Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
INTRODUCERE
1.1. Definiţia, obiectul şi legăturile fitopatologiei cu alte discipline
În ţara noastră, în ultimile decenii, starea fitosanitară a culturilor s-a îmbunătăţit în mod
considerabil, dar încă se mai înregistrează pierderi însemnate din recoltă provocate de boli şi
dăunători.
Dintre agenţii fitopatogeni ce atacă an de an culturile de grâu decimând în mod
considerabil recolta putem menţiona : speciile genului Fusarium ce se manifestă cu frecvenţă
şi intensitate mare în anii cu secetă prelungită toamna şi precipitaţii abundente primăvara,
speciile genului Puccinia, care în anumiţi ani pot produce pierderi din recoltă de până la
100%. În culturile irigate de grâu se constată creşterea atacului de Puccinia striiformis ce
produce rugina galbenă, pagubele atingând valori destul de mari de până la 70% în anii
favorabili. De asemenea în culturile irigate abundă făinarea produsă de Erysiphe graminis.
În culturile de cartof, sfeclă de zahăr, tomate, etc., virozele şi bateriozele acestor plante
produc pagube importante. Cartoful este atacat cu intensitate destul de mare de Synchitrium
endobioticum ce produce râia neagră şi de Phytophthora infestans ce cauzează mana. În anii
1966, 1968, 1978, 1979 în unele localităţi din Transilvania şi nordul ţării, pagubele produse
cartofului de mană s-au ridicat la 50%.
La pomii fructiferi pierderile din recoltă ajung până la 15% anual, ca urmare a atacului
a o serie de ciuperci ca Monilinia fructigena, Monilinia laxa, Taphrina deformans,
Podosphaera leucotricha, Cytospora cincta, Stereum purpureum, Fusicoccum amygdali.
La viţa de vie, pierderile de recoltă în unii ani pot ajunge la 10-80% în cazul atacului de
Plasmopara viticola sau până la 30% în cazul invaziei de mucegai cenuşiu produs de
Sclerotinia fuckeliana.
Trebuie luat în consideraţie faptul că în ultimii ani, plantele în general şi cele cultivate
în special sunt atacate de noi agenţi patogeni ce aparţin virusurilor, bacteriilor, micoplasmelor
şi ciupercilor necunoscute anterior la noi în ţară.
Din exemplele de mai sus reiese că studiile de fitopatologie prezintă o deosebită
importanţă în limitarea pierderilor din recoltă şi contribuie într-o foarte mare măsură la
obţinerea produselor agricole de bună calitate. Producţii mari şi constante an de an se pot
obţine prin cunoaşterea temeinică a bolilor plantelor, a biologiei agenţilor fitopatogeni şi a
celor mai eficiente măsuri de prevenire şi combatere.
Toate organismele, plante sau animale, în cursul vieţii lor, pot suferi diferite tulburări în
funcţionarea şi în structura unor organe sau a întregului organism. Aceste tulburări pot fi
determinate fie de cauze interne, dereglări metabolice, sistemul de fermenţi, etc., fie de cauze
externe cum sunt condiţiile de mediu sau intervenţia diferiţilor paraziţi vegetali. În cazul în
care tulburările sunt de scurtă durată sau au un caracter de adaptare, sunt suportate uşor de
către plante, acestea restabilindu-şi echilibrul funcţional. De multe ori însă tulburările, având
un caracter de durată, au drept rezultat o deviere a stării de armonie în desfăşurarea funcţiilor
vitale a organismului, deci îmbolnăvirea lui.
La plante ca şi la animale nu există o linie de demarcaţie precisă între starea normală şi
cea patologică, deoarece la început procesul patologic se manifestă prin modificări cantitative
imperceptibile, care numai printr-o accentuare treptată duc la schimbări evidente,
caracteristice stării de boală.
În general, prin boală se înţelege orice tulburare de ordin fiziologic sau morfologic
care periclitează viaţa sau dezvoltarea normală a plantei sau a unei părţi din ea.
Pe lângă sensul teoretic, noţiunea de boală are şi un sens practic, agronomic, determinat
de durata procesului patologic şi de gradul abaterii de la normal, adică de extinderea şi de
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 12
efectul final al perturbărilor produse. Din acest punct de vedere prin boală se înţelege orice
tulburare fiziologică sau anomalie structurală dăunătoare creşterii şi dezvoltării plantelor,
care duce la micşorarea cantitativă şi calitativă a producţiei.
Evoluţia bolii şi caracterul procesului patologic sunt determinate de interacţiunea dintre
parazit şi planta-gazdă, în strânsă corelaţie cu condiţiile mediului exterior.
Primele clasificări ale bolilor plantelor au fost făcute într-o perioadă în care cunoştinţele
despre etiologia bolilor erau foarte reduse, considerent pentru care la baza diferitelor
clasificări au stat mult timp îndeosebi caracterele simptomatologice. O dată cu descoperirea
cauzelor care produc boli la plante, clasificarea acestora se face de regulă ţinându-se seama de
factorul etiologic.
După natura cauzei care le produc, bolile plantelor se împart în două mari categorii :
a. Boli de natură neinfecţioasă (neparazitare sau fiziologice);
b. Boli de natură infecţioasă (parazitare).
a) Bolile neinfecţioase se datoresc acţiunii nefavorabile a factorilor de mediu. În
această categorie de boli intră vătămările cauzate de frig (geruri), de exces de căldură (opăriri,
arsuri), de exces şi lipsă de umiditate,
de lipsă sau exces de lumină (etiolarea), ca şi cele cauzate de carenţa diferitelor elemente din
sol. Tot în această categorie se încadrează bolile datorate compoziţiei anormale a atmosferei
(excesul sau lipsa de anhidridă carbonică, carenţa în oxigen, excesul de substanţe toxice (sulf,
flor, clor, arsenic, prafuri inerte, etc.) produse de activitatea diverselor fabrici.
b) Bolile infecţioase sunt provocate de diferiţi agenţi patogeni. După natura agentului
patogen bolile parazitare se împart în :
- viroze - boli produse de virusuri;
- viroidoze - boli produse de viroizi;
- micoplasmoze - boli produse de micoplasme;
- richeţioze - boli produse de richeţii;
- bacterioze - boli cauzate de bacterii;
- micoze - boli provocate de ciuperci;
- antofitoze - boli produse de antofite (plante cu flori).
Bolile plantelor mai pot fi grupate şi după alte criterii şi anume: după modul de evoluţie
şi durata bolii, după aria de răspândire a bolii, după răspândirea agentului patogen în plantă,
după organul atacat, după vârsta plantei, după simptomele produse, etc.
După modul cum evoluează boala şi durata procesului patologic se disting două feluri
de boli : boli acute şi boli cronice. În cazul bolilor acute procesul patologic se desfăşoară
rapid, ducând în scurtă vreme la pieirea organului, sua a plantei atacate (cum este, de
exemplu, putregaiul cenuşiu al boabelor de struguri produs de ciuperca Plasmopara viticola
sua putrezirea plăntuţelor din răsadniţe cauzată de ciuperca Pythium de baryanum). Bolile
cronice, spre deosebire de cele acute, au o evoluţie lentă, de lungă durată (putând să dureze
chiar mai mulţi ani) în care timp planta se debilitează treptat. O astfel de boală este cancerul
bacterian al pomilor produs de bacteria Agrobacterium tumefaciens sau putregaiul alb al
rădăcinilor viţei de vie provocat de ciuperca Rosellinia necatrix, etc.
În cazul în care se are în vedere aria de răspândire a bolii se disting: boli epifitice şi boli
endemice.
Bolile epifitice se răspândesc cu repeziciune de la o plantă la alta, cuprinzând suprafeţe
mari, producând epifitii (epidemii), exemplu, invaziile de mană la viţa de vie, de mană la
cartof, invaziile de rugină la cereale, etc. Bolile endemice, au o răspândire lentă limitată la o
suprafaţă restrânsă. Apariţia bolilor endemice este strâns legată de anumite condiţii locale,
care
13 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
sunt realizate numai în anumite zone unde boala are un caracter permanent (de exemplu, râia
neagră a cartofului - Synchitrium endobioticum).
În cazul în care se are în vedere răspândirea agentului patogen în plantă se disting două
categorii de boli: boli generalizate, care afectează planta în întregime, cum sunt cele
provocate de condiţiile nefavorabile de sol şi climă (îngheţuri, cloroze neinfecţioase, etc.),
bolile produse de virusuri, de micoplasme şi bolile vasculare cauzate de unele bacterii şi
ciuperci parazite, ce produc tracheobacterioze (Pseudomonas solanacearum) sau
tracheomicoze (Fusarium, Verticillium). Marea majoritate a bolilor plantelor au însă o
manifestare locală, agentul patogen dezvoltându-se numai în ţesuturile din jurul locului de
infecţie (de exemplu, mana viţei de vie produsă de ciuperca Plasmopara viticola, pătarea
roşie a frunzelor de căpşun cauzată de ciuperca Mycosphaerella fragariae, etc.).
În privinţa localizării bolii există de asemenea deosebiri în sensul că, în timp ce anumite
boli atacă un singur organ (de exemplu, hernia rădăcinilor de varză produsă de ciuperca
Plasmodiophora brassicae) sau numai o parte din organ (de exemplu, pătarea roşie a
frunzelor de prun cauzată de ciuperca Polystigma rubrum), altele se manifestă pe două sau pe
mai multe organe (de exemplu, pătarea cafenie a frunzelor şi rapănul ramurilor de păr,
produsă de Venturia pirina sau antracnoza mazării cauzată de ciuperca Mycosphaerella
pinodes).
Un alt criteriu de clasificare a bolilor îl constituie vârsta plantelor (faza de vegetaţie) în
momentul când sunt atacate. Dacă un număr mare de boli pot apare în toate fazele de creştere
a plantelor (de exemplu, putregaiul uscat al verzei produs de ciuperca Phoma lingam,
septorioza tomatelor cauzată de Septoria lycopersici, etc.), unele însă nu apar decât numai în
anumite faze de vegetaţie. Astfel, sunt boli care se manifestă fie numai pe plante tinere, în
faza de răsad (de exemplu, putrezirea răsadurilor cauzată de ciuperca Pythium de
baryanum,etc.) numite boli ale răsadurilor, plăntuţelor sau ale puieţilor, fie numai pe plante
dezvoltate (de exemplu, iasca pomilor produsă de diverse specii de Polyporaceae,etc.) ce
poartă numele de boli ale plantelor mature.
O altă clasificare a bolilor plantelor se poate face pe baza simptomelor sau
manifestărilor patologice. În acest caz se ţine seama de modificările aspectului general al
plantelor: nanism, gigantism, deformarea diverselor organe (băşicări ale frunzelor),
neregularităţi ale ciclului vegetativ şi reproductiv, ofiliri, defolieri, uscări, etc.; apariţia de
alterări citologice şi histologice de ordin progresiv (creşterea antocianilor, acumularea
substanţelor de rezervă, hipertrofii) sau de ordin regresiv (denaturări antocianice şi
clorofiliene, hipoplazii, necroze, etc.), precum şi apariţia elementelor străine (cum sunt
fructificaţiile ciupercilor sub formă de carpofori, cruste, încâlciri de miceliu, etc.).
Bolile plantelor se pot clasifica şi ţinând cont de specia plantei gazdă, de familia, de
plante gazdă sau de grupa de plante cultivate. Din acest punct de vedere avem de exemplu,
bolile viţei de vie, bolile cartofului, bolile solanaceelor, bolile legumelor, etc.
De asemenea. bolile plantelor se mai pot clasifica şi după pagubele produse culturilor
agricole (N. Ceapoiu şi Floare Negulescu, 1983). Din acest punct de vedere deosebim:
- boli ce produc pagube mici, de 1-5% fără a se manifesta sub formă de epidemii
(tăciunele comun al porumbului, rugina florii soarelui);
- boli ce produc pierderi mijlocii de 5-10%, rar produc epidemii (fuzarioza porumbului,
helmintosporioza porumbului, ş.a.);
- boli care produc pierderi mijlocii de 5-10% dar care formează în anumite condiţii
epidemii de mari proporţii diminuând în mod considerabil recolta (rugina neagră a grâului,
rugina brună a grâului făinarea, orzului, ş.a.).
- boli care produc pierderi mari de 10-20% sau chiar peste 20% (mana florii soarelui,
bacterioza fasolei, mana cartofului, ş.a.).
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 14
2.3.3. Agresivitatea este însuşirea unui agent patogen de a ataca una sau mai multe
plante gazdã de a învinge rezistenţa şi de a le parazita. Agresivitatea agenţilor patogeni este
puternic influenţatã de toxinele şi enzimele pe care le produc, determinând frecvenţa atacului,
caracterizând usurinţa cu care se realizeazã infecţia, şi de aici posibilitatea de a ataca mai
multe organe sau plante din aceiaşi specie sau din mai multe specii pentru
care un anumit parazit prezintã afinitate. In funcţie de aceastã însuşire patogenii se împart în
monofagi şi polifagi.
Monofagi sunt acei agenţi patogeni care atacã o singurã specie de plantã gazdã (ex.
ciuperca Plasmopara viticola atacã numai viţa de vie producând boala numitã manã), iar
polifagi sunt acei agenţi patogeni capabili sã atace plante din genuri si familii diferite (ex.
ciuperca Sclerotinia sclerotinorum atacã floarea-soarelui, morcovul, cartoful ş.a; bacteria
Agrobacterium tumefaciens ce paraziteazã plante care aparţin familiilor Rosaceae,
Geramiaceae ş.a).
Unii agenţi fitopatogeni sunt aparent polifagi, cum este cazul ciupercii Puccinia
graminis, care produce rugina neagrã la mai multe graminee: grâu, orz, ovãz, secarã, etc. In
realitate aceastã specie este monofagã ea prezentând forme specializate şi rase fiziologice
(biotipuri) capabile sã atace numai o singurã specie sau numai anumite soiuri ale aceleiasi
specii. Aceastã ciupercã prezintã o specializare pe diferite plante gazdã, prezentând pentru
15 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
fiecare plantã o formã specializatã. Astfel grâul este atacat de Puccinia graminis f. sp. tritici,
secara de Puccinia graminis f. sp. secalis, ovãzul de Puccinia graminis f. sp. avenae etc.
Ciuperca Puccinia graminis cuprinde nouã forme specializate. Aceastã specializare nu se
opreşte aici ci merge mai departe în sensul cã fiecare formã specializatã este constituitã din
una sau mai multe unitãţi mai mici numite rase fiziologice sau biotipuri, ce sunt identice din
punct de vedere morfologic, dar deosebite ca virulenţã şi arie de rãspândire.
La Puccinia graminis f. sp. tritici au fost puse în evidenţã pânã în prezent peste 300 de
rase sau biotipuri.
2.3.4. Virulenţa este însuşirea unui agent patogen de a ataca cu o intensitate mai mare
sau mai micã planta gazdã, ea ilustrând gradul acţiunii parazitare.
Aceastã însuşire este influenţatã de enzime, toxine si alte substanţe. Virulenţa
patogenului condiţioneazã intensitatea atacului determinând boli cu grade diferite de atac ce
pot oscila între “foarte slab atacat” (când atacul se manifesta sub formã de uşoare urme) şi
“foarte puternic atacat” (ceea ce corespunde distrugerii în întregime a plantei).
La parazitii obligaţi, virulenţa este mai mult sau mai putin constantã, pe când la
paraziţii facultativi ea poate varia în funcţie de natura substratului dar şi în strânsã dependenţã
de condiţiile de mediu.
2.3.5. Capacitatea de a secreta enzime şi toxine. Insuşirile principale ale agenţilor
patogeni, virulenţa şi agresivitatea sunt determinate de complexul enzimatic al acestora şi de
toxinele care rezultã în urma activitãţii lor metabolice. Această capacitate o au numai
bacteriile şi ciupercile fitopatogene; viroizii şi virusurile nu au această capacitate însă ele pot
induce în planta atacată modificarea unor substanţe chimice sau formarea unor substanţe noi.
Enzimele produse de agenţii patogeni degradeazã substanţele complexe din planta
gazdã, transformându-le în produşi simpli uşor asimilabili, pe când toxinele au o acţiune
vãtãmãtoare asupra ţesuturilor vii ale plantei gazdă.
2.3.5.2. Exoenzimele. Sunt enzimele care se eliminã din celulele ce le produc şi prin
intermediul cãrora agenţii patogeni îşi croiesc drum prin ţesuturile plantei gazdã
descompunând substanţele organice complexe. Din categoria exoenzimelor fac parte
hidrolazele, care au o acţiune hidrolizantã asupra hidranţilor de carbon, proteinelor şi
lipidelor. Dintre hidrolaze cele mai frecvent întâlnite la agenţii patogeni aminitim: cutinaza,
pectinaza, celulaza, ligninaza, amilaza, lipaza şi nucleaza.
Cutinaza este enzima care produce dizolvarea cutinei, substanţã de bazã ce intrã în
componenţa cuticulei. Ca urmare a acestui fapt, cuticula îşi pierde integritatea, înlesnind
pãtrunderea agenţilor patogeni.
Pectinaza acţioneazã asupra substanţelor pectice din lamela mijlocie a peretelui celular,
descompunând-o, ceea ce duce la distrugerea membranelor celulare, astfel încât agenţii
patogeni pãtrund cu uşurintã în conţinutul protoplasmei. Patogenii care secretã pectinazã,
produc putregaiuri, cum este cazul lui Erwinia carotovora dintre bacterii şi Botrytis cinerea
dintre ciuperci.
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 16
speciile genurilor Fusarium şi Varticillium, care în mod obişnuit trãiesc în sol ca saprofite,
dar în anumite condiţii pot deveni parazite, atacând ţesuturile vii.
Parazitele sunt organisme care se hrãnesc direct cu substratul viu al plantelor spontane
sau cultivate. Organismele parazite, la rândul lor, cuprind douã subgrupe şi anume: facultativ
saprofitele şi parazite obligate.
Facultativ saprofitele cuprind organisme care în mod normal duc o viaţã parazitarã, dar
care pot trãi şi ca saprofite. Ca exemplu putem lua o ciupercã rãspânditã în flora ţãrii noastre
Phytophtora infestans specie parazitã ce îşi duce viaţa în ţesuturile vii pe care le omoarã,
continuând apoi sã trãiascã ca saprofit pe ţesuturile moarte. În aceastã subgrupã mai putem
încadra şi specia Pythium de baryanum a cãrei miceliu se dezvoltã în ţesuturile vii ale
plantelor gazdã, dar dupã ce le omoarã continuã sã trãiascã ducând o viaţã saprofitã.
Aceastã categorie de ciuperci parazite este mult apropiatã de cele facultativ parazite,
prezentând însã un pas înainte spre o viaţã total parazitã.
Parazitele obligate (total parazitele), cuprind agenţii fitopatogeni care duc o viaţã strict
parazitarã, cum sunt ciupercile din familiile Synchytriaceae, Erysiphaceae, majoritatea
speciilor din familia Peronosporaceae, antofitele din genul Cuscuta şi Orobanche şi toate
virusurile fitopatogene.
Între aceste grupe şi subgrupe de organisme heterotrofe nu putem face o demarcaţie
netã deoarece se cunosc un numãr mare de specii cu moduri de nutriţie intermediare, ce se
încadreazã undeva între saprofitism şi parazitism.
Fenomenul de parazitism în cadrul regnului vegetal, trebuie considerat ca un fenomen
biologic care a apãrut pe pãmânt din epoci geologice foarte vechi, chiar din era primitivã,
având o importanţã considerabilã în înţelegerea bolilor infecţioase la plante.
Prin parazitism se înţelege convieţuirea desarmonicã dintre douã organisme, în care
unul din ei – parazitul – se hrãneşte şi se multiplicã pe seama celuilalt – organismul parazitat.
Parazitismul ca mod de nutriţie şi tip de relaţii între organisme a preocupat pe
cercetătorii din diferite timpuri, iar în ceea ce priveşte noţiunea de parazit, originea şi evoluţia
parazitismului, s-au emis diferite păreri, ipoteze, teorii.
După o serie de cercetători cum ar fi Stevens, Young, Naumov ş.a trebuie considerate
parazite numai acele organisme care se hrănesc pe seama ţesuturilor vii.
Link consideră parazite acele organisme care se dezvoltă în plantele vii, indiferent dacă
ţesutul din care se hrăneşte este viu sau mort.
Originea şi evoluţia parazitismului cel mai bine studiată a fost la ciuperci de către o
serie de cercetători care au emis numeroase ipoteze şi teorii.
Massec (1905), consideră că apariţia parazitismului la ciuperci se datoreşte obişnuinţei
lor cu anumite specii de plantă gazdă, care treptat din saprofite devin parazite.
Naumov (1939), ocupându-se de parazitismul la ciuperci, consideră că anumite specii
saprofite dezvoltându-se pe părţi moarte şi ajuungând la limita cu ţesuturile vii, sau adaptat la
noile condiţii de viaţă, trecând treptat la un nou mod de nutriţie si anume cel parazitar.
In modul cel mai complex, problema parazitismului la ciuperci a fost abordată de
Kuprevici (1947). Cercetând raporturile dintre diferite grupe de ciuperci parazite şi plante
gazdă, Kuprevici ajunge la concluzia că modul de nutriţie iniţial este cel saprofit, pe când
modul de nutriţie parazit este derivat din acesta, după următoarea schemă de evoluţie:
Evoluţia de la modul de nutriţie saprofit la cel parazit este explicată de Kuprevici prin
variabilitatea sistemului de fermenţi secretaţi de ciuperci.
Căile prin care s-a realizat evoluţia progresivă a diferitelor grupe de ciuperci parazite
nu coincid, dar sensul desfăşurării acestui proces evolutiv este întotdeauna acelaşi, adică
19 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
3.1. Infecţia
În sens mai larg reprezintă pătrunderea agentului patogen în planta gazdă şi stabilirea
unei serii de procese biologice între patogen şi planta gazdă.
Înaintea oricărei infecţii trebuie să existe un proces mai limitat şi anume cel de
contaminare care constă din venirea în contact a patogenului cu planta gazdă. În cazul
infecţiilor artificiale termenul analog cu contaminarea este inocularea. Procesul imediat
următor contaminării sau inoculării, care are loc între parazit şi planta gazdă, reprezintă
infecţia propriu-zisă.
În vederea realizării infecţiei, agenţii fitopatogeni trebuie să pătrundă în plantă, etapă ce
se interpune între contaminare şi infecţie, marcând momentul procesului infecţios.
Pătrunderea agenţilor patogeni în planta gazdă se poate face prin orificii naturale (stomate,
hidatode, lenticele), prin răni (leziuni) şi prin străpungerea activă a pereţilor celulari.
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 22
Prin hidatode şi lenticele pătrund în planta gazdă care este cartoful, Phytophthora
infestans şi Synchytrium endobioticum.
Prin răni sau deschideri accidentale (provocate de grindină, tăieturi, lovituri,
înţepături de insecte), plantele sunt infectate de un număr mare de virusuri, bacterii şi ciuperci
fitopatogene ce poartă numele de patogeni de rană sau patogeni traumatici. În această
categorie se încadrează Agrobacterium thumefaciens care cauzează cancerul pomilor
fructiferi, Nectria galligena ce produce cancerul deschis al ramurilor de măr, Fusicoccum
amygdali ce produce cancerul lăstarilor anuali ai pomilor fructiferi, Stereum purpureum ce
produce boala plumbului, Ustylago zeae ce produce tăciunele comun la porumb şi
Sclerotinia fructigena ce produce putrezirea fructelor.
Prin străpungerea activă a pereţilor celulari, în plante pătrund un număr mare de
ciuperci fitopatogene, mai puţine bacterii şi deloc virusurile fitopatogene. Străpungerea activă
a peretelui celular şi a straturilor protectoare externe (cuticula, epiderma, peridermul) se poate
realiza prin perforarea mecanică de către tubul germinativ sau prin acţiune chimică, datorită
enzimelor secretate de filamentele germinative ale sporilor.
Dintre ciupercile fitopatogene ce pătrund în mod activ în celulele plantelor gazdă,
putem menţiona : Synchytrium endobioticum ce produce râia neagră a cartofului, Venturia
inaequalis, Botrytis cinerea, Ustilago zeae, Serosporium holci-sorghi, ş.a.
În mod activ părtund în plantele gazdă şi rădăcinile speciale a unor specii de antofite
parazite şi semiparazite (Cuscuta, Orobanche, Viscum, Loranthus).
După pătrunderea patogenului în planta gazdă urmează a doua etapă a infecţiei şi
anume stabilirea unui echilibru de viaţă între agentul patogen şi plantă. Timpul necesar pentru
stabilirea raporturilor parazitare este în general scurt, diferă de la patogen la patogen, fiind
totodată şi în strânsă legătură cu condiţiile de mediu.
3.2. Incubaţia
Prin incubaţie se înţelege perioada cuprinsă între infecţie şi apariţia primelor simptome
evidente ale bolii. În timpul acestei perioade, agentul
fitopatogen pătruns în planta gazdă creşte, se dezvoltă, se multiplică şi invadează treptat noi
porţiuni din organismul parazitat.
Invadarea ţesuturilor din planta gazdă de către agentul fitopatogen este în strânsă
dependenţă cu grupa din care acesta face parte (virusuri, bacterii, ciuperci, antofite parazite)
şi cu o serie de factori interni şi externi.
Virusurile fitopatogene, în timpul perioadei de incubaţie se multiplică şi se răspândesc
în corpul plantei gazdă prin vasele conducătoare, în special prin cele liberiene. Deplasarea
virusurilor din celulă în celulă se realizează prin intermediul plasmodesmelor. Perioada de
incubaţie a virusurilor fitopatogene este variabilă, ea putând oscila de la câteva zile la câţiva
ani, funcţie de virus, de planta gazdă şi de condiţiile externe.
La bacterii, perioada de incubaţie oscilează de la 3-30 zile. În acest timp ele se
înmulţesc, în majoritatea cazurilor, prin diviziune directă şi se răspândesc în corpul plantei
parazitate intercelular şi mai rar intracelular.
La ciupercile fitopatogene, perioada de incubaţie diferă de la o specie la alta, fiind mai
mult influenţată de factorii mediului înconjurător. De ex. la Phytophthora infestans incubaţia
23 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
durează 2-11 zile, la Sclerotinia fructigena 5-10 zile, la Ustilago nuda 10-12 luni, iar la
Stereum purpureum, incubaţia durează cel puţin un an.
În perioada de incubaţie, miceliul ciupercii creşte, se dezvoltă fie în spaţiile
intercelulare, fie în interiorul celulelor plantei gazdă. După locul unde se dezvoltă miceliul
ciupercilor fitopatogene, deosebim specii ectoparazite, endoparazite şi ectoendoparazite.
La speciile ectoparazite (epifite) miceliul se dezvoltă la suprafaţa organelor parazitate
(de ex. Sphaerotheca pannosa var.rosae). Aceste specii se fixează de substrat prin apresori şi
extrag hrana prin haustori.
La speciile endoparazite, miceliul se dezvoltă în interiorul ţesuturilor plantelor gazdă,
fie intracelular (de ex. Synchytrium endobioticum), fie intercelular (Plasmopara viticola).
Ectoendoparazitele se caracterizează prin aceea că miceliul lor se dezvoltă atât
endoparazit cât şi ectoparazit ( de ex. Phyllactinia corylea).
Plantele atacate de agenţii patogeni îşi modifică implicit funcţiile lor vitale. Prin
enzimele şi toxinele pe care le secretă, agenţii patogeni influenţează asupra metabolismului
plantelor gazdă, metabolism care, pâână la instalarea fenomenului de parazitism, era
coordonat de proprii fermenţi. În urma instalării parazitismului, sub influenţa directă
agenţilor patogeni şi în strâânsă dependenţă de condiţiile de mediu, în plantele gazdă apar o
serie de modificări dintre care menţionăm: modificări biochimice, modificări fiziologice,
modificări anatomo-morfologice (structurale). Totalitatea acestor modificări reprezintă
simptomele unei boli, iar studiul lor constituie un capitol special numit patografia.
Atrofii sau hipoplazii. Sunt acele modificãri ce privesc piticirea sau nanismul plantelor,
de exemplu plantele de floarea – soarelui atacate de manã, rãmân pipernicite atingând doar 30
– 40 % din mãrimea normalã.
Unele boli virotice au ca efect piticirea cartofului, a sfeclei, a tutunului a altor plante.
In multe cazuri atrofiile pot apãrea asociate cu hipertrofiile pe aceeasi plantã gazdã (de
ex. hurlupii de prun – Taphrina pruni), unde mezocarpul este hipertrofiat iar endocarpul şi
sãmânţa sunt atrofiate.
Ofilirea sau vestejirea plantelor este un simptom produs de atacul unor bacterii sau
ciuperci de tipul fuzariozelor şi a verticilozei, care pot invada vasele libero-lemnoase la cartof
sau la alte plante, împiedicând extragerea din sol a materiilor hrãnitoare necesare cresterii şi
dezvoltãrii. Ofilirea poate fi cauzatã şi de unele boli virotice dar şi de anumite carente de
elemente din sol. Vestejirea poate fi produsã şi pe vreme de secetã persistentã sau dimpotrivã
de excesul apei, dupã ploi de lungã duratã.
Decolorarea sau cloroza. Acest simptom este produs de fitopatogeni cât şi de o serie de
factori fiziologici, constând în dereglarea biosintezei clorofilei. Dintre agentii fitopatogeni, în
special virusurile provoacã fenomene clorotice, dar acestea le mai putem întâlni şi în cazul
micoplasmelor, bacteriilor şi ciupercilor.
Pete colorate. Un mare numãr de atacuri produse de fitopatogeni se manifestã prin pete
colorate, ce apar pe frunze, tulpini, fructe şi seminţe. Aspectul petelor, mãrimea, forma,
culoarea depind de agentul provocator şi constituie simptome evidente pentru determinarea
bolilor, cât şi a agentului fitopatogen. Petele albe sunt frecvente pe frunze, tulpini şi ramurile
tinere parazitate de ciuperci ce aparţin familiei Erysiphaceae. Petele negre le întâlnim pe
frunzele de arţar atacate de Rhytisma acerinum. Pãtarea roşie este proprie frunzelor de prun în
urma instalãrii ciupercii Polystigma rubrum. Speciile genului Venturia, produc la mãr şi pãr
pãtarea cafenie a frunzelor şi fructelor.
Necroza (arsura). Reprezintã procesul de mortificare (alterare) al ţesuturilor organelor
plantelor sub acţiunea agenţilor fitopatogeni, a factorilor fizici şi chimici. Necrozele constau
în brunificarea sau înegrirea ţesuturilor, putându-se manifesta sub formã de pete izolate
întâlnite pe frunzele de nuc parazitate de Gnomonia leptostyla sau sub formã de pete
generalizate întâlnite pe frunzele şi tulpinile de cartof atacate de Phytophthora infestans.
Ciuruirea frunzelor. Reprezintã o formã evoluatã a pãtãrii şi necrozei, întâlnitã în mod
frecvent la sâmburoase (cireş, vişin, prun, piersic, cais) parazitate de Stigmina carpophila.
Putregaiurile. Se formeazã în urma acţiunii fitoparaziţilor, prin intermediul fermenţilor
asupra lamelelor mediane din pereţii celulelor, dezorganizând astfel ţesuturile vegetale,
transformându-le într-o masã de consistentã moale sau uscatã. Putregaiurile pot afecta toate
organele plantei, rãdãcini, tulpini, frunze, flori, fructe, seminţe.
Dupã consistenţa lor, putregaiurile sunt de douã feluri: umede şi uscate.
Putregaiurile umede se formeazã când sunt atacate organele suculente şi cãrnoase, iar
condiţiile climatice abundã în precipitaţii. În categoria putregaiurilor umede se încadreazã
putregaiul brun al merelor şi perelor produs de Sclerotinia fructigena (fig. 4), putregaiul
cenuşiu al strugurilor produs de Sclerotinia fuckeliana ş.a.
Putregaiurile uscate apar pe organele plantelor sãrace în apã, în condiţii de mediu mai
mult sau mai puţin secetoase. De exemplu, putregaiul uscat al ştiuleţilor de porumb produs de
Nigrospora oryzae sau putregaiul uscat al verzii cauzat de Phoma lingam. Putregaiurile
uscate sunt cauzate şi de o serie de macromicete la plantele lemnoase (de ex. Fomes,
Trametes, Armillaria ş.a.)
29 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
Distrugerea parţialã sau totalã a organelor plantelor parazite. Sub acţiunea agenţilor
fitopatogeni, organele plantelor pot fi parţial sau total distruse (de ex. tãciunele zburãtor al
grâului – Ustilago tritici).
Transformarea organelor şi înlocuirea lor cu altele. De cele mai multe ori organele
plantelor sunt înlocuite cu cele ale parazitului. Astfel, în spiculeţele diferitelor graminee,
atacate de Claviceps purpurea, în locul ovarelor se dezvoltã organele de rezistenţã ale
ciupercii – scleroţii.
Cãderea frunzelor, mugurilor, florilor şi fructelor. Este un simptom ce poate sã aparãâ
în urma unor condiţii nefavorabile de mediu (îngheţ, secetã, temperaturã ridicatã) sau în urma
atacului unei serii de fitoparaziţi. Speciile genului Sclerotinia produc cãderea frunzelor la
mãr, pãr, prun, în
condiţii de umiditate şi cãldurã excesivã. Taphrina deformans, determinã, de cele mai multe
ori, cãderea prematurã a frunzelor de piersic, iar Phragmidium disciflorum, determinã
defoliarea timpurie a trandafirului.
Asimetria organelor plantelor. În unele cazuri organele plantelor parazitate devin
asimetrice. De exemplu, tutunul bolnav de mozaic, prezintã adesea frunzele dispuse asimetric,
iar florile devin zigomorfe din actinomorfe.
Modificarea habitusului plantei. Fitoparaziţii produc la plantele ce le atacã schimbarea
habitusului. De exemplu, Portulaca oleracea, atacatã de Albugo portulacae, are o tulpinã
erectã în loc de târâtoare. Frunzele de Anemone, parazitate de Tranzschelia punctata, capãtã o
poziţie erectã, în opoziţie, cele sãnãtoase sunt pendente.
Plantele reacţioneazã la atacul agenţilor fitopatogeni în mai multe moduri, dintre care
caracteristice sunt: reacţia de rezistenţã, de toleranţã, de imunitate şi sensibilitate.
Timpul cât rămân stomatele deschise are, de asemenea, importanţă în ceea ce priveste
rezistenţa la infecţii. De exemplu, la viţa de vie, pe vreme uscată şi călduroasă stomatele stau
puţin deschise şi infecţiile cu Plasmopara viticola au loc în proporţie redusă, pe când dacă
vremea este umedă si călduroasă, stomatele rămân deschise multă vreme şi infecţiile se
produc în proporţie de 100%.
Ritmul de dezvoltare al parazitului şi al plantei gazdă. In cazul în care ritmul de
dezvoltare al plantelor gazdă nu concordă cu ritmul de dezvoltare al anumitor agenţi patogeni,
acestea se comportă aparent rezistente la boli. Astfel, soiurile de grâu precoce scapă de
infecţiile cu rugină neagră, produsă de Puccinila graminia f. sp. tritici. Soiurile de secară cu o
perioadă de înflorire scurtă sunt mai puţin atacate de Claviceps purpurea. Unele soiuri de
grâu cu putere germinativă mare scapă de infecţiile produse de speciile genului Tilletia ssp.
Modul de înflorire al plantelor. Modul de înflorire al plantelor, în special al
gramineelor, are un rol însemnat în starea de rezistenţă sau receptivitate faţă de atacul
fitopatogeni care produc infecţii florale. Soiurile de grâu şi orz cu glumele strânse sunt mult
mai rezistente la atacul ciupercilor ce produc tăciunii Ustilago tritici şi Ustilago nuda.
Soiurile de secară cu spiculetele dense sunt rezistente la atacul ciupercii Claviceps purpurea.
Tiloza şi depunerea de gome. În unele cazuri, postinfecţional în celulele plantelor au
loc reacţii histogene declanşate cum este formarea tilelor în ţesutul conducător, în special în
vasele de lemn.
Tilele sunt formaţiuni de natură celulozică ce pot astupa lumenul vaselor prin numărul
şi mărimea lor. In unele cazuri, această blocare a vaselor de lemn împiedică invadarea
organelor vegetative, în special a celor tinere, cu agenţi patogeni. De exemplu, la cartoful
dulce atacat de Fusarium lycopersici, tilele se formează abundent şi repede, împiedicând
pătrunderea parazitului în rădăcinile tinere ale plantei gazdă. În ceea ce priveste depunerea de
gome şi rezistenţa la invadarea ţesuturilor de către ciuperci fitopatogene, s-a constatat la
orzul atacat de Piricularia oryzae şi Helminthosporium oryzae. Soiurile de orz care secretă
din abundenţă gome
în spaţiile intercelulare, sunt rezistente la atacul celor două specii de ciuperci menţionate.
Formarea suberului cicatricial. Această formă de rezistenţă a plantelor se manifestă
postinfecţional si este determinată de reacţia plantei, care formează un suber aparte, numit
suber cicatricial ce izolează locul infecţiei, împiedicând extinderea agentului patogen. De
exemplu, în frunzele de sfeclă parazitate de Cercospora beticola, cicatriciile din frunze sunt
alcătuite din suber tipic şi o zonă intermediară care face legătura între suber şi ţesuturile
sănătoase ale mezofilului.
Din cele prezentate mai sus rezultă că însuşirile anatomo-morfologice ale plantelor
gazdă au, în multe cazuri, rol important în reacţia de rezistenţă.
5.1.3.1. Rezistenţa verticală a plantelor gazdã este acea rezistenţã care se manifestã
numai faţã de anumite rase ale agentului patogen (Vanderplank, 1968-1975), în timp ce faţã
de alte rase ale aceluiaşi parazit este neeficace. Ea se caracterizează prin specificitate şi
instabilitate. Rezistenţa verticală corespunde cu rezistenţa specificã şi cu cea oligogenicã.
Acest tip de rezistenţă poate fi determinat de o singură genă majoră (rezistenţa
monogenică) sau de mai multe gene majore (rezistenţă multigenetică). Genele majore, la
rândul lor, pot fi dominante sau recesive,
iar în unele cazuri ele se pot prezenta sub formă de gene alele multiple sau sub formă de gene
epistatice.
Durabilitatea şi stabilitatea rezistenţei verticale este dată de cooperarea dintre oligogene
şi poligene. Intervenţia de gene minore în determinarea rezistenţei verticale este un fenomen
foarte rar, la care iau parte doar 2 – 3 gene cu acţiune apropiată de cea a genelor majore.
Rezistenţa verticalã se caracterizeazã prin aceea cã, în mod obişnuit, este de scurtã
duratã (cu mici excepţii), ea îşi pierde eficacitatea odatã cu apariţia unei noi rase fiziologice
în cadrul agentului patogen, capabilã sã atace gazda respectivã.
Prin faptul că rezistenţa verticală asigură o protecţie totală şi completă împotriva
atacului agenţilor patogeni a determinat ca ea să fie larg utilizată în
agricultură. Acest lucru prezintă inconvenientul că amelioratorii sunt în permanenţă obligaţi
să creeze noi soiuri cu rezistenţă verticală, pentru a face faţă schimbărilor care au loc în
populaţia agentului patogen.
5.1.3.2. Rezistenţa orizontală a plantelor este generală şi se manifestă în mod egal faţă
de toate rasele agentului patogen (Vanderplank 1968-1975). Ea este permanentă, caracter ce
rezultă din lipsa interacţiunii gazdă-patogen.
Rezistenţa orizontală corespunde cu rezistenţa nespecifică şi cu rezistenţa poligenică. În
literatura de specialitate acest tip de rezistenţă mai este cunoscut sub următoarele denumiri:
rezistenţă uniformă, rezistentă moderată, rezistenţă de câmp, rezistenţă durabilă etc.
Controlul genetic al rezistenţei orizontale este poligenic. Numărul genelor participante
variază de la câteva până la mai multe sute, mii si chiar sute de mii (Vanderplank, 1975).
Rezistenţa orizontală nu asigură o protecţie completă a culturii fată de atacul agenţilor
patogeni, în schimb este durabilă si stabilă. Ea nu se distruge ca urmare a schimbărilor ce apar
în populaţia agentului patogen. Permanenţa acestei rezistenţe nu prezintă perioade de avântşi
perioade de declin, fenomene ce sunt proprii rezistenţei verticale.
Rezistenţa orizontalã este universalã, se întâlneşte la toate speciile de plante şi
acţioneazã împortiva tuturor raselor unui parazit, dar în mod obişnuit este insuficientã în
cazul multor soiuri de plante. Se poate afirma cã la toate populaţiile de plante naturale,
rezistenţa de bazã este cea orizontalã, în timp ce rezistenţa verticalã este suplimentarã
(Robinson, 1973).
Faptul că rezistenţa orizontală are un caracter universal o confirmă supravieţuirea de-a
lungul sutelor şi miilor de ani a populaţiilor de plante cultivate, locale, care n-au fost
niciodată ameliorate în direcţia rezistenţei verticale.
Prezenţa rezistenţei verticale în plantele gazdă întârzie apariţia bolii, în timp ce prezenţa
rezistenţei orizontale încetineşte atacul după ce acesta a avut loc.
Pe baza cercetărilor până la data actuală se poate menţiona faptul că rezistenţa verticală
şi cea orizontală nu se găsesc în stare pură, ci ambele tipuri de rezistenţă se găsesc asociate în
plante.
să suporte atacul unor agenţi patogeni (virusuri, micoplasme, bacterii, ciuperci). În natură sub
acţiunea evoluţiei, în special sub acţiunea selecţiei naturale între gazdă şi patogen s-au stabilit
o serie de relaţii de convieţuire, formându-se sisteme gazdă – patogen.
În cadrul sistemelor respective, populaţiile sălbatice ale gazdei şi ale patogenului se
găsesc în echilibru stabil datorită acţiunii selecţiei. Ca urmare a acestui fapt, patogenitatea
agentului patogen nu depăseste niciodată bariera distrugerii gazdei, deoarece depăşirea acestui
prag ar fi în detrimentul patogenului, atrăgând după sine nimicirea acestuia. Echilibrul gazdă-
parazit se menţine indiferent de schimbarea factorilor de mediu, deoarece ambele organisme
se adaptează concomitent la noile condiţii ecologice. De asemenea, genele pentru rezistenţă
din populaţia gazdă si cele pentru virulentă din populaţia patogenului, coevoluează, formând
constelaţii de gene bine închegate.
Sistemele gazdă-parazit se clasifică în două mari categorii şi anume: sisteme gazdă-
patogen naturale (spontane, sălbatice) şi sisteme gazdă-patogen cultivate. În sistemele gazdă-
parazit naturale patogenul tinde să conserve gazda. Sistemele gazdă-patogen cultivate prezintă
o stare de echilibru temporară.
Până în prezent s-au elaborat trei teorii privind genetica interacţiunii gazdă-patogen:
- Teoria genă – pentru – genă a lui Flor
- Teoria genă – pentru – genă a lui Vanderplank
- Teoria proteină – pentru – proteină a lui Vanderplank
Genele majore controleazã rezistenţa verticalã sau specificã, dar se semnaleazã însã şi cazuri
de intervenţie a acestora în controlul rezistenţei orizontale, îndeosebi în cazul patogenilor,
neobligaţi, la care nu existã o specializare fiziologicã.
Din cadrul genelor majore, un rol important îl joacã genele majore dominante, care de
cele mai multe ori acţioneazã monogenetic. Gene majore dominante pentru rezistenţã se
gãsesc la toate plantele agricole cultivate. De exemplu, la floarea – soarelui rezistenţa la
Plasmopara helianthi care produce boala numitã manã, este controlatã de douã gene majore
care opereazã monogenetic.
În unele cazuri rezistenţa verticalã este controlatã de gene majore recesive. Astfel
rugina galbenã a grâului este determinatã de o singurã genã recesivã. Genele majore recesive
mai controleazã rezistenţa porumbului la atacul de Puccinia sorghi, rezistenta mazãrii la
fãinare produsã de Erysiphe pisi si rezistenta ovãzului la helmintosporiozã
(Helminthosporium victoriae).
suferit pierderi de recoltã de 44,5 %, în timp ce alte linii, cu acelaşi grad de atac, au suferit
pierderi numai de 9,5 %.
Reacţia de imunitate reprezintã fenomenul care indicã lipsa totalã a atacului unui agent
patogen, absenţa oricãrui simptom al bolii. Ea este absolutã, invariabilã şi permanentã. Spre
deosebire de reacţia de rezistentã care conferã plantei o protectie fie completã, fie
permanentã, dar niciodatã pe amândouã, imunitatea conferã o protectie completã si
permanentã împotriva bolii.
Imunitatea este o însusire adaptativã invariabilã a plantelor gazdã, în timp ce rezistenţa
variazã în funcţie de structura geneticã şi adesea depinde de condiţiile mediului ambiant.
Plantele spontane sau cultivate pot fi imune sau pot fi lipsite de imunitate. O plantã imunã nu
poate dconstitui o plantã – gazdã (Robinson, 1969, 1976).
Reacţia de sensibilitate este fenomenul opus rezistentei prin care o populaţie de plante
gazdã prezintã incapacitatea de a se apãra împotriva unui agent patogen. Plantele sensibile nu
opun nici o rezistenţã la pãtrunderea şi dezvoltarea în corpul lor a unui parazit. Aceasta
reprezintã un fenomen de adaptare a plantelor la cerinţele biologice ale fitoparazitului.
Sensibilitatea se prezintã în grade diferite, putând fi maximã când se confundã cu moartea
plantei şi sfârşind cu sensibilitatea minimã care se confundã cu rezistenţa incipientã.
6. PREVENIREA ŞI COMBATEREA
BOLILOR PLANTELOR (FITOTERAPIA)
Lupta cu agenţii fitopatogeni, care afectează producţia agricolă, are caracter continuu,
se aplică diferenţiat, raţional, integrat şi economic, ţinând cont de biologia patogenului,
fenofaza plantei gazdă în corelaţia cu factorii
de mediu. Totalitatea măsurilor metodelor şi mijloacelor de prevenirea şi combaterea
agenţilor patogeni poartă numele de fitoterapie.
Pentru o prevenire şi combatere eficientă a agenţilor patogeni se impune cunoaşterea şi
respectarea mai multor condiţii dintre care menţionăm:
- depistarea la timp a agenţilor patogeni;
- determinarea exactă a agenţilor patogeni;
- cunoaşterea biologiei şi ciclului evolutiv al agenţilor patogeni;
- cunoaşterea influenţei factorilor de mediu atât asupra plantei gazdă, cât şi asupra
agentului patogen;
- cunoaşterea receptivităţii plantelor în diferite fenofaze la atacul agenţilor patogeni;
- cunoaşterea măsurilor şi metodelor de combatere eficientă a fiecărui agent patogen;
- aplicarea la momentul optim şi în condiţii tehnice corespunzătoare a tratamentelor,
ţinând cont de biologia agentului patogen, fenofaza plantei gazdă, de ciclul evolutiv al
agentului patogen şi condiţiile de mediu;
- complexarea măsurilor de combatere, integrarea lor în tehnologia de cultură a
plantelor;
- verificarea eficacităţii tehnice a măsurilor de combatere şi estimarea economică a
acestora.
Ca şi în combaterea bolilor la oameni şi în combaterea bolilor plantelor deosebim
măsuri şi mijloace preventive şi măsuri şi mijloace curative.
Măsurile preventive (profilactice) se iau înainte ca planta să fie atacată, sunt mai
eficiente, mai puţin costisitoare şi în majoritatea cazurilor nepoluante.
Măsurile curative (terapeutice) se aplică după atacul agentului patogen în planta
gazdă, sunt mai dificil de aplicat, au un caracter specific şi sunt mai costisitoare.
După rolul, acţiunea şi modul de aplicare, măsurile de prevenire şi combatere a bolilor
plantelor, se pot grupa astfel: măsuri agrofitotehnice (culturale), măsuri fizico-mecanice,
măsuri chimice, biologice, măsuri de carantină şi legislaţie fitosanitară, măsuri de prognoză şi
avertizare, combatere genetică şi combatere integrată.
6.1. Măsuri agrofitotehnice (culturale)
6.1.2. Lucrările solului cum ar fi: dezmiriştirea, arăturile adânci de toamnă şi vară,
grăpatul, irigarea solului, prăşitul, erbicidarea etc. prin modificarea factorilor edafici pot crea
condiţii nefavorabile dezvoltării agenţilor fitopatogeni. Astfel prin dezmiriştire şi arat se
distrug buruienile şi se introduc în sol un număr mare de agenţi patogeni cum sunt sporii
ciupercilor care produc rugini şi tăciuni şi care astfel sunt puşi în condiţii improprii de
germinare.
De asemenea, prin lucrările efectuate vara, după recoltare, se distruge samulastra
cerealelor păioase care, asigurând evoluţia unor specii de
patogeni, constituie un adevărat focar de infecţie a culturilor de toamnă. In grupul speciilor
parazitare vizate de această măsură intră, în primul rând făinarea, ruginile, septorioza,
helmintosporioza, înegrirea bazei tulpinii şi rădăcinii etc.
In rotirea culturilor trebuie să se ţină seama şi de factorul fitopatologic, în aşa fel încât
în succesiunea culturilor să nu urmeze una după alta plante ce pot fi parazitate de aceeaşi
agenţi patogeni. De exemplu atât floarea soarelui cât şi fasolea, soia şi rapiţa pot fi atacate de
Sclerotinia sclerotinorum. Din această cauză va trebui evitată cultivarea nu numai a aceleiaşi
plante, dar şi a unui grup de plante atacate de acelaşi agent patogen pe acelaşi teren timp de
câţiva ani consecutivi (numărul anilor variind în funcţie de agentul patogen).
acestora. Până în prezent, la nici o plantă de cultură nu s-au depistat surse de rezistenţă faţă de
fiecare patogen în parte şi nici nu s-au creat soiuri sau hibrizi rezistenţi, ce se caracterizează
prin rezistenţă la toate bolile cunoscute. Sub aspect practic este important ca, în toate cazurile
în care este posibil, să fie asigurată rezistenţa faţă de specia sau speciile care prezintă cel mai
mare pericol. Eforturile depuse de specialiştii din ţara noastră în această direcţie au avut drept
rezultat crearea de soiuri şi hibrizi cu diferite grade de rezistenţă sau toleranţă faţă de
atacurile unor agenţi patogeni. Printre realizările remarcabile obţinute, până în prezent, se
numără: la grâu soiurile rezistente la făinare, la rugina brună, rugina neagră şi mai ales la cea
galbenă precum şi soiuri tolerante la fuzarioză; la porumb hibrizi rezistenţi sau toleranţi la
helmintosporioză, tăciuni; la floarea soarelui hibrizi rezistenţi la mană, la Phomopsis
helianthi, precum şi hibrizi toleranţi faţă de putegaiul alb produs de Sclerotinia
sclerotinorum; la sorg forme tolerante faţă de atacul de făinare (Schizaphis graminum) la păr
soiuri rezistente la atacul de rapăn şi făinare etc. Cultivarea de soiuri şi hibrizi rezistenţi
contribuie însă adesea la crearea de noi rase fiziologice ale patogenului, mai virulente decât
populaţiile preexistente. Pentru reducerea posibilităţii producerii unor asemenea fenomene
este necesar să existe şi să se apeleze alternativ la mai multe soiuri. Folosirea de soiuri şi
hibrizi ce se caracterizează prin sensibilitate faţă de atacul patogenilor conduce la pierderi mai
mari de producţie şi la transformarea respectivelor culturi în surse importante de infecţie. In
consecinţă, pentru a nu se favoriza înmulţirea diferitelor specii de patogeni, se recomandă să
se evite, pe cât posibil, cultivarea unor asemenea soiuri sau hibrizi.
6.1.10. Întreţinerea culturilor care se referă la: lucrările de întreţinere (grăpat, plivit,
rărit şi prăşit) eliminarea excesului de umiditate (drenarea terenurilor) irigatul culturilor şi
măsurile de igienă culturală, îndeplinesc un rol important, asigurând plantelor condiţii bune
de creştere şi dezvoltare iar agenţilor patogeni condiţii nefavorabile. Astfel, prin plivit şi
prăşit sunt distruse buruienile din culturi care constituie focare de răspândire a bolilor sau
contribuie la crearea condiţiilor microclimatice optime pentru producerea infecţiilor.
O serie de paraziţi vegetali sunt favorizaţi în dezvoltarea lor de umiditatea solului. Un
exemplu tipic în această direcţie ne oferă ciuperca Fusarium nivale, care atacă cerealele cu
intensitate mare, acolo unde bălteşte apa. Cancerul pomilor fructiferi produs de
Agrobacterium tumefaciens este şi el favorizat în pepiniere de un sol cu multă umiditate.
Ecesul de apă din vii favorizează producerea infecţiilor primare cu Plasmopara viticola la
viţa de vie. In aceste cazuri ca şi în altele este indicat şi necesar să se dreneze terenurile,
împiedicând astfel băltirea apei şi extinderea agenţilor patogeni.
Irigarea culturilor se recomandă să se efectueze raţional, deoarece excesul de apă
administrat favorizează dezvoltarea agenţilor patogeni ce pot cauza o serie de boli.
Un rol important în ceeace priveste înlăturarea focarelor de infecţie, împiedicarea
răsândirii agenţilor patogeni dintr-un loc în altul sau de la un an la altul o au şi lucrările de
igienă culturală. Este bine cunoscut faptul că, după recoltare, numeroşi agenţi patogeni
continuă să vieţuiască pe resturile de plante (mirişti, frunze căzute, vreji, tulpini, fructe etc).
Astfel, pe paiele din miriştea de cereale iernează teleutosporii şi uredosporii de
Puccinia spp., sporii speciilor de Fusarium, Septoria etc. In frunzele, tulpinile şi tuberculii de
cartof atacaţi rezistă peste iarnă ciuperca Phytophthora infestans, bacteria Erwinia
atroseptica s.a. De asemenea şi în cazul viţei de vie şi al pomilor fructiferi mulţi agenţi
patogeni iernează în frunze, coarde, tulpini, ramuri, trunchi şi fructe, cum este de exemplu
cazul ciupercilor, Plasmopara viticola, Uncinula necator, Venturia inaequalis, Podosphaera
leucotricha, Monilinia laxa, Cytospora cincta, Fusicoccum amygdali, etc.
Pentru a întrerupe dinamica acestor patogeni se recomandă aplicarea următoarelor
măsuri de igienă culturală:
- Adunarea, distrugerea prin ardere sau îngropare a plantelor sau resturilor de plante
parazitate. In vederea realizării acestui lucru trebuiesc efectuate controale periodice în diferite
culturi pentru a descoperi la timp apariţia agenţilor patogeni;
43 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
- Distrugerea plantelor spontane sau a samulastrei care servesc drept gazde intermediare
pentru o serie de agenţi patogeni:
- Curăţenia pomilor de ramuri uscate, de muschi şi licheni, care constituie un adăpost
bun pentru agenţi patogeni;
- Dezinfectarea şi curăţirea depozitelor de produse vegetale, cât şi a uneltelor folosite
pentru lucru în câmp, sere şi răsadniţe deoarece prin intermediul lor se răspândesc numeroşi
agenţi patogeni;
- Folosirea apei curate pentru irigat şi stropit.
6.1.11. Recoltarea la timp a culturilor, este o lucrare care contribuie în mare măsură,
la evitarea pagubelor produse de boli, ferind plantele de contaminări tardive, cu efecte
negative asupra conservării sau a facultăţii germinative. Astfel, prin recoltarea la timp a
grâului se înlătură scuturarea boabelor şi apariţia samulastrei care serveşte ca punte de
legătură pentru trecerea agenţilor patogeni pe semănăturile de toamnă.
In toamnele ploioase, se impune recoltarea mai timpurie a strugurilor pentru a se evita
pierderile produse de putrgaiul cenuşiu cauzat de ciuperca Botrytis fukeliana. Cartofii
recoltaţi şi lăsaţi în câmp mai mult timp, pot fi infectaţi de Phytophthora infestans; tulpinile
semincere ale sfeclei de zahăr lăsate după recoltare în câmp, contribuie la contaminarea cu
spori de Phoma betae, Botrytis cinerea prin care se asigură transmiterea bolilor de la un an la
altul.
Produsele folosite în cadrul acestei metode de prevenire şi combatere a bolilor plantelor se numesc
“fitofarmaceutice” făcând parte din marea familie a “pesticidelor”.
Aplicarea produselor fitofarmaceutice în combaterea bolilor plantelor poate fi făcută sub formă de:
tratamente uscate; tratamente umede; tratamente gazoase.
In tratamentele uscate produsele folosite au aspectul unor pulberi sau pudre şi se aplică
prin prăfuire.
Tratamentele umede se realizează prin stropire, cufundare sau umectare utilizându-se
substanţe sub formă de soluţii suspensii sau emulsii.
Tratamentele gazoase se realizează prin gazări sau aerosoli utilizându-se substanţe
asfixiante sau substanţe uşor volatile. Toate aceste tratamente se aplică cu ajutorul unor
maşini sau aparate speciale.
Produsele fitofarmaceutice folosite în combaterea agenţilor patogeni, nu se utilizează în
stare pură (numai substanţa activă) ci ele sunt preparate în amestec cu alte substante,
denumite auxiliare sau adjuvante. După rolul pe care îl îndeplinesc substanţele auxiliare pot
fi:
- substanţe diluante (apa, alcoolul etc.)
- substanţe adezive (caseina, gelatina, aracetul, alaunul, romopalul)
- substanţe de suport sau “vehicule” (talc, caolin, pământ de diatomee, Kiesselgur etc)
- substanţe colorante (care uşurează diferenţierea şi recunoaşterea diferitelor produse
fitofarmaceutice)
- substanţe neutralizante (ex. varul utilizat sub formă de calciu sau hidroxid de calciu)
- substanţe emulsionante
- substanţe stabilizatoare.
Pentru obţinerea rezultatelor dorite prin chimioterapie produsele farmaceutice trebuie să
îndeplinească următoarele calităţi :
- să aibă eficacietate maximă de combatere a agenţilor patogeni;
- să aibă toxicitate cât mai mică asupra plantelor, animalelor şi omului;
- să fie cât mai solubile şi să aibă putere de acoperire mare pe suprafaţa organelor plantelor;
- remanenţa şi durata de acţiune să fie cât mai îndelungată;
- să aibă acţiune toxică asupra mai multor agenţi patogeni;
- să fie uşor de manipulat, uşor de pregătit şi să fie economice.
In cadrul metodelor de combatere a bolilor şi dăunătorilor, chimioterapia prezintă o
serie de avantaje dintre care menţionăm:
- distrugerea agentului patogen se poate face într-un timp scurt, ceea ce prezintă o mare importanţă
practică mai ales în cazul unor boli epifizice;
- eficacitatea tratamentelor chimice poate fi maximă ducând în multe cazuri la distrugerea totală a
agentului patogen;
- multe dintre produsele chimice (fungicide, acaricide, insecticide) sunt compatibile (se pot
combina între ele) realizând combaterea simultană atât a unor agenţi patogeni cât şi a unor
dăunători;
- metodele chimice pot fi complet mecanizate.
In ultimile decenii, pretutindeni în lume, din considerentele arătate, industria chimică
producătoare de produse fitofarmaceutice, a luat o mare dezvoltare, diversificându-se astfel
foarte mult sortimentul substanţelor chimice întrebuinţate în combaterea bolilor şi
dăunătorilor plantelor.
Ca urmare a aplicării unilaterale, neraţionale a mijloacelor chimice au apărut o serie de
efecte negative deosebit de grave cum sunt:
- consum mare de materii prime şi energie;
- fitotoxicitate faţă de unele soiuri ale aceleiaşi culturi;
- toxicitate pentru animale, îndeosebi pentru mamifere şi om;
- modificarea echilibrului ecologic prin poluarea atmosferei solului şi apei;
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 46
- unele dintre ele prezintă efect toxic de lungă durată, neprevizibil, asupra sănătăţii
animalelor şi a omului;
- pesticidele favorizează apariţia de forme noi de paraziţi rezistente sau tolerante, ca
urmare a presiunii selecţiei direcţionale sau a acţiunii mutagene a unor substanţe chimice
asupra paraziţilor;
- substanţele chimice, în special cele nocive, vor perturba, în viitorul mai îndepărtat,
echilibrul biologic, ţinînd seamă că orice factor al mediului extern exercită o presiune asupra
evoluţiei vieţuitoarelor.
Pentru a evita efectele poluante, nedorite, este necesar să se respecte măsurile de igiena
muncii, să fie utilizate pesticidele puţin dăunătoare, nepoluante, iar tratamentele să se aplice
conform observaţiilor staţiilor de avertizare şi a pragului economic de dăunare (PED).
Tinând cont de acţiunea lor asupra agenţilor fitopatogeni produsele antiparazitare se
clasifică în: virusocide, produse antimicoplasma, bactericide şi fungicide.
Sulful elementar şi combinaţiile sale anorganice. Sulful sau pucioasa este probabil cel
mai vechi fungicid utilizat în fitoterapie. El este folosit în combaterea unui număr mare de
ciuperci fitopatogene, utilizându-se în mod frecvent în combaterea făinărilor. Sulful este
condiţionat prin măcinare şi adăugarea unor diluanţi speciali, sub formă de pulberi
umectabile, paste sau formulări “flowable” (cu particule de 1-10 microni în diametru), sulf
micronizat (0,5-0,8 microni), şi sulf coloidal (0,2-0,5 microni). Dintre aceste forme, sulful
mai des folosit este cel coloidal, are o mare putere de dispersie şi se pretează la reducerea
cantităţii de apă în timpul tratamentului. Pulberile de sulf, astăzi sunt din ce în ce, mai puţin
folosite, deoarece sunt costisitoare şi poluante.
Dintre combinaţiile anorganice ale sulfului în fitoterapie se utilizează două şi anume:
polisulfura de calciu şi polisulfura de bariu.
Polisulfura de calciu (zeama sulfocalcică) se prepară din sulf şi oxid de calciu (var
nestins) în apă fierbinte, reprezentând un amestec de polisulfuri de calciu. Este o soluţie
instabilă în prezenţa ionilor metalici şi a oxigenului, fiind utilizată pentru combaterea
făinărilor şi a altor boli fungice (Venturia inaequalis, Venturia pyrina, Sclerotinia fructigena
ş.a.). Preparatul se foloseşte în tratamentele de iarnă.
Polisulfura de bariu (Polybar), reprezintă un amestec de sulfuri de bariu (40-45%) şi
sulf măcinat (20-25%), care prin introducere în apă formează polisulfiţi. Se foloseşte în
combaterea făinărilor (Podosphaera leucotricha, Uncinula necator) şi altor ciuperci
fitopatogene.
Sărurile cuprice. Cuprul este un element toxic pentru ciuperci, dar se utilizează în
fitoterapie numai sub formă de compuşi. Dintre compuşii anorganici utilizaţi menţionăm
sulfatul de cupru, oxiclorura de cupru, hidroxidul de cupru, oxidul cupros, carbonatul bazic
de cupru ş.a.
Sulfatul de cupru are calităţi antifungice, dar datorită caracterului său solubil şi a
fitotoxicităţii nu se foloseşte ca atare. Prin neutralizare cu lapte de var se obţine zeama
bordeleză, care este eficace în combaterea unui număr mare de ciuperci fitopatogene
(Plasmopara viticola, Polystigma rubrum, Septoria lycopersici, Peronospora destructor,
Phytophthora infestans ş.a.). Prin combinarea sulfului de cupru cu carbonatul de sodiu se
obţine zeama de burgundia, cu proprietăţi asemănătoare cu ale zemei bordeleze.
Oxiclorura de cupru este condiţionată sub forma unor pulberi de prăfuit (10-25%Cu),
pulberi umectabile (50% Cu) şi a unor formulări speciale, apoase sau în ulei, care permit
aplicarea unor tratamente cu volum redus de apă. In perioada actuală oxiclorura de cupru se
foloseste în amestec cu fungicide de sinteză organică (mancozeb, zineb), obţinându-se
rezultate bune şi foarte bune. Oxiclorura de cupru are un spectru larg antifungic fiind utilizată
în combaterea speciilor de Ustilago hordei, Piricularia oryzae, Septoria lycopersici,
Plasmopara viticola ş.a.).
Rol antifungic prezintă şi sărurile anorganice a unui număr mare de metale grele (zinc,
mercur, nichel, cadmiu ş.a.), dar care astăzi se folosesc pe scară restrânsă deoarece sunt
costisitoare şi poluante.
Fungicide de sinteză organică, cuprind o serie de săruri organice ale mercurului,
staniului, şi compuşi de sinteză cu eficienţă bună în combaterea ciupercilor fitopatogene.
Fungicide organo-mercurice. In această categorie se încadrează un număr mare de
substanţe puternic antifumigene (clorura de etil mercur, silicatul de metoxietil-mercur,
fosfatul de etil mercur, fenil mercur ureea, acetatul fenil mercuric), dar care astăzi se
utilizează din ce în ce mai puţin, fiind poluante pentru mediul înconjurător şi toxice pentru
animale şi om.
Fungicide organo-stanice, în această categorie putem cita acetatul de trifenil staniu
şi hidroxidul de trifenil staniu, introduşi în fitoterapie în jurul anului 1950. Aceste două
preparate se folosesc şi astăzi pentru combaterea cercosporiozei la sfeclă şi a manei la cartof
în doze de 160-260 g substanţă activă la hectar şi respectiv 250-400 g s.a./ha.
49 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
devenind rezistentă faţă de atacul ciupercilor. De exemplu, fenil tiourea inhibă activitatea
polifenoloxidazei la plantele de castraveti, ceea ce duce la lignificarea pereţilor celulelor şi
implicit la creşterea rezistenţei faţă de atacul ciupercii Cladosporium cucumerinum.
Acţiunea fungicidă prin blocarea procesului de patogeneză. In multe cazuri
substanţa activă din fungicid acţionează asupra procesului de patogeneză, blocând căile de
atac ale ciupercii, enzimele şi toxinele ei. De exemplu, acidul rufinic inhibă activitatea
enzimelor proteolitice ale ciupercilor ce aparţin genului Fusarium, iar o serie de compuşi
fenolici blochează activitatea pectinazei la ciuperca Verticillium albo-atrum.
Acţiunea fungicidă prin interferarea proceselor metabolice ale agentului patogen.
In foarte multe cazuri substanţa activă din fungicide interferează cu procesele metabolice ale
agentului patogen sau “atacă” sistemele esenţiale sau structurale ale acestuia. In funcţie de
aceasta fungicidele sunt de mai multe feluri: inhibitori energetici, inhibitori ai biosintezelor,
inhibitori ai proceselor de diviziune celulară şi distrugători ai peretelui celular.
Inhibitori energetici. Este cunoscut faptul că organismele vii obţin energia necesară
prin catabolizarea glucidelor, lipidelor şi proteinelor, mecanismul esenţial fiind ciclul lui
Krebs. Substanţele active din fungicide pot inactiva principalele enzime care participă la
desfăşurarea ciclului Krebs şi astfel producerea energiei necesară proceselor vitale este
inhibată. Inactivarea acestei categorii de enzime este făcută în general de fungicide cu acţiune
de suprafaţă (maneb, zineb, macozeb, captan, faltan ş.a.).
În cadrul ciclului Krebs are loc şi un transfer continuu de electroni, indispensabil
procesului. O serie de substanţe active din fungicide sistemice
(carboxina, pirocarbolidul, mebenilul) au capacitatea de a bloca transferul de electroni,
întrerupând producerea de energie în ciuperca fitopatogenă.
De asemenea, substanţa activă din fungicide poate împiedica procesul de înmagazinare
a energiei în organism, prin blocarea procesului de fosforilare oxidativă (binapacril, dinocap,
dinocton ş.a.).
Activitatea enzimatică la nivelul ciclului Krebs este catalizată de o serie de ioni
metalici, care pot fi legaţi de substanţa activă din fungicide, stânjenind sau blocând acţiunea
enzimatică. Astfel, activitatea aconitazei (enzimă dependentă de F+++) este stopată în acest
mod de nabam, ziram, zineb, maneb.
Inhibitori ai biosintezelor. Un număr mare de antibiotice cu rol antifungic şi
antibacterian, acţionează prin inhibarea sintezei proteice, iar fungicidele sistemice noi
(triforina, fenarimolul, triarimolul ş.a.) acţionează prin oprirea sintezei sterolilor din
ciupercile fitopatogene diminuându-se capacitatea de înmulţire.
Inhibitori ai biosintezelor. Un număr mare de antibiotice cu rol antifungic şi
antibacterian, acţionează prin inhibarea sintezei proteice, iar fungicidele sistemice noi
(triforina, fenarimolul, triarimolul ş.a.) acţionează prin oprirea sintezei sterolilor din
ciupercile fitopatogene diminuându-le patogenitatea de înmulţire.
Interferarea cu procesele de diviziune celulară. O serie de fungicide sistemice din
grupa benzimidazolicilor (benumil, metil tiofanat, fuberidazol) împiedică formarea fusului
nuclear, blocând diviziunea celulară, având, totodată, un rol mutagen în cadrul cipercilor
fitopatogene. O serie de fungicide cum este cazul himexzolului inhibă sinteza adeninei oprind
astfel multiplicarea celulelor.
Distrugători ai peretelui celular. O serie de fungicide cu acţiune de suprafaţă şi
sistemică (antibiotice, dodine ş.a.) acţionează prin blocarea sau distrugerea sintezei
componenţilor peretelui celular şi prin modificarea permeabilităţii lui.
Ciupercile fitopatogene supuse acţiunii fungicidului reacţionează prin acumularea,
stocarea sau degradarea lui. Degradarea fungicidului se realizează printr-o serie de reacţii
chimice cum ar fi precipitarea metalelor, cuplarea cu alte substanţe, oxidarea, reducerea.
In concluzie se poate afirma că în sintetizarea de noi fungicide trebuie să se urmărească,
pe lângă altele, şi diferenţele ce există între metabolismul
53 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
agentului patogen şi al plantei gazdă, fie la nivelul proceselor enzimatice, fie la nivelul
biosintezelor specifice.
6.4.1. Hiperparazitismul
Combaterea agenţilor fitopatogeni cu ajutorul paraziţilor lor naturali (bacteriofagi,
ciuperci) cunoscuţi şi sub numele de hiperparaziţi, a dat rezultate bune în faza de experiment,
având posibilităţi largi de folosire în viitor. Cazurile de hiperparazitism cele mai cunoscute
sunt micoparazitismul şi bacteriofagia.
Micoparazitismul, reprezintă modul de combatere a ciupercilor fitopatogene cu ajutorul
altor specii de ciuperci. Micoparazitii atacă aparatul vegetativ şi cel reproducător al unor
ciuperci fitopatogene, cărora le împiedică dezvoltarea sau le distrug cu totul.
Un număr de ciuperci din cadrul uredinalelor sunt atacate la rândul lor de numeroase
specii de micoparazite dintre care putem menţiona: Ramularia uredinarum, Colletotrichum
uredinophilum, Phylosticta accidicola, Eudarluca caricis (syn. Darluca filum). Speciile de
ciuperci ce produc tăciunii la plante sunt la rândul lor atacate de hiperparaziti, de exemplu
Ustilago avenae este parazitul de Fusarium ustilaginis.
O ciupercă parazită oligată răspândită în flora ţării şi anume Plasmopara viticola este la
rândul ei parazitată de Trichotecium plasmoparae iar Polystigma rubrum ce produce pătarea
roşie a frunzelor de prun este atacată de Glocosporium polystigmicola.
Fenomenul de micoparazitism este prezent şi la ciupercile din familia Erysiphaceae. La
acestea miceliul şi sporii sunt parazitate de Ampelomyces quisqualis (syn. Cicinnobolus
cesatii).
Bacteriofagia, ca metodă de luptă contra agenţilor fitopatogeni se bazează pe acţiunea
litică a bacteriofagilor (virusuri ale bacteriilor) asupra bacteriilor fitopatogene. Până în
prezent au fost izolaţi numeroşi fagi ce produc liza bacteriilor fitopatogene, care se pot grupa
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 56
în două mari categorii, specifici şi polivirulenţi. Fagii care produc liza bacteriilor ce aparţin
genului Pseudomonas sunt polivirulenţi iar cei ce produc liza speciilor genului Xanthomonas
sunt specifici.
Dintre bacteriile parazite la plante ai căror bacteriofagi au fost izolaţi, putem menţiona:
Agrobacterium tumefaciens, Xanthomonas pruni, Xanthomonas phaseoli-fuscans,
Xanthomonas malvacearum, Erwinia carotovora ş.a. Folosirea bacteriofagilor în combaterea
bacteriozelor plantelor se poate realiza prin următoarele metode: tratarea seminţelor cu
suspensii de bacteriofagi, stropirea plantelor, tamponarea diferitelor organe cu suspensii de
bacteriofagi, cufundarea rădăcinilor în suspensii şi injectarea bacteriofagilor în plante etc.
6.5.2. Carantina fitosanitară internă, are drept scop lichidarea focarelor a o serie de
agenţi patogeni, cât şi oprirea răspândirii lor în zone necontaminate din ţara noastră.
Acest lucru se poate realiza prin intermediul Inspectoratelor teritoriale de carantină
fitosanitară pentru grupe de judeţe, prin Centrele republicane de combatere a bolilor şi
dăunătorilor de carantină şi cu ajutorul Laboratorului central de catantină fitosanitară.
In vederea depistării agenţilor patogeni de carantină de pe teritoriul ţării se execută
controale de depistare şi tatonare. Contractele de acest tip se aplică cu stricteţe în livezi,
pepiniere, vii, culturi semincere, unde se foloseşte material de import. Dacă s-au depistat o
serie de focare cu agenţi patogeni de carantină, se caută lichidarea lor prin aplicarea de măsuri
de combatere.
6.5.3. Legislaţia fitosanitară. In ţara noastră carantina fitosanitară a fost legiferată prin
H.C.M. nr. 352/1952. Pe baza acestui H.C.M. sunt reglementate toate măsurile ce se referă la
importul, tranzitul şi exportul produselor vegetale.
Pe parcursul anilor acest H.C.M. a fost completat cu o serie de instrucţiuni şi ordine,
care au drept scop împiedicarea introducerii unei serii de agenţi fitopatogeni din alte ţări cât şi
limitarea răspândirii agenţilor de carantină în zone necontaminate din ţara noastră.
Pentru ca rezultatele, în urma aplicării carantinei fitosanitare, să fie cât mai eficiente,
este nevoie să existe înţelegeri şi colaborări între ţara noastră şi statele cu care întreţinem
relaţii comerciale.
In acest scop, ţara noastră a încheiat convenţii bilaterale privind carantina şi protecţia
plantelor cu toate statele vecine şi cu cele cu care întreţinem schimburi comerciale cu produse
vegetale.
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 58
Pentru prevenirea şi combaterea agenţilor fitopatogeni, cea mai eficientă metodă este
crearea, introducerea şi extinderea în cultură a soiurilor şi hibrizilor rezistenţi. In ultima
perioadă, ca urmare a cercetărilor efectuate, sursele de germoplasmă pentru rezistenţă la boli
s-au îmbogăţit şi diversificat în mod considerabil. Prin încorporarea în plantele cultivate a
unui număr mai mare de gene majore pentru rezistenţă, provenite de la specii străine, se poate
obţine o rezistenţă verticală durabilă şi stabilă. Această măsură prezintă numeroase avantaje:
elimină pierderile cauzate de agenţii fitopatogeni, elimină cheltuielile pentru combaterea
chimică sau alt tip de combatere şi nu provoacă poluare. De asemenea, pentru numeroase
specii de agenţi fitopatogeni (virusuri, bacterii, ciuperci), crearea şi folosirea soiurilor
rezistente reprezintă singura metodă eficace şi rentabilă de combatere.
59 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
Bolile parazitare s-au infecţioase ale plantelor, după natura agentului patogen care le
produc se împart în: viroze, micoplasmoze, baterioze, micoze şi antofitoze.
7.1. VIROZE
7.1.1.1. Formă şi dimensiuni. Particulele virale sunt foarte mici, dimensiunile lor se
mãsoarã în milimicroni, variind la cele de formã alungitã
61 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
Fig.1 - Forma şi structura virusurilor fitopatogene: a-virus alungit flexuos; b-virus rigid; b1-
locul de aranjare a capsomerelor (cs) şi a acidului nucleic (ARN); b2-secţiune în VMT în care se
observă canalul helical (ch); c-virus bacilar; c1-secţiune; d-virus poliedric; d1-virus icozaedric (după
Agrios).
între 10 – 1725 mµ, iar la cele de formã sfericã între 17 – 150 mµ diametrul.
Dupã formă virusurile aparţin urmãtoarelor grupe (Fig.1):
I – grupa virusurilor alungite, flexuoase sau rigide, cu grosimea de 10 – 20 mm si de
lungime variabilã. În aceastã grupã se încadreazã virusul mozaicului tutunului (VMT) şi
virusul mozaicului dungat al orzului.
II – grupa virusurilor sferice, subsferice, poliedrice si elipsoidale: mari si mici
a) sferice mari cu diametrul ce variazã între 50 – 130 mµ (virusului mozaicului
conopidei, virusul piticirii orezului, etc.);
b) sferice mici cu diametrul cuprins între 17 – 30 mµ (virusul petelor de bronz la
tomate).
III – grupa virusurilor baciliforme care au particule de formã bacilarã, a cãror lungime
variazã între 30 – 58 mµ (virusul mozaicului lucernei).
7.1.1.2. Structura virusurilor – Virusurile sunt alcãtuite dintr-un singur acid nucleic
(ARN sau ADN ) si o proteinã în raport diferit (63-95% proteină şi 5-37% ARN); virusurile
cu ARN se numesc ribovirusuri, iar cele cu ADN – dexovirusuri.
Particula viralã maturã poartã numele de virion si este formată din genom în
componenta cãruia intrã acidul nucleic şi învelisul sau teaca de proteinã numitã capsidã,
reprezentatã de molecule proteice cu rol protector numite capsomere.
Unele virusuri mai conţin un înveliş numit peplos şi se numesc virusuri “acoperite”, iar
cele fãrã peplos se numesc virusuri “nude”. Capsida şi genomul viral formeazã nucleocapsida.
În cazul virusului mozaicului tutunului, fracţia proteicã este constituitã din 2.130
capsomere identice de formã elipsoidalã, iar ARN-ul formeazã un singur lant polipeptidic de
aproximativ 3.000 mµ în care intră 20 aminoacizi diferiţi. Atât ARN-ul cât şi subunitãţile
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 62
proteice sunt dispuse în spiralã – simetric de tip helicoidal având în centru un canal helical
gol. O structură similară prezintă şi alte virusuri alungite.
La virusurile cu particule sferice, substantele proteice au o dispozitie în formã de sferã
iar ARN-ul se aflã dispus la interior printre substantele proteice.
Cercetãrile efectuate cu ajutorul microscopului electronic au arãtat cã virusurile sferice
au o simetrie icozaedricã.
Diluţia limitatã. Indicã gradul de diluţie pe care îl poate suporta sucul celular extras din plantele
virozate pânã ce îşi pierde capacitatea de infecţie.
Astfel, virusul “y” al cartofului are diluţia limitatã de 1:100; V.M.T. are diluţia limitatã
de 1:1.000.000.
Diluţia limitatã diferã de la un virus la altul şi este în funcţie de concentraţia virusului în
plantã şi de planta test folositã.
Temperatura de inactivare. Este temperatura minimã la care sucul virozat păstrat timp
de 10' îsi pierde total capacitatea de infecţie; acest prag definind punctul de inactivare
termicã şi variază în funcţie de virus între 42-93 oC. Pentru cele mai multe virusuri
infectiozitatea se pierde la temp. de 55 – 570C, dar in vitro, inactivarea virusurilor se
realizeazã la temperaturi mai reduse, ceea ce face posibilã devirozarea plantelor bolnave prin
termoterapie. Inhibarea infectiozitãţii se realizeazã prin combinarea extractelor virotice cu
proteine animale (lapte) sau cu ribonucleaza când se formeazã complexe neinfecţioase.
Proprietãţi serologice. Fiecare virus are o compoziţie chimicã proprie, însuşire ce
atrage dupã sine specificitatea acţiunii patologice (acelaşi virus producând întotdeauna
aceleaşi modificãri). Inoculate în organismul animalelor, virusurile provoacã reacţii
serologice specifice producând apariţia de anticorpi. Aceştia au proprietatea de a se combina
cu antigenul ce a determinat apariţia lor, dând naştere la o reacţie serologicã vizibilã. Datoritã
acestei proprietãţi metoda serologicã este folositã în diagnosticarea virozelor plantelor când
acestea se aflã în stare latentã.
Variabilitatea virusurilor. Virusurile sunt reprezentate de mai multe variante sau tulpini
ce se deosebesc între ele prin numeroase proprietãţi ca: simptome produse, modul de
transmitere, rezistenţa in vitro, forma de cristalizare, punctul izoelectric, conţinutul de
aminoacizi, morfologia particulelor, structura antigenicã. Astfel la virusul mozaicului
tutunului au fost puse în evidenţã 50 de tulpini.
Tulpinile virusurilor au acizii nucleici cu aceeaşi compoziţie chimicã, diferentele fiind
date de ordinea nucleotidelor, proporţia si felul aminoacizilor încorporaţi în fractia proteicã.
Substanţele oxidante în general, inactiveazã virusurile mai rapid sau mai lent. Astfel,
permanganatul de potasiu şi apa oxigenatã distrug cu usurinţã virusurile în câteva minute.
Acelaşi efect îl au acidul ascorbic, alcoolul etilic de 60 0, formolul 4%, sublimatul coroziv
0,25 – 0,1%, sulfatul de Cu 0,5 – 1%, acidul azotos, formaldehida, perhidrolul precum şi
razele X, ultraviolete sau razele ultrascurte.
tutun şi castraveţi, precum şi unele chenopodiacee sau pãtãri inelare negre la tomate.
Cercetãrile au arãtat cã virusurile transmisibile prin sãmânţã sunt stocate în diferite pãrţi
structurale ale acesteia:
la suprafaţa seminţei (cazul virusului mozaicului tutunului transmis prin sãmânţa de
tomate);
în tegumentul, endospermul sau cotiledoanele seminţei;
în embrionul seminţei, în care pãtrunde fie prin intermediul polenului infectat, care
contamineazã sacul embrionar, în timpul fecundatiei (ex. virusul mozaicului comun al fasolei,
virusul pãtãrii inelare a sâmburilor, virusul pãtãrii inelare negre a tomatelor, virusul
mozaicului striat al orzului, etc.); fie prin invazia ovulelor de cãtre particulele virale,
provenite din planta mamã infectatã (ex. virusul mozaicului ulmului, virusul pãtãrii inelare de
la Lichnis sp. etc).
Trebuie menţionat cã nu toate plantele infectate sistemic rãspândesc virusurile
respective prin intermediul seminţelor, desi acestea sunt contaminate. S-a stabilit, astfel, cã
sãmânţa de fasole conţine unele structuri proteice care, în momentul germinãrii seminţei, se
activeazã şi inactiveazã virusul embrion, reducând mult procentul de plante virozate,
provenite din sãmânţa infectatã.
Transmiterea prin om. Omul reprezintã un factor important în rãspândirea involuntarã
a virusurilor fitopatogene. Din lipsã de informare, deci din ignoranţã, acesta poate contribui la
diseminarea virusurilor atât prin intermediul materialului sãditor infectat (pomi, viţã de vie,
butaşi, bulbi, tubercului), cât si prin nerespecatarea igienei culturale de distrugere a plantelor
ruderale (buruienilor) infectate sau prin aplicarea necorespunzãtoare/omiterea aplicãrii
tratamentelor de combatere a dãunãtorilor, care sunt vectori prezumtivi ai diferitelor virusuri.
Transmiterea mecanicã (prin contact) are loc atunci când planta neinfectatã vine în
contact direct şi de scurtã duratã cu planta infectatã în timpul lucrãrilor de întreţinere, sau prin
atingerea directã dintre plante. Aceastã transmitere se realizeazã prin microleziuni.
Transmitere prin altoire.
Virusurile se transmit prin folosirea altoaielor de la plantele virozate, simptomele
apãrând în acelaşi an sau în anii urmãtori. Aceastã constituie principala metodã de evidenţiere
a virusurilor din plantele multianuale.
Prin seminţe se transmit mai putine virusuri, deoarece plantele virozate nu formeazã
seminţe.
Cel mai frecvent mod de transmitere a virusurilor de la un an la altul se realizeazã prin
material sãditor (tuberculi, bulbi, drajoni, butaşi). În acest mod se transmit virozele
cartofului, lalelei, cepei, verzei, etc.
Prin sol se transmit puţine virusuri deoarece acestea trebuie sã fie foarte rezistente, cum
este cazul virozelor grâului, al lãptucilor şi tutunului.
- Modificãri de culoare
* Ingãlbenire (Virusul îngãlbenirii sfeclei Beet Yellows)
* Decolorare (Virusul rattle al tutunului – Tabacco rattle)
* Inroşire (Virusul mozaicului sfeclei Beet mozaic)
* Apariţia coloraţiei verde închis (Virusul piticirii galbene a orzului – Barley yellow
dwarf)
* Decolorarea (îngãlbenirea) nervurilor (Virusul mozaicului Arabis-ului - Arabis
mozaic)
* Pete pe tulpinã (Virusul marmorãrii tulpinii cartofului – Patato stem mattle)
* Mozaic foliar (Virusul mozaicului tutunului – Tabacco mozaic)
* Pete pe frunze (Virusul pãtãrii ulmului)
* Vãrgare (Virusul mozaicului napului – Turnip mosaic)
* Pete pe fructe (Virusul vãrsatului prunelor – Plum-pox)
* Necroze externe (Virusul necrozãrii tutunului – Tabacco necrosis)
- Modificãri fiziologice
* Ofilirea (Virusul ofilirii tomatelor – Tomato spotted wilt)
* Defolierea prematurã (Virusul mozaicului plopului – Popular mozaic)
* Sterilitate (Virusul mozaicului dungat al grâului – Wheat Steack mozaic)
* Creşterea activitãţii enzimatice
* Reducerea procesului de fotosintezã
* Reducerea procesului de respiraţie
* Diminuarea substanţelor de creştere
Simptome interne
* Necroze floemice
* Acumulãri de amidon
* Formare de calozã
* Apariţia de incluziuni celulare
Clasificarea simptomelor se poate face şi dupã organul atacat şi modificãrile produse
astfel:
Simptome foliare – se manifestã prin decolorãri, necrozãri, deformarea sau reducerea
limbului. Dintre acestea amintim: cloroza, mozaicul, leziuni locale (în special la infecţii
artificiale).
Simptome tulpinale – se recunosc în special prin reducerea creşterilor, scurtnodãrile şi
frunze grupate “în rozete”.
Simptome florale – îşi fac apariţia în special pe petale.
Simptome pe fructe – se prezintã sub formã de pete inelare (cazul plum-poxului la
sâmburoase), deformarea, crãparea fructelor în special la seminţoase (pietrificarea perelor).
Pe lângã modificãrile morfologice, virusurile induc o serie de modificãri citologice şi
anatomice – reducerea dimensiunilor şi a culorii cloroplastelor, necroze, scurgeri de gome, în
cazul unor virusuri latente nu se exteriorizeazã simptome deşi plantele sunt infectate, iar
uneori simptomele dispar temporar sub influenţa condiţiilor climatice (în special a
temperaturilor ridicate).
Formarea plastidelor este mult împiedicatã, cloroplastele sunt mai mici şi mai puţin
intens colorate.
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 68
7.2. Micoplasmoze
Micoplasmozele sunt boli de tip proliferativ ale plantelor, manifestate prin virescentã,
filodie, aspermie sau mãturi de vrãjitoare, urmate de ofilirea rapidã în cazul plantelor ierboase
şi de declin rapid în cazul celor lemnoase. Deşi se cunosc de peste 300 de ani, abia începând
cu anul 1967 se incrimineazã ca agenţi etiologici ai acestor boli, un grup de procariote lipsite
de perete celular numite mycoplasme.
Micoplasmozele sunt boli sistemice care afecteazã întreaga plantã şi se întâlnesc atât
la plantele ierboase cât şi la arbori, arbusti şi pomi fructiferi.
Pânã în prezent se cunosc în jur de 100 mycoplasmoze, descrise în diferite ţãri, multe
dintre acestea fiind cunoscute de aproape 70 ani sub denumirea de “boli de tipul clorozelor”,
deşi în cazul lor nu cloroza reprezintã simptomul principal ci alte tipuri de modificãri
(malformative, proliferative, biochimice etc.)
Bolile produse de micoplasme (micoplasmozele) plantelor de culturã au determinat un
fenomen de mare îngrijorare atât printre specialiştii în patologie vegetalã cât şi printre
practicieni ca urmare a pierderilor mari create de acestea. Cercetãrile dezvoltate la noi în ţarã
au drept scop caracterizarea molecularã a acestor germeni microbieni în vederea producerii de
mijloace rapide de diagnostic, tehnici moleculare de diagnostic si solutii practice de prevenire
a acestor boli. (P.Ploaie, M.Tatu, S.Tatu).
7.2.1. Caracterele generale ale micoplasmelor fitopatogene
Mycoplasma constituie un grup de microorganisme foarte heterogen în care sunt
incluse atât specii parazite cât şi saprofite. Ele sunt cele mai mici si mai primitive organisme,
capabile de crestere automatã pe medii acelulare.
Aceste microorganisme sunt lipsite de perete celular, fiind delimitate numai de o
membranã lipoproteicã formatã din 3 lamele.
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 70
7.2.1.1. Forme şi dimensiuni. Fiind lipsite de perete celular ele pot avea diferite forme
morfologice (Fig. 2) şi anume:
- corpusculi elementari de formã sfericã cu diametru de 50 – 100 mµ;
- celule sferice ce se formeazã prin diviziunea sau creşterea corpusculilor elementari cu
diametrul de 100 – 300 mµ;
- celule cu diametrul de 400 – 1000 mµ, de formã sfericã sau ovoidã cu numeroşi
ribozomi şi cu o reţea finã de filamente care se presupun a fi AND;
- forme filamentoase de 1 – 2 µ lungime şi 0.02 – 0.03 µ grosime, care prezintã o
membranã elementarã, ribozomi şi o reţea de filamente de AND;
- formaţiuni neregulate, cu aspectul unor cilindri ramificaţi;
- celule mari cu conţinut foarte dens şi cu incluziuni în interior.
Micoplasmele se aseamănă din unele puncte de vedere cu virusurile (si anume prin
filtrabilitate, sensibilitate la eter şi cloroform şi inhibare cu seruri specifice, iar din altele cu
formele L ale bacteriilor).
În ceea ce privesc dimensiunile, micoplasmele au dimensiuni mai mari decât virusurile
şi de aceea se situeazã din acest punct de vedere între virusuri şi bacterii.
Celulele de micoplasme contin ambii acizi nucleici (AND şi ARN) şi au un echipament
enzimatic care le permite sã realizeze o serie de sinteze elementare şi sã se poatã dezvolta pe
medii nutritive artificiale de culturã pe care produc colonii tipice cu aspect de “ouã ochiuri”,
adicã au un centru bombat şi o margine mai platã.
Dezvoltarea micoplasmelor pe medii nutritive artificiale de culturã s-a controlat şi
diferentiat de bacterii prin colorarea coloniilor cu colorantul Dienes.
Caracteristic pentru micoplasme, este faptul cã ele se dezvoltã în vasele floemice unde
gãsesc un mediu bogat în glucide, vitamine, hormoni, enzime şi alte substanţe, ce le permit şi
multiplicarea în bune condiţii.
În cadrul regnului vegetal micoplasmele se transmit prin altoire, prin vectori (cuscutã, cicade
sau psilide) în care se înmulţesc producând şi modificãri patologice, în ultimul timp a fost
efectuatã experimental şi transmiterea mecanicã.
7.2.1.2. Simptomatologie
Micoplasmele produc boli sistemice care afecteazã întreaga plantã. Principalele simptome
produse de atacul acestora sunt de îngãlbenire sau clorozã, însoţite de modificãri de ordin
morfologic ca: hipertrofii, lãstãrire anormalã, malformarea gravã a unor organe ale plantelor.
Cercetãri foarte recente, printre care şi cele efectuate la noi în ţarã de P. Ploaie, au demonstrat
cã numeroase boli considerate de naturã viroticã sunt în realitate produse de micoplasme.
Dintre acestea, unele sunt foarte rãspândite şi produc pierderi însemnate cum ar fi: stolburul
solanaceelor; cloroza castraveţilor; filodia trifoiului; nanismul porumbului; îngãlbenirea aurie
a viţei de vie; proliferarea unor organe ale mãrului, etc.
Micoplasmele sunt sensibile la acţiunea unor antibiotice ca: tetraciclina, kanamicina,
cloramfenicolul, aureomicina, dar sunt rezistente la penicilinã şi streptomicinã.
Diagnosticul acestor boli se bazeazã atât pe metode clasice de observare şi transmitere
experimentală în condiţii controlate de serã prin vectori, cât şi pe metodele serologice, recent
introduse cum sunt tehnica ELISA cu anticorpi monoclonali sau policlonali şi tehnica P.C.R
(Polymerare Chain Reaction).
7.3. Bacterioze
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 72
citoplasmaticã de care este intim unitã iar la exterior, la unele specii cu o capsulã. Grosimea şi
compoziţia membranei bacteriene diferã la unele grupe de bacterii. Astfel la cele Gram –
negative grosimea este de 10 – 15 mµ si este formatã în general din lipoproteine, iar la cele
Gram – pozitive grosimea este de 15 – 20 mµ si este compusã din lipopolizaharide şi acid
muramic. Funcţia principalã a membranei este de susţinere şi de protejare a celulei, de
influenţele nocive ale mediului. Are de asemenea rol de absorbţie a diferitelor substanţe şi de
barierã ostmoticã.
Protoplasma la rândul ei este alcãtuitã din citoplasmã, materie nuclearã, ribozomi,
incluziuni, vacuale, etc. Citoplasma este un amestec heterogen format din nucleoproteine
(ARN), proteine, hidraţi de carbon, apã, compuşi minerali, etc. Conţinutul bogat al
citoplasmei în ARN face ca aceasta sã aibã reactie acidã şi sã se coloreze cu coloranţi bazici.
În celulele tinere, citoplasma aderã la peretele celular, este densã şi omogenã, iar la cele mai
bãtrâne prezintã o structurã granularã şi îşi pierde afinitatea pentru coloranţi. La exteriorul
citoplasmei se aflã membrana citoplasmaticã în componenta cãreia intrã proteinele, lipoizii şi
în mai micã mãsurã hidraţii de carbon. Nucleoidul (echivalent nucleului) nu poate fi pus
direct în evidenţã datoritã conţinutului ridicat în ARN al citoplasmei. El apare sub forma unor
corpusculi sferici sau ovali, sau sub forma literelor T, V si X, reprezentând 5 – 16% din
volumul celulei; nu prezintã membranã nuclearã. Este localizat de obicei în partea centralã a
celulei şi este alcãtuit din filamente fine de ADN care corespund cromozomului. Ribozomii
sunt organite citoplasmatice de formã sferoidalã alcãtuite din: ARN ribozomal, proteine şi o
serie de ioni de Ca, Mg. Incluziunile sunt produşi ai metabolismului, cu o compoziţie
chimicã diferitã, implantaţi în citoplasmã.
Vacualele sunt formaţiuni prezente în celula bacterianã, mãrginite la exterior de
tonoplast, conţin apã si o serie de substanţe organice şi anorganice cu rol în menţinerea
presiunii osmotice şi în procesul de respiraţie.Capsula este o formaţiune celularã superficialã
lipsitã de structurã şi membranã, a cãrei compozitie chimicã este de naturã polizaharidicã.
Prezenţa capsulei deşi este o proprietate ereditarã nu este însã o calitate permanentã a
bacteriilor.
Cilii şi flagelii sunt nişte prelungiri citoplasmatice care ies prin anumite orificii ale
membranei şi servesc la mişcarea bacteriilor.
Numãrul şi dispoziţia cililor pe corpul bacteriei reprezintã caractere de care se ţine
seama în clasificare.
Din acest punct de vedere bacteriile aparţin la urmãtoarele grupe (Fig.5):
- atriche – lipsite de cili şi sunt imobile;
- monotriche – cu un singur cil polar;
- amfitriche – cu câte un cil la fiecare pol;
- lofotriche – cu mai multi cili grupaţi la o extremitate sau la
ambele extremitãţi;
- peritriche – cu cili pe toatã suprafaţa corpului.
75 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
7.4. Micoze
conţinând citoplasmă şi numeroşi nuclei. Un astfel de aparat vegetativ este cunoscut sub
numele de sifonoplast. La ciupercile superioare hifele prezintă un număr mare de septe
transversale şi formează un miceliu pluricelular sau septat.
La un număr mare de ciuperci hifele sunt incolore, formând un miceliu incolor, care se
poate brunifica odată cu diferenţierea sporangioforilor. La o altă categorie de ciuperci, hifele
iniţiale sunt incolore iar apoi se pigmentează în cenuşiu sau brun.
Celulele ciupercilor sunt lipsite de orice fel de plastide, neputând astfel sintetiza
substanţe organice.
La un anumit număr de ciuperci, miceliul, în special cel ce formează corpii sporiferi, se
colorează în roşu, galben, albastru sau alte nuanţe, ca urmare a faptului că celulele lui
sintetizează o serie de pigmenţi ce colorează peretele. În cazuri mai rare, de exemplu la rugini
pigmenţii sunt reţinuţi de picăturile de lipide din celule.
79 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
Ele sunt formate din două părţi : o zonă externă alcătuită din hife dense, colorate în
brun închis; şi o zonă internă, formată din hife incolore cu pereţii subţiri.
Graţie acestei structuri complexe ciupercile se pot răspândi în natură şi rezista în sol sau
pe organele vegetative ale plantelor parazitate. Rizomorfele se întâlnesc la un număr mare de
ciuperci ca Armillaria melea şi Roselinia necatrix.
Gemele se formează în mod frecvent la ciupercile cu miceliul neseptat, când porţiuni
din el se înconjură cu o membrană rezistentă pierzând apă şi acumulând substanţe de rezervă.
Ele au un aspect perlat.
Sclerotii sunt organe tipice de rezistenţă cu o structură compactă, formate dintr-o
împletire foarte strânsă a filamentelor miceliene încât acestea practic îşi pierd
individualitatea. Sunt de culoare neagră, conţin o mică cantitate de apă (5-10%) şi o mare
cantitate de substanţe de rezervă (grăsimi) până la 30%.
Forma scleroţilor este diferită, sferică, ovoidală, neregulată, iar dimensiunile variază de
la câteva zecimi de mm până la 30 cm.
Greutatea lor poate ajunge până la 20 kg ca de ex. la ciuperca Polyporus sapurema.
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 82
La suprafaţă scleroţii prezintă un strat cortical format din celule moarte cu membrana
puternic îngroşată şi care este reprezentată de un paraplectenchim iar la interior filamentele
sunt mai laxe formate din celule vii ce alcătuiesc medula sclerotului, denumită
prozoplectenchim.
După modul de formare, scleroţii se împart în două categorii: diferenţiaţi,
nediferenţiaţi.
Scleroţii diferenţiaţi se formează în hifele miceliului ciupercii desprinzându-se uşor de
ţesuturile plantei gazdă. Acest tip de scleroţi îi întâlnim la speciile genului Sclerotinia şi
Claviceps.
Scleroţii nediferenţiaţi au o structură modificată, la formarea lor participă miceliul
ciupercii şi ţesuturile plantei gazdă. Acest mod de formare poartă denumirea de mumifiere a
fructelor sau a altor organe vegetative atacate. Ca exemplu putem lua ciuperca Sclerotinia
fructigena, la care forma sclerotului imită forma fructului de măr, unde tot conţinutul
fructului este invadat de hifele ciupercii. De cele mai multe ori, scleroţii servesc pentru
iernarea ciupercii care primăvara germinează producând spori şi noi infecţii. La unele specii
scleroţii nu lipsesc din ciclul de dezvoltare, ca de exemplu Sclerotinia betulae ce produce
mumificarea seminţelor de mesteacăn.
Între aceste grupe şi subgrupe de ciuperci nu se poate face o demarcaţie netă întrucât în
natură există un număr mare de moduri de nutriţie intermediare între saprofitism şi
parazitism.
Până în prezent nu s-a lămurit întru totul modul cum ciupercile parazite obţin substanţe
hrănitoare din plantele gazdă cât şi preferinţele lor asupra unor compuşi organici necesari
nutriţiei.
dau naştere la o nouă ciupercă. Tot vegetativă este şi înmulţirea prin spori de natură
miceliană, cum sunt : artrosporii, aleurosporii, clamidosporii, care reprezintă porţiuni din
miceliu ce se înconjură cu o membrană mai groasă sau mai puţin groasă se desprind de
miceliu şi în condiţii favorabile reproduc întregul organism. Ele nu sunt elemente neoformate,
ci se prezintă ca fragmente de tal, care servesc la înmulţirea ciupercilor şi se mai numesc şi
talospori.
Înmulţirea prin spori. Sporii sunt organe special diferenţiate, ce se formează direct pe
miceliu sau pe ramificaţiile acestuia, cu rol în înmulţire şi propagare. Făcând parte din ciclul
de viaţă al ciupercilor, sporii iau naştere în funcţie de condiţiile de mediu, nutriţie, umiditate,
temperatură.
După posibilităţile lor de mişcare sporii se împart în două categorii : mobili şi imobili.
Sporii mobili prezintă unul sau doi flageli şi mai poartă numele de zoospori, iar cei imobili
aplanospori.
După locul lor de formare sporii pot fi: endogeni şi exogeni.
Sporii endogeni (endosporii) se formează de regulă în număr mare în interiorul unor
organe specializate sau organe sporogene numite sporangi. Ca urmare a acestui fapt ei se mai
numesc şi sporangiospori, fiind spori imobili întâlniţi la ciupercile inferioare din clasa
Phycomycetes (Ord. Zygomycetales), sporangii se formează de regulă pe unele ramificaţii ale
miceliului numite sporangiofori, care se deosebesc de restul miceliului. La Phycomycetele
mai evoluate (Ord. Oomycetales) întâlnim o formă primitivă de sporange şi anume
zoosporange, în care sporii prezintă flageli, sunt mobili şi se numesc zoospori, de exemplu la
speciile genului Olpidium. În categoria endosporilor se încadrează şi ascosporii ce se
formează în asce după efectuarea procesului de sexualitate (de exemplu ascosporii de la
genurile Erysiphe, Rosellinia, ş.a.). (Fig.9)
celule este mult mai mare, sferică, de sex feminin numită oogon, iar cealaltă foarte mică de
sex masculin numită anteridie. Aceste două celule sunt dispuse pe filamente miceliene
diferite dar apropiate. După fecundaţia oogonului, acesta după un timp se înconjoară cu o
membrană şi se transformă în oospor. Oosporul prin germinaţie poate da naştere direct la
zoosporangi ca la genul Albugo sau unui filament terminat prin zoosporange ca la
Plasmopara sau direct unui miceliu ca la Peronospora.
Prin germinaţia oosporului are loc şi reducerea cromatică a nucleului diploid, care a luat
naştere prin cariogamie. Acest tip de înmulţire sexuată este întâlnită la o serie de ciuperci
parazite ce produc mane la plantele spontane şi cultivate şi aparţin la genurile Peronospora,
Plasmopora şi Albugo.
Oosporii reprezintă singura fază diploidă a ciclului de dezvoltare a reprezentanţilor
ordinului Peronosporales. Prin germinarea lor se trece de la faza diploidă la cea haploidă.
În ciclul de dezvoltare a ciupercilor inferioare predomină faza haploidă (n) reprezentată
prin miceliu vegetativ, cât şi prin organele de înmulţire asexuată şi sexuată.
Faza diploidă (2 n) este reprezentată printr-o formaţiune unicelulară şi anume prin
oospor, organ de rezistenţă a acestor ciuperci.
La ciupercile superioare, în urma copulării a două celule, nu de la început se formează
zigotul, ci de regulă, într-un anumit timp se formează un miceliu care se deosebeşte după
însemnătatea sa de miceliu vegetativ. Pe acest miceliu se formează după aceea ascele dacă
este vorba de Ascomycetina sau bazidiile dacă este vorba de Basidiomycotina.
Ascele constituie organul principal producător de spori al subîncrengăturii
Ascomycotina. Ele au în general forma unor săculeţe, în interiorul cărora se formează
ascosporii în număr determinat, de obicei câte opt. Ascele se formează în moduri diferite, pe
micelii pluricelulare în urma unui proces sexual.
La Ascomycetele propriu-zise, formarea ascelor este în strânsă legătură cu procesul
sexual ce constă în copularea a două celule sexuale ce nu prezintă gameţi denumite, în acest
caz ascogon (arhicorp) sau gametangiu femel şi anteridie sau gamentagiu mascul. În urma
fecundaţiei conţinutul anteridiei se varsă în ascogon, având loc procesul de plasmogamie. În
urma procesului fecundării, indiferent cum se petrece procesul sexual, rezultă filamente
ascogene, formate din celule binucleate (care reprezintă dicariofaza), din care se formează
ascele. De obicei, în celula terminală a filamentelor ascogene, care creşte şi se alungeşte, are
loc cariogamia, cei doi nuclei fuzionează şi dau un nucleu diploid. Această celulă cu nucleu
diploid reprezintă asca tânără. În acest moment se face trecerea de la dicariofază la diplofază.
Nucleul diploid al ascei tinere suferă la început o diviziune reducătoare, în urma căreia
rezultă doi nuclei haploizi, care suferă două diviziuni tipice şi rezultă 4 sau 8 nuclei haploizi.
În jurul nucleilor se diferenţiază o membrană şi rezultă ascosporii.
La ascomicete, plasmogamia şi cariogamia nu au loc simultan, ele sunt separate în timp
prin filamentele ascogene, care prezintă câte doi nuclei, sunt dicariotice.
În acest mod, la ascomicete, faza haploidă (n) este predominantă, fiind reprezentată prin
miceliu vegetativ, prin organele de înmulţire asexuată (conidiofori cu conidii) şi prin
ascospori. Dicariofaza (n+n) este reprezentată prin hifele ascogene şi prin asca în formare.
Faza diploidă (2 n) este reprezentată prin asca tânără, fiind foarte scurtă şi ţine de diviziunea
reducţională a nucleului ei.
Ascele la majoritatea speciilor subîncrengăturii Ascomycotina sunt protejate de
ascofructe ce pot fi peritecii, apotecii şi cleistotecii (cleistocorpi). Excepţie de la aceasta fac
reprezentanţii ordinului Taphrinales, la care ascele se formează libere la suprafaţa
substratului.
Structura corpilor de fructificare, forma ascelor şi ascosporilor, modul de diseminare a
lor, au importanţă deosebită pentru clasificarea ascomicetelor.
La un număr mare de ascomicete ascele şi ascosporii sunt eliminaţi în mod activ odată
ce ajung la maturitate din corpii de fructificare. La alte specii de ciuperci din cadrul
MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie 92
ascomicetelor, ascele şi respectiv ascosporii sunt puşi în libertate prin ruperea peretelui
protector a corpilor de fructificare.
Corpii de fructificare proprii ascomicetelor sunt : apoteciu, periteciu şi cleistoteciu
(cleistocorpi).
Apoteciu este un ascofruct larg deschis a cărui himeniu tapisează partea lui interioară.
La această categorie de corpi de fructificare, ascosporii se diseminează în mod activ.
Apoteciile au forme şi mărimi diferite, de la câţiva milimetri la câţiva centimetri. Apotecii
întâlnim la majoritatea ascomicetelor ce produc uscarea ramurilor la foioase şi conifere.
Periteciu este un ascofruct aproape complet închis având doar un por pe unde la
maturitate sunt eliminaţi ascosporii. La acest tip de ascofruct, ascosporii se elimină în mod
activ, pe rând, odată cu maturizarea lor. Periteciile se formează la speciile genului Valsa şi
Venturia.
Cleistoteciu este ascofructul complet închis din care ascele şi ascosporii sunt puşi în
libertate prin distrugerea sau ruperea peretelui protector. Acest tip de ascofruct îl întâlnim la
ciupercile ce produc făinările şi aparţin familiei Erysiphaceae.
La Basidiomycotina, organul principal purtător de spori este basidia. Pe fiecare basidie
se formează câte patru basidiospori la partea terminală a o serie de prelungiri numite
sterigme.
Basidiomicetele se deosebesc de ascomicete prin lipsa organelor sexuale, prin
predominarea miceliului dicariotic, prin formarea de excrescenţe pe hife numite cheutori.
Formarea bazidiei începe dintr-o celulă binucleată situată la partea terminală a hifei. Cei
doi nuclei ai celulei copulează formând unul singur, care apoi suferă o nouă diviziune de
reducere, rezultând 4 nuclei ce pătrund în cele 4 excrescenţe ale bazidiei formând
bazidiosporii.
Bazidiile se formează la partea terminală a ramificaţiilor miceliului endofit, fără a fi
protejate de corpi de fructificare ca la holobasidiomicete. La alte multe basidiomicete,
bazidiile se formează pe basidiofructe de forme, mărimi şi structuri diferite. La
basidiomicetele primitive corpii de fructificare sunt simpli, se formează printr-o împletire
densă a hifelor, având aspectul unor cruste, sunt crustiforme sau pieloase, pe partea
superioară a lor se dispun bazidiile.
La majoritatea basidiomicetelor, superior organizate, basidiofructele sunt cărnoase,
măciucate, ramificate sau constituite dintr-un picior şi o pălărie. La acestea, bazidiile
formează un strat compact numit strat fertil sau himeniu. Câteodată printre bazidiile stratului
himenial se găsesc hife sterile, formând parafize, cistide, ţepi, etc. Porţiunea din bazidiofruct
purtătoare de himeniu se numeşte himenofor, ce are forme şi mărimi diferite.
Miceliul basidiomicetelor este de trei feluri : primar, secundar şi terţiar.
Miceliul primar apare în urma germinării basidiosporilor păstrându-şi sexul imprimat
de aceştia, este format din celule cu un singur nucleu haploid ( n cromozomi) şi de regulă de
scurtă durată. Pe acest tip de miceliu nu se formează în mod obişnuit organele de înmulţire
asexuată (excepţie Uredinales) şi nici sexuată, diferenţiate.
Miceliul secundar sau dicariotic, este constituit din celule binucleate, luând naştere
după procesul de plasmogamie şi înaintea celui de cariogamie, este parazit de lungă durată,
prezintă o serie de cârlige care fac legătura între două celule vecine.
Pe acest miceliu se formează bazidiile în momentul în care are loc cariogamia, printr-un
proces asemănător cu cel de formare a ascelor, deci bazidia este organul omolog şi reprezintă
ca şi aceasta diplofaza.
Miceliul terţiar este alcătuit din celule binucleate şi ia parte la formarea basidiofructului
(carpoforului). În mod obişnuit acest stadiu se încheie prin formarea bazidiilor, unde are loc
definitivarea procesului de sexualitate prin cariogamie.
În acest mod, la basiodiomicete faza haploidă(n) este reprezentată prin bazidiospori şi
prin miceliu haploid de scurtă durată. Faza dicariotică(n+n) este fromată din miceliu
93 MARIOARA TRANDAFIRESCU - Fitopatologie
secundar bine dezvoltat şi câteodată peren, din corpi de fructificare şi din organele purtătoare
de spori.
Diplofaza(2 n) este de scurtă durată, fiind reprezentată prin celula mamă a bazidiei,
unde are loc cariogamia, urmată repede de o diviziune reducţională. La basidiomicete
dicariofaza este cel mai bine dezvoltată, fiind predominantă comparativ cu faza haploidă şi
diploidă.
Funcţie de numărul de plante gazdă pe care ciuperca patogenă îşi desfăşoară ciclul
biologic acestea se împart în două categorii : monoice şi heteroice.
Ciupercile monoice sunt acelea care-şi desfăşoară ciclul biologic pe o singură specie de
plantă gazdă. Din această categorie fac parte manele, făinările şi unele rugini.
Ciupercile heteroice îşi desfăşoară ciclul de dezvoltare pe două sau mai multe specii de
plantă gazdă. La această categorie de ciuperci aparţin speciile genurilor Puccinia, Uromyces,
Melampsora, Coleosporium, ş.a.
În ceea ce priveşte diferenţierea sexuală, ciupercile pot fi homotalice şi heterotalice.
Ciupercile homotalice sunt acelea la care organele sexuale femele şi mascule se
formează pe acelaşi miceliu sau pe acelaşi tal.
Ciupercile heterotalice sunt acelea la care organele sexuale se formează pe taluri
diferite.
Heterotalismul, descoperit la ciuperci în anul 1904, este foarte răspândit la acest grup de
talofite şi se datoreşte segregării caracterelor sexuale care au loc în momentul diviziunii
reducţionale. O altă particularitate a sexualităţii este existenţa multipolarităţii sexuale. La un
număr mare de specii de ciuperci a fost pusă în evidenţă o sexualittae tetrapolară pe lângă cea
bipolară,ce caracterizează taxonii de Ascomycotina,
Uredinales, Ustilaginales. Heterotalismul şi multipolaritatea sexuală a ciupercilor nu trebuie
confundată cu dualitatea morfologică a organelor reproducătoare femele şi mascule.
Diformismul sexual la ciuperci este bine pus în evidenţă la speciile inferioare, în timp ce la
cele superioare evoluate sexele nu se mai deosebesc morfologic.
După Hartman şi Gaumann procesul sexual al ciupercilor se poate grupa în 4 tipuri
fundamentale şi anume : amphimixis, automixis, pseudomixis şi apomixis, care la rândul lor
cuprind mai multe forme de procese sexuale.
Amphimixis constă în copularea a două celule sexuale neînrudite între ele.
Automixis, în acest caz copularea are loc între două celule înrudite între ele sau între doi
nuclei sexuali din aceeeaşi celulă.
Pseudomixis, constă în dispariţia procesului de copulare, iar celulele sexuale se dezvoltă
mai departe pe cale vegetativeă.
Apomixis- în acest caz copularea dispare, iar celulele sexuale se dezvoltă mai departe pe
cale vegetativă.