Aurelia DOBRESCU Burzo Ioan

Liliana BĂDULESCU Monica BADEA

FIZIOLOGIA PLANTELOR DE
CULTURĂ

Editura Ex TERRA AURUM

2018
 CUPRINS
Introducere 5

1. Fiziologia celulei vegetale 7

1.1. Rolul fiziologic al principalelor părţi componente ale celulelor 8
1.1.1. Peretele celular 9
1.1.2. Membranele plasmatice 12
1.1.3. Citoplasma 18
1.1.4. Organitele celulare 19

2. Absorbţia apei şi a substanţelor dizolvate de către plante 32

2.1. Adaptările rădăcinii pentru absorbţia apei şi a substanţelor dizolvate 32
2.1.1.Rizosfera 33
2.1.2. Micorizele 35
2.1.3. Bacteriorizele 38
2.2. Absorbţia radiculară şi extraradiculară a apei şi a substanţelor
dizolvate 42
2.2.1.Solul şi indicatorii hidrici ai acestuia 42
2.2.2. Absorbţia radiculară a apei şi a substanţelor dizolvate 44
2.2. 3. Factorii care influenţează absorbţia radiculară a apei şi a substanţelor
dizolvate 50
2.2.4.Absorbţia extraradiculară a apei şi a substanţelor dizolvate 56

3. Transportul substanţelor prin plante 59

3.1. Transportul substanţelor prin rădăcinile plantelor 60
3.2. Transportul sevei brute prin xilem 62
3.3. Transportul substanţelor prin frunze 66
3.4. Transportul sevei elaborate prin floem 69
3.5. Transportul substanţelor spre organele de consum sau de depozitare 73
3.6. Retranslocarea substanţelor prin plante 74

4. Eliminarea substanţelor din plante 76

4.1. Eliminarea apei din plante 76
4.1.1 Procesul de transpiraţie 76
4.1.2. Gutaţia 88
4.2. Eliminare substanţelor minerale şi organice din plante 89

5. Asimilarea carbonului de către plante 94

5.1. Nutriţia autotrofă 94
5.1.1. Nutriţia autotrof fotosintetizantă 94
5.1.1.1. Fotosinteza la plantele cu tip C3 99
5.1.1.2. Fotosinteza la plantele cu tip C4 108
5.1.1.3. Fotosinteza la plantele cu tip CAM 110
5.1.1.4 Factorii care influenţează procesul de fotosinteză 112

5.1.1.5.Nutriţia plantelor autotrof chimiosintetizantă 120

5.2. Nutriţia heterotrofă a plantelor 121
5.2.1. Nutriţia heterotrof saprofită 121
5.2.2. Nutriţia heterotrof parazită 122
5.3. Nutriţia mixotrofă 123
5.3.1. Nutriţia mixotrofă semiparazită 124
5.3.2. Nutriţia mixotrofă carnivoră 124

6. Biodegradarea substanţelor de rezervă 126

6.1. Biodegradarea aerobă a substanţelor de rezervă 126
6.1.1. Biodegradarea glucidelor 127
6.1.2. Biodegradarea lipidelor 130
6.1.3. Biodegradarea proteinelor 132
6.2. Ciclul Krebs 132
6.2.1. Controlul procesului de respiraţie 136
6.2.2. Bilanţul energetic al biodegradării substanţelor de rezervă 137
6.2.3. Natura substanţelor utilizate în procesul de respiraţie 138
6.2.4. Dinamica procesului de respiraţie 139
6.2.5. Căldura rezultată din procesul de respiraţie 141
6.2.6. Factorii care influenţează procesul de respiraţie 141
6.2.7. Importanţa practică a cunoştinţelor privind respiraţia plantelor 146
6.3. Biodegradarea anaerobă a substanţelor de rezervă 146

7. Starea de dormanţă la plante 151

7.1 Mecanismul procesului de dormanţă 153
7.2. Dormanţa plantei întregi 156
7.3 . Dormanţa mugurală 159
7.4 . Dormanţa seminală 161

8. Creşterea plantelor 166

8.1. Etapele creşterii plantelor 166
8.1.1. Germinarea seminţelor 171
8.1.2. Creşterea organelor plantelor 175
8.2. Factorii care influenţează procesul de creştere 182
8.3. Regenerarea la plante 186
8.4. Polaritatea la plante 187
8.5. Corelaţiile la plante 189
8.6. Dominanţa apicală 190
8.7. Mişcările de creştere ale plantelor 191
8.7.1. Tropisme 192
8.7.2. Nastii 197
8.7.3. Nutaţii 203

9. Dezvoltarea plantelor 205

9.1. Perioada de tinereţe 206
9.2. Perioada de maturitate 207
9.2.1. Inducţia florală 208
9.2.1.1. Factorii inductivi ai procesului de înflorire 209
9.2.1.2. Mecanismul procesului de inducţie florală 217
9.2.2. Polenizarea şi fecundarea 222
9.2.3. Maturarea fructelor şi a seminţelor 225
9.3. Perioada de senescenţă 226
9.4. Moartea plantelor 230

10 Stresul abiotic la plante 231

10.1. Mecanismul de aclimatizare a plantelor la stresul abiotic 232
10.2. Aclimatizarea plantelor la stresul termic 235
10.3. Aclimatizarea plantelor la stresul hidric 236
10.4. Aclimatizarea plantelor la stresul salin 240
10.5. Aclimatizarea plantelor la stresul produs de metalele grele 243
10.6. Aclimatizarea plantelor la stresul oxidativ 244
10.7. Aclimatizarea plantelor la stresul produs de intensităţile luminoase mari 245
10.8. Aclimatizarea plantelor la radiaţiile UV-B 247

BIBLIOGRAFIE 248
 INTRODUCERE

Fiziologia plantelor este ştiinţa care studiază procesele fiziologice specifice ale
plantelor: nutriţia, creşterea, reproducerea, sensibilitatea, capacitatea de adaptare la
noi condiţii de viaţă etc. Aceasta este o ştiinţă de sine stătătoare, care reprezintă un
domeniu de graniţă cu diferite alte discipline: biochimie, biofizică, genetică, citologie,
biologie celulară, ecologie etc. De asemenea Fiziologia plantelor fundamentează
numeroase verigi ale tehnologiilor de cultură: aplicarea îngrăşămintelor, irigaţiilor,
tratamentelor cu substanţe stimulatoare şi inhibitoare, procesul de multiplicare,
păstrarea în stare proaspătă a produselor agricole etc.
Fiziologia plantelor are legături strânse cu ştiinţele agricole, contribuind alături de
acestea la ridicarea potenţialului de producţie al plantelor.
Expunerea îndelungată a plantelor la conditiile de mediu a determinat apariţia unor
modificări adaptative care au constat în realizarea unor senzori specifici pentru fiecare
factor intern sau extern, a unui sistem de transport a informaţiilor spre genele specifice
din nucleu, care codifică reacţiile de răspuns adecvate. De asemenea plantele au generat
mecanisme specifice prin care îşi pot orienta creşterea organelor spre zonele cu condiţii
ambiante optime, cu care atrag insectele polenizatoare sau microorganismele simbiotice,
dar şi mecanisme de apărare la atacul produs de boli şi dăunători sau a plantelor invazive.
Condiţiile ambiante s-au modificat uneori pe durate mai scurte de timp. Pentru a
supravieţui în aceste condiţii vitrege plantele şi-au creat noi mecanisme de apărare.
Acestea sunt cunoscute sub denumirea de mecanisme de aclimatizare care se declanşează
prin expunerea plantelor o perioadă scurtă la condiţii apropiate de cele de stres. De
exemplu, în condiţii de stres hidric aceste mecanisme constau în sinteza acidului abscisic
care determină închiderea stomatelor şi în consecinţă reducerea pierderilor de apă din
plante, precum şi sinteza substanţelor osmotic active care determină creşterea
concentraţiei sucului celular, ceea ce asigură absorbţia cantităţilor mici de apă din sol.
Din cele prezentate rezultă că vechile concepţii care apreciau plantele ca
organisme pasive, sedentare, incapabile de acţiune, expuse factorilor ambianţi nu mai
sunt valabile. Cercetările efectuate în ultimele decenii au precizat că din contră, plantele
sunt organisme dinamice, sensibile, active şi competitive pentru resursele limitate ale
solului.
Cu toate că plantele nu au organe de simţ ele pot recunoaşte factorii biotici şi
abiotici care sunt folositori sau dăunători. În cazul factorilor biotici, acest proces se
realizează pe cale chimică, planta şi microorganismele recunoscându-şi reciproc
substanţele specifice produse de acestea. În cazul factorilor abiotici, recunoaşterea este
unilaterală din partea plantelor, care folosesc în acest scop receptorii specifici cu ajutorul
cărora recunosc efectele induse de factorii de stres şi codifică reacţii de răspuns adecvate.
Cu toate că plantele nu au un sistem nervos s-a constatat că acestea au capacitatea
de a memora realizarea unor procese. Astfel, expunerea toamnă a plantulelor de grâu la
temperaturi coborâte pozitive determină vernalizarea acestora, care reprezintă primul pas
în procesul de înflorire. Realizarea acestui proces este memorată epigenetic de către
genele specifice prin metilarea histonelor din gene, ceea ce determină blocarea acestui
proces până primăvara, când enzimele determină demetilarea şi continuarea procesului de
înflorire.
Din cele prezentate rezultă că fiziologia modernă priveşte plantele ca nişte
companioni de viaţă ai animalelor, în care se desfăşoară procese care se realizaează pe căi
similare aşa cum este respiraţia mitocondrială, transmiterea semnalelor, secreţia prin
celule şi glande secretoare etc. sau pe căi diferite aşa cum sunt: nutriţia, înmulţirea,
mişcarea organelor etc.
 CAPITOLUL I
FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE

Celula reprezintă unitatea morfologică, structurală şi funcţională de bază a

plantelor. Toate procesele fiziologice şi biochimice se desfăşoară la nivel celular şi sunt
influenţate în mod hotărâtor de structura acestora. Din aceste considerente, cunoaşterea
fiziologiei celulei din punct de vedere anatomic şi funcţional reprezintă prima etapă în
înţelegerea proceselor fiziologice care se desfăşoară la nivelul plantei întregi.
Proprietatea de bază a celulei vii, respectiv a materiei vii, o reprezintă
metabolismul.
Metabolismul reprezintă schimbul de substanţe, energie şi informaţii, dintre
celulă şi mediul înconjurător, precum şi ansamblul transformărilor care au loc în
celula. Ca urmare, celulele reprezintă un sistem deschis care se află într-un continuu
schimb de energie şi substanţe cu mediul ambiant.
Metabolismul are două laturi contradictorii: anabolismul şi catabolismul.
Anabolismul reprezintă totalitatea reacţiilor de biosinteză a substanţelor proprii
organismului care se realizează cu consum de energie, în timp ce catabolismul include
totalitatea reacţiilor de biodegradare a substanţelor organice, în special cele de rezervă, cu
producere de energie.
Raportul dintre cele două laturi ale metabolismului se modifică în decursul
ontogenezei. Astfel, în etapele timpurii de vegetaţie predomină anabolismul, fapt ce
explică creşterea rapidă a organelor tinere. La maturitate, cele două laturi ale
metabolismului se află în echilibru dinamic, iar în etapa de senescenţă, raportul devine
favorabil catabolismului. Metabolismul prin cele două tipuri de reacţii asigură
desfăşurarea principalelor procese fiziologice, astfel:
- creşterea este un proces cantitativ, ireversibil, care constă în sporirea
numărului de celule, a masei şi a volumului acestora;
- dezvoltarea este un proces calitativ, care constă în parcurgerea etapelor de
tinereţe, maturitate şi senescenţă, pe parcursul cărora are loc diferenţierea celulelor şi se
realizează capacitatea de înflorire, care asigură perpetuarea speciei;
-sensibilitatea şi excitabilitatea reprezintă proprietăţile materiei celulare vii, de a
percepe acţiunea factorilor din mediul ambiant. Aceste proprietăţi stau la baza reacţiilor
pe care le au celulele la acţiunea factorilor ambianţi;
-mişcarea este o proprietate de bază a materiei vii, care constă în variaţia în timp a
poziţiei, în raport cu un sistem de referinţă. Aceasta se realizează la nivel celular prin
deplasarea citoplasmei şi a organitelor celulare, iar la nivelul plantei prin orientarea
creşterii organelor plantelor către zonele cu condiţii optime;
-adaptabilitatea este însuşirea plantelor de a-şi modifica structura şi
metabolismul sub influenţa îndelungată a acţiunii factorilor de mediu şi transmiterea
noilor caractere la urmaşi;
-ereditatea este proprietatea materiei vii de a transmite fidel caracterele specifice
ale speciei la descendenţi.
Este cunoscut că încetarea metabolismului induce organismului moartea.

1.1. ROLUL FIZIOLOGIC AL PRINCIPALELOR PĂRŢI COMPONENTE ALE

CELULELOR

Celula vegetală este alcătuită din: perete celular, membrane semipermeabile:

plasmalema şi tonoplastul, iar la interior se găseşte o masă coloidală hialină, care
reprezintă citoplasma, în care se află dispersate organitele celulare:
a. delimitate de membrana dubla: nucleu, plastide, mitocondrii,
b. delimitate de membrana simpla: reticul endoplasmatic (neted si rugos),
complexul Golgi, peroxizomii, glioxizomii, vezicule proteice, vacuola,
c. delimitate de membrana simpla: sferozomii,
d. nedelimitate de membrana: ribozomii, microtubulii si microfilamente
Citoplasma şi organitele celulare alcătuiesc împreună protoplastul celular. În citoplasmă
se află una sau mai multe vacuole care alcătuiesc vacuomul celular (Fig.1.1).
 1.1.1. PERETELE CELULAR

Peretele celular reprezintă învelişul exterior al

celulei. Acesta se formează în timpul procesului de
diviziune, la nivelul fragmoplastului.
Fragmoplastul reprezintă o masă citoplasmatică
bogată în organite: proplastide, promitocondrii,
canalicule ale reticulului endoplasmatic, vezicule
golgiene, ribozomi liberi şi microtubuli (Fig. 1.2.).
Microtubulii au rolul de a orienta deplasarea veziculelor
golgiene. La locul de formare a peretelui celular,
veziculele golgiene îşi fragmentează membranele şi pun
în libertate acizii galacturonici ce-i conţin. Din acizii
galacturonici se formează substanţele pectice care intră în alcătuirea lamelei pectice
mediană şi reprezintă liantul dintre pereţii celulelor.
 Membranele fragmentate ale veziculelor golgiene, precum şi cele rezultate prin
biosinteza de “novo“ se unesc formând de o parte şi de alta a lamelei mediane,
plasmalema. Formarea plasmalemei premergător peretelui celular prezintă importanţă
deoarece la nivelul acesteia se găseşte complexul enzimatic în formă de rozetă ce
participă la biosinteza celulozei (Fig.1.3.). Celuloza se formează din glucoza fosforilată şi
transportată din citoplasmă în complexul enzimatic.
Veziculele golgiene transportă deasemenea substanţe ce sunt utilizate la sinteza
peretelui celular primar.
Peretele celular primar este alcătuit din microfibrile celulozice (9- 25 %),
hemiceluloze (25- 50 %), microfibrile de natură proteică denumite elastine (10 %) şi
substanţe pectice (10- 35 %), legate între ele
prin molecule de poliglucide care au rolul de a
reţine molecule de apă, ioni de caliciu şi
substanţe fenolice. Microfibrilele celulozice
dintr-un strat sunt dispuse paralel, iar cu cele
din stratul următor formează un unghi dând
aspect de reţea, spaţiile libere ale acesteia
constituie apoplastul celular. Datorită structurii
sale, peretele celular se comportă ca o
membrană permeabilă ce permite schimbul de substanţe cu mediul ambiant prin procesul
de difuziune. Difuziunea reprezintă procesul biofizic de întrepătrundere a ionilor,
moleculelor unei soluţii printre ionii moleculelor altei soluţii când acestea sunt în
contact direct sau separate de o membrană permeabilă (P.C.). Sensul de realizare a
difuziunii este de la soluţia concentrată la soluţia diluată.
Proteinele din pereţii celulari sunt reprezentate de elastine, expansine şi
numeroase enzime care au rol în extensia celulară ce asigură creşterea în volum a
peretelui celular cunoscută sub denumirea de intussuscepţiune.
La sfârşitul etapei de extensie celulară, pe faţa interioară a peretelui celulozic
primar se depun mai multe straturi de noi microfibrile celulozice şi lignine, care vor da
naştere peretelui celulozic secundar. Peretele celular secundar conţin: 41- 45 % celuloză,
30 % hemiceluloze şi în unele cazuri 22- 28 % lignine.
Peretele celular terţiar este alcătuit în principal din lignine ce îi asigură
rigiditate.
La unele specii peretele celular secundar prezintă modificări secundare
reprezentate de:
- Cerificarea, constă în depunerea de ceruri pe faţa exterioară a peretelui celular,
rolul este de a reduce pierderile de apă, prin procesul de transpiraţie.
Cerificarea caracterizează celulele epidermice ale frunzelor sau epicarpul
fructelor.
-Cutinizarea, constă în depunerea de cutină la nivelul celulelor epidermice
reducând pierderile de apă prin transpiraţie.
- Suberificarea, constă în depunerea de suberină pe faţa internă a pereţilor
celulari ai epidermei şi ai endodermei, formând îngroşările lui Caspary. Îngroşările lui
Caspary reprezintă o adaptare fiziologică importantă deoarece asigură transportul
unidirecţional al apei şi al ionilor spre vasul lemnos. Suberificarea contribuie la izolarea
ţesuturilor lezate de microorganisme de ţesuturile sănătoase.
- Lignificarea, constă în impregnarea pereţilor celulari cu lignină; în felul acesta
se realizează lignificarea pericarpului alunelor, a mezocarpului nucilor şi a pereţilor
interni ai vaselor lemnoase etc.
- Gelificarea, constă în producerea în exces a substanţelor pectice, care în contact
cu apa formează gome sau geluri. Acest proces are loc în mod frecvent la fructele de
piersic.
- Mineralizarea are loc frecvent la plantele graminee, ciperacee, equisetacee,
diatomee etc. şi constă în impregnarea pereţilor celulelor epidermice cu dioxid de siliciu.
Prin mineralizarea pereţilor celulari, aceştia realizează o rezistenţă mecanică sporită.
Rolul fiziologic al peretelui celular:
- pereţii celulari conferă forma celulelor datorită rigidităţii pe care o au, dar în
acelaşi timp, permit o uşoară creştere (datorită elastinei).
 - asigură transportul apei şi al substanţelor dizolvate prin apoplastul celular.
- la plantele leguminoase lectinele din pereţii celulari participă la recunoaşterea
bacteriilor simbionte în vederea formării bacteriorizelor.
- pereţii celulari constituie o importantă barieră fizică la atacul microorganismelor
parazite, iar substanţele fenolice care se găsesc în pereţii celulari constituie un mijloc de
protecţie chimică împotriva atacului patogen.
Plasmodesmele constituie
canale cu diametrul de circa 50 nm
(Fig. 1.4.) care străbat pereţii dintr-o
celulă în alta. La mijlocul acestora se
găseşte câte un canalicul al reticulului
endoplasmatic (desmotubul), care este
înconjurat de citoplasmă, iar la exterior
de către plasmalemă.
La cele două capete ale
plasmodesmelor se găsesc proteine cu
proprietăţi contractile ce formează
adevărate inele. Prin modificarea
diametrului acestora se reglează transportul substanţelor prin plasmodesme. Numărul
plasmodesmelor dintr-o celulă variază între 1.000 şi 100.000 şi este în medie de 20.000 în
cazul celulelor din rădăcinile tinere de Hordeum.
Plasmodesmele asigură transportul ionilor şi al unor substanţe organice pe cale
simplasmică, printr-un proces de difuziune (de 10 ori mai lenta decat calea apoplasmica).
Rezultă că prin plasmodesme se realizează atât legăturile structurale cât şi funcţionale
dintre celule.
 1.1.2. MEMBRANELE PLASMATICE

Membranele semipermeabile sunt reprezentate de plasmalemă şi tonoplast care

delimitează la exterior citoplasma, respectiv vacuola.
Aceste membrane
prezintă o structură
aseamănătoare, dar se deosebesc
prin faptul că permeabilitatea şi
densitatea tonoplastului sunt mai
mici, comparativ cu a
plasmalemei. Structura
membranelor plasmatice nu este
pe deplin cunoscuta, există mai
multe ipoteze, dintre acestea cea
mai cunoscută este ipoteza
ipoteza mozaicului fluid.
Conform acestei ipoteze,
membranele plasmatice sunt alcătuite dintr-un strat dublu de fosfolipide, care constituie
o matrice fluidă, lichid-cristalină, în care sunt incluse proteinele membranale globuloase,
glucide, steroli, enzime, citocromi, flavone, flavoproteine şi chinone cu rol oxido-
reducător (Fig. 1.5.). Un component esenţial al membranelor este calciul, care asigură
stabilitatea membranelor.
În conformitate cu această ipoteză membranele celulare sunt alcătuite din
fosfogliceride care sunt esteri ai glicerolului cu acizii graşi şi cu acidul fosforic care se
esterifică cu un aminoalcool, aminoacid sau cu inozitol (Fig. 1.6.).
 Moleculele fosfolipidice sunt polare şi se orientează cu grupările hidrofile spre
exterior şi grupările hidrofobe spre interior.
Acizii graşi din fosfolipidele membranale sunt
acizii linoleic şi linolenic.
În procesul de biosinteză a lipidelor membranale
participă cloroplastele şi reticulul endoplasmatic neted.
Proteinele membranale sunt reprezentate de:
- proteine transportoare ce pot fi aşezate faţă în faţă
delimitând canalul proteic sau pot avea formă globuloasă,
incluse total sau parţial în bistrat, reprezentând pompele de
ioni.
- enzime legate de membrane ce participă la formarea complexului în rozetă
- proteine receptoare pentru excitaţii mecanice, presiune, lumină sau excitaţii
chimice (receptorii hormonali).

Transportul substanţelor prin membrane

Plasmalema şi tonoplastul datorită structurii lor sunt membrane semipermeabile,

ca urmare apa şi ionii sunt transportaţi prin procese diferite.
Transportul apei se realizează direct prin bistratul de fosfolipide, printr-un
proces de osmoză.
Osmoza reprezintă un caz particular de difuziune care asigură transportul
apei de la soluţia diluată spre cea concentrată, când cele două soluţii sunt separate
de o membrană semipermeabilă.
Recent s-a constatat că transportul rapid al apei se poate realiza şi prin
acvaporine care reprezintă canale proteice pentru apă.
Se apreciază că aproximativ 20 – 80 % din apa celulară este transportată prin
acvaporine.
 Transportul substanţelor dizolvate prin membranele semipermeabile se
poate realiza pasiv prin difuziune simplă şi facilitată la nivelul canalelor proteice sau
activ cu participarea proteinelor transportoare (pompe de ioni) sau pe baza gradientului
electrochimic.
Difuziunea simplă permite trecerea liberă a ionilor prin canalele proteice, de la o
solutie concentrata spre o solutie diluata.
Difuziunea facilitată se realizează cu ajutorul unor proteine ce leagă în mod
reversibil ionii, pe care îi transportă prin canalele proteice, la polul opus îi eliberează, iar
proteina reface circuitul.
Transportul activ al ionilor şi moleculelor se realizeaza cu consum de energie
biochimica (ATP) cu participarea proteinelor transportoare (pompe de ioni) sau pe baza
gradientului electrochimic (Fig. 1.6.). Acest transport este preponderent şi explică
diferenţa de concentraţie a substanţelor din interiorul celulei şi mediul exterior.

Transportul ionilor poate fi uniport, când pompele de ioni transportă un singur

ion, sau poate fi cotransport, când sunt transportaţi doi ioni. Cotransportul poate fi:
simport, când doi ioni sunt transportati în acelaşi sens, sau antiport, când ionii sunt
transportati în direcţii opuse (Fig. 1.7.).
 Proteinele transportoare denumite şi pompe de ioni utilizează pentru realizarea
acestui proces energia rezultată din hidroliza ATP-ului.
Funcţionarea unei pompe de ioni are loc în 3 etape:
a. Ionul se fixează de situsul specific al proteinei de transport.
b. Proteina transportoare suferă o modificare conformaţională prin fosforilare
(ex. deschiderea termporara a unui canal în bistratul de fosfolipide prin care poate trece
ionul sau rotirea in bistratul de fosfolipide) şi determină transportul ionului pe partea
opusă a membranei plasmatice. Pentru a realiza fosforilarea se consuma energie
biochimica rezultata din hidroliza ATP-ului.
c. Ionul este eliberat, proteina este defosforilată şi revine la conformaţia iniţială.
Până în prezent au fost identificate numeroase proteine transportoare specifice
pentru ioni, zaharoză şi aminoacizi.
Dintre acestea, pompele de protoni prezină o importanţă deosebită: unele se
găsesc în plasmalemă si sunt proton ATP-aze (H+-ATP-aze,) altele, denumite proton
pirofosfataze (H+- PP-aza) se găsesc în tonoplast.
Transportul activ pe baza gradientului electrochimic se bazează pe potenţialul
bioelectric negativ care se generează în interiorul celulelor, ca urmare a funcţionării
pompelor de protoni. Acest potenţial negativ poate să atragă ionii cu sarcini electrice
opuse, favorizând transportul lor în celule, prin canalele pentru ioni.
 Unele substanţe ca lecitina, acizii graşi şi cardiolipina pot funcţiona ca ionofori.
Aceste substanţe formează cu ionii compuşi organo-minerali, solubili în lipide, care pot
străbate membranele plasmatice pe baza gradientului electrochimic.
Un alt tip de transport activ îl constituie pinocitoza, care constă în formarea unor
evaginări sau invaginări ale membranelor plasmatice care dau naştere la vezicule numite
pinocite. Veziculele includ diverşi compuşi chimici care sunt puşi în libertate la
exteriorul sau la interiorul plasmalemei şi al tonoplastului. Un astfel de exemplu îl
constituie transportul antocianilor din citoplasmă în sucul vacuolar, prin tonoplast.Un alt
exemplu il reprezinta exportul substantelor ce vor intra in structura lamelei mediene, prin
intermediul veziculelor golgiene.

Proprietăţile membranelor plasmatice

Permeabilitatea citoplasmei este selectivă şi reprezintă însuşirea
membranelor de a permite trecerea moleculelor de apă printr-un proces de osmoză
şi de a se manifesta selectiv în privinţa trecerii substanţelor dizolvate. Permeabilitatea
membranelor plasmatice se măsoară indirect prin măsurarea conductometrică a trecerii
ionilor prin aceasta.
Permeabilitatea membranelor plasmatice are valori mai mari în cazul celulelor
tinere şi a celor din seminţele uscate aflate în stare de dormanţă. Celulele mature au cea
mai mică permeabilitate a membranelor plasmatice, corelat cu o selectivitate mai mare a
membranelor la transportul electroliţilor. În perioada de trecere la senescenţă, valoarea
permeabilităţii membranelor plasmatice creşte foarte mult, ca urmare a deteriorării
ultrastructurii sub acţiunea a trei factori:
-activitatea fosfolipazelor care determină descompunerea fosfolipidelor din
membranele plasmatice, ceea ce conduce la creşterea permeabilităţii acestora;
-etilena, hormonul de maturare al plantelor, determină creşterea permeabilităţii
membranelor plasmatice;
-peroxidarea lipidelor membranale în prezenţa peroxizilor ce conduce la creşterea
permeabilităţii membranelor plasmatice.
 Creşterea permeabilităţii membranelor plasmatice are importante implicaţii
fiziologice: favorizează contactul dintre enzimele din citoplasmă şi substanţele din
vacuole, stimulează procesele oxidative şi brunificarea ţesuturilor, dar şi maturarea şi
senescenţa celulelor.
Potenţialul de membrană este determinat de funcţionarea pompelor de protoni
(H+-ATP-ază), care transportă H+ din citoplasma în apoplast. Ca urmare, celulele se
comportă ca un acumulator generând un potenţial bioelectric negativ de - 70 mV....
-170 mV, la un pH de 7,5 în citoplasmă şi 5,5 în apoplast.
Valoarea potenţialului de membrană este mai mică în celulele tinere care au un
conţinut mare de apă şi mai scăzut de ioni. Valoarea maximă se realizează la maturitate
când membranele sunt mai selective şi scade în faza de senescenţă, când permeabilitatea
membranelor creşte. În final, când are loc ruperea membranelor plasmatice, se produce o
depolarizare, iar potenţialul bioelectric devine pozitiv.
Rolul fiziologic al membranelor plamatice:
- prin transportul activ al ionilor se generează potenţial de membrană şi potenţial
osmotic; reglează turgescenţa celulelor, închiderea şi deschiderea stomatelor, mişcările
organelor plantelor (seismonastii, tigmonastii) etc.
- permit transportul apei prin osmoză;
- determină compartimentarea celulară;
- au rol în menţinerea homeostaziei adică a parametrilor fiziologici celulari, în
menţinerea valorii pH-ului, a concentraţiei calciului din citosol şi a concentraţiei
substanţelor osmotic active din vacuolă etc.

1.1.3. CITOPLASMA

Citoplasma este alcătuită dintr-o masă coloidală, translucidă, hialină, în care se

găsesc organitele celulare şi una sau mai multe vacuole. Acestea formează un sistem de
dispersie, unde apa reprezintă faza dispersantă, iar toate celelalte particule reprezintă faza
dispersată.
Citoplasma celulelor eucariote conţine un citoschelet alcătuit din microfilamente
şi microtubuli. Din punct de vedere structural, citoscheletul este alcătuit din lanţuri
polipeptidice care se leagă între ele şi formează o structură fină sub forma unei reţele în
ochiurile căreia se află o soluţie apoasă de glucide solubile, substanţe minerale,
aminoacizi etc. denumita citosol.
Microfilamentele sunt alcătuite din două tipuri de proteine: actină şi miosină.
Actino-miozina are proprietăţi contractile care asigură elasticitatea citoscheletului şi
deplasarea citoplasmei în celulă, sub forma curenţilor citoplasmatici.
Microtubulii au diametrul de 23 - 35 nm şi prezintă rigiditate, ceea ce conferă
citoscheletului o rezistenţă mai mare. Microtubulii sunt compuşi din molecule de α- si β-
tubulină care formează 11-16 coloane de profilamente.
Citosolul, in functie de cantitatea de apa din citoplasma, poate fi in stare de
hidrosol (cu un continut ridicat de apa) sau hidrogel (cu un continut redus – ex. iarna).
Modificarea ultrastructurii citoscheletului poate să influenţeze polaritatea,
creşterea, secreţia, deplasarea organitelor, diviziunea celulară etc.
Proprietăţile fizice ale citoplasmei sunt:
-elasticitatea reprezintă proprietatea citoplasmei de a se deforma sub acţiunea
unei forţe şi de a reveni la forma iniţială când forţa încetează.
-plasticitatea este însuşirea citoplasmei de a se deforma sub acţiunea de lungă
durată a unei forţe şi de a-şi păstra noua formă când forţa încetează.
-compresibilitatea reprezintă însuşirea citoplasmei de a-şi micşora volumul sub
acţiunea presiunii exterioare.
-vâscozitatea este proprietatea citoplasmei de a se opune curgerii şi depinde de
starea de hidratare a celulei.
-coagularea este proprietatea citoplasmei de a se aglomera sub acţiunea
temperaturilor ridicate şi a soluţiilor concentrate de săruri.
 -fluiditatea este proprietatea citoplasmei de a se comporta ca un lichid luând
forma impusă de peretele celular.
Proprietăţile chimice ale citoplasmei sunt:
-conductibilitatea electrică reprezintă proprietatea electroliţilor de a transporta
electronii prin celule.
Valoarea conductibilităţii electrice a membranelor plasmatice este relativ scăzută
şi variază între 0,5 şi 20 S/m2.
-pH-ul citoplasmei este determinat de concentraţia ionilor de hidrogen (în cazul
plantelor de Zea mays are valoarea cuprinsă între 6,8 şi 7,0).
-potenţialul oxido-reducător indică tipul reacţiilor biochimice, respectiv
caracterul oxidant sau reducător în funcţie de valorile acestuia. Valorile mici ale
potenţialului redox evidenţiază existenţa unor reacţii de reducere ( sinteză), în timp ce
valorile mari indică reacţiile de oxidare ( biodegradare).
Citoplasma reprezintă o structură dinamică în care proteinele suferă un proces
permanent de biodegradare şi de biosinteză. Aproximativ 50 % din proteinele
citoplasmatice se reînnoiesc în 2-8 zile.
Principalele proprietăţi fiziologice ale citoplasmei sunt :
- curenţii citoplasmatici asigură transportul intracelular al substanţelor de la un
organit la altul, al substanţelor secundare spre vacuolă, al oxigenului şi dioxidului de
carbon spre organite .
- citoplasma reprezintă mediul în care au loc numeroase reacţii de biosinteză şi
biodegradare: glicoliza, biosinteza si interconversia aminoacizilor, biosinteza unor
vitamine, etc.
- citoplasma asigură transportul intercelular al substanţelor de la o celulă la alta pe
cale simplasmică, prin plasmodesme.
 1.1.4. ORGANITELE CELULARE

Organitele celulare se găsesc dispersate în citoplasmă, având structuri şi funcţii

diferite, si se clasifica in:
1. organite delimitate de membrana dubla: nucleu, plastide, mitocondrii,
2. organite delimitate de membrana simpla: reticul endoplasmatic (neted si
rugos), complexul Golgi, peroxizomii, glioxizomii, vezicule proteice,
vacuola,
3. organite delimitate de membrana simpla: sferozomii,
4. organite ce nu sunt delimitate de membrana: ribozomii, microtubulii si
microfilamente

NUCLEUL

Este organitul cu cele mai mari dimensiuni: 5-50 microni, având o formă sferică
sau lobată. Nucleul este
delimitat la exterior de o
membrană dublă lipoproteică
care prezintă numeroşi pori,
prin care se asigură
comunicarea dintre nucleu şi
citoplasmă (Fig. 1.9.). Acest tip de
membrană este fomată dintr-o
membrană externă, o
membrană internă, iar intre ele
se află un spațiu denumit lumen
(spațiu intermembranal).
 Membrana nucleară externă comunică cu membrana reticulului endoplasmatic,
iar pe faţa externă a acesteia sunt fixaţi ribozomii.
Interiorul nucleului cuprinde masa fundamentală numită carioplasmă, care
conţine 80 % - proteine, 5 % fosfolipide, 10 % ADN, 3,7 % ARN şi 1,3 % ioni.
În carioplasmă se găseşte cromatina, care are o structură granulară şi este
alcătuită din ADN, histone, proteine acide şi o cantitate mică de ARN. În timpul
diviziunii din cromatină se formează cromozomi. De asemenea, în carioplasmă se
găsesc unul sau mai mulţi nucleoli care au formă sferică sau eliptică, sunt lipsiţi de o
membrană proprie, iar rolul acestora nu este pe deplin cunoscut.
Principalele funcţii fiziologice ale nucleului sunt:
- membrana nucleară controlează schimbul de substanţe dintre nucleu şi
citoplasmă, prin intermediul porilor nucleari (permite intrarea in nucleu a ionilor,
nucleotidelor, apă, etc si iesirea in citoplasmă a ARNm).
- transmiterea informaţiei genetice la celulele fiice (în timpul diviziunii celulare,
prin cromozomi).
- reprezintă centrul cinetic al celulelor din meristeme.
- reprezintă centrul vital al celulei, ce coordonează toate procesele fiziologice din
plante prin intermediul genelor specifice: genele dormanţei, genele înfloritului, cât şi
procesele de sinteză şi de biodegradare, prin codificarea biosintezei enzimelor specifice
care catalizează reacţiile din aceste procese. Aceasta functie se realizează astfel:
a. în nucleu informația genetică din ADN-ul nuclear (genele) este copiată
formându-se ARN mesager (ARNm) corespunzator – acest proces se numește
transcripție
b. ARNm trece în citoplasmă și se asociază cu ribozomii și incepe sinteza
proteinei, pe baza informatiei din ARNm - acest proces se numește translație
c. proteina respectivă poate fi o proteina transportoare (care va regla transportul
ionilor sau moleculelor), o enzima (care va regla o reactie biochimica sau un ciclu
biochimic), un receptor (care va regla receptionarea factorilor de mediu sau hormonii),
etc.
 PLASTIDOMUL CELULAR

Plastidomul celular reprezintă totalitatea plastidelor dintr-o celulă, respectiv:

proplastide, leucoplaste, cromoplaste, cloroplaste şi amiloplaste.
Plastidele se formează din proplastidele existente în celulele meristematice.
Acestea au aspectul unor vezicule cu diametrul de 0,5 – 1,5 m care sunt delimitate de o
membrană dublă lipoproteică, cea internă formând câteva pliuri. Stroma conţine câţiva
ribozomi, ADN, proteine şi fitoferitină.
În timpul diviziunii celulare proplastidele trec din celula mamă în celulele fiice,
iar creşterea numărului lor se realizează prin diviziune. Numărul proplastidelor diferă în
funcţie de specie şi organ.
Plastidele specializate sunt reprezentate de: cloroplaste, leucoplaste, amiloplaste
şi cromoplaste.
Cloroplastele au formă ovală, sferică sau lenticelară, iar numărul lor variază
între 20 şi 100/ celulă. La exterior, acestea sunt delimitate de o membrană dublă
lipoproteică, iar la interior se găseşte masa fundamentală numită stromă.
Membrana externă a cloroplastului este prevăzută cu un mare număr de pori, în
timp ce membrana internă este mai puţin permeabilă comparativ cu cea externă, este
lipsită de pori, dar poate fi străbătută de molecule de
trioze şi aminoacizi. Membrana internă formează pliuri pe
direcţia axului longitudinal al cloroplastului, numite
tilacoide, între care se găsesc formaţiuni sub formă de
disc, saculi granali. Aceşti saculi granali se suprapun în
număr de doi până la opt, ca monedele într-un fişic
formând un granum, iar toate aceste unităţi granum
alcătuiesc grana cloroplastului (Fig. 1.10.). Între
membrana externă şi internă a cloroplastelor se găseşte un
spaţiu denumit lumen.
 Tilacoidele au structura caracteristică a membranelor plasmatice participând la
desfăşurarea fazei de lumină a fotosintezei. Stroma conţine proteine, lipide, glucide,
ARN, ADN, ATP, NADP, ribozomi, enzima cheie a fotosintezei RUBISCO, vitamine,
ioni de N, Mg, Mn, Fe, Cu, Zn, P şi apă. În stroma cloroplastelor se desfăşoară faza
enzimatică (de întuneric) a fotosintezei.
În ţesuturile verzi expuse la întuneric, cloroplastele se transformă în etioplaste ce
conţin protoclorofilide şi lipide membranale. Expunerea la lumină a ţesuturilor etiolate
determină transformarea etioplastelor în cloroplaste. Acest proces implică recepţia
luminii de către pigmenţii fotosensibili: fitocromi, care determină expresia genelor ce
codifică enzimele implicate în transformarea protoclorofilidelor, în clorofilă.
Cloroplastele se pot transforma şi în amiloplaste sau în cromplaste.
Leucoplastele sunt plastide incolore care se găsesc în organele subterane ale
plantelor şi în petalele florilor albe. Ele au o formă sferică sau eliptică, sunt delimitate la
exterior de o membrană lipoproteică dublă, au un număr redus de tilacoide, în stromă se
găsesc leucoantociani. Leucoplastele pot fi transformate în plastide cu rol de depozitare a
substanţelor de rezervă, aşa cum sunt amiloplastele.
Amiloplastele sunt plastide cu rol de depozitare a amidonului, se găsesc în
seminţele amidonoase, în tuberculii de cartof. La
exterior sunt învelite de o membrană dublă, iar la
interior se găseşte stroma ce conţine granule de
amidon.
Cromoplastele se găsesc în epicarpul
fructelor şi petalelor florilor colorate, au o formă
sferică sau alungită şi sunt delimitate de o
membrană dublă lipoproteică, cea internă având
un număr redus de tilacoide. În stromă se găsesc
enzimele ce catalizează sinteza globulelor
osmeofile ce conţin lipide, precum şi
plastoglobulii care conţin pigmenţi carotenoizi .
Între tipurile menţionate de plastide există numeroase forme intermediare aşa
cum sunt cromo-amiloplastele prezentate în figura 1.11.
Rolurile fiziologice al plastidelor:
În cloroplast se desfăşoară:
- procesul de fotosinteză.
-prima etapă a procesului de fotorespiraţie.
- biosinteza proteinelor specifice aşa cum este RUBISCO.
- biosinteza pigmenţilor asimilatori.
- reducerea nitraţilor la NH3.
- reducerea sulfaţilor la sulfiţi.
- biosinteza acizilor graşi cu 16 şi 18 atomi de carbon.
În cromoplaste se desfăşoară:
- biosinteza pigmenţilor carotenoizi care se acumulează sub formă de
plastoglobuli.
- biosinteza acizilor graşi care se acumulează sub formă de granule osmeofile.
În amiloplaste are loc biosinteza şi biodegradarea amidonului până la glucoză.
În leucoplaste se sintetizează leucoantociani care colorează petalele albe ale
florilor şi monoterpene care sunt
eliminate în mediul ambiant de către
celulele secretoare.
MITOCONDRIILE
Sunt organite celulare de
formă ovală, delimitate la exterior de
o membrană dublă lipoproteică (Fig.
1.12.).
Numărul mitocondriilor dintr-o celulă variază între 200 în celulele meristematice
din rădăcinile de porumb şi 2.000, în celulele diferenţiate. Membrana externă este netedă,
permeabilă, conţine proteine transportoare care permit trecerea moleculelor de
dimensiuni mai mici, iar la tuberculii de cartof se găsesc pori cu diametrul exterior de 6
nm şi interior de 2- 3 nm. Membrana internă mitocondrială este mai puţin permeabilă,
adică mai selectivă decât cea externă, dar este impermeabilă pentru protoni.
Membrana internă formează pliuri numite criste, orientate pe direcţia diametrului
transversal al mitocondriei, numărul
acestora fiind corelat cu capacitatea
de sinteză a ATP-ului (Fig. 1.13.).
La interiorul acestui organit
celular, se află matricea, care are o
structură asemănătoare cu cea a
citoplasmei. În această matrice se
găsesc ribozomi, acizi nucleici şi
numeroase enzime. Mitocondriile
conţin genomul lor propriu care
codifică circa 10 % din proteinele mitocondriale.
Mitocondriile nu au o repartiţie uniformă în celulă. Ele se deplasează cu ajutorul
curenţilor citoplasmatici spre zonele în care cererea de energie este mai mare. De
asemenea, mitocondriile pot fuziona sau se pot divide.
Rolurile fiziologice ale mitocondriilor:
În mitocondrie se desfăşoară:
- etapa finală de biodegradare a substanţelor de rezervă -reacţiile ciclului Krebs;
- etapa a treia a procesului de fotorespiraţie;
- ciclul respirator alternativ;
- biosinteza unor proteine specifice;
- biosinteza acizilor organici;
- procesul de -oxidare, prin care se biodegradează circa 10 % din acizii graşi din celule.
- etapa intermediară a procesului de gluconeogeneză, prin care în seminţele plantelor
oleaginoase se biosintetizează glucidele necesare pentru creşterea embrionului în timpul
procesului de germinare.
 RETICULUL ENDOPLASMATIC

Este un organit celular alcătuit din canalicule, vezicule şi cisterne

ultramicroscopice. Diametrul canaliculelor variază între 25 şi 100 nm, iar cel al
veziculelor şi cisternelor, între 80 şi 200 nm. Reticulul endoplasmatic îşi modifică în
permanenţă forma, dând naştere la noi canalicule şi vezicule, care apoi pot dispare (Fig.
1.13.).
La exteriorul reticulului endoplasmatic se
găseşte o membrană simplă, lipoproteică, care este
străbătută de numeroşi pori. Din punct de vedere
structural se deosebeşte reticulul endoplasmatic
rugos (granular), ce prezintă ribozomi, situat în
apropierea nucleului şi reticulul endoplasmatic
neted, lipsit de ribozomi, situat spre complexul
Golgi şi plasmalemă. Membrana reticulului
endoplasmatic rugos se află în legătură cu
membrana nucleară, asigurând continuitatea
funcţională a spaţiilor interne ale celor două organite celulare. Canaliculele reticulului
endoplasmatic neted trec dintr-o celulă în alta, prin plasmodesme, asigurând legătura
simplasmică dintre acestea.
Funcţiile fiziologice ale reticulului endoplasmatic:
Reticulul endoplasmatic rugos are rol în:
- biosinteza proteinelor cu rol plastic ce intră în elementele structurale ale celulei,
a unor proteine cu rol enzimatic şi a proteinelor de rezervă.
Proteinele de rezervă se acumulează în terminaţiile canaliculelor reticulului
endoplasmatic rugos, care se dilată şi în final se ştrangulează formând vezicule proteice.
Reticulul endoplasmatic neted are rol în:
- biosinteza lipidelor cu rol structural şi de rezervă;
În reticulul endoplasmatic neted pătrund acizii graşi cu 16 şi 18 atomi de
carbon sintetizaţi în cloroplaste, care sunt transformaţi în alţi acizi graşi, prin alungirea
sau scurtarea lanţului de carboni sau prin modificarea numărului de legături nesaturate.
Acizii graşi formaţi se esterifică cu glicerolul şi rezultă lipidele.
Lipidele de rezervă se acumulează între cele două straturi de fosfolipide ale
membranei, care se dilată şi se ştrangulează, formând sferozomii. Din această cauză
sferozomii au o membrană alcătuită dintr-un singur strat de fosfolipide, printre care se
găsesc molecule de proteine specifice (oleozine), de forma unor ciupercuţe.
- în formarea veziculelor proteice, sferozomilor, complexului Golgi,
glioxizomilor, peroxizomilor şi plasmalemei;
- în alcătuirea plasmodesmelor (prin desmotubul);
- în sinteza substanţelor volatile;

COMPLEXUL GOLGI

Acest organit celular este alcătuit din dictiozomi (formaţi din 4 - 6 cisterne
turtite, asemănătoare cu nişte discuri) şi din tubuli sau vezicule (Fig. 1.14).
Complexul Golgi reprezintă un organit
polar care are o faţă receptoare situată spre
reticulul endoplasmatic, şi o faţă formatoare
situată spre plasmalemă.
Se consideră că acest organit se formează
din sistemul de endomembrane, respectiv din
membrana nucleară şi reticulul endoplasmatic. La
fiecare 2 - 3 minute se formează o cisternă golgiană, iar la 30 de minute un dictiozom.
Procesul de formare a dictiozomilor este controlat de nucleu, care printr-un ARNm
specific, codifică sinteza proteinelor care intră în structura membranelor golgiene.
 În complexul Golgi au fost identificate relativ puţine enzime şi ca urmare cele mai
multe substanţe din acest organit, se formează în alte situsuri de biosinteză.
Funcţiile fiziologice ale complexului Golgi constau în:
- biosinteza acizilor galacturonici care formează lamela mediană, precum şi a celor care
intră în structura pereţilor celulari primari şi secundari.
- biosinteza glucidelor complexe care intră în alcătuirea pereţilor celulari făcând
legătura între microfibrilele de celuloză.
- glicozilarea proteinelor provenite din reticulul endoplasmatic rugos cu formarea
de glicoproteine complexe.
- în timpul diviziunii, membranele veziculelor golgiene participă la formarea
plasmalemei.
PEROXIZOMII

Sunt organite de formă sferică sau elipsoidală, delimitate de o membrană

simplă, iar la interior se află matricea fin granulară care
conţine diferite incluziuni cristaline, amorfe sau
filamentoase (Fig. 1.15.) şi numeroase enzime, ca de
exemplu peroxidazele cristalizate. Aceste organite se
găsesc numai în celulele vegetale.
Peroxizomii se formează din cei preexistenţi prin
înmugurire, din glioxizomi prin modificarea complexului
enzimatic al acestora sau din reticulul endoplasmatic.
Funcţiile fiziologice ale peroxizomilor sunt:
- în peroxizomi se desfăşoară etapa a doua a
procesului de fotorespiraţie.
- prezenţa peroxidazelor determină descompunerea apei oxigenate.
 GLIOXIZOMII
Sunt
organite celulare de formă sferică, delimitate la exterior de o membrană lipoproteică
simplă. Glioxizomii se formează din reticulul endoplasmatic, sau reprezintă peroxizomi
specializaţi, iar enzimele provin atât din reticulul endoplasmatic, cât şi din citoplasmă.

Aceste organite celulare sunt importante din punct de vedere fiziologic deoarece:
- sunt principalele organite celulare în care are loc biodegradarea acizilor graşi
prin procesul de -oxidare, cu precădere în plantele oleaginoase.
- în glioxizomi se desfăşoară ciclul acidului glioxilic ce participă la
gluconeogeneză.
RIBOZOMII

Denumiţi şi granulele lui Palade, ribozomii sunt organite sferice de natură

ribonucleoproteică care în celulele plantelor superioare se găsesc în număr foarte mare
(10.000 şi 500.000).
Ribozomii se găsesc în citoplasmă, cloroplaste, în mitocondrii în stare liberă sau
grupaţi reprezentând poliribozomi şi pot fi ataşaţi pe membrana externa nucleara si pe
reticulul endoplasmatic rugos.
Importaţa fiziologică a acestor organite constă în biosinteza substanţelor
proteice.
MICROTUBULII

Microtubulii sunt formaţiuni cilindrice cu lungimea de 25 nm - 500 nm şi

diametrul de 15 - 50 nm.
Microtubulii sunt alcătuiţi din subunităţi globulare de  şi  tubulină, care se
copolimerizează, alcătuind 13 profilamente.
Importanţa fiziologică constă în:
- participă la formarea fusului de diviziune în timpul mitozei.
 - intra în alcătuirea citoscheletului.
- orientează sensul de realizare a extensiei celulare şi de depunere a
microfibrilelor celulozice în peretele celular.
- participă la realizarea polarităţii celulelor.
- participă la procesul de secreţie, prin orientarea deplasării veziculelor
transportoare.

SFEROZOMII

Sferozomii se formează prin depunerea lipidelor de rezervă între cele două

bistraturi ale membranei reticulului endoplasmatic. Aceste vezicule se găsesc în număr
mare în seminţele plantelor oleaginoase (Fig. 1.16.).
Sferozomii sunt vezicule cu diametrul
de 0,2 - 2,5 µm care provin din reticulul
endoplasmatic. La exterior sferozomii sunt
delimitaţi de o membrană alcătuită dintr-un
singur strat de fosfolipide şi în acest strat sunt
prezente proteine denumite oleozine, care au
forma unor umbrele dispuse cu baza spre
interior.
În sferozomi se găsesc lipide de rezervă şi lipaze care catalizează biodegradarea
lipidelor la glicerol şi acizi graşi, pe parcursul procesului de germinare a seminţelor.
Scure ş.a. (2000) au identificat în sferozomi enzimele implicate în sinteza fitoenului şi a
monoterpenelor.

VEZICULELE PROTEICE
 Denumite impropriu proteoplaste (protein bodies), aceste formaţiuni au diametrul
de 10 - 200 nm, sunt protejate la exterior de o membrană simplă şi conţin proteine de
rezervă.
Se formează din reticulul endoplasmatic rugos, în cazul cariopselor de grâu, orez,
porumb etc. şi a seminţelor provenite de la cele mai multe plante dicotiledonate.
În vezicule proteice se găsesc proteaze care în timpul germinării seminţelor
catalizează biodegradarea proteinelor în aminoacizii corespunzători.

VACUOMUL CELULAR

Vacuomul celular este alcătuit din totalitatea vacuolelor care se găsesc

dispersate în citoplasmă. Acestea ocupă între 5 şi 95 % din volumul celulei.
După unii cercetători vacuomul se formează din reticulul endoplasmatic, dar
există şi opinia că se formează din provacuolele care provin din complexul Golgi.
Vacuola este învelită la exterior de o membrană semipermeabilă numită
tonoplast. La interiorul tonoplastului se găseşte sucul vacuolar alcătuit din apă, glucide,
aminoacizi şi substanţe secundare ale metabolismului: glicozizi, alcaloizi, taninuri, acizi
organici, pigmenţi antocianici, flavone, calcone, aurone, ioni etc.
Importanţa fiziologică a vacuolei constă în:
- depozitarea substanţelor osmotic active (ioni, glucide solubile, acizi organici
etc.), care generează presiunea osmotică;
-acumularea apei în vacuolă determină starea de turgescenţă a celulei ce asigură
desfăşurarea optimă a principalelor procese fiziologice;
- prin modificarea turgescenţei, vacuola determină mişcările de închidere şi
deschidere a stomatelor, precum şi mişcările unor organe ale plantelor (nastii);
- în fructele de struguri, cireşe, vişine se depozitează glucidele solubile ca
substanţe organice de rezervă (glucoză, fructoză, zaharoză);
 - vacuolele sunt considerate de unii cercetători ca rezervoare pentru substanţele
secundare, toxice pentru citoplasmă;
- acizii fenolici acumulaţi în vacuole conferă gustul astringent al fructelor
nematurate şi pot avea rol protector la atacul microorganismelor patogene;
- acumularea acizilor organici (citric, malic, tartric) conferă gustul acid,
caracteristic pentru fructele nematurate;
- prin proces de endopinocitoză, porţiuni de citoplasmă sunt transportate în
vacuolă, unde sunt biodegradate cu ajutorul enzimelor, printr-un proces de autofagie.
Unele substanţe solubile rezultate pot fi transportate prin tonoplast, pentru a fi reutilizate
în citoplasmă;
- acumularea pigmenţilor antocianici în vacuolele celulelor unor flori (mac, in
albastrele, hortensia) şi fructe (mere, prune, zmeura, capsuni, vinete) determină culoarea
caracteristică acestora: roşie, galbenă, albastră. Transportul acestor substanţe prin
tonoplast se realizează prin endopinocitoză;
- în ţesuturile senescente, permeabilitatea tonoplastului creşte, favorizând
contactul dintre fenolazele din citoplasmă şi substratul fenolic din vacuole. Prin oxidarea
acestor substanţe şi polimerizarea lor, rezultă melanine, care conferă culoarea brun -
neagră, caracteristică pentru ţesuturile senescente;
- în vacuole se acumulează şi alte substanţe ca: alcaloizi, glicozizi, chinone etc. al
căror rol fiziologic nu este bine precizat.