriuni specifice de pe neutrofile favoriznd ataarea
acestora de peretele vascular i ulterior diapedeza. Exist 3 familii de astfel de molecule:
- imunoglobulinele de ale celulelor endoteliale
- integrinele
- selectinele
Suprafaa intern ader la esutul conjuctiv din zona subendotelial prin intermediul
integrinelor.
A treia faet a celulei endoteliale este cea mai coeziv, realiznd jonciuni cu
celulele vecine dar i cu rol n transferul informaiei de la o celul la alta. Aceast zon joncional
servete ca o barier selectiv n calea macromoleculelor circulante.
Funciile celulelor endoteliale : - bariera de permeabilitate
- capacitatea de a secreta factor Willenbrand,
prostaciclina, fibronectina tisular, IL-8, collagen IV
- structura antigenic de suprafa unic pentru
fiecare esut
- rol de ataare a proteinelor C i S prin intermediul
trombomodulinei
b) Zona subendotelial este aria aflat n vecinatatea celulei endoteliale pe
membrana bazal. La nivelul ei exist fibre de elastina, colagen, fibronectin, glicozaminoglicani
importani n hemostaz.
c) Tunica medie vascular este format din numeroase fibre musculare netede i
esut conjuctiv. Fibra muscular neted este o celul multifuncional cu posibiliti de migrare i
proliferare. Aici se afl i vasa vasorum, artere nutritive.
d) Adventicea este zona extern a vasului n care se gsesc fibroblati, vase mici
sangvine, limfatice i nervi. Rolul funcional al adventicei este acela de a realiza o carcas
care apar structura vascular.
91
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
a) spasmul vascular
b) formarea trombului plachetar
c) coagularea sngelui.
a) Vasoconstricia
Imediat dup ce s-a produs tierea sau ruperea unui vas sanguin, stimularea vasului
traumatizat determin constricia peretelui vascular, fenomen ce are ca urmare scderea fluxului
sanguin prin ruptura vascular. Vasoconstricia se produce prin: reflexe nervoase, spasmul
musculaturii locale, factori umorali locali, eliberai de esuturile traumatizate i de trombocitele
circulante.
b) Formarea trombului plachetar
Dac fisura vasului sanguin este foarte mic, nchiderea fisurii se produce printr-un
tromb plachetar frecvent i nu printr-un cheag de snge. Cnd trombocitele vin n contact cu o
suprafa vascular lezat, cu fibrele de colagen din peretele vascular sau chiar cu endoteliile
lezate, ele i schimb radical aspectul, n sensul c ncep s se umfle, primesc forme neregulate
cu numeroase prelungiri, care proemin la suprafaa lor.
Trombocitele se contract puternic, prin activarea proteinelor contractile i elibereaz
din granulaii factorii activi pe care-i conin. Astefl, ele devin adezive i se lipesc de fibrele de
colagen.
Trombocitele vor secreta cantiti crescute de ADP, iar enzimele lor formeaz TxA 2
(tromboxanul A2), care este secretat n snge. ADP-ul i TxA 2 vor activa trombocitele nvecinate,
care devin i ele adezive i ader la trombocitele activate iniial. Prin activarea succesiv a unui
numr din ce n ce mai mare de trombocite se formeaz cheagul plachetar.
Trombocitele sunt ancorate de colagenul vascular prin intervenia factorului von
Willebrand, care n sngele circulant formeaz un complex cu FVIII al coagulrii. ADP-ul, TxA 2,
PAF, trombina, colagenul sunt substane care vor determina n membrana trombocitelor activarea
enzimei PL-C (fosfolipaza C), ce catalizeaz reacia de transformare a PIP2 n DAG i IP3.
IP3 elibereaz Ca2+ din depozitele intraplachetare i mpreun cu DAG acioneaz
asupra enzimei PL-A2 (fosfolipaza A2), care desprinde acidul arahidonic din membrana
trombocitului.
Acidul arahidonic pe calea- ciclooxigenazei d natere la TxA 2, Pg, PgI2
(prostaciclina) i pe cea a lipooxigenazei la LT (leucotriene)
Tromboxanul A2, prostaglandinele i leucotrienele sunt substane proagregante.
Prostaglandina I2 (Pg I2) este o substan ce aparine peretelui vascular i produce vasodilataie i
are efect antiagregant plachetar.
PL A2 poate fi inhibat de glucocorticoizi, mpiedicnd desprinderea acidului
arahidonic din membrana trombocitar. Ciclooxigenaza este inhibat de AINS (antiinflamatoare
nesteroidiene-Indometacin, Aspirin n doze mici) cu efect de scdere a TxA 2, ns fr aciune
asupra PgI2. Se previn astfel trombozele, infarctele miocardice.
c) Coagularea sngelui
92
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
93
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
I FIBRINOGEN
II PROTROMBINA
III (factorul tistular) TROMBOPLASTINA TISULAR
IV CALCIU
V PROACCELERINA
VII PROCONVERTINA
VIII FACTOR ANTIHEMOFILIC A
IX FACTOR ANTIHEMOFILIC B
(factorul Christmas)
X FACTORUL STUART PROWER
X1 FACTORUL ANTIHEMOFILIC C
XII FACTORUL HAGEMAN
XIIII FACTORUL STABILIZATOR AL
FIBRINEI
PREKALICREINA FACTORUL FLETCHER
KININOGEN CU MOLECUL MARE FACTORUL FITZGERALD
94
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Activatorul tisular
95
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Plasmina
Fibrina --------------------------------------Produi de degradare ai fibrinei
Procesul coagulrii este echilibrat prin intervenia unor factori cu rol anticoagulant.
a) Fluxul sanguin are rol n delimitarea procesului, prin faptul c ndeprteaz i
dilueaz factorii activai din zona interesat i fragmenteaz fibrina.
b) Clearence-ul factorilor activi. Factorii plasmatici activai n circulaie sunt
metabolizai i inactivai la nivelul ficatului, sistemului reticuloendotelial i plmnului,
realizndu-se o reducere a concentraiei lor.
c) Antitrombinele plasmatice.Cele mai cunoscute antitrombine plasmatice sunt:
96
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Cuplul plasminogen-plasmin
2.6.4. Anticoagulantele
97
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
3.1.FIZIOLOGIA INIMII
Principala funcie a aparatului cardiovascular n organism este aceea de transport a
oxigenului i al substanelor nutritive la esuturi i ndeprtarea produilor de metabolism,
transportul substanelor biologic-active participante la reglarea i asigurarea viabilitii i unitii
organismului. Se mai adaug funcii neuroumorale i hormonale ale vaselor i inimii.
Pentru acestea, inima funcioneaz ca o pomp cu activitate continu i adaptabil
condiiilor metabolice i multiplelor activiti ale organismului. Din aceste puncte de vedere este
obligatorie o performan optim a inimii realizat prin interaciunea dinamic i complex a
unor factori (fig. 1):
Performana cardiac
Debit cardiac
Stimularea
Ritmul cardiac Relaxarea reflex simpatic
diastolic
Fig.3.1. Factorii principali ai performanei cardiace
98
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
99
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Nodulul sinusal (2mm/2cm) situat ntre vena cav superioar i atriul drept format din celule
nodale dotate cu automatism, celule tranziionale (fusiforme) i celule miocardice propriu-zise,
este vascularizat de artera sinusal (ramur din coronara dreapt) i inervat de fibre simpatice i
parasimpatice (din nervul vag).
Nodulul atrio-ventricular situat subendocardic posterior i la dreapta marginii inferioare a
septului interatrial, lng orificiul sinusului coronar i reprezentnd singura soluie de contact
atrio-ventricular, de conducere a potenialului de aciune. La componenta celular asemntoare
cu cea a nodului sinusal se adaug celulel de tip Purkinje cu rol de conducere. Este vascularizat
de artera coronar dreapti inervat de fibre parasimpatice din nervul stng.
Fascicolul Hiss constitue continuarea extremitii ventriculare a nodulului atrio-ventricular i se
ndreapt spre marginea posterioar a prii membranare a septului interventricular i apoi n jos
i anterior spre marginea anterioar, inclus i izolat ntr-un canal. Se bifurc n zona de insere a
valvei tricuspide, ramura stng perfornd membrana se aeaz pe marginea superioar a septului
muscular. n spaiul subendocardic din zona valvei aortice se divide n dou ramuri (anterioar i
posterioar), ramura dreapt coboar pe partea dreapt a septului subendocardic mai jos dect
ramura stng. Este format din celule Purkinje mari care dezvolt conexiuni cu fibrele
subendocardice.
Reeaua Purkinje continu ramurile fasciculului Hiss, subendocardic, iar fibrele terminale
ptrund n miocard.
Excitaia inimii se genereaz la nivelul nodulului sinusal care se constitue n
peacemaker-ul inimii, de unde se propag n cuprinsul celor dou atrii i apoi n cele dou
ventricole prin nodului atrio-ventricular, fascicolul Hiss cu cele dou ramuri ale sale i reeaua
Purkinje. La acest nivel strbate miocardul dinspre interior spre exterior i de la vrf spre baza
inimii ceea ce se poate recunoate i pe electrocardiogram (ECG) (vezi fig.).
100
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
101
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
102
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Fig. 4. Stadiile ciclului cardiac (VCS- vena cav superioar, VCI- vena cav
inferioar)
103
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
n repaus volumul sistolic este n medie de 80 ml, mai precis 47 ml/mp sc.. i din
acest motiv fracia de ejecie a ventricolului stng n repaus este de 0.67, ceea ce nseamn c n
ventricol rmne un volum de aprox. 40 ml numit volum telesistolic. Este momentul debutului
diastolei cu faza de relaxare izovolumetric (faza 3, 60 ms). n acest timp atriile sunt din nou
reumplute sub efectul preponderent al aspiraiei. Presiunea ventricular scade brusc, cea atrial
fiind crescut antreneaz redeschiderea valvelor cuspide.
Faza de reumplere (faza 4) dureaz n repaus aprox. 500 ms. Sngele se scurge foarte
rapid din atrii n ventricole (faza de umplere rapid) pn la egalizarea presiunilor ntre cele dou
compartimente. n final atriile se contract intervenind cu aprox. 15% la umplerea ventricular la
o frecven cardiac normal. Activitatea intermitent a inimii produce o und pulsatil (de
presiune) care se propag pe parcursul reelei arteriale cu viteze diferite (aort= 3-5m/sec., artera
radial=5-12 m/sec). Viteza undei este mai crescut dect cea a fluxului sanguin (max. 1m/sec. n
aort) i cu att mai mare cu ct pereii vaselor sunt mai rigizi.
104
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
de ejecie sistolic i deci a debitului cardiac. Pentru a evita o puternic scdere a presiunii
arteriale consecutiv a acestei schimbri de poziie, adic pentru a evita un colaps hidrostatic,
rezistena periferic i frecvena cardiac cresc reflex (reflexul ortostatic). Retenia sngelui n
gambe este mai important n timpul staiunii verticale fa de mers, invers, n ortostatism se
produce o scdere a presiunii n venele cefalice timp n care punctul indiferent al presiunii
venoase nu se modific subdiafragmatic la schimbarea poziiei.
Presiunea venoas central (n atriul drept=0-9mmHg) depinde de volumul sanguin.
Msurarea sa este util n clinic pentru monitorizarea variaiilor volemiei (de exemplu n timpul
perfuziilor unor soluii). O cretere a presiunii venoase centrale peste 15 mmHG se produce n
insuficiena cardiac cnd contractilitatea scade.
105
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Debitul sanguin reprezint cantitatea de snge care trece printr-un anumit punct al
sistemului circulator ntr-o perioad dat de timp. Obinuit, se exprim n ml sau l/min. La un
adult n repaus debitul circulator global este de aprox. 5000 ml/min. echivalent cu debitul
cardiac care reprezint cantitatea de snge pompat de inim ntr-un minut.
ntr-un vas, debitul sanguin este determinat de doi factori:
1. Diferena presional dintre cele dou capete ale vasului reprezentnd fora motrice a circulaiei
sngelui prin vas.
2. Impedana la fluxul sanguin prin vasul respectiv, numit rezisten vascular.
Ambii factori se regsesc ntr-o formul a legii lui Ohm care msoar fluxul lichidian
ntr-un vas:
Q=P/R
n care, Q reprezint fluxul sanguin, P reprezint diferena presional ntre cele
dou capete ale vasului i R semnific rezistena. De fapt formula stabilete c fluxul sanguin
este direct proporional cu diferena presional i invers proporional cu rezistena vascular.
Evident, aceast formul de baz genereaz alte dou forme algebrice ale acesteia,
servind la calculul eventual al celor doi factori care determin debitul sanguin printr-un vas
(P= QxR, R=P/Q).
Aplicnd o alt formul algebric, din domeniul expresie a legii HagenPoiseuille:
D=P x x R4 /8 x l
n care D este debitul, P este presiunea diferenial, R este raza vasului i l-
lungimea vasului, se poate demonstra influena razei unui vas, asupra fluxului lichidian la un
moment dat.
Pornind de la observaia lui Poiseuille, c o cretere a fluxului este proporional cu
raza vasului la puterea 4, se pot face urmtoarele calcule (vezi fig.): prin creterea razei unui vas
de snge de la 1 la o raz de 4 ori mai mare fluxul de snge de la 1 ml/min ajunge la 256
106
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
ml/min., adic 4x4x4x4=256. Se poate deduce astfel c vasele mari au o rezisten mic, n timp
ce vasele mici au o rezisten de 256 de ori mai mare, fenomen motivat de faptul c sediul
rezistenei celei mai mari se afl n apropierea peretelui vascular, unde sngele se freac de
endoteliu. Pentru c n vasele mari cea mai mare cantitate de snge se deplaseaz n axul
lumenului, rezistena la mijlocul vasului este foarte mic. Variaia rezistenei vasculare invers
proporional cu puterea a 4 a razei vasului arat c rezistena la nivelul arterelor mici este
imens, pe cnd n aort i n alte vase mari este aproape nul, iar fluxul de snge la nivelul
fiecrui esut este controlat aproape integral de modificrile razei arteriolelor i nu de
modificrile razei arterelor mari.
Un alt determinant important al rezistenei vasculare este i vscozitatea sngelui.
Dac ceilali parametrii sunt constani, cu ct vscozitatea este mai mare cu att fluxul sanguin
ntr-un vas este mai mic, vscozitatea normal a snagelui fiind de aprox. 3 ori mai mare dect
cea a apei. Numrul foarte mare de eritrocite suspendate n plasm influeneaz vscozitatea
sngelui prin fore de friciune ntre ele i peretele vascular i hematii. Raportul eritro-plasmatic
se numete hematocrit,cu valori normale la brbat de aprox. 42% i la femei aprox. 38%, aceasta
nseamn c procentul respectiv din volumul de snge este reprezentat de celule, restul fiind
reprezentat de plasm. S-a demonstrat c vscozitatea sngelui crete odat cu creterea
hematocritului (vezi fig.).
Rezistena vascular a ntregului sistem circulator este denumit rezisten periferic
total i este de aprox. 1 unitate de rezisten periferic (URP). Cnd vasele sanguine sunt
puternic contractate, rezistena periferic total crete pn la 4 URP, iar cnd are loc o
vasodilatae puternic aceasta poate scdea la 0,2 URP. Comparativ, n sistemul pulmonar,
rezistena pulmonar total n repaus este de aprox. 0,14 URP.
n hemodinamic, deseori este mai important de tiut care este cantitatea total de
snge care ar putea exista ntr-o anumit parte a circulaie pentru fiecare mmHG de cretere a
presiunii, dect cunoaterea distensibilitii vasului.acest fenomen se numete complian sau
capacitana patului vascular respectiv. De altfel, compliana i distensibilitatea vascular sunt
fenomene total diferite. Deoarece compliana este egal cu distensibilitatea nmulit cu volumul,
un vas foarte distensibil cu un volum foarte mic poate avea o complian mult mai mic, dect un
vas mai puin distensibil dar cu un volum mai mare. De exemplu, compliana unei vene este de
24 de ori mai mare dect a arterei corespunztoare, deoarece vena este de aprox. 8 ori mai
distensibil i are un volum de 3 ori mai mare. Compliana foarte mare a sistemului venos,
permite stocarea n vene a unui surplus de snge pe care, la nevoie, prin venoconstricie, ct de
mic, l poate trimite inimii determinnd expulzarea de ctre acesta a unor cantiti mai mari de
snge n circulaie. O stimulare simpatic venoas, poate disloca n cteva secunde mari cantiti
de snge spre inim, crescnd rapid de cteva ori debitul cardiac. Efectul este deosebit de
important n efortul fizic. Astfel, putem afirma c venele au un rol important att n depozitarea
surplusului de snge ct i n controlul rapid al debitului cardiac.
107
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
108
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
109
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
sunt dispuse spiralat. n poriunea terminal a arteriolelor, mai ales acolo unde se desprind
ramurile capilare, celulele musculare netede sunt dispuse circular, formnd inele perimusculare
cu morfologie mai puin variabil i cu o funcie predominant de sfincter precapilar.
Particularitile morfofuncionale ale fibrelor musculare netede din pereii acestor
artere asigur suportul mecanismelor intrinseci ce acioneaz asupra tonusului vascular i
contribuie la reglarea acestuia, meninnd, fr modificri semnificative, fluxul sanguin al
organelor n condiiile unor largi variaii ale presiunii arteriale sistemice.
Adaptarea intrinsec a vaselor sanguine este rezultatul activitii miogene
caracterizat prin modificri ale rezistenei vasculare precapilare care nu sunt determinate de
influene vegetative sau de substane umorale circulante, dar pot fi influenate de acestea.
Studiile histofiziologice au precizat c vasele mici, la nivelul crora acioneaz
mecanismele autoreglrii (arteriole mici, metaarteriole i sfinctere precapilare), posed n
poriunea intern a tunicii medii, celule de tip monounitar, lipsite de inervaie, care rspund activ
la distensia mecanic i genereaz spontan poteniale de aciune ce difuzeaz la celulele vecine
(celule pacemaker). n poriunea extern a tunicii medii se afl celule musculare netede de tip
multiunitar, inervate i stimulate de fibre vegetative, relativ insensibile la distensie i difuznd
slab excitaia la celulele nvecinate. Automatismul vascular este generat de instabilitatea
membranelor celulelor pacemaker, al cror mecanism nu este nc bine cunoscut. Pe baza
anumitor proprieti ale celulelor pacemaker s-au emis mai multe ipoteze, care nu se exclud
reciproc ci, probabil, se completeaz (ipotezele: miogen, metabolic a hipoxiei relative, a
presiunii tisulare).
3.3.3. TUNICA EXTERN
Denumit i adventice, este alctuit din esut fibroelastic dens, n care se gsete un
numr redus de celule musculare netede, arteriole de calibru foarte mic, vasele capilare vase
limfatice, precum i filete nervoase senzitive i motorii. Este de reinut c arteriolele, vasele i
capilarele din adventice sunt cunoscute sub numele colectiv de vasa vasarum, adic vase ale
vaselor. Sub raportul funcional, tunica extern asigur stabilitatea structural a peretelui vascular,
nutriia musculaturii netede vasculare, precum i conexiunea morfologic i funcional
vasculotisular.
n structura adventicei se gsesc mai ales benzi groase de fibre colagene, care asigur
n acelai timp mobilitatea i rezistena peretelui vascular, limitnd gradul de distensie vascular.
Grosimea tunicii externe variaz n funcie de tipul i de localizarea vasului. Arterele elastice au
adventicea relativ subire constituind numai 10% din grosimea peretelui vascular, dar cu variaii
considerabile n funcie de tipul arterei. Arterele musculare au o tunic extern care ocup
aproximativ jumtate din grosimea peretelui vascular. n structura adventicei arterelor musculare
se gsesc benzi longitudinale de fibre de colagen dispuse circumferenial. La nivelul arteriolelor,
tunica extern nu are o structur bine individualizat, ea fiind format de benzi de fibre colagene
110
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
111
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
112
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
113
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
faptul c, jumtatea intern a tunicii medii este dependent de prima cale nutritiv care, n
eventualitatea ngrorii intimei, proproional cu vrsta nu mai funcioneaz corespunztor.
Aceasta este "zona critic" a peretelui, supus unei hipoxii relative (Fig.1).
Una din consecinele acestor
particulariti nutriionale este modificarea
metabolismului energetic: prin utilizarea
deficitar a oxigenului (lipsa efectului Pasteur);
prin energogeneza, care se produce preferenial
pe calea glicolizei, ceea ce duce la acumularea
de acid lactic, ce scade pH-ul local, influennd
metabolismul celulelor musculare netede. Fig. 5 - Zona anoxic (critic) a
peretelui arterial
Peretele arterial utilizeaz energia pentru
contracia celulelor musculare netede i meninerea tonusului vascular, reglarea debitului sanguin
local, reparrile endoteliului lezat, endoteliocontracie, nmulirea celulelor musculare netede.
3.3.7. PERMEABILITATEA SELECTIV I TRANSPORTUL
TRANSENDOTELIAL...
...este un subiect controversat nc, n special cu referire la macromoleculele
plasmatice, care de fapt, sunt implicate n aterogenez. O sistematizare mai recent consider
funcionale urmtoarele ci:
difuziunea simpl sau pasiv
transcitoza, care reprezint mecanismul principal n condiii fiziologice. Se
bazeaz pe transport vezicular activ bidirecional "de la" i "spre" suprafaa luminal
endocitoza, realizat prin: fagocitoz, pinocitoz i endocitoz adsorbtiv, mediat
de receptori specifici (exemplu LDL)
complexele joncionale
S-a emis posibilitatea transportului prin spaiile intercelulare care se lrgesc n timpul
endoteliocontraciei. Fenomenul este acum negat. n condiii normale, ca rezultat al transportului
transendotelial, n spaiul subendotelial se gsesc macromoleculele plasmatice: LDL, VLDL, IDL
fibrinogen, 2 macroglobulina.
114
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
115
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
116
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
n spiritul legii lui Poiseuille, curgerea sngelui n sistemul cardio-vascular ntmpin o rezisten
hidraulic dat n principal de variaiile razei (r), deoarece lungimea i vscozitatea rmn
oarecum constante n condiii fiziologice. Dependena de raz are mare importan att n condiii
fiziologice, ct i patologice, ntruct o variaie mic a sa (jocul vasomotor, vasoconstricia
generalizat,etc) face ca rezistena hidraulic la curgere s creasc foarte mult, pn la o valoare
egal cu puterea a 4 a, a razei.
n condiii fiziologice lungimea vasului rmne neschimbat, dar uneori n condiii
patologice, lungimea reelei vasculare a unui organ poate suferi modificri importante n sensul
scurtrii sale. Raza vaselor, a celor de rezisten (arteriolele) n special, sub influena sistemului
neurovegetativ, a aciunii hormonilor vasoconstrictori etc.
3.4.3. DEFINIREA PRESIUNII ARTERIALE: PRESIUNEA SAU TENSIUNEA
ARTERIAL?
Fora exercitat de masa sanguin asupra pereilor sub influena activittii contractile
a inimii, n vederea deplasrii sngelui n arborele vascular nchis, se numete PRESIUNE
ARTERIAL. Relaia direct proporional ntre fenomenul presional lichidian i gradul de
tensionare al peretelui vascular arterial, permite exprimarea celor dou fenomene fie sub form
de presiune sanguin, fie de tensiune arterial. Urmare a acestui fapt, valoarea fenomenului
parietal este sensibil egal cu a celui lichidian i invers, iar determinarea presiunii cu care sngele
circul prin artere poate fi realizat la nivel parietal sub forma tensiunii arteriale, sau la nivelul
coloanei lichidiene propriu zise, n cazul presiunii sanguine.
Cu toate consideraiile teoretice i cu toate c mijlocul cel mai comod de apreciere a
presiunii sanguine din artere l constituie msurarea tensiunii arteriale, practica medical a
consacrat termenul de PRESIUNE ARTERIAL (blood pressure, pression arterielle) iar unitile
de msur adoptate sunt cele specifice presiunii. Termenii sunt de fapt, interschimbabili.
Presiunea arterial admite dou componente eseniale: presiunea medie i presiunea
pulsat. n plan hemodinamic, ea este definit printr-o fluctuaie oscilant n jurul unei presiuni
medii. Aceast presiune medie, determinat, dup legea lui Poiseuille, ca produsul debitului
cardiac i al rezistenelor periferice, reprezint n fapt, presiunea de perfuzie a organelor i
esuturilor. Dar, atunci cnd se msoar presiunea arterial n practica clinic, nu se evalueaz
dect valorile extreme, sistolica i diastolica i diferena lor, presiunea pulsat.
Arterele fiind distensibile, pomparea ritmic a sngelui este pulsatil i fluctuant cu
presiunea mai mare n timpul sistolei dect al diastolei. La nivelul arterelor mari i mijlocii de
exemplu, presiunea arterial atinge valori de 120-140 mmHg n timpul sistolei i de 70-90 mmHg
n diastol cu o medie de aproximativ 100 mmHg. Regimul de presiune nalt din sistemul
arterial reprezint astfel rezervorul permanent de presiune hidrostatic ce asigur fora necesar
pentru propulsia i deplasarea continu a masei sanguine spre teritoriul de schimb arteriolo-
capilar al microcirculaiei.
117
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
118
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Cu ct umplerea diastolic este mai bun cu att fora de contracie va fi mai mare i
debitul sistolic (btaie) mai crescut, cu rsunet corespunztor asupra debitului cardiac i respectiv
presiunii arteriale.
Scderea forei de contracie a inimii n insuficiena cardiac, reducnd debitul btaie,
va predispune la hipotensiune, paralel cu tulburarea hemodinamicii circulatorii.
n efort sau n cazul unei tahicardii, apare creterea debitului cardiac i respectiv
tendina de cretere a presiunii arteriale.
3.5. 2 ELASTICITATE-DISTENSIBILITATE-COMPLIAN ARTERIAL.
n timpul contraciei ventriculare cantitatea de snge expulzat de ventriculul stng
ptrunde n aort, ntlnind snge sub o presiune diastolic determinat. Adugndu-se acestuia,
sngele provenit din ventricul destinde pereii aortei, urmnd ca acetia s nmagazineze o parte
din energia pe care o dezvolt contracia ventricular stng. Aceast energie preluat de ctre
fibrele elastice ale peretelui aortei n sistol, prin distensia vasului este actualizat n timpul
diastolei ventriculare prin revenirea diametrului aortei la valorile dinaintea ejeciei ventriculare.
n esen, n diastol, se produce un recul elastic al aortei, ce acioneaz ca o pomp accesorie ce
mpinge n mod continuu sngele n intervalele dintre sistole, asigurnd un flux sanguin aproape
uniform la nivelul capilarelor, adic transformnd curgerea ritmic ntr-o curgere aproape
continu.
Datorit elasticitii pereilor ei, aorta nmagazineaz aproape o jumtate din
cantitatea de snge primit la fiecare sistol ventricular, nainte de a o deplasa mai departe, n
timpul diastolei. O elasticitate aortic normal asigur o distensibilitate aortic bun, care poate
face fa unei creteri a debitului sistolic, pn la o presiune limit, cnd creterea debitului
produce o accelerare a vitezei de circulaie n sistemul aortic.
Definit prin relaia care exist ntre o schimbare de presiune i o variaie de volum,
DISTENSIBILITATEA este funcie de calitatea peretelui arterial. Ea joac un rol dublu n
amplificarea pulsatilitii: determin, n primul rnd, importana undei incidente, apoi
influeneaz unda de reflexie i cuplarea acestei unde cu unda incident.
ntr-o arter rigid, ntr-adevr, ejecia ventricular induce, n prima parte, o mare
cretere a presiunii, declannd o und incident foarte puternic, deci o hiperpulsatilitate.
Secundar, aceast und de oc se va propaga n peretele arterial i se va mpiedica, n timpul
progresiei sale de obstacole naturale; ea genereaz atunci, un ecou, o und reflectat, care revine
spre sursa undei primitive. n cazul unui perete arterial alterat, unda de oc primar, deja crescut,
se propag cu o extrem vitez spre locurile de reflexie. Returul acestui ecou spre cord intervine
la fel de rapid i induce, la nivelul ventriculului stng i a aortei, o sumaie real a undei reflectate
i a undei incidente. Acest du-te-vino accelereaz undele i proasta lor cuplare vin s amplifice
nc, hipertensiunea sistolic i hiperpulsatilitatea.
119
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
120
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
121
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
din diverse teritorii pot fi diferite, scderea rezistenei periferice nu nseamn o vasodilataie
generalizat, ci o alternan de teritorii cu vasodilataie care realizeaz n ansamblu scderea
rezistenei. Variaiile rezistenei arteriale periferice determin ca, n condiii fiziologice,
presiunea sub care circul sngele n sistemul arterial s se reduc treptat i difereniat de la
centru spre periferie. Se asigur astfel un flux circulator continuu sub o presiune arterial relativ
constant, condiie esenial pentru a se asigura un regim circulator organelor i esuturilor n
orice moment.
3.5.4 VOLUMUL SANGUIN CIRCULANT
Intervine cu rol determinant n asigurarea umplerii diastolice i debitului sistolic, pe
de o parte, i meninerea presiunii sanguine statice la o valoare uor pozitiv (6-10 mmHg) pe de
alt parte. Corespunznd gradului de umplere a sistemului vascular, n absena activitii
contractile a inimii, presiunea sanguin static denumit i presiunea medie de umplere,
contribuie la deplasarea sngelui din sistemul venos spre atriul drept, afectnd indirect cantitatea
de snge propulsat de ventricolul stng n marea circulaie.
Ca vase de rezisten, arterele conin doar 18% din volumul total sanguin (15% n
artere, 3% n arteriole), sistemul venos fiind teritoriul de capacitan, stocheaz pn la 75% din
volumul sagnuin, iar capilarele, dei prezint o suprafa de seciune enorm, fiind scurte, conin
doar 7% din volumul sanguin total. n cursul fiecrei sistole, o parte din volumul sanguin este
propulsat spre teritoriul capilar, dup care revine pe cale venoas n sectorul arterial al marii i
micii circulaii n vederea relurii ciclului. Comparativ, fa de volumul sanguin, reistena
vascular este dat n proporie de peste 65% de teritoriul arterial.
n situaiile n care volumul sanguin circulant scade (ex. hemoragii), presiunea
arterial poate s scad prin reducerea elementului de transmitere a energiei. Invers, creterea
volumului sanguin circulant (ex. n supraumplerea sistemului arterial) produce destinderea
pereilor arteriali i creterea presiunii arteriale sistolice i diastolice.
3.5.5. VSCOZITATEA SNGELUI.
Acest factor poate interveni direct n geneza i ntreinerea presiunii arteriale
influennd propulsarea sngelui n sistemul circulator (cu ct vscozitatea sngelui este mai
mare, cu att fora necesar pentru propulsarea sngelui n sistemul circulator este mai mare i cu
att unda sanguin pulsatil care apas asupra pereilor rezervorului arterial elastic, este mai
mare), dar i indirect prin modificarea rezistenei vasculare.
Vscozitatea, dependet mai mult de prezena elementelor figurate suspendate n
plasm (eritrocite, leucocite, trombocite) i mai puin de coninutul n proteine a acesteia,
constituie unul din principalii factori determinani ai rezistenei periferice, alturi de lungimea i
diametrul vaselor (legea lui Poiseuille). Din acest punct de vedere, ilustrativ este faptul c
122
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
vscozitatea plasmei apare doar de 1.2 - 1.3 ori mai mare dect a apei, iar aceea a sngelui este de
2.4 ori mai crescut dect cea a plasmei.
Raportul eritro-plasmatic constituie principalul factor de producere i meninere a
vscozitii. Acesta prezint valori mai crescute n vasele mari dect n cele cu diametrul mic
(arteriole, capilare, vene). La aceasta se adaug tendina hematiilor de se acumula n zona axial a
coloanei de snge n condiiile normale ale curgerii laminare. Creterea concentraiei globulelor
roii din snge, intensificnd procesul de frecare dintre acestea i pereii vasculari, se nsoete de
creterea rezistenei periferice, iar efortul cardiac trebuie suplimentat pentru a asigura un flux
sanguin adecvat la periferie (ca de ex. la indivizii cu poliglobulie la altitudine). nsi capacitatea
limitat de deformare a hematiilor la nivelul capilarelor poate interveni ca factor de cretere a
rezistenei la flux i de reducere a vitezei de circulaie n teritoriul arterio-capilar.
Peste 70% din rezistena periferic total se datorete,de altfel, rezistenei mari de la
nivelul arterelor terminale, arteriolelor i capilarelor. n anemii, numrul hematiilor scznd,
viteza de circulaie a sngelui crete, ca urmare a reducerii vscozitii, iar presiunea sanguin are
tendin la scdere. De asemenea, un efort muscular susinut i intens, crescnd temperatura
sngelui, scade vscozitatea acestuia i totodat micoreaz presiunea arterial. Dar
hemoconcentraia anihileaz efectul temperaturii asupra vscozitii sngelui i prin acesta,
asupra presiunii arteriale.
4 TIPURI DE PRESIUNE ARTERIAL
123
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
124
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
125
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
126
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
127
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
128
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Definit clasic, ca o for exercitat de masa sanguin asupra pereilor arteriali sub
influena activitii contractile ritmice a inimii, n vederea deplasrii sngelui n arborele vascular
nchis, presiunea arterial, prin starea de echilibru i stabilitate autontreinut, asigur nsi
homeostazia circulatorie, iar prin autoreglare permite adaptarea la necesitile variabile
organismului.
Mari studii ale organismului, viznd factorii ereditari ai hipertensiunii arteriale au
demonstrat existena unei transmisii genetice a presiunii arteriale, ns nivelul de presiune
arterial a unui individ este greu de stabilit. Diferena de valoare a presiunii arteriale existent
ntre indivizii unei populaii este schemtic, legat de dou categorii de factori:
factori genetici, implicai n reglarea presiunii arteriale i
factorii de mediu: modul de via i alimentaia (aport caloric, sruri minerale i
alcool - n mod special).
Prefand o monografie privind insuficiena cardiac ventricular stng cronic,
ACASTAIGNE afirm:"am remarcat n aceti ultimi ani c pentru organism, totul se petrece ca
i cnd singurul obiectiv ar fi acela de a menine presiunea arterial ct mai aproape de
normal".S observm, de altfel, c n insuficiena cardiac ventricular stng cronic,
mecanismele de compensare antrenate n acest sens, determin cel puin trei cercuri vicioase:
degradarea funciei receptorilor beta, creterea rezistenelor vasculare periferice, creterea
reteniei saline i s constatm c nu ntmpltor att receptorii beta ct i rezistena vascular
periferic i echilibrul hidrosalin sunt factori antrenai n reglarea presiunii arteriale.
Deci, pentru a asigura debitul sanguin capabil de un schimb normal ntre sectorul
vascular i interstiial, organismul trebuie s-i formeze i s-i menin, nainte de orice, o
anumit presiune arterial. Inima, propulsnd sngele cu o anumit for n arborele arterial,
menine diferena de presiune capabil s asigure deplasarea acestuia n mod continuu i spre
perfuzia tuturor organelor ceea ce nseamn c presiunea arterial depinde de debutul cardiac i
rezistena vascular. La rndu-le, debitul cardiac se afl sub incidena presarcinii, contractilitii
i frecvenei cordului, iar rezistena vascular, a tonusului arterial, elasticitii vasculare,
volumului i vscozitii sanguine dup formula D=P x x R4 /8 x l, ceea ce nseamn c ea
va depinde cel mai mult de raza (diametrul) vasului, care o influeneaz cu puterea a patra.
Noiune de baz a ciberneticii, reglarea nseamn aciunea asupra unui sistem pentru
a-l aduce ntr-o anumit stare care nu se poate obine n mod spontan, asigurnd de fapt ordinea
sistemului. Fiecare din factorii determinani ai presiunii arteriale este la rndul su reglat de nite
mecanisme de reglare, ceea ce face ca n reglarea presiunii arteriale s intervin foarte muli
factori i elemente, practic toate aparatele i organele care n calitatea lor de beneficiari caut s
regleze perfuzia de snge n funcie de necesiti, rezultnd un sistem hipercomplex - o reea, prin
care se reuete legarea elementelor ntre ele crescnd coeziunea i integritatea sistemului ntr-o
hiperintegrare reprezentnd unul din cele mai eficace mijloace antientropice.
129
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
130
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
funcionnd n condiiile existenei unui tonus vascular bazal permanent, care s creasc ori s
scad, n funcie de modificrile neuroreflexe globale sau regionale ale tonusului simpatic.
Contrar altor funcii vegetative, reglarea nervoas a calibrului vaselor nu depinde de
antagonismul simpatico-parasimpatic., att vasoconstricia ct i vasodilataia arterelor i venelor
realizndu-se n mod exclusiv prin variaii ale tonusului simpatic. De altfel, sistemul nervos
simpatic adrenergic este suportul unuia din principalele mecanisme reglatoare ale funciei cardio-
vasculare. Intensitatea reaciilor reflexe vasculare depinde de bogia inervaiei simpatice din
teritoriul respectiv i de tonusul centrilor vasomotori. S mai adugm c la reglarea tonusului
vascular particip i endoteliul vascular (SUZUKI 1989) cu factori dilatatori: EDRF i
prostaciclina 12 i constrictori: endotelinul i tromboxanul A2, iar factorul natriuretic atrial printr-
o aciune direct dublat de scderea rezistenei periferice vasculare.
Urmrind mecanismul de reglare nervoas a presiunii arteriale, cu elementele sale
componente constatm suprapunerea perfect peste schema unui mecanism cibernetic feed-back,
compus din receptori periferici care sesizeaz variaiile presiunii arteriale, ale PO2, CO2 i H+
din snge; din ci aferente care transmit semnalele recepionate unor centri de analiz i comand
i din ci eferente ce transmit comenzile elaborate elementelor capabile s corecteze variaiile
sesizate (BITTMAN 1974).
131
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
132
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
133
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Se cuvin menionate aici, cteva fenomene sistematizate sub forma unor reflexe cu rol
mai mult sau mai puin fiziologic sau chiar patologic. Astfel, la nivelul atriului drept se gsesc
receptori sensibili la variaii de presiune i ntindere a fibrelor musculare, a cror stimulare
provoac tahicardie reflex-reflex Bainbridge, datorat inhibrii nucleului dorsal al vagului de
ctre impulsurile nervoase plecate de la nivelul acestor receptori pe cale vagal i apare ca mijloc
de aprare a cordului fa de suprancrcarea atriului drept. Distensia atriului stng, provoac pe
cale aferent vagal diurez reflex prin inhibarea secreiei de hormon antidiuretic, n vederea
eliminrii excesului de ap i descrcrii patului vascular.
Un rol mai puin fiziologic i predominant patologic, l au reflexele cardio-vasculare
cu punct de plecare ventricular. Stimuli nocivi fizici i chimici aplecai asupra ventricolului
stng, produc reacii neuro-reflexe hipotensoare. Injectarea de substane iritante n circulaia
coronar, ca i obstruarea acesteia cu sfere de sticl sau plastic este urmat de prbuirea
presiunii sanguine, fenomen numit reflex Bezold-Jarish, de o deosebit importan n producerea
colapsului vascular din infarctul miocardic. Reacii neuro-reflexe depresoare provoac i
stimularea mecanic a receptorilor de la nivelul globilor oculari i aparatului vestibular (scderea
frecvenei cardiace la apsarea globilor oculari-reflex Aschner-Dagnin).
Semnalele transmise prin cile aferente sosesc la CENTRII VASOMOTORI AI
REFLECTIVITII CARDIO-VASCULARE unde sunt integrate i prelucrate pentru a putea
elibera comanda corespunztoare corectrii perturbrilor generate . Anatomic, acetia sunt situai
n substana reticulat bulbo-protubernaial i sunt alctuii din: nucleul tractului solitar, locus
ceruleus, nucleul ambiguu, nucleul dorsal al vagului i area postrema.
In partea antero-lateral a formaiei bulbo-protuberaniale se gsesc centrii presori
vasoconstrictori i cardioacceleratori, care acionnd cu o frecvena de 1-2 impulsuri descrcate
pe secund asupra sistemului nervos simpatic din mduva spinrii, ntrein tonusul bazal al
vaselor i ntr-o msur mai mic pe cel al cordului. Stimularea direct sau reflex predominant
a acestora provoac fenomene de vasoconstricie, tahicardie, creterea rezistenei vasculare
periferice, nsoite de hipertensiune arterial.
In partea postero-median a complexului neuro-reflex bulbar se gsesc centrii
depresori vasodilatatori i cardioinhibitori, care influeneaz indirect funcia circulatorie,
inhibnd centrii vasoconstrictori i stimulnd nucleul motor dorsal al vagului investit cu aciuni
cardioinhibitorii. Graie acestor interrelaii morfo-funcionale ale centrilor organo-vegetativi
bulbari, efectul cardio-accelerator coexist cu cel nsoit de reacii vasodilatatoare.
Centrii vasomotori i cardiomotori bulbo-protuberaniali constituie de fapt, un tot
unitar cu rol de veritabil barostat prevzut cu tonus i automatism propriu, ntreinut de variaiile
bioxidului de carbon i ionilor de hidrogen din snge i influenat de aferenele sosite att de la
zonele reflexogene specifice, ct i din alte teritorii senzoriale i controlat n permanen de
134
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
135
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Dup FOLKOW i UVNAS (1954) simpaticul dilatator colinergic produce pe cale cortico-
hipotalamo-spinal, vasodilataie neuro-reflex, la nivelul musculaturii striate n stare de
activitate i vasodilataia cutanat din timpul secreiei sudorale.
Intensitatea reaciilor reflexe vasculare depinde de bogia inervaiei simpatice din
teritoriul respectiv i de tonusul centrilor vasomotori. De aceea, splina, rinichiul, intestinul i
pielea prezint o vasomotricitate mai crescut dect muchii scheletici, inima sau creerul, care
realizeaz fluctuaii mari circulatorii, pe cale predominant umoral.
La rndul su, calea eferent vagal particip la reglarea neuro-reflex a circulaiei
prin intermediul cordului, a crui frecven i for de concentraie diminuate, contribuie alturi
de scderea tonusului simpatic, la reducerea debitului cardiac i coborrea presiunii sanguine ori
de cte ori are tendin la cretere peste valorile normale.
Stimularea receptorilor beta-1 miocardici are ca efect creterea frecvenei cardiace i
a inotropismului, iar beta-2 receptorilor vasculari provoac o uoar vasodilataie, din plin
contracarat de efectul constrictor al stimulrii receptorilor alfa-1 arteriali i arteriolari,
rezultanta stimulrii adrenergice fiind deci vasoconstricia.
A opune n mod tranant beta-1 receptorii miocardici, beta-2 receptorilor vasculari,
pare excesiv. Se tie c exist beta-2 receptori la nivelul miocardului ventricular n proporie de
25% din receptorii adrenergici, fa de 75% beta-1. Ei par a exercita un efect inotrop pozitiv de
amplitudine analoag celei a beta-1 receptorilor. Prin urmare beta-1 receptorii sunt situai
cvasiexclusiv la nivelul sinapsei din sistemul nervos simpatic i celula miocardic i deci
sensibili la noradrenalin eliberat neurogen, beta-2 receptorii fiind esenial situai la distan de
sinapse i fiind astfel sensibili la catecolaminele circulante. S-a semnalat existena unor alfa-1
receptori miocardici, nc imperfect studiai, care ar putea exercita un efect inotrop pozitiv, deloc
de neglijat.
La subiectul normal, n repaus, sistemul beta-adrenergic nu exercit dect un efect
cantitativ de mic importan, frecvena cardiac ntre 60-80 bti/minut fiind legat
predominent de tonusul cardiomoderator parasimpatic. Cuantumul plasmatic de noradrenalin
este sczut dovedind un slab nivel de activitate a sistemului simpatic. Creterea frecvenei
cardiace n timpul eforturilor de mic intensitate ale vieii cotidiene, pare mai cu seam legat de
creterea tonusului cardiomoderator parasimpatic. Pe msur ce nivelul de activitate fizic crete,
participarea sistemului nervos simpatic adrenergic devine din ce n ce mai important, devenind
esenial n timpul eforturilor fizice intense i n stresuri cnd sistemul beta-adrenergic este foarte
solicitat, la subiectul normal.
6.2.1.2. MECANISME DE RSPUNS LA ISCHEMIA SISTEMULUI NERVOS
CENTRAL.
136
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
137
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
138
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
139
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
140
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
141
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
catecolamine (Turcu i colab. 1978), iar activitatea ei este influenat de o serie ntreag de
activatori i inhibitori.
Secvenial, imediat dup variaiile presiunii arteriale intr n aciune mecanismul
nervos, apoi, prin creterea tonusului simpatic i catecolaminelor, ce acioneaz asupra
receptorilor betaadrenergici din aparatul juxtaglomerular, pe lng aciunile directe asupra
sistemului cardiovascular, sistemul nervos crete i secreia de renin, care duce la aproximativ
1-2 minute de la variaiile presiunii arteriale, la apariia angiotensinei II, cu efectele
vasoconstrictoare menionate, iar angiotensina II duce, dup 1-2 ore, la creterea secreiei de
ALDOSTERON.
Aldosteronul mineralocorticoid stimuleaz reabsorbia tubular de sodiu i
eliminarea de potasiu. n acelai timp, secreia de aldosteron se poate autoregla i printr-un
mecanism de feedback negativ prin nivelul sanguin de electrolii. Influennd reabsorbia de Na,
aldosteronul poate influena, n acelai sens, volumul sanguin i indirect presiunea arterial.
i rinichiul poate participa la reglarea presiunii arteriale, a crei cretere influeneaz
n mod direct i proporional excreia de ap i sodiu.
142
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Controlul volemiei se mai face i printr-un procedeu care din punct de vedere
cibernetic, datorit modului cum se face urmrirea elementului reglat, este socotit imperfect.
Exist la nivelul hipotalamusului, sistemului port i rinichiului, receptori capabili s sesizeze
variaiile presiunii osmotice ale sngelui - osmoreceptorii (BACIU, 1970). Creterea presiunii
osmotice n aceste teritorii, va duce la creterea secreiei de HORMON ANTIDIURETIC, ce
determin la rndu-i, scderea eliminrii de ap prin rinichi, adic la creterea volemiei i la
revenirea la normal a presiunii osmotice. Scderea presiunii osmotice, de obicei datorit
reducerii natremiei va determina creterea secreiei de aldosteron, care crescnd reabsorbia
sodiului reaeaz presiunea osmotic sanguin. Prin urmare, mecansimul acesta de reglare al
volemiei urmrete variaiile acesteia prin intermediului presiunii osmotice, concordana
existent ntre cei doi parametri nefiind perfect. De aceea poate apare uneori
hiperaldosteronismul secundar.
Prostaglandinele PGF2 determin pe lng vasodilataie i creterea eliminrii de
ap, iar endotelinul acioneaz la nivel renal n sens natriuretic, urmare a inhibiiei transportului
activ de Na n tubii proximali i distali.
Rolul sistemului Kallikrein-kinine n reglarea funciei renale, rmne nc neclar,
dar este evident influena kininelor n distribuia fluxului renal i n excreia apei i electroliilor.
Ischemia renal stimuleaz sistemul kinino-formator al crui rezultat - plasmokininele - este
efectul vasodilatator renal.
Sintetiznd, mecanismele de control ale presiunii arteriale, de lung durat se petrec
la nivelul filtraiei glomerulare i reabsorbiei tubulare i se desfoar pe cale neural,
enodcrin, paracrin i autocrin prin influena angiotensinei, prostaglandinelor (metabolii
arachidonici), sistemului renal (kallikrein-kinine), factorului natriuretic atrial, vasopresinei i
endotelinului cu interaciunile dintre ele.
6.5. MECANISMUL DE FEED-BEFORE
n ansamblu, centrii de reglare ai presiunii arteriale realizeaz o reglare n circuit
nchis prin urmrirea elementului reglat. Hipotalamusul i mai ales scoara cerebral chiar dac
primesc i semnale de la elementul reglat, nu realizeaz o reglare numai prin urmrirea acestuia,
cci la scoara cerebral sosesc i semnale din mediul nconjurtor, de aceea la nivelul respectiv
se realizeaz cel puin o integrare a tuturor semnalelor, care vin de la elementele reglate ale
organismului i mediul nconjurtor.
Presiunea arterial face parte dintre elementele care trebuie modificate pentru a
putea preveni tulburarea celorlalte elemente, cci de modul n care sunt perfuzate va depinde
capacitatea lor de a putea face fa factorilor perturbani. De aceea presiunea arterial nu este
reglat numai cu ajutorul mecanismelor de feed-back ci i cu ajutorul unui mecanism de feed-
before (RESTIAN, 1976). Acest lucru se poate efectua att prin intermediul centrilor de comand
143
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
144
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
hidroelectrolitic - eliminare renal are importana cea mai mare, ponderea ei ajungnd practic la
100%.
6.7. ROLUL REACTIVITII VASCULARE
Respectnd principiile definirii noiunii fundamentale care este reactivitatea
(reactualizat ca variabil fiziologic), reactivitatea vascular traduce devierea, n sensul creterii
- descreterii - tonusului vascular bazal expus factorilor stresani. Intereseaz n mod deosebit
noiunea de hiperactivitate vascular.
Hines i Brown, autorii cunoscutului "test la rece", au pornit de la ipoteza unei
reactiviti vasculare intrinseci crescute a hipertensivilor la stimuli nervoi sau umorali presori,
cu mai multe decenii n urm. Observaii ulterioare au confirmat faptul c reactivitatea fibrei
musculare netede este crescut n hipertensiunea arterial esenial.
Actualmente, conceptul de hiperreactivitate vascular este considerat ca o anomalie
intrinsec a celulei muscualre netede a vasului, cu implicaii n procesul energetic al contraciei i
relaxrii musculaturii netede din pereii vaselor. Anomalia afecteaz ntregul sistem arterial, dar
predomin la nivelul vaselor de rezisten - arteriolele.
Creterea reactivitii vasculare poate fi neleas fie ca un rspuns anormal
vasoconstrictor la stimuli normali (neurogeni, umorali, miogeni), fie ca un rspuns normal la
factori anormali de mediu. Recent, la hipertensivi i la copiii nehipertensivi ai acestora s-a
constatat o cretere a reactivitii vasculare, ca rspuns la stimularea cu noradrenalin, sau
angiotensin II.
Pn acum nu s-au stabilit metode de apreciere cantitativ a activitii vasculare la un
stimul standard. Experimental, pe preparate vasculare izolate, s-a cercetat rspunsul presor al
muchiului neted vascular la diferite substane presoare, stabilindu-se i o scal a rspunsului
vasopresor: angiotensin II > serotonin > vasopresin > noradrenalin > adrenalin.
La om, s-au confirmat n mare parte, datele obinute n hipertensiunea experimental.
S-a demonstrat creterea reactivitii vasculare la bolnavii cu HTAE i chiar la copiii
nehipertensivi ai acestora, modificare ce lipsete n hipertensiunile secundare. Administrarea de
diuretice scade reactivitatea vascular a hipertensivilor, n timp ce administrarea de sare, chiar n
cantiti mici, sau de aldosteron, produce efecte inverse.
O serie de argumente sugereaz c hiperreactivitatea vascular precede sau
acompaniaz dezvoltarea hipertensiunii, iar n alterarile structurale care se produc mai trziu la
nivelul pereilor vascualri, reprezint probabil modificri adaptative la regimul presional crescut
din sistemul arterial. Hiperreactivitatea vascular iniial este independent de nivelul presiunii
arteriale, dup cum reiese din constatarea c, ncercarea de a proteja vasul prin reducerea
presiunii nu scade reactivitatea vascular la animalele de experien.
145
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
146
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
mare de a face ulterior boala hipertensiv, fa de restul populaiei de aceeai vrst, dar care are
valori presionale spre limita inferioar a normalului.
Frecvena hipertensiunii arteriale (n particular esenial) crete cu vrsta, grupa cea
mai afectat fiind cuprins ntre 50 i 60 de ani, iar manifestrile clinice apar de regul dup 40
ani. De asemenea, hipertensiunea arterial este mai frecvent la brbaii sub vrsta de 50 ani
dect la femeile din aceeai grup de vrst. Dup vrsta de 50 ani, raportul se inverseaz,
fenomen determinat, probabil, de modificrile endocrine specifice femeii n perioada
preclimacteric i climacteric i care ar putea explica i coincidena existent ntre debutul
hipertensiunii eseniale i instalarea menopauzei.
1.1.2.1 PRESIUNEA ARTERIAL LA VRSTNICI.
Seminarul de la Kiev din 1963 distinge urmtoarele etape gerontologice:
- 45-59 ani - perioada de tranziie
- 60-75 ani - preioada omului vrstnic
- 75-89 ani - perioada omului btrn
- peste 90 ani - longevitatea
Fibrele elastice i de colagen reprezint textura de baz a sistemului arterial. n
procesul involutiv de vrst, elementul esenial este reprezentat de alterarea esutului elastic, ceea
ce explic localizarea cu predilecie a modificrilor mbtrnirii pe arterele mari. Cu naintarea n
vrst nu se mai modific procentul de elastin n peretele arterial, dar calitile fizice ale
acesteia sunt profund influenate i de faptul c procesului degenerativ de vrst i se asociaz
creterea coninutului n calciu, rezultnd o impregnare calcic difuz a peretelui arterial (pn la
7% n cel de-al 8-lea deceniu). Faptul este semnificativ pentru formarea de plci calcare
subintimale n ateroscleroz.
esutul muscular pare a fi atins n mod egal de procesul de degenerescen, fibrele
colagene devin numeroase cu vrsta, nlocuind att fibrele musculare ct i pe cele elastice
degenerate.
Sub raport funcional au fost descrise urmtoarele modificri legate de vrst:
1. o scdere moderat n velocitatea scurtrii unitilor contractile, probabil datorit
activitii ATP-azei;
2. scderea duratei contraciei i prelungirea duratei relaxrii produs probabil de
scderea calciului n reticulul sarcoplasmatic sau de scderea velocitii eliberrii calciului din
reticul;
3. relaxarea prelungit face ca presiunea diastolic-ventricular s fie mare pentru o
perioad mai lung i ca urmare poate fi compromis fluxul sanguin subendocardic n prezena
cardiopatiei ischemice;
4. hipertrofie ventricular stng datorit creterii lucrului inimii, secundar pierderii
elasticitii vaselor mari;
147
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
148
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
rezistena activ i pasiv, compliana i impedana. Dispariia fazei elastice a peretelui vascular
antreneaz modificri severe ale regimului circulator. Elementele compensatorii intr n joc i se
opun tendinei de intermiten a circulaiei sanguine.
Pn n cel de-al 6-lea deceniu diminuarea elasticitii este total compensat prin
lrgirea vaselor i creterea masei sanguine, acelai mecanism asigurnd i meninerea tensiunii
i nivelului presiunii diastolice. Sistemele de reglare-blocaj de la nivelul endarterelor, venelor i
anastomozelor prezint o degenerescen progresiv din deceniul al cincilea. Sistemul vascular
de distribuie, cu o structur predominant elastic, prezint o cretere marcat a capacitii.
Rezervorul energiei elastice al aortei i vaselor mari, se transform treptat ntr-un tub mai mult
sau mai puin rigid, prin care fora elastic se transmite nestingherit n periferie. Din acest punct
de vedere, creterea rezistenei periferice cu vrsta este salutar pentru patul capilar.
Modificrile morfo-funcionale ale aparatului circulator determin i explic o
cretere a presiunii arteriale ncepnd cu decada a aptea. Vrsta este unul din factorii cu care se
pot corela valorile crescute ale presiunii arteriale. Din punctul de vedere al presiunii arteriale,
normalul este o valoare dinamic, n discuia cruia trebuie s se ia n consideraie variaii
individuale, interindividuale, intergrup. Cercetri efectuate pe grupe mari de persoane sntoase
par s confirme faptul c presiunea arterial crete cu vrsta. n cadrul Institului de Geriatrie
Bucureti s-a artat c presiunea sistolic crete pn n decada a opta, valorile medii fiind de 156
mmHg la brbai i de 168 mmHg la femei, dup care se remarc o uoar scdere.
O limit ntre presiunea arterial normal i cea patologic la vrstnic i la btrn,
mai mult dect n orice alt domeniu, este greu de stabilit. Rezistena periferic crescut face s
creasc presiunea minim, iar lipsa de elasticitate a pereilor arteriali de calibru mare i mediu
determin valori crescute ale presiunii maxime. Presiunea medie diastolic tinde s creasc pn
la vrsta de 65 ani, ulterior valoarea se menine constant sau chiar are tendin la scdere
(COLANDREA i colab. - pe un studiu pe 3245 pensionari)
Sunt observaii dup care, la unele categorii de populaii, presiunea arterial nu crete
cu vrsta. Valorile normale unanim admise de la care trebuie s pornim n aprecierea deviaiilor
presiunii arteriale la vrstnici i btrni, sunt de 160 mmHg pentru tensiunea sistolic i 90
mmHg pentru cea diastolic. Dup Anderson i Cowan limita superioar a tensiunii diastolice,
pentru toate vrstele i cele dou sexe, este de 103 mmHg; presiunea medie sistolic la brbai
ntre 60-69 ani ar fi de 151 mmHg i de 173 mmHg ntre 85-89 ani. La femeile de aceeai vrst,
158 mmHg la prima categorie i 184 mmHg la cea de-a doua.
Un aspect patogenic de mare importan la btrni este cel al relaiei hipertensiunii
arteriale / arterioscleroz. Dei boli independente, ele pot coexista, condiionndu-se n grade
variabile, ceea ce influeneaz manifestrile clinice i particularitile hemodinamice.
Hipertensiunea arterial i are cauza i rsunetul dominant n sectorul arteriolar, n timp ce
arterioscleroza intereseaz trunchiurile arteriale de calibru mare i mediu. De fapt, prin
149
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
150
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
151
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
152
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
153
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Legend:
DC = debitul cardiac
RPT = rezistena periferic total
154
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
155
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
cel mai important este realizat prin schimbarea poziiei CLINOSTATICE n ORTOSTATISM i
invers, datorit distanelor mari dintre vasele extremitilor inferioare i cord i a deplasrii
diafragmului i organelor abdominale. Reaciile cardiovasculare i volumice menin ns
homeostazia presional.
Efectul gravitaiei asupra circulaiei influeneaz att valorile PAS ct i ale PAD,
prin poziia corpului. Astfel, trecerea din clinostatism n ortostatism determin scderea PAS i
creterea PAD. Revenirea din ortostatism la clinostatism readuce valorile presionale n cadrul
limitelor anterioare schimbrii poziiei. n primele 10 secunde dup ridicarea din ortostatism se
produce o scdere a PAS cu 5-20 mmHg, corectat prompt (30 secunde) prin intermediul
baroreflexelor declanate de stimularea baroreceptorilor sinocarotidieni i aortici. Uneori, PAS
este supracompensat, sistola fiind mai mare n ortostatism dect n clinostatism.
Pentru definirea unei stri de hipotensiune, parametrul determinant este diferena
ntre presiunea n ortostatism i cea n clinostatism. n lumina acestei definiii, hipotensiunea
corecional i cea legat de antrenamentul fizic, nu sunt dect variante ale normotensiunii.
De asemenea, manifestrile asociate tulburrilor de reglare a circulaiei se declar, n
mod normal, n ortostatism, niciodat n decubit i sunt cele mai marcate cnd pacientul culcat se
ridic. Toate probele funcionale circulatorii opereaz conform aceluiai principiu, cel puin n
prima etap. Subiectul examinat este supus influenei unui ortostatism "acut" (sau unei probe
corespondente).
Variaiile parametrilor circulatorii n timpul probei (PAD, PAS, PD, puls) sunt cu
uurin controlai i servesc la aprecierea potenialului reglator al persoanei testate: proba
Schellong i Luderitz simpl i cu EKG, ortostatismul prelungit, etc. n principiu, nu se admit
diferene mai mari de 20 mmHg, fa de valorile iniiale ale presiunilor.
1.1.7. VARIAIA PRESIUNII ARTERIALE N EMOII.
Tririle emoionale pozitive sau negative influeneaz constant valorile PA, mai ales
PAS. Aceste modificri apar, n cursul unei emoii puternice, ca urmare a creterii activitii
cardiace i modificrii tonusului vascular, prin intermediul mecanismului de reglare nervoas i
umoral. Descrcrile acestor reacii, n practic, se obinuiete , pentru stabilirea mai aproape de
exactitate a valorilor PA s se determine de mai multe ori, succesiv (5-6), timp de mai multe
minute, PA. n acelai timp se poate elimina, n nenumrate cazuri, un factor esenial pe care-l
creeaz nsui consultul medical, de cretere a valorilor PA, "sindromul halatului alb" cum este
denumit de ctre autorii francezi.
Considernd c astfel de manifestri se ncadreaz n fenomenul reactivitii
cardiovasculare n stress, voi reveni la abordarea acestui subcapitol.
1.1.8. VARIAIA PRESIUNII ARTERIALE N TIMPUL DIGESTIEI.
156
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
157
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
158
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
posibile datorate nu numai reflexelor de origine pulmonar dar i unui mecanism central, prin
iradierea stimulilor de la centrul respirator, la centrul cardioinhibitor i vasomotor.
2.1.3. INFLUENE UMORALE.
Att asupra centrilor vasomotori ct i direct asupra vaselor acioneaz o serie de
substane biologic active, inclusiv hormoni circulani i locali. Plmnul face parte din organele
cu un bogat echipament enzimatic care stocheaz, activeaz i inactiveaz aceste substane:
noradrenalina este captat de plmni, angiotensina I activat iar prostoglandina E inactivat etc.
Cnd mecanismele enzimatice pulmonare sunt depite, aceste subsatnae pot trece n circulaia
sistemic nemodificate, schimbnd reaciile vasomotorii ale organismului.
Bioxidul de carbon acioneaz asupra centrului vasomotor ct i asupra miocardului
i musculaturii vasculare. Excesul de bioxid de carbon determin vasodilataie n circulaia
terminal (capilar i venoas). Deficitul de bioxid de carbon n snge induce o cretere a
tonusului vascular n sistemul venos i capilar. Asupra cordului, scderea bioxidului de carbon se
asociaz unei umpleri incomplete a cavitilor cu snge n diastol, prin scderea presiunii
venoase, urmat de diminuarea DC i PA.
n ce privete oxigenul, n general, influenele sale se manifest n mod invers fa de
cele ale bioxidului de carbon.
2.2 TULBURRI VENTILATORII N HIPERTENSIUNEA ARTERIAL.
159
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Rezult din influena pe care o are respiraia asupra circulaiei sanguine implicnd
factori: mecanici, refleci, umorali.
2.3.1 ACIUNEA MECANIC.
Este cotat ca cea mai important i rezult din influena mecanicii ventilatorii asupra
circulaiei sanguine. Un rol important i revine diafragmului, care n inspir se contract
deplasndu-se n jos, spre abdomen, iar n expir se relaxeaz, nspre torace, fiind un muchi att
inspirator c i expirator. n inspir micoreaz cavitatea abdominal crescnd presiunea
intraabdominal, viscerele golindu-se de snge, pe care-l propulseaz prin vena cav inferioar
spre inima dreapt. n acelai timp toracele se dilat, micornd presiunea intratoracic, care la
rndu-i ajut la aspirarea sngelui n inima dreapt, prin venele intratoracice dilatate.
n expir, diafragmul se ridic micornd cutia toracic i calibrul venelor pulmonare.
Crescnd presiunea intratoracic, plmnii se golesc de sngele care trece spre inima stng. n
acelai timp, scznd presiunea intraabdominal, venele abdominale se reumplu cu sngele venit
din membrele inferioare i din viscere, apoi ciclul influenei respiraiei asupra circulaiei se reia.
n exercitarea acestui efect asupra circulaiei, diafragmul este ajutat de muchii inspiratori i
expiratori adjutani.
2.3.2. ACIUNEA HEMODINAMIC.
Completeaz aciunea mecanic. Sub influena presiunii intratoracice i consecutiv
micorrii calibrului vaselor din torace, sngele este expulzat spre inima stng, care primete
astfel o cantitate mai mare de snge dect n cazul respiraiei normale, ca urmare ventricolul
stng se contract mai eficient mrindu-i minut-volumul.
Evacuarea cantitii crescute de snge din ventriculul stng n expir are importante
consecine hemodinamice: lrgirea calibrului vaselor mari (aort), mijlocii (artere de distribuie)
i mici (arteriole) efectund un masaj al acestora, declannd reflexe hemodinamice. Fie sub
influen direct mecanic sau reflex, tonusul arteriolelor scade, determinnd, prin scderea
rezistenei periferice, o reducere a PAD.
2.3.3. ACIUNEA REFLEX.
a). Reflexele vagale vasculare au ca punct de plecare baroreceptorii i
chemoreceptorii din peretele arcului aortic, sinusul carotidian i din pereii altor vase. Stimulul
160
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
declanator al acestor reflexe este expansiunea pulsatil a peretelui aortic i carotidian, condiii
create de creterea debitului cardiac sistolic i minut-volumului din timpul exerciiilor
respiratorii.
Chemoreceptorii avndca stimul hipoxia produc reacii presoare, dar cum exerciiile
respiratorii nu ofer condiii de hipoxie, ci dimpotriv, nct reducerea tonusului vasoconstrictor
las cale liber creterii tonusului vasodilatator. Impulsurile se transmit prin fibre aferente la
ganglionul nervului vag, de unde ajung la centrii vasomotori i cardiaci.
b). Reflexe respiratorii vagale: impulsurile aferente, pot veni att din parenchimul
pulmonar ct i din muchii respiratori, crora centrii nervoi din trunchiul cerebral le trimit
impulsuri aferente.
Efectul exerciiilor respiratorii se nelege mai bine ,dac se ine seama c centrii
respiratori (bulbari i pontini) sunt n vecintatea centrilor vasomotori cu care au conexiuni
simpatice, nct, cnd centrii respiratori sunt inhibai, vor fi inhibai i cei vasomotori i n
special centrul vasoconstrictor care este dominant.
n cursul unei expiraii ndelungate, att centrul inspirator bulbar ct i cel pontin se
afl n repaus, influennd centrul vasoconstrictor i obinndu-se un efect vasodilatator periferic
i scderea PA.
2.3.4 INFLUNEE CHIMICE.
Constau fie din aciunea direct a bioxidului de carbon, ionilor de hidrogen i altor
substnae rezultate din metabolismul tisular i care modific echilibrul acido-bazic al
organismului, fie indirect prin intermediul centrilor respiratori i vasomotori influenai de
bioxidul de carbon circulant care, prin efect activator, produce vasoconstricie. Diminuarea
bioxidului de carbon prin eliminarea mai accentuat n aerul atmosferic, n timpul expirului
amplu i prelungit are efectul de a combate tulburrile ventilatoriirezultate prin stimularea
exagerat a centrilor respiratori i implicit al celui vasomotor.
Ct despre beneficiile exerciiilor respiratorii, practicate sistematic, ele realizeaz n
decurs de 3-4 sptmni o reducere a PA i i asigur un nivel constant. Aceast reducere a PA
este de diferite grade, fiind n funcie de nivelul iniial al acesteia. Se amelioreaz substanial
funcia rinichiului, normaliznd sau ameliornd proba de concentraie i diluie. Crete fluxul
sanguin renal i vasodilataia arteriolar.
3. TENSIOMETRIE
161
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
1905 Korotkoff iniia metoda ascultatorie i de abia n 1920 omenirea avea s dispun de
msurarea curent a presiunii arteriale, n practica clinic, cu ajutorul tensiometrului cu mercur
sau sfiguromanometrului aneroid.
Urmeaz apoi o epoc n care metodele i mijloacele utilizate devin tot mai complexe
i modernizate, de la nlocuirea stetoscopului cu un microfon, pn la programarea i analizele
datorate micro-ordinatoarelor.
4.1.1. TEHNICA MSURRII CORECTE A PRESIUNII ARTERIALE LA
ADULI.
I. Condiii legate de aparatur:
se prefer manometrul cu mercur; cel aneroid trebuie calibrat la fiecare 6 luni
maneta pentru adulii normoponderali: 12,5 cm
maneta pentru obezi: 14 cm
II. Condiii legate de subiect:
circumstane: se evit cafeaua (-1h), fumatul (-15'), medicaia adrenergic i
zgomotul n ncpere
poziia: eznd (ambulatoriu), culcat sau ortostatism
III. Tehnica msurrii propriu-zise:
maneta se aplic astfel ca partea sa de cauciuc s acopere cel puin 2/3 din
lungimea i circumferina braului; mbrcmintea s nu compreseze braul
se va palpa artera brahial (2cm sub marginea inferioar manetei) nainte de
aplicarea stetoscopului
umflarea manetei se face rapid la 20-30 mmHg peste presiunea la care a disprut
pulsul radial
decomprimarea manetei cu viteza de 3 mmHg/sec
presiunea sistolic = apariia zgomotelor arteriale
presiunea diastolic = dispariia zgomotelor arteriale
se vor face trei msurtori consecutive la un interval de 1 minut (att n clino ct
i n ortostatism); se va reine ultima citire (nu media!). Dac variaia citirilor este peste 10
mmHg, se va face o nou msurtoare
atenia la gaura ascultatorie, la bradicardici i la cei cu alte tulburri de ritm
4.1.2. METODE I METODOLOGII DE DETERMINARE A PRESIUNII
ARTERIALE.
Tehnica expus mai sus aparine metodei indirecte de determinare a presiunii
arteriale, utilizat curent n practica medical, are la baz principiul realizrii forei oponente cu
valoare cunoscut, cu ajutorul unei manete pneumatice, for necesar colabrii vasului
162
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
163
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
164
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
165
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
166
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
parenchimul renal, unele anse ajungnd pn la vrful medularei renale. Fiecare ans este
alctuit dintr-o poriune ascendent i una descendent.
Dup ce trece prin ansa lui Henle, lichidul ajunge n tubul distal care se
gsete, ca i tubul proximal n corticala renal. Tot la nivelul corticalei mai muli tubi distali
conflueaz formnd tubul colector cortical care se ntoarce i nou dinspre cortical spre medulara
pe care o strbate descendent devenind tub colector medular sau tub colector. Mai multe tuburi
colectoare conflueaz formnd tuburi din ce n ce mai mari care se vars n pelvisul renal prin
vrful papilelor renale.
In jurul ntregului sistem tubular al rinichiului exist o reea bogat de capilare
numit reeaua capilar peritubular. Aceast reea primete snge din arteriolele eferente, snge
care a trecut deja prin glomerul. Cea mai mare parte a reelei de capilare peritubulare se gsete
n cortexul renal de-a lungul tubilor proximali, distali i a celor colectori corticali. Din poriunile
profunde ale acestei reele peritubulare se desprind ramuri capilare lungi care formeaz anse
numite vasa recta care intr n profunzimea medularei nsoind ansele Henle pn la papilele
renale. La fel ca i ansele Henle se rentorc n cortex i se vars n venele corticale.
168
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Lichidul care se filtreaz prin glomerul n capsula Bowman este numit filtrat
glomerular, iar membrana capilarelor glomerulare se numete membrana glomerular. In general
asemntoare cu alte membrane capilare din organism, aceast membran are cteva
particulariti.
Este compus din trei straturi importante :
-stratul endotelial capilar
-membrana bazal
-stratul de celule epiteliale
In ciuda acestor trei straturi permeabilitatea membranei glomerulare este de
100-500 ori mai mare dect a capilarelor obinuite. Permeabilitatea este explicat prin structura
ei particular i anume. Celulele endoteliale ale capilarelor glomerulare sunt strbtute de mii de
pori numii fenestre. Apoi, membrana bazal este alctuit dintr-o esatur de fibre de colagen i
proteoglicani ntre care exist spaii largi prin care lichidul se filtreaz uor. Stratul de celule
epiteliale nu este continuu prezentnd nite prelungiri numite pedicele care acoper membrana
bazal. In ciuda permeabilitii foarte mari, membrana glomerular are o foarte mare selectivitate
n privina moleculelor care trec prin ea. Substane cu greutate molecular de 5200 se filtreaz la
169
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
fel de uor ca i apa, dar din proteinele cu greutatea molecular de 69 000 filtreaz doar 0,5% din
numrul de molecule. Din acest motiv membrana glomerular este aproape impermeabil pentru
proteinele plasmatice, dar are o permeabilitate foarte mare pentru toate celelalte substane
dizolvate n plasma normal.
170
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
normal al filtrrii glomerulare este de 125 ml/min, fracia de filtrare este de aproximativ 1/5 sau
20%.
Fluxul sanguin renal i debitul filtrrii glomerulare sunt reglate mpreun prin
urmtoarele mecanisme:
1.Autoreglarea filtrrii glomerulare : debitul filtrrii glomerulare se menine constant
chiar i n cazul unor variaii ale presiunii arteriale sistemice cuprinse ntre 75-160 mmHg.
Fiecare nefron este prevzut cu dou mecanisme speciale de feedback de la tubul distal la
arteriolele periglomerulare:
-mecanismul de feedback vasodilatator al arteriolei aferente
-mecanismul de feedback vasoconstrictor al arteriolei eferente
Combinaia celor dou se numete feedback tubuloglomerular i are loc la
nivelul aparatului juxtaglomerular. Poriunea iniial a tubului distal trece n unghiul dintre
arteriola aferent i eferent; celulele epiteliale ale tubilor care vin n contact cu arteriolele sunt
mult mai dense dect celelalte celule tubulare fiind numite macula densa. Aceste celule secret
anumite substane n arteriole. Celulele musculare netede din arteriolele aferent i eferent sunt
mai mari i , acolo unde vin n contact cu macula densa conin granule. Aceste celule sunt numite
celule juxtaglomerulare, iar granulele conin n special renin inactiv. Macula densa mpreun
celulele juxtaglomerulare formeaz complexul juxtaglomerular.
171
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Reabsorbia are un rol mult mai important dect secreia n formarea urinii, dar
secreia are o importan deosebit n stabilirea cantitilor de ioni de potasiu,de hidrogen i a
altor cteva substane n urin. Exist dou mecanisme principale de transport activ, transportul
activ primar i transportul activ secundar.
Mecanismul principal de transport al ionilor de sodiu prin membran tubular,
care se produce ntotdeauna dinspre lumenul tubular spre interstiiu,este ilustrat n figura nr.4.
Pe suprafaa bazal i lateral a celulei epiteliale tubulare, membrana celular
conine un sistem bogat de ATP-aze Na+/K+ care scindeaz adenozintrifosfatul (ATP) i
folosete energia eliberat pentru a scoate ionii de sodiu din celul n interstiiu i n acelai timp,
transport ionii de potasiu n celul. Feele laterobazale ale celulei epiteliale tubulare sunt att de
172
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
permeabile pentru potasiu, nct teoretic tot potasiul difuzeaz imediat napoi din celul n
interstiiu. Astfel,efectul neteste de a scoate att de mult sodiu din celul, nct concentraia lui
intracelular scade foarte mult. De asemenea, deoarece din celul sunt scoase trei sarcini
electrice pozitive prin ionii de sodiu i sunt repompate numai dou sarcini pozitive ca ioni de
potasiu, interiorul celulei va avea un potential foarte negativ, de -70 mV. Astfel sunt doi factori
care produc difuziunea ionilor de sodiu prin membrana luminal din lumenul tubular n interiorul
celulei:
(1) gradientul de concentraie a sodiului foarte mare de o parte i de alta a
membranei, cu concentraie mare a sodiului n lumenul tubular i concentraie sczut
intracelular ;
(2) atracia ionilor pozitivi de sodiu din lumenul tubular n interiorul celulei de ctre
potenialul intracelular de -70 mV.
In transportul activ secundar nu este folosit energie direct din ATP sau din
alt surs de legturi fosfat macroergice. Insi micarea ionilor de sodiu din lumenul tubular n
interiorul celulelor activeaz cea mai mare parte a transportului secundar a altor substane.
Acesta se realizeaz prin intermediul multor tipuri de proteine transportoare de sodiu localizate
n marginea n perie a celulelor epiteliale. In fiecare situaie, proteina transportoare din marginea
n perie se combin att cu substana ce urmeaz s fie transportat, ct i cu ionii de sodiu. Pe
msur ce sodiul intr n celul pe seama gradientului sau electrochimic, acesta trage dup el
glucoza sau aminoacidul. De obicei, fiecare tip de protein transportoare este specific pentru o
anumit substan sau o clas de substane. Acest tip de transport activ secundar, prin care un
ion de sodiu trage o substan atunci cnd trece prin membrana celular se numete co-transport.
Glucoza, aminoacizii i ali civa compui organici sunt reabsorbii din tubul
proximal prin co-transport cu sodiul. Ionii de clor sunt resorbii prin co-transport n special n
poriunea ngroat a segmentului ascendent al ansei Henle. Alte substane care sunt reabsorbite
prin co-transport la diferite niveluri ale sistemului tubular sunt ionii de calciu, magneziu, fosfat i
hidrogen. Pe msur ce glucoza, aminoaicizii sau alte substane au trecut prin co-transport din
lumenul tubular n celula epitelial acestea de obicei strbat membrana bazolateral a celulei prin
difuziune facilitat cu ajutorul altei proteine transportoare.
Prin transportul activ primar sau secundar al diferiilor solvii din tubi n
celulele epiteliale, concentraia lor scade n lumenul tubular i crete n interstiiu. Aceasta
creeaz o diferen de concentraie care va determina osmoza apei n acelai sens cu sensul n
care au fost transportai solviii. In segmentele mai distale ale sistemului tubular, ncepnd de la
ansa Henle, jonciunile strnse sunt mult mai ferme, ceea ce reduce din suprafaa liber a
membranelor celulelor epiteliale. De aceea, n general, poriunile distale ale sistemului tubular
sunt mult mai puin permeabile pentru ap dect tubul proximal.
Cnd ionii de sodiu sunt transportai prin celulele epiteliului tubular, cte un
ion negativ, cum ar fi clorul, este transportat mpreun cu cte un ion de sodiu pentru a menine
neutralitatea electric. Acest transport se produce n special prin jonciunile strnse ale tubului
proximal, dar ntr-o msur mai mic i prin jonciunile strnse din poriunile distale ale
sistemului tubular.
Ureea este o alt substan care se reabsoarbe pasiv, dar ntr-o msur mai
mic dect clorul. Una din funciile de baz ale rinichiului este nu de reabsorbie a ureei, ci de a
elimina prin urin ct mai muli produi de catabolism. Din pcate, urea este o molecul mic, iar
tubii sunt parial permeabili pentru uree. Din acest motiv, pe msur ce apa se reabsoarbe din
173
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
tubi, aproximativ jumtate din ureea din filtratul glomerular se reabsoarbe pasiv prin difuziune
mpreun cu apa, n timp ce cealalt jumtate trece n urin.
Un alt produs de catabolism este creatinina. Molecula acesteia este mai mare
dect a ureei, astfel nct teoretic nu se reabsoarbe deloc; astfel c, n principiu, toat creatinina
din filtratul glomerular trece prin sistemul tubular i este excretat prin urin.
Celulele tubului proximal sunt celule cu metabolism intens, avnd un numr
mare de mitocondrii care asigur procesele extrem de intense de transport activ; ntr-adevr, cam
65% din filtratul glomerular este reabsorbit n mod normal nainte de a ajunge n ansa Henle.
Epiteliul segmentului suire al ansei Henle este foarte subire. Celulele nu au margine n perie i
au doar cteva mitocondrii, ceea ce indic o activitate metabolic redus. Poriunea descendent
a segmentului subire a ansei Henle este foarte permeabil pentru ap i are o permeabilitate
moderat pentru uree, sodiu i muli ali ioni.
Astfel pare s fie adaptat
n primul rnd pentru difuziunea
substanelor prin pereii si. Segmentul
ngroat al ansei Henle ncepe la
jumtatea ascendent a ansei, unde
epiteliul devine mult mai nalt.
Acest segment urc
pn n vecintatea aceluiai glomerul
din care se desprinde tubul respectiv i
trece prin unghiul dintre arteriola
aferente i eferent, formnd mpreun
cu aceste arteriole complexul
juxtaglomerular. Dup acest punct
tubul devine tub distal. Celulele
epiteliale ale segmentului ngroat al
ansei Henle sunt similare celor din
tubii proximali.
Ele sunt adaptate n mod deosebit pentru transportul activ intens al sodiului i
clorului din lumenul tubular in interstiiu. Pe de alt parte, segmentul gros este practic
impermeabil pentru ap i uree. De aceea, dei mai mult de trei sferturi din ionii existeni n
lichidul tubular sunt transportai afar, n interstiiu, aproape toat apa i ureea rmn n tubi.
Astfel,lichidul tubular din poriunea ascendent a ansei este foarte diluat, cu excepia situaiei n
care concentraia ureei este ridicat. Acest segment gros joac un rol extrem de important n
diferite situaii, n mecanismul renal de diluie sau concentraie a urinii.
174
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
175
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
reabsoarbe n cantiti foarte mari spre interstiiul medular, astfel reducnd mult volumul de
urin i concentrnd solviii din urin.
2. A doua caracteristic important a epiteliului tubului colector este c poate secreta ioni de
hidrogen mpotriva unui gradient de concentraie foarte mare. De aceea, poriunea terminal a
tubului distal i tubul colector au un rol extrem de important n controlul echilibrului acido-bazic
al lichidelor organismului.
In filtratul glomerular sunt cinci substane cu importan nutritiv deosebit
pentru organism, i anume: glucoza, proteinele, aminoaicizii, ionii acetoacetat i vitaminele. In
mod normal, toate aceste substane sunt reabsorbite complet sau aproape complet prin transport
activ n tubii proximali. Astfel, nici una din aceste substane nu rmne n lichidul care intr n
ansa Henle. De-a lungul sistemului tubular se reabsoarbe doar o mic proporie de uree. Totusi,
aproape 99,3% din ap este reabsorbit. Reabsorbia acestei cantiti de ap produce
concentrarea ureei de 65 de ori. Creatinina nu se reabsoarbe deloc n tubi; mai mult, mici
cantiti de creatinina sunt secretate n tubul proximal, astfel nct concentraia creatininei crete
de 140 de ori. Inulina, polizaharid cu molecul mare, administrat intravenous, este filtrat la
nivel glomerular, iar cnd ajunge n urin concentraia ei crete de 125 de ori. Explicaia acestui
fapt este c inulina nu este nici reabsorbit i nici secretat n tubi, n timp ce din 125 ml de
filtrat, doar 1ml de ap nu se reabsoarbe. Acidul paraaminohipuric(PAH) injectat intravenos i
apoi eliminat de rinichi are o concentraie urinar de 585 de ori mai mare dect concentraia pe
care o are n filtratul glomerular. Aceasta se datoreaz faptului c PAH este secretat n cantiti
mari de celule epiteliale ale tubului proximal i nu se reabsoarbe deloc n sistemul tubular.Aceste
dou substane au rol foarte important n studiile experimentale asupra funciei tubulare. Gradul
de concentrare sau de diluie depinde de numeroasele mecanisme care cresc sau scad reabsorbia
diferiilor ioni n scopul de a controla concentraiile acestora n lichidul extracelular.
Excreia att a ionilor de potasiu ct i a ionilor de hidrogen se face prin
mecanism de secreie activ n sistemul tubular; cantitatea secretat este foarte precis determinat
de concentraiile ionilor de potasiu i de hidrogen n lichidul extracelular.Reabsorbia
bicarbonatului se realizeaz ntr-un mod particular, transformnd bicarbonatul n dioxid de
carbon i apoi acesta difuzeaz pasiv prin peretele tubular n lichidul interstiial. Transformarea
bicarbonatului n dioxid de carbon se face prin secreia unui ion de hidrogen n tub; apoi acesta
se leag de bicarbonat i formeaz H2CO3. Apoi H2CO3 disociaz n ap i dioxid de carbon.
Dup ce dioxidul de carbon a difuzat prin membran tubular, pe partea cealalt se combin cu
apa i formeaz un nou bicarbonat.Ionii de calciu i de magneziu se reabsorb activ n unele
segmente, iar muli dintre ionii negativi, n special ionii de clor, se reabsorb n special prin
difuziune pasiv ca rezultat al gradientului electric care rezult prin reabsorbia ionilor pozitivi.
In plus, unii ioni negativi se reabsorb prin transport activ care are intensitatea maxim n tubul
proximal: urat, fosfat, sulfat i nitrat.
Termenul de clearance plasmatic este folosit pentru a exprima capacitatea
rinichiului de epura sau de a limpezi plasma de diferite substane. Aceast cantitate de plasm
care este curaat n fiecare minut este cunoscut sub numele de clearance plasmatic al ureei.
Clearance-ul plasmatic al unei substane este o msur a capacitii rinichiului de a elimina acea
substan din lichidul extracelular. Clearance-ul plasmatic al oricrei substane poate fi calculat
prin formula:
176
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Concentraia plasmatic
Inulina nu este secretat n tubi. Prin urmare, filtratul glomerular conine
inulina n aceeai concentraie ca i plasma, i pe msur ce filtratul glomerular trece prin tubi,
toata inulina filtrat trece n urin. Astfel, toat cantitatea de inulin din filtratul glomerular
format se regsete n urin. De aceea, clearance-ul plasmatic al inulinei este egal cu debitul
filtrrii glomerulare.
Clearance-ul PAH poate fi folosit pentru a estima fluxul plasmatic renal. S
presupunem c, n fiecare minut 585 ml de plasm sunt curai de PAH de ctre rinichi. Evident,
dac atta plasm este curat n fiecare minut de PAH, cel puin tot atta plasm a trecut prin
rinichi n aceeai perioad de timp.
4.4. Miciunea
Miciunea este procesul de golire a vezicii urinare atunci cnd este plin. In
esen, vezica urinar se umple progresiv pn ce tensiunea intraparietal atinge o anumit
valoare prag, moment n care se declaneaz un reflex nervos numit reflex de miciune care fie
determin miciunea, fie, dac nu este posibil, produce o dorin contient de a urina.
Vezica urinar este o cavitate cu pereii alctuii din musculatur neted,
format din dou pri: (1) corpul, care este i cea mai mare parte a vezicii, n care se acumuleaz
urina, i (2) colul, o prelungire sub form de plnie a corpului, continundu-se n jos cu uretra.
Muchiul neted vezical este cunoscut sub numele de detrusor. Fibrele sale musculare se
orienteaz n toate direciile i, atunci cnd se contract, poate crete presiunea intravezical pn
la 40-60 mm Hg. Un potenial de aciune se poate rspndi n ntregul detrusor i determin
contracia sincronizat a ntregii vezici urinare.
Pe peretele posterior al vezicii urinare, imediat deasupra colului vezical, intr
cele dou uretere. La locul de intrare a ureterelor, acestea trec oblic prin detrusor i apoi nc 1-2
cm pe sub mucoas vezical, nainte de a se deschide n vezica urinar. Muchiul colului vezical
este denumit adeseori i sfincter intern. Tonusul su natural mpiedic n mod normal
ptrunderea urinii la nivelul colului vezical i a uretrei posterioare, mpiedicnd astfel golirea
vezicii, nainte ca presiunea s ating pragul critic. Uretra posterioar strbate diafragma
urogenital, care conine un strat muscular numit sfincterul extern al vezicii urinare. Acest muchi
este de tip scheletic, controlat voluntar, spre deosebire de sfincterul intern care este n ntregime
muchi neted. Sfincterul extern este controlat de ctre sistemul nervos i poate preveni
miciunea, chiar i atunci cnd controlul involuntar tinde s o iniieze.
177
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
178
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
5. FIZIOLOGIA RESPIRAIEI
CRS sunt reprezentate de: cavitile nazale, faringe, laringe, trahee, bronhii.
Rolurile constau n: nclzirea, umectarea i purificarea aerului.
nclzirea aerului se realizeaz mai ales n cavitile nazale, submucoasa
nazal fiind bogat vascularizat, iar temperatura sngelui fiind de aproximativ de 32C. Aerul
rece care ptrunde n cavitile nazale se nclzete treptat, iar aerul cald cedeaz o parte din
cldura lui sngelui ajungnd n alveolele pulmonare la o temperatur apropiat de cea a
organismului.
Umectarea aerului se realizeaz deoarece suprafaa cilor respiratorii este
acoperit n permanen de un strat de lichid secretat de glandele seroase ale mucoasei. 0,5 l ap
pe zi se pierd pe aceast cale.
Purificarea aerului se realizeaz n funcie de mrimea particulelor. Cele mari,
cu diametrul mai mare 10 microni sunt captate de ctre firele de pr; particulele cu diametrul
cuprins 2-10 microni ajung n trahee i bronhii unde ader de mucusul ce tapeteaz suprafaa lor ;
mucusul mpreun cu particulele strine este ndeprtat cu ajutorul micrii cililor. Mucoasa
respiratorie de la 1/3 anterioar a cavitii nazale pn n bronhiole este prevzut cu cili. Acetia
efectueaz o micare rapid spre faringe i una lent de revenire; se declaneaz reacia de tuse
/expectoraie sau unele secreii sunt nghiite. Motilitatea cililor este redus de fumat. Particulele
mici cu diametrul sub 2 microni ajung n alveole unde sunt captate i fagocitate. Foarte
important este precipitarea turbulent din cavitile nazale datorat diferitelor obstacole cu efect
obstructiv: cornete, sept, peretele faringian.
Traheea i bronhiile prezint un schelet cartilaginos care previne colabarea lor n
cursul variaiilor de presiune. Pereii bronhiolelor sunt formai aproape n intregime din fibre
musculare netede aflate sub aciunea SNV : parasimpaticul determin bronho constricie, iar
simpaticul bronhodilataie.
179
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
180
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
retracie a plmnului. Retracia plmnului este urmarea scurtrii fibrelor elastice din structura
plmnului i a tensiunii superficiale a lichidului care tapeteaz alveolele.La nivelul suprafeei
interne a alveolelor pulmonare apa are tendina de a se aduna, iar moleculele de ap nconjoar
aerul alveolar ; acesta are tendina de a a iei din alveole,iar acestea vor avea tendina de a se
colaba. Efectul global l reprezint fora elastic de tensiune superficial.
Suprafaa alveolelor pulmonare este tapetat de un lichid (surfactantul),
substan tensioactiv de suprafa, format dintr-un amestec de proteine, fosfolipide i ioni.
Este secretat de ctre celulele epiteliale alveolare tip II. n timpul inspiraiei din cauza creterii
diametrului alveolar moleculele de surfactant se disperseaz i se adun n timpul expiraiei. n
felul acesta surfactantul contribuie la stabilizarea mrimii alveolelor. Absena surfactantului este
incompatibil cu viaa (prematuri).
Plmnul plutete n cavitatea toracic fiind nconjurat de un strat de lichid
subire lichidul pleural ; micrile cutiei toracice sunt urmate cu fidelitate de plmni. Datorit
forei de retracie a plmnilor care tinde s turteasc plmnii spre hil ntre cele dou pleure
apare o presiune subatmosferic numit vidul pleural. Presiunea pleural este presiunea din
spaiul pleural, fiind normal uor negativ.
181
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
egal cu presiunea atmosferic. n timpul unei inspiraii normale presiunea din alveole scade la
cca. -1cm ap ceea ce duce la ptrunderea n dou secunde a aproximativ 0,5l de aer. n expiraie
se produc variaii opuse: presiunea alveolar crete la aproximativ +1 cm ap, ceea ce foreaz
cei 0,5l de aer inspirat s ias din plmni n 2-3 secunde.
Compliana pulmonar reprezint msura cu care plmnii cresc n volum
pentru fiecare unitate de cretere a presiunii transpulmonare sau presiunea pleural minus
presiunea alveolar. Compliana total a ambilor plmni la adult este de aproximativ 200 ml/cm
ap, adic la fiecare cretere a presiunii transpulmonare cu 1 cm ap volumul pulmonar crete
cu 200 ml. Relaia ntre modificrile de volum pulmonar i cele ale presiunii transpulmonare se
pot observa n figura nr.5.2.
Cele dou curbe se numesc curba complianei inspiratorii i curba complianei
expiratorii. Aspectul particular este dat de forele elastice pulmonare care se pot mpri n dou
grupe:
-forele elastice ale esutului pulmonar
-forele elastice produse de tensiunea superficial a lichidului care cptuete
alveolele i celelalte spaii aeriene.
Minut volumul respirator reprezint cantitatea total de aer proaspt deplasat n
arborele respirator n fiecare minut, adic produsul dintre volumul curent i frecvena
respiratorie. Pentru un adult normal minut volumul respirator este de aproximativ 6l/min.
Frecvena respiratorie poate crete pn la 40-50/ min.
182
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
183
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
184
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Echilibrarea concentraiei
CO2 din alveole cu a celei din snge se face
aproape instantaneu, iar scurtarea timpului de
circulaie pulmonar nu are efecte asupra
schimbului CO2
Sngele arterial ajunge la
esuturi la o pO2 de 95 mmHg; n lichidul
interstiial pO2 este de numai 40 mmHg. Aceast
diferen foarte mare determin o difuziune a
oxigenului extrem de rapid, pn n momentul
n care pO2 sanguin scade la 40 mmHg.
Figura nr. 5.5 Difuziunea CO2 din sngele pulmonar n alveole(dup Milhorn i
Pulley)
185
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
186
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
187
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
polipetidul beta. Apropierea sau ndeprtarea lanurilor beta joac un rol esenial n schimbarea
afinitii hemoglobinei pentru O2. Modificrile prezentate au loc extrem de rapid ( 0,01s).
Curba de disociere deviaz spre :
- dreapta : cnd scade pH (acidoza), creterea concentraiei O2, creterea
temperaturii sngelui, creterea concentaiei intraeritrocitare a 2,3 DPG (difosfogliceratul)
- stnga : pH crescut (alcaloza), mari cantiti de hemoglobin de tip fetal
(eliberarea mai lent a O2).
Modificrile afinitii hemoglobinei pentru O2 sub influena variaiilor
concentraiei CO2 din snge are importan n oxigenarea pulmonar a sngelui ct i n
eliberarea O2 n esuturi. In plmni, din cauza difuzrii CO2 din snge n alveole, presiunea
parial a CO2 scade, crete pH sanguin ceea ce determin deplasarea la stnga a curbei de
disociere a O2Hb i mrete fixarea O2 pe hemoglobin. In esuturi, din cauza penetrrii CO 2 din
celule n snge curba de disociere a O2Hb deviaz spre dreapta scznd afinitatea hemoglobinei
pentru O2. Se elibereaz astfel mai mult O2 din eritrocite care difuzeaz spre esuturi.
2,3 DPG rezult din glicoliza intraeritrocitar sub aciunea 2,3DPG mutazei,
enzim prezent exclusiv n eritrocite. Eritrocitele conin concentraii mari de 2,3DPG n cantiti
echimoleculare cu hemoglobina. Apare ca un anion nedifuzabil, puternic electronegativ care se
leag de lanurile beta ale hemoglobinei dezoxigenate. Sinteza 2,3 DPG crete sub influena
hormonilor androgeni, tiroidieni, somatotrop, n timpul alcalozei. La altitudine creterea 2,3 DPG
este determinat de alcaloza respiratorie i, alturi de hiperventilaie i ridicarea progresiv a
concentraiei de hemoglobin asigur o mai bun adaptare la mediu. La persoanele neantrenate,
n efortul fizic mrirea concentraiei 2,3 DPG se realizeaz n 60 min. La persoanele antrenate
concentraiile 2,3 DPG sunt mrite. Anumite hemoglobine patologice manifest o afinitate mrit
pentru O2 elibernd O2 cu dificultate ceea determin hipoxie, respectiv stimularea eritropoezei.
5. 5 Transportul CO2
n condiii normale, de repaus fiecare decilitru de snge transport de la esuturi
la plmni aproximativ 4 ml dioxid de carbon. Se realizeaz sub trei forme :
-dizolvat cea mai mic proporie
-bicarbonat de sodiu
-combinaii cu hemoglobina i proteinele plasmatice.
188
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
189
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
5.6.1.Reglarea nervoas
Reglarea voluntar i are centrul n scoara cerebral ; acest centru i exercit
influena asupra motoneuronilor ce comand muchii respiratori.
Centrii mecanismului automat-centrul respirator- se gsesc n bulb i punte,
bilateral; cile eferente sunt n cordoanele laterale i ventrale ale mduvei spinrii. Secionarea
mduvei spinrii n zona cervical superioar duce la oprirea respiraiei.
Centrii respiratori se gsesc n trei poriuni :
-dorso-median- n dreptul nc. tractului solitar- i conine dou tipuri de neuroni :
alfa descarc impulsuri n inspir
beta- descarc impulsuri n inspir i n expir
-ventro-lateral, n zona nucleului ambiguu i retroambiguu
-centrul pneumotaxic situat dorsal, n poriunea superioar a punii.
Neuronii expiratori se gsesc n regiunea caudal i ventral a bulbului nsoind
nucleul retroambiguu. Nu funcioneaz simultan cu cei inspiratori.
Neuronii respiratori din bulb constituie centrul respirator automat care comand
contracia sau relaxarea ritmic a musculaturii respiratorii (1216 resp/min). Ritmul de baz al
respiraiei este generat n principal de activitatea neuronilor respiratori dorsali.
Centrul pneumotaxic
transmite impulsuri continuu ctre
aria inspiratorie. Rolul su const n
limitarea inspiraiei.
Aciunea sa are ns
un efect secundar de cretere a
frecvenei respiraiei deoarece
limitarea inspiraiei scurteaz i
expiraia, deci ntreaga durat a
ciclului respirator.
Figura nr.5.8
Organizarea anatomic a centrului
respirator
Rolul grupului
neuronal ventral difer de cel al grupului dorsal; n timpul respiraiei obinuite rmn total
inactivi. Neuronii acestei arii, unii inspiratori, alii expiratori coordoneaz respiraia n condiiile
creterii ventilaiei pulmonare.
Activitatea ritmic a centrilor respiratori bulbari este modificat de centrii
nervoi nvecinai i supraiaceni :
190
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
191
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Efectul CO2 de
stimulare a ariei chemosenzitive este
indirect; apa mpreun cu CO2
formeaz acid carbonic care
disociaz n bicarbonai i H+, iar
efectul de stimulare este datorat
acestui ion. Bariera hematoencefalic
este nesemnificativ pentru CO2, aa
c, ori de cte ori pCO2 crete n
snge, crete i n lichidul interstiial
al trunchiului cerebral.
Chemoreceptorii
periferici sunt foarte sensibili la
variaii mici ale pO2 din snge, precum i la schimbrile pCO2 i H+.Cei mai muli chemoreceptori
se gsesc n corpusculii carotidieni i aortici.Corpusculii carotidieni se gsesc la nivelul
bifurcaiei arterelor carotide comune, iar fibrele nervoase aferente pleac prin nervii Hering spre
nervii glosofaringieni i apoi spre zona respiratorie dorsal din bulbul rahidian. Corpusculii
aortici sunt localizai la nivelul arcului aortic; fibrele aferente ptrund prin nervii vagi i apoi
ajung tot n zona respiratorie dorsal. Aceti chemoreceptori sunt expui doar la snge arterial.
Dac concentraia O2 n sngele arterial scade, mai ales la presiuni p O2 cuprinse ntre 60-
30mmHg, chemoreceptorii periferici devin puternic stimulai. Creterea concentraiei CO2 i a H
+
excit chemoreceptorii periferici i stimuleaz activitatea respiratorie.
Respiraia n efort
Se intensific dei n sngele arterial concentraia O 2 i CO2 rmn normale. n
sngele venos pO2 msoar 40 mmHg, iar n efort ajunge la 20-25 mmHg. Consumul de O2 n
repaus (250 ml /min) ajunge n efort la 2000 ml /min, n raport cu intensitatea efortului. n
timpul efortului se produce acid lactic n cantitate mare care se combin cu bicarbonatul
rezultnd H2CO3 care se descompune n CO2 i H+.
Exist o limit maxim a consumului de O 2 ; apoi consumul rmne la acelai
nivel (platou). Efortul se desfoar cu datorie de O 2, iar dup ncetarea efortului are loc plata
datoriei de O2 ; astfel respiraia se menine la un nivel ridicat (90 min).
192
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
localizai: zona bifurcaiei traheei, bronhii extrapulmonare, laringe, pleur, intestine (viermi
intestinali), ovar ( insuficiena ovarian).
Strnutul reprezint un efort respirator cu glota deschis, aerul fiind blocat un
timp de vlul palatului; apoi se deschide brusc i aerul este eliminate prin cavitile nazale (pn
la 6 m). Reflexul este declanat de iritarea terminaiilor trigeminale i olfactive din mucoasa
nazal.
Sughiul este contracia spasmodic a diafragmului nsoit de o inspiraie n
cursul creia glota se nchide brusc. Exprim iritaia nervului frenic sau a diafragmului.
Plnsul este o reacie psihoemotiv caracterizat prin modificri respiratorii i
vegetative: respiraii sacadate urmate de expiraii prelungite associate cu secreia lacrimal.
5.9Respiraii patologice
193
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
194
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
195
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
196
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
197
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
6 .2.1. Masticaia
198
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
- suprafaa lor devine mai extins i sunt atacate mai uor de enzimele digestive;
- previne escoriaiile de la nivelului tractului gastro-intestestinal;
- stimuleaz secreia salivar;
- intervine n recepia olfactiv i gustativ;
- stimuleaz reflex secreia i motilitatea digestiv, grbind evacuarea alimentelor din
stomac n intestinul subire i respectiv n toate poriunile urmtoare ale tractului gastro-
intestinal.
6 .2.2. Deglutiia
Deglutiia reprezint procesul prin care bolul alimentar trece din cavitatea bucal n
stomac n cursul a trei timpi:
- timpul bucal (etap voluntar);
- timpul faringian (etap involuntar);
- timpul esofagian (etap involuntar)
199
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Reglarea deglutiiei
Deglutiia este un act motor complex, reglat pe cale nervoas. Reflexul de deglutiie
cuprinde:
- zone reflexogene: istmul buco-faringian;
- calea aferent, ce conduce impulsurile la nucleul tractului solitar sau nucleii
asociai, este constituit din nervii trigemen, glosofaringian i vag;
- centrul deglutiiei se afl n bulb i partea inferioar a protuberanei;
- calea eferent este reprezentat de fibrele motorii ale nervilor trigemen, facial,
glosofaringian, vag, hipoglos .
Peristaltica celor 2/3 inferioare ale esofagului i activitatea sfincterului cardial este
coordonat de plexul mienteric Aerbach.
Inervaia extrinsec este:
- parasimpatic, vagal, cu efect de stimulare a peristalticii esofagiene i de relaxare
a sfincterului cardial;
- simpatic, cu originea n lanul vertebral lateral cervico-toracic, inhib motilitatea i
contract sfincterul cardial.
200
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
201
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
gastric, adugnd treptat chimului o parte din alimentele aflate n poriunile inferioare ale
corpului gastric.
Reglarea evacurii gastrice se realizeaz de ctre factori gastrici, care accelereaz
golirea stomacului i factori duodenali, cu efect inhibitor.
Factorii gastrici, stimulatori ai evacurii gastrice sunt:
- gradul de umplere al stomacului, prin distensia pereilor gastrici, care iniiaz
reflexe vagale i mienterice locale;
- gastrina, hormon eliberat de mucoasa antral.
Factorii duodenali care inhib golirea gastric sunt:
- reflexele nervoase enterogastrice, mediate de sistemul nervos enteric din peretele
intestinal i stimulate de: gradul de distensie al duodenului, iritaia mucoasei duodenale, gradul
de aciditate i de osmolaritate al chimului, prezena n chim a unor produi de degradare a
proteinelor i lipidelor;
- hormonii eliberai din prima poriune a intestinului: colecistokinina (CCK),
polipeptidul gastric inhibitor (GIP), somatostatina.
Micrile pendulare asigur alunecarea anselor intestinale una peste alta, contribuind
la amestecarea coninutului intestinal.
202
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Micrile tonice sunt oscilaii neperiodice ale tonusului bazal intestinal, care se
produc pe toat ntinderea intestinului fr a-i modifica lungimea, indiferent de prezena
chimului n intestin sau de volumul su.
Micrile peristaltice sunt formate dintr-o und de contracie, precedat de o und de
relaxare. Se transmit unidirecional i determin propulsia lent a chimului, n medie cu 1
cm/minut.
Vilozitile intestinale se contract fiecare ntr-un ritm propriu, mai rapid n duoden i
jejun. Micrile muchiului vilozitar favorizeaz absorbia intestinal i propulseaz coninutul
vilozitii n circulaia venoas i limfatic submucoas.
203
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
6.2.6. Defecaia
Defecaia este un act reflex coordonat de centrii medulari i controlat cortical, care
const n eliminarea la exterior a materiilor fecale.
Trecerea continu a materiilor prin orificiul anal este mpiedicat de contracia celor
dou sfinctere:
- sfincterul anal intern, care reprezint o ngroare a musculaturii netede circulare de
la nivelul anusului;
- sfincterul anal extern, controlat de fibre ale nervilor ruinoi.
Senzaia i reflexul de defecaie sunt declanate de distensia pereilor ampulei rectale
de ctre materiile fecale, propulsate de micrile de transport n mas.
204
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
205
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Saliva este produsul de secreie al celor trei perechi de glande salivare mari: glandele
parotide, submandibulare (sau submaxilare) i sublinguale, crora li se adaug numeroase glande
bucale mici.
Glandele salivare au o structur tubulo-acinoas, fiind alctuite din acini i ducturi
salivare (ductul intercalar, ductul striat, ductul excretor). Celulele acinare secretoare sunt de dou
feluri: seroase i mucoase. Celulele seroase conin granulaii mici cu zimogen i secret ptialina
(amilaza salivar), iar celulele mucoase secret mucus. Glandele parotide sunt glande seroase,
cele submandibulare i sublinguale sunt glande mixte, iar glandele salivare bucale mici sunt
mucoase.
Proprietile salivei:
- cantitatea secretat n 24 de ore variaz ntre 1000-1500 ml;
- aspectul salivei este opalescent, filant;
- pH-ul = 6-7 (frecvent 6,8);
- densitatea variaz ntre 1,003-1,008.
Rolurile salivei
- rol digestiv prin amilaza i lipaza salivar;
206
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
207
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
208
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
209
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Astfel, sunt reabsorbite mari cantiti de ioni de sodiu i potasiu i sunt secretate
mari cantiti de ioni de hidrogen, formndu-se o soluie foarte concentrat de HCl. Apa strbate
210
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
celula spre canalicul printr-un proces de osmoz. Secreia final conine HCl n concentraie de
155 mEq/l, clorur de potasiu n concentraie de 15 mEq/l i mici cantiti de clorur de sodiu.
Substanele organice din sucul gastric sunt reprezentate de:
- pepsina, secretat de celulele principale ale glandelor fundice sub form de
pepsinogen, hidrolizeaz proteinele rezultnd polipeptide cu aproximativ 6 resturi de aminoacizi.
Acidul clorhidric iniiaz scindarea pepsinogenului, iar cantitile mici de pepsin format
ntrein procesul catalitic;
- labfermentul produce coagularea laptelui, n prezena ionilor de calciu;
- lipaza gastric este secretat de mucoasa gastric a copiilor i acioneaz asupra
trigliceridelor ce conin acizi grai cu lan lung, rezultnd mici cantiti de acizi grai i gliceride
pariale;
- gelatinaza scindeaz gelatina;
- lizozimul scindeaz glucidele;
- ureaza gastric cu o aciune minor de scindare a ureei;
- factorul intrinsec, o glicoprotein care favorizeaz absorbia vitaminei B 12 la nivelul
ileonului;
- mucina, cu rol protector al epiteliului gastric.
211
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Pancreasul este o gland mixt, a crei secreie exocrin este elaborat de o structur
tubulo-acinoas, asemntoare glandelor salivare. Acinii pancreatici secret enzime, iar celulele
ductale o secreie abundent, foarte alcalin, srac n enzime.
Secreia endocrin este realizat de insulele Langerhans, care secret insulina,
glucagonul i somatostatina.
212
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
realizeaz sub form de proenzime, care devin active doar n lumenul intestinal, sub aciunea
unei enzime numit enterokinaz, pentru a proteja pancreasul de un proces de autodigestie.
Enzimele proteolitice
Cele mai importante enzime proteolitice ale sucului pancreatic sunt tripsina,
chimotripsina i carboxipeptidaza, sintetizate sub form inactiv de tripsinogen,
chimotripsinogen i procarboxipeptidaz. Sub aciunea enterokinazei tripsinogenul se degradeaz
n tripsin, care la rndul ei activeaz chimotripsinogenul i procarboxipeptidaza.
Tripsina i chimotripsina acioneaz asupra proteinelor native sau parial digerate, pe
care le scindeaz n polipeptide de diferite dimensiuni. Carboxipeptidaza desface polipeptidele n
aminoacizi, completnd digestia celei mai mari cantiti a proteinelor.
Alte enzime proteolitice sunt elastaza, care hidrolizeaz n special legturile
peptidice ale aminoacizilor alanin, serin, glicin i ribonucleazele care acioneaz hidrolitic
asupra acizilor ribonucleic i dezoxiribonucleic.
Enzimele glicolitice
Amilaza pancreatic este secretat sub form activ. Diger amidonul, glicogenul i
ali compui glucidici, cu excepia celulozei.
Enzimele lipolitice
Lipaza pancreatic este cea mai activ esteraz din tubul digestiv, care separ prin
hidroliz acizii grai de glicerol. Aciunea sa este favorizat de srurile biliare, care, prin aciunea
lor de emulsionare a grsimilor, mresc suprafaa de contact dintre enzim i substrat. n absena
lipazei pancreatice, lipidele sunt eliminate nedigerate prin fecale, aprnd steatoreea.
Colesterolesterhidrolaza acioneaz scindnd colesterolul alimentar esterificat n
colesterol liber i acid gras.
Alte enzime lipolitice sunt fosfolipaza A2, lecitinaza.
213
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
hidratarea CO2 local, n prezena anhidrazei carbonice). Alturi de HCO 3- rezult i H+ care va fi
reabsorbit n plasm la schimb cu ionul de Na+, care va fi pompat activ n ductul pancreatic, unde
va forma cu anionul HCO3- bicarbonatul (fig.14).
214
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Bila este un produs de secreie i excreie hepatic, care ndeplinete dou roluri
importante: intervine n digestia i absorbia lipidelor, dei nu conine enzime digestive, dar i
n excreia din snge a unor catabolii importani.
Bila este secretat continuu de celulele hepatice (bila hepatic) i, n condiii
normale, aceasta este depozitat n vezicula biliar, unde se concentreaz, transformndu-se n
bila vezicular. Capacitatea maxim a veziculei biliare este de 20-60 ml. Datorit proceselor de
reabsorbie a apei, NaCl i a altor electrolii cu molecul mic, ca i a proceselor de concentrare a
srurilor biliare i a altor constitueni, vezicula biliar poate stoca bila elaborat timp de 12 ore
(aproximativ 450 ml). Cea mai mare parte a proceselor de absorbie se datoreaz transportului
activ de sodiu prin epiteliul veziculei biliare. n mod normal, bila este concentrat de aproximativ
5 ori, ns poate ajunge i de 20 de ori mai concentrat dect cea hepatic. n perioadele digestive
bila este eliberat intermitent n duoden, mpreun cu sucul pancreatic (fig.16).
215
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
216
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
minuscule numite micelii, care sunt foarte solubile n ap datorit gruprilor polare ale srurilor
biliare.
Cea mai mare parte din srurile biliare sunt resorbite prin mucoasa intestinal
mpreun cu grsimile, dup care se separ de acestea i ajung n snge. La nivelul ficatului sunt
reabsorbite la polul sanguin al celulei hepatice i secretate la polul biliar, realiznd circuitul
hepato-entero-hepatic al srurilor biliare.
Pigmenii biliari sunt reprezentai de bilirubin i biliverdin.
Colesterolul din bil se afl n cea mai mare parte sub form liber, neesterificat.
Provine din colesterolul alimentar i prin sintez hepatic.
Rolul bilei:
- intervine n digestia i absorbia grsimilor;
- asigur absorbia vitaminelor liposolubile;
- metabolismul colesterolului: sinteza, secreia i absorbia sa intestinal;
- constituie calea de eliminare a unor substane:pigmeni biliari, excesul de
colesterol, sruri ale metalelor grele, unele medicamente, metabolii ai hormonilor;
- inhib flora de putrefacie din colon;
- stimuleaz peristaltismul intestinal.
217
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
218
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
219
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
220
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Digestia amidonului ncepe n cavitatea bucal sub aciunea amilazei salivare, a crei
aciune continu n stomac pn la o scdere a pH-ului la 4. ns cea mai mare parte a procesului
de hidroliz se produce sub influena enzimei amilaza pancreatic. La nivelul microvililor
marginii n perie a enterocitelor are loc digestia dizaharidelor i a polimerilor mici datorit
aciunii enzimelor lactaza, zaharaza, maltaza i alfa-dextrinaza. Monozaharidele rezultate
(glucoz, galactoz, fructoz) sunt absorbite n sngele portal i transportate n ficat, unde sunt
depozitate.
Absorbia prin mucoasa gastrointestinal se realizeaz prin dou
mecanisme:transportul activ contragradient i, n mic msur, prin difuziune (transport
facilitat). Cea mai mare capacitate de absorbie o au duodenul i jejunul superior.
Glucoza i galactoza sunt transportate activ prin celula epitelial cu microvili de ctre
o protein transportatoare numit SGLT1. Proteina transportatoare are locusuri receptoare att
pentru molecula de glucoz, ct i pentru ionul de sodiu. Energia care determin deplasarea
sodiului i a glucozei provine din diferena de concentraie a sodiului de-o parte i de alta a
membranei, diferen reglat de pompa de Na+/K+/ATP-dependent prezent n membrana
laterobazal a celulelor epiteliului intestinal. Glucoza i galactoza prsesc enterocitele prin
transport facilitat, cu ajutorul transportorului GLUT2.
Fructoza se absoarbe printr-un mecanism de difuziune facilitat, pe transportorul
GLUT5. Expulzarea fructozei din enterocit necesit transportorul GLUT2.
221
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Trigliceridele sunt cele mai frecvente lipide din diet, la care se adaug mici cantiti
de fosfolipide, colesterol i esteri de colesterol.
Cea mai mare parte a digestiei lipidelor se desfoar n duoden, sub influena lipazei
pancreatice. n afara lipazei pancreatice, exist i o lipaz gastric, de importan mai redus,
precum i o lipaz intestinal.
Primul pas n digestia lipidelor este emulsionarea acestora sub influena srurilor
biliare secretate de ficat prin bil. Sub aciunea lipazei pancreatice lipidele sunt hidrolizate la
acizi grai liberi i monogliceride (fig.20). n lumenul intestinal produii de digestie ai lipidelor
formeaz micelii cu srurile biliare. Rolul miceliilor este de a solubiliza monogliceridele i acizii
grai liberi i de a aciona ca un transportor al acestora n enterocite.
222
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
223
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
224
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
7.1. GENERALITI
Sistemul endocrin (cu secreie intern) se compune din glande care nu au canal
excretor, iar produii de secreie sunt eliminai direct n snge i limfa, care odat transportai pe
cale sangvin, influeneaz n sens stimulator sau inhibitor organele int. Glandele endocrine
principale sunt: Hipofiza, Hipotalamus, Glanda tiroid, Glandele paratiroide, Glandele
suprarenale (adrenale), Pancreasul endocrin, Testicul, Ovar, Timus, Epifiz.
225
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Funcii :
226
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
1. Hormonul de cretere, STH sau somatotropul care determin creterea aproape a tuturor
celulelor i esuturilor din corp. (sau growth hormone - GH)
2. Adrenocorticotropina (ACTH), care stimuleaz secreia de hormoni adrenocorticali de
ctre cortexul adrenal.
3. Hormonul tireostimulant (TSH), care stimuleaz glanda tiroid s secrete tiroxina i
triiodotironina.
4. Hormonul foliculostimulant (FSH), ce stimuleaz creterea foliculilor ovarieni
nainte de ovulaie; i iniiaz formarea spermei n testiculi.
5. Hormonul luteinizant (LH), care joac un rol important n producerea ovulaiei; de
asemenea determin secreia de hormoni sexuali feminini de ctre ovare i de
testosteron de ctre testiculi.
6. Prolactina stimuleaz dezvoltarea snilor i secreia laptelui.
227
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
7.2.6.Hormonii ovarieni:
7.2.7.Hormonii testiculari:
7.2.9.Hormonii placentari
1. Gonadotropina corionic uman stimuleaz creterea corpului galben i secreia de
estrogeni i progesteron de ctre corpul galben.
2 .Estrogenii stimuleaz creterea organelor sexuale ale mamei i a unora dintre
esuturile ftului
3. Progesteronul stimuleaz n special dezvoltarea endometrului uterin naintea
implantrii ovulului fertilizat; probabil stimuleaz dezvoltarea unor esuturi i organe fetale; ajut la
228
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Efectele celor mai muli hormoni asupra celulelor se exercit prin formarea
intracelular de 3'- 5' adenozin monofosfat ciclic (AMPc). AMPc este un mediator hormonal
intracelular. De aceea el se numete "mesager secund" pentru medierea aciunii hormonilor
-"mesagerul prim" fiind chiar hormonul activator iniial.
. Hormonul stimulant se fixeaz pe un receptor specific care este situat pe suprafaa
membranei celulei int. Combinaia dintre hormon i receptor activeaz enzima adenilat ciclaza, care
este o poriune din proteina receptor care mpinge interiorul membranei celulare spre citoplasm.
Acest proces determin conversia imediat a unei importante cantiti din ATP-ul citoplasmatic n
AMPc.
O dat format n interiorul celulei, AMPc activeaz o cascad de enzime. Adic,
prima enzima activat o activeaz pe urmtoarea i aceasta la rndul ei o activeaz pe a treia i aa
mai departe. Importana acestui mecanism este c doar cteva molecule de adenilat ciclaz activate
n membrana celular pot determina activarea mai multor molecule de enzima secundar i acestea, la
rndul lor activeaz mult mai multe molecule de enzima teriar, i aa mai departe. In acest fel,
229
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
nivele foarte mici de hormon activ de pe suprafaa celulei pot iniia o cascad foarte puternic
de activare n ntreaga celul.
Aciunea specific care apare n fiecare tip de celul int, ca rspuns la AMPc,
depinde de natura mecanismului intracelular, unele celule avnd un set de enzime n timp ce
altele au enzime diferite. Funciile celulelor int sunt:
Iniierea sintezei chimice intracelulare specifice;
Determinarea contraciei sau relaxrii musculare;
Iniierea secreiei celulare;
Alterarea permeabilitii celulare;
Hipofiza este o gland mica (500 mg), situat median la baza creierului ntr-o cavitate a osului
sfenoid denumit aua turceasc, posterior de chiasma optica, i este n legtur cu
hipotalamusul prin tija pituitar.
Are trei lobi: anterior, intermediar i posterior. Lobul anterior mpreun cu cel
intermediar alctuiesc adenohipofiza, iar cel posterior neurohipofiza.
230
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
231
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
232
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
printr-un sistem de tip feedback: cnd scade aportul proteic, iar esuturile sufer de malnutriie,
se secret cantiti mari de hormon de cretere. Hipotalamusul secret hormonul de eliberare a
hormonului de cretere (GHRH), care stimuleaz secreia de STH din hipofiza anterioar.
Centrul hipotalamic care determin secreia hormonului de eliberare a hormonului de cretere
este nucleul ventro-median, acelai nucleu care contrleaz intensitatea senzaiei de foame i de
saietate.
233
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
7.4.3.Glanda hipofizar
posterioar (neurohipofiza)
234
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
reticul endoplasmic rugos. Un alt tip de celule sunt celulele parafoliculare, sau celulele C,
dispuse ntre foliculii tiroidieni, care secret calcitonina, un hormone care intervine n
metabolismul calciului. Tiroida secret n cantiti mari 2 hormoni;
- Tiroxina(T3)
- Triiodotironina(T4), care au efect asupra reaciilor metabolice din organism.
Pentru sinteza unor cantiti normale de tiroxin i triioditironin este necesar
ingestia unei cantiti de 1 mg iod pe sptmn.
Primul pas n sinteza hormonilor tiroidieni este trecerea iodului din lichidul
extracelular n celulele glandei tiroide i apoi n foliculi. Membrana bazal are capacitatea de a
transporta activ iodul ctre interiorul celulei, aceasta poart numele de pompa de iod, sau
iodocaptarea. Un alt pas important n sinteza hormonilor tiroidieni o reprezint conversia ionilor
de iod ntr-o form oxidat, care se va lega direct cu tirozina(precursorul hormonului tiroidian),
sub aciunea unei enzime(peroxidaza), care mpreun cu peroxidul de hidrogen oxideaz ionul de
iod. Iodul se ataeaz de poziia 3 i 5 a tirozinei i d natere la monoiod sau triiodtirozinei,
adic MIT sau DIT.
Fiecare molecul de tireoglobulin, conine 1-3 molecule de tiroxin, iar n fiecare
molecul de triiodotironin conine n medie 10 molecule de tiroxin. n acest fel hormonii
tiroidieni sunt stocai n foliculi, pentru mai multe luni.
235
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
236
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Hipertiroidismul
Cei mai muli pacieni cu hipertiroidism au glanda tiroid
crescut n volum de dou, trei ori fa de dimensiunile normale, iar
fiecare celul crete de mai multe ori fa de mrimea glandei.
Simptomele pacienilor cu hipertiroidism : intoleran la
cldur, creterea transpiraiei, scdere medie n greutate, slbiciune
muscular, nervozitate, anumite afeciuni psihice, fatigabilitate nsoit
de insomnie, tremurturi ale minilor.
Unul dintre semnele frecvent ntlnite la pacienii cu
hipertiroidism este protruzia globilor oculari, care se numete
exoftalmie.
Teste de diagnostic pentru hipertiroidism: cel mai util i mai precis test este
msurarea n plasm a tiroxinei i triiodotironinei libere. Alte teste frecvent utilizate sunt:
msurarea metabolismului bazal, care este crescut n hipertiroidism; i msurarea ratei de
captare de ctre glanda tiroid a unei doze standard de iod radioactiv injectat.
Tratamentul n hipertiroidism const n ndeprtarea chirurgical a glandei. n
cazurile uoare ale bolii, tratamentul se bazeaz pe administrarea unor medicamente
antitiroidiene, care blocheaz formarea de hormoni tiroidieni.
Hipotiroidismul
Caracteristici: somnolen extrem, scderea ritmului
cardiac, scderea debitului cardiac, scderea debitului sangvin,
constipaie, ncetinirea activitii mintale, scderea creterii prului,
vocea capt un ton rguit, iar in cazuri severe de boal, tot corpul ia
un aspect edematos numit mixedem.
n cazul pacienilor cu mixedem, glanda tiroid i diminu
aproape total funcia. Bolnavul prezint pungi sub ochi i unflarea
feei, iar n spaiile interstiiale se adun cantiti mari de proteoglicani
care conin acid hialuronic, formndu-se astfel un edem generalizat.
Gua coloid endemic se manifest prin creterea mrimii glandei tiroide
prin urmtorul mecanism: scderea iodului mpiedic producerea de hormon tiroidian de ctre
glanda tiroid. TSH-ul stimuleaz celulele tiroidiene s secrete n foliculi cantiti foarte mari de
tireoglobulin, iar glanda crete in mrime. Datorit scderii iodului nu se mai sintetizeaz T3 i
237
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
T4. n aceast boal glanda crete foarte mult,de pn la 10 ori fa de greutatea normal.
7.6.HORMONII CORTICOSUPRARENALEI
metabolismului i a sexualitii.
Corticosuprarenala secret dou tipuri de hormoni suprarenalieni:
-mineralocorticoizi, care au efect asupra electroliilor din lichidul
extraceluler, n special sodiul i potasiul
-glucocorticoizi, cu rol de cretere a concentraiei sangvine a glucozei, i
efecte secundare asupra metabolismului proteinelor i lipidelor
De asemenea corticosuprarenala, mai secret i cantiti mici de hormoni sexuali, n
special hormoni androgeni, care stimuleaz dezvoltarea i funcia organelor genitale masculine i
apariia caracterelor sexuale secundare.
Principalii hormoni corticosuprarenalieni sunt urmtorii:
Mineralocorticoizi
- aldosteronul
- dezoxicorticosteronul
- corticosteronul
- 9-fludrocorticoson
Glucocorticoizi
- cortizolul
- corticosteronul
- cortizonul
- prednisonul
- dexametazona
7.6.1.Rolul mineralocorticoizilor
239
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
7.6.2.Rolul glucocorticoizilor
Este bine studiat n diferite tipuri de stress fizic i psihic, i n cazul mbolnvirilor
minore. Principalul hormon glucocorticoid este cortizolul sau hidrocortizonul cu efecte multiple:
- asupra metabolismului glucidic prin stimularea gluconeogenezei i scderea
utilizrii celulare de glucoza, care conduc la hiperglicemie i la diabet suprarenal
- asupra metabolismului proteinelor prin scderea proteinelor celulare, creterea
proteinelor hepatice i plasmatice, i prin capacitatea cortizolului de a mobiliza aminoacizii
- asupra metabolismului lipidelor prin mobilizarea acizilor grai din esutul adipos
i din muchi, cu rol de conservare a glucozei i glicogenului din corp
- rolul cortizolului n diferite tipuri de stress prin creterea secreiei de
ACTH(hormone adrenocorticotrop) i creterea secreiei de cortizol
- efectele antiinflamatorii ale cortizolului prin blocarea factorilor care declaneaz
inflamatia i prin grbirea vindecrii
240
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
masiv a proteinelor din organism, ceea ce duce la o stare de slbiciune extrem i la deprimarea
sistemului imun. Tratamentul const n ndeprtarea chirurgical a tumorii adrenale, sau daca
este posibil reducerea secreiei de ACTH.
Pancreasul este un organ din aparatul digestiv i endocrin care ndeplinete dou
funcii majore: exocrin (produce sucul pancreatic care conine enzime digestive) i endocrin
(produce doi hormoni importani, insulina i glucagonul). Pancreasul conine dou tipuri de
esut, acinii care secret sucurile digestive n duoden, i insulele Langerhans care secret insulina
i glucagonul. Insulele Langerhans conin trei tipuri de celule: celulele alfa care secret
glucagon, celulele beta secret insulina, i celulele delta care secret somatostatina.
7.7.1Insulina
Dup cuplarea insulinei cu receptorul, complexul format este captat n celule printr-
un proces de endocitoz, mediat de receptori. Sub aciunea enzimelor lizozomale receptorii sunt
desprini din complex i sunt reciclai. Glucoza absorbit postalimentar se depune rapid sub
form de glicogen n ficat. Sub aciunea insulinei se inhib fosforilaza, care scindeaz glicogenul
hepatic n glucoz i se activeaz glucokinaza, care induce fosforilarea glucozei. Membrana
celulelor hepatice este permeabil pentru glucoz.
Membrana muchiului n repaus este impermeabil pentru glucoz n lipsa insulinei.
Insulina favorizeaz trecerea glucozei prin membran, prin difuziune facilitat, dup fixarea pe
un transportor. Sub aciunea insulinei crete numrul de transportori pentru glucoz n membrana
celular. Insulina mrete sinteza de acizi grai mai ales n ficat. Intrarea glucozei n celulele
adipoase se face sub influana insulinei, care de asemenea mpiedic mobilizarea lipidelor din
esutul grsos.
Insulina faciliteaz transportul aminoacizilor n celule, i crete viteza de formare a
proteinelor.
Deoarece insulina este necesar pentru sinteza de proteine, ea este la fel de
important pentru creterea organismului ca i hormonul de cretere, cei doi hormoni
funcioneaz sinergic, fiecare ndeplinind o funcie specific distinct de a celuilalt.
Glucagonul, este un hormon secretat de celulele din insulele Langerhans, care are
funcii opuse cu ale insulinei, i adic creterea concentraiei sangvine a glucozei, de aceea se
mai numeste si hormon hiperglicemiant. Efectele glucagonului asupra metabolismului glucozei
sunt:
- depolimerizarea glicogenului hepatic (glicogenoliza) care crete nivelul sangvin al
glucozei
- creterea gluconeogenezei n hepatocite
242
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Diabetul zaharat
Principala cauz a producerii acestei boli, este secreia sczuta de insulin de ctre
celulele din insulele pancreatice. Ali factori care duc la apariia bolii sunt ereditatea, i
obezitatea prin scderea numrului de receptori pentru insulin din celulele int.
243
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Cele mai importante surse de calciu din alimentaie sunt laptele i produsele lactate.
Calciul se absoarbe greu n tubul digestive, datorit insolubilitii compuilor si, iar fosfaii se
absorb uor dac calciul este n cantitate normal. Aproape apte optimi din aportul de calciu nu
se absoarbe, i este eliminate prin fecale.
Vitamina D are efect de stimulare a absorbiei calciului din intestine, i asupra
depunerii i reabsoriei osoase a acestuia. Vitamina D este convertit n ficat i rinichi prin o
succesiune de reacii pn la produsul final active care este 1,25-dihidroxicolecalciferol. Din
clasa vitaminei D fac parte mai muli compui derivai din steroli, dintre care cel mai important
este colecalciferolul denumit i vitamina D3. cea mai mare parte din vitamina D3 se formeaz n
piele datorit iradierii 7-dehidrocolesterolului de ctre razele ultraviolete solare. Deci, expunerea
corespunztoare la soare previne deficitul de vitamina D.
capilar
10% este difuzabil prin membrane capilar, dar este combinat cu alte substane din
lichidul plasmatic sau interstiial, nu este ionizat
Tetania
Cnd concentraia ionilor de calciu din lichidul extracelular scade sub valorile
normale, fibrele nervoase periferice devin foarte excitabile, i descarc spontan impulsuri
nervoase asupra muchilor scheletici periferici, producnd o contracie tetanic. Deci tetania este
produs de hipocalcemie. Cnd tetania se generalizeaz n tot corpul, se produce spasmul
carpopedal. Tetania apare cnd concentraia calciului n snge scade de la 9,4mg/dl la aproximativ
6mg/dl, i este letal la valori ale calciului n jur de 4mg/dl.
Hipercalcemia
Cnd nivelul calciului n organism crete peste valoarea normal, sistemul nervos este
deprimat, i activitile reflexe devin foarte lente, i apare constipaia i lipsa apetitului.
Hipercalcemia apare cnd nivelul sangvin al calciului crete peste 12mg/dl, i pot deveni letale la
valori peste 17mg/dl, prin precipitarea sngelui de ctre fosfatul de calciu.
Osul este alctuit dintr-o matrice organic solid, care ocup 30% din greutatea
osului, iar restul de 70% l reprezint srurile de calciu.
Matricea organic a osului este alctuit 90-95% din fibre de colagen, iar restul din
substan fundamental, alctuit din lichid extracelular i proteoglicani, mai ales acid hialuronic
i condroitin-sulfat.
Srurile cristaline depuse pe matricea organic a osului sunt reprezentate n special
de calciu i fosfai, dar mai cuprinde i ioni de magneziu, sodiu, potasiu i carbonat.
Fibrele de colagen ale osului au mare rezisten la tensiune, iar srurile de calciu au
mare rezisten la compresiune. Aceste proprieti, alturi de legturile dintre fibrele de colagen
i cristale, creeaz o structur osoas care are mare rezisten att la ntindere ct i la
compresiune.
245
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
7.8.4.Osteogeneza i osteoliza
Normal, rata osteogenezei i cea a osteolizei sunt egale, astfel c masa total a osului
rmne constant. Osul este format n raport cu solicitarea pe care trebuie s o suporte; solicitarea
fizic stimuleaz depunerea osteoblastic a osului.
7.8.5.Parathormonul
246
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
localizate n spatele glandei tiroide. Glanda paratiroid conine celule principale, secretoare de
parathormon i celule oxifile, care pot lipsi la adultul tnr.
Parathormonul determin absorbia calciului i fosfailor din oase prin dou efecte:
- unul rapid prin activarea celulelor osoase existente
- a doua faz mai lent, rezult din proliferarea osteoclastelor, i resorbia
osteoclastic crescut a osului
Administrarea de parathormon determin pierderea rapid a fosfailor prin urin, i
reabsorbia tubular a calciului, n lipsa cruia pierderea continu a calciului prin urin duce la
depleia osoas a calciului.
7.8.6.Calcitonina
Hipoparatiroidismul
Apare atunci cnd glandele paratiroide nu secret suficient parathormon, iar
osteoclastele devin inactive, fapt care duce la scderea calciului n lichidele organismului.
ndeprtarea glandelor paratiroide duc la scderea calcemiei pn la 6-7mg/dl, nivel la care apar
semnele tetaniei, insoite de spasm laringian, care obstrueaz respiraia.
Tratamentul hipoparatiroidismului se face prin administrarea de doze foarte mari de
vitamina D, mpreun cu calciu.
Hiperparatiroidismul
Cauza cea mai frecvent care duce la aceast afeciune este o tumor a uneia din
glandele paratiroide. n hiperparatiroidism are loc o activitate osteoclastic crescut n oase, care
duce la creterea concentraiei ionice a calciului n lichidele extracelulare, iar concentraia
ionului fosfat scade. In hiperparatiroidism radiografiile oaselor evideniaz decalcifieri extinse,
zone chistice umplute cu osteoclaste, aa numitele tumori cu celule gigant.
Tratamentul este ndeprtarea chirurgical a tumorii paratiroidiene, care sunt foarte
mici i foarte greu de depistat intraoperator.
Rahitismul
Apare mai ales la copii datorit deficienei de calciu sau fosfai n lichidul
247
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
extracelular, i apare datorit carenei de vitamina D. Dac copilul este expus la soare n mod
adecvat, razele ultraviolete vor forma n piele suficient vitamina D3, pentru a preveni
rahitismul.
Tratamentul rahitismului se face prin administrarea unor cantiti adecvate de calciu
i fosfai din diet, i administrarea vitaminei D
Osteoporeza
Este o boal osoas a adultului, apare mai ales la vrstnici. n osteoporez activitatea
osteoblastic a osului e sczut fa de normal, iar rata depunerii osteoidului este sczut. Printre
cauzele osteoporozei se numr lipsa secreiei de estrogeni dup menopauz i vrsta naintat la
care scade hormonul de cretere.
7.8.8.Fiziologia dinilor
248
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
limfatice. Celulele care cptuesc suprafaa cavitii pulpare sunt odontoblastele, care depun
dentina, i strmtoreaz cavitatea pulpar, n perioada de formare a dinilor.
7.8.9. Dentiia
n cursul vieii omul prezint dou seturi de dini. Primii dini se numesc dini
deciduali sau dini de lapte, n numr de 20. Acetia erup din luna a aptea de via, pn n jurul
vrstei de 2 ani, si dureaz pn la ase-treisprezece ani. Dup pierderea fiecrui dinte decidual,
un dinte definitiv l nlocuiete, i apar opt-doisprezece molari adiionali posterior pe maxilare,
iar numrul total de dini permaneni este de 28-32, n funcie de apariia molarilor de minte, care
nu erup la toat lumea. Primul pas n formarea dintelui l reprezint invaginarea epiteliului oral n
lamina dentar, dup care se dezvolt un organ productor al dintelui. Celulele epiteliale externe
formeaz
ameloblaste, care produc smalul exterior al dintelui. Celulele epiteliale interne se
invagineaz n sus, pentru a forma cavitatea pulpar, i odontoblastele care secret dentina.
Rata dezvoltrii i viteza erupiei dentare este accelerat de hormonii tiroidieni i de
hormonii de cretere. Sntatea dintelui depinde de aportul de calciu i fosfai din alimentaie, de
cantitatea de vitamina D prezent, i de rata secreiei paratiroidiene.
Cele mai cunoscute anomalii dentare sunt:
- cariile, care rezult din aciunea bacteriilor asupra dinilor, cel mai frecvent
implicat este Streptococcus mutans
- malocluzia, cauzat de anomalii congenitale, care fac dinii de pe un maxilar s
creasc ntr-o poziie anormal
249
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
251
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
8.1.NEURONUL
S.N.C. are 1011neuroni, iar celulele gliale n numr de 10-50 de ori mai numeroase.
Structura neuronului:
Neuronul este alctuit din:
corp celular-pericarion
dou tipuri de prelungiri:
o axon=prelungire groas, unic, nu se ramific dect terminal
o dendrite subiri arborizate.
Forma pericarionului poate fi stelat, sferic, rotund, piriform, piramidal.
n funcie de numrul de prelungiri, neuronii pot fi:
- Unipolari care au o singur prelungire
- Bipolari
- Multipolari
- Pseudounipolari- au singur prelungire care ulterior se ramific ntr-o ramur central i
una periferic.
252
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Neuronul este acoperit de membrana celular. Corpul celular este acoperit la exterior de
membrana celular care se numete neurilem, n interiorul celule exist organite comune
tuturor celulelor (reticul endoplasmatic, aparat Golgi, mitocondrii) i organite specifice- corpii
lui Nissl i neurofibrilele.
Corpii lui Nissl: corpi tigroizi rspndii n ntreaga citoplasm i n poriunea de
emergen a dendritelor. Ei se pot vizualiza n celule de dimensiuni mari prin colorare cu
colorani bazici cnd apar asemeni unor pete de culoare ca blana de tigru- se numesc corpi
tigroizi. Acetia conin ARN. n realitate ei sunt ribozomi care particip la sinteza de proteine.
Neurologul romn Gheorghe Marinescu, n 1901, a descris procesul de tigroliz= dispariia din
citoplasm a corpilor Nissl. Acest proces survine o dat cu mbtrnirea celular, dup
suprasolicitarea organismului sau dup mbolnvirea axonului. Tigroliza instalat dup
secionarea axonului indic faptul c prelungirea periferic exercit o influen asupra corpului
celular.
253
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Axonul, numit uneori i fibr nervoas, este o prelungire unic (fiecare neuron avnd un
singur axon) cuprins ntre corpul neuronal i celulele int. Lungimea axonului poate varia
ntre civa micrometri (10-6m ) i un metru sau mai mult.
Segment specializat n conducerea impulsurilor nervoase dinspre corpul neuronal spre
periferie (centrifug), axonul este nvelit ntr-o teac de mielin compus din lipide (sfingozid)
i din proteine. Mielina este considerat cel mai bun izolator electric cunoscut. n nervii periferici
teaca de mielin este produs de celulele Schwann. In timpul dezvoltrii embrionare aceste
celule nconjoar cilindraxul sau axonul de mai multe ori, astfel c mielina conine de la 100
pn la 300 de straturi suprapuse. Mielinizarea nervilor senzitivi ncepe n perioada intrauterin
din lunile 4-5, iar a nervilor motori, corticospinali, n perioada extrauterin dup luna a 5. Nervii
motori ajung complet mielinizai cnd copilul ncepe s umble (la 2 ani). Mielina de pe fibrele
nervoase periferice se extinde pe poriuni de 1 mm. Din loc n loc exist ntreruperi de 1m care
se numesc strangulaiile lui Ranvier. Celulele Scwann produc mielina care este dispus ntre
dou strangulaii Ranvier. n mod obinuit teaca de mielin este acoperit de celule Schwann,
astfel nct aceste celule dein un rol important n degenerarea neuronului. n S.N.C. mielina este
produs de oligodendroglii. Acestea acoper mai multe fibre nervoase nvecinate. Deasupra tecii
Schwann exist o membran foarte subire din esut conjuctiv numit teaca Henle sau Kay-
Retzius.
Proteinele sunt sintetizate numai la nivelul corpului celular. n prelungirile neuronale
mitocondriile sunt absente astfel nct desprinderea prelungirilor de corpul celular duce la
degenerare neuronal.
Dendritele reprezint prelungiri nemielinizate ale corpului neuronului. Ele formeaz o
serie de ramificaii bogate prin care informaia (semnale nervoase, respectiv poten iale
postsinaptice) este condus dinspre periferie spre corpul neuronal (centripet). Dendritele mresc
suprafaa receptoare a celulei nervoase, astfel crescnd capacitatea acesteia de a primii
impulsuri nervoase de la neuronii din jur.
Transportul neuronal
n axon au fost descoperite mai multe tipuri de transport de organite i substane.
1. Transportul anterograd= transport axoplasmatic.
-transport cu vitez rapid
- transport cu vitez lent
Dac se aplic o ligatur pe axon substana se acumuleaz deasupra ligaturii.
Transportul rapid ajunge la vitez de 400 m/zi. Prin acest tip de transport sunt deplasate la
periferie organite celulare (mitocondrii) pe care le gsim i n butonii sinaptici. Deplasarea rapid
are loc n prezena microtubulilor, acetia sunt nite tubi lungi dispui de-a lungul axonului cu
diametrul de 50m. Ei sunt formai din dou proteine: tubulina i tubulina (este corelat cu
funcia ATP-azic). Transportul rapid necesit energie. Deplasarea organitelor celulare se face n
ritm continuu. Dac se distrug microtubulii cu colchicin transportul rapid nu se mai face.
254
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Transportul lent conduce proteinele spre extremitatea axonului, ele fiind necesare pentru
refacerea uzurilor. Acest tip de transport depinde mai puin de prezena microtubulilor i are loc
i dup distrugerea acestora. El se realizeaz de-a lungul unor filamente.
2. Transportul retrograd cu o vitez de 200 m/zi. Prin transport retrograd ajung n interiorul
pericarionului organite celulare distruse, colinesteraza, factori de cretere neuronal i
peroxidaza din hrean. Necesit prezena microtubulilor. Prin acest transport ajung n pericarion i
agenii patogeni, virusul rabic sau al turbrii, virusul poliomelitei, virusul herpetic.
Prin transport retrograd prelungirea periferic a neuronului influeneaz metabolismul
din interiorul pericarionului.
255
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
8.2.CELULELE GLIALE
Astrocitele situate intracerebral. Se disting dou tipuri: fibroase care conin multe filamente
intracitoplasmatice, se gsesc n substana alb i protoplasmatice= au n citoplasm multe
granule i se gsesc n substana cenuie. Ambele tipuri de astrocite se dispun n jurul vaselor de
snge participnd la formarea jonciunilor strnse ntre celule endoteliale ale vaselor capilare,
participnd astfel la formarea barierei hematoencefalice. Ele se dispun i n jurul sinapselor i a
celulelor nervoase avnd rol n sinteza unor factori trofici neuronali. Astrocitele particip la
meninerea unor compoziii ionice corespunztoare a lichidului cefalo-rahidian (LCR) precum i
la meninerea integritii procesului de neurotransmitere.
Oligodendrogliile sunt implicate n producerea de mielin a S.N.C.
Microgliile au rol fagocitar.
8.3.FUNCIILE NEURONULUI
1. Excitabilitate
2. Conductibilitate
3. Degenerare i regenerarea n condiii patologice.
1. Excitabilitate- intrarea n activitate a neuronului sub aciunea unui stimul cu modificarea
permeabilitii membranei i a potenialului de repaus (PR).
Reacia oricrui organism la stimuli se numete excitaie. Pentru ca un stimul s
produc excitaie el trebuie s fie:
A. Suficient de intens pentru a putea determina depolarizarea membranei. Trebuie s
aibe o valoare prag- valoare a intensitii stimulului de la care ncepe excitaia.
o Stimuli supraliminari acetia au o valoare mai mare dect valoarea prag.
Declaneaz excitaia.
o Stimuli subliminali acetia au o valoare mai mice dect cea prag. Acetia sunt
lipsii de rspuns.
B. Bruscheea stimulului- cel mai utilizat stimul este curentul electric. Pot exista
stimuli mecanici, fizici, chimici. Dac stimulul electric crete progresiv prin intercalarea
ntre sursa de curent i esut a unui poteniometru se constat c esutul excitat nu mai
rspunde la stimuli. Se produce astfel procesul de acomodare- cretere a pragului de
excitabilitate.
C. Stimulii trebuie s realizeze o anumit intensitate pe unitatea de suprafa dac se
aplic doi stimuli, unul punctiform i unul cu o suprafa mai mare, excitaia pornete de
la stimulul punctiform deoarece densitatea pe unitate de suprafa este mai mare.
D. Stimulul trebuie s acioneze o perioad de timp.
256
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
8.4.REFLEXUL
Prin reflex se nelege reacia incontient aprut dup aplicarea unui stimul pe un
receptor senzitiv sau senzorial.
Exist o mulime de reflexe care se produc fr participare contient: reflexe
respiratorii, vasculare, de motricitate sau proprioceptive care intervin n meninerea posturii.
Baza anatomic a reflezului este arcul reflex.
Acesta este compus din:
1. Receptor: terminaie nervoas liber sau n receptor corpuscular.
2. Calea aferent: fibre nervoase care au pericarionul n ganglionul spinal sau n ganglionii
ataai nervilor cranieni.
3. Centrul nervos: situat n mduva spinrii sau n structurile nervoase supraiacente.
4. Calea eferent: fibre somatice sau fibre vegetative. Face legtura cu organul efector.
5. Efectorul: muchii care transform energia chimic n micare, sau glandele: ex.
Glandele secretorii exocrine.
Receptorii
Au fost clasificai de Sherrington n dou categorii, dup poziia ocupat de receptori.
1. Exteroceptori:
-Telereceptori: receptori la distan- vizuali, auditivi.
-Receptori de contact : termici dureroi, tactili.
2. Interoceptori .
-Proprioceptori: prezeni n muchi, tendoane i articulaii.
-Visceroceptori: prezeni n organele interne.
Funcionarea receptorilor
257
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
2. Legea cantitativ
S-a realizat un experiment n care o persoan cu ochii nchii era pus s in o greutate de 1 kg.
n fiecare mn i s sesizeze momentul n care ntre cele dou greuti exist o diferen. S-a
observat c aceast diferen este observat cnd se adaug 1/10 din greutate.
Legea cantitativ a fost fundamentat de Fechner i este :
S= K logG
unde S- intensitatea senzaiei,K- constant,G- stimulul.
Sau S= K GA, intensitatea senzaiei variaz cu intensitatea stimulului ridicat la o putere
constant A.
Aceast lege nu are documentare obiectiv, senzaia este subiectiv. Dac se nregistreaz
PA din nervii afereni de la receptori se observ c, creterea intensitii stimulului cu 1/10 duce
la dublarea numrului de poteniale din unitatea de timp.
258
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
8.5.SINAPSA
Se nelege legtura dintre doi neuroni, a fost descris pentru prima dat de ctre
Sherrington n 1987.
Terminologie: sin (grecete)= mpreun, napsis (grecete)= a lega
Sinapsele se pot reprezenta sub forma de terminaii libere, sub form ngroat la
extremitate (buton sinaptic) sau sub form de cup.
n funcie de zona neuronal cu care terminaia nervoas vine n contact exist sinapse :
-axodendritice,
-axosomatice
-axoaxonice
Butonul sinaptic conine o parte pre i una postsinaptic. n zona presinaptic exist
organite celulare, microtubulii ajung pn n zona butonului sinaptic i au rol de transport.
nainte de butonul sinaptic axonul pierde teaca de mielin. n interiorul butonului exist
mitocondrii , cu rol important n metabolismul oxidativ din sinapse.
Sinapsa conine multe vezicule: unele dintre ele sunt clare- conin acetilcolin, glicin,
GABA, i glutamin, precum i vezicule dense. Veziculele se adun n zona presinaptic. Cele
clare au dimensiuni mai mari iar cele dense conin catecolamine (noradrenalin, adrenalin,
dopamin).
Sinapsele mai pot conine i granulaii de dimensiuni mari care sunt ntunecate i conin
ca mediator sinaptic polipeptide, VIP (polipeptidul vasoactiv intestinal).
Granulaiile mari ntunecate sunt mai ndeprtate de membrana sinaptic.
Fanta sinaptic- fisura ntre terminaia nervoas i dendrita cu care vine n contact
pentru sinapsa axo-dendritic, sau ntre terminaia nervoas i exonul celuilalt neuron pentru
sinapsele axoaxonice, sau cu corpul celular.
Fanta are dimensiuni ntre 20-40 nm.
Pe un motoneuron din coarnele anterioare exist n jur de de 10 000 de sinapse, dintre ele
8000 sunt contacte cu dendritele iar restul sunt cu corpul celular.
n SNC peste 90% din sinapse se fac cu dendritele i numai 3-5% cu corpul celular.
Membrana cu care vine n contact butonul sinaptic se numete membran postsinaptic.
n zona postsinaptic nu exist organite celulare.
259
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Cele mai multe vezicule clare conin ca mediator acetilcolina (Aco), aceasta se formeaz
n butonul sinaptic din colin i radicalul acetil sub influena enzimei colinacetiltransferaza.
Fiecare vezicul presinaptic conine ntre 3000 i 10000 Aco. Butonul sinaptic este
nzestrat cu mediator care poate transmite 10 000 de impulsuri. Transmiterea se face prin
eliberarea mediatorului n fanta sinaptic.
Mediatorul acioneaz asupra unui receptor membranar pentru Ach, dup ce aceasta se
fixeaz pe receptor, se deschide un canal cu un diametru de 0,65 nm. Canalul este ncrcat cu
sarcini - , deci nu permite trecerea ionilor -, dar permite trecerea celor + : Ca, Na, K. Gradientul
cel mai mare l are ionul de sodiu astfel nct acesta intr n celul.
Efectele Aco asupra membranei postsinaptice sunt de surt durat. ntre zona pre i
postsinaptic exist o reea de glicoproteine pe care este fixat o enzim - colinesteraza, care
descompune Aco. Timpul de aciune al ACO este de aproximativ 8 ms. Unda de depolarizare
care ajunge n zona sinaptic deschide canalele de Calciu din membrana presinaptic i Ca
nvlete n terminaii. Veziculele cu mediator sunt fixate n citoscheletul terminaiei nervoase.
Ca 2+ se leag de o protein calmodulina care activeaz proteinkinaza care la rndul ei
acioneaz sinapsina I i care favorizeaz desprinderea veziculelor de pe citoschelet i ancorarea
lor la membrana presinaptic. Eliberarea mediatorului se face prin exocitoz, la care particip
multe proteine. Veziculele ajung n zona butonului, odat cu transportul activ axoplasmatic de-a
lungul microtubulilor. Dup ce i vars coninutul, veziculele sunt reciclate.
Dup nu se acomodeaz.
!!! Receptorii fazici se acomodeaz repede : receptorii tactili, gustativi
!!! Receptorii tonici- nu se acomodeaz ex. Receptorii pentru durere
!!! Stricnina inhib aciunea glicinei.
260
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
261
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
excitarea electric a fibrelor radiculare care intr n constituirea F. Goll i B. poate uneori
suprima durerea.
1. Transmiterea impulsurilor printr-o sinaps se face ntr-o singur direcie: din zona presinaptic
n zona postsinaptic, deoarece veziculele cu mediatori se gsesc numai n zona presinaptic iar
receptorii numai n ce postsinaptic.
2. Transmiterea sinaptic sufer o ntrziere de aprox. 0,5 s la fiecare sinaps. Dac un reflex are o
laten cu 0,5 ms mai mare dect altul, nseamn c n arcul reflex exist cu o sinaps n plus.
3. Oboseala sinaptic: cnd o sinaps este stimulat repetitiv un timp ndelungat, activitatea ei se
reduce progresiv pn la rrirea sau dispariia PA propagate. Aceast oboseal se explic prin
epuizarea mediatorilor n zona presinaptic sau blocarea receptorilor din zona postsinaptic.
Oboseala sinaptic are numai efecte benefice, aa cum se ntmpl n criza epileptic unde exist
contracii musculare puternice.
4. Sensibilitatea sinapsei la hipoxie.: pentru sinteza de ATP necesar transmiterii impulsului, este
neceasar degradarea oxidativ a glucozei. n hipoxie ATP nu se face, astfel , ntreruperea
circulaiei cerebrale pentru 10s determin dispariia strii de veghe.
5. Sinapsele pot fi sensibile la anestezice sau narcotice. Fiecare sinaps se afl n comunicare liber
cu lichidul interstiial. Anesteziile acioneaz fi blocnd eliminarea Ca, fie inhib producerea de
mediatori.
6. Facilitarea posttetanic: stimularea repetitiv a unui muchi se numete tetanos. Acesta apare
dup o stmulare repetitiv a nervului urmat de o ntrerupere pentru o scurt durat de timp.
Dac se revine cu un stimul, reacia de rspuns la stimul este mult mai mare. Explicaie este:
impulsurile repetitive au determinat n zona presinaptic o concentrare a unui numr mare de
molecule de Ca, din cauz ca pompa de Ca evacueaz ionii prea ncet.
Datorit faptului c facilitarea postetanic dureaz de la cteva secunde pn la cteva
ore, n funcie de neuron, ea ar utea sta la baza memoriei de scurt durat.
262
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
8.6.STIMULI I PERCEPII
Prin simuri avem capacitatea de a capta numeroase informaii din mediul nconjurtor
(109bii/sec.) din care doar 10 pn la 100 bii/sec devin contiente, restul este tratat prin
incontientul nostru sau se pierd. Invers, prin vorbire i micri (mimic) furnizm mediului
nconjurtor aprox 107bii/sec. Bitul (binary digit) reprezint unitatea de msur care definete
coninutul n informaie; bit/sec este unitatea care definete un flux de informaie.. exemple:
pagina unei cri este echivalent cu 1000 bii informaii, iar o imagine televizat transmite peste
106bii/sec.
Stimulii captai de receptorii specifici grupai n organele de sim (ochi, ureche etc.),
dispersai la nivelul pielii, receptori cutanai sau n interiorul organismului (interoreceptori,
osmoreceptori) sunt transmii organismului sub forma diferitelor tipuri de energie
(electromagnetic pentru stimuli vizuali; mecanic pentru stimulii tactili). Fiecare tip de celul
senzorial este specializat pentru nregistrarea unui stimul propriu la care s-a adaptat,
determinnd o impresie senzorial specific; n multe cazuri, diferite caliti pot fi percepute
plecnd de la o singur modalitate (ex: nivelul i frecvena unui sunet).
Percepia stimululuii stimulul modific proprietile membranei receptoare (transducia),
determinnd formarea unui potenial de receptor, care, ccel mai adesea poate fi depolarizant sau
hiperpolarizant (receptorii senzoriali ai retinei). Cu ct stimularea este mai puternic, cu att
potenialul receptor este mai amplu, i care atingnd un anumit prag creaz un potenial de
aciune, care va putea fi propagat prin fibra nervoas: transmiterea stimulului. Dac ntre
receptor i fibra nervoas aferent exist o sinaps, se vorbete de o celul senzitiv secundar
(celulele gustativ i auditiv) iar cnd receptorul i fibrele sale aferente propriu zise formeaz o
celul senzitiv, aceasta este primar (celulele olfactive, nociceptorii).
Informaia primar este codat sub form de frecven a potenialului de aciune
(impulsuri/sec), proporional cu intensitatea stimulului (receptori proporionali) sau cu variaia
sa (receptori difereniali) sau ambele, simultan (receptori cu sensibilitate diferenial i
proporional). La sinapsa urmtoare, informaia transmis va fi din nou codat: cu ct frecvena
potenialului receptor va fi mai crescut cu att cantitatea de mediator eliberat n spaiul sinaptic
va fi mai important i cu att mai mare va fi potenialul excitator postsinaptic. Dac acest
potenial atinge din nou pragul va fi generat un nou potenial.
Codajul sub form de freven prezint avantajul transmiterii mai eficiente a mesajului
dect cel transmis sub form de amplitudine de potenial. La nivelul sinapsei semnalul este
amplificat sau micorat prin ali neuroni, de aceea amplitudinea potenialului se preteaz mai
puin la acest tip de modulare a codajului.
Trecerea informaiei la nivelul contientului trebuie s fie apreciat subiectiv. Suntem
capabili s descriem impresiile senzoriale i senzaiile, iar experiena i raionamentul ne permit
s interpretm evenimentul i prin urmare s l recunoatem (de ex. O ramur de brad evoc Anul
Nou).
Menionm cele mai importante concepte n fiziologia senzorial: pragul absolut,
sumarea spaial i temporal, adaptarea, cmpul receptor, locaia, sensibilizarea. Ultimele dou
concepte sunt i mecanisme importante n procesul de nvare.
263
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
264
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
protecie contra unei creteri de temperatur pentru eventualele leziuni cutanate. La nivelul
gurii densitatea lor este mult mai crescut.
265
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
266
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
8.6.4.SENZORIOMOTRICITATEA
267
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Aferenele corticale provin din 4 regiuni: 1) periferia corpului (via talamus) cortex
senzorial asociativ cortex premotor; 2) ganglionii bazali (via talamus) aria motrice
primar cortical, cortex premotor, aria motrice suplimentar cortex prefrontal asociativ; 3)
cerebel (via talamus) aria motrice primar cortical i cortexul premotor; 4) ariile
corticosenzoriale i posteroparietale (ariile 1-3, 5, 7).
Eferenele cortexului motor ating MS, centrii mototri subcorticali via cile comisurale,
partea contralateral. Cile piramidale cuprind fasciculul corticospinal i o parte a fibrellor
corticobulbare. 90 % sunt fibre subiri a cror funcie este puin cunoscut. Fibrele groase
directoare ale fasciculelui corticospinal de la ariile 4 i 6, de la cortexul senzorial (ariile 1, 2, 3)
spre MS: o mic parte spre motoneuronii i responsabile de motricitatea degetelor (prehensia
fin) i marea parte spre numeroi interneuroni ai MS unde au o influen att asupra
influxurilor provenind de la periferia ct i asupra eferenelor motrice.
8.8.ROLUL CEREBELULUI
Spre cerebel converg un mare numr de neuroni provenind din creier fapt pentru care
reprezint un centru de control important al funciilor motrice legt de cortex i periferie prin ci
aferente i eferente. Este implicat n planificarea micrilor, n execuia i controlul lor. De
asemenea este mult implicat n activitatea cerebral (ex. atenia).
Cerebelul mijlociu i partea intermediar au rol n controlul deciziilor motrice i
controlul vizual motor. Aferenele de origine spinal vestibulare i vizuale ca i eferenele
semnalelor motoare descendente destinate mirilor scheletului constituie intrri, iar fibrele care
268
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
prsesc cerebelul mijlociu se ndreapt, via nucleii cerebrali globulus, emboliform i fastigial
spre centrii motori din MS i trunchiul cerebral ca i spre nucleii vestibulari extracerebeloi.
Plecnd de la acest nivel motricitatea ocular poate modula motricitatea postural i motricitatea
voluntar via fasciculul vestibulospinal.
Cerebelul lateral (hemisferele) este n mod particular implicat n programarea
micrilor. Flexibilitatea funcional face posibil adaptarea proceselor motorii.
Este legat prin cortexul cerebral prin dou tipuri de ci. Eferenele cerebelului lateral pleac n
principal de la nucleul dinat al talamusului motor spre ariile corticale motrice.
Hipotalamusul ete centru de coordonare a tuturor proceselor vegetative i a celei mai mari
pri a funciilor endocrine. Este principalul organ de integrare i reglare a mediilor interne, a
ritmului veghe-somn, creterii i dezvoltrii corporale i mentale a reproducerii speciei. Particip
n diverse moduri la integrarea informaiilor senzoriale i umorale, iar hormonii peptidici pot
juca un rol la nivelul barierei hematoencefalice prin intermediul organului circumventricular.
Hipotalamusul regleaz temperatura corporal prin termoreceptori, osmolarittea i
echilibrul hidric prin osmoreceptori, meninerea unei concentraii minimale a glucozei prin
intermediul receptorilor pentru glucoz. Informaiile provin de la receptorii diseminai n
ansamblul corpului, precum: termoreceptorii din piele, osmoreceptorii din ficat, tensoreceptorii
din atriul drept.
Sistemul limbic este sub comanda hipotalamusului, regleaz comportamentul nnscut i
dobndit (alege programul, este locul privilegiat al comportamentului instinctiv, al motivaiilor
i emoiilor). Comand i expresia emoiilor (fric, mnie, furie, neplcere, bucurie, etc).
Sistemul limbic conine o parte cortical (hipocamp, girus parahipocampic, girus
cingulus, care fac parte din cortexul olfactiv) i o parte subcortical (corpul amigdalian, nucleul
septat, nucleu talamic anterior). Exist conexiuni reciproce cu hipotalamusul lateral (n principal
pentru rapelul programelor) i cu cortexul temporal i frontal. Relaiile cu cortexul servesc la
integrarea percepiei (important n determinarea comportamentului) la evaluarea semnalelor
provenind din mediul exterior i coninutul mnezic.
269
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
8.10.ORGANIZAREA CORTICAL
270
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
Diferitele stadii ale somnului pot fi puse n eviden graie EEG. Cnd prsim starea de
veghe cu ochii nchii (unde pe EEG) noi intrm n manier contient ntr-o faz de adormire
A care se instaleaz ncet i n cursul creia undele se rarefiaz nainte s dispar complet. n
acel moment atingem succesiv i gradual stadiile B (stadiul 1) cu unde i C (stadiul 2) cu unde
caracterizat pe EEG prin unde n form de fusuri (fusuri de somn) i mai trziu prin unde largi
punctate (complexe K)i n final stadiile somnului D i E (stadiile 3 i 4) cu unde a cror
amplitudine crete ncet, ncet i ale cror frecvene atinge un minimum n cursul fazei E. Acest
tip de somn profund se mai numete nc somnul SWS (slow wave sleep).
De la stadiile1 la 4 pragul de trezire crete ncet, ncet atingnd maximum la aproximativ
o or dup debutul fazei de adormire, somnul este din nou plat i primul stadiu REM (rapid eye
movement) al somnului este din nou atins, astfel se termin primul ciclu al somnului dup care
readormim. n somnul REM (somnul visului) cea mai mare parte a muchilor scheletici sunt
relaxai (inhibiia motoneuronului), totui frecvenele respiratorie i cardiac cresc, micrile
oculare rapide survin de asemenea. Toate celelalte stadii ale somnului sunt numite global
N(on)REM.
Un ciclu de somn dureaz aproximativ 90 minute i se repet de 4-5 ori pe noapte. Pe
msur ce ne apropiem de diminea, somnul NREM se scurteaz i undele se aplatizeaz, n
timp ce durata fazelor somnului REM, n numr de aproximativ 10, depete 30 minute. Sugarii
dorm aproximativ 16 ore pe zi cu 50% din faza de somn REM; copii de 10 ani aproximativ 10
ore cu 20 % din somnul REM; adulii tineri dorm 7-8 ore iar cei peste 50 de ani 6 ore de somn
este suficient (cu 20% somn REM). Primele 2-3 cicluri de somn (nucleul somnului sunt
eseniale). Absena total a somnului conduce la moarte, mecanismul este necunoscut, tot aa
cum se cunote puin despre rolul fiziologic al somnului.
Ciclul zilnic veghe somn i alte ritmuri circadiene sunt controlate de un generator ritmic
endogen (orologiu intern) localizat n nucleul suprachiasmatic din hipotalamus. Perioada
circadian endogen la om dureaz aproximativ 24-25 de ore, dar care nu poate exista dect ntr-
o stare de izolare total de mediu.Acest ritm este normal sincronizat pe o perioad de 24 de ore
printr-un marker de timp extern. n momentul unui decalaj orar (voiaj ndeprtat n sensul est-
vest) este nevoie de mai multe zile de resincronizare. cel mai importnat marker de timp extern
pentru sincronizarea de 24 de ore este lumina zilei, aceasta, plecnd de la celule ale retinei
informeaz nucleul suprachiasmatic prin intermediul fasciculului retinohipotalamic. Informaiile
271
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
markerului de timp parvin pn la epifiz (glanda pineal) provocnd la acest nivel o inhibiie a
secreiei de melatonin.
272
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
273
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
BIBLIOGRAFIE SELECTIV
274
FIZIOLOGIE- NOTE DE CURS PENTRU STUDENII COLEGIILOR MEDICALE
35. Saragea M, Pereianu D, Tratat de Fiziopatologie, Editura Academiei Romne, Bucureti, vol. I,
1994
36. Schneider F, Introducere n Fiziologie clinic, Editura Viaa Medical Romneasc, Bucureti,
2002.
37. Simon Z, Schneider F, Aspecte Actuale de Biologie i Fiziologie Molecular, Editura Via
Medical Romneasc, Bucureti, 1998.
38. Stroescu V, Bazele Farmacologice ale Practicii Medicale, Editura Medical, Bucureti 1998.
39. ueanu , Actualiti n Medicina Intern, Editura Medical, Bucureti, 1992.
40. Zarnea G, Tratat de Microbiologie General, vol.IV, Editura Academiei Romne, Bucureti,
1990.
275