UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRONOMICE

ŞI MEDICINĂ VETERINARĂ BUCUREŞTI

CURS
D E F I Z IO L O G I A
P L A N T E L O R D E C U L T U RĂ

PROFESOR DR. DOBRESCU AURELIA

2012

1
CUPRINS

1. Fiziologia celulei vegetale 5

1.1. Celula vegetală 6
1.1.1. Peretele celular 8
1.1.2. Membranele semipermeabile 12
1.1.3. Citoplasma 19
1.1.4. Organitele celulare 23
1.2. Rolul fiziologic al principalilor compuşi chimici din plante 38
1.2.1. Substanţele plastice 39
1.2.2. Substanţele de rezervă 39
1.2.3. Substanţele active 40
1.2.4. Substanţele secundare 50
1.2.5. Substanţele anorganice 53
2. Absorbţia apei şi a substanţelor minerale de către plante 56
2.1. Adaptările rădăcinii pentru absorbţia apei şi a substanţelor minerale 57
2.2. Absorbţia apei şi a substanţelor dizolvate prin rădăcină 66
2.3. Factorii care influenţează absorbţia apei şi a substanţelor minerale 76
2.4. Absorbţia extraradiculară 80
3. Transportul substanţelor prin plante 83
3.1. Transportul substanţelor prin rădăcinile plantelor 83
3.2. Transportul sevei brute prin xilem 87
3.3. Transportul substanţelor prin frunze 91
3.4. Transportul sevei elaborate prin floem 93
4. Eliminarea substanţelor din plante 100
4.1. Eliminarea apei din plante 101
4.1.1. Procesul de transpiraţie 101
4.1.2. Gutaţia 113
4.2. Eliminare substanţelor minerale şi organice din plante 115
5. Rolul fiziologic al apei şi al substanţelor minerale 120
5.1. Rolul fiziologic al apei 121
5.2. Rolul fiziologic al substanţelor minerale 124

2
6. Asimilarea carbonului de către plantă 140
6.1. Nutriţia autotrofă fotosintetizantă 141
6.2. Importanţa procesului de fotosinteză 141
6.3. Organul şi organitul specializaţi pentru fotosinteză 141
6.4. Mecanismul procesului de fotosinteză la plantele C3 144
6.4.1. Faza de lumină a fotosintezei 145
6.4.2. Faza enzimatică a fotosintezei 149
6.5. Alte tipuri fotosintetice 154
6.5.1. Tipul fotosintetic C 4 154
6.5.2 .Tipul fotosintetic CAM 156
6.6. Factorii care influenţează procesul de fotosinteză 158
6.6.1. Factorii interni care influenţează procesul de fotosinteză 158
6.6.2. Factorii externi care influenţează procesul de fotosinteză 160
6.7. Variaţiile circadiene şi sezoniere ale procesului de fotosinteză 164
6.8. Fotosinteza şi recolta 165
7. Biodegradarea aerobă şi anaerobă a substanţelor organice de rezervă 169
7.1. Biodegradarea aerobă a substanţelor de rezervă 170
7.1.1. Etapa I de biodegradare aerobă a substanţelor de rezervă 170
7.1.2. Etapa I I de biodegradare aerobă a substanţelor de rezervă 172
7.1.3. Etapa III de biodegradare aerobă a substanţelor de rezervă. Ciclul Krebs 176
7.1.3.1. Mecanismul procesului de respiraţie 177
7.1.3.2.Controlul procesului de respiraţie 180
7.1.3.3. Bilanţul energetic al biodegradării substanţelor de rezervă 180
7.1.3.4. Ciclu respirator alternativ 181
7.1.3.5. Natura substanţelor utilizate în procesul de respiraţie 182
7.1.3.6. Dinamica procesului de respiraţie 184
7.1.3.7.Căldura rezultată din procesul de respiraţie 186
7.2. Factorii care influenţează procesul de respiraţie 187
8. Starea de dormanţă la plante 194
8.1. Mecanismul fiziologic al stării de dormanţă 195
8.2 Dormanţa plantei întregi 196
8.3. Dormanţa mugurală 198
8.4. Dormanţa seminală 200

3
9. Creşterea plantelor 205
9.1. Etapele creşterii celulare 206
9.2. Germinarea seminţelor 211
9.3. Creşterea organelor plantelor 216
9.4. Factorii care influenţează procesul de creştere 226
9.5. Regenerarea la plante 233
9.6. Polaritatea la plante 233
9.7. Corelaţiile la plante 233
9.8. Dominanţa apicală 234
9.9. Mişcările de creştere ale plantelor 235
10. Dezvoltarea plantelor 238
10.1. Perioada de tinereţe 239
10.2. Diferenţierea celulelor 240
10.3. Dezvoltarea reproductivă 240
10.4. Inducţia florală 241
10.5. Evocarea florală 245
10.6. Perioada de maturitate 247
10.7. Perioada de senescenţă 251

4
 Tema Nr. 1

Fiziologia celulei vegetale

Unităţi de învăţare:
- rolul fiziologic al principalelor structuri celulare: perete celular, membranele
plasmatice, citoplasma, organitele celulare şi vacuomul celular.
- rolul fiziologic al principalilor compuşi chimici din plante:substanţe plastice,
substanţe de rezervă, substanţe active, substanţe secundare, substanţe anorganice.
Obiectivele temei :
- a se cunoaşte definiţia celulei vegetale şi a metabolismului care reprezintă
proprietatea de bază a materiei vii.
- stabilirea caracteristicilor structurale ale peretelui celular şi a membranelor
plasmatice- plamalema şi tonoplastul precum şi procesele care permit schimbul de apă şi a
substanţelor dizolvate cu mediul ambiant.
- analiza structurală şi funcţională a citoplasmei şi a organitelor citoplasmatice, în
vederea înţelegerii principalelor cicluri biochimice ce au loc la nivel celular.
- a se reţine că plantele sunt alcătuite din substanţe: organice , minerale şi apă.
Substanţele organice pot fi grupate în funcţie de rolul lor fiziologic în : substanţe plastice,
substanţe de rezervă sau energetice, substanţe active fiziologic şi substanţe secundare
produse ale metabolismului.
Timpul alocat temei : 6 ore.

Bibliografie recomandată:
1.Dobrescu Aurelia , 2006 – Fiziologia plantelor, Ed. Elisavaros, Bucureşti
2. Liliana Bădulescu , 2009 – Botanică şi fiziologia plantelor Ed. Elisavaros, Bucureşti
3. Ioan Burzo, 1999- Fiziologia plantelor de cultură, Ed. Ştiinţa, Chişinău.
4. Elena Delian , 2001- Fiziologia plantelor , Ed. RAO, Bucureşti

5
1.1. Celula vegetală
Celula reprezintă unitatea morfologică, structurală şi funcţională de bază a plantelor.
Toate procesele fiziologice şi biochimice se desfăşoară la nivel celular şi sunt influenţate de
structura acestora. Din aceste considerente, cunoaşterea fiziologiei celulei reprezintă prima
etapă în înţelegerea şi interpretarea proceselor fiziologice care se desfăşoară la nivelul plantei
întregi.
Celulele din diferite ţesuturi ale plantelor prezintă modificări morfologice, anatomice
cât şi fiziologice, cu toate acestea, structura de bază şi rolul fiziologic al organitelor celulare
sunt însă asemănătoare.
Atât celulele cât şi plantele întregi sunt organisme vii, care se caracterizează prin
următoarele proprietăţi:
Metabolismul reprezintă totalitatea reacţiilor de schimb de substanţe, energie şi
informaţii, dintre celulă şi mediul înconjurător, precum şi ansamblul transformărilor care au
loc în celula vie. Ca urmare, celulele reprezintă un sistem deschis care se află într-un continuu
schimb de energie şi substanţe cu mediul ambiant şi care tinde către un echilibru
termodinamic, fără a ajunge însă la el.
Metabolismul are două laturi contradictorii: anabolismul şi catabolismul.
Anabolismul reprezintă totalitatea reacţiilor de biosinteză a substanţelor proprii
organismului, care se realizează cu consum de energie, în timp ce catabolismul include
totalitatea reacţiilor de biodegradare a substanţelor de rezervă, cu producere de energie.
Schimbul de substanţe cu mediul ambiant este însoţit întotdeauna de schimbul de energie şi de
informaţii, astfel că cele două laturi ale metabolismului alcătuiesc o unitate dialectică.
Raportul dintre cele două laturi ale metabolismului se modifică în decursul
ontogenezei. Astfel, în etapele timpurii de vegetaţie predomină anabolismul, fapt ce explică
creşterea organelor tinere. La mijlocul ciclului de viaţă (maturitate), cele două laturi ale
metabolismului se află în echilibru dinamic, a cărui durată variază cu specia plantei. În etapa
de senescenţă, raportul devine favorabil catabolismului.
Creşterea este un proces cantitativ, ireversibil, care constă în sporirea numărului de
celule, a masei şi a volumului acestora.
Dezvoltarea este un proces calitativ, care constă în parcurgerea etapelor de tinereţe,
maturitate şi senescenţă, pe parcursul cărora are loc diferenţierea celulelor şi se realizează
capacitatea de reproducere, care asigură perpetuarea speciei.

6
 Sensibilitatea şi excitabilitatea reprezintă proprietăţile materiei celulare vii, de a
percepe acţiunea factorilor din mediul ambiant. Aceste proprietăţi stau la baza reacţiilor pe
care le au celulele la acţiunea factorilor ambianţi.
Mişcarea este o proprietate de bază a materiei vii, care constă în variaţia în timp a
poziţiei, în raport cu un sistem de referinţă. Aceasta se realizează la nivel celular prin
deplasarea organitelor citoplasmatice datorită curenţilor citoplasmatici, sau prin orientarea
organelor plantelor, care se realizează datorită modificării de turgescenţă sau creşterii
inegale.
Adaptabilitatea este însuşirea celulelor vii de a-şi modifica structura şi metabolismul
în raport cu factorii de mediu, asigurând astfel supravieţuirea acestora în condiţii de stres.
Ereditatea este proprietatea materiei vii de a transmite fidel caracterele specifice ale
speciei la descendenţi.
Moartea este o însuşire generală a organismelor vii, care survine atunci când
încetează metabolismul, ea fiind o consecinţă firească a vieţii.

Celula vegetală este alcătuită din: peretele celular, membranele semipermeabile:

plasmalema şi tonoplastul, iar la interior se găseşte o masă coloidală hialină, care reprezintă
citoplasma (Fig. 1.1.).
În citoplasmă se află dispersate organitele
celulare: nucleu, plastide, mitocondrii, reticul
endoplasmatic, complexul Golgi, peroxizomii,
glioxizomii, ribozomii, sferozomii, proteinozomii şi
microtubulii. Citoplasma şi organitele celulare
alcătuiesc împreună protoplasma celulară. În citoplasmă
se află una sau mai multe vacuole care alcătuiesc
vacuomul celular.
Componentele celulare prezintă o mare
specificitate în ceea ce priveşte rolul lor fiziologic,
astfel:

- forma celulelor se realizează cu participarea

peretelui celular.
- transportul substanţelor în celulă este reglat de către membranele semipermeabile:
plasmalema şi tonoplastul şi de către plasmodesme.

7
 - procesele de biosinteză au loc în cloroplaste, ribozomi, în reticulul endoplasmatic,
în complexul Golgi şi în citoplasmă.
- procesele de biodegradare se desfăşoară în mitocondrii, glioxizomi, peroxizomi şi
în citoplasmă. Transportul substanţelor în citoplasmă se face cu participarea veziculelor
golgiene, a celor formate din reticulul endoplasmatic, cât şi cu participarea curenţilor
citoplasmatici.
- depozitarea substanţelor de rezervă se face în amiloplaste, sferozomi şi
proteinozomi, iar a substanţelor secundare rezultate din procesele metabolice, în vacuole.
- coordonarea tuturor proceselor fiziologice din celule se realizează cu participarea
nucleului.

1.1.1. Peretele celular

Peretele celular reprezintă învelişul exterior al celulei şi constituie o parte importantă

a celulei vegetale. În timpul diviziunii celulare (în telofază), între cele două celule fice se
formează o zonă numită fragmoplast, alcătuit dintr–o masă citoplasmatică în care se găsesc:
proplastide, promitocondrii, canalicule ale reticulului endoplasmatic, vezicule golgiene şi
ribozomi liberi. (Fig. 1.2.). Veziculele golgiene pun în libertate acizii galacturonici care intră
în compoziţia substanţelor pectice ce formează lamela pectică mediană. Aceasta constituie
liantul dintre celule.
Membranele veziculelor golgiene, precum şi cele rezultate prin biosinteza de “novo“
se unesc formând plasmalema.
Veziculele golgiene transportă în continuare substanţe care sunt transportate prin
plasmalemă şi sunt utilizate la sinteza peretelui celular.
Peretele celular primar este alcătuit din microfibrilele celulozice (9- 25 %),
hemiceluloze (25- 50 %), microfibrile de natură proteică denumite elastine (10 %) şi substanţe
pectice (10- 35 %), legate între ele prin molecule de glucani, manani, galactani, xilani,
xiloglucani, arabanogalactani etc. Microfibrilele celulozice dintr-un strat sunt dispuse paralel,
iar cele din stratul următor au un mic unghi faţă de cele anterioare, realizând o structură
helicoidală sub forma unei reţele, ochiurile libere ale acesteia formează apoplastul. Apoplastul
ocupă circa 5 % din volumul organelor aeriene a plantelor superioare, care au diametrul de
până la 10 nm şi asigură transportul apei şi a substanţelor dizolvate.
Radicalii liberi ai microfibrilelor de celuloză pot reţine compuşi fenolici, molecule de apă,
ioni de calciu sau alţi ioni.

8
 Peretele celular primar este caracteristic pentru celulele tinere, în creştere. Peretele
celular primar are grosimea de 1 - 3 µm şi se caracterizează prin anizotropie, adică manifestă
proprietăţi variate, în diferite direcţii. Formarea peretelui primar este în general însoţită de
începutul celei de a doua etape de creştere celulară şi anume, etapa de extensie sau elongaţie
celulară.
În etapa de extensie celulară microfibrilele celulozice sunt reorientate, ceea ce
permite o uşoară mărire a suprafeţei peretelui celular, dar se produce hidroliza legăturilor de
hidrogen dintre unii componenţi sub influenţa extensinei şi distanţarea acestora ca urmare a
presiunii exercitate de turgescenţă. În final, are loc refacerea structurii prin intercalarea de noi
substanţe printre cele vechi, cu participarea activă a enzimelor şi a auxinei. Acest proces de
creştere în suprafaţă a peretelui celular, este cunoscută sub denumirea intussuscepţiune.
La sfârşitul etapei de extensie celulară, când procesul de creştere a luat sfârşit, pe faţa
interioară a peretelui celulozic primar, se depun prin apoziţie mai multe straturi de noi
microfibrile celulozice şi lignine, care vor da naştere peretelui celulozic secundar. Depunerea
este centripetă şi se realizează prin procesul de apoziţie internă. Pereţii celulozici secundari,
care se găsesc la celulele cu creşterea încheiată, conţin: 41- 45 % celuloză, 30 % hemiceluloze
şi în unele cazuri 22- 28 % lignine.
Peretele celular terţiar este alcătuit din lignine.

9
 În cazuri particulare, au loc modificări secundare ale peretelui celular. Astfel se
constată:
- cerificarea, care constă în depunerea de ceruri pe faţa exterioară a peretelui celular,
ceea ce determină reducerea pierderilor de apă din ţesuturi, prin procesul de transpiraţie.
- cutinizarea constă în depunerea cutinei produsă de citoplasma celulelor epidermice,
pe faţa exterioară a pereţilor acestora. Rezultă astfel un înveliş extern numit cuticulă, cu
grosimea de 1 - 15 µm, care are permeabilitatea mai redusă pentru apă şi gaze.
- suberificarea, constă în depunerea unor straturi de suberină pe faţa internă a
pereţilor celulari ai epidermei şi ai endodermei. Acest proces are loc şi în celulele lezate
mecanic, contribuind la izolarea ţesuturilor atacate de microorganismele parazite, de cele
sănătoase.
- lignificarea, constă în impregnarea pereţilor celulari cu lignină, care se depune
printre microfibrilele de celuloză. În felul acesta se realizează lignificarea pericarpului
alunelor, a mezocarpului nucilor, a pereţilor vaselor de lemn etc.
- gelificarea constă în producerea în exces a substanţelor pectice, care în contact cu
apa formează gome sau mucilagii. Acest proces se constată în mod frecvent la fructele de
piersic.
- mineralizarea constă în impregnarea peretelui celular cu dioxid de siliciu, la
plantele graminee, ciperacee, equisetacee, diatomee etc., săruri de calciu, carbonat şi mai rar
sulfat, la unele plante lemnoase. Prin mineralizarea pereţilor celulari, aceştia realizează o
rezistenţă mecanică sporită.
Funcţiile fiziologice ale peretelui celular sunt următoarele:
- conferă forma celulelor datorită rigidităţii pe care o au, dar în acelaşi timp, permit o
uşoară creştere (datorită elasticităţii lor), în condiţiile sporirii presiunii de turgescenţă.
Elasticitatea pereţilor celulari scade ca urmare a depunerii de celuloză şi lignină.
- asigură transportul apei şi al substanţelor dizolvate prin spaţiile capilare dintre
microfibrilele celulozice care constituie apoplastul celular.
– lectinele din pereţii celulari participă la recunoaşterea bacteriilor simbionte care
formează nodozităţile de pe rădăcinile plantelor leguminoase.
- constituie şi o importantă barieră fizică la atacul microorganismelor parazite, iar
substanţele fenolice care se găsesc în pereţii celulari constituie un mijloc de protecţie chimică
împotriva atacului patogen.
Lamela mediană este alcătuită din substanţe pectice insolubile (protopectină), care
au rolul de liant între celule.

10
 Prin descompunerea enzimatică a substanţelor pectice din lamela mediană, se
realizează scăderea fermităţii ţesuturilor.
Plasmodesmele sunt constituite din pori cu diametrul de circa 50 nm (Fig. 1.3.), care
străbat pereţii celulari şi prin care trece dintr–o celulă în alta câte un canalicul al reticulului
endoplasmatic (desmotubul). Acesta este înconjurat de citoplasmă, iar la exterior de către
plasmalemă.
La cele două capete ale plasmodesmelor se găseşte câte un inel cu proprietăţi
contractile, în alcătuirea căruia intră proteine
globulare. Prin modificarea diametrului
sfincterelor, precum şi a canaliculului, se
reglează transportul substanţelor prin
plasmodesme.
Numărul plasmodesmelor dintr-o
celulă variază între 1.000 şi 100.000 În cazul
rădăcinilor tinere de orz, s-a determinat un
număr de 20.000 plasmodesme/ celulă. Alte
celule, ca cele ale endospermului şi
embrionului din seminţele de Zea mays nu au
plasmodesme, sugerând lipsa transportului pe
cale simplasmică.
Plasmodesmele au un rol important în procesul de diferenţiere celulară, deoarece
prezenţa sau absenţa acestora reglează transportul moleculelor semnal, care orientează direcţia
de desfăşurare a acestui proces.
Viteza de transport a substanţelor prin plasmodesme este de aproximativ 18 cm/h, iar
debitul este de 0,02 m3/s.
Plasmodesmele asigură transportul pe cale simplasmică, prin difuziune, a ionilor şi a
unor substanţe organice cu greutate moleculară între 800 daltoni şi 1.000 daltoni.
Rezultă deci că prin plasmodesme se realizează atât legătura structurală, cât şi cea
funcţională dintre celule, prin transportul pe cale simplasmică.
Ectodesmele care străbat pereţii exteriori ai celulelor epidermice, constituie calea de
transport a precursorilor cutinei şi a cerurilor epicuticulare, precum şi a vaporilor de apă
eliminaţi pe cale cuticulară.

11
1.1.2. Membranele semipermeabile

Membranele semipermeabile sunt reprezentate de plasmalemă şi tonoplast care

delimitează la exterior citoplasma, respectiv vacuola.
Aceste două membrane au aceeaşi structură, dar se deosebesc prin faptul că
permeabilitatea tonoplastului este mai mică, comparativ cu a plasmalemei
În legătură cu structura membranelor semipermeabile, există mai multe ipoteze.
Dintre acestea, ipoteza elaborată de Singer şi Nicolson (1972), cunoscută sub denumirea:
ipoteza mozaicului fluid, presupune că membranele semipermeabile sunt alcătuite dintr-un
strat dublu de fosfolipide, care constituie o matrice fluidă, lichid-cristalină, în care sunt
incluse proteinele membranale globuloase.
Acest model poate explica în mod corespunzător structura, transportul ionilor prin
membrane, ale substanţelor liposolubile, precum şi alte proprietăţi ale membranelor. Astfel,
această ipoteză poate să explice conţinutul proteic diferit pe unitatea de suprafaţă a
membranei, diferenţele de grosime a membranelor, asimetria acestora (pe cele două feţe ale
membranei pot fi găsite proteine de diferite tipuri), precum şi mişcarea moleculelor proteice
în membrană.
În conformitate cu ipoteza mozaicului fluid, membranele lipoproteice sunt alcătuite
din molecule de lipide polare orientate cu grupările hidrofile spre exterior şi cu lanţul acil
nepolar, hidrofob, spre mijlocul acestui bistrat. Lipidele polare au proprietatea de a se
organiza singure în mediul apos, datorită interacţiunilor hidrofile termodinamice care au loc
între părţile polare ale lipidelor membranale (Lieberman, 1983). Lipidele membranale sunt
fosfogliceride adică sunt esteri ai glicerolului cu acizii graşi şi cu acidul fosforic, care la
rândul său este esterificat cu un aminoalcool, aminoacid sau cu inozitol. Acidul gras care
constituie grupul acil, determină starea lichid-cristalină a fosfogliceridelor.
Dintre acizii graşi, cei mai răspândiţi în fosfolipidele membranale sunt acizii linoleic
şi linolenic. Cu cât gradul de saturare a acizilor graşi este mai mare, cu atât se produce mai
uşor schimbarea de fază, de la lichid-cristalin la gel, sub influenţa temperaturilor coborâte
pozitive. Acest proces determină scăderea permeabilităţii membranelor plasmatice şi ale
organitelor celulare cu circa 60 %.
În membranele cloroplastelor predomină galactolipidele şi sulfolipide. În celelalte
membrane ale organitelor celulare predomină fosfolipidele, alături de acestea se mai pot găsi
şi glicolipide şi steroli.

12
 În procesul de biosinteză a lipidelor membranale cooperează mai multe organite
celulare. În cloroplast are loc biosinteza acizilor graşi cu C16 şi C18, care sunt transportaţi în
citoplasmă şi apoi în reticulul endoplasmatic neted, sub formă acilată, legaţi de o proteină
transportoare. În reticulul endoplasmatic neted are loc interconversia acizilor graşi,
esterificarea glicerolului şi biosinteza unor lipide. Aceste substanţe se acumulează în
canaliculele reticulului endoplasmatic neted care formează o veziculă transportoare care le
transportă prin citoplasmă până la membranele plasmatice unde sunt eliberate şi incorporate
în structura acestora.
Printre moleculele de fosfolipide se găsesc molecule de glucide ca: galactoză,
glucoză, fructoză, manoză etc. şi proteine globulare care se pot deplasa pe verticală în
bistratul de fosfolipide, în timp ce fosfolipidele pot executa numai mişcări laterale.
La suprafaţa membranei se află proteine periferice (extrinseci), care sunt uşor
dislocate de pe membrane şi reprezintă circa 20 - 30 % din proteinele membranale.
Moleculele proteice intrinseci pot fi acoperite complet de cele două straturi lipidice
sau pot fi acoperite numai parţial (Fig. 1.4.). În funcţie de rolul fiziologic pe care îl
îndeplinesc proteinele membranale acestea pot fi:
- proteine transportoare pentru substanţe hidrofobe, ioni sau compuşi organici cu
greutate moleculară mică ( ex. zaharoza).
- protein-enzime legate de membrane.
- proteine receptoare pentru excitaţii mecanice, presiune, lumină sau excitaţii chimice
(receptorii hormonali).
În membranele semipermeabile se mai găsesc: citocromi, flavone, flavoproteine şi
chinone, cu rol oxido-reducător. Un component esenţial al membranelor este calciul, care
asigură stabilitatea membranelor. Calciul activează în acelaşi timp şi pompele de protoni şi
modifică potenţialul de membrană, ceea ce determină deschiderea canalelor electrovoltaice şi
constituie un important mesager biochimic secundar. Un alt efect important al calciului este
cel de stimulare a activităţii unor enzime, prin formarea complexului calmodulin–calciu.
Mecanismul de acţiune a calciului nu este încă bine precizat.

13
Transportul prin membrane
Plasmalema şi tonoplastul sunt membrane semipermeabile datorită interiorului
hidrofob al bistratului lipidic, care constituie o barieră pentru cele mai multe molecule polare
hidrosolubile, dar permit însă trecerea apei.
Transportul apei se realizează direct prin bistratul de fosfolipide, printr-un proces de
osmoză, dinspre soluţia mai diluată spre cea mai concentrată. Transportul rapid al apei, pe
cale pasivă se poate realiza şi prin canalele de apă (acvaporine), care au diametrul de 0,3 - 0,4
nm (diametrul moleculelor de apă este de 0,28 nm).
Transportul substanţelor dizolvate se poate realiza pe cale pasivă şi anume prin
difuzie simplă sau facilitată prin canalele de ioni şi pe cale activă cu participarea
transportorilor proteici (pompe de ioni), sau pe baza gradientului electrochimic (Fig. 1.5.).

14
 Transportul prin membrane al substanţelor organice şi minerale, cu greutate
moleculară mică (ex. anioni), se poate face şi în mod pasiv prin procesul de difuziune simplă.
Acest proces are loc în cazul a două soluţii puse în contact direct, iar substanţele dizolvate
sunt transportate din zona cu concentraţie mai mare, spre zona cu concentraţie mai mică.
Difuziunea se
datorează
energiei cinetice
a moleculelor, iar
viteza de
difuziune este
dependentă de
mărimea şi masa
moleculelor, de
concentraţia
soluţiilor şi de temperatura acestora.
Difuziunea simplă se realizează prin canale proteice prin care soluţiile existente pe
cele două feţe ale membranelor ajung în contact direct. Debitul de transport prin canalele de
ioni este de 106 - 108 ioni/secundă, fiind mai mare comparativ cu cel realizat de transportul
activ în care se realizează un debit de 102 ioni/ secundă.
Până în prezent au fost puse în evidenţă existenţa unor canale specifice pentru
transportul potasiului, calciului, sodiului şi a anionilor
O altă formă de transport pasiv este prin difuziunea facilitată, care se realizează cu
ajutorul unor proteine transportoare care leagă în mod reversibil moleculele ce urmează a fi
transportate şi le transferă prin canalele proteice. În partea opusă a canalului molecula este
eliberată, iar proteina reface circuitul.
Transportul activ prin membranele plasmatice se realizează cu consum de energie,
cu participarea proteinelor transportoare şi are loc în sensul gradientului de concentraţie.
Proteinele transportoare pot transporta un singur compus chimic într-o singură direcţie,
transport care este cunoscut sub denumirea de uniport. În cazul în care sunt transportate
simultan două substanţe, se poate vorbi de un cotransport (Fig. 1.6.). Transportul acestor două
substanţe se face în acelaşi sens -simport sau în direcţii opuse -antiport.

15
 Proteinele transportoare denumite şi
pompe de ioni utilizează energia rezultată din
hidroliza ATP-ului pentru transportul
substanţelor prin membranele plasmatice.
Funcţionarea unei pompe de ioni are loc astfel:
- ionul se fixează în situsul specific de
transport.
- energia provenită de la ATP
determină o modificare conformaţională a
transportorului (ex. rotirea în bistratul de
fosfolipide) şi transportul ionului pe partea
opusă a membranei plasmatice.
- eliberarea ionului, defosforilarea şi
revenirea la conformaţia iniţială.
Adenozin trifosfataza (ATP-aza) este
implicată în transferul energiei biochimice de la
ATP, la proteina transportoare.
Până în prezent au fost identificate
proteine transportoare specifice pentru
transportul NH4+, Ca2+, Mg2+, NO3-, P (probabil
H2PO4-), K+ , SO42-, Cl-, Na+, zaharoză,
aminoacizi etc.
Sinteza proteinelor transportoare este codificată genetic. De exemplu, genele SUT1
din plantele Solanaceae, codifică sinteza proteinei transportoare zaharoză – H+ simport.
Dintre proteinele transportoare, pompele de protoni prezintă o importanţă deosebită.
Acestea sunt denumite şi pompe energogene, deoarece prin eliminarea protonilor din
citoplasmă determină creşterea valorii potenţialului de membrană.
Transportul activ pe baza gradientului electrochimic se bazează pe potenţialul
bioelectric negativ care se generează în interiorul celulelor. Acest potenţial atrage ionii cu
sarcini electrice opuse, favorizând transportul lor în celule, prin canalele pentru ioni.
Unele substanţe ca lecitina, acizii graşi şi cardiolipina pot funcţiona ca ionofori.
Aceste substanţe formează cu ionii compuşi organo–minerali, solubili în lipide, care pot
străbate membranele plasmatice pe baza gradientului electrochimic.

16
 Un tip aparte de transport îl constituie pinocitoza, care constă în formarea unor
evaginări sau ivaginări ale membranelor plasmatice, care dau naştere la vezicule numite
pinocite. Veziculele cuprind diverşi compuşi chimici care sunt puşi în libertate la exteriorul
sau la interiorul plasmalemei şi a tonoplastului. În mod similar sunt transportate prin
plasmalemă şi substanţele din veziculele transportoare golgiene în spaţiul dintre aceasta şi
peretele celular.
Principalele proprietăţi ale membranelor semipermeabile, cu importanţă în
fiziologia celulei sunt: permeabilitatea şi potenţialul de membrană.
Permeabilitatea este selectivă şi reprezintă însuşirea membranelor de a permite
trecerea moleculelor de apă printr-un proces de osmoză şi de a se manifesta selectiv în
privinţa trecerii substanţelor dizolvate. Permeabilitatea plasmalemei este dificil de determinat,
datorită faptului că citoplasma celulelor este interconectată prin intermediul plasmodesmelor.
Din această cauză deseori permeabilitatea membranelor plasmatice se măsoară indirect.
Ţesuturile plantelor se imersează în apă distilată, după care se măsoară conductibilitatea
electrică a acesteia după 10 minute şi după 3,5 ore. Prima determinare corespunde cu
cantitatea electroliţilor difuzaţi din apoplast, în apa distilată, iar a doua cu electroliţii
transportaţi pasiv sau activ prin membranele plasmatice, către mediul extern, în concordanţă
cu gradul de permeabilitate al membranelor.
Permeabilitatea membranelor plasmatice are valori mai mari în cazul celulelor tinere
şi a celor din seminţele uscate aflate în repaus vegetativ. Celulele mature au cea mai mică
permeabilitate a membranelor plasmatice, corelat cu o selectivitate mai mare a acestora la
transportul electroliţilor. În perioada de trecere la senescenţă, valoarea permeabilităţii
membranelor plasmatice creşte foarte mult, ca urmare a deteriorării ultrastructurii sub
acţiunea a trei factori:
- activitatea fosfolipazelor care determină descompunerea fosfolipidelor din
membranele plasmatice, ceea ce conduce la creşterea permeabilităţii acestora.
- etilena, hormonul de maturare al plantelor, determină creşterea permeabilităţii
membranelor plasmatice.
- peroxidarea lipidelor membranale în prezenţa peroxizilor reprezintă cel de al treilea
factor ce conduce la creşterea permeabilităţii membranelor plasmatice.
Creşterea permeabilităţii membranelor plasmatice are importante implicaţii
fiziologice: favorizează contactul dintre enzimele din citoplasmă şi substanţele din vacuole,
stimulează procesele oxidative şi brunificarea ţesuturilor.

17
 Potenţialul de membrană este determinat de distribuţia neuniformă a ionilor
(protonilor), de o parte şi de alta a membranelor plasmatice. Ca urmare celulele se comportă
ca un acumulator generând un potenţial bioelectric de - 70 mV...- 170 mV. La un pH de 7,5 în
citoplasmă şi 5,5 în apoplast, potenţialul bioelectric celular este de -150 mV.
Valoarea potenţialului de membrană este mai mică în celulele tinere care au un
conţinut mare de apă şi scăzut de ioni. Valoarea maximă se realizează la maturitate când
membranele sunt mai selective şi scade în faza de senescenţă, când permeabilitatea
membranelor creşte. În final când are loc ruperea membranelor plasmatice se produce o
depolarizare, iar potenţialul bioelectric devine pozitiv.
Membranele celulare au numeroase funcţii fiziologice:
- asigură compartimentarea celulară separând soluţiile din apoplast, citoplasmă şi
vacuolă.
- asigură menţinerea homeostaziei adică a parametrilor fiziologici celulari. Astfel,
acestea intervin în menţinerea concentraţiei ionilor de hidrogen, adică a valorii pH-ului, a
concentraţiei calciului din citosol şi a concentraţiei substanţelor osmotic active din vacuolă
etc. prin intermediul diferitelor tipuri de transportori.
- plasmalema are permeabilitatea mai mare şi are rol în transportul apei, ionilor şi a
compuşilor organici cu greutate moleculară mică, între apoplast şi simplast.
- tonoplastul, are rol în transportul substanţelor secundare, a ionilor şi a apei în
vacuolă, în reglarea turgescenţei celulelor, închiderea şi deschiderea stomatelor, mişcările
organelor plantelor (seismonastii, tigmonastii) etc.

TEST DE EVALUARE

1. Ce reprezintă celula vegetală ?

Răspuns :

Celula reprezintă unitatea morfologică, anatomică şi funcţională a

materiei vii.
2. Care este proprietatea de bază a materiei vii şi ce reprezintă?
Răspuns:
Metabolismul este proprietatea de bază a materiei vii şi reprezintă
totalitatea reacţiilor de schimb de substanţe, energie şi informaţii, dintre celulă
şi mediul înconjurător, precum şi ansamblul transformărilor care au loc în
celula vie.

18
 3.Care sunt elementele structurale ale unei celule vegetale?
Răspuns:
Celula vegetală este alcătuită din: perete celular, membrane plasmatice,
citoplasma cu organitele citoplasmatice şi vacuola cu sucul vacuolar.

4. Care este structura peretelui celular ?

Răspuns :
Peretele celular este alcătuit din microfibrile celulozice, hemiceluloze,
microfibrile proteice şi substanţe pectice.

5. Care sunt rolurile fiziologice ale peretelui celular?

Răspuns:
Funcţiile fiziologice ale peretelui celular sunt: conferă formă celulelor, asigură
transportul apoplasmic al apei şi a substanţelor dizolvate, constituie o barieră
fizică şi chimică la atacul patogen.

6. Care este structura membranelor plasmatice şi proprietăţile acestora?

Răspuns:
Sunt alcătuite dintr-un strat dublu de fosfolipide , care constituie o masă fluidă,
cristalină , în care sunt incluse proteinele membranale. Proprietăţile acestor
structuri celulare sunt permeabilitatea şi potenţialul de membrană.

7. Care sunt rolurile fiziologice ale membranelor plasmatice?

Răspuns:
Funcţiile fiziologice sunt: asigură compartimentarea celulară, în homeostazie,
în transportul activ al ionilor generând potenţial bioelectric şi potenţialul
osmotic.

1.1.3.Citoplasma
Citoplasma este alcătuită dintr-o masă coloidală, translucidă, hialină, în care se găsesc
organitele celulare şi una sau mai multe vacuole.
Spre exterior, citoplasma este mai vâscoasă, iar plasmalema o delimitează de peretele
celular.
Din punct de vedere structural, citoplasma este alcătuită din lanţuri polipeptidice
care se unesc prin punţi de hidrogen, forţe Van der Waals, legături de valenţă heteropolare şi
homeopolare, care formează o structură fină sub forma unei reţele. În ochiurile acestei reţele
se află o soluţie apoasă de glucide solubile, substanţe minerale, aminoacizi etc., care formează
un sistem de dispersie, unde apa reprezintă faza dispersantă, iar toate celelalte particule
reprezintă faza dispersată.

19
 Citoplasma celulelor eucariote are un citoschelet alcătuit din microfilamente de
actino-miosină (Haupt şi Feinlein, 1979), care se găsesc în legătură cu microtubulii aşezaţi
cap la cap şi cu filamentele intermediare, alcătuite din citoplasmă rezistentă din punct de
vedere mecanic.
Microfilamentele de actină au proprietăţi contractile care asigură elasticitatea
citoscheletului şi deplasarea citoplasmei în celulă, sub forma curenţilor citoplasmatici (Allen,
1980, Kamiya, 1981, Williamson şi Ashley, 1982).
Microtubulii au diametrul de 23 - 35 nm şi au o rigiditate de circa patru ori mai mare
decât cea a microfilamentelor de actino-miosină, ceea ce conferă citoscheletului o rezistenţă
mai mare. Microtubulii sunt compuşi din dimeri alcătuiţi din molecule de - şi -tubulină, de
fiecare fiind legată o moleculă de GTP. Dimerii se leagă între ei formând 13 coloane de
profilamente (între 11 şi 16), care formează un microtubul.
Microtubulii şi microfilamentele alcătuiesc un sistem dinamic. Asamblarea şi
dezasamblarea componentelor citoscheletului este influenţată de concentraţia substanţelor
libere şi legate şi de conţinutul de calciu din citoplasmă. Modificarea ultrastructurii
citoscheletului, poate să influenţeze polaritatea, creşterea, secreţia, deplasarea organitelor,
diviziunea celulară etc.
Proteinele motoare sunt miosina, dineina şi kinesina, care folosesc ATP-ul ca sursă
de energie.
Citoplasma prezintă mişcări circulare în jurul vacuolei, cunoscute sub denumirea de
curenţi citoplasmatici. Aceste mişcări se datorează contracţiei proteinelor motoare, proces
care necesită consum de energie.
Pe suprafaţa coloizilor citoplasmatici sunt reţinute prin adsorbţie enzime, ioni, alte
substanţe cu diferite roluri în procesul de metabolism.
Principalele proprietăţi ale citoplasmei sunt:
Conductibilitatea electrică care reprezintă proprietatea electroliţilor de a transporta
electronii prin celule.
Conductibilitatea electrică a celulelor variază în cazul legumelor între 227
microsiemens/cm în rădăcinile de Daucus carota şi 727 microsiemens/cm în tuberculii de
Solanum tuberosum (Burzo, 1987).
Valoarea conductibilităţii electrice a membranelor plasmatice este relativ scăzută şi
variază după Findlay şi Hope (1976), între 0,5 şi 20 S/m2.

20
 Factorii care determină creşterea conductibilităţii electrice a celulelor sunt: etilena,
lezarea mecanică a celulelor sau de către microorganismele parazite, îngheţul, intrarea în
vegetaţie etc.
Valoarea conductibilităţii electrice a ţesuturilor scade în seminţele şi mugurii care
intră în repausul vegetativ, precum şi în legumele şi fructele sensibile la frig, expuse la
temperaturi critice (0 oC..7 oC). În acest ultim caz, lipidele membranale suferă o schimbare de
fază prin trecerea de la sol la gel, ceea ce inhibă transportul electroliţilor care sunt purtătorii
sarcinilor electrice.
Valoarea pH-ului citoplasmei este determinat de concentraţia ionilor de hidrogen şi
în cazul plantelor de Zea mays are valoarea cuprinsă între 6,8 şi 7,0. Această valoare scade în
timpul zilei, când predomină procesul de fotosinteză, datorită asimilării dioxidului de carbon
care este transportat sub formă de HCO3–. Noaptea, când predomină procesul de respiraţie se
produce creşterea valorii pH-ului.
Variaţia pH-ului este în general mică, datorită prezenţei în citoplasmă a unor
substanţe tampon şi a funcţionării pompelor de protoni: H+- pirofosfatază din tonoplast şi H+-
ATP-ază , Na - H+ antiport şi K - H+ antiport, din plasmalemă.
Potenţialul oxido-reducător indică sensul reacţiilor biochimice în care are loc
cedarea sau primirea de electroni, adică caracterul lor oxidant sau reducător. Aceste două
reacţii sunt reversibile. Degradarea substanţelor organice se face prin procese de oxidare, în
timp ce biosinteza lor este asociată cu reducerea unor compuşi celulari.
Procesele redox constau din fosforilări şi defosforilări, carboxilări şi decarboxilări,
hidratări şi deshidratări, aminări şi dezaminări etc., care sunt catalizate de enzime.
Valorile potenţialului redox indică natura reacţiilor biochimice; astfel, valorile mai
mici evidenţiază existenţa unor reacţii de reducere, în timp ce valorile mari indică reacţiile de
oxidare.
Citoplasma reprezintă o structură dinamică în care proteinele suferă un proces
permanent de biodegradare şi de biosinteză. Aproximativ 50 % din proteinele citoplasmatice
se reînoiesc în 2-4 zile, iar după Davies (1982), după 5 - 8 zile.
Principalele procese fiziologice şi biochimice care au loc în citoplasmă sunt:
- asigură deplasarea organitelor celulare (ex. mitocondrii, plastide, sferozomi,
vezicule proteice etc.), în interiorul celulei.
- curenţii citoplasmatici participă la transportul substanţelor de la un organit la
altul, a substanţelor secundare spre vacuolă, a oxigenului şi dioxidului de carbon, spre
organite sau spre mediul ambiant etc.

21
 - participă la transportul substanţelor de la o celulă la alta pe cale simplasmică,
prin plasmodesme.
- reprezintă mediul în care se desfăşoară procesul de biosinteză a glucozei,
fructozei şi zaharozei, precum şi biodegradarea acestora prin ciclul glicolitic.
- interconversia aminoacizilor, biodegradarea aminoacizilor prin dezaminare, iar în
prezenţa ribozomilor are loc procesul de biosinteză a substanţelor proteice.
–se biosintetizează precursorii antocianilor.

TEST DE EVALUARE

1. Care este structura citoplasmei?

Răspuns:
Citoplasma este alcătuită din lanţuri polipeptidice dispuse sub forma unei reţele,
în ochiurile acesteia se află o soluţie apoasă de glucide solubile, substanţe
minerale, aminoacizi etc.

2. Ce importanţă prezintă citoplasma ?

Răspuns:
Citoplasma asigurã deplasarea organitelor celulare şi transportul substanţelor de
la un organit la altul; este mediul în care au loc numeroase reacţii biochimice.

22
1.1.4. Organitele celulare
Organitele celulare se găsesc dispersate în citoplasmă şi au funcţii fiziologice diferite.

Nucleul
Nucleul prezent la eucariote, este organitul cu cele mai mari dimensiuni: 5-50 microni,
având o formă sferică sau lobată.
Nucleul este delimitat la exterior de o membrană
dublă lipoproteică care prezintă numeroşi pori cu diametrul
de 50 nm. Membrana nucleară externă continuă cu
membrana reticulului endoplasmatic, iar pe faţa externă a
membranei nucleare sunt fixaţi un număr mare de ribozomi.
Membrana nucleară reprezintă un sistem dinamic şi
anume, în timpul diviziunii celulare se rupe şi formează
mici vezicule, care participă ulterior la formarea membranei
celor două nuclee nou formate. De asemenea, numărul şi
mărimea porilor creşte în timpul perioadelor cu activitate
metabolică intensă şi scade în timpul perioadei de repaus.
Interiorul nucleului cuprinde masa fundamentală
numită carioplasmă, care conţine 80 % - proteine, 5 % fosfolipide, 10 % ADN, 3;7 % ARN şi
1,3 % ioni.
În carioplasmă se găseşte cromatina, care are o structură granulară şi este alcătuită
din ADN, histone, proteine acide şi o cantitate mică de ARN. Histonele datorită încărcăturii
lor electrice pozitive, se leagă de grupările fosfat negative ale ADN-ului, stabilizând structura
acestora.
Acizii nucleici sunt alcătuiţi din lanţuri de nucleotide, fiecare fiind format din baze
azotate (adenină, guanină, citozină şi timină), pentoze (riboza sau dezoxiriboza), acidul
nicotinic şi citochinine. Bazele azotate din ADN, alcătuiesc două lanţuri paralele
asemănătoare cu un dublu helix, în care adenina dintr-un lanţ are în faţă tiamina, iar guanina
este opusă citozinei.
ADN-ul se biosintetizează numai în interfază şi se menţine relativ constant, în timp
ce ARN-ul se biosintetizează în permanenţă.
În timpul diviziunii celulare cromatina alcătuită din ADN, se fragmentează formând
cromozomii. Aceştia sunt alcătuiţi din două jumătăţi numite cromatide, unite prin centromer
şi sunt formaţi din segmente denumite gene, care codifică caracterele ereditare.

23
 În carioplasmă se găsesc unul sau mai mulţi nucleoli. Aceştia au o formă sferică sau
eliptică şi sunt lipsiţi de o membrană proprie.

Principalele funcţii fiziologice ale nucleului sunt:

- membrana nucleară controlează schimbul de substanţe dintre nucleu şi citoplasmă,
prin intermediul porilor nucleari.
- formarea cromozomilor, din cromatina nucleară şi divizarea acestora asigură
transmiterea informaţiei genetice la urmaşi.
- aproximativ 5 % din ARN-ul produs în nucleu este ARNm, 10- 15 % este ARNt şi
70- 80 % este ARNr.
ARNm traversează membrana nucleară prin pori şi ajuns în citoplasmă se fixează pe
suprafaţa poliribozomilor unde codifică sinteza proteinelor.
- nucleul reprezintă centrul cinetic al celulelor din meristeme, prin codificarea
sintezei ciclinelor coordonând procesul de diviziune celulară.
- nucleul coordonează precesele fiziologice din celule prin intermediul genelor
specifice: genele dormanţei, genele înfloritului, cât şi procesele de sinteză şi de biodegradare,
prin codificarea biosintezei enzimelor specifice care catalizează reacţiile din aceste procese.
- nucleolii participă la sinteza proteinelor nucleare (histone), a proteinelor
ribozomale şi a ARN-ului ribozomal. Se consideră că nucleolul are o importanţă vitală,
întrucât celulele care şi-au pierdut nucleolul nu pot supravieţui.

Plastidomul celular
Plastidomul celular reprezintă totalitatea plastidelor dintr-o celulă, respectiv:
proplastide, leucoplaste, cromoplaste, cloroplaste şi amiloplaste.
Plastidele se formează din proplastidele existente în celulele meristematice. În timpul
diviziunii celulare, proplastidele ajung în celulele fiice, iar creşterea numărului lor se
realizează prin diviziune. Numărul proplastidelor diferă în funcţie
de specie şi organ, între 10 şi 20 proplastide. Din proplastide se
formează celelalte tipuri de plastide existente în celulele vegetale.
Cloroplastele au formă ovală, sferică sau lenticelară, iar
numărul lor variază între 20 şi 100/ celulă. La exterior
cloroplastele sunt delimitate de o membrană dublă lipoproteică,
care este prevăzută cu un mare număr de pori. Membrana internă

24
a cloroplastului este mai puţin permeabilă comparativ cu membrana externă, este lipsită de
pori, dar poate fi străbătută de moleculele de trioze şi aminoacizi. Membrana internă formează
pliuri pe direcţia axului longitudinal al cloroplastului, numite tilacoide, între care se găsesc
formaţiuni sub formă de disc, saculi granali. Aceşti saculi granali se suprapun în număr de
doi până la opt, ca monedele într-un fişic formând un granum, iar toate aceste unităţi granum
alcătuiesc grana cloroplastului (Fig. 1.8.). Într–un cloroplast se găsesc 40 – 60 de grane, iar
suprafaţa tilacoidelor este mai mare de 500 de ori, comparativ cu suprafaţa membranei
externe.
Între membrana externă şi internă a cloroplastelor se găseşte un spaţiu denumit
lumen.
Tilacoidele au structura caracteristică a membranelor plasmatice: un bistrat de
foasfolipide în care se găsesc substanţe transportoare de electroni, pompe de protoni, antene
fotoreceptoare şi centre de reacţie, în care se desfăşoară faza de lumină a procesului de
fotosinteză.
La interiorul cloroplastelor se găseşte masa fundamentală numită stromă, în care se
află ribozomi care participă la biosinteza proteinelor specifice cloroplastului, enzime,
proteine, aminoacizi, lipide, glucide, caroten, xantofilă, ARN, ADN, ATP, NADP, vitaminele
E şi K, apă, fier, ioni şi pirenoizi, particule cu diametrul de 10 nm care conţin enzima
ribulozo-1,5-difosfat carboxilază.
În stroma cloroplastelor se desfăşoară faza enzimatică a fotosintezei.
Cloroplastele se pot transforma şi în amiloplaste sau în cromoplaste, între aceste
tipuri de plastide existând numeroase forme intermediare aşa cum sunt cloro-cromo-
amiloplastele din figura 1.8.
Leucoplastele sunt plastide incolore care se găsesc în organele subterane ale
plantelor şi în petalele florilor albe. Ele au o formă sferică sau eliptică, sunt delimitate la
exterior de o membrană lipoproteică dublă, iar la interior se găseşte o masă fundamentală
numită stromă, care conţine leucoantociani şi un număr
redus de tilacoide. Leucoplastele pot fi transformate în
plastide cu rol de depozitare a substanţelor de rezervă, aşa
cum sunt amiloplastele, care conţin granule de amidon.
Amiloplastele reprezintă plastide cu rol de
depozitare a amidonului. Sunt învelite de o membrană dublă,
iar la interior se găseşte stroma ce conţine un număr variat de

25
granule de amidon (Fig. 1.9.). Aceste plastide se pot forma din proplastide, leucoplaste, dar şi
din cloroplaste, în care caz se poate observa un număr redus de tilacoide printre granulele de
amidon. Aceste plastide de tranziţie sunt denumite cloro-amiloplaste.
Cromoplastele au o formă sferică sau alungită şi sunt delimitate la exterior de o
membrană dublă lipoproteică, cea internă având un număr redus de tilacoide. În stromă se
găsesc enzimele ce catalizează sinteza lipidelor şi a carotenilor, precum şi globule osmeofile
(care se colorează în negru cu acid osmic) ce conţin lipide, precum şi plastoglobulii care
conţin pigmenţi carotenoizi care conferă culoarea galbenă caracteristică pentru unele flori şi
fructe.
Cromoplastele sunt considerate ca o etapă finală în dezvoltarea pastidelor.

Rolul fiziologic al plastidelor variază în funcţie de tipul acestora.

În cloroplaste are loc:
- procesul de fotosinteză, în care din CO2 şi H2O, în prezenţa luminii şi a clorofilei se
sintetizează primii compuşi organici- triozele.
- are loc prima etapă a procesului de fotorespiraţie, prin care o parte din compuşii
fotosintetizaţi, respectiv ribulozo-1,5-difosfatul, este biodegradat cu producerea de dioxid de
carbon.
- biosinteza proteinelor specifice şi mai ales a ribulozo-1,5-difosfat carboxilazei-
oxidazei, în prezenţa ribozomilor, ADN-ului şi ARN-ului din plastide.
- reducerea nitraţilor la NH3, are loc la unele specii în cloroplastele din frunze, iar la
altele în leucoplastele din rădăcini, în prezenţa nitrat şi nitrit reductazei.
- reducerea, în prezenţa ATP-ului, a sulfaţilor la sulfiţi şi legarea acestora de o
acetilserină, cu formarea de cistină.
- biosinteza unor aminoacizi, din cetoacizi şi amoniul, rezultat din reducerea
nitraţilor.
- biosinteza acizilor graşi cu 16 şi 18 atomi de carbon, din acetil CoA. Acest proces
are loc în stroma cloroplastelor din frunze şi în proplastidele din seminţe şi rădăcini.
În cromoplaste se desfăşoară:
- biosinteza pigmenţilor carotenoizi, care se acumulează sub formă de plastoglobuli.
- biosinteza acizilor graşi, care se acumulează sub formă de granule osmeofile.
În amiloplaste are loc biosinteza amidonului şi biodegradarea acestuia până la
glucoză.

26
 În leucoplaste se sintetizează leucoantociani, monoterpene iar la unele specii are loc
procesul de reducerea nitraţilor.
Mitocondriile
Sunt organite celulare de formă ovală, cu lungimea de 1 - 3 µm şi grosimea de 1 m,
delimitate la exterior de o membrană dublă lipoproteică (Fig. 1.10.). Membranele
mitocondriale au fiecare grosimea de 5 - 7 nm şi între ele se găseşte un spaţiu de 10 - 20 nm.
Aceste organite au o oarecare
autonomie funcţională şi din această cauză, se
consideră că prezenţa lor în celulă ar fi
rezultatul unei simbioze dintre o algă, cu
bacterii primitive. Numărul mitocondriilor
dintr-o celulă variază între 200 în celulele
meristematice din rădăcinile de porumb şi
2.000, în celulele diferenţiate. În perioadele
cu activitate fiziologică intensă, mitocondriile
au posibilitatea să se înmulţească prin
diviziune.
Membrana externă conţine proteine
transportoare care permit trecerea moleculelor de dimensiuni mai mici, iar la tuberculii de
cartof se găsesc pori cu diametrul exterior de 6 nm şi interior de 2- 3 nm. Prin aceşti pori pot
pătrunde în mitocondrii molecule de zaharoză şi ATP şi alte substanţe cu greutatea moleculară
mai mică de 10 kDa.
Membrana internă mitocondrială este mai puţin permeabilă, adică mai selectivă
decât cea externă, ca urmare a conţinutului ridicat de cardiolipine şi alte fosfolipide, dar este
impermeabilă pentru protoni. Aceasta conţine 85 – 95 % din proteinele membranale şi peste
90 % din lipide, conţine lanţul transportor de electroni şi ATP-sintetaza. Membrana
mitocondrială internă formează pliuri numite criste, orientate pe direcţia diametrului
transversal al mitocondriei, numărul acestora fiind corelat cu capacitatea de sinteză a ATP-
ului.
La interiorul acestui organit celular, se află matricea, care are o structură
asemănătoare cu structura citoplasmei. În această matrice se găsesc ribozomi, acizi nucleici şi
numeroase enzime. Mitocondriile conţin genomul lor propriu care codifică circa 10 % din
proteinele mitocondriale. Restul proteinelor se biosintetizează în citoplasmă, într-o proporţie
stoichiometrică, după care sunt transportate în mitocondrii.

27
 Mitocondriile reprezintă centrele respiratorii ale celulei, deoarece în matricea
mitocondrială sunt oxidaţi aerob, în ciclul Krebs, compuşii intermediari ai biodegradării
substanţelor de rezervă.
Mitocondriile nu au o repartiţie uniformă în celulă. Ele se deplasează cu ajutorul
curenţilor citoplasmatici spre zonele unde cererea de energie este mai mare. De asemenea,
mitocondriile pot fuziona sau se pot divide.
Funcţiile fiziologice ale mitocondriilor sunt multiple:
- în mitocondrie se desfăşoară etapa finală de biodegradare a substanţelor de
rezervă, ciclul Krebs, din care rezultă energie, dioxid de carbon şi apă.
- are loc etapa a treia a procesului de fotorespiraţie, în care din două molecule de
glicină rezultă o moleculă de serină, una de dioxid de carbon şi una de amoniu.
- se desfăşoară ciclul respirator alternativ, în care acidul piruvic sau actetil CoA sunt
biodegradate fără producerea de energie biochimică .
- are loc biosinteza unor proteine specifice mitocondriale în prezenţa ribozomilor şi a
ARN-ului mitocondrial.
- în ciclul Krebs are loc biosinteza acizilor organici.
- în matricea mitocondrială se desfăşoară şi procesul de -oxidare, prin care se
biodegradează circa 10 % din acizii graşi din celule.
- în mitocondrii se desfăşoară o etapă intermediară a procesului de gluconeogeneză,
prin care în seminţele oleaginoase, se biosintetizează glucide.

Reticulul endoplasmatic
Este un organit celular alcătuit din canalicule, vezicule şi cisterne ultramicroscopice.
Diametrul canaliculelor variază între
25 şi 100 nm, iar cel al veziculelor şi
cisternelor, între 80 şi 200 nm.
Reticulul endoplasmatic îşi modifică
în permanenţă forma, dând naştere la
noi canalicule şi vezicule, care apoi
pot dispare (Fig. 1.11.).
La exteriorul reticulului
endoplasmatic se găseşte o
membrană simplă, lipoproteică, care
este străbătută de numeroşi pori. Din punct de vedere structural se deosebeşte reticulul

28
endoplasmatic rugos (granular), situat în apropierea nucleului şi reticulul endoplasmatic
neted, situat spre complexul Golgi şi plasmalemă. Membrana reticulului endoplasmatic rugos
se află în legătură cu membrana nucleară, asigurând continuitatea funcţională a spaţiilor
interne ale celor două organite celulare. Pe suprafaţa reticulului endoplasmatic rugos, în
dreptul porilor care străbat membrana, se găsesc ataşaţi poliribozomi, care sunt implicaţi în
biosinteza proteinelor de rezervă şi a unor protein enzime.
Atât în canaliculele reticulului endoplasmatic rugos, cât şi în cele ale reticulului
endoplasmatic neted, se găsesc enzime care catalizează procesele specifice. Canaliculele
reticulului endoplasmatic trec dintr-o celulă în alta, prin plasmodesme (desmotubul),
asigurând legătura simplasmică dintre acestea.
Reticulul endoplasmatic rugos are rol în:
- biosinteza proteinelor, pe suprafaţa poliribozomilor de pe reticulul endoplasmatic
rugos se fixează ARNm care codifică biosinteza unor proteine. O parte din proteinele
sintetizate în reticulul endoplasmatic rugos, sunt transportate în complexul Golgi prin
canalicule care asigură legături temporare sau prin intermediul unor vacuole transportoare,
care se formează prin ştrangularea reticulului endoplasmatic rugos.
Proteinele de rezervă se acumulează în evaginaţii ale reticulului endoplasmatic rugos,
care se dilată şi în final se ştrangulează formând proteinozomi.
- biosinteza lipidelor, în reticulul endoplasmatic neted pătrund acizii graşi cu 16 şi
18 atomi de carbon (acizii oleic, palmitic şi stearic ) sintetizaţi în cloroplaste, care sunt
transformaţi în alţi acizi graşi, prin alungirea sau scurtarea lanţului de carboni sau prin
modificarea numărului de legături nesăturate. În continuare acizii graşi formaţi sunt utilizaţi
în reacţia de esterificare a glicerolului din care rezultă trigliceride. Acestea se acumulează
între cele două straturi de fosfolipide ale membranei, care se dilată şi se ştrangulează, formând
sferozomii (oleozomii). Din această cauză sferozomii au o membrană alcătuită dintr-un singur
strat de fosfolipide, printre care se găsesc molecule de proteine specifice (oleozine), de forma
unor ciupercuţe.
- din reticulul endoplasmatic se formează proteinozomii, sferozomii (oleozomii),
complexul Golgi, glioxizomii, peroxizomii şi plasmalema. --
- desmotubulii, ce intră în alcătuirea plasmodesmele, servesc la transportul
lipidelor sau a moleculelor semnal de natură lipidică.
- în reticulul endoplasmatic se sintetizează şi substanţe care sunt eliminate prin
secreţie aşa cum este nectarul şi unele proteine secretoare.

29
 Complexul Golgi
Acest organit celular este alcătuit din dictiozomi, formaţi din 4 - 6 cisterne turtite
asemănătoare cu nişte discuri, din tubuli sau vezicule (Fig. 1.12.).
Complexul Golgi reprezintă un organit polar care
are o faţă receptoare situată spre reticulul endoplasmatic, de
unde primeşte proteine prin intermediul veziculelor sau a
canaliculelor şi o faţă formatoare situată spre plasmalemă, din
care se desprind vezicule mici transportoare. Aceste vezicule
pot avea şi rol secretor din cauză că:
- pot fuziona cu plasmalema şi pot elimina la exterior
substanţele pe care le conţin.
- pot fi încorporate în vacuole.
- pot importa substanţe din exterior, prin
endopinocitoză, rezultând vezicule denumite endozomi.

Se presupune că acest organit se formează din sistemul de endomembrane, respectiv

din membrana nucleară şi reticulul endoplasmatic. La fiecare 2 - 3 minute se formează o
cisternă golgiană, iar la 30 de minute un dictiozom. Procesul de formare a dictiozomilor este
controlat de nucleu, care printr-un ARNm specific, codifică sinteza proteinelor care intră în
structura membranelor golgiene. După înlăturarea nucleului, complexul Golgi dispare.
În complexul Golgii au fost identificate relativ puţine enzime şi ca urmare cele mai
multe substanţe identificate în acest organit, se formează în alte situsuri de biosinteză.
Rolul fiziologic al acestui organit celular constă în:
- biosinteza acizilor poligalacturonici care formează lamela mediană, precum şi a
celor care intră în structura pereţilor celulari primari şi secundari.
- biosinteza glucidelor complexe care intră în alcătuirea pereţilor celulari:
xiloglucani, glucuronoarabinoxilani, galactomanani şi -glucani.
- în complexul Golgi are loc glicozilarea proteinelor provenite din reticulul
endoplasmatic rugos cu formarea de glicoproteine complexe.
- în timpul telofazei, veziculele golgiene transportă spre fragmoplast substanţele care
vor da naştere lamelei mediane. După formarea plasmalemei, substanţele din veziculele
transportoare străbat plasmalema prin pinocitoză şi în prezenţa complexului de enzime ataşat
de membrane are loc biosinteza peretelui celular primar şi secundar precum şi creşterea în
suprafaţă şi grosime a acestora.

30
Peroxizomii
Sunt organite de formă sferică sau elipsoidală, cu diametrul de 0,2 – 1,7 m, care au la
suprafaţă o membrană simplă, iar la interior se află matricea fin granulară care conţine
diferite incluziuni cristaline, amorfe sau filamentoase (Fig. 1. 13.) şi aproximativ 50 de
enzime care intervin în procesul de fotorespiraţie şi în
biodegradarea apei oxigenate. Aceste organite se găsesc
numai în celulele vegetale.
Peroxizomii se formează din cei preexistenţi prin
înmugurire, prin modificarea complexului enzimatic al
glioxizomilor sau din reticulul endoplasmatic. Proteinele
peroxizomiale provin din citoplasmă şi sunt codificate de
nucleu.
În peroxizomi se observă existenţa unor
incluziuni cristaloide, care reprezintă peroxidaze
cristalizate. Aceste enzime reprezintă peste 40 % din
proteinele existente în acest organit celular.
Principalele funcţii fiziologice ale peroxizomilor sunt următoarele:
- în peroxizomi se desfăşoară etapa a doua a procesului de fotorespiraţie, în care
acidul glicolic este transformat în acid glioxilic, care prin aminare formează glicina.
- a fost identificată şi prezenţa enzimelor ciclului acidului glioxilic, în care acetil
CoA este utilizată pentru sinteza acidului succinic.
- prezenţa peroxidazelor evidenţiază rolul acestor organite în procesul de
descompunere a apei oxigenate.
- în plantele cu tip fotosintetic C3, în peroxizomi are loc sinteza fosfoglicerolului din
serină.
- în peroxizomii din celulele rădăcinii plantelor leguminoase are loc sinteza ureidelor.

Glioxizomii
Sunt organite celulare de formă sferică, delimitate la exterior de o membrană
lipoproteică simplă. Se consideră că glioxizomii se formează din reticulul endoplasmatic, sau
reprezintă peroxizomi specializaţi, iar enzimele provin atât din reticulul endoplasmatic, cât şi
din citoplasmă.

31
 În seminţele plantelor oleaginoase care încolţesc, există un număr mare de
glioxizomi, în care se biodegradează acizii graşi rezultaţi din hidroliza trigliceridelor
depozitate în sferozomi.
Aceste organite celulare sunt importante din punct de vedere fiziologic deoarece :
- este principalul organit celular în care are loc biodegradarea acizilor graşi prin
procesul de -oxidare.
- aici se desfăşoară ciclul acidului glioxilic, în care se metabolizează acetil CoA cu
formare de acid succinic.

Ribozomii
Denumiţi şi granulele lui Palade, ribozomii sunt organite sferice de natură
ribonucleoproteică. Ribozomii din celulele plantelor superioare variază ca număr între 10.000
şi 500.000, au diametrul de 22 - 30 nm şi sunt alcătuiţi din două subunităţi. Fiecare subunitate
reprezintă un complex de ARNr şi proteine specifice care se biosintetizează în nucleu, după
care trec prin pori în citoplasmă, unde are loc formarea ribozomului.
Ribozomii se găsesc în citoplasmă în stare liberă, sau sunt asociaţi cu reticulul
endoplasmatic rugos. Se găsesc de asemenea în cloroplaste şi în mitocondrii.
În celulele meristematice se găsesc ribozomi liberi, iar în celulele diferenţiate,
ribozomii formează poliribozomi. În faza de senescenţă, numărul ribozomilor liberi creşte, în
timp ce numărul poliribozomilor scade.
Principala funcţie fiziologică a acestor organite constă în biosinteza substanţelor
proteice, care se realizează astfel:
- procesul de transcripţie are loc în nucleu şi constă în duplicarea ADN-ului nuclear
şi formarea ARNm, care migrează în citoplasmă unde se ataşează de poliribozomi. Informaţia
genetică este deţinută de codoni, care reprezintă secvenţe de trei nucleotide.
Procesul de translaţie constă în activarea aminoacizilor din citoplasmă de către ATP,
ataşarea acestora la anticodonul specific al ARNt, în prezenţa ARN-sintetazei, rezultând
complexul aminoacid-ARNt. Complexul se deplasează în lungul moleculei de ARNm,
începând cu codonul iniţiativ, până fiecare aminoacid ajunge în dreptul codonului specific.
Aminoacizii se leagă între ei prin legături peptidice, care se formează între gruparea
carboxilică a primului aminoacid fixat şi gruparea aminică a celui nou transportat, în prezenţa
enzimei peptidil-transferază. Transportul aminoacizilor continuă până apare un codon
nonsens.

32
 Romani (1972) aprecia că intensitatea procesului de biosinteză a proteinelor este
corelat cu numărul ribozomilor polimeri şi reducerea numărului acestora în faza de senescenţă
poate fi corelată cu diminuarea intensităţii acestui proces.

Microtubulii
Microtubulii sunt formaţiuni cilindrice cu lungimea de 25 nm - 500 nm şi diametrul de
15 - 50 nm. Localizarea lor celulară variază astfel: în celulele aflate în interfază se află în
apropierea plasmalemei, cu orientarea paralelă cu a microfibrilelor celulozice, iar în celulele
în repaus sunt dispuşi orizontal în lungul pereţilor.
Microtubulii sunt alcătuiţi din proteine: tubuline, care formează 13 profilamente.
Aceste organite celulare sunt implicaţi în următoarele procese fiziologice:
- au rol în formarea fusului de diviziune în timpul mitozei.
- intră în alcătuirea citoscheletului, orientează transportul intracelular şi participă la
generarea curenţilor citoplasmatici.
- microtubulii orientează sensul de depunere a microfibrilelor celulozice în peretele
celular.
- orientează sensul în care are loc procesul de extensie celulară.
- participă la realizarea polarităţii celulelor.
- participă la procesul de secreţie, prin orientarea direcţiei de deplasare a veziculelor
transportoare.

33
 Sferozomii

Sferozomii,
denumiţi şi oleozomi, sunt
vezicule cu diametrul de
0,2 - 2,5 µm, provenite din
reticulul endoplasmatic.
La exterior sferozomii sunt
înveliţi de o membrană
alcătuită dintr-un singur
strat de proteine şi lipide.
Proteinele sunt
reprezentate de oleozine,
care sunt proteine care au
forma unor umbrele
dispuse cu baza spre
interior. Printre acestea se
găsesc fosfolipide, iar la
interior se găsesc
depozitate lipidele de
rezervă. Sferozomii se
formează prin depunerea
lipidelor de rezervă între
cele două bistraturi ale membranei reticulului endoplasmatic. Aceste vezicule se găsesc în
număr mare în seminţele plantelor oleaginoase (Fig. 1.14.).
În sferozomi se găsesc şi lipaze care catalizează biodegradarea lipidelor la glicerol şi
acizi graşi, pe parcursul procesului de germinare a seminţelor.

34
Proteinozomi
Denumite impropriu proteoplaste (protein bodies), aceste organite au diametrul de 10 -
200 nm, sunt protejate la exterior de o membrană simplă şi conţin la interior proteine de
rezervă. Aceste formaţiuni rezultă în cazul cariopselor de grâu, orez, porumb etc. şi a celor
mai multe plante dicotiledonate, din reticulul endoplasmatic rugos (Salisbury şi Ross, 1992).
Vacuolele cu proteine de rezervă se întâlnesc în seminţele a numeroase plante.
Acestea se formează prin scindarea vacuolei, iar oligomerii solubili ai proteinelor
(globulinelor) sunt sintetizaţi în reticulul endoplasmatic şi sunt transportaţi în aceste vacuole
prin sistemul de endomembrane. Aceste vacuole se pot forma şi prin sechestrarea prin
autofagie a proteinozomilor sau a veziculelor golgiene care conţin proteine glicozilate.
Proteinele depozitate sunt glicozilate ceea ce le conferă o mai mare stabilitate, iar la
interiorul acestor vezicule se pot forma polimeri. În proteinozomi se găsesc proteaze care
catalizează biodegradarea proteinelor în aminoacizii corespunzători, în timpul germinării
seminţelor.

Vacuomul celular

Vacuomul celular este alcătuit din totalitatea vacuolelor care se găsesc dispersate în
citoplasmă. În general, vacuolele ocupă mai mult de 50 % din volumul celulei, iar limitele de
variaţie sunt cuprinse între 5 şi 95 %.
După Matile (1974) vacuomul se formează din reticulul endoplasmatic, dar există şi
opinia că se formează din provacuolele care provin din complexul Golgi.
Vacuola este delimitată la exterior de o membrană semipermeabilă numită tonoplast.
La interiorul tonoplastului se găseşte sucul vacuolar alcătuit din apă, glucide, aminoacizi şi
substanţe secundare ale metabolismului: glicozizi, alcaloizi, taninuri, acizi organici, pigmenţi
flavonici, substanţe anorganice etc.
Rolul fiziologic al vacuolelor constă în:
- depozitarea substanţelor osmotic active ( ioni, glucide solubile, acizi organici etc.),
care generează presiunea osmotică.
- prin modificarea turgescenţei vacuolei se determină mişcările de închidere şi
deschidere a stomatelor, precum şi mişcările unor organe ale plantelor (nastii).
- în plantele zaharofile (struguri, cireşe, vişine), în vacuole se depozitează glucidele
reducătoare cu rol de rezervă.
- în unele specii, aşa cum este Glycine max, din vacuole se formează mici vezicule în
care se depozitează proteine de rezervă.

35
 - vacuolele sunt considerate şi ca rezervoare pentru substanţele secundare, care ar
putea avea efect toxic asupra citoplasmei.
- acizii fenolici acumulaţi în vacuole conferă gustul astringent al fructelor nematurate
şi pot avea rol protector la atacul microorganismelor patogene.
- acumularea acizilor organici conferă gustul acid, caracteristic pentru fructele
nematurate.
- vacuolele reprezintă un compartiment digestiv. Printr–un proces de endopinocitoză,
porţiuni de citoplasmă sunt transportate în vacuolă, unde sunt biodegradate cu ajutorul
enzimelor, printr-un proces de autofagie. Unele substanţe solubile rezultate pot fi transportate
prin tonoplast, pentru a fi reutilizate în citoplasmă.
- prezenţa pigmenţilor flavonoizi în vacuolele celulelor unor flori şi fructe determină
culoarea caracteristică acestora: roşie, galbenă, albastră. Transportul acestor substanţe prin
tonoplast se realizează prin endopinocitoză .
- în vacuole se acumulează şi alte substanţe ca: alcaloizi, glicozizi, chinone etc., al
căror rol fiziologic nu este bine precizat

TEST DE EVALUARE
1. Precizaţi organitele citoplasmatice delimitate de membrană dublă?
Răspuns:
Organitele care prezintă membrană dublă sunt : nucleul, plastidele şi mitocondriile

2.Care sunt importanţele fiziologice ale nucleului ?

Răspuns:
Nucleul : controlează schimbul de substanţe dintre nucleu şi citoplasmă; asigură
transmiterea informaţiei genetice la urmaşi; reprezintă centrul cinetic şi centru vital al celulei.

3. Care sunt importanţele fiziologice ale plastidelor ?

Răspuns:
În cloroplaste are loc:procesul de fotosinteză şi prima etapă a procesului de
fotorespiraţie; biosinteza proteinelor specifice cloroplastului; reducerea nitraţilor la
nitriţi, a sulfaţilor la sulfiţi ; biosinteza acizilor graşi a unor aminoacizi.
În cromoplaste are loc biosinteza: a pigmenţilor carotenoizi şi a acizilor
graşi.

36
 În amiloplaste are loc biosinteza amidonului şi biodegradarea acestuia.
În leucoplaste se sintetizează leucoantociani şi monoterpene, iar în celulele
rădăcinilor are loc reducerea nitriţilor.

4.Care sunt importanţele fiziologice ale mitocondriilor ?

Răspuns:
În mitocondrii se desfăşoară ciclu respirator normal şi ciclul respirator alternativ; procesul
de -oxidare, are loc etapa a treia a procesului de fotorespiraţie, biosinteza unor proteine
specifice şi a acizilor organici şi etapa intermediară de gluconeogeneză.

5. Precizaţi organitele citoplasmatice delimitate de membrană simplă?

Răspuns:
Organitele care prezintă membrană simplă sunt : reticulul endoplasmatic, complexul Golgi,
peroxizomi, gioxizomi, ribozomi , microtubuli.

6. .Care sunt importanţele fiziologice ale organitelor cu membrană simplă?

Răspuns:
Reticulul endoplasmatic rugos biosintetizeazã: proteine plastice, de rezervã şi enzime.
Reticulul endoplasmatic neted biosintetizează lipidele cu rol plastic şi de rezervă.
Reticulul endoplasmatic participă la formarea proteinozomii, sferozomii (oleozomii),
complexul Golgi, glioxizomi, peroxizomi şi plasmalema.
Complexul Golgi – are rol în biosinteza acizilor galacturonici din care se formeazã
substanţele pectice ce alcãtuiesc lamela medianã, precum şi a unor substanţe care intră în
structura pereţilor celulari primari şi secundari, în glicozilarea proteinelor.
În peroxizomi se desfãşoarã etapa a doua a procesului de fotorespiraţie şi procesul de
descompunere a apei oxigenate.
În glioxizomi se desfãşoarã: biodegradarea acizilor graşi prin β-oxidare ciclul acidului
glioxilic în care din acetil CoA se formeazã acidul succinic.
Ribozomii au rol în biosinteza proteinelor.
Microtubuluii sunt impicaţi în: formarea fusul de diviziune în timpul mitozei; în alcãtuirea
citoscheletului; în orientarea deplasãrii veziculelor transportoare; şi a microfibrilelor
celulozice din pereţii celulari.

37
 7. Care este compoziţia sucului vacuolar?
Răspuns:
Sucul vacuolar este alcãtuit din apã, glucide, aminoacizi şi substanţe secundare ale
metabolismului reprezentate de : glicozizi, alcaloizi, taninuri, acizi organici, pigmenţi
antocianici, flavone, calcone, aurone, substanţe anorganice etc.

8.Care este importanţa sucului vacuolar ?

Răspuns:
Rolul fiziologic al sucului vacuolar constã în: genereazã presiuea osmoticã şi a potenţialul
de membranã; acumularea apei determină turgescenţa , în plantele zaharofile (struguri,
cireşe, vişine), se depoziteazã glucidele de rezervã; acizii fenolici şi acizii organici conferã
gustul astringent şi acid al fructelor nematurate, acizii fenolici au rol protector la atacul
patogen , acumularea pigmenţilor flavonoizi determinã culoarea fructelor şi petalelor.

1. 2. Rolul fiziologic al principalilor compuşi chimici din plante

Plantele sunt alcătuite din substanţe organice, substanţe minerale şi apă. Substanţele
organice împreună cu cele minerale formează substanţa uscată.
Substanţele organice pot fi grupate în funcţie de rolul lor fiziologic în: substanţe
plastice care participă la realizarea structurilor de bază ale celulelor; substanţe de rezervă sau
energetice; substanţe active fiziologic şi substanţe secundare cunoscute şi sub denumirea de
produse ale metabolismului.
Din grupa substanţelor plastice şi de rezervă fac parte glucidele, lipidele şi protidele.
Din grupa substanţelor active fac parte: enzimele, vitaminele, hormonii şi pigmenţii
fotosensibili.
Substanţele secundare cuprind compuşi rezultaţi din procesele metabolice: acizi
organici, substanţe fenolice, chinone, amine, amide, glicozizi, alcaloizi etc.

38
1.2.1. Substanţele plastice

Principalele substanţe plastice care intră în alcătuirea structurii celulelor sunt

protidele, glucidele şi lipidele.
Ca substanţe plastice, proteinele intră în structura pereţilor celulari sub forma
microfibrilelor de elastină. În membranele plasmatice formează canale proteice sau se găsesc
sub forma de proteine transportoare, iar în citoplasmă, sub forma de polipeptide, care se leagă
între ele formând masa citoplasmei. În organitele celulare, proteinele intră în alcătuirea
substanţei fundamentale (stromă, matrice etc.). Proteinele intră şi în compoziţia
citoscheletului şi anume în compoziţia microfilamentelor de actino-miosină, precum şi în
compoziţia microtubulilor.
Glucidele cu rol plastic se întâlnesc în pereţii celulari sub formă de celuloză,
hemiceluloză, hexozani, pentozani şi în lamela mediană sub formă de pectine.
Celuloza este un poliglucid alcătuit din molecule de glucoză unite prin legături 1,4--
glicozidice şi reprezintă principalul constituent al pereţilor celulari.
Lipidele cu rol plastic sunt reprezentate de fosfolipide care intră în constituţia
membranelor plasmatice şi ale organitelor celulare. Intră de asemenea în compoziţia cerurilor
şi a cutinei care acoperă frunzele şi fructele, dar în acelaşi timp reprezintă şi o importantă
substanţă de rezervă.

1.2.2. Substanţele de rezervă

Compoziţia substanţelor de rezervă variază în funcţie de specie. Astfel, substanţele

de rezervă din seminţele de cereale sunt reprezentate de glucide, în seminţele plantelor
leguminoase de protide şi lipide, iar în seminţele plantelor oleaginoase, de lipide.
Protidele de rezervă din plante se găsesc mai ales sub formă de holoproteine
(albumine şi globuline). Acestea se depozitează în veziculele proteice din nuci, alune,
migdale, din seminţele plantelor oleaginoase etc. Conţinutul de proteine al plantelor variază
între 0,2 şi 6,5 %, cu excepţia nucilor, alunelor, migdalelor şi a seminţelor oleaginoase la care
conţinutul în proteine poate ajunge până la 21,3 % şi în unele cazuri poate depăşi această
valoare. În procesul de biodegradare a protidelor rezultă aminoacizii, iar prin dezaminare se
formează cetoacizii care sunt utilizaţi pentru producerea de energie în ciclul respirator Krebs
sau pentru biosinteza altor compuşi organici ca: glucidele, lipidele etc.

39
 Glucidele de rezervă din plante sunt reprezentate de hexoze (glucoză, fructoză) şi
oligoglucide (zaharoză), care se depozitează în vacuole şi se găsesc în unele plante, ca de
exemplu: ceapă, struguri etc.
Principalul glucid de rezervă din seminţele de cereale şi tuberculii de cartof îl
reprezintă amidonul. Acesta este un poliglucid alcătuit din molecule de glucoză legate 1,4--
glicozidic, dispuse liniar, care alcătuiesc amiloza şi din molecule ramificate alcătuite din
glucoză legată 1,6--glicozidic, care alcătuiesc amilopectina. Amidonul formează granule
care se depozitează în amiloplaste.
Exceptând celuloza, toate celelalte glucide se biodegradează până la acid piruvic,
care poate fi metabolizat în ciclul Krebs, cu eliberarea de energie sau poate fi utilizat pentru
sinteza altor compuşi organici din plante.

Lipidele de rezervă se acumulează în sferozomii (oleozomi), care se formează din

reticulul endoplasmatic neted. Ele se găsesc sub formă de trigliceride sau glico-lipide.
Conţinutul de lipide variază între 40 % în seminţele de soia şi 54,1 - 65 % în nuci alune şi
migdale.
Lipidele reprezintă principala substanţă energetică pentru seminţele plantelor
oleaginoase. În acelaşi timp, compuşii intermediari ai biodegradării lipidelor sunt utilizaţi
pentru biosinteza altor substanţe organice caracteristice plantelor: glucide, protide, caroteni,
fitohormoni etc.

1.2.3. Substanţele active

Aceste substanţe participă în mod direct la desfăşurarea proceselor fiziologice şi sunt

reprezentate de enzime, hormoni vegetali, pigmenţi şi vitamine.

Enzimele sunt biocatalizatori ai reacţiilor biochimice care au loc în plante. Din punct
de vedere biochimic, enzimele sunt heteroproteide, alcătuite dintr-o grupare proteică care
determină specificitatea de acţiune şi o grupare prostetică alcătuită din ioni, vitamine (B1),
nucleotide, citocromi etc.
Fiecare celulă posedă un conţinut specific de enzime, care variază în spaţiu şi timp, ca
o consecinţă a expresiei genelor.
Enzimele catalizează reacţiile biochimice din celule, caracteristice pentru procesele
anabolice sau catabolice. Aceste reacţii se desfăşoară în diferite compartimente celulare şi ca

40
urmare se poate vorbi de o distribuţie a enzimelor în celule. Astfel, enzimele implicate în
procesul de fotosinteză se găsesc în cloroplaste, cele ale ciclului Krebs în mitocondrii,
enzimele ciclului glicolitic, în citoplasmă etc.
În general transformările biochimice care au loc în celule se desfăşoară în cicluri
biochimice. Din această cauză acţiunea enzimelor se desfăşoară într-o ordine riguroasă, iar
compusul chimic rezultat din prima reacţie este utilizat în cea de a doua reacţie, care este
catalizată de o enzimă corespunzătoare.
Numărul enzimelor identificate în plante este mare, dar se consideră că unele dintre
ele au “rol cheie“ adică activitatea enzimei respective poate fi corelată cu intensitatea
procesului fiziologic în care este implicată. Dintre aceste enzime pot fi menţionate
următoarele:
-ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza- oxigenaza (RUBISCO), care prin activitatea
carboxilazică catalizează procesul de reducere fotosintetică a dioxidului de carbon, iar prin
activitatea oxigenazică, intervine în procesul de fotorespiraţie
-fosfofructokinaza catalizează reacţia de fosforilare a fructozei, care constituie o
etapă în procesul de biodegradare a hexozelor în ciclul glicolitic.
-fenilalaninamoniuliaza (PAL), reprezintă enzima cheie a metabolismului
fenilpropanoizilor în care se biosintetizează fenolii, antocianii, ligninele etc.
-fosfolipaza reprezintă principala enzimă implicată în biodegradarea fosfolipidelor
membranale , iar lipoxigenaza catalizează biodegradarea acizilor graşi rezultaţi din primul
proces.
-enzimele pectice: poligalacturonaza, protopectinaza şi pectinmetilesteraza
constituie enzimele cheie în procesul de biodegradare a substanţelor pectice, proces ce se
corelează cu diminuarea fermităţii ţesuturilor fructelor. Activitatea maximă a acestor enzime a
fost determinată în timpul maturării fructelor, când fermitatea acestora scade.
-clorofilazele catalizează reacţia de descompunere a clorofilei, reacţie ce poate fi
corelată cu modificarea culorii.
-polifenoloxidazele catalizează reacţia de oxidare a polifenolilor, determinând
brunificarea ţesuturilor.
-ribonucleaza catalizează reacţia de biodegradare a acizilor nucleici, fapt ce conduce
la diminuarea procesului de biosinteză a proteinelor şi la apariţia simptomelor de senescenţă.
-- şi - Amilaza catalizează reacţiile de biodegradare a amidonului de rezervă.
-catalaza reprezintă una din enzimele care catalizează descompunerea apei oxigenate,
care are un efect toxic asupra ţesuturilor. Acelaşi rol îl are şi peroxidaza care catalizează

41
reacţia dintre oxigenul peroxidic şi un substrat acceptor de oxigen peroxidic sau donor de
hidrogen.
-malic dehidrogenaza şi piruvic dehidrogenaza sunt considerate ca enzime a căror
activitate se corelează cu intensitatea ciclului Krebs şi respectiv cu maximum climacteric
respirator.
-ascorbinoxidaza este o enzimă implicată în modificarea potenţialului oxidoreducător
celular, prin transformarea acidului ascorbic în acid dehidroascorbic.
-superoxiddismutaza (SOD) catalizează transformarea radicalului superoxid (O2-), la
peroxid de hidrogen şi oxigen, ceea ce contribuie la diminuarea proceselor de oxidare din
ţesuturi.

Hormonii vegetali sunt substanţe bioactive cu rol specific în procesele de creştere şi

maturare. Aceste substanţe au situsuri specifice de biosinteză de unde sunt transportate în alte
organe, unde îşi manifestă efectul lor caracteristic.
În funcţie de efectul lor asupra creşterii, sunt grupaţi în substanţe stimulatoare
(auxine, gibereline, citochinine) şi substanţe inhibitoare (acidul abscisic), iar etilena
reprezintă hormonul de maturare al plantelor. Hormonii influenţează în plante şi alte procese
ca: dormanţa, dominanţa apicală, polaritatea, abscisia (căderea florilor, fructelor şi frunzelor),
unele mişcări ale plantelor etc.

Auxinele sunt reprezentate de acidul -indolil acetic precum şi de numeroşi derivaţi

ai acestuia.
Cea mai mare cantitate de auxine se găseşte în situsurile de biosinteză, dar în cantităţi
mai mici se găsesc în toate organele plantelor.
Auxina se biosintetizează din aminoacidul triptofan (Fig. 1.15.), în ţesuturile
meristematice, în organele tinere ale plantelor, în seminţe, ovarul florilor, în pistil şi în
stamine.

42
 Giberelinele stimulează sinteza auxinei, în timp ce citochininele inhibă acest proces.
Transportul auxinei se face prin floem şi este polar, adică se face într-o singură
direcţie, bazipetal.
Biodegradarea auxinelor este catalizată de enzimele acid indolil acetic oxidaza (AIA-
oxidază) şi izoenzimele peroxidazelor care au rol de auxin oxidaze. Principalele funcţii ale
auxinelor constau în:
- stimularea procesului de creştere în concentraţii mici şi inhibarea acestui proces în
cazul concentraţiilor mari.
- determină procesul de dominanţă apicală.
- stimulează formarea fructelor partenocarpice la unele specii de plante.
- determină polaritatea la plante.
- stimulează procesul de ieşire din dormanţă.
- induc fototropismul şi geotropismul la plante.

Giberelinele au un sistem tetraciclic denumit giban şi au caracter acid fapt pentru

care sunt notate cu iniţialele GA 1..... GA 125. Dintre acestea mai mult de 60 gibereline se
găsesc în plantele superioare. Giberelinele diferă între ele prin modul de amplasare a
grupărilor hidroxilice, metilice şi carboxilice laterale.

43
 Giberelinele se găsesc în stare liberă, şi sub formă glicozidică.
Giberelinele se biosintetizează din acetil coenzima A, în ciclul mevalonat, conform
schemei din figura 1.16.
Biosintetiza are loc în frunzele
tinere, mugurii apicali şi în
seminţele în curs de germinare.
Primele etape ale procesului de
biosinteză au loc în proplastide,
sinteza aldehidei GA12 are loc în
reticulul endoplasmatic iar
interconversia giberelinelor are
loc în citoplasmă.

Giberelinele biosintetizate în frunzele tinere se transportă bazipetal prin floem, dar şi

acropetal prin xilem.
Funcţiile fiziologice ale acestor hormoni sunt următoarele:
- induc sinteza de novo a amilazelor şi stimulează procesul de germinare a
seminţelor.
- au efect antagonist cu auxinele în procesul de dominanţă apicală.
- stimulează ieşirea din procesul de dormanţă.
- induc înflorirea la unele plante de zi lungă sau care necesită vernalizare.
- întârzie senescenţa frunzelor şi fructelor.
- determină formarea de fructe partenocarpice la unele specii de plante.

Citochininele sunt substanţe hormonale care stimulează procesul de diviziune

celulară. Principalele citochinine sunt zeatina şi chinetina.
Citochininele au ciclul biosintetic dependent de cel al acidului ribonucleic, ARNt
acţionând ca un intermediar sau ca un precursor al citochininelor libere, zeatina făcând parte
din anticodon.
Citochininele se biosintetizează în rădăcini, în seminţele în curs de germinare şi în
meristemele apicale şi se acumulează în fructe şi seminţe. Sunt translocate acropetal sau
bazipetal, sub formă de glicozizi, care sunt hidrolizaţi în situsurile de acţiune.

44
 Biodegradarea citochininelor are loc în prezenţa citochinin oxidazei, dar inactivarea
acestora se poate realiza şi prin glucozilarea lanţului lateral sau prin glicozilarea azotului din
nucleul purinic.
Principalele funcţii fiziologice ale citochininelor sunt:
- stimulează procesul de diviziune celulară.
- valoarea mare a raportului citochinine/ auxine iniţiază creşterea rădăcinilor.
- inhibă senescenţa frunzelor.
- stimulează germinarea seminţelor
- au acţiune antagonistă cu auxina în procesul de dominanţă apicală.
- stimulează sinteza antocianilor.
- induc deschiderea stomatelor.

Acidul abscisic este o substanţă hormonală ce inhibă procesul de creştere al

plantelor.
Acest hormon se sintetizează în rădăcini şi frunzele senescente şi se acumulează în
muguri, seminţe, bulbi, tuberculi etc. unde determină starea de dormanţă.
Acidul abscisic se biosintetizează din acetil coenzima A, în ciclul mevalonat,
conform schemei din figura 1.16., dar se poate biosintetiza şi din zeaxantină.
Translocarea acidului abscisic se face din rădăcină către organele aeriene acropetal
prin xilem iar din frunzele senescente se translocă bazipetal, prin floem.
Biodegradarea acidului abscisic are loc pe cale oxidativă, cu formare de acid fazeic
şi dehidrofazeic, care au activitate hormonală mult mai redusă. De asemenea, s-a constatat că
activitatea acestui hormon este micşorată prin conjugarea sa cu glucoza şi formarea de esteri.
Principalele funcţii fiziologice ale acidului abscisic sunt:
- induce procesul de endodormanţă.
- inhibă intrarea în vegetaţie a seminţelor şi mugurilor.
- inhibă procesul de creştere în condiţii de stres hidric, asociat cu concentraţii mari
de acid abscisic.
- reglează procesul de sinteză a proteinelor şi a lipidelor de rezervă.
- induce toleranţa seminţelor la deshidratare.

45
 Etilena este hormonul care stimulează procesul de maturare şi de senescenţă şi care
este biosintetizat în toate ţesuturile plantelor.
Pentru a putea induce modificări
metabolice în plante, concentraţia etilenei trebuie
să depăşească o valoare minimă de prag, care
variază în limite largi: 0,1-5,0 ppm, în funcţie de
specie şi de procesul pe care îl catalizează.
Mecanismul de acţiune al etilenei se
bazează în principal pe creşterea permeabilităţii
membranelor plasmatice şi ale organitelor
celulare, stimularea activităţii unor enzime şi
asupra sintezei unor noi enzime (ex. enzimele
pectice).
Etilena se biosintetizează din metionină, aşa după cum rezultă din figura 1.17. Acest
hormon poate fi biosintetizat şi din alţi compuşi cum sunt: acidul linoleic, acidul linolenic,
alanina, etanolul, etanul, acidul fumaric etc.
Etilena fiind o hidrocarbură gazoasă este eliminată uşor în mediul ambiant, dar poate
fi transformată în oxid de etilenă sau poate fi încorporată în alte substanţe care sunt
descompuse până la dioxid de carbon.

Poliaminele au un efect hormonal, fiind necesare pentru creşterea plantelor,

respectiv pentru diviziunea celulelor. Principalele poliamine sunt: putresceina, spermina,
spermidina şi cadaverina.
Poliaminele se biosintetizează ca şi etilena în ciclul metioninei, precursorul acestora
fiind S-adenozil metionina decarboxilată.
Rolul fiziologic al poliaminelor nu este bine precizat.
- poliaminele stimulează creşterea plantelor dar au şi rolul de a stabiliza
membranele plasmatice, de control a procesului de fosforilare a proteinelor
nucleare, iar complexul ADN-spermină protejează ADN-ul de denaturare.
- poliaminele stimulează diviziunea celulelor, creşterea rădăcinilor, inducţia florală
şi stimulează formarea fructelor.
- iniţiază formarea tuberculilor.

46
 - în condiţii de stres, poliaminele intervin în diviziunea celulară, organogeneză şi
senescenţă, în mod similar cu hormonii. Spermina stabilizează compoziţia
moleculară şi păstrează integritatea tilacoidelor.

Acidul jasmonic se biosintetizează în condiţii de stres osmotic, mecanic sau ca

urmare a acţiunii elicitorilor, din acizii graşi existenţi în membranele celulare. Fosfolipazele
catalizează reacţiile de biodegradare a fosfolipidelor membranale, cu eliberarea acizilor graşi,
lipoxigenaza biodegradează acizii graşi cu formarea de hidroxiperoxizi, care sunt biodegradaţi
la rândul lor, cu formarea de acid jasmonic.
Acidul jasmonic are rol hormonal, influenţând numeroase procese fiziologice:
- stimulează procesul de diferenţiere, formarea rădăcinilor adventive, a tuberculilor,
întreruperea repausului vegetativ, maturarea şi senescenţa fructelor, abscisia frunzelor,
biodegradarea clorofilei, respiraţia, biosinteza etilenei şi reglează acumularea proteinelor de
rezervă în seminţe.
- inhibă creşterea în lungime a rădăcinii, formarea micorizelor, germinarea seminţelor
şi formarea mugurilor floriferi.
- activează expresia genelor implicate în sinteza proteinelor antifungice şi induce
sinteza enzimelor implicate în formarea fitoalexinelor.

Brassinosteroizii sunt reprezentaţi în prezent de mai mult de 40 de substanţe dintre

care se menţionează: campesteronul, castasteronul, teasteronul, tifasterolul şi brassinolidul.
Principalele funcţii ale hormonilor steroizi sunt următoarele:
- hormonii brassinosteroizi determină expresia genelor care induc creşterea şi sunt
implicaţi în diferenţierea vaselor lemnoase.
- intensifică creşterea tubului polinic.
- intensifică sinteza etilenei şi procesul de maturare a fructelor.

Acidul salicilic se presupune că se sintetizează din acidul trans-cinamic pe calea acid

benzoic, acid salicilic.
Acidul salicilic reprezintă un semnal transmis la distanţă, prin floem, de la ţesuturile
afectate de patogeni, spre cele neafectate, pentru a stimula mecanismele de rezistenţă la atacul
microorganismelor patogene. Are rol de asemenea în transducţia ciclului de semnale legate de
activarea genelor care codifică sinteza proteinelor legate de patogeneză.

47
 Viteză de reacţie mare se constată şi în cazul extensiei celulare, determinată de
tratamentele cu auxină.
În cazul altor reacţii declanşate de hormoni, timpul de răspuns poate fi mare. Un
astfel de exemplu îl constituie biosinteza amilazelor ca urmare a tratamentelor cu gibereline.

Pigmenţii fotosensibili

Pigmenţii fotosensibili sunt substanţe capabile să recepţioneze energia din radiaţiile

luminoase pe care o utilizează în procesul de fotosinteză sau pot recepţiona radiaţii cu diferite
lungimi de undă, proces ce stă la baza orologiului biologic.

Din categoria pigmenţilor fotosensibili fac parte:

Pigmenţii clorofilieni, care intră în alcătuirea antenelor fotoreceptoare şi a centrelor
de reacţie a celor două fotosisteme şi care participă la realizarea procesului de fotosinteză
(vezi cap. Fotosinteză ).
Pigmenţii carotenoizi, de culoare galbenă, intră alături de clorofile în alcătuirea
antenelor fotoreceptoare şi în urma acumulării în cromoplaste, conferă culoarea galbenă
caracteristică pentru unele specii de fructe şi flori.
Fitocromii sunt receptori pentru radiaţiile roşii şi roşu îndepărtat, care sunt alcătuiţi
dintr-o grupare cromoforă tetrapirolică şi o
grupare proteică (Fig. 1.18.).
Numărul fitocromilor variază cu
specia. În plantele de Arabidopsis a fost pusă
în evidenţă prezenţa a cinci fitocromi iar în
cereale şi mazăre a fost pusă în evidenţă
prezenţa fitocromul A.
Fitocromul se găseşte sub două forme:
fitocrom inactiv care are un maximum de
absorbţie la lungimea de undă de 660 nm şi
fitocrom activ care are maximumul de absorbţie la lungimea de undă de 730 nm. Lumina
determină transformarea fitocromului inactiv în fitocrom activ, iar întunericul catalizează
desfăşurarea reacţiei în sens invers . Nu se cunoaşte însă dacă este vorba de o transformare
directă a unui fitocrom în altul, sau are loc descompunerea şi resinteza acestora.

48
 Poziţionarea fitocromului la nivel celular este diferită: poate fi legat de plasmalemă
sau de membrana mitocondriilor şi a leucoplastelor sau este localizat la nivelul membranei
nucleare.
Fitocromul este mai răspândit în regiunile apicale ale coleoptilului de la Avena,
Hordeum, Oryza şi în frunzele aflate în faza de creştere. Conţinutul în fitocrom al seminţelor
de Avena se triplează după trei zile de imbibiţie a acestora.
Mecanismul de acţiune a fitocromului nu este bine precizat. Sub acţiunea radiaţiilor
roşii, fitocromul determină depolarizarea membranelor şi deschiderea canalelor pentru calciu,
ceea ce favorizează pătrunderea pentru o perioadă scurtă a potasiului în celule, unde
acţionează ca mesager secundar.
Criptocromii sunt receptori pentru radiaţiile albastre, cu greutatea moleculară de 70
– 80 kDa, care sunt alcătuiţi dintr-o proteină şi un cromofor: pterina.
Criptocromii împreună cu fitocromii reglează procesul de fotomorfogeneză şi
fotoperiodismul. Aceşti pigmenţi fotosensibili nu au activitate biochimică, dar lumina
reglează expresia genele criptocromilor şi prin aceasta diferite mecanisme, de la transcripţie,
la biodegradare.
Fototropinele sunt cromoproteine identificate în membranele plasmatice. Aceşti
fotoreceptori sunt serin/ treonin kinaze care leagă 2 molecule de flavinmononucleotide în
cromofor. Sub influenţa radiaţiilor albastre are loc un proces de fosforilare, care activează
fotoreceptorul, declanşând o cascadă de semnale.
Fototropina 2 este un fotoreceptor pentru fototropism, care determină mişcarea
cloroplastelor şi deschiderea stomatelor sub influenţa radiaţiilor albastre.
Genele care codifică sinteza fototropinelor au fost identificate în plantele de orez,
porumb, ovăz etc.
Prezenţa a două sau trei tipuri de pigmenţi fotoreceptori, care au maximumul de
absorbţie la lungimi de undă diferite permite plantelor să aprecieze durata timpului,
constituind astfel orologiul biologic al plantelor.

Vitaminele
Vitaminele sunt substanţe bioactive de origine vegetală, care au diverse roluri în
procesele fiziologice: transport de electroni, reglarea potenţialului oxidoreducător, activare a
enzimelor, biocataliză etc.
Cea mai importantă vitamină biosintetizată în plante este acidul ascorbic (vitamina
C), al cărui conţinut variază între 3 mg şi 300 mg/ 100 g ţesut proaspăt.

49
 Acidul ascorbic este un reductant al cărui rol fiziologic este încă neclar. α-Ascorbatul
stimulează sinteza ARN-ului în nucleul celulelor de Triticum, stimulează acumularea
carotenilor şi a clorofilei în calusul de Glycine, descompune apa oxigenată şi reglează
potenţialul oxido-reducător prin trecerea de la acid ascorbic la acid dehidroascorbic şi invers.
Alături de vitamina C şi vitaminele E (tocoferolii), intervin în procesele de oxido-
reducere.
În cantităţi mai mici se mai găsesc în plante: riboflavina (vitamina B 2), piridoxina
(vitamina B6), nicotinamida (vitamina PP), biotina (vitamina H), rutina (vitamina P),
tocoferolul (vitamina E), filochinona (vitamina K 1), acidul pantotenic (vitamina B 5), acidul
folic şi mioinozitolul (bios 1).
Majoritatea vitaminelor din complexul B îşi exercită acţiunea lor fiziologică sub
formă de coenzimă, în structura enzimelor. Astfel, tiamina (Vit. B1), sub formă de
aminofosfat intră în compoziţia decarboxilazelor.
Tocoferolii (Vit. E) stimulează germinarea seminţelor de Triticum. Astfel,
concentraţia de 4 - 5 mg/100 g, determină încolţirea seminţelor în proporţie de 75 - 93 %, în
timp ce scăderea concentraţiei la 3 mg/ 100 g, reduce procentul de germinare la 3 - 4 %.
Filochinonele (Vit. K) se acumulează în proporţie mai mare în seminţele care
germinează la lumină, dar conţinutul în filochinone rămâne aproape constant pe parcursul
perioadei de vegetaţie. Rolul fiziologic al vitaminelor din grupa K constă în reglarea
potenţialului oxido-reducător celular.
Mioinozitolul, acidul folic şi vitaminele din grupa B reprezintă substanţe cu rol
stimulator în procesul de creştere al plantelor.

1.2.4. Substanţele secundare

Substanţele secundare sunt produse ale metabolismului, care se acumulează în

vacuole, al căror rol fiziologic nu este bine precizat.
Aceste substanţe includ:

Substanţele fenolice
Din punct de vedere chimic fenolii sunt compuşi hidroxilici cu nucleu aromatic,
derivaţi ai acidului cinamic, ai acidului benzoic, precum şi ai taninurilor.
Fenolii simpli au rol protector apărând plantele de atacul patogen. Conţinutul mai
ridicat în fenoli este caracteristic organelor nematurate iar în cazul fructelor le conferă gustul

50
astringent caracteristic. În ţesuturile supramaturate, oxidarea fenolilor sau polimerizarea lor
determină pierderea astringenţei şi brunificarea ţesuturilor.

Acizii organici
Acizii organici se formează în ciclul respirator Krebs şi se acumulează în vacuolele
celulelor tinere. Principalii acizi organici sunt: acidul malic, acidul citric, acidul tartric, acidul
oxalic. Acidul fosfogliceric se formează în procesul de fotosinteză; cetoacizii rezultaţi din
ciclul glicolitic şi ciclul Krebs sunt implicaţi în biosinteza aminoacizilor; acidul mevalonic
este implicat în biosinteza carotenilor, a sterolilor, a giberelinelor etc., iar acidul shikimic este
implicat în biosinteza ligninelor, a aminoacizilor aromatici şi a cumarinelor.
Acizii organici imprimă gustul astringent al fructelor nematurate, iar oxidarea
acestora pe parcursul procesului de maturare, sau transformarea lor în alţi compuşi organici,
contribuie la realizarea gustului specific.

Glicozizii
Glicozizii sunt substanţe care, prin hidroliză, se scindează într-o componentă
glucidică şi o componentă neglucidică reprezentată de alcooli, fenoli, chinone, cumarine,
flavonoide etc.
Cei mai răspândiţi glicozizi sunt: amigdalina din seminţele de măr, prun etc.;
solanina şi chaconina din cartofi, tomatina din tomate şi sinigrina din hrean.
Rolul fiziologic al glicozizilor nu este bine precizat, dar s-a constatat că pot avea un
rol important în apărarea celulelor la atacul microorganismelor parazite.

Alcaloizii
Alcaloizii sunt substanţe heterociclice azotate cu acţiune fiziologică pronunţată
asupra organismului animal.
Principalii alcaloizi sunt: opiul, morfina, stricnina, cocaina, chinina, cofeina etc., dar
rolul lor fiziologic în ţesuturile plantelor nu este bine cunoscut.
Facchini (2001) menţionează că au fost identificate genele care sunt implicate în
sinteza unor alcaloizi iar enzimele care catalizează sinteza sunt asociate cu diverse situsuri
celulare: citoplasmă, vacuolă, tonoplast, reticul endoplasmatic, vezicule transportoare precum
şi cu stroma şi tilacoidele cloroplastelor.

51
Flavonoizii
Sunt pigmenţi hidrosolubili care conferă culoarea roşie, galbenă sau albă
caracteristică pentru unele specii de flori şi de fructe.
Sinteza lor este atribuită complexului de membrane care conţine sistemul de enzime
implicat în acest proces. Substanţele sintetizate sunt transportate de veziculele provenite din
reticulul endoplasmatic, la vacuole sau la pereţii celulari.

TEST DE EVALUARE

1. Care sunt substanţele care alcătuiesc plantele?

Răspuns:
Plantele sunt alcătuite din substanţe organice, substanţe minerale şi apă.
2. Care este rolul substanţelor organice ?
Răspuns:
Substanţele organice pot fi: substanţe plastice care participă la realizarea
structurilor celulelor; substanţe de rezervă sau energetice; substanţe active fiziologic şi
substanţe secundare produse ale metabolismului.

52
1.2.5. Substanţele anorganice

Substanţele anorganice existente în ţesuturile plantelor sunt reprezentate de substanţele

minerale şi de apă.

Substanţele minerale
Substanţele minerale intră în compoziţia unor compuşi chimici cu rol structural ca
de exemplu azotul în proteine, fosforul în membranele plasmatice şi în peretele celular, calciul
în protopectină, siliciul în peretele celular de la unele plante ierboase etc.
Substanţele minerale au, în acelaşi timp, şi un rol fiziologic specific, ele fiind
componentele unor enzime ( Cu, Mo, Fe, Zn ), coenzime ( N, S, P, Fe ), pigmenţi ( N, Mg)
sau pot avea un rol activator sau inhibitor asupra unor sisteme enzimatice. Pot juca un rol
important în reglarea permeabilităţii membranelor plasmatice ( Ca, Na ), în reglarea
potenţialului bioelectric, a presiunii osmotice, în stabilizarea biocoloizilor plasmatici, în
reglarea imbibiţiei etc.
Conţinutul în substanţe minerale este caracteristic pentru o specie, soi, sau organ şi
variază între anumite limite, în funcţie de factorii climatici, pedologici, dar şi de tehnologia de
cultivare aplicată. Cel mai mic conţinut în substanţe minerale s-a determinat în rădăcină, iar
cel mai mare conţinut în frunzele mature, care sunt considerate ca organe de depozitare a
substanţelor minerale, iar căderea frunzelor este apreciată şi ca o cale de eliminare a excesului
de substanţe minerale. De asemenea, conţinutul în substanţe minerale din plante, creşte pe
parcursul perioadei de vegetaţie. În cazul plantelor perene, o parte din elementele minerale
care au mobilitatea mai mare şi sunt necesare la ieşirea din repausul vegetativ, sunt
retranslocate din frunze în organele perene, înainte de căderea acestora.
Conţinutul în elemente minerale din plante este cuprins între 0,2 şi 4,0 %, raportat la
substanţa proaspătă.
Cunoaşterea compoziţiei minerale a plantelor prezintă importanţă pentru aprecierea
stării de nutriţie a plantelor, cât şi pentru aprecierea valorii alimentare a organelor comestibile.

Apa
Apa este prezentă în plante ca apă lichidă, sub formă de apă liberă şi apă legată, iar
după Makovski şi sub formă de apă biostructurată.
Importanţa apei în procesele fiziologice din plante este deosebit de mare:
- apa constituie mediul de desfăşurare a reacţiilor biochimice celulare.

53
 - participă la transportul prin ţesuturi a substanţelor minerale şi organice dizolvate.
- participă la menţinerea stării de turgescenţă.
- participă la menţinerea temperaturii corpului plantelor. Vaporizarea şi eliminarea
prin transpiraţie a unui gram de apă se face cu un consum de energie de 2,2 kJ.
- participă la realizarea unor mişcări.
- constituie sursă de materie primă în procesul de fotosinteză.
Conţinutul de apă al plantelor variază între limite foarte largi şi anume, între 7 % şi
97 %, în funcţie de specie, organ şi ţesut.
Proporţia în care se află apa în ţesuturile plantelor influenţează capacitatea de
păstrare a organelor comestibile şi sensibilitatea lor la manipulare şi la transport.

TEST DE EVALUARE

1. Care sunt substanţele anorganice existente în plante ?

Răspuns:
Substanţele anorganice existente în ţesuturile plantelor sunt reprezentate de substanţele
minerale şi de apă.

2.Ce rol au substanţele minerale în plante ?

Răspuns:
Substanţele minerale intră în compoziţia unor compuşi chimici cu rol structural ( azotul,
fosforul, calciul, siliciul etc)., a unor enzime ( Cu, Mo, Fe, Zn ), coenzime ( N, S, P, Fe ),
pigmenţi ( N, Mg) , în reglarea potenţialului bioelectric, a presiunii osmotice, în stabilizarea
biocoloizilor plasmatici.

3. Ce rol are apa în plantă ?

Răspuns:
Apa reprezintă solvent, asigură transportul substanţelor dizolvate prin vasele lemnoase,
liberiene, apoplast şi simplast; asigură turgescenţa celulelor; reprezintă mediul pentru
desfăşurarea unor reacţii metabolice ; participă la procesele de fotosinteză, transpiraţie etc.

54
 REZUMATUL TEMEI

Celula reprezintă unitatea morfologică, anatomică şi funcţională a materiei vii. Este

alcătuită din perete celular , membranele plasmatice, citoplasmă. În citoplasmă se află
dispersate organite celulare: nucleu, plastide, mitocondrii reticul endoplasmetic, complexul
Golgi, peroxizomi, lizozomi, glioxizomi, ribozomi, sferozomi una sau mai multe vacuole.
Peretele celular este alcătuit din microfibrile celulozice, hemiceluloze, microfibrile
de natură proteică şi substanţe pectice. Formarea peretelui are loc în acelaşi timp cu procesul
de creştere a acestuia prin intussuscepţiune şi prin apoziţie internă. Peretele celular suferă şi
modificări secundare de cerificare, cutinizere, suberificare, lignificare. Funcţiile fiziologice
ale peretelui celular sunt: conferă formă celulelor, asigură transportul apoplasmic al apei şi a
substanţelor dizolvate, constituie o barieră fizică la atacul petogen.
Membranele plasmatice sunt plasmalema şi tonoplastul. Structura este explicată
conform ipotezei mozaicului fluid elaborată de Singer şi Nicolson (1972). Membranele
plasmatice sunt membrane semipermeabile, care asigură transportul apei prin procesul de
osmoză, iar a substanţelor dizolvate în mod pasiv, prin procesul de diviziune şi în mod activ
prin funcţionarea pompelor de ioni. Proprietăţile acestor structuri celulare sunt
semipermeabile, potenţialul de menbrană. Funcţiile fiziologice sunt: asigură
compartimentarea celulară, în homeostazie, în transportul activ al ionilor generând potenţial
bioelectric şi osmotic.
Citoplasma este o masă coloidală, translucidă, hialină alcătuită dintr-o reţea de
lanţuri polipeptidice. Citoplasma conţine un citoschelet reprezentat din microfibrile de actino-
miozină. Citoplasma asigură deplasarea organitelor celulare, este mediul în care se desfăşoară
reacţii de biosinteză şi biodegradare. În citoplasmă se găsesc dispersate organite celulare care
au structură şi funcţii fiziologice diferite.
Plantele sunt alcătuite din substanţe organice, substanţe minerale şi apă. Substanţele
organice împreună cu cele minerale formează substanţa uscată.
Substanţele organice pot fi grupate în funcţie de rolul lor fiziologic în: substanţe
plastice care participă la realizarea structurilor de bază ale celulelor; substanţe de rezervă sau
energetice; substanţe active fiziologic şi substanţe secundare cunoscute şi sub denumirea de
produse ale metabolismului.Substanţele plastice şi de rezervă sunt reprezentate de glucide,
lipide şi protide.Substanţele active sunt: enzimele, vitaminele, hormonii şi pigmenţii
fotosensibili.Substanţele secundare cuprind compuşi rezultaţi din procesele metabolice( acizi
organici, substanţe fenolice, chinone, amine, amide, glicozizi, alcaloizi etc)

55
 TEMA Nr. 2

ABSORBŢIA APEI ŞI A SUBSTANŢELOR MINERALE

DE CĂTRE PLANTE

Unităţi de învăţare:
- adaptările rădăcinii pentru absorbţia apei şi a substanţelor minerale.
- absorbţia apei şi a substanţelor dizolvate de rădăcină .
- factorii care influenţează absorbţia apei şi a substanţelor minerale.
- absorbţia extraradiculară.
Obiectivele temei :
- a se sublinia care sunt adaptările morfologice, anatomice şi fiziologice pe care le
prezintă rădăcina ca organ specializat pentru absorbţia apei şi a substanţelor minerale.
- a se cunoaşte că absorbţia apei şi a substanţelor minerale prin rădăcină este
favorizată de prezenţa rizosferei, a micorizelor şi a bacteriorizelor precizând caracteristicile
acestora.
- a se explica mecanismul de absorbţie a apei şi a elementelor minerale de către
rădăcină şi acţinea factorii interni şi externi asupra acestui proces.
- a se cunoaşte că plantele terestre pot absorbi apa provenită din precipitaţii şi
extraradicular în special prin frunze, procesul este important în cazul stropirii cu soluţii
nutritive şi în cazul tratamentelor fitosanitare.

Timpul alocat : 6 ore

Bibliografie recomandată
1. Dobrescu Aurelia , 2006 – Fiziologia plantelor, Ed. Elisavaros, Bucureşti.
2. Liliana Bădulescu , 2009 – Botanică şi fiziologia plantelor Ed. Elisavaros, Bucureşti.
3. Ioan Burzo, 1999- Fiziologia plantelor de cultură, Ed. Ştiinţa, Chişinău.
4. Elena Delian , 2001- Fiziologia plantelor , Ed. RAO, Bucureşti .

56
2.1. Adaptările rădăcinii pentru absorbţia apei şi a substanţelor minerale

Rădăcina prezintă adaptări specifice pentru realizarea procesului de absorbţie a apei şi

substanţelor minerale, care se reflectă în structura acesteia.
La exteriorul rădăcinii se află rizoderma, alcătuită din celule cu pereţii subţiri,
acoperite de un strat de mucilagii care
permite trecerea cu uşurinţă a apei şi
substanţelor minerale.
Partea apicală a rădăcinii îndeplineşte
funcţia de creştere. Vârful acesteia este
acoperit de piloriză, care o protejează în
timpul înaintării printre particulele solului,
iar meristemul apical, situat sub aceasta, prin
diviziuni repetate sporeşte numărul celulelor
(Fig. 2.1.).
În zona meristemului radicular
lipsesc perii absorbanţi şi vasele
conducătoare, iar absorbţia apei se realizeză
prin imbibiţia coloizilor citoplasmatici .

Zona perilor absorbanţi este

specializată în absorbţia apei şi a
substanţelor minerale. La exterior se
află celule rizodermice modificate,
specializate pentru absorbţie respectiv
perişorii absorbanţi. Aceştia au
lungimea de 0,15-8,0 mm şi grosimea
de aproximativ 0,1 mm. Cea mai
mare parte din celulă este ocupată de
vacuolă, în timp ce în vârful părului
absorbant este localizat nucleul,
înconjurat de masa citoplasmatică.
Pereţii celulari sunt formaţi din
caloză, care este un -glucan, ce conferă o mare permeabilitate pentru apă. Numărul perilor

57
absorbanţi variază cu specia, fiind mai mic la cele lemnoase (217 peri/mm 2
la Pinus
sylvestris) şi mai mare la cele ierboase (2.500 peri/mm2 la Secale cereale). La acest nivel se
diferenţiază vasele lemnoase şi liberiene, iar endoderma prezintă îngroşările lui Caspary
asigură transportul unidirecţional al apei şi asubstanţelor minerale.
Durata vieţii perişorilor absorbanţi este de 50-70 de zile la Triticum şi 120 zile la
Oryza. Ritmul de creştere a perilor absorbanţi este de 5-10 mm/zi (Sebaneck, 1992). Gradul
mare de ramificare a rădăcinii şi lungimea totală a acestora asigură suprafaţa mare de contact
cu mediul.
Partea bazală a rădăcinii, denumită zona aspră, prezintă cicatrice rezultate din moartea
perilor absorbanţi. Absorbţia apei şi a substanţelor minerale prin celulele din această zonă este
redusă, din cauza suberificării şi lignificării rizodermei.
Rădăcina realizează o creştere continuu ceea ce îi permite sa exploreze noi zone de sol
bogate în apă si elemente minerale. Manifestă un geotropism pozitiv, respectiv creşterea este
orientată spre direcţia de acţiune a forţei de gravitaţie, dar şi un hidrotropism şi chimiotropism
pozitiv, respectiv creşterea este orientată spre zonele de sol bogate in apă si elemente
minerale.

TEST DE EVALUARE

1. Argumentaţi de ce rădăcina este organ specializat în absorbţie.

Răspuns:
Rădăcina este organ specializat în absorbţie datorită adaptărilor:
- morfologice – prezenţa vărfului vegetativ protejat de piloriză, a perişorilor absorbanţi şi a
gradului mare de ramificare;
- anatomice – structura perişorilor absorbanţi – celule rizodermice modificate cu pereţi
celulari subţiri , vacuolă mare şi prezenţa la nivelul endodermei a îngroşărilor lui Caspary.
- fiziologice – creşterea continuă, geotropism pozitiv, hidrotropism şi chimiotropism pozitiv,
capacitatea de a forma micorize şi bacteriorize.

58
Absorbţia apei şi a substanţelor minerale prin rădăcină este favorizată de prezenţa rizosferei,
a micorizelor şi a bacteriorizelor.
Rizosfera reprezintă după Haltner(1904) zona din sol aflată sub influenţa rădăcinile
plantelor. Ea are o extindere variabilă şi o compoziţie diferită a microorganismelor.
Această zonă de sol este bogată în microorganisme, datorită prezenţei compuşilor
organici care provin din exudate şi lizate.
Exudatele sunt compuşi cu greutatea moleculară mică, care trec din celule, în spaţiile
intercelulare şi apoi în sol. Transportul acestor substanţe se face pe cale pasivă.
Exudatele eliminate de rădăcinile plantelor conţin: acizi organici, aminoacizi, acizi
uronici, fenoli şi elemente minerale (calciu, cupru, plumb), metaboliţi secundari cu greutate
moleculară mare şi mucilagii.
Exudatele pot conţine şi substanţe semnal, aşa cum este luteolina care atrage
chimiotactic bacteriile din genul Rhizobium, ca biocanina care stimulează fixarea ciupercilor
micoritice vezicular – arbusculare sau ca acidul palmitic, care stimulează fixarea ciupercilor
ectomicoritice. Printre substanţele exudate se pot găsi şi compuşi allelopatici, care inhibă
creşterea altor plante Aşa este cazul exudatelor eliminate de rădăcinile de Centaurea, care
conţin catechină care împiedică creşterea altor specii. Compuşii allelopatici sunt reprezentaţi
de: acid galic, taninuri, alcaloizi, purine, lactone etc.
Exudatele pot conţine şi fitoalexine care sunt implicate în apărarea rădăcinilor de
atacul patogen.

Mucilagiile sunt biosintetizate de celulele externe din zona subapicală a rădăcinii sau
provin din biodegradarea poliglucidelor din pereţii celulari. Aceste substanţe au rol de a
proteja celulele rădăcinii în timpul înaintării acestora prin sol şi constituie în acelaşi timp şi
substrat nutritiv pentru microorganisme. Transportul acestor substanţe prin citoplasmă se face
cu ajutorul veziculelor golgiene, iar prin plasmalemă prin pinocitoză. Eliminarea la exteriorul
rădăcinii a acestor substanţe se face sub formă de picături.

Mucilagiile produse de rădăcinile de Zea mays conţin: -1,4--glucani, arabinoză, acid

galacturonic, fenoli (acid ferulic), şi proteine iar cantitatea acestora variază între 20 şi 30 mg/g
rădăcini.

Lizatele sunt constituite din compuşi rezultaţi din autoliza celulelor senescente sau a
celor atacate de microorganisme parazite. Compuşii de biodegradare rezultaţi sunt eliminaţi în
sol. Pe această cale circa 10-16 % din carbonul fixat în procesul de fotosinteză revine în sol,
participând astfel la circuitul carbonului în natură.

59
 Prezenţa exudatelor şi a lizatelor în solul din apropierea rădăcinii plantelor,
favorizează dezvoltarea microflorei şi a microfaunei.
În rizosferă se găsesc ciuperci saprofite, bacterii chimiosintetizante (nitrobacterii,
sulfobacterii, ferobacterii), bacterii denitrificatoare, bacterii fixatoare de azot molecular liber
din sol, iar în stratul superficial de sol sunt prezente alge şi bacterii pigmentate capabile să
fixeze dioxidul de carbon prin reacţii de fotosinteză. Toate aceste microorganisme efectuează
activităţi specifice şi benefice pentru rădăcinile plantelor. În acest sens se poate menţiona:
- fixarea azotului atmosferic de către Azotobacter, în cantitate de circa 60 kg/ha.
- transformarea azotului amoniacal în nitraţi (nitrificare), de către bacteriile
Nitrosomonas şi Nitrobacter.
- descompunerea de către bacterii a formelor insolubile de fosfaţi, care devin astfel
accesibili pentru rădăcinile plantelor.
Micorizele reprezintă simbioze dintre rădăcinile plantelor şi hifele unor ciuperci.
Acestea se găsesc frecvent la plantele care cresc pe soluri sărace în substanţe minerale. În
aceste soluri ciupercile, datorită chimiotropismului şi a hidrotropismului lor pozitiv, pot
depista şi absorbi cantităţi mici de apă şi substanţe minerale din sol.
Se apreciază că 2/3 din plantele care cresc în Europa, au micorize, inclusiv plantele
leguminoase. Sunt lipsite de micorize plantele din familiile: Cruciferae, Caryophyllaceae,
Cyperaceae, Chenopodiaceae etc.
În condiţiile cultivării plantelor pe soluri bogate în substanţe minerale şi cu umiditate
corespunzătoare, unele plante pot creşte fără micorize. De asemenea, în timpul verii, în
condiţii de secetă, micorizele pot dispare şi se refac când condiţiile din sol devin favorabile.
Ciupercile care formează micorize fac parte din clasele Phycomycetes, Ascomycetes şi
Bazidiomycetes. Recunoaşterea dintre ciuperci şi rădăcinile plantelor se face înainte ca acestea
să ajungă în contact, prin substanţele solubile sau prin compuşii organici volatili eliminaţi în
rizosferă.
Plantele se opun infecţiei cu ciuperci micoritice prin oxidarea fenolilor, producerea
de chitinază sau prin producerea de fitoalexine. De cele mai multe ori însă, reacţiile nu sunt
finalizate, probabil datorită procesului de recunoaştere dintre ciuperci şi celulele rădăcinii.
În funcţie de locul de fixare a hifelor se deosebesc ectomicorize şi endomicorize.
Ectomicorizele se întâlnesc la Pinaceae, Fagaceae, Betulaceae, la unele graminee
cultivate şi spontane, la ceapă şi la unele Gymnosperme.
Hifele ciupercilor Basydomicetes, Ascomycetes şi Zygomicetes formează în jurul
radicelelor un manşon, exceptând ţesutul meristematic din apexul rădăcinii. Unele hife

60
pătrund şi între celulele rizodermei, după hidroliza enzimatică a lamelei mediane şi uneori
chiar şi între celulele corticale. Aceste hife alcătuiesc o reţea, numită reţeaua lui Hartig (fig.
2.3.), care reprezintă zona de schimb dintre ciuperă şi celulele rădăcinii. Aceste hife împreună
cu cele care alcătuiesc manşonul reprezintă circa 40 % din totalul miceliului, iar restul de 60
% din hife se prelungesc în sol unde formează o
reţea cu mare capacitate de absorbţie.
Durata de viaţă a hifelor micoritice variază
între 6 şi 24 luni.
Endomicorizele se întâlnesc la cereale,
mazăre şi la unele plante din zonele arctice,
tropicale şi deşertice. Acest tip de micoriză a fost
identificat şi la seminţele plantelor orhidee, care au
puţine substanţe de rezervă, micorizele asigurând
aprovizionarea embrionului până la formarea
organelor asimilatoare.
Unele specii de Cupresaceae, Salicaceae, Juglandaceae, Tileaceae şi Mirtaceae au
atât endo cât şi ectomicorize.

Pătrunderea ciupercilor micoritice printre celulele rădăcinilor se face atât pe cale

mecanică cât şi pe cale enzimatică, iar hifele se alungesc pe măsură ce creşte rădăcina.

Ciupercile endomicoritice nu formează un manşon compact în jurul rădăcinilor. În

celulele corticale, hifele formează structuri ovoidale denumite vezicule şi altele ramificate,
denumite arbuscule (fig. 2.4.). Veziculele constituie situsurile de depozitare a substanţelor de
rezervă, iar arbusculele reprezintă structurile prin care
are loc schimbul de substanţe nutritive dintre ciuperci
şi planta gazdă. Arbusculele sunt înconjurate cu o
membrană periarbusculară, care provine din
plasmalemă. Aceasta înconjoară complet arbusculele şi
împiedică contactul direct între ciupercă şi citoplasmă.
Compoziţia, structura şi transportul prin această
membrană este similar cu al plasmalemei.
Micorizele contribuie la o mai bună
aprovizionare a plantelor cu apă, cu substanţe minerale
şi dintre acestea mai ales cu ioni relativ insolubili

61
(HPO42-) sau cu mare solicitare (NH4+, K+, NO3- ), precum şi metale cum ar fi zincul şi cuprul.
Ca urmare a activităţii ciupercilor micoritice creşte cantitatea de azot provenit din sol de 1,6
ori, cea de fosfor de 2,9 ori şi sporeşte substanţa uscată care se acumulează în plantele cu
micorize, comparativ cu plantele care nu posedă această simbioză.
Ashford ş.a. (1989) au precizat că substanţele absorbite din sol, de ciupercile
ectomicoritice, sunt transportate pe cale simplasmică, după care sunt eliberate în apoplastul
rădăcinii, de unde sunt absorbite de celulele acesteia. În cazul endomicorizelor, substanţele
nutritive din arbuscule sunt transportate în celulele gazdă, sau sunt eliberate ca urmare a
degenerării hifelor.
Substanţele organice necesare nutriţiei ciupercilor, provin din plante şi sunt
reprezentate în general de glucide. Conţinutul în glucide al hifelor se menţine la un nivel
coborât, prin transformarea acesteia în substanţe de rezervă (glicogen, acizi organici), care se
depozitează în veziculele endomicorizelor.
Bacteriorizele reprezintă simbioze dintre bacterii şi celulele din rădăcinile plantelor
leguminoase. În acest proces sunt implicate patru genuri de bacterii: Rhizobium,
Bradyrhizobium, Sinorhizobium şi Azorhizobium, iar recent se menţionează şi un al cincelea
gen: Photorhizobium.
Caracteristica simbiozei constă în formarea unei structuri specifice “nodul″.
In cazul acestei simbioze s-a constatat o specificitate între bacterii şi specia plantei.
Recunoaşterea dintre bacterii şi rădăcinile plantelor se realizează pe cale chimică, pe baza
interacţiunii dintre oligoglucidele din capsula bacteriană şi lectinele din pereţii celulelor
rădăcinii. Astfel, oligoglucidele din capsula bacteriei Bradyrhizobium japonicum sunt
recunoscute de celulele din rădăcinile de Glycine max, cu ajutorul lectinelor SBA sau SBL, iar
bacteriile din specia Rhizobium leguminosarum biovar viciae sunt recunoscute de către
celulele rădăcinii plantelor de mazăre, cu ajutorul unei alte lectine: PSA sau PSL, care diferă
de celelalte lectine din legume.
Bacteriile sunt atrase chimiotactic de către rădăcinile plantelor leguminoase. O
substanţă flavonoidă produsă de rădăcini (luteolină, naringenină, daidzeină etc.), determină
atragerea bacteriilor şi expresia genelor ″nod″ din bacterii, care codifică în faza iniţială a
nodulării enzimele implicate în biosinteza lipo-chitin-oligoglucidelor cunoscute ca factor
“Nod“. Acest factor determină curbarea perilor absorbanţi, care reţin astfel bacteriile.
După recunoaşterea dintre bacterii şi plante, bacteriile se fixează pe un receptor de pe
suprafaţa rădăcinilor cu ajutorul unei proteine (ricadesin).

62
 Pătrunderea bacteriilor în celulele rădăcinilor este un proces complex care se
realizează astfel:
- pereţii celulari sunt
biodegradaţi de către enzimele
sintetizate de bacterii: pectinaze,
hemicelulază şi celulază.
- bacteriile ajunse la
nivelul plasmalemei sunt
înglobate în celulă printr-un
proces de endopinocitoză, după
care sunt înconjurate de o
membrană formată din substanţele
produse de reticulul
endoplasmatic şi complexul
Golgi, rezultând filamentul de
infecţie. Acesta străbate celulele corticale iar bacteriile se deplasează prin filamentul de
infecţie până în zona de formare a nodozităţii, unde sunt eliberate în citoplasmă.
- bacteriile care au fost eliberate în citoplasmă se înconjoară cu o membrană
peribacterială, rezultând bacterioizi (fig. 2.5.) care conţin 2 până la 20 bacterii, care se pot
înmulţi prin diviziune.
- membrana peribacterială diferă de membranele plasmatice prin conţinutul ei în
fosfolipide şi proteine, aceasta fiind o consecinţă a adaptării la noi funcţii de interfaţă între
bacterioid şi celula plantei gazdă. Ea are rol în transportul amoniului din bacterioid în
citoplasma celulei gazdă prin canale proteice specifice, transportul apei prin acvaporine
precum şi a acizilor organici din celula gazdă spre bacterioid, de către proteina nodulin-26. La
interiorul bacterioidului se găsesc noduline care intervin în procesul de formare a nodozităţii,
în transmiterea semnalelor sau în apărare.
- factorii nod induc expresia genelor ENOD 40 din celulele periciclului în decurs de
o oră. Proteinele codificate de aceste gene, catalizează probabil sinteza hormonilor stimulatori
de creştere, modificarea balanţei auxine/ gibereline, care determină dediferenţierea celulelor
corticale, diviziunea acestora şi formează primordiul nodozităţii.
În plantele leguminoase de origine tropicală (soia), se divid celulele corticale
externe, în timp la plantele originale din zonele temperate, se divid celulele corticale interne
(Kijne, 1992). În urma procesului de diviziune se formează două tipuri de nodozităţi: cu

63
creştere nedeterminată, care prezintă un meristem persistent şi respectiv cu creştere
determinată.
Genele din bacterii codifică biosinteza nitrogenazei, enzimă care catalizează reacţia
de fixare a azotului molecular. Nitrogenaza este sensibilă la concentraţiile mai mari de
oxigen, deoarece cofactorul Mo-Fe este denaturat ireversibil. Datorită acestui fapt, s-a realizat
un mecanism de reglare a concentraţiei de oxigen din celulele în care se găsesc bacteriile.
Penetrarea oxigenului prin spaţiile intercelulare ale parenchimului care înconjoară fasciculele
vasculare ale nodozităţii se face cu dificultate, din cauza dimensiunii foarte mici a acestor
spaţii. Pe de altă parte, celulele plantei gazdă infectate cu bacterii biosinzetizează
leghemoglobina, care are rolul unei substanţe tampon care absoarbe şi cedează oxigenul,
menţinându-l la o concentraţie relativ scăzută care variază între 3-30 milimoli.
Leghemoglobina, unicul pigment vegetal din grupa hemoglobinelor, conţine
gruparea hem şi proteine solubile, care sunt codificate de 4 gene din celulele plantei gazdă.
Nodozităţile sunt alcătuite din aproximativ 80 % celule infectate şi 20 % celule
neinfectate, legătura dintre ele realizându-se prin plasmodesme, iar fiecare celulă infectată
poate conţine până la 20.000 bacterioizi
Reacţia de fixare a azotului molecular atmosferic se realizează cu consum mare de
energie biochimică, în prezenţa enzimei nitrogenază. Pentru fiecare mol de azot fixat sunt
necesari 16 moli de ATP şi 8 moli de NADPH +H+, conform reacţiei:
nitroge-
N2+8 NADPH + H + 8 e + 16 ATP nază
+ -
2 NH3 +2 H+ + 8 NADPH + 16 ADP+16 Pa

Amoniul rezultat din acest proces, este eliminat din bacterioizi în citoplasma celulei
gazdă, unde este fixat de acidul glutamic. Reacţia este catalizată de glutamat sintetază şi se
realizează cu consum de energie, ce provine din moleculele de ATP. Această reacţie decurge
conform schemei din figura 2.6.
Acidul cetoglutaric reacţionează cu glutamina formând două molecule de acid
glutamic care este acceptorul amoniacului. În prezenţa enzimei glutamin sintetază şi a
energiei furnizate de ATP, acidul glutamic se aminează, formând două molecule de
glutamina. O moleculă de glutamină este translocată spre vasele lemnoase, iar cea de a doua
reface circuitul.
Compuşii azotaţi formaţi în
rădăcină şi care pot fi translocaţi spre
xilem sunt amidele: asparagină şi

64
glutamină în cazul plantelor leguminoase originale din zonele temperate (Lupinus, Vicia faba)
şi ureidele şi acidul alantoic, în cazul plantelor leguminoase originale din zonele calde.
Enzimele implicate în sinteza purinelor se află în proplastidele celulelor infectate, în
timp ce oxidarea purinelor la ureide are loc în peroxizomii celulelor neinfectate.
Consumul de energie pentru fixarea simbiotică a azotului variază în cazul plantelor de
soia între 5,0 şi 10,4 g C/ g N (Wilson, 1940).
Cantitatea de azot molecular fixată de bacteriorize variază între 52 kg N2/ha/an la

Pisum sativum şi 300 - 311 kg N2/ha/an la Medicago sativa şi Glycine max.

Din cantitatea totală de carbon consumat de bacterioriză, circa 36 -39 % este utilizat
pentru nodulare, creşterea nodozităţilor şi menţinerea respiraţiei, 42 - 45 % pentru activitatea
nitrogenazei şi 16 - 22 % pentru asimilarea azotului şi exportul substanţelor rezultate.

TEST DE EVALUARE

1. Ce reprezintă rizosfera şi importanţa acesteia ?

Răspuns:
Rizosfera reprezintă zona de sol aflată sub influenţa rădăcinilor vii ale plantelor; este
bogată în microorganisme ce stimulează rolurile rădăcinilor.

2. Ce reprezintă micorizele şi care este rolul acestora în absorbţia ?

Răspuns:
Micozele reprezintă simbioze dintre rădăcinile plantelor şi hifele unor ciuperci; contribuie la o
mai bună aprovizionare a plantelor cu apă, cu substanţe minerale

3. Ce reprezintă bacteriorizele şi care este importanţa acestora?

Bacteriorizele reprezintă simbioze dintre bacterii din genul Rhizobium şi celulele din
rădăcinile plantelor leguminoase.
Această simbioză măreşte reacţia de fixare a azotului molecular atmosferic.

65
2.2. Absorbţia apei şi a substanţelor dizolvate, prin rădăcină

Soluţia solului reprezintă un sistem de dispersie alcătuit dintr-o fază

dispersantă, apă şi dintr-o fază dispersată care poate fi: grosieră (nisip), coloidală (humus,
argile), moleculară (hexoze, aminoacizi) sau ionică (ioni).
Apa din sol conţine în stare dizolvată ioni şi diverse substanţe organice care alcătuiesc
soluţia solului care reprezintă interfaţa la nivelul căreia se face schimbul de substanţe între
coloizii solului şi rădăcinile plantelor.
Concentraţia soluţiei solului variază între 0,05 şi 0,15 %.
Plantele pot absorbi din sol numai formele de apă care sunt reţinute cu forţe mai mici
decât forţa de sucţiune a celulelor. Aceste forme de apă sunt: apa gravitaţională, apa de
capilaritate şi o parte din apa peliculară.
Existenţa în sol a unor forme de apă inaccesibile sau lipsa apei din sol determină
ofilirea plantelor. Conţinutul de apă al solului care determină ofilirea ireversibilă a plantelor
este cunoscut sub denumirea de coeficient de ofilire. Valoarea acestui coeficient variază în
funcţie de natura solului şi este aproape identică la diferite specii. Astfel în cazul solurilor
nisipoase variază între 1,02 şi 1,11, în cazul celor lutoase–nisipoase între 6,5 şi 6,9 iar în cazul
celor lutoase–argiloase între 15,3 şi 16,6.
Un alt indicator hidric util îl reprezintă rezerva utilă care reprezintă cantitatea de apă
disponibilă pentru plante, respectiv diferenţa dintre capacitatea de câmp a solului şi
coeficientul de ofilire.
Absorbţia ionilor prin rădăcinile plantelor este influenţată de pH-ul soluţiei solului,
prin efectul pe care îl are asupra solubilităţii şi a solubilizării substanţelor minerale şi de
concentraţia soluţiei solului, care determină procesul de endosmoză sau de exosmoză.
Valoarea optimă a pH-ului soluţiei solului pentru unele plante de cultură, variază în limitele
prezentate în tabelul 2.1.

66
 Tabelul 2.1.
Valoarea optimă a pH-ului soluţiei solului pentru unele
plante de cultură.

Genul sau specia pH-ul optim Genul sau specia pH-ul optim

Secale 5,0 – 7,0 Beta vulgaris 6,0 – 7,5

Triticum vulgare 6,5 – 7,5 Pisum sativum 6,0 – 7,0

Hordeum distichum 6,0 – 7,5 Lupinus 4,0 – 6,0

Avena sativa 5,0 – 7,0 Trifolium repens 6,0 – 7,5

Zea mays 5,0 – 7,0 Medicago 6,0 – 8,0

Solanum tuberosum 5,0 – 6,5

Un rol important în absorbţia ionilor îl are interacţiunea dintre aceştia, adică relaţiile
existente între ionii din soluţia solului. Reacţii de sinergism au loc între ionii de potasiu şi cei
de fier, între ionii de aluminiu şi cationii monovalenţi, precum şi între azot şi fosfor.
Reacţii de antagonism se constată între ionii de cupru şi zinc, potasiu şi calciu, potasiu
şi magneziu, fier şi mangan, între anioni şi ionii de potasiu şi calciu, între aluminiu şi calciu,
aluminiu şi potasiu, fosfor şi zinc.
Aceste relaţii dintre ioni nu se manifestă numai în soluţia solului ci şi la nivelul
zonelor de absorbţie unde se întâlnesc următoarele situaţii:
- un element mineral nu poate concura cu altul, pentru a fi transportat prin situs;
- un element poate substitui pe altul, în transportul prin situs;
- un element este necesar pentru asimilarea altui element.

Absorbţia substanţelor din soluţia solului

Soluţia solului pătrunde cu uşurinţă prin caloza care înveleşte perişorii absorbanţi şi prin
spaţiile capilare dintre microfibrilele celulozice din pereţii celulelor rizodermei, care reprezintă
calea apoplasmică de transport.

Intre soluţia din apoplast şi soluţia solului există un contact direct, iar schimbul dintre
aceste soluţii se realizează prin difuziune. In cazul rădăcinii absorbţia activă a ionilor din apoplast
în celule, determină diluarea acestei soluţii ceea ce menţine fluxul de difuziune dintre soluţia
solului şi apoplast.

67
 Fluxul de difuziune, conform legii lui Fick este direct proporţional cu diferenţa de
concentraţie dintre cele două soluţii şi distanţa dintre ele şi invers proporţional cu coeficientul de
difuzie:
Calea apoplasmică reprezintă circa 3 - 30 % din volumul celulelor plantelor de grâu şi orz
şi constituie calea de transport cu minimă rezistenţă. Viteza de transporta apei şi ionilor prin
apoplast este de 10 ori mai mare comparativ cu transportul pe cale simplasmică-vacuolară.
Apoplastul are în acelaşi timp şi rolul unui rezervor tampon pontru apă, care este utilizată
în condiţii de stres hidric.
Pentru a putea pătrunde în celule, ionii şi moleculele de apă din apoplast trebuie să
străbată plasmalema.
Transportul ionilor prin plasmalemă are loc atât pe cale pasivă cât şi activă (vezi cap.1).
Transportul pasiv al ionilor prin membranele plasmatice se realizează prin difuzie simplă
sau difuzie facilitată, care are loc prin canalele proteice. Prin aceste canale se transportă atât ioni,
cât şi apă (Blatt, 1993) şi pot fi deschise sau închise, prin hiperpolarizarea şi respectiv
depolarizarea membranei plasmatice.
Unii componenţi ai membranelor biologice ca lecitina, acizii graşi liberi şi cardiolopina au
proprietăţi de ionofori. Aceste substanţe sunt capabile să formeze cu cationii complexe solubile
în lipide , care pot transporta astfel ionii prin membrane.
Datele analitice au evidenţiat însă că în ţesuturile vegetale există o cantitate mai mare de
ioni, comparativ cu soluţia solului ceea ce demonstrează că transportul pasiv prin membranele
plasmatice, care are tendinţa de egalizare a concentraţiilor soluţiilor, are o pondere redusă.
Transportul activ determină transportul ionilor conform gradientului de concentraţie, iar
energia utilizată pentru transportul ionilor provine din procesul de respiraţie şi este înmagazinată
în legăturile macroergice ale ATP-ului. Din această cauză, blocarea procesului de respiraţie,
determină inhibarea procesului de absorbţie a substanţelor prin rădăcină.
După Sebanek (1992), absorbţia activă şi selectivă a ionilor se realizează cu diferite tipuri
de transportori proteici. Aceşti transportori sunt specifici pentru transportul unui ion , iar dacă doi
ioni manifestă afinitate pentru acelaşi situs de transport, se manifestă fenomenul de inhibiţie
competitivă. S-a constatat de asemenea şi existenţa unor transportori proteici şi pentru moleculele
de zaharoză şi glucoză.
Cercetările efectuate până în prezent au pus în evidenţă existenţa unor transportori
proteici:

68
 - Ca2+ - ATP-ază transport uniport
- K+ - Cl- - ATP- ază transport simport
- K+ - Na+ –ATP–ază transport antiport
- Anion - OH- ATP-ază transport antiport
- Anion - H+ ATP-ază transport simport
- H+ - zaharoză transport simport (plasmalemă)
- H+ - zaharoză transport antiport (tonplast)
- H+ - pirofosfatază transport uniport (tonoplast)
- NO3 - H+ transport simport
- Ca2+ - H+ ATP-ază, transportor simport
- transportor uniport pentru protoni care foloseşte energia provenită de la ATP
- transportor uniport pentru protoni, care utilizează energia rezultată din hidroliza
esterilor pirofosfat.
Transportul uniport al cationilor spre exteriorul celulelor, sau a anionilor în celule,
determină creşterea potenţialului bioelectric. Principala pompă ce generează potenţialul negativ
din interiorul celulelor este H+ - ATP-aza.. O astfel de pompă poate transporta câteva sute de
protoni într-o secundă. Diferenţa de potenţial generată de aceste pompe, denumite electrogene
poate asigura forţa de atracţie care determină transportul cationilor prin membrane.
Potenţialul de membrană generat de pompele electrogene stă la baza menţinerii diferenţei
de concentraţie a ionilor pe cele două feţe ale membranelor semipermeabile. Astfel, un potenţial
de - 116 mV menţine o diferenţă a concentraţiei ionilor de potasiu de 100 de ori mai mare în
celule, faţă de apoplast.
Valoarea potenţialului de membrană scade când procesul de respiraţie nu mai generează
ATP, sau când membranele plasmatice sunt biodegradate. Ca urmare diferenţa de concentraţie a
ionilor dintre simplast şi apoplast scade. Potenţialul bioelectric celular este cel care reglează
deschiderea şi închiderea canalelor de ioni “voltaice“. Cationii pot să pătrundă în celule când
potenţialul este hiperpolarizat şi ies din celulă când se produce depolarizarea acestuia.
Transportul apei prin membranele plasmatice se realizează prin osmoză .
Potenţialul osmotic celular este generat de transportul şi acumularea ionilor, precum şi a
altor substanţe osmotic active (glucide solubile, acizi organici etc.). Osmoza este un proces pasiv,
dar realizarea şi menţinerea potenţialului osmotic, necesită consum de energie. Datorită acestui
fapt blocarea procesului de respiraţie şi lipsa energiei biochimice, împiedică transportul activ al
ionilor, realizarea potenţialului osmotic şi în mod indirect absorbţia apei.

69
 Sensul de transport al apei este determinat de diferenţele de concentraţie dintre soluţia
intracelulară şi soluţia solului.

Schimbul de apă dintre soluţia solului şi celulele rădăcinii

Schimbul de substanţe dintre soluţia solului şi celulele rădăcinii sunt determinate în

principal de diferenţa de concentraţie dintre acestea. Astfel, în cazul în care soluţia solului şi
soluţia intracelulară au acceaşi concentraţie, adică sunt izotonice, transportul apei prin
membranele plasmatice nu are loc.
In cazul în care soluţia solului este mai diluată, adică este hipotonică faţă de soluţia
intracelulară (sucul vacuolar), apa pătrunde în celulă prin endosmoză, tracând prin bistratul de
fosfolipide al plasmalemei. Ajunsă în citoplasmă, apa trece prin tonoplast şi intră în vacuolă unde
se găseşte cea mai mare cantitate de substanţe osmotic active. Acest fapt determină creşterea
volumului vacuolei, care exercită o presiune asupra citoplasmei, iar aceasta presează la rândul ei
asupra peretelui celular. Celula este saturată cu apă, ea se află în stare de turgescenţă. Presiunea
hidrostatică care ia naştere după saturarea celulei cu apă, este cunoscută sub denumirea de
presiune de turgescenţă, iar starea de saturare a celulelor cu apă, reprezintă starea normală de
turgescenţă.
Creşterea presiunii de turgescenţă poate determina în cazuri extreme ruperea peretelui
celular şi a membranelor plasmatice. Această situaţie este prevenită prin funcţionarea unui
mecanism de reglare a presiunii de turgescenţă, mecanism care este alcătuit din senzori de
presiune existenţi la nivelul membranelor plasmatice care blochează transportul ionilor spre
celulă, creşterea potenţialului osmotic şi prin aceasta şi pătrunderea apei prin osmoză.
Turgescenţa prezintă importanţă pentru plantele ierboase deoarece le asigură poziţia
verticală a tulpinilor, asigură poziţia normală a limbului foliar la toate speciile, modificările de
turgescenţă a celulelor sau a unor grupuri de celule determină mişcările de închidere şi deschidere
a stomatelor sau mişcările unor organe ale plantelor (ex. Mimosa), are rol în ceşterea dimensiunii
celulelor, asigură activitatea fiziologică intensă a plantelor etc.
In cazul în care soluţia solului este mai concentrată faţă de soluţia intracelulară, adică este
hipertonică, are loc ieşirea apei din celule prin exosmoză. Acest proces determină deshidratarea
celulei, care se manifestă prin micşorarea volumului vacuolei. Iniţial citoplasma se desprinde la
colţurile celulei, această fază reprezentând plasmoliza incipientă. Deshidratarea în continuare a
celulei datorată procesului de exosmoză face ca citoplasma să rămână fixată de peretele celular
numai prin plasmodesme. Aceasta reprezintă faza de plasmoliză concavă sau stelată. Ultima fază

70
este plasmoliza convexă, care se caracterizează prin desprinderea completă a citoplasmei de
peretele celular.
Trecerea celulelor plasmolizate în soluţii hipotonice, determină revenirea lor la starea
normală de turgescenţă, proces cunoscut sub denumirea de deplasmoliză.
Plasmoliza indică starea de nesaturare a celulelor cu apă şi în mod obişnuit se manifestă în
condiţii de secetă, sau în condiţii în care se aplică îngrăşăminte minerale în exces ceea ce
determină ca soluţia solului să devine hipertonică faţă de sucul vacuolar.
Importanţa practică a plasmolizei constă în faptul că face posibilă determinarea viabilităţii
celulelor, datorită faptului că numai celulele vii plasmolizează.
Plasmoliza poate fi utilizată şi pentru determinarea gradului de vâscozitate a coloizilor
plasmatici, sau poate fi utilizată şi pentru determinarea valorii presiunii osmotice a sucului
vacuolar al celulelor.

Forţele care determină transportul apei în celule

Acumularea în vacuole a glucidelor solubile, acizilor organici, substanţelor minerale etc.
determină o diferenţă de concentraţie între soluţia intracelulară şi extracelulară. Această diferenţă
de concentraţie generează o presiune negativă, denumită presiune osmotică, care reprezintă
factorul principal ce determină pătrunderea apei în celule, acumularea în vacuole şi creşterea
volumului acesteia.
Presiunea osmotică ia naştere în vacuole şi reprezintă diferenţa dintre presiunea de
difuziune a apei pure şi presiunea de difuziune a apei din soluţie, sau poate fi definită ca
presiunea pe care o exercită ionii asupra soluţiei.
Valoarea presiunii osmotice se exprima în atmosfere, în prezent utilizându-se barul sau
Pascalul (1 atm = 1,01325 bari = 1o1,325 KPa ).
Presiunea osmotică este dependentă de concentraţia soluţiei, numărul de particule de
substanţă dizolvată într-o unitate de volum şi temperatură.
Valoarea presiunii osmotice variază în funcţie de specie, organ, starea fiziologică, condiţii
climatice etc. Astfel, presiunea osmotică variază la plantele hidrofile între -1 şi -3 bari, iar la
plantele xerofile ea depăşeşte -100 bari. In cazul aceleiaşi plante, presiunea osmotică creşte de la
rădăcină spre frunze între următoarele limite: -0,5….-5,0 bari la rădăcină, -5….-6 bari la tulpină, -
10….-20 bari la frunze, -40 bari la fructele maturate.
Seceta, temperatura ridicată, umiditatea atmosferică scăzută etc. reprezintă factori ce
contribuie la creşterea deficitului hidric din plante şi ca urmare are loc creşterea presiunii
osmotice.

71
 Saturarea celulei cu apă generează presiunea de turgescenţă, care se manifestă ca o
presiune pozitivă ce apasă asupra peretelui celular. Elasticitatea peretelui şi reorientarea
microfibrilelor celulozice permit creşterea celulei în anumite limite. In momentul în care extensia
peretelui celular determinată de presiunea de turgescenţă încetează, presiunea de turgescenţă este
egală cu presiunea exercitată de peretele celular asupra conţinutului celulei şi care se numeşte
presiune de membrană.
Presiunea de membrană este egală ca valoare cu presiunea de turgescenţă, dar de semn
contrar. Ea se opune pătrunderii apei în celulă, când aceasta se află în limita de turgescenţă
maximă. De aici rezultă că absorbţia apei este determinată de presiunea osmotică a sucului
vacuolar, iar cantitatea de apă ce pătrunde în celulă este determinată de presiunea de turgescenţă
şi de elasticitateas peretelui celular. Pe măsură ce presiunea de turgescenţă creşte, volumul apei ce
pătrunde în celulă este din ce în ce mai mic, deşi presiunea osmotică poate avea încă valori mari.
Numai în cazuri rare, după ploi excesive, endosmoza poate continua astfel încât, presiunea de
turgescenţă să depăşească presiunea de membrană, ceea ce determină ruperea peretelui celular.
Pentru a putea stabili capacitatea celulei de a absorbi apa, s-a întrodus noţiunea de forţă de
sucţiune, care la celula vegetală mai este cunoscută şi sub denumirea de deficit al presiunii de
difuziune.
Forţa de sucţiune este caracteristică numai celulei vegetale, cu perete pecto-celulozic rigid
şi cu vacuolă şi reprezintă presiunea osmotică activă în absorbţia apei şi poate fi definită prin
următoarea relaţie:
Fs = Po - Pm
Analiza relaţiilor dintre forţa de sucţiune (Fs), presiunea osmotică (Po) şi presiunea de
membrană (Pm), se poate realiza cu ajutorul graficului realizat de Hofler (Fig. 2.7.). In acest
grafic sunt menţionate pe ordonată valorile presiunii osmotice iar pe abscisă, volumul celular la
turgescenţa zero şi la turgescenţa maximă. Cu cât volumul celulelor este mai mic, presiunea de
membrană scade iar forţa de sucţiune creşte.
Cu ajutorul acestui grafic se poate explica relaţia celulă-apă. Se remarcă faptul că plantele
hidrofile suprasaturate cu apă au Po = Pm iar Fs = 0. Deoarece forţa de sucţiune a celulelor este
nulă, absorbţia apei de către aceste celule nu mai are loc.
La plantele mezofile, forţa de sucţiune este egală cu diferenţa dintre presiunea osmotică şi
presiunea de membrană (Fs = Po - Pm).
Celulele uşor plasmolizate au Fs = Po iar Pm = 0, pe când la cele puternic plasmolizate Fs
mai mare ca Po, deoarece la presiunea osmotică se adaugă şi forţa de imbibiţie a coloizilor
plasmatici. In acest caz Fs = Po + Fi .

72
 Valoarea forţei de sucţiune permite aprecierea posibilităţii celulelor de a absorbi apa şi
alături de alţi indicatori, este utilizată pentru aprecierea momentului de aplicare a irigaţiilor.

Controlul absorbţiei apei şi a substanţelor minerale se poate realiza pe mai multe căi:
-Prin cantitatea de energie disponibilă. Diminuarea intensităţii procesului de respiraţie sau
utilizarea energiei biochimice înmagazinată în moleculele de ATP în alte procese, pot conduce la
diminuarea absorbţiei active a ionilor şi corelat cu aceasta a absorbţiei apei.
- Prin numărul de transportori proteici din membrană . În condiţiile unei concentraţii
scăzute a soluţiei solului în fosfor, s-a constatat creşterea numărului de transportori proteici din
membrane (28 KDa). În mod similar, concentraţiile scăzute de sulf determină creşterea numărului
de polipeptide cu greutatea moleculară de 36 KDa (sulfat permeaze).
- Creşterea presiunii de turgescenţă poate regla negativ (feedback), absorbţia apei, în timp
ce scăderea turgescenţei stimulează absorbţia acesteia.
- Reglarea absorbţiei selective a ionilor, se face printr-un mecanism feedback care se
realizează între intensitatea transportului şi absorbţia selectivă a ionilor. Concentraţia internă a

73
ionilor din celulă, generează un semnal feedback, care modifică influxul de ioni. Acumularea în
citoplasmă a aminoacizilor cu sulf (cistină, metionină, cisteină) inhibă transportul anionului SO4-2
, iar acumularea amoniacului, asparaginei şi a glutaminei, inhibă absorbţia azotului amoniacal.
Se presupune că există compuşi minerali sau organo-minerali care reglează absorbţia
selectivă a fiecărui ion în parte.

TEST DE EVALUARE

1. Caracterizaţi soluţia solului.

Răspuns:
Soluţia solului este un sistem de dispersie alcătuit dintr-o fază dispersantă, apă şi dintr-o fază
dispersată care poate fi: grosieră (nisip), coloidală (humus, argile), moleculară (hexoze,
aminoacizi) sau ionică (ioni); soluţia solului reprezintă interfaţa la nivelul căreia se face
schimbul de substanţe între coloizii solului şi rădăcinile plantelor.

2. Definiţi coeficientul de ofilire şi rezerva utilă de apă?

Coeficient de ofilire reprezintă conţinutul de apă al solului care determină ofilirea ireversibilă
a plantelor .
Rezerva utilă reprezintă cantitatea de apă disponibilă pentru plante, respectiv diferenţa dintre
capacitatea de câmp a solului şi coeficientul de ofilire.

3.Explicaţi cum soluţia solului traversează peretele celular ?

Răspuns:
Între soluţia din apoplast şi soluţia solului există un contact direct, ca urmare schimbul de ioni
se realizează prin difuziune, iar apa se deplasează de la presiune hidrostatică mare la presiune
hidrostatică mică.

4. Cum are loc pătrunderea substanţelor din apoplast în simplast?

Răspuns:
Pătrunderea substanţelor în simplast este reglată de plasmalemă.
Transportul ionilor prin plasmalemă are loc atât pe cale pasivă prin difuziune cât şi
activă prin funcţionarea pompelor de ioni.
Transportul apei prin plasmalemă se realizează prin osmoză .

74
 5.Ce reprezintă turgescenţa , în ce condiţii se instalează şi ce importanţă prezintă?
Răspuns:
Turgescenţa reprezintă starea de saturare a celulei cu apă, se instalează în cazul în care
soluţia externă este hipotonică faţă de soluţia intracelulară.
Turgescenţa asigură poziţia verticală a tulpinilor ierboase, asigură poziţia normală a
limbului foliar la toate speciile, participă la mişcările de închidere şi deschidere a stomatelor
sau a unor organe ale plantelor (ex. Mimosa), are rol în creşterea celulelor.

6. Ce reprezintă plasmoliza, în ce condiţii se instalează şi ce importanţă prezintă?

Răspuns:
Plasmoliza reprezintă starea de nesaturare a celulei. Plasmoliza se instalează în
condiţii de secetă sau de administrare în exces a îngrăşămintelor chimice.
Prin inducerea plasmolizei se stabileşte viabilitatea celulelor, deoarece numai
celule vii plasmolizează, se poate determina gradul de vâscozitate a citoplasmei şi
valoarea presiunii osmotice.

7. Desenaţi celula turgescentă şi în cele trei faze de plasmoliză.

Răspuns:

75
 2.3. Factorii care influenţează intensitatea absorbţiei apei şi a substanţelor minerale

Procesul de absorbţie a apei şi a substanţelor minerale de către rădăcinile plantelor este

influenţat de numeroşi factori interni şi externi.
Factorii interni cu influenţă evidentă asupra acestui proces sunt: specia, vârsta
plantei, respiraţia rădăcinii, transpiraţia, fotosinteza şi secreţiile radiculare.
Caracteristicile de specie apărute în urma adaptării la condiţiile de mediu, au un efect
deosebit asupra absorbţiei apei şi a substanţelor minerale. Aceste adaptări se referă la unele
particularităţi morfologice şi anatomice, care conduc la specializarea lor pentru anumite
condiţii.
Plantele xerofile, sunt plante care trăiesc în locuri extrem de uscate şi care manifestă
adaptări ce le permit să micşoreze pierderile de apă prin ţesuturi. Frunzele sunt fie mai mici
sau fie nu se formează, exemplu la cactuşi. Toate xerofitele sunt izolate de aerul exterior
printr-o cuticulă groasă, impermeabil, rădăcinile lor cresc în plan orizontal şi la mică
adâncime.
În perioada ploioasă acţiunea rădăcinilor este susţinută de prezenţa areolelor, care se
pot găsi pe toată suprafaţa plantelor, ca de exemplu la cactuşi. Forţa de sucţiune a celulelor
din rădăcinile acestor plante este mare, ceea ce permite absorbţia apei din solurile care conţin
cantităţi foarte reduse.
Caracteristicile de specie se manifestă şi în absorbţia substanţelor minerale. În condiţii
de mediu nefavorabil, plantele graminee absorb mai intens potasiu, sodiu şi siliciu, în timp ce
plantele leguminoase absorb mai intens calciu şi magneziu, iar varza şi ceapa absorb
preferenţial sulful.
Vârsta plantei este un factor important care influenţează aprovizionarea plantei cu
apă şi cu substanţe minerale. S-a constatat că necesarul pentru apă al plantei variază in funcţie
de fenofaze, fiind mai mare în perioada de creştere a plantei, de înspicare-înflorire, de formare
şi creştere a seminţelor şi a fructelor.
Absorbţia substanţelor minerale de câtre plante sporeşte în perioada de creştere şi se
menţine ridicată până la fructificare.
Necesarul plantelor pentru un anumit element mineral variază cu specia şi fenofaza.
Astfel, azotul este absorbit cu intensitate mai mare în faza de mătăsit la porumb şi la înspicat
la grâu.

76
 Orzul, tutunul şi tomatele preferă în prima parte a perioadei de vegetaţie azotul
amoniacal şi apoi azotul nitric, în timp ce sfecla preferă azotul nitric pe întreaga perioadă de
vegetaţie. Potasiu este absorbit intens până la înspicarea cerealelor precum şi în perioada de
acumulare a substanţelor de rezervă în seminţe.
Fosforul prezintă un maximum de absorbţie în timpul mătăsitului şi a formării
paniculului la plantele de porumb.
Fierul şi zincul sunt absorbite mai intens în faza de creştere a cerealelor.
Intensitatea procesului de respiraţie a rădăcinii influenţează absorbţia apei şi a
substanţelor minerale, prin faptul că asigură energia biochimică necesară transportului activ al
ionilor. În acelaşi timp, dioxidul de carbon provenit din procesul de respiraţie formează cu
apa, din celule, bicarbonat care disociază, fiind utilizat în schimbul de ioni cu soluţia solului.
Intensitatea procesului de transpiraţie este un factor intern care influenţează
absorbţia apei şi a substanţelor minerale, deoarece acest proces generează forţa de aspiraţie
care determină ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase şi influenţează astfel procesul de
absorbţie.
Fotosinteza asigură o cantitate sporită de substrat respirator, care furnizează energia
necesară pentru transportul activ al substanţelor minerale şi prin aceasta în mod indirect
determină absorbţia apei.
Secreţiile radiculare şi îndeosebi acizii organici: malic şi succinic, secretaţi de
rădăcinile plantelor în sol , determină solubilizarea unor compuşi organici : fosfaţi, silicaţi,
carbonaţi etc., care pot deveni astfel accesibili pentru plante
Factorii externi care influenţează absorbţia apei şi a substanţelor minerale sunt:
umiditatea solului, concentraţia soluţiei solului, temperatura, pH-ul, oxigenul, dioxidul de
carbon, interacţiune ionilor şi lumina.
Umiditatea solului influenţează atât absorbţia apei cât şi a substanţelor minerale.
Absorbţia apei decurge intens la o umiditate de 75-80 % din capacitatea totală pentru apă a
solului. Această umiditate asigură şi dizolvarea substanţelor minerale, schimbul de ioni şi
difuziunea soluţiei solului în apoplast.
Scăderea umidităţii solului sub această valoare, diminuează absorbţia apei şi a
substanţelor minerale. Absorbţia încetează când umiditatea solului ajunge la o valoare egală
cu cea a coeficientului de ofilire.
Creşterea umidităţii peste valoarea de 80 % din capacitatea totală pentru apă a solului,
determină reducerea ritmului de absorbţie, ca urmare a închiderii hidropasive a stomatelor şi
ulterior a lipsei oxigenului.

77
 Concentraţia soluţiei solului este în medie de 0,05-0,15 %. Prin creşterea
concentraţiei soluţiei solului, aceasta poate deveni hipertonică faţă de sucul vacuolar al
celulelor rădăcinii, ceea ce împiedică absorbţia apei.
Unele specii de plante spontane, halofile, sunt adaptate la concentraţii mari de săruri,
condiţii în care plantele cresc şi se dezvoltă normal. În funcţie de gradul de adaptare a acestor
plante la acţiunea toxică a concentraţiilor mari de substanţe minerale se disting trei tipuri de
halofite:
- euhalofitele sau halofitele tipice, cum este Salicornia herbacea, care pot acumula
ioni de clor şi sodiu în proporţie de până la 10 %. Aceasta determină creşterea presiunii
osmotice din celule până la 100 bari, ceea ce le permite să absoarbă apa din soluţia
concentrată a solului. Unele plante halofile au capacitatea de a acumula clorul şi sodiul în
vacuolă, evitându-se astfel efectul toxic al acestor ioni asupra citoplasmei.
-glicohalofitele din care fac parte speciile de Artemisia, acumulează în vacuole
substanţe organice, osmotic active, netoxice pentru celule ca: glicerol, manitol, prolină etc.
Concentraţia acestora este suficient de mare pentru a asigura absorbţia apei din soluţia salină a
solului.
- crinohalofitele, cum sunt speciile din genurile Statice şi Tamarix, nu suportă
concentraţiile mari de săruri şi ca urmare elimină o parte din acestea pe suprafaţa frunzelor,
prin glandele secretoare saline.
În general plantele de cultură nu suportă concentraţiile mari de săruri, care le provoacă
seceta fiziologică, dereglări fiziologice, perturbări în absorbţia apei, în schimbul de ioni, în
fotosinteză, în acumularea de biomasă uscată etc. Dintre plantele de cultură: sfecla, tomatele,
bumbacul, pepenele galben, lucerna, grâul moale etc. suportă mai bine concentraţiile mai mari
de săruri din sol.
Temperatura scăzută, diminuează absorbţia apei şi a substanţelor minerale, datorită
creşterii vâscozităţii citoplasmei, reducerii activităţii enzimatice precum şi a intensităţii,
procesului de respiraţie care furnizează energia biochimică necesară pentru transportul activ.
Absorbţia apei şi a substanţelor minerale începe la temperaturi apropiate de 0oC . La
aceste temperaturi, absorbţia este activă numai la plantele adaptate. La plantele provenite din
zonele calde, absorbţia apei nu se poate realiza când temperatura solului este scăzută (soluri
reci), ceea ce determină fenomenul de secetă fiziologică.
La temperaturi coborâte este perturbată şi absorbţia substanţelor minerale şi în special
a anionilor.

78
 Pe măsura creşterii temperaturii absorbţia apei şi a substanţelor minerale se intensifică,
valoarea optimă fiind cuprinsă între 20o şi 32oC.
La temperaturi ridicate, peste 40oC, absorbţia apei şi a substanţelor minerale se
reduce, datorită alterării protein-enzimelor implicate în procesul de respiraţie, furnizorul de
energie pentru transportul activ .
Influenţa pH-ului soluţiei solului asupra absorbţiei apei şi a substanţelor minerale se
manifestă atât prin rolul pe care îl are asupra creşterii rădăcinilor, cât şi asupra solubilizării
sărurilor minerale.
S-a constatat că la un pH alcalin are loc încetinirea absorbţiei anionilor, în timp ce la
un pH acid scade intensitatea absorbţiei cationilor. Se acceptă că absorbţia cationilor are loc
când sucul vacuolar al celulelor rădăcinii este mai acid comparativ cu soluţia solului.
În cazul solurilor acide, ionii de fier, mangan şi aluminiu prezenţi în cantitate mare în
sol, sunt toxici pentru rădăcinile plantelor şi în acelaşi timp ionii de calciu, magneziu, bor şi
fosfor trec în forme greu solubile şi puţin accesibile pentru plante. Dintre formele minerale cu
azot, forma nitrică este mai uşor absorbită, în condiţii de pH acid.
În cazul unui pH alcalin al soluţiei solului, plantele nu pot absorbi ionii de fier,
mangan şi zinc, care trec în forme insolubile. La acest pH, plantele absorb mai bine azotul
amoniacal.
Absorbţia apei este influenţată de pH-ul soluţiei solului în mod indirect, prin influenţa
pe care o are acesta asupra absorbţiei ionilor.
Interacţiunea ionilor din soluţia solului se manifestă prin relaţii de sinergism şi
antagonism. În cazul relaţiilor de sinergism, prezenţa unui ion stimulează absorbţia altui ion.
Astfel, ionii de potasiu au efect favorabil asupra absorbţiei ionilor de fier, iar azotul,
favorizează absorbţia fosforului.
Antagonismul se caracterizează prin acţiunea unui ion de frânare a absorbţiei altui ion.
Astfel, absorbţia clorului este mai redusă în prezenţa ionilor de brom şi iod. De asemenea, în
prezenţa fosforului, se formează compuşi insolubili cu fierul, manganul şi zincul.
Se apreciază că relaţiile de antagonism sunt datorate fie formării de compuşi
insolubili, fie inhibiţiei competitive ca urmare a absorbţiei a doi ioni prin aceleaşi situsuri
(transportori).
Lumina are o acţiune indirectă asupra absorbţiei substanţelor prin rădăcină. prin
acţiunea de stimulare a procesului de fotosinteză şi de deschiderea fotoactivă a stomatelor, ce
intensifică procesul de transpiraţie şi astfel stimulează procesul de absorbţie al apei.

79
 2.4. Absorbţia extraradiculară

Plantele terestre pot absorbi extraradicular, în special prin frunze, apa provenită din
precipitaţii şi din rouă. Acest proces are loc şi în cazul stropirii plantelor cu soluţii nutritive,
conţinând substanţe minerale sau organice (uree), precum şi în cazul tratamentelor fitosanitare
Absorbţia apei şi a substanţelor minerale se face prin porii cuticulari şi prin
ectodesme. Porii cuticulari au diametrul de circa 1 m şi dacă corespund cu ectodesmele,
formează adevărate canale prin care are loc transportul substanţelor prin, difuziune sau printr-
un curent de masă.
Procesul de absorbţie a apei şi a substanţelor minerale decurge mai intens prin celulele
epidermice de pe faţa inferioară a frunzelor şi în special prin cele din apropierea nervurilor,
unde cuticula este mai subţire. De asemenea, absorbţia prin frunze este mai intensă la speciile
care au frunzele acoperite cu un strat mai subţire de cuticulă aşa cum sunt: Triticum, Avena,
Phaseolus, precum şi la plantele mai tinere
Cantitatea de apă absorbită în mod natural, prin frunze, este relativ scăzută faţă de
cerinţele plantelor şi reprezintă circa 7-8 % din necesităţi.
Absorbţia substanţelor minerale prin plasmalema ectodesmelor celulelor epidermice se
realizează pe cale activă şi numai cantităţi infime pătrund prin ostiolele stomatelor.
Intensitatea absorbţiei substanţelor dizolvate este mai mare la plantele dicotiledonate,
comparativ cu cele monocotiledonate. În cazul plantelor graminee acest proces se realizează
mai activ prin teacă, în comparaţie cu limbul foliar.
Viteza de absorbţie este dependentă de natura ionilor. Astfel, ionii sunt absorbiţi pe
cale extraradiculară în următoarea ordine:
-rapid: azotul (ueea), sodiul, potasiul, fosforul, clorul şi sulful.
-moderat: zincul, cuprul, manganul, fierul, molibdenul şi borul.
-lent: stronţiul şi bariul
Pentru a evita arsurile la frunze, concentraţia soluţiilor utilizate pentru stropiri foliare
nu trebuie să depăşească 4-5 % pentru uree, 0,7 % pentru clorura de calciu şi 0,01-0,05 %
substanţă activă, pentru soluţiile cu microelemente
Îngrăşarea extraradiculară se utilizează mai ales în cazul aplicării microelementelor
care necesită cantităţi reduse pentru prevenirea apariţiei carenţelor de nutriţie.

80
 TEST DE EVALUARE

1. Care sunt factorii interni care influenţează procesul de absorbţie?

Răspuns:
Factorii interni cu influenţă asupra acestui proces sunt: specia, vârsta plantei,
respiraţia rădăcinii, transpiraţia, fotosinteza şi secreţiile radiculare.

2. Explicaţi care este influenţa respiraţiei, fotosintezei şi transpiraţiei în procesul

de absorbţie?
Răspuns:
Procesului de respiraţie a rădăcinii influenţează absorbţia substanţelor minerale,
deoarece asigură energia biochimică necesară pentru transportul activ al acestora.
Transpiraţia generează un deficit de saturare cu apă la nivelul frunzelor, ca urmare
creşte forţa de aspiraţie care determină ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase,
influenţând astfel şi absorbţia apei din sol.
Fotosinteza influenţează în mod indirect absorbţia substanţelor din sol deoarece
asigură o cantitate sporită de substrat respirator.

3. Care sunt factorii externi care influenţează procesul de absorbţie?

Răspuns:
Factorii externi care influenţează absorbţia apei şi a substanţelor minerale sunt:
umiditatea solului, concentraţia soluţiei solului, temperatura, pH-ul, oxigenul, dioxidul de
carbon, interacţiune ionilor şi lumina.

4. Care sunt structurile ce asigură absorbţia apei şi a ionilor la nivel foliar?

Răspuns:
Absorbţia apei şi a substanţelor minerale se face prin porii cuticulari şi ectodesme.
5. Ce importanţă prezintă absorbţia foliară a apei şi a ionilor?
Răspuns:
În condiţii de secetă, absorbţia apei la nivel foliar, reduce din deficitul hidric al plantei;
Absorbţia ionilor la nivel foliar este utilă când planta prezintă carenţe în elemente minerale
şi în cazul tratamentelor fitosanitare.

81
 REZUMATUL TEMEI

Apa şi substanţele minerale sunt indispensabile pentru creşterea şi dezvoltarea

plantelor. Apa şi substanţele minerale, alături de CO2 sunt principalii compuşi anorganici
utilizaţi de către plante pentru biosinteza substanţelor organice specifice.
Organul specializat pentru absorbţia apei şi a substanţelor minerale este rădăcina.
Adaptările specifice care transformă rădăcina în organ specializat al apei şi a substanţelor
minerale sunt morfologice , anatomice şi fiziologice.
De reţinut este prezenţa perişorilor absorbanţi, celule rizodermice modificate ca
formă şi mărime cu pereţii celulari formaţi din caloză, care le conferă o mare permeabilitate
pentru apă, prezenţa unei vacuole mari.
Rădăcina are o creştere continuă ceea ce permite să exploreze noi zone de sol bogate
în apă şi substanţe minerale. Prezintă un vârf vegetativ acoperit de piloriză, care o protejează
în timpul înaintării printre particulele de sol.
Absorbţia apei şi a substanţelor minerale prin rădăcină este favorizată de prezenţa
rizosferei, a micorizelor şi a bacteriorizelor .
Soluţia solului pătrunde cu uşurinţă în spaţiile capilare dintre microfibrilele
celulozice din pereţii celulelor rădăcinii, care reprezintă calea apoplasmică.
Transportul substanţelor din apoplast în simplast se face prin plasmalemă, care se
caracterizează prin semipermeabilitate. Transportul apei prin plasmalemă este reglat de
potenţialul osmotic din celulă, generat de acumularea ionilor şi a substanţelor osmotic active.
Forţele care asigură transportul apei în celule sunt : presiunea osmotică. presiunea de
turgescenţă , presiunea de membrană şi forţa de sucţiune. Factorii interni care influenţează
procesul de absorbţie sunt : specia, vârsta plantei, respiraţia rădăcinii, transpiraţia,
fotosinteza; iar factorii externi sunt umiditatea solului, concentraţia soluţiei solului, valenţa
ionilor,temperatura, lumina.
Plantele terestre pot absorbi apa provenită din precipitaţii , din rouă şi extraradicular
în special prin frunze. Absorbţia apei şi a substanţelor minerale se face prin porii cuticulari şi
prin ectodesme. Acest proces are loc şi în cazul stropirii cu soluţii nutritive conţinând
substanţe minerale sau organice precum şi în cazul tratamentelor fitosanitare.

82
 Tema Nr. 3

TRANSPORTUL SUBSTANŢELOR PRIN PLANTE

Unităţi de învăţare:
- transportul substanţelor prin rădăcinile plantelor
- transportul sevei brute prin xilem
- transportul substanţelor prin frunze
- transportul sevei elaborate prin floem, compoziţia, sensul şi viteza de transport a
acesteia
Obiectivele temei :
- a se stabili că apa şi substanţele minerale din soluţia solului se acumulează în
citoplasma perilor absorbanţi şi ai celulelor corticale şi ajung pe cale simplasmică spre vasele
lemnoase.
- a se cunoaşte compoziţia sevei brute şi transportul acesteia de la rădăcină spre
frunze prin xilem.
- a se prezenta modul de formare a sevei elaborate, compoziţia acesteia, precum şi
mecanismul de transport al sevei elaborate prin vasele liberine .

Timpul alocat temei : 3 ore.

Bibliografie recomandată
1. Dobrescu Aurelia , 2006 – Fiziologia plantelor, Ed. Elisavaros, Bucureşti
2. Liliana Bădulescu , 2009 – Botanică şi fiziologia plantelor Ed. Elisavaros, Bucureşti.
3. Ioan Burzo, 1999- Fiziologia plantelor de cultură, Ed. Ştiinţa, Chişinău.
4. Elena Delian , 2001- Fiziologia plantelor , Ed. RAO, Bucureşti.

3.1.Transportul substanţelor prin rădăcinile plantelor

Transportul substanţelor lichide, a celor solide aflate în stare dizolvată (substanţe

organice şi anorganice) prin plante, constituie un proces fiziologic complex, care se realizează
prin celule şi ţesuturi specializate şi nespecializate.

83
 Substanţele absorbite din sol
la nivelul perişorilor absorbanţi, sunt
transportate prin vasele lemnoase de
la rădăcină, pînă la frunze, unde o
parte din aceste substanţe, împreună
cu substanţele organice sintetizate,
formează seva elaborată. Transportul
sevei elaborate are loc prin vasele
liberiene, spre toate organele
consumatoare. Între vasle lemnoase
şi cele liberiene, la diferite nivele ale
plantei, are loc retranslocarea unor
substanţe, ceea ce determină
realizarea unui transport unitar prin
plantă (Fig. 3.1.)
Apa şi substanţele dizolvate
din soluţia solului, pătrund cu
uşurinţă prin caloza care acoperă
perişorii absorbanţi, ajungând în
contact cu plasmalema. Substanţele
dizolvate sunt transportate prin
plasmalemă în mod activ, de către
proteinele transportoare, iar apa
pătrunde printr-un proces de
osmoză.
Transportul ionilor prin apoplast se realizează prin procesul de difuziune, iar
transportul apei se datorează diferenţei de presiune hidrostatică dintre soluţia solului şi cea din
apoplast.
Transportul pe cale apoplasmică este blocat la
nivelul endodermei, datorită suberificării pereţilor
celulari prin formarea benzilor lui Caspary (Fig.
3.2.). Apa şi ionii care alcătuiesc soluţia din

84
apoplast, sunt transportaţi prin plasmalemă, simultan, în simplastul tuturor celulelor corticale.
Calea apoplasmică reprezintă circa 3 - 30 % din volumul celulelor plantelor de
Triticum şi Hordeum şi constituie calea de transport cu minimă rezistenţă. Apoplastul
reprezintă un important rezervor de apă, ce poate fi utilizat în condiţii de secetă.
Transportul ionilor prin plasmalemă se face prin transport activ, fapt dovedit de
concentraţia mai mare a acestora în celulele rădăcinii. Proteinele transportoare din
plasmalema perilor absorbanţi şi a celulelor corticale funcţionează în acelaşi sens,
transportând ionii din apoplast în simplast.
O parte din ionii ajunşi în simplast, sunt transportaţi activ prin tonoplast, în vacuolă,
unde generează potenţialul osmotic. Acesta determină transportul apei prin plasmalemă şi
respectiv prin tonoplast, printr-un proces de osmoză. Substanţele acumulate în citoplasma
perilor absorbanţi şi ai celulelor corticale, sunt transportate pe cale simplasmică spre vasele
lemnoase. Calea simplasmică reprezintă un sistem de transport continuu, care se realizează de
la celulă la celulă, prin plasmodesme. Numărul mare al plasmodesmelor, asigură un debit
corespunzător pentru transportul acestor substanţe (Fig. 3.3.).

La nivelul endodermei, transportul pe cale simplasmică este unicul sistem de transport,

deoarece formarea benzilor lui Caspary, blochează transportul apoplasmic.
Suberificarea pereţilor celulari ai endodermei reprezintă o modificare adaptativă
deoarece benzile lui Caspary constituie o barieră pentru difuzia apei şi a substanţelor
minerale din celulele moarte ale xilemului, prin apoplast, spre soluţia solului.

85
 Viteza de transport a substanţelor pe cale simplasmică, variază între 1 şi 5 mm/ oră
şi se realizează prin difuziune, de la celulele exterioare, în care se află un conţinut mai mare
de ioni, spre celulele periciclului şi a parenchimului lemnos, din care aceştia sunt transportaţi
activ în apoplast.
Transportul apei pe cale apoplasmică este determinat de diferenţa de presiune
hidrostatică dintre celulele corticale şi cele ale periciclului şi ale parenchimului lemnos.
Transportorii proteici din plasmalema celulelor periciclului şi parenchimului vascular
acţionează ca nişte pompe ce “secretă” ionii din simplast, spre apoplast.
Acumularea ionilor în apoplast conduce la concentrarea soluţiei, ceea ce determină
exosmoza apei. Creşterea volumului soluţiei din apoplast, generează o presiune care
determină împingerea acesteia în vasul lemnos şi ascensiunea acesteia sub forma sevei brute.
Presiunea care se generează la acest nivel este o presiune pozitivă şi activă, care se realizează
cu consum de energie şi se evidenţiază primăvara, sub forma plânsului plantelor. Această
presiune, cunoscută ca presiune radiculară, are valori ce variază în funcţie de specie astfel: -
1,2 bari la Vitis vinifera, - 2,0….-2,5 bari la Betula verucoza şi - 9,0 bari la Castanea sativa.
Pitman (1977) consideră că transportul ionilor prin rădăcină poate fi comparat cu
funcţionarea a două pompe. Una în celulele situate la exterior de endodermă, care transportă
activ ionii din apoplast, în simplast şi alta în celulele situate spre interior faţă de endodermă,
care transportă activ ionii din simplast, spre apoplast. În aproprierea vaselor lemnoase se
găsesc celule de transfer, care au plasmalema cutată, cu suprafaţa mult mărită, care sunt
specializate pentru transportul substanţelor spre vasele lemnoase.
Calea vacuolară de transport al ionilor prin celulele rădăcinii, are o pondere redusă,
datorită consumului suplimentar de energie necesar pentru transportul activ al acestora prin
tonoplast.
Principalul rol fiziologic al vacuolelor constă în generarea potenţialului osmotic şi a
presiunii de turgescenţă care să împiedice turtirea celulelor sub presiunea solului.

TEST DE EVALUARE

1. Explicaţi modul de transport a apei şi a ionilor prin rădăcină.

Răspuns:
Apa şi substanţele dizolvate din soluţia solului pătrund prin pereţii celulari ai

86
perişorilor absorbanţi şi sunt transportate în apoplast până la nivelul endodermei unde
benzile lui Caspary blochează transportul apoplasmic. Simultan substanţele dizolvate sunt
transportate în citoplasmă prin plasmalemă, în mod activ, de către proteinele transportoare,
iar apa prin endoosmoză.
Substanţele acumulate în citoplasma sunt transportate de la celulă la celulă prin
plasmodesme, pe cale simplasmică spre vasele lemnoase. Calea simplasmică reprezintă un
sistem de transport continuu. De la nivelul endodermei transportorii proteici din plasmalema
celulelor periciclului şi parenchimului vascular acţionează ca nişte pompe ce “secretă” ionii
din simplast, spre apoplast. Acumularea ionilor în apoplast conduce la concentrarea soluţiei,
ceea ce determină exosmoza, iar creşterea volumului soluţiei din apoplast generează
presiunea radiculară care împinge soluţia în vasul lemnos.

3.2. Transportul sevei brute prin xilem

Transportul sevei brute de la rădăcină, spre frunze, se realizează pe cale apoplasmică,

prin xilem.
Plantele angiosperme au xilemul alcătuit din trahei, parenchim lemnos şi fibre
lemnoase. Xilemul rezultă în urma diviziunii cambiului şi pe parcursul procesului de
diferenţiere are loc autoliza conţinutului şi a pereţilor transversali ai celulelor care vor forma
vasele lemnoase. Ulterior se formează îngroşări inelate, spiralate, punctate sau reticulate ale
pereţilor laterali, care menţin deschise vasele lemnoase, susţinând presiunea laterală a
celulelor vii şi presiunea negativă din interior.
Diametrul vaselor lemnoase variază intre
0,04 şi 0,08 mm, iar lungimea este cuprinsă între
câţiva centimetrii, până la aproximativ 1,2 m la
Betula lutea şi 5,0 m la Fagus grandifolia (Fig. 3.4.).
Xilemul din plantele lemnoase formează două zone
distincte. Alburnul de culoare mai deschisă, situat la
exterior, care este alcătuit din vase lemnoase
funcţionale. Spre interior se găseşte duramenul, care
este alcătuit din vase lemnoase nefuncţionale.

87
 Seva brută reprezintă o soluţie diluată ce conţine 0,05 - 0, 4 % substanţe solubile şi
are pH-ul de 6,0. Acestea sunt constituite din ioni, substanţe organice reprezentate de glucide
(glucoză, fructoză, zaharoză), aminoacizi, amide, acizi organici, enzime, vitamine, hormoni
etc. Aceste substanţe provin din sol (ex. apa şi substanţele minerale), din recircularea unor
compuşi care provin din seva elaborată (ex. glucidele, vitaminele etc.), dar conţine şi
substanţe sintetizate la nivelul rădăcinii, aşa cum sunt citochininele, acidul abscisic şi amidele.
Concentraţia glucidelor din seva brută este de 0,3-0,4 %, dar pot să ajungă până la
2,2- 4,8 % la Acer saccharum. Primăvara, în primele săptămâni după intrarea în vegetaţie,
seva brută din Vitis vinifera conţine 0,5 - 1,0 % glucide, iar cea de la Betula verrucosa 2 0 %.
Substanţele minerale din seva brută sunt reprezentate de ionii absorbiţi din soluţia
solului (Tabelul 3.1.)
În ceea ce priveşte formele de azot transportate prin xilem, s-a constatat o variaţie
mare în funcţie de specie. În cazul speciilor la care reducerea nitraţilor se face în rădăcină (
ex. Pisum), formele de translocare a azotului prin xilem sunt aminoacizii, amidele, ureidele
sau acidul alantoic. Speciile la care reducerea nitraţilor se face în frunze, au ca formă
principală de transport a azotului prin xilem, azotul nitric. La unele specii aşa cum sunt pomii,
reducerea nitraţilor se face atât în leucoplastele din rădăcină, cât şi în cloroplastele din frunze.

Tabelul 3.1. Conţinutul în elemente minerale din soluţia solului, din xilem
şi floem (După Robson şi Pitman, 1983)
Elementul Soluţia solului Seva brută Seva elaborată
mmol
Mmol mmol
Calciu 0 – 5000 400 – 4500 250 - 2650
Potasiu 0 – 5000 500 – 11500 20 - 85000
Magneziu 0 – 6000 80 – 1125 2100 - 23000
Sodiu 125 1600 – 2600 60 - 19000
Fosfor 0–2 30 – 1500 10000
Sulf 0 – 2000 1400 900 - 1200
Azot 0 – 3000 700 – 30000 -
Clor 200 1300 – 3300 7900 - 11900
Fier 0,03 - 3,0 15 – 30 75 - 220
Cupru 0,0 -0,6 1,5 - 2,0 3 - 140
Zinc 0,03 5 – 10 3 - 170
Mangan Sub 0,02 7 – 11 9 – 25
Cobalt 0,007 - 0,2 0,4 – 14 nd.
Bor 3 – 1000 60 – 75 nd.
Molibden 0,02 - 0,05 0,5 - 4,0 0,1
nd = nedeterminat

88
 În timpul transportului sevei brute prin vasele lemnoase, concentraţia acesteia
descreşte. Substanţele solubile sunt absorbite de celulele cambiului şi ale parenchimului
lemnos. Presiunea osmotică a sevei brute variază între -1,0 şi -16,0 MPa în cazul plantelor
lemnoase şi -0,2 şi -0,6 MPa la cele ierboase.
Datorită prezenţei în vasele lemnoase a substanţelor osmotic active, la interiorul
acestora se generează un potenţial osmotic, cu toate că acestea sunt alcătuite din celule
moarte, lipsite de membrane semipermeabile. Generarea potenţialului osmotic este posibilă
datorită faptului că vasele lemnoase sunt înconjurate de celule vii, dar valoarea acestui
potenţial reprezintă 1/3 - 1/2 din potenţialul osmotic corespunzător concentraţiei sevei brute.
Circulaţia sevei brute se realizează sub forma unui curent de masă, determinat de
diferenţa de potenţial hidric dintre soluţia din rădăcini şi cea din frunze.
Forţele care contribuie la circulaţia sevei brute prin vasele lemnoase trebuie să fie
suficient de mari, pentru a asigura ascensiunea acesteia la zeci de metrii până la apexul celor
mai înalte plante.
Forţele care determină ascensiunea sevei brute sunt: presiunea radiculară şi forţa de
aspiraţie a frunzelor, alături de care participă şi forţa de capilaritate, de coeziune şi adeziune.
Presiunea radiculară se manifestă de la căderea frunzelor, toamna, până înainte de
formarea frunzelor, primăvara, dar şi în condiţii de umiditate ridicată a solului şi transpiraţie
redusă. Presiunea radiculară se pune în evidenţă mai ales primăvara, în primele 3 - 5
săptămâni de la intrarea în vegetaţie a plantelor, când determină plânsul la Vitis. După
formarea frunzelor, importanţa acestei forţe scade. Presiunea radiculară se realizează cu
consum de energie, fiind o presiune activă şi pozitivă.
Forţa de aspiraţie a frunzelor este generată de procesul de transpiraţie care
conduce la concentrarea sucului vacuolar din celulele mezofilului frunzelor. În felul acesta se
formează o presiune negativă, care determină absorbţia pasivă a sevei brute, prin vasele
lemnoase. Presiunea de aspiraţie a frunzelor variază în funcţie de specie între -0,5 şi -3,0
MPa, dar poate ajunge la -4,0 .. -8,0 MPa, la halofite.
Forţa de aspiraţie a frunzelor reprezintă principala forţă care determină transportul
ascendent al sevei brute şi acţionează atâta timp cât frunzele îşi menţin starea fiziologică
normală.. Ascensiunea sevei brute este favorizată şi de forţa de capilaritate. Conform legii
lui Jurin-Borelli, înălţimea la care se ridică lichidul într-un capilar, este invers proporţională
cu diametrul acestuia.

89
 În capilarele vaselor lemnoase seva brută circulă sub forma unei coloane
neîntrerupte. Menţinerea intactă a acestei coloane se datorează forţei de coeziune dintre
moleculele soluţiei. Dar, în aceste capilare se pot forma şi bule de aer, numărul lor crescând
pe măsură ce presiunea negativă este mai mare. Taiz şi Zeiger (1991) consideră că prezenţa
bulelor de aer în vasele lemnoase împiedică transportul sevei brute, dar cercetările recente, au
dovedit însă că la interfaţa dintre lichidul şi bula de gaz dintr–un capilar deschis la un capăt se
generează un curent de masă Maragnoni, contrar forţei de gravitaţie, care determină
ascensiunea sevei brute prin vasul lemnos.
Presiunea sevei brute din xilem variază cu specia în următoarele limite: 0 .. -5 bari,
la Lycopersicon esculentum, -2 .. -10 bari la Ricinus şi Malus şi -9 bari la Fraxinus.
Pentru ascensiunea sevei brute prin xilem este necesară o presiune de aproximativ 2
bar/m, respectiv 200 bari pentru a ridica seva brută până în vârful unei liane cu înălţimea de
100 m.
Viteza de circulatie a sevei brute prin vasele lemnoase variază cu specia între 1 m/h
la Nicotiana, şi 150 m/h la lianele din pădurile ecuatoriale.

TEST DE EVALUARE

1. Ce reprezintă xilemul?
Răspuns:
Xilemul rezultă în urma diviziunii cambiului iar în timpul procesului de diferenţiere are loc
autoliza conţinutului şi a pereţilor transversali ai celulelor care vor forma vasele lemnoase.
Acestea sunt celule moarte cu pereţi interni îngroşaţi ce menţin deschise vasele lemnoase,
susţinând presiunea laterală a celulelor vii şi presiunea negativă din interior.

2.Care este compoziţia sevei brute?

Răspuns:
Seva brută reprezintă o soluţie diluată ce conţine ioni, substanţe organice
reprezentate de glucide (glucoză, fructoză, zaharoză), aminoacizi, amide, acizi organici,
enzime, vitamine, hormoni etc, concentraţia acesteia este de 0,05 - 0, 4 % .

90
 3.Care sunt forţele care determină transportul ascendent al sevei brute?
Răspuns:
Forţele care determină ascensiunea sevei brute sunt: presiunea radiculară şi forţa de
aspiraţie a frunzelor, alături de care participă şi forţa de capilaritate, de coeziune şi adeziune.
Presiunea radiculară se realizează cu consum de energie, fiind o presiune activă şi
pozitivă.
Forţa de aspiraţie a frunzelor este generată de procesul de transpiraţie şi este o
presiune negativă.

3.3. Transportul substanţelor prin frunze

Seva brută transportată până la nivelul frunzelor ajunge la celule prin intermediul
numeroaselor ramificaţii ale fasciculelor vasculare.
Circulaţia prin fasciculele conducătoare este bidirecţională, în faza de tinereţe se
transportă spre frunze substanţe provenite de la tulpină sau din frunzele mature, pentru-ca
ulterior sensul circulaţiei să se modifice, transportându-se spre tulpină asimilatele sintetizate
în frunze.
Aceasta se datorează faptului că frunzele tinere nu produc suficiente substanţe
fotosintetizate pentru creşterea lor şi pentru a compensa pierderile prin respiraţie.
Cea mai mare parte din apa provenită din xilem, este transportată pe cale
apoplasmică, spre stomate, prin care este eliminată prin procesul de transpiraţie. O mică parte
din apă este reţinută de celulele frunzelor pentru nevoile proprii, iar alta este transportată spre
vasele liberiene.
Substanţele minerale sunt depozitate în cea mai mare parte în celulele din frunze, cu
posibilităţi de reutilizare. O altă parte din substanţele minerale sunt transportate spre vasele
liberiene, prin intermediul cărora sunt aprovizionate celule din organele de depozitare:
seminţe, fructe, bulbi, tuberculi etc. Concomitent sunt transportate şi unele substanţe organice
rezultate din procesul de fotosinteză.

91
 Principalii compuşi organici produşi în fotosinteză sunt triozofosfaţii. Aceştia sunt
transportaţi prin membrana cloroplastului, în citoplasmă, unde sunt utilizaţi pentru sinteza
zaharozei, a aminoacizilor şi a altor compuşi organici.
Transportul apei, substanţelor minerale şi a compuşilor organici până la vasele
liberiene, se realizează printr-un număr redus de celule, în medie 3 - 4. Acestea sunt
reprezentate de 1 - 2 celule ale mezofilului foliar, de o celulă de transfer care are peretele
îngroşat, plasmalema cutată, cu suprafaţă mare de transfer şi de o celulă anexă, prevăzută cu
un număr mare de plasmodesme spre vasul liberian.
Trebuie specificat însă faptul că nu toate speciile au celule de transfer.
Distanţa de transport dintre celulele mezofilului foliar şi vasele liberiene este de 270
m în cazul plantelor cu tip fotosintetic C3 şi 110 m la cele cu tipul fotosintetic C4.
Transportul substanţelor prin celulele mezofilului foliar, spre vasele liberiene, se
realizează pe cale simplasmică, prin plasmodesme, pe cale apoplasmică, sau are loc un
transport mixt, în funcţie de specie. În funcţie de calea de transport a substanţelor prin frunze
se deosebeşte:
- transport simplasmic la speciile: Beta vulgaris, Solanum tuberosum, Nicotiana
tabacum, Helianthus annuus şi Vicia faba.
- transport apoplasmic la speciile: Triticum aestivum şi Zea mays.
- pentru multe specii, ambele căi de transport au o importanţă similară, dar în condiţii
nefavorabile importanţa căii apoplasmice creşte.
Concentraţia mai mare de 100 - 200 de ori a zaharozei din vasele liberiene,
comparativ cu cea din celulele mezofilului, poate fi explicată numai prin existenţa unui
transport activ prin plasmalemă. Ca urmare, se admite că la diferite nivele structurale, până la
celulele anexă, are loc un transport apoplasmic, urmat de unul simplasmic. Transportul
zaharozei prin plasmalemă se realizează printr-un cotransport zaharoză - protoni simport.
Turgeon (1984) presupune că glucidele trec din celulele mezofilului în celulele de
transfer, unde se biosintetizează stahioza sau verbascoza. Aceste substanţe au moleculele prea
mari pentru a trece înapoi în celulele mezofilului foliar, dar se pot deplasa spre vasele
liberiene, prin plasmodesmele care au dimensiuni mai mari.
Transportul activ al zaharozei necesită un consum de energie biochimică destul de
ridicat. Zaharoza reprezintă principala formă de transport a glucidelor, la cele mai multe
specii de plante. Concentraţia zaharozei din apoplast este de 0,07 mM/l la Beta vulgaris, 0,15
- 1,15 mM/l la Zea mays şi 1,0 - 5,0 mM/l la Vicia faba. Viteza de transport a acestui
component prin plasmalemă variază între 2,5x10-9 şi 8 x10-19 moli/sec.

92
 În cazul pomilor fructiferi, forma de transport a glucidelor o reprezintă sorbitolul
(Faust, 1989).
Alături de apă, substanţe minerale, şi glucide, sunt transportate prin celulele
frunzelor, spre vasele liberiene şi aminoacizi, hormoni, vitamine şi alte substanţe în cantităţi
mai mici. Acestea formează seva elaborată, care este transportată la toate organele, ţesuturile
şi celulele plantelor.

TEST DE EVALUARE

1. Explicaţi modul de formare a sevei elaborate?

Răspuns:
Apa şi substanţele minerale din seva brută împreună cu substanţele organice
rezultate în fotosinteză sunt transportate până la vasele liberiene, printr-un număr redus de
celule, reprezentate de 1 - 2 celule ale mezofilului foliar, de o celulă de transfer şi de o celulă
anexă, participând la formarea sevei elaborate.

3.4. Transportul sevei elaborate prin floem

Floemul este alcătuit din vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian, fibre
liberiene şi se formează prin diviziunea cambiului.
Vasele liberiene sunt celule specializate pentru transportul substanţelor de la
organele sintetizante, spre cele consumatoare. Acestea sunt alcătuite din celule alungite (0,1 -
0,5 mm), aşezate cap la cap. Pe parcursul diferenţierii lor nucleul, tonoplastul, dictiozomii,
microtubulii, ribozomii şi citoscheletul se biodegradează, iar pereţii transversali formează
plăcile ciuruite. La unele specii, ca Nicotiana tabacum, nucleii sunt prezenţi pe tot parcursul
vieţii.
Plăcile ciuruite se consideră că rezultă din modificarea porilor prin care trec
plasmodesmele, pori ai căror diametru variază între 1 – 14,3 µm. Prin aceşti pori se
realizează continuitatea citoplasmei de la un vas liberian, la altul. Prin plasmodesmele care
străbat pereţii laterali, se realizează legătura dintre vasele liberiene şi celulele anexe.

93
 În citoplasma vaselor liberiene se găsesc proteine fibrilare (proteine-P), care se crede
că sunt implicate în realizarea curentului de masă prin care se transportă seva elaborată.
Aceste proteine, frecvente la plantele dicotiledonate, nu au fost identificate la unele plante
monocotiledonate aşa cum este Zea mays şi la ierburi. Se crede că proteinele-P fiind încărcate
electric negativ au rol în electroosmoză.
La plantele angiosperme, pe o parte a vaselor liberiene se află două celule anexe,
care sunt nucleate, au citoplasma densă şi conţin un număr mare de mitocondrii, ceea ce
sugerează că sunt implicate în furnizarea energiei necesare pentru transport. Aceste celule au
rol important în translocarea substanţelor organice, spre vasele liberiene.
Vasele liberiene constituie o cale continuă, de la extremitatea nervurilor foliare şi
până in zona de extensie celulară a rădăcinii, asigurând astfel translocarea substanţelor
nutritive la toate organele, ţesuturile şi celulele plantelor.
Durata de viaţă a vaselor liberiene este în general scurtă şi nu depăşeşte de obicei 1 -
2 perioade de vegetaţie.
Porii plăcilor ciuruite îşi pot micşora lumenul, prin depunerea de caloză ( -1-3-
glucan). În timpul iernii porii plăcilor ciuruite sunt complet obturaţi de către această substanţă
iar primăvara, caloza este biodegradată enzimatic.

Mecanismul de transport al sevei elaborate

Transportul substanţelor solubile în vasele liberiene se face pe cale pasivă şi activă,

transportul activ poate explica creşterea potenţialului osmotic din aceste vase de 1,8..2,0 ori,
comparativ cu al celulelor mezofilului foliar. Transportul glucidelor prin membranele
plasmatice, spre vasele liberiene, se realizează cu consum de energie, prin intermediul unei
pompe: zaharozo-H+ simport (Fig. 3.5.).
Mecanismul procesului de transport al sevei
elaborate prin vasele liberiene, nu este precizat. Pentru
explicarea acestui proces au fost elaborate mai multe
ipoteze.
Ipoteza osmotică elaborată de Munch
(1930), susţine că transportul activ al substanţelor în
vasele liberiene determină endosmoza apei şi creşterea
volumului sevei elaborate. Aceasta generează o

94
presiune care împinge seva eleborată spre organele consumatoare, sub forma unui curent de
masă.
La diferite nivele ale organelor plantelor, seva elaborată este transportată din vasele
liberiene, spre celulele sau organele consumatoare. Aceasta determină scăderea presiunii din
vasele liberiene şi menţinerea diferenţei de presiune faţă de vasele din frunze, diferenţă de
presiune ce menţine activ curentul de masă.
Această ipoteză nu explică însă influenţa unor factori ca: temperatură, hormoni etc.,
asupra vitezei de circulaţie a sevei elaborate.
Ipoteza difuziunii susţine că circulaţia substanţelor organice prezente în seva
elaborată, se face independent de circulaţia apei. Moleculele sau ionii dizolvaţi, se deplasează
conform legilor difuziunii, din organele asimilatoare, unde concentraţia substanţelor este mai
mare, spre organele consumatoare, unde concentraţia acestora este mai mică.
Această ipoteză nu poate explica viteza de circulaţie a sevei elaborate, care este de 4
- 5 ori mai mare decât viteza de difuziune ( 7 x 10-2, faţă de 2 x 10-6 cm2/ sec.).
Ipoteza metabolică a translocaţiei sevei elaborate, propusă de Kursanov (1949), se
bazează pe proprietatea citoplasmei din plăcile ciuruite, de a transloca substanţele organice şi
minerale, fixate pe transportori, funcţionând astfel ca o pompă metabolică.
Ipoteza curentului electroosmotic a fost elaborată de Fensom în anul 1957 şi
completată de Spanner (1958).
Porii plăcilor ciuruite, astupate cu proteine P, sunt încărcaţi cu sarcini electrice
negative şi se presupune că ar putea constitui cauza transportului electroosmotic al sevei
elaborate, prin plăcile ciuruite. Cationii, în special potasiul, sunt atraşi de sarcinile negative
existente pe fata internă a porilor iar prin frecarea de moleculele neutre (glucide), le
antrenează în aceeaşi direcţie.
Această ipoteză nu poate explica transportul anionilor, iar proteinele P nu se găsesc
în vasele liberiene ale tuturor speciilor de plante superioare.

Compoziţia chimică a sevei elaborate

Analiza sevei elaborate a evidenţiat că principalele componente sunt: apa, glucidele

solubile, aminoacizii, acizii organici, substanţele minerale, ATP-ul, vitaminele şi hormonii.
Concentraţia sevei elaborata variază între 5 şi 30 %, iar pH-ul este 8,0.
Apa, constituie solventul în care sunt dizolvate celelalte substanţe. Dintre acestea,
glucidele reprezintă peste 90 % din substanţa uscată solubilă. La multe specii singurul glucid

95
identificat în seva elaborată a fost zaharoza, care uneori este însoţită de rafinoză, stahioză,
verbascoză, manitol şi mioinozitol.
Dintre polioli, sorbitolul prezintă cea mai mare importanţă în cazul speciilor: Malus,
Pyrus, Prunus, Persica, Sorbus, Spiraea etc. Transportul poliolilor în vasele liberiene se
realizează pe cale activă, de către transportorii H+-manitol (ţelină) şi Na+- mioinozitol.
Concentraţia în zaharoză a sevei elaborate din plantele de cartof este de 10 %, iar
viteza de transport este de 49 cm/h.
Concentraţia în glucide a sevei elaborate creşte în timpul zilei, probabil ca urmare a
activităţii fotosintetice şi a diminuării conţinutului în apă, în urma eliminării acesteia prin
transpiraţie.
Presiunea osmotică din vasele liberiene variază între -2,0 şi -3,0 MPa, faţă de -1,3-
1,8 MPa, în celulele mezofilului foliar.
Compuşii cu azot identificaţi în exudatele floemice sunt reprezentaţi de: aminoacizi
şi amide. Aminoacizii din exudatele floemice, variază cu specia şi fenofaza, iar cantitatea lor
variază între 8,8 şi 137,8 m moli/ ml, în cazul plantelor lemnoase.
Lipidele se găsesc în cantitate mică în exudatele floemice şi variază între 0,13 şi
0,54% .
Acizii organici din exudatele floemice sunt reprezentaţi prin mici cantităţi de acid
citric, tartric şi oxalic. În exudatele de Robinia pseudacacia au fost identificaţi 13 acizi
organici, a căror cantitate totală ajunge doar la câteva miligrame pe mililitru.
Substanţele minerale din exudatele floemice variază cantitativ în funcţie de specie.
Astfel, în cazul speciei Ricinus communis, exudatul floemic conţine: 2.300..4.400 mg/ml
potasiu, 46..276 mg/ml sodiu, 20..92 mg/ml calciu, 109..122 mg/ml magneziu şi 29 mg/ml
amoniu.
A fost identificată de asemenea, prezenţa în exudatele floemului a fitohormonilor,
vitaminelor şi a enzimelor.
În ceea ce priveşte pH-ul sevei elaborate, s-a constatat că este uşor alcalin şi variază
între 7,2 şi 8,5.

Sensul de transport al sevei elaborate

Transportul sevei elaborate prin vasele liberiene are loc atât acropetal cât şi
bazipetal, dar prin vase diferite. Transportul bidirecţional, simultan, printr-un singur vas

96
liberian, a fost evidenţiat la plantele dicotiledonate ierboase, dar numai în unele faze de
dezvoltare.
Circulaţia ascendentă a sevei elaborate se evidenţiază în cazul calatidiului la specia
Helianthus annus şi are loc prin metafloem. Circulaţia bazipetală a sevei elaborate este cea
mai frecventă şi se realizează prin floemul secundar.
Direcţia de transport a sevei elaborate, se modifică pe parcursul perioadei de creştere
şi dezvoltare a plantelor. Astfel în cazul grâului, înainte de înflorit, asimilatele sunt dirijate
prioritar spre zonele de creştere. În primele 15 - 20 de zile după înflorit, substanţele
fotosintetizate depăşesc cerinţele de creştere a cariopselor şi se depozitează temporar în frunze
şi tulpini. Ulterior, când procesul de depozitare a substanţelor în cariopse se intensifică,
fotosinteza nu satisface cerinţele acestora de asimilate şi ca urmare se retranslocă o parte din
substanţele depozitate temporar în frunze şi tulpini.

Viteza de transport a sevei elaborate

Viteza de transport a sevei elaborate variază între 50 şi 150 cm/ oră. În cazul
frunzelor de Glycine, transportul compuşilor radioactivi, prin vasele liberiene se face cu viteza
de 87 - 107 cm/ oră. La Helianthus annuus viteza de transport variază între 30-240 cm/ oră,
iar la Zea mays între 85 şi 660 cm/ oră iar la Solanum tuberosum între 20 şi 88 cm/ oră..
Procesul de transport a sevei elaborate este influenţat de factorii interni şi externi.
Acest proces se intensifică la lumină, prin creşterea temperaturii până la circa 30 oC şi în
condiţii optime de umiditate a solului şi de nutriţie minerală.

TEST DE EVALUARE
1. Ce reprezintă floemul?
Răspuns:
Floemul este alcătuit din vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian, fibre
liberiene şi se formează prin diviziunea cambiului.
Vasele liberiene sunt celule specializate pentru transportul sevei elaborate. Acestea
sunt alcătuite din celule alungite aşezate cap la cap, pe parcursul diferenţierii nucleul,
tonoplastul, dictiozomii, microtubulii, ribozomii şi citoscheletul se biodegradează, iar pereţii
transversali formează plăcile ciuruite.

97
 2. Care este mecanismul de transport a sevei elaborate?
Răspuns:
Mecanismul de transport al sevei elaborate nu este cunoscut, au fost emise mai multe
ipoteze, dar cea mai acceptată este ipoteza metabolică propusă de Kursanov (1949), Aceasta
se bazează pe proprietatea citoplasmei din plăcile ciuruite, de a transloca substanţele organice
şi minerale, fixate pe transportori, funcţionând astfel ca o pompă metabolică.

3. Care este compoziţia sevei elaborate, viteza de circulaţie şi sensul?

Răspuns:
Compoziţia sevei elaborate este: apa, glucidele solubile, aminoacizii, acizii organici,
substanţele minerale, ATP-ul, vitaminele şi hormonii, iar concentraţia este între 5 şi 30 %,
sensul de transport a sevei elaborate este acropetal şi bazipetal, iar viteza se măsoară în cm/
oră.

REZUMATUL TEMEI

Transportul substanţelor la nivel celular are loc în mod diferit prin membranele
plasmatice şi în citoplasmă.
Soluţia solului este transportată pe cale apoplasmică de la celulele rizodormei până la
enndodermă. Prezenţa în pereţii celulelor endodermei a îngroşărilor lui Caspary, alcătuite
din suber, blochează transportul spre vasele lemnoase.
Apa şi substanţele minerale acumulate în citoplasma perilor absorbanţi şi ai celulelor
corticale sunt transportate pe cale simplasmică spre vasele lemnoase.
Pitman consideră că transportul ionilor prin rădăcină poate fi comparat cu un sistem
alcătuit din două pompe: una la exteriorul rădăcinii, în celulele corticale, care transportă activ
ionii din soluţia solului sau apoplast în simplast şi altă pompă la nivelul celulelor situate după
endodermă care secretă ionii din simplast spre apoplast .
Transportul sevei brute de la rădăcină spre frunze se realizează pe cale apoplasmică
prin xilem. Forţele care asigură circulaţia ascendentă a sevei brute prin vasele lemnoase sunt:

98
presiunea radiculară, forţa de aspiraţie a frunzei, forţa de capilaritate, de coeziune şi
adeziune.
Seva brută este transportată până la nivelul frunzelor prin intermediul nervurilor.
Transportul apei, a substanţelor minerale şi organice din celulelor frunzelor, până la vasele
liberiene se realizează printr-un nunăr redus de celule 3-4 , reprezentate de 1-2 celule ale
mezofilului foliar, de către o celulă de transfer şi o celulă anexă prevăzută cu multe
plasmodesme.
Mecanismul de transport al sevei elaborate prin vasele liberine nu este bine elucidat,
cea mai acceptată este ipoteza metabolică.
Vasele liberiene se ramifică în toate organele plantelor, inclusiv în cele de depozitare:
fructe, seminţe, bulbi, tuberculi, asigurând aprovizionarea acestora cu substanţe din seva
elaborată.

99
 Tema Nr. 4

ELIMINAREA SUBSTANŢELOR DIN PLANTE

Unităţi de învăţare:
- procesul de transpiraţie - definiţie şi importanţă; organ şi structuri specializate;
mecanismul de funcţionare al stomatelor; transpiraţia cuticulară şi lenticelară; variaţii diurne
şi sezoniere ale intensităţii transpiraţiei; bilanţul de apă al plantelor; factorii care determină
intensitatea procesului de transpiraţie.
- procesul de gutaţie – definiţie, importanţă şi condiţii de producere ; structuri
specializate.
- eliminarea substanţelor organice şi anorganice din plante prin secreţie sau excreţie.

Obiectivele temei
- stabilirea proceselor fiziologice care asigură eliminarea apei din plante şi
importanţa acestora în asigurarea viabilităţii plantei .
- cunoaşterea condiţiilor in care au loc procesele de eliminare a apei şi a mecanismelor
de realizare în vederea stabilirii tehnologiei de cultură specifice grupelor importante de plante
agricole.
- de a cunoaşte care sunt structurile prin care plantele realizează secreţiile şi de
asemenea tipurile de secreţii şi importanţa acestora pentru plante şi om.

Timpul alocat temei : 4 ore.

Bibliografie recomandată
1. Dobrescu Aurelia , 2006 – Fiziologia plantelor, Ed. Elisavaros, Bucureşti
2. Liliana Bădulescu , 2009 – Botanică şi fiziologia plantelor Ed. Elisavaros, Bucureşti.
3. Ioan Burzo, 1999- Fiziologia plantelor de cultură, Ed. Ştiinţa Chişinău.
4. Elena Delian , 2001- Fiziologia plantelor , Ed. RAO Bucureşti.
5. Allaway, V.G.- Planta. 1973, 110, 63-70.
6. Burzo, I. ş.a. – Lucrări ştiinţifice. I.C.L.F. Vidra. 1990, 271-280.
7. Schroeder, J.A. ş.a.- Plant.Structure: Function and Development. Berlin, Heidelberg, New
Zork, 1993.

100
8. Sebaneck, J. – Plant Physiology. Amsterdam, Oxford, New York, Tokyo, 1992.

4. 1. Eliminarea apei din plante

Principalele procese prin care se realizează eliminarea apei din plante, sunt transpiraţia
şi gutaţia.
4.1.1. Procesul de transpiraţie

Eliminarea apei din plante, sub formă de vapori, constituie procesul de transpiraţie
care este caracteristic pentru toate plantele terestre şi se realizează cu intensitate diferită, prin
toate organele plantelor, cu excepţia rădăcinilor.
Cantitatea de apă eliminată de plante este imensă. Astfel, o plantă de Zea mays
absoarbe în timpul sezonului de vegetaţie circa 250 litrii de apă, din care se elimină prin
transpiraţie circa 98 %.
Transpiraţia este absolut necesară deoarece asigură:
- ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase.
- evitarea suprasaturării celulelor cu apă.
- evitarea supraîncălzirii plantelor ( vaporizarea a 1 g apă este însoţită de absorbţia a
2,2 kJ energie).
Din aceste considerente transpiraţia este considerată ca un rău necesar plantelor.
Organul specializat pentru realizarea procesului de transpiraţie este frunza, deoarece
prezintă o structură specifică , reprezentată de:
- suprafaţă aplatizată capabilă să asigure o suprafaţă mare de contact cu mediul;
- epiderma prevăzută cu stomate, prin care se face schimbul de gaze cu mediul
ambiant;
- prezenţa porilor cuticulari, prin care se elimină permanent vaporii de apă cu
aceeaşi viteză în funcţie de diametrul acestora, grosimea cuticulei când factorii de
mediu favorizează desfăşurarea acestui proces;
- prezenţa parenchimului lacunar, ce intervine în schimbul de gaze;
- prezenţa fascicolelor libero lemnoase care aprovizionează celulele limbului foliar
cu apa sevei brute.
Transpiraţia se realizează prin structuri specializate reprezentate de: stomate, cuticulă
şi lenticele.

101
 Stomatele au o distribuţie variată pe suprafaţa frunzelor, în funcţie de specie. Din acest
punct de vedere se deosebesc frunze cu stomate pe faţa superioară, numite epistomatice, pe
faţa inferioară numite hipostomatice şi pe ambele feţe, amfistomatice.
Circa 71 % din speciile lemnoase sunt hipostomatice, iar cele cultivate sunt aproape în
totalitate amfistomatice.
Numărul de stomate pe unitate de suprafaţă foliară variază cu specia (tabelul. 4.1.), în
general este mai mic la frunzele bazale şi mai mare la cele apicale.

Tabelul 4.1. Numărul de stomate pe unitatea de suprafaţă foliară (mm2).

Prelucrare după Sestak (1985) şi Luttge ş.a. (1992)
Specia
Faţa superioară Faţa inferioară
Brassica rapa 376 72
Helianthus annuus 207 250
Medicago sativa 170 140
Phaseolus vulgaris 35 250
Pisum sativum 100 220
Solanum tuberosum 50 160
Triticum aestivum 33 14
Zea mays 52 68

În ceea ce priveşte dimensiunile stomatelor, acestea variază cu specia, cu poziţia

frunzelor pe plantă şi cu poziţia stomatelor pe frunze. Astfel, dimensiunile stomatelor de pe
faţa inferioară a frunzelor sunt mai mari, decât cele de pe faţa superioară, precum şi a celor de
pe frunzele inferioare, comparativ cu cele
superioare.
Stomatele reprezintă principala cale de
eliminare a apei din plante. Ele sunt alcătuite
din două celule de gardă care delimitează un
por numit ostiolă şi din celule anexe (Fig.4.1.).
Celulele de gardă mature nu au
plasmodesme funcţionale şi nu au capacitate
fotosintetică. Din aceste considerente,
necesarul de glucide este furnizat de celulele
mezofilului.

102
 Celulele stomatice de tip amarilidaceu au formă reniformă şi sunt răspândite la cele
mai multe specii de plante. Cele de tip gramineu au forma unor haltere şi sunt răspândite la
plantele graminee.
Pereţii celulelor de gardă prezintă îngroşări în zona ce delimitează ostiolele, în cazul
celor de tip amarilidaceu şi în zona de mijloc, la cele de tip gramineu.
Mecanismul de funcţionare a stomatelor se bazează pe îngroşarea neuniformă a
pereţilor celulari şi modificarea turgescenţei ca urmare a funcţionării pompelor de ioni. Prin
creşterea turgescenţei, se determină bombarea pereţilor subţiri şi elastici ai celulelor de gardă.
La stomatele de tip amarilidaceu aceştia atrag şi peretele intern, îngroşat, determinând
deschiderea ostiolei (Fig. 4.2.). În cazul stomatelor de tip gramineu, are loc dilatarea celor
două extremităţi, ceea ce determină îndepărtarea pereţilor mijlocii îngroşaţi şi deschiderea
ostiolei.
Penny şi Bowling (1974) au determinat modificarea
conţinutului în potasiu din celulele de gardă şi din cele anexă, în
timpul închiderii şi deschiderii ostiolelor. Potenţialul osmotic
din celulele de gardă a stomatelor închise de la specia Vicia faba
este -1,9 MPa, iar din cele deschise este de -3,5 MPa. Închiderea
stomatelor se realizează la un potential hidric de -1,0 MPa la
Medicago sativa, -l,2 MPa la Glycine max. şi -l,1.. -2,5 MPa la
Triticum. Creşterea potenţialului osmotic în celulele de gardă şi
deschiderea ostiolei se poate realiza prin acumularea potasiului sau
a clorului.
Închiderea şi deschiderea stomatelor este determinată în
principal de radiaţiile luminoase.
- Dimineaţa, radiaţiile albastre din lumina solară, determină
deschiderea stomatelor, prin intermediul fototropinelor. Acestea sunt fotoreceptori, care sunt
situate în plasmalema celulelor de gardă.
Autofosforilarea fototropinelor în prezenţa radiaţiilor albastre, determină o cascadă de
semnale care induce activarea H+-ATP-azelor care transportă protonii în apoplast,
determinând creşterea potenţialului bioelectric negativ din celule. Acesta induce deschiderea
canalului de K+ acţionat voltaic, transportul potasiului din celulele anexă, în celulele de gardă,
pe baza potenţialului electrochimic, creşterea potenţialului osmotic, pătrunderea apei printr-un
proces de endosmoză, creşterea presiunii de turgescenţă şi deschiderea ostiolei.

103
 În zilele când intensitatea luminoasă este foarte scăzută, stomatele nu se deschid
dimineaţa, dar dacă spre amiază cantitatea de radiaţii solare creşte (norii dispar), stomatele se
pot deschide şi în lipsa radiaţiilor albastre. În aceste condiţii intervin radiaţiile roşii, care
acţionează prin intermediul fitocromului. Radiaţiile roşii induc activarea pompei de protoni
din plasmalema celulelor de gardă, determinând deschiderea ostiolelor printr-un mecanism
similar cu cel determinat de radiaţiile albastre.
- Seara, scăderea intensităţii radiaţiilor luminoase, determină depolarizarea membranei
(-40 mV), ceea ce induce deschiderea canalelor acţionate de potenţialul scăzut. Diminuarea
potenţialului bioelectric reduce forţa de reţinere a cationilor în celulele de gardă, ca urmare o
parte din ionii de potasiu sunt transportaţi pasiv, prin canalele de ioni, în cele anexă. Acest
proces este urmat de exosmoza apei din celulele de gardă, scăderea presiunii de turgescenţă şi
închiderea stomatelor.
Pe parcursul zilei, numeroşi factori ambianţi cum sunt: intensitatea luminoasă,
temperatura, umiditatea relativă a aerului şi solului etc. pot să influenţeze gradul de
deschidere a stomatelor.
În cazul în care factorii din mediul ambiant, în special temperatura şi umiditatea, ajung
în limite de stres, aceşti factori pot să determine închiderea stomatelor, care reprezintă un
proces de apărare, în vederea menţinerii rezervei de apă din plante.
- Astfel, intensificarea transpiraţiei în zilele toride de vară, determină diminuarea
conţinutului de apă din celulele de gardă, scăderea turgescenţei acestora şi ca urmare are loc
închiderea pasivă a stomatelor. Acelaşi efect poate să-l producă şi umiditatea atmosferică
foarte scăzută.
- Lipsa apei din sol are efect stresant asupra rădăcinilor plantelor, în care se
biosintetizează acid abscisic. Acesta este transportat spre frunze, unde determină închiderea
hidroactivă a stomatelor. Conţinutul în acid abscisic din celulele stomatice reprezintă 0,15 %
din cantitatea existentă în celulele parenchimului foliar al frunzelor aprovizionate normal cu
apă. În condiţiile stresului hidric, când conţinutului de apă al celulelor scade cu 10 %,
conţinutul în acid abscisic al celulelor stomatice creşte de 20 de ori. Acidul abscisic produce
descompunerea inozitolfosfolipidelor din celulele de gardă şi eliberarea inozitolfosfatului.
Acesta are două efecte: activarea transportorilor de calciu din tonoplast şi acumularea acestuia
în citoplasmă, precum şi inhibarea transportorului de protoni din plasmalemă. Calciul poate să
determine inhibarea activităţii pompelor de protoni, depolarizarea membranelor plasmatice,
deschiderea canalelor pentru potasiu şi anioni, pierderea turgescenţei şi închiderea stomatelor.

104
 - Umiditatea mărită a solului conduce la creşterea turgescenţei celulelor, inclusiv a
celor anexă, care exercită o presiune asupra celulelor de gardă determinând închiderea
hidropasivă a acestora.
În cazul plantelor cu tipul fotosintetic CAM (cactuşi), care trăiesc în zonele deşertice,
stomatele sunt închise în timpul zilei, din cauza temperaturii ridicate şi a umidităţii
atmosferice scăzute. În timpul nopţii când temperatura scade şi umiditatea relativă a
atmosferei creşte, stomatele se deschid. Dacă stresul termo-hidric se menţine şi noaptea,
stomatele rămân închise, iar în procesul de fotosinteză este utilizat dioxidul de carbon produs
în respiraţie.
Numeroase cercetări au urmărit să precizeze rolul altor compuşi chimici, în procesul
de închidere a stomatelor: amidon, dioxid de carbon, citochinine etc.
Eliminarea apei prin stomate este corelată cu ritmul de aprovizionare cu apă a
frunzelor şi cu gradul de deschidere a ostiolei.
Apa provenită din vasele lemnoase, este transportată prin celulele parenchimului
lacunar pe cale apoplasmică, iar procesul de vaporizare se desfăşoară la nivelul camerei
substomatice. Transportul apei sub formă de vapori, prin spaţiile lacunare, are o pondere mai
redusă.
Se admite în general, că aerul din camera substomatică este saturat în vapori de apă, în
timp ce aerul din mediul ambiant are umiditate relativă mai redusă (40 - 60%). Ca urmare,
vaporii de apă difuzează din camera substomatică, în mediul ambiant.
După recoltarea legumelor folosite pentru frunze (ex. Spinacia), stomatele se închid la
circa zece minute, ceea ce contribuie la menţinerea turgescenţei pe parcursul procesului de
valorificare.
Transpiraţia cuticulară are o pondere redusă din cauza permeabilităţii scăzute a
componentelor de natură lipidică, a cuticulei. Acest tip de transpiraţie reprezintă 1 - 2 % din
transpiraţia totală, la plantele cactacee, variază între 10 şi 25 % la plantele mezofile şi ajunge
până la 60 - 70 % din transpiraţia totală, la plantele hidrofile. În cazul plantelor cu cuticula
foarte groasă, aşa cum este Hedera helix, transpiraţia cuticulară nu mai are loc.
După Larcher (1971), transpiraţia cuticulară variază în funcţie de specie între 3 şi 300
mg H20 /dm2/h, în timp ce transpiraţia stomatică variază între 400 şi 4000 mg H20 dm2 /h.
(Tabelul.4.2.).

105
 Tabelul 4.2. Intensitatea procesului de transpiraţie stomatică şi cuticulară, la
diferite grupe de plante. Prelucrare după Larcher ( 1991 ).
============================================================
Grupa de plante mg H2O /dm2/h
Transpiraţia Transpiraţia %din transpiraţia
stomatică cuticulară stomatică
============================================================
Hidrofile 1800.. 4000 - 60-70
Heliofile 1700..2500 200..300 până la 20
Ombrofile 500..1000 50..250 până la 25
Pomoidee 700..1.000 120..160 10-20
Prunoidee 400..700 80..110 15-20
Vitaceae 400..500 80..90 17-24
Cactaceae 200..600 3..10 1-2
---------------------------------------------------------------------------------------------
Coeficientul de permeabilitate pentru apă al cuticulei este în medie de 10-9 m/ s şi
variază astfel: 2,30 x l0- 9 m /s la Solanum melongena, 1,81 x l0- 9 m/s la Lycopersicon
esculentum şi 0,43 x 10-9 m/s la catafilele de Allium.
Rezistenta cuticulară variază între 2.000 şi 5.000 S/ m la plantele mezofile şi între
5.000 şi 40.000 S/m, la cele xerofile (Cowan şi Milthrope, 1968). Apa eliminată prin
transpiraţie cuticulară provine din apoplast, sau din simplast, în ultimul caz fiind transportată
prin ectodesme. Transportul vaporilor de apă prin cuticulă, se face prin pori. În cazul în care
porii cuticulari corespund cu ectodesmele se realizează. adevărate canale, prin care se
desfăşoară transpiraţia cuticulară. (Romberger ş.a., l993).
Transpiraţia lenticelară se evidenţiază la tulpini, fructe şi la frunzele de conifere,
care prezintă din loc în loc lenticele, care reprezintă rupturi ale epidermei sau a peridermei sau
stomate modificate. Prin intermediul lenticelelor, celulele corticale vii sunt în legătură cu
atmosfera ambiantă.
Pe o ramură de un an de Gleditsia triacanthos cu lungimea de 20 de centimetrii, se
află 72 până la 210 lenticele, iar tuberculii de Solanum tuberosum au o lenticelă pe cm2 .
Datorită gradului redus de permeabilitate al suberului pentru apă şi al numărului mic
de lenticele, intensitatea procesului de transpiraţie a tuberculilor de Solanum tuberosum, este
foarte redusă.

106
 Din datele obţinute de Burton (1982), rezultă că celulele vii permeabile pentru apă,
pierd prin transpiraţie 3,3 .. 3,9 mg H20 mbar/cm2/ h. În cazul ţesuturilor protejate de cuticulă,
cantitatea de apă eliminată prin transpiraţie este de 0,10 mg H2O mbar/ cm2/ h (Spinacea
oleracea), iar în cazul celor acoperite cu suber scade la 0,03 mg H20 mbar/ cm2/ h, la
tuberculul de Solanum tuberosum.
Procesul de transpiraţie prezintă variaţii diurne şi sezoniere ale intensităţii.
Variaţiile diurne se manifestă printr-o transpiraţie redusă în timpul nopţii, când
stomatele sunt închise şi umiditatea relativă a aerului este mai mare. În această perioadă se
desfăşoară numai transpiraţia cuticulară şi lenticelară. Intensitatea transpiraţiei creşte odată cu
ivirea zorilor, când are loc deschiderea stomatelor şi prezintă o valoare maximă in timpul
amiezii, când temperatura este mai ridicată, iar umiditatea relativă a aerului este mai scăzută.
După acest maximum, se produce diminuarea intensităţii procesului de transpiraţie
care înregistrează valoare minimă odată cu căderea nopţii. Această variaţie tipică prezintă
modificări în funcţie de specie şi de condiţiile mediului ambiant.
În verile secetoase, foarte călduroase şi cu umiditate relativă a aerului scăzută, se
produce închiderea hidroactivă a stomatelor, în orele de amiază. Ca urmare, se înregistrează
două maximumuri ale transpiraţiei, unul înainte de amiază şi altul după amiază.
Variaţia sezonieră se manifestă printr-o transpiraţie redusă în timpul iernii, atât la
plantele cu frunze căzătoare, cât şi la cele sempervirescente. În timpul primăverii, cât
suprafaţa foliară este încă redusă, procesul de transpiraţie prezintă valori mici. Vara, când
temperatura aerului este mai ridicată iar umiditatea relativă este scăzută, procesul de
transpiraţie prezintă un maximum, pentru-ca toamna să se constată o nouă diminuare a
intensităţii procesului de transpiraţie, datorită temperaturii mai scăzută şi umidităţii relative a
aerului ridicate.
Intensitatea procesului de transpiraţie poate fi analizată cu ajutorul unor indicatori
fiziologici. Aceştia sunt: transpiraţia absolută, transpiraţia relativă, coeficientul economic al
transpiraţiei şi productivitatea transpiraţiei.
Transpiraţia absolută reprezintă cantitatea de apă eliminată în procesul de
transpiraţie de întregul organ sau organism, exprimată în grame.
Transpiraţia relativă reprezintă raportul dintre cantitatea de apă eliminată prin
transpiratie şi aceea evaporată de pe o suprafaţă egală de apă, în acelaşi timp.
Transpiratia relativă a frunzelor este cuprinsă între 0,1 şi 0,5, iar la plantele cu consum
mare de apă, poate să ajungă la unu.

107
 Coeficientul de transpiraţie reprezintă cantitatea de apă eliminată în procesul de
transpiraţie, în perioada în care se biosintetizează un gram de substanţă uscată.
Determinarea coeficientului economic al transpiraţiei se face la plantele cultivate în
vase de vegetaţie, la care se cunoaşte cantitatea de apă administrată într-un interval de timp şi
se analizează substanţa uscată acumulată. Acest indicator este util pentru zonarea culturilor şi
pentru stabilirea normei de irigare. In funcţie de specie, pentru biosinteza unui gram de
substanţă uscată, se elimină prin transpiraţie 150 - 900 g apă (Tabelul 4.3.).

Tabelul 4.3. Coeficientul de transpiraţie, la unele grupe de plante (ml H20 /g sub.
uscată) Prelucrare după Larcher (1991)
____________________________________________________________________

Plante Coeficientul de transpiraţie

____________________________________________________________________
Cereale 500..650
Cartofi 400..650
Zea mays 260..320
Helianthus frunză tânără 280
Helianthus, frunză (faza de înflorire) 670
____________________________________________________________________

Productivitatea transpiraţiei reprezintă valoarea inversă a coeficientului economic

al transpiraţiei şi anume, cantitatea de substanţă uscată sintetizată, exprimată în grame,
corespunzătoare la 1.000 g apă eliminată prin transpiraţie şi are valoarea medie de 3..5 g. De
exemplu în cazul speciei Triticum, productivitatea transpiraţiei are valoarea 3.
Bilanţul de apă al plantelor reprezintă raportul dintre cantitatea de apă absorbită de
către plante şi cantitatea de apă eliminată de acestea. In funcţie de condiţiile mediului, se pot
distinge trei situaţii:
- cantitatea de apă absorbită este egală cu cea eliminată, situaţie ce se întâlneşte în
condiţii normale de temperatură şi umiditate.
- absorbţia apei este mai intensă decât transpiraţia, în condiţii de exces de umiditate
Acumularea apei în ţesuturi, în aceste condiţii poate să fie dăunătoare schimbului de gaze
dintre plantă şi mediu. Aceste efecte dăunătoare pot fi evitate de unele specii de plante (ex.
cerealele etc.), prin eliminarea apei sub formă de picături (gutatie).
- absorbţia este mai redusă decât transpiraţia în condiţii de secetă. În acest caz, în
prima etapă plantele manifestă ofilirea temporară, care constă în veştejirea reversibilă a

108
frunzelor. Acest tip de ofilire se manifestă şi în zilele excesiv de călduroase, deşi în sol există
apă, suficientă, când transpiraţia depăşeşte cantitativ absorbţia. Turgescenta se reface însă,
seara şi în cursul nopţii.
Prelungirea condiţiilor de secetă determină ofilirea permanentă, care se menţine şi
noaptea. Plantele pot supravieţui în condiţii de secetă pe durată de timp variabilă funcţie de
specie, cuprinsă între 2 şi 12 zile, după care plantele îşi pot reveni, recăpătând starea de
turgescentă, dacă este asigurată apa necesară (precipitaţii sau irigare). Dacă nu este asigurată
apa necesară în timp util, se manifestă dereglări fiziologice ce pot conduce cu timpul la
moartea plantelor. Ofilirea permanentă se manifestă iniţial, la frunzele bătrâne, situate la baza
coroanei şi apoi se extinde spre vârful coroanei. La plantele ierboase, fenomenul se manifestă
întâi la vârfurile de creştere, la frunzele tinere şi bătrâne, apoi şi la cele cu poziţie mijlocie.
În solurile reci, sau în cazul irigării cu apă rece, în zilele călduroase de vară, se
manifestă seceta fiziologică. In aceste condiţii, absorbţia apei de către rădăcină este inhibată,
în timp ce eliminarea apei prin transpiraţie decurge în mod normal. Ca urmare, apare un
deficit de saturaţie în apă a celulelor; care se manifestă prin ofilirea temporară a plantelor.

Factorii care determină intensitatea procesului de transpiraţie.

Dintre factorii interni, prezintă importanţă: numărul de stomate, grosimea cuticulei,

gradul de deschidere al stomatelor şi poziţia stomatelor.
Numărul de stomate pe unitatea de suprafaţă foliară este corelat cu intensitatea
procesului de transpiraţie. Cu cât numărul de stomate este mai mare, până la o anumită limită,
cu atât eliminarea apei prin transpiraţie este mai intensă. In cazul în care distanţa dintre
stomate este mai mică decât de zece ori diametrul stomatei, se constată o diminuare a
intensitătii acestui proces. Fenomenul este cunoscut sub denumirea de "efect de margine".
Acesta se explică prin faptul că în cazul stomatelor situate la distante mici, difuzia vaporilor
de apă nu mai poate să se producă şi lateral şi are loc numai pe direcţie perpendiculară pe
suprafaţa stomatei, numai deasupra ostiolei. Astfel procesul de transpiraţie este inhibat.
Numărul de stomate pe unitate de suprafaţă foliară variază cu specia, între 14 şi 33
2 2
stomate/mm la cereale şi 376 şi 726 stomate/mm , la varză.
Grosimea cuticulei are importanţă în transpiraţia cuticulară. Frunzele tinere şi cele ale
plantelor sciatofile, au cuticula mai subţire şi intensitatea transpiraţiei mai mare, comparativ
cu plantele bătrâne şi cu speciile fotofile.

109
 Soiurile de legume şi fructe, care sunt protejate de cuticulă mai groasă, ca de exemplu
varza din soiul Fornax şi merele din soiul Red delicious, pierd cu 5-10 % mai puţină apă pe
parcursul procesului de păstrare, comparativ cu soiurile care au cuticula mai subţire, aşa cum
este cazul verzei din soiul de Buzău.
Gradul de deschidere a stomatelor influenţează direct intensitatea procesului de
transpiraţie. Noaptea, când stomatele sunt închise, are loc numai transpiraţia cuticulară,
cantitatea de apă eliminată, fiind redusă. In timpul zilei, gradul de deschidere a stomatelor este
determinat de temperatura şi umiditatea relativă a aerului şi până la o valoare limită determină
sporirea gradului de deschidere a stomatelor. Creşterea temperaturii peste această limită,
însoţită de scăderea umidităţii relative a aerului, are ca efect scăderea gradului de deschidere a
stomatelor, iar într-o fază extremă, închiderea lor hidroactivă.
Poziţia stomatelor faţă de epidermă influenţează procesul de transpiratie în două
moduri:
- plantele care au stomatele situate deasupra epidermei cum este la dovleac, au
intensitatea procesului de transpiraţie mai mare.
- plantele care au stomatele situate sub nivelul epidermei, în cripte ca la leandru, au o
valoare mai mică a intensităţii procesului de transpiraţie.
Principalii factori externi care influenţează intensitatea procesului de transpiraţie
sunt: lumina, temperatura, umiditatea solului şi a aerului, concentraţia soluţiei solului,
presiunea atmosferică şi curenţii de aer.
Lumina influenţează, direct intensitatea procesului de transpiratie prin efectul său
caloric. Circa 45% din lumina absorbită de către plante este transformată în energie calorică,
care este consumată în procesul de transformare a apei lichide în vapori ( căldură de
vaporizare).
Efectul luminii se materializează şi în deschiderea şi închiderea fotoactivă a
stomatelor, cu efectele corespunzătoare asupra intensităţii procesului de transpiraţie.
Temperatura aerului actionează, în corelaţie cu umiditatea relativă. Temperatura
cuprinsă între 30 şi 40oC, determină cele mai mari pierderi prin transpiraţie. La aceste
temperaturi, capacitatea aerului pentru vaporii de apă creşte, ceea ce determină scăderea
umidităţii relative a aerului şi în consecinţă, intensificarea transpiratiei. Astfel, la temperatura
de 20oC şi 70% umiditate relativă, aerul conţine 13,2 g apă/m3 aer. Crescând temperatura
aerului la 40oC, la acelaşi conţinut de vapori de apă, umiditatea relativă a aerului scade la

110
22,5%. Ca urmare, diferenţa dintre presiunea vaporilor de apă din mediul ambiant şi cea din
camera substomatică creşte, ceea ce determină intensificarea procesului de transpiraţie.
Umiditatea solului este un factor important ce influenţează procesul de transpiraţie a
plantelor, şi are o acţiună indirectă. Umiditatea redusă a solului este corelată cu absorbţia
redusă a apei de către plante. Deficitul de apă din plante diminuează evident, intensitatea
procesului de transpiraţie.
Invers, umiditatea moderată a solului favorizează absorbţia apei, de către rădăcini,
transportul rapid către frunze şi, ca urmare, intensificarea procesului de transpiraţie.
Menţinerea, o perioadă mai îndelungată a unui exces de apă în sol este dăunătoare,
deoarece favorizează trecerea de la respiraţia aerobă la cea anaerobă, în celulele rădăcinii.
Umiditatea aerului este un factor important, cu acţiune directă, asupra procesului de
transpiraţie. Astfel, pe măsură ce scade umiditatea relativă a aerului, creşte deficitul presiunii
vaporilor de apă, corelat cu intensificarea procesului de transpiratie.
De exemplu, la temperatura de 2l oC şi 70 % umiditate relativă, deficitul presiunii
vaporilor de apă este de 5,63 torr, în timp ce la aceeaşi temperaturâ, dar la umiditatea relativă
de 50 %, deficitul presiunii vaporilor de apă creşte la 9,38 torr ( 1 atm.= 260 torr). .
Determinările efectuate, au evidenţiat că, la temperatura de 4 oC merele pierd din
greutate prin transpiraţie 2,9 % lunar, la umiditatea relativă de 80 % şi 0,98 % lunar la
umiditatea de 95%.
Soluţia solului prin concentraţia ei influenţează presiunea osmotică din celule şi
procesul de transpiraţie. În general, concentraţia soluţiei solului reduce intensitatea
transpiraţiei, în timp ce diluarea acesteia stimulează acest proces.
Curenţii de aer respectiv vântul, îndepărtează din apropierea stomatelor, vaporii de
apă eliminaţi prin transpiraţie. Aceasta menţine o diferenţă mare între presiunea vaporilor de
apă din camera substomatică şi din mediul ambiant şi prin aceasta, o intensitate mare a
transpiraţiei.
Ca urmare a acestui fapt, în condiţii de vânt cu intensitate mare şi mijlocie, se constată
intensificarea precesului de transpiraţie de 2 - 3 ori, comparativ cu intensitatea aceluiaşi
proces, care are loc în atmosferă liniştită, fără vânt.
De asemenea, vânturile calde de iarnă intensifică mai mult procesul de transpiraţie,
având efecte negative asupra plantelor.

111
 TEST DE EVALUARE

1. Ce reprezintă transpiraţia ?
Răspuns:
Transpiraţia reprezintă procesul fiziologic prin care plantele elimină apa sub formă de vapori.
2. Explicaţi de ce este "un rău necesar ".
Răspuns:
Transpiraţia este necesară pentru că se evită suprasaturarea plantei cu apă, supraîncălzirea şi
generează forţa de aspiraţie a frunzei şi este"un rău " pentru că se pierde apă.
3. Care este organul specializat in realizarea transpiraţiei ?
Răspuns:
Organul specializat este frunza, deoarece prezintă: formă aplatizată, epiderma cu stomate şi
cuticulă, nervuri, ţesut lacunar.
4. Care sunt structurile specializate în realizarea transpiraţiei?
Răspuns:
Structurile specializate sunt: stomatele, cuticula, lenticelele suberului.
5. Explicaţi mecanismul de funcţiomare al stomatelor.
Răsapuns:
Mecanismul de funcţionare al stomatelor , respectiv închiderea / deschiderea stomatelor, se
bazează pe îngroşarea neuniformă a pereţilor celulari şi modificarea turgescenţei ca urmare a
funcţionării pompelor de ioni şi este influenţat de lumină, umiditatea solul şi de temperatură.
6. Care sunt factorii interni care influenţează intensitatea transpiraţie?
Răspuns:
Intensitatea transpiraţiei este influenţată de numărul de stomate, gradul de deschiderea al
acestora , de poziţia stomatelor la nivelul epidermei, de grosimea cuticulei.
7. Care sunt factorii externi care influenţează intensitatea transpiraţie?
Răspuns:
Principalii factori externi care influenţează intensitatea procesului de transpiraţie sunt: lumina,
temperatura, umiditatea solului şi a aerului, concentraţia soluţiei solului, presiunea

112
atmosferică şi curenţii de aer.

4.1.2. Gutaţia

Gutaţia este procesul de eliminare a apei de către plante, sub formă de picături.
În zonele de climat ecuatorial, unde atmosfera este saturată în vapori de apă, gutaţia
are loc în tot timpul zilei, dând naştere unei ploi foarte fine.
În condiţiile din România, gutaţia se produce când, după o perioada călduroasă, în
care aprovizionarea cu apă s-a făcut în mod normal, se produce invazia unor mase reci de aer.
În aceste condiţii de temperatură scăzută, umiditatea relativă a aerului creşte până la valori
apropiate de saturare (100 %), ceea ce determină inhibarea procesului de transpiraţie. În
acelaşi timp absorbţia apei din sol se desfăşoară în ritm normal, iar presiunea radiculară
determină ascensiunea sevei brute până la nivelul frunzelor, unde se elimină sub formă de
picături.
Gutaţia se produce
mai ales în timpul
nopţii şi se desfăşoară
pe suprafaţa tuturor
organelor la ciuperci,
pe toată suprafaţa
frunzei la Phaseolus,
prin vârful frunzelor
la Triticum, iar la
plantele cu frunze
dinţate, prin vârful
dinţişorilor acestora.
În aceste zone se găsesc structuri specializate pentru eliminarea apei: hidatode (Fig. 4.3.).
- Hidatodele de tip închis (active), sunt alcătuite din una sau mai multe celule
epidermice normale, sau modificate în peri. Aceste celule au pereţii subţiri şi au rolul de a
acumula apa, pe care o elimină rapid.

113
 La Phaseolus, hidatodele sunt alcătuite din peri uni sau pluricelulari, care
acumulează apa şi o elimină sub formă de picături, prin vârful lor, atunci când condiţiile de
mediu sunt prielnice.
In vecinătatea hidatodelor se află terminaţiile vaselor lemnoase, care le furnizează în
permanenţă apă.
- Hidatodele de tip deschis ( pasive), se găsesc în vârful frunzelor aşa cum este cazul
la fragi. Ele sunt alcătuite din două celule stomatice moarte, care lasă între ele un orificiu
permanent deschis. Sub aceste celule, se află camera acviferă, care este înconjurată de un ţesut
parenchimatic (epitem), alcătuit din celule cu pereţii subţiri şi cu spaţii intercelulare pline cu
apă. Acest ţesut se află în contact cu terminaţiile vaselor lemnoase.
În condiţii când transpiraţia se intensifică, presiunea hidrostatică din epitem scade iar
gutaţia încetează.
În condiţiile aprovizionării cu apă în exces, gutaţia are rolul de a spori cantitatea de
apă care se elimină din corpul plantelor, împiedicându-se prin aceasta suprasaturarea celulelor
cu apă.
În procesul de gutaţie se elimină o soluţie diluată ( 0,1 - 0,9 %) care conţine cantităţi
mici de substanţe minerale ( mai ales calciu), compuşi glucidici şi azotaţi.

TEST DE EVALUARE

1. Ce reprezintă procesul de gutaţie?

Răspuns:
Gutaţia este procesul de eliminare a apei de către plante sub formă de picături.
2. Explicaţi în ce condiţii se realizează acest proces?
Răspuns:
Gutaţia se produce când, după o perioada călduroasă, în care aprovizionarea cu apă s-a
făcut în mod normal, intervine invazia unei mase de aer rece.
Condiţiile de temperatură scăzută şi umiditatea relativă a aerului mare, determină
inhibarea procesului de transpiraţie, dar absorbţia apei din sol se desfăşoară în ritm normal.
Ca urmare, presiunea radiculară determină ascensiunea sevei brute până la nivelul frunzelor,
unde excesul de apă se elimină sub formă de picături.
3. Care sunt structurile ce permit realizarea gutaţiei?
Răspuns:

114
Apa de gutaţie se elimină prin hidatode ce pot fi active şi pasive.
4. Ce reprezintă apa de gutaţie.
În procesul de gutaţie se elimină o soluţie diluată ( 0,1 - 0,9 %) care conţine cantităţi
mici de substanţe minerale ( mai ales calciu), compuşi glucidici şi azotaţi.

4.2. Eliminarea substanţelor minerale şi organice din plante

Eliminarea substanţelor organice şi anorganice din plante poate să aibă loc prin
procesul de gutaţie, dar se poate realiza şi prin secreţie sau excreţie
Secreţia reprezintă un proces fiziologic care în cazul plantelor constă în eliminarea
unor substanţe cu compoziţie foarte variată. Aceste substanţe pot fi utile plantelor aşa cum
este cazul nectarului din flori, care atrage insectele, pot avea un rol fiziologic încă neprecizat
ca latexul. În cazul excreţiei se elimină substanţe care nu mai sunt necesare plantelor, aşa cum
este excesul de ioni de clor sau sodiu, în cazul plantelor halofile sau substanţele secundare.
Secreţia se realizează de către celule sau ţesuturi secretoare, care pot elimina
substanţele intracelular sau extracelular: endogen sau exogen.
Biosinteza substanţelor hidrofile ce intră în compoziţia secreţiilor, are loc în
complexul Golgi. Substanţele lipofile se sintetizează în reticulul endoplasmatic şi în plastide,
ca urmare celulele secretoare au reticulul endoplasmatic bine dezvoltat, produşii de
biosinteză se acumulează în vezicule şi cisterne şi sunt puşi în libertate prin biodegradarea
acestora.
Glandele secretoare saline se găsesc situate în epiderma frunzelor sau a tulpinilor şi
au o structură asemănătoare cu a hidatodelor. Aceste glande sunt caracteristice pentru unele
specii de halofite şi au rolul de a colecta şi elimina excesul de săruri minerale.
Astfel de glande secretoare se întâlnesc la Statice, care elimină clorul în mod activ şi
sodiul pasiv, spre exterior.
Celule secretoare izolate denumite ideoblaste, se găsesc în diferite ţesuturi ale
plantelor: frunze, tulpini etc.
În frunzele de Laurus nobilis se află celule mari, care secretă uleiuri volatile. În
scoarţa de Quercus şi în ţesutul medular de Rosa se găsesc celule în care se biosintetizează şi
se acumulează substanţe tanoide, precum şi alcaloizi şi heterozide. Plantele din familia

115
Tiliaceae au celulele ce conţin mucilagii, care provin din degenerarea citoplasmei sau din
gelificarea peretelui celular.
În peţiolul speciilor: Begonia, Prunus, şi Allium, se găsesc celule în care se
acumulează cristale de oxalat de calciu.
În celulele plantelor de Liriodendron şi Magnolia se acumulează uleiuri volatile, în
vezicule formate prin invaginarea plasmalemei. Acumularea acestor substanţe are loc în
celulele mezofilului frunzelor, în mezocarpul fructelor şi în unele cazuri, în rădăcini şi tulpini.
- Laticiferele sunt alcătuite din celule secretoare lungi, ramificate sau neramificate,
dispuse în şiruri (laticifere neramificate), sau din celule aşezate cap la cap, la care pereţii
despărţitori se resorb ( laticifere articulate).
În timpul creşterii laticiferelor, se formează o singură vacuolă mare în care se
acumulează latexul. Acesta reprezintă o emulsie ce conţine 50 - 80 % apă, iar în suspensie se
află: glucide, taninuri, glicozide, malat de calciu, uleiuri eterice, ceruri, gome, răşini, enzime,
acizi aromatici, hidrocarburi poliizoprenice, şi uneori alcaloizi toxici. Culoarea latexului este
albă şi în contact cu aerul latexul se întăreşte.
Latexul plantelor de Papaver conţine alcaloizi iar cel de Ficus, substanţe proteice.
Biosinteza latexului are loc în citoplasmă reticulului endoplasmatic şi complexului Golgi.
Unele dintre substanţele acumulate în laticifere pot fi reutilizate în procesele
metabolice, în timp ce altele rămân acumulare în aceste celule.
- Perii glandulari sunt excrescenţe formate din una sau mai multe celule care provin
din epidermă, iar uneori din hipodermă. Aceştia se găsesc pe frunze sau tulpina plantelor şi au
o parte terminală formată din una sau mai multe celule secretoare.
La multe specii pereţii celulei bazale au încrustaţii de suberină, care împiedică
transportul apoplasmic spre plantă. Transportul substanţelor de la celulele bazale spre cea sau
cele terminale, se realizează prin numeroase plasmodesme. Celulele secretoare terminale au
citoplasma densă şi plastide ameboide conectate la reticulul endoplasmatic neted prin tubuli.
Perii glandulari de la Primula, Alnus şi Populus care produc substanţe flavonoide, se
caracterizează prin prezenţa în celula terminală a unui număr mare de canalicule ale
reticulului endoplasmatic în timp ce perii care produc glucide, se caracterizează printr–un
complexul Golgi bine dezvoltat.
Uleiurile eterice sintetizate de Mentha piperita se acumulează în vacuolele perilor
secretori, în timp ce în perii urticanţi de Urtica dioica se acumulează formiat de sodiu,
histamină şi acetilcolină. Secreţiile se eliberează prin exopinocitoză în spaţiul dintre

116
plasmalemă şi peretele celular de unde difuzează spre exterior, acumulându–se în spaţiul
subcuticular.
- Papilele glandulare sunt alcătuite din celule epidermice, alungite spre exterior. Ele
se găsesc la speciile de Rosa, Syringa, Lilium, Hyacinthus etc., iar secreţiile constau din
uleiuri volatile.
-Glandele digestive se găsesc numai la plantele carnivore.
La speciile de Nepenthes, celulele secretoare izodiametrice, sunt amplasate într-o urnă.
Aceste celule se află în legătură cu traheide spiralate, care le aprovizionează cu apă.
Celulele secretoare de la Drosera rotundifolia sunt dispuse radiar, pe partea bombată a
perilor şi sunt în legătură cu vasele lemnoase.
Secretia produsă de glandele digestive conţine enzime şi substanţe mucilaginoase,
lipicioase, care reţin insectele.
- Glandele nectarifere sunt glande multicelulare de suprafaţă, care se găsesc la baza
unor componente florale sau chiar extraflorale, pe stipele, receptacul, pe filamentul
staminelor, pe ovar sau pe stil.
Glandele nectarifere intraflorale, au rolul de a atrage insectele care efectuează
polenizarea, în timp ce glandele nectarifere extraflorale, servesc la eliminarea excesului de
glucide, în perioada cu activitate fotosintetică intensă.
Celulele secretoare au dimensiuni mici, pereţii subţiri, nuclei mari, citoplasmă densă
granulară, în care se observă mitocondriile, reticulul endoplasmatic şi dictiozomii şi vacuole
mici. Aceste celule sunt în legătură cu floemul, iar nectarul produs este eliminat în spaţiile
intercelulare, pe suprafaţa epidermei sau între epidermă şi cuticulă, de unde trece prin pori
spre exteriorul acesteia.
Luttge (1966), a determinat următoarea compoziţie chimică, la nectarul florilor de
Musa sapientum: 68 % apă, 8 % glucoză, 8 % fructoză, 16 % zaharoză, 0,014 % aminoacizi,
0,28 .. 0,59 % proteine, 0,032 % fosfat anorganic şi 0, 013 % fosfat organic.
Debitul cu care este eliminat nectarul variază în funcţie de specie între 0,13 şi 268 mg/
floare.
- Ţesuturile glandulare interne sunt alcătuite dintr-un masiv de celule secretoare,
care delimitează un spaţiu comun sub forma unei pungi, canal sau buzunar, în care se
acumulează substantele secretate.
La speciile genului Citrus, se găsesc buzunare schizolisigene, în care se acumulează
monoterpene şi sesquiterpene. Uleiurile volatile se sintetizează şi se acumulează în plastide
sub formă de picături. La maturitate se formează o cavitate pe cale schizolisigenă în care se

117
acumulează uleiuri volatile provenite din plastidele lizate. Uleiurile volatile conţin terpenoizi
(C5, C10, C15 şi C20), esteri alifatici şi aromatici, fenoli etc.
Speciile genului Pinus se caracterizează prin prezenţa canalelor glandulare
(rezinifere), în care se acumulează răşini.
Speciile de Picea, Pinus şi Larix, formează canale rezinifere în xilemul secundar, iar
Abies formează asemenea canale doar în ţesuturile lezate. Aceste canale au lungimea de l0 cm
şi diametrul de 60 - 105 µm şi sunt înconjurate de celule cu pereţii subţiri.
Răşinile sunt exudate naturale conţinând un amestec de flavonoizi şi terpenoizi. În
cazul genului Pinus, răşinile sintetizate sunt transportate prin citoplasma lipofilă sub forma de
mici picături, care pot fi eliminate spre exterior, direct prin plasmalemă sau prin exocitoză.
Răşinile dizolvate în uleiuri eterice, traversează cuticula prin pori sau prin rupturile acesteia şi
se depun pe suprafaţa frunzelor.

TEST DE EVALUARE

1.Care sunt procesele prin care plantele elimină substanţe organice şi minerale?
Răspuns:
Eliminarea substanţelor din plante se realizeazpă prin gutaţia, secreţie sau excreţie.
2, Ce reprezintă secreţia?
Răspuns:
Secreţia constă în eliminarea de către plante a unor substanţe ce pot fi utile plantelor
(nectarului din flori), sau pot avea un rol fiziologic încă neprecizat ( latexul) sau se elimină
deoarece nu mai sunt necesare plantelor, (excesul de ioni de clor sau sodiu).
3 Care sunt structurile ce realizează eliminarea substanţelor din plante?
Răspuns:
Substanţele organice şi minerale din plante pot fi eliminate prin : glande saline, ideoblaste,
laticifere, peri şi papile glandulare , glande digestive şi nectarifere, buzunare scretoare şi
canale rezinifere.

REZUMATUL TEMEI

118
 Plantele elimină apa în mediul ambiant prin procesele de transpiraţie şi prin gutaţie.
Transpiraţiae este procesul prin care plantele elimină apa din corpul lor sub formă de vapori;
iar procesul de gutaţie reprezintă procesul de eliminare a apei sub forma de picături.
Eliminarea apei din plante prin transpiraţie are rol în ascensiunea sevei brute prin
vasele lemnoase, se evită suprasaturarea celulelor cu apă, are rol în termoreglare.
Transpiraţia se realizează prin celule specializate: stomate şi lenticele şi prin învelişuri
externe: cuticula şi suber.
Stomatele sunt celule epidermice de formă şi structură diferite, cele de tip
amarilidaceu au formă reniformă, iar cele de tip gramineu au forma unor haltere. Aceste
celule au pereţii celulari inegali îngroşaţi dinspre ostiolă sunt îngroşaţi, iar cei opuşi sunt
subţiri.
Mecanismul de funcţionare al stomatelor se bazează pe îngroşarea neuniformă a
pereţilor celulari şi modificarea turgescenţei, prin funcţionarea pompelor de ioni.
Transpiraţia prin stomate reprezintă principala cale de eliminare a apei din plante.
Transpiraţia cuticulară are o pondere redusă din cauza permeabilităţii scăzute a
componentelor de natură lipidică, a cuticulei. Apa eliminată prin transpiraţie cuticulară
provine din apoplast sau simplast, în ultimul caz, fiind transportată prin ectodesme.
Transportul vaporilor prin cuticulei se face prin pori.
Transpiraţia lenticelară este evidentă la nivelul tulpinii, fructelor, frunzelor de
conifere. Lenticelele reprezintă rupturi ale epidermei sau peridermei ori stomate modificate.
Gutaţia se produce când după o perioadă călduroasă, în care aprovizionarea plantei cu
apă s-a făcut normal, se produce o scădere a temperaturii şi o creştere a umidităţii relative a
aerului, ceea ce inhibă procesul de transpiraţie. În acelaşi timp absorbţia apei din sol se
desfăşoară în ritm normal, iar presinea radicelară determină ascensiunea sevei brute până la
nivelul frunzelor, unde se elimină sub formă de picături.
Gutaţia se produce pe suprafaţa tuturor organelor la ciuperci, pe toată suprafaţa
frunzei la fasole, prin vârful frunzelor la grâu. La aceste zone se găsesc structuri specializate
denumite hidatode. Hidatodele pot fi de tip închis sau deschis.
Desorbţia se produce la nivelul rădăcinii, eliminându-se din plante elemente minerale
aminoacizi, acizi organici. Un proces similar se desfăşoară şi în seminţele în curs de
germinare. Se apreciază că seminţele care au un proces redus de desorbţie au o capacitate
bună de germinare.

119
 Tema Nr. 6

ASIMILAREA CARBONULUI DE CĂTRE PLANTĂ

FOTOSINTEZA
Unităţi de învăţare:
- definiţia procesului de fotosinteză şi importanţa acesteia; Organul specializat în
procesul de fotosinteză ;
- mecanismul de desfăşurare a procesului de fotosinteză – faza de lumină şi faza
enzimatică ( de întuneric ) a fotosintezei ;.
- tipurile fotosintetice la plante;
- factorii care influenţează procesul de fotosinteză;
- fotosinteza şi recolta agricolă;

Obiectivele temei :
- cunoaşterea procesului de fotosinteză , ca latură anabolică a metabolismului în
vederea stabilirii importanţei majore a acestui proces.
- prezentarea mecanismului de fotosinteză pentru a preciza capacitatea plantelor verzi
de a fixa energia luminoasă şi de a o transforma în energie biochimică cu o mare importanţă
pentru viaţă.

Timpul alocat temei : 5 ore.

140
Bibliografie recomandată:
1. Bartley, GG. şi ScolniK, P. A. – The Plant. Cell. 1995,7, 1027 – 1038.
2. Evans, J. E. şi Caemmerer, S. – Plant Physiol. 1996,110. 339 – 346.
3. Furbank, R.T. şi taylor, W.C. – The Plant. Cell. 1995,7.797 – 807.
4. Mohr, H. şi Schopfer, P. – Plant. Physiology. Berlin, New York, 1995.
5. Salisbury, F. B. şi Ross, C.W. – Plant. Physiology. California, 1992.
6.Wettstein, D. ş.a. – The Plant. Cell, 1995,7, 1039 – 1057.

6.1. Nutriţia autotrofă fotosintetizantă

Procesul prin care plantele autotrofe sintetizează primii compuşi organici, din dioxid
de carbon , apă şi elemente minerale cu ajutorul energiei provenite din radiaţiile solare şi în
prezenţa pigmenţilor asimilatori , este cunoscut sub denumirea de fotosinteză sau asimilaţie
clorofiliană.

Ecuaţia globală a acestui proces este următoarea:

lumină
6 CO2 + 6 H2O + elemente minerale C6 H12 O6 + 6 O2
pigmenţi asimilatori

6.2. Importanţa procesului de fotosinteză

Este procesul care utilizează sursa inepuizabila de energie, energia solară.

În acest proces se consumă dioxidul de carbon provenit din mediul ambiant, din apă
sau sol. Aceasta contribuie la menţinerea concentraţiei de dioxid de carbon la aproximativ
0.003 % şi evită accentuarea fenomenului de seră.

141
 Eliminarea oxigenului rezultat din procesul de fotosinteză contribuie la menţinerea
constantă a concentraţiei din atmosferă la valoarea de 21 %.
Substanţele organice biosintetizate asigură creşterea şi dezvoltarea plantelor şi de
asemenea reprezintă hrană pentru toate organismele heterotrofe.
Din compuşii primari ai fotosintezei se utilizează numeroasele substanţe existente în
ţesuturile plantelor ca meterie primă în diferitele ramuri ale industriei alimentare, textile,
coloranţilor, medicamentelor, materiale de construcţii etc.

6.3. Organul şi organitul specializaţi pentru fotosinteză

Frunza, reprezintă organul specializat în care se realizează procesul de fotosinteză,

deoarece prezintă : (Fig. 6.1.),
- suprafaţă aplatizată capabilă să recepţioneze o cantitate mare de radiaţii luminoase
- epidermă prevăzută cu stomate,
prin care se face schimbul de gaze între
frunze şi mediul ambiant.
- structură bifacială: parenchimul
asimilator fiind diferenţiat în parenchim
palisadic cu rol fotosintetic şi parenchim
lacunar, cu rol în schimburile gazoase. La
plantele cu tip fotosintetic C4 mezofilul
frunzelor este omogen, iar în jurul vaselor
conducătoare se află ţesutul asimilator perivascular.
- prezenţa fasciculelor libero-lemnoase (nervuri) care transportă apa şi substanţele
minerale spre celulele mezofilului foliar şi seva elaborată spre toate organele plantelor.
- prezenţa organitelor specializate în care se desfăşoară procesul de fotosinteză:
cloroplastele, al căror număr variază într-o celulă între 20 şi 60, în cazul plantelor de
Spinacia.
Adaptările pe care le prezintă cloroplastele pentru desfăşurarea procesului de
fotosinteză sunt legate de suprafeţele mari ale membranelor tilacoide şi de prezenţa
pigmenţilor clorofilieni.
Se apreciază că suprafaţa acestor membrane din cloroplastele frunzelor de pe un hectar
cu lucernă, este de 170 de ori mai mare faţă de suprafaţa frunzelor.. Numai suprafaţa de

142
contact mare a membranelor tilacoide cu dioxidul de carbon poate explica absorbţia acestuia,
în condiţiile concentraţiei atât de scăzute din atmosferă (aprox. 0,03%).
Pigmenţii care se găsesc în cloroplaste diferă în ceea ce priveşte compoziţia chimică.
În plantele verzi există: pigmenţi clorofilieni şi pigmenţi carotenoizi.
Clorofila este alcătuită din 4 nuclee pirolice care formează nucleul porfirinic, care are
la centru un atom de magneziu. De nucleul porfirinic se leagă fitolul ( C20 H39 OH), care este
alcoolul unei hidrocarburi superioare. Dintre clorofile cele mai răspândite sunt clorofila a (C55
H72 O5 N4 Mg ) şi clorofila b (C55 H70 O6 N4 Mg).
Clorofila a are o grupare metilică (CH3), în timp ce clorofila b are o grupare aldehidică
(CHO). Raportul dintre clorofila a şi b este de 3/1 şi poate creşte în cazul plantelor heliofile,
iubitoare de lumină.
Pigmenţii carotenoizi sunt reprezentaţi în principal de caroten (C40 H56 ) şi xantofilă
(C40 H56 O2). Carotenul este alcătuit dintr-un lanţ de carboni cu legături dublu conjugate, care
are la capete câte un ciclu iononic. Carotenii pot absorbi radiaţiile luminoase din zona albastră
a spectrului (400-600 nm) şi energia absorbită o pot transfera pigmenţilor clorofilieni. În
acelaşi timp au şi rol în fotoprotecţie, în absenţa carotenilor, clorofilele se fotooxidează.(se
descompun)
Biosinteza pigmenţilor se realizează în cicluri biochimice diferite, funcţie de
compoziţia lor chimică.
Pigmenţii clorofilieni se biosintetizează în cloroplaste, în ciclul acidului -
aminolevulinic. Acidul glutamic este activat prin legarea de ARNt, rezultând glutamil-ARNt,
care se reduce la glutamat 1-semialdehidă. În prezenţa glutamatsemialdehidă
aminotransferază, din acest compus se formează acidul 5-aminolevulinic. Două molecule de
acid -aminolevulinic formează o moleculă de porfobilinogen, iar patru molecule de
porfobilinogen dau naştere nucleului tetrapirolic al uroporfirinogenului. Prin legarea
magneziului de nucleul tetrapirolic se formează Mg-porfirina, care se esterifică cu fitolul,
formând clorofila a.
Clorofila suferă un proces continuu de biosinteză şi biodegradare. Ca urmare a
desfăşurării acestor procese, clorofila se reânoeşte permanent, într-un ritm de 40 % pe
parcursul a 2..3 zile.
Pigmenţii carotenoizi se biosintetizează în cloroplaste şi cromoplaste, prin ciclul
mevalonat, din acetil CoA rezultată din biodegradarea glucidelor şi lipidelor. Procesul de
biosinteză cuprinde numeroşi compuşi intermediari, dintre care cei mai importanţi sunt:
mevalonatul, izopentil pirofosfatul, geranil pirofosfatul, fitoenul, licopenul şi carotenul.

143
 Factorii care influenţează procesul de biosinteză a pigmenţilor sunt:
- lumina este un factor hotărâtor pentru biosinteza clorofilei. Prin intermediul
fitocromului şi a criptocromului se induce transcripţia genelor Lhcb care codifică biosinteza
enzimelor implicate în sinteza clorofilei.
- temperatura optimă pentru biosinteza clorofilei este 26..28 oC, pentru biosinteza
licopenului este de 16..22 oC, iar pentru caroten 25..29 oC.
Temperatura minimă pentru biosinteza clorofilei variază în funcţie de specie între 2 şi
4 oC la grâu şi este de 8 oC la măr, iar temperatura maximă este de 48 oC pentru clorofilă şi
38..40 oC pentru licopen.
- oxigenul este necesar pentru reacţiile de oxidare care au loc pe parcursul procesului
de biosinteză a pigmenţilor.
- substanţele minerale constituie un factor esenţial pentru biosinteza pigmenţilor.
Azotul şi magneziul intră în compoziţia clorofilei, iar chelaţii cu fier, cobalt şi zinc catalizează
legarea magneziului şi formarea Mg-protoporfirinei.
Proprietăţile pigmenţilor asimilatori sunt următoarele:
- absorb energia luminoasă, care este utilizată în faza de lumină a fotosintezei.
- sunt solubili în solvenţi organici : acetonă, eter de petrol, alcool etc.
- culoarea care îi diferenţiază astfel: clorofila a are culoare verde albăstruie, clorofila
b are culoare verde gălbuie, carotenul are culoare portocalie şi xantofila galben portocalie.
- fluorescenţa este proprietatea clorofilei de a absorbi radiaţii cu lungime de undă
mică şi energie mare (UV şi albastre) şi de a se excita, iar prin dezexcitare emit radiaţii cu
lungime de undă mare şi energie mică (radiaţii roşii).
- fotooxidarea reprezintă reacţia de descompunere a moleculelor de clorofilă sub
acţiunea luminii. Din acest punct de vedere, pigmenţii carotenoizi sunt mai stabili, comparativ
cu pigmenţii clorofilieni.
- saponificarea reprezintă procesul de descompunere a moleculelor de clorofilă în
prezenţa bazelor, cu formare de acid clorofilinic, fitol şi alcool metilic.
- în prezenţa acizilor minerali, magneziu din molecula de clorofilă este înlocuit cu
hidrogenu, rezultând feofitina de culoare brună.

6.4. Mecanismul procesului de fotosinteză

144
 Mecanismul procesului de fotosinteză a constituit şi constituie o preocupare pentru
numeroşi oameni de ştiinţă.
Pe baza contribuţiilor aduse de numeroşii cercetători care şi-au desfăşurat
activitatea în acest domeniu, s-au elaborat numeroase concepte asupra mecanismului de
desfăşurare a acestui proces. În prezent se consideră că procesul de fotosinteză se
desfăşoară în două faze: de lumină şi enzimatică
În faza de lumină, care se desfăşoară în tilacoidele cloroplastelor, se utilizează energia
din radiaţiile luminoase pentru fotoliza apei; electronii şi protonii rezultaţi sunt utilizaţi pentru
sinteza unei substanţe puternic reducătoare (NADPH+H+), iar energia produsă prin transportul
protonilor prin pompa de protoni este folosită pentru biosinteza ATP-ului, care acumulează
energia biochimică în legăturile macroergice.
În faza enzimatică (de întuneric), care se desfăşoară în stroma cloroplastului, cele două
substanţe produse în faza de lumină, sunt utilizate pentru biosinteza triozelor şi în final a
hexozelor.

6.4.1. Faza de lumină a fotosintezei

Faza de lumină a procesului de fotosinteză se realizează cu participarea a numeroase

substanţe, care se găsesc în tilacoide şi alcătuiesc structuri specifice.
Pigmenţii fotoreceptori din tilacoidele cloroplastelor şi ale granei, sunt grupaţi
formând două fotosisteme, fiecare fiind alcătuit din antene fotoreceptoare şi centre de reacţie,
un complex citocrom b6-citocrom f, situat între acestea şi o pompă de protoni.
Antenele fotoreceptoare reprezintă complexe de clorofile, proteine şi caroteni, care
au rolul de a recepţiona energia fotonilor din radiaţiile luminoase şi de a o transmite spre
centrele de reacţie. Proteinele sunt necesare pentru stabilizarea fotosistemelor.
Datorită faptului că pigmenţii clorofilieni şi carotenoizi intră într-o proporţie definită
(3:1,5) în alcătuirea antenelor fotoreceptoare, se presupune că există un reglaj feedback prin
care clorofila liberă inhibă sinteza carotenilor, iar înglobarea clorofilei în antenele
fotoreceptoare, stimulează acest proces de sinteză.
Asocierea pigmenţilor clorofilieni cu proteinele, determină ca maximul de absorbţie
să devieze spre roşu, zonă în care radiaţiile au un conţinut mai redus de energie. Carotenii au
absorbţia maximă la lungimile de undă de 450 – 500 nm.
Antena fotoreceptoare a fotosistemului I este alcătuită din molecule de clorofilă a şi b
aflate în proporţie de 4:1, molecule de -caroten şi polipeptide. Antena fotoreceptoare a

145
fotosistemului II este alcătuită din molecule de clorofilă a şi b şi numeroase molecule de
xantofilă.
Randamentul de transmitere a energiei este de 95 % în cazul clorofilei a şi b şi de
numai 40 - 45 % în cazul pigmenţilor carotenoizi.
Antenele fotoreceptoare sunt în legătură cu centrele de reacţie, care sunt alcătuite
din moleculele de clorofilă a700 pentru fotosistemul I şi a680 pentru fotosistemul II. În
alcătuirea centrelor de reacţie, mai intră molecule de clolofilă precum şi substanţe
transportoare de electroni.

Acestea primesc electronii şi se reduc, după care îi cedează substanţei următoare,

oxidându-se.
Între cele două fotosisteme se găseşte complexul citocrom b6-citocrom f.
Transportul electronilor între aceste trei complexe se realizează de asemenea cu
participarea unor substanţe transportoare de electroni. Transportul electronilor între
fotosistemul II şi complexul citocrom b6 - citocrom f, se realizează cu ajutorul
plastochinonelor, care se deplasează liber în stratul de galactolipide, iar legătura dintre
complexul citocrom b6 - citocrom f şi fotosistemul I este făcută cu participarea
plastocianinelor, care se deplasează în lungul lumenului tilacoidei.
- Pompa de protoni, denumită complexul ATP-sintetază, este alcătuit dintr-o
polipeptidă care formează un canal care traversează membrana tilacoidă (CFo), prin care se
transportă protonii şi o parte globuloasă situată deasupra membranei, spre stromă (CF1), care

146
conţine adenin nucleotide, care pot hidroliza ATP-ul. Curentul de protoni prin CFo, determină
o modificare conformaţională în CF1, care are drept rezultat sinteza ATP-ului.
Transportul protonilor prin tilacoidă, din lumenul acesteia spre stromă, se realizează
cu participarea complexului ATP-sintetază.
Energia cuantelor de lumină este captată de pigmenţii care formează antenele
receptoare aparţinând celor două fotosisteme. În urma acestui proces, pigmenţii intră într-o
fază de excitare care constă în vibrarea sau rotirea electronilor. Durata fazei de excitaţie este
foarte scurtă şi anume: 10-10...10-8 secunde, după care revin la stadiul iniţial prin transferul
energiei de excitaţie unei molecule de pigment învecinate, sau prin eliminarea ei sub formă de
căldură sau fluorescenţă.
Transferul energiei de excitaţie de la o moleculă de pigment la alta, se realizează prin
rezonanţă, numai în cazul în care distanţa dintre moleculele de pigment este mai mică de 8..10
nm. Astfel, transferul energiei între două molecule de pigment aflate la distanţa de 1,5 Å se
face într-o picosecundă. În felul acesta, energia este transportată până la centrele de reacţie ale
celor două fotosisteme.
Prin recepţia energiei de excitaţie de la antenele receptoare, moleculele de clorofilă
din centrele de reacţie intră în faza de excitaţie, expulzând un electron (se oxidează). Durata
fazei de excitaţie este scurtă şi moleculele de clorofilă a din centrele de reacţie, revin la starea
iniţială prin primirea unui electron şi ca urmare se reduc. Clorofila a din centrul de reacţie a
fotosistemului I, primeşte electronul de la fotosistemul II, printr-un lanţ de substanţe
transportoare de electroni, iar clorofila a din centrul de reacţie a fotosistemului II, primeşte un
electron de la apa care se descompune prin fotoliză. Transportul electronilor la complexele
menţionate se realizează prin lanţul de substanţe transportoare de electroni.
Transportul electronilor în faza de lumină a fotosintezei se realizează astfel:
Moleculele de clorofilă a680 din centrul de reacţie al fotosistemului II care au fost
excitate simultan cu cele ale fotosistemului I, de către energia transmisă prin rezonanţă de
pigmenţii din antenele fotoreceptoare pierd câte un electron. Electronii sunt transportaţi de
lanţul de substanţe transportoare până la plastochinona liberă. Aceasta primeşte doi electroni
de la lanţul transportor, precum şi doi protoni din stroma cloroplastului, se desprinde de
fotosistemul II şi se deplasează prin bistratul fosfolipidic, pînă la complexul citocron b6-
citocrom f, spre lumenul tilacoidei. Eliberează cei doi protoni în lumen, iar cei doi electroni îi
cedează complexului citocrom b6 - citocrom f. Plastochinona oxidată, reface drumul parcurs,
pentru a efectua un nou transport de protoni şi electroni.

147
 Electronii preluaţi de citocromul b6 sunt transportaţi spre situsul Qn de unde sunt
preluaţi din nou de plastochinonele mobile, refăcând parcursul anterior. Electronii ajunşi la
citocromul f sunt cedaţi plastocianinei, care este o proteină ce conţine cupru, ce preia un
electron, se deplasează în lungul tilacoidei, până la fotosistemul I, unde îl cedează clorofilei
a700 aflată în stare de excitaţie, determinând revenirea acesteia la starea iniţială.
Electronul eliberat de moleculele excitate de clorofilă a700 din centrul de reacţie a
fotosistemului I este transportat de lanţul de substanţe transportoare până la feredoxină care se
reduce. Ultima etapă a acestui transport constă în cedarea electronilor de către feredoxina care
se oxidează, NADPH-ului care în prezenţa protonilor, formează o substanţă puternic
reducătoare NADPH+H+.
Moleculele de clorofilă a680 din centrul de reacţie a fotosistemului II, aflate în faza de
excitare, revin la starea iniţială după ce primesc un electron de la moleculele de apă, care se
descompun prin fotoliză.
Fotoliza apei reprezintă un proces încă nedeplin elucidat. Din datele existente rezultă
că rolul esenţial în acest proces îl au cei 4 atomi de mangan, care intră în compunerea
complexului producător de oxigen (CPO). Aceştia cedează succesiv doi electroni clorofilei
excitate din centrul de reacţie a fotosistemului II, care revine la starea iniţială. Ionii de
mangan realizează astfel două stadii diferite de oxidare, până ajunge la stadiul Mn4+, când
poate oxida apa:
Mn2+ - e- Mn3+ -e- Mn4+

În acest proces se eliberează 2 electroni, 2 protoni şi O2 conform reacţiilor de mai jos:

2 H2 O 4 Mn 4+ H 2O2 + 2H+ + 4 e-
4 Mn2+ + 4 e- 4 Mn3+
2 H2O2 peroxidaze H2O + O2 

Electronii rezultaţi din fotoliza apei sunt preluaţi de atomii de mangan, care se reduc,
protonii se acumulează în lumenul tilacoidelor, iar oxigenul se degajă în mediul ambiant.
Doi electroni şi 2 protoni pot reduce o moleculă de NADP+, iar pentru reducerea unui
mol de dioxid de carbon sunt necesari doi moli de NADPH + H+, rezultând că în condiţii
ideale se folosesc 12 fotoni. În frunzele multor specii de plante se utilizează însă 15 - 20
fotoni.
Fotoliza apei generează un aport permanent de protoni, care se acumulează în
lumenul tilacoidelor. Ca urmare a faptului că tilacoidele sunt impermeabile pentru protoni,
concentraţia acestora ajunge să depăşească de 1.000 de ori pe cea din stromă.

148
 Diferenţa de concentraţie a protonilor din lumenul tilacoidelor şi stroma
cloroplastului, generează un flux de protoni prin complexul ATP-sintetază. Conform ipotezei
chimiosmotice elaborată de Mitchel (1961), energia rezultată din transportul protonilor prin
acest complex, este utilizată de enzima ATP-sintetază pentru fosforilarea ADP-ului cu fosfor
anorganic, rezultând ATP-ul.
Fotofosforilarea reprezintă procesul prin care energia din radiaţiile luminoase este
transformată în energie biochimică, care se acumulează în legăturile macroergice ale ATP-
ului. Pentru fiecare moleculă de ATP sintetizată este necesar să se transporte 4 protoni.
Formarea ATP-ului ca urmare a transportului protonilor prin complexul ATP-sintetază
constituie fosforilarea aciclică. În acest caz, fiecărui electron transportat prin lanţul
transportor de electroni îi corespunde câte un proton, transportat prin complexul ATP-
sintetază, rezultând câte un mol de NADPH + H+ şi respectiv câte unul de ATP..
Cercetările au dovedit însă că în faza de lumină a fotosintezei se formează mai mult
ATP, comparativ cu NADPH + H+. Surplusul de ATP se formează în procesul de fosforilare
ciclică. În acest proces, parte din protonii transportaţi prin complexul ATP-sintetază nu sunt
utilizaţi în reducerea NADPH-ului, ci efectuează un nou circuit prin tilacoide, fiind
transportaţi de plastochinonele mobile, odată cu electronii preluaţi de la citocromul b6. În
final, protonii trec din nou prin complexul ATP-sintetază, generându-se ATP fără a avea loc
fotoliza apei.
Moleculele de ATP şi NADPH+H+ formate în faza de lumină a fotosintezei sunt
utilizate în raport de 3/ 2 în cea de a doua fază a procesului de fotosinteză, faza enzimatică sau
de întuneric, în care se biosintetizează primii compuşi organici. Excesul de ATP produs în
fotosinteză, este utilizat în alte procese care au loc în cloroplaste aşa cum este sinteza acizilor
graşi şi ai unor aminoacizi, reducerea nitriţilor etc.

6.4.2. Faza enzimatică a fotosintezei

Ciclul Calvin

Această fază a procesului de fotosinteză se desfăşoară în stroma cloroplastelor şi

constă în principal în fixarea dioxidului de carbon de către ribulozo-1,5-difosfat şi formarea
acidului fosfogliceric, reducerea acestuia şi regenerarea ribulozo-1,5-difosfatului. Reacţiile
care au loc sunt catalizate de enzimele aflate în stromă şi în aceste reacţii este utilizat ATP-ul
şi NADPH+H+-ul, produşi în faza de lumină a fotosintezei.

149
 Enzima “cheie“ a procesului de fotosinteză este ribulozo-1,5-difosfat carboxilază –
oxigenază.
Fixarea dioxidului de carbon a fost studiată cu ajutorul carbonului marcat de către
Calvin, precum şi de Basham şi Benson.
Procesul de biosinteză a glucidelor cuprinde trei etape distincte:
- în prima etapă un compus cu 5 atomi de carbon: ribulozo-1,5-difosfatul, fixează o
moleculă de dioxid de carbon şi una de apă. Rezultă compuşi intermediari din care se
formează 2 molecule de acid-3-fosfogliceric. Reacţia de carboxilare a ribulozo-1,5-
difosfatului este catalizată de enzima ribulozo-1,5 difosfatcarboxilază, care reprezintă circa 16
% din conţinutul în proteine al stromei.
- în etapa a doua are loc fosforilarea acidului-3-fosfogliceric, în prezenţa ATP-ului şi
obţinerea acidului-1,3-difosfogliceric. Acesta este redus la aldehidă fosfoglicerică şi
dioxiacetonfosfat în prezenţa unei dehidrogenaze şi a NADPH+H+-ului. Cele două substanţe
se pot transforma una în alta, prin izomerizare (Fig. 6.2.).
- în etapa a treia, din 6 molecule de aldehidă fosfoglicerică, una este pusă în libertate,
iar 5 molecule sunt folosite pentru regenerarea ribulozo-1,5-difosfatului. Aldehida
fosfoglicerică pusă în libertate, poate fi utilizată în cloroplast pentru biosinteza glucozei,
fructozei, amidonului, a unor aminoacizi etc. Acumularea amidonului în cloroplaste are loc
numai la plantele amidonofile şi reprezintă o formă temporară de depozitare.
Moleculele de aldehidă fosfoglicerică, pot traversa membranele cloroplastului şi ajung
în citoplasmă, unde se sintetizează hexozele. Prin condensarea a două molecule de aldehidă
fosfoglicerică rezultă glucozo-1,6- difosfatul, prin condensarea unei molecule de aldehidă
fosfoglicerică cu una de dioxiacetonfosfat, rezultă fructozo-1,6-difosfatul, iar dintr-o moleculă
de glucoză şi una de fructoză rezultă zaharoza.
Zaharoza reprezintă principala formă de transport a glucidelor în plante, glucoza şi
fructoza constituie substrat pentru procesul de respiraţie, iar compuşii intermediari, rezultaţi
din biodegradarea acestora, sunt utilizaţi pentru biosinteza celorlalte substanţe organice din
plante.
Reacţiile biochimice caracteristice pentru faza de întuneric a fotosintezei sunt
catalizate de enzime specifice.

150
 În stromă se desfăşoară şi alte reacţii de biosinteză, ca de exemplu: biosinteza unor
proteine specifice în prezenţa ribozomilor, biosinteza de aminoacizi, acizi graşi, iar la unele
specii are loc şi procesul de reducere a nitraţilor.

Fotorespiraţia

Specialiştii apreciază că fotorespiraţia reprezintă o ironie a procesului de evoluţie a

plantelor, deoarece constituie un proces de neadaptare, în timp ce alţii consideră că reprezintă
o adaptare la desfăşurarea fotosintezei în condiţiile unei atmosfere bogată în dioxid de carbon
şi săracă în oxigen.

151
 Fotosinteza şi fotorespiraţia sunt două procese contrare, care decurg concomitent.
Dacă în procesul de fotosinteză se biosintetizează compuşi organici, în fotorespiraţie aceştia
sunt biodegradaţi fără producerea de energie.
Atât în procesul de fotosinteză, cât şi în cel de fotorespiraţie, intervine aceeaşi enzimă:
ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza-oxigenaza, care în procesul de fotosinteză are rol de
carboxilază, iar în cel de fotorespiraţie acţionează ca o oxidază, catalizând descompunerea
ribulozo-1,5-difosfatului în acid fosfoglicolic şi acid fosfogliceric. Pentru 3 molecule de
dioxid de carbon fixate sub formă de fosfoglicerat, se fixează aproximativ 1 moleculă de
oxigen care produce 3-fosfoglicerat şi 3-fosfoglicolat.

Acidul fosfoglicolic format, trece în citoplasmă şi de aici în peroxizomi. În prezenţa

unei glicol-oxidaze, este oxidat cu formare de acid glioxilic şi apă oxigenată. Apa oxigenată
este descompusă în prezenţa peroxidazelor, iar acidul glioxilic este transformat în glicină
printr-o reacţie de transaminare. (Fig. 6.3.)
Glicina trece din peroxizomi în citoplasmă şi apoi în mitocondrii, unde C1 al glicinei
formează un mol de dioxid de carbon, se eliberează un mol de amoniac, iar C2 este fixat de
tetrahidrofolat, care îl cedează altei molecule de glicină. Astfel se formează serina, în prezenţa
enzimei serinhidroximetil transferază.

152
 Serina poate fi utilizată în biosinteza proteinelor sau poate fi dezaminată în
peroxizomi, cu formare de acid gliceric, care trece în cloroplaste unde este utilizat în
biosinteza glucidelor.

Din analiza acestui proces rezultă că, din două molecule de acid glicolic care intră în
procesul de fotorespiraţie, rezultă o moleculă de dioxid de carbon, una de amoniac şi una de
acid gliceric.
Fotorespiraţia este un proces care se manifestă la speciile cu tip fotosintetic C 3 , care
reprezintă majoritatea plantelor din zonele cu climat temperat. La temperatura de 25 oC,
intensitatea procesului de fotorespiraţie reprezintă în medie 33 % din fotosinteza netă a
speciei Helianthus annuus şi 55 % la specia Nicotiana tabacum.

TEST DE EVALUARE

1. Cum se defineşte procesului de fotosinteză?

Răspuns
Procesul de fotosinteză este realizat numai de plantele verzi, în vederea biosintezei primilor
compuşi organici, utilizând dioxid de carbon, apă şi elemente minerale, în prezenţa luminii
captată de pigmenţii asimilatori , în urma procesului se degajă oxigen.
2. Argumentaţi de ce frunza este organ specializat în realizarea fotosintezei ?
Răspuns:
Frunza prezintă adaptări morfologice şi anatomice specifice: suprafaţă aplatizată, epidermă
prevăzută cu stomate, mezofilul bifacial diferenţiat în parenchim palisadic şi parenchim
lacunar. La frunzele cu mezofil omogen, în jurul vaselor conducătoare se află ţesutul
asimilator perivascular.
3.Precizaţi care este importanţa procesului de fotosinteză ?
Răspuns:
Este procesul care utilizează energia solară, în acest proces se consumă dioxidul de
carbon şi se evită accentuarea efectului de seră, eliminarea oxigenului contribuie la
menţinerea concentraţiei de 21 % caracteristică vieţii; substanţele organice biosintetizate
reprezintă hrană pentru toate organismele şi materie primă pentru diferite industrii.

153
 4. Prin ce se caracterizează mecanismul procesului de fotosinteză?
Răspuns:
Procesul de fotosinteză se realizează în faza de lumină şi faza enzimatică. În faza de lumină,
ce are loc în tilacoidele cloroplastelor, se utilizează energia luminoasă pentru fotoliza apei
rezultând oxigenul care se degajă, electroni şi protoni care sunt utilizaţi pentru sinteza
NADPH+H+şi a ATP-ului; în faza enzimatică (de întuneric), care are loc în stroma
cloroplastului, se fixează CO2, iar cele două substanţe produse în faza de lumină participă la
biosinteza triozelor şi în final a hexozelor.

5.Ce reprezintă fotorespiraţia ?

Răspuns:
Fotorespiraţia este procesul prin care o parte din substanţele organice produse în fotosinteză
sunt biodegradate fără producerea de energie, fiind considerat o ironie a evoluţiei.

6.5. Alte tipuri fotosintetice la plante

Mecanismul procesului de fotosinteză prezentat , în care primii compuşi organici

biosintetizaţi au trei atomi de carbon, este cunoscut sub denumirea : tipul fotosintetic C 3 şi
este caracteristic pentru circa 300.000 de specii de plante din climatul temperat: grâu, orz,
sfeclă, tutun,cartof etc.
Spre deosebire de aceste specii la care dioxidul de carbon este fixat într-un compus cu
trei atomi de carbon (acidul fosfogliceric), la alte specii, în urma fixării dioxidului de carbon
rezultă un compus cu 4 atomi de carbon: acidul oxalacetic. Din acest punct de vedere se
deosebesc două tipuri fotosintetice: tipul fotosintetic C4 şi tipul fotosintetic CAM.

6.5.1. Tipul fotosintetic C4

Tipul fotosintetic C4 este caracteristică pentru circa 500 de specii originare din
zonele tropicale, adaptate la condiţii de iluminare intensă şi la temperaturi ridicate cum sunt:
trestia pentru zahăr, sorgul, porumbul, meiul, precum şi plantele din familia Amaranthaceae şi
unele specii din familiile Chenopodiaceae, Euforbiaceae şi Portulacaceae.

154
 Frunzele plantelor cu tip fotosintetic C4 se caracterizează prin prezenţa unui mezofil a
cărui celule au un număr mic de cloroplaste şi au rolul de a fixa dioxidul de carbon din aer
(Fig. 6.4.). Aceste frunze sunt bine vascularizate, între două nervuri fiind situate 4 - 6 celule.
Fasciculele vasculare sunt înconjurate de celulele tecii perivasculare, aranjate pe un
rând şi la unele specii pe două rânduri. Aceste celule sunt separate de celulele mezofilului şi
de aerul din spaţiile intercelulare printr-o lamelă rezistentă la difuzia dioxidului de carbon,
sunt bogate în cloroplaste şi au rolul de a realiza procesul de fotosinteză pe tipul C3 .
În cazul plantelor de porumb, frunzele tinere au cloroplastele cu structura similară
atât în celulele mezofilului, cât şi în cele ale tecii perivasculare. Dimorfismul cloroplastelor se
realizează numai după răsăritul plantelor şi înverzirea frunzelor, în timpul procesului de
fotomorfogeneză.
Fixarea dioxidului de carbon se realizează în celulele mezofilului foliar, în prezenţa
acidului fosfoenolpiruvic şi a enzimei fosfoenolpiruvat carboxilază. Rezultă un compus cu 4
atomi de carbon: acidul oxalacetic, care în prezenţa NADPH+H+-ului, este redus la acid
malic.

Acidul malic format în celulele mezofilului este transportat prin plasmodesme, în

celulele tecii perivasculare, care sunt permeabile pentru acizii organici, dar sunt impermeabile
pentru dioxidul de carbon. În aceste celule acidul malic este decarboxilat la piruvat, din care
se regenerează fosfoenolpiruvatul, care reface circuitul menţionat anterior. Acest mecanism
similar cu o pompă, determină acumularea dioxidului de carbon în celulele tecii perivasculare.

155
 Concentraţia de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare este de 12 - 15
µmoli, în timp ce în celulele plantelor cu tip fotosintetic C3 este de 5 - 6 µmoli. Această
concentraţie de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare, inhibă procesul de
fotorespiraţie.
În celulele tecii perivasculare, care sunt bogate în cloroplaste se desfăşoară procesul de
fotosinteză caracteristic pentru tipul C3, în care acceptorul dioxidului de carbon este ribulozo-
1,5-difosfatul, iar enzima care catalizează acest proces este ribulozo-1,5-difosfat carboxilază.
Această cale fotosintetică prezintă două avantaje:
- Enzima fosfoenolpiruvat carboxilază are o viteză de reacţie mai mare, comparativ cu
ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza, ceea ce determină acumularea dioxidului de carbon în
celulele tecii perivasculare
- Acumularea dioxidului de carbon în celulele tecii perivasculare, în care se desfăşoară
tipul fotosintetic C3, determină stimularea acestui proces şi în acelaşi timp blochează
activitatea oxidazică a ribulozo-1,5-difosfat carboxilazei, respectiv a procesului de
fotorespiraţie. Ca urmare randamentul procesului de fotosinteză, la plantele cu tip fotosintetic
C4, este mai mare, comparativ cu tipul fotosintetic C3.
Tipul fotosintetic C4 reprezintă o adaptare a acestor plante la condiţiile de climă
tropicală, unde din cauza temperaturii ridicate, fotorespiraţia ar putea determina
biodegradarea unei cantităţi însemnate de produse fotosintetizate. Cu toate acestea, trebuie
subliniat faptul că tipul fotosintetic C4 reprezintă un compromis, deoarece blocarea procesului
de fotorespiraţie pe această cale, conduce la un consum suplimentar de energie (12 moli ATP)
pentru biosinteza glucidelor.

6.5.2. Tipul fotosintetic CAM

Tipul fotosintetic CAM (crassulacean acids metabolism), este caracteristic pentru

circa 250 de specii de plante care trăiesc în regiunile tropicale, secetoase. Dintre aceste plante
pot fi menţionate cele din familiile: Cactaceae, Liliaceae, Crassulaceae etc.
Procesul de fotosinteză se desfăşoară în două etape: una în timpul nopţii şi alta ziua.
În timpul nopţii, aceste specii au stomatele deschise, procesul fiind controlat de
concentraţia dioxidului de carbon din cavitatea substomatică. În această perioadă are loc
fixarea dioxidului de carbon de către fosfoenolpiruvat. Procesul are loc în citoplasma
celulelor, în prezenţa enzimei fosfoenolpiruvat carboxilază şi se finalizează cu formarea
oxalacetatului. În urma reducerii oxalacetatului se formează malatul, care se depozitează în

156
vacuolele celulelor. Transportul malatului prin tonoplast are loc prin transport pasiv, conform
gradientului electrochimic. Acest gradient este generat de acumularea protonilor în vacuolă,
în urma transportului activ, prin pompele de protoni: H+-ATP-ază şi o pirofosfatază. Ca
urmare a acumulării malatului în vacuolele celulelor, aciditatea acestora creşte în timpul
nopţii.

În timpul zilei, când stomatele sunt închise, acidul malic difuzează prin tonoplast, în
citoplasmă, unde este decarboxilat, rezultând acid piruvic şi dioxid de carbon (Fig. 6.5.).
Dioxidul de carbon rezultat din decarboxilarea acidului malic, cât şi o parte din cel
format în timpul metabolizării piruvatului în mitocondrii (în respiraţie), este utilizat pentru
biosinteza acidului fosfogliceric pe calea fotosintetică C3.
Se poate aprecia că tipurile fotosintetice reprezintă adaptări ale plantelor, la condiţiile
variate ale mediului ambiant. Astfel, specia Eleocharis vivipara (Fam. Cyperaceae), are un
fenotip terestru cu tip fotosintetic C4 şi un fenotip acvatic, cu tip fotosintetic C3. Agave deserti
are un tip fotosintetic CAM. În condiţii de stres hidric avansat stomatele se menţin închise atât
ziua, cât şi noaptea, dioxidul de carbon făcând un circuit intern între fotosinteză şi respiraţie,
fără un câştig net de produşi fotosintetizaţi. În condiţii de aprovizionare optimă cu apă, în
condiţii de udare, această specie trece la tipul fotosintetic C3. De asemenea unele varietăţi ale
speciei Kalanchoe blossfeldiana desfăşoară tipul fotosintetic CAM, în condiţii de zi scurtă şi
tipul C3, în condiţii de zi lungă.
În insulele Hawai s-a constatat că aceeaşi specie de Sedum care creşte pe ţărmul
oceanului în condiţiile unui climat tropical, are tipul fotosintetic C4, în timp ce exemplarele
care cresc la altitudine, în condiţiile unui climat mai rece, au tipul fotosintetic C3.

157
6.6. Factorii care influenţează procesul de fotosinteză

Intensitatea procesului de fotosinteză este influenţată de factori interni şi externi.

6.6.1. Factorii interni

- Factorii interni care influenţează procesul de fotosinteză sunt: specia, vârsta

frunzelor, poziţia frunzelor pe plantă, suprafaţa foliară, cantitatea de clorofilă, conţinutul în
apă al frunzelor, conţinutul în elemente minerale şi cerinţele pentru fotosintetizate.
- Specia. Intensitatea procesului de fotosinteză variază în funcţie de specie în limite
relativ mari. După datele centralizate de Sestak (1985) şi Larcher (1991), intensitatea
fotosintezei nete variază între 3 şi 63 mg CO2/dm2/h. (Tabelul 6.3.).

Tabelul 6.3. Intensitatea fotosintezei nete. Prelucrare după Sestak (1985 şi Larcher (1991)
Specia mg Specia mg
CO2/dm2/oră CO2/dm2/oră
Beta vulgaris var. 12-20 Triticum sp. 23
altissima
Beta vulgaris 20 Oryza sp. 27
Gossipium hirsutum 8 Saccharum officinarum 47
Glicine max 13-16 Zea mays 21-27
Helianthus annuus 31-63 Plante de cultură C3 20-45
Hordeum vulgare 21 Plante ierboase C4 30-80
Medicago sativa 30-40 Plante CAM 3-20
Nicotiana tabacum 11-16 Conifere 5-18
Pisum sativum 24 Solanum tuberosum 12
Phaseolus vulgaris 14 Sorghum sp. 61

- Vârsta frunzelor. Frunzele tinere au intensitatea procesului de fotosinteză mică,

sub punctul de compensaţie pentru dioxidul de carbon (intensitatea acestui proces este mai
mică decât procesul de respiraţie). Maximumul fotosintetic se înregistrează la cele mai multe
specii, înainte de încetarea creşterii frunzelor, când acestea au 37..90 % din suprafaţa maximă.
Astfel valoarea maximă a fotosintezei nete s-a determinat când frunzele au avut 35..55 % din
suprafaţa maximă la Solanum, 37 % la Nicotiana, 50..80 % la Helianthus, 70 % la Phaseolus
şi 75 90 % la Gossipium (Sestak, 1985).

158
 Intensitatea procesului de fotosinteză scade în cazul plantelor de orz de la 3,5 g CO2/
m2/h la trei săptămâni înainte de înflorit, la 0,8 g CO2/ m2/h înainte de recoltare Hay şi
Walker, 1992).
Vârsta frunzelor este corelată şi cu poziţia acestora pe plantă, frunzele bazale având un
grad mai avansat de maturitate şi o intensitate fotosintetică mai mică.
Variaţia fotosintezei nete în funcţie de poziţia frunzelor pe plantele de Zea mays, este
prezentată în graficul din figura 6.6.

Poziţia frunzelor faţă de radiaţiile solare şi suprafaţa foliară sunt factori

importanţi ce condiţionează intensitatea procesului de fotosinteză. Frunzele cu poziţia
orizontală recepţionează cea mai mare parte a radiaţiilor fotosintetic active în vârful plantei.
Dacă frunzele sunt înclinate faţă de verticală, radiaţiile pătrund şi mai jos în coroană,
intensitatea fotosintezei fiind dependentă de acestea.
Totalitatea suprafeţei foliare, raportată la suprafaţa proiecţiei coroanei, reprezintă
indicele suprafeţei foliare (LAI). Recepţia corespunzătoare a radiaţiilor este dependentă de
valoarea acestui indice. În general, o valoare a indicelui suprafeţei foliare de 3 permite
recepţia a 90..95 % din radiaţii (cartof, grâu), asigurând o cantitate suficientă de asimilate
pentru obţinerea unei producţii corespunzătoare.
- Cantitatea de clorofilă. Intensitatea procesului de fotosinteză creşte, concomitent cu
sporirea conţinutului în clorofilă, până la circa 400 mg/m2 suprafaţă foliară, după care
intensitatea acestui proces rămâne constantă. Determinările efectuate de autori nu au
evidenţiat însă o corelaţie între aceşti doi indicatori.

159
 - Conţinutul în apă al frunzelor. Suprasaturarea celulelor cu apă sau deficitul hidric,
determină închiderea hidropasivă sau hidroactivă a stomatelor, ceea ce inhibă pătrunderea
dioxidului de carbon şi conduce la diminuarea intensităţii procesului de fotosinteză.
- Conţinutul frunzelor în elemente minerale. Deficitul în aprovizionarea cu
elemente minerale a frunzelor poate să reducă intensitatea procesului de fotosinteză. Astfel,
intensitatea acestui proces scade în cazul carenţei în azot la Glycine max, a sulfului la Beta
vulgaris var. altissima, a magneziului la Zea mays şi a zincului la Gossipium spp.
- Cerinţele pentru fotosintetizante. Reducerea cerinţelor pentru fotosintetizate, prin
înlăturarea tuberculilor, în perioada de creştere, la plantele de Solanum tuberosum conduce la
diminuarea intensităţii procesului de fotosinteză. Cauza o constituie acumularea
fotosintetizatelor în cloroplaste.
În situaţia inversă, când frunzele se găsesc în apropierea fructelor, intensitatea
procesului de fotosinteză este stimulată, ca urmare a creşterii cerinţelor pentru asimilate.

6.6.2. Factorii externi

Factorii externi care influenţează intensitatea procesului de fotosinteză sunt:

lumina, temperatura, concentraţia de dioxid de carbon şi nutriţia minerală.
- Lumina este esenţială pentru desfăşurarea procesului de fotosinteză, energia
luminoasă solară este transformată în acest proces în energie biochimică.

Lumina reprezintă radiaţiile electromagnetice emise de corpurile incandescente şi care

sunt alcătuite din fotoni. Lumina albă este alcătuită din totalitatea radiaţiilor care alcătuiesc
spectrul vizibil (Fig. 6.2.) şi care au următoarele lungimi de undă:
Violet de la 400 la 450 nm
Indigo
Albastru de la 450 la 500 nm
Verde de la 500 la 570 nm
Galben de la 570 la 590 nm
Portocaliu de la 590 la 610 nm
Roşu de la 610 la 700 nm
Energia fotonilor este invers proporţională cu lungimea de undă a radiaţiilor
luminoase. Astfel, 1 mol fotoni de radiaţii albastre cu lungimea de undă de 490 nm au o

160
energie de 240 kJ, în timp ce 1 mol fotoni de radiaţiile roşii cu lungimea de undă de 700 nm
au o energie de numai 170 kJ.
Unitatea de măsură internaţională pentru energia fotonilor este joulul şi einşteinul (E),
care reprezintă energia conţinută într-un mol de fotoni.
Radiaţiile albastre care au cea mai mare cantitate de energie, determină realizarea unui
maxim fotosintetic. Radiaţiile roşii, constituie culoarea complementară pentru pigmenţii verzi
clorofilieni. Din această cauză, cuantele radiaţiilor roşii care au masa cea mai mică, sunt mai
bine absorbite de moleculele de clorofila din cele mai multe specii de plante, eficienţa
maximă a fotosintezei realizându-se în acest domeniu.
Radiaţia activă fotosintetic (PAR) reprezintă regiunea spectrului electromagnetic care
induce fotosinteza şi include radiaţiile cu lungimea de undă cuprinsă între 400 şi 700 nm.
Absorbţia radiaţiilor din spectrul vizibil se realizează cu viteze mari, apropiate de viteza
luminii şi variază în funcţie de lungimea de undă.
În funcţie de intensitatea luminii, cloroplastele se deplasează aşezându-se cu axul
longitudinal sau transversal, pe direcţia sursei de radiaţii. Cloroplastele fixate de citoschelet,
se deplasează în lungul moleculelor de actină, spre zonele cu intensitate luminoasă optimă.
Recepţia radiaţiilor luminoase de către frunze este dependentă şi de indicele suprafeţei
foliare (LAI), care reprezintă raportul dintre suprafaţa organelor asimilatoare şi suprafaţa
solului acoperită de acestea. Un indice al suprafeţei foliare de 3 - 4 este suficient pentru
recepţia radiaţiilor luminoase, dar pentru realizarea unei producţii mari este necesar, în funcţie
de specie, un indice de 7 până la 11.
Absorbţia luminii se realizează conform legii lui Stark - Einstein, care precizează că
fiecare moleculă de pigment poate absorbi la un moment dat, un singur foton şi acest foton
poate excita numai un singur electron.
Coeficientul de utilizare a luminii este foarte redus. Recepţia de către frunze a 95 %
din radiaţiile solare, corespunde cu 500 W/ m2. Frunzele de sfeclă pentru zahăr sunt saturate,
dacă radiaţiile fotosintetic active (PAR), recepţionate sunt de aproximativ 300 W/ m 2, iar cele
de grâu, în cazul recepţionării a 250 W/ m2.
Plantele cu frunze orizontale recepţionează cea mai mare parte a radiaţiilor cu cele
din vârful plantei, în timp ce plantele cu frunze înclinate lasă să pătrundă o parte din radiaţii
la interiorul şi spre baza coroanei. Se apreciază că, din cantitatea totală de lumină căzută pe o
frunză (100 %), numai 1,5 - 3,0 % este utilizată în procesul de fotosinteză, iar restul este
reflectată, trece prin frunză, este pierdută sub formă de căldură sau este utilizată în procesul de
transpiraţie sub forma căldurii latente de vaporizare.

161
 Valoarea coeficientului de utilizare a energiei luminoase prezintă variaţii de la specie
la specie, în funcţie de particularităţile morfo-anatomice şi fiziologice ale plantelor.
Coeficientul de utilizare a radiaţiilor fotosintetic active (PAR) este 4,3 la porumb şi
8,8 la sfecla pentru zahăr.
Lumina influenţeză procesul de fotosinteză şi prin intermediul enzimelor, deoarece
activează enzimele ribulozo-1,5-difosfat carboxilază, fosfogliceraldehid-3-dehidrogenază,
fructozo-1,6-difosfat fosfatază, sedoheptulozo-1,7-difosfat fosfatază şi ribulozo-5-fosfat
kinază.
- Intensitatea luminii este unul din factorii care determină nivelul fotosintezei.
Iniţierea acestui proces are loc la intensităţi luminoase mici: 0,05 W/m2 pentru plantele
sciatofile şi 0,5 W/m2 la cele heliofile.
Punctul de compensare pentru lumină, reprezintă intensitatea luminoasă la care
fotosinteza şi respiraţia se află în echilibru. Valoarea intensităţii luminoase la punctul de
compensaţie este de 0,5 W/m2 pentru plantele sciatofile şi 5,5 W/m2 pentru cele heliofile.
Creşterea intensităţii luminoase până la 50 W/m2 pentru plantele sciatofile şi 520 W/m2 pentru
cele heliofile, determină intensificarea procesului de fotosinteză. Depăşirea acestei limite,
induce fotoinhibiţia, care este cauzată de excesul de energie de excitaţie, la nivelul centrilor
de reacţie. Fotoinhibiţia se manifestă când temperatura este coborâtă iar intensitatea
luminoasă este din intensitatea maximă solară. Aceste condiţii se realizează în primele 6 ore
de la răsărit, când cerul este senin, intensitatea luminoasă are valoarea 1.000 µmoli/m2/s, iar
temperatura este sub 10 0C. În aceste condiţii s-a determinat scăderea intensităţii fotosintezei
cu 10 %.
Lumina intensă are ca efect acumularea protonilor în lumenul dintre tilacoide şi
acidifierea acestuia. Fotoprotecţia se poate realiza prin eliminarea excesului de energie prin
fotooxidareşi prin deepoxidarea violaxantinei.
În cazul plantulelor expuse la întuneric Procesul de biosinteză a clorofilei este blocat
la ultima etapă a ciclului, ceea ce determină formarea şi acumularea protoclorofilidelor
incolore, rezultând astfel etioplastele. Acestea conţin protilacoide în care nu se poate
desfăşura procesul de fotosinteză. Expunerea etioplastelor la lumină este însoţită de
modificări structurale şi funcţionale. Iluminarea plantulelor determină conversia rapidă a
protoclorofilidelor în clorofile, concomitent cu reluarea procesului de biosinteză a acestor
pigmenţi. În acelaşi timp, are loc diferenţierea sistemului de membrane interne precum şi
sinteza proteinelor şi a lipidelor.

162
 - Dioxidul de carbon. Concentraţia dioxidului de carbon din atmosferă variază în
limite reduse. Punctul de compensare pentru CO2, adică concentraţia de dioxid de carbon la
care intensitatea procesului de fotosinteză este egală cu cea a respiraţiei, este apropiată de zero
la plantele cu tip fotosintetic C4 şi 0,004 % la cele cu tip fotosintetic C3
Plantele de tip C4 pot să-şi desfăşoare procesul de fotosinteză la concentraţii foarte
reduse de dioxid de carbon, prin utilizarea
dioxidului de carbon rezultat din procesul de
respiraţie. Creşterea concentraţiei de dioxid de
carbon determină intensificarea procesului de
fotosinteză (figura 6.7.).
- Temperatura. Limitele de
temperatură la care se desfăşoară procesul de
fotosinteză variază cu specia între - 18o la
lichenii din zonele arctice şi +70o la unele alge
albastre.
Pe măsura creşterii temperaturii, sporeşte intensitatea procesului de fotosinteză,
conform legii lui Van’t Hoff. In general, creşterea temperaturii cu 10 o
C determină
intensificarea procesului de fotosinteză de 1.5- 1.6 ori, dar numai între anumite limite de
temperatură.
Temperaturile optime pentru desfăşurarea procesului de fotosinteză sunt cuprinse
între 25 şi 37o C ( 32o la cartof).
Temperaturile ce depăşesc 37-40o C determină scăderea rapidă a intensităţii
procesului de fotosinteză, la plantele cu tip fotosintetic C3, ca urmare a deteriorării structurii şi
proprietăţilor membranelor plasmatice. La plantele cu tip fotosintetic C4 intensitatea
procesului de fotosinteză rămâne constantă, ceea ce explică dominanţa acestui tip fotosintetic,
în zonele cu climat cald
- Umiditatea relativă a aerului. Intensitatea procesului de fotosinteză scade în
proporţie de 35- 40 % în condiţii de umiditate relativă scăzută a aerului. Acest fenomen se
întâlneşte în timpul verii, la amiază, când se realizează frecvent umidităţi relative ale aerului
foarte scăzute.
- Substanţele minerale. Influenţa substanţelor minerale asupra intensităţii
procesului de fotosinteză se datorează faptului că aceasta intră în compoziţia unor compuşi
organici implicaţi în acest proces, sau reprezintă catalizatori ai unor reacţii chimice. Astfel:

163
 Azotul şi magneziul intră în compoziţia clorofilei, iar azotul este parte componentă şi
a aminoacizilor şi a proteinelor.
Fosforul este component al substanţelor transportoare de energie: ADP şi ATP.
Fierul este component al citocromilor, feredoxinei, catalazei şi stimulează sinteza
nucleelor pirolice.
Manganul catalizează procesul de fotoliză a apei şi sinteza clorofilei.
Borul stimulează transportul asimilatelor din frunze.
- Oxigenul. Limitele optime ale concentraţiei de oxigen pentru desfăşurarea
procesului de fotosinteză sunt cuprinse între 2 şi 21 %. La concentraţii ale oxigenului ce
depăşesc 50 %, intensitatea procesului de fotosinteză scade. Ogren şi Bowes (1971) au
demonstrat experimental că oxigenul poate inhiba fixarea dioxidului de carbon de către
ribulozo-1,5-difosfat carboxilază, ceea ce explică aparent efectul Warburg.

6.7. Variaţiile circadiene şi sezoniere ale procesului de fotosinteză

Modificările circadiene ale factorilor mediului înconjurător determină reacţii

adaptative din partea plantelor (modificarea presiunii osmotice, închiderea sau deschiderea
stomatelor etc.). Toate aceste reacţii se reflectă în intensificarea procesului de fotosinteză.
În cazul plantelor sciatofile la care lumina şi temperatura nu prezintă variaţii excesive,
se constată o dinamică caracteristică a intensităţii procesului de fotosinteză. Acest proces
începe dimineaţa devreme, creşte în intensitate până la ora 13, după care se constată o scădere
până seara, când acest proces se opreşte.
Diminuarea procesului de fotosinteză, după orele amiezii, se datorează în mare
măsură acumulării substanţelor asimilate în cloroplaste şi intensităţii luminoase scăzute.
În cazul plantelor fotofile, variaţia circadiană a procesului de fotosinteză prezintă
modificări faţă de cele ombrofile, în perioada amiezii. Din cauza temperaturii ridicate şi a
umidităţii relative a aerului scăzute din timpul amiezelor de vară, se produce închiderea
stomatelor şi creşterea deficitului de apă din frunze, proces care conduce la diminuarea
intensităţii procesului de fotosinteză.
Variaţii circadiene ale procesului de fotosinteză se constată frecvent, ca urmare a
modificării factorilor externi: ceaţă, nori, arşiţă excesivă, lumină intensă etc. In perioade
nefavorabile, intensitatea acumulării substanţelor organice este mai mică faţă de consumul
acestora în procesul de respiraţie şi fotorespiraţie.

164
 Variaţii ale procesului de fotosinteză se constată şi pe parcursul unui an. Astfel,
primăvara, când frunzele sunt mici, fotosinteza are o intensitate redusă. Pe măsură ce frunzele
cresc în dimensiuni şi sporeşte numărul de cloroplaste şi cantitatea de clorofilă, se constată
intensificarea procesului de fotosinteză, care atinge valorile maxime înainte de maturarea
frunzelor.
Această perioadă cu intensitate fotosintetică maximă corespunde cu formarea
frunzelor la soia, cu perioada dintre înspicat şi înflorit la cereale, înainte de înflorit la sorg şi
cânepă, precum şi în timpul înfloritului la floarea soarelui.
Acest nivel fotosintetic se menţine în timpul formării şi umplerii seminţelor şi scade
spre sfârşitul perioadei de vegetaţie.

6.8. Fotosinteza şi recolta

Cantitatea totală de dioxid de carbon încorporată în compuşi organici biosintetizaţi în
plante reprezintă fotosinteza brută. O parte din aceşti compuşi organici sunt utilizaţi în
procesul de respiraţie şi fotorespiraţie şi astfel acumularea de substanţe organice este mai
mică şi corespunde cu fotosinteza netă.
Procesul de acumulare a substanţelor organice în plante se pune în evidenţă prin
creşterea masei uscate a unei suprafeţe asimilatoare în unitatea de timp. Această creştere ,
cunoscută sub denimirea de limită a asimilaţiei aparente (LAA), sau potenţial productiv este
cuprinsă între 34 şi 39 g/m2 /zi la plantele cu tip fotosintetic C3 şi între 50 – 54 g/m2 /zi la cele
cu tip fotosintetic C4 .
Din substanţele acumulate , corespunzătoare fotosintezei nete, o parte se pierd în
timpul vieţii, prin căderea florilor, fructelor, sau prin tăierea , ruperea unor ramuri. Masa de
substanţă rămasă reprezintă recolta biologică. Partea din recolta biologică care este valoroasă
din punct de vedere ecolomic reprezintă recolta agricolă.
Randamentul procesului de fotosinteză este imens, se apreciază că anual se fixează
circa 1.300 miliarde tone de dioxid de carbon, rezultând 80 miliarde tone de glucide. Un
simplu exemplu referitor la porumb poate evidenţia randamentul acestui proces. În cazul unui
hectar de porumb cu producţia de 5.000 kg cariopse, activitatea fotosintetică se concretizează
în acumularea a 3.400 kg amidon, 500 kg proteine şi 200 kg lipide, a căror valoare energetică
depăşeşte 75 milioane kJ.

165
 TEST DE EVALUARE
1. Care sunt caracteristicile tipului fotosintetic C3
Răspuns:
Plantele de tip C3 populează zonele temperate , au mezofilul foliar bifacial, structura
cloroplastului normală, enzima care catalizează reacţia de fixare a CO2 este ribulozo 1, 5
difosfat -carboxilază – oxigenază, primul compus stabil sintetizat este aldehida –
fosfoglicerică, temperatura optimă de desfăşurare a procesului de fotosinteză este 15-250 C,
realizează fotorespiraţia care reprezintă 1/3 din fotosinteza brută.
2. Care sunt caracteristicile tipului fotosintetic C4
Răspuns:
Plantele de tip C4 zonele tropicale , au mezofilul şi ţesut perivascular, cloroplastul fără
grana în mezofil, enzima care catalizează reacţia de fixare a CO2 este fosfoenol piruvat
carboxilază , primul compus stabil sintetizat este acidul oxalic, temperatura optimă de
desfăşurare a procesului de fotosinteză este 25- 400 C, nu realizează fotorespiraţia.
3.Care sunt caracteristicile tipului fotosintetic CAM
Răspuns:
Plantele de tip CAM populează zonele deşertice, au celulele mezofilulau vaculele
mari, structura cloroplastului cu grana puţine, enzima care catalizează reacţia de fixare a CO2
este fosfoenol piruvat carboxilază ,primul compus stabil sintetizat este acidul oxalic
temperatura optimă de desfăşurare a procesului de fotosinteză este 400 C, realizează
fotorespiraţia cu intensitate redusă.
4.Care sunt factorii interni care intervin în fotosinteză?
Răspuns:
Factorii interni care influenţează procesul de fotosinteză sunt: specia, vârsta frunzelor, poziţia
frunzelor pe plantă, suprafaţa foliară, cantitatea de clorofilă, conţinutul în apă şi în elemente
minerale al frunzelor, şi cerinţele pentru fotosintetizate.
5. Care sunt factorii externi care influenţează intensitatea fotosintzei?
6. Răspuns:
Factorii externi care influenţează intensitatea procesului de fotosinteză sunt: lumina prin
compoziţie spectrală şi intensitate , temperatura, concentraţia de dioxid de carbon şi nutriţia
minerală

166
7. Ce reprezintă fotosinteza brută şi fotosinteza netă?
Răspuns:
Cantitatea totală de compuşi organici biosintetizaţi în plantă în urma fotosintezei reprezintă
fotosinteza brută, dar parte din substanţele organice produse sunt substrat respirator şi
fotorespirator, iar ceea ce se acumulează reprezintă fotosinteza netă cu valoare mai mică
8. Ce reprezintă recolta biologică şi recolta agricolă?
Răspuns:
Recolta biologică este reprzentată de masa de substanţe organice rămasă după căderea florilor,
fructelor, frunzelor, ramurilor. Recolta agricolă este reprezentată de o parte din recolta
biologică respectiv de materia organică valoroasă din punct de vedere economic.

REZUMATUL TEMEI

Fotosinteza este procesul prin care plantele verzi sintetizează, cu ajutorul luminii şi a
pigmenţilor asimilatori, substanţe organice proprii, folosind carbon, apă şi săruri minerale. În
cursul acestui proces, care este însoţit de degajare de O2, o parte din energia radiaţiilor salare
absorbită de pigmenţii asimilatori este înglobată sub formă de energie biopchimică în
substanţe organice sintetizate.
Procesul de fotosinteză prezintă importanţă pentru că se utilizează energia inepuizabilă
provenită de la soare. În acest proces se utilizează dioxidul de carbon menţinând proporţia de
CO2 la 0,03 %.; se elimină oxigenul contribuind astfel la menţinerea constantă a concentrţiei
la 21 %; se sintetizează substanţe organice ce constituie hrană pentru toate organismele
heterotrofe, sau pot fi utilizate ca materie primă în diferite ramuri industriale.
Organul specializat în desfăşurarea fotosintezei este frunza care prezintă adaptări
structurale specifice. Organitul specializat în acest proces este cloroplastul. Cloroplastele sunt
localizate în special în ţesutul palisadic al mezofilului foliar.
Se caracterizează prin prezenţa tilacoidelor ce măresc suprafaţa de contact cu mediu, în care
sunt încorporaţi pigmenţii fotoreceptori, substanţe transportoare de electroni şi pompe de
protoni.
Mecanismul procesului de fotosinteză se desfăşoară în două faze: de lumină şi faza
enzimatică. Faza de lumină are loc în tilacoidele cloroplastului, se utilizează energia
luminoasă pentru fotoliza apei, electroni şi protonii rezultaţi sunt folosiţi la sinteza unei

167
substanţe puternic reducătoare NADHP+ H+, iar energia produsă în urma trasportului
protonilor prin complexul ATP- sintetază este folosită pentru biosinteza ATP-ului.
În faza de întuneric, care se desfăşoară în stroma cloroplastului, în prezenţa enzimelor
specifice, are loc fixarea dioxidului de carbon, iar cele două substanţe produse în faza de
lumină sunt utilizate pentru biosinteza primilor compuşi organici.
Mecanismul procesului de fotosinteză se desfăşoară în mod specific în funcţie de tipul
fotosintetic C3, C4 şi CAM.

168
 Tema Nr. 7

BIODEGRADAREA AEROBĂ ŞI ANAEROBĂ A SUBSTANŢELOR

ORGANICE DE REZERVĂ
Unităţi de învăţare:
- etapele I şi II de biodegradare a principalelor substanţelor organice de rezervă
- procesului de respiraţia aerobă – ciclul Krebs.
- natura substanţelor organice utilizate în respiraţie.
- dinamica procesului de respiraţie.
- influenţa factorilor interni şi externi asupra procesului de respiraţie.

Obiectivele temei:
- cunoaşterea intensităţii procesului de respiraţie deoarece este un indicator în
aprecierea calităţii produselor agricole respectiv pentru aprecierea ritmului de biodegradare a
substanţelor de rezervă;
- reprezintă un indicator practic pentru aprecierea momentului optim de recoltare; şi
de asemenea este un indicator important pentru precizarea condiţiilor optime de păstrare a
produselor agricole.

Timpul alocat temei : 5 ore

Bibliografie recomandată:
1. Burzo, I. – fiziologia şi tehnologia păstrării produselor horticole, Bucureşti, 1985.
2. Evans, L. T. – Crop Evolution Adaption and Yield. Cambridge, 1992.
3. Moore, A. I. şi Siedow, J. N.- Biochim. Biophys. Acta. 1991, 1059, 121 – 140.
4. Salisbury, F.F. şi Ross, C. W. –Plant. Physiol. Belmont, California, 1992.

.
Producerea de energie în plante, se realizează prin biodegradarea substanţelor de
rezervă constituite în principal din glucide, precum şi din lipide şi proteine. Compuşii
intermediari ai procesului de biodegradare pot fi utilizaţi în scopul biosintezei substanţelor

169
organice implicate în creşterea celulelor: proteine citoplasmatice, celuloză, substanţe pectice
etc.
Prin biodegradarea completă a substanţelor de rezervă se obţine energie, dioxid de
carbon şi apă.
Energia rezultată, este eliminată sub formă de căldură de respiraţie (60%), dar şi
înmagazinată în legăturile macroergice ale ATP-ului, sub formă de energie biochimică (40%).
Această energie este folosită pentru reînoirea permanentă a proteinelor citoplasmatice
(energie de întreţinere), pentru sinteza substanţelor organice de structură (energie de creştere),
pentru generarea potenţialului bioelectric transmembranal (energie bioelectrică) sau pentru
contracţia microfibrilelor de actină (energie mecanică).
Primele etape ale procesului de biodegradare a substanţelor de rezervă nu sunt
însoţite de eliberarea de energie, aceasta realizându-se doar în etapa finală, când produşii
intermediari de biodegradare a substanţelor de rezervă sunt metabolizaţi în ciclul respirator
Krebs.

7.1. Biodegradarea aerobă a substanţelor de rezervă

Biodegradarea substanţelor de rezervă se desfăşoară în trei etape (Fig. 7.1.).

În prima etapă are loc biodegradarea enzimatică a poliglucidelor, protidelor şi
lipidelor, procese ce se desfăşoară în organitele de depozitare. În această etapă nu generează
energie.
În etapa a doua are loc biodegradarea hexozelor în ciclul glicolitic şi dezaminarea
aminoacizilor, procese ce se desfăşoară în citoplasmă. Acizii graşi sunt biodegradaţi prin -
oxidare în glioxizomi. Din aceste procese rezultă o cantitate redusă de energie sau aceasta
lipseşte complet.
În ultima etapă a procesului de biodegradare a substanţelor de rezervă are loc
utilizarea compuşilor intermediari rezultaţi din etapele precedente (respectiv acidul piruvic,
cetoacizii şi acetil CoA), în ciclul Krebs, proces ce se desfăşoară în mitocondrii.

7.1.1. Etapa I de biodegradare aerobă a substanţelor de rezervă

Glucidele, lipidele şi proteinele reprezintă principalele substanţe biodegradabile,

pentru producerea de energie.

170
 Amidonul depozitat în amiloplaste este hidrolizat sub acţiunea a două amilaze (- şi
- amilază), care se biosintetizează în reticulul endoplasmatic.
Biodegradarea granulelor de amidon are loc de obicei la interiorul amiloplastului. La
seminţele de Phaseolus, Pisum, Glycine şi Vicia, s-a constatat ruperea învelişului
amiloplastului şi eliberarea amidonului în citoplasmă. În cazul tuberculilor de cartof, ruperea
învelişului amiloplastului are loc încă din faza de acumulare a amidonului, iar biodegradarea
acestuia are loc treptat, corelat cu nevoile energetice ale celulelor.
În scutelumul seminţelor de cereale în curs de germinare are loc sinteza giberelinelor,
care migrează în stratul celulelor cu aleuronă, unde induc biosinteza amilazelor. Aceste
enzime sunt transportate în endosperm, unde determină biodegradarea amidonului la maltoză
şi în final la glucoză. Acumularea acestor glucide inhibă biosinteza altor enzime hidrolitice,
reglând astfel ritmul de biodegradare a amidonului.

171
 Enzima -amilază hidrolizează amidonul cu producerea de -maltoză. Hidroliza
amilozei de către această enzimă este completă, în timp ce amilopectina este biodegradată
incomplet.
Hidroliza enzimatică a amidonului, conduce la formarea dextrinelor, care conţin un
număr variabil de molecule de glucoză. Prin biodegradarea în continuare a acestora, se obţine
în final maltoza, care se descompune în două molecule de glucoză, printr-o reacţie catalizată
de enzima maltază.
Poliglucidele din pereţii celulari suferă o biodegradare redusă care constă în
pierderea arabinozei sau a galactozei care intră în constituţia acestora.
Substanţele pectice care alcătuiesc lamela mediană dintre celule, se biodegradează
rapid în timpul procesului de maturare a fructelor, rezultând pectină solubilă. Aceasta
determină desprinderea celulelor una de alta şi scăderea fermităţii ţesuturilor.
Lipidele de rezervă, depozitate în sferozomi, sunt descompuse în prezenţa lipazelor
în glicerol şi acizi graşi. Aceste substanţe străbat membrana organitului ajungând în
citoplasmă unde are loc etapa a doua de biodegradare:
Proteinele de rezervă, depozitate în proteinozomi, sunt descompuse în prezenţa
proteazelor în aminoacizii corespunzători. Proteazele sunt biosintetizate în reticulul
endoplasmatic rugos şi sunt transportate de veziculele derivate din acest organit, până la
proteinozomi, iar transportul prin membranele acestor organite se realizează prin pinocitoză.

7.1.2. Etapa a II-a de biodegradare aerobă a substanţelor de rezervă

Etapa a doua a procesului de biodegradare a glucidelor se desfăşoară în citoplasmă,

în cazul hexozelor şi aminoacizilor şi în glioxizomi, în cazul acizilor graşi.
Glucoza şi fructoza care rezultă din procesele de biodegradare a poliglucidelor sunt
metabolizate prin ciclul glicolitic, în condiţii de anaerobioză, rezultând ca produs final acidul
piruvic.
În ciclul glicolitic se desfăşoară următoarele reacţii: glucoza este fosforilată în
prezenţa enzimei glucokinază, cu formarea glucozo-6-fosfatului. Acesta, în prezenţa
fosfoizomerazei, este izomerizată în fructozo-6-fosfat, care prin fosforilare formează fructozo-
1,6-difosfatul. Prezenţa celor două legături fosforice din moleculă slăbeşte legătura dintre C3 -
C4, astfel încât sub influenţa unei aldolaze se formează o moleculă de aldehidă fosfoglicerică
şi una de dihidroxiacetonfosfat (Fig 7.2.). Dihidroxiacetonfosfatul este izomerizat la aldehidă
fosfoglicerică.

172
 Oxidarea şi fosforilarea moleculei de aldehidă-3-fosfoglicerică se realizează enzimatic,
concomitent cu reducerea unei molecule de NAD+, rezultând acidul-1,3-difosfogliceric.
Acesta, printr-o reacţie de defosforilare se transformă în acid-3-fosfogliceric şi ATP. În
prezenţa fosfogliceromutazei, acidul-3-fosfogliceric se transformă în acid 2-fosfogliceric. În
prezenţa enolazei, acidul 2-fosfogliceric se transformă în acid 2-fosfoenolpiruvic, care fiind
un compus instabil prin defosforilare se transformă în acid enolpiruvic şi în final în acid
piruvic.
Bilanţul energetic al glicolizei este următorul: dintr-o moleculă de glucoză, rezultă 2
moli de NADH+H+ şi 4 moli de ATP. Fiecare mol de NADH+H+ corespunde cu 3 moli de
ATP. Energia biochimică produsă, se acumulează deci în 10 moli de ATP, din care 2 se
consumă pentru fosforilarea glucozei şi a fructozei. Câştigul net îl reprezintă deci energia
acumulată în 8 moli de ATP, ceea ce corespunde cu 240 kJ.

Controlul glicolizei se realizează pe mai multe căi. Fosfofructokinaza şi

piruvatkinaza sunt principalele enzime care controlează acest ciclu metabolic. Activitatea
fosfofructokinazei este inhibată de ATP-ul produs în ciclul Krebs. În lipsa acestuia, activitatea
acestei enzime şi totodată ciclul glicolitic sunt stimulate.

173
 O altă cale de biodegradare a glucidelor o reprezintă ciclul pentozofosfat, cunoscut
şi sub denumirea de ciclul Dickens-Horecker.
În acest ciclu are loc oxidarea glucozo-6 fosfatului, care este dehidrogenat în
prezenţa glucozo-6-fosfat dehidrogenazei la glucono lactonă. Această lactonă este
dehidrogenată rapid în prezenţa unei lactonaze, cu formarea de 6-fosfogluconat. Enzima 6-
fosfogluconat dehidrogenază, catalizează decarboxilarea oxidativă a 6-fosfogluconatului cu
producerea de ribulozo-5 fosfat.
Sub acţiunea unei izomeraze, ribulozo-5 fosfatul se transformă în ribozo-5-fosfat, iar
sub acţiunea epimerazei, rezultă xilulozo-5-fosfatul. În prezenţa transacetolazei, cele două
substanţe sunt transformate în aldehidă-3-fosfoglicerică şi sedoheptulozo-7-fosfat. În prezenţa
transaldolazei şi a transcetolazei, din aceste substanţe se formează eritrozo-4-fosfatul şi
fructozo-6-fosfatul.
Activitatea ciclului pentozofosfat se modifică pe parcursul perioadei de vegetaţie a
plantelor. Astfel, în cazul fructelor, activitatea ciclului pentozofosfat este mai intensă în
perioada ce precede maturarea şi scade în timpul maturării când se constată de altfel
intensificarea ciclului glicolitic.
Importanţa acestui ciclu constă în faptul că se biosintetizează ribulozo-5-fosfatul,
utilizat în procesul de fotosinteză, ribozofosfatul, component al acizilor nucleici, eritrozo-4-
fosfatul implicat în biosinteza acidului shikimic şi a compuşilor fenolici, precum şi
NADH+H+-ul, necesar pentru reacţiile de reducere.
În ciclul pentozofosfat se formează 12 molecule de NADH+H+, care sunt utilizate în
diferite procese de biosinteză, ceea ce reprezintă acumularea unei energii biochimice
echivalentă cu 36 moli ATP, adică 1080 kJ.
Glicerolul şi acizii graşi rezultaţi din biodegradarea lipidelor de rezervă se
biodegradează astfel :
Glicerolul poate fi fosforilat în citoplasmă, de unde migrează în cloroplaste, unde
intră în ciclul fotosintetic.
În lipsa clorofilei şi în condiţii de întuneric, glicerolul poate fi descompus pe calea ciclului
glicolitic care se desfăşoară în citoplasmă. proces din care rezultă 6 moli de ATP.
Biodegradarea acizilor graşi are loc în glioxizomi şi numai într-o mică măsură în
peroxizomi şi în mitocondrii.
Acest proces se realizează prin -oxidare, care se desfăşoară sub forma unei spirale,
fiecare spiră corespunzând cu formarea unui acid gras cu 2 atomi de carbon mai puţin şi cu
eliberarea unei molecule de acetil CoA (CH3 - CO - SCoA). Această secvenţă generează 5

174
moli de ATP, iar dintr-un acid gras cu 18 atomi de carbon, rezultă 9 moli de acetil CoA, care
corespund cu 45 moli de ATP, respectiv 1.350 kJ energie biochimică (Fig. 7.3.).
Metabolizarea acetilcoenzimei A poate fi orientată şi în direcţia resintezei acizilor graşi şi a
lipidelor, pentru sinteza glucidelor prin gluconeogeneză, ca substrat în ciclul mevalonat etc.

În seminţele plantelor oleaginoase, procesul de -oxidare se poate desfăşura şi în

peroxizomi.
Ciclul acidului glioxilic se desfăşoară în glioxizomi şi prin acest ciclu se
metabolizează o parte din acetil CoA
rezultată din -oxidarea acizilor graşi.
Acetil CoA reacţionează cu
acidul oxalacetic, formând acid citric şi
coenzima A (CoA-SH). Acidul citric
este transformat în prezenţa aconitazei
în acid izocitric. În prezenţa izocitrat
liazei, acidul izocitric se rupe într-o

175
moleculă de acid glioxilic şi una de acid succinic (Fig. 7.4.).
Acidul glioxilic împreună cu o moleculă de acetil CoA formează acidul malic, care
regenerează acidul oxalacetic, iniţiindu-se astfel un nou ciclu. Acidul succinic poate fi
transportat în mitocondrii, unde este metabolizat prin ciclul Krebs până la acid oxalacetic.
Transportat în citoplasmă, acidul oxalacetic formează acid piruvic, care prin glicoliză inversă
generează glucoză, fructoză sau zaharoză.
Ciclul acidului glioxilic reprezintă principala cale prin care lipidele din seminţele
plantelor oleaginoase pot sintetiza glucidele necesare pentru procesul de creştere.
În etapa a doua de biodegradare, aminoacizii rezultaţi din biodegradarea proteinelor,
străbat membrana proteinoplastului şi ajung în citoplasmă unde sunt dezaminaţi. Rezultă
amoniac, care poate fi utilizat pentru biosinteza unor noi aminoacizi şi cetoacizi, care pot
pătrunde în mitocondrii unde sunt biodegradaţi prin ciclul Krebs.
Utilizarea proteinelor ca substrat energetic este de mai mică împortanţă în cazul
plantelor. În general, aminoacizii rezultaţi din biodegradarea substanţelor proteice sunt
folosiţi pentru resinteza unor noi proteine active sau de structură, care sunt necesare plantelor
în etapa respectivă. Acest proces de reînoire a proteinelor se desfăşoară pe toată durata de
viaţă a plantelor şi prin biosinteza “de novo„ a protein enzimelor, constituie una din căile de
adaptare a metabolismului la condiţiile mediului ambiant.
În etapa a treia de biodegradare a substanţelor de rezervă se utilizează acidul piruvic,
acetil CoA şi cetoacizii, rezultaţi din biodegradarea glucidelor, lipidelor şi a protidelor şi se
desfăşoară în mitocondrii.

7.1.3. Etapa a IIIa de biodegradare a substanţelor de rezervă. Ciclul Krebs

Ciclul Krebs, reprezintă etapa finală a procesului de biodegradare aerobă a

substanţelor de rezervă, care se desfăşoară în mitocondrii, în prezenţa oxigenului şi din care
rezultă energie, dioxid de carbon şi apă .
Prima etapă a acestui proces se desfăşoară în matricea mitocondrială, unde substratul
este decarboxilat şi dehidrogenat. Cea de a doua etapă se desfăşoară în membrana internă
mitocondrială. NADH+H+-ul rezultat din dehidrogenarea substratului este descompus
enzimatic rezultând NAD+, electronii care sunt transportaţi de un lanţ de substanţe
transportoare până la oxigen care este activat. Protonii sunt transportaţi prin pompele de
protoni, energia de transport este utilizată la sinteza ATP-ului, iar în final protonii împreună
cu oxigenul activat formează apa de respiraţie.

176
 Reacţiile biochimice care au loc în respiraţia aerobă sunt cunoscute sub denumirea de
ciclul Krebs, ciclul acizilor di-tri-carboxilici sau ciclul respirator.

7.1.3.1. Mecanismnul procesului de respiraţie

Biodegradarea compuşilor intermediari rezultaţi din descompunerea substanţelor de

rezervă, respectiv acidul piruvic şi acetil CoA, se realizează în modul următor:
Prima etapă a acestui ciclu o reprezintă decarboxilarea oxidativă a acidului piruvic
reacţie din care rezultă radicalul acetil activat: acetil CoA. Protonii proveniţi din
dehidrogenare sunt acceptaţi de NAD+, rezultând NADH+H+. Acetil CoA rezultată este fixată
pe un acceptor: oxalacetatul, care o întroduce în ciclul Krebs, prin formarea unei molecule de
citrat, iar coenzima A este regenerată (Fig. 7.5.).
Citratul este izomerizat, formând o moleculă de izocitrat, în prezenţa enzimei
aconitază. În continuare izocitratul este decarboxilat la -cetoglutarat şi dioxid de carbon, iar
hidrogenul este transferat la NAD+, care se reduce la NADH+H+.
-Cetoglutaratul este decarboxilat în prezenţa enzimei cetoglutarat dehidrogenază,
rezultând succinil CoA, dioxid de carbon şi NADH+H+. Succinil CoA este convertită la
succinat şi ATP, în prezenţa enzimei succinil CoA sintetază.
În etapa următoare succinatul este dehidrogenat în prezenţa enzimei succinic
dehidrogenază, cu formare de fumarat, iar fumaraza catalizează reacţia de convertire a
fumaratului în malat.
Ultima etapă a ciclului Krebs o reprezintă dehidrogenarea malatului la oxalacetat, în prezenţa
enzimei malic dehidrogenază. Hidrogenul rezultat este utilizat la reducerea NAD-ului la
NADH+H+.
Dioxidul de carbon se formează din decarboxilarea acizilor: piruvic, izocitric şi -
cetoglutaric. Ca urmare a faptului că dintr-o moleculă de hexoză rezultă 2 molecule de acid
piruvic, prin metabolizarea acestuia se formează 6 molecule de dioxid de carbon.
Oxidarea şi dehidrogenarea acizilor piruvic, izocitric, -cetoglutaric, succinic şi
malic este efectuată de NAD+, FAD+ sau GDP+, care se reduc, pentru ca apoi, prin oxidare să
elibereze electronii şi protonii. Eliberarea electronilor şi a protonilor are loc la nivelul
membranei mitocondriale interne.

177
 Transportul electronilor se realizează cu participarea unui lanţ de substanţe oxido-
reducătoare care primind electronul se reduc, pentru-ca apoi să îl cedeze, oxidându-se.
În membrana mitocondrială internă există 4 complexe de substanţe transportoare de
electroni. Complexul 1 : NADH-ubichinonă oxidoreductază reprezintă o NADH
dehidrogenază care oxidează NADH-ul generat în matricea mitocondrială şi transferă
electronii rezultaţi la ubichinonă (Fig. 7.6.).

178
 Complexul 2 : succinat:ubichinonă oxidoreductază conţine succinat dehidrogenază
care oxidează succinatul la fumarat, transferând electronii rezultaţi la moleculele de
ubichinonă.
Ubichinona primeşte separat electronii de la complexul 1 şi de la complexul 2 şi
poate să-i cedeze complexului 3 sau unei flavoproteine terminale care formează apa de
respiraţie, fără formarea de ATP (ciclul respirator alternativ).
Complexul 3: citocrom b – citocrom c1 primeşte electronii de la ubichinonă şi îi
transferă citocromului c.
Citocromul c are rol în transferul electronilor de la complexul 3, la complexul 4.
Complexul 4 : citocrom c oxidază, este un complex terminal, care cedează electronii
oxigenului pe care îl activează.
Complexele I, III şi IV transportă simultan cu electronii şi protoni, din matricea
mitocondrială, în spaţiul dintre cele două membrane. Acumularea protonilor în spaţiul dintre
cele două membrane, determină un gradient de pH, respectiv o forţă proton motrice care
determină transportul protonilor din spaţiul dintre membrane, în matricea mitocondrială, prin
pompa de protoni. Energia rezultată din acest proces, este utilizată pentru sinteza ATP-ului
din ADP şi Pa, în prezenţa ATP-sintetazei. Acest proces este cunoscut sub denumirea de
fosforilare oxidativă.
Din biodegradarea prin ciclul Krebs a celor 2 moli de acid piruvic rezultaţi dintr-o
moleculă de glucoză, rezultă 8 moli de NADH+H+ care corespund cu 24 moli de ATP, 2 moli
de FAD ce corespund cu 4 moli de ATP şi 2 moli de GTP ce corespunde cu 2 moli de ATP.

179
Bilanţul energetic total al acestui proces este de 30 moli ATP, care înmagazinează 900 kJ
energie biochimică.

7.1.3.2. Controlul procesului de respiraţie

Reglarea intensităţii procesului de respiraţie se poate realiza prin disponibilitatea de

acceptor fosfat (ADP).
În cazul cererilor reduse de energie consumul de ATP este mic iar disponibilitatea
de ADP şi viteza de oxidare a substratului respirator este redusă. Când cerinţele pentru
energie biochimică a celulelor sunt mari, ATP-ul este consumat, iar ADP-ul format
stimulează activitatea fosfofructo kinazei, enzima „cheie„ a ciclului glicolitic şi producerea de
acid piruvic. Acesta este metabolizat prin ciclul Krebs în ritm rapid, până excesul de ADP
este fosforilat, cu formarea de ATP.
De Viser (1987) a precizat ca fiecare celulă converteşte tot ATP-ul la ADP şi Pa de
câteva ori pe minut, iar Pradet şi Raymond (1983) au calculat că 1 gram de rădăcini de
porumb cu metabolismul activ, transformă aproximativ 5 g de ATP, pe parcursul unei zile.
O altă cale de control a procesului de respiraţie are la bază capacitatea mitocondriilor
de a transporta ATP-ul în citoplasmă şi de utilizare a acestuia în procesele metabolice.
Disponibilitatea substratului respirator poate constitui o altă cale de control a
intensităţii procesului de respiraţie. Dar, în general, lipsa substratului respirator se manifestă
în ţesuturile vegetale, numai în cazuri patologice.

7.1.3.3. Bilanţul energetic al biodegradării substanţelor de rezervă

Procesele de oxidare care au loc în timpul biodegradării substanţelor de rezervă,

determină eliberarea energiei înglobată în acestea. O parte din energia eliberată se acumulează
în legăturile macroergice ale ATP-ului (30 kJ legătura), iar o parte este degajată sub formă de
căldură.
Cantitatea de energie care se eliberează dintr-un gram de substanţă energetică este de
17,5 kJ în cazul glucidelor, 18,06 kJ pentru proteine şi 38,9 kJ pentru lipide.
Ecuaţia globală a biodegradării hexozelor prin ciclul glicolitic şi ciclul Krebs este
următoarea:

C6 H12 O6 + 6 O2 ---------------6 CO2 + 6 H2O + 2870 kJ

180
 Din oxidarea unei molecule de glucoză se formează 8 moli de ATP în ciclul glicolitic
şi 30 moli în ciclul Krebs. În cele 38 de molecule de ATP se acumulează sub formă de energie
biochimică 1140 kJ (38 ATP x 30 kJ), ceea ce reprezintă 40 % din energia rezultată din
procesul de biodegradare a glucidelor (2870 kJ). Restul de 60 % se elimină în mediul ambiant
sub formă de căldură.
ATP-ul reprezintă forma de depozitare şi în acelaşi timp forma sub care se transportă
energia biochimică.
În cazul acizilor graşi, fiecare spiră a procesului de -oxidare determină formarea a 5
moli de ATP. Acetil CoA rezultată din acest ciclu, este metabolizată în continuare prin ciclul
Krebs, din care se mai formează 12 moli de ATP. Rezultă deci că o secvenţă din
biodegradarea acizilor graşi, din care rezultă un acid gras cu doi atomi de carbon mai puţin şi
metabolizarea acetil CoA prin ciclul Krebs, determină formarea a 17 moli de ATP, ceea ce
corespunde cu producerea a 510 kJ energie biochimică. Metabolizarea unui acid gras cu 18
atomi de carbon produce deci formarea a 153 moli de ATP în care se acumulează 4.590 kJ
energie biochimică.

7.1.3.4. Ciclul respirator alternativ

Cercetările recente au dovedit că la maturitate şi în faza de senescenţă a plantelor, se

produce o cantitate redusă de ATP. Aceasta se datorează existenţei ciclului respirator
alternativ, denumit şi ciclul respirator cianidin intensiv. În cazul acestui ciclu respirator,
transportul electronilor este scurtcircuitat la nivelul ubichinonei, care îi transferă spre o
proteină terminală: ubiquinol-oxidază, care are randamentul de 10 ori mai mare comparativ cu
al citocromoxidazei. Această proteină terminală cedează electronii oxigenului, pe care îl
activează şi care produce apă. În timpul transportului electronilor nu se generează un gradient
protonic şi ca urmare energia se elimină sub formă de căldură, fără sinteza de ATP.
Ciclul respirator alternativ a fost identificat în tuberculii de Solanum tuberosum, dar
s-a constatat prezenţa acestuia în multe specii de plante.
Diminuarea ritmului de producere a energiei biochimice are drept consecinţă
reducerea intensităţii proceselor de biosinteză şi a cantităţii de energie de întreţinere, ceea ce
conduce la deteriorarea ultrastructurii şi la moartea celulelor.
Se consideră că în ţesuturile vegetale ambele cicluri sunt funcţionale, dar ponderea
unuia sau a altuia este dependentă de numeroşi factori. Astfel, ciclul respirator alternativ este
stimulat de factorii de stres şi se intensifică în faza de senescenţă. Etilena, care este hormonul

181
de maturare al plantelor, are un efect stimulator asupra trecerii de la respiraţia cianidin
sensibilă la cea cianidin intensivă, ceea ce contribuie la instalarea fazei de senescenţă.
S-a constatat de asemenea că seminţele mai multor specii de plante au o respiraţie
cianidin intensivă în perioada de imbibiţie, după care se trece la respiraţia cianidin sensibilă.
În timpul desfăşurării respiraţiei alternative se produce de 4..5 ori mai multă energie
calorică, faţă de ciclul respirator cianidin sensibil.

TEST DE EVALUARE
1. Care sunt principalele substanţe organice de rezervă ?
Răspuns:
Principalele substanţele organice de rezervă , ce constituie substrat respirator , sunt :
glucidele , lipidele şi proteinele

2. În câte etape se desfăşoară procesul de biodegradare a substanţelor de rezervă ?

Răspuns:
Biodegradarea substanţelor organice de rezervă se desfăşoară în trei etape:
- prima etapă are loc în organitele de depozitare, nu se generează energie.
- etapa a doua are loc în citoplasmă , unde hexozele sunt biodegradate în ciclul
glicolitic, aminoacizii sunt dezaminaţi, iar acizii graşi sunt biodegradaţi prin -oxidare în
glioxizomi;.
- ultima etapă a procesului de biodegradare are loc în mitocondrii, unde în urma
reacţiilor ciclului Krebs; rezultă energie (2870 Kj), CO2 şi H2O.

7.1.3.5. Natura substanţelor utilizate în respiraţie

Principalele substanţe utilizate ca substrat respirator sunt cele de rezervă: glucidele,

lipidele şi protidele. Alături de aceste substanţe sunt utilizate în procesul de respiraţie şi acizi
organici, alcooli, aldehide, hidrocarburi etc.
Oxidarea acestor substanţe are loc in prezenţa oxigenului, care este absorbit din
atmosferă, iar dioxidul de carbon rezultat este eliminat în mediul ambiant.

182
 În funcţie de compoziţia substanţelor oxidate, se absorb şi se elimină cantităţi diferite
de oxigen şi respectiv de dioxid de carbon. Raportul dintre cantitatea de dioxid de carbon
eliminat şi cea de oxigen absorbit, este cunoscută sub denumirea de cât respirator notat Qr.
Din ecuaţia globală a oxidării unei molecule de hexoză prin ciclul glicolitic şi ciclul
Krebs, rezultă că se degajă 6 moli de dioxid de carbon şi se absorb 6 moli de oxigen. Valoarea
coeficientului respirator este egală cu unitatea.

C6 H12 O6 + 6 O2 ------------ 6 CO2 + 6 H2O

În cazul folosirii acizilor organici ca substrat respirator coeficientul respirator

este mai mare ca unitatea, deoarece acizii organici au molecula bogată în oxigen. De exemplu,
în cazul oxidării acidului oxalic, coeficientul respirator este 4.

2 C2 O4 H2 + O2 ----------- 4 CO2 + 2 H2O

4 CO2
Qr = ––––––– = 4
1 O2

Utilizarea lipidelor ca substrat respirator este frecvent întâlnită la seminţele plantelor

oleaginoase. La aceste specii coeficientul respirator este subunitar. Astfel, oxidarea unei
molecule de acid stearic are loc conform reacţiei:

C11 H36 O2 + 26 O2 ------------ 18 CO2 + 18 H2O

18 CO2
Qr = –––––––––  0,69
26 O 2

Valoare subunitară a coeficientului respirator se constată şi în cazul utilizării

proteinelor ca substrat respirator. Valoarea coeficientului respirator, în cazul oxidării
complete a aminoacizilor, este de aproximativ 0,8. Trebuie menţionat însă faptul că utilizarea
proteinelor ca substrat respirator este frecvent întâlnită în cazuri patologice.
Rezultă deci că în cazul unui coeficient respirator unitar, substratul oxidat este
constituit din glucide, coeficientul respirator supraunitar indică utilizarea acizilor organici, iar
coeficientul subunitar indică utilizarea lipidelor.
Valoarea coeficientului respirator şi deci natura substanţelor utilizate în procesul de
respiraţie, variază cu specia şi se modifică pe parcursul perioadei de vegetaţie. Valoarea
coeficientului respirator variază şi în funcţie de specie sau organul analizat, astfel:

183
Grâu, seminţe germinate (1,0), in, seminţe germinate ( 0,65), in, seminţe în curs de germinare
(1,22), mazăre, seminţe (1,00 - 1,13).

7.1.3.6. Dinamica procesului de respiraţie

Analizele efectuate în dinamică au precizat că intensitatea procesului de respiraţie

variază în funcţie de organ şi gradul de maturitate. Determinările efectuate (Dobrescu) la
plantele de Zea mays, în faza de maturitate în
lapte, au evidenţiat că intensitatea acestui
proces variază în funcţie de natura organului
între: 17,02 mg CO2/kg/oră la rădăcină şi
517,19 mg CO2/kg/oră la panicul, precum şi cu
vârsta organului (Fig. 7.7.). De asemenea,
intensitatea acestui proces este mare în cazul
frunzelor tinere (403,96 mg CO2/kg/oră) şi
prezintă cele mai mici valori la frunzele
senescente (59,33 mg CO2/kg/oră).
Valoarea intensităţii procesului de respiraţie
variază şi în funcţie de temperatură.
Determinările efectuate la organele comestibile
ale legumelor şi fructelor, au scos în evidenţă
limitele mari de variaţie a acestui indicator
fiziologic. Astfel, cea mai mică valoare a intensităţii procesului de respiraţie s-a determinat la
ceapa aflată în faza de dormanţă (19,1 mg CO2/kg/oră), iar cea mai mare valoare în faza de
creştere (293,4 mg CO2/kg/oră).
Cele mai multe specii de plante prezintă o dinamică similară a intensităţii procesului
de respiraţie. Valorile maxime se determină în faza de creştere, pentru-ca în continuare
intensitatea acestui proces să scadă brusc (Fig. 7.8). În perioada de maturare intensitatea
procesului de respiraţie este redusă, pentru-ca cele mai mici valori ale acestui proces să fie
determinate în faza de senescenţă. Speciile care prezintă o dinamică similară a intensităţii
procesului de respiraţie au fost denumite neclimacterice.

184
În cazul unor fructe sau a unor flori cum sunt garoafele, s-a constatat o particularitate.
Intensitatea maximă a procesului de respiraţie se constată tot în perioada de diviziune a
celulelor, după care urmează o
diminuare până în faza ce
precede maturarea. Pe
parcursul perioadei de
maturare se constată o
intensificare a respiraţiei şi
realizarea unui maximum
climacteric, care corespunde
cu maturitatea de consum. În
continuare intensitatea
procesului de respiraţie scade
pe tot parcursul perioadei de
senescenţă.
Plantele sau organele plantelor care prezintă un maximum respirator în timpul
perioadei de maturare, au fost denumite climacterice.
În funcţie de prezenţa sau absenţa climactericului respirator, organele plantelor au
fost grupate astfel:
- climacterice: mere, caise, banane, smochine, pepene galben, piersice, pere, prune,
pepene verde, tomate, garoafe.
- neclimacterice: cireşe, vişin castraveţi, struguri, lămâi, măsline, portocale, ananas,
căpşuni.
Diferenţa dintre cantitatea de dioxid de carbon degajată de fructe în faza de
preclimacteric şi în cea de climacteric, variază cu specia astfel:
Banane 73,6 mg CO2/kg/oră
Pere 38,7 - “ -
Smochine 33,1 - “ -
Tomate 22,1 - “ -
Piersice 18,4 - “ -
Mere 11,0 - “ -

Florile pot avea un maximum climacteric (Hosta), două maxime climacterice

(Gladiolus ), sau climactericul poate lipsi (Hibiscus).
Frunzele sunt organe neclimacterice, dar pot prezenta o intensificare a procesului de
respiraţie, în faza în care se face tranziţia de culoare de la verde, la culoarea verde-gălbui.

185
 Cauzele climactericului respirator nu sunt bine precizate. Se consideră că factorul
principal îl constituie procesul de sinteză autocatalitică a etilenei, care determină creşterea
permeabilităţii membranelor plasmatice şi a intensităţii respiraţiei.
Referitor la corelaţia existentă între etilenă şi maximumul climacteric, datele
existente nu pot să explice toate aspectele. Astfel, nu se cunoaşte cauza pentru care
maximumul de biosinteză a etilenei precede maximumul respirator în cazul bananelor, a
pepenilor (soiul Honey Day), coincide cu acesta la mere, caise, pere şi urmează după acesta la
prune, tomate şi mango.

7.1.3.7. Căldura rezultată din procesul de respiraţie

Din cantitatea totală de energie rezultată din biodegradarea unui mol de glucoză
(2870 kJ), se apreciază că aproximativ 60 % se degajă în mediul ambiant, sub formă de
căldură.
Cunoaşterea cantităţii de căldură degajată de produsele agricole care se depozitează
este utilă pentru calculul capacităţii instalaţiilor frigorifice necesare pentru răcirea acestora.
Căldura produsă de legume şi fructe este dependentă de intensitatea procesului de
respiraţie şi de temperatura de păstrare. Astfel, la temperatura de 20 0C nucile produc 1.302
kJ/t/24 ore, în timp ce spanacul produce până la 77.414 kJ/t/24 oră.
Acumularea căldurii în produsele agricole cu intensitate respiratorie mare, determină
încingerea acestora. Astfel, bamele expuse la temperatura de 20 0C au intensitatea procesului
de respiraţie de 233,4 mgCO2/kg/oră, corespunzător cu degajarea unei energii calorice de
25.653 kJ/t/24 ore, care poate determina creşterea temperaturii bamelor cu 7 oC în 24 ore. În
continuare se desfăşoară un proces autocatalitic, acumularea căldurii determină creşterea
temperaturii bamelor, aceasta intensifică procesul de respiraţie, realizându-se o creştere a
energiei care se degajă sub formă de căldură.
Autoîncingerea este caracteristică pentru seminţele încolţite etc. şi determină
creşterea temperaturii acestor produse la 40...60 0C, fapt ce conduce la deprecierea lor rapidă,
în timp foarte scurt.
Pentru evitarea fenomenului de autoîncingere este necesar să se dimensioneze
spaţiile de depozitare şi în funcţie de aceasta să se aprecieze cantităţile de produse ce urmează
a fi depozitate şi de asemenea spaţiile să fie bine ventilate şi cu temperaturi coborâte.

186
7.2. Factorii care influenţează procesul de respiraţie

Intensitatea procesului de respiraţie este determinată atât de factorii interni, cât şi de

cei externi.
Principalii factori interni care influenţează intensitatea procesului de respiraţie
sunt: specia, vârsta plantei, organul plantei, cantitatea de substanţe organice de rezervă,
conţinutul în apă al celulelor, starea de sănătate a plantei, prezenţa ţesuturilor protectoare şi a
etilenei.
Specia. In general plantele inferioare, cu un ciclu scurt ontogenetic, la care
diviziunea celulelor şi creşterea necesită un consum ridicat de energie, au intensitatea
procesului de respiraţie mai mare. În cazul plantelor superioare, valoarea medie a intensităţii
procesului de respiraţie a tuturor organelor variază între 127,4 mg CO2/kg/oră la Solanum
melongena şi 492,2 mg CO2/kg/oră la Sorghum vulgare.
Intensitatea procesului de respiraţie reprezintă unul din factorii principali care
determină menţinerea calităţii produselor agricole, în perioada de după recoltare. Produsele
agricole cu intensitate respiratorie mare (legume frunzoase, ciuperci, mazăre etc.), îşi menţin
calitatea o perioadă scurtă de timp (2..7 zile), în timp ce produsele cu intensitate respiratorie
mică (seminţe uscate), îşi menţin calitatea pe parcursul mai multor ani.
Vârsta plantei. Plantele tinere au activitatea metabolică mai intensă şi respectiv o
intensitate respiratorie mare. Astfel, după 95 de zile de la semănat, intensitatea procesului de
respiraţie a verzei, este de 74,6 mg CO2 /kg/oră, iar după 125 zile de la semănat, scade la 46,2
mg CO2 /kg/oră. De asemenea frunzele din mijlocul căpăţânii, mai tinere au intensitatea
respiraţiei mare: 90,3 mg CO2 /kg/oră, în timp ce frunzele exterioare, mai bătrâne, au
intensitatea respiraţiei de 60,4 mg CO2 /kg/oră.
Intensitatea procesului de respiraţie a frunzelor de Helianthus annuus, variază între
172,8 mg CO2/kg/oră în cazul celor situate la baza plantei şi 298,9 mg CO2/kg/oră, la cele
tinere, situate în vârful plantei. Rezultate similare s-au constatat şi la Shorghum, intensitatea
procesului de respiraţie a frunzelor de diferite vârste variind între 380,8 mg CO2/kg/oră şi
700,3 mg CO2/kg/oră.
Organul plantei. Intensitatea procesului de respiraţie are valori minime în cazul
rădăcinilor şi valori maxime în flori.

187
 Determinările efectuate la plantele de Zea mays au precizat următoarele valori ale
acestui proces:
17,02 mg CO2 /kg/oră - rădăcini
27,62 - baza tulpinii
59,33 - frunzele senescente
154,97 - vârful tulpinii
403,96 - frunzele tinere
517,19 - panicul

În general, ţesuturile fiziologic active, ca de exemplu ţesuturile meristematice, au o

intensitate respiratorie mai mare comparativ cu celelalte ţesuturi.
Seminţele aflate în perioada de dormanţă au intensitatea procesului de respiraţie
foarte mică (0,007 - 0,009 mg CO2/kg/oră). În timpul germinării, intensitatea acestui proces
ajunge la 600 mg CO2/kg/oră, ceea ce reprezintă o creştere de aproximativ 75.000 ori.
Cantitatea de substanţe organice de rezervă. Plantele cu nutriţia deficitară, în care
s-au acumulat cantităţi reduse de substanţe de rezervă, au o intensitate respiratorie mai mică.
În general, ţesuturile au suficiente rezerve de substanţe energetice, astfel încât
acestea nu constituie un factor limitativ pentru intensitatea respiraţiei.
Conţinutul în apă al celulelor. Acţiunea acestui factor se manifestă în mod pregnant
asupra seminţelor. Când conţinutul în apă este mai mic decât umiditatea critică de păstrare
(7..8 % pentru seminţele oleaginoase şi 12..14 % pentru cele amidonoase), respiraţia are o
intensitate foarte redusă. Când conţinutul în apă al seminţelor depăşeşte cu 4..6 % umiditatea
critică de păstrare, seminţele germinează, iar intensitatea respiraţiei creşte brusc.
Variaţiile mici ale conţinutului în apă a rădăcinilor, tulpinilor şi frunzelor, nu
influenţează evident intensitatea procesului de respiraţie.
Starea de sănătate a plantei. Lezarea ţesuturilor prin lovire, strivire sau presare,
determină intensificarea procesului de respiraţie. Aceasta se datorează reacţiilor de apărare,
care constau în intensificarea proceselor de biosinteză în vederea cicatrizării leziunilor,
procese ce necesită energia biochimică provenită din respiraţie.
În cazul secţionării tuberculilor de cartof, intensitatea procesului de respiraţie creşte
de 7..10 ori.
Atacul produs de microorganismele parazite mai puţin virulente au un efect similar
de intensificare a procesului de respiraţie. Aceasta se datorează acţiunii mecanice de perforare

188
a pereţilor celulari şi a membranelor plasmatice, acţiunii stimulatoare pe care o au toxinele şi
etilena asupra acestui proces, precum şi intensităţii respiratorii mai mari a parazitului.
În cazul acţiunii microorganismelor parazite foarte virulente, care distrug rapid
ultrastructura celulelor, se determină scăderea intensităţii procesului de respiraţie.
Prezenţa ţesuturilor protectoare. Prezenţa unui strat mai gros de suber la tuberculii
de cartof sau a catafilelor (frunzelor protectoare) în cazul bulbilor de ceapă, favorizează
acumularea dioxidului de carbon la interiorul bulbului, ceea ce conduce la inhibarea
procesului de respiraţie. Determinările efectuate de Burzo (1986) au stabilit că bulbii complet
înveliţi cu catafile au o intensitate a procesului de respiraţie de 9,3 mg CO2 /kg/oră, în timp ce
bulbii neacoperiţi au avut intensitatea acestui proces de 1,9 ori mai mare (17,8 mg CO2
/kg/oră).
Etilena. Acţiunea acestui hormon de maturare al plantelor se manifestă în mod
diferit în funcţie de specie (Fig.7.9.). În cazul speciilor climacterice, etilena determină
devansarea apariţiei climactericului respirator şi cu cât concentraţia de etilenă este mai mare,
cu atât climactericul respirator se produce mai repede. În cazul speciilor neclimacterice,
tratamentele cu etilenă determină apariţia
unui maximum climacteric. Amplitudinea
acestui maximum este cu atât mai mare, cu
cât concentraţia de etilenă sporeşte mai mult.
Factorii externi care influenţează procesul
de respiraţie sunt: temperatura, lumina,
umiditatea solului, nutriţia minerală,
concentraţia dioxidului de carbon şi a
oxigenului, acţiunea unor substanţe chimice
etc.
Temperatura. Reprezintă cel mai
important factor ce determină intensitatea
procesului de respiraţie şi în acelaşi timp
constituie un factor limitativ. Procesul de
respiraţie se desfăşoară şi la temperaturi
negative (-7,0..0 0C, la grâu şi - 30..-40 0C la
conifere), dar cu intensităţi reduse.

189
 În limitele de temperatură cuprinse între 0 0C şi 40 0C, intensitatea procesului de
respiraţie se desfăşoară conform legii lui Van’t Hoff, creşterea temperaturii cu 10 0C
determinând dublarea intensităţii respiraţiei.
Determinările efectuate de autori la 30 de specii de
legume şi fructe au dovedit că prin creşterea
temperaturii cu 10 o
C în domeniul 0 - 10 0
C,
intensitatea procesului de respiraţie creşte de 2,9 ori,
în limitele de 5 - 15 0C de 2,7 ori şi între 10 şi 20 oC,
creşterea este de 2,5 ori.
În cazul fructelor climacterice, creşterea
temperaturii determină apariţia mai timpurie a
maximumului climacteric şi în acelaşi timp, creşterea
valorii intensităţii procesului de respiraţie la acest
maximum (Fig.7.10.).
În cazul căpşunilor, intensitatea procesului de respiraţie creşte cu temperatura până la
35 oC, după care are loc diminuarea intensităţii acestui proces.
La temperaturi ridicate şi anume la peste 35 0C, se produce scăderea intensităţii
procesului de respiraţie ca urmare a alterării protein-enzimelor.
Lumina. Influenţa luminii este indirectă şi se manifestă prin rolul pe care îl are în
fotosinteză (biosinteza substratului respirator), în deschiderea stomatelor şi prin efectul
caloric.
Umiditatea solului. Excesul de umiditate din sol generează condiţii de anaerobioză,
ceea ce conduce la inhibarea procesului de respiraţie a organelor expuse acestui factor.
Insuficienţa apei din sol conduce la condiţii de stres hidric care determină închiderea
hidroactivă a stomatelor, limitarea aprovizionării cu oxigen a celulelor şi inhibarea procesului
de respiraţie
Nutriţia minerală. Produsele agricole provenite din parcele în care s-au aplicat
cantităţi mari de îngrăşăminte azotate, au o intensitate respiratorie mai mare comparativ cu
cele provenite de pe parcele fertilizate echilibrat. Acest efect al azotului se datorează acţiunii
de frânare a procesului de maturare, iar plantele sau organele plantelor cu un grad de
maturitate mai puţin avansat, au o intensitate respiratorie mai mare. După Thomas ş.a. (1978)
această intensificare se datorează cerinţelor mai mari de energie biochimică pentru procesul
de creştere, care se intensifică sub acţiunea azotului.

190
 Carenţele de azot, fosfor, sulf, magneziu, zinc şi molibden determină diminuarea
intensităţii procesului de respiraţie a frunzelor (Botrill ş.a., 1970).
Dioxidul de carbon din aer. Proporţia de dioxid de carbon din atmosfera ambiantă
şi din aerul din sol poate să influenţeze intensitatea procesului de respiraţie. Astfel, proporţia
de 3..5 % CO2 din atmosfera solurilor grele, nu are efect evident asupra intensităţii respiraţiei
rădăcinilor. Creşterea concentraţiei acestui component, diminuează intensitatea respiraţiei iar
la concentraţii ce depăşesc 12..15 %, respiraţia poate fi complet inhibată.
În cazul merelor şi perelor păstrate în spaţii cu atmosferă controlată în care
concentraţia de dioxid de carbon este de 3 %, intensitatea procesului de respiraţie este
inhibată.
Oxigenul din aer. La concentraţii mai mari de 10 % oxigen, respiraţia rădăcinilor
decurge normal, la 5 % intensitatea respiraţiei este de 2 ori mai mică, iar la concentraţii mai
mici de 2 % oxigen biodegradarea substanţelor de rezervă are loc pe cale anaerobă.
Reducerea concentraţiei de oxigen din atmosfera depozitelor cu atmosferă controlată
la 3 % a determinat în cazul legumelor şi fructelor diminuarea intensităţii procesului de
respiraţie .
Diminuarea proporţiei de oxigen din atmosferă de la 21 %, la 3 % şi creşterea celei
de dioxid de carbon de la 0,003 %, la 3-5 %, reprezintă un procedeu tehnologic utilizat pentru
păstrarea merelor şi perelor, cunoscut sub denumirea de atmosferă controlată. Dacă
intensitatea procesului de respiraţie a merelor în atmosferă cu compoziţia normală este
considerată 100 %, intensitatea acestui proces descreşte la 37,5 - 61,4 %, în condiţii de
atmosferă controlată, funcţie de proporţia dioxidului de carbon şi a oxigenului.
La concentraţii scăzute a oxigenului, activitatea citocromoxidazei este nulă, iar
formarea ATP-ului nu mai are loc. În aceste condiţii are loc biodegradarea anaerobă a
glucidelor pe calea alcoolică sau lactică.
Acţiunea unor substanţe chimice. Erbicidele, insecticidele, fungicidele, hormonii
şi alte substanţe utilizate în cultura plantelor, influenţează în mod diferit intenstatea procesului
de respiraţie. Unele dintre aceste substanţe o stimulează, în timp ce altele o reduc.

191
 TEST DE EVALUARE

1. Ce reprezintă câtul respirator ?

Răspuns:
Raportul dintre cantitatea de dioxid de carbon eliminat şi cea de oxigen absorbit pe parcursul
procesului de respiraţie este cunoscut sub denumirea de cât respirator notat Qr.

2. Cum sunt grupate plantele urmărind dinamica procesului de respiraţie?

Răspuns:
Dinamica procesului de respiraţie evidenţiază două grupe de plante : plante neclimacterice şi
plante climacterice .

3. De ce este important a se cunoaşte căldura de respiraţie?

Răspuns:
Cunoaşterea cantităţii de căldură de respiraţie este utilă pentru dimensionarea spaţiilor de
depozitare a produselor agricole.

4. Care sunt factorii interni care influenţează intensitatea respiraţiei?

Răspuns:
Principalii factori interni care influenţează intensitatea procesului de respiraţie sunt:
specia, vârsta plantei, organul plantei, cantitatea de substanţe organice de rezervă, conţinutul
în apă al celulelor, starea de sănătate a plantei, prezenţa ţesuturilor protectoare şi a etilenei.

5. Care sunt factorii externi care influenţează intensitatea respiraţiei?

Răspuns:
Factorii externi care influenţează procesul de respiraţie sunt: temperatura, lumina, umiditatea
solului, nutriţia minerală, concentraţia dioxidului de carbon şi a oxigenului, acţiunea unor
substanţe chimice etc.

192
 REZUMATUL TEMEI

Substanţele de rezervă sunt constituite în principal din glucide, lipide, protide. Prin
biodegradarea acestor substanţe se obţin compuşi simpli care pot fi utilizaţi în scopul
biosintezei altor compuşi organici sau pot fi metabolizaţi în mitocondrii cu producere de
energie dioxid de carbon şi apa metabolică..Glucidele constituie principalele substanţe de
rezervă din plante, iar protidele, deşi, au pondere mare în unele legume şi fructe, utilizarea lor
în biodegradare este redusă. Se apreciază că bodegradarea protidelor are loc mai frecvent în
cazuri patologice. Prin biodegradarea completă a substanţelor de rezervă se obţine energie,
dioxid de carbon şi apă.
Energia rezultată poate fi eluminată sub formă de căldură de respiraţie sau este
înmagazinată în legături macroergice ale ATP-ului, sub formă de energie biochimică.
Această energie este utilizată pentru reînoirea permanentă a proteinelor citoplasmatice
(energie de întreţinere), pentru sinteza substanţelor organice de structură (energie de creştere),
pentru generarea potenţialului bioelectric transmembranal, sau pentru contracţiile
microfibrilelor de actino-miozină, obţinându-se astfel energie mecanică.
Bidegradarea substanţelor de rezervă se desfăşoară în trei etape:
- în prima etapă are loc biogeradarea enzimatică a glucidelor, protidelor şi lipidelor, în
organite de depozitare, fără consum de energie.
- în etapa a doua are loc biodegradarea hexozelor în ciclul glicolitic şi dezaminarea
aminoacizilor, procese ce se desfăşoară în citoplasmă. Acizii graşi sunt biodegradaţi prin β-
oxidare în glioxizomi. Din aceste procese rezultă o cantitate redusă de energie.
- în ultima etapă a prcesului de biodegradre a substanţelor de rezervă are loc utilizarea
compuşilor intermediari rezultaţi din etapele precedente (acidul piruvic şi acetil Co A) în
ciclul Krebs, proces ce se desfăşoară în mitocondrii.În procesul de respiraţie alături de
principalele substanţe de rezervă sunt utilizate şi acizi organici, alcooli, aldehide, hidrocarburi
etc. Oxidarea acestora are loc în prezenţa oxigenului atmosferic , care este absorbit şi rezultă
dioxid de carbon ce se degajă . Raportul dintre oxigenul consumat şi dioxidul de carbon
eliminat reprezintă câtul respirator, a cărei valoare indică natura substratului respirator.
Cercetările recente au evidenţiat că la maturitate şi mai ales în faza de senescenţă a plantelor
se produce o cantitate redusă de ATP. Aceasta se explică datorită treceri plantelor de la ciclul
respirator normal la ciclul respirator alternativ. Acest ciclu respirator este stimulat de etilenă,
hormon de maturare, dar şi de factorii de stres.

193
 TEMA Nr. 8

STAREA DE DORMANŢĂ LA PLANTE

Unităţi de învăţare:
- mecanismul fiziologic al repausului vegetativ.
- repausul vegetativ al plantei întregi.
- repausul mugural al organelor subterane şi al materialului săditor floricol.
- repausul seminal.
Obiectivele temei
- importanţa înţelegerii că plantele ce cresc în zonelor cu alternanţă de sezoane sunt
adaptate să traverseze perioadele nefavorabile în stare de repaus sau dormanţă.
- cunoaşterea mecanismului de realizare a dormanţei permite dirijarea stării de rapaus
vegetativ, în funcţie de necesităţi, în sensul scurtării sau a prelungirii acesteia.

Timpul alocat temei : 2 ore

Bibliografie recomandată:
1. Burzo, I ş.a. – Bull. Acad. SCi. Agric. Et Forest, vol. 17, 1988, 165-169.
2. Comme, D. – Les vegetaux et le froid. Paris, 1992.
3. Faust, M. ş.a. – Hoprt. Sci. 1991, 26, 887 – 890.
4. Tullberg, E. – Plant .Physiol. 1984, 76, 84 – 87.

Starea de dormanţă se caracterizează prin suprimarea creşterilor vizibile şi prin

diminuarea intensităţii proceselor fiziologice, reprezintă deci o fază a creşterii ritmice a
plantelor.
Starea de dormanţă se poate instala la planta întreagă, aşa cum este cazul speciilor
lemnoase şi a arbuştilor, la unele organe subterane ale plantelor bienale şi perene, care sunt
prevăzute cu muguri (bulbi, tuberculi, rizoni, tuberobulbi), sau la cele prevăzute cu embrioni
(seminţe).
Pentru multe specii de plante dormanţa este obligatorie, pentru a putea trece la o
nouă fază de creştere vegetativă. De asemenea seminţele plantelor, cu unele excepţii, nu pot

194
încolţi dacă nu au parcurs faza de dormanţă, chiar dacă au asigurate condiţiile optime pentru
germinare.
În funcţie de perioada în care se instalează starea de dormanţă, se deosebeşte:
- ectodormanţa sau repausul forţat, este cauzat de condiţiile de mediu nefavorabile
din timpul toamnei, care determină intrarea în repaus înainte de perioada caracteristică.
- endodormanţa sau repausul propriuzis, se caracterizează prin instalare în perioada
caracteristică, fiind determinat de factorii interni. Endodormanţa nu poate fi întreruptă prin
modificarea factorilor ambianţi
- ecodormanţa sau repausul secundar este determinat de acţiunea factorilor
nefavorabili din mediul ambiant şi se produce după ce plantele au intrat în vegetaţie.

8.1. Mecanismul fiziologic al stării de dormanţă

Concepţia clasică privind mecanismul de inducere a stării de dormanţă, susţine rolul

prioritar al hormonilor. În anul 1968, Milborrow a descoperit acidul abscisic în seminţe, iar în
perioada care a urmat, numeroşi cercetători au studiat efectul acestui hormon vegetal în
inducerea stării de dormanţă la plante.
Acidul abscisic se acumulează în ţesuturile plantelor din zonele temperate expuse la
fotoperioade scurte şi la temperaturi coborâte. Pe măsură ce creşte durata perioadei de
expunere la temperaturi coborâte, conţinutul în acid abscisic scade. Astfel, conţinutul în acid
abscisic al seminţelor provenite de la pomii fructiferi, scade ajungând la zero, după 3
săptămâni de expunere la temperatura de 3 0C.
Acţiune sinergică cu acest hormon au şi unele substanţe fenolice ca: acidul ferulic,
acidul vanilinic, acidul p-cumaric, cumarinele şi etilena.
Expunerea la temperaturi coborâte a ţesuturilor, stimulează procesul de sinteză a
auxinelor, giberelinelor şi citochininelor, favorizând ieşirea din starea de dormanţă. Influenţa
hormonilor se manifestă atât în urma acţiunii lor individuale, cât şi prin modificarea raportului
dintre hormonii stimulatori şi cei inhibitori de creştere.
Şcoala franceză de fiziologie consideră că starea de dormanţă este reglată genetic.
Astfel, s-a constatat că la Secale cereale, soiul Petkus, dormanţa este controlată de o genă, iar
la Triticum şi Hordeum (tetraploid) sunt implicate cel puţin două gene. Dormanţa mugurilor la
pomii fructiferi este controlată de mai multe gene, cu excepţia alunului la care s-a identificat o

195
singură genă care controlează acest proces. În cazul plantelor ierboase, s-a constatat existenţa
mai multor gene care controlează procesul de dormanţă.
Controlul genetic al stării de dormanţă este complex şi constă în prelucrarea
semnalelor din mediul ambiant, din transformări moleculare şi modificări celulare care
determină în final transformări fiziologice. În prima etapă factorii ambianţi determină
expresia genelor repausului, care induc formarea unui ARNm ce codifică biosinteza protein-
enzimelor implicate în sinteza acidului abscisic, care inhibă procesele de creştere. Aceste
procese pot decurge conform schemei:

Factori de mediu
Diferenţă mare de
temperatură între Receptori Mecanism de Nucleu ARNm Enzime
Acid
zi şi noapte transmitere Expresia specifice
abscisic
Fotoperioade scurte genelor
Secetă dormanţei

În cea de a doua etapă au loc modificări morfologice şi fiziologice, corelate cu

diminuarea intensităţii tuturor reacţiilor metabolice din ţesuturile care intra în dormanţă.

8. 2. Dormanţa plantei întregi

Starea de dormanţă se instalează la toate organele perene ale plantelor lemnoase:

rădăcini, tulpini şi muguri. Intrarea în dormanţă nu se realizează concomitent în toate aceste
organe. Astfel, dormanţa se instalează mai întâi în muguri, apoi în trunchi şi ramuri şi în final
în rădăcină.
Factorii principali care determină instalarea stării de dormanţă la plantele bienale şi
perene, sunt reprezentaţi de temperaturile coborâte din timpul nopţii, diferenţele mari de
temperatură dintre zi şi noapte, fotoperioadele scurte şi umiditatea redusă a solului, în
perioada de început a toamnei.
Speciile lemnoase expuse la temperaturi coborâte câteva săptămâni, la începutul
toamnei, au o stare de dormanţă profundă. Intensitatea acestui proces diferă: lăstarii vârstnici

196
ai pomilor au o dormanţă mai profundă, comparativ cu cei tineri, mugurii vegetativi,
comparativ cu cei floriferi şi ţesuturile exterioare, comparativ cu cele interioare.
Intensitatea maximă a acestui proces se manifestă la o săptămână până la o lună,
după căderea frunzelor.
Momentul de intrare în dormanţă la speciile lemnoase este indicat de căderea
frunzelor. Acest proces are influenţe deosebite asupra proceselor fiziologice din plante. Prin
căderea frunzelor se anulează presiunea negativă generată de procesul de transpiraţie, ceea ce
conduce la diminuarea absorbţiei apei din sol şi a ritmului de transport a sevei brute. Blocarea
cu caloză a vaselor liberiene determină scăderea şi mai evidentă a transportului substanţelor
prin plante.
Pierderea apei din ţesuturile organelor perene, determină concentrarea sucului celular
şi apariţia plasmolizei de iarnă. Concentrarea sucului celular este determinată şi de hidroliza
amidonului, depozitat ca substanţă de rezervă în organele perene şi de acumularea glucidelor
solubile rezultate din acest proces .
Concentrarea sucului celular determină creşterea rezistenţei la îngheţ a ţesuturilor
plantelor. Astfel, ţesuturile din specia Acer pseudoplatanus pot îngheţa primăvara, dacă sunt
expuse la temperaturi cuprinse între -1,0 şi -5,0 0C, în timp ce în perioada de dormanţă,
temperatura de îngheţ a ţesuturilor scade la -12,0 … -50,0 0C.
Creşterea concentraţiei sucului celular determină în acelaşi timp şi sporirea
vâscozităţii citoplasmei. Aceasta conduce la scăderea vitezei curenţilor citoplasmatici şi ca
urmare a transporturilor intracelulare, cât şi la reducerea activităţii enzimatice. În corelaţie cu
scăderea activităţii enzimatice şi a temperaturii se constată şi diminuarea intensităţii
procesului de respiraţie.
Din punct de vedere citologic starea de dormanţă se caracterizează prin întreruperea
plasmodesmelor, fapt ce contribuie la blocarea transportului intercelular pe cale simplasmică.
Pe parcursul perioadei de dormanţă are loc modificarea balanţei hormonale,
determinată de scăderea lentă a conţinutului în acid abscisic din ţesuturi şi biosinteza
hormonilor stimulatori de creştere.
Spre sfârşitul iernii, în ţesuturile aflate în starea de dormanţă se observă o
intensificare lentă a proceselor fiziologice şi biochimice, corelată cu ieşirea din repaus. Aceste
modificări sunt şi mai evidente la începutul primăverii, când condiţiile de mediu devin
favorabile pentru desfăşurarea proceselor fiziologice.

197
8.3. Dormanţa mugurală

Mugurii plantelor lemnoase şi a arbuştilor fructiferi, cât şi mugurii unor organe

subterane ca: bulbii, tuberobulbii, tuberculii şi rizomii, intră în starea de dormanţă, în
perioada cu condiţii nefavorabile de mediu. Momentul de intrare în starea de dormanţă a
mugurilor nu coincide cu intrarea în dormanţă a plantei propriu-zise. Astfel, intrarea în
dormanţă a mugurilor se produce în luna iulie pentru Tilia, la sfârşitul lunii august şi începutul
lunii septembrie pentru Malus şi la sfârşitul lunii septembrie pentru Cornus şi Vitis, în timp ce
planta întreagă intră în această stare odată cu căderea frunzelor.
Modificările histologice care au loc în muguri pe parcursul perioadei de iarnă,
variază în funcţie de condiţiile climatice din ţara respectivă. În condiţiile climatice din
România, diferenţierea primordiilor florale este încheiată la intrarea în dormanţă, în luna
februarie având loc doar formarea tetradelor în sacii polinici şi a grăuncioarelor de polen.
Intensitatea maximă a procesului de dormanţă se realizează după 7 – 30 zile de la
căderea frunzelor şi este determinată de acumularea în bracteele mugurilor a acidului abscisic,
care stimulează acest proces.
Durata perioadei de dormanţă este determinată de temperatura la care sunt expuşi
mugurii în această perioadă. În general, temperaturile ridicate prelungesc această perioadă, în
timp ce temperaturile coborâte stimulează ieşirea din dormanţă.
Ieşirea din starea de dormanţă a mugurilor este controlată genetic şi are loc după
acumularea unui număr specific de ore cu temperaturi coborâte. După Richardson ş.a., (1974),
numai temperaturile cuprinse între 2,5 şi 9,1 0C sunt active pentru ieşirea din starea de
dormanţă a mugurilor speciilor pomicole. Pentru aceasta, mugurii trebuie să acumuleze o
sumă specifică de temperaturi active, care variază în funcţie de specie şi soi. În momentul în
care mugurii acumulează această sumă, mugurii ies din starea de endodormanţă, aceasta
având loc la sfârşitul lunii decembrie, începutul lui ianuarie. Cu toate acestea, mugurii nu intră
în vegetaţie (nu are loc dezmuguritul), din cauza temperaturilor scăzute din mediul ambiant,
care îi menţin în starea de ecodormanţă.
Dormanţa mugurilor organelor de rezervă subterane: bulbi, tuberobulbi,
tuberculi, rizomi etc., prezintă unele aspecte specifice.
În cazul tuberculilor de Solanum tuberosum, intensitatea maximă a dormanţei se
realizează cât aceştia sunt fixaţi încă pe plantă. Burton (1982) precizează că în acest caz,
substanţele inhibitoare de creştere se formează în plantă şi sunt translocate în tuberculi,
înainte de recoltare.

198
 Distrugerea plantelor de Solanum tuberosum, prin tăvălugire, determină translocarea
şi acumularea acidului abscisic în tuberculi şi ca urmare o perioadă de dormanţă mai lungă.
Burzo ş.a. (1987) au precizat că intensitatea procesului de respiraţie a tuberculilor are
valoarea minimă la recoltare, când se află în stare de dormanţă (4,5 – 4,7 mg CO2/kg/oră) şi
creşte la 19,2 mg CO2/kg/oră după 297 zile de păstrare la temperatura de 4 0C, când s-a
manifestat intrarea în vegetaţie a acestora.
Bulbii de Allium cepa intră în starea de dormanţă numai după circa 12 – 24 zile de
uscare în aer, perioadă în care intensitatea procesului de respiraţie scade de la 17,3 mg
CO2/kg/oră, la 6,5 mg CO2/kg/oră.
Conţinutul în substanţe inhibitoare din bulbi are valoarea maximă pe durata perioadei
de repaus, iar cel de auxine, gibereline şi citochinine are valoarea minimă .
Pe parcursul perioadei de păstrare la temperaturi coborâte, conţinutul bulbilor în
substanţe inhibitoare scade, iar cantitatea de auxine, gibereline şi citochinine, creşte.
În cazul rădăcinilor de Daucus carota, intensitatea procesului de respiraţie a scăzut
lent, de la 57,0 mg CO2/kg/oră la recoltare, la 9,68 mg CO2/kg/oră, după 87 zile de păstrare la
temperatura de 0 0C (Burzo ş.a., 1988). Acest fapt conduce la concluzia că intrarea în repaus a
rădăcinoaselor se realizează după recoltare, mult mai târziu comparativ cu celelalte specii.
Materialul săditor floricol este reprezentat de unele organe subterane ale plantelor floricole,
care sunt prevăzute cu muguri. Aceste organe sunt următoarele:
- bulbii la: Tulipa, Narcissus, Lilium, Amaryllis, Hyacinthus.
- tuberobulbii la: Gladiolus, Freesia.
- rădăcinile tuberizate la: Dahlia.
- rizomii la: Iris.
În etapa de recoltare a materialului săditor floricol, creşterile vegetative sunt foarte
reduse. În cazul bulbilor de Tulipa şi a rizomilor de Iris, s-a constatat că în faza de recoltare
organogeneza este iniţiată în muguri, dar creşterile sunt lente din cauza efectului dominant al
acidului abscisic.
Materialul săditor floricol poate fi clasificat din punctul de vedere al dormanţei, în
modul următor:
- cu perioadă lungă de dormanţă: Gladiolus, Lilium.
- cu perioadă scurtă de dormanţă: Tulipa, Hyacinthus, Narcissus.
- aparent fără dormanţă: Iris.
Expunerea materialului săditor floricol, după recoltare, la temperaturi ridicate,
scurtează perioada de diferenţiere a organelor florale, iar expunerea ulterioară la temperaturi

199
coborâte stimulează creşterea organelor florale. Astfel, în cazul bulbilor de Tulipa,
temperatura de 20 0C stimulează iniţierea şi formarea organelor florale, cea de 5 – 9 0C
stimulează creşterea organelor florale iar temperatura cuprinsă între 16 şi 18 0C stimulează
înflorirea.

8.4. Dormanţa seminală

Seminţele multor specii intră în starea de dormanţă încă în timpul formării lor, acest
repaus primar reprezintând o strategie pentru supravieţuirea în condiţii nefavorabile.
Intensitatea procesului de respiraţie a seminţelor aflate în starea de dormanţă este
mult mai scăzută comparativ cu a celorlalte organe ale plantelor, generând posibilitatea
păstrării acestora o perioadă lungă de timp. Astfel intensitatea procesului de respiraţie a variat
în perioada de dormanţă între 0,017 mg CO2/kg/oră la Triticum, 0,034 mg CO2/kg/oră la Zea
mays şi 0,387 mg CO2/kg/oră la Phaseolus.
Dormanţa seminală este iniţiat spre sfârşitul fazei de creştere a seminţelor, dar există
numeroase excepţii, aşa cum sunt seminţele de Phaseolus care pot germina imediat după
recoltare, sau cele de Zea mays care pot germina pe ştiulete, înainte de recoltare, dacă
condiţiile ambiante sunt favorabile.
În general, încetarea aprovizionării cu apă şi cu substanţe asimilate a seminţelor, cât
şi deshidratarea acestora, generează condiţii de stres care determină represarea genelor
specifice şi blocarea sintezei proteinelor şi a acizilor nucleici.
În tegumentul seminal au fost identificate cumarine şi fenoli, care limitează accesul
oxigenului spre embrion, reducând oxidările celulare şi producerea de energie pentru procesul
de creştere. Aceste substanţe pot fi îndepărtate prin imersia seminţelor în apă.
Substanţele inhibitoare de creştere care induc repausul seminal se găsesc atât în
tegument, cât şi în embrion şi se biosintetizează în perioada ce precede intrarea în repausul
vegetativ.
Acidul abscisic, principala substanţă inhibitoare de creştere a fost identificată în
tegument, cotiledoane şi embrion. Alături de substanţele inhibitoare de creştere, în seminţe au
fost identificate şi cantităţi mici de hormoni stimulatori de creştere:auxină, gibereline şi
citochinine.
După Bewley şi Black (1982), starea de dormanţă seminală poate fi indusă de
embrion şi de tegument.

200
 Dormanţa embrionară se manifestă prin incapacitatea embrionului izolat, de a
germina când este pus în condiţii favorabile. Aceasta se datorează prezenţei acidului abscisic.
Acest tip de dormanţă a fost pus în evidenţă la seminţele de Hordeum spp., Triticum aestivum,
Acer platanoides, Corylus avelana, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Malus sylvestris,
Armeniaca vulgaris, Pyrus communis, Rosa spp., etc.
În unele cazuri seminţele nu pot germina şi din cauză că embrionul este rudimentar,
nedezvoltat. De exemplu seminţele de Magnolia au un embrion mic situat în masa
endospermului, iar seminţele de Daucus, Cyclamen şi Primula au un embrion nedezvoltat.
Dormanţa indusă de tegument se datorează în principal structurii acestuia, precum
şi conţinutului în hormoni inhibitori.
Dormanţa indusă de tegument se poate realiza pe mai multe căi:
- prin impermeabilizarea acestuia pentru apă. Multe seminţe ale plantelor din
familiile: Leguminaceae, Canaceae, Gramineae, Liliaceae şi Solanaceae au tegumentul
impermeabil pentru apă.
- la seminţele de Phaseolus lunatus, hilul se închide în condiţii de umiditate
atmosferică ridicată şi se deschide când umiditatea relativă a atmosferei scade.
- impermeabilizarea tegumentului pentru gaze, reprezintă o altă cale de inducere a
repausului. Tegumentul seminal este permeabil pentru gaze, dar hidratarea acestuia determină
scăderea evidentă a permeabilităţii. Permeabilitatea pentru oxigen a tegumentului este mai
redusă şi se datorează prezenţei pe suprafaţa seminţelor a mucilagiilor, aşa cum este cazul la
seminţele de Sinapis arvensis. Alte seminţe consumă oxigenul pe măsură ce acesta penetrează
prin tegumentul seminal, în procesul de oxidare a unor fenoli aşa cum este florizinul, acidul
clorogenic şi acidul p-cumaril-chinic şi ca urmare este disponibil într-o măsură mai mică
pentru procesul de respiraţie.
Impermeabilizarea tegumentului şi fixarea oxigenului, cât şi consumul oxigenului în
procesul de respiraţie şi acumularea dioxidului de carbon rezultat modifică compoziţia
gazoasă internă şi stimulează intrarea în starea de dormanţă a seminţelor.
- Acumularea substanţelor inhibitoare în celulele tegumentului, constituie o altă cale
de inducere a repausului seminal. În tegumentul seminal au fost identificate numeroase
substanţe inhibitoare ca: acid abscisic, cumarine, acizi fenolici, catechine, cât şi inhibitori cu
compoziţia încă necunoscută.
Spălarea cu apă a seminţelor, antrenează unele substanţe inhibitoare diminuând
conţinutul acestora din tegument, ceea ce favorizează ieşirea lor din starea de dormanţă.

201
 -Tegumentul seminal reprezintă în acelaşi timp un receptor pentru radiaţiile
luminoase, datorită prezenţei fitocromului. Radiaţiile luminoase roşii şi roşu îndepărtat,
stimulează formarea fitocromului inactiv şi respectiv al celui activ, determinând realizarea
unui raport specific între aceste două forme de fitocromi, raport ce stimulează întreruperea
dormanţei la seminţele fotoblastice (ex. Lactuca sativa).
- Conţinutul în apă al seminţelor este un factor decisiv în ieşirea din starea de
dormanţă a seminţelor. Între conţinutul în apă şi intensitatea proceselor metabolice există o
strânsă interdependenţă, aşa după cum rezultă datele obţinute de Burton (1982), prezentate în
tabelul 8.1.

Tabelul 8.1. Intensitatea procesului de respiraţie a seminţelor de cereale, funcţie

de conţinutul în apă mg CO2/kg/oră
Genul sau Umiditatea seminţelor %
specia 11 13 15 17
Avena 4 7 50 275
Hordeum 4 15 75 580
Oryza 7 18 85 570
Secale 4 11 43 175
Sorghum 19 33 125 520
Triticum 7 18 43 380
Zea mays 26 54 165 760

Prin creşterea umidităţii seminţelor de cereale de la 11 %, la 17 %, se determină

intensificarea procesului de respiraţie de 45,9 ori. Hidratarea seminţelor contribuie şi la
intensificarea activităţii enzimatice. Astfel Bewley şi Black (1982), au constatat că seminţele
care conţin 15 – 18 % apă, au enzimele ciclului pentozofosfat şi glucozofosfat dehidrogenaza
active. De asemenea în aceste seminţe au fost puse în evidenţă procese de decarboxilare şi de
transaminare.

202
 TEST DE EVALUARE

1. Să se definească starea de dormanţă (repaus) a plantei.

Răspuns:

Starea de dormanţă a plantelor se caracterizează prin suprimarea creşterilor vizibile,

prin diminuarea intensităţii proceselor fiziologice.

2. Care este mecanismul de inducere a dormanţei?

Răspuns:
În prima etapă a mecanismului factorii ambianţi determină expresia genelor
repausului, ce codifică biosinteza enzimelor implicate în sinteza acidului abscisic.
În cea de a doua etapă au loc modificări morfologice şi fiziologice, corelate cu
diminuarea intensităţii tuturor reacţiilor metabolice din ţesuturile care intra în dormanţă.

3. Care este momentul iniţial al inducerii dormanţei plantei întregi?

Răspuns:
Momentul intrării în dormanţă la speciile lemnoase este dat de căderea frunzelor, ceea ce
implică modificarea intensităţii proceselor fiziologice din plante.

4. Caracterizaţi dormanţa seminală.

Răspuns:
Starea de dormanţă seminală poate fi indusă de embrion şi de tegument ce conţin substanţe
inhibitoare de creştere.
Dormanţa indusă de tegument se datorează impermeabilităţii acestuia pentru apă şi gaze , şi
prin acumularea substanţelor inhibitoare de creştere.
Dormanţa embrionară se manifestă prin incapacitatea embrionului de a germina.datorită
prezenţei acidului abscisic (hormon ihibitor de creştere).

203
 REZUMATUL TEMEI

Dormanţa se caracterizează prin suprimarea creşterilor vizibile şi prin diminuarea

intensităţii proceselor fiziologice.
Dormanţa reprezintă o fază a creşterii ritmice a plantelor. Pentru multe specii de plante
repausul vegetativ este obligatoriu de a pute trece la o nouă fază de creştere vegetativă. În
funcţie de perioada în care se instalează repausul vegetativ se deosebeşte: ectodormanţa,
endormanţa, ecodormanţa.
În ceea ce priveşte mecanismul de inducere a repausului se susţine rolul hormonilor.
Acidul abscisic se acumulează în ţesuturilee plantelor din zonele temperate, inhibând procesul
de creştere. După Dilley, dormanţa este determinată şi de raportul dinte concentraţia
hormonilor stimulatori şi inhibitori de creştere. Cercetătorii francezi consideră că repausul
vegetativ este reglat genetic, printr-un proces complex, fiind indus de factori de mediu.
Factorii principali care determină instalarea repausului vegetativ sunt reprezentaţi de
temperaturi coborâte din timpul nopţii, diferenţa mare de temperatură dintre zi şi noapte,
fotoperioadele scurte, umiditatea redusă a solului. Momentul intrări în repaus vegetativ la
speciile lemnoase este căderea frunzelor.
Ca urmare se anulează forţa de sucţiune generată de procesul de transpiraţie, vasele
liberiene sunt blocate de caloză reducând transportul substanţelor prin plante. La nivel celular
are loc concentrarea sucului vacuoalar, apariţia plasmolizei de iarnă, se întrerup
plasmodesmele ceea ce împiedică transportul intercelular al substanţelor.
La muguri, momentul intrării în repaus se produce în luna iulie la tei, la sfârşitul lunii
august şi începutul lunii septembrie la măr, sau la sfârşitul lunii septembrie pentru viţa de vie.
În perioada de intrare în repaus vegetativ, în bracteele mugurilor se acumulează acid abscisic,
care stimulează rapausul vegetativ.
Durata perioadei de repaus este determinată de temperaturile la care sunt expuşi
mugurii în această perioadă.
În ceea ce priveşte repausul seminal, acesta este iniţiat spre sfîrşitul fazei de creştere a
seminţelor. După Bewley şi Black există două tipuri de mecanisme care induc repausul
seminal : repausul indus de embrion şi cel indus de tegument.
Cunoaştere mecanismului de realizare a repausului a permis elaborarea unor tehnici de
dirijare a stării de repaus vegetativ.

204
 Tema Nr. 9

CREŞTEREA PLANTELOR

Unităţi de învăţare:

- definiţia procesului de creştere şi etapele de desfăşurare a acestui proces:

- germinarea seminţelor şi creştera organelor plantelor.
- factorii care influenţează procesul de creştere.
- regenerarea, polaritatea ,corelaţiile şi dominanţa apicală.

Obiectivele temei:
- cunoaşterea mecanismului de realizare a procesului de creştere al plantelor şi a
acţiunii hormonilor stimulatori şi inhibitori de creştere şi a factorilor externi
- înţelegerea că pentru plantă creşterea reprezintă o necesitate vitală.
- cunoaştrea particularităţilor de creştere a diferitelor plante de cultură contribuie la
stabilirii tehnologiilor de cultură şi realizarea unor producţii agricole mari şi de calitate.

Timpul alocat temei: 3 ore

Bibliografie recomandată:

1. Anderson, J. W. şi Fowden, L. –Plant Physiol. 1969,44 60-68.

2. Bangerth, F. – Plant, 1974, 117, 329 – 338.
3. Benet, A. B. – Science, 1982, 218, 1120 – 1122.
4. Chibbar, R.N. ş.a. – Biol. Plant. !980, 22, 1-8.
5. Fromm, J. ş.a. – Planta. Physiol. 1995, 109, 525 – 531.
6. Naylor, A. W. – în Encycl. Plant. Physiol. vol. 10. Scoott edit. Berlin, 1984.
7. Taylor,C. B. – The Plant. Cell. 1997, 7, 981 – 988.
8. Yoo, B.Y. – Cell Biol. 1970, 45, 158 – 171

205
 Creşterea plantelor este un proces complex, morfologic, fiziologic şi biochimic care se
desfăşoară ritmic şi constă în modificări cantitative, ireversibile, finalizate prin sporirea
numărului de celule, a volumului şi a mesei acestora. Ca urmare a desfăşurării acestui proces
, plantele realizează dimensiunile caracteristice speciei.

9.1 Etapele creşterii celulare

Creşterea celulelor se desfăşoară în două etape: etapa embrionară, cunoscută şi sub

denumirea de mereză sau diviziunea celulară şi auxeză sau extensie celulară.

Mereza se desfăşoară la nivelul ţesuturilor meristematice, care sunt alcătuite din

celule tinere, delimitate de un perete celular subţire, bogate în citoplasmă şi cu vacuole mici şi
numeroase.
Meristemele se formează în timpul embriogenezei, la polul apical şi la cel bazal şi
este controlată de gene specifice. Ca urmare în seminţele în curs de germinare există doar
două zone meristematice: a radiculei şi a tulpiniţei, în timp ce în plantele mature există sute de
zone meristematice în rădăcini, ramuri, tulpină, floare etc. În procesele de creştere sunt
implicate următoarele meristeme:
- meristemele primare, situate la extremitatea rădăcinii, tulpinii şi a ramurilor,
meristeme ce contribuie la creşterea în lungime a plantelor.
- meristeme secundare: cambiul şi felogenul, care prin diviziune contribuie la
creşterea în grosime a tulpinii, datorită faptului că generează xilemul şi floemul şi respectiv
suberul şi felodermul.
Unele celule rezultate din meristemele primare, pot să rămână la stare embrionară,
diviziunea lor determinând creşterea unor zone ale frunzelor sau creşterea tulpinii. Aşa este
cazul celulelor meristematice difuze din frunzele plantelor dicotiledonate, sau meristemele
intercalare de la baza internodurilor plantelor graminee.
Reglarea procesului de diviziune celulară este influenţată de factorii mediului
ambiant şi se realizează pe două căi: pe cale hormonală cu participarea citochininelor şi prin
reglajul genetic al sintezei ciclinelor, proteine cu rol stimulator în procesul de diviziune
celulară.

206
 Creşterea plantelor poate fi definită, în cazul în care diviziunea celulelor
meristematice din mugurii apicali încetează după o anumită perioadă şi nedefinită, când
activitatea celulelor meristematice continuă pe tot parcursul perioadei de vegetaţie.
Mărimea zonelor meristematice variază după cum urmează: meristemele apicale ale
rădăcinilor au lungimea de 2..3 mm, cele caulinare de 1 mm, iar cambiul şi felogenul sunt
alcătuite din câte un singur strat de celule.
În ceea ce priveşte durata perioadei de mereză, aceasta variază în funcţie de organ.
Astfel, diviziunea meristemelor foliare, la plantele lemnoase, durează 2..3 săptămâni, celulele
care dau naştere fructelor se divid timp de 10 zile (Cerasus avium), în timp ce meristemele
apicale se divid pe tot parcursul perioadei de vegetaţie. Procesul de mereză este stimulat de
prezenţa factorilor externi (temperatură, lumină, apă, substanţe minerale etc.), în limite
optime.
Procesul de mereză poate să aibă loc şi în celulele diferenţiate care revin la stadiul
embrionar prin dediferenţiere. Acest proces are loc în cazul formării rădăcinilor adventive, în
timpul înrădăcinării butaşilor şi a formării organelor aeriene (vezi diferenţierea celulelor).
Auxeza sau extensia celulelor, reprezintă cea de a doua etapă a creşterii celulelor şi
se desfăşoară în apropierea zonei de diviziune. Ca urmare a realizării acestui proces,
dimensiunile celulelor cresc de 10 până la 1.000 de ori.
Extensia celulară se realizează pe două căi:
- acumularea în celule a substanţelor osmotic active (glucide solubile, substanţe
minerale, acizi organici etc.), determină absorbţia apei şi creşterea presiunii de turgescenţă.
Aceasta are drept urmare reorientarea microfibrilelor celulozice din pereţii celulari şi
alungirea moleculelor de extensină, în corelaţie cu sporirea suprafeţei pereţilor celulari şi a
volumului acestora.
Creşterea volumului celulelor de 10..1.000 de ori, nu se poate însă realiza pe această
cale.
În procesul de auxeză, auxina se fixează pe receptorii situaţi în plasmalemă şi în
reticulul endoplasmatic, stimulând realizarea următoarelor procese: (Fig. 9.1.).
- în prima etapă auxina determină hiperpolarizarea plasmalemei stimulând activitatea
pompei H+- ATP-ază. Intensificarea activităţii pompelor de protoni din unele zone ale
plasmalemei, conduce la acidifierea apoplastului şi intensificarea activităţii enzimelor
hidrolitice din aceste zone. Concomitent are loc transportul în apoplast a expansinelor,
proteine cu acţiune similară cu a enzimelor, care pot rupe legăturile necovalente dintre
substanţele ce alcătuiesc pereţii celulari.

207
 - în etapa a doua are loc distanţarea microfibrilelor celulozice din zonele unde au
avut loc procesele de hidroliză, în urma acţiunii exercitată de presiunea de turgescenţă din
celule. Aceasta conduce la creşterea suprafeţei pereţilor celulari. Sensul de creştere al
pereţilor celulari este determinat de localizarea zonelor în care acţionează expansinele şi
enzimele hidrolitice.
- în etapa a treia auxina determină modificarea expresiei genelor, sinteza ARN-ului
mesager care codifică proteinele implicate în procesul de refacere a structurii peretelui
celular: protein enzime şi proteine structurale. În continuare, are loc intensificarea activităţii
sintetazelor, care catalizează reacţiile de refacere a structurii pereţilor celulari prin integrarea
unor noi substanţe şi refacerea legăturilor în zonele în care s-a produs extensia.
Refacerea structurii peretelui celular se realizează cu participarea reticulului
endoplasmatic, a complexului Golgi şi a enzimelor legate de pereţii celulari.
În reticulul endoplasmatic rugos se biosintetizează proteine, iar în reticulul
endoplasmatic neted se formează lipide, care sunt transportate în complexul Golgi prin canale
temporare sau în vezicule transportoare.
În complexul Golgi se produce glicozilarea proteinelor cât şi biosinteza acizilor
poligalacturonici. În timpul formării pereţilor celulari numărul dictiozomilor dintr-o celulă
creşte iar substanţele formate în dictiozomi, sunt transportate de veziculele golgiene până la
nivelul plasmalemei pe care o străbat prin pinocitoză (Fig. 9.2.). Deplasarea veziculelor
golgiene este dirijată de microtubuli şi microfilamente.

208
 Biosinteza celulozei are loc la nivelul
plasmalemei, alte substanţe complexe sunt sintetizate
la nivelul pereţilor celulari, iar integrarea acestor
substanţe în structurile existente este catalizată de
enzime legate de aceşti pereţi. Enzimele care intervin
în acest proces sunt biosintetizate în reticulul
endoplasmatic rugos şi sunt transportate de veziculele
transportoare. Aceste enzime, aşa cum este xilosidaza,
leagă moleculele de xiloglucani şi hemiceluloze de
componenţii peretelui celular.
Extensia celulară, realizată prin intercalarea
unor noi molecule, printre cele existente, este
denumită intussuscepţiune.
Direcţia de extensie a celulelor, variază în funcţie de ţesut. Astfel, extensia celulară
este izotropă, creşterea fiind egală în toate direcţiile, în cazul celulelor parenchimatice.
Creşterea este anizotropă, într-o singură direcţie, aşa cum este cazul celulelor xilemului şi a
floemului.
Procesul de extensie celulară are loc imediat
după mereză la plantele anuale, sau după o perioadă
de repaus, la mugurii plantelor perene. Durata
perioadei de extensie celulară este mai mare
comparativ cu cea de mereză şi se poate prelungi
până la sfârşitul perioadei de vegetaţie, aşa cum este
cazul la fructele seminţoase.
Pe parcursul perioadei de auxeză, vacuolele
mici se unesc şi formează o vacuolă mare, care ocupă
70 până la 90 % din volumul celulei.
Creşterea masei celulelor se realizează în
paralel cu extensia celulară, pe baza acumulării
substanţelor biosintetizate, a apei, substanţelor
minerale, substanţelor secundare etc. În figura 9.3. se prezintă dinamica creşterilor cumulate,
la plantele de Hordeum şi acumularea substanţei uscate.

209
 În ceea ce priveşte rolul celor două etape de creştere în sporirea dimensiunii
ţesuturilor, se poate menţiona aportul redus al merezei, faţă de auxeză, în care se realizează
cele mai mari creşteri în dimensiuni.
Determinările efectuate în dinamică, au evidenţiat la cele mai multe specii, creşteri
reduse în primele zile, corespunzător fazei de mereză. În etapa a doua au loc cele mai intense
creşteri, corespunzătoare etapei de auxeză. În etapa finală, creşterea ţesuturilor, diminuează ca
intensitate. Creşterile cumulate, se prezintă grafic sub forma unei curbe sigmoide. În cazul
tulpinilor, frunzelor şi a unor fructe ( Malus ), creşterile cumulate se prezintă sub forma unei
curbe sigmoide, în tip ce la fructele de Armeniaca, Cerasus, Vitis, Prunus, Persica etc., curba
este dublu sigmoidă. În cazul hifelor de ciuperci, creşterea este liniară, în timp ce creşterea
unei mase de bacterii sau alge unicelulare, este logaritmică.
Viteza de creştere a plantelor variază în limite mari, în funcţie de specie: 20..40 mm/
zi la Pisum şi 400.. 600 mm/ zi la Dendrocalamus giganteus (bambus). Viteza de creştere,
este influenţată de prezenţa hormonilor stimulatori şi a condiţiilor favorabile de mediu.

TEST DE EVALUARE
1. Să se defininească procesul de creştere.
Răspuns:
Creşterea plantelor se defineşte ca fiind un proces cantitativ, de sporire a numărului de
celule, a volumului şi a masei acestora

2. Care sunt etapele procesului de creştere?

Răspuns:
Creştera plantelor se desfăşoară în două etape: etapa embrionară sau mereză şi etapa de
extensie celulară sai auxeză.

3. Caracterizaţi mereza.
Răspuns:
Mereza se desfăşoară la nivelul ţesuturilor meristematice, meristemele implicate în
procesul de creştere sunt : primare - contribuie la creşterea în lungime a plantelor şi
secundare: cambiul şi felogenul, care prin diviziune contribuie la creşterea în grosime .
Reglarea merezei se realizează hormonal cu participarea citochininelor şi genetic
prin sinteza ciclinelor.

210
 4. Caracterizaţi auxeza.
Răspuns:
Auxeza constă în : ruperea enzimatică a legăturilor dintre poliglucidele de structură din
pereţii celulari, activarea pompelor de ioni, creşterea presiunii de turgescenţă şi în consecinţă
a suprafeţei pereţilor celulari şi în final refacerea structurii în zonele de creştere. Acest
proces se numeşte intussuscepţiune şi este stimulat de auxină.

9.2. Germinarea seminţelor

Germinarea seminţelor reprezintă procesul prin care acestea iniţiază un nou ciclu de
dezvoltare ontogenetică când sunt asigurate condiţii favorabile de mediu.
Din punct de vedere agronomic, se consideră că sămânţa a germinat, când dă naştere
la o nouă plantulă care se poate hrăni autotrof. Din punct de vedere fiziologic, se consideră că
procesul de germinare este încheiat când radicula a penetrat prin fisurile tegumentului în sol.
Principalii parametrii fiziologici ai seminţelor prin intermediul cărora se poate
aprecia procesul de germinare a seminţelor sunt următorii:
- longevitatea, care reprezintă durata de viaţă a seminţelor păstrate în condiţii
normale. Acest parametru variază în funcţie de intensitatea metabolismului, structura seminţei
şi cantitatea de substanţe de rezervă.
- facultatea germinativă, reprezintă procentul de seminţe care germinează în condiţii
optime pentru specia respectivă.
- viabilitatea, reprezintă însuşirea embrionului de a-şi menţine reacţiile caracteristice
pentru ţesuturile vii (testul cu săruri de tetrazoliu).
Ieşirea seminţelor din starea de dormanţă se realizează în condiţii favorabile de
mediu (temperatură, umiditate, lumină) care determină activitatea genelor implicate în
biosinteza ARNm care codifică enzimele ce catalizează reacţiile caracteristice pentru acest
proces: biosinteza hormonilor stimulatori şi ai enzimelor.
Germinarea se manifestă numai la seminţele mature, care au ieşit din starea de
dormanţă.
Maturarea seminţelor de Triticum şi Zea mays se realizează pe plantă, în momentul
în care greutatea proaspătă scade, iar seminţele încep să se deshidrateze. În toamnele ploioase,
cu temperaturi ridicate aceste seminţe pot germina pe plantă, înainte de recoltare. Seminţele

211
altor specii, aşa cum sunt cele ale pomilor fructiferi, nu pot germina decât după 1 – 3 ani, din
cauza conţinutului ridicat de acid abscisic.
După semănat, condiţiile corespunzătoare de temperatură şi umiditate, induc iniţierea
procesului de germinare.
Temperatura optimă pentru germinarea seminţelor variază în limitele prezentate în
tabelul 9.1.

Tabelul 9.1. Temperatura minimă, optimă şi maximă pentru germinare (oC)

Specia Minim Optim Maxim
Triticum sativum 3-5 15-31 30-45
Hordeum sativum 3-5 19-27 30-40
Secale cereale 3-5 25-31 30-40
Zea mays 8-10 32-38 40-44
Oryza sativa 10-12 30-37 40-42
Cucumis melo 10-19 30-49 45-50

În cazul seminţelor de Lactuca sativa, germinarea are loc numai după expunerea
acestora la lumină, câteva minute sau ore, în funcţie de specie. Prin aceasta, fitocromul inactiv
(P660), se transformă în fitocrom activ (P730), care stimulează trecerea de la starea de repaus
vegetativ, la cea de viaţă activă, adică la germinarea seminţelor.
Germinarea seminţelor este influenţată şi de structura tegumentului, care este
corelată cu permeabilitatea acestuia. Tegumentul permeabil este alcătuit din celule moarte,
care au între ele spaţii mari, care permit trecerea apei şi a aerului. Tegumentul impermeabil
este alcătuit din celule strâns unite, fără spaţii între ele (Gleditschia) sau este acoperit cu
mucilagii, care nu permit penetrarea la interiorul seminţei a apei şi aerului..
Pe parcursul procesului de germinare a seminţelor se pot deosebi 4 etape mai
importante.
- În prima etapă, când are loc contactul direct dintre seminţe şi apa care alcătuieşte
soluţia solului, se realizează procesul de imbibiţie. Pe durata acestui proces, substanţele
fenolice din tegument şi alţi inhibitori, difuzează în soluţia solului, eliminându-se astfel unul
din factorii ce induc dormanţa seminală. Apa din soluţia solului, pătrunde prin tegument, în
cazul în care este permeabil, sau prin hil sau micropil, în cazul seminţelor cu tegumentul
impermeabil şi determină imbibiţia coloizilor celulari. Seminţele de Triticum, bogate în

212
glucide absorb circa 47 g apă, iar cele de Phaseolus bogate în proteine absorb 200..400 g apă,
pentru 100 g seminţe. În timpul imbibiţiei seminţelor, radicalii liberi ai coloizilor celulari
leagă dipolii apei şi îşi măresc volumul generând presiunea de imbibiţie. Aceasta depăşeşte
1.000 de bari, şi determină ruperea tegumentului, ceea ce stimulează pătrunderea apei şi a
oxigenului în sămânţă.
În contact cu soluţia solului, seminţele uscate a căror membrane plasmatice sunt
deteriorate, pierd prin difuzie o parte din substanţele solubile. Cantitatea de substanţe solubile
care difuzează în soluţia solului, este dependentă de ritmul de refacere a integrităţii
membranelor
plasmatice şi
este corelată
cu capacitatea
de germinare a
seminţelor. În
practică se
determină
conductome-
tric cantitatea
de ioni ce
difuzează în
soluţia solului,
care constituie
un indicator al capacităţii de germinare al acestora.
Trecerea embrionului de la faza de dormanţă, la cea vegetativă, este foarte rapidă.
Astfel, în seminţele de Pisum, după 14 ore de imbibiţie are loc sinteza amilazelor, iar după 24
de ore se ajunge la viteza maximă de diviziune a celulelor.
În această perioadă are loc şi refacerea structurii membranelor plasmatice, care s-a
deteriorat în timpul repausului vegetativ.
– Etapa a doua care are loc după hidratarea celulelor, se constată stimularea activităţii
enzimelor existente şi a procesului de respiraţie. Biosinteza giberelinelor, are loc în scutelum,
de unde acestea migrează în celulele cu aleuronă.

213
 În ribozomii de pe reticulul endoplasmatic rugos din celulele cu aleuronă, are loc
sinteza de novo a -amilazelor, care sunt transportate în celulele endospermului, unde
determină biodegradarea amidonului.
Procesul de respiraţie a seminţelor creşte rapid în primele ore de imbibiţie, datorită
activării enzimelor respiratorii. Intensitatea procesului de respiraţie a seminţelor creşte de 45,9
ori, prin sporirea conţinutului în apă de la 11,1 %, la 17,0 %. După 10..25 ore de la imbibiţie,
se constată diminuarea intensităţii procesului de respiraţie a seminţelor de Pisum iar valoarea
câtului respirator (3,0), indică existenţa unui proces de respiraţie anaerobă, care este
determinat de penetrarea lentă a oxigenului prin pericarp.
În etapa a treia, după 25.. 60 de ore de la imbibiţie, are loc o nouă intensificare a
procesului de respiraţie, determinată de penetrarea oxigenului prin micile rupturi ale

214
tegumentului, precum şi datorită biosintezei de novo a enzimelor implicate în biodegradarea
substratului respirator. În această etapă are loc biodegradarea masivă a substanţelor de rezervă
(Fig. 9.5.).
În ultima etapă, după 60 de ore de la imbibiţia seminţelor, intensitatea procesului de
respiraţie scade, datorită biodegradării celulelor din cotiledoane, din care substanţele de
rezervă au fost consumate.
O dinamică similară a intensităţii procesului de respiraţie s-a constatat şi la
seminţele de Zea mays, Glycine max, Phaseolus lunatus, Lactuca sativa şi Raphanus sativus.
În cazul seminţelor altor specii: Avena fatua, Hordeum vulgare, Ricinus communis,
Sinapis arvensis, Oryza sativa etc., faza a doua de anaerobioză, nu are loc.
Intensitatea procesului de respiraţie a seminţelor variază, în funcţie de durata
procesului de germinare (Fig. 9.6.) şi de temperatură (Fig. 9.7.).
Substanţele de
rezervă : glucidele, lipidele
şi protidele sunt
biodegradate până la
zaharoză, acetil CoA şi
respectiv aminoacizi.
Compuşii intermediari
rezultaţi din biodegradarea
substanţelor de rezervă şi
energia biochimică produsă
în procesul de respiraţie, sunt utilizate de embrionul seminal în procesul de creştere.
Mai întâi are loc extensia celulelor radiculei iar ulterior începe diviziunea celulelor
din meristemul subapical. După ce presiunea de imbibiţe a rupt tegumentul seminal, radicula
embrionului penetrează în sol, ceea ce reprezintă sfârşitul procesului de germinare, din punct
de vedere biologic.

215
 TEST DE EVALUARE

1. Cum se defineşte procesul de germinare a seminţelor ?

Răspuns:
Germinarea seminţelor reprezintă procesul prin care se iniţiază un nou ciclu de
dezvoltare ontogenetică, când sunt asigurate condiţii favorabile de mediu.

2 Care sunt etapele procesului de germinare ?

În prima etapă, se realizează procesul de imbibiţie a cărei presiune determină
ruperea tegumentului.
Urmează biodegradarea substanţelor de rezervă rezultând substanţe intermediare
cu rol în creşterea embrionului sau pentru producerea de energie.
În final are loc extensia celulelor radiculei şi pătrunderea radiculei în sol, ceea ce,
reprezintă sfârşitul germinării.

9.3. Creşterea organelor plantelor

Creşterea plantulei, se caracterizează prin sporirea numărului de celule, a

dimensiunilor şi creşterea masei acestora.
În timpul germinării, embrionul utilizează pentru creştere substanţele de rezervă
existente în sămânţă. În primele zile de la răsărit, nutriţia plantulei este heterotrofă, aceasta
utilizând atât substanţe de rezervă din sămânţă, cât şi substanţe produse în fotosinteză. După
formarea primelor trei frunze adevărate, plantula trece la nutriţia autotrofă.

Creşterea rădăcinii.
Radicula embrionului dă naştere rădăcinii embrionare, pe care se formează rădăcini
embrionare adventive. La nivelul nodurilor bazale ale tulpinii, se formează din periciclu
rădăcini adventive. În cazul plantelor de Triticum, fiecare “frate” are propriul sistem de
rădăcini adventive.
Primordiile rădăcinilor adventive se formează din periciclul tulpinii (Zea),
parenchimul razelor medulare (Tropeolus), parenchimul razelor floemului (Hedera), floemul
secundar nediferenţiat şi cambiul interfascicular (Rosa), cambiul interfascicular şi periciclu
(Begonia), ţesutul de pe exteriorul frunzelor şi a peţiolilor (Begonia). Prin dediferenţierea

216
ţesuturilor din aceste zone se revine la stadiul meristematic, iar prin diviziunea celulelor se
formează un con de creştere care penetrează până la suprafaţa tulpinii sau a frunzelor.
Formarea perişorilor absorbanţi este coordonată genetic. La specia Arabidopsis este
stimulată sau inhibată prin modificarea expresiei genelor Transparent testa glabra (ttg) şi
glabra 2 (gl 2).
Creşterea rădăcinilor se realizează în urma diviziunii celulelor meristemului situat
sub caliptră şi a extensiei celulelor nou formate.
Ritmul de diviziune al acestor celule este destul de lent şi anume 1 diviziune/ oră,
dar numărul de celule care se formează într-o zi este de 400...600 la Vicia faba şi 21.000 la
Zea mays .
Celulele nou formate se alungesc, îşi măresc volumul, se specializează, devin
definitive, contribuind la formarea structurilor primare ale rădăcinii: caliptra, rizoderma,
scoarţa, ţesutul conducător şi măduva.
Creşterea în grosime a rădăcinii la gimnosperme şi angiospermele lemnoase, are loc
secundar, prin revenirea la funcţia de diviziune a unor celule definitive şi formarea cambiului
şi felogenului.
Cambiul rădăcinii se formează din periciclu, la exteriorul fasciculului conducător
lemnos şi din parenchimul perimedular de pe faţa internă a fasciculelor liberiene.
Celulele rezultate din diviziunea cambiului, formează spre exterior ţesut liberian, cu
alcătuire complexă (vase liberiene, celule anexă, parenchim liberian, fibre liberiene), iar spre
interior, din celulele rezultate în număr mai mare, se diferenţiază ţesut lemnos, reprezentat
prin vase lemnoase, parenchim lemnos şi fibre lemnoase.
Cambiul capătă o formă cilindrică, din cauza activităţii inegale de pe cele două feţe şi
funcţionează sub această formă, la plantele lemnoase dicotiledonate, toată viaţa.
În dreptul fasciculului lemnos primar, din celulele produse de cambiu, rezultă
parenchimul de dilatare şi cel al razelor principale.
Pentru creşterea rădăcinii sunt utilizate aproximativ 30 până la 60 % din produsele
fotosintetizate, din care 16 - 76 % sunt folosite în procesul de respiraţie
Creşterea rădăcinii se realizează cu viteză mai mare primăvara şi toamna, iar vara
ritmul de creştere este mai lent, din cauza deficitului de apă din sol. Primăvara, creşterea
începe mai devreme decât creşterea lăstarilor, iar toamna continuă în profunzimea solului şi
după ce acesta a îngheţat la suprafaţă.
Temperatura optimă pentru creşterea rădăcinii este de 30 oC pentru bumbac, 25 oC
pentru grâu şi 15 - 20 oC pentru cartof.

217
 Creşterea tulpinii
Tulpina se formează din tulpiniţa embrionului, iar ramurile iau naştere din mugurii
laterali. În cazul în care mugurii principali şi cei dorminzi sunt distruşi, se pot forma noi
ramuri din cambiu, care prin diviziune dă naştere unui con de creştere.
În funcţie de partea axei embrionare care prezintă cea mai intensă alungire se poate
deosebi creşterea hipogee şi epigee (Fig. 9.8).
Creşterea hipogeee se caracterizează prin prezenţa unei axe hipocotile mici şi a unei
axe epicotile cu dimensiuni mari. În acest caz cotiledoanele rămân acoperite în sol. Dintre
plantele cu creştere hipogee se menţionează: Triticum aestivum, Zea mays, Hordeum vulgare,
Pisum sativum, Vicia faba, Phaseolus multiflorus etc.
Plantele cu creştere epigee au o axă hipocotilă mare şi o axă epicotilă cu dimensiuni
mici, iar cotiledoanele sunt ridicate la suprafaţa solului. Dintre plantele cu creştere epigee se
pot menţiona Sinapis alba, Ricinus communis, Allium cepa, Phaseolus vulgaris, Cucumis
sativus, Cucurbita pepo etc.
În cazul cerealelor, în apropiere de suprafaţa
solului se formează nodul de înfrăţire, din fiecare nod se
formează câte un lăstar, cu rădăcini adventive (fraţi).
Creşterea tulpinii se realizează în lungime şi în
grosime. Creşterea în lungime are loc cu participarea
meristemelor apicale şi a celor intercalare iar cea în
grosime, cu participarea meristemelor secundare: cambiu
şi felogen.
Ţesuturile meristematice se găsesc situate în
mugurii vegetativi. În cazul tulpinii de Zea mays, diviziunea rapidă a acestor celule determină
formarea de noduri, internoduri şi frunze. După formarea numărului caracteristic de noduri
începe alungirea internodurilor, prin diviziunea celulelor din meristemele intercalare, situate
la baza internodurilor. Internodurile aflate în apropierea paniculului sunt mai scurte, au o
perioadă mai lungă de extensie şi un ritm de creştere mai lent.
Spre deosebire de apexul radicular, apexul tulpinii are o structură mai complexă,
determinată de dezvoltarea mai accentuată a meristemului primordial. Acesta în funcţie de
activitatea sa morfogenetică, prezintă o zonă terminală numită meristem central, a căror
celule se divid în plan perpendicular pe suprafaţa acestuia, determinând creşterea în lungime a
tulpinii sau a ramurilor. Activitatea acestui meristem poate fi limitată în timp (determinată) în

218
cazul plantelor anuale, sau nedeterminată, care asigură creşterea continuă la unele specii de
plante, aşa cum sunt lianele.
Celulele nediferenţiate ale meristemului central sunt totipotente, adică pot da naştere
la orice tip de celule. În faza de maturitate de înflorire, meristemul central al mugurelui axilar
(ex. grâu), sau a mugurilor laterali (ex. soia), se transformă într-un meristem de aşteptare, în
care diviziunea se desfăşoară lent în perioada creşterii vegetative a tulpinii şi devine deosebit
de intensă, după ce are loc procesul de inducţie florală. Din acest meristem, se formează
mugurii florali.
În zona centrală a meristemului primordial, sub meristemul central, se află
meristemul medular, care are un ritm mediu de diviziune. Din această zonă se formează
meristemul primar fundamental medular, din activitatea căruia rezultă perenchimul medular
tulpinal.
De o intensitate deosebită sunt diviziunile în zona meristematică laterală, care
înconjoară zona axială, denumit “inel iniţial“ şi care produce primordii foliare, la subsioara
cărora se diferenţiază primordiile ramificaţiilor laterale ale tulpinii.
Celulele formate din meristemele primare, prin alungire şi creştere în volum, se
transformă treptat în ţesuturile definitive ale structurii primare tulpinale.
Creşterea în grosime a tulpinii la gimnosperme şi angiospermele dicotiledonate, are
loc secundar, prin revenirea la funcţia de diviziune a unor celule definitive totipotente, care
formează cambiul şi felogenul.
În tulpina plantelor dicotiledonate, cambiul se formează din procambiul restant între
lemnul şi liberul primar al fasciculelor conducătoare şi prin recăpătarea funcţiilor de diviziune
a parenchimului razelor medulare, cambiul având de la început o formă cilindrică.
Felogenul apare întotdeauna în ţesuturile primare sau secundare situate la exteriorul
cambiului. Funcţionează o singură perioadă de vegetaţie şi produce pe faţa exterioară celule
din care rezultă suberul secundar, iar din cele de pe faţa interioară, se formează feloderma.
Creşterea în grosime a tulpinii, la plantele lemnoase, începe după 3..18 zile de la
deschiderea mugurilor şi durează 2..4 luni, în funcţie de specie şi de condiţiile climatice. În
timpul iernii creşterea încetează, astfel încât în tulpinile secţionate se observă inele anuale,
alcătuite din vase conducătoare cu diametrul mare, formate în timpul perioadei de vegetaţie şi
altele cu diametrul mic, formate în anotimpul nefavorabil.
Creşterea în grosime a tulpinii a plantelor lemnoase este mai redusă în primii ani de
viaţă, apoi creşte, pentru ca la senescenţă să scadă treptat. Acest proces este stimulat de
tratamentele cu auxină şi gibereline, care activează diviziunea cambiului.

219
 Meristemele intercalare sunt meristeme restante ale meristemelor primare, sau pot
proveni din ţesuturi definitive, prin revenirea unor celule ale acestora la funcţia de diviziune.
Aceste meristeme sunt situate la baza internodurilor tulpinii, asigurând creşterea în lungime a
acestora.
Perioada de creştere a tulpinii, în cazul plantelor graminee, variază între 1 şi 3 luni şi
este influenţată de factrorii ambianţi.
Creşterea tulpinilor subterane cu rol de depozitare a substanţelor organice de
rezervă de rezervă.
Creşterea acestor tulpinii subterane (tuberculi, bulbi etc.), este reglată pe cale
hormonală şi este influenţată de factorii ambianţi.
Tuberizarea este inhibată în etapa de creştere vegetativă a plantelor, când substanţele
asimilate sunt transportate prioritar spre aceste organe.
Modificarea balanţei hormonale în favoarea giberelinelor, stimulează formarea
stolonilor, dar inhibă formarea tuberculilor. Pe parcursul perioadei de tuberizare, conţinutul în
gibereline scade şi creşte conţinutul în acid abscisic şi citochinine, care stimulează depozitarea
substanţelor de rezervă în aceste organe. De asemenea tratamentele cu acid abscisic, etilenă
sau cu doze inhibitoare de auxină, stimulează procesul de formare a tuberculilor.
Dintre factorii ambianţi, fotoperioadele scurte, umiditatea ridicată şi temperatura
coborâtă, stimulează acest proces la Solanum tuberosum.
Viteza de transport a asimilatelor creşte în perioada de tuberizare de 1,5 ori.
Formarea şi creşterea bulbilor este similară cu a tuberculilor. Procesul este reglat de
modificarea raportului dintre gibereline şi acid abscisic, în favoarea primelor.

Creşterea frunzelor.
Frunzele plantelor dicotiledonate se formează din meristemul lateral (inelul iniţial),
al mugurilor apicali, în timp ce la porumb se formează direct din celulele meristemului
intercalar. Primordiul foliar este alcătuit din 50 - 100 de celule la Zea mays şi la Nicotiana
tabacum. În cazul primordiului foliar de la Pisum s-a constatat că acesta poate regenera părţile
care i se secţionează, când are lungimea mai mică de 30 mm. Când lungimea este mai mare,
procesul de regenerare nu mai are loc.
În inelul iniţial se formează zone meristematice active, care se deplasează şi
determină modul de amplasare a frunzelor pe tulpină: opus, altern, cu un verticil, cu două
verticile etc.

220
 Frunzele se pot forma şi în absenţa meristemului apical, în cazul culturilor de celule.
Aceasta a condus la idea că frunzele se pot autoorganiza spontan într-un meristem şi
combinaţiile de auxine şi citochinine pot iniţia formarea frunzelor.
Durata dintre iniţierea a două primordii foliare succesive este caracteristică pentru o
specie şi este denumită plastocron. La mazăre, s-a constatat că se formează 21 primordii
foliare în decurs de 24 ore, în cazul seminţelor de cereale primordiile foliare se formează în
timpul germinării, iar la cartof, colţii cu lungimea de 2 cm au deja 26 de primordii foliare.
Formarea meristemelor foliare încetează timpuriu şi doar în cazul rizomilor, inelul
iniţial rămâne funcţional 4 - 5 luni.
Filotaxia reprezintă modul de dispunere a frunzelor pe tulpină: opus, altern, verticilat
etc. care este determinat de deplasarea zonelor meristematic active din inelul iniţial. Filotaxia
se exprimă sub forma unei fracţii ordinare (ex. 3/8), în care numărătorul indică de câte ori
trebuie înconjurată tulpina pentru a ajunge la prima frunză de pe acelaşi rând, iar numitorul
indică câte frunze se întâlnesc pe acest parcurs.
Diviziunea celulelor din meristemele foliare continuă în cazul celor mai multe specii
de plante dicotiledonate până la derularea frunzelor, dar în cazul plantelor monocotiledonate,
creşterea este continuă.
Creşterea frunzelor în dimensiuni se datorează activităţii meristemelor situate la baza
limbului foliar, la graminee şi în lungul marginilor frunzei (meristemul marginal) la
dicotiledonate. În afara meristemului marginal, frunzele plantelor au şi un meristem
submarginal, abaxal, adaxal şi intercalar, prin funcţionarea cărora se formează forme de
frunze atât de variate, sau care determină gofrarea acestora.
Dinamica cumulată a creşterii frunzelor are forma unei curbe sigmoide şi ca urmare
ritmul acestui proces scade ca intensitate, după derularea lor. Dimensiunea frunzelor este
dependentă de poziţia acestora pe plantă. Astfel, cele mai mici dimensiuni s-au determinat la
frunzele apicale şi la cele bazale. Cele mai mari dimensiuni s-au determinat la frunzele cu o
poziţie intermediară. Astfel, în cazul sfeclei, cele mai mari dimensiuni s-au constatat la
frunzele a 10-a - 15-a, a căror dimensiuni au variat între 350 şi 400 cm2.
Peţiolul frunzelor are o creştere de tip caulinar, iar formarea stomatelor, a canalelor şi
pungilor secretoare, are loc din celule izolate, definitive ale epidermei şi ale parenchimului
foliar.
Creşterea frunzelor este influenţată atât de factorii interni dintre care o importanţă
deosebită o au hormonii, cât şi de factorii externi, dintre care se poate evidenţia temperatura.
Creşterea frunzelor de la plantele dicotiledonate este influenţată de temperatura aerului, în

221
timp ce la plantele monocotiledonate, în prima perioadă a creşterii are un efect deosebit
temperatura solului, iar în etapa a doua, temperatura aerului.
Numărul de frunze, suprafaţa acestora şi poziţia lor pe plantă, influenţează indicele
suprafeţei foliare. Numărul de frunze de pe o plantă de porumb variază între b13 şi 21,
suprafaţa foliară este cuprinsă între 0,40 şi 0,75 m2, iar indicele suprafeţei foliare variază între
2 şi 3 pentru soiurile precoce şi între 5 şi 6 pentru cele tardive.
Stomatele se formează în urma diviziunii inegale şi polarizate a celulelor din
meristemul lateral sau din cel intercalar. Iniţierea lor are loc la baza frunzelor de la plantele
monocotiledonate şi în zona apicală a frunzelor, la cele dicotiledonate.

Creşterea florilor
Meristemul de aşteptare din mugurii vegetativi care au fost supuşi la procesul de
inducţie florală, formează în timpul evocării florale primordiile componentelor florale. Acest
proces este coordonat genetic.
În cazul speciei Zea mays, după formarea unui număr specific de noduri tulpinale,
începe formarea florilor. Paniculul se formează din mugurul apical, iar florile femeieşti
(spadice) se formează din mugurii axilari, situaţi la baza frunzelor din partea mediană a
tulpinii .
Simetria florilor este determinată de distribuţia substanţelor hormonale de creştere.
Astfel tipul actinomorf se caracterizează prin distribuţia egală a substanţelor hormonale de
creştere în primordiile florale, în timp ce la florile de tip zigomorf distribuţia acestor substanţe
este asimetrică, determinând mai multe reduceri în alcătuirea florii.
Formarea florilor în inflorescenţe are loc fie în sens acropetal determinând tipul
racemos de inflorescenţă, fie bazipetal, determinând formarea tipului cimos.
Mugurii florali se formează în luna mai la Vitis, în luna iunie şi iulie la arborii
fructiferi şi Tulipa şi la sfârşitul verii la Forsythia. Mugurii florali ai celor mai multe specii
menţionate, au diferenţiate organele florale la începutul lunii septembrie, după care intră într-
o perioadă de repaus vegetativ.
La sfârşitul lunii decembrie şi începutul lunii ianuarie, mugurii florali ai pomilor
fructiferi încheie perioada de endodormanţă, dar nu intră în vegetaţie din cauza temperaturii
scăzute, care determină iniţierea fazei de ecodormanţă. Activarea procesului de diviziune
celulară şi definitivarea structurii florilor se realizează în luna februarie, când se formează
grăuncioarele de polen.

222
 Dezmuguritul, respectiv înflorirea, necesită acumularea unei anumite sume a
temperaturilor active. Temperatura activă este de 6 oC pentru cais, 8 oC pentru măr şi păr, 10
C pentru viţa de vie şi 15 oC pentru speciile originale din zonele calde.
o

Diferenţele dintre nivelul şi suma temperaturilor active necesare pentru înflorirea

diferitelor specii, determină eşalonarea înfloririi în timp. Astfel, mugurii de Forsythia şi
Tulipa se deschid şi plantele înfloresc primăvara timpuriu. Dintre speciile pomicole, alunul,
caisul şi cireşul înfloresc mai timpuriu.

Creşterea fructelor
Acest proces are la bază diviziunea celulelor ovarului (fructe adevărate), sau a altor
organe florale şi creşterea în dimensiuni, pe baza extensiei celulare.
Fructele formate numai cu participarea ovarului sunt reprezentate de : păstaie la
Phaseolus, silicvă la Brassica, capsulă la Papaver, drupă la Prunus, bacă la Lycopersicon,
cariopsă la graminee.
Fructele pot rezulta şi din diviziunea şi extensia celulelor următoarelor piese florale:
- receptaculul împreună cu ovarul formează fructul: poamă la Malus, Pirus, Cydonia
etc., bacă la Ribes şi achenă la Helianthus.
- învelişul floral participă la formarea fructelor compuse: soroza la Morus şi
glomerulul la Beta vulgaris.
Creşterea fructelor se realizează în două faze. În prima fază are loc diviziunea
celulelor care durează: 10 zile la Cerasus avium şi 42..56 zile la Pyrus.
Cea de a doua fază, extensia celulară, începe înainte de sfârşitul diviziunii celulare şi
se prelungeşte până la recoltarea fructelor. În această fază creşterea este stimulată de auxinele
biosintetizate în seminţe.
Creşterea fructelor poate să aibă loc simetric, în toate direcţiile, aşa cum este cazul la
Lycopersicon esculentum, sau asimetric, cum este cazul la Pisum, Pyrus etc.
Unele specii produc fructe fără ca ovulele să fie fecundate (fructe partenocarpice),
aşa cum este cazul unor soiuri apirene de Vitis, Citrus sinensis, Musa acumunata etc. Aceste
fructe au un conţinut ridicat de auxine în primordii.
Prin îndepărtarea staminelor şi aplicarea de tratamente cu auxine, s-au obţinut fructe
partenocarpice la Cucumis sativus, Lycopersicon esculentum, Cucurbita pepo şi Citrulus
vulgaris.
La alte specii ca: Vitis vinifera, Pyrus communis etc., s-au obţinut fructe
partenocarpice prin aplicarea de tratamente cu gibereline.

223
 Creşterea seminţelor

Creşterea seminţelor prezintă particularităţi în funcţie de specie. În cazul speciei Zea

mays, endospermul precede dezvoltarea embrionului. Primele diviziuni ale zigotului accesoriu
nu sunt însoţite de formarea pereţilor celulari, endospermul fiind reprezentat de o masă
citoplasmatică, în care se află mai mulţi nuclei. În această fază endospermul este lichid şi
conţine aminoacizi, vitamine, hormoni, acizi nucleici. Formarea pereţilor celulari are loc după
4...10 zile de la fecundare, iar formarea embrionului, după 15...18 zile. Dimensiunile normale
ale embrionului se realizează după 45 zile de la fecundare, iar embrionul prezintă două
meristeme: unul apical şi unul radicular.
Substanţele de rezervă se depozitează în cotiledoane sau endosperm. Conţinutul
maxim de glucide solubile din cariopsele de grâu se realizează după 20 zile de la fecundare,
iar conţinutul maxim de apă, după 35 zile.
Proteinele de depozitare sunt reprezentate în cazul seminţelor de soia de globulina
denumită glicinină, care se sintetizează la începutul fazei de maturare, iar acumularea acesteia
se reduce ca intensitate, la intrarea în faza de dormanţă seminală.
În cazul porumbului predomină prolamina zeină, care se sintetizează în perioada
cuprinsă între 10 şi 50 de zile de la polenizare, cu un maximum după 35 zile.
Substanţa uscată totală, glucidele totale, proteinele şi lipidele, prezintă o acumulare
permanentă pe parcursul perioadei de creştere a seminţelor.
Creşterea seminţelor se realizează, în trei etape:
- în prima etapa include perioada de mereză şi auxeză, când în celule se acumulează
apă şi substanţe minerale iar seminţele realizează cele mai mari creşteri în dimensiuni, volum
şi masă, dar nu au încă capacitatea de a germina.
- a doua etapa, se caracterizează prin creşteri reduse ale masei seminţelor. Glucidele
din citoplasmă, sunt utilizate la biosinteza amidonului, presiunea osmotică a celulelor din
seminţe scade, absorbţia apei se reduce brusc, iar capacitatea de germinare a seminţelor
creşte.
- în etapa a treia, masa seminţelor scade ca urmare a diminuării bruşte a conţinutului
în apă şi a blocării procesului de translocare şi depozitare a substanţelor solubile. Ritmul de
deshidratare a seminţelor se reduce pe măsură ce conţinutul în apă se apropie de 12...14 %.
Intensitatea proceselor fiziologice scade pe măsura intrării seminţelor în faza de dormanţă.
Pe suprafaţa seminţelor de Gossypium se formează peri unicelulari cu lungimea de
20...40 mm care derivă din celulele învelişului exterior al ovarului.

224
 TEST DE EVALUARE

1. Cum se realizează creştera organelor vegetative

Răspuns:
Creşterea în lungime: a rădăcinii se realizează pe seama meristemului
subterminal.; a tulpinii se datorează activităţii meristemelor apicale şi intercalare; a frunzei
se datorează activităţii meristemelor bazale, marginale, submarginale, abaxiale, adaxiale şi
intercalare, ceea ce explică formele variate ale frunzelor.

4. Cum se realizează creşterea florilor ?

Răspuns:
Creşterea florilor este coordonat genetic şi are loc după inducţia florală din
meristemul de aşteptare aflat în apexul primordiile organelor florale.

5. Cum se realizează creştera fructelor?

Răspuns:
Creşterea fructelor are la bază diviziunea celulelor ovarului (fructe adevărate)
Creşterea în dimensiuni se realizează pe baza extensiei celulare care începe înainte
de sfârşitul diviziunii celulare şi se prelungeşte până la recoltarea fructelor.

6.Cum se realizează creştera seminţelor ?

Răspuns:
Creşterea seminţelor include perioada de mereză şi auxeză când seminţele nu au
capacitate de a germina; urmează biosinteza amidonului, absorbţia redusă a apei şi
concomitent creşte capacitatea de germinare a seminţelor.

225
9.4. Factorii care influenţează procesul de creştere

Procesul de creştere a plantelor este influenţat de factori interni reprezentaţi de

substanţele hormonale reglatoare de creştere, de substanţele de creştere din grupa vitaminelor
şi de factori externi, dintre care prezintă importanţă: temperatura, umiditatea, lumina ,
substanţele minerale şi oxigenul din sol.
Dintre factorii interni de creştere, importanţă deosebită prezintă hormonii.
Auxinele, au următoarele efecte asupra procesului de creştere:
- stimulează extensia celulelor prin efectul pe care îl are asupra pompelor de protoni
şi a activităţii sintetazelor.
- stimulează formarea rădăcinilor adventive, în cazul aplicării unor tratamente cu
soluţii de auxină ce conţin 10 -7...10-5 g/ml.
- stimulează creşterea mugurilor, în cazul concentraţiilor mici de auxină (10-8 g/ml).
Concentraţiile mari de auxină, inhibă creşterea mugurilor, determinând dominanţa apicală.
În scopul utilizării în producţie a tratamentelor cu auxine, au fost realizaţi compuşi
sintetici cu acţiune similară. Dintre compuşii cu acţiune auxinică pot fi menţionaţi: acidul -
naftilacetic, acizii - şi - fenoxiacetic, acidul indolbutiric, acidul 2,4,-diclorfenoxiacetic (2,4-
D), acidul 2,4,5-triclorfenoxiacetic (2,4,5-T) etc.
Giberelinele au următoarele efecte fiziologice asupra procesului de creştere:
- dozele mari de gibereline determină creşterea frunzelor care pot să atingă
dimensiuni duble faţă de cele normale.
- determină întreruperea repausului seminal. Astfel, aplicarea unor tratamente cu acid
giberelic în concentraţie de 10-3 g/ml, stimulează germinarea seminţelor.
- stimulează întreruperea repausului mugurilor de piersic, coacăz etc. şi creşterea
mugurilor laterali, prin modificarea dominanţei apicale.
- induc sinteza amilazelor în celulele cu aleuronă din seminţele de graminee,
stimulând biodegradarea substanţelor de rezervă şi formarea de compuşi simplii implicaţi în
procesul de creştere a celulelor.
- stimulează creşterea internodurilor pe baza proliferării ţesutului cortical şi
epidermic, care sunt insensibile la acţiunea auxinelor.
Tratamentele efectuate prin imersia seminţelor într–o soluţie de acid giberelic cu
concentraţie de 500 – 1.000 ppm, timp de 12 ore, determină stimularea procesului de
germinare al acestora.
Citochininele pot fi caracterizate prin următoarele efecte asupra creşterii:

226
 - stimulează diviziunea celulelor (citochineza) în prezenţa auxinei şi extensia
celulelor, prin efectul asupra biosintezei substanţelor proteice. Efectul pozitiv asupra sintezei
substanţelor proteice se explică prin faptul că citochininele fac parte integrantă din ARNt.
- induc neoformarea mugurilor şi reduc inhibiţia exercitată de mugurul terminal,
asupra celor axilari (dominanţa apicală).
- întrerup repausul vegetativ la seminţele de Lactuca, Lemna, Nicotiana etc.
- au efect inhibitor asupra formării rădăcinilor adventive.
Tratarea seminţelor timp de 3 minute cu o soluţie de citochinine (chinetine),cu
concentraţia de 100 ppm, determină stimularea acestui proces.
Până în prezent , au fost produşi peste 50 de compuşi sintetici care au o acţiune
citochininică, aşa cum sunt: benzilaminopurina, benziladenina etc.
Acidul abscisic, este o substanţă inhibitoare de creştere, care are următoarele efecte
fiziologice:
- inhibă creşterea plantelor prin acţiunea sa antigiberelică.
- prelungeşte repausul mugurilor la pomi, bulbi etc. şi a embrionului din seminţe.
- alte substanţe inhibitoare naturale sunt florizinul care este un flavonoid sintetizat în
frunze şi care determină inhibarea înfloririi, acidul cinamic, acidul cafeic, acidul ferulic,
cumarina, scopoletina
Dintre substanţele inhibitoare sintetice, se utilizează în producţie hidrazida maleică,
care determină inhibarea încolţirii la ceapă.
Actinomicina D şi cloramfenicolul, sunt inhibitori ai biosintezei proteinelor, care au
efecte asupra procesului de creştere.
Substanţele de creştere din grupa vitaminelor, participă la procesele metabolice
specifice din organismele vegetale. Astfel, vitaminele formează sisteme oxidoreducătoare,
prin care reglează potenţialul oxidoreducător celular. Au rol de activatori enzimatici, participă
la procesele de transport de electroni şi constituie direct sau indirect coenzime ale multor
sisteme enzimatice importante.
Prin aceste acţiuni, unele vitamine au un rol important în creşterea plantelor. Astfel,
vitamina B1 (tiamina), vitamina B2 (riboflavina), vitamina B6 (piridoxina), vitamina C (acidul
ascorbic), mezoinositolul (Bios I), biotina (Bios II), acidul pantotenic (Bios III) cât şi
vitamina PP (nicotinamida) şi acidul folic , au efecte evidente asupra creşterii plantelor.
Cercetările efectuate au dovedit că vitaminele C, B1, PP şi acidul folic stimulează
germinarea seminţelor, creşterea embrionului şi înrădăcinarea butaşilor unor specii de plante
lemnoase.

227
 Vitaminele B1 şi PP stimulează creşterea producţiei la mazăre, ridichi , lucernă şi
trifoi, iar vitamina B1 măreşte producţie la morcov, varză şi tutun.
Vitaminele B1, B6, C şi PP, determină creşterea recoltei la grâu, floarea soarelui,
tomate şi bumbac.
Vitaminele au rol stimulator şi în alte procese, ca de exemplu în procesele de
polenizare şi fecundare, absorbţia şi circulaţia substanţelor minerale, creşterea rezistenţei
plantelor la ger şi la secetă.
Gradul de hidratare al celulelor cu apă influenţează intensitatea proceselor
fiziologice, printre care şi procesul de creştere.
Seminţele au un conţinut relativ redus în apă, cuprins între 7 şi 14 %, care asigură
păstrarea lor pe perioade de ani de zile, fără ca ele să germineze. Procesul de creştere are loc
la un grad minim de hidratare de 18 - 20 % pentru seminţe, iar pentru creşterea diferitelor
organe vegetative, este necesară umiditatea minimă de 50 - 60 %.
Pentru realizarea în condiţii optime a procesului de creştere, este necesar un grad de
saturaţie al celulelor cu apă cuprins între 75 şi 96 %; umiditatea relativă din mediul ambiant
nu trebuie să scadă sub 50 - 60 %, iar umiditatea solului sub 75 % din capacitatea de câmp.
Aprovizionarea cu glucide a ţesuturilor reprezintă un factor important pentru
creşterea plantelor. Glucidele şi lumina reglează procesul de creştere prin modularea expresiei
genelor şi activitatea enzimelor din ţesuturile sursă şi consumatoare. Un conţinut redus de
glucide stimulează procesul de fotosinteză, mobilizarea rezervelor şi exportul acestora, în
timp ce abundenţa de glucide stimulează procesul de creştere şi de depozitare a acestora ca
substanţe de rezervă (Rolland ş.a., 2002).

Factorii externi care influenţează procesul de creştere al plantelor sunt:

temperatura, lumina, gradul de hidratare a celulelor cu apă, substanţele minerale şi oxigenul
din sol.
Temperatura influenţează sensibil ritmul de creştere al plantelor, conform legii lui
Vant Hoff, după care, viteza de creştere se dublează la creşterea temperaturii cu 10 oC, în
intervalul 5o- 35 oC.
Limitele de temperatură în care are loc procesul de germinare a seminţelor variază
între – 30 oC şi + 40 oC, iar temperatura optimă variază în funcţie de specie între 25 şi 30 oC.
În funcţie de cerinţele pentru temperatură a seminţelor acestea pot fi clasificate
astfel:

228
 - seminţe ce necesită temperaturi coborâte, care nu pot germina la temperaturi mai
mari de 25 oC: Lactuca, Allium, Primula, Freesia, Cyclamen etc.
- seminţe ce necesită temperaturi ridicate pentru a germina, la care temperatura
minimă pentru desfăşurarea acestui proces este de 10 oC (tomate) sau 15 oC (vinete, ardei,
castraveţi).
- seminţe ce necesită alternanţa temperaturii, respectiv o diferenţă de temperatură de
10 oC între zi şi noapte, pentru a putea germina.
Temperatura minimă necesară pentru ca plantele să poată creşte variază cu specia şi
este cuprinsă între următoarele limite:
0 - 5o C pentru secară, grâu, orz, mazăre, in cânepă, lucernă etc.
5- 6o C pentru viţa de vie.
8- 10o C pentru porumb.
10- 12 o C pentru fasole.
10- 14o C pentru nuc.
14- 18o C pentru pepene, castravete, dovleac.

Valoarea termică optimă pentru creştere variază între 18oC şi 37oC, fiind dependentă
de cerinţele speciei: 20oC la lucernă, 25oC la grâu şi in, 30oC la porumb, 28- 30oC la viţa de
vie, 35oC la cânepă şi castravete. Aceste valori nu corespund însă cu optimum pentru celelalte
procese fiziologice.
Pentru determinarea optimului termic armonic, care reprezintă condiţiile cele mai
favorabile pentru realizarea tuturor proceselor fiziologice luate în ansamblu, se efectuează
cercetări de fineţe în fitotron, pentru diferite specii de plante. Este necesar totuşi a se aprecia
că, în general, optimul termic armonic are o valoare mai redusă decât optimul termic
fiziologic, care depăşeşte limita de 30oC.
Temperatura maximă la care mai poate avea loc procesul de creştere variază între 35
şi 60o C ( cactuşi ).
Oscilaţiile diurne - nocturne de temperatură, prezintă importanţă pentru creşterea unor
specii de plante. Astfel, tomatele necesită o diferenţă de temperatură dintre zi şi noapte de
minimum 7oC ( 18- 25o C ).
Lumina influenţează procesul de germinare şi creştere a plantelor prin intermediul
pigmenţilor fotosensibili.

229
 Procesul de germinare a seminţelor fotoblastice (salată) este stimulat de expunerea la
lumină a acestora timp de câteva secunde. În acelaşi timp germinarea seminţelor de Allium,
Amaranthus, Phlox etc., este inhibată de lumină.
Reglarea procesului de germinare a seminţelor şi de creştere a plantelor se realizează
cu participarea fitocromului. Radiaţiile roşii (660–760nm), determină transformarea
fitocromului inactiv, în fitocrom activ, stimulând aceste procese, în timp ce radiaţiile roşu
îndepărtat (760–800 nm), inhibă aceste procese.
La plantele sciatofile procesul de creştere este controlat de criptocrom, care este un receptor
de radiaţii albastre şi reprezintă un amestec de flavone şi citocromi.
Lumina influenţează procesul de creştere prin intensitate, durată şi compoziţie
spectrală.
Intensitatea luminii necesară pentru realizarea procesului de creştere, variază în funcţie
de specie şi anume în funcţie de cerinţele lor faţă de lumina pentru care sunt adaptate (fotofile
sau sciatofile).
Plantele fotofile crescute în condiţii de lumină insuficientă manifestă simptome de
stres exprimate prin alungirea exagerată a tulpinii, dezvoltarea insuficientă a ţesutului
mecanic şi a frunzelor, conţinut redus în clorofilă a frunzelor, fenomen cunoscut sub
denumirea de etiolare.
În condiţii de lumină optimă, plantele au tulpini viguroase, frunza cu limbul mare şi
colorat în verde intens.
Producţia de masă vegetativă care se realizează este prin urmare dependentă de
intensitatea cu care lumina acţionează asupra plantelor.
Durata de iluminare prezintă o importanţă deosebită. În funcţie de originea lor
geografică, plantele sunt adaptate la condiţii de zi scurtă sau de zi lungă. Neglijarea cerinţelor
faţă de durata de iluminare are repercusiuni negative asupra procesului de fructificare şi
implicit asupra producţiei.
Compoziţia spectrală a luminii influenţează în mod direct asupra procesului de
creştere a plantelor. Lumina roşie stimulează procesul de creştere a tulpinii, dar inhibă
creşterea limbului foliar, care rămâne mic.
La radiaţii luminoase cu lungimi de undă mici, cum sunt cele ultraviolete, tulpina are o
creştere mai redusă decât în roşu. Fenomenul este cunoscut sub denumirea de nanism şi se
datorează radiaţiilor ultraviolete care stimulează fotooxidarea auxinei şi biosinteza acidului
abscisic, inhibitor al procesului de creştere.

230
 Lumina galben-verzuie determină obţinerea unor plante cu dimensiuni apropiate de
cele ale plantelor crescute la lumina zilei.
Lumina are şi o acţiune morfogenă asupra plantelor, cunoscută sub denumirea de
fotomorfogeneză. Acest proces include totalitatea efectelor regulatoare ale luminii vizibile
(300- 800 nm ) asupra plantelor, efecte independente de fotosinteză. Dacă în fotosinteză,
fotoreceptorii sunt reprezentaţi de pigmenţii asimilatori, în fotomorfogeneză, sunt reprezentaţi
de fitocromi.
Procesul de fotomorfogeneză controlează creşterea, dezvoltarea sau diferenţierea la
plante, având efecte asupra: expresiei sexelor, creşterii frunzelor, repausului seminal,
orientării plantelor, formării bulbilor şi rizomilor, abscisiei frunzelor, germinării seminţelor,
inducţiei florale, diferenţierii stomatelor, fotoperiodismului şi permeabilităţii membranelor.
Cunoştinţele despre fotomorfogeneză permit specialiştilor să dirijeze procesul de
creştere prin realizarea distanţei optime de cultură, sau crearea unor condiţii de obscuritate,
uneori prin bilonare, pentru etiolarea unor plante ca andivele, cicoarea şi sparanghelul.
Substanţele retardante nu se găsesc în plante, sunt produse de sinteză. Prin
aplicarea lor sub formă de tratamente foliare, substanţele retardante sunt integrate în
metabolism şi se manifestă ca substanţe cu acţiune metabolică antiauxinică şi antigiberelică.
După aplicare, substanţele retardante reduc o perioadă de timp diviziunea şi extensia
celulelor.
Substanţele retardante se aplică în producţie pentru combaterea căderii cerealelor,
pentru reducerea taliei unor plante floricole şi pentru diminuarea creşterilor în lungime a
lăstarilor la pomi şi viţa de vie.
Dintre substanţele retardante cele mai cunoscute sunt:
- alar-85, care prin tratamente foliare în concentraţie de 1.000...5.000 ppm, reduce
creşterea lăstarilor, previne căderea prematură a fructelor, întârzie procesul de maturare şi
prelungeşte durata de păstrare.
- cycocelul, cunoscut şi sub denumirea de CCC sau Chlormequat, aplicat sub formă
de tratamente foliare, cu soluţii cu concentraţie de 2.500... 5.000 ppm, întârzie translocarea
asimilatelor şi are un rol antiauxinic şi antigiberelic.
- ethrelul (CEPA), întârzie creşterea plantelor şi stimulează înflorirea, fructificarea şi
maturarea fructelor de tomate, castraveţi, pepeni, dovleac etc. De asemenea are un efect
stimulator asupra procesului de germinare a seminţelor.
Substanţele minerale intră în compoziţia enzimelor, în compoziţia substanţelor care
acumulează sau transportă energia biochimică (ATP) şi pe această cale influenţează pozitiv

231
procesul de creştere, stimulându-l. În acelaşi timp, substanţele minerale se acumulează în
vacuole, determinând alături de alţi compuşi creşterea presiunii osmotice şi extensia celulelor.
De asemenea elementele minerale intră în alcătuirea moleculelor unor substanţe de structură
şi de rezervă, contribuind prin aceasta la creşterea masei celulelor.
Oxigenul exercită o influenţă evidentă asupra creşterii organelor care se formează în
sol: rădăcini şi tulpini subterane. Acest proces de creştere poate avea loc în condiţii normale la
o concentraţie a oxigenului din atmosfera solului de 3 % pentru orz, 6 % pentru soia şi 8 %
pentru ovăz. Creşterea conţinutului în oxigen din atmosfera solului, peste anumite limite,
anihilează efectul dăunător al acumulării dioxidului de carbon. Astfel la o concentraţie de 25
% oxigen în sol, rădăcinile pot suporta o concentraţie de dioxid de carbon de 45 %.

TEST DE EVALUARE

1. Care sunt factorii interni ce intervin în procesul de creştere?

Răspuns:
Factorii interni sunt reprezentaţi de substanţele hormonale reglatoare de creştere, de
substanţele de creştere din grupa vitaminelor

2. Care este rolul auxinei în procesul de creştere?

Răspuns:
Auxinele sunt hormoni stimulatori de creştere ce intervin în extensia celulelor,
stimulează formarea rădăcinilor adventive, creşterea mugurilor când concentraţiile de
auxină sunt mici ,în caz contrar inhibă creşterea mugurilor, determinând dominanţa apicală.

3. Care este rolul acidului abscisic?

Acidul abscisic, este hormon inhibitoare de creştere, care inhibă creşterea plantelor
şi prelungeşte repausul mugurilor la pomi, bulbi etc. şi a embrionului din seminţe.
4. Care sunt factorii externi care influenţează procesul de creştere?
Răspuns:
Factori externi care prezintă importanţă sunt temperatura, umiditatea, lumina ,
substanţele minerale şi oxigenul din sol.

232
 5. Care este rolul luminii în procesul de creştere?
Răspuns:
Lumina influenţează procesul de germinare a seminţelor prin intermediul pigmenţilor
fotosensibili; procesul de creştere este influenţat de lumină prin intensitate, durată de
acţiune şi compoziţie spectrală.

9. 5. Regenerarea la plante

Regenerarea reprezintă capacitatea unui organ al plantelor, al unor ţesuturi sau celule,
de a reface celulele, ţesuturile sau organele lipsă. Acest proces are loc şi în cazul refacerii unei
plante întregi, din una sau mai multe celule.
Regenerarea stă la baza procesului de altoire, a înmulţirii plantelor pe cale vegetativă
prin butaşi de tulpină, de frunze, altoire etc. Procesul de regenerare este foarte evident în cazul
culturilor de ţesuturi. Celulele diferenţiate, cultivate pe medii conţinând substanţe nutritive şi
hormonale, reîncep procesul de diviziune. Se obţine astfel o masă de celule nediferenţiată,
denumită calus. Celulele calusului se pot divide la rândul lor şi prin modificarea raportului
auxine/citochinine se induce formarea de rădăcini şi tulpini. O concentraţie ridicată de auxină
induce rizogoneza, în timp ce o concentraţie redusă de auxină (5 mg/ l) şi adenină (40 mg/ 1)
induce formarea de muguri şi ramuri.
Cu ajutorul enzimelor care hidrolizează legăturile glicozidice, pereţii celulari pot fi
biodegradaţi, obţinându-se astfel protoplaşti. Aceştia pot fi păstraţi o perioadă îndelungată, în
soluţii nutritive, cu presiunea osmotică izotonică cu a protaplaştilor.
Prin fuziunea protoplaştilor, regenerarea pereţilor celulari şi reînceperea diviziunii, se
poate obţine calus şi apoi o nouă plantă, hibridă somatic, rezultată din celulele a două specii.
Prin fuziunea protoplaştilor, proveniţi de la două specii, care nu se pot încrucişa în mod
normal, se pot obţine noi specii de plante.

9.6. Polaritatea la plante

Polaritatea reprezintă o însuşire a celulelor, a ţesuturilor sau a organelor plantelor de

a avea doi poli. Această însuşire se manifestă mai intens în cazul rădăcinii şi a tulpinii.
Sporii şi zigoţii sunt apolari, dar după circa 3 ore de la formarea lor, sub acţiunea
factorilor ambianţi se formează o axă de polaritate.

233
 Polaritatea poate apare spontan, sau poate fi indusă de factorii externi. Ea poate fi
determinată de repartiţia inegală a transportorilor de ioni, în partea bazală a celulelor aflându-
se mai multe proteine care transportă substanţele la interiorul acestora. Un alt factor îl
constituie câmpul electric care antrenează deplasarea constituenţilor celulari, în funcţie de
sarcina electrică.
În cazul butaşilor, se consideră că polaritatea este determinată de circulaţia bazipetată
a auxinei, care este cauzată de amplasarea transportorilor specifici în partea bazală a celulelor.
Ca urmare în zona, apicală unde se biosintetizează acest hormon se formează întotdeauna
organe aeriene, în timp ce la partea bazală, spre care circulă auxina, se formează rădăcini.
Inversând poziţia butaşilor, direcţia curentului de auxină rămâne constantă din cauza
amplasării transportorilor specifici, fapt pentru care locul de formare al rădăcinilor şi al
organelor aeriene, nu se modifică.

9.7. Corelaţiile la plante

Corelaţiile reprezintă interacţiuni fiziologice între organe şi ţesuturi, care conduc la

creşterea armonioasă a plantelor, asigurând în acelaşi timp rezerva de muguri pentru anul
următor.
Corelaţiile pot să fie pozitive sau negative, adică au la bază relaţii de stimulare, sau de
concurenţă. Ele se realizează pe mai multe căi:
- corelaţiile trofice, au la bază furnizarea de substanţe nutritive, sau concurenţa între
organe, pentru aceste substanţe,
- corelaţiile hormonale se realizează prin intermediul hormonilor care sunt produşi de
un organ şi stimulează sau inhibă activitatea altui organ.
Alte tipuri de corelaţii care se realizează în plante sunt cele genetice, enzimatice şi
membranale.
Un exemplu tipic de corelaţie este cea dintre rădăcină şi tulpină în timpul germinării
seminţelor corelaţia este negativă, rădăcina creşte mai repede şi are un efect inhibitor asupra
creşterii tulpinii. Ulterior corelaţia devine pozitivă şi se realizează pe cale trofică, rădăcina
aprovizionând tulpina cu apă şi substanţe minerale şi pe cale hormonală, prin biosinteza
giberelinelor şi citochininelor, care stimulează creşterea tulpinii.
Corelaţia dintre frunze şi muguri se manifestă prin efectul inhibitor al frunzelor
mature, asupra creşterii mugurilor axilari şi printr-un efect stimulator a1 frunzelor tinere,
asupra creşterii acestor muguri.

234
 Corelaţiile dintre organele vegetative şi fructe, seminţe sau organe de depozitare
(bulbi, tuberculi, rizomi), este a corelaţie trofică negativă. Creşterea organelor vegetative, este
inhibată de depozitarea substanţelor de rezervă şi invers.

9.8. Dominanţa apicală

Reprezintă o corelaţie de creştere, în care mugurele terminal poate preveni creşterea

mugurilor laterali, iar apexul rădăcinii, poate preveni formarea rădăcinilor laterale.
Gimnospermele au o dominanţă apicală puternică, la plantele din familia Labiatae,
dominanţa apicală este mult mai redusă şi mugurii laterali dau naştere la lăstari scurţi, în timp
ce la plantele de Kochia, nu există dominanţă apicală.
Pentru explicarea mecanismului dominanţei apicale au fost elaborate mai multe ipoteze:
- ipoteza carenţei trofice susţine că mugurii axilari nu cresc, deoarece mugurul apical
este aprovizionat în mod preferenţial cu substanţe nutritive;
- ipoteza controlului hormonal al dominanţei apicale presupune participarea tuturor
hormonilor. Un rol important au auxinele biosintetizate în mugurii apicali, care datorită
concentraţiei mărite din apropierea mugurilor laterali, are efect inhibitor asupra creşterii
acestora. În cazul mugurilor de la baza ramurei, acest efect nu mai este evident, din cauză că
auxinele au o concentraţie din ce în ce mai mică, pe măsură ce creşte distanţa făţă de mugurul
apical.
Acidul abscisic are efect sinergic cu al auxinei, în timp ce giberclinele şi citochininele
au un efect antagonist.
Ieşirea din dominanţa apicală a mugurilor se caracterizează nu numai prin scăderea
nivelului de auxine şi acid abscisic, dar şi prin sporirea conţinutului în citochinine,
intensificarea activităţii mitotice şi prin creşterea proporţiei de ARN din muguri.
Dominanţa apicală se manifestă şi în cazul rădăcinilor, apexul rădăcinii principale
având un efect inhibitor asupra creşterii rădăcinilor laterale.
Corelaţiile dintre organele plantelor şi dominanţia apicală sunt procese fiziologice
importante şi cunoaşterea acestora stă la baza măsurilor tehnologice de dirijare a creşterii
plantelor prin tăieri, sau prin aplicarea, unor tratamente hormonale.

235
 TEST DE EVALUARE

1. Ce importanţă prezintă regenerarea la plante?

Răspuns:
Regenerarea stă la baza procesului de altoire, a înmulţirii plantelor pe cale vegetativă
prin butaşi de tulpină, de frunze, etc. şi este evident în cazul culturilor de ţesuturi.

2. Cum se definesc corelaţiile la plante?

Răspuns:
Corelaţiile reprezintă interacţiuni fiziologice între organe şi ţesuturi, care conduc la
creşterea armonioasă a plantelor, asigurând în acelaşi timp rezerva de muguri pentru anul
următor.

3. A se exemplifica o corelaţie de creştere.

Răspuns:
Dominanţa apicală reprezintă o corelaţie de creştere, în care mugurele terminal poate
preveni creşterea mugurilor laterali, iar apexul rădăcinii, poate preveni formarea rădăcinilor
laterale.

REZUMATUL TEMEI
Creşterea plantelor este un proces complex , morfologic, fiziologic, şi biochimic care se
desfăşoară ritmic şi constă în modificări cantitative , ireversibile, finalizate prin sporirea
numărului de celule, a volumului şi a masei acestora. Creşterea se desfăşoară în două etape :
etapa embrionară cunoscută sub denumirea de mereză sau diviziune celulară şi etapa de
extensie celulară denumită auxeză sau elongaţie.
Mereza se desfăşoară la nivelul ţesuturilor meristematice. Sunt implicate următorele
meristeme: primare-apicale situate în vărful rădăcinii , tulpinii şi ramurilor; meristeme
secundare, cambiu şi felogenul, care prin diviziuni contribuie la creşterea în grosime a
tulpinii.
Reglarea procesului de diviziune celulară este influenţat de factorii mediului ambiant şi
se realizează pe cale hormonală cu participarea citochininelor şi prin reglaj genetic al sintezei
ciclinelor, proteine cu rol stimulator în procesul de diviziune celuleră.
Auxeza sau extensia celulară, reprezintă cea de adoua etapă a creşterii celulare.

236
 Procesul de extensie celulară se peresupune că se realizează prin: ruperea legăturilor
dintre polipeptidele de structură din pereţii celulari, creşterea volumului celulelor şi refacerea
legăturilor la acest nivel. Creşterea masei celulelor se realizează pe baza acumulării
substanţelor biosintetizate, a apei a substanţelor minerale, a substanţelor secundare.
Germinarea seminţelor reprezintă procesul prin care acestea iniţiază un nou ciclu de
dezvoltare ontogenetică. Acest proces este favorizat de existenţa meristemelor embrionare. Pe
parcursul procesului de germinare se pot deosebi patru etape mai importante:
- contactul dintre seminţe şi apa care alcătuieşte soluţia solului, determină imbibiţia
seminţelor;
- este stimulată activitatea enzimelor existente şi aprocesului de respiraţie;
- are loc mobilizarea substanţelor de rezervă din seminţe;
- biodegradarea substanţelor de rezervă depozitate în endosperm.
Creşterea organelor se realizează în mod diferit după cum urmează: cea a rădăcinii –
rădăcina principală se formează din radicula embrionului, iar rădăcina secundară din periciclu.
Creşterea este continuă, iar meristemele apicale sunt poziţionate subterminal.
Tulpina se formează din tulpiniţa embrionară şi poate realiza o creştere hipogee şi
epigee.
Frunzele se formează din inelul iniţial al mugurilor apicali la un interval denumit
plastocrom. Creşterea frunzelor în dimensiuni se datoreşte activităţii meristemelor situate la
baza limbului foliar, în lungul marginilor frunzei sau abaxial şi adaxial. Creşterea florilor are
loc după inducţia florală.
Factorii interni care influenţează procesul de creştere sunt în principal hormonii şi
vitaminele.
Factorii externi sunt reprezentaţi de temperatură, lumină, gradul de hidratare a celulei,
oxigenul din sol. Procesul de regenerare reprezintă capacitatea unui organ al plantei, al unor
ţesuturi sau celule de a reface celulele, ţesuturile sau organele lipsă. Acest proces stă la baza
procesului de altoire, a înmulţirii plantelor pe cale vegetativă prin butăşi de tulpină, de frunze,
marcote.
Polaritatea celulelor, ţesuturilor, organelor este însuşirea acestora de a prezenta doi poli.
Corelaţiile reprezintă interacţiuni fiziologice între organe şi ţesuturi, care conduc la creşterea
armonioasă a plantelor.
Dominanţa apicală reprezintă o corelaţie de creştere, în care mugurele terminal poate
prevenii creşterea mugurilor laterali, iar apexul rădăcinii, poate prevenii formarea rădăcinilor
laterale.

237
 TEMA NR. 10

DEZVOLTAREA PLANTELOR

Unităţi de învăţare:

- definiţia procesului de dezvoltare şi caracteristicile fazelor de dezvoltare.

Obiectivele temei :
- studierea din punct de vedere fiziologic şi biochimic a fazei de tinereţe , precum şi
cunoaşterea modificărilor fiziologice, biochimice şi ultrastructurale ce caracterizează
perioadele de maturitate şi senescenţă a plantelor .

Timp alocat : 5 ore.

Bibliografie recomandată:
1. Buchanan- Wollaston, V. – J. Exp. Bot. 1997, 307, 181 – 199.
2. Clarke, A. E. ş.a. – The Plant. Cell. 1992, 8, 867 – 870.
3. Sebaneck, J. – Plant. Physiology. Amsterdam, Oxford, New york, Tokio 1992.
4. Wu, K. ş.a. – Plant. Physiol. 1996, 110. 547 – 554.

Dezvoltarea plantelor

Dezvoltarea plantelor se defineşte ca fiind un ansamblul de modificări calitative,

coordonate genetic, care determină parcurgerea fazelor ontogenetice (de tinereţe, maturitate şi
senescenţă) şi realizarea capacităţii de înmulţire a plantelor.
Procesul de dezvoltare se desfăşoară în paralel cu cel de creştere, iar momentul
culminant al acestui proces îl constituie formarea organelor de reproducere a florilor.
Din punctul de vedere al duratei perioadei de dezvoltare şi după numărul de înfloriri şi
fructificări plantele sunt grupate astfel:
- plante monocarpice;
- efemere, care parcurg ciclul de dezvoltare în circa 5..6. săptămâni;
- anuale, care îşi încheie ciclul de dezvoltare într-o singură perioadă de dezvoltare;
- plante bianuale, care parcurg fazele de dezvoltare în două perioade de vegetaţie;
- plante policarpice;

238
 - perene, care au o perioadă de dezvoltare de mai mulţi ani şi înfloresc pe tot parcursul
perioadei de maturitate. Ele pot fi erbacee şi lemnoase.
- plantele pleiociclice,
- parcurg fazele de dezvoltare în mai mulţi ani, dar înfloresc şi fructifică o singură dată
în viată
În cazul plantelor anuale, perioada de dezvoltare este delimitată în modul următor:
- faza de tinereţe se caracterizează prin predominarea procesului de creştere, de
diferenţiere, iar la sfârşitul acestei faze are loc transformarea meristemului vegetativ din
muguri, în meristem floral (inducţia florală);
- faza de maturitate corespunde cu perioada în care plantele înfloresc şi fructifcă;
- faza de senescenţă reprezintă o continuare a fazei de maturitate pentru care producţia
scade şi predomină procesele de biodegradare şi care precede moartea plantei.
În cazul plantelor perene, această eşalonare a parcurgerii procesului de dezvoltare în
mai mulţi ani este caracteristică numai pentru rădăcini şi tulpini, în timp ce frunzele, florile şi
fructele, ajung la maturitate şi senescenţă în fiecare an.
În cazul speciilor anuale (ex. floarea soarelui), capacitatea de înflorire se realizează
numai după ce acestea au un anumit număr de noduri. Durata vieţii plantelor este programată
genetic, dar nu se cunoaşte care este orologiul biologic ce declanşează acest proces şi
determină parcurgerea fazelor de dezvoltare într-o perioadă de timp caracteristică pentru o
specie sau un soi.

10.1. Perioada de tinereţe

Perioada de tinereţe se caracterizează prin incapacitatea plantelor de a înflori şi printr-o

capacitate mare de regenerare.
Durata perioadei de tinereţe, în cazul plantelor ierboase anuale, este cuprinsă între
momentul germinării seminţelor şi înflorit şi durează câteva zile sau săptămâni.
La plantele perene, perioada de tinereţe variază ca durată între: 1...2 luni la Perrilla
crispa şi 30...40 ani la fag.
În perioada de tinereţe predomină transformările legate de procesul de creştere:
diviziunea şi extensia celulelor, producerea de substanţe fotosintetizate, acumularea apei şi a
substanţelor minerale. Trebuie subliniat însă că alături de aceste transformări caracteristice
pentru procesul de creştere, au loc şi transformări specifice pentru procesul de dezvoltare:
diferenţierea celulelor şi inducţia florală.

239
10.2. Diferenţierea celulelor

Procesul de diferenţiere a celulelor este considerat de mulţi specialişti ca o etapă a

creşterii, dar întrucât este determinat de modificări calitative, sinteza unor proteine specifice
care la rândul lor induc modificări structurale şi funcţionale poate fi considerat ca o etapă a
dezvoltării. Acest proces constă în specializarea progresivă a celulelor, ordonată şi perfect
programată în timp şi spaţiu, începând cu faza de zigot.
Concepţiile actuale admit că celulele sunt totipotente şi au capacitatea de a forma orice
tip de celulă,
Procesul de diferenţiere celulară se desfăşoară cu întreruperi, pe întreg ciclul de viaţă a1
plantelor, din celulele meristematice formându-se toate ţesuturile caracteristice unei plante.
Mecanismul procesului de diferenţiere nu este încă pe deplin cunoscut, respectiv nu se
cunoaşte care sunt factorii care determină ca dintr-o celulă mamă să rezulte două celule fiice,
care se diferenţiază în mod diferit. Nu se ştie încă care sunt diferenţele la nivel molecular
dintre celulele a două ţesuturi şi care este mecanismul care permite genelor să funcţioneze
selectiv.
Procesul de diferenţiere a unei plante pluricelulare, constă într-o succesiune de
exprimare a genelor perfect coordonată în timp şi spaţiu. Formarea dintr-o celulă mamă a
două celule fiice care se diferenţiază diferit se poate realiza pe mai multe căi.
- Prin controlul aproape perfect al programului de expresie secvenţială al grupelor de
gene, prin depresia unor gene şi represia altora. Expresia genelor se poate manifesta în
codificarea enzimelor implicate în sinteza hormonilor de creştere.
- Prin acţiunea transpozomilor care sunt fragmente de ADN ce nu au o poziţie specifică
în cromozom şi sunt alcătuiţi din câteva gene structurale care au lateral secvenţe de inserţie.
Când transpozonii se înscriu într-o secvenţă ce codifică, pot să inactiveze gena, iar când se
inseră într-o secvenţă reglatoare, pot să influenţeze expresia genelor.
În diferenţierea celulelor un rol important îl are şi citoscheletul care serveşte ca
transmiţător, transductor şi efector pentru diferite semnale din celulă.

10.3. Dezvoltarea reproductivă

Dezvoltarea reproducţia reprezintă un proces natural, caracteristic pentru plantele
fanerogame; care asigură înmulţirea pe cale sexuată. Înflorirea este rezultatul unui proces
perfect coordonat, care are loc la realizarea maturităţii de înflorire. Nu se cunoaşte însă până

240
în prezent care este "orologiul intern" care stabileşte momentul în care plantele realizează
maturitatea de înflorire.
Florile se formează din transformarea meristemului caulinar, într-un meristem floral.
Această transformare se desfăşoară în două etape: inducţia florală prin care se determină
activarea genelor înfloririi şi evocarea florală, care constă în procese de biosinteză şi diviziuni
ale celulelor din meristemul în care a avut loc inducţia florală.

10.4. Inducţia florală

Acest proces constă în realizarea unui mesager chimic complex sub acţiunea
factorilor din mediului ambiant: temperaturi coborâte (grâu de toamnă), temperaturi ridicate
(lalele), fotoperioade scurte (lobodă), fotoperioade lungi (porumb). Hormonii şi nutriţia
plantelor prezintă o importanţă deosebită ca urmare a faptului că pot stimula sau inhiba acest
proces.
În funcţie de specie, inducţia florală poate fi determinată de un singur factor sau de
acţiunea combinată a mai multor factori.
Situsurile de recepţie a factorilor ambianţi diferă. Astfel, acţiunea temperaturii este
recepţionată direct de meristem, în timp ce durata fotoperioadei este recepţionată de frunzele
cu maturitate medie.
Vernalizarea constă în formarea unui mesager chimic sub acţiunea temperaturilor
coborâte, pozitive. Acest proces prezintă o curiozitate prin faptul că se desfăşoară în perioada
rece a anului, iar manifestarea acestuia prin înflorire, se face în sezonul cald.
În funcţie de răspunsul plantelor la temperaturile termoinductive, acestea pot fi clasificate în
plante cu vernalizare obligatorie, plante fără exigenţe exprese la vernalizare şi plante
indiferente.
Plantele anuale de vară, aşa cum sunt tomatele, nu necesită tratamente termice cu
temperaturi coborâte, pentru a parcurge întreg ciclu vital.
Seminţele plantelor anuale de toamnă germinează toamna devreme şi parcurg perioada
de iarnă ca plantulă. De obicei, temperaturile coborâte sunt facultative. Aşa este cazul
cerealelor de toamnă care înfloresc fără vernalizare în faza în care au 16...25 frunze, în timp
ce plantele vernalizate înfloresc mai devreme, când au 7 frunze. Vernalizarea poate avea loc
în timpul formării seminţei, maturării, germinării, dar mai frecvent în faza de plantulă.
Plantele bienale, ca de exemplu sfecla, morcovul, conopida etc. ca şi numeroase plante
perene, necesită vernalizarea pentru a realiza capacitatea de înflorire. Durata de expunere la
temperaturi coborâte variază în funcţie de specie, de la câteva săptămâni, la câteva zile.

241
Astfel, durata de vernalizare a grâului de toamnă, este de 1...2 luni, iar temperatura optimă
pentru acest proces variază între 1 şi 2°C.
Situsurile de recepţie a temperaturilor coborâte se află situate ăn meristemele
caulinare ale plantelor. Temperaturile coborâte stimulează biosinteza unui mesager chimic,
care este reprezentat de un complex de substanţe ce se găsesc în mod normal în ţesuturile
plantelor şi determină expresia genelor înfloritului din celulele meristemului vegetativ.
Starea de vernalizare se transmite de la o celulă mamă la celulele fiice prin altoire.
Termoperiodismul reprezintă procesul prin care plantele dobândesc capacitatea de
înflorire, în urma expunerii la temperaturi ridicate.
Plantele la care inducţia florală se realizează sub influenţa temperaturilor ridicate sunt:
narcise 13-20°C; gladiole 15-20°C; lalele 24-30°C; hortensia 15-18°C etc.
În cazul bulbilor de lalele, inducţia florală se realizează înainte de veştejirea frunzelor,
iar expunerea în continuare la temperaturi cuprinse între 20 şi 30°C stimulează formarea
primordiilor florale la muguri.
Fotoperiodismul reprezintă reacţia plantelor la durata perioadei de întuneric şi
lumină, din timpul ciclului de vegetaţie.
Faza de lumină este denumită fotoperioadă, iar faza de întuneric, nictiperioadă. În
general, plantele de zi scurtă au fotoperioada cu durata mai mică decât nictiperioada şi cele de
zi lungă, au fotoperioada mai mare decât nictiperioada (14 ore de lumină).
Ciclul fotoperiodic care corespunde cu cerinţele plantelor şi este capabil să determine
inducţia florală, este denumit ciclu fotoinductiv.
În funcţie de răspunsul plantelor la fotoperioadă, se disting trei grupe principale:
- plante de zi scurtă, care înfloresc la începutul verii, ex.: porumb, ceapă, crizanteme,
freesia etc. la care controlul înfloririi este determinat de durata obscurităţii minime;
- la plantele de zi lungă, inducţia florală este determinată de durata obscurităţii
maxime. Plantele din această grupă cultivate în perioadele cu zile scurte înfloresc numai
toamna, atunci când durata zilei este de 8... 12 ore.
La plantele cu fotoperiada lungă, ca de exemplu: garoafe, begonia, soia, salată,
morcovi etc. nerealizarea perioadei critice, frânează inducţia florală şi anteza.
Plantele neutre din punct de vedere fotoperiodic, înfloresc după o anumită perioadă de
creştere vegetativă, aşa cum este cazul la castraveţi, vinete, cartofi etc.
Plantele neutre fotoperiodic nu sunt total independente de lumină şi pentru
diferenţierea mugurilor florali au nevoie de un minim trofic de 8 ore.

242
 Plantele afotice nu au nevoie de lumină, pentru inducţia florală aşa cum este cazul la
Arachis hypogea la care primordiul floral se formează la întuneric, la subsioara
cotiledoanelor.
Frunzele sunt organele de percepere a inducţiei fotoperiodice, iar meristemul vegetativ
este ţesutul de răspuns. Frunzele cu maturitate medie reacţionează mai bine la acţiunea
fotoperioadei, comparativ cu cele senescente.
De asemenea, nu toată suprafaţa foliară este necesară pentru inducţia fotoperiodică. De
exemplu, la Xanthium pennsylvanicum este suficient o frunză, sau numai o parte din ea de
maximum 2 cm2, pentru a realiza. acest proces.
În timpul expunerii la o fotoperioadă corespunzătoare, la nivelul frunzelor are loc
formarea unui mesager chimic, care este condus prin vasele liberiene, la meristemele apicale.
Aceasta este dovedită de faptul că o plantă defoliată nu înfloreşte chiar dacă este expusă la o
fotoperioadă corespunzătoare. Inducţia florală la o plantă defoliată se poate realiza, prin
injectarea unor extrase, provenite de la plantele aflate în faza de înflorire sau prin altoirea
plantelor fotoinduse, folosindu-se portaltoi neinductivi.
La plantele nictiperiodice, în cele mai multe cazuri, o zi scurtă, urmată de o zi lungă,
duce la anularea completă a inducţiei florale. Probabil că în timpul hemeroperiadei, se
sintetizează în frunze inhibitori, care neutralizează efectul mesagerilor chimici, sau împiedică
sinteza acestora.
Inducţia florală este condiţionată de numărul de fotoperioade inductive şi se realizează
după legea: tot sau nimic, în sensul că o plantă dacă a primit numărul fotoperioadelor
inductive necesare, va înflori, chiar dacă apoi va fi expusă la fotoperioade neinductive. Spre
deosebire de vernalizare, la care nu apare nici o modificare în timpul expunerii la temperaturi
coborâte, fotoperiodismul este urmat de formarea primordiilor florale. De exemplu în cazul
grâului pe parcursul a 20 de fotoperioade inductive se diferenţiază primordiile spicului.
Intensitatea luminii necesară pentru răspunsul fotoperiodic este mică şi variază între
20...30 luxi.
Recepţia luminii şi precizarea duratei fotoperioadei inductive este determinată de
frunze cu ajutorul fitocromilor. Aceste substanţe prezintă o formă inactivă, care are un
maximum de absorbţie la lungimea de undă de 660 nm şi o formă activă, cu maximum de
absorbţie la 730 nm. La lumină, fitocromul inactiv trece în forma activă, iar la întuneric,
forma activă este descompusă sau modificată, regenerându-se forma inactivă, în circa 2 ore.
Recepţia de către fitocrom a radiaţiei luminoase cu două lungimi de undă, face
posibilă precizarea modificărilor de calitate a luminii, pe parcursul fotoperioadei.

243
 Fitocromul este capabil să inducă modificarea expresiei genelor, poate acţiona la
nivelul transcripţiei şi a translaţiei şi poate afecta activitatea circa 60 enzime.
Fotoperiodismul este considerat ca o adaptare genetică a plantelor pentru precizarea
perioadei de înflorire, în zonele în care există alternanţa de sezoane.
Hormonii influenţează în mod diferit inducţia florală, în funcţie de momentul (faza) în
care acţionează, natura lor şi specie. Astfel, auxina are un efect inhibitor în primele două zile
de inducţie florală şi un efect stimulator în următoarele două zile.
Acidul abscisic şi auxinele stimulează inducţia florală la plantele de zi lungă şi o
inhibă la cele de zi scurtă. Etilena inhibă inducţia florală la plantele de zi scurtă, în timp ce
citochininele stimulează inducţia numai la unele specii.
În cazul speciilor pomicole, aşa cum este Malus, giberelinele inhibă inducţia florală,
determinând periodicitatea în rodire.
Nutriţia prin nivelul fertilizării, nu modifică inducţia florală, dar influenţează numărul
de flori care se formează.
În cazul pomilor, fertilizarea abundentă cu îngrăşăminte azotate, determină creşteri
vegetative mari, dar numărul de flori formate este mic. Aceste simptome se constată când
raportul carbon\azot este mai mic de 10...12.
În general se poate aprecia că nutriţia corespunzătoare a plantelor este un factor care
favorizează înfloritul, furnizând substanţele nutritive necesare pentru evocarea florală.
În prezent se acceptă ipoteza că factorii inductivi stimulează formarea unui mesager
chimic complex care determină activarea genelor în meristemul vegetativ. Astfel, zaharoza
sintetizată în frunzele expuse la fotoperioada specifică, reprezintă substrat respirator pentru
meristemul vegetativ şi în acelaşi timp şi mesager chimic pentru toate organele plantelor.
Acest mesager determină biosinteza în rădăcini a citochininelor, care sunt transportate spre
frunze sub formă glicozidică. La nivelul acestui organ se formează un mesager chimic
complex alcătuit din: citochinine, hormoni steroizi, zaharoză şi calciu, care este transportat
spre meristemele vegetative, unde determină expresia genelor înfloririi şi respectiv inducţia
florală.
Acţiunea mesagerilor chimici determină depresia sau activarea genelor care
controlează procesul de tranziţie de la meristemul vegetativ, pe cel floral, denumite genele
înfloritului şi care au fost puse în evidenţă în Pisum şi Arabidopsis.
Din analiza cercetărilor efectuate până în prezent rezultă că inducţia florală este un
proces coordonat cu multă exactitate, care se petrece la un moment bine definit - maturitatea
de înflorire, iar coordonarea se realizează pe cale genetică.

244
 Momentul în care are loc inducţia florală variază cu specia. Astfel, la cerealele de
toamnă, inducţia florală are loc în timpul iernii. La cele mai multe specii pomicole cu frunze
căzătoare, perioada inductivă este situată la sfârşitul creşterii mugurilor. Astfel, la cais şi cireş,
inducţia florală are loc după recoltarea fructelor, în luna iunie în cazul alunului care are flori
monoice; inducţia florilor femele are loc la sfârşitul lunii mai, iar pentru cele mascule în
prima jumătate a lunii iulie, iar înflorirea are loc în anul următor. Inducţia florală la plantele
citrice are loc iarna, în timp ce la castanul comestibil care înfloreşte vara târziu, inducţia
florală se realizează în acelaşi an cu înflorirea.

10.5. Evocarea florală

După ce semnalul pentru inducţia florală a fost primit de celulele receptoare din
meristemele vegetative, aparatul genetic este reprogramat pentru producerea de structuri
florale. În această etapă, denumită evocare florală, în meristemul caulinar care a fost expus
inducţiei florale, au loc modificări morfologice şi biochimice. .
În prima etapă se realizează creşterea activităţii mitotice din zona centrală a
meristemului vegetativ şi dispare zonarea caracteristică a acestuia. În continuare apexul se
bombează, ca urmare a diviziunii celulelor din meristemul de aşteptare, se formează axul
inflorescenţei, hipsofilele şi în care se formează primordiile organelor florale. În timpul
formării inflorescenţei se pierde dominanţa apicală a mugurului principal.
Concomitent cu aceste transformări morfologice, au loc şi numeroase transformări
biochimice care constau dintr-o fază de sinteză a ARN-ului, urmată de o primă diviziune, o
fază de sinteză a ADN-ului, urmată de o a doua diviziune, după care are loc iniţierea
primordiilor florale.
În prezent se apreciază că transformarea meristemului vegetativ în meristem floral are
loc sub acţiunea mai multor gene, a căror expresie se manifestă în diferite etape.
Diferenţierea mugurilor florali este terminată în perioada februarie-aprilie pentru nuc,
mai pentru castan şi viţa de vie, septembrie pentru căpşun şi octombrie pentru zmeur.
Intervalul dintre începutul şi sfârşitul diferenţierii mugurilor florali variază în funcţie
de specie între: 48... 66 zile la prun, 54... 65 zile la piersic, 56... l00 zile la vişin şi 86... 112
zile cireş.
Formarea mugurilor florali poate să aibă loc fără întrerupere, pe tot parcursul perioadei
de vegetaţie aşa cum este cazul la trandafiri, sau într-un anotimp specific. La aceste specii

245
mugurii florali se formează primăvara, iar înflorirea are loc în funcţie de specie, primăvara
(ghiocei), vara ( crin), sau iarna (crin de toamnă).

TEST DE EVALUARE
1. Ce reprezintă procesul de dezvoltare?
Răspuns:
Dezvoltarea plantelor se defineşte ca fiind un ansamblul de modificări calitative,
coordonate genetic, care determină parcurgerea fazelor de tinereţe, maturitate şi senescenţă
momentul culminant este marcat de realizarea capacităţii de înmulţire a plantelor.

2. Care sunt transformările specifice fazei de tinereţe?

Răspuns:
În perioada de tinereţe predomină procesul de creştere dar au loc şi transformări
specifice pentru dezvoltare: diferenţierea celulelor şi inducţia florală.

3. Ce reprezintă vernalizarea?
Răspuns:
Vernalizarea reprezintă procesul prin care plantele dobândesc capacitatea de înflorire
în urma expunerii la temperaturi coborâte.

4. Ce reprezintă termoperiodismul?
Răspuns:
Termoperiodismul reprezintă procesul prin care plantele dobândesc capacitatea de
înflorire în urma expunerii la temperaturi ridicate.

5. Ce reprezintă fotoperiodismul ?
Răspuns:
Fotoperiodismul reprezintă reacţia plantelor la durata de iluminarea a zilei.

6. Care este organul de percepere a fotoperioadei?

Răspuns:
Organul de percepere este frunza, iar ţesutul este cel meristematic.

246
10.6. Perioada de maturitate

Maturitatea reprezintă o perioadă normală a procesului de dezvoltare a plantelor, în

care se realizează însuşirile caracteristice speciei, capacitatea de înflorire şi fructificare.
Procesul de maturare se realizează într-o perioadă scurtă de timp, la plantele anuale şi
pe parcursul mai multor ani, la plantele perene. Frunzele, florile şi fructele plantelor perene
ajung însă la maturitate în fiecare an.
Maturarea plantelor se caracterizează prin realizarea capacităţii de înflorire şi
fructificare, maturarea florilor este indicată de realizarea diametrului maxim, maturarea
frunzelor corespunde cu perioada când procesul de creştere a încetat şi au un conţinut mare de
clorofilă, iar maturitatea fructelor coincide cu realizarea dimensiunilor maxime a culorii,
gustului, fermităţii şi aromei caracteristice.
Realizarea maturităţii corespunde în cazul pomilor fructiferi cu realizarea producţiei
maxime, în cazul frunzelor cu realizarea maximumului fotosintetic, iar în cazul fructelor cu
realizarea mărimii, fermităţii, gustului şi aromei caracteristice.
Maturitatea este considerată de Lieberman (1983), ca o fază iniţială a senescenţei,
deoarece procesele fiziologice şi biochimice care determină maturarea , conduc în final la
realizarea senescenţei plantelor.
Inducerea procesului de maturare este programată genetic, iar expresia genelor
determină sinteza unui ARNm specific pentru biosinteza enzimelor implicate în aceasta cale
metabolică. Hulme (1954) a constatat acumularea netă a proteinelor în timpul maturării
fructelor.
Etilena reprezintă hormonul de maturare a plantelor. Controlul procesului de
maturare se realizează prin modificarea balanţei dintre hormonii stimulatori si inhibitori.
Dupa Diley (1969) controlul maturării merelor se realizează astfel: în fazele de
creştere ce preced climactericul respirator, conţinutul în acid abscisic şi etilenă este redus,
predominând giberelinele care stimulează creşterea fructelor. După faza de preclimacteric se
constată acumularea etilenei şi a acidului abscisic, iar conţinutul în gibereline scade. Abeles
(1987) sintetizând rezultatele cu privire la rolul fiziologic al etilenei menţionează următoarele
efecte:
 stimulează intensitatea procesului de respiraţie,
 determină trecerea de la respiraţia cianidin sensibilă la cea alternativă,

247
  reduce deschiderea stomatelor, inhibând procesul de fotosinteză şi
transpiraţie,
 diminuează conţinutul în clorofilă,
 inhibă diviziunea celulelor,
 intensifică activitatea unor enzime, măreşte permeabilitatea membranelor
plasmatice
 induce formarea unui nou ARNm implicat în sinteza enzimelor ce intervin în
procesul de maturare.
Pe parcursul procesului de maturare la plante s-a constatat apariţia unor modificări
fiziologice, biochimice şi ultrastructurale caracteristice.
Procesul de respiraţie. Se apreciază că fructele şi florile care prezintă climacteric
respirator realizează o intensitate crescută a procesului de respiraţie până la un maximum care
corespunde cu maturitatea deplină. În cazul organelor sau ţesuturilor plantelor cu respiraţie de
tip neclimacteric intensitatea procesului nu constituie un indicator pentru realizarea fazei de
maturitate.
Membranele plasmatice şi ale organitelor celulare prezintă o creştere a
permeabilităţii pe parcursul procesului de maturare. Aceasta se datorează peroxidării lipidelor,
a acţiunii etilenei, cât şi a fosfolipazelor membranale şi a lipoxigenazei care catalizează
reacţia de biodegradare a acizilor graşi. Din procesul de biodegradare a acizilor graşi rezultă
hidrocarburi (ex. etilena), acid jasmonic şi peroxizi. Peroxizii sunt considerate substanţe
toxice pentru celule şi sunt descompuşi sub acţiunea enzimelor peroxidaza, catalaza şi
superoxid-dismutaza.
Pe parcursul perioadei de maturare au loc reacţii biochimice care determină
modificarea fermităţii, culorii, gustului şi aromei ţesuturilor.
Fermitatea ţesuturilor are o importanţă deosebită pentru aprecierea valorii
comerciale a fructelor şi legumelor. Această însuşire calitativă este considerată dependentă de
cantitatea de protopectină din lamela mediană, care pe parcursul maturării se bidegradează
rezultând acizi galacturonici. Aceştia fiind solubili în apă determină desprinderea celulelor la
presiuni mici conducând la scăderea fermităţii frunzelor.
Culoarea ţesuturilor, organelor plantelor se modifică pe parcursul procesului de
maturare în sensul realizării nuanţei caracteristice speciei. Culoarea ţesuturilor reprezintă un
test de bază pentru aprecierea gradului de maturare a organelor plantelor. Culoarea frunzelor
este dată de prezenţa pigmenţilor clorofilieni şi carotenoizi. În faza de maturitate frunzele au
un conţinut scăzut în caroten, în timp ce pigmenţii clorofilieni realizează valoarea maximă.

248
Această fază corespunde la cele mai multe specii cu încetarea creşterii frunzelor. La porumb
(Burzo şi Dobrescu, 2005) frunzele realizează un maximum al conţinutului în clorofilă înainte
de încetarea creşterii (255,38 mg/100 g) şi scade treptat pe parcursul perioadei de senescenţă
(176,40 mg/100).
La frunzele de soia conţinutul în clorofilă totală este maxim de 143 mg/100 g
(Dobrescu, 1993) când frunzele îşi încetează creşterea.
În cazul florilor, faza de maturitate corespunde cu conţinutul maxim de pigmenţi
(antociani, flavone sau caroteni). Culoarea roşie a florilor este determinată de pigmenţii
antocianici, cea albă este determinată de prezenţa flavonelor şi izoflavonelor, iar culoarea
galbenă de prezenţa flavonelor, calconelor, auronelor şi pigmenţilor carotenoizi.
Fructele nematurate au culoare caracteristică verde datorată pigmenţilor clorofilieni.
Pe parcursul procesului de maturare pigmenţii clorofilieni sunt biodegradaţi şi se
biosintetizează pigmenţii carotenoizi.
Modificarea gustului este importantă în cazul fructelor şi unor legume. Senzaţia de
dulce se datorează glucidelor solubile, glicolilor şi polialcoolilor, senzaţia de amar este dată
de prezenţa substanţelor fenolice, alcaloizilor, glicozizilor, iar cea acidă este produsă de acizi
organici.
Pe parcursul procesului de maturare au loc modificări ale conţinutului în glucide,
acizi organici, substanţe tanoide cu rol în realizarea gustului în aceste produse. Glucidele
solubile din fructe scad cantitativ după realizarea maturităţii ca urmare a utilizării lor în
procesul de respiraţie sau pentru sinteza altor compuşi. Acizii organici prezintă un maximum
mult înainte de recoltare. Pe parcursul procesului de maturare acizii organici sunt metabolizaţi
în ciclul Krebs sau sunt transformaţi în alţi compuşi (ex. aminoacizi prin transaminare).
Gustul fructelor se modifică şi în funcţie de intensitatea cu care sunt oxidate
glucidele solubile şi acizii organici, proces influenţat de temperatură. Astfel, temperaturile
coborâte stimulează oxidarea acizilor organici, în timp ce la temperaturi ridicate se oxidează
mai uşor glucidelor.
Modificarea pe parcursul procesului de maturare a raportului cantitativ dintre
glucidele solubile, acizii organici şi substanţele fenolice conduce în final la realizarea gustului
caracteristic pentru soiul sau specia respectivă.
Aroma caracteristică. Legumele şi fructele nematurate nu au aromă. Pe parcursul
procesului de maturare se formează compuşi cu grad diferit de volatilitate: hidrocarburi,
alcooli, fenoli, aldehide, cetone, eteri, esteri, terpene, compuşi cu sulf care se degajă în mediul
ambiant sau se acumulează în ţesuturi specializate, aşa cum este cazul uleiurilor eterice.

249
Substanţele care intră în compoziţia aromelor aparţin unor clase de compuşi foarte diferiţi a
căror biosinteză se corelează cu intensitatea procesului de respiraţie.
Modificările ultrastructurale care se evidenţiază pe parcursul procesului de maturare
constau în: scăderea numărului granelor şi a tilacoidelor din cloroplaste, precum şi vezicularea
cromoplastelor şi acumularea globulelor osmeofile.

TEST DE EVALUARE

1.Ce reprezintă maturarea plantelor ?

Răspuns:
Maturitatea reprezintă faza de dezvoltare a plantelor , în care se realizează însuşirile
caracteristice speciei, capacitatea de înflorire şi fructificare.

2. Care este hormonul care induce maturarea plantelor?

Răspuns:
Etilena reprezintă hormonul de maturare a plantelor iar controlul procesului de
maturare se realizează prin modificarea balanţei dintre hormonii stimulatori si inhibitori.

3. Cum intervine etilena în procesul de maturare?

Răspuns:
Etilena determină trecerea la respiraţia alternativă, reduce deschiderea stomatelor,
diminuează conţinutul în clorofilă, inhibă diviziunea celulelor, măreşte permeabilitatea
membranelor plasmatice.
4.Care sunt caracteristicile perioadei de maturitate?
Răspuns:
Maturarea plantelor se caracterizează prin realizarea capacităţii de înflorire şi
fructificare. Maturarea florilor este indicată de realizarea diametrului maxim, maturarea
frunzelor corespunde cu încetarea creşterii şi cu un conţinut mare de clorofilă, iar
maturitatea fructelor coincide cu realizarea dimensiunilor maxime, a culorii, a gustului,
fermităţii şi aromei caracteristice.

250
10.7. Perioada de senescenţă

Senescenţa reprezintă stadiul final ontogenetic, în care au loc schimbări esenţiale

ireversibile. Senescenţa reprezintă o continuare a procesului de maturare, în care predomină
reacţiile de biodegradare.
Etilena constituie factorul principal care stimulează procesul de senescenţă.
În cazul plantelor anuale, procesul de senescenţă poate fi indus de factorii din mediul
ambiant, aşa cum este scurtarea fotoperioadei sau seceta.
Plantele senescente se caracterizează prin scăderea capacităţii de rodire, iar organele
senescente ale plantelor pot fi caracterizate astfel: frunzele se veştejesc, îşi modifică culoarea,
florile sunt ofilite şi au culoare anormală, fructele sunt deshidratate, brunificate, cu fermitatea
scăzută, au gustul şi aroma anormală iar seminţele îşi pierd capacitatea de germinare. Florile,
frunzele şi fructele senescente se desprind de pe plantă şi cad (abscisie). Toate aceste
modificări externe se datorează proceselor fiziologice şi biochimice care au loc în celule.
Se apreciază în general că biodegradarea proteinelor şi blocarea procesului de
reînnoire a proteinelor citoplasmatice, de biosinteză a sintetazelor, cât şi intensificarea
biosintezei hidrolazelor şi în special a ribonucleazelor, constituie factorul major care
determină senescenţa frunzelor. Pe parcursul fazei de senescenţă se constata:
- biodegradarea lipidelor membranale, ceea ce determină creşterea permeabilităţii
membranelor plasmatice.
- clorofila din organele verzi ale plantelor este descompusă, ceea ce determină
modificări de culoare.
- activitatea enzimelor hidrolitice se intensifică, iar procesele de biodegradare au ca
rezultat formarea radicalilor liberi.
- permeabilitatea membranelor plasmatice creşte ca urmare a intensificării
activităţii fosfolipazelor a reacţiilor de peroxidare a lipidelor membranale, sau ca urmare a
acţiunii etilenei. Creşterea permeabilităţii membranelor plasmatice, facilitează contactul dintre
enzime şi substratul oxidativ, ceea ce conduce la intensificarea reacţiilor de biodegradare din
ţesuturi.
- procesul de respiraţie scade ca intensitate, determinând reducerea energiei
biochimică.
În această fază, sub influenţa etilenei, are loc trecerea la respiraţia cianidin intensivă,
în care substratul respirator este biodegradat fără producerea de energie biochimică.

251
 Modificarea calităţii organelor comestibile ale plantelor de cultură, este o
consecinţă a reacţiilor fiziologice şi biochimice, precum şi a modificărilor ultrastructurale
care au loc pe parcursul procesului de senescenţă:
- activitatea enzimelor pectice conduce la scăderea fermităţii ţesuturilor sub limitele de
acceptabilitate, fenomen cunoscut sub denumirea de mălăeţire;
- biodegradarea glucidelor, acizilor organici şi a substanţelor fenolice, determină
modificarea gustului şi chiar realizarea unui gust anormal, nespecific;
- acumularea compuşilor volatili rezultaţi din procesele de biodegradare şi în special a
alcoolilor şi a aldehidelor, conduce la formarea unei arome anormale de fermentat;
- scăderea conţinutului în pigmenţi clorofilieni din frunze şi fructe, acumularea
pigmenţilor carotenoizi şi oxidarea compuşilor fenolici, în prezenţa polifenoloxidazei,
determină îngălbenirea şi brunificarea ţesuturilor, simptome caracteristice pentru faza de
senescenţă. Intensificarea activităţii fenolazelor conduce la brunificarea ţesuturilor senescente.
Modificările ultrastructurale care au loc în ţesuturile senescente contribuie la
modificarea ritmului de desfăşurarea a reacţiilor biochimice.
Membranele organitelor celulare sunt sediul primar al proceselor de biodegradare care
determină deteriorarea compartimentării celulare.
Cloroplastele se biodegradează, iar cromoplastele îşi pierd forma lor caracteristică, iar
în final se produce ruperea membranelor şi dezorganizarea lor.
În faza de senescenţă are loc vezicularea reticulului endoplasmatic precum şi eliberarea
ribozomilor asociaţi cu reticulul endoplasmatic rugos. Ribozomii descresc ca număr în faza de
senescenţă, ceea ce poate avea un efect important în limitarea sintezei proteinelor.
În vacuolele celulelor se acumulează substanţe electron-dense. Acestea pot să
reprezinte complexe rezultate din polimerizarea fenolilor oxidaţi în prezenţa radicalilor liberi.
În faza de senescenţă s-a constatat creşterea numărului lizozomilor şi sporirea
activităţii autofage a acestora şi a vacuolelor. Ca urmare citoplasma se rarefiază.
Într-o fază finală de biodegradare a ultrastructurii se produce ruperea tonoplastului şi a
plasmalemei şi amestecul sucului vacuolar cu citoplasma.
Abscisia sau căderea frunzelor, florilor şi fructelor, este un proces caracteristic
pentru faza de senescenţă a acestor organe.
Abscisia florilor poate să implice toată inflorescenţa, floarea individuală, sau o parte a
florii.
Abscisia este un proces activ şi necesită biosinteza ARN-ului şi a proteinelor. Deşi
acidul abscisic a fost considerat iniţial ca factorul cauzal al abscisiei, ulterior a devenit evident

252
că această substanţă stimulează abscisia numai la câteva specii, iar principalul hormon care
induce acest proces este etilena iar auxina are un rol antagonist cu etilena în declanşarea
acestui proces.
La formarea zonei de abscisie participă enzimele: pectinmetilesteraza şi
poligalacturonaza, care determină biodegradarea substanţelor pectice care alcătuiesc lamela
mediană şi celulaza, care catalizează biodegradarea celulozei. Ca urmare celulele din zona de
abscisie se desprind unele de altele, cu excepţia ţesuturilor conducătoare, care se rup sub
acţiunea vântului sau a greutăţii frunzelor.

TEST DE EVALUARE

1 Ce reprezintă faza de senescenţă a plantelor ?

Răspuns:
Senescenţa reprezintă stadiul final al dezvoltării, în care au loc schimbări esenţiale
ireversibile, în care predomină reacţiile de biodegradare şi se finalizează cu moartea.

2. Cum se apreciază senescenţa unei plante?

Răspuns:
Organele senescente ale plantelor pot fi caracterizate astfel: frunzele se veştejesc, îşi
modifică culoarea, florile sunt ofilite şi au culoare anormală, fructele sunt brunificate, cu
fermitatea scăzută, au gustul şi aroma anormală iar seminţele îşi pierd capacitatea de
germinare. Florile, frunzele şi fructele senescente se desprind de pe plantă şi cad (abscisie).

REZUMATUL TEMEI

Dezvoltarea plantelor include ansamblu proceselor de modificări calitative,

coordonate genetic, care determină parcurgerea fazelor ontogenetice de tinereţe, maturitate,
senescenţă şi conduc la realizarea capacităţii de înmulţire a plantelei
În cazul plantelor anuale, perioada de dezvoltare este delimitată astfel:
- faza de tinereţe, corespunde cu perioada în care la plante predomină procesul de
creştere, de diferenţiere, iar la sfîrşitul acestei faze are loc transformarea meristemelui
vegetativ din muguri, în meristem floral ( inducţie florală).

253
 - faza de maturitate reprezintă o perioadă normală a procesului de dezvoltare a
plantelor, în care se realizează însuşirile caracteristice speciei, capacitatea maximă de înflorire
şi fructificare. Maturitatea este considerată de Lieberman, ca o fază iniţială a senescenţei (
deoarece procesele fiziologice- biochimice care determină maturarea, conduc în final la
realizarea senescenţei în fiecare an.)
Procesul de maturitate se realizează într-o perioadă scurtă de timp la plantele anuale şi
pe parcursul mai multor ani la plantele perene. Frunzele, florile şi fructele perene ajung la
maturitate în fiecare an.
Procesul de maturare a frunzelor, florilor, fructelor se desfăşoară într-un ritm lent
cănd acestea sunt ataşate de plante, ritmul se intensifică după detaşarea acestora de pe plante.
Fac excepţie fructele de avocado care nu se pot matura pe plantă, datorită substanţelor
inhibitoare translocate din plantă, spre fructe.
Maturarea plantelor se caracterizează prin capacitatea de înflorire şi fructificare.
Maturarea florilor este indicată de realizarea diametrului maxim, iar maturarea frunzelor
corespunde când procesul de creştere a încetat şi au un conţinut mare de clorofilă, iar
maturitatea fructelor coinide cu realizarea dimensiunilor maxime a culorii, gustului, fermităţii
şi aromei caracteristice.
Faza de senescenţă reprezintă faza de declin, care se finalizază cu moartea, reprezintă
o continuare a procesului de maturare, în care predomină reacţiile de biodegradare. Pe
parcursul perioadei de senescenţă are loc reglarea expresiei genelor. Etilena reprezintă
hormonul de maturare al plantelor şi costituie factorul principal care stimulează procesul de
maturare şi de senescenţă, prin efectul pe care îl are asupra permeabilitîţii membranelor
plasmatice, asupra formării complexului calmoduluin- calciu.
Plantele senescente se caracterizează prin scăderea capacităţii de rodire, iar
senescenţa plantelor poate fi caracterizată prin : frunzele se veştejesc, îşi modifică culoarea ,
florile sunt ofilite, au culoare anormală, fructele sunt brunificate, cu fermitate scăzută, cu
gustul şi aroma anormală iar seminţele îşi pierd capacitatea de germinare.

254
 BIBLIOGRAFIE

1. Badulescu, L. 2003. Particularitati fiziologice si biochimice la tomate (Lycoperscon

esculentum Mill.), in functie de cantitatea si calitatea luminii incidente pe planta. Teza
de doctorat.
2. Bewley, J.D., Black, M., 1982, Physiology and Biovhemistry of Seeds. Springer
Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.
3. Boldor, O., Trifu, M., Raianu, O., 1981, Fiziologia plantelor. Editura Didacticã şi
Pedagogicã Bucureşti.
4. Bruce, A. ş.a., Molecular Biology of the Cell. Garland Publ. Inc. New York and
London. 1983.
5. Buchanan, B.B., Gruissem, W., Jones, R.L. 2000, Biochemistry and Molecular
Biology of Plants. American Soc. Plant Physiologists, Rockville, Merylland.
6. Burzo, I., 1986, Fiziologia şi tehnologia pãstrãrii produselor horticole. Editura
Tehnicã.
7. Burzo, I, Delian, E., Dobrescu, A., Voican, V., Badulescu, L., 2004, Fiziologia
plantelor de cultură. Vol. I, Editura Ceres.
8. Burzo, I., Dobrescu, A., 2005, Fiziologia plantelor de cultură. Vol. II, Editura
Elisavaros.
9. Burzo, I., Dejeu, L., 2005, Serdinescu, A., Badulescu L., 2005, Fiziologia plantelor de
cultură. Vol. III, Editura Elisavaros.
10. Burzo, I., Delian, E., Hoza, D., 2005, Fiziologia plantelor de cultură. Vol. IV, Editura
Elisavaros.
11. Burzo, I., Voican, V., Luchian, V., 2005, Fiziologia plantelor de cultură. Vol. V.,
Editura Elisavaros.
12. Burzo, I., Amăriuţei A., Zamfir, D.V., 2005, Fiziologia plantelor de cultură. Vol. VI,
Editura Elisavaros.
13. Burzo, I., Dobrescu, A., 2005, Fiziologia plantelor de cultură. Vol. VII, Editura
Elisavaros.
14. Burzo, I., Dobrescu, A., Badulescu, L., Mihaescu, D., Bălan, D., 2005, Fiziologia
plantelor Vol. VIII, Editura Elisavaros.
15. Cailachyan, M.K. - 1975, Substances of Plant Flowering.Planta, 7, 11.

255
16. Davies, J.P., 1987, Plant Hormones and their Role in Plant Growth and
Development.Kulwer Academic Publ. Dordrecht, Boston, Londra.
17. Davies, P.J., 2004, Plant Hormones. Kluwer Academic Press, Dordrecht, Boston,
Londra.
18. Dickinson, S., 1972, The mecanical Ability to breachto host barieres. Plant Patology
and Advances Treatise. Vol. VII, 203-232, Academic Press, London, New York..
19. Dobrescu, A. 1993. Cercetari privind unele particularitati fiziologice la soiuri si linii
de soia nou create. Teza de doctorat.
20. Dobrescu,A., 2003, Botanică şi Fiziologia plantelor, Editura Ceres
21. Dorffling, K., 1984, Il sistema ormonale delle piante. Ed. Clueb, Bologna.
22. Evans, L.T., 1993, Crop Evolution, Adaptation and Yield. Cambridge Univ. Press.
23. Faust, M., 1989, Physiology of temperate zone fruit trees. Willey and Soon, New
York.
24. Friend, J., Rhodes, M.J., 1981, Recent Advances in the Biochemistry of Fruits and
Vegetables. Academic Press, London, New York, Toronto, Sidney, San Francisco.
25. Galston, A.W., Davies, P.J., Satter, R.L. ,1980, The life of the green plant. Prentice
Hall Inc. Englewood Clifs, New Jersey.
26. Goodman, R.N., Kiraly, Z.M., Wood, K.R., 1986, The Biochemistry and Physiology
of Plant Diseases. Univ. of Missouri Press, Columbia.
27. Hary, R.K.M., Walker, A.J., 1992, An Introduction to the Physiology Crop Yield.
Longman, London.
28. Heller, R., Esnault, R., Lance, C., 1989, Phisiologie vegetale. Masson, Paris.
29. Kamerbeck, G.A. ş..a., 1972, Dormancy in bulbs and corms. Proc. 18-th Int. Congr. 5,
233.
30. Kolek, J., Kozinka, V., 1992, Physiology of the Plant Root System. Kluwer Acad.
Publ. Dordrecht, Boston, London..
31. Larcher, W., 1991, Physiological Plant Ecology. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg.
32. Le Nard, M., 1980, Effect of duration of high temperature treatment of subsequent
flower differentiation, rooting and flowering of tulip bulbs. Acta Hortic. 106, 65.
33. Leshem, Y., Halevy, A., Frenkel, C., 1986, Process and control of plant senescence.
Elsevier, Amsterdam,.
34. Lieberman, M., 1983, Postharvest Physiology of Crop Preservation. Plenum Press.
New York.

256
35. Lyon, J.M., Raison, K., 1973, A temperature induced phase change in mitocondrial
membranes and it relationship to chilling injury in plant tissues. Progres in
Refrigeration Science and Technology, 3, 167.
36. Mazliak, P., 1982, Phisiologie vegetale. Croissance et developpment. Herman, Paris.
37. Moorby, J., 1981, Transport Systems in Plants. Longman, London, New York..
38. Murariu, A., 2002, Fiziologie vegetală. Editura Junimea, Iaşi.
39. Noggle, G.R., Fritz, G.C., 1984, Fiziologia vegetale.. Edagricole, Bologna.
40. Opik, H., Rolfe, S.A., Willis, A.J., 2005, The Physiology of Flowering Plants.
Cambridge Univ. Press.
41. Pitman, M.G., 1977, Ion transport ito xilem. Annu. Rev. Plant Physiol. 28, 71-88.
42. Purohit, G.S., 1987, Hormonal Regulation of Plant Growth and Development.
Martinus Nijhof Publ. Dordrecht, Boston, Lancaster.
43. Sebanek, J., 1985, Plant Physiology. Elsevier, Amsterdam, Oxferd, New York, Tokyo.
44. Sestak, J., 1985, Photosynthesis during leaf development. Junk Publ. Dordrecht,
Boston, Lancaster.
45. Schell, D., Wasternack, C., 2003, Plant Signal Transducţion. Oxfo Univ. Press.
46. Sterlzig, D.A. – 1984, Physiology and Patology of Fruits and Vegetables. Agric. Exp.
Stat. Univ. California, Berkely.
47. Wilkinson, M.B., 1985, Advances in Plant Physiology. Longman Sci. Tehn. Esex.
48. Zamfirache, M.M., 2005, Fiziologia vegetală, Editura Azimuth, Iaşi.
49. Encyclopedia of plant Physiology. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Vol. 1 1975 Vol. 11 1984

Vol. 2 1976 Vol. 12 1981
Vol. 3 1976 Vol. 13 1982
Vol. 4 1976 Vol. 14 1982
Vol. 5 1977 Vol. 15 1983
Vol. 6 1972 Vol. 16 1984
Vol. 8 1980 Vol. 17 1984
Vol. 9 1980 Vol. 18 1985
Vol. 10 1984

257
 Botanică şi fiziologia plantelor

CAPITOLUL 1. CELULA VEGETALĂ

Celula reprezintă unitatea morfologică, structurală şi funcţională de bază a
plantelor. Toate procesele fiziologice şi biochimice se desfăşoară la nivel celular şi
sunt influenţate în mod hotărâtor de structura acestora (Burzo ş.a., 2004). Deşi celulele
pot avea forme şi mărimi diferite, pot îndeplini funcţii specifice, structura de bază şi
rolul fiziologic al organitelor celulare sunt însă asemănătoare.
Atât celulele, cât şi plantele întregi sunt organisme vii, care se caracterizează
prin următoarele proprietăţi:
Metabolismul reprezintă totalitatea reacţiilor de schimb de substanţe, energie
şi informaţie dintre celula vegetală şi mediul înconjurător, precum şi ansmablul
transformărilor care au loc în celula vie. Prin urmare celulele reprezintă un sistem
deschis care se află într-un continuu schimb de energie şi substanţe cu mediul ambiant
şi care tinde către un echilibru termodinamic, fără a ajunge însă la el. Metabolismul are
două laturi opuse: anabolismul şi catabolismul.
Anabolismul reprezintă totalitatea reacţiilor de biosinteză a substanţelor
proprii organismului care se realizează cu consum de energie, în timp ce catabolismul
include totalitatea reacţiilor de biodegradare a substanţelor de rezervă, cu producere de
energie. Schimbul de substanţe cu mediul ambiant este însoţit întotdeauna de schimbul
de energie şi informaţii, astfel că raportul dintre cele două laturi ale metabolismului se
modifică în decursul ontogenezei.
În etapele timpurii de vegetaţie predomină anabolismul, fapt ce explică
creşterea organelor tinere. La mijlocul ciclului de viaţă (maturitate) cele două laturi ale
metabolismului se află în echilibru dinamic, a cărui durată variază cu specia plantei. În
etapa de senescenţă raportul devine favorabil catabolismului.
Creşterea este un proces cantitativ, ireversibil, care constă în sporirea
numărului de celule, a masei şi volumului acestora.
Dezvoltarea este un proces calitativ, care constă în parcurgerea etapelor de
tinereţe, maturitate şi senescenţă, pe parcursul cărora are loc diferenţierea celulelor şi
se realizează capacitatea de reproducere, care asigură perpetuarea speciei.
Nu toate ţesuturile şi organele unei plante se găsesc în aceeaşi etapă de
dezvoltare datorită faptului că procesul de diviziune a celulelor din meristemele
primare şi secundare continuă cu intensitate diferită pe tot parcursul vieţii plantelor.

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

5
 Botanică şi fiziologia plantelor
Sensibilitatea şi excitabilitatea reprezintă proprietăţile materiei celulare vii
de a percepe acţiunea factorilor din mediul ambiant. Aceste proprietăţi stau la baza
reacţiilor pe care le au celulele la acţiunea factorilor ambianţi.
Mişcarea este o proprietate de bază a materiei vii care constă în variaţia în
timp a poziţiei în raport cu un sistem de referinţă. Aceasta de realizează la nivel celular
prin curenţii citoplasmatici sau prin orientarea organelor plantelor prin modificări de
turgescenţă sau creşteri inegale.
Adaptabilitatea este însuşirea celuleor vii de a-şi modifica structura şi
metabolismul în raport cu factorii de mediu, asigurând astfel supravieţuirea în condiţii
de stres.
Ereditatea este proprietatea materiei vii de a transmite fidel caracterele
specifice ale speciei la descendenţi.
Moartea este o însuşire generală a organismelor vii care survine atunci când
încetează metabolismul, ea fiind o consecinţă firească a vieţii.

Structura celulei vegetale şi funcţiile componentelor sale

Figura 1. Celula vegetală

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

6
 Botanică şi fiziologia plantelor
Celula vegetală este alcătuită din: peretele celular, membranele
plasmatice, iar la interior se găseşte o masă coloidală hialină, care reprezintă
citoplasma (Burzo ş.a., 1999). In citoplasmă se află dispersate organitele celulare:
nucleu, plastide, mitocondrii, reticul endoplasmatic, complexul Golgi, peroxizomii,
glioxizomii, ribozomii, sferozomi, vezicule proteice şi microtubulii, precum şi una
sau mai multe vacuole .
Toate procesele fiziologice şi biochimice care se desfăşoară la nivel celular
sunt influenţate de structura acestora.

1.1. Peretele celular

Peretele celular reprezintă învelişul exterior al celulei care se formează în
timpul diviziunii celulare.

Figura 2. Structura peretelui celular primar

Peretele celular primar este alcătuit din microfibrilele celulozice,

hemiceluloze, microfibrile proteice şi substanţe pectice, dispuse sub formă de reţea,
spaţiile libere ale acestei reţele se numesc apoplast. Radicalii liberi ai acestor substanţe
pot lega compuşi fenolici, molecule de apă şi ioni. Prin apoplast substanţele circulă
prin procesul de difuziune = întrepătrunderea ionilor, moleculelor a două soluţii aflate
în contact direct sau separate de o membrană permeabilă, sensul fiind dinspre soluţia
concentrată spre soluţia diluată. Concomitent cu formarea peretelui primar are loc şi
creşterea acestuia în suprafaţă, prin intussucepţiune. Aceasta constă în hidroliza
___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

7
 Botanică şi fiziologia plantelor
legăturilor dintre microfibrile, îndepărtarea acestora şi refacerea legăturilor la noi
nivele. La sfârşitul etapei de extensie celulară, pe faţa interioară a peretelui celulozic
primar, se depun mai multe straturi de noi microfibrile celulozice şi lignine, care vor da
naştere peretelui celulozic secundar. Depunerea este centripetă şi se realizeazã prin
procesul de apoziţie internă. Pereţii celulozici secundari, care se găsesc la celulele cu
creşterea încheiată, conţin: 41- 45 % celulozã, 30 % hemiceluloze şi în unele cazuri 22-
28 % lignine.
În cazuri particulare, au loc modificări secundare ale pereţilor celulari:
- cerificarea, care constă în biosinteza cerurilor în celulele epidermice şi
depunerea lor pe faţa exterioară a pereţilor celulari. Cerificarea pereţilor exteriori ai
celulelor determină reducerea pierderilor de apă din ţesuturi, prin procesul de
transpiraţie. Exemple: epiderma frunzelor, epicarpul fructelor.
- cutinizarea, care constă în depunerea cutinei, produsă de celulele
epidermice, pe faţa exterioară a acestora. Rezultă astfel un înveliş extern numit
cuticulă, alcătuit din cutină şi ceruri, care are permeabilitatea redusă pentru apă şi gaze.
Exemplu: epiderma frunzelor.
- suberificarea, constă în depunerea unor straturi de suberină pe faţa internă a
pereţilor celulari ai epidermei şi suberului (la tuberculii de cartofi) şi celulele
endodermei (îngroşările lui Caspary).
- lignificarea, constă în impregnarea pereţilor celulari cu lignină, care se
depune printre microfibrilele de celuloză. Ligninele sunt polimeri aromatici care intră
în compoziţia pereţilor celulari terţiari şi le conferã rigiditatea caracteristică. Exemple:
mezocarpul nucilor şi sâmburele măslinelor, endocarpul la nuci şi sâmburele prunelor,
vasele lemnoase cu îngroşări inelare.
- gelificarea, constă în producerea în exces a substanţelor pectice, care în
contact cu apa formează gome sau mucilagii. Acest proces se constată în mod frecvent
la fructele de piersic.
- mineralizarea, constă în impregnarea peretelui celular cu dioxid de siliciu la
unele plante, aşa cum sunt gramineele, şi cu săruri de calciu, carbonat şi mai rar
sulfat, la unele plante lemnoase. Prin mineralizare, peretele celular capătă o rezistenţă
mecanică sporită.
Funcţiile fiziologice ale peretelui celular sunt următoarele:
- pereţii celulari conferă forma celulelor datorită rigidităţii pe care o au, dar
în acelaşi timp sunt suficient de elastici pentru a permite mărirea volumului celulei în
momentul instalării turgescenţei.
- asigură transportul apei şi al substanţelor dizolvate prin spaţiile dintre
microfibrilele celulozice din pereţii celulari (apoplast). Aceste spaţii au diametrul de
până la 10 nm, ceea ce permite transportul ionilor care au diametrul de 0,15 - 0,46 nm.

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

8
 Botanică şi fiziologia plantelor
Volumul apoplastului din plantele superioare este de 5 % din volumul organelor
aeriene. Calea apoplasmică reprezintă circa 3-30% din volumul ţesuturilor şi constituie
calea de transport cu minimă rezistenţă. Viteza de transport a apei şi ionilor prin
apoplast este de 10 ori mai mare comparativ cu transportul pe cale simplasmică.
Apoplastul are în timp şi rolul unui rezervor tampon pentru apă, care este utilizată în
condiţii de stres hidric.
- pereţii celulari constituie şi o importantă barieră fizică la atacul
microorganismelor parazite, iar substanţele fenolice care se găsesc în pereţii celulari,
constituie un mijloc de protecţie chimică împotriva atacului patogen.
- lectinele din pereţii celulari participă la recunoaşterea bacteriilor simbionte
care formează bacteriorize (nodozităţi) pe rădăcinile plantelor leguminoase.
Plasmodesmele fac legătura între celulele învecinate, prin porii existenţi în
pereţii celulari, care au diametrul de circa 50 nm. În aceşti pori se găseşte câte un
canalicul al reticulului endoplasmatic (desmotubul), care este înconjurat de citoplasmã,
iar la exterior de către plasmalemă.
Numărul plasmodesmelor dintr-o celulă variază între 1.000 şi 100.000 şi
asigură continuitatea structurală şi funcşională între celule, prin transportul apei şi
substanţelor dizolvate pe cale simplasmică, prin difuziune. Întreruperea
plasmodesmelor duce la moartea celulelor.
Ectodesmele sunt plasmodesme care străbat pereţii exteriori ai celulelor
epidermice şi constituie calea de transport a precursorilor cutinei şi a cerurilor
epicuticulare, precum şi a vaporilor de apă eliminaţi prin transpiraţie cuticulară.

1.2. Membranele plasmatice

Membranele plasmatice sunt reprezentate de plasmalemă, care delimitează
citoplasma de peretele celular, şi tonoplast care separă vacuola de citoplasmă.
Singer şi Nicolson (1972), studiind structura membranelor plasmatice, au elaborat
ipoteza mozaicului fluid care presupune că acestea sunt alcătuite dintr-un strat dublu de
fosfolipide (bistrat) în care sunt incluse proteine membranale.
Fosfolipidele sunt orientate cu
grupările hidrofile spre exterior şi
cu acizii graşi, hidrofobi, spre
mijlocul acestui bistrat. Printre
moleculele de fosfolipide se
găsesc molecule de glucide,
steroli şi proteine integrate parţial
Figura 3. Structura membranelor plasmatice sau total, cu rol de enzime,

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

9
 Botanică şi fiziologia plantelor
proteine receptoare şi proteine transportoare.
Datorită acestei struc-turi, membranele plasma-tice sunt semipermeabile,
permit trecerea apei prin osmoză, iar a substanţelor dizolvate prin proteine
transportoare.
Transportul apei se realizează direct prin bistratul de fosfolipide, printr-un
proces de osmoză, dinspre soluţia diluată spre soluţia concentrată. Recent s-au
descoperit canale specifice pentru transportul apei numite acvaporine.

Figura 4. Transportul apei şi substanţelor dizolvate prin membrane.

Transportul substanţelor dizolvate se poate realiza atât pe cale pasivă, cât

şi pe cale activă cu consum de energie biochimică.
Transportul pasiv se realizează prin procesul de difuziune simplă, prin
canalele proteice, de la soluţia concentrată la cea diluată. Canalele proteice sunt
închise, iar deschiderea lor se realizează prin scăderea potenţialului bioelectric
membranal.
O altă formă de transport pasiv este prin difuziune facilitată, care se
realizează cu ajutorul unor proteine transportoare care leagă reversibil moleculele
ce urmează a fi transportate şi le transferă prin canalele proteice. Pe partea opusă
molecula este eliberată, iar proteina reface circuitul.
Transportul activ prin membranele plasmatice se realizează cu consum
de energie, cu participarea proteinelor transportoare şi conform gradientului de
concentraţie.
Proteinele transportoare consumă pentru transportul substanţelor prin
membranele plasmatice, energia rezultată din hidroliza ATP-ului. Transportul activ

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

10
 Botanică şi fiziologia plantelor
se realizeazã prin fixarea ionului în situsul de legare a proteinei transportoare.
Energia provenită din descompunerea ATP-ului şi fosforilarea proteinei
transportoare determină o modificare conformaţională a transportorului (ex. rotirea
în bistratul de fosfolipide) şi transportul ionului pe partea opusă a membranei
plasmatice. În final are loc eliberarea ionului, defosforilarea proteinei transportoare
şi revenirea la conformaţia iniţială.
Transportul activ pe baza gradientului electrochimic se bazează pe
potenţialul bioelectric negativ din interiorul celulelor. Acest potenţial atrage ionii
cu sarcini electrice pozitive, favorizând transportul lor în celule, prin canalele
pentru ioni.
Unele substanţe ca lecitina, acizii graşi şi cardiolipina pot funcţiona ca
ionofori. Aceste substanţe formează cu ionii ce urmează a fi transportaţi compuşi
organominerali, solubili în lipide, care pot străbate membranele plasmatice pe baza
gradientului electrochimic.
Un tip aparte de transport îl constituie pinocitoza, care constă în formarea
unor evaginări sau invaginări ale membranelor plasmatice care dau naştere la
vezicule numite pinocite. Veziculele cuprind diverşi compuşi chimici care sunt
puşi în libertate la exteriorul sau la interiorul acestor membrane.
Principalele proprietăţi fiziologice ale membranelor plasmatice, cu
implicaţii în fiziologia celulei vegetale sunt permeabilitatea şi potenţialul de
membrană.
Din punct de vedere al permeabilităţii membranele plasmatice sunt
semipermeabile. Semipermeabilitatea este selectivă şi reprezintă însuşirea
membranelor de a permite trecerea moleculelor de apă printr-un proces de osmoză
şi a substanţelor cu greutate moleculară mică prin intermediul transportorilor
specifici.
Permeabilitatea membranelor plasmatice se modifică pe parcursul
etapelor de dezvoltare ale plantelor. Are valori mai mari în cazul celulelor tinere şi
a celor din seminţele uscate aflate în repaus vegetativ. Celulele mature au cea mai
redusă permeabilitate a membranelor plasmatice, corelată cu o selectivitate mai
mare a acestora în ceea ce priveşte transportul electroliţilor. În perioada de
senescenţă îşi pierd semipermeabilitatea, ca urmare a deteriorării ultrastructurii
membranelor.
Creşterea semipermeabilităţii membranelor plasmatice are importante
implicaţii fiziologice: favorizează contactul dintre enzimele din citoplasmă şi
substanţele din vacuole, stimulează procesele oxidative şi brunificarea ţesuturilor.
___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

11
 Botanică şi fiziologia plantelor
Potenţialul de membrană este determinat de distribuţia neuniformă a
ionilor, de o parte şi de alta a membranelor plasmatice. Astfel, celulele se comportă
ca un acumulator generând un potenţial bioelectric de -70 mV până la -170 mV.
Valoarea potenţialului de membrană este mai mic în celulele tinere, datorită
conţinutului mare de apă şi scăzut de ioni. Se realizează un maximum la maturitate,
când concentraţia de ioni este mai mare, iar transportul activ al ionilor este mai
intens, pentru ca în faza de senescenţă să se producă o scădere a valorii
potenţialului de membrană, în final acesta devenind pozitiv ca urmare a
biodegradării membranelor plasmatice.
Funcţiile fiziologice ale membranelor plasmatice sunt următoarele:
- prin transportul activ al ionilor determină şi menţin o concentraţie mai mare
de substanţe minerale în celule, generând astfel potenţialul bioelectric şi
potenţialul osmotic.
- asigură compartimentarea celulară separând soluţiile din citoplasmă şi
vacuolă.
- membranele plasmatice au rol şi în menţinerea parametrilor fiziologici
celulari (homeostazia).
- participă la transportul substanţelor prin pinocitoză.

1.3. Citoplasma
Citoplasma este alcătuită dintr-o masă coloidală, translucidă, hialină, care
este delimitată de peretele celular prin plasmalemă şi în care se găsesc organitele
celulare.
Citoplasma celulelor eucariote conţine un citoschelet alcătuit din
microfibrile de actino-miozină, care se găsesc în legătură cu microtubulii aşezaţi
cap la cap. Microfibrilele au proprietăţi contractile şi asigură elasticitatea
citoscheletului, iar prin contracţia acestora se realizează curenţii citoplasmatici.
Microtubulii conferă în schimb rigiditatea necesară citoscheletului, fiind implicaţi
în următoarele procese fiziologice:
- formează fusul de diviziune în timpul mitozei.
- au rol în orientarea deplasării veziculelor transportoare.
- orientează direcţia de formare a microfibrilelor celulozice din pereţii
celulari.
Substanţele componente ale citoplasmei alcătuiesc o structură fină sub
forma unei reţele, în ochiurile acesteia se află o soluţie apoasă de glucide solubile,
substanţe minerale, aminoacizi etc.
___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

12
 Botanică şi fiziologia plantelor
Pe suprafaţa coloizilor citoplasmatici sunt reţinute reversibil (prin
adsorbţie) enzime, ioni, precum şi substanţe cu diferite funcţii în metabolismul
celular.
Proprietăţile citoplasmei:
Vâscozitatea – proprietatea citoplasmei de a se opune curgerii. Se
modifică în funcţie de gradul de hidratare a acesteia, fiind mai mare în timpul
dormanţei.
Elasticitatea – însuşirea citoplasmei de a se deforma sub acţiunea unei
forţe şi de a reveni când forţa încetează.
Plasticitatea - însuşirea citoplasmei de a se deforma sub acţiunea unei
forţe şi de a-şi păstra noua formă când acţiunea forţei este de lungă durată.
Coagularea – însuşirea citoplasmei de a se aglomera când este expusă
unei temperaturi ridicate sau acţiunii unor soluţii concentrate de săruri sau solvenţi
organici.
Compresibilitatea – însuşirea citoplasmei de a-şi micşora volumul sub
acţiunea unei presiuni.
Fluiditatea – însuşirea citoplasmei de a se comporta ca un lichid, luând
forma vasului în care este pusă.
pH-ul citoplasmei este determinat de concentraţia ionilor de hidrogen şi
are valoarea cuprinsă între 6,8 şi 7,0. Variaţia pH-ului este în general mică, datorită
prezenţei în citoplasmă a unor substanţe tampon şi a funcţionării pompelor de
protoni.
Potenţialul oxido-reducător indică sensul reacţiilor biochimice care au
loc în citoplasmă, respectiv caracterul lor oxidant sau reducător.
Conductibilitatea electrică se datoreşte însuşirii electroliţilor din celule
de a transporta electronii. Valoarea conductibilităţii electrice a ţesuturilor variază
între 227 şi 727 S/cm, iar cea a membranelor plasmatice între 0,5 şi 20 S/m2.
Factorii care determină creşterea semipermeabilităţii membranelor plasmatice
determină şi creşterea conductibilităţii electrice a ţesuturilor.
Citoplasma reprezintă o structură dinamică în care proteinele suferă un
proces permanent de biodegradare şi de biosinteză, aproximativ 50% din proteinele
citoplasmatice se reînnoiesc în 2-8 zile.
Principalele funcţii fiziologice ale citoplasmei sunt următoarele:
- citoplasma, prin intermediul curenţilor citoplasmatici, asigură
deplasarea organitelor celulare în interiorul celulei şi transportul substanţelor de la
un organit la altul.
___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

13
 Botanică şi fiziologia plantelor
- citoplasma reprezintă în acelaşi timp şi mediul în care au loc numeroase
reacţii de biosinteză şi biodegradare. Astfel, în citoplasmă se desfăşoară procesul
de biosinteză şi biodegradare a glucozei, fructozei şi zaharozei.
- în citoplasmă are loc interconversia aminoacizilor, are loc de asemenea
şi biodegradarea aminoacizilor prin dezaminare, iar în prezenţa ribozomilor are loc
procesul de biosinteză a proteinelor.
- citoplasma este situsul de biosinteză a unor vitamine şi a
numeroase substanţe volatile care participă la formarea aromelor, precum şi
a unor substanţe secundare.
1. 4. Organitele citoplasmatice
Organitele celulare se găsesc dispersate în citoplasmă şi au funcţii
fiziologice specifice.
Nucleul
Este prezent la plantele eucariote şi reprezintă centrul de coordonare a
proceselor vitale care au loc la nivel celular. Nucleul este organitul cu cele mai
mari dimensiuni. Are formă sferică şi este delimitat la exterior de o membrană
dublă lipoproteică care prezintă numeroşi pori. Membrana nucleară se continuă cu
membrana reticulului endoplasmatic, iar pe faţa externă a membranei nucleare sunt
fixaţi un număr mare de ribozomi.
Membrana nucleară este un sistem dinamic - dispare în timpul diviziunii
celulare şi se formează din nou la suprafaţa celor două nuclee.
Interiorul nucleului cuprinde masa fundamentală numită carioplasmă, care
conţine 80% - proteine, 5 %
fosfolipide, 10 % ADN, 3,7 % ARN şi
1,3 % ioni. In carioplasmă se găseşte
cromatina, care are o structură
granulară şi este alcătuită din ADN,
histone, proteine acide şi o cantitate
mică de ARN. În timpul diviziunii
celulare cromatina se fragmentează
formând cromozomii, care sunt
purtătorii informaţiei genetice.

Figura 8. Structura nucleului.

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

14
 Botanică şi fiziologia plantelor
Principalele funcţii fiziologice ale nucleului sunt:
- membrana nucleară controlează schimbul de substanţe dintre nucleu şi
citoplasmă, prin intermediul porilor nucleari;
- cromozomii asigură transmiterea informaţiei genetice la urmaşi; -
ARNm rezultat din duplicarea ADN-ului traversează membrana nucleară prin pori
şi ajuns în citoplasmă se fixează pe suprafaţa poliribozomilor unde codifică sinteza
proteinelor;
- prin intermediul proteinelor sintetizate (citoplasmatice, mitocondriale, plastidice,
receptori, enzime etc.) nucleul coordonează funcţiile vitale ale celulei, constituind
totodată centrul cinetic care declanşează diviziunea celulară.
În carioplasmă se găsesc unul sau mai mulţi nucleoli care au formă
sferică sau eliptică şi sunt lipsiţi de membrană proprie. Nucleolii participă la
sinteza proteinelor nucleare (histone), a proteinelor ribozomale şi a ARN-ului
ribozomal. Se consideră că nucleolul are o importanţă vitală, întrucât celulele care
şi-au pierdut nucleolul nu pot supravieţui.

Plastidele
Totalitatea plastidelor dintr-o celulã formează plastidomul celular, care
este alcătuit din: proplastide, leucoplaste, cromoplaste, cloroplaste şi amiloplaste.
Proplastidele se găsesc în celulele meristematice, au aspectul unor vezicule
mici, care sunt delimitate de o membrană dublă lipoproteică, iar la interior se
găsesc câteva vezicule.
Proplastidele au capacitatea de a se divide şi din ele se formează celelalte
tipuri de plastide existente în celulele vegetale.
Leucoplastele sunt plastide incolore care se găsesc în organele subterane
ale plantelor şi în petalele florilor albe.
Amiloplastele reprezintã plastide
cu rol de depozitare, sunt învelite de o
membranã dublă şi conţin la interior un
număr variat de granule de amidon. Se
găsesc în seminţele amidonoase,
tuberculul de cartof, seminţele
leguminoaselor, etc.
Cromoplastele au o formă
sferică sau alungită şi sunt delimitate la
Figura 6. Cromoplaste.
___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

15
 Botanică şi fiziologia plantelor
exterior de o membrană dublă lipoproteică, membrana internă formând un număr
redus de pliuri (tilacoide).
La interior se găseşte stroma în care se află globule ce conţin lipide,
precum şi plastoglobulii cu pigmenţi carotenoizi care conferă culoarea galbenă
unor flori şi fructe.
Cloroplastele se caracterizează prin faptul că au o formã ovală, sferică sau
lenticelară, sunt învelite la exterior de o membrană dublă lipoproteică, iar la
interior se găseşte masa fundamentală numită stromă, în care se află ribozomi,
enzime, ARN şi ADN. Membrana internă formează pliuri pe direcţia axului
longitudinal al cloroplastului, numite tilacoide, între care se gãsesc formaţiuni sub
formã de disc, saculi granali. Aceştia se suprapun ca monedele într-un fişic
formând grana cloroplastului. În tilacoide şi membranele granale se găsesc
pigmenţi asimilatori care sunt implicaţi în procesul de fotosinteză.

Figura 7. Structura cloroplastelor.

În ţesuturile verzi expuse la întuneric, cloroplastele se transformă în
etioplaste ce conţin protoclorofilide. Cloroplastele se pot transforma şi în
amiloplaste sau în cromoplaste, între aceste tipuri de plastide existând numeroase
forme intermediare.
Rolul fiziologic al plastidelor variază în funcţie de tipul acestora. În
cloroplaste are loc:
- procesul de fotosinteză, în care din CO2 şi H2O, în prezenţa luminii şi a
clorofilei se sintetizează primii compuşi organici - triozele.
- prima etapă a procesului de fotorespiraţie, prin care o parte din
compuşii fotosintetizaţi sunt biodegradaţi fără producere de energie metabolică.
- biosinteza proteinelor specifice cloroplastului, biosinteza unor
aminoacizi şi a acizilor graşi cu 16 şi 18 atomi de carbon, biosinteza glucozei,
fructozei şi amidonului depozitat transzitoriu (câteva ore) la acest nivel.
___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

16
 Botanică şi fiziologia plantelor
- biosinteza clorofilei şi a celorlalţi pigmenţi asimilatori.
- reducerea nitraţilor la azot amoniacal, în prezenţa nitrat şi nitrit
reductazei.
În cromoplaste se desfĂşoară:
- biosinteza pigmenţilor carotenoizi, care se acumulează sub formă de
plastoglobuli.
- biosinteza acizilor graşi, care se acumulează sub formă de granule
osmeofile.
În amiloplaste are loc biosinteza amidonului şi biodegradarea acestuia
până la glucoză.

Mitocondriile
Sunt organite celulare de formă ovală, delimitate la exterior de o
membrană dublă şi care au
capacitatea de a se înmulţi prin
diviziune. Membrana internă
formează pliuri perpendiculare pe
axa longitudinală a acestui organit,
denumite criste.
La interiorul mitocondriilor
se află matricea, în care se găsesc
ribozomi, acizi nucleici şi
numeroase enzime. Mitocondriile
Figura 8. Structura mitocondriilor
sunt considerate ca organite
semiautonome din cauză că ele conţin genomul lor propriu care codifică circa 10%
din proteinele mitocondriale. Restul proteinelor se biosintetizează în citoplasmă.
Mitocondriile se deplasează cu ajutorul curenţilor citoplasmatici spre
zonele unde cererea de energie este mai mare, pot fuziona sau se pot divide.

Funcţiile fiziologice ale mitocondriilor

- în mitocondrie se desfăşoară etapa finală de biodegradare a substanţelor
de rezervă, ciclul Krebs, din care rezultă energie, dioxid de carbon şi apă (numită şi
respiraţie aerobă, deoarece se desfăşoară în prezenţa O2).
- se desfăşoară etapa a treia a procesului de fotorespiraţie.

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

17
 Botanică şi fiziologia plantelor
- are loc ciclul respirator alternativ, preponderent la celulele senescente,
în care se produce o cantitate mică de energie biochimică (ATP).
- are loc biosinteza unor proteine specifice mitocondriale în prezenţa
ribozomilor din matricea mitocondrială şi a ARN-ului mitocondrial.
- în ciclul Krebs se biosintetizează acizii organici.
- în matricea mitocondrială se desfăşoară şi procesul de β-oxidare, prin
care se biodegradează circa 10 % din acizii graşi din celule.
- în mitocondrii are loc o etapă intermediară a procesului de
gluconeogeneză, prin care în seminţele oleaginoase de exemplu, se biosintetizeazã
glucide.

Reticulul endoplasmatic

Este un organit celular alcătuit din canalicule, vezicule şi cisterne

ultramicroscopice, învelite de o membrană simplă, lipoproteică, care este străbătută
de numeroşi pori. Este un organit dinamic, care îşi modifică în permanenţă forma.
Din punct de vedere structural se deosebeşte reticulul endoplasmatic rugos,
situat în apropierea nucleului şi reticulul endoplasmatic neted, situat spre
complexul Golgi. Membrana reticulului endoplasmatic rugos se află în legătură cu
membrana nucleară externă, iar pe suprafaţa acestuia, în dreptul porilor care străbat
membrana, se găsesc ataşaţi ribozomi şi poliribozomi. Canaliculele reticulului
endoplasmatic neted trec dintr-o celulă în alta, prin plasmodesme (desmotubuli),
asigurând legătura simplasmică dintre acestea. Reticulul endoplasmatic conţine
circa 100 de enzime implicate în numeroase procese de biosinteză.

Principalele funcţii fiziologice ale reticulului endoplasmatic sunt:

- ribozomii de pe reticulul endoplasmatic rugos biosintetizeazã proteine
plastice, proteine de rezervă şi unele enzime, care pătrund în acest organit prin
pori. Proteinele de rezervă se depozitează la capătul canaliculelor care se dilată şi
se ştrangulează, formând vezicule proteice. Aceste vezicule se formează în cazul
seminţelor de cereale din reticulul endoplasmatic rugos, în seminţele de orez se
formează din complexul Golgi, iar în cele de soia se formeazã din vacuole.

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

18
 Botanică şi fiziologia plantelor

Figura 9. Sistemul de endomembrane

- în reticulul endoplasmatic neted pătrund acizii graşi sintetizaţi în
cloroplaste, care sunt transformaţi în alţi acizi graşi sau sunt utilizaţi în reacţia de
esterificare a glicerolului şi de formare a lipidelor. Acestea se acumulează în
terminaţiunile canaliculelor reticulului endoplasmatic neted, între cele două straturi
ale membranei lipoproteice, care se dilată şi se ştrangulează, formând sferozomi
(oleozomi). Aceste vezicule se găsesc în număr mare în seminţele plantelor
oleaginoase.
- din reticulul endoplasmatic se formează complexul Golgi, veziculele
proteice, sferozomii (oleozomii), lizozomii şi plasmalema, formând împreună cu
membrana nucleară externă sistemul de endomembrane.

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

19
 Botanică şi fiziologia plantelor
Complexul Golgi
Acest organit celular este
alcătuit din dictiozomi de forma
unor cisterne turtite, asemănătoare
cu nişte discuri, precum şi
microtubuli sau vezicule, acoperite
de o membrană lipoproteică simplă.
Este un organit polar, care are o faţă
receptoare (cis) situată spre reticulul
endoplasmatic neted, care primeşte
veziculele de la acest organit, şi o Figura 10. Complexul Golgi
faţă formatoare (trans) situată spre plasmalemă, din care se desprind vezicule
mici.
Rolul fiziologic al complexului Golgi constă în:
- biosinteza acizilor galacturonici din care se formează substanţele pectice
ce alcătuiesc lamela mediană, precum şi a unor substanţe care intră în structura
pereţilor celulari primari şi secundari.
- proteinele provenite din reticulul endoplasmatic rugos sunt glicozilate şi
utilizate pentru formarea de glicoproteine complexe.
- veziculele golgiene transportă substanţele care intră în structura lamelei
mediane şi a pereţilor celulari, membranele sale .

Peroxizomii
Sunt organite de formă sferică sau elipsoidală, acoperite de o membrană
lipoproteică simplă, iar în interior se află matricea fin granulară care conţine
diferite incluziuni cristaline şi numeroase enzime. Incluziunile cristaline
reprezintă peroxidaze cristalizate.
Principalele funcţii fiziologice ale peroxizomilor sunt următoarele:
- în peroxizomi se desfăşoară etapa a doua a procesului de fotorespiraţie;
- participă la -oxidarea acizilor graşi;
-prezenţa peroxidazelor determină procesul de descompunere a apei
oxigenate.
Glioxizomii
Sunt organite celulare de formă sferică, delimitate la exterior de o
membrană lipoproteică simplă. Se consideră că glioxizomii se formează din

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

20
 Botanică şi fiziologia plantelor
reticulul endoplasmatic, iar enzimele provin atât din reticulul endoplasmatic, cât şi
din citoplasmă.
Aceste organite celulare sunt importante din punct de vedere fiziologic
deoarece în ele se desfăşoară:
- biodegradarea acizilor graşi prin procesul de β-oxidare, proces din care
rezultă acetil CoA, compus care intră ulterior în ciclul Krebs, furnizând energie
biochimică.
- ciclul acidului glioxilic în care din acetil CoA se formează acidul
succinic.
Ribozomii
Denumiţi şi granulele lui Palade, ribozomii sunt organite sferice de
natură ribonucleoproteică. Se găsesc în citoplasmă în stare liberă sau sunt asociate
cu reticulul endoplasmatic rugos. Se găsesc, de asemenea, în cloroplaste şi în
mitocondrii, fiind implicaţi în biosinteza proteinelor proprii acestor organite.
În interiorul ribozomilor se găsesc microfibrile încolăcite conţinând
ARNr, precum şi proteine de structură de tipul histonelor şi cantităţi mici de ioni.
Pe suprafaţa acestor organite celulare se fixează ARNm care conţine
informaţia genetică pe baza căreia se realizează biosinteza substanţelor proteice.

Vacuomul

Vacuomul celular este alcătuit din totalitatea vacuolelor care se găsesc

dispersate în citoplasmă.
Celulele tinere conţin
numeroase vacuole mici, care se
unesc formând la maturitate o
singură vacuolă care ocupă
aproape 95 % din volumul
celulei.
Vacuolele sunt
delimitate de citoplasmă de o
membrană semipermeabilă
numită tonoplast, cu structură şi Figura 11. Vacuola
proprietăţi similare plasmalemei, însă mai selectiv decât aceasta. În vacuolă se
găseşte sucul vacuolar alcătuit din apă, glucide, aminoacizi şi substanţe secundare

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

21
 Botanică şi fiziologia plantelor
ale metabolismului: glicozizi, alcaloizi, taninuri, acizi organici, pigmenţi
antocianici, flavone, calcone, aurone, substanţe anorganice etc.

Rolul fiziologic al vacuolei constă în:

- depozitarea substanţelor osmotic active (ioni, glucide solubile, acizi
organici etc.), care generează presiunea osmotică – forţa care asigură pătrunderea
apei în celula vegetală şi instalarea turgescenţei.
- prin modificarea volumului vacuolei se determină mişcările de
închidere şi deschidere a stomatelor, precum şi mişcările unor organe ale plantelor.
- la plantele zaharofile (ceapă) şi la unele fructe (struguri, cireşe, vişine),
în vacuole se depozitează glucidele reducătoare cu rol de substanţe organice de
rezervă.
- vacuolele sunt considerate rezervoare pentru substanţe secundare cu
efect toxic asupra citoplasmei.
- acizii fenolici acumulaţi în vacuole conferă gustul astringent fructelor
nematurate şi pot avea rol protector la atacul microorganismelor patogene.
- acumularea acizilor organici conferă gustul acid, caracteristic fructelor
nematurate.
- vacuolele reprezintă un compartiment digestiv. Printr-un proces de
endopinocitoză, porţiuni de citoplasmă sunt transportate în vacuolă, unde sunt
biodegradate cu ajutorul enzimelor, printr-un proces de autofagie. Unele substanţe
solubile rezultate pot fi transportate prin tonoplast pentru a fi utilizate în
citoplasmă.
- acumularea pigmenţilor flavonoizi şi antocianici în vacuolele celulelor
unor flori şi fructe determină culoarea caracteristică acestora: galbenă, roşie,
albastră, violet.
- în ţesuturile senescente, permeabilitatea tonoplastului creşte, favorizând
contactul dintre fenolazele din citoplasmă şi substratul fenolic din vacuole. Prin
oxidarea acestor substanţe şi polimerizarea lor, rezultă melanine, care conferă
culoarea brun-neagră.
- în vacuole se acumulează şi alte substanţe ca: alcaloizi, glicozizi,
chinone etc., al căror rol fiziologic nu este bine precizat.

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

22
.
 frunză întrodusă în apă
Frunză Pelargonium cântărirea frunzei aplicarea unei greutăți scoaterea frunzei din apă cântărirea frunzei
(masa inițială = m1) pentru scufundarea frunzei după o oră (masa finală=m2)
în apă
 după 24 de h
cilindrul de cartof
 vas lemnos (xilem)
soluție de eozină 0,1 % pețiol introdus în sol.colorată
după 30 minute
 vas lemnos (xilem)
-colorat în roșu

pețiol introdus în sol.colorată

după 30 min.
▪
▪
• Eliminarea apei:-
-
Stomate larg deschise (alcool)
 apă de gutație

Plantule tinere de grâu acoperite cu clopot de sticlă

 Capitolul 6
BIODEGRADAREA SUBSTANȚELOR DE REZERVĂ

Prin biodegradarea substanţelor de rezervă, în principal al glucidelor

şi lipidelor, plantele obţin ca produşi finali energia necesară pentru
desfăşurarea proceselor vitale, dioxid de carbon şi apă. Energia rezultată din
acest proces este înmagazinată în legăturile macroergice ale ATP-ului, sub
formă de energie biochimică sau poate fi eliminată sub formă de căldură de
respiraţie. Energia biochimică este folosită pentru reînnoirea permanentă a
proteinelor citoplasmatice (energie de întreţinere), pentru sinteza
substanţelor organice de structură (energie de creştere), pentru generarea
potenţialului bioelectric transmembranal (energie bioelectrică) sau pentru
contracţia microfibrilelor de actino-miozină (energie mecanică).
În cazul plantelor de Hordeum energia necesară pentru creştere se
obţine din 34 % din produşii fotosintetizaţi, energia de întreţinere din
perioada de vegetaţie reprezintă 18 % din substanţele fotosintetizate, iar cea
din perioada de umplere a cariopselor 72 %. În procesul de biodegradare
rezultă produşi intermediari care sunt folosiţi pentru biosinteza altor
substanţe organice, iar compuşii finali, dioxidul de carbon şi apa, pot fi
utilizaţi de plante în alte procese sau sunt eliminaţi în mediul ambiant. În
procesul de respiraţie se elimină aproximativ 45 % din dioxidul de carbon
fixat de plantele de grâu, 47 % în cazul plantelor de porumb şi 40 - 60 % în
cazul plantelor de orez, soia, tutun şi ierburi perene.

6.1. Biodegradarea aerobă a substanţelor de rezervă

Biodegradarea substanţelor de rezervă se desfăşoară în trei etape

(fig. 6.1).

128
 Prima etapă are loc în organitele de depozitare a poliglucidelor,
lipidelor şi proteinelor de rezervă, fiind o biodegradare enzimatică în care nu
se generează energie.
În etapa a doua are loc biodegradarea hexozelor în ciclul glicolitic şi
ădezaminarea aminoacizilor, procese care se desfăşoară în citoplasmă.
Acizii graşi sunt biodegradaţi prin β-oxidare în glioxizomi cu formare de
acetil CoA, proces din care rezultă o cantitate redusă de energie.
În ultima etapă a procesului de biodegradare a substanţelor de
rezervă, care are loc în mitocondrii, în prezenţa oxigenului în reacţiile
ciclului Krebs, se utilizează compuşii intermediari rezultaţi din etapele
precedente (respectiv acidul piruvic şi acetil CoA), proces din care rezultă
cantităţi mari de energie biochimică şi calorică.

Fig. 6.1. Etapele procesului de biodegradare a substanțelor de rezervă

129
 6.1.1. Biodegradarea glucidelor

Poliglucidele, şi în general glucidele, reprezintă principalele

substanţe biodegradabile ale multor specii de plante.
Etapa I de biodegradare a amidonului are loc în amiloplaste.
Iniţierea acestui proces are loc în scutelumul seminţelor de cereale în care se
sintetizează giberelinele. Acest hormon migrează în stratul celulelor cu
aleuronă, unde induce biosinteza - şi - amilazelor. Acestea sunt
transportate în endosperm, unde determină biodegradarea amidonului la
maltoză şi în final la glucoză. Acumularea acestor glucide inhibă biosinteza
altor enzime hidrolitice, reglând astfel ritmul de biodegradare a amidonului.
Hidroliza enzimatică a amidonului conduce la formarea dextrinelor,
care conţin un număr variabil de molecule de glucoză. Prin biodegradarea în
continuare a acestora, se obţine în final maltoza, care se descompune în
două molecule de glucoză, printr-o reacţie catalizată de enzima maltază.
Pentru obţinerea de energie biochimică pot fi utilizaţi şi fructanii din
bulbii de ceapă şi inulina din rădăcinile tuberizate de dalie. Zaharoza
rezultată din toate aceste procese este hidrolizată în prezenţa invertazei la
glucoză şi fructoză.
Etapa a doua a procesului de biodegradare a glucidelor se
desfăşoară în citoplasmă. Glucoza şi fructoza care rezultă din procesele de
biodegradare a poliglucidelor sunt metabolizate prin ciclul glicolitic, în
condiţii de anaerobioză, rezultând ca produs final acidul piruvic (fig. 6.1).
În ciclul glicolitic se desfăşoară următoarele reacţii: glucoza este
fosforilată în prezenţa enzimei glucokinază, cu formarea glucozo-6-
fosfatului. Acesta, în prezenţa fosfoizomerazei, este izomerizată în fructozo-
6-fosfat, care printr-o nouă fosforilare formează fructozo-1,6-difosfatul.
Prezenţa celor două legături fosforice din moleculă slăbeşte legătura dintre
C3 - C4 astfel încât sub influenţa unei aldolaze se formează o moleculă de
aldehidă fosfoglicerică şi una de dihidroxiacetonfosfat (fig 6.2). Dihidro-
xiacetonfosfatul este izomerizat la aldehidă fosfoglicerică.
Oxidarea şi fosforilarea moleculei de aldehidă-3-fosfoglicerică se
realizează enzimatic, concomitent cu reducerea unei molecule de NAD+,
rezultând acidul-1,3-difosfogliceric. Acesta, printr-o reacţie de defosforilare

130
se transformă în acid-3-fosfogliceric şi ATP. În prezenţa fosfoglicero-
mutazei, acidul-3-fosfogliceric se transformă în acid 2-fosfogliceric.

Fig. 6.2. Biodegradarea glucidelor prin ciclul glicolitic

În prezenţa enolazei, acidul 2-fosfogliceric se transformă în acid

2-fosfoenolpiruvic, care fiind un compus instabil prin defosforilare se
transformă în acid enolpiruvic şi în final în acid piruvic.
Bilanţul energetic al glicolizei este următorul: dintr-o moleculă de
glucoză, rezultă 2 moli de NADH + H+ şi 4 moli de ATP. Fiecare mol de
NADH + H+ corespunde cu 3 moli de ATP. Energia biochimică produsă se
acumulează în 10 moli de ATP, din care 2 se consumă pentru fosforilarea
glucozei şi a fructozei. Câştigul net îl reprezintă energia acumulată în 8 moli
de ATP, ceea ce corespunde cu 240 kJ.
O altă cale de biodegradare a glucidelor o reprezintă ciclul
pentozofosfat.
În acest ciclu are loc oxidarea glucozo-6 fosfatului, proces din care
rezultă: ribulozo-5-fosfat, ribuloză, eritrozo-4-fosfat şi NADH + H+.

131
 Importanţa acestui ciclu constă în faptul că se biosintetizează
ribulozo-5-fosfatul, utilizat în procesul de fotosinteză, ribozofosfatul
component al acizilor nucleici, eritrozo-4-fosfatul implicat în biosinteza
acidului shikimic şi a compuşilor fenolici, precum şi NADH + H+-ul,
necesar pentru reacţiile de reducere.

6.1.2. Biodegradarea lipidelor

Lipidele de rezervă, depozitate în sferozomi, sunt descompuse în

prezenţa lipazelor în glicerol şi acizi graşi. Aceste substanţe străbat
membrana organitului ajungând în citoplasmă, unde are loc etapa a doua de
biodegradare.
Glicerolul rezultat din descompunerea lipidelor. La lumină este
fosforilat în citoplasmă, de unde migrează în cloroplaste şi intră ciclul
fotosintetic. În condiţii de întuneric, glicerolul poate fi biodegradat pe cale
anaerobă în citoplasmă în ciclul glicolitic.

Glicerol → Aldehidă-3-fosfoglicerică → Acid piruvic → CO 2 + H2O +

energie
Glicoliză Ciclul Krebs

Metabolizarea glicerolului în ciclul glicolitic, până la acid piruvic,

determină formarea a 6 moli de ATP.
Modul de transport al acizilor graşi din sferozomi, în glioxizomi, nu
este bine precizat. De multe ori sferozomii şi glioxizomii se află în contact
direct, ceea ce favorizează transportul acestor substanţe dintr-un organit, în
altul.
Biodegradarea acizilor graşi are loc în glioxizomi şi numai într-o
mică măsură în peroxizomi şi în mitocondrii. Acest proces se realizează prin
procesul de β-oxidare, care se desfăşoară sub forma unei spirale, fiecare
spiră corespunzând cu formarea unui acid gras cu 2 atomi de carbon mai
puţin şi cu eliberarea unei molecule de acetil CoA (CH3 - CO - SCoA).
Această secvenţă generează 5 moli de ATP, iar dintr-un acid gras cu 18

132
atomi de carbon, rezultă 9 moli de acetil CoA, care corespund cu 45 moli de
ATP, respectiv 1.350 kJ energie biochimică (fig. 6.3). Metabolizarea
acetilcoenzimei A poate fi orientată şi în direcţia resintezei acizilor graşi şi a
lipidelor, pentru sinteza glucidelor prin gluconeogeneză, ca substrat în ciclul
mevalonat etc.

Fig. 6.3. Degradarea acizilor grași prin β-oxidare

Metabolizarea acetil-CoA rezultată din β-oxidarea acizilor graşi se

desfăşoară în ciclul acidului glioxilic, care are loc în glioxizomi şi în ciclul
Krebs, care are loc în mitocondrii.
Acetil CoA reacţionează cu acidul oxalacetic, formând acid citric şi
coenzima A (CoA-SH). Acidul citric este transformat în prezenţa aconitazei
în acid izocitric. În prezenţa izocitrat liazei, acidul izocitric se rupe într-o
moleculă de acid glioxilic şi una de acid succinic (fig. 6.4).

133
 Fig. 6.4. Ciclul acidului glioxilic

Acidul glioxilic, împreună cu o moleculă de acetil CoA, formează

acidul malic, care regenerează acidul oxalacetic care poate fi biodegradat în
ciclul Krebs.
Ciclul acidului glioxilic reprezintă principala cale prin care lipidele
din seminţele plantelor oleaginoase pot sintetiza glucidele necesare pentru
procesul de creştere.

6.1.3. Biodegradarea proteinelor

Proteinele de rezervă, depozitate în proteinozomi, sunt descompuse

în prezenţa proteazelor în aminoacizii corespunzători. Aceştia străbat
membrana proteinoplastului şi ajung în citoplasmă unde sunt dezaminaţi
rezultând cetoacizi care pot pătrunde în mitocondrii, unde sunt biodegradaţi
prin ciclul Krebs şi amoniac care poate fi utilizat pentru biosinteza unor noi
aminoacizi.
Utilizarea proteinelor ca substrat energetic este de mai mică
importanţă pentru plante. În general, aminoacizii rezultaţi din biodegradarea
substanţelor proteice sunt folosiţi pentru resinteza unor noi proteine active

134
sau de structură, care sunt necesare plantelor în etapa respectivă. Acest
proces de reînnoire a proteinelor se desfăşoară pe toată durata de viaţă a
plantelor şi prin biosinteza de novo a protein enzimelor, constituie una din
căile de adaptare a metabolismului la condiţiile mediului ambiant.
În etapa a treia de biodegradare a substanţelor de rezervă se
utilizează acidul piruvic şi acetil CoA, rezultate din biodegradarea
glucidelor, lipidelor şi a protidelor şi se desfăşoară în mitocondrii.

6.2. Ciclul Krebs

Ciclul Krebs, denumit şi respiraţie aerobă, reprezintă etapa finală a

procesului de biodegradare a substanţelor de rezervă, care se desfăşoară în
mitocondrii, în prezenţa oxigenului şi din care rezultă energie, dioxid de
carbon şi apă.
În prima etapă a acestui proces, care se desfăşoară în matricea
mitocondrială, substratul este decarboxilat şi dehidrogenat. Cea de a doua
etapă se desfăşoară în membrana internă mitocondrială. NADH + H+-ul
rezultat din dehidrogenarea substratului este descompus enzimatic rezultând
NAD+, electronii fiind transportaţi de un lanţ de substanţe transportoare
până la oxigen, care este activat. Protonii sunt transportaţi prin pompele de
protoni, energia de transport este utilizată la sinteza ATP-ului, iar în final
protonii împreună cu oxigenul activat formează apa de respiraţie.
Reacţiile biochimice care au loc în ciclul Krebs sunt cunoscute sub
denumirea ciclul acizilor di-tri-carboxilici, ciclul acidului citric sau
respiraţie aerobă.
Biodegradarea compuşilor intermediari rezultaţi din descompunerea
substanţelor de rezervă, respectiv acidul piruvic şi acetil CoA, se realizează
prin ciclul Krebs, în modul următor:
Prima etapă a acestui ciclu o reprezintă decarboxilarea oxidativă a
acidului piruvic, reacţie din care rezultă radicalul acetil activat: acetil CoA
se fizează pe un acceptor, oxalacetatul, care o introduce în ciclul Krebs, prin
formarea unei molecule de citrat, iar coenzima A este regenerată (fig. 6.5).

135
 Fig. 6.5. Ciclul Krebs

Citratul este izomerizat, formând o moleculă de izocitrat, în prezenţa

enzimei aconitază. În continuare izocitratul este decarboxilat la α-
cetoglutarat şi dioxid de carbon, iar hidrogenul este transferat la NAD+, care
se reduce la NADH + H+.
α-Cetoglutaratul este decarboxilat în prezenţa enzimei cetoglutarat
dehidrogenază, rezultând succinil CoA, dioxid de carbon şi NADH + H+.
Succinil CoA este convertită la succinat şi ATP, în prezenţa enzimei
succinil CoA sintetază.
În etapa următoare, succinatul este dehidrogenat în prezenţa enzimei
succinic dehidrogenază, cu formare de fumarat, iar fumaraza catalizează
reacţia de convertire a fumaratului în malat.
Ultima etapă a ciclului Krebs o reprezintă dehidrogenarea malatului
la oxalacetat, în prezenţa enzimei malic dehidrogenază. Hidrogenul rezultat
este utilizat la reducerea NAD-ului la NADH + H+.

136
 Dioxidul de carbon se formează din decarboxilarea acizilor: piruvic,
izocitric şi α-cetoglutaric. Ca urmare, dintr-o moleculă de hexoză rezultă 2
molecule de acid piruvic prin metabolizarea căruia se formează 6 molecule
de dioxid de carbon.
Oxidarea şi dehidrogenarea acizilor piruvic, izocitric, α-cetoglutaric,
succinic şi malic este efectuată de NAD+, FAD+ sau GDP+, care se reduc cu
formarea de NADH + H+, FADH2 şi GTP, care transportă electronii şi
protonii până la membrana mitocondrială internă. La nivelul acesteia are loc
oxidarea substanţelor transportoare şi eliberarea electronilor şi a protonilor.
În membrana mitocondrială internă există 4 complexe de substanţe
transportoare de electroni.
Complexul 1, denumit NADH-ubichinonă oxidoreductază,
reprezintă o NADH dehidrogenază care oxidează NADH + H+-ul rezultat
din ciclul Krebs, şi eliberează 2 protoni, pe care îi transportă în lumenul
membranei, şi 2 electroni, pe care îi cedează ubichinonei denumită şi
coenzima Q 10 (fig. 6.6).

Fig. 6.6. Schema lanțului transportor de electroni din mitocondrie

Complexul 2, denumit succinat dehidrogenază, catalizează oxidarea

succinatul la fumarat, proces din care rezultă 2 protoni şi 2 electroni care
sunt folosiţi pentru reducerea FAD-ului şi formarea de FADH2. Electronii
rezultaţi din acest proces sunt cedaţi moleculelor de ubichinonă.
137
 Ubichinona nu face parte din niciun complex, primeşte electronii de
la complexul 1 şi de la complexul 2 şi îi cedează complexului 3 sau unei
flavoproteine terminale (oxidază alternativă) care formează apa de
respiraţie, fără producerea de ATP (ciclul respirator alternativ).
Complexul 3, citocrom b – citocrom c1, primeşte electronii de la
ubichinonă pe care îi cedează citocromului c, simultan cu transportul
protonilor din matricea mitocondrială, în lumenul dintre membrane.
Citocromul c este un transportor de electroni liber în membrana
mitocondrială, care are rol în transferul electronilor de la complexul 3, la
complexul 4.
Complexul 4, denumit citocrom c oxidază, este un complex terminal
de transfer al electronilor, care îi cedează oxigenului molecular pe care îl
activează şi împreună cu protonii eliberaţi de pompa de protoni se formează
apa de respiraţie. Acest complex transportă şi protonii din matricea
mitocondrială, în lumenul dintre membrane.
Transportul protonilor din matricea mitocondrială în spaţiul dintre
cele două membrane, de către complexele I, III şi IV şi acumularea acestora
generează un gradient de concentraţie, respectiv o forţă motrice care
determină transportul acestora de către pompa de protoni, din lumenul
tilacoidei, în matricea mitocondrială. Energia rezultată din acest proces este
utilizată pentru sinteza ATP-ului din ADP şi Pa, în prezenţa ATP-sintetazei.
Acest proces este cunoscut sub denumirea de fosforilare oxidativă.
Din biodegradarea prin ciclul Krebs a celor 2 moli de acid piruvic
rezultaţi dintr-o moleculă de glucoză, rezultă 8 moli de NADH + H+ care
corespund cu 24 moli de ATP, 2 moli de FADH2, ce corespund cu 4 moli de
ATP, şi 2 moli de GTP, ce corespunde cu 2 moli de ATP. Bilanţul energetic
total al acestui proces este de 30 moli ATP, care înmagazinează 900 kJ
energie biochimică.
În faza de maturitate şi de senescenţă a plantelor, se produce o
cantitate redusă de ATP, datorită existenţei ciclului respirator alternativ,
denumit şi ciclul respirator cianidin intensiv. În cazul acestui ciclu
respirator, electronii rezultaţi din biodegradarea NADPH + H+ este
scurtcircuitat la nivelul ubichinonei, care îi transferă spre o proteină
terminală: ubiquinol-oxidază. Aceasta cedează electronii oxigenului, pe care
îl activează şi care se combină cu protonii rezultaţi din acelaşi proces,

138
formând în final apa de respiraţie. Datorită faptului că protonii nu mai sunt
transportaţi din stromă, în lumenul tiloacoidelor şi de aici de către pompele
de protoni din nou în stromă, nu se mai sintetizează ATP.
Unii autori consideră că în ţesuturile vegetale ambele cicluri sunt
funcţionale, dar ponderea unuia sau a altuia este dependentă de numeroşi
factori. Astfel, ciclul respirator alternativ este stimulat de factorii de stres şi
se intensifică în faza de senescenţă, iar etilena, care este hormonul de
maturare al plantelor, are un efect stimulator asupra trecerii de la respiraţia
aerobă, la cea cianidin intensivă, ceea ce contribuie la instalarea fazei de
senescenţă.
În timpul desfăşurării respiraţiei alternative se produce de 4 - 5 ori
mai multă energie calorică, faţă de ciclul respirator cianidin sensibil.

6.2.1. Controlul procesului de respiraţie

Intensitatea procesului de respiraţie este reglată prin disponibilitatea

de acceptor fosfat (ADP).
În cazul în care cererile de energie sunt reduse, consumul de ATP
este mic, iar disponibilitatea de ADP şi viteza de oxidare a substratului
respirator este redusă.
Când cerinţele pentru energie biochimică a celulelor sunt mari,
ATP-ul este consumat, iar ADP-ul format stimulează activitatea fosfofructo
kinazei, enzima „cheie” a ciclului glicolitic şi producerea de acid piruvic.
Acesta este metabolizat prin ciclul Krebs în ritm rapid, până excesul de
ADP este fosforilat cu formarea de ATP.
O altă cale de control a procesului de respiraţie are la bază
capacitatea mitocondriilor de a transporta ATP-ul în citoplasmă şi de
utilizare a acestuia în procesele metabolice.
Disponibilitatea substratului respirator poate constitui o altă cale de
control a intensităţii procesului de respiraţie. Dar, în general, lipsa
substratului respirator se manifestă în ţesuturile vegetale, numai în cazuri
patologice.

139
 6.2.2. Bilanţul energetic al biodegradării substanţelor de rezervă

Procesele de oxidare care au loc în timpul biodegradării substanţelor

de rezervă, determină eliberarea energiei înglobată în acestea. O parte din
energia eliberată se acumulează în legăturile macroergice ale ATP-ului
(30 kJ legătura), iar o parte este degajată sub formă de căldură.
Cantitatea de energie care se eliberează dintr-un gram de substanţă
energetică este de 17,5 kJ în cazul glucidelor, 18,06 kJ pentru proteine şi
38,9 kJ pentru lipide.
Ecuaţia globală a biodegradării hexozelor prin ciclul glicolitic şi
ciclul Krebs este următoarea:

C6 H12 O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + 2870 kJ

Din oxidarea unei molecule de glucoză se formează 8 moli de ATP

în ciclul glicolitic şi 30 moli în ciclul Krebs. În cele 38 de molecule de ATP
se acumulează sub formă de energie biochimică 1.140 kJ (38 ATP x 30 kJ),
ceea ce reprezintă 40 % din energia rezultată din procesul de biodegradare a
glucidelor (2.870 kJ). Restul de 60 % se elimină în mediul ambiant sub
formă de căldură.
În cazul acizilor graşi, fiecare spiră a procesului de β-oxidare
determină formarea a 5 moli de ATP. Acetil CoA rezultată din acest ciclu,
este metabolizată în continuare prin ciclul Krebs, din care se mai formează
12 moli de ATP. Rezultă deci că o secvenţă din biodegradarea acizilor graşi,
din care rezultă un acid gras cu doi atomi de carbon mai puţin şi
metabolizarea acetil CoA prin ciclul Krebs, determină formarea a 17 moli de
ATP, ceea ce corespunde cu producerea a 510 kJ energie biochimică.
Metabolizarea unui acid gras cu 18 atomi de carbon determină formarea a
153 moli de ATP în care se acumulează 4.590 kJ energie biochimică.

6.2.3. Natura substanţelor utilizate în procesul de respiraţie

Principalele substanţe utilizate ca substrat respirator sunt glucidele,

lipidele şi protidele de rezervă. Alături de aceste substanţe sunt utilizate în
procesul de respiraţie şi acizi organici, alcooli, aldehide, hidrocarburi etc.

140
 Oxidarea acestor substanţe are loc în prezenţa oxigenului, care este
absorbit din atmosferă, iar dioxidul de carbon rezultat este eliminat în
mediul ambiant.
În funcţie de compoziţia substanţelor oxidate, se consumă şi se
elimină cantităţi diferite de oxigen şi respectiv de dioxid de carbon. Raportul
dintre cantitatea de dioxid de carbon eliminat şi cea de oxigen absorbit este
cunoscută sub denumirea de cât respirator.
Din ecuaţia globală a oxidării unei molecule de hexoză prin ciclul
glicolitic şi ciclul Krebs, rezultă că se degajă 6 moli de dioxid de carbon şi
se absorb 6 moli de oxigen. Valoarea coeficientului respirator este egală cu
unitatea.

C6 H12 O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O

În cazul folosirii acizilor organici ca substrat respirator, coeficientul

respirator este mai mare ca unitatea, deoarece acizii organici au molecula
bogată în oxigen. De exemplu, în cazul oxidării acidului oxalic, coeficientul
respirator este 4.

2 C2 O4 H2 + O2 → 4 CO2 + 2 H2O

4 CO2
Qr = ––––––– = 4
1 O2

Utilizarea lipidelor ca substrat respirator este frecvent întâlnită la

seminţele plantelor oleaginoase. La aceste specii coeficientul respirator este
subunitar. Astfel, oxidarea unei molecule de acid stearic are loc conform
reacţiei:

C11 H36 O2 + 26 O2 → 18 CO2 + 18 H2O

18 CO2
Qr = –––––––––  0,69
26 O2

141
 Valoare subunitară a coeficientului respirator se constată şi în cazul
utilizării proteinelor ca substrat respirator. Valoarea coeficientului respirator,
în cazul oxidării complete a aminoacizilor, este de aproximativ 0,8.
Rezultă deci că în cazul unui coeficient respirator unitar, substratul
oxidat este constituit din glucide, coeficientul respirator supraunitar indică
utilizarea acizilor organici, iar coeficientul subunitar indică utilizarea
lipidelor. Astfel, seminţele de grâu în curs de germinare au coeficientul
respirator 1,0, cele de in 0,65, iar lămâile au valoarea acestui coeficient de
2,09.

6.2.4. Dinamica procesului de respiraţie

Analizele efectuate în dinamică au precizat că intensitatea procesului

de respiraţie variază în funcţie de organul şi vârsta acestuia.
Determinările efectuate de autori la plantele de Zea mays, în faza de
maturitate în lapte, au evidenţiat că intensitatea acestui proces variază în
funcţie de organul analizat între: 17,02
mg CO2/kg/oră la rădăcină şi 517,19 mg
CO2/kg/oră la panicul, precum şi cu
vârsta organului (fig. 6.7). Astfel,
intensitatea acestui proces este mare în
cazul frunzelor tinere (403,96 mg
CO2/kg/oră) şi prezintă cele mai mici
valori la frunzele senescente (59,33 mg
CO2/kg/oră).
Cele mai multe specii de plante
prezintă o dinamică similară a intensităţii
procesului de respiraţie. Valorile maxime
se determină în faza de diviziune şi în
cea de creştere a celulelor, pentru ca în
continuare intensitatea acestui proces să Fig. 6.7. Intensitatea respirației
scadă brusc. În perioada de maturare organelor plantei Zea mays
(mg CO2/kg/h)
intensitatea procesului de respiraţie este

142
redusă, pentru ca cele mai mici valori ale acestui proces să fie determinate în
faza de senescenţă. Speciile care prezintă o dinamică similară a intensităţii
procesului de respiraţie au fost denumite neclimacterice.
În cazul unor fructe sau a unor flori cum sunt garoafele, s-a constatat
o particularitate. Intensitatea
maximă a procesului de respi-
raţie se constată tot în peri-
oada de diviziune a celulelor,
după care urmează o dimi-
nuare până în faza ce precede
maturarea (fig. 6.8). Pe par-
cursul perioadei de maturare
se constată o intensificare a
respiraţiei şi realizarea unui
maximum climacteric, care
Fig. 6.8. Dinamica procesului de respirație a
corespunde cu maturitatea de organelor climacterice și neclimacterice
consum. În continuare inten-
sitatea procesului de respiraţie scade pe tot parcursul perioadei de
senescenţă.
Plantele sau organele plantelor care prezintă un maximum respirator
în timpul perioadei de maturare, au fost denumite climacterice.
După unii autori, climactericul respirator se produce în perioada în
care sinteza autocatalitică a etilenei iniţiază modificări biochimice, care
marchează trecerea de la faza de maturitate, la cea de senescenţă, factorul
principal îl constituie etilena care determină creşterea permeabilităţii
membranelor plasmatice, favorizând astfel contactul dintre enzimele
oxidative şi substratul respirator. Creşterea permeabilităţii membranelor
plasmatice a fost constatată la mere, tomate, precum şi la flori.

6.2.5. Căldura rezultată din procesul de respiraţie

Din cantitatea totală de energie rezultată din biodegradarea unui mol

de glucoză (2.870 kJ), se apreciază că aproximativ 60 % se degajă în mediul
ambiant, sub formă de căldură.

143
 Cunoaşterea cantităţii de căldură degajată de produsele agricole care
se depozitează este utilă pentru calculul capacităţii instalaţiilor frigorifice
necesare pentru răcirea şi păstrarea acestora.
Căldura produsă de legume şi fructe este dependentă de intensitatea
procesului de respiraţie şi de temperatura ambiantă sau de păstrare.
Acumularea căldurii în produsele agricole cu intensitate respiratorie
mare, determină încingerea acestora. Autoîncingerea este caracteristică
pentru seminţele de mazăre nematurate, bame, spanac, seminţe germinate
etc. şi determină creşterea temperaturii acestor produse la 40 - 60oC, fapt ce
conduce la deprecierea lor rapidă, în timp foarte scurt.
Pentru evitarea fenomenului de autoîncingere este necesar să se pună
cantităţi mici de produse în ambalaje, iar depozitarea lor să se facă în spaţii
bine ventilate şi cu temperaturi coborâte.

6.2.6. Factorii care influenţează procesul de respiraţie

Intensitatea procesului de respiraţie este determinată atât de factorii

interni, cât şi de cei externi.
Principalii factori interni care influenţează intensitatea procesului
de respiraţie sunt: specia, vârsta plantei, organul plantei, cantitatea de
substanţe organice de rezervă, conţinutul în apă al celulelor, starea de
sănătate a plantei, prezenţa ţesuturilor protectoare şi a etilenei.
Specia. În general plantele inferioare, cu un ciclu scurt ontogenetic,
la care diviziunea celulelor şi creşterea necesită un consum ridicat de
energie, au intensitatea procesului de respiraţie mai mare. Astfel, ciupercile
din genul Agaricus au intensitatea procesului de respiraţie de 224 mg
CO2/kg/oră, depăşind valoarea medie a intensităţii procesului de respiraţie a
tuturor organelor unei plante superioare. În cazul plantelor superioare
valoarea medie a intensităţii procesului de respiraţie a tuturor organelor
variază între 127,4 mg CO2/kg/oră la vinete şi 492,2 mg CO2/kg/oră la sorg.
Intensitatea procesului de respiraţie reprezintă unul din factorii principali
care determină menţinerea calităţii produselor agricole în perioada de după
recoltare. Produsele agricole cu intensitate respiratorie mică (seminţe
uscate), îşi menţin calitatea pe parcursul mai multor ani.

144
 Vârsta plantei. Plantele tinere au activitatea metabolică mai intensă
şi, respectiv, o intensitate respiratorie mare. Astfel, după 95 de zile de la
semănat, intensitatea procesului de respiraţie a verzei este de 74,6 mg
CO2/kg/oră, iar după 125 zile de la semănat, scade la 46,2 mg CO2/kg/oră.
De asemenea, frunzele din mijlocul căpăţânii, mai tinere, au intensitatea
respiraţiei mare: 90,3 mg CO2/kg/oră, în timp ce frunzele exterioare, mai
bătrâne, au intensitatea respiraţiei de 60,4 mg CO2/kg/oră.
Intensitatea procesului de respiraţie a frunzelor de Helianthus
annuus, variază între 172,8 mg CO2/kg/oră în cazul celor situate la baza
plantei şi 298,9 mg CO2/kg/oră, la cele tinere, situate în vârful plantei.
Rezultate similare s-au constatat şi la Shorghum, intensitatea procesului de
respiraţie a frunzelor de diferite vârste variind între 380,8 mg CO2/kg/oră şi
700,3 mg CO2/kg/oră. Excepţie fac fructele climacterice, care în perioada de
maturare realizează o creştere a intensităţii procesului de respiraţie la
maximum climacteric.
Organul plantei. Intensitatea procesului de respiraţie are valori
minime în cazul rădăcinilor şi valori maxime în flori. Determinările
efectuate la plante au precizat următoarele valori ale acestui proces:
- 17,02 mg CO2/kg/oră - la rădăcini;
- 27,62 mg CO2/kg/oră - la baza tulpinii;
- 59,33 mg CO2/kg/oră - la frunzele senescente;
- 154,97 mg CO2/kg/oră - la vârful tulpinii;
- 403,96 mg CO2/kg/oră - la frunzele tinere;
- 517,19 mg CO2/kg/oră - la panicul.
Seminţele aflate în perioada de dormanţă au intensitatea procesului
de respiraţie foarte mică (0,007 - 0,009 mg CO2/kg/oră). În timpul
germinării, intensitatea acestui proces ajunge la 600 mg CO2/kg/oră, ceea ce
reprezintă o creştere de aproximativ 75.000 ori.
Conţinutul în apă al celulelor. Acţiunea acestui factor se
manifestă în mod pregnant asupra seminţelor. Când conţinutul în apă este
mai mic decât umiditatea critică de păstrare (7 - 8 % pentru seminţele
oleaginoase şi 12 - 14 % pentru cele amidonoase), respiraţia are o
intensitate foarte redusă. Când conţinutul în apă al seminţelor depăşeşte cu
4 - 6 % umiditatea critică de păstrare, seminţele germinează, iar
intensitatea respiraţiei creşte brusc.

145
 Variaţiile mici ale conţinutului în apă a rădăcinilor, tulpinilor şi
frunzelor, nu influenţează evident intensitatea procesului de respiraţie.
Starea de sănătate a plantei. Lezarea ţesuturilor prin lovire, strivire
sau presare, determină intensificarea procesului de respiraţie. Aceasta se
datorează reacţiilor de apărare, care constau în intensificarea proceselor de
biosinteză în vederea cicatrizării leziunilor, procese ce necesită energia
biochimică provenită din respiraţie.
Atacul produs de microorganismele parazite mai puţin virulente au
un efect similar de intensificare a procesului de respiraţie. Aceasta se
datorează acţiunii mecanice de perforare a pereţilor celulari şi a
membranelor plasmatice, acţiunii stimulatoare pe care o au toxinele şi
etilena asupra acestui proces, precum şi intensităţii respiratorii mai mari a
parazitului.
În cazul acţiunii microorganismelor parazite foarte virulente, care
distrug rapid ultrastructura celulelor, se determină scăderea intensităţii
procesului de respiraţie.
Prezenţa ţesuturilor protectoare. Prezenţa unui strat mai gros de
suber la tuberculii de cartof sau a catafilelor (frunzelor protectoare) în cazul
bulbilor de ceapă, favorizează acumularea dioxidului de carbon în interior,
ceea ce conduce la inhibarea procesului de respiraţie. Determinările
efectuate de Burzo (1986) au stabilit că bulbii complet înveliţi cu catafile au
o intensitate a procesului de respiraţie de 9,3 mg CO2/kg/oră, în timp ce
bulbii neacoperiţi au avut intensitatea acestui proces de 1,9 ori mai mare
(17,8 mg CO2/kg/oră).
Cantitatea de substanţe organice de rezervă. Plantele cu nutriţia
deficitară, în care s-au acumulat cantităţi reduse de substanţe de rezervă, au
o intensitate respiratorie mai mică.
În general, ţesuturile au suficiente rezerve de substanţe energetice,
astfel încât acestea nu constituie un factor limitativ pentru intensitatea
respiraţiei.
Factorii externi care influenţează procesul de respiraţie sunt:
temperatura, lumina, umiditatea solului, nutriţia minerală, concentraţia
dioxidului de carbon şi a oxigenului, acţiunea unor substanţe chimice etc.
Temperatura. Reprezintă cel mai important factor ce determină
intensitatea procesului de respiraţie şi în acelaşi timp constituie un factor

146
limitativ. Procesul de respiraţie se desfăşoară şi la temperaturi negative
(-7,0 ... 0oC, la grâu şi -30 ...-40oC la conifere), dar cu intensităţi reduse.
În limitele de temperatură cuprinse între 0oC şi 40oC, intensitatea
procesului de respiraţie se desfăşoară conform legii lui Van’t Hoff, creşterea
temperaturii cu 10oC determinând dublarea intensităţii respiraţiei.
Determinările efectuate de autori la 30 de specii de legume şi fructe
au dovedit că prin creşterea temperaturii cu 10oC în domeniul 0 - 10oC,
intensitatea procesului de respiraţie creşte de 2,9 ori, în limitele de 5 - 15oC
de 2,7 ori şi între 10 şi 20oC, creşterea este de 2,5 ori.
La temperaturi mai ridicate, şi anume la peste 35oC, se produce
scăderea intensităţii procesului de respiraţie ca urmare a alterării structurii
protein-enzimelor.
Lumina are influenţă indirectă şi se manifestă prin rolul pe care îl
are în fotosinteză (biosinteza substratului respirator), în deschiderea
stomatelor şi prin efectul caloric.
Umiditatea solului. Excesul de umiditate din sol generează condiţii
de anaerobioză, ceea ce conduce la inhibarea procesului de respiraţie a
organelor expuse acestui factor.
Insuficienţa apei din sol conduce la condiţii de stres hidric care
determină închiderea hidroactivă a stomatelor, limitarea aprovizionării cu
oxigen a celulelor şi inhibarea procesului de respiraţie
Nutriţia minerală. Produsele agricole provenite din parcele în care
s-au aplicat cantităţi mari de îngrăşăminte azotate, au o intensitate
respiratorie mai mare comparativ cu cele provenite de pe parcele fertilizate
echilibrat. Acest efect al azotului se datorează acţiunii de frânare a
procesului de maturare, ceea ce determină ca plantele sau organele acestora
să aibe o intensitate respiratorie mai mare. Aceasta se datorează cerinţelor
mai mari de energie biochimică pentru procesul de creştere, care se
intensifică sub acţiunea azotului.
Carenţele de azot, fosfor, sulf, magneziu, zinc şi molibden determină
diminuarea intensităţii procesului de respiraţie a frunzelor.
Dioxidul de carbon din aer. Proporţia de dioxid de carbon din
atmosfera ambiantă şi din aerul din sol poate să influenţeze intensitatea
procesului de respiraţie. Astfel, proporţia de 3 - 5 % CO2 din atmosfera
solurilor grele, nu are efect evident asupra intensităţii respiraţiei rădăcinilor.

147
Creşterea concentraţiei acestui component, diminuează intensitatea
respiraţiei, iar la concentraţii ce depăşesc 12 - 15 %, respiraţia poate fi
complet inhibată.
Aceasta se constată şi în cazul merelor şi perelor păstrate în spaţii cu
atmosferă controlată în care concentraţia de dioxid de carbon este de 3 % -
determină diminuarea intensităţii procesului de respiraţie.
Oxigenul din aer. La concentraţii mai mari de 10 % oxigen,
respiraţia rădăcinilor decurge normal, la 5 % intensitatea respiraţiei este de
două ori mai mică, iar la concentraţii mai mici de 2 % oxigen biodegradarea
substanţelor de rezervă are loc pe cale anaerobă.
Reducerea concentraţiei de oxigen din atmosfera depozitelor cu
atmosferă controlată la 3 % a determinat în cazul legumelor şi fructelor
diminuarea intensităţii procesului de respiraţie cu 37,5 - 61,4 %.

6.2.7. Importanţa practică a cunoştinţelor privind respiraţia

aerobă a plantelor

Cunoaşterea intensităţii procesului de respiraţie a plantelor prezintă

importanţă practică, din numeroase considerente:
- Intensitatea procesului de respiraţie constituie un indicator pentru
aprecierea gradului de perisabilitate a diferitelor organe ale plantelor.
- Cantitatea de dioxid de carbon eliminat în procesul de respiraţie
constituie un indicator pentru aprecierea ritmului de biodegradare a
substanţelor de rezervă. Astfel, în cazul produselor la care substratul
respirator îl constituie glucidele, pentru fiecare miligram de dioxid de
carbon produs în respiraţie, se consumă 0,684 mg glucoză.
- În cazul organelor climacterice, intensitatea procesului de
respiraţie reprezintă un indicator practic pentru aprecierea momentului
optim de recoltare. Faza de preclimacteric corespunde cu momentul de
recoltare al fructelor destinate pentru păstrarea îndelungată, în timp ce faza
de climacteric, corespunde cu maturitatea de consum.
- Intensitatea procesului de respiraţie constituie unul dintre
indicatorii utilizaţi pentru precizarea momentului de intrare şi de ieşire din

148
dormanţă, a mugurilor de la: rădăcinoase, cartofi, ceapă, pomi fructiferi,
material săditor horticol etc. şi a embrionului seminţelor.
- Respiraţia constituie unul dintre indicatorii utilizaţi pentru
precizarea condiţiilor optime de păstrare a legumelor, fructelor, seminţelor
şi a materialului săditor horticol. Condiţiile de păstrare: temperatura,
umiditatea relativă a aerului, compoziţia atmosferei etc. trebuie să asigure
desfăşurarea procesului de respiraţie într-un ritm lent, astfel încât consumul
de substanţe energetice să fie cât mai mic.

6.3. Biodegradarea anaerobă a glucidelor de rezervă

Plantele superioare, în condiţii nefavorabile de mediu (anoxie), îşi

procură energia necesară pentru desfăşurarea proceselor vitale, prin
biodegradarea anaerobă a substanţelor de rezervă.
Pentru unele bacterii şi ciuperci, aceasta reprezintă principala cale de
producere a energiei. Plantele verzi însă utilizează biodegradarea anaerobă în
fazele avansate de maturitate, în cazul în care proporţia de oxigen din mediul
ambiant scade la 5 - 10 % când se poate desfăşura în paralel şi respiraţia
aerobă şi biodegradarea anaerobă, şi în cazul unor concentraţii ale oxigenului
mai mici de 2 %, când se desfăşoară aproape exclusiv biodegradarea anaerobă.
Cercetările efectuate au precizat că la începutul procesului de
germinare, seminţele au o etapă în care biodegradarea glucidelor de rezervă
decurge pe cale anaerobă.
Biodegradarea aerobă şi biodegradarea anaerobă a glucidelor au o
primă etapă comună, în care glucidele sunt biodegradate prin ciclul
glicolitic. În etapele următoare, se găsesc numeroase deosebiri care constau
în următoarele:
- Din respiraţia anaerobă nu rezultă apă endogenă, nu se produce
dioxid de carbon sau cantitatea de dioxid de carbon este redusă.
- Energia rezultată din procesul de respiraţie anaerobă este de 24 -
33 de ori mai mică, comparativ cu cea produsă în respiraţia aerobă.
- Viteza de biodegradare a substratului respirator este mult mai
mare, comparativ cu respiraţia aerobă, corespunzător cu o cantitate sporită
de substrat metabolizat.

149
 - Produşii finali ai respiraţiei anaerobe sunt alcoolul etilic, acidul
lactic etc.
Biodegradarea anaerobă a glucidelor din plantele superioare, care are
loc în condiţii de hipoxie, este similară cu cea produsă de microorganismele
saprofite (fermentaţie). Deosebirile constau în faptul că biodegradarea anaerobă
se desfăşoară în ţesuturile vii ale plantelor, iar reacţiile caracteristice sunt
catalizate de enzimele sintetizate de către celulele acestora, în momentul în
care se manifestă hipoxia. Fermentaţiile se desfăşoară în ţesuturile vegetale
moarte şi sunt catalizate de enzimele provenite din microorganisme.
Atât pentru biodegradarea aerobă, cât şi pentru biodegradarea
anaerobă, calea comună de biodegradare a glucidelor o reprezintă ciclul
glicolitic, dar acidul piruvic rezultat este metabolizat în biodegradarea
anaerobă pe cale alcoolică sau lactică.
Calea alcoolică de biodegradare a glucidelor, conduce la formarea a
două molecule de alcool etilic, două molecule de dioxid de carbon şi 100,5 -
138,2 kJ energie, din care circa 60 kJ se conservă sub formă de energie
biochimică în două molecule de ATP.

C6 H12 O6 → 2 CO2 + 2 C2 H5 OH + E

Reacţiile caracteristice pentru biodegradarea pe cale alcoolică

constau în decarboxilarea acidului piruvic la aldehidă acetică, reacţie
catalizată de enzima piruvicdecarboxilază. În continuare, aldehida acetică
este redusă la alcool etilic, sub acţiunea catalitică a enzimei alcooldehidro-
genază. Reacţiile de biodegradare care au loc în acest proces pot fi
schematizate astfel:

Ciclul glicolitic
C6 H12 O6 → 2 COOH-CO-CH → 2 CH 3 3 - CHO → CH 3 CH2 OH

Rezultă că biodegradarea pe cale alcoolică a hexozelor determină

producerea unei energii de 24 - 32 de ori mai mică, comparativ cu cea
rezultată din respiraţia aerobă.
Biodegradarea anaerobă a substanţelor de rezervă se poate produce
şi în cazul unor accidente.

150
 - Inundarea îndelungată a solului determină desfăşurarea unor
reacţii anaerobe în rădăcini, care conduc la formarea alcoolului etilic.
- Cartofii timpurii lăsaţi pe sol sub acţiunea radiaţiilor solare îşi
intensifică procesul de respiraţie, în corelaţie cu temperatura. Necesarul de
oxigen este însă mai mare comparativ cu cantitatea care poate pătrunde prin
epicarp şi, ca urmare, proporţia acestuia din atmosfera internă scade mult.
Prin aceasta se creează condiţii de anaerobioză care conduc la brunificarea
de origine fermentativă a ţesuturilor interne şi la formarea de caverne prin
autoliza celulelor. În acest caz se consideră că biodegradarea acidului
piruvic se poate finaliza şi cu formarea de acid lactic.
Această dereglare fiziologică este cunoscută sub denumirea de inima
neagră a cartofului.
Un proces similar se constată şi în cazul cartofilor de toamnă depozitaţi
în vrac, la care ventilaţia este necorespunzătoare. Dioxidul de carbon care se
acumulează în spaţiile din mijlocul vracului, determină biodegradarea
anaerobă a glucidelor şi brunificarea ţesuturilor din mijlocul tuberculilor.
- La merele şi perele păstrate în atmosferă controlată, cu
compoziţia aerului necorespunzătoare, au loc reacţii de anaerobioză parţială
sau totală. Acestea favorizează formarea şi acumularea aldehidei acetice şi a
alcoolului etilic care determină moartea celulelor, brunificarea acestora şi
formarea de caverne rezultate prin autoliza celulelor moarte. Dereglarea
fiziologică este cunoscută sub denumirea de brunificare internă de origine
fermentativă.
Biodegradarea anaerobă a glucidelor din ţesuturile vegetale moarte,
cu formare de alcool etilic are loc şi în procesul de fermentaţie alcoolică
produsă de microorganismele din genurile: Saccharomyces, Rhizopus,
Penicillium, Aspergillus etc. Acest proces de biodegradare este utilizat în
industria alimentară, pentru obţinerea spirtului, berii, vinului, pâinii etc.
Calea lactică de biodegradare a hexozelor conduce la formarea de
acid lactic. Schema de desfăşurare a acestui proces este următoarea:

Glicoliză
C6 H12 O6 → 2 COOH-CO-CH3 → 2 COOH-CHOH-CH3

NADPH + H+
NADP
151
 Din această reacţie nu rezultă dioxid de carbon, deoarece acidul
piruvic nu este decarboxilat.
Formarea acidului lactic a fost constatată la fructele de tomate, în
seminţele care germinează în condiţii de exces de umiditate, precum şi la
tuberculii de cartof expuşi la condiţii de anaerobioză.
Biodegradarea acidului piruvic cu formarea de acid lactic este
produsă şi de unele bacterii şi ciuperci. Fermentaţia lactică are o importanţă
deosebită în industria alimentară, pentru obţinerea iaurtului, murăturilor şi la
însilozarea nutreţurilor.
Microorganismele anaerobe sau parţial anaerobe pot biodegrada
glucidele şi cu formare de acid propionic (fermentaţie propionică), acid
butiric (fermentaţie butirică) sau acid acetic (fermentaţie acetică). Aceste
tipuri de fermentaţii sunt utilizate în industrie pentru prepararea
caşcavalului, topirea inului şi a cânepei şi respectiv la obţinerea oţetului.

Tabelul 6.1
Comparaţie între respiraţia aerobă şi biodegradarea anaerobă
Specificaţia Respiraţia Biodegradarea
aerobă anaerobă
Substratul utilizat Glucide Glucide, lipide, protide
Etapa de desfăşurare I Hidroliza amidonului Hidroliza amidonului
(amiloplast) (amiloplast)
II Ciclul glicolitic glicolitic
(citoplasmă) (citoplasmă)
III Ciclul Krebs Calea alcoolică şi lactică
(mitocondrii) (citoplasmă)
Compuşii rezultaţi din Acid piruvic Acid piruvic
etapa a II-a
Compuşii rezultaţi din 6 CO2 şi 6 H2O 2 CO2 + alcool etilic sau
etapa a III-a acid lactic
Energia rezultată 450 kJ/ mol acid piruvic 30 kJ/ mol acid piruvic
Ritmul de desfăşurare Lent Rapid
Condiţii de desfăşurare Aerobe Anaerobe

152
 DEFINIȚIE:
Fotosinteza reprezintă procesul fiziologic prin care plantele verzi
biosintetizează primii compuşi organici, din dioxid de carbon, apă şi elemente
minerale, cu ajutorul energiei solare şi în prezenţa pigmenţilor asimilatori, cu
producere de oxigen care se degajă.

ECUAȚIE GENERALĂ:
lumină
6 CO2 + 6 H2O + elemente minerale --------------→ substanțe organice + O2
 Experienţa 1.

Principiul metodei:
Metoda constă în punerea în evidenţă a
procesului de fotosinteză pe seama bulelor de
oxigen degajate de o plantă submersă.
 Experienţa 2.
Studiul pigmenţilor asimilatori
La plantele superioare:

1. ► pigmenţii clorofilieni sau verzi

(clorofila a şi clorofila b);

2. ► pigmenţii carotenoizi sau galbeni

(caroteni şi xantofile).
A. Extracția pigmențilopr asimilatori din materialul vegetal
Principiul metodei:
Metoda se bazează pe solubilitatea pigmenţilor asimilatori în solvenţi organici, aşa încât
pentru extracţie se poate folosi alcool, acetonă, eter de petrol etc.
 B. Separarea pigmenţilor asimilatori prin metoda Sorby-Krauss
Principul metodei:
Metoda se bazează pe gradul diferit de solubilitate a pigmenţilor în diferiţi solvenţi organici.
 C.Proprietățile pigmenților asimilatori
Proprietățile fizice
- absorbţia energiei luminoase care este utilizată în faza de lumină a fotosintezei;
- solubilitatea în solvenţi organici precum: acetona, eter de petrol, alcool, etc.
- culoarea specifică – clorofila a are culoare verde albăstruie, clorofila b are culoare
verde gălbuie, carotenul este galben-portocaliu, iar xantofilele au culoare galbenă.
- fotooxidarea este proprietatea pigmenţilor clorofilieni de a se descompune sub acţiunea
luminii;
- fluorescenţa este proprietatea pigmenţilor clorofilieni de a absorbi radiaţii cu lungime de
undă mică şi energie mare (UV şi albastre), de a se excita, iar prin dezexcitare emit
radiaţii cu lungime de undă mare şi energie mică (radiaţii roşii).
Lampă UV
 Proprietăți chimice
a. Reacția clorofilei cu acizi minerali (ex. HCl ) – formarea FEOFITINEI
 b) Reacţia clorofilei cu bazele
Principiul metodei
În urma reacţiei clorofilei cu baze (ex. NaOH) are loc saponificarea şi rezultă
sărurile de clorofilă, numite clorofiline.
 IDENTIFICAREA SUBSTANŢELOR ORGANICE
În plante, substanţele organice sunt grupate în trei mari grupe:

c) substanţe organice secundare.

În urma procesului de fotosinteză se biosintetizează glucide simple şi amidon.

Plantele care acumulează tranzitoriu în frunze amidon sunt cunoscute ca
plante amidonofile.
Plantele care acumulează în frunze glucidele simple sunt denumite
plante zaharofile.
CE ESTE AMIDONUL?
Un homopoliglucid format din glucoză
Experienţa 1. Identificarea amidonului în frunzele
plantelor amidonofile și demonstrarea necesității
luminii pentru biosinteza acestuia
Principiul metodei
Metoda se bazează pe proprietatea amidonului de a se colora în albastru, în
prezenta soluţiei de iod în iodură de potasiu.
 Experineța 2. Evidenţierea glucidelor reducătoare, în frunzele
plantelor zaharofile
Principiul metodei:
Metoda se bazează pe proprieteatea glucidelor simple de a forma la temperatura de
fierbere precipitatul roşu cărămiziu (oxid cupros) , în prezenţa reactivului Fehling.
Extract glucidic în apă
Extract glucidic
+
Reactiv Fehling
(volume egale)
Formarea oxidului cupros
SUBSTANȚE ORGANICE DE REZERVĂ – Ex.Amidonul
Amidonul este un poliglucid format din
polimerizarea a „n” moleculelor de
glucoză.
Este prezent în multe ţesuturi ale
plantelor- parenchimuri, raze medulare,
muguri, tuberculi.

Principiul metodei
Amidonul se poate identifica in prezenta
iodului in iodura de potasiu, deoarece
formează cu acesta un compus de
culoare albastră.
Localizarea amidonului (substanță de rezervă) la nivel celular
Experienaț 4. Identificarea amidonului, ca substanţă organică de rezervă -
TUBERCUL DE CARTOF
CARIOPSA DE PORUMB
CARIOPSA DE GRÂU
Morphology and
distribution of
heterogeneous starch
granules in high-
amylose rice and maize
seeds.
a–d Whole cross section of rice TRS (a),
rice ae mutant (a), maize ae mutant Zae 35
(C), and maize ae mutant Zae 50 (d). a1–d4
Iodine stained starch granules in regions of
(a–d). Scale bars = 1 mm for (a–d) and
10 μm (a1–d4)

(Zhao et al., 2018)

SEM images (1,500×) of native
starch (A), oxidized starch (B),
acetylated starch (C) and
oxidized-acetylated starch (D).

Physicochemical, structural
and thermal properties of
oxidized, acetylated and
dual-modified common bean
(Phaseolus vulgaris L.) starch
(Wojeicchowski et al., 2018)
Biophys Rev. 2020 Feb; 12(1):
105–122.

Advanced
microscopy
techniques for
revealing
molecular
structure of starch
granules
Ishita Chakraborty, Sparsha Pallen,
Yuthika Shetty, Niranjana Roy, and
Nirmal Mazumde
Experiența 5.Evidențierea produșilor de hidroliză ai fructanilor
(glucidelor simple reducătoare), în bulbul de ceapă

Prin încălzire la flacără apare o

coloraţie roşie cărămizie a
oxidului cupros, ceea ce indică
prezenţa glucidelor
reducătoare.
 BIODEGRADAREA SUBSTANŢELOR ORGANICE
Experienţa 1. Evidenţierea respiraţiei cariopselor de grâu
– Metoda Godlevski-
Respiraţia reprezintă etapa finală de biodegradare a substanţelor
organice, care are loc în miticondrie, în prezenţa oxigenului atmosferic,
cu producere de energie, dioxid de carbon şi apă.

Ecuaţia globală a respirației:

C6 H12 O6 + 6 O2 ----------------→ ENERGIE (2870 KJ) + 6 CO2 + 6 H2O

–PROCEDEUL GODLEVSKI –
Materiale necesare
1 3 4

5
6.
FIZIOLOGIA PLANTELOR

Responsabil disciplină
Prof.univ.dr. Liliana BĂDULESCU
Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 1. Fenomene fizice care stau la baza proceselor fiziologice

CAPITOL 1. Fiziologia celulei vegetale

LUCRAREA PRACTICĂ NR.1

Fenomene fizice care stau la baza

proceselor fiziologice

LP 1 LP 2 LP 3
Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 1. Fenomene fizice care stau la baza proceselor fiziologice

Fenomene fizice care stau la baza

proceselor fiziologice

1. Adsorbția

2. Difuziunea

3. Osmoza

LP 1 LP 2 LP 3
 Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 1. Fenomene fizice care stau la baza proceselor fiziologice

Fenomene fizice care stau la baza

proceselor fiziologice
1.Adsorbția – reprezintă fenomenul fizic de reținere la suprafața particulelor
dispersate (adsorbant) a unor ioni sau molecule (adsorbit), sub forma unui strat
monomolecular, cu participarea unor forțe slabe – electrostatice sau van der Waals.
- este un proces fizic ce se realizează instantaneu
- este reversibilă
- depinde atât de sarcina adsorbantului, cât și de sarcina adsorbitului
Exemple:
 adsorbția ionilor pe suprafața coloizilor solului
 adsorbția reactanților pe situsurile de reacție a enzimelor
 adsorbția ionilor metalelor grele pe suprafața microfibrilelor de celuloză din
pereții celulari
 adsorbția unor substanțe pe coloizii citoplasmatici

LP 1 LP 2 LP 3
 Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 1. Fenomene fizice care stau la baza proceselor fiziologice

Adsorbția
1.Adsorbția coloranților de către hârtia de filtru

1 2 3 1 2 3 1 2 3
- - -
+ - +/-

+ - +/-
1 – albastru de metilen 0,1% Se introduc hârtiile de 1 – hârtia se colorează la bază
2 – eozină 0,1% filtru în poziție verticală 2 – hârtia se colorează pe aproape toată
3 – amestec 1:1 din cele 2 suprafața
în cele 3 pahare
soluții 3 – hârtia se colorează la bază în albastru
Berzelius și în roșu pe aproape toată suprafața
Adsorbția depinde atât de sarcina adsorbantului (hârtia de
filtru hidratată), cât și de sarcina adsorbitului (albastru de
metilen/eozină)
LP 1 LP 2 LP 3
 Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 1. Fenomene fizice care stau la baza proceselor fiziologice

Adsorbția
2. Adsorbția moleculelor de I2 pe macromoleculele de amidon

T°C T°C

amidon 1%
I2 în KI adsorbția I2 pe desorbția I2 de adsorbția I2 pe
(reactiv de culoare amidon pe amidon amidon
iod în iodură de
potasiu)
Adsorbția este un fenomen fizic spontan, reversibil, datorită forțelor slabe tip van de Waals

LP 1 LP 2 LP 3
Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 1. Fenomene fizice care stau la baza proceselor fiziologice

2. Difuziunea reprezintă procesul fizic de întrepătrundere a ionilor

sau moleculelor a două soluţii sau gaze de concentraţii diferite, aflate în contact
direct sau separate de o membrană permeabilă.

C D
Sensul de transport: de la soluţia concentrată spre cea diluată
Până la egalizarea concentraţiilor

Exemple:
- Difuziunea ionilor din soluţia solului spre perişorul absorbant
- Difuzia vaporilor de apă din camera substomatică prin ostiola deschisă, în timpul
transpiraţiei stomatice
- Difuzia gazelor (CO2, O2, vapori de apă) prin spaţiile intercelulare
- Transportul apoplasmic (la nivelul peretelui celular) şi transportul simplasmic (prin
plasmodesme) a ionilor şi moleculelor

LP 1 LP 2 LP 3
Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 1. Fenomene fizice care stau la baza proceselor fiziologice

2.Difuziunea
1. Cristaloidelor în apă 2. Coloidelor în apă

1h 1h

Soluție de Difuzie Amidon 3 % Nu difuzează

CuSO4 20 % după 1 h Apă distilată după 1 h
Apă distilată
Difuziunea este un fenomen fizic spontan.
Viteza de difuziune depinde de: mărimea particulelor, temperatură,
agitaţia mecanică, diferenţa de concentraţie a celor 2 soluţii, etc.

LP 1 LP 2 LP 3
Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 2. Fenomene fizice care stau la baza proceselor fiziologice

Celula vegetală - sistem osmotic

3. Osmoza – reprezintă transportul apei de la o soluţie diluată spre una concentrată,

atunci cand acestea sunt separate de o membrană semipermeabilă.
- este un proces fizic ce este considerat un caz particular de difuziune
- se realizează doar prin membranele semipermeabile până la
egalizarea celor 2 soluţii situate de o parte şi de alta a membranei

D C Sensul osmozei apei este de la soluţia diluată către cea concentrată

LP 1 LP 2 LP 3
Componentele celulei vegetale (după Taiz și Tiger, 2002)
Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 2. Fenomene fizice care stau la baza proceselor fiziologice

Celula vegetală - sistem osmotic D C

- are 2 membrane semipermeabile: plasmalema şi tonoplastul
- sucul vacuolar, de o anumită concentraţie, reprezintă soluţia de referinţă,
faţă de care se stabileşte sensul osmozei
- soluţia externă celulei poate fi considerată soluţia din apoplastul peretelui
celular; în cazul perişorilor absorbanţi este soluţia solului.

- Mediul hipotonic este acea soluţie externă care are concentraţia mai mică decât
sucul vacuolar
- Mediul hipertonic este acea soluţie externă care are concentraţia mai mare decât
sucul vacuolar

LP 1 LP 2 LP 3
Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 2. Celula vegetală - sistem osmotic

1. Celula vegetală – în mediul hipotonic

Observarea turgescenţei

Microscop, cu
obiectivul de 10x

Turgescenţa este starea de saturare a celulei vegetale cu apă.

Este o stare normală şi favorabilă celulei vegetale, ce se instalează datorită intrării apei în
celulă printr-un curent de endosmoză.
Are importanţă practică pentru celula vegetală şi, implicit, pentru planta întreagă.
LP 1 LP 2 LP 3
Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 2. Celula vegetală - sistem osmotic

1. Celula vegetală – în mediul hipertonic

Observarea plasmolizei

Microscop, cu
obiectivul de 10x

a) Plasmoliza incipientă
desprinderea plasmalemei de perete la colţurile celulei
Plasmoliza este starea de nesaturare a celulei vegetale cu apă.
Este o stare nefavorabilă celulei vegetale, ce se instalează datorită ieşirii apei din celulă, printr-un
curent de exosmoză.
Se instalează în condiţii de secetă sau administrare necorespunzătoare a îngrăşămintelor, ceea ce
duce la concentrarea soluţiei solului.
LP 1 LP 2 LP 3
Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 2. Celula vegetală - sistem osmotic

1. Celula vegetală – în mediul hipertonic

Observarea plasmolizei

Microscop, cu
obiectivul de 10x

Plasmoliza se instalează treptat.

b) Plasmoliza concavă (stelată)
Desprinderea plasmalemei de peretele celular are aspectul unor concavităţi;
aceasta rămâne prinsă de perete la nivelul plasmodesmelor
Plasmoliza este starea de nesaturare a celulei vegetale cu apă.
LP 1 LP 2 LP 3
Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 2. Celula vegetală - sistem osmotic

1. Celula vegetală – în mediul hipertonic

Observarea plasmolizei

Microscop, cu
obiectivul de 10x

În plasmoliza convexă, celula pierde

cea mai mare cantitate de apă.
c) Plasmoliza convexă (sferică)
Desprinderea plasmalemei de peretele celular continuă, plasmalema fiind alipită doar de pereţii
laterali ai celulei; ruperea plasmodesmelor va duce în final la moartea celulelor.
Plasmoliza este starea de nesaturare a celulei vegetale cu apă.
LP 1 LP 2 LP 3
Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 2. Celula vegetală - sistem osmotic

1. Celula vegetală – în mediul hipertonic

Observarea deplasmolizei

Schimbarea
mediului hipertonic Revenirea celulei
la starea de
turgescenţă

Deplasmoliza are importanţă practică, asigurând plantelor capacitatea de a-şi reveni,

evitându-se ofilirea permanentă, moartea plantelor şi diminuarea producţiei.

LP 1 LP 2 LP 3
Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 2. Celula vegetală - sistem osmotic

1. Celula vegetală – în mediul hipertonic

Observarea plasmolizei

Microscop, cu
obiectivul de 10x

Turgescenţa este starea de saturare a celulei vegetale cu apă.

Este o stare normală şi favorabilă celulei vegetale, ce se instalează datorită intrării apei în
celulă printr-un curent de endosmoză.
Are importanţă practică pentru celula vegetală şi, implicit, pentru planta întreagă.
LP 1 LP 2 LP 3
Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 2. Celula vegetală - sistem osmotic

2. Substanţele osmotic active şi inactive

Observarea acţiunii substanţelor osmotic active şi inactive

Substanţele osmotic active sunt substanţele minerale şi

substanţele organice cu moleculă mică (glucide simple,
acizi organici etc.) solubile în apă şi care au capacitatea
de a scoate apa din celule.

Substanţele osmotic inactive sunt substanţele

insolubile sau greu solubile în apă, care formează soluţii
coloidale, măresc puţin concentraţia soluţiei şi nu au
capacitatea de a scoate apa din celule. Astfel de
substanţe sunt substanţele organice cu moleculă mare
(amidonul, proteinele).

Clorura de sodiu s-a dizolvat în sucul celular a celulelor lezate, a generat o soluţie hipertonică
care a determinat exosmoza apei şi pierderea turgescenţei şi fermităţii ţesutului.
LP 1 LP 2 LP 3
Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 3. Determinarea presiunii osmotice. Permeabilitatea celulară.

Plasmoliza este o stare nefavorabilă celulei vegetale, fără importanţă practică pentru aceasta.
Insă, în laborator, utilizând metoda plasmolizei se pot determina diferiţi parametri celulari:
- viabilitatea celulelor
- determinarea vâscozităţii citoplasmei
- determinarea presiunii osmotice
- evidenţierea permeabilităţii celulare, etc.

1. Determinarea presiunii osmotice prin metoda

plasmolizei incipiente
Presiunea osmotică:
1. Este forţa care declanşează pătrunderea apei în celula vegetală.
2. Este presiunea pe care o exercită ionii/moleculele unei soluţii asupra apei
(solventului); astfel, valoarea ei este dependentă de concentraţie.
3. Este diferenţa dintre presiunea de difuziune a apei pure şi presiunea de difuziune a
apei dintr-o soluţie; are valoare negativă şi se măsoară în atm sau barr.

LP 1 LP 2 LP 3
Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 3. Determinarea presiunii osmotice. Permeabilitatea celulară.

1. Determinarea presiunii osmotice prin metoda

plasmolizei incipiente
Principiul metodei: se determină dintr-un set de soluţii submolare de azotat de potasiu,
acea soluţie care provoacă celulelor un început de plasmoliză, considerând ca aceasta ar
fi izotonică. Se calculează pentru aceasta valoarea presiunii osmotice a sucului vacuolar.

Mod de lucru:
1. Se pregătesc 4 soluţii de azotat de potasiu de concentraţii: 0,5 M, 0,4 M, 0,3 M şi 0,2 M.

Se adaugă întâi KNO3, se adaugă apa distilată astfel că în fiecare eprubetă vor fi câte
5 ml de soluţie submolară de azotat de potasiu. Se agită pentru omogenizare.
LP 1 LP 2 LP 3
Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 3. Determinarea presiunii osmotice. Permeabilitatea celulară.

1. Determinarea presiunii osmotice prin metoda

plasmolizei incipiente
Mod de lucru:
2. Se desprinde o epidermă inferioară din bulbul de ceapă şi se scufundă în prima
eprubetă, cu soluţia de concentraţie 0,5 M.
Se aşteaptă 5 min., apoi se desprinde altă epidermă inferioară din bulbul d ceapă şi se
scufundă în a doua eprubetă, cu soluţia de 0,4 M. ş.a.m.d......
Fiecare epidermă de ceapă trebuie să stea în soluţia ei 20 de min., înainte de a fi
examinată la microscop şi de a se stabili în ce stare se află majoritatea celulelor.
0,5 M
Soluţia care
a provocat
0,4 M
celulelor
plasmoliză
0,3 M incipientă.

0,5 M 0,4 M 0,3 M 0,2 M 0,2 M

LP 1 LP 2 LP 3
Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 3. Determinarea presiunii osmotice. Permeabilitatea celulară.

1. Determinarea presiunii osmotice prin metoda

plasmolizei incipiente
Mod de calcul:
2. Se calculează PO ştiind că:
1 M KNO3.................... - 33,61 atm
0,3 M ................... X
X = 0,3 * (-33,61) / 1 = - 11,68 atm
X = PO sucului vacuolar = - 11,68 atm

0,5 M
Soluţia care
a provocat
0,4 M
celulelor 0,3 M
plasmoliză
0,3 M incipientă.

0,5 M 0,4 M 0,3 M 0,2 M 0,2 M

LP 1 LP 2 LP 3
Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 3. Determinarea presiunii osmotice. Permeabilitatea celulară.

2. Permeabilitatea
Permeabilitatea reprezintă proprietatea membranelor de a permite trecerea apei prin
osmoză şi trecerea substanţelor dizolvate (ioni, molecule) prin transportori proteici.

A. Permeabilitatea pentru ionii de Ca2+ şi ionii de K+

10
min

celule în plasmoliză concavă celule în plasmoliză convexă

Ca2+ - scade permeabilitate membranelor şi creşte vâscozitatea citoplasmei

K+ - creşte permeabilitate membranelor şi scade vâscozitatea citoplasmei

LP 1 LP 2 LP 3
Cap. 1. FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE
LP 3. Determinarea presiunii osmotice. Permeabilitatea celulară.

2. Permeabilitatea
Permeabilitatea reprezintă proprietatea membranelor de a permite trecerea apei prin
osmoză şi trecerea substanţelor dizolvate (ioni, molecule) prin transportori proteici.

B. Plasmoliza în calotă
Calote
- preparat microscopic cu o epidermă de ceapă strălucitoare
în KSCN 1M la capetele
- se observă la microscop imediat instalarea celulei
plasmolizei convexe (SCN-)
- după 10 min. apar la capatele celulei calote
strălucitoare ce conţin ionul de SCN-, cu
indice de refracţie diferit de al citoplasmei
- Aceste calote apar în citoplasmă deoarece
tonoplastul permite pătrunderea K+ în
vacuolă, şi nu permite pătrunderea SCN-

Plasmalema este mai permeabilă, iar tonoplastul mai selectiv.

LP 1 LP 2 LP 3
 REZUMATUL TEMEI - CELULA VEGETALA
Celula reprezintă unitatea morfologică, anatomică şi funcţională a materiei vii. Este alcătuită din perete
celular , membranele plasmatice, citoplasmă. În citoplasmă se află dispersate organite celulare: nucleu,
plastide, mitocondrii reticul endoplasmetic, complexul Golgi, peroxizomi, lizozomi, glioxizomi, ribozomi,
sferozomi una sau mai multe vacuole.

Peretele celular este alcătuit din microfibrile celulozice, hemiceluloze, microfibrile de natură proteică
şi substanţe pectice. Formarea peretelui are loc în acelaşi timp cu procesul de creştere a acestuia prin
intussuscepţiune şi prin apoziţie internă. Peretele celular suferă şi modificări secundare de cerificare,
cutinizere, suberificare, lignificare. Funcţiile fiziologice ale peretelui celular sunt: conferă formă celulelor,
asigură transportul apoplasmic al apei şi a substanţelor dizolvate, constituie o barieră fizică la atacul
petogen. Membranele plasmatice sunt plasmalema şi tonoplastul. Structura este explicată conform
ipotezei mozaicului fluid elaborată de Singer şi Nicolson (1972).

Membranele plasmatice sunt membrane semipermeabile, care asigură transportul apei prin procesul
de osmoză, iar a substanţelor dizolvate în mod pasiv, prin procesul de diviziune şi în mod activ prin
funcţionarea pompelor de ioni. Proprietăţile acestor structuri celulare sunt semipermeabile, potenţialul
de menbrană. Funcţiile fiziologice sunt: asigură compartimentarea celulară, în homeostazie, în
transportul activ al ionilor generând potenţial bioelectric şi osmotic.

Citoplasma este o masă coloidală, translucidă, hialină alcătuită dintr-o reţea de lanţuri polipeptidice.
Citoplasma conţine un citoschelet reprezentat din microfibrile de actinomiozină. Citoplasma asigură
deplasarea organitelor celulare, este mediul în care se desfăşoară reacţii de biosinteză şi biodegradare.
În citoplasmă se găsesc dispersate organite celulare care au structură şi funcţii fiziologice diferite.
Plantele sunt alcătuite din substanţe organice, substanţe minerale şi apă. Substanţele organice
împreună cu cele minerale formează substanţa uscată.

Substanţele organice pot fi grupate în funcţie de rolul lor fiziologic în: substanţe plastice care participă
la realizarea structurilor de bază ale celulelor; substanţe de rezervă sau energetice; substanţe active
fiziologic şi substanţe secundare cunoscute şi sub denumirea de produse ale metabolismului.Substanţele
plastice şi de rezervă sunt reprezentate de glucide, lipide şi protide.Substanţele active sunt: enzimele,
vitaminele, hormonii şi pigmenţii fotosensibili.Substanţele secundare cuprind compuşi rezultaţi din
procesele metabolice( acizi organici, substanţe fenolice, chinone, amine, amide, glicozizi, alcaloizi etc)

TEST DE EVALUARE
1. Ce reprezintă celula vegetală ?

Răspuns : Celula reprezintă unitatea morfologică, anatomică şi funcţională a materiei vii.

2. Care este proprietatea de bază a materiei vii şi ce reprezintă?

 Răspuns: Metabolismul este proprietatea de bază a materiei vii şi reprezintă totalitatea reacţiilor de
schimb de substanţe, energie şi informaţii, dintre celulă şi mediul înconjurător, precum şi ansamblul
transformărilor care au loc în celula vie. 19

3.Care sunt elementele structurale ale unei celule vegetale?

Răspuns: Celula vegetală este alcătuită din: perete celular, membrane plasmatice, citoplasma cu
organitele citoplasmatice şi vacuola cu sucul vacuolar.

4. Care este structura peretelui celular ?

Răspuns : Peretele celular este alcătuit din microfibrile celulozice, hemiceluloze, microfibrile proteice şi
substanţe pectice.

5. Care sunt rolurile fiziologice ale peretelui celular?

Răspuns: Funcţiile fiziologice ale peretelui celular sunt: conferă formă celulelor, asigură transportul
apoplasmic al apei şi a substanţelor dizolvate, constituie o barieră fizică şi chimică la atacul patogen.

6. Care este structura membranelor plasmatice şi proprietăţile acestora?

Răspuns: Sunt alcătuite dintr-un strat dublu de fosfolipide , care constituie o masă fluidă, cristalină , în
care sunt incluse proteinele membranale. Proprietăţile acestor structuri celulare sunt permeabilitatea şi
potenţialul de membrană.

7. Care sunt rolurile fiziologice ale membranelor plasmatice?

Răspuns: Funcţiile fiziologice sunt: asigură compartimentarea celulară, în homeostazie, în transportul

activ al ionilor generând potenţial bioelectric şi potenţialul osmotic.

8.Care este structura citoplasmei?

Răspuns: Citoplasma este alcătuită din lanţuri polipeptidice dispuse sub forma unei reţele, în ochiurile
acesteia se află o soluţie apoasă de glucide solubile, substanţe minerale, aminoacizi etc.

9.Ce importanţă prezintă citoplasma ?

Răspuns: Citoplasma asigurã deplasarea organitelor celulare şi transportul substanţelor de la un organit

la altul; este mediul în care au loc numeroase reacţii biochimice.

10.Precizaţi organitele citoplasmatice delimitate de membrană dublă?

Răspuns: Organitele care prezintă membrană dublă sunt : nucleul, plastidele şi mitocondriile

11.Care sunt importanţele fiziologice ale nucleului ?

Răspuns: Nucleul : controlează schimbul de substanţe dintre nucleu şi citoplasmă; asigură transmiterea
informaţiei genetice la urmaşi; reprezintă centrul cinetic şi centru vital al celulei.

12.Care sunt importanţele fiziologice ale plastidelor ?

Răspuns: În cloroplaste are loc:procesul de fotosinteză şi prima etapă a procesului de fotorespiraţie;
biosinteza proteinelor specifice cloroplastului; reducerea nitraţilor la nitriţi, a sulfaţilor la sulfiţi ;
biosinteza acizilor graşi a unor aminoacizi. În cromoplaste are loc biosinteza: a pigmenţilor carotenoizi şi
a acizilor graşi. 37 În amiloplaste are loc biosinteza amidonului şi biodegradarea acestuia. În leucoplaste
se sintetizează leucoantociani şi monoterpene, iar în celulele rădăcinilor are loc reducerea nitriţilor.

13.Care sunt importanţele fiziologice ale mitocondriilor ?

Răspuns: În mitocondrii se desfăşoară ciclu respirator normal şi ciclul respirator alternativ; procesul de
β-oxidare, are loc etapa a treia a procesului de fotorespiraţie, biosinteza unor proteine specifice şi a
acizilor organici şi etapa intermediară de gluconeogeneză.

14.Precizaţi organitele citoplasmatice delimitate de membrană simplă?

Răspuns: Organitele care prezintă membrană simplă sunt : reticulul endoplasmatic, complexul Golgi,
peroxizomi, gioxizomi, ribozomi , microtubuli.

15.Care sunt importanţele fiziologice ale organitelor cu membrană simplă?

Răspuns: Reticulul endoplasmatic rugos biosintetizeazã: proteine plastice, de rezervã şi enzime. Reticulul
endoplasmatic neted biosintetizează lipidele cu rol plastic şi de rezervă. Reticulul endoplasmatic
participă la formarea proteinozomii, sferozomii (oleozomii), complexul Golgi, glioxizomi, peroxizomi şi
plasmalema. Complexul Golgi – are rol în biosinteza acizilor galacturonici din care se formeazã
substanţele pectice ce alcãtuiesc lamela medianã, precum şi a unor substanţe care intră în structura
pereţilor celulari primari şi secundari, în glicozilarea proteinelor. În peroxizomi se desfãşoarã etapa a
doua a procesului de fotorespiraţie şi procesul de descompunere a apei oxigenate. În glioxizomi se
desfãşoarã: biodegradarea acizilor graşi prin β-oxidare ciclul acidului glioxilic în care din acetil CoA se
formeazã acidul succinic. Ribozomii au rol în biosinteza proteinelor. Microtubuluii sunt impicaţi în:
formarea fusul de diviziune în timpul mitozei; în alcãtuirea citoscheletului; în orientarea deplasãrii
veziculelor transportoare; şi a microfibrilelor celulozice din pereţii celulari.

16.Care este compoziţia sucului vacuolar?

Răspuns: Sucul vacuolar este alcãtuit din apã, glucide, aminoacizi şi substanţe secundare ale
metabolismului reprezentate de : glicozizi, alcaloizi, taninuri, acizi organici, pigmenţi antocianici, flavone,
calcone, aurone, substanţe anorganice etc.

18.Care este importanţa sucului vacuolar ?

Răspuns: Rolul fiziologic al sucului vacuolar constã în: genereazã presiuea osmoticã şi a potenţialul de
membranã; acumularea apei determină turgescenţa , în plantele zaharofile (struguri, cireşe, vişine), se
depoziteazã glucidele de rezervã; acizii fenolici şi acizii organici conferã gustul astringent şi acid al
fructelor nematurate, acizii fenolici au rol protector la atacul patogen , acumularea pigmenţilor
flavonoizi determinã culoarea fructelor şi petalelor.

19.Care sunt substanţele care alcătuiesc plantele?

Răspuns: Plantele sunt alcătuite din substanţe organice, substanţe minerale şi apă.

20.Care este rolul substanţelor organice ?

Răspuns: Substanţele organice pot fi: substanţe plastice care participă la realizarea structurilor celulelor;
substanţe de rezervă sau energetice; substanţe active fiziologic şi substanţe secundare produse ale
metabolismului.

21.Care sunt substanţele anorganice existente în plante ?

Răspuns: Substanţele anorganice existente în ţesuturile plantelor sunt reprezentate de substanţele

minerale şi de apă.

22.Ce rol au substanţele minerale în plante ?

Răspuns: Substanţele minerale intră în compoziţia unor compuşi chimici cu rol structural ( azotul,
fosforul, calciul, siliciul etc)., a unor enzime ( Cu, Mo, Fe, Zn ), coenzime ( N, S, P, Fe ), pigmenţi ( N, Mg) ,
în reglarea potenţialului bioelectric, a presiunii osmotice, în stabilizarea biocoloizilor plasmatici.

23.Ce rol are apa în plantă ?

Răspuns: Apa reprezintă solvent, asigură transportul substanţelor dizolvate prin vasele lemnoase,
liberiene, apoplast şi simplast; asigură turgescenţa celulelor; reprezintă mediul pentru desfăşurarea unor
reacţii metabolice ; participă la procesele de fotosinteză, transpiraţie etc

REZUMATUL TEMEI - FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE

Fenomene fizice care stau la baza proceselor fiziologice
1. Adsorbția
2. Difuziunea
3. Osmoza
1.Adsorbția – reprezintă fenomenul fizic de reținere la suprafața particulelor dispersate (adsorbant) a
unor ioni sau molecule (adsorbit), sub forma unui strat monomolecular, cu participarea unor forțe slabe
– electrostatice sau van der Waals. - este un proces fizic ce se realizează instantaneu - este reversibilă -
depinde atât de sarcina adsorbantului, cât și de sarcina adsorbitului

2. Difuziunea reprezintă procesul fizic de întrepătrundere a ionilor sau moleculelor a două soluţii sau
gaze de concentraţii diferite, aflate în contact direct sau separate de o membrană permeabilă.

3. Osmoza – reprezintă transportul apei de la o soluţie diluată spre una concentrată, atunci cand
acestea sunt separate de o membrană semipermeabilă. - este un proces fizic ce este considerat un caz
particular de difuziune - se realizează doar prin membranele semipermeabile până la egalizarea celor 2
soluţii situate de o parte şi de alta a membrane

Celula vegetală - sistem osmotic

- are 2 membrane semipermeabile: plasmalema şi tonoplastul
- sucul vacuolar, de o anumită concentraţie, reprezintă soluţia de referinţă, faţă de care se stabileşte
sensul osmozei

- soluţia externă celulei poate fi considerată soluţia din apoplastul peretelui celular; în cazul perişorilor
absorbanţi este soluţia solului.

- Mediul hipotonic este acea soluţie externă care are concentraţia mai mică decât sucul vacuolar

- Mediul hipertonic este acea soluţie externă care are concentraţia mai mare decât sucul vacuolar

Turgescenţa este starea de saturare a celulei vegetale cu apă.

Plasmoliza este starea de nesaturare a celulei vegetale cu apă.
Substanţele osmotic active sunt substanţele minerale şi substanţele organice cu moleculă mică
(glucide simple, acizi organici etc.) solubile în apă şi care au capacitatea de a scoate apa din celule.

Substanţele osmotic inactive sunt substanţele insolubile sau greu solubile în apă, care formează
soluţii coloidale, măresc puţin concentraţia soluţiei şi nu au capacitatea de a scoate apa din celule. Astfel
de substanţe sunt substanţele organice cu moleculă mare (amidonul, proteinele).

Permeabilitatea reprezintă proprietatea membranelor de a permite trecerea apei prin osmoză şi

trecerea substanţelor dizolvate (ioni, molecule) prin transportori proteici.

REZUMATUL TEMEI - ABSORBŢIA APEI ŞI A SUBSTANŢELOR MINERALE DE CĂTRE PLANTE

Apa şi substanţele minerale sunt indispensabile pentru creşterea şi dezvoltarea plantelor. Apa şi
substanţele minerale, alături de CO2 sunt principalii compuşi anorganici utilizaţi de către plante pentru
biosinteza substanţelor organice specifice.

Organul specializat pentru absorbţia apei şi a substanţelor minerale este rădăcina. Adaptările specifice
care transformă rădăcina în organ specializat al apei şi a substanţelor minerale sunt morfologice ,
anatomice şi fiziologice.

De reţinut este prezenţa perişorilor absorbanţi, celule rizodermice modificate ca formă şi mărime cu
pereţii celulari formaţi din caloză, care le conferă o mare permeabilitate pentru apă, prezenţa unei
vacuole mari.

Rădăcina are o creştere continuă ceea ce permite să exploreze noi zone de sol bogate în apă şi substanţe
minerale. Prezintă un vârf vegetativ acoperit de piloriză, care o protejează în timpul înaintării printre
particulele de sol.

Absorbţia apei şi a substanţelor minerale prin rădăcină este favorizată de prezenţa rizosferei, a
micorizelor şi a bacteriorizelor .

Soluţia solului pătrunde cu uşurinţă în spaţiile capilare dintre microfibrilele celulozice din pereţii
celulelor rădăcinii, care reprezintă calea apoplasmică.
Transportul substanţelor din apoplast în simplast se face prin plasmalemă, care se caracterizează prin
semipermeabilitate. Transportul apei prin plasmalemă este reglat de potenţialul osmotic din celulă,
generat de acumularea ionilor şi a substanţelor osmotic active. Forţele care asigură transportul apei în
celule sunt : presiunea osmotică. presiunea de turgescenţă , presiunea de membrană şi forţa de
sucţiune. Factorii interni care influenţează procesul de absorbţie sunt : specia, vârsta plantei, respiraţia
rădăcinii, transpiraţia, fotosinteza; iar factorii externi sunt umiditatea solului, concentraţia soluţiei
solului, valenţa ionilor,temperatura, lumina.

Plantele terestre pot absorbi apa provenită din precipitaţii , din rouă şi extraradicular în special prin
frunze. Absorbţia apei şi a substanţelor minerale se face prin porii cuticulari şi prin ectodesme. Acest
proces are loc şi în cazul stropirii cu soluţii nutritive conţinând substanţe minerale sau organice precum
şi în cazul tratamentelor fitosanitar

TEST DE EVALUARE

1.Argumentaţi de ce rădăcina este organ specializat în absorbţie.

Răspuns: Rădăcina este organ specializat în absorbţie datorită adaptărilor:

- morfologice – prezenţa vărfului vegetativ protejat de piloriză, a perişorilor absorbanţi şi a gradului

mare de ramificare;

- anatomice – structura perişorilor absorbanţi – celule rizodermice modificate cu pereţi celulari subţiri ,
vacuolă mare şi prezenţa la nivelul endodermei a îngroşărilor lui Caspary.

- fiziologice – creşterea continuă, geotropism pozitiv, hidrotropism şi chimiotropism pozitiv, capacitatea

de a forma micorize şi bacteriorize.

2.Ce reprezintă rizosfera şi importanţa acesteia ?

Răspuns: Rizosfera reprezintă zona de sol aflată sub influenţa rădăcinilor vii ale plantelor; este bogată în
microorganisme ce stimulează rolurile rădăcinilor.

3.Ce reprezintă micorizele şi care este rolul acestora în absorbţia ?

Răspuns: Micorizele reprezintă simbioze dintre rădăcinile plantelor şi hifele unor ciuperci; contribuie la o
mai bună aprovizionare a plantelor cu apă, cu substanţe minerale

4.Ce reprezintă bacteriorizele şi care este importanţa acestora?

Bacteriorizele reprezintă simbioze dintre bacterii din genul Rhizobium şi celulele din rădăcinile plantelor
leguminoase. Această simbioză măreşte reacţia de fixare a azotului molecular atmosferic.

Valoarea optimă a pH-ului soluţiei solului pentru unele plante de cultură.

Secale 5,0 – 7,0 Beta vulgaris 6,0 – 7,5 Triticum vulgare 6,5 – 7,5 Pisum sativum 6,0 – 7,0 Hordeum
distichum 6,0 – 7,5 Lupinus 4,0 – 6,0 Avena sativa 5,0 – 7,0 Trifolium repens 6,0 – 7,5 Zea mays 5,0 –
7,0 Medicago 6,0 – 8,0 Solanum tuberosum 5,0 – 6,5
5.Caracterizaţi soluţia solului.

Răspuns: Soluţia solului este un sistem de dispersie alcătuit dintr-o fază dispersantă, apă şi dintr-o fază
dispersată care poate fi: grosieră (nisip), coloidală (humus, argile), moleculară (hexoze, aminoacizi) sau
ionică (ioni); soluţia solului reprezintă interfaţa la nivelul căreia se face schimbul de substanţe între
coloizii solului şi rădăcinile plantelor.

6.Definiţi coeficientul de ofilire şi rezerva utilă de apă?

Raspuns:Coeficient de ofilire reprezintă conţinutul de apă al solului care determină ofilirea ireversibilă a
plantelor . Rezerva utilă reprezintă cantitatea de apă disponibilă pentru plante, respectiv diferenţa
dintre capacitatea de câmp a solului şi coeficientul de ofilire.

7.Explicaţi cum soluţia solului traversează peretele celular ?

Răspuns: Între soluţia din apoplast şi soluţia solului există un contact direct, ca urmare schimbul de ioni
se realizează prin difuziune, iar apa se deplasează de la presiune hidrostatică mare la presiune
hidrostatică mică.

8.Cum are loc pătrunderea substanţelor din apoplast în simplast?

Răspuns: Pătrunderea substanţelor în simplast este reglată de plasmalemă. Transportul ionilor prin
plasmalemă are loc atât pe cale pasivă prin difuziune cât şi activă prin funcţionarea pompelor de ioni.
Transportul apei prin plasmalemă se realizează prin osmoză .

9.Ce reprezintă turgescenţa , în ce condiţii se instalează şi ce importanţă prezintă?

Răspuns: Turgescenţa reprezintă starea de saturare a celulei cu apă, se instalează în cazul în care soluţia
externă este hipotonică faţă de soluţia intracelulară. Turgescenţa asigură poziţia verticală a tulpinilor
ierboase, asigură poziţia normală a limbului foliar la toate speciile, participă la mişcările de închidere şi
deschidere a stomatelor sau a unor organe ale plantelor (ex. Mimosa), are rol în creşterea celulelor.

10. Ce reprezintă plasmoliza, în ce condiţii se instalează şi ce importanţă prezintă? Răspuns: Plasmoliza

reprezintă starea de nesaturare a celulei. Plasmoliza se instalează în condiţii de secetă sau de
administrare în exces a îngrăşămintelor chimice. Prin inducerea plasmolizei se stabileşte viabilitatea
celulelor, deoarece numai celule vii plasmolizează, se poate determina gradul de vâscozitate a
citoplasmei şi valoarea presiunii osmotice.

11.Care sunt factorii interni care influenţează procesul de absorbţie?

Răspuns: Factorii interni cu influenţă asupra acestui proces sunt: specia, vârsta plantei, respiraţia
rădăcinii, transpiraţia, fotosinteza şi secreţiile radiculare.

12.Explicaţi care este influenţa respiraţiei, fotosintezei şi transpiraţiei în procesul de absorbţie?

Răspuns: Procesului de respiraţie a rădăcinii influenţează absorbţia substanţelor minerale, deoarece

asigură energia biochimică necesară pentru transportul activ al acestora. Transpiraţia generează un
deficit de saturare cu apă la nivelul frunzelor, ca urmare creşte forţa de aspiraţie care determină
ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase, influenţând astfel şi absorbţia apei din sol. Fotosinteza
influenţează în mod indirect absorbţia substanţelor din sol deoarece asigură o cantitate sporită de
substrat respirator.
13.Care sunt factorii externi care influenţează procesul de absorbţie?

Răspuns: Factorii externi care influenţează absorbţia apei şi a substanţelor minerale sunt: umiditatea
solului, concentraţia soluţiei solului, temperatura, pH-ul, oxigenul, dioxidul de carbon, interacţiune
ionilor şi lumina.

14.Care sunt structurile ce asigură absorbţia apei şi a ionilor la nivel foliar?

Răspuns: Absorbţia apei şi a substanţelor minerale se face prin porii cuticulari şi ectodesme.

15.Ce importanţă prezintă absorbţia foliară a apei şi a ionilor?

Răspuns: În condiţii de secetă, absorbţia apei la nivel foliar, reduce din deficitul hidric al plantei;
Absorbţia ionilor la nivel foliar este utilă când planta prezintă carenţe în elemente minerale şi în cazul
tratamentelor fitosanitare.

REZUMATUL TEMEI – TRANSPORTUL SUBSTANTELOR PRIN PLANTE

Transportul substanţelor la nivel celular are loc în mod diferit prin membranele plasmatice şi în
citoplasmă.

Soluţia solului este transportată pe cale apoplasmică de la celulele rizodormei până la enndodermă.
Prezenţa în pereţii celulelor endodermei a îngroşărilor lui Caspary, alcătuite din suber, blochează
transportul spre vasele lemnoase.

Apa şi substanţele minerale acumulate în citoplasma perilor absorbanţi şi ai celulelor corticale sunt
transportate pe cale simplasmică spre vasele lemnoase.

Pitman consideră că transportul ionilor prin rădăcină poate fi comparat cu un sistem alcătuit din două
pompe: una la exteriorul rădăcinii, în celulele corticale, care transportă activ ionii din soluţia solului sau
apoplast în simplast şi altă pompă la nivelul celulelor situate după endodermă care secretă ionii din
simplast spre apoplast .

Transportul sevei brute de la rădăcină spre frunze se realizează pe cale apoplasmică prin xilem. Forţele
care asigură circulaţia ascendentă a sevei brute prin vasele lemnoase sunt: 99 presiunea radiculară, forţa
de aspiraţie a frunzei, forţa de capilaritate, de coeziune şi adeziune.

Seva brută este transportată până la nivelul frunzelor prin intermediul nervurilor. Transportul apei, a
substanţelor minerale şi organice din celulelor frunzelor, până la vasele liberiene se realizează printr-un
nunăr redus de celule 3-4 , reprezentate de 1-2 celule ale mezofilului foliar, de către o celulă de transfer
şi o celulă anexă prevăzută cu multe plasmodesme.

Mecanismul de transport al sevei elaborate prin vasele liberine nu este bine elucidat, cea mai acceptată
este ipoteza metabolică.

Vasele liberiene se ramifică în toate organele plantelor, inclusiv în cele de depozitare: fructe, seminţe,
bulbi, tuberculi, asigurând aprovizionarea acestora cu substanţe din seva elaborată.

TEST DE EVALUARE
1.Explicaţi modul de transport a apei şi a ionilor prin rădăcină.
Răspuns: Apa şi substanţele dizolvate din soluţia solului pătrund prin pereţii celulari ai 87 perişorilor
absorbanţi şi sunt transportate în apoplast până la nivelul endodermei unde benzile lui Caspary
blochează transportul apoplasmic. Simultan substanţele dizolvate sunt transportate în citoplasmă prin
plasmalemă, în mod activ, de către proteinele transportoare, iar apa prin endoosmoză. Substanţele
acumulate în citoplasma sunt transportate de la celulă la celulă prin plasmodesme, pe cale simplasmică
spre vasele lemnoase. Calea simplasmică reprezintă un sistem de transport continuu. De la nivelul
endodermei transportorii proteici din plasmalema celulelor periciclului şi parenchimului vascular
acţionează ca nişte pompe ce “secretă” ionii din simplast, spre apoplast. Acumularea ionilor în apoplast
conduce la concentrarea soluţiei, ceea ce determină exosmoza, iar creşterea volumului soluţiei din
apoplast generează presiunea radiculară care împinge soluţia în vasul lemnos.

2.Ce reprezintă xilemul?

Răspuns: Xilemul rezultă în urma diviziunii cambiului iar în timpul procesului de diferenţiere are loc
autoliza conţinutului şi a pereţilor transversali ai celulelor care vor forma vasele lemnoase. Acestea sunt
celule moarte cu pereţi interni îngroşaţi ce menţin deschise vasele lemnoase, susţinând presiunea
laterală a celulelor vii şi presiunea negativă din interior.

3.Care este compoziţia sevei brute?

Răspuns: Seva brută reprezintă o soluţie diluată ce conţine ioni, substanţe organice reprezentate de
glucide (glucoză, fructoză, zaharoză), aminoacizi, amide, acizi organici, enzime, vitamine, hormoni etc,
concentraţia acesteia este de 0,05 - 0, 4 % .

4.Care sunt forţele care determină transportul ascendent al sevei brute?

Răspuns: Forţele care determină ascensiunea sevei brute sunt: presiunea radiculară şi forţa de aspiraţie
a frunzelor, alături de care participă şi forţa de capilaritate, de coeziune şi adeziune.

Presiunea radiculară se realizează cu consum de energie, fiind o presiune activă şi pozitivă.

Forţa de aspiraţie a frunzelor este generată de procesul de transpiraţie şi este o presiune negativă.

5.Explicaţi modul de formare a sevei elaborate?

Răspuns: Apa şi substanţele minerale din seva brută împreună cu substanţele organice rezultate în
fotosinteză sunt transportate până la vasele liberiene, printr-un număr redus de celule, reprezentate de
1 - 2 celule ale mezofilului foliar, de o celulă de transfer şi de o celulă anexă, participând la formarea
sevei elaborate.

6.Ce reprezintă floemul?

Răspuns: Floemul este alcătuit din vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian, fibre liberiene şi se
formează prin diviziunea cambiului. Vasele liberiene sunt celule specializate pentru transportul sevei
elaborate. Acestea sunt alcătuite din celule alungite aşezate cap la cap, pe parcursul diferenţierii nucleul,
tonoplastul, dictiozomii, microtubulii, ribozomii şi citoscheletul se biodegradează, iar pereţii transversali
formează plăcile ciuruite.

7.Care este mecanismul de transport a sevei elaborate?

Răspuns: Mecanismul de transport al sevei elaborate nu este cunoscut, au fost emise mai multe ipoteze,
dar cea mai acceptată este ipoteza metabolică propusă de Kursanov (1949), Aceasta se bazează pe
proprietatea citoplasmei din plăcile ciuruite, de a transloca substanţele organice şi minerale, fixate pe
transportori, funcţionând astfel ca o pompă metabolică.

8.Care este compoziţia sevei elaborate, viteza de circulaţie şi sensul?

Răspuns: Compoziţia sevei elaborate este: apa, glucidele solubile, aminoacizii, acizii organici, substanţele
minerale, ATP-ul, vitaminele şi hormonii, iar concentraţia este între 5 şi 30 %, sensul de transport a sevei
elaborate este acropetal şi bazipetal, iar viteza se măsoară în cm/ oră.

REZUMATUL TEMEI – ELIMINAREA SUBSTANTELOR DIN PLANTE

Plantele elimină apa în mediul ambiant prin procesele de transpiraţie şi prin gutaţie. Transpiraţiae este
procesul prin care plantele elimină apa din corpul lor sub formă de vapori; iar procesul de gutaţie
reprezintă procesul de eliminare a apei sub forma de picături.

Eliminarea apei din plante prin transpiraţie are rol în ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase, se
evită suprasaturarea celulelor cu apă, are rol în termoreglare.

Transpiraţia se realizează prin celule specializate: stomate şi lenticele şi prin învelişuri externe: cuticula şi
suber. Stomatele sunt celule epidermice de formă şi structură diferite, cele de tip amarilidaceu au formă
reniformă, iar cele de tip gramineu au forma unor haltere. Aceste celule au pereţii celulari inegali
îngroşaţi dinspre ostiolă sunt îngroşaţi, iar cei opuşi sunt subţiri.

Mecanismul de funcţionare al stomatelor se bazează pe îngroşarea neuniformă a pereţilor celulari şi

modificarea turgescenţei, prin funcţionarea pompelor de ioni.

Transpiraţia prin stomate reprezintă principala cale de eliminare a apei din plante.

Transpiraţia cuticulară are o pondere redusă din cauza permeabilităţii scăzute a componentelor de
natură lipidică, a cuticulei. Apa eliminată prin transpiraţie cuticulară provine din apoplast sau simplast, în
ultimul caz, fiind transportată prin ectodesme. Transportul vaporilor prin cuticulei se face prin pori.

Transpiraţia lenticelară este evidentă la nivelul tulpinii, fructelor, frunzelor de conifere. Lenticelele
reprezintă rupturi ale epidermei sau peridermei ori stomate modificate.

Gutaţia se produce când după o perioadă călduroasă, în care aprovizionarea plantei cu apă s-a făcut
normal, se produce o scădere a temperaturii şi o creştere a umidităţii relative a aerului, ceea ce inhibă
procesul de transpiraţie. În acelaşi timp absorbţia apei din sol se desfăşoară în ritm normal, iar presinea
radicelară determină ascensiunea sevei brute până la nivelul frunzelor, unde se elimină sub formă de
picături.

Gutaţia se produce pe suprafaţa tuturor organelor la ciuperci, pe toată suprafaţa frunzei la fasole, prin
vârful frunzelor la grâu. La aceste zone se găsesc structuri specializate denumite hidatode. Hidatodele
pot fi de tip închis sau deschis.
Desorbţia se produce la nivelul rădăcinii, eliminându-se din plante elemente minerale aminoacizi, acizi
organici. Un proces similar se desfăşoară şi în seminţele în curs de germinare. Se apreciază că seminţele
care au un proces redus de desorbţie au o capacitate bună de germinare.

TEST DE EVALUARE
1.Ce reprezintă transpiraţia ?

Răspuns: Transpiraţia reprezintă procesul fiziologic prin care plantele elimină apa sub formă de vapori.
2. Explicaţi de ce este "un rău necesar ".

Răspuns: Transpiraţia este necesară pentru că se evită suprasaturarea plantei cu apă, supraîncălzirea şi
generează forţa de aspiraţie a frunzei şi este"un rău " pentru că se pierde apă.

3.Care este organul specializat in realizarea transpiraţiei ?

Răspuns: Organul specializat este frunza, deoarece prezintă: formă aplatizată, epiderma cu stomate şi
cuticulă, nervuri, ţesut lacunar.

4.Care sunt structurile specializate în realizarea transpiraţiei?

Răspuns: Structurile specializate sunt: stomatele, cuticula, lenticelele suberului.

5.Explicaţi mecanismul de funcţiomare al stomatelor.

Răsapuns: Mecanismul de funcţionare al stomatelor , respectiv închiderea / deschiderea stomatelor, se

bazează pe îngroşarea neuniformă a pereţilor celulari şi modificarea turgescenţei ca urmare a
funcţionării pompelor de ioni şi este influenţat de lumină, umiditatea solul şi de temperatură.

6.Care sunt factorii interni care influenţează intensitatea transpiraţie?

Răspuns: Intensitatea transpiraţiei este influenţată de numărul de stomate, gradul de deschiderea al

acestora , de poziţia stomatelor la nivelul epidermei, de grosimea cuticulei.

7.Care sunt factorii externi care influenţează intensitatea transpiraţie?

Răspuns: Principalii factori externi care influenţează intensitatea procesului de transpiraţie sunt: lumina,
temperatura, umiditatea solului şi a aerului, concentraţia soluţiei solului, presiunea 113 atmosferică şi
curenţii de aer.

8.Ce reprezintă procesul de gutaţie?

Răspuns: Gutaţia este procesul de eliminare a apei de către plante sub formă de picături.

9.Explicaţi în ce condiţii se realizează acest proces?

Răspuns: Gutaţia se produce când, după o perioada călduroasă, în care aprovizionarea cu apă s-a făcut
în mod normal, intervine invazia unei mase de aer rece. Condiţiile de temperatură scăzută şi umiditatea
relativă a aerului mare, determină inhibarea procesului de transpiraţie, dar absorbţia apei din sol se
desfăşoară în ritm normal. Ca urmare, presiunea radiculară determină ascensiunea sevei brute până la
nivelul frunzelor, unde excesul de apă se elimină sub formă de picături.

10.Care sunt structurile ce permit realizarea gutaţiei?

Răspuns: Apa de gutaţie se elimină prin hidatode ce pot fi active şi pasive.

11.Ce reprezintă apa de gutaţie?

Raspuns:in procesul de gutaţie se elimină o soluţie diluată ( 0,1 - 0,9 %) care conţine cantităţi mici de
substanţe minerale ( mai ales calciu), compuşi glucidici şi azotaţi.

TEST DE EVALUARE

1.Care sunt procesele prin care plantele elimină substanţe organice şi minerale?

Răspuns: Eliminarea substanţelor din plante se realizeazpă prin gutaţia, secreţie sau excreţie.

2.Ce reprezintă secreţia?

Răspuns: Secreţia constă în eliminarea de către plante a unor substanţe ce pot fi utile plantelor
(nectarului din flori), sau pot avea un rol fiziologic încă neprecizat ( latexul) sau se elimină deoarece nu
mai sunt necesare plantelor, (excesul de ioni de clor sau sodiu).

3.Care sunt structurile ce realizează eliminarea substanţelor din plante?

Răspuns: Substanţele organice şi minerale din plante pot fi eliminate prin : glande saline, ideoblaste,
laticifere, peri şi papile glandulare , glande digestive şi nectarifere, buzunare scretoare şi canale
rezinifere.

REZUMATUL TEMEI - ROLUL FIZIOLOGIC AL APEI ŞI A SUBSTANŢELOR MINERALE

Apa şi substanţele minerale aflate în limite optime, au o acţiune favorabilă asupra desfăşurării
proceselor fiziologice din plante, precum şi asupra recoltei. În cazul în care cantitatea acestor substanţe
nu se încadrează în limite optime, reprezintă surse de stres care determină apariţia unor dereglări
fiziologice sau fiziopatii. În anumite limite, condiţiile de stres pot determina la plante adaptări, care
costau în modificarea treptată a metabolismului şi structurii.

Într-o primă etapă de ‘’ aclimatizare’’ se produc modificări funcţionale care pot fi trecătoare în cazul în
care se revine la condiţiile normale iniţiale. Când condiţiile nespecifice persistă, se produc modificări
funcţionale şi structurale care se pot transmite ereditar şi care permit realizarea capacităţii de creştere şi
dezvoltare în aceste condiţii. Simptomele caracteristice produse de factorii de stres sunt foarte variate,
culoarea anormală a ţesuturilor afectate, necrozarea acestora, formarea de cavităţi, modificarea
gustului.

În cele mai multe cazuri sunt afectate frunzele ceea ce determină diminuarea producţiei şi a calităţii
acesteia. În cazul în care sunt afectate organele comestibile ale plantelor (frunze, legume) scade
valuoarea comercială şi sensibilizează ţesuturile la atacul microorganismelor parazite.
 TEST DE EVALUARE
1.Care este rolul fiziologic al apei ?

Răspuns: Apa reprezintă solvent, asigură transportul substanţelor dizolvate prin vasele lemnoase,
liberiene, apoplast şi simplast, asigură turgescenţa; contribuie la reglarea temperaturii plantelor;
participă la procesul de fotosinteză .

2.Care sunt efectele lipsei apei din sol asupra plantei ?

Răspuns: Seceta conduce la inhibarea procesului de creştere, a vitezei de translocare a asimilatelor şi a

intensităţii procesului de fotosinteză. Determină închiderea hidroactivă a stomatelor, ofilirea plantelor,
îngălbenirea frunzelor , scade procesului de înfrăţire la plantele graminee, se reduce numărul fructelor şi
a seminţelor, corelat cu diminuarea producţiei , are loc şiştăvirea cariopselor.

3.Care sunt efectele excesului de apă din sol asupra plantei ?

Răspuns: Excesul de apă din sol determină saturarea celulelor cu apă şi închiderea hidropasivă a
stomatelor şi reducerea procesul de absorbţie; generează condiţii de anaerobioză la nivelul rădăcinilor,
ceea ce determină trecerea la biodegradarea anaerobă a glucidelor. îngălbenirea frunzelor, ofilirea
plantelor şi încetarea creşterii. La fructele de cireşe, piersice, prune, struguri etc. se manifestă apariţia
de crăpături.

4.Care este rolul fiziologic al substanţelor minerale ?

Răspuns: Elementele minerale intră în compoziţia substanţelor plastice şi active, participă la procesele
de oxido-reducere, sunt transportori pentru energia biochimică, reglează potenţialul 139 de membrană,
potenţialul osmotic, participă la deschiderea şi închiderea stomatelor.

5.Cum se manifestă stresul salin la plante?

Răspuns: Stresul salin poate să determine exosmoză. Acumularea în celule a ionilor de sodiu sau de clor
are un efect toxic, ce inhibă procesele de creştere, de fotosinteză.

6.În ce constă adaptarea plantei la stresul salin?

Răspuns: Adaptarea plantelor la condiţiile de salinitate se realizează prin eliminarea activă a sodiului prin
rădăcină, sau acumularea acestuia în rădăcini şi tulpini.

REZUMATUL TEMEI - ASIMILAREA CARBONULUI DE CĂTRE PLANTĂ FOTOSINTEZA

Fotosinteza este procesul prin care plantele verzi sintetizează, cu ajutorul luminii şi a pigmenţilor
asimilatori, substanţe organice proprii, folosind carbon, apă şi săruri minerale. În cursul acestui proces,
care este însoţit de degajare de O2, o parte din energia radiaţiilor salare absorbită de pigmenţii
asimilatori este înglobată sub formă de energie biopchimică în substanţe organice sintetizate.

Procesul de fotosinteză prezintă importanţă pentru că se utilizează energia inepuizabilă provenită de la

soare. În acest proces se utilizează dioxidul de carbon menţinând proporţia de CO2 la 0,03 %.; se elimină
oxigenul contribuind astfel la menţinerea constantă a concentrţiei la 21 %; se sintetizează substanţe
organice ce constituie hrană pentru toate organismele heterotrofe, sau pot fi utilizate ca materie primă
în diferite ramuri industriale.

Organul specializat în desfăşurarea fotosintezei este frunza care prezintă adaptări structurale specifice.
Organitul specializat în acest proces este cloroplastul. Cloroplastele sunt localizate în special în ţesutul
palisadic al mezofilului foliar. Se caracterizează prin prezenţa tilacoidelor ce măresc suprafaţa de contact
cu mediu, în care sunt încorporaţi pigmenţii fotoreceptori, substanţe transportoare de electroni şi
pompe de protoni.

Mecanismul procesului de fotosinteză se desfăşoară în două faze: de lumină şi faza enzimatică. Faza de
lumină are loc în tilacoidele cloroplastului, se utilizează energia luminoasă pentru fotoliza apei, electroni
şi protonii rezultaţi sunt folosiţi la sinteza unei 168 substanţe puternic reducătoare NADHP+ H+ , iar
energia produsă în urma trasportului protonilor prin complexul ATP- sintetază este folosită pentru
biosinteza ATP-ului. În faza de întuneric, care se desfăşoară în stroma cloroplastului, în prezenţa
enzimelor specifice, are loc fixarea dioxidului de carbon, iar cele două substanţe produse în faza de
lumină sunt utilizate pentru biosinteza primilor compuşi organici. Mecanismul procesului de fotosinteză
se desfăşoară în mod specific în funcţie de tipul fotosintetic C3, C4 şi CAM.

TEST DE EVALUARE
1.Cum se defineşte procesului de fotosinteză?

Răspuns Procesul de fotosinteză este realizat numai de plantele verzi, în vederea biosintezei primilor
compuşi organici, utilizând dioxid de carbon, apă şi elemente minerale, în prezenţa luminii captată de
pigmenţii asimilatori , în urma procesului se degajă oxigen.

2.Argumentaţi de ce frunza este organ specializat în realizarea fotosintezei ?

Răspuns: Frunza prezintă adaptări morfologice şi anatomice specifice: suprafaţă aplatizată, epidermă
prevăzută cu stomate, mezofilul bifacial diferenţiat în parenchim palisadic şi parenchim lacunar. La
frunzele cu mezofil omogen, în jurul vaselor conducătoare se află ţesutul asimilator perivascular.

3.Precizaţi care este importanţa procesului de fotosinteză ?

Răspuns: Este procesul care utilizează energia solară, în acest proces se consumă dioxidul de carbon şi se
evită accentuarea efectului de seră, eliminarea oxigenului contribuie la menţinerea concentraţiei de 21
% caracteristică vieţii; substanţele organice biosintetizate reprezintă hrană pentru toate organismele şi
materie primă pentru diferite industrii.

4.Prin ce se caracterizează mecanismul procesului de fotosinteză?

Răspuns: Procesul de fotosinteză se realizează în faza de lumină şi faza enzimatică. În faza de lumină, ce
are loc în tilacoidele cloroplastelor, se utilizează energia luminoasă pentru fotoliza apei rezultând
oxigenul care se degajă, electroni şi protoni care sunt utilizaţi pentru sinteza NADPH+H+ şi a ATP-ului; în
faza enzimatică (de întuneric), care are loc în stroma cloroplastului, se fixează CO2, iar cele două
substanţe produse în faza de lumină participă la biosinteza triozelor şi în final a hexozelor.

5.Ce reprezintă fotorespiraţia ? Răspuns: Fotorespiraţia este procesul prin care o parte din substanţele
organice produse în fotosinteză sunt biodegradate fără producerea de energie, fiind considerat o ironie
a evoluţiei.
6. Care sunt caracteristicile tipului fotosintetic C3?

Răspuns: Plantele de tip C3 populează zonele temperate , au mezofilul foliar bifacial, structura
cloroplastului normală, enzima care catalizează reacţia de fixare a CO2 este ribulozo 1, 5 difosfat -
carboxilază – oxigenază, primul compus stabil sintetizat este aldehida – fosfoglicerică, temperatura
optimă de desfăşurare a procesului de fotosinteză este 15-250 C, realizează fotorespiraţia care
reprezintă 1/3 din fotosinteza brută.

7.Care sunt caracteristicile tipului fotosintetic C4

Răspuns: Plantele de tip C4 zonele tropicale , au mezofilul şi ţesut perivascular, cloroplastul fără grana în
mezofil, enzima care catalizează reacţia de fixare a CO2 este fosfoenol piruvat carboxilază , primul
compus stabil sintetizat este acidul oxalic, temperatura optimă de desfăşurare a procesului de
fotosinteză este 25- 400 C, nu realizează fotorespiraţia.

8.Care sunt caracteristicile tipului fotosintetic CAM

Răspuns: Plantele de tip CAM populează zonele deşertice, au celulele mezofilulau vaculele mari,
structura cloroplastului cu grana puţine, enzima care catalizează reacţia de fixare a CO2 este fosfoenol
piruvat carboxilază ,primul compus stabil sintetizat este acidul oxalic temperatura optimă de desfăşurare
a procesului de fotosinteză este 400 C, realizează fotorespiraţia cu intensitate redusă.

9.Care sunt factorii interni care intervin în fotosinteză?

Răspuns: Factorii interni care influenţează procesul de fotosinteză sunt: specia, vârsta frunzelor, poziţia
frunzelor pe plantă, suprafaţa foliară, cantitatea de clorofilă, conţinutul în apă şi în elemente minerale al
frunzelor, şi cerinţele pentru fotosintetizate.

10.Care sunt factorii externi care influenţează intensitatea fotosintzei?

Răspuns: Factorii externi care influenţează intensitatea procesului de fotosinteză sunt: lumina prin
compoziţie spectrală şi intensitate , temperatura, concentraţia de dioxid de carbon şi nutriţia minerală
11.Ce reprezintă fotosinteza brută şi fotosinteza netă?

Răspuns: Cantitatea totală de compuşi organici biosintetizaţi în plantă în urma fotosintezei reprezintă
fotosinteza brută, dar parte din substanţele organice produse sunt substrat respirator şi fotorespirator,
iar ceea ce se acumulează reprezintă fotosinteza netă cu valoare mai mică

12.Ce reprezintă recolta biologică şi recolta agricolă?

Răspuns: Recolta biologică este reprzentată de masa de substanţe organice rămasă după căderea
florilor, fructelor, frunzelor, ramurilor. Recolta agricolă este reprezentată de o parte din recolta biologică
respectiv de materia organică valoroasă din punct de vedere economic.

REZUMATUL TEMEI - BIODEGRADAREA AEROBĂ ŞI ANAEROBĂ A SUBSTANŢELOR ORGANICE

DE REZERVĂ
Substanţele de rezervă sunt constituite în principal din glucide, lipide, protide. Prin biodegradarea
acestor substanţe se obţin compuşi simpli care pot fi utilizaţi în scopul biosintezei altor compuşi organici
sau pot fi metabolizaţi în mitocondrii cu producere de energie dioxid de carbon şi apa
metabolică..Glucidele constituie principalele substanţe de rezervă din plante, iar protidele, deşi, au
pondere mare în unele legume şi fructe, utilizarea lor în biodegradare este redusă. Se apreciază că
bodegradarea protidelor are loc mai frecvent în cazuri patologice. Prin biodegradarea completă a
substanţelor de rezervă se obţine energie, dioxid de carbon şi apă.

Energia rezultată poate fi eluminată sub formă de căldură de respiraţie sau este înmagazinată în legături
macroergice ale ATP-ului, sub formă de energie biochimică. Această energie este utilizată pentru
reînoirea permanentă a proteinelor citoplasmatice (energie de întreţinere), pentru sinteza substanţelor
organice de structură (energie de creştere), pentru generarea potenţialului bioelectric transmembranal,
sau pentru contracţiile microfibrilelor de actino-miozină, obţinându-se astfel energie mecanică.

Bidegradarea substanţelor de rezervă se desfăşoară în trei etape:

- în prima etapă are loc biogeradarea enzimatică a glucidelor, protidelor şi lipidelor, în organite de
depozitare, fără consum de energie.

- în etapa a doua are loc biodegradarea hexozelor în ciclul glicolitic şi dezaminarea aminoacizilor,
procese ce se desfăşoară în citoplasmă. Acizii graşi sunt biodegradaţi prin βoxidare în glioxizomi. Din
aceste procese rezultă o cantitate redusă de energie.

- în ultima etapă a prcesului de biodegradre a substanţelor de rezervă are loc utilizarea compuşilor
intermediari rezultaţi din etapele precedente (acidul piruvic şi acetil Co A) în ciclul Krebs, proces ce se
desfăşoară în mitocondrii.În procesul de respiraţie alături de principalele substanţe de rezervă sunt
utilizate şi acizi organici, alcooli, aldehide, hidrocarburi etc. Oxidarea acestora are loc în prezenţa
oxigenului atmosferic , care este absorbit şi rezultă dioxid de carbon ce se degajă . Raportul dintre
oxigenul consumat şi dioxidul de carbon eliminat reprezintă câtul respirator, a cărei valoare indică
natura substratului respirator.

Cercetările recente au evidenţiat că la maturitate şi mai ales în faza de senescenţă a plantelor se

produce o cantitate redusă de ATP. Aceasta se explică datorită treceri plantelor de la ciclul respirator
normal la ciclul respirator alternativ. Acest ciclu respirator este stimulat de etilenă, hormon de
maturare, dar şi de factorii de stres.

TEST DE EVALUARE
1.Care sunt principalele substanţe organice de rezervă ?

Răspuns: Principalele substanţele organice de rezervă , ce constituie substrat respirator , sunt : glucidele
, lipidele şi proteinele

2.În câte etape se desfăşoară procesul de biodegradare a substanţelor de rezervă ?

Răspuns: Biodegradarea substanţelor organice de rezervă se desfăşoară în trei etape: - prima etapă are
loc în organitele de depozitare, nu se generează energie. - etapa a doua are loc în citoplasmă , unde
hexozele sunt biodegradate în ciclul glicolitic, aminoacizii sunt dezaminaţi, iar acizii graşi sunt
biodegradaţi prin β-oxidare în glioxizomi;. - ultima etapă a procesului de biodegradare are loc în
mitocondrii, unde în urma reacţiilor ciclului Krebs; rezultă energie (2870 Kj), CO2 şi H2O.

3.Ce reprezintă câtul respirator ?

Răspuns: Raportul dintre cantitatea de dioxid de carbon eliminat şi cea de oxigen absorbit pe parcursul
procesului de respiraţie este cunoscut sub denumirea de cât respirator notat Qr.

4.Cum sunt grupate plantele urmărind dinamica procesului de respiraţie? Răspuns: Dinamica procesului
de respiraţie evidenţiază două grupe de plante : plante neclimacterice şi plante climacterice .

5.De ce este important a se cunoaşte căldura de respiraţie? Răspuns: Cunoaşterea cantităţii de căldură
de respiraţie este utilă pentru dimensionarea spaţiilor de depozitare a produselor agricole.

6.Care sunt factorii interni care influenţează intensitatea respiraţiei?

Răspuns: Principalii factori interni care influenţează intensitatea procesului de respiraţie sunt: specia,
vârsta plantei, organul plantei, cantitatea de substanţe organice de rezervă, conţinutul în apă al
celulelor, starea de sănătate a plantei, prezenţa ţesuturilor protectoare şi a etilenei.

7.Care sunt factorii externi care influenţează intensitatea respiraţiei?

Răspuns: Factorii externi care influenţează procesul de respiraţie sunt: temperatura, lumina, umiditatea
solului, nutriţia minerală, concentraţia dioxidului de carbon şi a oxigenului, acţiunea unor substanţe
chimice etc.

REZUMATUL TEMEI – STAREA DE DORMANTA LA PLANTE

Dormanţa se caracterizează prin suprimarea creşterilor vizibile şi prin diminuarea intensităţii proceselor
fiziologice. Dormanţa reprezintă o fază a creşterii ritmice a plantelor. Pentru multe specii de plante
repausul vegetativ este obligatoriu de a pute trece la o nouă fază de creştere vegetativă. În funcţie de
perioada în care se instalează repausul vegetativ se deosebeşte: ectodormanţa, endormanţa,
ecodormanţa. În ceea ce priveşte mecanismul de inducere a repausului se susţine rolul hormonilor.
Acidul abscisic se acumulează în ţesuturilee plantelor din zonele temperate, inhibând procesul de
creştere. După Dilley, dormanţa este determinată şi de raportul dinte concentraţia hormonilor
stimulatori şi inhibitori de creştere. Cercetătorii francezi consideră că repausul vegetativ este reglat
genetic, printr-un proces complex, fiind indus de factori de mediu.

Factorii principali care determină instalarea repausului vegetativ sunt reprezentaţi de temperaturi
coborâte din timpul nopţii, diferenţa mare de temperatură dintre zi şi noapte, fotoperioadele scurte,
umiditatea redusă a solului. Momentul intrări în repaus vegetativ la speciile lemnoase este căderea
frunzelor. Ca urmare se anulează forţa de sucţiune generată de procesul de transpiraţie, vasele liberiene
sunt blocate de caloză reducând transportul substanţelor prin plante. La nivel celular are loc
concentrarea sucului vacuoalar, apariţia plasmolizei de iarnă, se întrerup plasmodesmele ceea ce
împiedică transportul intercelular al substanţelor.

La muguri, momentul intrării în repaus se produce în luna iulie la tei, la sfârşitul lunii august şi începutul
lunii septembrie la măr, sau la sfârşitul lunii septembrie pentru viţa de vie. În perioada de intrare în
repaus vegetativ, în bracteele mugurilor se acumulează acid abscisic, care stimulează rapausul vegetativ.
Durata perioadei de repaus este determinată de temperaturile la care sunt expuşi mugurii în această
perioadă.
În ceea ce priveşte repausul seminal, acesta este iniţiat spre sfîrşitul fazei de creştere a seminţelor. După
Bewley şi Black există două tipuri de mecanisme care induc repausul seminal : repausul indus de
embrion şi cel indus de tegument. Cunoaştere mecanismului de realizare a repausului a permis
elaborarea unor tehnici de dirijare a stării de repaus vegetativ.

TEST DE EVALUARE
1.Să se definească starea de dormanţă (repaus) a plantei.

Răspuns: Starea de dormanţă a plantelor se caracterizează prin suprimarea creşterilor vizibile, prin
diminuarea intensităţii proceselor fiziologice.

2.Care este mecanismul de inducere a dormanţei?

Răspuns: În prima etapă a mecanismului factorii ambianţi determină expresia genelor repausului, ce
codifică biosinteza enzimelor implicate în sinteza acidului abscisic. În cea de a doua etapă au loc
modificări morfologice şi fiziologice, corelate cu diminuarea intensităţii tuturor reacţiilor metabolice din
ţesuturile care intra în dormanţă.

3.Care este momentul iniţial al inducerii dormanţei plantei întregi?

Răspuns: Momentul intrării în dormanţă la speciile lemnoase este dat de căderea frunzelor, ceea ce
implică modificarea intensităţii proceselor fiziologice din plante.

4.Caracterizaţi dormanţa seminală.

Răspuns: Starea de dormanţă seminală poate fi indusă de embrion şi de tegument ce conţin substanţe
inhibitoare de creştere. Dormanţa indusă de tegument se datorează impermeabilităţii acestuia pentru
apă şi gaze , şi prin acumularea substanţelor inhibitoare de creştere. Dormanţa embrionară se manifestă
prin incapacitatea embrionului de a germina.datorită prezenţei acidului abscisic (hormon ihibitor de
creştere).

REZUMATUL TEMEI – CRESTEREA PLANTELOR

REZUMATUL TEMEI Creşterea plantelor este un proces complex , morfologic, fiziologic, şi biochimic care
se desfăşoară ritmic şi constă în modificări cantitative , ireversibile, finalizate prin sporirea numărului de
celule, a volumului şi a masei acestora. Creşterea se desfăşoară în două etape : etapa embrionară
cunoscută sub denumirea de mereză sau diviziune celulară şi etapa de extensie celulară denumită
auxeză sau elongaţie.

Mereza se desfăşoară la nivelul ţesuturilor meristematice. Sunt implicate următorele meristeme:

primare-apicale situate în vărful rădăcinii , tulpinii şi ramurilor; meristeme secundare, cambiu şi
felogenul, care prin diviziuni contribuie la creşterea în grosime a tulpinii. Reglarea procesului de
diviziune celulară este influenţat de factorii mediului ambiant şi se realizează pe cale hormonală cu
participarea citochininelor şi prin reglaj genetic al sintezei ciclinelor, proteine cu rol stimulator în
procesul de diviziune celuleră.
Auxeza sau extensia celulară, reprezintă cea de adoua etapă a creşterii celulare. 237 Procesul de
extensie celulară se peresupune că se realizează prin: ruperea legăturilor dintre polipeptidele de
structură din pereţii celulari, creşterea volumului celulelor şi refacerea legăturilor la acest nivel.
Creşterea masei celulelor se realizează pe baza acumulării substanţelor biosintetizate, a apei a
substanţelor minerale, a substanţelor secundare. Germinarea seminţelor reprezintă procesul prin care
acestea iniţiază un nou ciclu de dezvoltare ontogenetică. Acest proces este favorizat de existenţa
meristemelor embrionare.

Pe parcursul procesului de germinare se pot deosebi patru etape mai importante:

- contactul dintre seminţe şi apa care alcătuieşte soluţia solului, determină imbibiţia seminţelor; .

- este stimulată activitatea enzimelor existente şi aprocesului de respiraţie;

- are loc mobilizarea substanţelor de rezervă din seminţe;

- biodegradarea substanţelor de rezervă depozitate în endosperm.

Creşterea organelor se realizează în mod diferit după cum urmează: cea a rădăcinii

– rădăcina principală se formează din radicula embrionului, iar rădăcina secundară din periciclu.
Creşterea este continuă, iar meristemele apicale sunt poziţionate subterminal.

-Tulpina se formează din tulpiniţa embrionară şi poate realiza o creştere hipogee şi epigee.

-Frunzele se formează din inelul iniţial al mugurilor apicali la un interval denumit plastocrom. Creşterea
frunzelor în dimensiuni se datoreşte activităţii meristemelor situate la baza limbului foliar, în lungul
marginilor frunzei sau abaxial şi adaxial.

-Creşterea florilor are loc după inducţia florală. Factorii interni care influenţează procesul de creştere
sunt în principal hormonii şi vitaminele.

Factorii externi sunt reprezentaţi de temperatură, lumină, gradul de hidratare a celulei, oxigenul din sol.
Procesul de regenerare reprezintă capacitatea unui organ al plantei, al unor ţesuturi sau celule de a
reface celulele, ţesuturile sau organele lipsă. Acest proces stă la baza procesului de altoire, a înmulţirii
plantelor pe cale vegetativă prin butăşi de tulpină, de frunze, marcote. Polaritatea celulelor, ţesuturilor,
organelor este însuşirea acestora de a prezenta doi poli.

Corelaţiile reprezintă interacţiuni fiziologice între organe şi ţesuturi, care conduc la creşterea
armonioasă a plantelor. Dominanţa apicală reprezintă o corelaţie de creştere, în care mugurele terminal
poate prevenii creşterea mugurilor laterali, iar apexul rădăcinii, poate prevenii formarea rădăcinilor
laterale.

TEST DE EVALUARE
1.Să se defininească procesul de creştere.

Răspuns: Creşterea plantelor se defineşte ca fiind un proces cantitativ, de sporire a numărului de celule,
a volumului şi a masei acestora

2.Care sunt etapele procesului de creştere?

Răspuns: Creştera plantelor se desfăşoară în două etape: etapa embrionară sau mereză şi etapa de
extensie celulară sai auxeză.

3.Caracterizaţi mereza. Răspuns: Mereza se desfăşoară la nivelul ţesuturilor meristematice, meristemele

implicate în procesul de creştere sunt : primare - contribuie la creşterea în lungime a plantelor şi
secundare: cambiul şi felogenul, care prin diviziune contribuie la creşterea în grosime . Reglarea merezei
se realizează hormonal cu participarea citochininelor şi genetic prin sinteza ciclinelor.

4.Caracterizaţi auxeza. Răspuns: Auxeza constă în : ruperea enzimatică a legăturilor dintre poliglucidele
de structură din pereţii celulari, activarea pompelor de ioni, creşterea presiunii de turgescenţă şi în
consecinţă a suprafeţei pereţilor celulari şi în final refacerea structurii în zonele de creştere. Acest
proces se numeşte intussuscepţiune şi este stimulat de auxină

5.Cum se defineşte procesul de germinare a seminţelor ? Răspuns: Germinarea seminţelor reprezintă

procesul prin care se iniţiază un nou ciclu de dezvoltare ontogenetică, când sunt asigurate condiţii
favorabile de mediu.

6.Care sunt etapele procesului de germinare ? În prima etapă, se realizează procesul de imbibiţie a cărei
presiune determină ruperea tegumentului. Urmează biodegradarea substanţelor de rezervă rezultând
substanţe intermediare cu rol în creşterea embrionului sau pentru producerea de energie. În final are loc
extensia celulelor radiculei şi pătrunderea radiculei în sol, ceea ce, reprezintă sfârşitul germinării.

7.Cum se realizează creştera organelor vegetative

Răspuns: Creşterea în lungime: a rădăcinii se realizează pe seama meristemului subterminal.; a tulpinii

se datorează activităţii meristemelor apicale şi intercalare; a frunzei se datorează activităţii
meristemelor bazale, marginale, submarginale, abaxiale, adaxiale şi intercalare, ceea ce explică formele
variate ale frunzelor.

8.Cum se realizează creşterea florilor ?

Răspuns: Creşterea florilor este coordonat genetic şi are loc după inducţia florală din meristemul de
aşteptare aflat în apexul primordiile organelor florale.

9.Cum se realizează creştera fructelor?

Răspuns: Creşterea fructelor are la bază diviziunea celulelor ovarului (fructe adevărate) Creşterea în
dimensiuni se realizează pe baza extensiei celulare care începe înainte de sfârşitul diviziunii celulare şi se
prelungeşte până la recoltarea fructelor.

10.Cum se realizează creştera seminţelor ? Răspuns: Creşterea seminţelor include perioada de mereză şi
auxeză când seminţele nu au capacitate de a germina; urmează biosinteza amidonului, absorbţia redusă
a apei şi concomitent creşte capacitatea de germinare a seminţelor.

11.Care sunt factorii interni ce intervin în procesul de creştere?

Răspuns: Factorii interni sunt reprezentaţi de substanţele hormonale reglatoare de creştere, de

substanţele de creştere din grupa vitaminelor

12.Care este rolul auxinei în procesul de creştere? Răspuns: Auxinele sunt hormoni stimulatori de
creştere ce intervin în extensia celulelor, stimulează formarea rădăcinilor adventive, creşterea mugurilor
când concentraţiile de auxină sunt mici ,în caz contrar inhibă creşterea mugurilor, determinând
dominanţa apicală.

13.Care este rolul acidului abscisic? Acidul abscisic, este hormon inhibitoare de creştere, care inhibă
creşterea plantelor şi prelungeşte repausul mugurilor la pomi, bulbi etc. şi a embrionului din seminţe.

14.Care sunt factorii externi care influenţează procesul de creştere? Răspuns: Factori externi care
prezintă importanţă sunt temperatura, umiditatea, lumina , substanţele minerale şi oxigenul din sol.

15.Care este rolul luminii în procesul de creştere?

Răspuns: Lumina influenţează procesul de germinare a seminţelor prin intermediul pigmenţilor

fotosensibili; procesul de creştere este influenţat de lumină prin intensitate, durată de acţiune şi
compoziţie spectrală.

16.Ce importanţă prezintă regenerarea la plante? Răspuns: Regenerarea stă la baza procesului de
altoire, a înmulţirii plantelor pe cale vegetativă prin butaşi de tulpină, de frunze, etc. şi este evident în
cazul culturilor de ţesuturi.

17.Cum se definesc corelaţiile la plante? Răspuns: Corelaţiile reprezintă interacţiuni fiziologice între
organe şi ţesuturi, care conduc la creşterea armonioasă a plantelor, asigurând în acelaşi timp rezerva de
muguri pentru anul următor.

18.A se exemplifica o corelaţie de creştere. Răspuns: Dominanţa apicală reprezintă o corelaţie de

creştere, în care mugurele terminal poate preveni creşterea mugurilor laterali, iar apexul rădăcinii, poate
preveni formarea rădăcinilor laterale

REZUMATUL TEMEI – DEZVOLTAREA PLANTELOR

Dezvoltarea plantelor include ansamblu proceselor de modificări calitative, coordonate genetic, care
determină parcurgerea fazelor ontogenetice de tinereţe, maturitate, senescenţă şi conduc la realizarea
capacităţii de înmulţire a plantelei

În cazul plantelor anuale, perioada de dezvoltare este delimitată astfel:

- faza de tinereţe, corespunde cu perioada în care la plante predomină procesul de creştere, de

diferenţiere, iar la sfîrşitul acestei faze are loc transformarea meristemelui vegetativ din muguri, în
meristem floral ( inducţie florală).

- faza de maturitate reprezintă o perioadă normală a procesului de dezvoltare a plantelor, în care se

realizează însuşirile caracteristice speciei, capacitatea maximă de înflorire şi fructificare. Maturitatea
este considerată de Lieberman, ca o fază iniţială a senescenţei ( deoarece procesele fiziologice-
biochimice care determină maturarea, conduc în final la realizarea senescenţei în fiecare an.) Procesul
de maturitate se realizează într-o perioadă scurtă de timp la plantele anuale şi pe parcursul mai multor
ani la plantele perene. Frunzele, florile şi fructele perene ajung la maturitate în fiecare an. Procesul de
maturare a frunzelor, florilor, fructelor se desfăşoară într-un ritm lent cănd acestea sunt ataşate de
plante, ritmul se intensifică după detaşarea acestora de pe plante. Fac excepţie fructele de avocado care
nu se pot matura pe plantă, datorită substanţelor inhibitoare translocate din plantă, spre fructe.
Maturarea plantelor se caracterizează prin capacitatea de înflorire şi fructificare. Maturarea florilor este
indicată de realizarea diametrului maxim, iar maturarea frunzelor corespunde când procesul de creştere
a încetat şi au un conţinut mare de clorofilă, iar maturitatea fructelor coinide cu realizarea dimensiunilor
maxime a culorii, gustului, fermităţii şi aromei caracteristice.

-faza de senescenţă reprezintă faza de declin, care se finalizază cu moartea, reprezintă o continuare a
procesului de maturare, în care predomină reacţiile de biodegradare. Pe parcursul perioadei de
senescenţă are loc reglarea expresiei genelor. Etilena reprezintă hormonul de maturare al plantelor şi
costituie factorul principal care stimulează procesul de maturare şi de senescenţă, prin efectul pe care îl
are asupra permeabilitîţii membranelor plasmatice, asupra formării complexului calmoduluin- calciu.
Plantele senescente se caracterizează prin scăderea capacităţii de rodire, iar senescenţa plantelor poate
fi caracterizată prin : frunzele se veştejesc, îşi modifică culoarea , florile sunt ofilite, au culoare anormală,
fructele sunt brunificate, cu fermitate scăzută, cu gustul şi aroma anormală iar seminţele îşi pierd
capacitatea de germinare.

TEST DE EVALUARE
1.Ce reprezintă procesul de dezvoltare? Răspuns: Dezvoltarea plantelor se defineşte ca fiind un
ansamblul de modificări calitative, coordonate genetic, care determină parcurgerea fazelor de tinereţe,
maturitate şi senescenţă momentul culminant este marcat de realizarea capacităţii de înmulţire a
plantelor.

2.Care sunt transformările specifice fazei de tinereţe? Răspuns: În perioada de tinereţe predomină
procesul de creştere dar au loc şi transformări specifice pentru dezvoltare: diferenţierea celulelor şi
inducţia florală.

3.Ce reprezintă vernalizarea? Răspuns: Vernalizarea reprezintă procesul prin care plantele dobândesc
capacitatea de înflorire în urma expunerii la temperaturi coborâte.

4.Ce reprezintă termoperiodismul? Răspuns: Termoperiodismul reprezintă procesul prin care plantele
dobândesc capacitatea de înflorire în urma expunerii la temperaturi ridicate.

5.Ce reprezintă fotoperiodismul ? Răspuns: Fotoperiodismul reprezintă reacţia plantelor la durata de

iluminarea a zilei.

6.Care este organul de percepere a fotoperioadei? Răspuns: Organul de percepere este frunza, iar
ţesutul este cel meristematic.

7.Ce reprezintă maturarea plantelor ? Răspuns: Maturitatea reprezintă faza de dezvoltare a plantelor , în
care se realizează însuşirile caracteristice speciei, capacitatea de înflorire şi fructificare.

8.Care este hormonul care induce maturarea plantelor? Răspuns: Etilena reprezintă hormonul de
maturare a plantelor iar controlul procesului de maturare se realizează prin modificarea balanţei dintre
hormonii stimulatori si inhibitori.
9.Cum intervine etilena în procesul de maturare? Răspuns: Etilena determină trecerea la respiraţia
alternativă, reduce deschiderea stomatelor, diminuează conţinutul în clorofilă, inhibă diviziunea
celulelor, măreşte permeabilitatea membranelor plasmatice.

10.Care sunt caracteristicile perioadei de maturitate? Răspuns: Maturarea plantelor se caracterizează

prin realizarea capacităţii de înflorire şi fructificare. Maturarea florilor este indicată de realizarea
diametrului maxim, maturarea frunzelor corespunde cu încetarea creşterii şi cu un conţinut mare de
clorofilă, iar maturitatea fructelor coincide cu realizarea dimensiunilor maxime, a culorii, a gustului,
fermităţii şi aromei caracteristice.

11.Ce reprezintă faza de senescenţă a plantelor ?

Răspuns: Senescenţa reprezintă stadiul final al dezvoltării, în care au loc schimbări esenţiale ireversibile,
în care predomină reacţiile de biodegradare şi se finalizează cu moartea.

12.Cum se apreciază senescenţa unei plante?

Răspuns: Organele senescente ale plantelor pot fi caracterizate astfel: frunzele se veştejesc, îşi modifică
culoarea, florile sunt ofilite şi au culoare anormală, fructele sunt brunificate, cu fermitatea scăzută, au
gustul şi aroma anormală iar seminţele îşi pierd capacitatea de germinare. Florile, frunzele şi fructele
senescente se desprind de pe plantă şi cad (abscisie).