Sunteți pe pagina 1din 134

Facultatea de Silvicultură

CENTRUL DE ÎNVĂŢĂMÂNT LA DISTANŢĂ ŞI FORMARE CONTINUĂ


Specializarea: Silvicultură

Anul II, Sem. 1

http://www.silvic.usv.ro

FITOPATOLOGIE
Conf. univ. dr. Margareta GRUDNICKI

SUCEAVA - 2017
Fitopatologie

Introducere
Starea de sănătate și productivitatea pădurilor depind în mare măsură de acțiunea
factorilor biotici și abiotici. Dintre factorii biotici, agenții fitopatogeni pot produce pagube
de ordin economic, ecologic, estetic și social, de aceea se impune o analiză atentă a
dinamicii structurii ecosistemelor forestiere privită sub aspectul stabilității și rezistenței la
adversități.
Problematica complexă abordată în cadrul fitopatologiei este sintetizată și abordată în
contextul biologiei și ecologiei grupelor principale de agenți fitopatogeni coroborate cu
acțiunea factorilor de mediu care pot influența declanșarea și evoluția procesului patologic
la plante.
Un rol important revine cunoașterii măsurilor de prevenire și combatere a bolilor
parazitare, problemă majoră și de actualitate în silvicultură.

Obiectivele cursului
Parcurgerea materialului de studiu urmăreşte:
✓ formarea unui limbaj de specialitate;
✓ familiarizarea studenţilor cu o noi cunoştinţe din domeniul fitopatologiei;
✓ însuşirea unor noţiuni de bază privind:
• definirea conceptului de boală, clasificarea și evoluția procesului patologic;
• încadrarea sistematică a agenților fitopatogeni;
• cunoașterea structurii și însușirilor agenților fitopatogeni;
• cunoașterea relațiilor stabilite în procesul patologic între gazdă și agentul
patogen;
• etapele și caracteristicile evoluției procesului patologic;
• cunoașterea reacțiilor de rezistență ale plantelor la atacul patogenilor, ca
elemente de bază ăn experimentarea, eleborarea și implementarea unor
măsuri raționale de prevenire și combatere.

Competenţe generale conferite de parcurgerea materialului de studiu


După parcurgerea acestui modul, studentul va fi capabil să:
➢ cunoască pricipalii agenți fitopatogeni care produc boli la plante;
➢ explice ciclurile de viață ale paraziților;
➢ analizeze interrelațiile stabilite între patogen, planta gazdă și factorii de mediu ;
➢ cunoască simptomatologia specifică bolilor parazitare;
➢ cunoască măsurile de prevenire și combatere a bolilor plantelor.

1
Fitopatologie

Cerinţe preliminare
Materialul de studiu propus studenţilor din anul II de la specializările Silvicultură
urmăreşte implementarea legăturilor științifice cu alte discipline studiate în anul precedent
dar si cu cele ce vor fi studiate în acelaşi an sau în următorii ani conform planurilor de
învăţământ. Aceste discipline sunt: botanica, fiziologia plantelor, biochimia, pedologia,
ecologia, dendrologia, dendrometria, silvicultura, biostatistica, genetica, entomologia.

Evaluare
Nota finală se compune din:
1. nota obţinută în urma evaluării finale având ca bază de pregătire suportul de curs
sau alte materiale din lista bibliografică:
Pondere la nota finală, 60%.

2. nota obţinută la verificările pe parcurs care vizează evaluarea stadiului în


dobândirea cunoştinţelor predate în cadrul activităţilor asistate:
Pondere la nota finală, 40%.

Semnificaţia pictogramelor folosite în materialul de studiu

Introducere Obiectivele UI definite prin Durata medie de studiu


competenţe specifice individual

Conţinutul UI Definiţii, terminologie Exemple

Test de autoevaluare Miniglosar Bibliografie

Să ne reamintim Rezumat Evaluare

2
Fitopatologie
Cuprins

U.I. Boli parazitare la plante – noţiuni generale 5


Introducere 5
Competenţele unităţii de învăţare 6
1.1. Conceptul de boală la plante 7
1.2. Clasificarea şi caracterul bolilor plantelor 8
1.3. Evoluţia procesului patologic la plante 9
1.4. Simptomatologia bolilor plantelor 11
1.4.1.Modificări biochimice 11
1.4.2.Modificări fiziologice 12
1.4.3.Modificări citologice 13
14
1.4.4.Modificări anatomo-morfologice
Rezumat 16
Test de autoevaluare 17
Miniglosar 17
UI. 2 Agenţi fitopatogeni – noţiuni generale 19
Introducere 19
Competenţele unităţii de învăţare 19
2.1. Însuşirile parazitare ale agenţilor fitopatogeni 19
2.2. Capacitatea agenţilor fitopatogeni de a secreta enzime şi toxine 22
2.3. Factorii care influenţează însuşirile agenţilor patogeni 24
2.4. Nutriţia agenţilor fitopatogeni 26
2.5. Răspândirea agenţilor fitopatogeni 27
Rezumat 29
Test de autoevaluare 29
Miniglosar 29
UI. 3 Virusuri fitopatogene - viroze 30
Introducere 30
Competenţele unităţii de învăţare 30
3.1. Morfologie şi structură 30
3.2. Proprietăţile virusurilor 32
3.3. Transmiterea virusurilor în plantă 32
3.4. Circulaţia virusurilor în plantă 33
3.5. Simptomatologia virotică 34
3.6. Viroze ale speciilor forestiere 35
Rezumat 38
Test de autoevaluare 38
Miniglosar 38
UI. 4 Bacterii fitopatogene - bacterioze 41
Introducere 41
Competenţele unităţii de învăţare 41
4.1. Morfologia şi structura bacteriilor 43
4.2. Nutiţia, transmiterea şi patogeneza bacteriană 44
4.3. Simptomatologia bacteriozelor 45
4.4. Bacterioze ale speciilor forestiere 45
4.4.1.Bacteriophyta/Pseudomonadaceae 45
4.4.2. Bacteriophyta/Rhizobiaceae 47
Rezumat 49
Test de autoevaluare 50
Miniglosar 51
UI. 5 Ciuperci fitopatogene – caractere generale 52
Introducere 52
Competenţele unităţii de învăţare 52
5.1. Structura şi morfologia ciupercilor 52
5.1.1. Ultrastructura celulei micotice 53
5.1.2. Formaţiuni de absorbţie la ciuperci 57
5.1.3. Formaţiuni de rezistenţă la ciuperci 57
3
Fitopatologie
5.2. Înmulţirea ciupercilor 60
5.2.1.Inmulţirea prin spori asexuaţi (iperfecţi) 60
5.2.2.Inmulţirea prin spori sexuaţi (perfecţi) 61
5.3. Nutriţia ciupercilor 62
5.4. Ecologia ciupercilor 64
Rezumat 66
Test de autoevaluare 67
Miniglosar 67
UI. 6. Micoze foliare 68
Introducere 68
Competenţele unităţii de învăţare 68
6.1. Caracterele generale ale subîncrengătura Ascomycota 68
6.1.2. Hemiascomycetes/Taphrinaceae 69
6.1.3. Plectomycetes/Erysiphales 71
6.1.4. Pyrenomycetes/Spaeriales 75
6.1.5. Loculoascomycetes/Dothideales 76
6.1.6. Discomycetes/Phacidiales 77
6.2. Caracterele generale ale subîncrengăturii Basidiomycota 80
6.2.1.Teliomycetes/Uredinales 80
6.2.2.Familia Melampsoraceae 82
Rezumat 86
Test de autoevaluare 87
Miniglosar 88
UI.7. Ciuperci care produc boli ale scoarţei 89
Introducere 89
Competenţele unităţii de învăţare 89
7.1. Subîncrengătura Ascomycota 89
7.1.2. Hemiascomycetes/Taphrinales 90
7.1.3. Pyrenomycetes/Spaeriales 90
7.1.4. Discomycetes/Phacidiales 94
7.2. Subîncrengătura Basidiomycota 95
7.2.1. Heterobasidiomycetes/Uredinales 95
Rezumat 104
Test de autoevaluare 104
Miniglosar 105
UI. 8 Ciuperci care produc colorarea şi putrezirea lemnului 106
Introducere 106
Competenţele unităţii de învăţare 106
8.1. Suîncrengătura Ascomycota 107
8.1.2. Pyrenomycetes/Spaeriales 107
8.2.Subîncrengătura Basidiomycota 108
8.2.1. Aphyllophorales/Polyporaceae 109
Rezumat 125
Test de autoevaluare 126
Miniglosar 127
Teste finale 127
Răspunsuri la testele de evaluare 129
Bibliografie selectivă 129
Glosar 130

4
Fitopatologie

Unitatea de învăţare 1
BOLI PARAZITARE LA PLANTE - NOŢIUNI GENERALE

Cuprins
Introducere
Competenţele unităţii de învăţare
1.1. Conceptul de boală la plante
1.2. Clasificarea și caracterul bolilor parazitare la plante
1.3. Evoluția procesului patologic la plante
1.4. Simptomatologia bolilor plantelor
1.4.1.Modificări biochimice
1.4.2.Modificări fiziologice
1.4.3.Modificări citologice
1.4.4.Modificări anatomo-morfologice
Rezumat
Test de autoevaluare
Miniglosar

Introducere

Cercetările din domeniul fitopatologiei prezintă interes sub aspect teoretic şi practic.
Aspectele teoretice se referă la relaţiile stabilite în cadrul complexului plantă gazdă – parazit –
mediu, reacţiile plantelor la atacul agenţilor fitopatogeni, adaptările agentului patogen în relaţie
cu planta gazdă, fenomenele de parazitism şi simbioză la plante, problema antagonismului
dintre microorganisme, fenomenele de rezistenţă şi imunitate la plante.

Fitopatologia sau patologia vegetală este ştiinţa care se ocupă cu studiul bolilor
plantelor, biologia şi ecologia agenţilor fitopatogeni, implementarea metodelor de prevenire
(profilaxie) şi combatere (terapie) a bolilor. Din punct de vedere etimologic fitopatologia are la
bază cuvintele de origine greacă (phyton - plantă; pathos - boală; logos - ştiinţă, vorbire).

Cercetările din domeniul fitopatologiei prezintă interes sub aspect teoretic şi practic.
Aspectele teoretice se referă la relaţiile stabilite în cadrul complexului plantă gazdă – parazit –
mediu, reacţiile plantelor la atacul agenţilor fitopatogeni, adaptările agentului patogen în relaţie
cu planta gazdă, fenomenele de parazitism şi simbioză la plante, problema antagonismului
dintre microorganisme, fenomenele de rezistenţă şi imunitate la plante, ş.a.

Latura practică a acestei ştiinţe constă în studiul bolilor şi agenţilor fitopatogeni cu


scopul găsirii unor mijloace eficiente de luptă împotriva lor, în vederea menţinerii echilibrului
ecologic în cadrul ecosistemelor şi cuprinde următoarele direcţii de cercetare:

Simptomatologia (patografia) – studiază simptomele prin care se manifestă bolile


plantelor; etiologia - cercetează cauzele care favorizează apariţia bolilor;

5
Fitopatologie

patogenia - studiază modul de acţiune a agenţilor fitopatogeni şi evoluţia bolilor;


epidemiologia (epifitologia) – cercetează modul de răspândire a patogenilor şi a bolilor
produse de aceştia; genetica rezistenţei - studiază relaţiile stabilite în cadrul complexului
plantă gazdă - parazit - mediu; prevenirea (profilaxia) – se ocupă cu experimentarea,
elaborarea şi recomandarea metodelor şi mijloacelor de prevenire a îmbolnăvirii plantelor;
combaterea (terapia) – se ocupă cu experimentarea, elaborarea şi recomandarea metodelor
şi mijloacelor de combatere a bolilor pe baza unor tratamente specifice (Mititiuc, 1994).

Competenţele unităţii de învăţare

La finalul parcurgerii acestei unităţi de învăţare, studentul va fi capabil să: explice


noțiunea de boală, să cunoască criteriile care stau la baza clsificarii bolilor, să cunoască
etapele evoluției procesului patologic, proprietățile agenților fitopatogeni și
simptomatologia specifică pricipalelor tipuri de boli la plantele lemnoase.

Durata de parcurgere a unităţii de învăţare este de 4 ore.

6
Fitopatologie

1.1. Conceptul de boală la plante


Pentru înţelegerea conceptului de boală trebuie definită mai întâi noţiunea de
sănătate, reprezintată prin funcţionarea normală a unui sistem viu, ale cărui procese bazate
pe materie, energie şi informaţie oscilează în cadrul limitelor normale ale adaptabilităţii
organismului şi care, în final duc la realizarea potenţialului genetic, la realizarea integrală
a ciclului biologic (Baicu 1989).

Boala poate fi “o alterare dăunătoare a unuia sau a mai multor procese ordonate ale unui
sistem viu, cauzată de către un factor primar (i). Când sistemul viu este alterat în afara limitelor
sale normale de toleranţă facilă, este bolnav şi este opus sănătăţii; dacă este împins în afara
limitelor sale de toleranţă absolută, el moare” (Bateman, 1976). Analiza procesului patologic
presupune cunoaşterea factorilor declanşatori, fazelor patogenezei, simptomatologiei specifice,
însuşirilor parazitare şi nutriţiei patogenilor.

Boli neparazitare
Bolile neparazitare (neinfecţioase, fiziologice) sunt produse de acţiunea nefavorabilă
a unor factori interni, proprii plantei (în special dereglări ale metabolismului) sau a
factorilor externi (umiditate, temperatură, lumină, substanţe poluante, ş.a.). Efectul
perturbator al factorilor externi, în exces sau carenţă, survine atunci când depăşesc limita de
adaptabilitate a plantelor. În cazul bolile neparazitare, delimitarea precisă a trecerii plantei
de la starea normală la îmbolnăvire se face cu dificultate, datorită modificărilor minore
apărute în primele stadii ale bolii, modificări ce se pot accentua pe parcursul evoluţiei
procesului patologic şi apariţia simptomelor specifice.
Boli parazitare
Bolile parazitare (infecţioase) sunt provocate de agenţi fitopatogeni şi unele plante
superioare parazite. După cauza producerii bolii acestea se clasifică în: viroze - provocate
de virusuri; micoplasmoze - produse de micoplasme fitopatogene; bacterioze - provocate
de bacterii fitopatogene; micoze - determinate de ciupercile parazite; antofitoze -
provocate de antofite parazite.

Să ne reamintim

Boala reprezintă o multitudine de modificari ale funcțiilor plantei manifestate la


nivel citologic, histologic, fiziologic, anatomo-morfologic. Bolile se împart, după factorii
care le produc, în neparazitare (produse de factorii abiotici) și parazitare (produse de
agenții patogeni).

7
Fitopatologie

1.2. Clasificarea bolilor parazitare


După modul în care se desfăşoară procesul patologic şi în funcţie de durata
acestuia, bolile infecţioase se împart în: acute - evoluează rapid şi duc în scurt timp la
moartea organului sau a plantei atacate (moartea rapidă a plantulelor provocată de
ciuperca Pythim debaryanum); cronice - au o evoluţie lentă şi determină slăbirea treptată a
plantei bolnave (cancerul arborilor produs de ciuperca Nectria galligena);

Exemple: Bolile se localizează pe diferite organe ale plantei: pe rădăcină


(putrezirea rădăcinii puieţilor de stejar produsă de ciuperca Rosellinia quercina), tulpină
(cancerul bacterian al plopului cauzat de bacteria Psudomonas syringe f. populea), frunze
(pecinginea frunzelor de acerinee produsă de ciuperca Rhytisma acerinum), flori (necroza
florilor de stejar produsă de ciuperca Trichotecium roseum), conuri (deformarea
conurilor la anin produsă de ciuperca Taphrina alni-incanae), fructe (mucegaiul alb al
ghindei produs de ciuperca Diaporthe insularis), seminţe (mucegaiul negru al seminţelor
produs de ciuperca Aspergillus niger) şi boli generalizate (sistemice) – care se extind în
întreaga plantă. Din această categorie fac parte virozele (viroza stejarului – Oak ringspot
nepovirus), micoplasmozele (necroza floemului la ulm), unele boli produse de bacterii şi
ciuperci care se localizează în vasele plantelor, numite traheobacterioze (uscarea
stejarului şi gorunului produsă de bacteriile Erwinia valachica şi Erwinia quercicola) şi
traheomicozele (uscarea ulmului produsă de ciuperca Ophiostoma ulmi).

După aria de răspândire a agentului patogen, bolile pot fi: endemice - localizate
într-o anumită regiune, unde se manifestă an de an, cu intensităţi diferite (cancere);
epidemice - se extind pe suprafeţe mari, ducând la apariţia epidemiilor (făinarea stejarului
produsă de ciuperca Microsphaera alphitoides), (Baicu, Şesan).

Să ne reamintim

Bolile pot fi definite ca alterari ale funcțiilor plantei atacate, pot fi parazitare
(produse de patogeni), neparazitare (produse de factori abiotici), după durată pot fi acute -
se declanșează și evoluează rapid și cronice - care evoluează lent (zeci de ani). După arealul
cuprins bolile pot fi epidemice – cuprind suprafețe mari și pot genera epidemii și endemice,
localizate.

8
Fitopatologie

1.3. Evoluția procesului patologic la plante

În evoluţia bolilor parazitare se disting următoarele faze: infecţia, incubaţia şi


manifestarea bolii, precedate de contaminare, fază în care patogenul vine în contact cu
planta gazdă.

Infecţia presupune pătrunderea agentului patogen în plantă gazdă şi stabilirea


raporturilor parazitare cu aceasta. Pentru ca infecţia să aibă loc, în prealabil este
necesară contaminarea ceea ce presupune contactul dintre patogen şi plantă. În cazul
infecţiilor artificiale, termenul analog contaminării este inocularea. Mecanismul infecţiei
variază de la un agent patogen la altul. Unii pătrund prin orificii naturale ale plantei
(stomate, hidatode, lenticele), prin deschideri accidentale (leziuni produse de grindină,
ger, insecte, lucrări tehnologice) sau prin străpungerea activă (distrugerea membranei
celulare cu ajutorul enzimelor sau prin acţiunea mecanică asupra acesteia).

Virusurile se transmit pe cale mecanică prin altoire şi prin intermediul vectorilor


(insecte, nematode, acarieni, ciuperci ş.a). Micoplasmele se transmit pe cale mecanică,
altoire, cuscută, insecte (în special, cele din ordinul Homoptera). Bacteriile pot infecta
plantele prin deschiderile naturale ale acestora şi prin leziuni mici cauzate de grindină,
înţepături de insecte şi răni. Pseudomonas juglandis pătrunde în frunze prin stomate şi în
ramuri prin răni, Agrobacterium tumefaciens pătrunde în gazdă prin răni.

Ciupercile fitopatogene infectează plantele prin orificiile naturale, prin leziuni şi


prin străpungerea activă a peretelui celular şi a straturilor protectoare externe (cuticula,
epiderma, peridermul), prin perforarea mecanică sau prin acţiune chimică. Prin răni pătrund
o serie de ciuperci numite "paraziţi de rană" (Nectria galligena). Pătrunderea activă a
ciupercilor în plantă se realizează prin acţiunea mecanică a tubului germinativ asupra
cuticulei (ciupercile din familia Erysiphaceae) sau prin intermediul enzimelor secretate de
filamentele germinative ale sporilor. Timpul necesar pentru stabilirea raporturilor parazitare
între agentul patogen şi planta gazdă diferă de la parazit la parazit, fiind în strânsă
dependenţă de factorii de mediu.

Incubaţia reprezintă perioada cuprinsă între infecţie şi apariţia primelor


simptome ale bolii, fază în care agentul patogen se dezvoltă, se înmulţeşte şi invadează
anumite porţiuni din ţesut (boli localizate) sau se extinde în toată planta (boli generalizate).
Virusurile, în timpul incubaţiei, se multiplică şi circulă în plantă, fie prin intermediul
plasmodesmelor de la o celulă la alta, fie prin vasele liberiene, provocând boli cu caracter
generalizat. Durata acestei perioade variază de la câteva zile la câţiva ani. Bacteriile se
9
Fitopatologie

înmulţesc prin diviziune directă, se răspândesc intracelular sau intercelular, perioada de


incubaţie fiind cuprinsă între 3-20 zile. La ciuperci perioada de incubaţie este diferită în
funcţie de specie, la Lophodermium pinastri este de 2-3 luni, la Stereum sanguinolentum
de cel puţin un an, fiind influenţată de acţiunea factorii de mediu. Ciupercile fitopatogene se
dezvoltă în ţesuturile plantei-gazdă, localizându-se intercelular sau intracelular.

După modul şi locul în care se dezvoltă se disting următoarele grupe de ciuperci


fitopatogene: ectoparazite (epifite), miceliul acestor ciuperci se dezvoltă la suprafaţa
organelor plantei parazitate fixându-se prin apresori de la care pornesc haustorii care
reprezintă formaţiunile de absorbţie a substanţelor nutritive din planta gazdă, prezente la
majoritatea ciupercilor din familia Erysiphaceae; endoparazite (endofite), care se dezvoltă
în interiorul ţesuturilor parazitate, intracelular sau intercelular, absorbind substanţele
nutritive ale gazdei prin haustori sau prin fenomenul de osmoză; ecto-endoparazite
(hemiendofite), ciuperci al căror miceliu se dezvoltă atât ectoparazit cât şi endoparazit
(Phyllactinia suffulta). Cunoaştere perioadei de incubaţie este foarte importantă în
activitatea de protecţie, în funcţie de aceasta efectuându-se avertizarea.

Manifestarea bolii are loc prin evidenţierea simptomelor specifice bolii şi


reprezintă sfârşitul perioadei de incubaţie, de durată variabilă şi se finalizează prin
distrugerea parţială sau totală a organului atacat sau a gazdei.

În cazul virozelor şi bacteriozelor nu se poate face o separaţie netă între incubaţie şi


manifestarea bolii, deoarece în timpul înmulţirii agentului patogen pot apare şi unele
simptome, la micoze manifestarea bolii corespunde cu apariţia simptomelor caracteristice şi
formarea sporilor. Cunoaşterea simptomelor bolilor plantelor este necesară pentru diagnoză
şi stabilirea măsurilor de combatere.

Să ne reamintim

În evoluția procesului patologic la plante se disting mai multe faze: infecția –


pătrunderea agentului fitopatogen în plantă și stabilirea raporturilor parazitare cu aceasta.
Infecția este precedată de contaminare – patogenul vine în contact cu planta gazdă.
Incubația – perioada în care patogenul se dezvoltă în corpul plantei atacate pe seama
metabolismului acesteia și manifestarea bolii – simptomatologia specifică prin care se
manifestă boala.

10
Fitopatologie

1.4. Simptomatologia bolilor plantelor


Se referă la totalitatea modificărilor apărute în corpul pnatei bolnave care pot fi de natura
biochimică, fiziologică, histologică, citologică și anatomo-morfologică.
1.4.1. Modificări biochimice
Modificarea conţinutului în apă la nivelul celulelor bolnave. În general,
conţinutul în apă al celulelor plantelor bolnave scade, fenomen observat în cazul ofilirilor şi
ruginilor ce apar la nivelul frunzelor. În cazul atacului produs de ciuperca Taphrina alni-
incanae se observă o creştere a conţinutului de apă în solzii amenţilor de anin. Există cazuri
în care conţinutul în apă al celulelor nu se modifică.

Cantitatea de clorofilă din cloroplaste scade frecvent la plantele virusate sau la cele
atacate de unele bacterii şi ciuperci, fapt ce conduce la apariţia fenomenului de cloroză
datorită distrugerii cloroplastelor sau blocării sintezei componentei proteice a clorofilei.

Conţinutul în substanţe nutritive. La plantele bolnave s-a constat o scădere a


cantităţii de hidraţi de carbon drept consecinţă a scăderii intensităţii fotosintezei şi
intensificării procesului de dezasimilaţie. Sunt boli în care conţinutul de hidraţi de carbon
creşte (prunele atacate de Taphrina pruni şi frunzele de piersic atacate de Taphrina
deformans, unde se acumulează hidraţii de carbon datorită vătămării vaselor liberiene şi
perturbării circulaţiei sevei elaborate. În cazul substanţelor proteice se produce un
dezechilibru între cantitatea de azot proteic şi cel de natură neproteică, acumulându-se
compuşii din fracţiunea solubilă a azotului, în special, azotul amoniacal. Lipidele se
acumulează în celulele bolnave sub formă de picături. Aciditatea sucului celular. S-a
constat că aciditatea sucului celular creşte la plantele atacate de ciuperci, fapt ce perturbă
desfăşurarea proceselor fiziologice ale plantei.

Formarea şi activitatea biocatalizatorilor. În plantele bolnave se intensifică


procesele fermentative şi reacţiile de catabolism sub acţiunea oxidazelor, peroxidazelor,
reductazelor.Van Loon (1985), arată că una din proteinele sintetizată în plantă după infecţia
cu Heterobasidion annosum este peroxidaza. Ca enzimă polimerizatoare, peroxidaza joacă
un rol important în sinteza ligninei şi suberinei, care pot bloca penetrarea agentului patogen
la locul infecţiei. De asemenea, peroxidaza poate fi implicată în procesul de apărare prin
legarea componenţilor fenolici în formaţiunile papilare ale gazdei, ce conţin caloză şi în
biosintezele fenil-propanoice, cum ar fi: fenilalanina amoniac-liaza (Jones, 1994).

Biologia moleculară modernă oferă noi perspective pentru înţelegerea rezistenţei


gazdei la atacul patogenilor. Mauch (1984) a demonstrat că sinteza de β 1,3 glucanază este
11
Fitopatologie

indusă frecvent după infecţia rădăcinilor de răşinoase cu ciuperca Heterobasidion annosum,


iar localizarea acestei enzime sintetizată de plantă pe hifele ciupercii, arată că enzima este
implicată în procesul iniţial de interacţiune dintre gazdă-patogen. Conţinutul în fitohormoni
hormoni suferă modificări determinate de acumularea sau distribuţia inegală a substanţelor
de creştere, în special auxine. Formarea tumorilor este determinată şi de un exces de
substanţe de creştere (în tumorile provocate de Agrobacterium tumefaciens s-a identificat un
conţinut ridicat de heteroauxină) (Săvulescu, 1959).

Conţinutul de răşini, gome, fenoli. La unele plante lemnoase, în special conifere,


în urma atacurilor are loc creşterea conţinutului de răşini, gome, tanin, fenoli. Studiile
efectuate în cazul atacului produs de ciuperca Heterobasidion annosum au demonstrat
prezenţa unei cantităţi crescute de monoterpene în răşina primară. Oleorăşinile coniferelor
fiind complexe de terpene volatile şi nevolatile au fost asociate cu rezistenţa arborilor la
boli, rolul cel mai important revenind fracţiunii volatile constituită din α-pinen, β-pinen,
limonen, camfen, β-mircen şi cineol (Stuck (1982). Prezenţa fenolilor în mediul de cultură a
ciupercii Heterobasidion annosum inhibă dezvoltarea miceliului, iar prin combinarea în
diferite proporţii a unor fenoli efectul inhibitor este foarte rapid. Catecolaminele în
combinaţie cu 4-metilcatecolaminele inhibă dezvoltarea miceliului “in vitro” după 3 zile, iar
concentraţia ridicată de 4-meticatecolaminelor are ca efect la oprirea rapidă a
metabolismului celular al ciupercii (Cwielong şi Hütterman, 1980).

1.4.2.Modificări fiziologice

Sub acţiunea agenţilor fitopatogeni sunt afectate principalele procese fiziologice:

Fotosinteza suferă modificări în funcţie de agenţii fitopatogeni care produc boli la


plante. În cazul patogenilor care produc pătarea frunzelor are loc o scădere a intensităţii
fotosintezei din caza distrugerii ţesuturilor gazdei şi reducerii suprafeţei de asimilare, iar
ciupercile parazite obligare cu miceliu ectoparazit (Erysiphaceae) provoacă o scădere
pronunţată a fotosintezei. În alte cazuri se observă o intensificare a fotosintezei în primele
stadii ale infecţiei, după care urmează o reducere a acestui proces ca urmare a necrozării
ţesuturilor şi acţiunii fermenţilor extracelulari ai agenţilor fitopatogeni asupra plantei gazdă.
Scăderea intensităţii fotosintezei are drept consecinţă reducerea cantităţii de substanţe
nutritive asimilate de plantă.

Respiraţia suferă modificări în funcţie de agentul patogen. În cazul virozelor,


evoluţia respiraţiei este neregulată, în timp ce în bacterioze şi micoze energia respiratorie la

12
Fitopatologie

nivelul ţesuturilor infectate creşte. După cercetările efectuate până acum, creşterea
respiraţiei la plantele bolnave s-ar datora respiraţiei agentului patogen care se suprapune
peste cea a plantei gazdă, intensificării proceselor de oxidare, acţiunii excitante a parazitului
asupra plantei-gazdă (Docea, 1967).

Transpiraţia. La plantele bolnave fenomenul de transpiraţie suferă o serie de


modificări patologice care variază în raport cu natura agentului patogen. Se constată o
scădere a intensităţii transpiraţiei în cazul atacului produs de ciupercile parazite obligate
ectotrofe din familia Erysifaceae şi agenţi patogeni traheifili (Fusarium sp, Verticillium
albo-atrum, ş.a.). Ciupercile parazite endofite din ordinul Uredinales produc o intensificare
a transpiraţiei. Modificarea intensităţii transpiraţiei este produsă de lezarea integrităţii
ţesuturilor protectoare ale plantelor, dereglarea mecanismului de închidere şi deschidere al
stomatelor, obturarea vaselor de către miceliul ciupercilor şi bacteriilor traheifile, acţiunea
exercitată de enzimele şi toxinele secretate de paraziţi asupra permeabilităţii ţesuturilor

Temperatura. S-a constat că la plantele bolnave temperatura este mai ridicată decât
la cele sănătoase, fapt explicat prin intensificarea reacţiilor de oxidoreducere, ceea ce duce
la predominarea laturii catabolice a metabolismului. La plante ridicarea temperaturii se
manifestă la nivel local, spre deosebire de animale unde acest fenomen este generalizat
(Marcu şi Tudor, 1976).

1.4.3.Modificări citologice

Peretele celular. Agenţii fitopatogeni dezorganizează peretele celular al celulei


parazitate, prin intermediul exoenzimelor hidrolizante. Ciupercile xilofage pot consuma
lignina, caz în care apare un putregai alb al lemnului sau descompun celuloza rezultând un
putregai de culoare brună sau roşie. Unele ciuperci parazite prezintă un sistem enzimatic
complex descompunând simultan pectina, celuloza şi lignina (ciuperca Heterobasidion
annosum, produce putrezirea lemnului la un număr mare de plante gazde). Există cazuri în
care plantele gazdă reacţionează la atacul fitopatogenilor prin suberificarea, cutinizarea,
lignificarea sau depunerea de celuloză în membranele celulare pentru a împiedica acţiunea
acestora.

În urma observaţiilor microscopice efectuate de Stenlid (1986) pe rădăcinile de


molid, în cazul atacului ciupercii Heterobasidion annosum, s-a demonstrat că pătrunderea
hifelor miceliene în ţesuturile gazdei declanşează reacţii specifice de apărare ale acesteia,
concretizate prin îngroşarea secundară a pereţilor celulari cu lignină şi suberină, formarea
inelelor de necroză şi apariţia formaţiunilor papilare. După Johansson şi colab. (1994)
13
Fitopatologie

îngroşarea secundară a pereţilor celulari ai scoarţei reprezintă o barieră mecanică împotriva


atacului produs de ciupercile xilofage, lignina şi suberina reprezentând o protecţie
temporară ce funcţionează până la activarea enzimelor hidrolitice şi oxidante produse de
ciuperci. Pereţii celulari lignificaţi sunt mai rezistenţi la acţiunea patogenilor şi pot stopa
difuzia enzimelor şi toxinelor acesteia în gazdă. Formarea papilelor în regiunile
endodermice şi corticale la locurile de penetrare ale hifelor, ca răspunsuri ale plantei la
atacul ciupercii Heterobasidion annosum, a fost pusă în evidenţă de Vance şi colab. (1980).
Acţiunea restrictivă a papilelor asupra ciupercii poate fi determinată şi de starea fiziologică
a puieţilor supuşi experimentului, constatându-se că în anumite momente ciuperca are
capacitatea de a invada celulele corticale fără restricţie din partea papilelor.

Citoplasma. În cazul atacului agenţilor fitopatogeni s-a constat o scădere a


conţinutului protoplasmatic al celulelor atacate, fapt datorat consumului acesteia de către
agenţii patogeni intracelulari. Vacuolele şi condriosomii se reduc sau se fragmentează,
cloroplastele se fragmentează şi pierd clorofila parţial sau total cu consecinţe asupra
intensităţii procesului de fotosinteză şi apariţia fenomenului de cloroză. În unele cazuri
numărul cloroplastelor creşte sau are loc transformarea unor plastide (amiloplastele) în
cloroplaste producând înverzirea organelor atacate, fenomen numit cloranţie.

Nucleul. În celule plantelor atacate de ciuperci din ordinul Uredinales s-a constat
hipertrofierea şi deformarea nucleului, în alte cazuri, patogenii consumă nucleul prin
intermediul haustorilor.

1.4.4.Modificări anatomo-morfologice

Hipertrofiile (hiperplaziile) sunt rezultatul diviziunilor exagerate ale celulelor şi


proliferarea haotică a ţesuturilor sub acţiunea auxinei a cărei secreţie este stimulată de
prezenţa agentului patogen în plantă. Hipertrofiile se mai numesc gale sau cecidii. După
modul de formare ele pot fi: gale histoide ce se formează prin proliferarea celulelor,
alcătuite din diferite ţesuturi, cu predominarea celor parenchimatice; gale organoide,
caracterizate prin formarea de organe noi. Hipertrofiile apar pe toate organele plantei
(Agrobacterium tumefaciens produce tumori canceroase în special pe rădăcini şi colet,
ciupercile din familia Taphrinaceae produc “măturile de vrăjitoare”).

Atrofiile (hipoplaziile) reprezintă modificări ale organelor plantelor bolnave


manifestate prin dezvoltatea incompletă a acestora şi se pot asocia uneori cu

14
Fitopatologie

hipertrofiile. Taphrina pruni produce o hipertrofiere a mezocarpului şi atrofierea


endocarpului lemnos şi a seminţei.

Fasciaţia reprezintă aplatizarea tulpinilor în urma unei morfogeneze anormale


determinată, de natură genetică sau parazitară (Semal, 1989). Nodulii lemnoşi se
formează pe suprafaţa sau în interiorul trunchiului sau ramurilor în urma cutării cambiului
sau diferenţierii unui meristem intern sub acţiunea unui traumatism sau patogen (Semal,
1989). Lemn suplu este termenul care defineşte degradarea lemnului care pierde din
rigiditate datorită lignificării defectuoase în urma unor infecţii micoplasmatice sau virotice
(Puia, 2003).

Ofilirea plantelor este provocată de infecţiile produse de virusuri, bacterii şi


ciupercile traheifile (Erwinia sp., Fusarium sp., Verticillium sp.) este ireversibilă şi
produce moartea plantelor. Ofilirea fiziologică datorată acţiunii unor factori de mediu
(transpiraţie intensă, temperaturi ridicate, deficit hidric) poate fi reversibilă dacă nu se
depăşeşte o anumită limită.

Decolorarea (cloroza) se poate datora unor cauze parazitare şi neparazitare.


Cloroza de natură parazitară se manifestă sub formă de pete decolorate sau decolorarea
întregului organ atacat. În cazul virozelor, petele de decolorare alternează cu porţiunile
verzi ale frunzei ce capătă un aspect caracteristic de mozaic. Cloroza fiziologică este
rezultatul unui dezechilibru în nutriţia plantei, cauzată de carenţa în fier şi excesul de
calciu; temperatura scăzută şi precipitaţiile abundente provoacă cloroza climatică; lipsa
luminii are ca efect etiolarea plantelor.

Pătările frunzelor apar în cazul unor bacterioze şi micoze, având forme, mărimi
şi culori variate. Apariţia lor se datorează distrugerii clorofilei, acumulării de antocian sau
prezenţei miceliului ciupercii (Polystigma rubrum produce pete roşii pe frunzele de prun,
Rhytisma acerinum produce pete negre pe frunzele de arţar, Microsphera alphitoides
provoacă pete albe, pâsloase pe frunzele de stejar).

Necroza ţesuturilor (arsurile) se caracterizează prin modificarea accentuată a


ţesuturilor şi moartea acestora. Necrozele pot afecta întregul organ atacat sau pot avea
aspect de pete necrotice şi dungi. La locul atacat ţesuturile se brunifică şi se înnegresc. La
Pseudomonas syringae f. populea şi la Nectria ditissima în dreptul necrozelor apar răni.
Necroza frunzelor poate fi urmată de fenomenul de ciuruire constând în desprinderea
ţesuturilor necrozate (ciuruirea frunzelor la arţar produsă de Taphrina polyspora).

15
Fitopatologie

Putregaiurile reprezintă simptome ale bacteriozelor şi micozelor şi se pot


manifesta pe toate organele plantelor. Lemnul arborilor atacaţi trece prin diferite stadii
de putrezire. La exterior, putregaiul se poate manifesta fie sub formă de decolorări sau pete
albe de celuloză fără afectarea plasticităţii lemnului, de tip corosiv (putrezirea produsă de
Trametes pini), fie prin colorarea lemnului în brun-închis, urmată de pierderea calităţilor
lemnului, de tip distructiv (putrezirea produsă de Merulius lacrymans). Transformarea
organelor plantei se manifesta şi prin dispariţia unor organe şi înlocuirea acestora cu
diferite formaţiuni ale parazitului (ciuperca Claviceps purpurea determină la secară
apariţia în spic a formaţiunilor de rezistenţă ale ciupercii, numite scleroţii de culoare neagră
şi aspect cărbunos).

Căderea frunzelor, mugurilor, florilor, fructelor poate fi provocată de atacul


paraziţilor, de exemplu înroşirea şi căderea acelor la răşinoase, boală produsă de
ciupercile din genul Lophodermium, defolierea de primăvară a plopilor, de ciupercile din
genul Venturia şi de cauze neparazitare (brumă, îngheţ, secetă, temperaturi ridicate).

Modificările de habitus şi simetrie se referă la schimbarea portului plantelor din


plagiotrop în erect şi invers, apariţia nanismului, asimetria frunzelor, apariţia la nivelul
florilor a simetriei zigomorfe în locul celei radiare ş.a.

Cancerele reprezintă alterări tipice ale scoarţei plantelor lemnoase înconjurate de


suberificări anormale, excentrice, ca reacţie a cambiului la stresul provocat de agenţii
patogeni şi/sau factorii climatici. Acest termen este folosit pentru definirea necrozelor
corticale (Puia, 2003).

Să ne reamintim

Simptomatologia bolilor se manifestă printr-o serie de modificări biochimice


(conținutul de apă din celule, cantitatea de clorofilă, conținutul în substanțe nutritive,
aciditate sucului celular), modificări fiziologice (fotosinteza, respirația, transpirația),
modificări citologice (peretele celular, citoplasma, nucleul), modificări anatomo-
morfologice (hipertrofii, atrofii, ofilirea, cloroza, pătarea, necroza, putregaiurile, cancerele).

Rezumat

Boala reprezintă totalitatea disfuncțiilor aparute în corpul plantei gazdă, ca urmare a


de tipul agentului patogen un rol important în evoluția procesului patologic revenind
factorilor de mediu care pot inhiba sau facilita procesul infecțios și declanșarea bolii.

16
Fitopatologie

Fiecare agent patogen produce la nivelul plantei gazdă o simptomatologie specifică.


Simptomatologia bolilor se manifestă printr-o serie de modificări biochimice (conținutul de
apă din celule, cantitatea de clorofilă, conținutul în substanțe nutritive, aciditate sucului
celular), modificări fiziologice (fotosinteza, respirația, transpirația), modificări citologice
(peretele celular, citoplasma, nucleul), modificări anatomo-morfologice (hipertrofii, atrofii,
ofilirea, cloroza, pătarea, necroza, putregaiurile, cancerele).

Test de autoevaluare
1. În evoluția bolii se disting urmatoarele faze:
a. infecția și incubația ;
b. faza nucleară;
c. faza de diviziune.
2. Bolile produse de agenții patogeni se numesc:
a. neinfecțioase;
b. nepatogene
c. infecțioase.
3. Modificările citologice se referă la :
a. celulă;
b. organ;
c. organism.
4. După arealul cuprins bolile pot fi:
a. epidemice;
b. endemice;
c. cronice.
5. După timpul de manifestare bolile pot fi:
a. acute și cronice ;
b. neparazitare;
c. endemice.
6. Virozele sunt:
a. boli infecțioase sistemice;
b. boli infecțioase localizate;
c. boli localizate.
7. Modificările biochimice în plantă se referă la:
a. transpirație;
b. cantitatea de clorofilă;
c. conținutul în apă.
8. Modificările anatomo-morfologice în plantă pot fi:
a. necroze;
b. cancere;
c. conținutul în substanțe nutritive.
9. Modificările fiziologie se referă la:
a. fotosinteză;
b. respirație;
c. nucleu
10. Modificările citologice se referă la:
a. peretele celular;
b. respirație;

17
Fitopatologie

c. citoplasmă.

Miniglosar
afinitate - însuşirea specifică agenţilor fitopatogeni de a pătrunde în interiorul anumitor
plante şi de a se dezvolta în ţesuturile vii ale acestora;
agresivitate - capacitatea patogenului de a ataca o plantă de a se dezvolta în interiorul
acesteia, învingându-i rezistența;
boală acută- boală care evoluează rapid;
boală cronică - boală care evoluează lent;
boală localizată – boală localizată la nivelul unui țesut sau organ al plantei;
boală sistemică - boală localizată la nivelul vaselor conducătoare;
cancer (crown gall) - boală caracterizată prin creşterea exagerată şi neregulată a unor
ţesuturi din tulpini, ramuri şi rădăcini, pe care se formează umflături (hipertrofii) numite
popular gâlme, de diferite mărimi;
epidemie- boală care se poate extinde pe suprafețe foarte mari;
ectoparazit- patogen care se dezvoltă la exteriorul organului atacat;
endoparazit - (endofit) - organism parazit al cărui aparat vegetativ se dezvoltă în
ţesuturile plantelor, intracelular;
ectoendoparazit (gr. ektos - în afară + endos - în interior + para - alături + siton -
mâncare) - ciupercă al cărui miceliu preia hrana prin haustori, atât din celulele
epidermice, cât şi din cele situate în profunzimea ţesutului plantei gazdă;

Bibliografie minimală
Baicu T., Șesan Tatiana Eugenia (1996) Fitopatologie agricolă. Ed. Ceres București: 67-
80 p.
Grudnicki Margareta (2006) – Fitopatologie. Ed. Universității „Ștefan cel Mare”
Suceava, 274p.
Mititiuc M. (1993) – Fitopatologie. Ed. Universității „Al.I.Cuza” Iași, 409p.
Pârvu M. (1996) – Fitopatologie. Ed. Sincron, Cluj-Napoca: 60-71 p.
Tănase C., Mititiuc M. (2001) – Micologie. Ed. Universității „Al.I.Cuza” Iași, 283p.

18
Fitopatologie

Unitatea de învăţare 2
AGENȚI FITOPATOGENI – NOŢIUNI GENERALE

Cuprins
Introducere
Competenţele unităţii de învăţare
2.1.Însușirile parazitare ale agenților fitopatogeni
2.2.Capacitatea patogenilor de a secreta enzime și toxine
2.3.Factorii care influențează însușirile agenților patogeni
2.4.Nutriția agenților fitopatogeni
2.5.Răspândirea agenților fitopatogeni
Rezumat
Test de autoevaluare
Miniglosar

Introducere
Insușirile agenților fitopatogeni sunt determinate de complexul lor enzimatic (secreția
de enzime și toxine), substanțe rezultate în urma activității metabolice. Adaptările patogenilor
le permit să se dezvolte în corpul plantei gazdă, să stabilească raporturi parazitare cu aceasta.
În cadrul acestor relații s-au stabilit raporturi parazitare complexe care permit conviețuirea
celor doi parteneri (agentul patogen și planta gazdă).
Competenţele unităţii de învăţare
La finalul parcurgerii acestei unităţi de învăţare, studentul va fi capabil să: explice
însușirile agenților fitopatogeni, modul în care evoluează relația parazit-gazdă, să identifice
factorii care influențează aceste însușiri, să cunoască modurile de nutriție specifice agenților
fitopatogeni.

Durata de parcurgere a unităţii de învăţare este de 2 ore.

2.1.Însușirile parazitare ale agenților fitopatogeni


Însuşirile parazitare ale agenţilor patogeni se referă la adaptările dobândite de aceştia
în relaţia cu planta gazdă, adaptări care le permit pătrunderea în plantă şi stabilirea
raporturilor parazitare cu aceasta.

19
Fitopatologie

Patogenitatea reprezintă proprietatea agentului patogen de a infecta planta, de a


determina îmbolnăvirea acesteia şi de a provoca simptomele caracteristice bolii. Pe baza
acestei însuşiri se face clasificarea microorganismelor în patogene şi nepatogene.

Afinitatea este proprietatea patogenului de a pătrunde în interiorul plantei gazdă şi


de a se dezvolta pe seama proceselor parazitare stabilite după realizarea infecţiei. Pentru
iniţierea unui proces patologic trebuie să existe afinitatea parazitului faţă de o anumită
plantă sau grup de plante şi toleranţa gazdei faţă de parazitul respectiv. Fără afinitate
parazitul nu-şi poate manifesta acţiunea sa parazitară. Deşi pe o plantă pot ajunge spori de
la mai multe specii de ciuperci, infecţiile sunt produse numai de sporii ciupercilor cu
afinitate faţă de planta respectivă.

Virulenţa este însuşirea agenţilor patogeni de a ataca numai ţesuturile vii ale plantei-
gazdă producând îmbolnăviri de o anumită intensitate în funcţie de condiţiile de mediu şi
factorii genetici. Virulenţa diferă în raport cu gradul de parazitism al agentului patogen. La
paraziţii obligaţi este o însuşire relativ constantă, în timp ce la saprofitele facultativ parazite
este o însuşire labilă, variabilă sub influenţa factorilor de mediu.

Agresivitatea constă în capacitatea unui parazit de a ataca una sau mai multe specii
de plante faţă de care are afinitate, de a le învinge rezistenţa, de a se hrăni, creşte şi
reproduce pe seama lor. Agresivitatea parazitului determină frecvenţa atacului, caracterizând
uşurinţa cu care realizează infecţia şi posibilitatea lui de a ataca mai mulţi indivizii din specia
sau speciile de plante gazdă. Agresivitatea este o însuşire potenţială independentă de virulenţă,
existând paraziţi foarte virulenţi, dar care au o agresivitate redusă atacând un număr redus de
indivizi din specia sau speciile de plante care alcătuiesc cercul lor de gazde. Alţi paraziţi sunt
puţin virulenţi dar au o agresivitate foarte mare. În funcţie de agresivitatea lor agenţii
fitopatogeni pot fi clasificaţi în trei categorii:

Exemple:

1. monofagi- atacă o singură specie sau un număr restrâns de specii de plante gazdă
care aparţin unui singur gen (Taphrina pruni parazitează numai fructele de prun; Uncinula
aceris şi Rhytisma acerinum numai frunzele speciilor de Acer);

2. oligofagi - atacă un număr mic de specii, din genuri ce aparţin la o singură familie
(Stigmina carpophila, specii din familia Rosaceae; speciile genului Phragmidium atacă numai
speciile genurilor Rosa, Rubus şi Potentilla din familia Rosaceae; Claviceps purpurea produce
cornul secarei la unele graminee cultivate şi din flora spontană;
20
Fitopatologie

3. polifagi - sunt capabili să atace mai multe specii şi genuri de plante din familii
îndepărtate din punct de vedere taxonomic, de exemplu Agrobacterium tumefaciens produce
cancerul de colet la unele plante din familiile: Rosaceae, Chenopodiaceae, Vitaceae,
Compositae; în general, unele ciuperci parazite facultativ saprofite (Pythium de baryanum),
saprofitele facultativ parazite (specii de Mucor, Penicillium, Botrytis, Fusarium) manifestă un
caracter pronunţat polifag. Monofagia caracterizează patofitele ajunse la un parazitism
avansat, cum sunt paraziţii obligaţi, datorită reducerii şi specializării echipamentului lor
enzimatic. La unii paraziţi obligaţi (Erysiphaceae şi Pucciniaceae) s-a constatat existenţa
unui cerc larg de plante gazdă constituit din mai multe specii ale unui gen şi chiar ale unor
genuri diferite, ceea ce ar îndreptăţii considerarea paraziţilor respectivi ca veritabili polifagi:

Exemple: ciuperca Uncinula aceris infectează frunzele de Acer campestris, A.


pseudoplatanus, A. platanoides, A. tataricum şi A. negundo; ciuperca Phylactinia suffulta
infectează frunzele de Alnus glutinosa, Carpinus betulus, Cornus sanguinea, Corylus
avellana, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Gymnosporangium juniperinum formează
ecidii pe Malus pumilla şi Sorbus aucuparia şi teleutosporii pe Juniperus communis, J.
intermedia, J. sibirica; Cercetările au demonstrat că toţi paraziţii obligaţi cu astfel de
manifestări prezintă o polifagie aparentă, în realitate aceste specii s-au diferenţiat prin
specializare, hibridări încrucişate şi prin selecţie, rezultând forme specializate cu caractere
parazitare limitate strict monofage, capabile să atace o anumită specie de plante gazdă,
varietăţi şi forme ale acesteia. Formele specializate sunt grupe intraspecifice, care se
deosebesc prin cercul plantelor gazdă pe care le parazitează şi prin unele particularităţi
morfologice (mărimea sporilor). Experimental, s-a constatat că specializarea acestor forme
este foarte strictă, sporii unei forme nu pot infecta plante ce aparţin altei forme specializate.
Numărul formelor specializate variază de la specie la specie, la Phylactinia suffulta s-au
separat 10 forme speciale:

Exemple: Phylactinia. suffulta f. sp. alni Alnus sp; P. suffulta f.. betulae pe Betula
sp ; P. suffulta f. sp. carpini pe Carpinus sp; P. suffulta f. sp. coryli pe Corylus sp; P.
suffulta f. sp. oxyacanthae pe Crategus ş.a. (Mititiuc, 1994).

Să ne reamintim

Însușirile agenților fitopatogeni sunt patogenitatea, afinitatea, virulența și


agresivitatea. În funcție de agresivitate pot fi monofagi, oligofagi și polifagi. Formele
specializate sunt grupe intraspecifice, care se deosebesc prin cercul plantelor gazdă pe care
le parazitează şi prin unele particularităţi morfologice (mărimea sporilor).
21
Fitopatologie

2.2. Capacitatea patogenilor de a secreta enzime și toxine


Însuşirile agenţilor fitopatogeni, în special virulenţa şi agresivitatea, sunt
determinate de complexul enzimatic şi însuşirii lor de a secreta toxine, substanţe rezultate
în urma activităţii metabolice. Enzimele sau fermenţii acţionează asupra ţesuturilor plantei
prin transformarea substanţelor complexe în substanţe simple necesare nutriţiei lor, toxinele au
o acţiune vătămătoare asupra ţesuturilor vii atacate.

Enzimele sunt produşi cu acţiune primară fiind în legătură directă cu nutriţia


fitoparaziţilor. După modul de acţiune, extracelulară sau intracelulară, se împart în
exoenzime şi endoenzime. Exoenzimele sunt eliminate din celulele parazitului în tot
cursul dezvoltării lui pe măsură ce ele se formează cu acţiune asupra substratului trofic,
intervenind direct în procesul de infecţie, prin lezarea învelişurilor protectoare ale organelor
plantei-gazdă, a pereţilor celulari şi ţesuturilor. Din această categorie fac parte hidrolazele, care
produc hidroliza glucidelor, lipidelor şi proteinelor. Hidrolazele întâlnite la agenţii fitopatogeni
sunt: cutinaza, pectinaza, celulaza, citaza, ligninaza, proteaza, amilaza, lipaza, nucleaza.
Epiderma cu stratul de cuticulă este ţesutul extern protector al plantelor şi constituie prima
barieră în calea pătrunderii paraziţilor. Unele ciuperci fitopatogene reuşesc să pătrundă prin
secreţia de cutinază, exoenzimă care descompune cutina.

Ciupercile saprofite facultativ parazite şi unele bacterii secretă pectinaza care


acţionează asupra substanţelor pectice din lamelele mediane ale pereţilor celulari, pătrunderea
intracelulară a parazitului, dezorganizarea ţesuturilor şi formarea putregaiurilor. Acest grup
de ciuperci secretă şi alte tipuri de enzime cum sunt celulaza care descompune celuloza şi citaza
care hidrolizează hemicelulozele, componente ale pereţilor celulari. La paraziţii obligaţi ambele
enzime lipsesc. Una din substanţele rezistente la biodegradare este lignina din pereţii celulari
lignificaţi, ea poate fi degradată de către ligninază, enzimă secretată de paraziţii exclusiv
xilofagi (ciupercile care produc putrezirea lemnului). Unele specii de ciuperci xilofage
sintetizează şi celulaza alături de ligninază, fiind capabile să degradeze ambele componente ale
lemnului, producând un putregai alb (specii de Merulius, Trametes, Ganoderma ş.a.), altele
sintetizeză numai celulaza acţionând asupra celulozei, lăsând nemodificată lignina, rezultând o
putrezirea roşie a lemnului (specii de Fomes, Polyporus ş.a.). Proteaza descompune
substanţele proteice şi este întâlnită la Botrytis cinerea. Amilaza şi lipaza degradează amidonul
şi respectiv lipidele şi acizii graşi din substratul nutritiv cu care se hrănesc patogenii în timp ce

22
Fitopatologie

nucleaza produsă de unele bacterii şi ciuperci degradează acizii nucleici din celulele plantelor
gazdă.

Endoenzimele sunt localizate în celulelor în care au fost sintetizate, intervin în


procesele metabolice ale parazitului şi sunt eliberate numai după moartea acestuia. Din
această categorie fac parte oxidazele, care intervin în procesele de oxidare, reductazele, în
procesele de reducere şi catalazele, care favorizează transformarea peroxidului de hidrogen
în apă şi oxigen. Complexul enzimatic de care dispune fiecare agent fitopatogen poate fi
împărţit în două grupe distincte: enzime constitutive (specifice) şi enzime adaptative
(nespecifice).

Enzimele constitutive (specifice) sunt elaborate constant în celulă, indiferent


de natura chimică a substanţelor din substratul trofic (Botrytis cinerea sintetizează
constant pectinaza, indiferent dacă substratul pe care se dezvoltă conţine sau nu
substanţe proteice. Enzime adaptative (nespecifice) sunt sintetizate de parazit numai în
cazul în care este nevoie să se adapteze la un anumit substrat nutritiv pentru desfăşurarea
ciclul biologic. Complexitatea sistemului enzimatic al agenţilor patogeni este strict legat
de substratul nutritiv. Paraziţii facultativi prezintă un echipament enzimatic complex şi
foarte labil, pe când paraziţii obligaţi au un sistem enzimatic redus şi specializat pentru
anumite substraturi nutritive.

Toxinele sunt produşi de excreţie ai agenţilor fitopatogeni rezultaţi în urma activităţii


vitale a acestora, care acţionează asupra pereţilor celulari ai plantelor, modificându-le
permeabilitatea, şi asupra protoplastului blocându-i procesele metabolice, ceea ce provoacă
moartea ţesuturilor. Toxinele produc modificări structurale, funcţionale şi biochimice în
planta gazdă concretizate prin: dezorganizarea conţinutului celular, alterarea protoplasmei,
fragmentarea vacuolelor şi plastidelor, atrofierea sau hipertrofierea nucleului. Toxinele care
intervin în procesul patologic al plantelor atacate de agenţii fitopatogeni se numesc
patotoxine. Compoziţia chimică a toxinelor este foarte variată, în urma analizelor identificându-
se: acizi organici (malic, citric, tartric, oxalic), alcool etilic, polizaharide, lipide şi peptide,
alcaloizi, unii pigmenţi (citrina şi betacarotina). Toxinele agenţilor fitopatogeni se pot grupa în
două mari categorii: exotoxine şi endotoxine. Exototoxinele sunt sintetizate şi eliminate
continuu de micro şi macromicete, de exemplu: ergotinina, ergotina, ergotoxina din scleroţii
de Claviceps, ustilaginina din teliosporii unor specii de Ustilago, giberelina secretată de
Giberella fujikuroi ş.a. Dintre toxine prezente la macromicete cele mai puternice sunt muscarina
sintetizată de Amanita muscaria, amanitina şi faloidina de Amanita phalloides, care pot produce

23
Fitopatologie

intoxicaţii foarte grave sau pot fi mortale în cazul ingerării acestor ciuperci. Endotoxinele sunt
puse în libertate după moartea agentului patogen. În acest tip se încadrează toxina produsă de
Agrobacterium tumefaciens. Cele mai frecvente fenomene induse plantelor de toxinele produse
de patogeni sunt: cloroza, ofilirea, apariţia zonelor necrozate. Prin extragere şi prelucrare un
număr mare de toxine sunt utilizate în industria farmaceutică.

Să ne reamintim

Însușirile agenților fotopatogeni sunt determinate de complexul enzimatic. Patogenii


secretă enzime (exenzime, endoenzime) și toxine (exotoxine, endotoxine). Cele mai importante
enzime sunt ligninaza, celulaza, amilaza, lipaza, nuceaza. Cele mai importante toxine sunt
ustilaginina, ergotonina, ergotoxina, giberelina, muscarina, amanitina, faloidina).

2.3.Factorii care influențează însușiirile agenților fitopatogeni

Factorii externi

Însuşirile parazitare ale agenţilor fitopatogeni nu sunt constante, ca atare variază în


funcţie de unii factori interni ai parazitului şi pot fi modificate de acţiunea factorilor de mediu.

Temperatura influențează dezvoltarea agenţilor fitopatogeni stabilind o serie de


limite de labilitate mare în raport cu acest factor, patogenii fiind capabili să suporte
variaţii cuprinse între 0°C şi 33°C. Fiecare agent patogen are constantele sale termice
pentru fiecare fază de dezvoltare. Temperatura minimă este cuprinsă, în general, între 0° -
5°C, cea optimă între 18°- 24°C şi cea maximă între 30°-33°C. Temperaturile peste 44°C
sunt letale pentru toate microorganismele fitopatogene. Schimbarea condiţiilor termice
poate modifica virulenţa şi agresivitatea unor paraziţi vegetali, fapt demonstrat
experimental prin menţinerea culturilor de ciuperci la temperaturi scăzute constatându-se
o creştere a virulenţei lor.

Umiditatea influenţează virulenţa şi agresivitatea agenţilor fitopatogeni în


funcţie de satisfacerea cerinţelor lor faţă de apă. Ciupercile necesită frecvent o umiditate
atmosferică ridicată (90 -100%) pentru germinarea sporilor şi creşterea miceliilor.
Există şi ciuperci adaptate la uscăciune (specii de Erysiphaceae), la care, conidiile formate
la o umiditate atmosferică mai redusă (35 - 55%) au o vitalitate mai mare şi implicit o
virulenţă mai pronunţată, comparativ cu conidiile formate în condiţii de umiditate ridicată
(80 - 97%).

24
Fitopatologie

Lumina ca factor modificator al însuşirilor paraziţilor, experimentele efectuate pe


Erysiphaceae au demonstrat că ciupercile crescute la întuneric prezintă lanţurile de
conidii mai lungi şi virulenţa conidiilor mai scăzută în comparaţie cu speciile dezvoltate
la lumină. Concentraţia dioxidului de carbon are un rol important în sere, răsadniţe şi solarii
unde depăşirea concentraţiei normale de dioxid de carbon (0,03 %) favorizează dezvoltarea
patogenilor. Concentraţiile crescute de dioxid de carbon au efecte toxice asupra plantelor şi
patogenilor. Reacţia solului (pH). Acest factor poate influenţa virulenţa şi agresivitatea
agenţilor patogeni care trăiesc în sol. Unii manifestă o agresivitate mai mare în solurile
acide (paraziţi acidofili sau oxifili), alţii în cele alcaline (paraziţi alcalinofili sau litrofili),
majoritatea având însă, agresivitate mare în solurile neutre (paraziţi neutrofili sau
mezantifili) şi un număr restrâns sunt indiferenţi faţă de reacţia solului (paraziţi astatici).
Reacţia solului poate fi modificată prin aplicarea amendamentelor adecvate, în acest
fel se poate reduce virulenţa şi agresivitatea paraziţilor care atacă organele subterane ale
plantelor. Calitatea solului - solurile grele, argiloase, compacte, sunt favorabile dezvoltării
agenţilor patogeni şi nefavorabile dezvoltării plantelor (ciupercile din genul Fusarium
produc mai uşor fusarioza plantulelor din pepinierele cu soluri argiloase).

Amestecul de germeni patogeni – reprezintă fenomenul prin care unii agenţi


fitopatogeni pot convieţui pe aceeaşi plantă gazdă (atacurile ciupercilor care produc
rugini asociate cu cele care produc făinarea frunzelor); sunt cazuri în care paraziţii
instalaţi pe o gazdă se exclud reciproc, între aceştia existând raporturi antagoniste; pe
cunoaşterea fenomenului de antagonism între microorganisme se bazează unele metode
biologice de combatere a bolilor plantelor. Regimul de nutriţie - s-a constatat că unele
bacterii şi ciuperci cultivate pe medii artificiale timp îndelungat îşi pierd virulenţa şi nu mai pot
ataca ţesuturile vii (specii ale genului Fusarium); există ciuperci la care virulenţa este
condiţionată de parcurgerea prealabilă a unui stadiu saprofit (specii ale genului Botrytis), sau
virulenţa rămâne neschimbată indiferent dacă parcurg sau nu o perioadă de nutriţie saprofită
(Taphrina sp.); virulenţa agenţilor patogeni se pierde dacă în mediul de cultură procentul de
substanţe azotate şi hidraţi de carbon este ridicat.

Factorii interni

Sexul parazitului. Majoritatea patogenilor care prezintă diferenţe morfologice,


anatomice şi fiziologice din punct de vedere al sexului nu se diferenţiază ca patogenitate.
Unele ciuperci heterotalice sunt patogene numai prin miceliile mascule, cele femele trăind
exclusiv saprofite (Mucor hiemalis).

25
Fitopatologie

Faza nucleară poate influenţa virulenţa şi agresivitatea agenţilor fitopatogeni.


Ciupercile din subîncrengătura Ascomycota (cu excepţia ordinului Taphrinales) sunt virulente şi
agresive în haplofază, ciupercile din ordinul Taphrinales şi cele din subîncrengătura
Basidiomycota (cu excepţia ordinului Ustilaginales) sunt virulente şi agresive în dicariofază, iar
basidiomicetele din ordinul Uredinales (ciuperci parazite obligate) sunt virulente şi agresive
în haplofază şi în dicariofază.

Specializarea fiziologică a paraziţilor obligaţi duce la diferenţierea în cadrul


speciei a formelor specializate şi a raselor fiziologice noi cu virulenţă şi agresivitate diferită de
rasele existente; hibridarea apare în urma procesului de înmulţire sexuată la ciupercile
heterotalice rezultând calităţi noi ca urmare a recombinărilor genetice care au loc în cariogamie.
La formele heterozigote fiecare copulaţie este însoţită de hibridare, rezultând descendenţi cu
însuşiri parazitare modificate, constituind premisele separării de noi rase fiziologice,
fenomen constatat la ciupercile din ordinele Ustilaginales şi Uredinales.

Mutaţiile se pot produce în anumite condiții și reprezintă o serie de modificări privind


proprietăţile patogene ale ciupercilor şi la apariţia mutaţiilor, manifestate prin modificări ale
însuşirilor parazitare ale genitorilor.

Intensitatea sporogenezei - patogenii pot forma un număr diferit de spori în funcţie de


planta gazdă (ciuperca Cronartium ribicola poate forma pe planta gazdă de bază Ribes aureum,
2 600 000 bazidiospori/ cm2 frunză, pe Ribes lacustris numai 1 200 000 bazidiospori/ cm2
frunză. Sarcina infecţioasă. În cazuri rare un singur spor poate produce infecţia (Plasmopara
viticola), cel mai frecvent este necesar un număr mare de spori pentru producerea infecţiei
(pentru unele specii de Fusarium sunt necesari peste 10 000 de spori). Paraziţii vegetali se
hrănesc (heterotrof) pe seama substanţelor organice complexe (glucide, lipide şi
proteine) sintetizate de plantele gazdă. Agenţii fitopatogeni transformă aceşti compuşi,
prin intermediul enzimelor în substanţe simple pe care le pot asimila.

2.4. Nutriţia agenţilor patogeni

După modul în care îşi procură substanţele organice necesare, heterotrofele se


împart în două mari categorii: saprofite şi parazite.

Saprofitele sunt organisme ce se hrănesc cu substanţe organice din substraturi în


descompunere lipsite de viaţă şi cuprind un număr mare de bacterii şi ciuperci. Acestea pot
fi saprofite facultative şi saprofite obligate. Saprofitele facultative duc în mod obişnuit o
viaţă parazitară, dar în anumite condiţii pot trăi ca saprofite (specii ale genurilor
26
Fitopatologie

Phytophthora, Pythium, Venturia, Sclerotinia). Saprofitele obligate trăiesc exclusiv ca


saprofite şi nu au stadii parazitare în dezvoltarea lor. Acestea nu sunt patogene şi nu implică
importanţă din punct de vedere fitopatologic.

Parazitele sunt organisme care se hrănesc cu ţesuturile vii ale plantelor. La rândul
lor, parazitele cuprind două subgrupe: parazitele obligate şi parazitele facultative.
Parazitele obligate duc o viaţă strict parazitară şi sunt dependente de celulele vii din
ţesuturi şi nu se dezvoltă pe medii sintetice (virusurile fitopatogene, ciupercile din familia
Erysiphaceae, majoritatea speciilor din familia Peronosporaceae, şi din ordinele Uredinales
şi Taphrinales, antofitele din genul Cuscuta şi Orobache. Parazitele facultative trăiesc
obişnuit ca saprofite, dar în condiţii speciale de mediu devin parazite (specii ale genurilor
Fusarium, Verticillium, Penicillium, Alternaria). Speciile acestor genuri se dezvoltă pe
medii sintetice. Aceste grupe şi subgrupe de organisme heterotrofe nu pot fi separate
distinct, deoarece se cunosc un număr mare de specii cu moduri de nutriţie intermediare.

Exemple. Simbioza - fenomen cu largă răspândire în natură întâlnită la numeroase


grupe de vieţuitoare, atât între specii aparţinând unor grupe diferite de microorganisme,
cât şi între acestea şi macroorganisme; micorizele - asociaţii benefice stabilite în natură
între rădăcinile cormofitelor şi anumite specii de ciuperci. În acest tip de relaţie planta
furnizează simbiontului nutrienţi organici, primind substanţe anorganice absorbite de
hifele ciupercii din sol. Hifele acţionează ca ramificaţii adiţionale ale sistemului radicular
fapt ce contribuie la explorarea unui volum mai mare de sol și pot fi peritrofe, ectotrofe,
endotrofe.

Să ne reamintim
Patogenii pot ataca plantele gazdă datorită însușirile lor (patogenitatea,
afinitatea, virulența, agresivitatea). Factorii interni și externi pot influența aceste
proprietăți în sensul diminuării sau intensificării acțiunii lor. Din punct de vedere al
nutriției patogenii pot fi paraziți obligați, paraziți facultativi și saprofiți facultativi.

2.5.Răspândirea agenților fitopatogeni


După factorii care realizează răspândirea paraziţilor, aceştia se împart în: pedochori
- se răspândesc şi se transmit prin sol (Agrobacterium tumefaciens, ciupercile Pythium de
baryanum, Rosellinia necatrix); anemochori - se răspândesc prin intermediul curenţilor de
aer (sporii ciupercilor din ordinele Erysiphales, Uredinales, Aphyllophorales, ş.a.);
hidrochori - se răspândesc prin intermediul apei din sol (zoosporii ciupercilor Pythium,
Phytophthora, ş.a.); prin intermediul apei de ploaie (ciupercile Xanthomonas juglandis,
27
Fitopatologie

Capnodium salicinum, Nectria galligena ş.a.); prin intermediul apelor curgătoare (sporii
de rezistenţă şi scleroţii unor ciuperci (Phytophthora, Sclerotinia, ş.a.), cât şi seminţele
unor antofite parazite (Cuscuta, Lathrea); anemohidrochori - se răspândesc cu ajutorul
curenţilor de aer, dar şi prin intermediul apei (pseudoconidiile ciupercii Phytophthora fagi
sunt vehiculate anemochor, iar zoosporii hidrochor); fitochori – în această categorie se
încadrează îndeosebi virusurile, care se transmit prin intermediul unor antofite parazite
(Cuscuta); zoochori - sunt răspândiţi de insecte cunoscute sub denumirea de vectori
(păduchele de tulpină Cryptoccocus sp. care produce necroza scoarţei la fag este vector
al mai multor specii de ciuperci din genul Nectria; gândacii de scoarţă Scolytus
scolytus sunt vectori ai ciupercii Ceratocystis ulmi, care produce uscarea ulmului;
Hylobius abietis poate fi vector al ciupercii Heterobasidion annosum, care produce
putregaiul roşu la molid (Zycha şi Kató, 1976); antropochori – sunt răspândiţi prin
intermediul omului (specii ale genurilor Fusarium, Tilletia ş.a.); paraziţii transportaţi pe
suprafaţa corpului vectorului se numesc epizoochori iar cei transportaţi în interiorul
corpului vectorului, endozoochori.

Să ne reamintim
Factorii care influențază însușiirile agenților patogeni sunt temperatura, umiditatea,
lumina, concentrația dioxidului de carbon, reacția solului, caliaitea solului, iar dintre factorii
interni, sexul parazitului, faza nucleară, hibridarea, specializarea fiziologică, sarcina
infecțioasă.
Rezumat
Însușirile agenților fitopatogeni sunt patogenitatea, afinitatea, virulența,
agresivitatea. Acestea coroborate cu capacitatea de a secreta enzime și toxine specifice
le conferă posibilitatea de a ataca plantele gazdă pentru care au afinitate. Factorii care
influențează însușirile sunt externi (temperatura, umiditatea, lumina, concentrația
dioxidului de carbon, pH-ul solului) și interni (sexul parazitului, specializarea
fiziologică, hibridarea, mutațiile, sarcina infecțioasă). Din punct de vedere al nutriției
patogenii pot fi paraziți obligați, paraziți facultativi și saprofiți facultativi.

Test de autoevaluare
1. Factorii care influenţează însuşirile agenţilor patogeni sunt:
a. temperatura;
b. umiditatea;
c. lumina.
2. Fitopatogenii monofagi atacă:
a. o specie de plantă;
b. două specii;
28
Fitopatologie

c. două sau mai multe specii.


3. Polifagii atacă:
a. o singură specie ;
b. mai multe specii diferite ca gen;
c. doar specii dintr-un gen.
4. Patogenii secretă:
a. enzime și toxine;
b. enzime și substanțe organice;
c. toxine și substanțe organice.
5. Patogenii se hrănesc:
a. autotrof.
b. heterotrof;
c. mixotrof.
6. Nutriția patogenilor este:
a. saprofită;
b. parazită;
c. autotrofă.
7. Micorizele sunt:
a. asocieri între ciuperci și rădăcinile plantelor;
b. simbioze licheniene;
c. asocieri între ciuperci și bacterii.
8. Patogenii se răspândesc în mediu:
a. prin vectori;
b. prin diviziune;
c. prin procesele metabolice ale gazdei
9. Patogenii anemochori se raspândesc prin:
a. apă;
b. sol
c. aer.
10. Patogenii hidrochori se răspândesc prin:
a. aer;
b. insecte;
c. apă.

Miniglosar
anemochor - agent patogen care se răspândește prin aer;
hidrochor - agent patogen care se răspândește prin apă;
micoriză - asociații între ciuperci și cormofite;
monofag - patogen care atacă o singură specie de plantă sau un număr restrâns de specii;
patogen - agent infecțios;
pedochor - agent patogen care se răspândește prin sol;
zoochor - agent patogen care se răspândește prin vectori (insecte);

Bibliografie minimală
Iacob Viorica (1994) – Fitopatologie.Ed. Universității Agronomice Ion Ionescu de la Brad,
Iași. 48-49p
Mititiuc M. (1993) – Fitopatologie. Ed. Universității „Al.I.Cuza” Iași, 409p.
Pârvu M. (1996) – Fitopatologie. Ed. Sincron, Cluj-Napoca: 60-71 p.
Zamfirache Maria-Magdalena, Toma C. (2000) – Simbioza în lumea vie. Ed.
Universității „Al.I. Cuza”, Iași: 186-189p.

29
Fitopatologie

Unitatea de învăţare 3
VIRUSURI FITOPATOGENE - VIROZE
Cuprins
Introducere
Competențele unităţii de învăţare
3.1.Morfologie și structură
3.2.Proprietățile virusurilor
3.3.Transmiterea virusurilor în plantă
3.4.Circulația virusurilor în plantă
3.5.Simptomatologie
3.6. Viroze ale speciilor forestiere
Rezumat
Test de autoevaluare
Miniglosar

Introducere
Virusurile sunt entități parazitare strict parazite intracelular care produc boli numite
viroze. Proprietățile pe care le au le conferă posibilitatea de a ataca un număr mare de specii
de plante gazde în care se multiplică și produc boli cu o simptomatologie specifică.
Cunoașterea bolilor produse de virusuri este deosebit de importantă prin prisma protecției
pădurilor.

Competenţele unităţii de învăţare


La finalul parcurgerii acestei unităţi de învăţare, studentul va fi capabil să:
definească virusurile, să enumere proprietățile acestora, să cunoască morfologia, structura și
modul de răspândire în plante. Cunoașterea simptomatologiei specifice virozelor îi va ajuta
pe studenți să identifice acest tip de boală în teren în vederea stabilirii măsurilor de
prevenire și combatere ce se impun.

Durata de parcurgere a unităţii de învăţare este de 2 ore.

3.1.Morfologia și structura virusurilor


Virusurile fitopatogene produc boli numite viroze cu simptomatologie specifică
destul de frecvente în ecosistemul forestier.

Virusurile sunt entităţi patogene acelulare, submicroscopice, de natură


nucleoproteică, alcătuite dintr-un acid nucleic (ARN sau AND) şi proteine, cu proprietatea

30
Fitopatologie

de a se multiplica exclusiv în celulele vii ale plantei gazdă, fără metabolism propriu,
producând boli sistemice (generalizate) numite viroze.

Virusul complet se numeşte virion şi este alcătuit dintr-un genom viral şi o capsidă
de natură proteică. În funcţie de acidul nucleic pe care îl conţin, virusurile pot fi:
dezoxiribovirusuri (ADN), ribovirusuri (ARN), retrovirusuri (virusuri cu genom ARN pe
care enzima “revers transcriptază” îl poate transforma în genom ADN). Fitovirusurile fac
parte, în marea lor majoritate, din categoria ribovirusurilor.

Din punct de vedere morfologic particula virală (Fig.3.1) face parte fie din grupa
virusurilor alungite, ce pot fi rigide sau flexuoase, fie din grupa virusurilor izodiametrice
Particulele sferice au dimensiuni cuprinse între 17-130 nm iar cele alungite de 1720 nm,
vizibile numai la microscopul electronic (Baicu şi Şesan, 1996). Genomul viral este alcătuit
din acid ribonucleic (ARN) sau acid dezoxiribonucleic (ADN), purtători ai informaţiei
genetice, reprezentând 5-37% din greutatea moleculară totală a virionului. Virusurile
"goale" (fără genom) pot folosi informaţia genetică dată de acidul nucleic ce aparţine altui
virus, numit "helper" (Popescu, 1993).

Capsida proteică este formată din subunităţi proteice numite capsomere, specifice
fiecărui virus, protejează genomul şi se comportă ca un antigen, reprezentând 63-95% din
greutatea moleculară a virusului. Forma, numărul şi dimensiunile capsomerelor sunt
controlate genetic, subunităţile proteice fiind dispuse după o simetrie helicoidală la
virusurile alungite şi cubică la virusurile sferice, ceea ce le permite o asamblare compactă a
subunităţilor proteice şi le conferă condiţii identice de vecinătate din punct de vedere
chimic. La unele virusuri, capsida prezintă un înveliş numit peplos cu rol în asigurarea
stabilităţii virionului. Virusurile cu peplos se numesc virusuri "acoperite", iar cele lipsite
de acest înveliş, virusuri "nude".

31
Fitopatologie

Fig.3.1. Forma relativă şi structura virusurilor fitopatogene: a - virus flexuos; b - virus rigid; b1–
locul de aranjare a capsomerelor (cs) şi acidului nucleic (ARN); b2–secţiune în VMT în care se
observă canalul helical (ch); c – virus bacilar; c – secţiune; d – virus poliedric; d1– icosaedru
(Agrios, din Popescu, 1993)

3.2.Proprietățile virusurilor

Biotropismul pozitiv le permite multiplicarea în celulele vii ale organismelor pe


care le parazitează. În afara celulelor vii virusurile sunt stabile, inerte şi nu se pot
multiplica datorită lipsei unui echipament enzimatic şi a metabolismului propriu. Datorită
biotropismului pozitiv virusurile nu pot fi cultivate pe medii artificiale de cultură.
Ultrafiltrabilitatea reprezintă proprietatea virusurilor fitopatogene de a străbate cele mai
fine filtre de porţelan poros şi colodiu. Capacitatea de a cristaliza prin metode fizico-
chimice, le apropie de substanţele de natură chimică anorganică. Stabilitatea în suc celular
sau longevitatea "in vitro" exprimă perioada înregistrată de la extragerea sucului celular din
plantele infectate până la pierderea capacităţii de infecţie. Această proprietate variază, în
funcţie de virus, de la câteva ore până la câţiva ani. Diluţia limită reprezintă gradul de
diluţie pe care îl poate suporta sucul celular extras din plantele bolnave până la pierderea
capacităţii de infecţie. Cea mai mare diluţie capabilă să producă infecţii poate ajunge la
maxim l/1000 000. Temperatura de inactivare este temperatura minimă la care sucul
celular infectat păstrat timp de 10 minute îşi pierde capacitatea de infecţie. Ea variază în
funcţie de virus între 42°C şi 93°C, majoritatea virusurilor pierd capacitatea de infecţie la
55-70°C. Această temperatură, numită şi punct de inactivare termică are valori mai scăzute
în cazul inactivării virusurilor "in vivo" decât "in vitro" şi permite tratarea plantelor prin
termoterapie. Rezistenţa la presiune permite unor virusuri să reziste la presiuni de 8.000

32
Fitopatologie

atmosfere. Sarcina electrică a virusurilor este negativă şi în timpul electroforezei se


îndreaptă spre anod. Proprietatea antigenică constă în capacitatea virusurilor de a
provoca reacţii serologice specifice fiind utilizată pentru diagnosticarea diferitelor viroze.
Rezistenţa la temperaturi extreme. Majoritatea virusurilor fitopatogene sunt inactivate
rapid în condiţii de uscăciune (excepţie face virusul mozaicul tutunului (VMT), care şi-a
păstrat capacitatea de infecţie 20 de ani în frunzele uscate), dar rezistă foarte bine la
temperaturi scăzute, suportând temperatura de - 180°C. pH-ul determină stabilitatea acestor
entităţi infecţioase şi este specific pentru fiecare virus. Compoziţia chimică. Virusurile au
o compoziţie relativ constantă (90% proteine, 6-7% acizi nucleici, 2-3% glucide, la care se
adaugă unele elemente chimice (carbon, oxigen, hidrogen, fosfor, azot). Influenţa
substanţelor chimice. Virusurile nu sunt inactivate de unii solvenţii organici
(cloroform, eter), dar îşi pierd infecţiozitatea în contact cu alcoolul, unii acizi (ascorbic,
azotic, fenic), razele ultraviolete şi razele X.

Să ne reamintim

Virusurile fitopatogene prezintă următoarele proprietăți: biotropismul pozitiv,


ultrafiltrabilitatea, capacitatea de a cristaliza, diluția limită, temperatura de i nactivare,
rezistența la presiune, sarcina electrică, proprietatea antigenică. Aceste însușiri le
conferă posibilitatea de a infecta plantele gazdă și de a iniția procesul patologic.

3.3. Transmiterea virusurilor în plantă

Cunoaşterea modului de transmitere a virusurilor în perioada de vegetaţie a plantelor


gazdă şi de la un an la altul este importantă pentru elaborarea metodelor de profilaxie
fitovirotică. În natură virusurile se transmit prin mai multe căi: mecanică – virusurile
din sucul celular al plantelor infectate trece la plantele sănătoase prin leziunile produse
în timpul executării lucrărilor de întreţinere; vectori (animali sau vegetali) - insectele şi
acarienii care se hrănesc prin înţeparea ţesutului vegetal şi sugerea sucului celular pot
prelua şi particule virale pe care le transmit de la plantele bolnave la cele sănătoase;
transmiterea prin nematode este posibilă datorită aceluiaşi mod de nutriţie; unele
ciuperci din genurile Pythium, Olpidium, Synchitrium, pot fi vectori în transmiterea unor
viroze; organe vegetative infectate – bulbi, tuberculi, rizomi, butaşi; altoire – altoiul
sau/şi portaltoiul infectate; cuscută – transmiterea virozei se realizează prin trecerea
cuscutei de pe o plantă infectată pe o plantă sănătoasă.

33
Fitopatologie

3.4. Circulația virusurilor în plantă

Virusurile circulă în plantă prin parenchim, floem şi xilem. Din celulă în celulă
circulaţia se face prin plasmodesme cu ajutorul curenţilor citoplasmatici, sub formă de
ARN "liber" de capsidă şi cu viteză relativ scăzută. În floem virusurile sunt antrenate pasiv
de curentul de sevă elaborată, viteza fiind mai mare. În timpul deplasării prin floem
virusurile nu se multiplică, deoarece celulele acestui ţesut nu au nuclei, formaţiuni de care
este strict legată sinteza acidului nucleic viral (Fig.3.2).

In cazuri rare virusurile circulă şi prin xilem antrenate de curentul ascendent de


sevă brută. Când deplasarea virusurilor se face prin ţesutul conducător infecţia plantei
este generalizată. Viteza de circulaţie în plantă variază de la 5-10 µm până la un
centimetru pe oră.

Fig.3.2. Deplasarea virusului mozaicului tutunului (VMT) – inocularea s-a făcut în sfertul de
frunză haşurat; părţile în care a pătruns virusul sunt redate în negru (Popescu, 1993)

3.5.Simptomatologie

Simptomatologia virotică este rezultatul unor modificări iniţiate de virusuri, cele


mai importante sunt cele fiziologice cu caracter biochimic şi funcţional, anatomice şi
morfologice.

Modificările cu caracter biochimic se manifestă prin scăderea cantităţii de


clorofilă, creşterea celei de xantofilă şi caroten din celulele plantelor infectate şi
acumularea de gome în ţesutul conducător lemnos.

Modificările funcţionale afectează funcţiile vitale ale plantei bolnave. Intensitatea


fotosintezei scade, în general, proporţional cu suprafaţa ţesuturilor atacate şi reducerii
cantităţii de clorofilă. Respiraţia este scăzută în primele faze ale infecţiei virale apoi creşte
şi rămâne ridicată sau nu în funcţie de virus şi planta gazdă.

34
Fitopatologie

Modificările anatomice induse la plantele infectate se manifestă prin alterarea


membranelor celulare, fragmentarea cloroplastelor urmată de resorbţia acestora,
fragmentarea vacuomului, micşorarea şi deformarea nucleului, alterarea floemului, ş.a.
Modificările morfologice stau la baza descrierii bolilor virotice şi se manifestă prin:
reducerea vitezei de creştere a plantelor afectate, ceea ce determină reducerea taliei
acestora sau apariţia fenomenului de nanism; scurtarea duratei de viaţă a plantelor
bolnave; apariţia unor leziuni locale manifestate prin pete clorotice sau necrotice; apariţia
unor pete verzui, galbene sau albicioase ce alternează cu porţiunile normale rezultând un
aspect de mozaic la nivelul frunzelor; cloroză (îngălbenirea frunzelor); modificarea
frunzelor (apariţia unor foliole aciculare); pătări inelare exteriorizate prin apariţia unor pete
clorotice sau necrotice pe frunze, lujeri fructe şi tulpini; necroze manifestate prin alterarea
profundă a celulelor şi ţesuturilor urmate de moartea lor (apare sub formă de pete circulare,
inelare sau alungite de culoare galben-brună);

Diagnoza se poate face prin: microscopie electronică, metodă prin care sunt
vizualizate particulele virale direct în sucul celular sau după extragerea, purificarea şi
concentrarea acestuia; metoda serologică bazată pe reacţia dintre virus în calitate de antigen
şi ser ce conţine anticorpi specifici; utilizarea plantelor test foarte sensibile la anumite viroze
şi utilizate lor cu scopul observării rapide a simptomelor bolii.

Să ne reamintim

Simptomatologia virotică este rezultatul unor modificări iniţiate de virusuri, cele


mai importante sunt cele fiziologice cu caracter biochimic şi funcţional, anatomice şi
morfologice. Diagnoza – reprezintă totalitatea metodelor utilizate în vederea punerii în
evidență a prezenței particulelor virale în plantă.

3.6. Viroze ale speciilor forestiere

Virusurile care atacă speciile forestiere pătrund în plantă prin microleziunile produse
de factorii biotici și abiotici. În planta gazdă au loc o serie de transformări, deoarece
multiplicarea acidului nucleic viral se realizează în nucleul celulei gazdă. Etapele
multiplicării unui virus sunt: decapsidarea, adsorbția, replicarea genomului viral, sinteza
proteinei virale, morfogeneza virionilor, liza celulară.

Exemple: Poplar mosaic carlavirus - viroza sau mozaicul plopilor. Boala este
răspândită în Canada, America, Australia, Asia şi Europa.Virusul parazitează speciile de

35
Fitopatologie

Populus nigra, P. × canadensis; P. × interamericana fiind foarte frecventă în pepiniere şi


culturi (Cooper şi Edwards, 1981).

Viroza se manifestă în faza incipientă prin pete clorotice punctiforme, care apoi
confluează, situate pe nervurile secundare ale frunzelor şi între nervuri. În faza următoare
apar pete galben-verzui, circulare sau colţuroase care alternează cu porţiunile de ţesut
sănătoase dând frunzelor un aspect de mozaic (Fig.3.3). În ultima fază a evoluţiei bolii,
frunzele cu aspect de mozaic şi necrozate se usucă şi cad prematur, producând defolieri ale
arborilor atacaţi în plină vară. Concomitent se produce uscarea parţială a ramurilor. Boala se
răspândeşte prin butaşi recoltaţi de pe plantele bolnave sau prin intermediul insectelor
insectele şi acarienilor care se hrănesc prin înţeparea ţesutului vegetal şi sugerea sucului
celular. Puieţii atacaţi înregistrează creşteri reduse în înălţime, iar la arbori scade producţia
de masă lemnoasă fiind afectate şi proprietăţile lemnului.

Este un virus filiform de 0,6-0,8 μm, care are proprietatea de a se multiplica foarte
rapid în ţesuturile plantei gazdă (Marcu, 2005). Ca măsuri preventive sunt recomandate:
respectarea măsurilor de carantină fitosanitară, recoltarea butaşilor de la plante sănătoase;
combaterea insectelor cu rol de vectori; Combaterea se poate realiza, prin stropiri cu sulfat
de zinc sau de magneziu 0,2 %. În cazul unui atac puternic se recomandă extragerea
exemplarelor afectate.

Oak ringspot virus - virozele stejarilor - sunt produse de un grup de virusuri, având ca
simptome: pete clorotice punctiforme şi nanism foliar; pete clorotice sub formă de seceră pe
frunzele reduse şi deformate sau pete clorotice inelare, liniare, colţuroase de dimensiuni
diferite. Tomato black ring virus - viroza fagului - apare la exemplarele în curs de uscare
şi joacă un rol important în debilitarea fiziologică a arborilor. Viroza fagului este produsă de un
nepovirus, iar simptomele specifice bolii se manifestă prin pete inelare clorotice sau mozaicate
pe frunze. La fag a fost izolat şi un alt tip de virus (potivirus) care determină reducerea
frunzelor, apariţia unor pete clorotice ce dau un aspect de mozaic limbului; Abelia latent
tymovirus - viroza acerineelor – pe frunzele speciilor din genul Acer apar pete clorotice în
lungul nervurilor urmate de încreţirea frunzelor. Arabis mosaic nepovirus - viroza
salcâmului – se manifestă prin clorotice, nanism foliar şi deformarea foliolelor. Viroza
se manifestă şi pe zmeur (Fig.3.4). Cherry leaf rool nepovirus - viroza nucului – se
manifestă prin pete liniare de culoare neagră pe frunze. Elm mottle ilarvirus - viroza
ulmului - se exteriorizează prin pete clorotice inelare sub formă de mozaic sau de benzi
situate în lungul nervurilor, urmate de uscarea frunzelor. Cherry leaf nepovirus - viroza

36
Fitopatologie

mesteacănului – simptomele se manifestă prin pete clorotice, îngălbenirea totală a


frunzelor, nanism foliar, încreţirea, necrozarea vârfului şi marginilor frunzei, rărirea
coroanei (Jones, 1985). Arabis mosaic nepovirus - viroza frasinului –- provoacă simptome
ce constau în pete clorotice şi reducerea puternică a foliolelor până la forme aciculare;
mozaicuri şi necroze; zonele rămase verzi au aspect de băşicare (Murant, 1983). Aplle
mosaic virus – mozaicul mărului– parazitează speciile: măr (Fig.3.5), piersic, prun,
trandafir (Fig.3.6) (Pop, 1988), fiind frecvent şi pe mesteacăn, scoruş, păducel, castan, alun,
mur (Marcu, 2005).

În scopul prevenirii apariţiei virozelor la plante se recomandă următoarele măsuri de


profilaxie şi terapie: utilizarea materialului de înmulţire liber de particule virotice; aplicarea
măsurilor de igienă culturală; lucrările solului efectuate la timp şi de bună calitate; evitarea
amplasării pepinierelor în zonele umede; respectarea epocii optime de semănat sau de
plantat; utilizarea razelor ultraviolete la dezinfectarea seminţelor; termoterapia (utilizarea
temperaturilor ridicate 40°-90°C) pentru dezinfectarea materialului săditor, a uneltelor şi a
patului nutritiv); utilizarea culturilor de ţesuturi; combaterea insectelor cu rol de vectori în
transmiterea bolii; folosirea chimioterapiei (în condiţii experimentale sau pe scară
restrânsă); combaterea virusurilor este foarte dificilă datorită caracterului sistemic al
virozelor, numărului mare de specii cultivate sau din flora spontană care pot fi gazde pentru
acelaşi tip de virus şi a particularităţilor biologice ale acestor entităţi infecţioase.

Fig. 3.3. Poplar mosaic carlavirus Fig. 3.4. Arabis mosaic nepovirus

37
Fitopatologie

Fig.3.5. Aplle mosaic virus Fig. 3.6. Aplle mosaic virus (original)
(original)

Să ne reamintim

Virozele se pot manifesta prin pete clorotice punctiforme, care apoi confluează,
situate pe nervurile secundare ale frunzelor şi între nervuri, prin pete galben-verzui,
circulare sau colţuroase care alternează cu porţiunile de ţesut sănătoase dând frunzelor un
aspect de mozaic, îngălbenirea totală a frunzelor, nanism foliar, încreţirea, necrozarea
vârfului şi marginilor frunzei, rărirea coroanei, reducerea puternică a foliolelor până la
forme aciculare. Combaterea virusurilor este foarte dificilă datorită caracterului sistemic al
virozelor, numărului mare de specii cultivate sau din flora spontană care pot fi gazde pentru
acelaşi tip de virus şi a particularităţilor biologice ale acestor entităţi infecţioase.

Rezumat

Virusurile fitopatogene sunt entități infecțioase acelulare, submicroscopice, de


natură nucleoproteice alcătuite din ARN sau ADN și proteine. Se multiplică în celulele vii
producând boli sistemice, numite viroze. Virusul este acătuir din genom viral și o capsidă de
natură proteică. Proprietățile virusurilor sunt biotropismul, capacitatea de cristaliza,
longevitatea in vitro diluția minimă, rezistența la presiune, sarcina elecrică, proprietatea
antigenică, compoziția chimică. Transmiterea se face mecanic, prin vectori, organe
vegetative infectate. Circulația în plantă se face prin parenchim, floem, xilem.
Simptomatologia se manifestă prin modificări biochimice, funcționale, anatomice,
morfologice.

Test de autoevaluare
1.Însușirea patogenilor de a ataca numai ţesuturile vii ale plantei se numește:
a.proprietatea de a secreta enzime;
b.virulență;
d. Proprietatea de a secreta toxine.

38
Fitopatologie

2.Virusurile sunt:
a. entități infecțioase;
b. patogeni cu metabolism;
c. entităţi infecţioase cu acizi nucleici.
3.Virozele sunt:
a. boli infecțioase:
b. boli netransmisibile:
c. boli generalizare.
4. Proprietățile virusurilor sunt:
a. sarcina electric negativă;
b. biotropism pozitiv;
c. metabolismul.
5. Virusurile nu au:
a. metabolism propriu;
b. sarcină electrică;
c. nucleu.
6. Virozele se manifestă prin:
a. cloroze;
b. hipertrofii;
c. pete colorate pe frunze.
7. Virusurile circulă în plantă prin:
a. parenchim;
b. floem;
c. xilem;
8. Virusurle se transmit;
a. pe cale mecanică;
b. prin vectori;
c. prin organe vegetative contaminate.
9. Simptomatologia virotică se manifestă prin:
a. modificări morfologice;
b. modificări biochimice;
c. modificări funcţionale.
10. Proprietăţile virusurilor sunt:
a. temperatura de inactivare;
b. rezistenţa la presiune;
c. capacitatea de a cristaliza.

Miniglosar
biotropism pozitiv - proprietatea virusurilor care le permite multiplicarea în celulele vii
pe care le parazitează;
capsida - formațiune virală alcătuită din subunități proteice numite capsomere;
genom viral - sediul informației genetice alcătuit din ARN sau ADN;
ultrafiltrabilitatea - proprietatea virusurilor care le permite trecerea prin filtrele de
porțelan poros și colodiu;
virus - entitate infecțioasă strict parazită intracelular;
viroză - boală infecțioasă produsă de virusuri;
virion - virus complet alcătuit din virion și capsidă.

39
Fitopatologie

Bibliografie minimală

Iacob Viorica (1994) – Fitopatologie.Ed. Universității Agronomice Ion Ionescu de la Brad,


Iași. 48-49p
Mititiuc M. (1993) – Fitopatologie. Ed. Universității „Al.I.Cuza” Iași, 409p.
Pârvu M. (1996) – Fitopatologie. Ed. Sincron, Cluj-Napoca: 60-71 p.
Zamfirache Maria-Magdalena, Toma C. (2000) – Simbioza în lumea vie. Ed.
Universității „Al.I. Cuza”, Iași: 186-189p.

40
Fitopatologie

Unitatea de învăţare 4
BACTERII FITOPATOGENE – BACTERIOZE

Cuprins
Introducere
Competenţele unităţii de învăţare
4.1.Morfologia și structura bacteriilor fitopatogene
4.2.Nutriția, transmiterea și patogeneza
4.3. Simptomatologia bacteriozelor
4.4.Bacterioze ale speciilor forestiere
4.4.1. Bacteriophyta /Pseudomonadaceae
4.4.2. Bacteriophyta /Rhizobiaceae
Rezumat
Test de autoevaluare
Miniglosar

Introducere
Bacteriile sunt microorganisme unicelulare heterotrofe parazite facultative,
microscopice care produc boli la plante numite bacterioze. Ele pot avea diverse forme și se pot
dezvolta intracelular și intercelular în planta gazdă. Modificările biochimice, fiziologice și
anatomo-morfologice produse în planta atacată se manifestă printr-o simptomatologie
specifică: cloroze, pete pe frunze, lujeri, cancere.

Competenţele unităţii de învăţare


La finalul parcurgerii acestei unităţi de învăţare, studentul va fi capabil să: explice
morfologia și structura celulei bacteriene, nutriția, transmiterea bacteriilor în planta gazdă,
simptomatologia prin care se manifestă bacteriozele și principalele agenți patogeni care
produc aceste boli.

Durata de parcurgere a unităţii de învăţare este de 4 ore.

4.1.Morfologia și structura bacteriilor fitopatogene


Bacteriozele, boli produse de bacteriile fitopatogene, ocupă un loc important în cadrul
protecției pădurilor, unele dintre acestea fiind deosebit de periculoase prin modul de
infectare, evoluție și daunele produse.
Bacteriile fitopatogene sunt microorganisme unicelulare, heterotrofe, parazite
facultative, microscopice, cu dimensiuni de ordinul micronilor (0,6 - 4 µm x 0,3 – 0,4 µm
şi 50 µm la bacteriile filamentoase), care produc boli la plante numite bacterioze.

41
Fitopatologie

Bacteriile fitopatogene pot fi cilindrice, numite bacili (Bacillus, Bacterium), cu lungimea de


0,6-4,0 µm şi lăţimea de 0,3-1,4 µm, dispuse izolat sau în lanţuri şi filamentoase,
ramificate, numite actinomicete. Celelalte forme morfologice: coci (Coccus), vibrioni
(Vibrio), spirili (Spirillum), spirochete (Spirocheta) nu se întâlnesc în patologia vegetală
(4.1).

Bacilii prezintă prelungiri numite cili sau flageli, poziţia şi numărul lor reprezentând
caractere taxonomice. După numărul şi dispoziţia cililor pe suprafaţa celulei bacteriene
acestea se clasifică în: atriche (fără cili) monotriche (cu un singur cil polar), amfitriche (cu
câte un cil la fiecare pol), lofotriche (cu mai mulţi cili grupaţi la un pol), amfilofotriche (cu
mai mulţi cili grupaţi la ambii poli), peritriche (cu cili pe toată suprafaţa celulei).

Celula bacteriană prezintă două categorii de structuri: obligatorii - peretele


celular, membrana citoplasmatică, mesosomii, citoplasma, materialul nuclear, vacuolele,
incluziunile citoplasmatice şi facultative - capsula, stratul mucos, cilii, pilii, fimbriile
(Fig.4.2). Peretele celular este alcătuit din substanţe celulozice şi albuminoide şi
îndeplineşte funcţiile de susţinere şi protecţie a conţinutului celular, adsorbţia şi fixarea
diferitelor substanţe, receptor pentru bacteriofagi. Membrana citoplasmatică (citolema)
este formată din proteine şi lipide cu structură trilamelară şi reprezintă bariera
osmotică de permeabilitate selectivă a diferitelor substanţe. Mezozomii (corpii periferici)
reprezintă un sistem membranos format prin invaginarea membranei citoplasmatice, care
menţine legătura dintre aceasta şi nucleoid.

Fig. 4.1. Forma bacteriilor fitopatogene: a. bastonaş atrich; b. bastonaş monotrich; c. bastonaş
amfitrich; d. bastonaş lofotrich; e. bastonaş amfilofotrich; f. bastonaş peritrich; g. filament ramificat
(Pârvu, 2000).

Citoplasma reprezintă un sistem coloidal complex format din proteine, ARN, lipide,
glucide, hidraţi de carbon, apă, substanţe minerale. Organitele citoplasmatice nu sunt
delimitate de membrane. În afară de nucleoid în celula bacteriană se găsesc şi alte şi alte

42
Fitopatologie

molecule de ADN, cu replicaţie independentă, numite plasmide. Citoplasma celulelor


bacteriene este acidă (pH 3,0 - 4,5) şi prezintă două reacţii de colorare: ”reacţia Gram”
şi ”reacţia de acidorezistenţă” utilizate la determinarea bacteriilor. Majoritatea bacteriilor
fitopatogene sunt Gram-negative şi neacidorezistente. Materialul nuclear (nucleoidul) nu
prezintă membrană nucleară ci se află răspândit difuz în partea centrală a celulei
bacteriene. Este alcătuit din filamente fine de ADN legat de membrana citoplasmatică prin
mesosomi, invaginări ale membranei respective. Vacuolele conţin diferite substanţe
dizolvate în apă şi sunt delimitate de o membrană lipoproteică (tonoplast) cu rol în
reglarea presiunii osmotice.

Fig.4. 2. Structura celulei bacteriene: pc – perete celular; cl – citolema; ci – citoplasma; nd – nucleoid;


vc – vacuole; ri – ribozomi; ms – mesosomi cu setus de legare genom; f – flagel; p – pili; f – fimbrii;
gl – glicocalix; s – spini; i – incluziuni (Popescu, 1993)

Incluziunile citoplasmatice. Cele mai importante pentru bacteriile fitopatogene


sunt incluziunile lipidice şi polizaharidice (glicogen, amidon bacterian). Capsula şi stratul
mucos sunt de natură lipoproteică cu aspect gelatinos, formând un strat fin în jurul celulei
(microcapsula), un înveliş dens (capsula), o masă amorfă (stratul mucos), cu rol în
patogeneză şi inhibarea componentei reactivă a celulelor gazdă, răspunzătoare de reacţia
de recunoaştere a bacteriei de către plantă. Cilii (flagelii) sunt apendici filamentoşi dispuşi
la suprafaţa bacteriilor mobile. Pilii sunt apendicii filamentoşi, pericelulari cu ajutorul cărora
bacteriile se fixează de celulele plantelor. Fimbriile sunt formaţiuni filamentoase polare
sau pericelulare cu rol în nutriţie şi respiraţie. Spinii (spiculele) sunt apendici pericelulari,
rigizi, tubulari, prezente la unele bacterii “Gram negative”, a căror semnificaţie biologică nu
este cunoscută.

43
Fitopatologie

Să ne reamintim
Bacteriile fitopatogene sunt microorganisme heterotrofe, unicelulare,
microscopice a căror celulă este alcătuită din: perete celular, membrană plasmatică,
citoplasmă, material nuclear, vacuole, incluziuni citoplasmatice, capsulă, strat mucos,
cili, pili.
4.2.Nutriția, transmiterea și patogeneza bacteriană
Bacteriile fitopatogene fac parte din grupa organismelor heterotrofe
endoparazite. Ele sunt localizate în diferite organe ale plantei sau în vasele conducătoare
(bacteriile traheifile) pe care le obturează total sau parţial producând boli generalizate.
În evoluţia de la saprofitism la parazitism bacteriile fitopatogene au păstrat în ciclul lor
de dezvoltare şi o fază saprofită, ceea ce le permite creşterea pe medii nutritive
artificiale. În marea lor majoritate bacteriile fitopatogene sunt aerobe.

Transmiterea bacteriilor fitopatogene

Bacteriile fitopatogene se pot transmite prin organele generative ale plantelor


infectate (seminţe, fructe), organele vegetative (butaşi, tuberculi, bulbi, altoi infectaţi),
resturi de plante bolnave, sol şi prin plante gazdă intermediare din flora spontană. În natură,
bacteriile fitopatogene pot fi vehiculate prin intermediul curenţilor de aer (anemochor),
apei (hidrochor), animalelor (zoochor), omului (antropochor).

Patogeneza bacteriozelor
În evoluţia unei boli bacteriene se disting următoarele faze: contaminarea plantelor,
pătrunderea bacteriilor, infecţia, incubaţia şi manifestarea bolii. Contaminarea are loc la
nivelul organelor aeriene sau subterane ale plantei. Pătrunderea bacteriilor fitopatogene se
face de obicei prin deschiderile naturale ale plantei (stomate, lenticele, hidatode), prin
leziunile produse de grindină, ger, temperaturi ridicate, insecte, nematode, practici
culturale. Infecţia reprezintă faza în care are loc înmulţirea bacteriilor în planta gazdă pe
seama substanţelor nutritive din celulele gazde. Incubaţia reprezintă perioada de la
realizarea infecţiei şi până la apariţia simptomelor şi poate varia între 7 - 2 0 zile, în
funcţie de bacterie, planta-gazdă şi factorii de mediu. Manifestarea bolii se concretizează
prin apariţia simptomelor specifice bacteriozei. Bacteriile se dezvoltă în planta-gazdă
intercelular şi intracelular şi răspândirea se face prin xilem şi floem cu o viteză de 5 mm
până la 5 cm pe oră. În cursul răspândirii, enzimele şi toxinele bacteriene produc
distrugerea pereţilor celulari şi a membranelor celulare soldate cu moartea celulelor.

44
Fitopatologie

Să ne reamintim
În evoluția lor de la saprofitism la parazitism, bacteriile au pastra un stadiu saprofit
în ciclul lor de dezvoltare ceea ce le permite să se dezvolte pe medii de cultură. Bacteriile
fitopatogene se pot transmite prin organe generative și vegetative infectate și resturi de
plante bolnave. Patogeneza cuprinde: contaminarea pătrunderea bacteriilor în plantă,
infecția, incubația și manifestarea bolii.
4.3.Simptomatologia bacteriozelor
Bacteriozele pot avea un caracter localizat la nivelul organelor plantei (rădăcini, tulpini,
frunze, flori, fructe) sau un caracter sistemic, generalizat (traheobacterioze). Plantele atacate de
bacterii, prezintă modificări biochimice, fiziologice şi anatomo -morfologice. Modificările
biochimice au fost constatate la nivelul tumorilor canceroase provocate de Agrobacterium
tumefaciens, manifestate prin acumularea auxinelor şi azotului neproteic. Modificările
fiziologice se manifestă prin scăderea intensităţii fotosintezei şi transpiraţiei, creşterea
intensităţii respiraţiei şi a temperaturii la nivelul ţesuturilor atacate. Modificările anatomo-
morfologice se manifestă prin decolorări şi pătări ale frunzelor, florilor, lujerilor

Exemple: Erwinia, Xanthomonas; necroze Pseudomonas; cancere de rădăcină, tulpină,


ramuri, Agrobacterium, Pseudomonas; putregai umed al seminţelor şi fructelor Xanthomonas,
Erwinia; ofilirea frunzelor şi rărirea coroanei Erwinia.

Să ne reamintim
Bacteriozele pot avea un caracter localizat sau sistemic. Modificările produse în
planta atacată sunt de ordin biochimic, fiziologic și anatomo-morfologic. Astfel, sunt
afectate secreția unor substanțe, fotosinteza, respirația, transpirația și apar simptomele
specifice bolilor produse de bacteriile fitopatogene.

4.4.Bacterioze ale speciilor forestiere


Bacteriozele sunt boli cu simptomatologie specifică localizate în diferite organe ale
plantelor (localizate) sau în vasele conducătoare (generalizate).

4.4.1. Bacteriophyta/ Pseudomonadaceae

Pseudomonas syringae van Hall. f. populea (cancerul bacterian al plopului)


Gazde. Bacteria provoacă cancerul bacterian la plopii euramericani (Populus
euramericana). Perioadele umede sunt favorabile răspândirii infecţiilor în lungul ramurilor
şi tulpinii. Boala apare primăvara, pe scoarţa netedă, prin pete mici, brun-roşcate, care se

45
Fitopatologie

transformă în vezicule de dimensiuni variabile. Pe timp ploios, veziculele se sparg și din ele
se prelinge o masă gelatinoasă brun-negricioasă cu bacterii. În locul veziculelor apare o rană
ce poate evolua în cancer închis, de forma unor nodozităţi mici, de 1-3 cm sau în cancer
deschis sub forma unor răni alungite, în mijloc cu lemnul descoperit şi pe margini cu
valuri de cicatrizare proeminente. Ţesuturile scoarţei infectate se brunifică şi se
necrozează (Fig. 4.3.). Agentul patogen - bacteria are formă cilindrică, de 1,5-2,9 x 0,6-1
µm, lofotrichă, Gram-negativă, asporogenă, aerobă. Prevenire-combatere - se recomandă
înlăturarea plopilor infectaţi din apropierea pepinierelor şi plantaţiilor tinere; interzicerea
transferului de material săditor din zonele infectate; evitarea rănirii arborilor; combaterea
insectelor xilofage vectoare; introducerea în culturi a clonelor rezistente la boală
(“Robusta”, ”Marilandica”, ”I. 455”, ”I. 214”. Combaterea chimică se poate efectua în
pepiniere în cazul unor atacuri puternice cu substanţele specifice acestor afecţiuni.

Fig. 4.3. Pseudomonas syringae f. populea (după Abgrall, 1991)

Xanthomonas juglandis (Pierce) Dows. (arsura bacteriană a nucului)

Gazde. Bacteria atacă speciile de nuc (Juglans regia, Juglans nigra) fiind frecventă
în pepiniere şi în plantaţiile din regiunile umede. In cursul perioadei de vegetaţie se
răspândeşte prin bacteriile antrenate de apa de ploaie şi pătrund în frunze prin stomate şi
în ramuri prin răni. Infecţia poate fi produsă şi prin intermediul vectorilor (insecte şi
acarieni).

Evoluţia bolii are loc pe frunze, ramuri tinere şi pe fructe. Pe frunze atacul se
manifestă prin înnegrirea nervurilor principale şi secundare ale foliolelor, apariţia unor
pete mici, gălbui cu aspect umed, brun-negricioase, după uscare. La locul atacat ţesutul

46
Fitopatologie

se necrozează şi apar ciuruiri, frunzele atacate se deformează puternic, se usucă şi cad


timpuriu. Pe ramurile tinere, încă verzi, apar pete alungite, brune, din care se scurge un
exsudat apos ce conţine bacterii. Ramurile bolnave se usucă treptat de la vârf spre bază,
infecţia trece din scoarţă în lemn, leziunile formate evoluând în cancere deschise. Pe
exocarpul fructelor tinere apar pete circulare gălbui, care se măresc şi se brunifică,
prezentând pe suprafaţa lor picături de exsudat bacterian. Fructele atacate se înnegresc şi
cad. La fructele ajunse la maturitate atacul se manifestă prin înnegrirea şi înmuierea
exocarpului şi endocarpului (Fig. 4.3.a, b). Agentul patogen - bacteria are formă de
bastonaş, de 1,5-3 x 3-0,5 µm, Gram-negativă, necapsulată, asporogenă, aerobă. Iernează
în scoarţa ramurilor atacate şi primăvara infectează frunzele prin stomate şi celelalte
organe prin răni. Prevenire-combatere, deoarece bacteria persistă în ramurile bolnave,
se recomandă tăierea şi arderea acestora; evitarea rănirii arborilor. În pepinierele şi
plantaţiile tinere infectate se vor aplica 2-3 stropiri ce zeamă bordeleză.

Fig. 4.3. Xanthomonas juglandis - a. atac pe frunză; b.atac pe fructe (original)

4.4.2. Bacteriophyta / Rhizobiaceae

Agrobacterium tumefaciens (Smith et Towns) Conn. (cancerul bacterian al coletului,


rădăcinilor şi tulpinii)

Gazde. Agentul patogen are o largă răspândire parazitând peste 180 specii de plante, la
noi boala este foarte frecventă pe speciile din familia Rosaceae şi pe unele specii forestiere:
nuc, salcie, castan, alun, tuia, plop (secţia Leuce). Răspândirea agentului patogen se face prin
butaşi recoltaţi de la plantele bolnave, apa de irigaţie, nematode, insecte şi uneltele
infectate. Solurile compacte, umede şi reci favorizează infecţia.

47
Fitopatologie

Evoluţia bolii are loc prin formarea unor cancere (tumori), în special, pe rădăcini şi la
colet (Fig. 4.4.). Cancerele pot fi de două tipuri: de consistenţă moale, netede, cu dimensiuni
reduse, de culoare verzuie, formate din ţesut parenchimatic, care la sfârşitul perioadei de
vegetaţie se zbârcesc, se usucă şi se desprind de pe plantă şi cancere de consistenţă lemnoasă,
cu suprafaţa neregulată, persistente, de dimensiuni mari (15-20 cm diametru). Formarea
cancerelor se datorează diviziunilor exagerate ale celulelor sub acţiunea toxinelor
bacteriene, care migrează în ţesuturile plantei atacate formând tumori metastazice situate la
distanţă faţă de tumora principală. La nivelul rădăcinilor cancerul se manifestă sub formă de
ramificaţii rezultând aglomerări de "rădăcini firoase". Prezenţa cancerelor la nivelul
rădăcinilor şi coletului afectează creşterea şi dezvoltarea arborilor. Agentul patogen -
bacteria are formă de bastonaş, de 1-3 x 0,4-0,8 µm, cu un singur cil polar, Gram-negativă,
neacidorezistentă, asporogenă şi aerobă. Se localizează în spaţiile intercelulare ale tumorilor
într-o masă gelatinoasă şi poate migra prin spaţiile intercelulare formând cordoane bacteriene
lungi. Boala produce mari pagube în pepiniere, ducând la declinul fiziologic al puieţilor,
slăbirea vigorii de creştere şi a rezistenţei la factorii de stres.

Prevenire-combatere - măsurile de prevenire recomandă evitarea amplasării


pepinierelor pe terenuri argiloase, umede şi reci, care favorizează infecţia; efectuarea
controlului fitosanitar în pepiniere şi distrugerea materialului infectat; evitarea rănirii
puieţilor în timpul repicajelor sau întreţinerii culturilor; dezinfectarea solului din pepiniere
cu policlorură de benzol; cultivarea gramineelor în solele afectate care nu sunt atacate de
această bacterie; extragerea exemplarele bolnave din în arboretele în care s-a semnalat
boala; puieţii proveniţi din pepinierele în care s-a semnalat boala se tratează preventiv,
înainte de plantare prin introducerea sistemului radicular într-un amestec format din sulfat
de cupru 5%, argilă şi nisip. Combaterea biologică se poate efectua prin introducerea
rădăcinilor puieţilor într-o soluţie ce conţine suşa K84 a bacteriei antagoniste
Agrobacterium radiobacter, după care puieţii se plantează. Combaterea chimică se poate
realiza prin tratarea chimică a butaşilor cu Formalină (Chira, 2000).

48
Fitopatologie

Fig. 4.4. Agrobacterium tumefaciens - pe Vaccinium myrtillus (după Byther, 2004)

Să ne reamintim

Principalele bacterioze ale speciilor forestiere produc cancere bacteriene deschise care
ulterior evoluează în cancere închise. Factorii de mediu, în special, umiditatea excesivă
favorizează apariția și evoluția bolii. Pentru prevenirea și combaterea bolii se recomandă
evitarea rănirii arborilor, cultivarea speciilor în stațiuni proprii, combaterea insectelor vectoare,
interzicerea transferului de material săditor din zonele contaminate, combaterea chimică și
genetică.

Rezumat
Bacteriile fitopatogene sunt microorganisme heterotrofe, unicelulare,
microscopice a căror celulă este alcătuită din: perete celular, membrană plasmatică,
citoplasmă, material nuclear, vacuole, incluziuni citoplasmatice, capsulă și strat mucos,
cili, pili. Bacteriozele pot avea un caracter localizat sau sistemic. Modificările produse
în planta atacată sunt de ordin biochimic, fiziologic și anatomo-morfologic. Astfel, sunt
afectate secreția unor substanțe, fotosinteza, respirația, transpirația și apar simpto mele
specifice bolilor produse de bacteriile fitopatogene.
Principalele bacterioze ale speciilor forestiere produc cancere bacteriene deschise care
ulterior evoluează în cancere închise. Factorii de mediu, în special, umiditatea excesivă
favorizează apariția și evoluția bolii. Pentru prevenirea și combaterea bolii se recomandă
evitarea rănirii arborilor, cultivarea speciilor în stațiuni proprii, combaterea insectelor vectoare,
interzicerea transferului de material săditor din zonele contaminate, combaterea chimică și
genetică.

49
Fitopatologie

Test de autoevaluare
1. Bacteriile sunt:
a. entități infecțioase;
b.microorganism infecțioase;
c.organisme autotrofe.
2. Celula bacteriana este alcătuită din:
a. perete celular;
b citoplasma;
c.nucleu;
3. Nutriția bacteriilor fitopatogene poate fi:
a. autotrofă;
b. heterotrofă;
c.mixotrofă.
4. Patogeneza bacteriană presupune:
a. infecția;
b. incubația;
c.manifestrea bolii.
5. Simptomatologia bacteriozelor se poate manifesta prin modificări:
a.biochimice;
b.fiziologice;
c.anatomo-morfologice.
6. Agrobacterium tumefaciens poate produce:
a.cancerul bacterian al coletului;
b.cancerul bacterian al rădăcinii și tulpinii;
c.cancerul ramurilor.
7. Xanthomonas juglandis atacă:
a.frunzele și ramurile netede;
b.tulpina;
c. fructele.
8. Bacteriozele se manifestă:
a. localizat
b. generalizat
c. numai pe frunze
9. Agrobacterium tumefaciens produce:
a. cancere moi
b. cancere tari
c. ramificarea exagerată a rădădcinilor
10. Xanthomonas juglandis se transmite prin:
a. exudat bacterian;
b. vânt;
c. insecte.

Miniglosar
bacterioză - boală produsă de bacterii parazite;
endotoxină - substanță toxică eleborată de microorganisme după distrugerea celulei;
exudat - lichid eliminate sub formă de picături incolore sau slab colorate de către
produse de plantele infectate de bacteria sau unele ciuperci;
inoculare - (lat. inoculation-inoculare) tehnica prin care un patogen (inocul) este pus în
contact cu planta gazdă;

50
Fitopatologie

intensitatea atacului - dezvoltarea infecției exprimată prin numărul de pete sau prin
suparafața ocupată de simptome;
in vitro (lat.vitrum–sticlă) - studiul unui proces biochimic sau biologic produs
experimental în laborator;
in vivo (lat. vivus- viu) - cercetarea unui proces biologic într-un organism viu sau organ
al plantei;

Bibliografie minimală
Grudnicki Margareta (2006) – Fitopatologie forestieră. . Universității „Ștefan cel Mare”
Suceava, 274p.
Iacob Viorica (1994) – Fitopatologie.Ed. Universității Agronomice Ion Ionescu de la Brad,
Iași. 48-49p
Mititiuc M. (1993) – Fitopatologie. Ed. Universității „Al.I.Cuza” Iași, 409p.
Pârvu M. (1996) – Fitopatologie. Ed. Sincron, Cluj-Napoca: 60-71 p.
Zamfirache Maria-Magdalena, Toma C. (2000) – Simbioza în lumea vie. Ed.
Universității „Al.I. Cuza”, Iași: 186-189p.

51
Fitopatologie

Unitatea de învăţare 5
CIUPERCI FITOPATOGENE - CARACTERE GENERALE

Cuprins
Introducere
Competenţele unităţii de învăţare
5.1.Ciuperci fitopatogene – caractere generale
5.1.1.Structura și morfologia ciupercilor
5.1.2.Ultrastructura celulei micotice
5.1.3. Formațiuni de absorbție la ciuperci
5.1.4.Formațiuni de rezistență la ciuperci
5.2. Înmulțirea ciupercilor
5.3.Nutriția ciupercilor
5.4. Ecologia ciupercilor
Rezumat
Test de autoevaluare
Miniglosar

Introducere
Micologia este știința care se ocupă cu studiul ciupercilor. Ele prezintă o serie de caractere
care le aseamănă cu celulele plantelor și o serie de însuşiri specifice printre care se numără
natura peretelui celular, reproducerea cu ajutorul sporilor asexuați și sexuați, prezența
glicogenului în celulă, absența pigmenților asimilatori, ceea ce determină nutriția heterotrofă.
Ciupercile sunt incluse în Regnul Fungi. Majoritatea ciuperilor au un aparat vegetativ numit
miceliu alcătuit din filamente subțiri numite hife. Ciupercile parazite produc boli grave la
plante numite micoze, care prezintă o simptomatologie specifică.
Competenţele unităţii de învăţare
La finalul parcurgerii acestei unităţi de învăţare, studentul va fi capabil să: explice
structura și morfologia ciupercilor, să cunoască formațiunile de rezistență și absorbție,
înmulțirea ciupercilor și principalele specii de ciuperci parazite pe plantele lemnoase,
metodele de prevenire și combatere.

Durata de parcurgere a unităţii de învăţare este de 4 ore.

5.1. Structura și morfologia ciupercilor


Majoritatea ciupercilor au un aparat vegetativ numit miceliu, alcătuit din filamente
subţiri numite hife. Toate ciupercile sunt lipsite de pigmenţi asimilatori, nu pot asimila
carbonul din dioxidul de carbon, fiind nevoite să ducă o viaţă heterotrofă, saprofite,
parazite, simbionte. În cursul dezvoltării ontogenetice miceliul ciupercilor parcurge două
stadii succesive: primul stadiu (vegetativ) este reprezentat de un miceliu şi al doilea
stadiu (fertil) este reprezentat de corpurile sporifere cu structuri şi forme diferite în funcţie

52
Fitopatologie

de specie. Miceliul poate fi acelular sau cenocit, lipsit de pereţi transversali prezent la
ciupercile numite convenţional inferioare şi celular sau septat cu pereţi transversali la
ciupercile numite convenţional superioare.

Aparatul vegetativ al ciupercilor este constituit din mai multe tipuri morfologice:
gimnoplastul, plasmodiul, dermatoplastul, sifonoplastul, talul filamentos şi talul masiv.
Gimnoplastul - reprezentat printr-o celulă ameboidă, lipsită de perete celular,
constituită din citoplasmă şi un nucleu haploid (la ciupercile din clasa Chytridiomycetes -
Mastigomycota); plasmodiul – reprezintă o asociere de gimnoplaşti, lipsit de perete celular,
alcătuit din membrană plasmatică, citoplasmă şi mai mulţi nuclei haploizi (la ciupercile din
clasa Plasmodiophoromycetes - Myxomycota); dermatoplastul - constituit dintr-o celulă cu
perete celular diferenţiat, membrană, citoplasmă şi nucleu (la ciupercile din familia
Saccharomycetaceae - Ascomycota, numite drojdii sau levuri); sifonopastul - format din
filamente simple sau ramificate, neseptate, cu numeroşi nuclei în citoplasmă (cenocitic)
caracteristic ciupercilor din subîncrengăturile Mastigomycoata şi Zygomycota; tal
filamentos – la majoritatea ciupercilor miceliul este format din filamente ramificate şi
septate numite hife; tal masiv - alcătuit din hife septate împletite strâns sau lax, alcătuind
false ţesuturi numite plectenchime întâlnit la ciupercile din subîncrengătura Basidiomycota
(Fig.5.1).

Ciupercile prezintă în ciclul lor de dezvoltare un miceliu primar (haploid sau


gametofitic) şi un miceliu secundar (diploid sau sporofitic). Ciupercile din subîncrengătura
Basidiomycota prezintă şi un miceliu terţiar alcătuit din celule binucleate, ca în cazul
miceliului secundar, dar cu structură diferită. Acest tip de miceliu intră în structura
corpurilor sporifere. Hifele se dezvoltă în fie substrat şi au rol în absorbţia substanţelor
nutritive, fie la exterior generând formaţiunile de sporulaţie. Hifele se anastomozează şi se
împletesc formând o pâslă hialină, albă sau diferit colorată. La numeroase ciuperci miceliul,
în special cel care formează corpurile sporifere, se colorează în roşu, albastru, galben sau
alte nuanţe ca rezultat al sintezei pigmenţilor specifici din peretele celular. La ciupercile
care provoacă boli numite rugini, pigmenţii sunt reţinuţi de picăturile de lipide din celule.
Coloraţia hifelor şi a formaţiunilor sporifere în diferite medii de cultură constituie un
criteriu de determinare a speciilor (genul Fusarium).

53
Fitopatologie

Fig.5.1. Tipuri de aparate vegetative la ciuperci: a – gimnoplast; b - plasmodiu; c -


dermatoplast; d - sifonoplast; e, f, g – tal filamentos haploid (e), dicariotic (f), masiv (g) (Popescu,
1993

Hifele pot fi independente sau asociate în structuri asemănătoare ţesuturilor numite


plectenchime, specializate în îndeplinirea diferitelor funcţii: de protecţie, mecanice, de
absorbţie, de rezervă, de excreţie şi de mişcare. Miceliul ciupercilor saprofite se dezvoltă în
interiorul diferitelor substraturi lipsite de viaţă pe care le străbat în toate direcţiile,
producând la suprafaţa acestora corpuri sporifere de forme şi mărimi diferite. Ciupercile
parazite se dezvoltă în interiorul ţesuturilor vii ale plantelor gazdă sau la suprafaţă,
miceliul lor fiind intern sau extern.

Miceliul extern (epifit) se dezvoltă la suprafaţa organelor plantei sub formă de


pâslă. Ciupercile al căror miceliu se dezvoltă la suprafaţa substratului se numesc
ectoparazite (subfamilia Erysiphoideae – Ascomycota). Miceliul intern (endofit) se
dezvoltă în interiorul ţesuturilor plantelor gazdă şi ciupercile care prezintă acest tip de
miceliu se numesc endoparazite. Miceliul ciupercilor endoparazite se poate dezvolta
intracelular (specii de ciuperci parazite şi facultativ parazite) şi intercelular (caracteristic
speciilor obligat parazite). După durata de viaţă a miceliului ciupercile pot fi anuale,
bianuale şi plurianuale. La ciupercile anuale miceliul persistă un sezon vegetativ, produce
spori şi la sfârşitul anului moare (ciupercile din genul Tilletia – Basidiomycota).

Ciclul de viaţă al ciupercilor bianuale se desfăşoară pe parcursul a două sezoane de


vegetaţie, stadiul asexuat în timpul verii şi stadiul sexuat în primăvara anului următor
(Lophodermium pinastri, Rhytisma acerinum - Ascomycota). Ciupercile cu miceliu
plurianual sunt foarte numeroase şi se dezvoltă parazit sau saprofit pe un număr mare de
plante perene, în special pe speciile lemnoase. Miceliul lor persistă în tulpini şi ramuri,

54
Fitopatologie

producând anual corpuri sporifere şi spori ce răspândesc ciupercile (specii din ordinul
Aphyllophorales – Basidiomycota). După durata de viaţă a miceliului ciupercile pot fi
anuale, bianuale şi plurianuale. La ciupercile anuale miceliul persistă un sezon vegetativ,
produce spori şi la sfârşitul anului moare (ciupercile din genul Tilletia – Basidiomycota).

5.1.1. Ultrastructura celulei micotice

Majoritatea ciupercilor prezintă o celulă de tip eucariot (Fig.5.2), caracterizată prin


prezenţa unor structuri vizibile la microscopul fotonic (perete celular, citoplasmă, nucleu,
mitocondrii, vacuole) şi ultrastructuri (plasmalema, reticulul endoplasmatic, aparatul
Golgi, ribosomii) vizibile la microscopul electronic. Peretele celular şi plasmalema sunt
structuri care delimitează celula cu rol în procesele biologice fundamentale ce au loc la
acest nivel.

Peretele celular prezintă formă, structură şi grosime variabile de la un grup de


ciuperci la altul. În compoziţia chimică intră polizaharide, albumine, lipide, polifosfaţi şi
pigmenţi. Rezistenţa este asigurată de celuloză, la unele specii fiind prezentă şi chitina.
Citoplasma este constituită din citosol şi organite citoplasmatice. Forma şi rigiditatea
celulei este asigurată de o reţea de proteine fibrilare care alcătuiesc citoscheletul.

Hialopasma sau matricea citoplasmatică reprezintă substanţa fundamentală a


citoplasmei situată în imediata vecinătate a peretelui celular. Este alcătuită dintr-o
fracţiune solubilă citosol, citoschelet şi o reţea de filamente (reţea microtrabeculară), care
fac legătura dintre citoschelet şi organitele celulare din citoplasmă.

Citosolul este un sistem coloidal ce conţine 75-85 % apă, substanţele


componente aflându-se în stare de sol sau gel. Substanţele organice sunt reprezentate prin
proteine, lipide şi glucide. În compoziţia chimică a citosolului au fost puse în evidenţă
ARN, incluziuni de rezervă (sferosomi, granule de glicogen) şi organite citoplasmatice
(nucleul, mitocondriile, ribosomii, aparatul Golgi şi sistemul vacuolar). Granulele de
glicogen reprezintă principala substanţă de rezervă a celulei ciupercilor. Sferosomii
(oleiosomii) reprezintă dilataţii periferice ale reticulului endoplasmatic sub formă de
incluziuni lipidice, conţinând fosfolipide şi acizi graşi nesaturaţi metabolizaţi după liza
enzimatică a membranei. Între celulele miceliului pluricelular şi anastomozele dintre hife
continuitatea citoplasmei este asigurată de plasmodesme.

Nucleul are forma sferică sau ovoidă, cu dimensiuni cuprinse între 1-2 µm,
până la 20 µm, cu 1-2 nucleoli, ADN şi 2 –16 cromosomi. Numărul nucleilor din celulă
55
Fitopatologie

este diferit în funcţie de tipul de aparat vegetativ: mai mulţi nuclei haploizi în sifonoplast,
un nucleu haploid în miceliul primar şi doi nuclei haploizi în miceliul secundar.

Mitocondriile sunt organite mari cu rol energetic, în ultrastructura cărora se


pot distinge un cele două membrane, externă şi internă, de natură fosfolipidică, care
delimitează spaţiul intermembranar şi partea centrală numită matrix cu prelungiri numite
criste, pe care sunt localizate enzimele implicate în ciclul Krebs.

Sistemul vacuolar este alcătuit din vacuole mici la celulele tinere şi un vacuom
cu tonoplast la celulele mature. Vacuomul conţine apă, aminoacizi, proteine, enzime şi are
rol în reglarea presiunii osmotice, menţinerea stabilităţii citosolului, hidroliza enzimatică a
unor proteine şi lipide.

Reticulul endoplasmatic reprezintă un sistem membranar de canalicule care


alcătuiesc o reţea care face legătura dintre nucleu şi plasmalemă. Are rol în formarea
vacuolelor, aparatului Golgi şi sferosomilor. Lamasomii sunt structuri care apar între
plasmalemă şi membrană şi constau din membrane tubulare sau vezicule izolate sau
grupate, cu semnificaţie biologică neclarificată. Dictiosomii alcătuiesc aparatul Golgi şi nu
sunt bine diferenţiaţi la toate grupele de ciuperci. La speciile unde au fost identificaţi, în
general, sunt dispuşi în teanc.

Ribozomii (granulele lui Palade) sunt particule nucleoproteice cu rol în sinteza


substanţelor proteice. Pot fi liberi în citosol sau lipiţi de membrana reticulului
endoplasmatic. În celulele ciupercilor au fost puşi în evidenţă lizosomii sub forma unor
vezicule bogate în enzime şi peroxisomii pe care sunt localizate oxidazele. Zoosporii şi
gameţii ciupercilor prezintă flageli cu rol în mobilitatea celulelor al căror număr şi
dispoziţie reprezintă un criteriu de identificare a speciilor.

Fig.5.2. Structura celulei la ciuperci (Eugenia Eliade, 1990)

56
Fitopatologie

5.1.2. Formațiuni de absorbție la ciuperci

Formaţiunile de absorbţie la ciuperci sunt reprezentate prin rizoizi şi haustori (Fig.


5.3. a, b, c). Rizoizii servesc la fixarea ciupercilor saprofite de substrat şi la absorbţia
substanţelor hrănitoare. Rizoizii se formează în urma contactului hifelor cu substratul şi
sunt de forme şi mărimi diferite. Haustorii sunt formaţiuni specializate în absorbţia prin
osmoză a substanţelor nutritive din celulele plantelor gazdă, diferenţiate de pe miceliul
ciupercilor ectoparazite şi a celor endoparazite intercelulare. Ei prezintă o parte bazală
foarte subţire ce străbate peretele celular şi o parte terminală, lăţită în interiorul plantei
gazdă. Haustorii pot avea forme variate: sferice la Albogo, ramificaţi la Perenospora,
Erysiphe şi Puccinia. La ciupercile din familia Erysiphaceae miceliul prezintă apresori,
formaţiuni cu rol de fixare pe substrat de unde pornesc haustorii care pătrund în celulele
epidermice ale plantei gazdă şi extrag substanţele nutritive.

Fig. 5.3. a - rizoizi; b, c - diferite tipuri de haustori ( Olga Săvulescu, 1967)

5.1.3. Formaţiuni de rezistenţă ale ciupercilor

Sub influenţa condiţiilor de mediu nefavorabile, miceliul evoluează spre forme de


rezistenţă. Formaţiunile de rezistenţă sunt fragmente de miceliu cu un înveliş gros,
bogate în substanţe de rezervă şi un conţinut scăzut de apă. Formele de rezistenţă ale
ciupercilor sunt: stromele, rizomorfele gemele şi scleroţii.

Stromele (gr. stroma – saltea) se prezintă sub forma unor cruste cu aspect
cărbunos (Rhytisma acerinum) sau divers colorate (roşie la Nectria cinnabarina)
diferenţiate frecvent pe suprafaţa organelor parazitate. Stromele sunt alcătuite dintr-o reţea
densă de filamente miceliene, care şi-au pierdut individualitatea (Fig.5.4. a, b). În interiorul
lor se formează peritecii cu asce şi ascospori, sau picnidii cu picnospori.
57
Fitopatologie

Fig. 5.4. Formaţiuni stromatice: a – secţiune prin stromă; b-loculi în stromă (Goidanich et al.,

din Tănase şi Mititiuc, 2001).

Rizomorfele (gr. rrhiza – rădăcină; morpha – formă) au aspectul unor cordoane


groase de diferite dimensiuni, formate din împletirea filamentelor miceliene ale ciupercii
cu două părţi distincte: zona externă, alcătuită din hife dense de culoare brun închisă şi
zona internă, formată din hife cu pereţi subţiri, incolore. Prin intermediul acestor
formaţiuni ciupercile rezistă în sol sau pe organele vegetative ale plantelor parazitate, iar
primăvara în urma germinării acestora rezultă formaţiuni de înmulţire sau micelii
vegetative.

Rizomorfele se întâlnesc la un număr mare de ciuperci (Agaricales, Aphilophorales,


Pezizales). La ciupercile Armillaria mellea, Serpula lacrymans se întâlnesc rizomorfele
tipice, care sunt şi formaţiuni de răspândire ale ciupercilor (Fig.5.5. a, b).

Fig.5.5. Rizomorfe: a-aspect general (Mititiuc, 1995); b-secţiune longitudinală (Gäumann, 1964)

Gemele (lat. gemma – mugure) se formează frecvent la ciupercile cu aparatul


vegetativ de tip sifonoplast şi constau în porţiuni de miceliu cu un conţinut ridicat de
substanţe de rezervă înconjurate de o membrană rezistentă (Pythium debaryanum).

58
Fitopatologie

Scleroţii (gr. scleros – tare) sunt organe tipice de rezistenţă cu o structură


compactă, tare, rezultată din împletirea strânsă a filamentelor miceliene care îşi pierd
individualitatea. Aceste formaţiuni conţin o cantitate scăzută de apă (5-10%) şi o mare
cantitate de substanţe de rezervă (grăsimi 30%). La suprafaţă scleroţii prezintă un strat
cortical format din celule moarte cu membrana puternic îngroşată numit paraplectenchim,
iar în interior filamente laxe, formate din celule vii ce alcătuiesc prosoplectenchimul
(Fig.5.6). Forma scleroţilor poate fi sferică (Ceratocystis ulmi), alungită (Claviceps
purpurea) de culoare neagră, cu dimensiuni cuprinse între câţiva mm până la 30 cm
diametru. La ciuperca tropicală Polyporus sapurema scleroţi pot ajunge până la 20 kg
(Mititiuc, 1995).

După modul de formare scleroţii se împart în două categorii: diferenţiaţi şi


nediferenţiaţi. Scleroţii diferenţiaţi se formează din hifele miceliului ciupercii şi se desprind
uşor de ţesuturile plantei gazdă (Sclerotinia libertiana - putregaiul ghindelor la speciile
genului Quercus). Scleroţii nediferenţiaţi au o structură modificată, la formarea lor
participând miceliul ciupercii şi ţesuturile plantei gazdă (Sclerotinia pseudotuberosa -
mumifierea fructelor de castan). La unele specii de ciuperci scleroţii nu lipsesc din ciclul
de dezvoltare (Sclerotinia betulae – mumifierea seminţelor de mesteacăn, Scerotinia alnii -
mumifierea seminţele de arin).

Fig. 5.6. Secţiune transversală prin sclerot; 1-paraplectenchim; 2- prosoplectenchim (Goidanich et


al., din Tănase şi Mititiuc, 2001)

Să ne reamintim
Ciupercile sunt organisme importante din punct de vedere științific și practic.
Majoritatea ciupercilor auun aparat vegetativ numit miceliu alcătuit din filamente subțiri
numite hife. Ciupercile nu pot asimila carbonul din dioxid de carbon, nu au pigmenți
asimilatori și se hrănesc heterotrof (saprofite, parazite, simbionte). În cursul dezvoltării

59
Fitopatologie

ontogenetice, miceliul ciupercii parcurge două stadii: vegetative (reprezentat de corpul


ciupercii și stadiul fertil (reprezentat de corpurile sporifere) ale ciupercii. Formațiunile
de absorbție sunt reprezentate prin rizoizi și haustori, iar formațiunile de rezistență prin
strome, rizomorfe, geme și scleroți.

5.2.Înmulțirea ciupercilor
Ciupercile s-au adaptat în cursul evoluţiei la diferite medii de viaţă şi se înmulţesc
asexuat şi sexuat. În ciclul lor de viaţă se realizează succesiunea celor două stadii:
asexuat (imperfect sau anamorf) şi sexuat (perfect sau telomorf).

Speciile din subîncrengăturile Myxomycota, Mastigomycota, Zigomycota,


Ascomycota, Basidiomycota, prezintă în ciclul lor biologic cele două stadii succesive şi
se numesc ciuperci perfecte, iar ciupercile din subîncrengătura Deuteromycota,
prezintă numai stadiul asexuat şi se numesc ciuperci imperfecte. Înmulţirea asexuată
poate fi vegetativă sau prin formaţiuni specializate numite spori asexuaţi (imperfecţi),
înmulţirea sexuată prin intermediul sporilor sexuaţi (perfecţi) a căror formare este precedată
de fecundaţie şi meioză. Înmulţirea vegetativă se realizează prin fragmentarea miceliului,
fiecare fragment fiind capabil să regenereze, în condiţii favorabile, miceliul ciupercii
(Mucor, Rhizopus, Agaricus, Rhizoctonia), prin artrospori, porţiuni bine delimitate ale
miceliului care devin celule de propagare şi înmulţire (Oidium lactis) şi prin blastospori sau
celule de înmugurire, la celulele cu aparat vegetativ de tip dermatoplast (Saccharomyces
cerevisiae).

5.2.1.Înmulţirea prin spori asexuaţi (imperfecţi)

Înmulţirea prin spori imperfecţi corespunde fazei haploide din ciclul de dezvoltare
al ciupercilor. Ciupercile din subîncrengătura Deuteromycota se reproduc exclusiv
asexuat prin spori imperfecţi sau fragmente de miceliu.

La ciupercile din subîncrengătura Basidiomycota înmulţirea asexuată este mai


puţin întâlnită, în ciclul lor de viaţă predominând miceliul secundar şi terţiar.
Înmulţirea prin spori asexuaţi se realizează prin sporangiospori şi conidii (conidiospori).
Sporangiosporii sunt spori endogeni, haploizi, caracteristici ciupercilor inferioare din
ordinul Mucorales (Zygomycota). Se formează în sporangi situaţi terminal pe o hifă
specializată numită sporangiofor. În ce priveşte mobilitatea pot fi zoospori (planospori
sau spori mobili cu 1-2 flageli) şi aplanospori (spori imobili). Conidiile (conidiosporii)
sunt spori exogeni diferenţiaţi pe miceliul septat la ciupercile din subîncrengătura
60
Fitopatologie

Ascomycotina. Conidiile se diferenţiază pe filamente cu sau fără septe transversale,


numite conodiofori. După modul de grupare al conidioforilor se disting următoarele
tipuri de formaţiuni sporifere: picnidia, acervulul, sporodochia şi coremia.

5.2.2.Înmulţirea sexuată

Înmulţirea sexuată la ciuperci se realizează prin intermediul sporilor sexuaţi


(perfecţi) a căror formare este precedată de fecundaţie şi meioză. În ciclul de viaţă al
ciupercilor se succed două faze: o fază haploidă (haplofază) în care celulele au “n”
cromosomi şi una diploidă (diplofază) în care celulele au ”2n” cromosomi. La baza
înmulţirii sexuate stau două procese: fecundaţia şi reducerea cromatică (meioza).

Prin procesul de fecundaţie (F) se realizează trecerea de la haplofază la diplofază şi


presupune două etape: plasmogamia (P) reprezintă contopirea citoplasmelor şi cariogamia
(K) fuzionarea nucleilor. Fecundaţia are loc între celule cu polaritate sexuală diferită.
Celulele în care are loc cariogamia se numesc zeugite, iar cele în care are loc meioza se
numesc gonotoconte. Trecerea de la diplofază la haplofază se realizează prin intermediul
reducerii cromatice sau meiozei (R). La ciupercile inferioare plasmogamia este urmată
imediat de cariogamie şi alternanţa fazelor nucleare se prezintă conform schemei: Schema
alternanţei fazelor nucleare la ciupercile superioare se prezintă astfel:

──────────P============K▬▬▬▬▬▬▬R————————

haplofază (n) dicariofază (n+n) dioplofază (2n) haplofază (n)

──────────PK▬▬▬▬▬▬▬▬▬▬▬▬▬▬R ———————

haplofază (n) diplofază (2n) haplofază (n)

P – plasmogamie; K – cariogamie;

R – reducere cromatică (meioză)

La ciupercile superioare (Ascomycota, Basidiomycota) între haplofază şi diplofază se


interpune dicariofaza, fază intermediară, în care fuzionează doar citoplasmele celulelor
sexuale, nucleii rămânând separaţi. La ciupercile din subîncrengătura Ascomycota, cu
excepţia ordinului Taphrinales, dicariofaza este scurtă, în timp ce la ciupercile din
subîncrengătura Basidiomycota dicariofaza este de lungă durată. Tipurile de înmulţire
sexuată la ciuperci sunt următoarele: gametogamia (merogamia), gametangiogamia şi
somatogamia.

61
Fitopatologie

Gametogamia (gr. gametes - celulă sexuală; gamos – căsătorie; aici unire) sau
merogamia (gr. meros – parte; gamos – unire) reprezintă contopirea gameţilor din
gametangi, se întâlneşte la ciupercile inferioare. Gametogamia este de două tipuri:
izogamia şi heterogamia. Izogamia reprezintă unirea gameţilor identici din punct de vedere
morfologic, dar diferiţi din punct de vedere biochimic şi heterogamia, contopirea gameţilor
diferiţi din punct de vedere morfologic şi biochimic. Gametangiogamia reprezintă
contopirea unor structuri reproductive specializate şi este întâlnită la ciuperci din
subîncrengăturile Zygomycota şi Ascomycota.

Somatogamia (gr. soma – corp; gamos – unire) reprezintă contopirea celulelor


somatice ale miceliului vegetativ şi se întâlneşte la ciupercile superioare din
subîncrengătura Basidiomycotina; somatogamia se realizează prin intermediul
anastomozelor (gr. anastomosis – joncţiune) dintre hifele ciupercii. În funcţie de polaritatea
sexuală ciupercile sunt homotalice, când prezintă formaţiunile de reproducere situate pe
acelaşi miceliu şi heterotalice, cu formaţiuni de reproducere pe micelii cu polaritate sexuală
diferită (+/-).

Să ne reamintim
Înmulțirea la ciuperci poate fi asexuată și sexuată. Înmulțirea asexuată se poate
realiza vegetativ sau prin spori asexuați, înmulțirea sexuată se realizează prin spori
sexuați a căror formare este precedată de fecundație și meioză. Tipurile de înmulțire
sexuată sunt gametogamia, gametangiogamia, somatogamia.

5.3.Nutriția la ciuperci

Ciupercile sunt organisme cu o nutriţie heterotrofă fiind lipsite de pigmenţi


asimilatori. Pentru dezvoltare au nevoie de un substrat organic lipsit de viaţă în cazul
ciupercilor saprofite sau un substrat viu în cazul ciupercilor parazite. Substratul viu pe
care se dezvoltă ciupercile parazite, în majoritatea cazurilor, este constituit din plante
ierboase şi lemnoase, cunoscute sub numele de plante gazdă. După influenţa pe care o
exercită asupra organismului gazdă, ciupercile parazite pot fi: necrotrofe – specii de
ciuperci care distrug ţesuturile atacate şi apoi se hrănesc şi se multiplică în celulele
necrozate; biotrofi distructivi – specii de ciuperci care trăiesc şi se multiplică numai în
ţesuturile vii şi determină distrugerea lor; biotrofi echilibraţi – specii de ciuperci care
trăiesc şi se multiplică în ţesuturile vii o perioadă îndelungată fără distrugerea lor; Spre
deosebire de paraziţii animali şi antofitoze (boli produse de specii de antofite parazite şi
semiparazite), parazitismul la ciuperci nu a apărut prin regresiune sau degenerarea

62
Fitopatologie

organismului, ci în urma unor modificări adaptative în decursul unui proces îndelungat de


selecţie naturală.

Ciupercile parazite – se hrănesc din ţesuturile vii în unul sau toate stadiile
ontogenezei şi după gradul de parazitism se împart în: parazite obligate - au o viaţă strict
parazitară şi sunt strict specializate pe un substrat datorită echipamentului enzimatic foarte
redus, nu pot fi cultivate pe medii artificiale de cultură şi atacă o singură specie de plantă
gazdă (speciile din ordinul Taphrinales, Erysiphales, majoritatea speciilor din Uredinales şi
unele ciuperci saprofite cu funcţii biochimice limitate, cum sunt drojdiile); parazite
facultative - în mod obişnuit au o viaţă saprofită dar pot ataca organisme vii în anumite
condiţii favorabile, devenind parazite (specii din genul Fusarium, Verticillium,
Penicillium, Alternaria). Echipamentul enzimatic bogat şi labil, le permite să trăiască pe
mai multe specii de plante şi pe medii de cultură artificiale.

Ciupercile saprofite se clasifică în: saprofite obligate – au o nutriţie exclusiv


saprofită contribuind la circuitul substanţelor în natură; saprofite facultative - în mod
obişnuit duc o viaţă parazitară şi în anumite condiţii pot trăi pe substraturi organice aflate în
descompunere (specii ale genului Pythium, Phytophthora, Sclerotinia, Venturia). Aceste
grupe de ciuperci nu pot fi separate distinct, deoarece în natură pot exista situaţii
intermediare de nutriţie între parazitism şi saprofitism. Modul iniţial de hrănire al
ciupercilor a fost cel saprofit, însă în procesul de adaptare şi selecţie naturală, prin
modificarea complexului enzimatic ca urmare a modificării modului de nutriţie şi acţiune
asupra substratului, s-a realizat trecerea la paraziţii obligaţi după următoarea schemă:

saprofit obligat → parazit facultativ → saprofit facultativ → parazit obligat

Modul de nutriţie parazit la ciuperci reprezintă o însuşire funcţională şi nu trebuie


privit ca o regresiune sau degenerare a organismului ci ca o adaptare şi modificare a
sistemului enzimatic la substraturi diferite. Enzimele la ciuperci pot fi: exoenzime şi
endoenzime. Exoenzimele sunt sintetizate şi eliminate din celulele ciupercii şi acţionează
asupra substratului viu sau mort intervenind în procesele de descompunere a substanţelor
complexe în substanţe simple folosite în nutriţie. În categoria acestor enzime sunt incluse
hidrolazele, lipazele şi proteazele. Endoenzimele sunt depozitate intracelular şi utilizate în
procesele de oxidare şi reducere ce au loc la nivel celular. Din această categorie fac parte
oxidazele, reductazele şi catalazele. Complexul enzimatic al ciupercilor poate fi împărţit
în două grupe distincte: enzime constitutive şi enzime adaptative.

63
Fitopatologie

Enzimele constitutive sunt elaborate constant în celulă, indiferent de natura


chimică a substanţelor din substratul trofice (Botrytis cinerea sintetizează constant
pectinaza, indiferent dacă substratul pe care se dezvoltă conţine sau nu substanţe
proteice. Enzime adaptative sunt sintetizate de ciupercă numai în cazul în care este
nevoie să se adapteze la un anumit substrat nutritiv unde să-şi desfăşoare ciclul biologic.
La ciupercile parazite obligate echipamentul enzimatic este redus şi specializat în funcţie de
substrat. Ciupercile monofage se dezvoltă pe o specie de plantă gazdă (ciupercile parazite
obligate şi ciupercile saprofite cu funcţii biochimice limitate (drojdii). Ciupercile oligofage
se dezvoltă pe un număr limitat de plante gazdă (speciile genului Phragmidium atacă numai
speciile genurilor Rosa, Rubus şi Potentilla din familia Rosaceae. Ciupercile polifage sunt
reprezentate de unele specii saprofite, facultativ parazite şi facultativ saprofite.

În afară de parazitism şi saprofitism, la ciuperci se întâlneşte şi fenomenul de


simbioză, care constă în convieţuirea acestora cu unele plante inferioare şi superioare, în
cadrul simbiozei, pentru speciile forestiere prezintă importanţă micorizele - convieţuirea
dintre ciuperci şi rădăcinile plantelor superioare.

Să ne reamintim

Ciupercile sunt organisme cu o nutriţie heterotrofă fiind lipsite de pigmenţi


asimilatori. Pentru dezvoltare au nevoie de un substrat organic lipsit de viaţă în cazul
ciupercilor saprofite sau un substrat viu în cazul ciupercilor parazite. Substratul viu pe
care se dezvoltă ciupercile parazite, în majoritatea cazurilor este constituit din plante
ierboase şi lemnoase, cunoscute sub numele de plante gazdă. Pe lângă parazitism şi
saprofitism, la ciuperci se întâlneşte şi fenomenul de simbioză.

5.4.Ecologia ciupercilor

Ciupercile s-au adaptat la diferite medii de viaţă dezvoltându-se în strânsă corelaţie


cu factorii de mediu. După modul de viaţă ciupercile pot fi: saprofite, parazite, simbionte.
Ciupercile saprofite se hrănesc substanţele organice moarte sunt în număr mare şi au un rol
important în circuitul substanţelor în natură. Ele se dezvoltă în diferite medii de viaţă: sol,
apă, diverse substraturi organice de natură vegetală şi animală (lemn, frunze moarte,
alimente, dejecţii). Ciupercile din sol se dezvoltă în straturile superficiale şi au rol în
formarea humusului (specii ale genurilor Penicillium, Mucor, Aspergillus, Cladosporium
ş.a.).

64
Fitopatologie

Din această categorie fac parte şi ciuperci care pot deveni parazite, în anumite condiţii de
mediu, provocând boli grave plantelor ( specii ale genurilor Fusarium, Verticillium).

Exemple: Ciupercile al căror miceliu se dezvoltă în sol pot fi: humicole - pe soluri
bogate în humus rezultat din descompunerea resturilor vegetale (Macrolepiota rhacodes,
Morchella conica, Clitocybe nebularis); tericole – pe soluri sărace în humus (Laccaria
laccata, Clitopilus prunulus); praticole – pe pajişti, pe soluri bogate sau mai sărace în
substanţe organice aflate în diferite stadii de descompunere (Agaricus campestris,
Marasmius oreades, Clitocybe geotropa, Bovista gigantea); silvicole – pe solurile din
păduri (Agaricus silvaticus, Lactarius piperatus, Amanita rubescens, ş.a.). După
compoziţia solului, textură şi pH, ciupercile pot fi: silicicole – pe soluri bogate în siliciu
(Amanita virosa, Russula virescens); calcicole – pe soluri calcaroase (Amanita verna,
Amanita phalloides, Boletus satanas); arenicole – pe nisipuri (Hebeloma dunnense,
Battarraea phalloides); antracofile – se dezvoltă pe locuri arse (Tephrocybe anthracophila,
Faerberia carbonaria, Pholiota higlandensis); halofile – pe soluri sărăturoase (Stropharia
halophila, Agaricus bernardii).

Exemple: Ciuperciile foliicole se dezvoltă pe frunzele moarte ducând la


descompunerea acestora (Marasmius alliaceus, Marasmius perforans, Clitocybe
infundibuliformis). Ciupercile coprofile şi fimicole se dezvoltă pe gunoiul de grajd în
fermentaţie, provenit de la animale ierbivore (specii ale genurilor Mucor şi Pilobolus;
Sordaria fimicola, Coprinus stercoreus). Ciupercile lignicole se dezvoltă pe lemnul
arborilor şi arbuştilor morţi sau vii determinând colorarea, distrugerea şi putrezirea acestuia
(Coriolus versicolor, Pholiota destruens, Daedalea quercina, Stereum hirsutum, Fomes
fomentarius, Heterobasidion annosum, Pluerotus ostreatus, Armillaria mellea, ş.a).
Speciile Serpula lacrymans, Coniophora puteana produc putrezirea lemnului din construcţii
şi distrugerea unor obiecte din lemn din biserici şi muzee. Ciupercile micorizante trăiesc în
simbioză cu rădăcinile arborilor, arbuştilor şi plantelor ierboase (specii ale genurilor
Amanita, Russula, Cortinarius, Tricholoma, Lactarius, Boletus, Cantharellus) (Tănase şi
Mititiuc, 2001).

Să ne reamintim

Ciupercile se dezvoltă în diferite medii de viaţă: sol, apă, diverse substraturi


organice de natură vegetală şi animală (lemn, frunze moarte, alimente, dejecţii). Ciupercile
din sol se dezvoltă în straturile superficiale şi au rol în formarea humusului (specii ale
genurilor Penicillium, Mucor, Aspergillus, Cladosporium ş.a.). Din această categorie fac

65
Fitopatologie

parte şi ciuperci care pot deveni parazite, în anumite condiţii de mediu, provocând boli
grave plantelor ( specii ale genurilor Fusarium, Verticillium).

Rezumat
Ciupercile sunt organisme importante din punct de vedere științific și practic.
Majoritatea ciupercilor au un aparat vegetativ numit miceliu alcătuit din filamente
subțiri numite hife. Ciupercile nu pot asimila carbonul din dioxid de carbon, nu au
pigmenți asimilatori și se hrănesc heterotrof (saprofite, parazite, simbionte). În cursul
dezvoltării ontogenetice, miceliul ciupercii parcurge două stadii: vegetative (reprezentat
de corpul ciupercii și stadiul fertil (reprezentat de corpurile sporifere) ale ciup ercii.
Formațiunile de absorbție sunt reprezentate prin rizoizi și haustori, iar formațiunile de
rezistență prin strome, rizomorfe, geme și scleroți. În afară de parazitism şi saprofitism,
la ciuperci se întâlneşte şi fenomenul de simbioză, care constă în convieţuirea acestora cu
unele plante inferioare şi superioare, în cadrul simbiozei, pentru speciile forestiere prezintă
importanţă micorizele - convieţuirea dintre ciuperci şi rădăcinile plantelor superioare.
Test de autoevaluare

1.Însușirea ciupercilor de se dezvolta în celulele vii ale plantei gazdă se numește:


a.saprofitism;
b.parazitism;
c. simbioză.
2.Ciupercile sunt:
a. autotrofe;
b. parazite heterotrofe;
c. simbionte.
3.Micozele sunt:
a. boli infecțioase;
b. boli transmisibile;
c. boli neinfecțioase.
4. Ciupercile se înmulțesc :
a. sexuat;
b. asexuat;
c. prin multiplicare.
5. Ciupercile au:
a. nucleu individualizat;
b. miceliu haploid, diploid, dicariotic;
c. capsidă..
6. Ciupercile se pot dezvolta pe:
a. frunze;
b. lemn;
c. sol.
7. Micozele pot fi localizate:
a. la nivelul vaselor conducătoare (traheomicoze);
b.intracelular;
c. intercelular;
66
Fitopatologie

8. Ciupercile se transmit prin:


a. spori;
b. miceliu de rezistență;
c. rizomorfe.
9. Ciupercile pot avea în ciclul lor de evoluție următoarele stadii miceliene
a. haploid;
b. diploid;
c. mixotrof.
10. Ciupercile parazite obligate nu au în ciclul lor de evoluție:
a. stadii saprofite;
b. spori;
c.miceliu de rezistență.

Miniglosar
gomă - (lat. gummis - clei , mucilagiu) substanță mucilaginoasă care apare în vasele
conducătoare ale plantei în urma unei infecții cu bacterii sau ciuperci;
haustori - (lat. haustus-băutor) prelungiri ale hifelor miceliene care pătrund în celulele
gazdei și extrag hrana;
hiperplazie - creștere prin înmulțirea celulelor;
micoză - boală provocată de ciupercile parazite;
miceliu - structură vegetativă a ciupercilor cu funcții de nutriție, creștere, înmulțire și
protecție a formațiunilor sporifere;
necroză - (gr. neckros – moarte) simptom și denumirea bolii manifestată prin
brunificarea și moartea unui țesut vegetal afectat;
sporogen - celula sau filamentul micelian fertile pe care apar sporii;
traheomicoză - boală la plante provocată de pătrunderea și dezvoltarea ciupercilor în
vasele conducătoare (xylem).

Bibliografie minimală
Grudnicki Margareta (2006) – Fitopatologie forestieră. . Universității „Ștefan cel Mare”
Suceava, 274p.
Iacob Viorica (1994) – Fitopatologie.Ed. Universității Agronomice Ion Ionescu de la Brad,
Iași. 48-49p
Mititiuc M. (1993) – Fitopatologie. Ed. Universității „Al.I.Cuza” Iași, 409p.
Pârvu M. (1996) – Fitopatologie. Ed. Sincron, Cluj-Napoca: 60-71 p.
Zamfirache Maria-Magdalena, Toma C. (2000) – Simbioza în lumea vie. Ed.
Universității „Al.I. Cuza”, Iași: 186-189p.

67
Fitopatologie

Unitatea de învăţare 6
MICOZE FOLIARE

Cuprins
Introducere
Competenţele unităţii de învăţare
6.1. Caractere generale ale subîncrengăturii Ascomycota
6.1.2.Hemiascomycetes/Taphrinales
6.1.3.Plectomycetes/Erysiphales
6.1.4.Pyrenomycetes/Sphaeriales
6.1.5.Loculoascomycetes/Dothideales
6.2.Caracterele generale ale subîncrengăturii Basidiomycota
6.2.1.Familia Melampsoraceae
Rezumat
Test de autoevaluare
Miniglosar

Introducere
Ciupercile foliare produc boli pe frunze, categorie în care sunt incluse un număr
mare de specii diferite din punct de vedere taxonomic. Simptomatologia este specifică și
are un spectru larg de manifestare, de la pete colorate la cloroze, necroze, perforări,
uscarea și căderea prematură a frunzelor. Arborii cu astfel de manifestări prezintă o
scădere a intensității funcțiilor vitale (fotosinteză, respirație, transpirație), ca urmare a
afectării frunzelor implicate în desfășurarea acestor funcții.

Competenţele unităţii de învăţare


La finalul parcurgerii acestei unităţi de învăţare, studentul va fi capabil să: explice
apariția și evoluţia bolilor foliare, să identifice simptomatologia specifică bolilor, să
cunoască factorii declanșatori ai bolii, să cunoască pricipalele măsuri de prevenire și
combaterea adecvate acestor tipuri de boli.

Durata de parcurgere a unităţii de învăţare este de 4 ore.

6.1. Caractere generale ale subîncrengăturii Ascomycota


Subîncrengătura Ascomycotina cuprinde ciuperci evoluate saprofite, saprofite
facultativ parazite şi parazite pe diferite specii de plante. Aparatul vegetativ este
filamentos, numit miceliu, alcătuit din hife ramificate şi septate (cu excepţia ciupercilor din
familia Sacharomycetaceae al căror aparat vegetativ este de tip dermatoplast). Miceliul de
lungă durată este primar, haploid (cu excepţia ciupercilor din ordinul Taphrinales, care au
un miceliu dicariotic). La majoritatea speciilor miceliul se dezvoltă endofit, intercelular (cu
excepţia ciupercilor din ordinul Erysiphales, cu miceliu epifit).

68
Fitopatologie

Ciclul de viaţă cuprinde două stadii: anamorf (asexuat, imperfect) şi teleomorf


(sexuat, perfect). Înmulţirea asexuată se realizează prin conidii diferenţiate pe miceliul
primar haploid. Conidiile se pot forma direct pe filamentele miceliului, numite conidii de
înmugurire sau prin fragmentarea acrogenă a conidioforului. Conidiile pot fi unicelulare sau
pluricelulare, hialine sau colorate, singulare sau dispuse în lanţuri. Ele se diferenţiază pe
conidiofori izolaţi sau grupaţi în formaţiuni numite coremii, sporodochii, acervuli, picnidii.
La aceste ciuperci forma conidiană (asexuată sau imperfectă) are o denumire proprie,
diferită de cea a formei perfecte (sexuată). Caracteristic este faptul că una şi aceeaşi specie
poate prezenta mai multe forme conidiene. Înmulţirea sexuată este o ascogamie
(heterogametangiogamie) care presupune fuzionarea anteridiei cu ascogonul. La ciupercile
din ordinul Taphrinales procesul sexuat este o somatogamie constând din unirea
filamentelor vegetative identice din punct de vedere morfologic, dar cu polaritate sexuală
diferită. În urma înmulţirii sexuate rezultă asca cu ascospori. Ciupercile din această
subîncrengătură produc boli grave la plante manifestate prin făinări, mucegaiuri, cancere
sau necroze ale ţesuturilor atacate.

6.1.2. Hemiascomycetes/Taphrinales

Această clasă grupează specii de ascomicete primitive la care ascele nu se diferenţiază


în corpuri sporifere, ci se formează direct pe miceliu. Ele se dispun la suprafaţa substratului for
mând un strat himenial.
Ordinul Taphrinales include aproximativ 100 specii parazite obligate pe plante
superioare care produc hipertrofia şi deformarea accentuată a organelor atacate. Aceste
ciuperci prezintă un miceliu primar haploid anual sau bianual, care rezistă în crăpăturile situate
pe ramurile şi trunchiul speciilor atacate sau între solzii mugurilor.
Miceliul secundar este dicariotic, fără haustori. La aceste ciuperci corpurile
sporifere lipsesc. Ascele se diferenţiază direct pe miceliu formând un strat himenial
superficial, compact, localizat în cuticula organelor atacate. Ascele conţin, în general, mai
mult de 8 ascospori. Aceste ciuperci nu prezintă înmulţire asexuată (Tănase şi Mititiuc,
2001). Principalele specii din ordinal Taphrinales sunt:

Exemple. Taphrina aurea (Pers.) Fr.syn.Taphrina populina Fr. (băşicarea


frunzelor la plop)

Gazde. Ciuperca parazitează frunzele următoarelor specii de plopi: Populus alba,


Populus x canadensis, Populus nigra şi produce pagube importante în pepiniere.

69
Fitopatologie

Evoluţia bolii. Infecţia se produce primăvara, prin ascospori. În luna iunie pe


frunzele atacate apar hipertrofii ale parenchimului foliar care determină aspectul
caracteristic, cu excrescenţe pe epiderma superioară, de 1–3 cm diametru şi concavităţi pe
epiderma inferioară. În stadiul iniţial al bolii ţesuturile îşi păstrează culoarea normală, dar
datorită necrozei, se brunifică şi se usucă. Ascele sub formă de pulbere galben-aurie, se
diferenţiază între cuticula şi epiderma inferioară a frunzelor şi la maturitate erup la suprafaţa
frunzei. În cazul unor atacuri puternice se produce defolierea timpurie a plopilor cu efecte
negative şi asupra lăstarilor. Ciuperca se transmite în cursul perioadei de vegetaţie şi de la
un an la altul, prin intermediul ascosporilor formaţi în asce (Fig. 6.1.a).

Agentul patogen. Miceliul este alcătuit din hife incolore, ramificate, dicariotice, ce
se dezvoltă intercelular, subcuticular sau subepidermal. Ciuperca nu are stadiu asexuat.
Ascele sunt dispuse una lângă alta, lăţite, de 50-112 x 15-40 µm, lipsite de celulă bazală.
Ascosporii sunt unicelulari, mici, de 3–4 μm şi iernează pe frunzele căzute. Prevenire-
combatere. În scopul prevenirii acestei boli se recomandă: arderea frunzelor căzute după
atac, stropiri cu zeamă sulfocalcică, zeamă bordeleză sau pulverizări cu praf de sulf. Primul
tratament se va aplica imediat după desfacerea mugurilor, următorul la interval de o lună.

Exemple. Genul Taphrina mai cuprinde: Taphrina deformans – băşicarea frunzelor


la gutui (Fig.6.1.b) ; Taphrina bullata – băşicarea frunzelor la păr (Fig.6.1.c); Taphrina
coerulescens – băşicarea frunzelor de stejari; Taphrina betulina - băşicarea frunzelor de
mesteacăn; Taphrina acericola – deformarea frunzelor de arţar; Taphrina tosquinetii –
încreţirea frunzelor de anin; Taphrina polyspora – ciuruirea frunzelor de arţar tătăresc;
Taphrina pseudoplatani – deformarea frunzelor paltinului de munte.

a. b.

Fig. 6.1.a. Taphrina aurea; b. Taphrina deformans var. persicae (original)


70
Fitopatologie

c.

c.Taphrina bullata (original)

6.1.3. Plectomycetes/ Erysiphales

Clasa Plectomycetes include ciuperci saprofite şi parazite cu corpuri sporifere de


tip cleistotecie. Înmulţirea asexuată se realizează cu ajutorul conidiilor, diferenţiate pe
conidiofori simpli, ramificaţi şi măciucaţi. Ordinul Erysiphales cuprinde ciuperci parazite
obligate. Stadiul asexuat este reprezentat prin conidii formate pe conidiofori şi stadiul
sexuat prin asce situate în cleistotecii. Familia Erysiphaceae include ciuperci parazite
obligate cu o mare specificitate faţă de planta gazdă, parazite pe frunze şi lujeri producând
boli cunoscute sub numele de “făinări”. Prezintă un miceliu filamentos, ramificat, de
culoare alb-cenuşie, cu aspect pâslos. Miceliul se dezvoltă ectoparazit, excepţie fac
genurile Phyllactinia cu miceliul ecto-endoparazit şi Leveillua cu miceliul endoparazit. La
speciile ectoparazite hifele se fixează de substrat prin intermediul apresorilor, formaţiuni
lăţite ale filamentelor miceliene la locul de contact cu organele plantei. Din apresori pornesc
filamente haustoriale care străpung cuticula şi peretele celulei epidermice, se lăţesc formând
haustori ramificaţi digitiform, prin intermediul cărora ciuperca absoarbe substanţele
nutritive din organele parazitate. La speciile ecto-endoparazite şi endoparazite haustorii se
formează de pe hifele intercelulare. Stadiul asexuat prezintă trei tipuri de conidii. Oidium -
conidiile se formează în lanţ diferenţiate pe hife ale miceliului extern – formă întâlnită la
majoritatea speciilor din această familie. Ovulariopsis - conidia terminală se formată pe o
hifă a miceliului extern – la genul Phyllactinia. Oidiopsis - conidia terminală se diferenţiază
pe o hifă situată pe miceliul intern ieşind la suprafaţă prin stomată - la genul Leveillula,
conidiile produc infecţii secundare în timpul perioadei de vegetaţie şi dau un aspect
pulverulent, “făinos” miceliului de pe frunzele atacate. Stadiul sexuat este reprezentat de
ască cu ascospori, rezultată în urma procesului sexuat - ascogamie
(heterogamentangiogamie). Ascele conţin 2-8 ascospori (spori sexuaţi). Ascosporii sunt

71
Fitopatologie

elipsoidali, unicelulari, hialini şi dau infecţiile primare pe frunze sau pe lujeri. Pe miceliul
rezultat primăvara în urma germinării ascosporilor se formează generaţii succesive de
conidii, în perioada de vegetaţie. Ascele sunt protejate în cleistotecii globuloase, brun-
negricioase a căror suprafaţă prezintă prelungiri numite fulcre (apendici), hialine sau uşor
pigmentate, de forme şi dimensiuni caracteristice speciei. Rolul lor constă în fixarea
cleistoteciei de substrat (Erysiphe) sau în răspândirea prin intermediul curenţilor de aer
(Phyllactinia).

Cleistoteciile pot fi monoasce şi poliasce. Numărul ascelor din cleistotecie şi forma


fulcrelor reprezintă criterii prin care pot fi identificate speciile din această familie.
Cleistoteciile monoasce pot avea: fulcre simple, flexuoase (Sphaerotheca); fulcre
ramificate dichotomic la vârf (Podosphaera). Cleistotecii poliasce prezintă fulcre simple
(Erysiphe); fulcre rigide, ramificate dichotomic la vârf, dispuse ecuatorial şi lungimea egală
cu diametrul cleistoteciei (Microsphaera); fulcre simple, lungi, răsucit-spiralate la vârf
(Uncinula); fulcre flexuoase, simple sau ramificate (Leveilulla); fulcre drepte, rigide,
umflate la bază şi ascuţite la vârf, dispuse ecuatorial (Phyllactinia); fulcre lungi, ramificate
dichotomic (Trichocladia). Diseminarea sporilor se produce prin fisurarea pereţilor
cleistoteciei. Ciupercile din familia Erysiphaceae iernează sub formă de miceliu de
rezistenţă şi cleistotecii. Temperatura, umiditatea atmosferică şi lumina reprezintă
principalii factori care favorizează apariţia şi evoluţia bolii. Infecţia primară, prin ascospori,
are loc primăvara, când temperatura medie zilnică depăşeşte 15ºC şi umiditatea atmosferică
la nivelul frunzelor este de 80%. În timpul sezonului cald, infecţiile secundare, prin
conidii, se produc după perioadele ploioase de scurtă durată. Seceta prelungită din timpul
verii încetineşte infecţiile, însă alternarea perioadelor ploioase cu cele secetoase
amplifică evoluţia bolii. Lumina directă favorizează infecţiile, de aceea boala apare
preponderent în pepiniere, margini de masiv, arbori izolaţi, arborete degradate.

Defolierea produsă de atacul insectelor şi perioadele de îngheţ prelungite duc la


apariţia lujerilor de refacere, foarte sensibili la atacul ciupercii. Caracteristicile arboretului
influenţează indirect apariţia bolii, prin reglarea microclimatului (temperatură, umiditate,
lumină), arboretele de stejar aflate în amestec cu specii de semiumbră şi umbră sunt mai
rezistente.

Exemple: Microsphaera alphitoides Griff. et Maubl. syn. Microsphaera abbreviata


Peck. F. c. Oidium alphitoides Griff. et Maulb. (făinarea la stejar)

72
Fitopatologie

Gazde. Microsphaera alphitoides este o ciupercă polifagă producând boala la un


număr mare de specii ale genului Quercus. Atacul se manifestă atât în culturi tinere cât şi în
arboretele degradate sau defoliate de insecte. Cele mai afectate specii sunt: gârniţa
(Quercus frainetto), stejarul pedunculat (Quercus robur), stejarul brumăriu (Quercus
pedunculiflora). Mai puţin atacaţi sunt gorunul (Quercus petraea), stejarul roşu (Quercus
rubra), stejarul pufos (Quercus pubescens şi Quercus virgiliana), cerul (Quercus cerris).
Rezistente la boală sunt speciile de stejar alohtone Quercus macranthera, Quercus
macrocarpa şi Quercus palustris. Ciuperca atacă rar castanul (Castanea sativa) şi fagul
(Fagus sylvatica).

Ciuperca introdusă din America, s-a manifestat pentru prima dată epidemic, în
Europa Centrală, în anul 1907 (Butin, 1989). Evoluţia bolii este strâns legată de condiţii
climatice şi starea fiziologică a plantei gazdă. Perioadele de secetă urmate de ploi şi lumina
directă favorizează dezvoltarea miceliului şi formarea abundentă a conidiilor, care reprezintă
sursa de infecţie pe toată perioada de vegetaţie.

Evoluţia bolii. Infecţia primară a frunzelor ale loc primăvara, prin ascosporii care au
rezistat iarna în cleistoteciile de pe frunzele căzute sau prin miceliul de rezistenţă din mugurii
şi lujerii bolnavi.

Miceliul se dezvoltă ectoparazit, mai ales pe faţa superioară a frunzelor în lunile


mai-iunie, sub formă de pete mici, izolate, albicioase, pâsloase (Fig.6.2.a.). Hifele
ciupercii se fixează prin intermediul apresorilor, din care se desprind haustorii, care străbat
cuticula şi pătrund în epidermă. În cazul unui atac intens sunt afectaţi şi lujerii anuali, care
nu se lignifică şi degeră în timpul iernii. Conidiile asigură infecţia secundară pe toată
perioada de vegetaţie şi dau frunzelor un aspect pulverulent, prăfos. Ţesuturile parazitate se
îngălbenesc, se brunifică şi în final se usucă, rezultând uneori ciuruiri şi sfâşieri ale
frunzelor. Pe faţa inferioară a frunzelor apar toamna cleistoteciile sub formă de puncte
mici, globuloase, brun-negricioase, vizibile cu ochiul liber (Fig.6.2.b.c.).

Agentul patogen. Miceliul este un tal filamentos, ectofit. Forma asexuată este
reprezentată prin conidiile de tip Oidium, înlănţuite (catenulate), elipsoidale, de 30-36 x
19-23 μm. Cleistoteciile sunt hipofile sau epifile, izolate sau grupate, puternic aderente de
miceliu, cu diametrul de 0,1 mm, cu 2-30 fulcre dispuse ecuatorial, ramificate
dichotomic (de 3-4 ori). Cleistoteciile sunt poliasce cu 8-15 asce, de 40-73 x 25-56 µm.
Ascosporii, câte 8 (sau 4) într-o ască sunt ovali unicelulari de 19-26 x 10-14 µm.
Prevenire-combatere. Preventiv se recomandă menţinerea unei consistenţe ridicate în
73
Fitopatologie

arborete pentru evitarea creşterii lujerilor lacomi foarte sensibili la atac; combaterea
insectelor defoliatoare (arboretele reînfrunzite favorizează atacul ciupercii); eliminarea
surselor de infecţie din pepiniere (strângerea şi arderea frunzelor, toamna sau primăvara
devreme, înainte de apariţia mugurilor); extragerea şi arderea exemplarelor atacate; evitarea
amplasării pepinierelor în zone expuse perioadelor cu îngheţuri târzii; administrarea unor
îngrăşăminte ce conţin potasiu şi fosfor, care măresc rezistenţa frunzelor la infecţii şi
evitarea îngrăşămintelor pe bază de azot, care favorizează atacul. În terapia bolii se
recomandă efectuarea tratamentelor pe bază de sulf: Sulf pulbere PP şi Fluidosoufre PP;
Sulf muiabil PU, Thiovit PU, Microthiol, Tilt 250 EC, Bumper, Topas, Kumulus; primul
tratament se efectuează la apariţia primelor pete; tratamentele se aplică la 2-3 săptămâni, în
funcţie de evoluţia bolii (Chira, 2000). Făinarea stejarilor poate fi produsă şi de
Mycrosphaera hyphophylla (după unii autori sinonimă cu Microsphaera alphitoides).
Atacul acestei specii apare spre sfârşitul perioadei de vegetaţie şi numai pe faţa inferioară a
frunzelor situate la baza coroanei. Forma conidiană este slab reprezentată iar cleistoteciile
sunt situate numai pe faţa inferioară a frunzelor cu numeroase fulcre bogat ramificate.

Exemple. Alte specii din genul Mycrosphaera: Mycrosphaera berberidis – făinarea


dracilei şi mahoniei; Mycrosphaera penicillata – făinarea aninului; Mycrosphaera platani
– făinarea platanului; Mycrosphaera syringae – făinarea liliacului şi a lemnului câinesc;
Mycrosphaera betulae - făinarea mesteacănului; Mycrosphaera evonymi - făinarea salbei;
Mycrosphaera pseudacacia – făinarea salcâmului; Mycrosphaera tiliae - făinarea teiului; ş.a

a. b. c.

Fig. 6.2. a.Microsphaera alphitoides; b. claistotecii pe faţa inferioară a frunzei; c.


cleistotecie detaliu (original)

74
Fitopatologie

6.1.4. Pyrenomycetes/Sphaeriales

Clasa Pyrenomycetes cuprinde ascomicete saprofite și parazite cu asce dispuse în


peritecii și ascosporii eliberați activ. În ordinul Spaeriales sunt incluse specii cu peridia
periteciei de tip cărnos, membranos sau cărbunos de culoare neagră sau brună.

Exemple. Gnomonia veneta (Sacc. et Speg.) Kleb. F.c. Gloeosporium platani


Ouden (Disula platani (Peck, Sacc.) – pătarea frunzelor de platan.

Gazde. Ciuperca este un agent patogen frecvent al platanului, Platanus hybrida,


plantat în parcuri și Platanus orientalis și Platanus occidentalis. Boala este favorizată de
umiditate, temperaturi scăzute primăvara și este periculoasă pe exemplarele tinere.

Evoluți bolii. Frunzele şi lujerii sunt atacaţi către sfârşitul primăverii. Pe frunze apar
pete brune care se întind în lungul nervurilor. Ţesutul în dreptul petelor se brunifică şi se
dezagregă iar când petele ajung la peţiol, frunzele se usucă şi cad. Pe lujerii tineri petele
apar spre vârf producând uscarea lor. Atacul se manifestă şi pe ramuri, pe care se formează
pete alungite, brune, având pe suprafaţa lor umflături ca nişte cancere (Fig.6.3.). În dreptul
petelor, pe faţa inferioară a frunzelor şi pe ramurile atacate se formează acervuli
subepidermali. În primăvara următoare, pe frunzele căzute, se formează periteciile. Agentul
patogen. Conidiile sunt ovoide, hialine, unicelulare, de 12 – 15 x 4 - 6μm, se formează în
acervuli. După unii autori, în afară de forma conidiană, această specie mai are şi formă
picnidiană reprezentată prin speciile Discula platani şi Sporonema platani ale căror picnidii
se formează iarna pe frunzele uscate rămase aderente pe ramuri. Periteciile prezintă un gât
lung, ascele de 45 – 55 x 9 – 13 μm, cu câte 8 ascospori hialini, bicelulari, de 12–15 x 4 - 6
μm.

Prevenire -combatere. În pepiniere se recomandă stropiri cu zeamă bordeleză 0,5 –


1%, în perioada de creştere a frunzelor, când are loc infecţia precum şi strângerea şi arderea
frunzelor.

Alte specii: Gnomonia juglandis – pătarea brună a frunzelor de nuc (antracnoza


nucului) (Fig.6.4); Apiognomonia errabunda – pătarea brună a frunzelor de fag.

75
Fitopatologie

Fig.6.3. Gnomonia veneta (original) Fig.6.4. Gnomonia juglandis (original)

6.1.5. Loculoascomycetes/ Dothideales

Clasa cuprinde specii de ciuperci cu ascele deferențiate în loculi protejați de stromă.

Exemple. Cercospora microsora Sacc. (cercosporioza sau pătarea frunzelor de tei)

Gazde. Ciuperca atacă speciile de tei în pepiniere și parcuri producând defolierea și


uscarea exemplarelor atacate. Boala este frecventă la tei atât în pepiniere cât şi în arborete
de diferite vârste. Produce o defoliere timpurie aducând prejudicii mai ales în cazul teiului
din spaţiile verzi ale oraşelor. La exemplarele tinere de până la 5 ani se manifestă şi pe
ramuri şi tulpini.

Evoluția bolii. Atacul se manifestă pe frunze în timpul verii (iunie – iulie), prin
apariţia a numeroase pete dispersate, brun – întunecate, rotunde sau slab colţurate, de 3 – 5
mm. Frunzele atacate se ofilesc, se usucă parţial şi cad prematur. Atacul se manifestă şi pe
lujeri şi ramuri, localizat de obicei pe porţiunile cu scoarţă netedă, pe care apar pete izolate.
La început petele au 3 – 4 mm dar pot ajunge la câţiva cm şi sunt bine delimitate de
ţesuturile sănătoase printr-o dungă violacee, îngustă. Atacul, care iniţial este limitat numai
la suprafaţa scoarţei, evoluează cu timpul în răni iar în cazul în care acestea se extind pe
întreaga circumferinţă, axele se usucă. Atacul se localizează cu precădere pe frunze şi mai
puţin pe lujeri.

Agentul patogen. Unii autori consideră această specie ca formă conidiană a speciei
Mycosphaerella microsora nesemnalată la noi. Conidioforii sunt grupaţi, simpli, la început
hialini apoi oliv – bruni de 10 – 32 μm lungime şi de 3 – 3,5 μm grosime. Conidiile sunt
cilindric – măciucate, drepte sau încovoiate şi au 25 – 48 x 3 – 4 μm. O altă specie din acest
gen este Cercospora pulvinulata care produce pete de 2 – 5 mm, pe ambele fețe ale
frunzelor de dud. Conidiile sunt cilindrice, rotunjite, colorate în verde – deschis.
76
Fitopatologie

Prevenire-combatere. Ambele specii se combat prin stropiri pe frunze şi tulpini,


cu preparate pe bază de cupru. Stropirile se execută preventiv după desfacerea mugurilor (în
concentraţii mai scăzute) şi sunt repetate de mai multe ori în decursul perioadei de vegetaţie
(în concentraţii mai ridicate). Toamna se recomandă adunarea frunzelor căzute şi arderea
lor, iar exemplarele puternic infectate se extrag şi se ard. Pentru a evita răspândirea
cercosporiozei este necesar ca transferul puieţilor să se execute sub control fitosanitar
riguros.

6.1.6. Discomycetes/Phacidiales

Clasa Discomycetes cuprinde specii parazite și saprofite care au drept caracteristică


prezența corpurilor sperifere sub formă de disc sau cupă, numite apotecii.

Exemple. Rhytisma acerinum (Pers.) Fr. F.c. Melasmia acerina Lév. – pecinginea
frunzelor de acerinee.

Gazde. Această specie a fost semnalată pe toate speciile genului Acer (foarte
frecventă pe Acer pseudoplatanus) și produce cele mai mari pagube în pepiniere.

Evoluția bolii. Infecţia se produce primăvara prin ascospori dar boala se manifestă
abia în lunile iunie – iulie, prin apariţia pe frunze a numeroase pete (până la 50) gălbui, cu
diametrul de 1 – 2 cm (Fig. 6.5.a.). Pe suprafaţa acestora apar numeroase puncte negre care
se reunesc, petele au un aspect crustos și sunt mărginite de o zonă de decolorare galbenă –
verzuie. Frunzele atacate cad prematur. Stroma dezvoltată înlocuieşte total ţesutul frunzei
rămânând numai epiderma şi reprezintă formațiunea de rezistență sun care iernează
ciuperca. În cursul verii pe stromă se formează picnidii cu conidii iar toamna, pe frunzele
căzute se formează apoteciile care se maturizează în primăvara următoare.

Agentul patogen. Miceliul se dezvoltă intercelular, formând o stromă evidentă pe


partea superioară a frunzelor. Picnidiile au formă lenticulară în secţiune transversală şi
conţin conidiofori scurţi, neramificaţi, hialini. Conidiile sunt ovoide, hialine, unicelulare, de
5 – 6 x 1 μm. Apoteciile de 1 – 2 x 1 mm se formează în locul picnidiilor și sunt acoperite
de stromă. La maturitate se deschid printr-o fantă longitudinală. Ascele sunt numeroase de
120 – 130 x 9 – 10 μm, cu 8 ascospori hialini, unicelulari, filamentoşi, de 60 – 80 x 1,5 - 3
μm. Printre asce se află parafize filamentoase umflate şi îndoite la capăt.

77
Fitopatologie

Prevenire și combatere. Având în vedere că atacurile apar spre sfârșitul perioadei


de vegetație se impune combaterea chimică numai în pepiniere, în parcuri se recomandă
strângerea şi arderea frunzelor căzute.

Alte specii: Rhytisma acerinum var. pseudoplatani – pe Acer campestre (fig.6.5.b);


Rhytisma punctatum- pe Acer tataricum (Fig.6.5.c.d.).

a. b.

Fig 6.5. a. Rhytisma acerinum pe Acer pseudoplatanus; b. Rhytisma acerinum var.


pseudoplatani pe Acer campestre (original)

c. d.

Fig.6.5.c.Rhytisma punctatum pe Acer tatatricum -atac pe frunze; d. strome (original)

Lophodermium pinastri (Schrad.) Chev.F.c. Leptostroma pinastri Desm. (înroșirea


acelor la pin)

Gazde. Atacul ciupercii se manifestă frecvent pe pinul comun (Pinus sylvestris), dar
apare şi pe pinul negru (Pinus nigra), jneapăn (Pinus mugo), zâmbru (Pinus cembra), fiind una
78
Fitopatologie

din cele mai periculoase boli în pepiniere şi plantaţiile de pin între 7 - 1 0 ani, care poate
determina uscarea lor totală în cazul infecţiilor repetate. Boala este destul de frecventă şi la
arborii maturi şi poate fi amplificată de apariţia unor factori de stres (secetă, poluare).

Evoluția bolii. La pini infecţiile se produc pe acele noi începând din luna iulie până
toamna târziu. Pe ace apar în primul an de infecţie pete gălbui apoi brune, producând o
pătare transversală a acestora. Toamna, acele se îngălbenesc iar în timpul iernii se înroşesc
treptat. Pe frunze se observă linii stromatice transversale, de culoare neagră care separă
zonele afectate ale acelor. Primăvara, frunzele înroşite cad în masă, uneori împreună cu
lujerii scurţi purtători, înroşirea acelor este caracteristică și se deosebeşte de cea a acelor
degerate sau uscate datorită secetei prin apariţia petelor colorate şi forma răsucită a frunzelor
infectate. In dreptul petelor de pe acele atacate apar picnidiile (spermogonii) sub formă de
puncte negre situate de o parte şi alta a nervurii principale.

Agentul patogen. Miceliul ciupercii se dezvoltă în ţesuturile atacate. Picnidiile de


0,2 mm, conţin picnosporii mici, hialini, cilindrici, neseptaţi. Apoteciile sunt izolate, negre,
lucioase, ovale, de 0,5 - 2,5 x 0,3 - l mm şi conţin numeroase asce cilindrice, hialine de 110-
155 x 9,5-11,5 µm; printre asce se găsesc parafize filiforme septate, măciucate la capăt.
Ascosporii sunt drepţi sau uşor curbaţi, unicelulari, hialini, de 70-110 x 1,5-2 µm.

Lophodermium macrosporum (Hart.) Rehm (syn. Lirula macrosporum (Hartig.)


Darker) F.c. Hypodermina hartigii Hilitz.

Gazde. Ciuperca se dezvoltă pe molid (Picea abies), provocând înroşirea şi căderea


prematură a acelor, în special în pepiniere şi plantaţii tinere, rar în arborete mai în vârstă, în
general în zone montane, la altitudini de peste 1000 m.

Evoluția bolii. Infecţia se produce pe acele de doi ani şi se manifestă prin pete violacee,
ce înaintează de la baza frunzei spre vârf. Primăvara acele se îngălbenesc sau devin brun-
negricioase. Acele cad sau rămân aderente mai mult timp, caz în care apare un inel de
culoare neagră la baza lor. Uscarea acelor înaintează de la baza coroanei spre vârf şi de la
tulpină spre extremitatea ramurilor.

Agentul patogen. Miceliul se dezvoltă în ţesuturile atacate, forma conidiană fiind


reprezentată prin picnidii mici subepidermice. Apoteciile sunt negre, liniare, de 2-20 x 0,5-1 mm
dispuse pe faţa inferioară a acelor într-un singur rând. Ascele sunt cilindrice, clavate, iar
ascosporii hialini, de 70-100 x 1,5-4 µm.

79
Fitopatologie

Alte specii: Lophodermium seditiosum - produce înroşirea şi căderea acelor la pinul


comun (Pinus sylvestris), pinul negru (Pinus nigra), jneapăn (Pinus mogo), zâmbru (Pinus
cembra); Lophodermium juniperinum - frecventă pe ienupărul comun (Juniperus
communis); Lophodermium nervisequum - produce boala pe brad (Abies alba), de regulă în
locurile cu umiditate atmosferică ridicată; Lophodermium piceae - se dezvoltă pe specii de brad
(Abies sp.) şi molid (Picea sp.). Prevenire – combatere. Se recomandă strângerea şi arderea
acelor şi lujerilor atacaţi, executarea la timp a lucrărilor de întreţinere, pentru evitarea înăbuşirii
puieţilor. Pentru combatere sunt indicate stropirile cu substanţe chimice de contact, primăvara
şi vara, la intervale de 2-4 săptămâni.

Să ne reamintim
Ciupercile din subîncrengătura Ascomycota care produc boli pe frunze sunt
evoluate, parazite și saprofite facultativ parazite cu un miceliu filamentos alcătuit din
hife. Simptomatologia specifică acetor boli se exteriorizează pein pete divers colorate,
situate pe toată suprafața frunzei, la vîrf, la extremități, internervural sau pe nervuri,
strome negre, necroze, uscarea și căderea prematură a frunzelor atacate.

6.2. Caracterele generale ale subîncrengătuii Basidiomycota


Subîncrengătura Basidiomycota include ciuperci superioare evoluate a căror
formațiune caracteristică este basidia pe care se diferențiază basidiosporii cu polaritate
sexuală diferită. Aparatul vegetativ este un miceliu care poate fi primar (haploid), secundar
(dicariotic) și terțiar. Înmulțirea sexuată este o somatogamie și are loc prin unirea unor
celule vegetative ale miceliului, la ciupercile homotalice sau ale unor celule diferite, la
ciupercile heterotalice.

6.2.1. Teliomycetes/ Uredinales

Cuprinde ciuperci microscopice, parazite obligate, care produc boli numite rugini.
Se caracterizează prin basidie dimeră constituită dintr-o porţiune inferioară – hipobasidie şi
o porţiune superioară, epibasidie. Hipobasidia sclerificată este reprezentată prin teleutospor.
Miceliul este endoparazit, intercelular (rar intracelular) constituit din hife ramificate şi
septate prin pereţi transversali în celule alungite. Miceliul este haploid (n) şi dicariotic
(n+n), cu predominarea dicariofazei. Miceliul poate avea o dezvoltare locală sau poate fi
generalizat dezvoltându-se în toată planta parazitară. Ciupercile din acest ordin prezintă un
miceliu activ şi un miceliu de rezistenţă care se găseşte în diferite organe ale plantelor
perene. Aceste ciuperci prezintă cinci forme de spori şi anume: picosporii care se formează

80
Fitopatologie

în picnidii; ecidiosporii în ecidii; uredosporii în uredosori; teleutosporii în teleutosori;


basidiosporii care se formează pe epibasidie.

Picnidiile şi ecidiile sunt formaţiuni de ca înmulţire care se formează pe miceliul


primar, haploid, iar uredosorii şi teleutosorii pe miceliul secundar, dicariotic. Picnidiile
pot fi adâncite, adâncite în substrat (Fam. Pucciniaceae) sau pot fi superficiale acoperite de
epidermă (Fam. Melampsoraceae). Picnosporii sunt mici, sferici, elipsoidali sau ovali,
unicelulari, uninucleaţi, hialini şi de aceeasi polaritate sexuală cu cea a miceliului pe care s-
au format. Prin germinarea picnosporilor se formează micelii primare care la rândul lor pot
forma noi picnidii.

Ecidiile se formează aproape simultan cu picnidiile şi pot fi superficiale sau adâncite


în substrat. La unele specii ecidiile sunt lipsite de un perete propriu – tipul Caeoma – la
altele există peridie constituită din celule cu membrana îngroşată şi ornamentată cu striaţii şi
verucozităţi. Ecidiile cu peridie pot fi cilindrice sau cupuliforme (Puccinia), pot avea peridia
mult alungită în afara ţesutului atacat care se deschide prin despicături longitudinale, prin
sfâşierea peretelui – tipul Roestelia – sau prin pori – tipul Peridermium. Deşi ecidiile se
formează pe miceliul primar, formarea ecidiosporilor este precedată de un proces sexuat,
obişnuit de somatogamie (anume de plasmogamie) de aceea ecidiosporii sunt binucleaţi.
Uneori procesul sexual poate avea loc între picnospori şi hifele flexuase, între picnospori şi
hifele emergente sau numai între picnospori de sex diferit. Ecidiosporii au membrană dublă,
adesea acoperită cu echinulaţii, sunt coloraţi în galben datorită prezenţei unui pigment,
lipocrom. După germinarea lor rezultă un miceliu secundar, dicariotic (n+n). Ecidiosporii
infectează aceeaşi plantă gazdă în cazul speciilor autoice sau o altă gazdă, în cazul speciilor
heteroice. Din germinarea lor rezultă tot un miceliu secundar.

Uredosorii se formează pe miceliul dicariotic și pot fi liberi sau acoperiţi de


epidermă. Uredosporii sunt întotdeauna binucleaţi se formează în lanţuri sau izolaţi, sferici
sau elipsoidali și au membrana dublă ornamentată cu echinulaţii sau verucozităţi, pot avea
pori de germinaţie şi sunt pedunculaţi sau sesili. Ei sunt formațiuni de propagare în masă
sau spori de vară) au o durată de viaţă scurtă şi infectează întotdeauna aceeaşi specie de
plantă gazdă.

Teleutosorii se formează pe miceliul dicariotic și pot fi izolaţi (Fam.


Melampsoraceae) sau pedunculaţi (Fam. Pucciniaceae) unicelulari, bicelulari, tricelulari
sau multicelulari cu membrana îngroșată. Ei reprezintă formațiunile de rezistenţă ale
ciupercilor (spori de iarnă). În celulele teleutosporilor are loc cariogamia. Diplofaza este de
81
Fitopatologie

scurtă durată, nucleul diploid suferă o diviziune reductoare şi una tipică rezultând 4 nuclei
haploizi. În momentul meiozei are loc şi segregarea caracterelor sexuale. Teleutosporul
funcţionează ca zeugit şi gonotocont şi de aceea teleutosporii reprezintă forma fundamentală
de spori la acest ordin. Pentru germinare ei au nevoie de o perioadă de repaus în timpul
iernii. După germinare ia naştere o prelungire filamentoasă, promiceliu, septat, care
reprezintă epibasidia fragmentată în care migrează cei patru nuclei. Pe fiecare celulă a
epibasidiei se formează câte o sterigmă care poartă câte un basidiospor. Basidiosporii sunt
haploidali, uninucleaţi şi au membrana subţire. Se propagă fie pe aceeaşi plantă gazdă, fie
pe o altă specie. Prin germinare produc un filament care pătrunde în celule prin străpungerea
activă a membranei și generează micelii haploide de polarități sexuale diferite.

Uredinalele care prezintă toate cele cinci forme de spori se numesc macrociclice sau
euforme, iar cele care nu prezintă toate aceste forme de spori se numesc microciclice.
Teleutosporii nu lipsesc aproape niciodată (excepţie un singur gen). Dacă se dezvoltă pe
aceeaşi gazdă se numesc autoice, în cazul în care picnosporii şi ecidiosporii se formează pe
o plantă gazdă iar uredosporii şi teleutosporii pe o altă plantă gazdă, se numesc heteroice.
Uredinalele sunt reprezentate în flora ţării noastre prin două familii, Melampsoraceae şi
Pucciniaceae, care se deosebesc între ele după teleutospori.

6.2.2. Familia Melampsoraceae

Uredosorii sunt închişi într-o peridie, uneori conţin parafize; uredosporii sunt izolaţi
sau dispuşi în lanţuri scurte. Teleutosporii sunt nepedunculaţi, dispuşi palidadic, formează
cruste plane care concresc puternic în nişte coloane cilindrice și sunt unicelulari sau
împărţiţi prin pereţi longitudinali în mai multe celule, se dezvoltă în celulele epidermice,
mai rar în celulele mezofilului plantei gazdă. Teleutosporii dau prin germinare promicelii
libere sau interne.

Exemple. Melampsora populina Pers. Lev (rugina frunzelor la plop)

Gazde. Este considerată o specie colectivă din care s-au diferenţiat mai multe specii
de Melampsora dezvoltând stadiul de uredosori şi teleutosori pe frunzele şi lujerii diferitelor
specii ale genului Populus iar forma ecidiană pe frunzele diferitelor specii de plante gazdă.

Evoluția bolii. Infecţia plopilor are loc prin ecidiospori, pe frunzele tinere şi pe
lujerii în creştere. În luna iunie apar uredosorii hipofili sub formă sferică, portocalii, izolați
sau grupaţi. În dreptul lor pe faţa superioară a frunzelor apar pete de decolorare, apoi
ţesuturile se brunfică şi se usucă. În cazul unui atac puternic acesta se poate extinde şi pe
82
Fitopatologie

lujeri. Frunzele atacate cad prematur şi lujerii nu se maturizează şi degeră iarna. La sfârşitul
verii alături de uredosori apar teleutosorii, bruni, izolaţi sau uniţi în grupe mici de 1mm în
diametru. Teleutosorii iernează în frunzele căzute sub epidermă şi erup primăvara.
Basidiosporii infectează în luna mai gazdele intermediare.

Agentul patogen. Picnidiile subepidermale sau subcuticulare lipsite de parafize;


ecidiile sunt lipsite de peridie şi parafize (tip Caeoma); ecidiosporii catenulaţi, sferici sau
elipsoidali; uredosorii pulverulenţi cu peridia caducă (uneori lipsesc); uredosporii
pediculaţi, sferici sau elipsoidali, cu parafize mari; teleutosorii subcuticulari sau
subepidermali formează cruste unistratificate; teleutosporii unicelulari sunt dispuşi
palisadic.

Melampsora larici – populina Kleb.

Este o specie heteroică, macrociclică, cu picnosporii și ecidiosporii pe acele de Larix


decidua, iar stadiile de uredospori și teleutospori pe frunzele de plopi (Populus alba
Populus tremula), care produce boli ce se pot manifesta consecutiv în areal (Fig.6.6.a.b.),
ceea ce mărește riscul instalării paraziților secundari, de debilitare. Ciclul de dezvoltare al
agentului patogen este prezentat în figura 6.7.

a. b.

Fig.6.6. a. Melampsora larici-populina - a. atac pe frunze de plop ; b. uredosori –detaliu (după


C.T.G.R.E.F., 1975)

83
Fitopatologie

Fig. 6.7. Ciclul de dezvotare – Melempsora larici- populina (după C.T.G.R.E.F., 1975)

Alte specii: Melampsora larici –tremulae Kleb. - pe Populus alba şi Larix sp.;
Melampsora rostrupii Wagner. - pe Populus alba P. nigra, P: tremulla şi pe Mercurialis
perennis: Melampsora magnusiana Wagner. - pe Populus tremulla, Chelidonium majus şi
Corydalis sp.

Chrysomyxa rhododendri D.C. de Bary Fe. Aecidium abietinum alb. Et Schw.


(rugina veziculoasă a acelor la molid)

Gazde. Specie heteroică, macrociclică cu stadiul ecidian pe acele de molid și cel de


uredospori şi teleutosori pe smirdar Rhododendron kotschyi. Sunt atacate exemplarele tinere
(20-30 ani) şi arborii maturi, atacul puternic manifestându-se în molidişurile situate la
altitudini mari.

Evoluția bolii. Bazidiosporii infectează primăvara acele de molid după care apar
picnidiile pe ambele feţe ale acelor sub forma unor puncte mici, galbene, apoi brun-roşcate.
Pe frunze apar pete galbene pe care se formează ecidiile, galbene, epifite, care se deschid
prin rupturi neregulate ale peridiei. Ecidiosporii infectează toamna frunzele şi uneori lujerii
de smirdar. În septembrie se observă pe frunzele de smirdar uredosorii, hipofili, izolaţi sau
asociaţi de culoare portocalie, pulverulenţi, diferenţiaţi în dreptul unor pete galben-roşcate
sau violacee. Pe aceleaşi frunze se diferenţiază şi teleutosorii, hipofili, de culoare brun-
roşcată. Agentul patogen. Picnidiile elipsoidale au dimensiuni de 110-115 x 100-125 μm;
ecidiile sunt lungi de 3mm, prezintă peridia internă cu verucozităţi; ecidiosporii elipsoidali
sau sferici, portocalii de 17-45 x 12-26 μm și membrana cu verucozităţi mici; uredosorii de
0,1-0,25 mm în diametru sunt circulari sau alungiţi; eredosporii catenulaţi au 17-28 x 15-22

84
Fitopatologie

μm, cu conţinut portocaliu şi membrana verucoasă; teleutosorii au 0,2-0,5 mm în diametru;


teleutosporii au membrana incoloră subţire cu o îngroşare la partea superioară, au 20-30
x10-14 μm, asociaţi în lanţuri ce pot ajunge până la 130 μm.

Crysomyxa abietis Wallr. Unger. (rugina inelară a acelor la molid)

Gazde. Specie autoică, microciclică, dezvoltă teleutosorii pe acel de molid. Atacă


molizii, cel mai fecvent exemplarele tinere, de 20-30 ani, din zonele expuse înghețurilor
târzii, la altitudini de 1300-1400 m.

Evoluția bolii. Infecţia are loc primăvara prin basidiospori, simptomele


manifestându-se sub forma unor pete inelare galben-verzui sau galben-roşcate, mate apoi
lucioase. Pe aceste pete apar toamna teleutosorii hioifili sub forma unor vezicule de culoare
portocalie-ruginie. Acele de 2 ani pe care s-au format teleutosorii în anul precedent se usucă
şi cad. Agent patogen. Teleutosorii au 0,5-10 mm lungime, cilindrici, cu membrana
incoloră şi netedă formând lanţuri. Primăvara, prin germinarea teleutosporilor se formează
basidiospori care vor infecta acele tinere.

Prevenire –combatere. Se recomandă extragerea exemplarelor atacate, distrugerea


gazdelor intermediare, în pepiniere se recomandă stropiri cu fungicide pe bază de cupru.

Coleosporium senecionis F.e. Peridermium pini f. acicola Rab.(rugina veziculoasă


a acelor de pin)

Gazde. Este o specie heteroică, macrociclică, cu faza ecidiană pa acele de pini şi


faza de uredosori şi teleutosori pe specii ale genului Senecio. Sunt foarte sensibili la atac
puieţii de 3-10 ani dar şi exemplarele de 30-40 ani.

Evoluția bolii. Pe acele de pin infectate de basidiospori apar pete izolate, circulare
de 0,5 mm în diametru galben-verzui apoi roşcate cu marginea violacee. Pe aceste pete se
formează picnidiile concave, apoi ecidiile de tip peridermium, pe ambele feţe ale frunzei,
veziculoase cu aspect de picături de miere, înalte de 1,5-2 mm. Ecidiosporii infectează
frunzele unor plante erboase pe care se diferenţiază stadiile de uredosori şi teleutosori
(Fig.6.8)

Agent patogen. Miceliul se dezvoltă intercelular; picnidiile subepidermal; ecidiile


alungite se deschid printr-o fantă neregulată; ecidiosporii catenulaţi au membrana incoloră,
verucoasă; uredosorii sunt galben – aurii; uredosporii au membrana echinulată şi sunt
catenulaţi; teleutosorii de culoare roşie – portocalie formează aglomerări plane ceroase;
85
Fitopatologie

teleutosporii sunt unicelulari cilindrici au membrana netedă, subţire și se divid în 4 celule


suprapuse.

Fig.6.8 Ciclul de dezvoltare la Coleosporium senecionis

Să ne reamintim

Subîncrengătura Basidiomycota include ciuperci superioare evoluate a căror


formațiune caracteristică este basidia pe care se diferențiază basidiosporiicu polaritate
sexuală diferită. Miceliul acestor ciupeci poate fi primar (haploid), secundar (dicariotic) și
terțiar (secundar de tip special). Înmulțirea sexuată este o somatogamie și are loc prin
unirea unor celule vegetative ale miceliului, la ciupercile homotalice sau ale unor celule
diferite, la ciupercile heterotalice.

Rezumat

Ciupercile din subîncrengătura Ascomycota care produc boli pe frunze sunt


evoluate, parazite și saprofite facultativ parazite cu un miceliu filamentos alcătuit din
hife. Simptomatologia specifică acetor boli se exteriorizează pein pete divers colorate,
situate pe toată suprafața frunzei, la vîrf, la extremități, internervural sau pe nervuri,
strome negre, necroze și prin uscarea și căderea prematură a frunzelor atacate.

86
Fitopatologie

Ciupercile din subîncrengătura Basidiomycota sunt superioare evoluate a căror


formațiune caracteristică este basidia pe care se diferențiază basidiosporiicu polaritate
sexuală diferită. Miceliul acestor ciupeci poate fi primar (haploid), secundar (dicariotic) și
terțiar (secundar de tip special). Înmulțirea sexuată este o somatogamie și are loc prin
unirea unor celule vegetative ale miceliului, la ciupercile homotalice sau ale unor celule
diferite, la ciupercile heterotalice.

Test de autoevaluare

1.Taphrina aurea produce :


a.bășicarea frunzelor la plop;
b.făinarea la stejar;
c. necroza frunzelor la pin.
2.Gnomonia veneta produce :
a. pătarea brună a frunzelor la platan;
b. făinarea la alun ;
c. pătarea neagră a frunzelor la carpen.
3.Ecidiosporii:
a.se formază în ecidii :
b. sunt spori haploizi:
c. sunt spori diploizi.
4. Uredosporii :
a. se formează în uredosori:
b. sunt spori diploizi:
c. sunt spori haploizi.
5. Ciupercile cu cele cinci tipuri de spori sunt:
a. macrociclice;
b. ciuperci care produc rugini;
c. ciuperci care produc făinări.
6. Ciupercile cu o gazdă sunt:
a. autoice;
b. heteroice;
c. ciuperci care produc rugini.
7.Crisomyxa abietis produce :
a. traheomicoze;
b.rugina inelară a celor la pin;
c. rugina inelară la frasin;
8. Ciupercile cu mai multe gazde se numesc:
a. autoice;
b. heteroice;
c. mixotrofe.
9. Ciupercile uredinale pot avea în ciclul lor de dezvoltare:
a. o singură gazdă;
b. două sau mai multe gazde;
c. stadii saprofite.
10. Rhytisma acerinum produce:
a. pecinginea frunzelor la acerinee;
b. strome negre pe frunze ;
c.vezicule pe frunze.
87
Fitopatologie

Miniglosar
amfitalic - ciupercă ce produce micelii homotalice şi heterotalice;
anastomoza hifelor - unirea a două hife miceliene prin intermediul unei hife scurte transversale,
care formează o punte prin care se face comunicarea între hife;
ascomicete (Ascomycetes) - ciuperci caracterizate prin prezenta ascelor ca formă de
reproducere sexuată;
ascospor (gr. askos – umflătură, sac + sporos – spor) - spor sexuat, caracteristic ascomicetelor,
format în interiorul ascei (endogen);
cariogamie (kariogamia) (gr. karion - nucleu + gamos –unire) - etapa care încheie
procesul sexual şi care constă în fuzionarea nucleilor, trecându-se astfel de la haplofază
la diplofază;
dicariofaza - faza din ciclul de înmulţire al ciupercilor în care celulele au câte doi
nuclei haploizi; începe cu plasmogamia (unirea citoplasmelor) şi se încheie cu
cariogamia (fuzionarea nucleilor);
echinulat (gr. echinos - ghimpe) - structură prevăzută cu spini mici şi ascuţiţi
(echinulaţii), formaţi din peretele extern al membranei;
ecidie (lat. aecidium - cupă) - formaţiune în formă de cupă, ce se dezvoltă în grupuri
(ecidiosori);
ecidiospor (lat. aecidium - cupă + gr. sporos = spor) - spor binucleat produs de ecidie
gametocit - celulă mamă a gametului;
gametogeneză - formarea şi dezvoltarea gameţilor;
gazdă - organism pe sau în care trăieşte un alt organism, a cărui existenţă depinde sau
nu de primul, care-i oferă hrana necesară;
germinaţie - proces fiziologic de trecere a unui germen de la viaţa latentă la viaţa
activă;
heterobasidie - basidie septată compusă din hipopasidie la bază şi epibasidie care
poartă sterigme cu basidiospori;
heterotalism - tip de fecundare încrucişată între două taluri complementare, de sexe
diferite (+ şi ­ ), pentru a se obţine zigosporii şi rezultatul segregării factorilor sexuali
din sporangele de germinaţie în ască sau basidie;

Bibliografie minimală
Grudnicki Margareta (2006) – Fitopatologie forestieră. . Universității „Ștefan cel Mare”
Suceava, 274p.
Iacob Viorica (1994) – Fitopatologie.Ed. Universității Agronomice Ion Ionescu de la Brad,
Iași. 48-49p
Mititiuc M. (1993) – Fitopatologie. Ed. Universității „Al.I.Cuza” Iași, 409p.
Pârvu M. (1996) – Fitopatologie. Ed. Sincron, Cluj-Napoca: 60-71 p.
Zamfirache Maria-Magdalena, Toma C. (2000) – Simbioza în lumea vie. Ed.
Universității „Al.I. Cuza”, Iași: 186-189p.

88
Fitopatologie

Unitatea de învăţare 7
CIUPERCI CARE PRODUC BOLI ALE SCOARȚEI

Cuprins
Introducere
Competenţele unităţii de învăţare
7.1. Subîncrengătura Ascomycota
7.1.2.Hemiascomycetes/Taphrinales
7.1.3.Pyrenomycetes /Sphaeriales
7.2.Subîncrengătura Basidiomycota
7.2. 1.Heterobasidiomycetes/ Uredinales
Rezumat
Test de autoevaluare
Miniglosar

Introducere
Ciupercile care produc pe scoarța arborilor porțiuni hipertrofiate pe care se
diferențiază lujeri erecți, numite popular “mături de vrăjitoare”, necroze care evoluează
în cancere, rugini veziculoase la nivelul scoarței. Bolile pot fi produse de un număr
mare de specii de ciuperci diferite din punct de vedere taxonomic, pe foioase și pe
rășinoase, frecvent pe arborii bătrâni și debilitați fiziologic. Atacurile se pot manifesta și
pe arborii tineri care vegetează în stațiuni improprii.

Competenţele unităţii de învăţare


La finalul parcurgerii acestei unităţi de învăţare, studentul va fi capabil să: explice
apariția și evoluţia bolilor diferențiate pe lujeri, ramuri și tulpini, să identifice
simptomatologia specifică bolilor, să cunoască factorii declanșatori ai bolii, să cunoască
principalele măsuri de prevenire și combaterea adecvate acestor tipuri de boli.

Durata de parcurgere a unităţii de învăţare este de 4 ore.

7.1.Subîncrengătura Ascomycota

În cazul ciupercilor care produc boli pe scoarța arborilor agentul patogen este
localizat pe ramuri şi/sau tulpini, prezentând la bază o formaţiune hipertrofiată, numită
popular gâlmă. Frunzele de pe mătură sunt reduse şi cad prematur, lujerii nu se lignifică şi
degeră în timpul iernii. În anul următor din porţiunea hipertrofiată se formează lujeri noi.
Miceliul prezintă la suprafaţă stratul de asce dispuse în palisadă, ciuperca se dezvoltă în
lăstari şi parenchimul frunzelor.

89
Fitopatologie

7.1.2. Hemiascomycetes/Taphrinales

Exemple. Taphrina carpini Rostr. (mătura de vrăjitoare la carpen)

Ciuperca atacă foioasele, pe tulpina şi ramurile de carpen sub forma unor aglomerări
de ramuri subţiri cu frunze reduse, încreţite de culoare verde-deschis sau roşcat. Pe faţa
inferioară a frunzelor se formează stratul himenial albicios, cu asce şi ascospori. Porţiunea
hipertrofiată de la baza măturii creşte an de an, pe ea formându-se noi ramuri.

Taphrina turgida Rostr.syn. Taphrina betulina (mătura de vrăjitoare la mesteacăn)

Taphrina turgida se formează pe ramurile de mesteacăn în urma infecţiei produsă de


ascospori asupra mugurilor dorminzi. Mătura poate ajunge până la 1m în diametru, are
aspect de tufă cu lujeri subţiri, lungi, cu frunze încreţite, de culoare verde-închis. Pe
ramurile pe care se formează măturile se observă cancere.

7.1.3. Pyrenomycetes/Sphaeriales

Include ciuperci cu o stromă dezvoltată, cărnoasă, superficială, colorată în galben,


portocaliu, roşu, violet. Predomină sporodochia ca formă conidiană, iar periteciile se
dezvoltă în stromă sau sunt superficiale cu perete propriu viu colorat.

Exemple. Nectria ditissima Tul. F.c. Cylindrocarpon willkommii (Lind.) Wr.


(cancerul fagului)
Gazde. Este o ciupercă de polifagă de debilitare pe un număr mare de specii de
foioase, foarte frecventă pe fag. Atacă exemplarele situate la altitudini mari debilitate
fiziologic din cauza gerurilor sau pe cele din partea inferioară a arealului afectate de stresul
hidric. Prima perioadă dificilă pentru fag este stadiul de puiet, până la realizarea stării de
masiv şi începerea concurenţei între puieţi pentru spaţiu vital. Dacă puieţii stau mult timp
sub masiv au creşteri lente, dezvoltă tulpini încovoiate şi sunt uşor atacaţi de Nectria
ditissima sau într-un stadiu mai avansat de uscare de Nectria coccinea şi N. cinnabarina. A
doua perioadă de maximă sensibilitate începe la vârsta de 20-30 ani. În acest stadiu fagul
prezintă necesităţi sporite de apă şi săruri minerale pentru acumularea de biomasă. În
arboretele dese, în perioadele de secetă apare stresul hidric, debilitarea fiziologică şi
vulnerabilitatea crescută la atacul ciupercii

Evoluţia bolii. Infecţia are loc prin conidii şi ascosporipe tot parcursul anului,
predominând primăvara, înainte de înfrunzire şi toamna, prin rănile produse de factorii
biotici şi abiotici şi orificii naturale. Boala se manifestă, la început, pe scoarţa ramurile
90
Fitopatologie

subţiri prin apariţia unor pete de culoare violetă sau roşcată, de 1-3 cm lungime. Activitatea
cambiului este perturbată, astfel încât zona infectată are o creştere redusă faţă de zonele
vecine. La nivelul porţiunilor atacate apar depresiuni plane iar lujerii se aplatizează,
formându-se aşa numitul “gât de cobră”. Porţiunile necrotice din scoarţă se transformă în
îngroşări fusiforme şi evoluează în cancere. În jurul cancerelor apar valuri de cicatrizare, cu
tendinţa de acoperire a porţiunii vătămate (Fig.7.1).

La nivelul ramurilor subţiri infecţiile pot cuprinde benzi inelare de scoarţă şi


porţiunea distală a ramurii se usucă. În cazul reacţiei rapide a gazdei, cancerele pot fi
acoperite şi în secţiune transversală apar resturi de scoarţă înglobată sub forma în forma
literei T (boala T). La marginea zonei afectate, după o perioadă care variază de la câteva
luni la 2-3 ani, apar corpurile sporifere ale ciupercii. În timpul verii ramurile cu cancer se
recunosc după frunzele brune-gălbui, datorită aprovizionării insuficiente cu apă şi substanţe
nutritive şi uscarea vârfului ramurilor. În arboretele bietajate sau cu structuri relativ
pluriene, etajele inferioare sunt mai puternic afectate datorită sensibilităţii sporite la infecţii
a fagului cu trunchiuri subţiri. Se recomandă ca în zonele cu atacuri în masă ale ciupercii să
se creeze arborete cu structuri echiene sau cu etaje inferioare alcătuite din specii rezistente
la boală (carpen). Intensitatea infecţiei cu Nectria ditissima se stabileşte în funcţie de
numărul şi mărimea cancerelor de pe tulpini şi ramuri şi după gradul de uscare al vârfului
ramurilor (Butin, 1983).

Agentul patogen. Pe marginea rănii cauzate de cancer, ciuperca prezintă peritecii roşii
situate pe o stromă de aceeaşi culoare. Periteciile sunt sferice până la ovoide de 230-300
µm în diametru. Ascele de 85-96-5 x 15-18 µm sunt clavate cu un peduncul mic, conţin câte
8 ascospori, bicelulari, hialini, de 14-21 x 5-8 µm. Forma imperfectă a fost atribuită speciei
Cylindrocarpon willkommii. Microconidiile sunt hialine, dispuse pe conidiofori alantoizi,
măsurând 2-2,5 x 0,8-1µm, iar macroconidiile sunt cilindrice, albicioase, de 50-90 x 3-6
µm, cu 4-7 septe, deferenţiindu-se pe conidiofori ramificaţi.

Prevenire-combatere. Pentru prevenirea bolii se recomandă luarea măsurilor


silviculturale asigurându-se creşterea viguroasă a arboretelor de fag; evitarea rănirii
arborilor în timpul lucrărilor de exploatare; extragerea arborilor atacaţi; Combaterea
chimică cu fungicide este costisitoare şi dificil de aplicat în arborete, de aceea este
recomandată în pepiniere. Combaterea mecanică prin tăierea ramurilor bolnave se aplică la
vârste mici şi în culturile speciale. Se practică şi tăiere seminţişului neutilizabil foarte
vulnerabil la infecţia cu Nectria ditissima. Combaterea genetică se bazează pe cercetările
privind ameliorarea rezistenţei fagului la cancer. Au fost identificate exemplare de Fagus
91
Fitopatologie

sylvatica f. quercoides cu ritidom asemănător celui de gorun, care înaintează până în


coroană conferind o rezistenţă sporită la atacul ciupercii. Utilizarea speciei termofile Fagus
orientalis sau a hibridului dintre cele două specii europene, Fagus taurica, poate reprezenta
o cale de luptă genetică a cancerului la fag (Chira, 2000).

Nectria coccinea (Pers.: Fr.) Fr. Fc. Cylindrocarpon candidum (Link) Wolmer
(necroza scoarţei fagului)

Gazde. Ciuperca este polifagă saprofită frecventă în făgete şi se instalează pe scoarţa


arborilor debilitaţi de păduchele de scoarţă al fagului (Cryptococus fagisuga).

Evoluţia bolii. În porţiunile atacate scoarţa se usucă şi crapă, favorizând apariţia


unor scurgeri brune pe tulpină urmate de rărirea coroanei, căderea timpurie a frunzelor şi
apariţia corpurilor sporifere de culoare roşie, care dau un aspect roşcat întregului trunchi.
După apariţia ciupercii se observă un regres în dezvoltarea atacului păduchelui Cryptococus
fagisuga, pe scoarţă apar pete negre cu ceară, care se observă uşor. În anul următor apar pe
scoarţă scurgeri brun-negricioase care reprezintă stadiul avansat al atacului. Scoarţa se
desprinde în plăci, arborii se usucă şi sunt colonizaţi şi de alte ciuperci: Schizophyllum
commune, Coriolus hirsutus, Fomes fomentarius, Pleurotus sp. Polyporus sp., ş.a.

Agentul patogen. Sporodochiile ciupercii prezintă micro şi macroconidii, de 50-80


x 6-7 μm. Periteciile sunt ovale sau subglobuloase, de 250-350 μm, de culoare roşie, cu asce
cilindrice cu 8 ascospori, hialini, bicelulari, de 12-15 x 5-6 μm.

Prevenire-combatere. În cazul acestei boli se recomandă următoarele măsuri preventive:


diagnoza timpurie a bolii, extragerea exemplarelor infectate de Cryptococcus fagisuga, care
constituie focare de infecţie, îndepărtarea din arboret a arborilor căzuţi, combaterea prin
mijloace chimice a insectei Cryptococcus fagisuga, în cazul gradaţiilor puternice.

Nectria cinnabarina (Tode.:Fr.) Fr. Fc. Tubercularia vulgaris Tode (brobonarea


roşie a lujerilor)

Gazde. Ciuperca trăieşte saprofit pe ramurile uscate ale unor specii de foioase (arţar,
fag, ulm, carpen, tei) şi poate deveni un parazit periculos pe exemplarele tinere în condiţii
de stres hidric sau pe cele debilitate de ger.

Evoluţia bolii. Infecţiile se produc prin conidii şi ascospori ce pătrund prin leziuni
ale scoarţei de unde miceliul se propagă în scoarţă şi lemn. Simptomele bolii se manifestă
prin ofilirea frunzelor, obturarea vaselor lemnoase, uscarea ramurilor şi apariţia

92
Fitopatologie

formaţiunilor sporifere ale ciupercii, reprezentate prin sporodochii şi peritecii diferenţiate pe


strome viu colorate.

Agentul patogen. Miceliul se dezvoltă în scoarţă şi în lemn. Stroma roşie-


portocalie, cu sporodochii şi peritecii, se diferenţiază la suprafaţa scoarţei. În sporodochii pe
conidiofori se formează conidiile de 5-7 x 2-3 μm. Periteciile sunt grupate şi prezintă un
perete roşu, la fel cu stroma. Ascele au 8 ascospori bicelulari, eliptici, hialini, de 14-18 x 6,5
μm (Fig.7.2).

Prevenire-combatere. Măsurile preventive se referă la evitarea rănirii puieţilor şi a


arborilor, extragerea şi distrugerea exemplarelor atacate din pepiniere. Alte specii ale
genului Nectria: Nectria coryli Fuckel. – se dezvoltă pe plop şi salcie; Nectria fuckeliana
Both. – se instalează pe scoarţa arborilor doborâţi de răşinoase (brad, molid, larice); Nectria
episphaeria (Tode.: Fr.) Fr. – apare pe alun, fag, frasin, salcie, ulm, ş.a.;

Fig.7.1. Nectria ditissima Fig.7.2. Nectria cinnabarina (original)

93
Fitopatologie

7.1.4. Discomycetes/ Phacidiales

Familia Rhytismataceae include ciuperci cu apoteciile izolate sau grupate într-o stromă
cărbunoasă. Formele conidiene, reprezentate prin acervuli sau picnidii, se dezvoltă, de
asemenea, în stromă.

Clithris quercina (Pers.) Fr. (plesnirea transversală a scoarţei ramurilor la stejar)

Gazde. Ciuperca este un parazit de debilitare pe exemplarele de stejar de diferite


vârste, de la puieţi până la arbori de 40 de ani, afectaţi de acţiunea temperaturilor scăzute,
din zonele poluate sau din staţiuni improprii pentru cultura stejarului şi gorunului.

Evoluţia bolii. Ascosporii produc infecţia prin intermediul tuburilor germinative


care pătrund prin rănile din ramuri şi tulpini. Miceliul se dezvoltă în scoarţă şi are ca efect
uscarea acesteia. În al doilea an de la infecţie, apoteciile erup la suprafaţa scoarţei, prin
fisuri transversale sau oblice prin care sunt eliberaţi ascosporii. Ciuperca produce uscare
ramurilor şi vârfului tulpinii, exemplarele atacate nu se dezvoltă şi în final se usucă.
Agentul patogen. Apoteciile sunt negre, mari (5 mm lungim şi 1,5 mm lăţime) şi se deschid
printr-o fantă liniară. Ascele sunt cilindrice, alungite, cu parafize, răsucite.Ascosporii sunt
hialini, unicelulari, filiformi, de 80-90 x 1-1,5 µm.

Lachnellula willkommii (Hart.) Dennis syn. Dasyscyphus willkommii (Hart.) Reh.


(cancerul laricelui)

Gazde. Agentul patogen trăieşte saprofit pe ramurile uscate şi parazit pe


exemplarele debilitate fiziologic. Perioada de maximă sensibilitate a gazdei la atac se
manifestă la puieţii de 4-5 ani şi la arborii tineri, de 10-25 ani care vegetează în condiţii
nefavorabile. Sporii ciupercii sunt transportaţi de vânt şi germinează, în condiţii de
umiditate ridicată, pe lujerii de 2-4 ani.

Evoluţia bolii. Infecţia se realizează prin ascospori, ale căror tuburi germinative
pătrund prin rănile produse de factoriii abiotici şi biotici. Boala se manifestă prin
îngălbenirea, uscarea, căderea acelor de pe lujerii de 2-4 ani, urmate de apariţia petelor mate
pe ramuri şi tulpină, care evoluează în răni. Arborii viguroşi izolează infecţia şi cicatrizează
rănile. La exemplarele cu reacţie de apărare slabă scoarţa crapă şi se desprinde şi rănile
evoluează în cancere deschise. Cancerele de la baza tulpinii provin , cel mai frecvent, din
infectarea rănilor de pe tulpina puieţilor. Cancerele evoluează longitudinal şi în adâncime.
Apoteciile ciupercii apar pe scoarţa ramurilor uscate

Agentul patogen. Miceliul ciupercii care se dezvoltă în spaţiile intercelulare ale


ţesuturilor atacate. Apoteciile în formă de cupe de culoare portocalie (stratul himenial), au
94
Fitopatologie

1-4 mm în diametru, ascele sunt cilindrice, măciucate, de 90-180 x 8-10 µm, au fiecare câte
8 ascospori elipsoidali, unicelulari, hialini, de 16-25 x 7-8µm.

Prevenire-combatere. Preventiv se recomandăevitarea amplasării culturilor de larice


în staţiunile cu exces de umiditate; menţinerea unui spaţiu suficient de mare în plantaţii
pentru dezvoltarea viguroasă a arborilor; evitarea rănirii arborilor în timpul lucrărilor de
exploatare; extragerea arborilor infectaţi; introducerea în culturi a ecotipurilor rezistente la
atacul acestui agent patogen.

7.2. Subîncrengătura Basidiomycotina

7.2.1. Heterobasidiomycetes/Uredinales

Familia Melampsoraceae

Melampsora pinitorqua (A. Br.) Rostr. F.e. Caeoma pinitorquum A. Br. (încârjarea
lujerilor de pin)

Gazde. Este o specie heteroică, macrociclică cu stadiul ecidian pe pinii cu două ace şi
stadiile de uredosori şi teleutosori pe plopii din secţia Leuce şi hibrizii acestora. Sunt
atacate frecvent exemplarele de 1-12 ani dar şi plantulele.

Evoluţia bolii. Infecţia are loc primăvara şi este favorizată de umiditate. Pe scoarţa
lujerilor tineri de pin apar pete de culoare gălbuie, de 2-3 x 1 cm. Miceliul pătrunde în
cambiu producând încetinirea creşterii în dreptul petelor. Concomitent au loc creşteri
normale în zona opusă petelor, care determină iniţial, curbarea lujerilor în jos, urmate de
tendinţa de reluare a creşterilor normale, devin erecte şi capătă forma literei S. Pe suprafaţa
petelor apar picnidiile galbene, după exfolierea scoarţei apar ecidiile sub formă de vezicule
mici galbene cu ecidiospori de culoare portocalie. Prin intermediul ecidiosporilor se
realizează infecţia la plop, pe frunze şi lujerii în curs de creştere. Pe faţa inferioară a
frunzelor se diferenţiată uredosorii sub formă de excrescenţe de culoare portocalie şi
teleutosorii bruni.

Agentul patogen. Picnidiile se diferenţiază în celulele epidermice sau subcuticular,


de culoare galbenă, au formă tronconic-rotunjită, de 45 µm înălţime şi 130 µm în
diametru.Ecidiile erumpente sunt dispuse izolat, au 20 x 3 mm, de culoare portocaliu-
roşcată. Ecidiosporii sunt incolori, de 14 x 22 x 12-17 µm, cu membrana fin verucoasă.
Uredosorii sunt hipofili, circulari, până la 0,5 mm în diametru, pulverulenţi, de culoare
galbenă. Uredosporii sunt ovali, de 14-24 x 10-16 µm, cu pereţii echinulaţi. Teleutosorii
sunt hipofili, subepidermali, mici, iar teleutosporii bruni, de 20-30 x 7-12 µm.

95
Fitopatologie

Prevenire-combatere. Preventiv se recomandă cultivarea pinului în amestec cu


gorunul, în regiunile de deal şi cu molidul, la munte; eliminarea plopului tremurător şi alb
din culturile de pin şi pe o rază de 500 m în jurul pepinierelor. Combaterea chimică este
recomandată în pepiniere cu fungicide de contact pe bază de sulf.

Melampsorella caryophyllacearum (Linnk.) Schröt. (syn. Melampsorella cerastii


(Pers.) Wint.) F.e Aecidium elatinum Alb. et Schw. (racila bradului sau "mături de
vrăjitoare" la brad)

Gazde. Ciuperca este heteroică, macrociclică cu stadiul ecidian pe brad şi stadiile


de uredosori şi teleutosoti pe specii familia Caryophyllaceae (Cerastium, Stellaria, ş.a.).
Boala este răspândită în arboretele bătrâne pure de brad sau în amestec.

Evoluţia bolii. Infecţia se realizează primăvara pe lujerii anuali prin basidiospori.


Pe ramuri se formează aglomerări de lujeri cu aspect de tufă numite popular "mături de
vrăjitoare", cu ace mai scurte, decolorate, dispuse de jur-împrejurul lujerilor care cad
începând din luna august (Fig. 7.3.a.b.). Măturile cresc până la un metru înălţime,
menţinându-se pe arbore 10-20 ani. La locul de inserţie al măturii are loc hipertrofierea
ţesuturilor rezultând umflături canceroase, numite popular racile, cu scoarţa groasă, uscată şi
crăpată. Racilele pot apare şi pe trunchi (la 5 m de la bază), ceea ce sugerează dezvoltarea
timpurie a infecţiilor. Primăvara, pe faţa inferioară a acelor măturii se dezvoltă picnidii
mici, conice, în locul cărora, în iunie, apar ecidiile sub formă de vezicule albicioase dispuse
în două rânduri de-o parte şi alta a nervurii principale. Peridia ecidiilor se fisurează la
maturitate punând în libertate ecidiosporii galben-portocalii care infectează diferite specii
din familia Caryophillaceae. Pe aceste gazde intermediare ciuperca realizează stadiile
de uredosori şi teleutosori. Prin germinarea teleutosporilor rezultă basidiosporii care vor
infecta lujerii de brad, reluând ciclul biologic al ciupercii.

Racilele dezvoltate pe trunchi produc declasarea lemnului, crăparea scoarţei racilei şi


descoperirea lemnului, permit colonizarea cu ciuperci xilofage, în special, Phellinus
hartigii.În cazul vânturilor sau căderilor abundente de zăpadă, trunchiul şi ramurile cedează
uşor în dreptul racilelor.

Agentul patogen. Picnidiile apar pe suprafaţa superioară a acelor sunt conice, de 90


x 320 µm în diametru şi 25-60 µm lăţime.Ecidiile sunt hipofile, cilindrice, de 0,2-0,8 mm
în diametru şi 0,4-1 mm înălţime, de culoare galben-portocalie. Ecidiosporii au pereţii de 1-
2 µm, verucoşi, de culoare portocalie. Uredosporii hipofili, galbeni, de 16-30 x 12-21µm, au
pereţii de 1-1,5 µm, echinulaţi, de culoare galben-portocalii.Teleutosorii sunt hipofili,
96
Fitopatologie

albicioşi până la roşcat şi se dezvoltă intraepidermal.


Prevenire-combatere. Se recomandă cultivarea bradului în amestec cu foioase;
extragerea arborilor cu racile pe tulpină; crearea arboretelor de amestec, brad cu fag, duce
la o reducere a frecvenţei bolii; în arboretele tinere, valoroase şi pe suprafeţe restrânse se
poate face tăierea ramurilor purtătoare de și racile şi arderea acestora.

a. b.

Fig.7.3. Melampsorella caryophyllacearum; a.mătură de vrăjitoare, b. racilă (original)

Cronartium ribicola J. C. Fisch. F.e. Peridermium strobi Kleb.(rugina veziculoasă a


scoarţei pinului strob)

Gazde. Ciuperca este heteroică, macrociclică cu stadiul ecidian pe scoarţa pinilor


cu cinci ace (Pinus strobus, Pinus cembra) şi stadiile de uredosori şi teleutosori pe frunzele
diferitelor specii din genul Ribes (Ribes nigrum, R. rubrum, R. uva-crispa, R. aureum).
Prezenţa celor două gazde este esenţială în declanşarea şi evoluţia bolii, uneori infecţiile
putându-se propaga şi prin intermediul miceliului care rămâne în scoarţa pinilor, în muguri,
sau frunze căzute (coacăz).

Cele mai sensibile specii la C.ribicola sunt pinul strob, zâmbrul, coacăzul negru,
coacăzul roşu. Temperaturile ridicate inhibă germinaţia sporilor, astfel, ecidiosporii sunt
inhibaşi la 30°C, iar basidiosporii de C. ribicola sunt inhibaţi, vara, la temperaturi de peste
97
Fitopatologie

23°C. Condiţiile de vegetaţie ale pinilor influenţează în mod indirect evoluţia bolii, în
condiţiile de bonitate superioară, pinii dezvoltă o coroană bogată, ceea ce le permite o
compensare mai rapidă a pierderilor de lujeri sau ramuri, rezistând la uscare. Creşterea mai
rapidă în diametru şi formarea ritidomului, reduc şansele apariţiei bolii. Elagajul natural sau
artificial sporeşte rezistenţa pinilor la Cronartium sp., deoarece infecţiile au loc frecvent
pe ramurile de la baza coroanei.

Evoluţia bolii. Infecţia acelor se realizează prin intermediul basidiosporilor. Din


acele infectate miceliul se propagă în lujeri, ramuri şi tulpină. După aproximativ 2-3 ani,
infecţiile se manifestă la nivelul scoarţei lujerilor de doi ani, spre baza ramurilor şi în
dreptul verticilelor de pe tulpină. La locul infecţiei apar umflături fusiforme pe care
scoarţa crapă, scurgeri de răşină şi zonele respective evoluează în cancere. In dreptul
umflăturilor se formează picnidiile gălbui, mici, începând din martie până în iunie, în
aceleaşi zone, se diferenţiază ecidiile veziculoase, alb-gălbui, conice, lucioase. La
maturitate acestea pun în libertate ecidiosporii, evacuaţi într-un lichid vâscos, pe scoarţă
rămânând pereţii franjuraţi ai ecidiilor de culoare albicioasă, constituind un simptom
caracteristic al bolii. Ecidiosporii infectează faţa inferioară a frunzelor de Ribes pe care se
dezvoltă uredosorii sub forma unor pustule mici galbene şi teleutosorii columnari, brun-
gălbui vizibili cu ochiul liber Uredosporii realizează infecţii secundare pe aceeaşi gazdă.
Teleutosporii germinează rezultând basidiosporii, care vor infecta în primăvara următoare
acele noi de pin.

Condiţiile de vegetaţie ale pinilor influenţează în mod indirect evoluţia bolii, în


condiţiile de bonitate superioară, pinii dezvoltă o coroană bogată, ceea ce le permite o
compensare mai rapidă a pierderilor de lujeri sau ramuri, rezistând la uscare. Creşterea mai
rapidă în diametru şi formarea ritidomului reduc şansele apariţiei bolii. Elagajul natural sau
artificial sporeşte rezistenţa pinilor la Cronartium sp., deoarece infecţiile au loc frecvent
pe ramurile de la baza coroanei. Prezenţa cancerelor produce uscarea ramurilor, tulpinile
afectate au o rezistenţă scăzută la vânt şi căderile abundente de zăpadă. Boala evoluează lent
şi creează pagube mari concretizate prin pierderi semnificative de masă lemnoasă, atât
calitative cât şi cantitative. Prezenţa cancerelor care cresc în fiecare an duce la uscarea
ramurilor, iar tulpinile afectate au o rezistenţă scăzută la vânt şi căderile abundente de
zăpadă. Boala evoluează lent şi creează pagube mari concretizate prin pierderi
semnificative de masă lemnoasă atât calitative cât şi cantitative. La coacăz, C. ribicola
produce defolieri timpurii şi reduceri ale producţiei de fructe. Boala se extinde foarte
rapid în culturile silvice producând uscarea plantaţiilor. Agentul patogen. Picnidiile sunt
98
Fitopatologie

galbene de 2-3 mm în diametru. Ecidiile erumpente, sferice, dau alungite, galben-portocalii,


de 2-8 x 1-3 mm, şi până la 3 mm înălţime. Ecidiosporii de 22-29 x 18-20 µm au pereţii
verucoşi. Stadiile secundare le dezvoltă pe frunze de Ribes sp. Uredosorii hipofili apar
pe petele gălbui de pe frunze, în grupuri mari, au formă de pustule de coloare galbenă,
cu un por prin care sunt eliminaţi sporii pediculaţi. Uredosporii au 18-25 x 12-18 µm , cu
pereţi incolori, echinulaţi, conţinutul lor fiind de culoare portocalie. Teleutosorii hipofili
apar de-a lungul nervurilor frunzelor, au culoarea portocalie, formă de coloană de 4-20 x
0,12-0,15 mm. Teleutosporii măsoară 30-70 x 10-21 µm şi au pereţi incolori, netezi (Fig.
7.4. a,b,c.). Prevenire-combatere.Se recomandă amplasarea pepinierelor şi arboretelor de
pin strob la cel puţin 1 km de locurile cu specii spontane sau cultivate de Ribes. Efectuarea
răriturilor şi a unui elagaj timpuriu, la 3-6 ani de la plantare, sporesc vigoarea de creştere a
arborilor diminuându-se riscul infecţiilor. Pentru protejarea culturilor tinere este indicat
tratamentul cu fungicide sistemice (Chira, 2000).

a. b.

Fig.7.4. Cronartum ribicola: a. uredosori; b. teleutosori pe frunza de Ribes grossularia (original)

99
Fitopatologie

Fig.7.5.c. Ciclul de viață la Cronartium ribicola (după C.M.A.G.R.E.F.1972)

Cronartium flaccidum(Alb. et. Schw.) Wint. F.e. Peridermium cornui Kleb.

(rugina veziculoasă a scoarţei de pin)

Gazde. Este o specie heteroică, macrociclică cu stadiul ecidian pe pinii cu două


ace (Pinus sylvestris, Pinus nigra, Pinus mugo) şi stadiile de uredosori şi teleutosori pe
frunzele diferitelor plante erbacee (specii din genurile Vincetoxicum, Gentiana, Paeonia).
Boala aste răspândită în culturile tinere de pin care nu au depăşit 40 de ani şi se manifestă cu
intensitate mare în staţiunile necorespunzătoare pinului, în cele cu exces sau deficit de apă în
sol, pe soluri foarte sărace, versanţi însoriţi. Atacul acestei ciuperci duce la debilitarea
arborilor şi face posibilă instalarea ciupercilor xilofage.

Evoluţia bolii. În general, simptomelesunt asemănătoarecu cele produse de


Cronartium ribicola. La exemplarele bolnave coroana se deformează ca urmare a uscării
vârfului tulpinii, ramurilor şi lujerilor. Miceliul pătrunde în lemn prin razele medulare,
cauzând moartea celulelor impregnarea ţesuturilor cu răşină.

Agentul patogen. Picnidiile sunt plate, gălbui, de 3 mm în diametru. Ecidiile sunt


erumpente, galben-potocalii, de 2-8 mm lungime, 2-3 mm lăţime şi până la 3 mm înălţime.
Ecidiosporii au pereţi de 3-4 µm, incolori, verucoşi, de 22-32 x 16-24 µm. Stadiile
următoare se întâlnesc pe diferite specii ierboase. Uredosorii se dezvoltă hipofil, în dreptul
unor pete galbene sub forma unor pustule cu pori. Uredosporii, de 18-30 x 14-20 µm , au
100
Fitopatologie

pereţii incolori, echinulaţi. Teleutosorii hipofili, izolaţi sau asociaţi, cilindrici, galben-bruni,
de l -2 mm lungime se ridică ca nişte coloane în mijlocul uredosorilor. Teleutosporii sunt
elipsoidali, de 25-60 x 9-16 µm, cu membrana netedă, galbenă sau brun- gălbuie.

Prevenire – combatere. Se recomandă extragerea arborilor puternic infectaţi la


tulpină sau tăierea şi arderea ramurilor, în cazul în care infecţia este localizată numai pe
ramuri. În jurul pepinierelor de pin, până la o distanţă de 1km se vor distruge plantele gazdă
intermediare.

Familia Pucciniaceae include specii ale genului Gymnosporangium care produc


rugini ale scoarţei ienupărului. Sunt specii heteroice, microciclice (lipsesc uredosorii). Faza
ecidiană, cu picnididi şi ecidii se dezvoltă pe frunzele diferitelor specii de foioase unele cu
importanţă forestieră, în funcţie de care s-au diferenţiat mai multe specii de
Gymnosporangium. Teleutosorii se dezvoltă pe scoarţa ramurilor şi tulpinilor de ienupăr.
Speciile acestui gen diferă între ele prin planta gazdă şi prin caracteristicile microscopice
ale sporilor.

În urma infecţiei, pe faţa superioară a frunzelor apar pete roşcate cu marginea


galbenă, în dreptul cărora se diferenţiază picnidiile epifile sub formă de puncte mici negre şi
ecidiile hipofile. Ca tip de ecidie predomină tipul Roestelia (se deschide prin fisuri laterale
şi eliberează ecidiosporii). Picnosporii sunt unicelulari, hialini, ecidiosporii sferici, verucoşi,
bruni.

Frunzele atacte se usucă şi cad prematur. Ecidiosporii produc infecţia scoarţei de


Juniperus. La locul infecţiei apar porţiuni hipertrofiate (gale fusiforme), în dreptul cărora
apar dereglări la nivelul inelelor anuale, care devin late, razele medulare se lărgesc. Pe
aceste hipertrofieri erup, prin ruperea scoarţei, teleutosorii sub formă de excrescenţe de 1-3
mm, care pe timp umed se gelifică şi se umflă rezultând excrescenţe de 1-2 cm lungime,
galben-portocalii. Teleutosporii sunt bicelulari. În zonele hipertrofiate scoarţa crapă şi
porţiunile situate deasupra acestor gale se usucă.

Gymnosporangium sabinae (Disks.) Wint. F.e. Roestelia cancellata (rugina


ienupărului şi a părului)

Gazde. Specia heteroică microciclică ce formează ecidiile pe Pirus communis şi


teleutosorii pe Juniperus sabinae şi J. virginiana.

101
Fitopatologie

Evoluţia bolii. Pe frunzele de păr apar pete până la 1 cm. diametru, roşii, cu
marginea galbenă, pe faţa superioară şi galbene pe faţa inferioară. Pe ienupăr porţiunile
hipertrofiate variază de la 2 până la 8-10 cm lungime.

Agentul patogen.Picnidiile sunt epifile, conice, de culoare portocalie, dispuse în


grupuri. Ecidiile sunt hipofile, opuse picnidiilor, umflate tuberculiform, cu peridia înaltă de
3 mm (Fig.7.6.a,b,c). Teleutosorii conţin teleutospori elipsoidali, bicelulari, cu pedicel lung,
incolor.

Prevenire – combatere. Preventiv se recomandă să nu se cultive specii de


Juniperus în regiunile pomicole; extirparea tufelor de Juniperus pe o rază de 5 km în jurul
livezilor; eliminarea ramurilor atacate.

b. b. c.

Fig.7.6. Gymnosporangium sabinae: a. picnidii pe frunze de Pirus communis; b. ecidii – detaliu; c.


teleutosori pe ramuri de Juniperus sabina (original)

Gymnosporangium aurantiacum Chev. F.e. Aecidium cornutum Pers. – rugina


ienupărului şi a scoruşului.

Această ciupercă formează ecidiile pe frunzele unor specii ale genului Sorbus, pe
care produce rugina scoruşului şi teleutosorii pe J. communis, J. sibirica şi J. intermedia.

Pe frunzele de scoruş apar pete roşii cu marginea galbenă, cu numeroase ecidii sub
forma unor corniţe care ies din ţesutul bombat al frunzei (Fig.7.7.a.b.). Pe ienupăr apar
hipertrofieri ale scoarţei şi teleutosorii cu teleutospori. Gymnosporangium clavariaeforme
(Jacq.) D.C. F.e. Roestelia lacerata Fr. rugina ienupărului şi a păducelului. Formează
102
Fitopatologie

ecidiile pe frunzele de Crataegus, pe care produce rugina păduceluluişi teleutosporii pe J.


communis. Gymnosporangium juniperinum (L.) Mart. syn. Gymnosporangium
tremelloides Ctg.– rugina ienupărului şi a mărului cu F.e. Roestelia penicillata Fr. Pe frunze
de măr. Galele de pe ienupăr au până la 15 cm lungime, cu teleutospori bicelulari, bruni, de
48-67 x 18-30 µm.

a. b.

Fig.7.7. Gymnosporangium aurantiacum:a. atac pe pe frunze de Sorbus aucuparia; b. ecidii–


detaliu (original)

Să ne reamintim

Atacurile produse de aceste ciuperci se exteriorizează pe exemplare de diferite vârste,


sănătoase sau debilitate, foioase și/sau rășinoase. In cazul ruginilor boala se manifestă pe o
singură plantă gazdă (autoice), pe două sau mai multe specii (heteroice). Ciupercile pot avea în
ciclul lor de dezvoltare cele cinci tipuri de spori (macrociclice) sau le lipsesc unele tipuri
(microciclice).

Rezumat
Ciupercile care produc boli pe scoarța arborilor produc o simptomatologie specifică ușor
de identificat în teren. Agentul patogen este localizat pe ramuri și/sau în tulpini determinând
apariția unor hipertrofieri (gâlme) cu lujeri erecți (mătura de vrăjitoare), cancere închise sau
deschise, rărirea coroanei. Ciupercile pot fi autoice sau geteroice, microciclice sau
macrociclice.

103
Fitopatologie

Test de autoevaluare

1.Nectria ditissima produce :


a.cancerul la fag;
b.cancere pe tulpina și ramurile de fag;
c. rugina la fag.
2.Cronartium ribicola :
a. produce rugina veziculoasă a pinului strob ;
b. produce făinarea la alun ;
c. este heteroică, macrociclică.
3. Stadiul ecidian la Cronartium ribicola se desfăşoară pe:
a.pinii cu 5 ace :
b. fag:
c. molid.
4. Gymnosporangium sabinae :
a. formează teleutosporii pe specii de Juniperus:
b. este microciclică, heteroică:
c. este macrociclică, heteroică.
5. Ciupercile care produc boli pe scoarță sunt:
a. localizate pe ramuri, tulpini;
b.localizate pe rădăcini;
c. localizate pe porţiunile hipertrofiate.
6. Nectria cinnabarina:
a. poate ataca foioasele;
b. produce brobonarea roşie a lujerilor;
c. produce rugini.
7.Teleutosporii sunt spori de:
a. propagare;
b.rezistență;
c. infecție;
8. Ciupercile heteroice au:
a. de obicei, cinci tipuri de spori ;
b. o gazdă;
c. două sau mai multe gazde.
9. Ciupercile macrociclice au următoarele tipuri de spori:
a. picnospori, ecidiospori;
b. uredospori, teleutospori;
c. basidiospori.
10.Taphrina carpini :
a. produce mătura de vrajitoare la carpen;
b. strome negre pe frunze ;
c.uscarea ramurilor la carpen .

Miniglosar

patogenic - care iniţiază boala având capacitatea de a o induce în corpul plantei;


patogenitate - capacitatea relativă a unui patogen de a induce o boală la plante şi de a se
înmulţi pe seama lor;
patologie (gr. pathos - suferinţă + logos - ştiinţă) - ramură a biologiei care se ocupă cu
studiul cauzelor, simptomelor şi combaterea bolilor;

104
Fitopatologie

uredospor – spor de vară al speciilor Puccinia, Coleosporium ş.a., binucleat, cu


peretele îngroşat, neted sau echinulat, de culoare gălbuie sau pal-brună, prevăzut cu1-2
pori germinativi; ei asigură răspândirea ruginilor în perioada de vegetaţie a plantelor
gazdă ;
verucos (lat. verruca - neg) - prevăzut cu mici proeminenţe în formă de negi ;
veziculă (lat. vesicula - umflătură mică) - structură în formă de umflătură ;

Bibliografie minimală
Bobeş I., Comeş I. şi colab. (1972)– Fitopatologie. Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti.
Chifu T., Toma C., Dăscălescu D. (1964). Contribuţii la cunoaşterea macromicetelor din
Moldova (I). Analele Ştiinţifice ale Universităţii Al. I. Cuza Iaşi, s II.a.X, 2.379
Delatour C. (1977). Les hộtes du Fomes annosus en France. European Journal of
Forest Pathology 7, 188-190.
Grudnicki Margareta (2006) – Fitopatologie forestieră. . Universității „Ștefan cel Mare”
Suceava, 274p.
Iacob Viorica (1994) – Fitopatologie.Ed. Universității Agronomice Ion Ionescu de la Brad,
Iași. 48-49p
Mititiuc M. (1993) – Fitopatologie. Ed. Universității „Al.I.Cuza” Iași, 409p.

105
Fitopatologie

Unitatea de învăţare 8
CIUPERCI CARE PRODUC COLORAREA ȘI PUTREZIREA
LEMNULUI

Cuprins
Introducere
Competenţele unităţii de învăţare
8.1. Subîncrengătura Ascomycota
8.1.2.Pyrenomycetes /Sphaeriales
8.2.Subîncrengătura Basidiomycota
8.2.1.Aphyllophorales/Polyporaceae
Rezumat
Test de autoevaluare
Miniglosar

Introducere
Ciupercile care produc colorarea lemnului se hrănesc pe seama substanțelor din
straturile externe ale lemnului rezultând colorații diferite în funcție de agenții patogeni
și plantele gazdă pe care se dezvoltă aceștia. Agenții patogeni de colorare și putrezire se
instalează pe trunchiurile și ramurile arborilor, uneori în vasele conducătoare
(traheifile), caz în care obturează lumenul acestora. Daunele produse de aceste ciuperci
pot fi majore în ecosistemul forestier.

Competenţele unităţii de învăţare


La finalul parcurgerii acestei unităţi de învăţare, studentul va fi capabil să: explice
apariția și evoluţia bolilor care produc colorarea și putrezirea lemnului, să identifice
simptomatologia specifică bolilor, să cunoască factorii declanșatori ai bolii, să cunoască
principalele măsuri de prevenire și combaterea adecvate acestor tipuri de boli.

Durata de parcurgere a unităţii de învăţare este de 4 ore.

8.1. Subîncrengătura Ascomycota

Cuprinde ciuperci care produc putrezirea și colorarea lemnului la foioase fiind foarte
frecvente pe puieți și arborii maturi, produc o simptomatologie manifestată prin cloroza și
uscarea frnzelor, uscarea ramurilor, rărirea și uscarea coroanei. Ciupercile traheifile (care se
dezvoltă în vasele conducătoare ale gazdei) produc obturarea vaselor prin secreția de tile și
gome de către planta gazdă ca răspuns la atacul ciupercilor și colorarea alburnului.

106
Fitopatologie

8.1.2. Pyrenomycetes/Sphaeriales

Include ciuperci traheifile care produc traheomicoze manifestate prin colorarea


lemnului. Stadiul sexuat (perfect) este reprezentat de peritecii (negre cu „gât” lung) şi peri
în jurul osteolului. O specie poate avea mai multe forme conidiene.

Exemple. Ceratocystis ulmi (Buism.) Moreau syn.Ophiostoma ulmi (Schw.) Nannf.


F.c. Graphium ulmi Schw. (moartea ulmului, grafioza ulmului sau "boala olandeză" a
ulmului)

Gazde. Ciuperca este parazită pe toate speciile genului Ulmus, atât pe puieţi cât şi pe
arborii maturi. Boala as-a răspândit din Asia în Europa șia fost depistată pentru prima oară
în Franţa, în 1918, apoi în Olanda. În 1928 a fost semnalată şi în America de Nord.

Evoluţia bolii. Infecţiile se produc prin sporii ciupercii răspândiţi prin intermediul
gândacilor de scoarţă din genul Scolytus sau prin vânt, ploaie şi contactul dintre rădăcini.
Ciuperca provoacă o traheomicoză localizându-se în vasele conducătoare lemnoase pe care
le obturează, determinând formarea abundentă de tile şi gome. Boala debutează vara prin
îngălbenirea, ofilirea şi uscarea frunzelor, care rămân aderente de lujeri. Concomitent cu
simptomele manifestate la nivelul frunzelor se produce uscarea şi curbarea extremităţii
lujerilor, uscarea ramurilor şi rărirea coroanei de la vârf spre bază. Boala poate avea un
caracter acut, caz în care coroana arborelui se usucă într-un timp scurt (câteva zile sau
săptămâni) și cronic în care procesul de uscare se produce în 2-3 ani. Pe porţiunile uscate
ale trunchiului, scoarţa se usucă, crapă neregulat şi se desprinde în plăci, lemnul se
colorează în brun-ruginiu. În secţiune transversală prin în axul atacat se observă pete brune,
circulare, izolate, situate la nivelul ultimului inel de lemn, iar în secţiune longitudinală apar
dungi brune.

Agentul patogen. Miceliul format din filamente subţiri, hialine se dezvoltă


intercelular şi poate ajunge până în ţesutul conducător lemnos. Stadiul asexuat este
reprezentat prin coremii negre, de 1 mm lungime (Graphium ulmi) cu conidii incolore, de 2-
3 μm. La baza coremiilor apar scleroţii, forme de rezistenţă ale ciupercii. Stadiul sexuat este
reprezentat prin peritecii globuloase, negre (cu ‘’gât” lung și ţepi). Ascosporii sunt
unicelulari, hialini, de 4-6 x 1,5 μm. Studiile sugerează existenţa unor specii noi care produc
uscarea ulmului, cum ar fi Ophiostoma nova-ulmi Brasier. Ca şi în cazul altor boli
criptogamice s-au identificat tulpini (rase) agresive şi neagresive. Primele produc uscarea

107
Fitopatologie

rapidă a ulmilor, iar cele din a doua categorie au o virulenţă scăzută şi îmbolnăvesc parţial
arborii atacaţi (Chira, 2000).

Prevenire-combatere. Ca măsuri preventive se recomandă: cultivarea ulmului în


staţiuni proprii; cultivarea unor specii sau varietăţi de ulm mai rezistente la boală; recoltarea
seminţelor de la exemplarele viguroase; evitarea formării unor arborete pure de ulm;
combaterea chimică a insectelor de scoarţă, îndepărtarea scoarţei arborilor (sau tratarea cu
insecticide), după tăiere; tratarea arborilor cu fungicide sistemice.

Ophiostoma pilifera (Fr.) Melin et. Nannf. (albăstreala lemnului la răşinoase)

Gazde. Ciuperca produce colorarea alburnului la majoritatea speciilor de răşinoase


debilitate fiziologic, ca urmare a unui dezechilibru al apei sau în urma atacurilor insectelor
de scoarţă şi poate ajunge în duramen la buştenii depozitaţi în condiţii necorespunzătoare.

Evoluţia bolii. Infecţia se realizează prin spori ale căror filamente germinative
pătrund prin răni şi prin hifele ce se propagă prin cioturile ramurilor uscate. Ele se dezvoltă
în alburn şi arborii atacaţi prezintă o coloraţie albăstruie la acest nivel. Colorarea reprezintă
un efect optic produs de repartizarea hifelor brune ale ciupercii în masa semitransparentă,
albă-gălbuie a lemnului şi poate fi considerată un defect cromatic, fără afectarea însuşirilor
fizico-mecanice ale lemnului. Duramenul nu se colorează.

Agentul patogen. Miceliul este iniţial deschis la culoare, apoi devine brun.
Conidiile pot fi de tip Graphium, cu conidii ovoide şi de tip Cladosporium, cu conidiofori
simpli sau ramificaţi pe care se diferenţiază conidii ovoidale, unicelulare sau pluricelulare.
Periteciile au un “gât” lung şi apar pe suprafaţa lemnului atacat şi în galeriile insectelor sub
forma unor puncte negre. Ascele conţin câte 8 ascospori cilinfrici, unicelulari, hialini, de 2-4
x 1 μm. (Marcu, 2005).

Alte specii: Ophiostoma piceae – pe molid; Ophiostoma pini – pe pin;

8.2. Subîncrengătura Basidiomycota

Cuprinde ciuperci care produc colorarea și putrezirea lemnului la nivelul alburnului


și duramenului, alterarea proprietăților lemnului și putrezirea acestuia. Reprezentanții sunt
incluși în ordinul Aphillophorales, familia Polyporaceae. Corpurile sporifere diferă prin
culoare, dimensiune, consistență, formă, mod de inserare pe substrat. Pagubele produse în
ecosistemul forestier sunt considerabile și se concretizează prin alterarea calității lemnului și
creșterea vulnerabilității arborilor la căderile abundente de zăpadă și vânturile puternice.
108
Fitopatologie

8.2.1. Aphyophoralles/Polyporaceae

Include ciuperci cu corpuri sporifere diferite ca formă, structură, consistență.


Tipurile de forme sunt: resupinat, întinse și lipite de substrat, pălărie, sesile, în formă de
evantai, copită, consolă, scoică, reniforme, cu pălărie și picior central sau excentric.
Corpurile sporifere pot fi anuale (moi, cărnoase) sau perene (uscate, cărnoase, suberoase,
pieloase, lemnoase). Prezintă o parte superioară, sterilă și o parte inferioară, fertilă
(himenofor).

Sparassis crispa (Wulf. ex.. Fr.) Fr. (putregai de rădăcină şi baza trunchiului)

Gazde. Ciuperca este un parazit al rădăcinilor de răşinoase (pin, larice, molid,


duglas) întâlnită frecvent toamna (septembrie-octombrie). Produce putregaiul brun al
rădăcinilor și trunchiului, până la înălţimi de 3 m. În stadiul avansat putregaiul este brun-
roşcat, apoi negru şi se desprinde în bucăţi cubice.

Corpul sporifer are aspect de conopidă, de 10 - 35 cm. în diametru şi poate atinge o


greutate de 9 kg (Gorlenko, 1990, citat de Tănase şi Mititiuc, 2001). Prezintă un picior
scurt, globulos, galben-deschis, iar aşa- numita pălărie este foliacee, ondulată, gălbuie, în
stadiul adult roşcată sau brună cu trama este cărnoasă, albă, cu miros de răşină (Fig. 8.1.).

Fig. 8.1. Sparassis crispa ( sursa- internet)

Stereum sanguinolentum (A. et S.) Fr. (ciuperca de rană a răşinoaselor)

Gazde. Este cea mai răspândită ciupercă de rană a răşinoaselor (pin şi molid). Sunt
afectate iniţial, inelele anuale periferice, apoi miceliul ajunge în duramen unde produce o
colorare brun-roşcată, în stadiul avansat un putregai deschis la culoare, casant. Corpurile
sporifere se dezvoltă pe suprafaţa rănilor, pe buşteni şi cioate şi se prezintă sub formă de
109
Fitopatologie

pălării întinse pe substrat, albe-cenuşii, cu marginea răsfrântă, albă, de consistenţă


membranoasă în stadiul tânăr (Fig. 8.2.).

Fig. 8.2. Stereum sanguinolentum (sursa- internet)

Stereum hirsutum (Willd. ) Fr. (putrezirea marmorată a alburnului)

Gazde. Este una din cele mai răspândite ciuperci lignicole, pe cioatele sau
trunchiurile foioaselor (fag, mesteacăn, gorun) şi răşinoaselor (larice), fiind inclusă în grupa
paraziţilor de debilitare. Infecţia are loc prin răni şi ciuperca produce o putrezire albă cu
dungi galbene înconjurată de o linie brună, în alburn. La buşteni putrezirea se propagă în
duramen. Prezintă un bazidiocarp (corp sporifer) iniţial etalat sub formă de crustă galbenă
pe lemn, apoi răsfrânt la partea superioară sub formă de pălărie, ondulată, lobată, albicioasă,
gălbuie sau cenuşie imbricată sau unită lateral cu alte pălării (Fig.8.3). Pentru prevenirea
atacului la buşteni se recomandă îndepărtarea alburnului.

Fig. 8.3. Stereum hirsutum (sursa- internet)

110
Fitopatologie

Alte specii din genul Stereum: Stereum rugosum (Pers.et. Fr.) Fr. – cancerul
stejarului; Stereum purpureum (Fr.) Fr. – produce "boala plumbului" la fag; Stereum
frustulosum Fr. – putrezirea pestriţă a lemnului la stejar.

Phellinus pini (Th.et.Fr.) Pil. syn. Trametes pini Th. et. Fr. (putrezirea
pestriţă a lemnului la răşinoase)

Gazde. Este un parazit de rană care atacă răşinoasele producând pagube


foarte mari în arboretele de molid care au depăşit 40-50 de ani. Infecţia se produce
prin rănile rămase în urma unui elagaj defectuos. Putregaiul are culoarea galben-brună
cu pete lenticulare albe, care dau un aspect pestriţ lemnului atacat. Putrezirea se
limitează în duramen şi arborii vegetează având alburnul şi scoarţa nevătămate.
Uneori, putregaiul poate cuprinde şi o parte din alburn. Lemnul putrezit este delimitat
de cel sănătos printr-o bandă neagră. Corpurile sporifere apar după 10-20 de ani de la
infecţie (Fig. 8.4.a.b.).

a. b.

Fig. 8.4. Phellinus pini a.corp sporifer; b. putregai la nivelul lemnului ( sursa- internet)

Phellinus hartigii (AII. et Schn.) Bond. syn. Phellinus robustus (Karst.) Bourd.
et. Galz. (iasca bradului)

Gazde. Este un parazit comun al bradului infecţia realizându-se prin răni de


unde miceliul pătrunde în duramen. În prima fază lemnul prezintă dungi longitudinale
brun-gălbui, urmată de apariţia unui putregai moale cenuşiu-gălbui. Lemnul putrezit
devine casant şi este delimitat de cel sănătos printr-o dungă brun-deschisă. Corpul sporifer
multianual, masiv, gros de 5-20 cm în diametru este în formă de mamelon rotund apoi de
copită de cal. Pe partea superioară este concentric slab zonat, apoi crăpat de culoare brun
ruginie până la neagră (Fig. 8.5.).

111
Fitopatologie

Fig. 8.5. Phellinus hartigii (sursa- internet)

Phellinus igniarius (L.) Quel. (iasca de ciot a foioaselor)

Gazde. Ciuperca produce pe foioase o putrezire alb-gălbuie a


duramenului Infecţia are loc prin răni de unde miceliul străbate alburnul şi se
localizează în duramen. În dreptul alburnului atacat scoarţa se usucă şi se
desprinde în plăci. Duramenul se colorează în brun, în alburn apar dungi brun-
roşcate. În faza finală lemnul se colorează în alb-gălbui, moale şi separat printr-o
dungă neagră de lemnul sănătos. Corpurile sporifere sunt multianuale (l5-20 până la
80 ani), de 10-40 x 2-8 cm lăţime şi 5-20 cm grosime, tari, lemnoase, glabre, în formă de
copite sau de console semicirculare, cu faţa superioară brăzdată concentric, de culoare
cenuşie pe margine şi neagră spre punctul de inserţie (Fig.8.6.a.b.).

a. b.

Fig. 8.6. Phellinus igniarius a. corpuri sporifere; b. putregai la nivelul lemnului (sursa- internet)

112
Fitopatologie

Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. syn. Fomes annosus (Fr.) Cooke. (putregaiul
roşu al rădăcinilor şi tulpinilor de răşinoase)

Gazde. Specie polifagă, atacă peste 200 de specii de plante preferând speciile de
răşinoase: pin, molid brad, dar şi unele foioase. La noi este foarte frecventă în arboretele de
molid unde produce pierderi importante ale masei lemnoase (M. Grudnicki, 2002).

Evoluţia bolii. Răspândirea ciupercii se poate realiza prin intermediul


basidiosporilor care infectează cioatele proaspete, pe cale vegetativă prin intermediul
miceliului ce se dezvoltă în cioate sau sistemul radicular al arborilor atacaţi de unde se
extinde la arborii vecini cu răni pe rădăcini sau în zona coletului şi prin străpungerea
activă a ţesuturilor de protecţie cu ajutorul sistemului enzimatic (Fig. 8.7.). Miceliul
ciupercii se localizează în duramen şi produce un putregai în tulpină până la 5-6 m
(fig.8.8.) la molid semnalându-se prezenţa acestuia până în vârful tulpinii. Lemnul atacat
prezintă patru tipuri de colorare: gri-violet, cu proprietăţile lemnului nealterate; brun
deschis, cu apariţia unui putregai tare cu proprietăţile lemnului neafectate; brun-roşcat
caracterizat prin apariţia unui putregai moale care afectează proprietăţile lemnului; brun –
negricios cu proprietăţile lemnului puternic afectate. Arborii atacaţi prezintă o
simptomatologie specifică exteriorizată prin îngroşarea bazei trunchiului, îngălbenirea
frunzelor, rărirea coroanei, scurgeri abundente de răşină, prezenţa corpurilor sporifere la
baza tulpinii, a cioatelor şi pe rădăcinile arborilor doborâţi.

Agentul patogen. Miceliul ciupercii este endofit, alb alcătuit din hife cu aspect
mătăsos. Corpurile sporifere sunt perene, lemnoase, sesile, sub formă de crustă întinsă sau
console cu dimensiuni variabile, putând ajunge până la 40 cm lungime şi 5 cm grosime
(Delatour, 1972). Faţa superioară este pieloasă, sterilă, zonată, central brun- negricioasă şi
gri la periferie. Creşterea corpului sporifer este favorizată de vremea caldă şi umedă şi
poate avea loc până la sosirea îngheţurilor puternice. Himenoforul, de culoare crem, se
formează anual fiind alcătuit din formaţiuni tubulare concrescute, tapetate de stratul
himenial, fertil, pe care se formează basidiile cu basidiospori. Tuburile comunică cu
exteriorul prin pori de culoare crem, semicirculari, sinuoşi (Fig.8.8.a.b.c.d.e).

113
Fitopatologie

Fig. 8.7. Răspândirea sporilor (după Delatour, 1972.

Studiile genetice recente au identificat în cadrul acestei specii colective grupuri


intersterile, care se deosebesc prin specializarea pe anumite gazde şi unele aspecte
morfologice ale corpurilor sporifere. În Europa au fost descoperite trei grupuri intersterile:
P, S, F, cărora li s-au dat următoarele denumiri: Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.,
caracteristică grupului P, frecventă pe speciile de răşinoase din genurile Pinus, Picea,
Juniperus, şi pe unele specii de foioase, răspândită în toată Europa; Heterobasidion
parviporum Niemelä et Korhonen, caracteristică grupului S, întâlnită în special pe genul
Picea, frecventă în arealele naturale ale molidului, în nordul, centrul şi sudul Europei;
Heterobasidion abietinum Niemelä şi Korhonen, caracteristică grupului F, frecventă pe
specii ale genului Abies în Europa Centrală şi de Sud (Capretti şi colab. 1991; Korhonen şi
colab. 1997). În America, Asia şi Australia există următoarele specii de Heterobasidion:
Heterobasidion araucarie Buchanan, prezenţa acesteia fiind semnalată pe genurile
Araucaria, Agathis şi Pinus, în estul Australiei, Noua Zeelandă şi insulele Fiji (Chase şi
Ulrich, 1985). Heterobasidion insulare (Murr.) Ryv. pe speciile genurilor Abies, Pinus şi
Picea din estul Asiei: Himalaya, Burma, Filipine, China, estul Rusiei şi Japonia (Buchanan,
1988). Heterobasidion perplexum (Ryv) Stalpers pe genul Tsuga, semnalată în Munţii
Nepali (Ryvarden,1985).

Pentru prevenirea atacului se recomandă: crearea arboretelor de molid cu foioase,


utilizarea unor scheme largi de plantare pentru evitarea contactului dintre rădăcini; evitarea
rănirii arborilor, tratarea cioatelor cu substanţe fungicide sau produse biologice (ciuperci
antagoniste: Pheniophora gigantea, Trichoderma sp.). Combaterea mecanică constă în
extragerea şi valorificarea arborilor uscaţi.

114
Fitopatologie

8.8. Atac de Heterobasidion annosum - putregai central, (original)

Fig. 8.8.a. b.c. d. Heterobasidion annosum: a. corp sporifer; b. faţa superioară; c. faţa inferioară; d.
pori (original)

Fomes fomentarius (L.) Fr. (iasca fagului)

Gazde. Este o specie polifagă pe foioase răspândită pe fag și face parte din grupa
paraziţilor de debilitare producând o putrezire albă, uscată a lemnului. Miceliul ciupercii
pătrunde prin rănile de pe scoarţă sau ramuri rupte ale arborilor debilitaţi din partea
superioară a tulpinii. Atacă alburnul producând uscarea scoarţei la acel nivel şi pătrunde în
duramen. Putregaiul se poate extinde descendent până la baza tulpinii. Faza iniţială a
putrezirii este reprezentată de un putregai sub formă de linii violet-negricioase, iar faza
finală de o colorare albă, lemnul devenind casant, friabil. Ciuperca poate vegeta şi saprofit
pe arborii uscaţi sau pe cei doborâţi. Corpurile sporifere apar în apropierea rănilor sau direct
pe scoarţă la arborii bătrâni şi debilitaţi (Fig.8.9.)

115
Fitopatologie

Fig. 8.9. Fomes fomentarius - corp sporifer (original)

Fomes marginatus (Fr.) Gill. syn. Fomitopsis pinicola ( Sow. et. Fr.) Karst.(iasca
de cioată a răşinoaselor)

Gazde. Ciuperca este frecventă pe tulpinile doborâte şi pe cioatele de molid şi brad.


În primele faze ale putrezirii lemnul se colorează în brun. Lemnul afectat este friabil şi
prezintă crăpături longitudinale şi transversale ce pun în evidenţă pânzele miceliene albe
(xilostromele). Putregaiul se localizează în duramen, rar în alburn (fig.8.10).

Fig. 8.10 Fomes marginatus a. corp sporifer partea superioară (original)

Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat. (putregaiul brun al lemnului)

Gazde. Ciuperca atacă specii de răşinoase (pin, duglas, molid). Infecţia se transmite
prin contactul dintre rădăcinile cioatelor bătrâne şi rădăcinile arborilor vii. Infecţiile cu

116
Fitopatologie

Armillaria sp. predispun răşinoasele la atacul secundar al speciei Phaeolus schweinitzii.


Ciuperca infectează rădăcinile superficiale ale arborilor şi trunchiul la colet, de unde se
extinde în trunchi. Produce un putregai brun al lemnului cu miros de terebentină. Corpurile
sporifere apar la baza trunchiurilor şi pe cioate şi se prezintă sub formă de pălării singulare
sau etajate, de 10-30 cm diametru, cu suprafaţa ondulată, aspru-păroasă sau tomentoasă, la
bătrâneţe aproape glabre, de culoare brun-roşcată până la brun- negricioasă în centru şi
galbenă pe margine (Fig.8.11.).

Fig. 8.11. Phaeolus schweinitzii – putregaiul brun al lemnului (sursa- internet)

Ganoderma apllanatum (Fr.)

Gazde. Ciuperca este larg răspândită în arboretele de foioase (în special de fag) şi
mai rar pe răşinoase. Ciuperca produce infecţia prin intermediul rănilor de pe trunchiul
arborilor în vii şi se localizează în duramen. În prima fază a putrezirii lemnul prezintă dungi
albe şi în final este alb, spongios. Corpurile sporifere apare frecvent pe cioate, rar la baza
trunchiurilor şi sunt multianuale, izolaţe sau imbricaţe în formă de consolă. Partea
superioară cu protuberanţe, zbârcită, zonată concentric acoperită cu o crustă, lucioasă,
cenuşie până la brună. Caracteristic pentru această specie este praful sporifer, cu aspect de
pudră de cacao, care fiind foarte uşor se depune şi pe suprafaţa pălăriei. Trama este de
culoare brun-roşcată cu consistenţă suberoasă (Fig.8.12.).

117
Fitopatologie

Fig. 8.12. Ganoderma applanatum –corpuri sporifere (original)

Ganoderma lucidum (Curt. et. Fr.) Karst. (linguriţa zânelor)

Gazde. Ciuperca este întâlnită pe cioate, rădăcini, trunchi, comună în arborete de


cvercinee, dar şi pe alte foioase, rară pe răşinoase. Se deosebeşte de celelalte specii ale
genului prin faptul că are de regulă un picior lateral bine dezvoltat de 5-8- (25) cm lungime
şi 1-3 cm grosime, de aceeaşi culoare şi aspect cu pălăria de 3-10 (25) cm lăţime şi 2-3 cm
grosime, rotundă sau reniformă, acoperită cu o crustă lucioasă, roşie-purpurie până la brun-
castanie, cu marginea albă. Trama este suberoasă, brun-ruginie (Fig.8.13).

Fig. 8.13. Ganoderma lucidum – corpuri sporifere (original)

Grifola sulphurea (Bull.) Pilat syn. Laetiporus sulphureus(Bull.et. Fr.) Bond. (iasca
galbenă, moale a foioaselor)

118
Fitopatologie

Gazde. Ciuperca este polifagă pe foioase în arboretele bătrâne de stejari, rar pe


răşinoase. Ciuperca pătrunde prin rănile de pe tulpină, miceliul se localizează în duramen şi
produce o putrezire roşie, casant. Corpurile sporifer sunt anuale, cărnoase, de formă variată,
iniţial globuloase, apoi semicirculare, supraetajate, de 5-30 cm lăţime şi 1-4 cm grosime, cu
marginea lobată şi suprafaţa ondulată, galben roşcat, prin uscare alb–gălbuie. Trama este la
început moale, suculentă, gălbuie, acrişoară, apoi prin uscare devine tare, sfărâmicioasă,
alb– gălbuie, cu miros aromat.

Inonotus obliquus (Pers.) Pil.syn. Xanthochrous obliquus (Pers.), Poria obliqua


(Quél.) (iasca cerului)

Gazde. Parazit pe exemplarele bătrâne de Quercus cerris şi produce o putrezire albă


a lemnului. Colonizează cioturile rămase în urma elagajului defectuos al cerului şi produce
putrezirea duramenului până la baza tulpinii şi a alburnului în dreptul rănilor. Între lemnul
putrezit şi cel sănătos se interpune o zonă brună de câţiva centimetri. Prezintă un corp
sporifer complet lipit de lemn, în formă de placă.

Inonotus dryadeus (Pers.et. Fr.) Murr. (iasca foioaselor)

Gazde. Ciuperca apare la baza trunchiurilor de cvercinee, rar pe castan şi fag.


Produce un putregai galben-roşcat, umed în stadiul final. Corpurile sporifere sunt sub formă
de console semicirculare etajate, de 10-65 x 5-25 cm lăţime şi 2-12 cm grosime. Partea
superioară are o crustă subţire, iniţial alb – gălbuie cu nuanţe ruginii apoi galben cenuşie
până la brun-ruginiu. În stadiu timpuriu, corpul sporifer produce picături violacee. Trama
este brun– ruginie, fragilă.

Piptoporus betulinus (Bull. ex. Fr.) Karst. (iasca mesteacănului)

Gazde. Ciuperca este foarte răspândită pe lemnul doborât dar şi ca parazit de


debilitare pe arbori. Infecţia se produce prin răni la exemplarele tinere la care miceliul se
localizează în duramen. Evoluţia putregaiului este lentă are culoarea galben-albicioasă,
prezintă crăpături longitudinale şi tangenţiale şi se desface în plăci. Miceliul se poate
extinde şi în alburn generând simptome de ofilire şi uscare a ramurilor de la periferia
coroanei. Corpul sporifer este anual în formă de consolă cu un picior mic lateral, moale–
elastic, neted, alb–cenuşiu sau cenuşiu brun, de 4-20 x 5-20 cm lăţime şi 2-6 cm grosime.
Trama este moale suberoasă, albă (Fig. 8.12.)

119
Fitopatologie

Fig.8.14. Piptoporus betulinus – corp sporifer (sursa- internet)

Polyporus squamosus (Huds.) Karst. syn. Polyporellus squamosus (Huds.) Fr.


(ciuperca păstrăv)

Gazde. Ciuperca este întâlnită pe multe specii de foioase, în special pe fag şi ulm,
dar şi pe plop, salcie, stejar, frasin, tei. Produce o putrezire albă a duramenului. Infecţia are
loc prin rănile de pe tulpină. Miceliul se localizează în duramen şi se răspândeşte sub formă
de cordoane albe, radial, tangenţial şi longitudinal şi lemnul putrezit se desprinde în
fragmente prismatice. Dacă putrezirea înaintează şi în alburn apare debilitatea şi uscarea
arborilor.

Corpurile sporifere sunt anuale, sub formă de pălărie cărnoasă, elastică, reniformă
sau în formă de evantai, uşor convexă, de 5-60 cm lăţime şi 0,5-5 cm grosime, de culoare
alb-gălbuie, cu numeroase scvame mari, brune. Himenoforul este alcătuit dintr-un strat de
tuburi, piciorul este situat lateral, rar, excentric, scurt şi gros (3-10 x 2-6 cm), cu baza
negricioasă, trama este albă cu miros plăcut şi gust agreabil.

120
Fitopatologie

Daedalea quercina (L.) Fr. (iasca de cioată a stejarilor)

Gazde. Specie răspândită în arboretele de cvercinee şi castanul comestibil saprofită


facultativ parazită, producând putrezirea lemnului din cioate și are capacitatea de a înainta
pe tulpinile exemplarelor în curs de uscare. Produce un putregai roşu în alburn şi brun în
duramen, cu evoluţie cronică distrugând lemnul în totalitate. Corpurile sporifere au formă
de consolă de 4-12 x 4-20 cm lăţime şi 1,5-5 cm grosime, cu suprafaţa zonată, rugoasă,
glabră sau slab pubescentă de culoarea plutei. Himenoforul este labirintiform, aproape
lamelar (Fig. 8.15.)

Fig.8.15. Daedalea quercina –corpuri sporifere (sursa – internet)

121
Fitopatologie

Coriolus versicolor (L. ex. Fr.) Quél. syn. Trametes versicolor (L.) Pilat. (iasca de
cioată a foioaselor)

Gazde. Este una din cele mai răspândite ciuperci xilofage pe foioase şi foarte rară pe
răşinoase fiind inclusă în grupa paraziţilor de debilitare ce se dezvoltă saprofit pe lemnul
cioatelor, pe buşteni şi ramurile căzute, producând o putrezire alb-gălbuie a lemnului. La
speciile cu duramen colorat, putregaiul este localizat alburn, la cele cu duramen necolorat
produce putrezirea rapidă a acestuia.

Corpurile sporifere sunt perene, foarte subţire, concoide sau în formă de evantai,
sesile şi concrescute la bază cu alte exemplare dispus imbricat, în formă de rozetă, de 1-6 x
1-10 x 0,1-0,5 cm, cu suprafaţa catifelată cu zone concentrice colorate diferit: cenuşiu-
gălbui, brun-roşcat, verzui, brun-albăstrui, negru.
Armillaria mellea (Vahl.) Quél. syn. Armillariella mellea (Vahl.) Pat. (ghebe de
rădăcini)

Gazde. Ciupercă polifagă saprofită, facultativ-parazită specii de foioase, răşinoase şi


pomi fructiferi. Produce o putrezire a lemnului în rădăcini şi la baza tulpinilor pe exemplare
debilitate de vârste diferite, de la puieţi până la arbori bătrâni. Ciuperca infectează rădăcinile
cu ajutorul rizomorfelor, care pătrund prin intermediul rănilor sau prin străpungerea activă a
ţesuturilor. Exemplarele tinere de răşinoase atacate prezintă următoarele simptome:
îngălbenirea frunzişului, uscarea ramurilor situate spre vârful coroanei, secreţie abundentă
de răşină şi producerea de gome la rădăcini şi colet. Miceliul ciupercii se localizează între
scoarţă şi lemn. După moartea arborilor, miceliul pătrunde prin razele medulare în lemn se
întinde prin spaţiile intercelulare şi vase, distruge parenchimul, producând o putrezire albă a
duramenului şi alburnului. În faza iniţială a putrezirii lemnul are culoarea brun-deschisă, în
faza avansată lemnul capătă o culoare gălbui-albicioasă, devine moale, spongios, cu linii
negre situate spre periferia zonei alterate.

Corpurile sporifere apar toamna sunt cespitoase şi au formă de pălărie susţinută de


un picior central. Pălăria este globuloasă în stadiul tânăr apoi convexă adâncită în partea
centrală, de 5-10 cm diametru, cu o secreţie lipicioasă, brun-gălbuie, până la brun-măslinie
sau brun-roşcată, central brun-închis, cu scvame cafenii dispuse concentric. Piciorul este
cilindric, uşor dilatat la bază, fibros, rezistent la rupere, de 5-12 cm înălţime şi 1-2 cm
diametru, brun-gălbui sau brun-negricios şi un inel membranos floculos. Lamele puţin
decurente sunt alb-crem sau gălbui, uneori pătate brun-roşcat. Trama este albă, cărnoasă,
subţire cu gust amar în stare proaspătă care dispare după fierbere. Prin cercetările de
122
Fitopatologie

micotoxicologie (Mucei, 1999) efectuate asupra acestei specii a decelat prezenţa unei
toxine, melleolida, care după 8-15 zile poate produce persoanelor care au consumat ciuperca
manifestări neurotoxice grave de tip sudorian şi astenic (Fig.8.14.). Cercetările privind
compatibilitatea sexuală şi intersterilitatea diferitelor grupe au dovedit existenţa mai multor
specii distincte:
Armillaria ostoyae (Romagn.) Herink. syn. A. obscura (Schaef.) Herink.. (gheba de
răşinoase) cu un areal larg, în zona boreală nordică (Europa şi America de Nord). În
România este prezentă în zona montană, în arboretele de răşinoase, pe cioate şi arbori vii;
prezintă pălăria mai închisă la culoare, cu scvame dese, persistente, pălăria şi piciorul sunt
brun-roşcate;

Armillaria gallica Marx. et Romag. syn. A. bulbosa (Barla) Vel. (gheba cu scvame
galbene) prezintă un areal larg în Europa şi America de Nord, în special pe foioase; în
stadiul tânăr prezintă pe marginea pălăriei, inelului şi piciorului scvame de culoare galbenă,
care devin brune, la maturitate, iar baza piciorului este îngroşată şi inelul mai subţire, uneori
persistent;

Armillaria cepistipes Vel.. prezintă un areal mai puţin precizat, datorită asemănărilor
cu A. gallica; vegetează pe trunchiuri cu putregai şi cioate;

Armillaria tabescens (Scop. Fr.) Emel. syn. A. socialis (D.C. Fr.) Herink. (gheba
fără inel) apare frecvent în regiunile calde, în România este destul de răspândită pe cioatele
de stejar; apare în grupuri mari, piciorul este cilindric cu baza îngustată, fără inel, pălăria
brună cu scvame slab persistente.

Pentru prevenirea atacului se recomandă înfiinţarea arboretelor în condiţii propice


care să asigure dezvoltarea viguroasă a arborilor. Se recomandă combaterea biologică prin
folosirea unor suspensii de ciuperci antagoniste din genul Trichoderma. În urma testelor
efectuate s-a constat că un număr mare de specii de ciuperci xilofage (Fomitopsis pinicola,
Coriolus versicolor, Phlebiopsis gigantea concurează speciile patogene de rădăcină.

123
Fitopatologie

a. b.

Fig. 8.16. Armillaria mellea a. corpuri sporifere (sursa-internet); b. rizomorfe


(original)

Schizophyllum commune (Fr.) Fr. - ciuperca cenuşie de scoarţă

Gazde. Este un parazit de rană sau de debilitare, foarte răspândit pe speciile de


foioase, fiind considerat unul din agenţii încingerii lemnului de fag. La răşinoase este
frecvent pe arborii doborâţi. Din ramurile arborilor debilitaţi ciuperca pătrunde uşor în
alburnul tulpinilor producând uscarea acestora.

S-a constat că uscarea lemnului de răşinoase din doborâturi a fost urmată de


colonizarea rapidă cu Schizophyllum commune şi înlăturarea ciupercilor de alterare
cromatică (albăstreala lemnului) şi a gândacilor de scoarţă. Fiind un competitor al agenţilor
de colorare şi de putregai, această ciupercă poate fi considerată, în cazul doborâturilor
catastrofale, ca o specie utilă. Miceliul ciupercii se dezvoltă între scoarţă şi lemn şi distruge
cambiul, liberul şi lemnul. Corpurile sporifere apar toamna şi ies prin crăpăturile scoarţei,
au formă de scoică sau de evantai, de 2-4 cm lăţime, sesile, cu pălăria simplă sau lobată,
răsfrântă. Trama este albă, foarte subţire, tare, elastică.

Depistarea putregaiului
Aspectul exterior al unui arborelui (răni, defecte de formă, anomalii morfologice
etc.) poate da informaţii privitoare la prezența defectelor interne. Există corelaţii pozitive
între prezenţa defectelor interne şi clasa de producţie, vârsta şi diametrul arborelui. Pe lângă
metoda clasică de determinare a calităţii lemnului prin metoda extragerii carotelor de sondaj
s-au încercat şi tehnici moderne pentru diagnoza bolilor care permit cunoaşterea în detaliu a
calității lemnului, atât pentru estimarea valorii lui, cât şi pentru fundamentarea selecţiei
arborilor în timpul operaţiunilor culturale.

124
Fitopatologie

Măsurarea rezistenţei electrice în alburn poate da „imaginea de moment” a


aprovizionării cu apă şi substanţe nutritive, a activităţii fiziologice existente la data
măsurătorii. Depistarea timpurie a lemnului degradat de către ciuperci, înainte de apariţia
semnelor vizibile cu ochiul liber se mai poate baza pe proprietatea ciupercilor de a modifica,
prin metabolismul propriu, aciditatea substratului lemnos pe care s-au localizat. Cu ajutorul
indicatorilor utilizați pentru determinarea schimbării pH-ului lemnului se poate semnala
prezenţa în lemn a ciupercilor care produc diferite tipuri de putregai.

Prevenire – Combatere

Miceliul ciupercilor xilofage intrat în lemn, mai ales în duramen este imposibil de
combătut. Combaterea ciupercilor xilofage de tulpină este foarte dificilă şi se bazează pe
metode preventive sau de limitare a pagubelor. Injectările cu fungicide şi substanţe
biologice au limitat extinderea putregaiului, aplicarea unor astfel de tratamente nu este
rentabilă în arborete. Se recomandă măsurile de prevenire a infecţiilor prin reducerea
maximă a frecvenţei rănilor, controlul populaţiilor de cervide şi urşi, stimularea calităţii
activităţilor de exploatare şi a operaţiunilor culturale. În arboretele tinere de răşinoase,
vătămate de către animale se recomandă tratarea rănilor cu produse biologice. Utilizarea
unor fungicide este eficientă împotriva ciupercilor de rană, dar depinde de reacţia de
acoperire a rănii de către planta gazdă.

Să ne reamintim

Putrezirea lemnului are o evoluţie cronică şi se realizează în mai multe faze:


colorarea închisă a lemnului fără modificarea proprietăţilor fizico-mecanice; dereglarea
structurală incipientă, concomitent cu apariţia unor pete deschise la culoare care dau un
aspect marmorat lemnului; apariția unor modificări microscopice şi macroscopice –
dezorganizarea țesuturilor şi în funcţie de specie apariția colorării lemnului, cu zone de
demarcaţie între lemnul sănătos şi cel putred; apariția unor tipuri de putregai (brun- roşcat
sau alb), în funcție de descompunerile care au loc la nivelul substanţelor din compoziţia
lemnului.

Rezumat
Ciupercile care produc putrezirea lemnului se localizează, în general, la nivelul
duramenului. Putrezirea lemnului are o evoluţie cronică loc şi se realizează în mai multe
faze. După modul de distrugere a pereţilor celulari, putregaiul poate fi distructiv -
125
Fitopatologie

descompunerea se face uniform din interior spre exterior (putregai brun) şi corosiv - când
apar orificii în pereţii celulari care se unesc (putregai alb). Cele mai frecvente specii care
produc putrezirea lemnului fac parte din Basidiomycota (Aphyllophorales şi Agaricales).

Test de autoevaluare
1.Ganoderma applanatum produce :
a.putrezirea lemnului la foioase;
b.cancere pe tulpina și ramurile de fag;
c. rugina la pin.
2.Ganodrma lucidum :
a. apare pe foioase;
b. produce putrezirea lemnului;
c. este heteroică, macrociclică.
3. Daedalea quercina :
a. produce un putregai roșu la foioase:
b. are un corp sporifer sub formă de consolă:
c. produce cancerul la fag.
4. Armillaria mellea :
a. este polifagă saprofită facultativ-parazită:
b. este microciclică, heteroică:
c. are corp sporifer sub formă de pălărie și picior.
5. Ciuperca Heterobasidion annosum:
a. produce putregaiul rășu la molid;
b.prezintă trei forme intersterile;
c. produce rugina la molid.
6. Phellinus pini:
a. produce putregaiul tulpinii la rășinoase ;
b. produce brobonarea roșie a lujerilor;
c. produce rugini.
7.Stereum sanguinolentum :
a. produce un putregai brun-roșcat la rășinoase;
b.produce un putregai alb la rășinoase;
c. produce rugina frunzelor la rășinoase;
8. Ciupercile care produc putrezirea lemnului se localizează:
a. la nivelul frunzelor;
b. la nivelul rădăcinii;
c. la nivelul duramenului.
9. Ciuperca Fomes fomentarius produce:
a. putrezirea lemnului la foioase;
b. putrezirea lemnului la rășinoase;
c. o putrezire albă a lemnului.
10. Ciuperca Fomes marginatus:
a. produce mătura de vrajitoare la carpen;
b. putrezirea lemnului la rășinoase ;
c.are un corp sporifer sub formă de consolă.

Miniglosar
clavat (claviform) – (lat. clava – măciucă) - în formă de măciucă;

126
Fitopatologie

cloroza (îngălbenire) - simptom și denumirea bolii manifestata prin decolorarea sau


îngălbenirea totală sau parţială a plantelor, ca urmare a distrugerii clorofilei sub acţiunea
unor patogeni sau a unor factori abiotici;
himeniu (strat himenial), (gr. hymen - piele) - stratul reproducător format la ascomicete
din asce şi parafize, iar la Basidiomicete din basidii şi pseudoparafize, uneori şi din
cistide.
ligninază - exoenzimă din grupul glucozidazelor, elaborată de ciupercile care produc
putrezirea lemnului (Armillaria, Polyporus, ş.a.) şi care are rol în degradarea ligninei
până la celuloză, producând boala ”putrezirea albă” a lemnului;
reniform (lat. ren - rinichi + forma - formă) – structură în formă de rinichi;
xilofag (gr. xylos - lemn + phaigein - a mânca.) - ciuperci care atacă lemnul;

Bibliografie minimală

Bobeş I., Comeş I. şi colab. (1972)– Fitopatologie. Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti.
Chifu T., Toma C., Dăscălescu D. (1964). Contribuţii la cunoaşterea macromicetelor din
Moldova (I). Analele Ştiinţifice ale Universităţii Al. I. Cuza Iaşi, s II.a.X, 2.379
Delatour C. (1977). Les hộtes du Fomes annosus en France. European Journal of
Forest Pathology 7, 188-190.
Grudnicki Margareta (2006) – Fitopatologie forestieră. . Universității „Ștefan cel Mare”
Suceava, 274p.
Iacob Viorica (1994) – Fitopatologie.Ed. Universității Agronomice Ion Ionescu de la Brad,
Iași. 48-49p
Mititiuc M. (1993) – Fitopatologie. Ed. Universității „Al.I.Cuza” Iași, 409p.
Pârvu M. (1996) – Fitopatologie. Ed. Sincron, Cluj-Napoca: 60-71 p.

Teste finale

1.Nectria ditissima produce :


a.cancerul la fag;
b.cancere pe tulpina și ramurile de fag;
c. rugina la fag.
2.Cronartium ribicola :
a. produce rugina veziculoasă a pinului strob ;
b. produce făinarea la alun ;
c. este heteroică, macrociclică.
3. Stadiul ecidian la Cronartium ribicola se desfăşoară pe:
a.pinii cu 5 ace :
b. fag:
c. molid.
4. Gymnosporangium sabinae :
a. formează teleutosporii pe specii de Juniperus:
b. este microciclică, heteroică:
c. este macrociclică, heteroică.
5. Ciupercile care produc boli pe scoarță sunt:
a. localizate pe ramuri, tulpini;
b.localizate pe rădăcini;
c. localizate pe porţiunile hipertrofiate.
6. Nectria cinnabarina:
a. poate ataca foioasele;
127
Fitopatologie

b. produce brobonarea roşie a lujerilor;


c. produce rugini.
7.Teleutosporii sunt spori de:
a. propagare;
b.rezistență;
c. infecție;

8. Daedalea quercina :
a. produce un putregai roșu la foioase:
b. are un corp sporifer sub formă de consolă:
c. produce cancerul la fag.
9. Armillaria mellea :
a. este polifagă saprofită facultativ-parazită:
b. este microciclică, heteroică:
c. are corp sporifer sub formă de pălărie și picior.
10. Ciuperca Heterobasidion annosum:
a. produce putregaiul rășu la molid;
b.prezintă trei forme intersterile;
c. produce rugina la molid.
11. Phellinus pini:
a. produce putregaiul tulpinii la rășinoase ;
b. produce brobonarea roșie a lujerilor;
c. produce rugini.
12.Stereum sanguinolentum :
a. produce un putregai brun-roșcat la rășinoase;
b.produce un putregai alb la rășinoase;
c. produce rugina frunzelor la rășinoase;
13. Ciupercile care produc putrezirea lemnului se localizează:
a. la nivelul frunzelor;
b. la nivelul rădăcinii;
c. la nivelul duramenului.
14. Micozele pot fi localizate:
a. la nivelul vaselor conducătoare (traheomicoze);
b.intracelular;
c. intercelular;
15. Ciupercile se transmit prin:
a. spori;
b. miceliu de rezistență;
c. rizomorfe.
16. Ciupercile pot avea în ciclul lor de evoluție următoarele stadii miceliene
a. haploid;
b. diploid;
c. mixotrof.
17. Ciupercile parazite obligate nu au în ciclul lor de evoluție:
a. stadii saprofite;
b. spori;
c.miceliu de rezistență.
18.Micozele sunt:
a. boli infecțioase;
b. boli transmisibile;
c. boli neinfecțioase.
19. Ciupercile se înmulțesc :
128
Fitopatologie

a. sexuat;
b. asexuat;
c. prin multiplicare.
20. Ciupercile superioare au:
a. nucleu individualizat;
b. miceliu haploid, diploid, dicariotic;
c. capsidă..

Răspunsuri la testele de evaluare


U.I.1. 1 - a; 2 – c; 3 – a; 4 – a,b; 5- a; 6 – a; 7 – b,c; 8 – a,b; 9 – a,b; 10 – a,c. U.I.2. 1 - a, b, c; 2 – a;
3 – b; 4 – a, 5 – b; 6 – b; 7 – a; 8 – a; 9 – c; 10 – c. U.I.3. 1 – b; 2 – a,c; 3 – a, c; 4 – a, b; 5 – a, c; 6
– a,b,c; 7 – a, b, c; 8 a,b, c; 9 – a, b, c; 10 – a, b, c. U.I.4. 1 – b; 2 – a,b; 3 – b; 4 – a,b, c; 5 – a, b, c;
6 – a, b; 7 – a,b, c; 8 – a, b; 9 – a, b; 10 – a.c. U.I. 5. 1 - b; 2 – b,c; 3 – a,b; 4 – a, b; 5 – a,b; 6 – a,b, c;
7 – a, b, c; 8– a, b,c; 9 – a,b; 10 – a. U.I. 6.1 – a; 2 – a; 3 – a,b; 4 – a,c; 5 – a, b; 6 – a,c; 7 – b; 8 – b; 9
a, b; 10 – a, b.U.I.7. 1 – a,b; 2 – a, c; 3 – a; 4 – a, b; 5 – a,c; 6 – a, b; 7 – b; 8 – a, c; 9 – a, b, c; 10 – a,
c.U.8. 1-a; 2- a,b; 3 – a,b; 4 – a,c; 6 – a; 7 – a; 8 – c; 9 – a, c; 10 – b,c; Teste finale:1-a,b; 2-a,c;
3-a;4-a,c;5-a; 6a,b; 7-b;8- b,c; 9-a,c; 10- a,b; 11-a;12-a;13-c; 14-a,b,c;15-a,b,c;16-a,b;17-a;18-a,b;19-
a,b;20-a,b.

Bibliografie selectivă

Asiegbu F.O., Daniel G., Iohansson M. (1993) - Studies of the infection of Norway spruce
roots by Heterobasidion annosum. Canadian Journal of Botany 71, 1552-1561.
Blada I. (1961). Contribuţii la cunoaşterea micromicetelor parasite pe plantele lemnoase din
R.P.R. Com. Acad. R.P.R. Nr. 11.
Bontea Vera (1985). Ciuperci saprofite şi parazite din Romania. Editura Academiei
Române, Bucureşti, Vol.I.
Bobeş I., Comeş I. şi colab. (1972)– Fitopatologie. Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti.
Chifu T., Toma C., Dăscălescu D. (1964). Contribuţii la cunoaşterea macromicetelor din
Moldova (I). Analele Ştiinţifice ale Universităţii Al. I. Cuza Iaşi, s II.a.X, 2.379
Delatour C. (1977). Les hộtes du Fomes annosus en France. European Journal of
Forest Pathology 7, 188-190.
Grudnicki Margareta (2006) – Fitopatologie forestieră. Universității „Ștefan cel Mare”
Suceava, 274p.
Iacob Viorica (1994) – Fitopatologie. Ed. Universității Agronomice Ion Ionescu de la
Brad, Iași. 48-49p
La Porta N., Capretti P., Kammiovita K., Korhonen K., Karjalainen R. (1994). Gentic
variation in F-group isolated of Heterobasidion annosum occuring in Italy.
Proccedings of the Eight UIFRO Conference on Root and Butt Rots. Sweeden,
August, 1993. Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala, Sweden,
233-242.
Mititiuc M. (1993) – Fitopatologie. Ed. Universității „Al.I.Cuza” Iași, 409p.
Pârvu M. (1996) – Fitopatologie. Ed. Sincron, Cluj-Napoca: 60-71 p.
Sandu - Ville C. (1971). Ciuperci Pyrenomycetes – Sphaeriales din România. Ed.
Academiei Române, Bucureşti.
Sima I. (1982). Contribuţii la cunoaşterea ciupercilor care produc putregaiul de rană la
molidul din Bucovina. Importanţa economică, măsuri de prevenire şi combatere.
Rezumatul tezei de doctorat.
Tănase C., Mititiuc M., Sârbu I. (1995). Contribution a la connaissance des micromycetes
du masif Rarâu. Note II. Analele ştiinţifice ale Universităţii “Al. I. Cuza”. Iaşi.
Zamfirache Maria-Magdalena, Toma C. (2000) – Simbioza în lumea vie. Ed.
Universității „Al.I. Cuza”, Iași: 186-189p.

129
Fitopatologie

Glosar
amfitalic - ciupercă ce produce micelii homotalice şi heterotalice;
anastomoza hifelor - unirea a două hife miceliene prin intermediul unei hife scurte transversale,
care formează o punte prin care se face comunicarea între hife;
ascomicete (Ascomycetes) - ciuperci caracterizate prin prezenta ascelor ca formă de
reproducere sexuată;
ascospor (gr. askos – umflătură, sac + sporos – spor) - spor sexuat, caracteristic ascomicetelor,
format în interiorul ascei (endogen);
bacterioză - boală produsă de bacterii parazite;
cariogamie (kariogamia) (gr. karion - nucleu + gamos –unire) - etapa care încheie
procesul sexual şi care constă în fuzionarea nucleilor, trecându-se astfel de la haplofază
la diplofază;
dicariofaza - faza din ciclul de înmulţire al ciupercilor în care celulele au câte doi
nuclei haploizi; începe cu plasmogamia (unirea citoplasmelor) şi se încheie cu
cariogamia (fuzionarea nucleilor);
echinulat (gr. echinos - ghimpe) - structură prevăzută cu spini mici şi ascuţiţi
(echinulaţii), formaţi din peretele extern al membranei;
ecidie (lat. aecidium - cupă) - formaţiune în formă de cupă, ce se dezvoltă în grupuri
(ecidiosori);
ecidiospor (lat. aecidium - cupă + gr. sporos = spor) - spor binucleat produs de ecidie
gametocit - celulă mamă a gametului;
endotoxină - substanță toxică eleborată de microorganisme după distrugerea celulei;
exudat - lichid eliminate sub formă de picături incolore sau slab colorate de către
produse de plantele infectate de bacteria sau unele ciuperci;
gametogeneză - formarea şi dezvoltarea gameţilor;
gazdă - organism pe sau în care trăieşte un alt organism, a cărui existenţă depinde sau
nu de primul, care-i oferă hrana necesară;
germinaţie - proces fiziologic de trecere a unui germen de la viaţa latentă la viaţa
activă;
heterobasidie - basidie septată compusă din hipopasidie la bază şi epibasidie care
poartă sterigme cu basidiospori;
heterotalism - tip de fecundare încrucişată între două taluri complementare, de sexe
diferite (+ şi ­ ), pentru a se obţine zigosporii şi rezultatul segregării factorilor sexuali
din sporangele de germinaţie în ască sau basidie;
himeniu (strat himenial), (gr. hymen - piele) - stratul reproducător format la ascomicete
din asce şi parafize, iar la Basidiomicete din basidii şi pseudoparafize, uneori şi din
cistide.
inoculare - (lat. inoculation-inoculare) tehnica prin care un patogen (inocul) este pus în
contact cu planta gazdă;
intensitatea atacului - dezvoltarea infecției exprimată prin numărul de pete sau prin
suparafața ocupată de simptome;
in vitro (lat.vitrum–sticlă) - studiul unui proces biochimic sau biologic produs
experimental în laborator;
in vivo (lat. vivus- viu) - cercetarea unui proces biologic într-un organism viu sau organ
al plantei;

130
Fitopatologie

ligninază - exoenzimă din grupul glucozidazelor, elaborată de ciupercile care produc


putrezirea lemnului (Armillaria, Polyporus, ş.a.) şi care are rol în degradarea ligninei
până la celuloză, producând boala ”putrezirea albă” a lemnului;
patogenic - care iniţiază boala având capacitatea de a o induce în corpul plantei;
patogenitate - capacitatea relativă a unui patogen de a induce o boală la plante şi de a se
înmulţi pe seama lor;
patologie (gr. pathos - suferinţă + logos - ştiinţă) - ramură a biologiei care se ocupă cu
studiul cauzelor, simptomelor şi combaterea bolilor;
reniform (lat. ren - rinichi + forma - formă) – structură în formă de rinichi;
uredospor – spor de vară asexuat al speciilor Puccinia, Coleosporium ş.a., binucleat, cu
peretele îngroşat, neted sau echinulat, de culoare gălbuie sau pal-brună, prevăzut cu1-2
pori germinativi; ei asigură răspândirea ruginilor în perioada de vegetaţie a plantelor
gazdă ;
verucos (lat. verruca - neg) - prevăzut cu mici proeminenţe în formă de negi ;
veziculă (lat. vesicula - umflătură mică) - structură în formă de umflătură ;
xilofag (gr. xylos - lemn + phaigein - a mânca.) - ciuperci care atacă lemnul;

131
Fitopatologie

132
Fitopatologie

133

S-ar putea să vă placă și