UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE ŞI MEDICINĂ VETERINARĂ “ION

IONESCU DE LA BRAD” IAŞI

FACULTATEA DE ZOOTEHNIE
SPECIALIZAREA ZOOTEHNIE
ÎNVĂŢĂMÂNT LA DISTANŢĂ

TĂNASE DUMITRU NACU GHERASIM

MATERIAL DE STUDIU ID

REPRODUCŢIA ANIMALELOR

ANUL II, SEMESTRUL I

Iaşi, 2006
 CUPRINS

1. REPRODUCŢIA – BAZELE BIOLOGICE ALE ÎNMULŢIRII ŞI

AMELIORĂRII ANIMALELOR........................................................................... 3
1.1. Consideraţii generale .......................................................................................3
1.2. Căile reproducerii organismelor....................................................................... 4
1.2.1. Reproducţia asexuată ........................................................................4
1.2.2. Reproducţia sexuată ..........................................................................4
1.2.2.1. Căile reproducerii sexuate.................................................. 5
1.3. Obiectul de studiu, metodele de cercetare şi legătura reproducţiei cu alte
discipline ................................................................................................................. 5
1.3.1. Obiectul de studiu .............................................................................5
1.3.2. Metodele de cercetare .......................................................................6
2. BAZELE BIOLOGICE ALE PROCESULUI DE REPRODUCERE ................ 7
2.1. Etapele procesului de reproducere la animale.................................................. 8
2.2. Caracteristicile biologice şi zootehnice ale maturităţii sexuale ş i corporale . 10
2.2.1. Determinismul maturităţii sexuale .................................................. 10
2.2.2. Factorii care influenţează apariţia maturităţii sexuale .................... 11
2.2.2.1. Factorii interni.................................................................. 11
2.2.2.2. Factorii externi ................................................................. 12
2.3. Dezvoltarea aparatului genital ....................................................................... 15
2.3.1. Bazele genetice şi citologice ale determinării sexului .................... 15
2.3.2. Gonadogeneza................................................................................. 16
2.3.3. Formarea căilor genitale interne şi externe ..................................... 17
2.4. Gametogeneza................................................................................................ 18
2.4.1. Spermatogeneza .............................................................................. 19
2.4.1.1. Compartimentarea funcţională a testiculului ................... 19
2.4.1.2. Ciclul spermatogenetic..................................................... 19
2.4.1.3. Spermatozoidul ................................................................ 21
2.4.1.4. Maturarea spermatozoizilor .............................................28
2.4.1.5. Factorii care influenţează spermatogeneza ...................... 30
2.4.1.6. Tulburări ale spermatogenezei .........................................33
2.4.2. Sperma ............................................................................................ 35
2.4.2.1. Rolul glandelor anexe în formarea spermei .....................35
2.4.2.2. Proprietăţile fizice ale spermei......................................... 36
2.4.2.3. Proprietăţile biochimice ale spermei................................ 37
2.4.2.4. Proprietăţile biologice ale spermei................................... 39
2.4.2.5. Proprietăţile histologice ale spermei ................................ 40
2.4.2.6. Factorii care influenţează formarea spermei.................... 41
2.4.3. Ovogeneza....................................................................................... 41
2.4.3.1. Ovulaţia............................................................................ 47
2.4.3.2. Corpul galben (progestativ, luteal)................................... 49
2.4.3.3. Tulburări ale ovogenezei şi ovulaţiei ............................... 54
3. ENDOCRINOLOGIA REPRODUCERII ANIMALELOR ............................. 57
3.1. Clasificarea hormonilor implicaţi în reglarea funcţiei de reproducţie ........... 58
3.2. Circulaţia, reglarea şi dozarea hormonilor..................................................... 59
1
3.3. Mecanismul de acţiune al hormonilor........................................................................62
3.4. Hormonii hipotalamici cu rol în reproducţie............................................................63
3.5. Hormonii hipofizari cu rol în reproducţie.................................................................66
3.6. Hormonii extrahipofizari cu rol în reproducţie........................................................68
3.7. Hormonii steroizi cu rol în reproducţie......................................................................68
3.7.1. Hormonii estrogeni........................................................................................69
3.7.1.1. Hormonii estrogeni animali 69
3.7.1.2. Hormonii estrogeni sintetici......................................................70
3.7.1.3. Estrogenii vegetali........................................................................70
3.7.1.4. Estrogenii minerali.......................................................................70
3.7.2. Hormonii gestageni........................................................................................70
3.7.2.1. Hormonii gestageni naturali......................................................70
3.7.2.2. Hormonii gestageni sintetici......................................................71
3.7.3. Hormonii androgeni.......................................................................................71
3.8. Prostaglandinele................................................................................................................72
3.9. Feromonii............................................................................................................................73
3.10. Influenţa tiroidei, corticosuprarenalei şi a epifizei asupra funcţiei de
reproducţie..................................................................................................................................73
4. CICLUL SEXUAL..............................................................................................................75
4.1. Modificările morfofiziologice ale aparatului genital în timpul ciclului
sexual..................................................................................................................................76
4.1.1. Modificările morfofuncţionale ovariene..................................................76
4.1.2. Modificările căilor genitale.........................................................................76
4.2. Reglarea neurohormonală a ciclului sexual..............................................................78
4.3. Factorii care influenţează desfăşurarea ciclului sexual.........................................80
4.4. Tulburări ale ciclului sexual..........................................................................................80
4.5. Particularităţile ciclului sexual pe specii...................................................................81
4.5.1. Ciclul sexual la vacă......................................................................................81
4.5.2. Ciclul sexual la bivoliţă................................................................................83
4.5.3. Ciclul sexual la iapă.......................................................................................84
4.5.4. Ciclul sexual la oaie.......................................................................................86
4.5.5. Ciclul sexual la capră....................................................................................87
4.5.6. Ciclul sexual la scroafă.................................................................................87
4.5.7. Ciclul sexual la căţea.....................................................................................88
4.5.8. Ciclul sexual la pisică....................................................................................89
4.5.9. Ciclul sexual la iepuroaică...........................................................................90
4.5.1.0. Ciclul sexual la nutrie................................................................................90
4.5.11. Ciclul sexual la nurcă..................................................................................90
4.5.12. Ciclul sexual la vulpe.................................................................................91
4.5.13. Ciclul sexual la cobai, şobolancă, şoricioaică şi hamster................91

2
 CAPITOLUL 1

REPRODUCŢIA – BAZELE BIOLOGICE ALE ÎNMULŢIRII ŞI

AMELIORĂRII ANIMALELOR

REZUMAT

Reproducţia este funcţia prin intermediul căreia

organismele dau naştere unor fiinţe asemă nătoare lor. Sub
raport genetic, reproducţia este unirea materialului nuclear al celor
două celule sexuale. Acest fenomen implică întregul material genetic,
cum este cazul la animale şi plante sau numai schimbul unor
segmente ale cromozomilor, care se produce la bacterii.
Procesul sexual apare ca o manifestare a reflexului necondi
ţionat de perpetuare a speciei pe o anumit ă treaptă de evoluţie a
materiei vii, ceea ce justifică diversele aspecte ale perpetuării speciei
pe scara evoluţiei zoologice.
Realizarea celor mai evoluate forme de sexualitate, aşa cum
se manifestă la mamifere, reprezintă un proces extrem de complicat
deoarece fiecare etapă ontogenetică prezintă particularit ăţile ei.
Perioadele de sexualizare sunt interdependente, asfel încât o nouă
etapă nu poate fi parcursă dacă, în prealabil, nu a fost efectuată
etapa precedentă, deoarece o etapă de sexualizare o condiţionează
pe următoarea.
În funcţie de gradul de evoluţ ie al materiei vii, reproducerea
organismelor se realizează pe două căi: asexuată sau agamă şi
sexuată sau syngamă.
Reproducţia asexuată (vegetativă ) caracterizează vie
ţuitoarele inferioare şi se realizează pe seama unui singur individ. Ea
include trei procese reproductive distincte: sciziparitatea, înmugurirea
(gemiparitatea) şi sporulaţia.
Reproducţia sexuată este proprie animalelor superioare,
care fac obiectul zootehniei. Constă în contopirea a două celule
sexuale total diferite: spermatozoidul ş i ovocitul, celule care, prin
fecundaţie, vor da naştere unei noi fiinţe.

1.1. Consideraţii generale

Reproducerea este însuşirea de bază a materiei vii şi reprezintă o

formă din manifestarea ciclică a vieţii. Reproduc]ia este func]ia prin
care vie]uitoarele dau na[tere unor fiin]e asem\n\toare lor. Prin
intermediul reproducţiei se asigură continuitatea şi asemănarea genetică
dintre ascendenţi şi descendenţi.
Pentru toate fiin ţele, funcţia de reproducţie reprezintă un atribut
esenţial al fiziologiei şi este integrată ansamblului altor mari funcţii ale
organismului şi indisociabilă de acestea (Ziller, 1973).

3
 1.2. Căile reproducerii organismelor
Reproducţia organismelor în natură se realizează pe două căi:
asexuată sau agamă şi sexuată sau syngamă (digenă).

1.2.1. Reproducţia asexuată

Este caracteristică vieţuitoarelor inferioare. Se face pe seama unui
singur individ şi se realizează prin trei procese distincte: sciziparitate,
înmugurire (gemiparitate) şi sporulaţie.
Sciziparitatea constă în diviziunea directă a corpului animal prin
simplă mitoză (alge unicelulare, protozoare). Celula se divide în două
jumătăţi care evoluează şi formează doi indivizi normali. Acest tip de
înmulţire se întâlneşte şi la unele metazoare ca anelide şi celenterate.
Înmugurirea (gemiparitatea) se caracterizează prin aceea că, într-un
anumit punct sau în mai multe puncte ale corpului, o celulă sau un grup de
celule încep să prolifereze, formând muguri; fiecare mugure se diferenţiază
într-un organism nou. Aceştia se pot despărţi pentru a supravieţui
independent sau rămân uniţi de organismul din care provin (Protozoare,
Celenterate, ş. a.).
Sporula ţia este caracteristică protozoarelor parazite (sporozoarelor).
Datorită unor condiţii nefavorabile ale mediului extern, înmulţirea
vegetativă nu mai are loc, protozoarele secretă o membrană de protecţie
asemănătoare chitinei (membrană chistică) care le acoperă în întregime. În
interiorul membranei poate persista mult timp, ducând o viaţă latentă. În
acest interval de timp nucleul se fragmentează, protoplasma se adună în
jurul fiecărui fragment de nucleu şi formează celule mici numite spori.
Când condiţiile de mediu devin din nou favorabile, membrana chistului se
rupe iar sporii sunt puşi în libertate şi reconstituie noi organisme.

1.2.2. Reproducţia sexuată

Este proprie animalelor superioare care fac obiectul zootehniei şi
constă în contopirea a două celule diferite: una masculă – spermatozoidul -
şi alta femelă – ovulul - care prin fecundaţie dau naştere oului sau zigotului.
Toate Eucariotele se reproduc plecând de la oul fecundat care reprezintă
rezultanta fuziunii a două celule sexuale sau gameţi, furnizate de doi părinţi.
Acest mod de reproducere se numeşte reproducţie sexuată.
La animalele superioare gameţii sunt produşi la nivelul gonadelor –
testicul la mascul, ovar la femelă – prin procesul de gametogeneză.
Gonadele reprezintă caracterele sexuale primare. Celelalte organe ale
aparatului genital, precum şi diferenţierile morfostructurale la nivelul
organismului animal, determinate de existenţa gonadelor mascule,
reprezintă caracterele sexuale secundare.
Diferenţa dintre spermatozoid şi ovul este considerabilă. La
vieţuitoarele inferioare diferenţa morfologică dintre spermatozoid şi ovul nu
este totdeauna aşa de netă ca la metazoare. În acest caz vorbim de izogamie
dacă gameţii sunt asemănători sau anizogamie dacă între cei doi gameţi
sunt diferenţe morfologice.

4
 La metazoare, gametul mascul este de talie mică, mobil şi flagelat, de
unde şi denumirea de spermatozoid care etimologic înseamnă sămânţă în
formă de animal. Gametul femel este imobil, de talie mult mai mare, bogat
în citoplasmă şi în substan ţe de rezervă, fiind înconjurat de o membrană
protectoare. Din contopirea celor doi gameţi, în urma fecundaţiei, rezultă un
ou sau zigot care, prin diviziuni succesive, va da naştere unui embrion care
va evolua într-un nou organism.
Reproducţia sexuată este forma cea mai evoluată a proceselor de
înmulţire a vieţuitoarelor.

1.2.2.1. Căile reproducerii sexuate

Reproducţia animalelor se realizează pe trei căi: oviparitate,
ovoviviparitate şi viviparitate.
Reproducţia prin oviparitate se caracterizează prin depunerea
ouălor, nefecundate sau fecundate, în mediul extern unde are loc întreaga
dezvoltare embrionară. Pentru a se realiza evoluţia embrionului este
necesară existenţa unor condiţii favorabile, diferenţiate cu specia. La p\s\ri
femela depune un anumit număr de ouă care dacă sunt fecundate, prin
incubaţie naturală sau artificială, asigură dezvoltarea embrionului până la
ecloziune. La pe[ti, ovulele sunt depuse, nefecundate, în mediul extern
(fenomen denumit pontă), iar după depunerea spermatozoizilor (lapţilor) de
către mascul are loc fecundaţia şi evoluţia embrionului.
Reproducţia prin ovoviviparitate constă în aceea că oul fecundat
este reţinut o anumită perioad ă în diversele segmente ale tractusului genital
femel (oviduct, cloacă) unde, fără a stabili leg ături anatomo-funcţionale cu
mama, se produce prima parte a dezvoltării embrionare. Într-un anumit
stadiu al dezvoltării embrionului, acesta este eliminat în mediul extern unde
îşi desăvârşeşte dezvoltarea, dacă există condiţii favorabile. Această cale de
reproducere se întâlneşte la reptile şi la unele insecte.
Reproducţia prin viviparitate este caracteristic ă mamiferelor şi
constă în aceea că produsul de concepţie se dezvoltă în organele genitale
femele cu care stabileşte legături morfo-fiziologice prin intermediul
placentei. La parturiţie, produsul de concepţie este complet constituit ceea
ce îi permite să se adapteze relativ repede la condiţiile mediului extern,
mama asigurându-i în prima perioadă a vieţii neonatale necesarul de hrană
prin intermediul laptelui secretat de glandele mamare.

1.3. Obiectul de studiu, metodele de cercetare şi legătura

reproducţiei cu alte discipline
1.3.1. Obiectul de studiu
Obiectul de studiu al Biologiei [i patologiei reproducerii
animalelor îl reprezintă procesele normale care au loc în organism pentru
formarea şi dezvoltarea unei fiinţe noi, precum şi cauzele diferitelor
tulburări care împiedică evoluţia normală a funcţiei de reproducţie. Biologia
reproducerii animalelor detaliază şi clarifică numeroasele şi complexele
procese legate de fiziologia, tehnologia şi unele aspecte patologice ale
reproducerii.
5
 1.3.2. Metodele de cercetare
La fel ca şi în cazul altor discipline, metodele de cercetare ştiinţifică
la care apelează Biologia şi patologia reproducerii animalelor sunt
observaţia şi experienţa.
Observaţia a constituit principala metodă de investigare a proceselor
legate de funcţia de reproducere la animale. În prezent, observaţia constituie
prima metodă de investigare folosită de orice crescător de animale pentru a
urmări rapid şi eficient diversele aspecte legate de reproducţie, atât la
femelă cât şi la mascul, precum şi efectul unor formule medicamentoase
folosite în corectarea unor tulburări ale funcţiei de reproducţie.
Experienţa ca metodă modernă de cercetare a fost folosită cu
întârziere din cauza lipsei unor mijloace adecvate de investigaţie. Începând
cu a doua jumătate a secolului al XIX-lea şi continuând şi în zilele noastre,
prin experienţe au fost clarificate majoritatea aspectelor legate de:
histofiziologia aparatului genital; dozările hormonale; diagnosticul gestaţiei;
diluarea şi conservarea spermei. În prezent se apelează la cele mai moderne
metode de investigaţie prin intermediul microscopiei electronice,
cromatografiei, ecografiei, dozări biochimice automate, folosirii trasorilor
radioactivi etc., în scopul elucidării unor aspecte mai puţin clarificate până
în prezent şi pentru a pune bazele perfecţionării biotehnologiilor din
domeniul reproducţiei animalelor.
Ca ştiinţă, Biologia şi patologia reproducerii animalelor s-a dezvoltat
şi perfecţionat îndeosebi în primele decenii ale secolului XX întrucât,
pentru interpretarea şi aprofundarea problemelor au fost necesare cunoştinţe
de la alte discipline care s-au dezvoltat relativ târziu. În plus, a fost necesară
o aparatură modernă de laborator.
Reproducţia are strânse legături cu o serie de discipline biologice,
tehnologice ca: anatomia, histologia, embriologia, fiziologia, biochimia,
genetica, endocrinologia etc. Totodată, ajută la înţelegerea şi interpretarea
biologică a anumitor procese şi tehnologii în cadrul disciplinelor de
specialitate care profilează pregătirea în problemele de creştere a animalelor
ca ameliorarea şi zootehniile speciale.
Împreună cu alimentaţia şi zooigiena, reproducţia asigură pregătirea
fundamentală biologică a viitorilor specialişti în zootehnie.
Pentru realizarea acestui deziderat se impune cunoaşterea proceselor
biologice care condiţionează funcţia de reproducţie, precum şi aprofundarea
studiului metodelor biochimice actuale care vizează creşterea natalităţii şi
prolificităţii la animalele de fermă. Reproducţia dobândeşte astfel un
caracter aplicativ, întrucât urmăreşte sporirea numărului de animale
concomitent cu ameliorarea acestora.

Întrebări recapitulative

1. Definiţi noţiunea de reproducţie

2. Definiţi principalele procese ale reproducţiei vegetative
3. În ce constă reproducţia sexuată şi care sunt căile de realizare?

6
 CAPITOLUL 2

BAZELE BIOLOGICE ALE PROCESULUI DE REPRODUCERE

REZUMAT

După parturiţie, orice individ parcurge din punct de vedere

reproductiv, trei perioade: pregenitală (impuberă), genitală şi
postgenitală, a căror cunoaştere este importantă în vederea
asigurării celor mai bune condiţii de creştere şi exploatare.
Un moment de cotitură în viaţa sexuală a fiecărui individ este
reprezentat de debutul maturităţii sexuale, moment corespunzător
unei metamorfoze a întregului organism. Maturitatea sexual ă se
datorează unei stricte coordon ări neuroendocrine şi este legată de o
anumită vârstă care variază cu specia, rasa, clima, alimentaţia,
îngrijirea şi cu particularităţile individuale.
La mamifere, sexul genetic se datorează reunirii gonozomilor
într-o combinaţie XX sau XY. La începutul dezvoltării sale, aparatul
genital trece printr-un stadiu “indiferent”, putând evolua fie spre
mascul, fie spre femelă. La fetusul mascul, o genă de pe cromozomul
Y induce organizarea gonadei primitive “indiferente” în testicul. În
absenţa acestui impuls, gonada “indiferentă” se structurează în ovar.
Activarea dezvoltării căilor genitale mascule şi inhibarea celor de tip
femel se datorează hormonilor androgeni secretaţi de testiculul
embrionar.
Odată cu atingerea maturităţii sexuale se declanşează
procesul gametogenetic: spermatogeneza la mascul şi ovogeneza la
femelă. Ambele procese parcurg câte trei perioade: germinativă, de
creştere şi de maturare.
Spermatogeneza cuprinde totalitatea diviziunilor şi
diferenţierilor celulare, pornind de la spermatogonia-suşă până la
spermatozoizi. Pentru aceasta, către sfârşitul perioadei pregenitale,
spermatogoniile- suşă din interiorul tubilor seminiferi se divid de 5 ori
şi ating stadiul de spermatocite de ordinul I. Acestea parcurg perioada
de creştere care continuă cu perioada de maturare. Perioada de
maturare se caracterizează printr-o primă diviziune de tip meiotic în
urma căreia spermatocitele de ordinul I se transformă în spermatocite
de ordinul II haploide. Spermatocitele de ordinul II se divid mitotic,
rezultând spermatidele cu “n” cromozomi. Transformarea
spermatidelor în spermatozoizi se nume şte spermiogeneză şi se
desfăşoară în 4 faze: Golgi, cap, acrozom şi de maturare. Numărul
spermatidelor ce rezultă din diviziunile unei spermatogonii-suşă este
de 64 la taur şi berbec şi 96 la vier.
Spermatozoidul rezultat este gametul mascul haploid, o celul
ă profund transformată , înzestrată cu mobilitate, alc ătuită din cap,
gât şi flagel. Forma şi dimensiunile spermatozoidului diferă cu specia.

Procesul spermatogenetic este condiţionat atât de factori

externi cât şi interni, factori de care trebuie să ţinem cont atunci când
creştem şi exploatăm reproducătorii masculi. Spermatozoizii
împreună cu secreţiile căilor genitale şi ale glandelor anexe formează
un complex biologic numit “spermă”, caracterizat prin unele însuşiri
fizice, biochimice, biologice şi histologice, diferenţiat cu specia.

7
 Ovogeneza constă într-un ansamblu de procese biologice
prin intermediul cărora ovogonia ajunge până la stadiul de ovul apt
pentru a fi fecundat de către spermatozoizi. Ovogeneza se
desfăşoară concomitent cu foliculogeneza, ovocitul fiind parte
component ă a foliculului ovarian. În timp ce ovogonia parcurge
perioadele de multiplicare, creştere şi maturare, foliculul ovarian
corespunză tor parcurge mai multe etape evolutive: primar, secundar
şi terţiar. O parte din foliculii terţiari ating stadiul de folicul pe cale de
dehiscenţă, denumit ş i folicul de Graaf. Ciclic, funcţie de specie, mai
mulţi foliculi de Graaf, sub coordonare neuro-hormonală, se deschid,
proces numit dehiscenţă foliculară, în urma căreia ovocitul apt pentru
fecundare este eliminat din folicul şi captat de pavilionul oviductului
care-l conduce spre locul unde se produce fecundaţia, dacă tractusul
genital este populat cu spermatozoizi. În urma ovulaţiei, din structurile
fostului folicul, prin reînnoire citologică şi biochimică rezultă o nouă
glandă endocrină denumită corp galben (luteal, progestativ) cu rol în
crearea condiţiilor favorabile menţinerii gestaţiei la nivelul uterului.

2.1. Etapele procesului de reproducere la animale

În viaţa intrauterină, o parte din sistemele şi aparatele produsului de

concepţie (circulator, urinar, digestiv) încep să funcţioneze parţial, gradul de
activitate fiind redus, funcţionarea lor fiind condiţionată de marile funcţii
ale organismului matern. După parturiţie, toate aparatele şi sistemele nou-
născutului încep să funcţioneze, excepţie făcând doar aparatul genital.
Acesta intră în activitate mult mai târziu şi anume, în momentul în care
indivizii de sex opus încep să-şi manifeste dorinţa de împreunare numită şi
“instinct genezic” care stă la baza vieţii sexuale. Instinctul genezic se
manifestă în momentul în care organele genitale încep să funcţioneze şi se
manifestă odată cu maturitatea sexuală care apare atunci când femelele sau
masculii sunt capabili să elaboreze gameţi fecundanţi.
În perioada dezvoltării embrio-fetale, stimularea funcţională a
aparatului genital se datoreşte hormonilor estrogeni, progestativi şi
gonadotropinelor de origine corionică. Aceşti hormoni traversează
complexul de membrane placentare şi ajung în circulaţia fetală. Hipofiza
fetusului începe să secrete hormonii gonadotropi care influenţează favorabil
dezvoltarea gonadelor.
După naştere, orice individ, din punct de vedere reproductiv,
parcurge trei perioade: pregenitală, genitală şi postgenitală.
Perioada pregenitală (impuberă) debutează odată cu naşterea
produsului de concepţie şi se caracterizează, la început, prin modificări
endocrine importante. La naştere, organismul nou-născutului conţine
cantităţi mari de hormoni steroizi care au rolul de a stimula dezvoltarea
aparatului genital. Deşi organele genitale nu funcţionează, acestea cresc şi
se dezvoltă concomitent cu întregul organism animal. Această perioadă
corespunde stadiului de troficizare progresivă a aparatului genital care este
receptiv la stimulii de natură hormonală. Tineretul, în această etapă, se
numeşte impuber.

8
 Din punct de vedere zootehnic, această perioad ă prezintă importanţă
întrucât prin alimentaţie şi întreţinere corespunzătoare a tineretului se poate
influen ţa atât dezvoltarea organismului în ansamblu cât şi a aparatului
genital care trebuie să devină apt pentru reproducere. În caz contrar,
organele genitale rămân la sfârşitul perioadei pregenitale infantile,
individul respectiv fiind compromis pentru reproducţie.
În mod normal, la sfârşitul perioadei pregenitale apare instinctul
genezic manifestat prin dorinţa de împreunare.
Perioada genitală durează de la apariţia maturităţii sexuale până la
climacterium. În această perioadă, individul este capabil de reproducere,
organele genitale găsindu-se în plină activitate, iar glandele sexuale ating
maturitatea morfo-fiziologică. Ca urmare a activităţii organelor genitale se
elaborează gameţi apţi pentru fecundaţie (ovule şi spermatozoizi). Viaţa
sexuală se manifestă numai în această perioadă, sub formă ciclică la femele
şi continuă la masculi.
Factorul determinant al apari]iei maturit\]ii sexuale îl reprezint\
debutul activit\]ii endocrine a gonadelor sub influen]a
gonadotropinelor antero-hipofizare.
Perioada genitală se încheie după un anumit timp care variază cu
specia, condiţiile de întreţinere şi exploatare, alimentaţie, individ etc.
Din punct de vedere al funcţiei de reproducere, perioada genitală este
cea mai importantă din viaţa animalelor.
Funcţionarea normală a aparatului genital este strâns legată de
alimentaţia şi întreţinerea animalelor, precum şi de starea de sănătate a
organismului. Astfel, restricţia globală a hrănirii provoacă la mascul o
întârziere a apariţiei maturităţii sexuale, iar la femele o atrofie ovariană şi a
tractusului genital, ceea ce se manifestă prin blocarea ciclului ovarian.
Animalele nu se folosesc la reproducţie odată cu apariţia maturităţii
sexuale. Masculii folosiţi de timpuriu la montă se epuizează mai repede şi
dau produşi debili sau spermatozoizi inapţi pentru fecundaţie. Femelele care
se folosesc prea devreme la montă rămân subdezvoltate şi determină o
creştere a distociilor de natură maternală cu repercusiuni asupra viabilităţii
fătului şi a duratei folosirii la reproducţie a acestora.
Perioada postgenitală (climacterium) corespunde trecerii treptate a
organelor genitale femele şi mascule în starea de inactivitate. Deşi la
începutul climacteriumului organele genitale mai funcţionează, gameţii care
rezultă sunt parţial sau total lipsiţi de capacitate fecundantă. În continuare
gonadele îşi încetinesc progresiv funcţia, concomitent cu modificări
morfologice profunde.
Cunoaşterea momentului apariţiei acestei etape este de o mare
importanţă pentru practicienii care trebuie să elimine la momentul oportun
exemplarele inapte pentru reproducţie care manifestă o sterilitate senilă.
Când animalele de reproducţie sunt furajate, îngrijite şi exploatate
necorespunzător, climacteriumul poate apare prematur.

9
 2.2. Caracteristicile biologice şi zootehnice ale maturităţii sexuale
şi corporale
Maturitatea sexuală (pubertatea) este reprezentată de acea perioadă a
vieţii individului care este marcată de debutul activităţii gonadelor şi a
manifestării unor caractere sexuale secundare. Maturitatea sexuală nu este
decât momentul saltului calitativ al unor acumulări cantitative şi care este
relevată într-o anumită perioadă a vieţii. Reprezintă o etapă în cursul căreia
se realizează în întreg organismul o metamorfoză.

2.2.1. Determinismul maturităţii sexuale

Factorul esenţial al declanşării pubertăţii este intrarea în funcţiune a
gonadostatului hipotalamo-hipofizar care secretă cantităţi din ce în ce mai
mari de hormoni gonadotropi (Cziba, 1973). Sub influenţa stimulilor neuro-
hormonali hipotalamici, anterohipofiza secretă hormoni gonadotropi care
vor determina, la rândul lor, începutul procesului de maturare foliculară la
femele şi elaborarea spermatozoizilor la mascul. Pentru a putea răspunde la
stimulii gonadotropi este necesar ca însăşi gonada să fi atins un anumit grad
de maturitate morfofiziologică şi enzimatică.
După naştere se produce o lentă maturare hipotalamică ce devine
funcţional în momentul maturităţii sexuale. Această maturare este dată de
factori genetici şi este modulată de factorii de mediu.
La început, epifiza joacă un rol frenator asupra hipotalamusului, apoi
regresia progresivă a epifizei în preajma pubertăţii împiedică inhibiţia
exercitată până în acel moment. Nucleele neurosecretoare ale
hipotalamusului eliberează cantităţi progresiv crescute de hormoni
hipotalamici care provoacă o maturare a celulelor responsabile de secreţia
hormonilor gonadotropi de la nivelul hipofizei anterioare. Aceste celule
eliberează, la rândul lor, niveluri crescute de gonadotropine FSH şi LH.
La mascul, FSH-ul anterohipofizar sensibilizează testiculele la
acţiunea LH-ului. Sub acţiunea LH-ului se produce maturarea celulelor
interstiţiale care încep să secrete cantităţi progresiv crescute de testosteron.
Impregnarea organismului de către hormonii androgeni provoacă
dezvoltarea caracterelor sexuale secundare. Totodată, testosteronul provoacă
maturarea celulelor Sertoli şi sub efectul conjugat al LH-ului,
testosteronului şi FSH-ului, care sunt secretaţi în cantităţi crescânde,
spermatogeneza se declanşează (Cziba, 1973).
La femelă, factorul esenţial al declanşării maturităţii sexuale este
intrarea în activitate a gonadostatului hipotalamo-hipofizar care începe să
secrete cantităţi crescânde de hormoni gonadotropi. După o maturare lentă,
hipotalamusul secretă hormoni care provoacă la nivelul anterohipofizei
secreţia şi excreţia gonadotropinelor FSH şi LH. FSH-ul antrenează, la
rândul lui, începutul maturării foliculilor ovarieni care încep să secrete
cantităţi din ce în ce mai mari de hormoni estrogeni. Estrogenii sunt
responsabili de dezvoltarea aparatului genital şi comportamentul specific al
femelelor în faza estrogenică maximă.
Când secreţia de LH atinge un nivel suficient, acţiunea sa, conjugată
cu cea a FSH-ului, permite ovulaţia şi formarea corpului galben care va
secreta hormonul progestativ.
10
 Maturitatea sexuală este legată de o anumită vârstă care variază în
funcţie de specie, rasă , climat, alimentaţie, îngrijire şi individ. Maturitatea
sexuală apare înainte ca individul să devină adult. În timpul şi după
pubertate organismul continuă să crească. Între apariţia maturităţii corporale
şi a celei sexuale există diferenţe variabile cu specia, fiind de 2-3 ani la
animalele de talie mare şi 3-12 luni la cele de talie mică.
Întrucât maturitatea sexuală apare înaintea maturităţii corporale, în
practica zootehnică masculii şi femelele trebuie folosiţi la reproducţie
numai după ce organismul a ajuns aproape la starea de adult.
La femele, durata vieţii sexuale este în funcţie de specie, alimentaţie,
îngrijire, evoluţia ciclurilor estrale, frecvenţa fătărilor, numărul fetuşilor
expulzaţi la naştere, sănătatea organismului etc.
La masculi, durata vieţii sexuale are aproximativ aceleaş i limite ca
la femele. În apropierea andropauzei, masculii nu se folosesc la reproducţie,
calitatea spermei fiind scăzută.
În dirijarea optimă a proceselor de reproducţie trebuie să se ţină
seama de principalele etape ale vieţii animalelor, legate de funcţia de
reproducere (tab. 2.1).

Tabelul 2.1
Vârsta apariţiei instinctului genezic, a maturităţii sexuale şi perioada
optimă de folosire la reproducere (prelucrare)
Apariţia Durata vieţii sexuale Perioada optimă de
instinctu- folosire la reproducere
Specia lui genezic Apariţia Instalarea peri- De la: Până la:
(luni) maturităţii oadei post- (luni) (ani)
sexuale (luni) genitale (ani)
Taurine 6-8 8-12 12-15 15-18 7-9
Cabaline 6-9 15-18 15-20 24-48 10-12
Ovine 4-5 7-8 10-12 10-12 7-8
Suine 4-5 5-8 7-8 10-12 4-5
Carnivore 4-5 6-8 10-12 10-12 7-8

2.2.2. Factorii care influenţează apariţia maturităţii sexuale

Momentul apariţiei maturităţii sexuale este condiţionat genetic.
Marea majoritate a animalelor unei specii devin pubere la o anumită vârstă,
cu variaţii relativ mici. La unii indivizi, maturitatea sexuală apare la limite
de vârstă diferite în raport cu o serie de factori de natură internă sau externă.

2.2.2.1. Factorii interni

Factorii interni care influenţează apariţia maturităţii sexuale sunt:
factorul genetic (specia, rasa, linia, varietatea, consangvinitatea); factorul
hormonal, vârsta, greutatea corporală şi viteza de creştere.
Specia este un factor important, existând diferenţe mari între diferite
specii de animale. Cu cât durata de viaţă a indivizilor aparţinând unei specii
este mai lungă, cu atât maturitatea sexuală apare mai târziu. De exemplu, la
cabaline maturitatea sexuală apare la vârsta de 15-18 luni, la suine la 5-8
luni, la şobolan la 2 luni, iar la şoarece la 35-40 de zile.

11
 Rasa, funcţie de specie poate influenţa considerabil vârsta apariţiei
maturităţii sexuale. Rasele ameliorate ajung mai repede la maturitate
sexuală. Rasele uşoare de cabaline sunt mai precoce decât cele grele, la
bovine, vacile de lapte sunt mai precoce, iar la iepuri, rasele de talie mică
sunt mai precoce comparativ cu cele mijlocii şi mari.
Consangvinitatea la toate speciile întârzie apariţia maturităţii
sexuale.
Vârsta, greutatea şi viteza de creştere sunt factori care se corelează
în apariţia pubertăţii. Există o corelaţie pozitivă între viteza de creştere şi
vârsta atingerii maturităţii sexuale, ca şi aceea dintre viteza de creştere şi
greutatea la pubertate.
Interrelaţia vârstă – greutate corporală constituie la unele specii un
criteriu pentru folosirea la reproducţie a femelelor. Astfel, vi]elele se
însămânţează prima dată când ating 70-75% din greutatea medie a rasei, iar
la ovine, când ating 50-60% din greutatea oii adulte a rasei respective.
Vulpile albastre se dau la montă pentru prima dată când au atins o greutate
de 5,5-6 kg, iar nutriile trebuie să aibă 3,5-4,5 kg când se introduc prima
dată la montă.
Factorul hormonal este principalul responsabil de apariţia
maturităţii sexuale. Sistemul neuro-endocrin trebuie să fie normofuncţional
pentru a se realiza condiţiile necesare declanşării maturităţii sexuale, în
condiţiile în care animalele sunt întreţinute în condiţii normale. În cazul
unor secreţii deficitare de hormoni gonadotropi sau de insuficientă maturare
a hipotalamusului sau a gonadelor, momentul declanşării maturităţii sexuale
va fi întârziat sau chiar abolit, în raport cu gravitatea dereglărilor din
organism şi, îndeosebi, din sistemul neuro-endocrin.

2.2.2.2. Factorii externi

Sunt cel mai frecvent implicaţi în dereglarea atingerii maturităţii
sexuale în conformitate cu inducţia genetică. Factorii mediului ecologic şi
etologic influenţează, mai mult sau mai puţin pregnant, apariţia normală a
maturităţii sexuale.
Alimentaţia constituie unul dintre cei mai importanţi factori ai
mediului extern care joacă un rol hotărâtor în apariţia maturităţii sexuale.
Numeroasele cercetări întreprinse în această direcţie au evidenţiat efectul pe
care îl poate avea asupra evoluţiei organismului în ansamblu şi deci şi a
apariţiei maturităţii sexuale diverşii factori de natură alimentară: nivelul
raţiei de hrană, factorul proteic, lipidic, energetic, vitaminic, mineral. Astfel,
reducerea cu 50% a raţiei de hrană la viţele a întârziat cu 8-9 luni vârsta
maturităţii sexuale, iar o reducere cu 20% a raţiei de hrană a întârziat
apariţia pubertăţ ii cu o lună. În general, restricţia globală a hrănirii
provoacă, atât la mascul cât şi la femelă , o întârziere a maturităţii sexuale,
iar la femela adultă determină hipotrofia ovariană, blocarea ciclului ovarian
şi atrofia tractusului genital. Reducerea raţiei de hrană la suine întârzie
apariţia maturităţii sexuale cu peste 2 săptămâni, iar scăderea nivelului
proteic al raţiei de hrană determină o întârziere cu aproape 3 săptămâni a
atingerii pubertăţii (Seiciu şi colab., 1987).

12
 Reducerea nivelului proteic din raţie la ovine determină o scădere cu
25% a greutăţii corporale la nou-născuţi, iar mieii au o viabilitate redusă.
La şobolanul impuber, un regim sărac de proteine (0-1,5%) sau prea
bogat (90%) împiedică apariţia pubertăţii (Klein, 1970).
Factorul lipidic are o influenţă minimă care este legată de aceea a
energiei. O raţie lipsită de grăsimi, în perioada pregenitală, întârzie apariţia
primului estru la scrofiţe şi frânează creşterea ovariană (Boitor I., 1983).
Deficien]ele grave în vitaminele A, B 12 sau Mn pot întârzia
dezvoltarea sexuală, concomitent cu hipotrofia ovariană (Lesbouyries,
1951).
Îmbunătăţirea stării de întreţinere a oilor în sezonul de primăvară
influenţează pozitiv declanşarea estrului. Experienţele au demonstrat
existenţa unor corelaţii pozitive între starea de întreţinere şi maifestarea
estrului la oi în perioada de iarnă. Suplimentarea raţiei de hrană timp de
două săptămâni determină o grăbire a apariţiei sezonului de reproducţie.
Lumina acţionează diferit cu specia asupra apariţiei maturităţii
sexuale.
Iepele ţinute în grajduri întunecoase au un sezon de reproducţie mai
întârziat, fără a fi lipsite de activitate sexuală, la o parte din iepe ovulaţia
putând apare. Funcţia gonadotropă la iapă are un ritm endogen iar lumina
apare ca un modulator. Prelungind ziua-lumină în lunile noiembrie-
decembrie, activitatea ovariană la iepe apare mai devreme cu 2-3 luni, faţă
de sezonul de reproducţie, iar la armăsari creşte greutatea testiculară şi se
îmbunătăţeşte calitatea spermei (Seiciu FL. şi colab., 1987).
La bovine, lumina influenţează mai puţin desfăşurarea funcţiei de
reproducţie.
La suine, creşterea duratei zilei-lumină a redus vârsta ajungerii la
pubertate.
La ovine, lumina are o influenţă marcantă asupra funcţiei de
reproducţie, sezonul reproductiv corespunzând reducerii zilei-lumină.
La păsări, lumina are un efect pronunţat asupra funcţiei de
reproducţie prin stimularea secreţiei de gonadotropine hipofizare.
Nurcile şi nutriile întreţinute în adăposturi întunecoase au o
întârziere a apariţiei primelor călduri (Seiciu Fl. şi colab., 1987).
Temperatura este un factor extern care influenţează momentul
apariţiei maturităţii sexuale.
o
La iepe, o temperatură relativ scăzută (6-7 C) favorizează procesele
de reproducţie. În anii în care lunile iunie-august sunt ploioase şi reci,
sezonul de reproducţie apare mai repede.
La scroafe, temperaturile extreme, în special cele ridicate,
influenţează nefavorabil apariţia pubertăţii. Astfel, Steinbach (1972) a
constatat o proporţie de 10% dintre scrofiţe care au intrat în anestru în
perioada sezonului cald, comparativ cu o proporţie de 5% dintre scrofiţe
care au manifestat anestru în sezonul rece.
La vieri, fecunditatea scăzută care se înregistrează în lunile de vară
poate fi cauzată de vier care compensează creşterea temperaturii mediului şi
prin reducerea libidoului şi a producţiei spermatice (Kojima Y., 1973,
Weteman şi colab., 1973, Signoret şi colab., 1968, Tănase D., 1982).

13
 Nutriile nu se împerechează în zilele cu temperaturi prea scăzute sau
prea ridicate.
Domesticirea a scurtat apariţia maturităţii sexuale. Astfel, la scroafa
domestică, maturitatea sexuală apare la vârsta de 5-8 luni, pe când la
scroafa sălbatică la 18-19 luni.
Factorul social este reprezentat de ansamblul interacţiunilor dintre
animalele care fac parte din aceeaşi specie. Rolul factorilor sociali în
procesele de reproducţie este un subiect de actualitate. La unele specii,
multe dintre tulburările relativ comune ale funcţiei de reproducere îşi au
originea în ignorarea factorilor sociali care pot favoriza, atunci când sunt
cunoscuţi, un mediu în care reproducţia poate continua natural şi eficient
(Wrathall A. E., 1975).
Prezenţa masculilor în boxe alăturate femelelor sau între femele,
precum şi creşterea în grup (colectivitatea) sunt factorii cei mai importanţi
în a influen ţa maturitatea sexuală. Prezenţa masculilor, la toate speciile
influenţează favorabil funcţia de reproducţie, femelele ajungând mai repede
la maturitate sexuală. Influenţa reciprocă a indivizilor de sexe diferite se
datoreşte stimulilor vizuali, olfactivi, tactili şi auditivi care se răsfrâng în
sens pozitiv asupra desfăşurării funcţiei de reproducţie. Un rol deosebit îl au
feromonii la suine, ovine şi carnasiere.
La suine, prezenţa vierului între scrofiţele în vârstă de 150-170 de
zile favorizeză apariţia pubertăţii. Efectul este mărit dacă se folosesc, prin
rotaţie, mai mulţi vieri.
La ovine, bovine şi alte specii, masculii se folosesc ca
genitostimulatori (cu şorţ, cu penis deviat, rezecţie de epididim etc).
La cabaline, creşterea tineretului în grupe şi în libertate au un efect
favorabil asupra apariţiei maturităţ ii sexuale. La ovine, separarea tineretului
pe sexe prea devreme are efect defavorabil asupra apariţiei maturiţăţii
sexuale.
Stres-ul este un factor frecvent întâlnit în creşterea animalelor. La
animalele domestice există o multitudine de factori stresanţi care
acţionează, în general, nefavorabil asupra funcţiei de reproducţie la
majoritatea animalelor. De aceea, se recomandă evitarea, pe cât posibil, a
stresării animalelor. Totuşi, unii factori stresanţi pot avea un efect benefic
asupra apariţiei maturităţii sexuale. Astfel, schimbarea mediului
înconjurător la scrofiţele în vârstă de peste 6 luni grăbeşte manifestarea
primului estru, determinând o grupare a intră rii în călduri în următoarele 4-
6 zile. Transportul scrofiţelor în vârstă de 150-170 de zile influenţează
favorabil manifestarea maturităţii sexuale. Dacă cei doi factori acţionează
concomitent, rezultatele sunt şi mai bune. Scrofi ţele întreţinute în padocuri
sunt mai precoce, comparativ cu cele crescute în loturi dense. Limitarea
spaţiului la o vîrstă prepuberă (200 zile) întârzie apariţia maturităţii sexuale
la suine, proporţia căldurilor silenţioase crescând.
La păsări, stres-ul provocat de contenţionarea lor este capabil să
întârzie apariţia pubertăţii la tineret (Seiciu Fl. şi colab., 1987).

14
 2.3. Dezvoltarea aparatului genital
2.3.1. Bazele genetice şi citologice ale determinării sexului
Pentru toţi indivizii unei specii de mamifere, fiecare celulă a
corpului, cu excepţia ţesutului germinal, conţine în nucleul său un număr
constant, diploid (2n) de cromozomi: 78 la câine, 64 la cabaline, 60 la
bovine, 54 la ovine, 40 la porcine, 44 la iepure, 38 la pisică etc. Cariotipul
sau garnitura cromozomică a corpului (soma) unei specii comportă, spre
exemplu la iepure, 42 de autozomi sau cromozomi somatici şi 2 gonozomi
sau heterocromozomi sexuali, desemnaţi arbitrar prin literele XY la mascul
şi XX la femelă.
Reproducţia sexuată presupune unirea gametului mascul cu gametul
femel. Spermatozoidul şi ovulul, prin procesul de diviziune reducţională,
conţin o formulă cromozomială haploidă. De exemplu, la iepure, formula
cromozomială a spermatozoidului se scrie 21X sau 21Y (formula
heterogametică) iar cea a ovulei 21X (formula homogametică) (fig.2.1).

Fig. 2.1 Schema reproducerii sexuate la animale

Haploidia gameţilor – consecinţa meiozei – şi unirea lor în momentul

fecundaţiei fac ca celulele iniţiale ale zigotului să recupereze statutul
diploid iniţial şi să conţină un număr egal de cromozomi paternali şi
maternali şi acesta va fi în toate celulele organismului care derivă din cele
dou ă celule primordiale. Reunirea gonozomilor într-o combinaţie XX sau
XY determină sexul genetic al noii fiinţe. Acest sex genetic sau
cromozomic care depinde de cariotipul individului este fixat în timpul
fecundaţiei de către natura cromozomului sexual al spermatozoidului. Un
spermatozoid purtător al cromozomului Y (androspermatozoid) în
combinaţie cu ovulul va da un mascul, iar un spermatozoid purtător al
cromozomului X (ginospermatozoid) în combinaţie cu ovulul va da o
femelă. Rezultă că, întrucât ovulul este întotdeauna purtător de gonozom X,
sexul genetic al produsului de concepţie este determinat de gonozomul Y
existent în spermatozoidul fecundant. Această teorie se numeşte singamie
(fig. 2.2).
15
 Fig. 2.2 Determinarea genetică a zigotului (Vaissaire, 1977)

Acest dimorfism cromozomic al sexului zigotului menţine o proporţie

de aproximativ 50% masculi şi 50% femele într-o populaţie gonocorică, ceea
ce constituie sex-ratio care poate fi: primară care se stabileşte în momentul
fecundaţiei; secundară, care se stabileşte la naştere; terţiară, care este cea de
la bătrâneţe. Sex-ratio primară este în favoarea sexului mascul însă
mortalitatea este mai ridicată la acest sex în viaţa embrionară. Sex-ratio
secundară este uşor în favoarea masculilor. În perioada senilă se constată o
inversiune a raportului care devine în favoarea sexului femel. Astfel, la
hamster, pe ouăle încă neimplantate în uter s-a determinat proporţia
combinaţiilor cromozomice XX şi XY. S-a găsit 64,7% masculi, în timp ce
sex-ratio este în jur de 50% (Bouliere, 1974, cit. de Vaissaire, 1977).
La păsări situaţia este inversă: femela este heterogametică iar
masculul homogametic.

2.3.2. Gonadogeneza
Formarea gonadei începe destul de timpuriu ca organ cu potenţialitate
dublă. Primele schiţe ale aparatului genital şi urinar sunt în contact strâns.
La începutul dezvoltării sale, aparatul genital trece printr-un stadiu
“indiferent” în timpul căruia se găsesc elemente nediferenţiate: creasta
genitală, gonade, canalele Wolff şi Müller, schiţele organelor genitale externe.
Prin proliferarea şi invaginarea epiteliului germinativ se formează
cordoane scurte şi groase care rămân în vecinătatea epiteliului germinativ şi
cordoane lungi, subţiri şi ondulate care pătrund în profunzimea crestei
germinative.
Testiculele se formează din medulara gonadei primitive. La masculi,
o genă de pe cromozomul Y face ca gonada embrionară “indiferentă” să se
organizeze într-o gonadă de tip mascul pornind de la structuri care, în
absenţa acestei gene, câteva zile mai târziu, s-ar transforma în componente
caracteristice ovarului (Jost şi colab., 1973).
Embrionul conţine primordii atât ale tractusului genital mascul
(canalele Wolff) cât şi ale tractusului genital femel (canalele Müller).
Cordoanele sexuale medulare se desprind din zona corticală şi se
transformă în tubi seminali primordiali ai căror pereţi sunt căptuşiţi cu

16
celule germinative – spermatogonii. Celulele mezenchimale dintre tubii
seminiferi se transformă în celule interstiţiale, numite şi celule Leydig. Din
corticala involuată a gonadei primitive se formează albugineea.
Ovarele se dezvoltă pe seama corticalei prin proliferarea din această
zonă a cordoanelor lui Valentin şi Pflüger care se fragmentează în grupuri
de celule sub forma unor “cuiburi”. În interiorul fiecărui cuib se găseşte o
celulă germinală – ovogonia – înconjurată de celule mici, turtite, delimitate
la exterior de o teacă de ţesut conjunctiv. Aceste formaţiuni poartă
denumirea de foliculi primordiali.
După formare, gonadele de la ambele sexe încep să migreze, ovarele
rămânând în regiunea sublombară, pe când testiculele se deplasează, la
majoritatea speciilor, în pungile scrotale.

2.3.3. Formarea căilor genitale interne şi externe

La originea organelor genitale interne sunt canalele Wolff şi
canalele Müller cu structuri ambisexuate, situate simetric de o parte şi de
alta a liniei mediane.
Activarea dezvoltării sistemului de canale mascule şi inhibarea celor
de tip femel este dirijată de hormonii secretaţi de testiculul embrionar.
Astfel, celulele Leydig ale gonadei mascule fetale secretă testosteron care
stimulează dezvoltarea conductelor mezonefrice Wolff în conuri eferente,
epididim, canale deferente şi glande seminale. Celulele Sertoli din stadiul
fetal secret ă hormonul de inhibare a conductelor Müller, împiedicând
dezvoltarea unui tractus genital intern femel (Josso şi colab., 1979).
Pe măsură ce se realizează diferenţierea conductelor Wolff, apariţia
enzimei 5-alpha reductaza permite transformarea testosteronului în
dihidrotestosteron care va induce diferenţierea prostatei, glandelor bulbo-
uretrale, a uretrei de tip mascul şi a penisului.
Din canalele Müller iau naştere căile genitale interne caracteristice
sexului feminin: oviductele, uterul, vaginul, în timp ce canalele Wolff
involuează şi rămân sub forma unor vestigii cunoscute sub numele de
canale Gaertner.
Organele genitale externe se dezvoltă din formaţiunile existente în
sinusul uro-genital, tuberculul uro-genital, bureleţii genitali.
În evoluţia spre feminizare, din aceste structuri iau naştere vestibulul
vaginal, clitorisul, labiile vulvare, în timp ce la mascul, din aceleaşi
elemente se formează uretra membranoasă, prostata, glandele bulbo-
uretrale, penisul, scrotul şi furoul.
Glandele mamare au o origine ectodermică, reprezentate la început,
la ambele sexe, prin crestele mamare, vizibile la 12 zile la şoarece şi la 13
zile la iepure. Ele se vor dezvolta numai la femele. La nivelul crestelor
mamare apar, dispuşi regulat, burjeonii mamari primitivi care stau la baza
dezvoltării mamelelor.
Testiculul fetal va influenţa histogeneza glandei mamare mascule, în
absenţa sa schiţele mamare evoluând în sens femel (Raynaud A., 1969).
Sexualizarea neuro-comportamentală este un proces care are loc
în intimitatea structurilor nervoase, în special în hipotalamus, fără
modificări somatice. În acest fel se stabileşte tipul de comportament al
17
produsului de concepţie (masculin sau feminin) şi modul de secreţie al
hormonilor hipotalamici de eliberare (Gn-RH) care controlează elaborarea
de hormoni gonadotropi. În cazul femelei, secre ţia de LH are caracter
pulsatil, necesar ovulaţiei şi formării corpului galben, iar în cazul
masculului secreţia de LH este de tip continuu.

2.4. Gametogeneza
În stadiul embrionar, epiteliul germinativ provine direct din epiteliul
celomic, nediferenţiat. În acest stadiu, epiteliul germinativ formează două
categorii de celule:
- o categorie de celule mici care vor da naştere celulelor interstiţiale cu rol
endocrin la nivelul ovarului sau al testiculului, precum şi celulele foliculare;
- o categorie de celule mai mari, rotunde, din care se vor forma
goniile, care constituie sursa viitoarelor celule sexuale, mascule şi femele.
În funcţie de determinismul sexual, din gonii se vor forma, prin
transformări succesive, spermatozoizii şi ovulele. Totalitatea transformărilor
prin care trec goniile până ajung la stadiul de gameţi constituie
gametogeneza, respectiv spermatogeneza şi ovogeneza.
Spermatogeneza şi ovogeneza parcurg o serie de faze asemănătoare,
care sunt:
- perioada germinativă (de multiplicare) care constă în înmulţirea
goniilor;
- perioada de creştere caracterizată prin mărirea în volum a
spermatocitelor şi ovocitelor;
- perioada de maturare se manifestă prin aceea că spermatocitele şi
ovocitele de ordinul I trec prin două diviziuni succesive de maturare care
duc la reducerea numărului de cromozomi la jumătate, celulele sexuale
având număr haploid (n) de cromozomi (fig. 2.3).

Fig. 2.3 Schema gametogenezei

18
 2.4.1. Spermatogeneza
Începe de la pubertate şi se desfăşoară continuu în perioada genitală
şi la începutul perioadei postgenitale. Reprezintă una din funcţiile cele mai
active şi mai complexe din organismul mascul.

2.4.1.1. Compartimentarea funcţională a testiculului

Testiculul funcţional posedă trei compartimente (Amann R.P.;
Schaubacher B. D., 1983):
- compartimentul celulelor interstiţiale Leydig;
- compartimentul bazal;
- compartimentul adluminal.
Celulele Leydig au fost descrise de Leydig în anul 1857 de unde
derivă şi numele lor de “celule Leydig “ sau celule interstiţiale al căror
ansamblu constituie “glanda interstiţială” sau “glanda diastematică”. Sunt
celule mari, poliedrice, grupate în insule în ţesutul conjunctiv lax şi situate
în asociaţie cu vase limfatice şi capilare sanguine în compartimentul
interstiţial al testiculului (Setchell, 1978). Celulele Leydig înconjură şi
scaldă tubii seminiferi cu un fluid bogat în testosteron, deversat în capilarele
sanguine (Poirier S., 1970).
Celulele Leydig sunt active la începutul dezvoltării embrionare,
ulterior regresează şi sunt reactivate la începutul activităţii sexuale. Celulele
Leydig ocupă cca 15-20% din volumul testicular la vier, 15% la câine
(Kothari, 1972), 1,7% la şobolan (Girod, 1969) etc. Celulele Leydig
reprezintă sursa primară de testosteron, progesteron şi estrogeni. Diversele
specii secretă o varietate de steroizi testiculari, principalul steroid fiind
testosteronul.
Compartimentele bazal şi adluminal se găsesc în interiorul tubilor
seminiferi. Compartimentul bazal conţine spermatogonii care se multiplică
mitotic. Compartimentul adluminal conţine un mediu special, izolat, în care
spermatocitele suferă meioza iar spermatidele se diferenţiază în
spermatozoizi. Deşi celulele Sertoli se extind din compartimentul bazal în
cel adluminal, cele două compartimente ale tubilor seminiferi sunt separate
prin joncţiuni complexe care funcţionează ca un component major al
barierei hemato-testiculare. Această barieră exclude, total sau parţial, din
compartimentul adluminal mulţi compuşi ai sîngelui sau ai lichidului
celulelor interstiţiale (Waites şi Gladwell, 1982).
Celulele Sertoli sunt situate pe lamina propria a tubilor seminiferi şi
sunt singurele celule somatice care se g ăsesc în interiorul tubilor seminiferi.
Prelungirile lor citoplasmatice emerg spre lumenul tubilor seminiferi şi asigură
dezvoltarea celulelor germinale. Celulele Sertoli reprezintă singura legătură a
barierei hemato-testiculare. Aceste celule asigură mediul necesar dezvoltării
celulelor germinale care sunt ancorate, prin prelungirile lor citoplasmatice
specializate, în interiorul celulelor Sertoli.
Organitele celulare Sertoli, inclusiv reticulul endoplasmatic, au rol
activ în modificarea spermatidelor în faza alungirii nucleului şi a formării
acrozomului, jucând în acest fel un rol important în desfăşurarea
spermatogenezei.

19
 Celulele Sertoli urmează un ciclu de evoluţie ritmic, sincronizat cu
ciclul spermatogenetic. Ultimul punct de impact al hormonilor gonadotropi
şi androgeni este reprezentat de celulele Sertoli al căror produs de secreţie
va declanşa ciclul spermatogenetic şi va asigura menţinerea
spermatogenezei. Modificări morfologice şi biochimice ale celulelor Sertoli
sunt induse de FSH-ul hipofizar, celulele Sertoli fiind singurele celule de la
nivelul testiculului cu locusuri specifice de legare pentru FSH-ul legat
radioactiv (Schanbacher, 1979). În acest fel acţiunea FSH-ului asupra
spermatogenezei este indirectă, prin intermediul celulelor Sertoli şi nu
directă asupra celulelor germinale.
Din cauza barierei hemato-testiculare, calea de acces a FSH-ului în
tubii seminiferi o constituie porţiunea bazală a celulelor Sertoli. Aceste
celule sunt stimulate de FSH, nivelul AMPc creşte (Dorrington, 1975;
Steinberger, 1975) în vederea secretării proteinei de legare a androgenilor
(ABP) care are o mare afinitate pentru testosteron şi metabolitul său activ
dihidrotestosteron (DHT). Androgenii testiculari stimulează
spermatogeneza, ei fiind necesari stadiilor diviziunii meiotice (Steinberger,
1971). În mod normal LH-ul acţionează asupra celulelor Leydig pentru a
induce secreţia de testosteron. ABP poate transporta acest hormon sau
metabolitul său – DHT – la nivelul celulelor germinale unde vor stimula
procesul meiotic.
Ca răspuns la stimularea FSH şi în prezenţa testosteronului, celulele
Sertoli secretă pe lângă ABP şi inhibina, hormon care acţionează asupra
hipofizei anterioare pentru a diminua secreţia de FSH şi a stimula secreţia
de LH (Steinberger, 1981, Ritzen şi colab., 1981)
Există o comunicare continuă între hipofiza anterioară, celulele
Sertoli şi celulele germinale.
Rolul celulelor Sertoli. Sunt cele mai numeroase elemente din
epiteliul seminal la animalele impubere. În testiculul ectopic al adultului sau
în testiculul senil, celulele Sertoli reprezintă singura populaţie celulară a
epiteliului tubilor seminiferi (Runceanu L., Cotea C., 2002). Unei celule
Sertoli îi revin trei spermatocite I de pe stratul bazal. Celulele Sertoli
îndeplinesc următoarele funcţii:
- rol mecanic, de susţinere şi protecţie a celulelor germinale;
- asigură nutriţia celulelor seminale, prin produşii rezultaţi din
activitatea lor secretorie;
- rol în fagocitarea resturilor celulare rezultate în cursul
spermatogenezei;
- rol în punerea în libertate a spermatozoizilor maturi în lumenul
tubilor seminiferi;
- la nivelul celulelor Sertoli sunt secretate diverse polipeptide cu rol
mitogen, proteine care intervin în spermatocitogeneză şi spermiogeneză,
lactat, folosit ca sursă de energie pentru spermatide.

20
 2.4.1.2. Ciclul spermatogenetic
Reprezintă ansamblul diviziunilor şi diferenţierilor celulare care,
pornind de la spermatogonia suşă, ajunge la spermatozoizi (Girod, 1969).
Spermatogeneza începe la pubertate şi se desfăşoară pe toată perioada
genitală a masculului. Proteinele specifice spermatozoizilor sunt antigenice
pentru individ. Bariera reprezentată de tubii seminiferi împiedică
imunizarea contra propriei sale sperme (Zhang J., Ricketts S. W., Tammer
S. J., 1990, cit de Pascale Chavatte, 1992).
Elaborarea spermatozoizilor se desfăşoară în tubii seminiferi în
direcţie centripetă, urmând coordonate spaţio-temporare foarte precise.
Spermatogeneza se desfăşoară în trei faze: de multiplicare, de
creştere şi de maturare.
Faza de multiplicare are loc la sfârşitul perioadei prepubere şi
constă în diviziunea spermatogoniilor-suşă care se găsesc în apropierea
membranei bazale. Pornind de la o spermatogonie-suşă se dezvoltă mai
întâi generaţii spermatogoniale succesive care se diferenţiază progresiv,
pentru a ajunge la stadiul de spermatocit de ordinul I (fig. 2.4, 2.5 şi 2.6 ).
La începutul ciclului spermatogenetic, spermatogoniile-suşă intră în
mitoză şi se transformă fiecare într-o nouă spermatogonie-suşă (identică cu
celula mamă) care vor mări numărul goniilor primare (tip A) şi alte celule
mai mari (tip A2) numite spermatogonii prăfoase sau pulverulente care,
după câteva diviziuni dau naştere spermatogoniilor crustoase ce vor
continua linia seminală.

Fig. 2.4. Spermatogeneza

21
 Fig. 2.5 Schema spermatogenezei la mamifere

Spermatogoniile crustoase sau diferenţiate (tip B) se divid de 2 sau 3

ori, funcţie de specie, pentru a da spermatocitele de primul ordin numite
spermatocite I.
La mamifere, numărul de generaţii spermatogoniale este de 5 (6). La
taur au fost identificate 5 generaţii spermatogoniale succesive care cuprind:
- două generaţii de spermatogonii A;
- o generaţie de spermatogonii intermediare (In);
- două generaţii de spermatogonii diferenţiate.

Fig.2.6 Schema spermatogenezei

1. membrana bazală; 2. spermatogonie; 3. spermatocit I; 4.
spermatocit II - 5. Spermatide; 6. spermatozoizi; 7. Sinciţiul Sertoli

22
 Morfologic, celulele se diferenţiază unele de altele prin variaţii ale
volumului nuclear, nucleolar şi ale cromatinei. Volumul nuclear al
diferitelor categorii spermatogoniale diminuează progresiv de la
spermatogoniile A2 până la spermatogoniile B2 şi spermatocitele I tinere din
leptoten.
Numărul spermatocitelor produse de spermatogonia-suşă variază de
la o specie la alta: 16 la taur, armăsar, berbec, maimuţă, iepure şi 24 la
şobolan şi hamster. Numărul de spermatocite I produse de celula-suşă
reprezintă randamentul diviziunilor spermatogoniale. Randamentul variază
în dependenţă de numărul diviziunilor spermatogoniale şi de modul de
reînnoire a celulei-suşă. În cursul ciclului spermatogenetic survin frecvente
degenerescenţe celulare, îndeosebi după a doua diviziune spermatogonială,
limitând în acest fel eficacitatea proceselor spermatogenetice (Oprescu St. şi
Oţel V., 1982).
Se consieră că randamentul diviziunilor spermatogoniale este limitat
de numărul de spermatocite I care pot înconjura o celulă Sertoli, numărul de
celule Sertoli raportat la celulele-suşă constituind factorul limitant al
randamentului diviziunilor spermatogoniale.
Faza de creştere. Spermatocitul de ordinul I este o celulă mică,
rotundă care creşte treptat devenind o celulă mai mare, ovalară care, când
ajunge la dezvoltarea maximă, se numeşte auxocit. Spermatocitele sunt
aşezate, de regulă, pe unul sau mai multe rânduri.
Faza de maturare. Spermatocitele I suferă o diviziune reducţională,
heterotipică sau meiotică, din care rezultă dou ă spermatocite II, fiecare
conţinând jumătate din numărul de cromozomi faţă de spermatocitul din
care provin.
Spermatocitele II sunt celule mici grupate în perechi. Aceste celule
suferă o a doua diviziune de maturare, mitotică (ecvaţională) în urma căreia
rezultă două spermatide haploide.
Numărul spermatidelor produse, pornind de la o spermatogonie-suşă,
este de 64 la taur, berbec, de 96 la vier şi hamster şi de 112 la şobolan.
Totalitatea transformărilor succesive de la spermatogonie până la
spermatidă reprezintă spermatocitogeneza.
Trecerea de la stadiul de spermatidă la cel de spermatozoid se face
fără diviziune, numai prin metamorfoză celulară, constituind
spermiogeneza sau spermiomorfogeneza.
Spermiogeneza se desfăşoară în 4 faze succesive: Golgi, cap,
acrozom şi de maturare (fig. 2. 7).
celulei. Prin contopire, granulele proacrozomice ale idiozomului constituie
în zona centrală a aparatului Golgi o formaţiune unică numită proacrozom.
Aparatul Golgi împreună cu proacrozomul se deplasează spre polul anterior
al nucleului şi formează o îngroşare. Cei doi centrioli migrează spre polul
opus al nucleului şi se dispun radiar, unul către nucleu (proximal) iar
celălalt către membrana celulară (distal). De la centriolul distal pleacă,
perpendicular pe citoplasmă, un început de filament axial care va depăşi
ulterior membrana spermatidei.

23
 Fig. 2.7 Spermiogeneza

Faza Golgi. Nucleul spermatidei tinde să se deplaseze către un pol al Faza

cap. Proacrozomul atinge dezvoltarea maximă după care se detaşează de
aparatul Golgi şi prin turtire ia forma unui capişon dispus deasupra polului
anterior al nucleului. După separarea de proacrozom,
aparatul Golgi migrează către polul anterior al celulei.
La sfârşitul acestei faze, ADN-ul celular, aflat sub formă de granule,
se acumulează la cei doi poli şi lasă o zonă ecuatorială mai clară. Cei doi
centrioli se apropie de polul posterior al nucleului, cel proximal aderând de
membrană.
Faza acrozom. Nucleul spermatidei se alungeşte ca o spatulă şi se
orientează către membrana bazală a canaliculului seminifer. Acrozomul
acoperă mai mult de jumătate din polul anterior al nucleului iar citoplasma
se deplasează către polul posterior al acesteia. Manşeta spermatidei, în
formă de guler, se alungeşte ca un tub în jurul polului posterior al nucleului
şi părţii anterioare a cozii şi se contopeşte cu membrana celulară.
Centriolul distal se împarte în două jumătăţi: jumătatea anterioară,
sub formă de disc, se alătură centriolului proximal, iar jumătatea
posterioară, de forma unui inel, numit inelul lui Jensen, străbătută de flagel,
migrează către periferia spermatidei.
Faza de maturare. Porţiunea de flagel cuprinsă între cele două
jumătăţi ale centriolului distal se numeşte piesă intermediară. În vecinătatea
nucleului, câteva mitocondrii se orientează paralel cu filamentul axial al
flagelului. Marea majoritate a mitocondriilor se dispun sub forma unui
manşon mitocondrial în formă de spirală în jurul filamentului de la nivelul
piesei intermediare. Pornind de la marginea posterioară a acrozomului,
manşeta spermatidei acoperă atât nucleul cât şi piesa intermediară.
Citoplasma reziduală, condensată de-a lungul gâtului şi piesei
intermediare, se elimină treptat persistând la unii spermatozoizi, o cantitate
mică la nivelul gâtului sau a piesei intermediare, ceea ce constituie
“picătura citoplasmatică”.
24
 Spermatidele devin astfel spermatozoizi, care stau cu capetele
implantate în sinciţiul Sertoli şi cu cozile libere către lumenul canalului
seminifer, ceea ce constituie aşa-numita “fasciculaţie” a spermatozoizilor
sau imagine în “sfeşnic” (fig. 2.8).

Fig. 2.8 Schema unei porţiuni a unui tub seminifer

1. peretele tubului seminifer; 2. spermato-gonii; 3. celule fice cu nucleu mare; 4a. celule
fice cu nucleu crustos; 4b. spermatocite I; 5. auxocite ordin I; 6-9. spermatide în
metamorfoză (după Lesbouyries).

Între celulele Sertoli şi spermatide există raporturi particulare care se

manifestă prin pătrunderea ramificaţiilor sertoliene în invaginaţiile celulelor
sexuale. Eliberarea spermatozoizilor în lumenul tubilor seminiferi constituie
spermiaţia.
Cercetările întreprinse pe hamster au evidenţiat faptul că sub
+
influenţa LH - ului are loc o retenţie a ionilor de Na urmată de turgescenţa
celulelor Sertoli care se deplisează, criptele care adăpostesc capetele
spermatozoizilor se şterg şi spermatozoizii sunt puşi în lumenul tubului
seminifer de o forţă centripetă axială.

2.4.1.3. Spermatozoidul
Este o celulă aptă de a fecunda ovulul, de formă alungită, săracă în
citoplasmă, cu un nucleu haploid şi un flagel care îi asigură mobilitatea sau,
după alţi autori, este o celulă profund transformată al cărui singur rol este de
a propulsa ADN-ul parental în ovocit după ce va străbate căile genitale
femele şi membranele ovocitului (Thibault, 1969).
Morfologic, spermatozoidul este alcătuit din cap, gât şi flagel, format
la rândul lui din piesa intermediară, principală şi terminală (fig. 2.9).
Capul reprezintă partea esen ţială şi are o formă variabilă cu specia:
oval-alungit la taur şi armăsar; oval - măciucat la berbec, ţap, vier; piriform
la carnivore şi iepure; sub formă de seceră la păsări; falciform la rozătoare
(fig. 2.10). Capul spermatozoidului conţine nucleul care este acoperit de
acrozom.

25
Fig. 2.9 Spermatozoidul (după Girod; Cziba, 1969)

Fig. 2.10 Aspecte ale capului spermatozoidului ( David, 1973)

A – şobolan; B – cobai; C - taur

26
 Nucleul este dens şi conţine multă cromatin ă în care ADN-ul
(depozitul codificat al caracterelor ereditare) reprezintă circa 43%.
Acrozomul, numit şi “galea capitalis” sau capişonul cefalic este o
formaţiune citoplasmatică îngroşată care derivă din idiozom şi acoperă mai
mult de jumătate din partea anterioară a nucleului şi determină profilul
capului. Prin marginea sa posterioară delimitează inelul sau segmentul
ecuatorial. În structura acrozomului se găsesc proteine conjugate cu
polizaharide complexe (fructoză, manoză, galactoză, hexozamină) precum
şi enzime care asigură ataşarea şi pătrunderea spermatozoidului în ovocit.
Perforatorul este o formaţiune densificată situată în partea anterioară
a capului între acrozom şi membrana nucleară şi printr-un proces enzimatic
are rolul de a străbate membrana nucleară. În momentul pătrunderii
spermatozoidului, perforatorul formează un canal în citoplasmă, prin care se
transferă conţinutul nucleului spermatozoidului.
Protuberanţele bazale sunt formaţiuni proteice semicirculare sau
triunghiulare situate pe partea bazală a capului, în jurul fosei de implantaţie,
provenind din condensarea citoplasmei.
Fosa de implantaţie este o depresiune localizată în partea bazală a
nucleului, între cele două protuberanţe, servind la implantarea extremităţii
apicale a filamentului axial.
Gâtul (piesa de conjugare) este o formaţiune scurtă, cuprins între
centriolul proximal şi jumătatea anterioară a centriolului distal, care face
legătura între capul şi coada spermatozoidului. Este format dintr-un înveliş
mitocondrial spiralat şi dintr-un mănunchi de fibrile axiale care constituie
partea centrală a spermatozoidului, străbătând piesa intermediară până la
partea terminală. Filamentul axial este format din 20 de microfibrile care
alcătuiesc un inel extern, unul intern şi o pereche centrală. Inelul extern este
format din 9 microfibrile, dintre care 4 sunt mai groase decât celelalte 5.
Inelul intern este alcătuit tot din 9 microfibrile mai fine, cu densitate
electronică aproximativ egală. Microfibrilele pornesc de la nivelul
centrozomului proximal, rolul contractil al acestora explicînd
contractibilitatea cozii şi mobilitatea spermatozoizilor.
Coada (flagelul) este compusă din trei piese: intermediară,
principală şi terminală.
Piesa intermediară reprezintă porţiunea cozii cuprinsă între cele
două jumătăţi ale centriolului distal fiind aproximativ egală cu lungimea
capului spermatozoidului.
Structural este formată din complexul filamentar (9+9+2) înconjurat
de filamentul spiralat dublu, de origine mitocondrială, totul acoperit de o
membrană bogată în lipide care este dobândită în timpul maturării
spermatozoidului. Învelişul mitocondrial care se continuă de la gât, este
format din două spirale formate din 15-25 de mitocondrii care se rotesc
uniform de aproximativ 32 de ori în jurul mănunchiului de fibrile axiale
până la inelul lui Jensen. Volumul mitocondriilor reprezintă cca 80% din
totalul părţii mijlocii a spermatozoidului.
La nivelul piesei intermediare se găseşte aproape toată “zestrea”
enzimatică a spermatozoidului necesară metabolismului propriu.

27
 Piesa principală este segmentul cel mai lung al flagelului
spermatozoidului (40-50 µm) şi este alcătuită din filamentul axial
(axonemă) înconjurat la exterior de două membrane fine între care se
interpune un strat de citoplasmă. La exteriorul celor 9 fibrile se găsesc 2
fibrile proteice groase, inegale ca mărime, dispuse în spirală, ce imprimă
mişcarea de rotire în jurul propriului ax al spermatozoidului. Mişcarea de
rotire se transformă în mişcare de înaintare spiralată datorită scheletului
tecii fibrilare. La periferia tecii fibrilare se evidenţiează o cantitate redusă
de citoplasmă delimitată la exterior de plasmalemă (membrana
spermatozoidului).
Piesa terminală a flagelului are o structură identică cu a unui cil şi
anume: două microfibrile centrale şi nouă microfibrile duble principale. La
acestea se adaugă membrana celulară dublu stratificată care acoperă întreg
spermatozoidul.
Mobilitatea spermatozoizilor constă în contracţiile şi relaxările
microfibrilelor din filamentul axial, cu deosebire a celor din stratul inelar
extern, mai groase, având ca punct de plecare granulele bazale de la nivelul
gâtului de unde pornesc excitaţiile care sunt transmise acestor microfibrile.
Contracţiile se propagă pe toată lungimea microfibrilelor.
Dimensiunile componentelor spermatozoidului sunt redate în tabelul
2.2
Durata spermatogenezei este o constantă biologică şi diferă cu
specia, fiind de 65 de zile la taur, de 49 de zile la berbec, de 38 de zile la
vier, de 48-52 de zile la şobolan (Vaissaire, 1977), de 45 de zile la iepure şi
36 de zile la maimuţă (Thibault, cit. de Vaissaire, 1977).

Tabelul 2.2
Dimensiunile spermatozoizilor la mamifere (după Vaissaire, 1977)
Capul Gâtul Piesa Piesa Lungime
Specie intermedia- principală totală
Lungime Lăţime Grosime ră (µm) şi termi (µm)
nală (µm)
Taur 8,5-9 4 0,3-0,4 >0,5 9,5-10 43-50 65-80
Berbec 9 5 - - 14 40-45 75-80
Ţap 8 4,5-5 - - - - 60-65
Vier 8 4-5 1 <1 10 30-38 50-58
Armăsar 6-7 3-4 <2 < 0,5 8-10 41-42 55-60
Câine 6,5-7 3,5-4 >1 >0,5 9-10 40-44 60
Cotoi 5 2,6 1 0,5 7 42,5 55
Şobolan 12-18 1,5 1 - - 164 180-190
Şoarece 8,3 - - - - - 125
Hamster 13 2,3 >1 < 0,5 49 92,5 155-250
Iepure 6,5-9 1-3 1 - 9 39 55-57

2.4.1.4. Maturarea spermatozoizilor

Fecundaţia solicită din partea gametului mascul calităţi şi potenţe
deosebite pe care acesta, după formarea sa în testicul (deşi morfologic
complet structurat) încă nu le are. După formare, spermatozoidul este
imobil şi este antrenat de secreţiile provenind din canaliculele seminifere,
tubii drepţi şi reţeaua lui Haller în canalul epididimar.

28
 Spermatozoizii care intră în epididim sunt infecunzi şi obţin
capacitatea de fecundare în timpul unui proces de maturare care se
desfăşoară în epididim. Capul şi corpul epididimului constituie locul de
maturare al spermatozoizilor.
Segmentul terminal, reprezentat de coada epididimului, împreună cu
porţiunea proximală a canalului deferent sunt implicate în depozitarea
spermatozoizilor. Secreţiile epiteliului epididimar sunt cele care induc
modificări de maturare ale spermatozoizilor. Când părăsesc capul
epididimului spermatozoizii sunt fecunzi.
Mecanismul de acţiune al epididimului pentru maturarea
spermatozoizilor nu este pe deplin lămurit. Se ştie că spermatozoizii suferă
o maturaţie în cursul căreia se desăvârşeşte dezvoltarea lor şi dobândesc
capacitatea fecundantă completă. La nivelul capului epididimului se
resoarbe lichidul intratesticular cu rol în vehicularea spermatozoizilor şi,
totodată, se secretă substanţe specifice.
Maturarea spermatozoizilor are loc în corpul epididimului şi este
dependentă de secreţiile epiteliului epididimar ca ş i de transportul ionilor
de Na+, K+ şi a altor elemente, procese care sunt dependente de prezenţa
dihidrotestosteronului şi, probabil, a altor hormoni. Epididimul este capabil
de a acumula şi reţine hormonii androgeni. Prezenţa receptorilor
androgenici, de origine testiculară, în epididim a fost demonstrată la
şobolan, iepure şi maimuţă. Sub influenţa hormonilor androgeni, epididimul
capătă însuşirea de a desăvârşi maturarea spermatozoizilor. Astfel, la cobai,
sperma prelevată de la nivelul cozii epididimului conţine 93,3%
spermatozoizi maturi. După 14 zile de la castrare, proporţia
spermatozoizilor maturi a scăzut la 30% (Baquier, 1972). Hipofizectomia şi
orhidectomia diminuă puterea fecundantă a spermatozoizilor din coada
epididimului.
Maturarea spermatozoizilor este asociată cu:
- migrarea picăturii citoplasmatice de la nivelul gâtului spermatozoidului
către extremitatea distală a piesei intermediare;
- variaţiile proprietăţilor fizice ale spermatozoizilor care se referă la
densitate, refrigerenţa, permeabilitatea la anumiţi coloranţi, migrarea
electroforetică şi autoaglutinarea;
- unele modificări morfologice, cum ar fi reducerea dimensiunilor şi
schimbarea formei acrozomului spermatozoidului şi condensarea
perforatorului (Jones R. C., 1971);
- acoperirea spermatozoizilor cu un înveliş lipoidic protector care are
rolul de a-i proteja de acţiunea nocivă a unor factori de mediu (pH-ul acid);
o proporţie redusă de spermatozoizi nu îşi formează învelişul lipoidic şi se
găsesc în ejaculat sub forma spermatozoizilor nematuraţi, fiind prezentă
picătura protoplasmatică;
- încărcarea spermatozoizilor cu sarcină electrică negativă care le
asigură independenţa în mediul spermatic.
- dobândirea capacităţii selective de legare a membranei pelucide
homoloage, responsabilă de specificitate în momentul fecundaţiei.
La nivelul epididimului spermatozoizii au un metabolism foarte
scăzut, ei găsindu-se în anabioză acidă care este favorizată de condiţiile

29
deosebite pe care le asigură epididimul: reacţie uşor acidă, temperatură mai
0
scăzută cu 3-5 C, vascularizaţie bogată care favorizează schimburile
metabolice.
Spermatozoizii devin activi în momentul contactului cu secreţiile
glandelor genitale anexe, în timpul ejaculării.
Spermatozoizii depozitaţi în epididim îşi menţin viabilitatea 1-2 luni,
apoi îmbătrânesc şi mor. Rezerva de spermatozoizi din epididim asigură
necesarul pentru mai multe ejaculate, diferenţiat cu specia: 10 ejaculate la
taur, 30 de ejaculate la berbec. La iepure, rezervele din epididim se situează
la nivelul de 900 de milioane de spermatozoizi putând ajunge până la 1,43
miliarde (Thibault, 1969).
Rata de înaintare a spermatozoizilor prin capul şi corpul epididimului
nu este influenţată de frecvenţa ejaculărilor. Intervalul de timp în care
spermatozoizii stau la nivelul cozii epididimului este profund influenţat de
frecvenţa ejaculării (Amann, 1981). Numărul de spermatozoizi din coada
epididimului este maxim la masculii care n-au ejaculat de 7-10 zile şi se
reduce până la 25% la masculii care ejaculează zilnic sau o dată la două zile
(Pickett şi colab., 1981).

2.4.1.5. Factorii care influenţează spermatogeneza

Complexitatea procesului spermatogenetic presupune intervenţia
unor factori de ordin intern sau extern. Dintre factorii interni menţionăm:
ereditatea, disgeneziile gonadice, sistemul neuro-endocrin, temperatura
corporală ş i scrotală, factori circulatori etc. Principalii factori de mediu
extern care influenţează spermatogeneza sunt: alimentaţia, lumina, variaţiile
sezoniere ale factorilor de mediu, factorii toxici.
Factorii interni. Ereditatea acţionează fie asupra organogenezei
aparatului genital, fie asupra spermatogenezei. Însuşirile legate de producţia
spermatică se transmit ereditar.
Diversele disgenezii gonadice precum aplazia testiculară,
monorhidia, criptorhidia ca şi anomaliile celulelor seminale sunt în măsură
să influenţeze procesul spermatogenetic.
Producţia spermatică diferă în raport cu specia, rasa şi cu vârsta.
Activitatea testiculară este dependentă de funcţia sistemului neuro-
endocrin. Spermatogeneza se desfăşoară sub coordonarea permanentă a
sistemului neuro-endocrin care influenţează dezvoltarea gonadelor, a
tractusului genital mascul, a comportamentului sexual, precum şi calitatea
ejaculatului. Astfel, spermatogeneza este influenţată direct de
gonadotropinele hipofizare – SSH (hormon de stimulare a spermatogenezei;
omologul FSH-ului de la femele) şi ICSH (hormon de stimulare a celulelor
interstiţiale; omologul LH-ului de la femele) care la râdul lor se află sub
control hipotalamic. Excitaţiile din mediul extern, prin intermediul scoarţei
cerebrale, ajung până la nivelul centrului sexual situat la nivelul
ventriculului III. De aici, impulsurile se transmit la hipotalamus care
elaborează hormonii hipotalamici (Gn-RH) pentru eliberarea
gonadotropinelor. Dacă hipofiza este funcţională va secreta cantităţi
crescânde de SSH şi ICSH. SSH-ul, prin intermediul celulelor Sertoli, va
stimula creşterea, diferenţierea şi funcţionarea celulelor germinative. La
30
rândul lui, ICSH-ul asigură funcţia secretorie a celulelor Leydig, deci
elaborarea hormonilor androgeni.
Experienţele au relevat că numai secreţia normală a ambilor hormoni
hipofizari – SSH şi ICSH – asigură o activitate prelungită a liniei seminale
(Clermont, Harvey, cit. de Seiciu Fl., 1987).
Testosteronul secretat de glanda interstiţială determină caracterele
sexuale secundare, influen ţează secreţia glandelor anexe şi favorizează
spermatogeneza (fig. 2.11).
Inhibina este un hormon cu acţiune estrogenică ce inhibă formarea
SSH-ului şi stimulează secreţia de ICSH (Klinefelter şi colab., cit. de Seiciu
Fl., 1987).
Prepuberal, testiculul produce cantităţi reduse de hormoni androgeni.
Continua stimulare a acestuia de către gonadotropine conduce la o maturare
a celulelor interstiţiale în perioada prepuberă iar producţia de testosteron
creşte.
Activitatea spermatogenetică a testiculului se mai găseşte şi sub
influenţa altor glande cu secreţie internă: timusul, tiroida şi
corticosuprarenala.
Timusul favorizează coborârea testiculelor şi debutul
spermatogenezei.
Tiroida, la unele specii, influenţează morfogeneza spermatozoidului
şi manifestarea instinctului genezic.

Fig. 2.11 Reglarea neuro-hormonală a spermatogenezei

(după Drosdowsky, 1975)

Corticosuprarenala secretă hormoni steroizi cu rol în funcţia

testiculului. La maturitatea sexuală, androgenii secretaţi de
corticosuprarenale cresc, cu influenţe pozitive asupra spermatogenzei.

31
 Creşterea temperaturii scrotale, consecutiv unor plăgi, infecţii,
influenţează negativ spermatogeneza. La variaţii normale a temperaturii
scrotale, dartosul şi cremasterul, prin apropierea sau depărtarea testiculelor
de corp, pot menţine în limite normale funcţia exogenă testiculară. Dacă
temperatura este prea ridicată sau prea scăzută, reglarea locală este depăşită
şi sunt influenţate negativ procesele spermatogenetice. La masculii
criptorhizi, linia seminală degenerează şi se menţine numai funcţia
endocrină.
La majoritatea speciilor, hipertermia corporală provoacă tulburări la
nivelul spermatogenezei.
Factorii circulatori, prin mecanismul de termoreglare, intervin în
spermatogeneză. În caz de stază sau ischemie, dacă sunt de durată, se
produc tulburări ale liniei seminale.
Factorii externi când depăşesc limitele normale pot modifica
spermatogeneza. Răspunsul organismului la variaţiile factorilor de mediu,
diferă în raport cu specia, rasa, starea de întreţinere, sănătatea, individul.
Cele mai sensibile elemente seminale la acţiunea factorilor de mediu
sunt spermatidele şi spermatocitele de ordinul I, iar cele mai rezistente
spermatogoniile şi celulele Sertoli. În consecinţă, primele tulburări se
manifestă prin încetarea meiozei, spermiogeneza nu mai are loc iar
spermatidele se desprind şi apar sub forma unei mase multinucleate în
lumenul tubului seminifer.
Unii dintre factori îşi exercită o acţiune care se limitează la unele
sectoare testiculare, celelalte zone funcţionând normal (leziuni, inflamaţii).
Alimentaţia constituie unul dintre cei mai importanţi factori ai
mediului extern de care depinde dezvoltarea aparatului genital în perioada
pregenitală, funcţia testiculară şi a sistemului neuro-endocrin în perioada
genitală.
În general, animalele imature sexual sunt sensibile la deficienţele
alimentaţiei, sensibilitate manifestată prin tulburări temporare sau
permanente ale funcţiei reproductive.
Subalimenta]ia masculilor impuberi are drept consecinţă întârzierea
dezvoltării sexuale, a apariţiei caracterelor sexuale secundare şi a debutului
spermatogenezei. Furajarea restrictivă în perioada impuberă inhibă
producerea de hormoni androgeni şi, în consecin ţă, diminuarea activităţii
spermatice (Villa-Gosday, 1990, cit. de Halga P. şi colab., 1999).
Pe de altă patre, ra]iile hiperenergetice grăbesc instalarea pubertăţii
însoţită de o reducere a performanţelor reproductive.
La masculii adulţi, îmbunătăţirea raţiei sub raport energetic şi proteic
determină o creştere a greutăţii corporale, testiculare şi a producţiei
spermatice.
La vieri, reducerea calităţii nutreţurilor combinate administrate în
hrană influenţează negativ libidoul, reflexele sexuale şi calitatea
ejaculatului.
Excesul sau deficitul proteic din raţie determină tulburări ale
spermatogenezei, manifestate prin diminuarea reflexelor sexuale, alterări ale
eficienţei seminale etc. De asemenea, diversele caren]e în s\ruri minerale
şi vitamine, pentru o perioadă mai mare de timp, determină

32
tulburări ale spermatogenezei şi ale comportamentului sexual (Seiciu Fl. şi
colab., 1987).
Lumina stimulează spermatogeneza la armăsar şi cocoş, are efect
inhibitor la berbec şi nu are nici o influenţă la taur.
Temperatura mediului extern are un rol important în
spermatogeneză. La majoritatea speciilor domestice se constată indici
calitativi ai spermei mai scăzuţi în sezonul cald, comparativ cu sezonul rece,
iar activitatea sexuală se reduce.
Diversele substanţe toxice, precum derivaţii clorici ai naftenului
prezenţi în hrană produc degenerarea epiteliului seminal, epididimului şi a
glandelor seminale. Derivaţii arsenului, care se folosesc la îmbăierea
animalelor provoacă tulburări ale spermatogenezei la berbec. Sărurile de
cadmiu, fitoestrogenii perturbă funcţia testiculară.

2.4.1.6. Tulburări ale spermatogenezei

Tulburările funcţiei de reproducţie la mascul determină în mod
constant infecunditatea sau sterilitatea. Între cauzele care provoacă
infecunditatea sau sterilitatea, un rol important revine tulburărilor
spermatogenezei. Factorii implicaţi în tulburarea spermatogenezei pot fi de
natură genetică, sau provenind din mediul exterior.
Tulburările spermatogenezei se exprimă sub forma unui tablou
etiopatologic polimorf.
Separarea complet\ între cap [i flagel este un defect de natură
ereditară şi se datorează unei gene autozomale recesive.
Modific\ri structurale ale cromozomilor, caracterizate printr-o
vâscozitate cromozomială crescută, împiedică migraţia anafazică şi
desfăşurarea stadiilor ulterioare ale spermatogenezei.
Formarea la nivelul spermatocitelor de ordinul I a mai multor fuse nucleare
care, prin proliferarea lor anarhică, formează celule gigantice cu nuclei
picnotici.
Prezenţa în ejaculat a unor spermatozoizi cu conţinut dublu de ADN,
diploizi, anomalie determinată de o predispoziţie genetică ş i se datoreşte
transformărilor directe ale spermatocitelor de al II-lea ordin în spermatide şi
spermatozoizi, fără a suferi cea de a doua diviziune de maturaţie.
La nivelul spermatozoidului s-au constatat modificări în ceea ce
priveşte structura internă: aplazia ansamblului fibrilar axial, detaşarea
acrozomului, anomalii mitocondriale caracterizate prin hipoplazia sau
dispunerea defectuoasă a spiralei mitocondriale, răsucirea cozii în jurul
capului, prezenţa acrozomului bont.
Din cele de mai sus rezultă că mecanismul cromozomic, factorul
continuităţ ii genetice, poate suferi diverse accidente care pot să determine
sterilitatea congenitală la animale. Majoritatea defectelor spermatozoizilor
sunt de natură ereditară, motiv pentru care se impune eliminarea de la
reproducţie a masculilor purtători ai acestor defecte.
Toate caracterele spermei sunt ereditare şi sunt dependente de specie,
rasă, individ etc.
Dintre caracterele spermei, cea căreia i s-a acordat o atenţie mai
deosebită este prezenţa formelor patologice de spermatozoizi.
33
 Spermatozoizii anormali pot să apară în urma unor tulburări primare
şi secundare. Tulbur\rile primare afectează spermatogeneza şi produc
devieri de la normal ale capului, piesei intermediare şi acrozomului
spermatozoizilor, precum şi repartizarea defectuoasă a cromatinei.
Tulbur\rile secundare apar după dezvoltarea completă a spermatozoizilor
şi modificările se referă, îndeosebi, la flagel.
Din punct de vedere morfologic s-au descris mai multe tipuri de
spermatozoizi anormali: anencefal (lipsit de substanţă nucleară);
microspermatozoidul (conţinut nuclear diminuat, redus la jumătate sau la o
treime faţă de mărimea normală); macrospermatozoidul (formă normală dar
cu dimensiuni mai mari); megalospermatozoidul (formă normală dar cu
dimensiune gigantă); spermatozoid cu capul în formă de pară, liră, lăţit,
ascuţit spre vârf; spermatozoidul bicefal etc.
Distribuţia anormală a cromatinei se poate întâlni sub următoarele
aspecte: forme de vacuolizări ca urmare a degenerării cromatinei nucleare;
repartizarea substanţei cromatice fie la periferie, fie endoplasmatic. Capul
poate apărea fie intens şi uniform colorat, fie complet decolorat. Cromatina
mai poate fi răspândită sub formă de pete (maculoză) sau sub formă de bare
(zoniform)
Gâtul spermatozoidului anormal poate fi mare şi îngroşat (macrocol);
mic (microcol) sau poate lipsi total. Forma gâtului poate fi mai conică,
fusiformă sau atipică.
Coada spermatozoidului anormal poate fi mai scurtă (microcaudat)
sau mai lungă şi îngroşată (macrocaudat). Spermatozoizii pot prezenta două
cozi (bicaudat) sau mai multe cozi (policaudat). Mai pot fi prezenţi în
ejaculat spermatozoizi cu coada inelară, când pH-ul mediului este modificat
sau spermatozoizi la care coada este implantată lateral.
Un semn al degenerării epiteliului testicular este apariţia de
spermatozoizi imaturi care vor influenţa negativ fertilitatea. Spermatozoidul
imatur prezintă o picătură citoplasmatică la nivelul gâtului care, la nivelul
epididimului, în cazul unui stocaj prelungit, va fi deplasată la nivelul piesei
intermediare sau se va desprinde complet de spermatozoid.
Anomaliile secundare sunt cauzate de reţinerea prelungită a
spermatozoizilor în epididim sau la nivelul canalelor deferente (ampule)
sau, în unele situaţii, de manipulări defectuoase legate de recoltarea şi
examenul spermei.
Cele mai frecvente anomalii sunt: discontinuitatea calotei
acrozomiale, consecutiv îmbătrânirii spermatozoizilor în epididim sau a
efectului glandelor anexe care au un conţinut modificat al componentelor
biochimice şi biofizice; perforarea acrozomului şi pierderea conţinutului
acrozomial ca urmare a şocului termic din timpul congelării; condensarea
acrozomului, ca urmare a infecţiilor virale; despriderea capului de coadă;
diferite forme de torsionare a cozii ( în formă de bici, de opt, în jurul
capului etc); fracturarea cozii etc.
În cadrul examenului complex al caracterelor spermei se include şi
examenul citostructural care se face cu scopul de a preciza proporţia de
spermatozoizi normali şi a celor anormali (cu anomalii primare, secundare
şi nematuri) dintr-un ejaculat.

34
 2.4.2. Sperma
După formare, spermatozoidul trebuie să parcurgă o distan ţă mare
până la nivelul căilor genitale femele (tubi seminiferi, tubi drepţi, reţeaua
Haller, epididim, canal ejaculator, uretră). Transportul şi asigurarea
mediului de mişcare, nutriţie şi maturare sunt asigurate de canaliculele
testiculare la care se adaugă, succesiv, secreţia epididimului şi a canalului
deferent. Rolul cel mai important revine secreţiilor glandelor anexe ale
aparatului genital: glandele seminale, prostata şi glandele bulbo -uretrale.
Se formează, astfel, un complex biologic – sperma sau sămânţa – care este
compusă din două fracţiuni: elemente celulare (spermatozoizi) elaborate de
testicule şi un mediu lichid, numit mediu seminal sau plasmă seminală,
secretat de glandele anexe ale aparatului genital mascul.

2.4.2.1. Rolul glandelor anexe în formarea spermei

Dup ă formare, spermatozoizii sunt antrenaţi de secreţia canaliculelor
testiculare, albuminoidă, care are rol nutritiv şi de transport. La această
secreţie se adaugă şi secreţia epididimului şi canalului deferent. Odată cu
ejacularea se descarcă în uretră şi secreţia glandelor anexe. Canaliculele
testiculare şi epididimul, prin secreţia lor formează mediul lichid cu rol
nutritiv şi de transport al spermatozoizilor. După unii cercetători, secreţia
testiculară se absoarbe la nivelul capului şi corpului epididimului şi este
înlocuită cu secreţia epididimară mai ales a corpului.
Canalele deferente au rol secretor şi de transport al
spermatozoizilor, secreţia având şi rol nutritiv. Ampulele canalelor deferente
permit acumularea spermatozoizilor, care vor fi primii expulzaţi în timpul
ejaculării. La câine şi vier, lipsind ampulele canalelor deferente, durata
actului sexual este mai lungă trebuind să fie mobilizaţi din coada
epididimului.
Glandele seminale secretă un lichid mucos, bogat în proteine, lipide,
glucide (fructoză), săruri minerale, acid citric, acid ascorbic şi sorbitol.
Unele substanţe care se găsesc în lichidul secretat de glandele seminale
(fructoză, acid citric) sunt influenţate de testosteron şi prin dozarea lor se
poate estima funcţia androgenă.
Prostata este cea importantă glandă anexă, fiind prezentă la toate
mamiferele. Secreţia are un caracter seros, opalescent, săracă în mucus şi cu
un pH u şor alcalin. În componenţa lichidului prostatic intră săruri de K, Cl,
Ca, P şi Zn, lipide, colesterol, citraţi, proteine, aminoacizi, urme de glucoză
şi enzime (fosfataza acidă, fibrinolizina, enzime proteolitice). Secreţia
prostatei are un rol important în menţinerea şi vitalitatea spermatozoizilor.
Glandele bulbo-uretrale (Cowper) sunt prezente la masculii
mamiferelor cu excepţia câinelui. Secreţia are un caracter mucos, vâscos-
opalescentă, cu reacţie alcalină. Secreţia are rol în îndepărtarea impurităţilor
de la nivelul uretrei şi în diluarea ejaculatului.
Secreţiile glandelor anexe se elimină succesiv. În prima parte a
ejaculatului se elimină conţinutul glandelor Cowper, precedat de secreţia
glandelor uretrale (Littré). În partea a doua se elimină secreţia prostatică şi
lichidul seminal cu spermatozoizi. În partea a treia se elimină secreţia

35
glandelor seminale împreună cu puţini spermatozoizi. Aceste etape sunt
evidente la speciile cu volum mare de spermă la care ejacularea durează
mult.
La rozătoare, veziculina conţinută în secreţia glandelor seminale, în
contact cu veziculaza (ferment prostatic) formează coaguli mari, albuminoşi
care opturează vaginul şi împiedică refularea spermei.
Sperma posedă o serie de proprietăţi fizice, chimice, biologice şi
citologice care condiţionează capacitatea fecundantă a masculului.

2.4.2.2. Proprietăţile fizice ale spermei

Volumul ejaculatului variază în funcţie de specie, iar în cadrul
speciei de rasă, individ, vârstă, sezon, frecvenţa ejaculărilor, starea de
întreţinere, metodele de recoltare, factorii igienici şi alimentari etc. Volumul
mediu al ejaculatului este de 5-8 ml la taur, 0,8-2 ml la berbec, 1 ml la ţap,
150-300 ml la vier, 60-70 ml la armăsar, 5-7 ml la câine, 0,04-0,07 ml la
cotoi, 0,5-0,7 ml la cocoş, 0,3 ml la curcan etc.
Culoarea spermei, în general este albicioasă sau cenuşie opacă.
Când este amestecată cu urin ă, sânge, secreţii purulente etc. sperma îşi
modifică culoarea iar masculul se opreşte de la reproducţie.
Sedimentarea constă în separarea în straturi diferite a
spermatozoizilor de plasma seminală dacă sperma este lăsată un timp în
repaus. Viteza de sedimentare a spermatozoizilor este mai mare la sperma
cu volum mare şi mai mică la sperma concentrată.
Vâscozitatea spermei depinde de concentraţia în spermatozoizi şi
oscilează între limite foarte largi.
Greutatea specifică a spermei variază în funcţie de specie şi este
strâns legată de densitatea spermei, de presiunea osmotică, de punctul
crioscopic etc. La câine, greutatea specifică a spermei este de 1,011 iar la
taur de 1,035.
pH-ul spermei (reacţia spermei) este influenţat de cantitatea de acizi
prezenţi în plasma seminală, cea mai puternică influenţă fiind exercitată de
+
ionii de H pe care îi pun în libertate în urma disocierii. Reacţia spermei
este determinată de secreţia glandelor anexe şi diferă cu specia. Astfel
sperma de taur, berbec, ţap şi iepure are un pH uşor acid (6,7-6,8), iar
sperma de armăsar vier şi cocoş are pH uşor alcalin (7,3-7,6). În cadrul
speciei, chiar la acelaşi reproducător pH-ul poate să difere de la un ejaculat
la altul.
pH-ul spermei este influenţat şi de concentraţia spermei în
spermatozoizi şi mobilitatea acestora. Cu cât densitatea spermei este mai
mare, cu atât pH-ul tinde spre aciditate, datorită metabolismului crescut şi a
acumulării acidului lactic rezultat din metabolismul glucidelor din spermă.
Sarcina electrică negativă cu care se încarcă spermatozoizii la
nivelul epididimului reprezintă un factor important în prevenirea aglutinării
lor. Reducerea sau pierderea totală a sarcinii electrice determină aglutinarea
spermatozoizilor care are loc în urma schimbării pH-ului. Spermatozoizii se
grupează în rozetă când pH-ul este uşor acid, iar când aciditatea este
pronunţată se produce aglutinarea dezordonată a spermatozoizilor.

36
 Presiunea osmotică este apropiată de cea a sângelui şi variază cu
specia. Presiunea osmotică a plasmei seminale este izotonică cu cea a
spermatozoizilor. Mediul hipotonic sau hipertonic determină moartea
spermatozoizilor.

2.4.2.3. Proprietăţile biochimice ale spermei

Plasma seminală, prin componenţii ei, are un rol deosebit de
important pentru menţinerea viabilităţii şi mobilităţii spermatozoizilor din
momentul ejaculării şi până în momentul însămânţării. În acest mediu lichid
se găsesc în soluţie sau în suspensie un număr mare de elemente care
asigură funcţiile vitale ale spermatozoidului. Ca orice lichid biologic,
sperma conţine în compoziţia ei reprezentanţi din toate categoriile de
substanţe specifice organismului: glucide, lipide, protide, vitamine, hormoni
şi substan ţe minerale. Felul şi cantitatea acestor constituienţi variază cu
specia, iar în cadrul speciei apar diferenţe de compoziţie între spermatozoizi
şi plasma seminală.
Plasma seminală conţine constituenţi anorganici, organici, vitamine,
hormoni, enzime etc.
Constituenţii anorganici se g ăsesc sub formă combinată sau sub
formă de electroliţi. Sărurile minerale asigură presiunea osmotică necesară
menţinerii integrităţii celulare a spermatozoizilor iar pe de altă parte, prin
ionii formaţi, contribuie la activarea unor reacţii enzimatice.
Elementele principale care se găsesc în spermă fac parte din clasa
metalelor alcaline: Na, K, Mg, Ca şi a metalelor grele: Fe, Zn, Cu, legate cu
anionii clor, fosforic, carbonic, sulfuric, citric etc. La mamifere, ionii de K
şi Mg sunt indispensabili pentru viabilitatea spermatozoizilor.
Dintre metalele grele, Zn are un rol deosebit, sperma fiind lichidul
biologic cel mai bogat în Zn (5,3-22,0 mg% în sperma omului). Fierul, în
cea mai mare parte, se găseşte în flagel iar cuprul se găseşte sub forma unui
complex cuproproteic, asemănător ceruloplasminelor din sânge.
Constituenţii organici au rol deosebit în biologia spermatozoizilor,
cum ar fi: asigurarea substratului energetic necesar metabolismului
spermatozoizilor; asigurarea acţiunii protectoare asupra spermatozoizilor;
neutralizarea acţiunii dăunătoare a unor constituienţi anorganici din spermă;
prevenirea aglutinării spermatozoizilor.
Glucidele se găsesc sub forma unor glucide simple (oze) şi
complexe (ozide). Sunt o sursă importantă de energie şi contribuie la
mişcarea spermatozoizilor. Au fost identificate în spermă: glucoza,
galactoza, fructoza, arabinoza, riboza, ribuloza, acizi neuraminici (în special
acidul sialic) libere sau sub forma unor ozide legate cu protidele sau cu
lipidele.
Glucoza este glucidul principal din spermă. Sinteza are loc în
glandele seminale şi prostată, sub influenţa hormonilor androgeni secretaţi
de celulele interstiţiale testiculare. Are rol de bază în declanşarea mişcării
spermatozoizilor şi se sintetizează din glucoza sanguină.
Sorbitolul este secretat de glandele seminale şi serveşte ca sursă de
energie pentru spermatozoizi.

37
 Acidul citric este secretat în principal de glandele seminale, sub
influenţa testosteronului. Este activator al fosfatazei alcaline, contribuie la
coagularea spermei şi împreună cu Na şi Ca contribuie la realizarea
presiunii osmotice a lichidului spermatic.
Lipidele din spermă se găsesc în cantitate mică şi provin din secreţia
prostatei. Mai importante sunt: fosfatidele, lecitina, colesterolul. Dintre
fosfatide predomină colina.
Proteinele se găsesc în spermă într- o gamă foarte variată. Au rol de
protecţie şi de activare a spermatozoizilor. S-au identificat to ţi aminoacizii
care compun proteinele. Secreţia aminoacizilor liberi în spermă este
dependentă de hormonii androgeni, de aceea determinarea aminoacizilor
liberi din spermă oferă indicii asupra intensităţii spermatogenezei.
Proteinele din spermă variază cantitativ şi calitativ cu specia, activitatea
sexuală, vârsta, alimentaţia, anotimpul, starea sănătăţii etc.
Vitaminele. Sperma conţine aproape toate vitaminele cunoscute. Au
fost puse în evidenţă vitamina A, C, D, complexul B, niacina. Nivelul
vitaminelor din spermă este influenţat de conţinutul respectiv al raţiilor
alimentare.
Hormonii. Sperma conţine hormoni steroizi elaboraţi de testicule. În
sperma tuturor masculilor se g ăsesc hormoni androgeni şi în cantităţi mai
reduse hormoni estrogeni. Încă din anul 1934, Euler a semnalat în lichidul
seminal o substanţă pe care a denumit-o prostaglandină cu acţiune
hipotensivă şi stimulativă asupra fibrelor musculare netede.
Prostaglandinele sunt de natură lipidică şi provin din metabolizarea acizilor
graşi nesaturaţi, în special a acidului arachidonic. Iniţial considerate drept
compuşi specifici ai glandelor anexe ale aparatului genital mascul, ulterior
s-a dovedit că sunt sintetizate de aproape toate celulele organismului. În
plasma seminală s-au identificat 13-14 prostaglandine care provin din
transformarea acizilor graşi nesaturaţi cu 3, 4 sau 5 duble legături.
Prostaglandinele au un larg spectru de acţiune care se modulează după
structura lor chimică, ceea ce a dus la sinteza a numeroşi analogi, unii
antagonişti, alţii agonişti. Aceşti hormoni sunt secretaţi de glandele
seminale şi alte segmentre ale aparatului genital şi au rol important în
procesul de reproducţie.
Enzimele se găsesc în plasma seminală şi la nivelul
spermatozoidului şi au rol important în procesele vitale ale celulelor
seminale. Dintre acestea amintim: catalaza, fosfatazele, mucinaza, tripsina,
hialuronidaza.
Catalaza intervine în procesele de oxidoreducere a metabolismului
spermatozoizilor, influenţând mobilitatea lor.
Fosfatazele au rol în metabolismul glucidelor, principala sursă de
energie pentru spermatozoizi. Fosfataza acidă este secretată în cea mai mare
parte de prostată, fiind un indicator al activităţii androgenice. Fosfataza
alcalină este secretată îndeosebi de glandele seminale şi intervine în
procesul de hidroliză a fructozei.
Mucinaza este secretată de glandele anexe şi are rolul de a lichefia
mucusul cervical.

38
 Hialuronidaza este o enzimă mucolitică şi realizează
depolimerizarea acidului hialuronic care participă la formarea gelului ce
leagă celulele coroanei radiata. Este localizată în acrozomul
spermatozoidului.
Tripsina are rol în denudarea ovocitului de coroana radiata şi se
găseşte în spermatozoid şi în plasma seminală.

2.4.2.4. Proprietăţile biologice ale spermei

Sperma are însuşiri biologice specifice, necesare menţinerii
capacităţii fecundante a spermatozoizilor. Principalele caractere biologice
ale spermei sunt: metabolismul şi mobilitatea spermatozoizilor.
Metabolismul reprezintă însuşirea biologică fundamentală prin care
se asigură energia necesară mobilităţii şi viabilităţii spermatozoizilor. Prin
procesul de fructoliză apare o cantitate de energie chimică ce se acumulează
sub formă de acid adenozintrifosforic (ATP) care, ulterior, prin desfacerea
legăturilor macroergice, furnizează energia necesară spermozinei, proteina
contractilă care se găseşte în flagelul spermatozoidului.
În procesul de metabolism, spermatozoizii folosesc substanţele
energetice care se găsesc în plasmă. Cînd aceste rezerve se epuizează,
spermatozoizii folosesc fosfolipidele care constituie principala sursă de
energie intracelulară. Metabolismul spermatozoizilor poate avea loc în
mediul aerob sau anaerob.
Metabolismul în mediul aerob are la bază mecanismul glicolitic
care constă într-o activitate respiratorie intensă înso ţită de diminuarea
progresivă a fructozei. Metabolismul aerob constă în: metabolismul
endogen al spermatozoizilor; glicoliza aerobă a spermatozoizilor; glicoliza
plasmei seminale.
Metabolismul endogen al spermatozoizilor constă în folosirea
surselor proprii de energie care este o fosfolipidă (plasmalogenul) care va fi
oxidată în condiţii de aerobioză.
Glicoliza aerobă a spermatozoizilor. În condiţii oxibiotice,
spermatozoizii scindează fructoza în acid lactic. O parte din fructoză este
oxidată până la CO2 şi H2O.
În aerobioză, spermatozoizii folosesc ca sursă de energie fructoza din
spermă şi după epuizarea rezervelor de fructoză, apelează la metabolismul
endogen.
Glicoliza plasmei seminale are la bază oxidarea fructozei din plasmă
cu ajutorul enzimelor fructolitice care provin din elementele celulare
distruse sau trec din spermatozoizi. Aceste enzime din plasmă sunt în
cantităţi reduse. Fructoza din plasmă este oxidată până la nivelul de acid
lactic sau chiar până la CO2 şi H2O.
Metabolismul în mediul anaerob se caracterizează prin scindarea
fructozei, glucozei sau manozei din plasmă până la nivelul de acid lactic.
Mobilitatea spermatozoizilor constituie un factor indispensabil
viabilităţii spermatozoizilor şi reprezintă una din caracteristicile principale
ale spermatozoidului prin care acesta se deosebeşte de celelalte celule ale
organismului. Mobilitatea spermatozoizilor necesită utilizarea energiei
chimice şi transformarea ei în energie biologică.
39
 Mişcarea spermatozoidului pe baza energiei biologice se datoreşte
flagelului. Prin contracţiile cozii se asigură mişcarea de înaintare iar capul,
prin forma sa uşor excavată, determină rotirea în jurul axului său
longitudinal (de înşurubare). Mişcarea se datoreşte glisării microfibrilelor
filamentului axial, inegale ca dimensiune, curbării şi reveniri lor în poziţie
iniţială.
Spermatozoizii pot avea mai multe tipuri de mişcare: de înaintare,
circulară (în manej), vibratorie şi retrogradă. În aprecierea calităţii spermei
se ţine seama de mobilitatea spermatozoizilor, determinată prin precizarea
proporţiei spermatozoizilor dintr-o probă care au mişcare de înaintare
rectilinie şi a vitezei cu care înaintează.
Mobilitatea şi viteza de înaintare a spermatozoizilor sunt dependente
de specie, modul de conservare, de intervalul de timp care s-a scurs de la
recoltare până la examen, pH-ul spermei, de temperatura mediului etc.
Sperma brută, se consideră corespunzătoare calitativ dacă proporţia de
spermatozoizi cu mişcare de înaintare este de minim 70%, iar viteza de
înaintare la animale oscilează între 1,8 mm/minut la iepure şi 7,2 mm/minut
la taur.
Centrul cinetic al spermatozoizilor este localizat la nivelul gîtului şi
al piesei intermediare.

2.4.2.5. Proprietăţile histologice ale spermei

Parte componentă a organismului, sperma poate fi asemănată, în linii
mari, cu sângele. Plasma seminală prezintă importanţă din punct de vedere
biochimic, iar elementele figurate din punct de vedere histologic şi biochimic.
Examenul histologic constă în determinarea prezenţei sau absenţei
spermatozoizilor, aprecierea desimii spermei, a concentraţiei
spermatozoizilor, evaluarea proporţiei de spermatozoizi cu morfologie
normală şi anormală etc.
Prezenţa sau absenţa spermatozoizilor într-un ejaculat ca şi desimea
spermei se fac pe baza examenului între lamă şi lamelă a spermei recent
recoltată. Identificarea în preparat a spermatozoizilor cu morfologia lor
caracteristică, denotă prezenţa acestora în ejaculat iar pe baza distanţei medii
dintre spermatozoizi în câmpul microscopic se apreciază desimea spermei.
Determinarea numă rului de spermatozoizi pe unitatea de volum
3
(mm , ml) se face cu ajutorul hemocitometrului, prin metoda
fotocolorimetrică sau prin mijloace electronice. Numărul total de
9
spermatozoizi dintr-un ejacualat diferă cu specia: 7-15 x 10 la taur, 2,4-3,6
9 9 9 9
x 10 la berbec, 3,5 x 10 la ţap, 30-90 x 10 la vier, 5-40 x 10 la armăsar,
9 6
0,6-9,0 x 10 la câine, 60-300 x 10 la iepure etc.
Studiul morfologic al elementelor figurate din spermă necesită să se
recurgă la colorarea spermei imediat după recoltare. După colorare, se pot
observa spermatozoizii normali şi anormali dintr-un ejaculat. Prin colorări
speciale se pot identifica spermatozoizii vii sau morţi.
Excesul de forme patologice se numeşte teratospermie.
Teratospermia primară este determinată genetic. Pe lângă spermatozoizi,
sperma conţine şi alte celule: spermatocite, spermatide, celule epiteliale
descuamate, eritrocite, leucocite şi spermiofage.
40
 2.4.2.6. Factorii care influenţează formarea spermei
Formarea spermei este coordonată direct de sistemul hipotalamo-
hipofizar. Sistemul nervos central, stimulat de excitaţiile ecologice, induce
formarea Gn-RH care prin intermediul sistemului port ajunge la hipofiză
unde determină o secreţie crescută de SSH şi ICSH. La mascul, nivelul
ICSH-ului creşte concomitent cu vârsta până la maturitatea sexuală, în timp
ce nivelul SSH-ului rămâne neschimbat. Sub influenţa ICSH-ului se
stimulează secreţia de testosteron la nivelul celulelor Leydig şi într-o mai
mică măsură sinteza de estrogeni în celulele Sertoli.
SSH-ul influenţează diviziunea mitotică a spermatogoniilor ca şi
transformarea spermatidelor în spermatozoizi, pe când androgenii şi ICSH-
ul influenţează procesul meiotic.
Testosteronul acţionează asupra glandelor anexe ale aparatului
genital mascul determinând secreţia plasmei seminale, apariţia şi
menţinerea caracterelor sexuale secundare, habitusul general, metabolismul,
comportamentul sexual.
La nivelul celulelor Sertoli se elaborează inhibina care controlează
secreţia de FSH şi sensibilizează celulele interstiţiale la acţiunea LH-ului.
Androgenii sunt implicaţi în excitarea sexuală, actul sexual fiind
rezultatul comun al excitaţiilor endogene şi exogene.
Importanţa excitaţiilor ecologice este deosebită la diferitele specii de
animale (auditive, tactile, vizuale, olfactive).
Ejacularea se produce pe baza senzaţiilor de presiune, în special de
temperatură, transmise de terminaţiile nervoase ale penisului la centrul
nervos al ejaculării din măduva lombară. De la acest nivel, prin inervaţia
simpatico-motoră se produc contracţii ale musculaturii glandelor anexe, iar
prin inervaţia parasimpatico-motoră se produc contracţiile muşchilor ischio-
cavernoşi şi bulbo-cavernoşi, care acţionează în erecţie.
Alimentaţia, lumina, temperatura mediului, factorii psihici, condiţ iile de
întreţinere şi exploatare sunt doar câţiva dintre factorii mediului extern şi intern
care pot influenţa, într-o mare măsură, procesul spermatogenetic la masculii
animalelor de fermă. Pentru a se evita efectul negativ al acestor factori, se impune
a fi asiguraţi în permanenţă la nivel optim. La unele specii, activitatea
spermatogenetică este puţin influenţată şi condiţionată de anotimp (taur, vier,
iepure, nutrie, şoarece), iar la altele activitatea spermatogenetică este dependentă
de anotimp (berbec, armă sar, nurcă, vulpe, câine, pisică etc). De aceste aspecte
trebuie să se ţină seama la pregătirea masculilor pentru sezonul de reproducţie.

2.4.3. Ovogeneza
Ovogeneza (oogeneza, oogenia) reprezintă ansamblul proceselor
prin care trece celula sexuală femelă de la stadiul de ovogonie până la
stadiul de gamet matur sau ovul apt pentru a fi fecundat. Concomitent cu
ovogeneza are loc foliculogeneza, care include totalitatea proceselor care
asigură apariţia şi maturarea foliculilor. Ovogeneza este rezultatul funcţiei
exocrine a ovarului.
Ovogeneza include următoarele faze: de multiplicare, de creştere şi
de maturare.

41
 Faza de multiplicare se caracterizează prin faptul că celulele
germinale sau gonocitele primare se transformă în ovogonii la începutul
stadiului de gonadă diferenţiată. Ovogoniile se multiplică activ în timpul
vieţii intrauterine a fetusului femel şi se transformă în ovocite de ordinul I
(ovocite I) care încep diviziunea reducţională a meiozei şi rămân în stadiul
de profază.
Foliculul primordial cuprinde ovocitul I, un singur strat de celule
foliculare cu caracter endoteliform şi un înveliş conjunctiv – membrana
Slavjanski. Cea mai mare parte a foliculilor primordiali suferă un proces
involutiv, degenerativ. Această atrezie foliculară poate atinge 75% din foliculi
la şobolancă (Seiciu Fl. şi colab., 1987) şi se manifestă după naştere.
În cursul foliculogenezei, foliculii evolutivi trec prin faza de creştere,
apoi de maturare pentru ca în final să libereze ovulul, în momentul
ovulaţiei.
Faza de creştere. Multiplicarea încetează, fiecare ovocit creşte în
volum modificând structura sa pentru a da un ovocit de ordinul I. În cursul
acestei faze, foliculul ovarian trece succesiv prin stadiile de folicul primar,
secundar şi terţiar (fig. 2.12).
Citoplasma ovocitului se încarcă cu materii de rezerv ă şi cu
substanţe diverse care sunt sintetizate de celulă. Ansamblul acestor
substanţe diverse formează vitelusul a cărui formare se numeşte
vitelogeneză. La mamifere, vitelogeneza este foarte redusă, însă la reptile şi
la păsări cantitatea vitelusului este foarte mare, ouăle acestor animale fiind
celule gigante.
În această fază, ovocitul este separat de granuloasă printr-un strat
hialin (membrana hialină) care se numeşte membrana pelucidă (Adams C.
E., 1971).
Faza de maturare. La sfârşitul vitelogenezei, sintezele se opresc,
maturarea ovocitului şi a peretelui folicular se sincronizează sub dependenţă
neuro-endocrină. Diviziunile care au loc în acest stadiu sunt diferite de cele
ale spermatocitelor I.
În foliculul matur are loc prima diviziune de maturare heterotipică,
cu formarea a două celule diferite. Una primeşte aproape toată citoplasma
ovocitului I şi devine ovocit de al doilea ordin (ovocit II), cu “n”
cromozomi, comparabil cu spermatocitul de al doilea ordin. O a doua celulă
primeşte foarte puţină citoplasmă, numită şi globul polar, care posedă tot n
cromozomi.
A doua diviziune de maturare, homeotipică, afectează ovocitul I şi,
uneori, primul globul polar. Ovocitul II dă la rândul său o ootidă (n
cromozomi) omolog spermatidei şi al doilea globul polar (fig. 2.13).
În rezumat, pornindu-se de la o oogonie (2 n ) se ajunge la o ootidă
(n) şi la trei globuli polari (dacă primul s-a divizat).
Diviziunile de maturare sunt foarte inegale, această inegalitate având
un efect capital în sensul că substanţele viteline – adică substanţele de
rezervă şi substanţele necesare funcţionării ulterioare a celulei – nu se
divizează. Materialul nutritiv rămâne concentrat în ootida unică, globulii
polari necon ţinând decât o infimă parte din citoplasma oocitului I şi
degenerează.

42
 Vitelogeneza constituie o fază originală a dezvoltării oocitelor,
începe printr-o acumulare de ARN în nucleoli şi în citoplasmă, apoi oocitul
acumulează vitelusul, adică substanţele de rezervă care pot fi utilizate în
cursul dezvoltării zigotului (glicogen, proteine complexe). În momentul
primei diviziuni de maturare, primul globul polar este expulzat de oocit într-
un punct precis, numit polul animal al oului, foarte concentrat în ARN;
punctul diametral opus reprezintă polul vegetativ care reţine vitelusul.
Oocitul este înconjurat de celule accesorii care derivă din linia germinală
care au rol de a reînnoi rezervele acestuia.

Fig. 2.12 Schema foliculogenezei (după Secchi, 1975)

Anterior s-a arătat că diviziunile ovogoniilor pân ă la stadiul de

ovocit I au loc în ovarul embrionului femel. Aceste celule încep prima lor
diviziune de maturare, apoi dezvoltarea lor se opreşte, fiind înconjurate de
celulele foliculare. Maturarea ovocitelor se termină după un timp mai mult
sau mai puţin îndelungat după naştere, în faza prepuberă. Înainte de
pubertate se constituie foliculul de Graaf, astfel încât în momentul ovulaţiei
ovocitul II se găseşte în stadiul de metafază. La căţea, ovocitul este expulzat
din folicul fără a fi eliberat primul globul polar (Vaissaire, 1972).

43
 Fig. 2.13 Schema ovogenezei

Vascularizarea foliculilor este asigurată printr-o reţea perifoliculară.

Prezenţa celulelor musculare în jurul tecii externe confirmă mecanismul
neuro-muscular în contractilitatea pereţilor foliculului ovarian (fig. 2.14).
Pentru prima dată de Graaf (1672) a descris, la femeie, foliculul
ovarian matur şi ovulaţia. Ulterior, o serie de cercetători au căutat să
elucideze mecanismul acestui proces. În foliculul preovulator au loc
modificări importante, cum sunt:
- dezvoltarea foliculului şi apropierea de suprafaţa ovarului pe care o
deformează;
- în celulele granuloasei crestele mitocondriale devin tubulare,
reticulul endoplasmatic este agranular şi lizozomii devin numeroşi;
- raporturile între celulele granuloasei şi celula germinală se
caracterizează printr-o intimă juxtapunere a membranelor celulare adiacente
prin intermediul numeroaselor prelungiri celulare din granuloasă în
citoplasma celulei germinale (fig. 2.15).

44
 Aceste raporturi intercelulare indică rolul celulelor granuloasei în
nutriţia celulei germinale (ovocitului) şi în formarea zonei pelucide.

Fig. 2.14 Schema vascularizaţiei foliculului de Graaf

(după Secchi, 1974)

Totodată, celulele granuloasei pot avea o influenţă directă asupra

maturării celulelor germinale (Gondes, 1970, cit. de Vaissaire, 1977);
- lichidul folicular creşte cantitativ şi este constituit dintr-un amestec
de produse secretate şi excretate de celulele foliculare şi de celulele tecale,
fiind bogat în hormoni steroizi (progesteron, estradiol, testosteron), în
proteine, lipide şi în mucopolizaharide, ceea ce explică vâscozitatea sa
ridicată;
- activitatea celulelor contractile din jurul foliculului ovarian, sub
posibila influenţă a prostaglandinelor;
- detaşarea discului proliger şi deplasarea ovocitei în lichidul
folicular;
- subţierea peretelui folicular, prin disocierea stromei conjunctive, ca
urmare a acţiunii enzimelor proteolitice (protează, colagenază) eliberate de
lizozomi.
În urma acestor modificări apare o zonă avasculară între teaca
externă şi epiteliul de acoperire.
De la exterior către interior, foliculul matur este alcătuit din:
- teaca externă, predominant fibroasă, formată din fibre conjunctive,
celule mezenchimatoase şi vase fiind foarte subţire;
- teaca internă, predominant celulară, conţinând capilare şi celule
steroidogene alcătuind o glandă endocrină;
- membrana Slavjanski, cu caracter vitros;
-granuloasa, cu rol în hrănirea ovocitului, formarea zonei pelucide,
maturarea ovocitului şi în ovulaţie;

45
 Fig. 2.15 Structura ovocitului în foliculul de Graaf (după Secchi, 1975)

- lichidul folicular, care prezintă produsul de secreţie al celulelor

foliculare şi al celulelor tecale;
- discul proliger, cu rol în susţinerea ovocitei;
- coroana radiata, alcătuită din celule foliculare dispuse radiar în
jurul ovocitei (cumulus ooforus);
- ovocitul, care reprezintă gametul femel matur, fiind format, la
rândul lui, din citoplasmă, mitocondrii, aparat Golgi, nucleu cu 1-2 nucleoli.
Din foliculii care ajung la maturitate se expulzează periodic
ovocitele, începând de la pubertate şi până la climacterium.
Foliculii atrezici suferă un proces de degenerescenţă grasă,
granuloasă sau hialină a celulelor foliculare şi a avocitului, iar teaca internă
continuă să funcţioneze ca glandă cu secreţie internă.
Formarea stigmei este rezultatul unei serii de modificări morfologice,
biologice şi biochimice care apar într-o zonă bine circumscrisă de la nivelul
peretelui foliculului matur. Prin ruperea peretelui foliculului şi a zonei
limitrofe de la suprafaţa ovarului, se scurge lichidul folicular, care
antrenează şi ovocitul împreună cu o parte din celulele care formează
coroana radiata (fig. 2.16).

46
 Fig. 2.16 Ovulaţia (după Secchi, 1976)

2.4.3.1. Ovulaţia
În cadrul evoluţiei gametului femel, ovulaţia reprezintă un bioritm
care constă în liberarea unuia sau mai multor gameţi femeli, după plesnirea
foliculului, pentru a fi fecundaţi (ponta ovarică sau ponta ovulară).
În cursul activităţii ciclice ovariene, în evoluţia foliculilor se remarcă
două perioade:
- prima perioadă se caracterizează printr-o creştere moderată a unor
folicului, fiind urmată de degenerescenţa celulară (atrezie) a unora dintre ei;
- a doua perioadă în care are loc o creştere rapidă, explozivă, a unuia
sau a mai multor foliculi, rezultatul final constituindu-l dehiscenţa.
Factorii care controlează creşterea foliculilor ovarieni şi selecţia
foliculilor care vor ovula nu sunt complet elucidaţi. Dezvoltarea foliculilor
până la stadiul antral poate avea loc fără să fie dependentă de acţiunea
gonadotropinelor LH şi FSH, însă rata de creştere a foliculilor preantrali
este accelerată de gonadotropine.
Condiţionarea neuro-endocrină a ovulaţiei
Investigaţiile endocrinologice au relevat că acest proces se
desfăşoară sub coordonarea sistemului neuro-endocrin, atât la femelele cu
ovulaţia spontană cât şi la cele cu ovulaţia provocată.
La femelele cu ovulaţia spontană (vacă, iapă, scroafă, oaie, căţea,
vulpe, cobai), dezvoltarea foliculilor preantrali este supusă numai
controlului intraovarian, motiv pentru care ovarul nu răspunde la acţiunea
hormonilor gonadotropi. Din momentul în care foliculii formează antrul şi
apar celulele tecii interne, creşterea lor devine direct dependentă de
gonadotropine.
Principalul hormon implicat în creşterea foliculului antral este FSH-
ul care acţionează împreună cu cantităţi mici de LH. Sub acţiunea FSH-ului,
celulele granuloasei produc enzime aromatizante care permit sinteza
47
estradiolului din androgenii secretaţi de teaca internă, ca răspuns la
nivelurile scăzute de LH. Foliculii destinaţi să ovuleze cresc în diametru,
celulele granuloasei proliferează rapid şi produc cantităţi mari de estradiol
al cărui nivel plasmatic atinge un vârf de 60-90 pg/ml la scroafă, în a 9-a zi
(Wrathall A. E., 1890).
În momentul nivelului maxim de estrogeni sunt declanşate două
fenomene strâns legate între ele: femela intră în stadiul de estru; este
programat timpul de ovulaţie.
Ovulaţia este determinată printr-un mecanism feed-back pozitiv,
estrogenii acţionând mai întâi asupra hipotalamusului care, la rândul său,
secretă cantităţi crescute de Gn-RH care va stimula eliberarea unui val de
LH din hipofiză. În momentul nivelului maxim de LH, foliculii maturi au
peretele destins, aproape transparent şi conţin un lichid clar; mai târziu acest
lichid devine vâscos şi celulele cumulus care înconjoară ovocitul se
detaşează. În estru avansat, peretele folicular îşi modifică proprietăţile sale,
devine fluctuent în urma scăderii presiunii intrafoliculare. Apar zone
hemoragice în urma ruperii capilarelor sangvine din teaca internă. Aceste
modificări şi ruperea peretelui folicular se datoresc prostaglandinelor
intrafoliculare şi enzimelor proteolitice, a căror producţie este determinată
de valul de LH (Wrathall A. E., 1890).
Din zecile de mii de foliculi primordiali prezenţi în ovarele femelelor
la naştere, marea majoritate degenerează, printr-un proces de atrezie,
întâlnit la majoritatea animalelor.
Atrezia este procesul degenerativ prin care oocitele şi foliculii de
Graaf asociaţi sunt pierduţi din ovar altfel decât prin ovulaţie. Atrezia
foliculilor preantrali este obişnuită în viaţa postnatal ă timpurie. Atrezia
foliculilor din faza medie şi avansată poate fi însoţită de o multiplicare a
elementelor celulare din teaca internă.
Factorii de mediu intern şi extern tind să diminueze rata de ovulaţie.
Mulţi factori, printre care vârsta, rasa, alimentaţia şi diversele boli afectează
rata de ovulaţie şi deci şi rata de atrezie.
La femelele cu ovulaţie spontană, factoriii externi şi factorii interni
(activitatea hormogenă estrogenică şi progesteronică a ovarului) vor
determina momentul din cadrul ciclului sexual când se va produce activarea
hipotalamică iniţiatoare de excreţia de LH şi, de asemenea, de FSH.
Astfel, creşterea nivelului estradiolului sanguin va provoca, prin
retroacţiune pozitivă, eliberarea de Gn-RH de către hipotalamus care va
antrena o descărcare de LH, ajungând la un nivel maxim – ovulator – care,
în general, coincide cu un vârf de FSH. Inducerea ovulaţiei poate, de altfel,
să fie realizată prin administrarea parenterală de Gn-RH.
La femelele cu ovula ţia provocată – pisică, iepuroaică, nevăstuică,
nutrie, nurcă – ovulaţia se produce numai după actul sexual, în urma
activizării, prin stimulii tactili coitali, a structurilor hipotalamice supuse, în
prealabil, acţiunii sensibilizatoare de către hormonii estrogeni.
Împerecherea declanşează un reflex neuro-endocrin necesar eliberării de
gonadotropine hipofizare, inductoare ale ovulaţiei. Astfel, împerecherea
stimulează zonele “erogene” ale tractusului genital femel şi duce la
integrarea prin sistemul nervos medular, apoi central, a unor informaţii

48
capabile să producă ovulaţia. Zonele “erogene” cuprind un ansamblu de
receptori tactili, grupaţi în sistemul somestezic de percepţie al corpului.
Aceste informaţii sunt ordonate în măduva spinării şi transmise
bulbului rahidian şi forma ţiunii reticulare. Formaţiunea reticulară mai
deţine şi centrul somnului, al trezirii etc. Mesajul tactil ajunge apoi la
talamus şi rinencefal unde se află zona neocorticală, centrul care
declanşează reacţia reflexă a femelei, de refuz faţă de mascul. Tot în
neocortex sosesc şi stimulii olfactivi, vizuali, auditivi etc. Mesajele
“erotice” olfactive, vizuale, auditive, etc. sunt comparate cu memoria
corespondentă acestora. Dacă această comparaţie este conformă cu faptul că
monta s-a desfăşurat calitativ bine, atunci ovulaţia se produce uşor.
Este foarte importantă influenţa factorilor de mediu asupra
receptorilor senzoriali, ce pot influenţa negativ (de ex. factorii stresanţi) şi
pot compromite buna derulare a ovulaţiei.
S-a demonstrat că stimularea electrică sau mecanică experimentală a
aparatului genital, la nivel vagino-cervical, poate declanşa ovulaţia.
Comanda de declanşare a ovulaţiei pleacă de la neocortex pe cale nervoasă
şi ajunge la hipotalamus. Mesajul electric nervos este convertit în mesaj
hormonal denumit Gn-RH. Gn-RH, pe cale sanguină, capacitează axul
hipotalamo-hipofizar în scopul eliberării de hormoni gonadotropi hipofizari,
responsabili de inducerea ovulaţiei.
Momentul ovulaţiei diferă în raport cu specia, iar în cadrul speciei se
înregistreaz ă unele diferenţe de la individ la individ. În general, la femelele
cu ovulaţia spontană, dehiscen ţa foliculilor are loc la mijlocul sau către
sfârşitul perioadei de estru. La femelele cu ovulaţia provocată, de regulă
ovulaţia se produce după 12-24 de ore de la împerechere.
La căţea, ovulaţia se produce la aproximativ 32 de ore de la vârful
preovulator de LH sau la 3-5 zile după începutul căldurilor.
La vacă , ovulaţia se produce, în medie, la 15 ore după sfârşitul
estrului (Katila T. şi colab., 1987); în jur de 25 de ore după vârful
preovulator de LH (Dobson, 1975; Schams şi colab., 1977). Nivelul sanguin
al LH-ului creşte de la 1 ng/ml la mai mult de 20 ng/ml (Dobson, 1975); 12-
14 ore după încetarea căldurilor (Seiciu Fl. şi colab., 1987).
La oaie, ovulaţia are loc între orele 21 şi 26 după vârful preovulator
de LH; 1-2 ore înaintea terminării căldurilor (Seiciu Fl. şi colab., 1987).
La scroafă, ovulaţia se produce la 36-48 de ore după începutul
estrului (Derivaux, 1971); începe în medie la 38,5 ore şi se încheie la 42,3
ore după apariţia estrului (Signoret, 1971).
La iapă, la cca 4-5 zile de la începutul estrului (Stanbenfeld, 1972)
sau la 1-2 zile înaintea terminării estrului.
La pisică, la 24-30 ore după copulaţie (Derivaux, 1971).
La iepuroaică. La 10-12 ore de la împerechere.
La nurcă şi nutrie, la cca 20-30 ore după împerechere.

2.4.3.2. Corpul galben (progestativ, luteal)

În urma dehiscenţei foliculare şi a expulziei ovocitului, în ovar
rămân din fostul folicul celulele granuloase, teaca internă, teaca externă,
resturi de lichid folicular şi mici coaguli sanguini. Din aceste structuri, prin
49
remaniere citologică şi biochimică, rezultă o nou ă glandă endocrină, cu
existenţă efemeră, denumită corpul galben, corp progestativ sau corpul
luteal.
Corpul galben este aproximativ sferic, consistenţă elastică-buretoasă,
de culoare galbenă la majoritatea speciilor.
În geneza şi evoluţia corpului galben se disting trei faze: de
luteogeneză (proliferare şi vascularizare sau organizare), luteotrofică (de
eflorescenţă), de luteoliză (de involuţie sau de regresie) (fig. 2.17).

Fig . 2.17 Aspecte ale ciclului ovarian la vacă (după Lunca N. şi Oţel V., 1954)

Faza de luteogeneză. După ovulaţie, teaca externă, teaca internă,

membrana Slavjanski şi granuloasa se cutează şi delimitează cavitatea
vechiului folicul, care se umple cu o serozitate albuminoasă, sanguinolentă
în urma ruperii capilarelor tecii interne. Apoi are loc organizarea
vascularizaţiei. La bovine, acest proces începe la 12 ore după ovulaţie.
Capilarele de neoformaţie şi ţesutul conjunctiv pătrund spre interior
formând muguri radiari vasculo-conjunctivi. Parenchimul glandular rezultă

50
din celulele foliculare şi din celulele tecii interne ale fostului folicul. Partea
cea mai mare a parenchimului glandular se formează din celulele foliculare,
celule care se hipertrofiază de 4-8 ori, iau o formă poliedrică, se încarcă cu
lipoide, granule albuminice, pigmenţi carotenoizi şi xantofilă, care-i conferă
culoarea galbenă. Aceleaşi modificări se produc şi la nivelul tecii interne.
La căţea, celulele foliculare pot începe luteinizarea lor chiar înainte de
ovulaţie.
Ţesutul luteinic rezultat este bogat în substanţe grase (6-12%),
colesterol (2-15%) vit. C (0,5-1%), mai ales în perioada de maximă
activitate.
Celulele granuloasei foliculare se transformă în celule luteinice,
alături de care se găsesc şi alte celule, mici, cu protoplasma eozinofilă, cu
nuclei mici, puternic cromatofili, care provin din teaca internă (celulele
tecale luteinice).
Se admite că primele secretă progesteron, iar celulele tecale secretă
estrogeni.
Celulele tecii interne pătrund în granuloasă încât ţesutul luteal,
compus din diferite tipuri de celule, este heterogen. La vacă, oaie, capră,
scroafă, cobăiţă, şobolancă şi maimuţă, corpul galben derivă atât din
celulele granuloasei, cât şi din celulele tecii interne. La iapă şi şoricioaică,
corpul galben se formează numai din celulele granuloasei.
Prezenţa mitocondriilor sub forma unor creste tubulare, a unui
abundent reticul endoplasmatic neted, a enclavelor lipidice, a numeroase
substanţe (acid ascorbic etc) şi a unui echipament enzimatic foarte divers,
relevă puterea steroidogenă a celulelor corpului galben.
Faza de luteogeneză se încheie la vacă după 5-6 zile de la ovulaţie,
când corpul galben poate fi palpat prin examen transrectal. La vacă, corpul
galben are un diametru de 22-30 mm, iar la scroafă, în a 6-a zi atinge
diametrul de 9-11 mm.
Reorganizarea cavităţii centrale necesită un timp mai îndelungat,
coagulul de sânge şi lichidul seros având, adeseori, un aspect uşor chistic.
Dacă evoluţia corpului galben continuă din cauza gestaţiei, cavitatea
centrală se obliterează prin ţesut conjunctiv şi prin hipertrofia celulelor
luteinice. Uneori, cavitatea centrală rămâne anormal de mare încât întreg
corp galben este mărit şi este denumit “corp galben chistic” a cărui
semnificaţie patologică rămâne încă discutabilă.
Corpii galbeni ciclici nu sunt funcţionali la şobolancă, şoricioaică şi
hamster întrucât durata de viaţă este foarte scurtă pentru a asigura o
eventuală implantare a oului. Pentru a deveni funcţional, corpul galben
trebuie să fie stimulat de factorii aparţinând complexului luteotrofic. La
femele cu ovulaţia provocată nu se formează corpi galbeni ciclici.
Faza luteotrofică. În timpul acestei faze de menţinere funcţională,
corpul galben are următoarea structură:
- o membrană externă (fosta teacă foliculară);
- o glandă tecală, formată din celule tecale, numite şi paraluteinice
(fosta teacă internă a foliculului);
- un strat progestativ, alcătuit din celule luteinice numite şi luteocite;
- un coagul central.

51
 Factorii luteotrofici sunt:
- LH-ul este hormonul luteotrop major la vacă şi oaie. La scroafă,
valurile de LH determină formarea şi funcţia corpului luteal. Odată
programarea făcută de LH, corpul luteal continuă să se dezvolte devenind
independent faţă de un nou control gonadotropic pe cel puţin durata ciclului
sexual. Astfel, hipofizectomia scroafelor în prima zi a estrului nu a
influenţat formarea corpului luteal, care rămâne activ 15 zile (Wrathal A. E.,
1980).
- Gn-RH poate acţiona ca un hormon luteotrop;
- catecolaminele intensifică sinteza progesteronului şi a AMP c de
către ţesutul luteal “in vitro” şi “in vivo” dar nu sunt încă dovezi că aceşti
compuşi au şi rol luteotrop, cu excepţia animalelor stresate;
- estrogenii sunt luteotrofici la scroafă, iepuroaică, şobolancă. Ei
acţionează prin creşterea activităţii generale a celulelor luteinice. În schimb,
la taurine şi ovine estrogenii au efect luteolitic (Hansel W., Convey E. M.,
1983).
La scroafă, tratamentul cu estrogeni provoacă creşteri ale
concentraţiei progesteronului plasmatic şi o prelungire a duratei vieţii
corpilor galbeni. După administrarea estradiolului, se produce o reducere a
concentraţiei de PGF2α din plasma venei utero-ovariene şi din endometru.
Transformarea celulelor granuloasei şi a tecii interne în celule
luteinice se face sub dependenţa FSH şi a LH. O dată transformarea
efectuată, LH şi PRL sunt hormonii esenţiali pentru secreţia de progesteron.
Ambii hormoni sunt necesari pentru funcţia normală a corpului luteal
(Denamur şi colab., 1973; Schulz şi colab. 1976).
PGE are un efect luteotrofic important.
Concluzionând, nu se poate vorbi cu siguranţă de un singur factor
luteotrofic valabil pentru toate speciile ci, mai curând, de un complex
luteotrofic care acţionează diferenţiat cu specia.
Activitatea corpului galben ciclic, în absenţa fecundaţiei, durează cca
16 zile la vacă, 15-17 zile la oaie, 14-16 zile la scroafă, 10-12 zile la iapă,
14-15 zile la maimuţă, 12-14 zile la cobai etc.
Faza de luteoliză (de regresie, de involuţie). Dacă ovocitul nu este
fecundat, corpul luteal, datorită scăderii progesteronului plasmatic şi sub
acţiunea factorilor luteolitici, regresează şi devine o masă fibrohialină,
numită corpus albicans (corp fibros albicios).
Funcţia corpului galben începe cu vascularizaţia granuloasei şi se
încheie cu vasoconstricţia de la nivelul ţesutului luteal, însoţită de reducerea
activităţii enzimatice de la nivelul acestui ţesut. Regresia corpului luteal la
vacă este extrem de rapidă, ceea ce face ca în mai puţin de 24 de ore masa
corpului progestativ să se reducă cu mai bine de 50% (Thibier, 1976).
Astfel, cam la 14 zile după ovulaţie la scroafă, sau 15-16 zile la vacă,
la nivelul ovarelor şi a uterului se ia o decizie critică, în sensul prelungirii
duratei activităţii corpului galben la femela gestantă sau, din contra, regresia
rapidă a corpului galben, în cazul în care nu s-a produs fecundaţia.
Involuţia corpului galben se produce în urma unui proces de
degenerare grasă, în urma căreia celulele se vacuolizează, se lizează şi sunt
fagocitate de leucocite. Celulele luteale se ratatinează rapid, iar nucleii

52
devin picnotici. Invazia de polimorfonucleare, de macrofage şi apoi de
fibroblaste duce la suprimarea celulelor luteinice şi la înlocuirea acestora
printr-un ţesut conjunctiv. Regresia morfologică este însoţită paralel de
încetarea funcţiei luteale, nivelul progesteronului scăzând între zilele 15 şi
18 ale ciclului sexual. Mecanismul prin care durata vieţii corpului galben se
termină sau se prelungeşte este complex şi incomplet elucidat.
Factorii luteolitici identificaţi sunt:
- estrogenii, la vacă, oaie cobai, maimuţă, au un rol luteolitic
important. Acest efect este, într-o anumită măsură, independent de uter.
Astfel, injecţiile cu estradiol provoacă la aceste specii regresia corpului
galben. Efectele luteolitice ale estradiolului sunt adiţionate cu cele ale
PGF2α, şi anume se datoresc acţiunii LH-ului asupra celulelor luteale.
- luteolizina (PGF2α) de origine uterină este transferată din vena
utero-ovariană, prin contracurent, în artera ovariană de aceeaşi parte şi
ajunge la corpul luteal determinând luteoliza. Acest efect a fost sugerat
pentru prima dată de Mc Cracken şi colab., 1971 (cit. de Hansel W. şi
colab., 1983). În urma cercetărilor efectuate pe ovine. Secreţia de PGF 2α
este stimulată de estradiol şi acţionează asupra endometrului supus acţiunii
progesteronului. PGF2α împiedică utilizarea gonadotropinelor de către
corpul galben şi determină o vasoconstricţie ovariană. Sinteza sau acţiunea
luteolizinei este inhibată de factorii luteotrofici produşi de trofoblast în faza
de preimplantare.
La suine, spre deosebire de vacă şi oaie, estrogenii au efect
luteotrofic. Corpul galben la scroafă este insensibil la luteolizină până în
ziua a 10-a, astfel încât efectul luteolitic al uterului negestant este limitat la
o perioadă scurtă şi anume între zilele 14 şi 17. La scroafa gestantă trebuie
să fie prezenţi în uter un număr de minim 4 blastocişti vii în jurul celei de a
12-a zi după fecundaţie pentru ca faza luteală să fie prelungită şi gestaţia
instalată. Acest fapt demonstrează că embrionii sunt răspunzători de
semnalarea prezenţei lor către ovar iar intensitatea semnalului este
proporţională cu numărul acestora determinând evoluţia sau regresia
corpilor galbeni.
La scroafele negestante, luteolizina are o concentraţie mare în venele
uterine spre sfârşitul fazei luteale (înaintea regresiei luteale). Cantităţi
scăzute de luteolizină sunt secretate şi de uterul scroafelor gestante în jurul
zilelor 14-16, însă nivelul este insuficient pentru a produce liza corpilor
galbeni sau efectele luteolitice sunt neutralizate de semnalele blastociştilor
(Wrathall A. E., 1980).
Blastociştii din ziua a 10-a sunt sferici, cu un diametru de 3-5 mm.
Către ziua a 12-a, creşterea rapidă a blastociştilor determină alungirea
masivă a trofoblastului. Către zilele 13-14, fiecare blastocist ocupă cam 20-
30 cm de lungime a uterului, astfel încât întregul lumen este ocupat de
trofoblast. Aspectul filiform al blastociştilor este ideal adaptat pentru a
exercita un efect local asupra uterului, adică efect luteotrofic şi/sau
antiluteolitic. În momentul când are loc recunoaşterea gestaţiei, fixarea
blastociştilor la nivelul endometrului este minimă. Dacă cel puţin 25% din
uter este ocupat, durata funcţionării corpilor galbeni va fi prelungită.

53
 Blastociştii porcini secretă cantităţi crescânde de estrogeni, începând
cu ziua a 12-a, sub formă de estronă. Estrona este sulfatată la nivelul
endometrului, ceea ce face ca estrogenii embrionari să apară în plasma
sanguină periferică a scroafelor ca estron-sulfat care poate fi detectat
începând cu a 16-a zi. Estrogenii secretaţi de embrioni au efect antiluteolitic
uterin, dar pot acţiona şi asupra hipotalamusului, a hipofizei şi a corpului
galben.
În concluzie, activitatea corpului galben este rezultanta intervenţiei
factorilor luteotrofici şi a celor luteolitici. În prezent, se admite concep ţia
complexelor luteotrofice şi a complexelor luteolitice a căror structuri şi
importanţă sunt variabile cu specia. După momentul când acţionează asupra
corpului galben, aceiaşi factori pot fi luteotrofici sau luteolitici şi pot avea
rezultate opuse, după cum acţiunea lor este studiată “in vivo” sau “in vitro”
(Mayer G., Denamur, 1973).

2.4.3.3 Tulburări ale ovogenezei şi ovulaţiei

Tulburarea ovogenezei poate fi determinată de ovocite care nu au
potenţial genetic de dezvoltare pentru a ajunge la dimensiuni normale. Între
acestea men ţionăm: ovocite cu anomalii nucleare, ale membranei pelucide,
ovocite care se găsesc în foliculii poliovocitari, ovocite din foliculii primari
şi preantrali atrezici etc.
După ce dezvoltarea ovocitului devine dependentă de foliculul
asociat, evoluţia ovocitului depinde de capacitatea de dezvoltare a
foliculului (ovocitele din foliculii mici degenerează) şi de capacitatea de
fixare a LH-ului, precum şi de steroidogeneza foliculară.
După apariţia vârfului preovulator de LH, ovocitul trebuie să rămână
în folicul 6-8 ore pentru a ajunge la dezvoltarea completă. Ovocitele
eliberate sau extrase mai devreme sunt inapte pentru fecundare şi
predispuse la polispermie. Când survin tulburări în steroidogeneză, este
afectată maturarea citoplasmatică a ovocitului. O serie de factori endo- sau
exogeni influenţează ovogeneza şi maturarea ovocitelor.
Intrauterin, factorul esen ţial este cel genetic: diferenţierea sexuală,
gonadogeneza, gametogeneza şi foliculogeneza.
Extrauterin, factorii endo- şi exogeni, singuri sau în
complementaritate, determină o incidenţă crescută a atreziilor foliculare,
care se pot manifesta încă din faza timpurie de dezvoltare.
Lipsa ovulaţiei are drept cauze, unele de natură exogenă, altele de
natură endogenă, altele locale. Factorii exogeni implicaţi în absenţa
ovulaţiei sunt numeroşi, între care menţionăm pe cei de natură alimentară
(subnutriţie, dezechilibre alimentare, aport insuficient de energie, proteină,
vitamine, microelemente, infestare cu miceţi), diversele stres-uri (de
căldură, fonic, de exploatare, de întreţinere etc.), stabulaţia prelungită,
îngrăşarea excesivă a femelei etc. Ca urmare a cţiunii unor astfel de factori,
se produc dismetabolii însoţite de disendocrinii, la început cu o manifestare
discretă şi concretizată în creşterea atreziilor foliculare, în creşterea
incidenţei căldurilor anovulatorii, tulburări ale ovogenezei.
Cauzele locale se referă la cele cu localizare intraovariană sau
intrafoliculară, care se corelează cu nivelul secreţiei gonadotropinelor
54
hipofizare. Cele mai frecvente tulburări de această natură sunt: luteinizarea
preovulatorie exagerată ce împiedică dehiscenţa foliculară; dezvoltarea
insuficientă a foliculilor antrali; dereglări ale steroidogenezei locale, în
special în sinteza şi depleţia estrogenilor, cu afectarea feed-back-ului pozitiv
în scopul descărcării hormonilor gonadotropi; sinteza insuficientă de
prostaglandine şi de enzime proteolitice la nivelul foliculului matur;
tulburări circulatorii la nivelul ovarului şi al foliculului de Graaf etc.
Consecinţele directe ale absenţei ovulaţiei sunt căldurile
anovulatorii, atrezia foliculară sau chiştii foliculari.
La nivelul corpului galben (luteal) pot surveni o serie de tulburări,
cu implicaţ ii asupra evoluţiei normale a funcţiei de reproducţie. Consecutiv
dehiscenţei unor foliculi subdimensionali sau a unei glandulogeneze
defectuoase, se formează corpi progestativi hipotrofici ce nu pot asigura
secreţia fiziologică de progesteron în vederea unei bune pregătiri a
endometrului. În consecinţă, intervine moartea embrionilor. În alte cazuri,
corpul galben, deşi normal dezvoltat, are o activitate secretorie scăzută
datorită texturii densificate, parenchimul fiind înlocuit cu ţesut de susţinere.
Hipofuncţia corpului galben poate fi determinată şi de reducerea
receptivităţii ovarului la acţiunea LH-ului hipofizar, ca urmare a numărului
redus de receptori hormonali, insuficient pregătiţi de un nivel scăzut de FSH
şi estrogeni.
Degenerarea corpului galben (luteal) începe la nivel central şi,
uneori, rămâne doar o membrană de ţesut luteal, ceea ce afectează
activitatea secretorie a acestei glande.
Etiologia tulburărilor morfo-funcţionale ale corpului galben
progestativ se datorează, printre altele, dezechilibrelor alimentare (aport
insuficient de energie, proteină, vitamine, microelemente), stres–urilor de
orice natură, producţiilor mari de lapte (taurine), stabulaţiei prelungite,
acţiunilor nefavorabile ale diverşilor factori de natură ecologică sau
etologică întâlniţi în unităţile zootehnice.
Cauza determinantă rezidă într-o insuficienţă secretorie de LH şi
PRL sau a altor factori luteotrofici sau unui dezechilibru între complexele
luteotrofice şi luteolitice.

55
Întrebări recapitulative

1. Care sunt perioadele parcurse de orice individ, din punct de

vedere reproductiv?
2. Ce este maturitatea sexuală şi cui se datorează?
3. Care sunt factorii care influenţează momentul apariţiei maturităţii
sexuale?
4. Care este determinismul genetic la mamifere?
5. Care sunt factorii implicaţi în geneza aparatului genital?
6. În ce constă spermatogeneza?
7. Care sunt însuşirile spermei?
8. Caracterizaţi ovogeneza şi foliculogeneza la mamifere.
9. Ce este ovulaţia şi de cine este condiţionată?
10. În ce constă geneza şi care este rolul corpului luteal?

TEME

1. Examenul general al spermei

2. Aprecierea mobilităţii spermatozoizilor
3. Determinarea concentraţiei spermei în spermatozoizi
4. Examenul morfologic al spermatozoizilor

REFERATE

1. Spermatogeneza la rumegătoare
2. Spermatogeneza la cabaline şi suine
3. Ovogeneza şi ovulaţia la mamifere
4. Corpul galben: structură, rol, evoluţie, tulburări

56
 CAPITOLUL 3

ENDOCRINOLOGIA REPRODUCERII ANIMALELOR

REZUMAT

Reglarea funcţiei de reproducţie la animale se realizează prin

intermediul sistemului neuro-endocrin, caracterizat prin trei trepte
funcţionale care se stimulează sau se inhib ă reciproc: hipotalamus,
hipofiză, gonade. Orice perturbare a acestui reglaj se materializează
în diverse disfuncţii reproductive cu repercusiuni negative asupra
performanţelor de reproducţie şi, implicit, de producţie a animalelor.
Reglarea funcţiei de reproduc ţie se face prin intermediul hormonilor,
substanţe chimice elaborate de celule specializate de la nivelul
hipotalamusului, hipofizei sau a gonadelor, care, pe cale sanguină
ajung la celulele ţintă unde exercită acţiuni reglatoare asupra
proceselor metabolice.
Hormonii pot fi clasificaţi după locul secreţiei, după
proprietăţ ile biochimice şi după efectul asupra organelor ţintă.
Hormonii sunt vehiculaţi de sânge sub dou ă forme: liberă şi legată.
Reglarea nivelului hormonal din organism se efectuează conform
mecanismului cibernetic denumit feed-back sau retroacţiune, adică
acţiunea în retur a unui efect dat asupra cauzei care l-a provocat.
Funcţie de structura lor chimică, mecanismul de acţiune al
hormonilor diferă: cu acţiune lentă sau trofici (hormoni sexuali
steroizi) şi cu acţiune rapidă sau funcţionali (hormoni peptidici,
proteici, glicoproteici, prostaglandine).
Hormonii hipotalamici cu rol în reproducţie sunt: Gn-RH,
PIH, PRH, TRH şi ocitocina. Hormonii hipofizari cu rol în reglarea
activităţii gonadelor sunt: FSH, LH şi PRL. Hormonii gonadali
placentari şi corticosuprarenali din punct de vedere chimic sunt
steroizi ş i au rolul de a asigura la nivelul sferei genitale echilibrul
fiziologic, dezvoltarea şi menţinerea caracterelor sexuale şi
corelaţiilor indispensabile funcţiei de reproducere (împerecherea,
fecundarea, gestaţia, parturiţia). Cei mai reprezentativi hormoni
steroizi sunt: hormonii estrogeni, androgeni şi progesteronul.

Funcţionarea normală a organismului este asigurată de un complex

de aparate şi organe care se adaptează continuu la solicitările factorilor de
mediu. Pentru a se realiza adaptarea sunt necesare căi de informare asupra
modificărilor din mediu. Intero- şi exteroceptorii din organism culeg
informaţii care sunt integrate în centrele de comandă care decid asupra
răspunsului. Ca sisteme majore de integrare şi coordonare sunt admise
două: sistemul nervos care utilizează preponderent calea simpatică şi
sistemul endocrin care foloseşte calea umorală.
Între cele două sisteme există o interdependenţă şi relaţii extrem de
complexe, dar integrative, elementul de legătură fiind reprezentat de
celulele neurosecretoare, care au caractere de celule nervoase şi de celule
glandulare. Aceste celule care îndeplinesc funcţiile celor două tipuri de

57
activitate, primesc stimulii veniţi de la nivelul centrilor nervoşi superiori şi
reacţionează prin eliberarea de hormoni la nivelul terminaţiilor axonice.
Hipofiza reprezintă o verigă a unui lanţ foarte complicat de când se
recunoaşte că celulele nervoase hipotalamice secretă neurohormoni. Acesta
este fenomenul neurosecreţiei.
Concepţia independenţei sistemului nervos şi endocrin a fost
înlocuită cu concepţia interdependenţei sistemului nervos şi endocrin, ceea
ce a condus la transformarea endocrinologiei în neuroendocrinologie.
Marile funcţii ale organismului, cum sunt metabolismul (proteic,
glucidic, lipidic, macro- şi microelemente, apa), funcţia de creştere,
reproducţia, secreţia lactată, nu pot funcţiona izolat, separarea lor fiind
numai didactică.
Organismul este capabil să menţină constant o funcţie prin îngrădirea
factorului nociv. Excitanţii din mediu care depăşesc media capacităţii de
recepţionare, suprasolicită capacitatea de adaptare şi compensare.
Pentru reglarea funcţiei de reproducţie sunt responsabile trei trepte
funcţionale care se stimulează sau se inhibă reciproc: hipotalamus, hipofiza
şi gonadele.

3.1. Clasificarea hormonilor implicaţi în reglarea funcţiei de

reproducţie
Hormonii sunt substanţe chimice specifice, secretate de ţesuturi
glandulare specializate, numite glande cu secreţie internă, care sunt
deversate în sânge sau în limfă şi vehiculate de acestea spre diferite ţesuturi
şi organe asupra cărora îşi exercită acţiunea lor specifică.
Hormonii se clasifică după locul de secreţie, după proprietăţile
chimice şi după efectul asupra ţesuturilor sau a organelor ţintă.
După locul unde sunt secretaţi, hormonii pot fi:
- hipotalamici, secretaţi de hipotalamus şi care favorizează sau
inhibă liberarea hormonilor hipofizari (Gn-RH, PRH, PIH, TRH);
- hipofizari, secretaţi de lobul anterior al hipofizei (gonadotropine)
sau liberate de lobul posterior, care sunt implicaţi în maturarea şi liberarea
gameţilor şi în stimularea secreţiei hormonilor genitali ( FSH, LH, PRL,
OXT);
- genitali, secretaţi în principal de gonade şi de placentă, cu rol de a
asigura în sfera genitală echilibrul fiziologic, corelaţiile indispensabile
reproducţiei, de a crea condiţiile apropierii sexuale, fecundaţiei, gestaţiei şi,
de asemenea, de a acţiona asupra întregului organism la nivelul căruia îşi
pun amprenta specifică sexului.
Gonadostimulinele hipofizare şi hormonii genitali constituie grupul
hormonilor sexuali. Hormonii gonadotropi, numiţi şi gonadotrofi sau
gonadostimuline, sunt hormoni care acţionează asupra glandelor sexuale
(gonade). Hormonii luteotropi menţin activitatea corpului galben pe ovar.
Contrar analogiei lor funcţionale, hormonii implicaţi în reproducţie
aparţin la categorii chimice foarte diverse.
După proprietăţile chimice se disting hormoni steroizi, peptidici şi
proteici.

58
 Hormonii steroizi sexuali sunt reprezentaţi de toţi hormonii sexuali a
căror structură derivă din nucleul steran sau ciclopentanperhidrofenantren.
Formula lor chimică conţine 18, 19 şi 21 de atomi de carbon. Aceşti
hormoni fac parte din grupele estran (18 atomi de C), androstan (19 atomi
de C) şi pregnan (21 atomi de C). Aceşti hormoni constituie cvasitotalitatea
hormonilor gonadali, suprarenalieni şi o parte a celor de natură placentară.
Hormonii androgeni sau masculini sunt cei care asigură dezvoltarea
şi menţinerea caracterelor sexuale masculine. Testosteronul este cel mai
reprezentativ pentru hormonii androgeni.
Hormonii estrogeni sunt hormonii care declanşează estrul sau rutul
(ansamblul fenomenelor contemporane ovulaţiei), care stimulează creşterea
organelor genitale femele şi a glandelor mamare, care provoacă stratificarea
şi cornificarea mucoasei vaginale şi proliferarea mucoasei uterine.
Estradiolul şi estrona sunt principalii estrogeni naturali.
Hormonii progestageni sau progestativi pregătesc mucoasa uterină
pentru nidaţie şi gestaţie şi menţin gestaţia la femelele castrate.
Progesteronul reprezintă hormonul esenţial al acestui grup.
Hormonii estrogeni şi progestativi constituie hormonii sexuali
femeli.
Hormonii peptidici sunt produşi de condensare a unui număr redus
de aminoacizi. Astfel, TRH este un tripeptid, ocitocina este un octapeptid,
Gn-RH este un decapeptid
Hormonii proteici rezultă din condensarea unui mare număr de
aminoacizi, uniţi între ei prin legături amidice. Prolactina este un hormon
proteic.
După efectul asupra ţesuturilor sau organelor ţintă, hormonii se
clasifică în morfogeni sau trofici şi funcţionali sau metabolici. Primii
acţionează lent iar ultimii au o acţiune rapidă.

3.2. Circulaţia, reglarea şi dozarea hormonilor

Circulaţia. Hormonii vehiculaţi de sînge traversează ficatul unde
sunt transformaţi şi degradaţi. O parte se elimină prin rinichi, iar alta ajunge
la ţesuturile şi organele ţintă. În plasmă, hormonii se găsesc sub o dublă
formă:
- forma liberă (free) a cărei proporţie este redusă;
- forma legată (bound) când hormonul formează cu o proteină un
complex.
Cele două forme sunt în stare de echilibru. Se cunosc mai multe
proteine plasmatice de transport sau proteine vectoare: albumina, beta-
globulina desemnată cu iniţialele SBP (Sex Steroid Binding Plasma
Protein), PBG (Progesteron Binding Globulin).
Legarea unui hormon la proteina sa plasmatică depinde de doi
parametrii:
- capacitate, reprezentată de concentraţia situsurilor de legătură;
- afinitate, care este expresia forţei şi intensităţii legăturii.
Proteina purtătoare reprezintă o formă de “rezervor circulant”, de
stocaj a hormonului în plasmă, pe care îl protejează contra absorbţiei la
nivelul pereţilor vasculari, contra agresiunilor chimice în plasmă, a
59
degradării hepatice, a excreţiei urinare şi evită, în unele ţesuturi, un eventual
exces hormonal.
Hormonul liber asigură funcţiile metabolice şi participă la
mecanismele care reglează funcţionalitatea glandei.
Reglarea endocrină se efectuează conform unui mecanism
cibernetic cunoscut sub denumirea de feed-back sau retroacţiune, adică
acţiune în retur a unui efect dat asupra cauzei care l-a provocat.
Mecanismul feed-back comportă:
- un efector care are rolul de a emite un mesaj ce va retroacţiona, în
variaţiile sale asupra unui sistem detector-efector;
- reactorul care emite un factor reglat ce va modula activitatea
efectorului şi, în consecinţă, efectul.

Fig. 3.1 Schema generală de reglare a funcţiei gonadelor

În acest sistem, reglat în permanenţă, când efectul creşte, factorul

reglat scade şi invers. Feed-back-ul este negativ când creşterea efectului
este însoţită de reducerea factorului reglat şi este pozitiv în situaţia în care
creşterea efectului este urmată de creşterea factorului reglat.
60
 Dozarea hormonilor se face prin mai multe metode: biologice,
radioimunologice şi chimice.
Dozarea prin metodele biologice constă în injectarea plasmei
sanguine care conţine hormonul de dozat la un animal reactiv. Se pot
constata şi cuantifica efectele acestui hormon asupra întregului organism al
animalului de experienţă şi/sau asupra unui organ ţintă (creşterea greutăţii
uterului, a glandelor seminale), sau asupra unei funcţii metabolice. De
asemenea, se poate evidenţia hormonul, se poate doza sau identifica pe un
organ ţintă, in vitro.
Gonadotropinele se pot doza în “unităţi şoarece” sau în “unităţi
şobolan” după specia folosită la testul de determinare, sau în “unităţi
internaţionale”. Unitatea şoarece (u. ş.) sau unitatea şobolan (u. ş.)
reprezintă cantitatea minimă de hormon gonadotrop care produce o reacţie a
ovarului, vizibilă macroscopic la 50% dintre animalele testate.
Pentru gonadotropina serică de iap ă gestantă şi cea corionică umană
se prepară “standarduri internaţionale” obţinute din amestecul a şase
preparate. Unitatea internaţională (u.i) de gonadotropină corionică umană
corespunde cu activitatea specifică gonadotropică a 0,1 mg din acest
standard. Unitatea internaţională de gonadotropină serică este egală cu
activitatea a 0,25 mg din standard.
Dozarea prolactinei se bazează pe acţiunea specifică la nivelul guşei
şi se foloseşte “testul porumbel”.
Dozarea ocitocinei se bazează pe acţiunea acesteia asupra uterului şi
a glandei mamare în lactaţie de la o cobăiţă şi şobolancă, sau prin metoda
scăderii presiunii sanguine. Activitatea ocitocică se determină în unităţi
internaţionale (u.i. sau u. o. – unitate ocitocică), o unitate internaţională
fiind egală cu activitatea a 0,05 ng din substanţa de etalon).
Metodele radio-imunologice au la bază principiul: fie un hormon
(H) de dozat într-un mediu biologic; el se comportă ca un antigen (Ag). Se
prepară un anticorp antihormonal (Ac) pe un animal de laborator adecvat.
Anticorpul folosit în cantităţi fixe şi limitate este capabil de a lega o
anumită proporţie din hormonul prezent (H – Ac). Procentajul de hormon
legat este în funcţie de concentraţia iniţială de hormon şi poate fi
*
determinată, ajutându-ne de un hormon marcat (H -Ag marcat), înaintea
* *
incubaţiei, prin măsurarea radioactivităţii libere şi legate (H -Ac şi H
liber) după separare. Compararea procentajului hormonului legat înregistrat
cu o curbă standard, stabilită în aceleaşi condiţii cu cantităţi cunoscute de
hormoni, permite determinarea, prin interpolare, concentraţiei hormonului
de dozat din eşantionul respectiv
H*
* *
2H + 2H + Ac H Ac – H +H+H
H
*
H = hormon marcat, liber (trasor);
Ac – H = complex antigen-anticorp;
H = hormon nemarcat, de dozat;
Ac – H = anticorp specific.
Aplicarea acestui principiu se poate face tuturor substanţelor
proteice, întrucât sunt, în mod natural, imunogene, permiţând dozarea

61
hormonilor a căror concentraţie poate fi de ordinul nanogramelor/ml de
plasmă.
Metode chimice se folosesc pentru dozarea hormonilor steroizi.
Dozarea steroizilor se bazează pe principiul Kober – Weillant care constă în
reacţia de culoare dintre hormonii estrogeni şi acidul sulfuric concentrat
(fluorescenţă verde).
Dozarea prin metode chimice a hormonilor progestativi se bazează
pe determinarea pregnandiolului urinar, însă nu este o metodă concludentă,
datorită fluctuaţiilor mari în metabolizarea progesteronului.
Hormonii androgeni se dozează chimic prin determinarea 17-
cetosteroizilor urinari.

3.3. Mecanismul de acţiune al hormonilor

Hormonii reglează nivelul activităţii celulelor ţintă acţionând în
concentraţii foarte sc ăzute. Pentru a fi sensibile la acţiunea hormonală,
celulele, ca efectoare hormonale, trebuie să posede “receptori” specifici
pentru a reţine şi declanşa semnalul care va fi amplificat de celulă.
După efectul asupra ţesuturilor sau organelor-ţintă, hormonii au fost
încadraţi în două grupe: morfogeni sau trofici, cu acţiune lentă şi funcţionali
sau metabolici, cu acţiune rapidă.
Hormonii morfogeni cuprind hormonii sexuali steroizi.
În sânge, hormonii circulă sub o formă liberă şi alta legată de
proteinele plasmatice de transport (albumină, globulină, proteina de
transport a corticosteroizilor). În celulă, hormonul pătrunde pentru a se
localiza în nucleu. Pătrunderea steroizilor în celulă este saturabilă şi
prezintă o specificitate hormonală particulară. Pătruns în celula-ţintă,
steroidul sau derivatele sale se leagă de un receptor citoplasmatic cu care
constituie complexul hormon-receptor citosolic şi care determină o
modificare a organizării spaţiale a receptorului. Acesta îi conferă un tropism
crescut pentru o structură nucleară “acceptoare”. Complexul hormon-
receptor migrează în nucleu unde se va fixa de cromatina cromozomială
pentru a acţiona la nivelul substratului genetic şi a induce sintezele
particulare (Baulieu, 1972).
De exemplu, testosteronul în plasma sanguină se găseşte sub o formă
liberă şi una legată cu proteine cu afinitate slabă. Hormonul liber pătrunde
în celula-ţintă unde suferă o 5-alfa-reducţie şi se transformă în
androstanolon sau dihidrotestosteron (DHT). Acest metabolit este mai activ
decât testosteronul de unde şi opinia unor cercetători că testosteronul nu
este decât un prehormon al cărui mesaj este modulat de celula-ţintă
(Baulieu, 1972). În citoplasma celulei (de exemplu prostata) sau mai precis
în citosol (supernatantul omogenizatului tisular centrifugat) DHT se leagă
de o proteină receptoare care joacă rolul de “receptor de transfer”. Astfel,
complexul hormon-receptor este capabil să pătrundă în nucleul celulei-ţintă.
În nucleu, complexul hormon-receptor se leagă de un element al cromatinei
“acceptoare” specifică organelor androgenodependente şi induce o sinteză
rapidă de ARN, însoţită de sinteza proteică, aceasta fiind expresia ultimului
mesaj hormonal (fig. 3.2).

62
 Hormonii funcţionali sunt reprezentaţi de hormonii peptidici,
proteici etc (Gn-RH, FSH, LH).
Hormonul, “prim-mesager” interacţionează cu un receptor specific
reprezentat de o proteină din constituţia membranei externe a celulei-ţintă.
Receptorul va activa o enzimă – adenil-ciclaza – şi va provoca
sinteza crescută de acid adenil ciclic (AMP ciclic) pornind de la ATP. AMP c
are rol de “mesager secund” şi transmite, într-un termen scurt, în celulă
incitaţia hormonală care s-a oprit la exterior. Hormonii funcţionali nu
pătrund în celulă (fig. 3.3).

Fig. 3.2 Mecanismul de acţiune al testosteronului asupra celulei ţintă (după

Bomme, 1975)

3.4. Hormonii hipotalamici cu rol în reproducţie

Hipotalamusul, numit şi creierul vegetativ, este situat la partea
mijlocie a bazei creierului intermediar numit şi diencefal. Este delimitat
anterior de chiasma optică, posterior de corpii mamilari şi lateral de lobii
temporali.
Dorsal, hipotalamusul este separat de talamus prin silonul
hipotalamic. Hipotalamusul constituie planşeul ventriculului III.
Hormonii hipotalamici sunt sintetizaţi la nivelul unei zone
hipofizotrope care cuprinde, în principal, în domeniul reproducţiei, nucleii
arcuaţi şi ventro-mediani, cu o prelungire posterioară către regiunea
premamilară.
În perioada evoluţiei intrauterine a embrionului, centrul de control
hipotalamic are o tendinţă spontană de a regla secreţia gonadostimulinelor
hipofizare de o manieră ciclică. La mascul, sub acţiunea testosteronului,
această secreţie devine continuă.
Apariţia pubertăţii este dependentă de modificarea sensibilităţii
hipotalamice la acţiunea hormonilor sexuali circulanţi.

63
 Conexiunile nervoase sunt inserate într-un ansamblu foarte complex
de organizare nervoasă, hipotalamusul fiind o adevărată răspântie între
sistemul nervos şi sistemul endocrin. Hipotalamusul primeşte informaţii
aparţinând tuturor modalităţilor senzoriale: vizuale direct; olfactive prin
intermediul rinencefalului; auditive prin formaţiunea reticulată.

Fig. 3.3 Schema mecanismului de acţiune al hormonilor funcţionali

Hipotalamusul emite, pe de altă parte, căi către formaţiunea

reticulară şi către neuronii motori bulbo-spinali, fiind un centru elaborator
de comportamente motoare.
Datorită legăturilor strânse pe care le are cu rinencefalul, neocortexul
şi talamusul, funcţiile sale nu sunt independente de aceste structuri.
Conexiunile preferenţiale cu sistemul hipofizar reprezintă zona cheie
a coordonărilor neuroendocrine.
În cadrul sistemului nervos vegetativ, hipotalamusul reprezintă cel
mai important centru de comandă.
Intermediar între sistemul nervos şi cel endocrin, hipotalamusul este
centrul şi cheia neuroendocrinologiei. La nivelul hipotalamusului se secretă
următorii hormoni: Gn-RH, PIH, PRH, TRH şi ocitocina.
Gn-RH (Gonadotropin Releasing Hormone) numit şi
gonadoliberină sau gonadorelină. Este un decapeptid şi are rolul de a libera
gonadotropinele hipofizare. Este transportat prin sistemul vascular la
hipofiza anterioară. Perioada de înjumătăţire este estimată la 7 minute la
şobolan.

64
 Efectul Gn-RH este cel mai pronunţat în proestru iar efectele sunt
modulate de nivelul hormonilor steroidieni circulan ţi şi îndeosebi de
estrogeni, care, funcţie de doză, exercită un retrocontrol pozitiv (doze foarte
scăzute) sau negativ (doze crescute).
În scop terapeutic, Gn-RH natural sau cel obţinut pe cale sintetică
(gonadoreline) se foloseşte pentru a activiza reluarea ciclurilor sexuale după
parturiţie, pentru a combate ovulaţia întârziată, în căldurile anovulatorii,
pentru inducerea ovulaţiei, în tratamentul chiştilor ovarieni etc.
PIH; PRH. La mamifere, PIH predomină în reglarea funcţiei
prolactinei. PIH (Prolactin Inhibiting Hormone) sau prolactostatina este
secretat la nivelul eminenţei mediane (lângă centrul mamilar).
În cursul gestaţiei şi pe parcursul lactaţiei este suspendată inhibiţia
faţă de prolactin ă, ceea ce corespunde dispariţiei PIH-ului de la nivelul
hipotalamusului. Această dispariţie poate fi condiţionată umoral şi nervos.
Umoral, prin faptul că estrogenii liberaţi în exces în timpul gestaţiei
videază hipotalamusul de PIH.
Nervos, prin aceea că în timpul suptului sunt stimulate celulele
prolactinice şi dispar cele de PIH din hipotalamus.
Alături de PIH există şi un hormon de eliberare – PRH – a cărui
formulă încă nu este precizată. Acesta este PRH (Prolactin Releasing
Hormone) sau prolactoliberina. Efectul acestui hormon a fost observat la
şobolanul mascul.
TRH (Tireotropin Releasing Hormone) sau tiroliberină
Este hormonul hipotalamic care favorizează liberarea de
tireostimuline (TSH) sau tireotropine, hormon adenohipofizar care
stimulează producţia de hormon tiroidian. TRH este un tripeptid care are şi
rolul de a stimula liberarea de prolactină.
Ocitocina (Oxitocina). Este primul hormon peptidic, biologic activ,
care a fost sintetizat în anul 1954.
Denumirea de ocitocină este dată substanţelor care sunt capabile să
crească tonusul, forţa sau ritmul contracţiilor uterului.
Este un octapeptid produs separat în nucleii supraoptici şi
paraventriculari. Octapeptidele se cuplează cu o proteină specifică –
neurofizina – care se formează concomitent şi reprezintă o proteină de
transport, complexul hormon-proteină specifică fiind înmagazinat în
posterohipofiză.
Eliberarea se face sub influenţa hormonilor genitali, estrogeni şi
progesteron, în proporţii adecvate.
Ocitocina este preluată de glanda mamară, uter şi mu şchii
scheletului. În momentul împerecherii motricitatea miometrului creşte, ceea
ce facilitează ascensiunea şi chiar aspiraţia (iapă) spermatozoizilor în
direcţia oviductului.
În uter sunt enzime care neutralizează ocitocina. Inactivarea este mai
evidentă în timpul ovulaţiei şi a gestaţiei, realizându-se preponderent la
nivelul ficatului şi, într-o mai mică măsură, la nivelul rinichilor şi a glandei
mamare.
Rol: contracţia celulelor musculare netede. Estrogenii sensibilizează
iar progesteronul desensibilizează celulele musculare ale uterului faţă de
ocitocină.
65
 Ocitocina se foloseşte pentru provocarea avortului la începutul
gestaţiei, în distocii, hipochinezii, metrite, piometrite (după deschiderea
cervixului), după repunerea prolapsului uterin, pentru a grăbi involuţia
uterină etc.

3.5. Hormonii hipofizari cu rol în reproducţie

Hipofiza sau glanda pituitară realizează uniunea anatomică a două
formaţiuni distincte:
- o glandă endocrină complexă,
- o expansiune a sistemului nervos central.
Cele două formaţiuni sunt denumite adenohipofiză şi neurohipofiză.
Secreţia hormonilor adenohipofizari este controlată de hormonii
hipotalamici de la nivelul ariei hipofizotrope. Hormonii hipotalamici sunt
deversaţi în capilarele eminenţei mediane (plexul port primar superior) de
către axonii neuronilor hipotalamici care-i secretă. Prin intermediul venelor
porthipofizare, hormonii ajung în a doua reţea capilară, apoi în
adenohipofiză unde acţionează asupra celulelor glandulare de la acest nivel.
Hormonii hipotalamici stimulează sau inhibă secreţia hormonilor hipofizari.
Fără controlul hipotalamic, hipofiza liberează hormonii secretaţi la acest
nivel de o manieră anarhică. Centrii hipotalamici, la rândul lor, sunt supuşi
influenţei stimulilor nervoşi sau hormonali care modulează funcţionarea lor.
Răspunsul hipotalamusului la aceşti stimuli diverşi se concretizează într-o
elaborare de hormoni care sunt deversaţi în vasele portale şi antrenaţi către
anterohipofiză.
Neurohipofiza este legată de hipotalamus prin două fascicule de fibre
nervoase formate din axonii neuronilor magnocelulari condensaţi şi două
perechi de nuclei distincţi: supraoptici şi paraventriculari. La nivelul acestor
nuclei are loc o neurosecreţie care, prin intermediul axonilor, ajunge în
neurohipofiză unde se depozitează. Hormonii secretaţi de hipotalamus sunt
liberaţi de neurohipofiză. Astfel, lobul posterior al hipofizei nu este decât un
rezervor şi nu un loc de secreţie ca lobul anterior.
Sub influenţa Gn-RH-ului hipotalamic, adenohipofiza produce două
gonadotropine esenţiale pentru reproducţie: FSH-ul şi LH-ul. Ambii
hormoni sunt glicoproteine şi au fiecare câte două subunităţi diferite – alfa
şi beta – care au o slabă activitate biologică, luate separat. Subunităţile alfa
ale celor doi hormoni par a fi identice pe când subunităţile beta sunt unice
pentru fiecare din cei doi hormoni. Efectul maxim se obţine numai prin
unirea celor două fracţiuni, alfa şi beta.
Eliberarea celor două gonadotropine are loc împreună, însă în
raporturi diferite.
FSH (hormon foliculostimulant, folitropină)
Structural, FSH-ul este o glicoproteină formată dintr-o hexoză şi o
hexozamină şi conţine mai mult de 200 de resturi de aminoacizi, iar
greutatea moleculară variază între 25000 şi 30000. Perioada de înjumătăţire
a FSH-ului este în jur de 300 minute la bovine, 335 minute la oaie, 120 de
minute la iepure şi 95 de minute la şobolan.

66
 Eliberarea FSH-ului în sângele periferic se realizează sub forma unor
valuri de mică amplitudine. FSH-ul se găseşte în cantităţi suficiente în
adenohipofiza de taurine, suine, ovine, pisică, şobolan, iepure.
Secreţia FSH-ului este coordonată de Gn-RH hipotalamic şi de
factorii periferici. Hormonii frenatori ai FSH-ului sunt, în principal,
estrogenii.
Efecte fiziologice. La femele, FSH-ul stimulează creşterea şi
dezvoltarea glandelor sexuale, a foliculilor ovarieni, evită atrezia foliculilor
antrali, reglează activitatea endocrină a foliculilor în creştere.
La masculi, stimulează spermatogeneza şi contribuie la maturarea
finală şi la eliberarea spermatidelor.
LH (hormon luteinostimulant; lutropina)
Simbolizarea LH-ului provine de la efectul său de transformare a
foliculului în corp galben (efect luteinizant).
Este tot o glicoproteină, componentul alfa conţinând 96 de
aminoacizi iar fracţiunea beta 126 de aminoacizi.
Secreţia de LH se caracterizează, la nivelul sângelui periferic, printr-
un nivel de bază – denumit tonic – aproape tot timpul ciclului, iar pe de altă
parte printr- un vârf de mare amplitudine (de 10 –30 de ori nivelul de bază),
care începe la aproximativ 6 ore de la declanşarea estrului şi durează 6-8
ore, precedând cu aproximativ 24 de ore ovulaţia. Vârful corespunde unei
descărcări ciclice foarte intense şi scurte şi are loc sub influenţa descărcării
de Gn-RH, care o precede.
Efecte fiziologice. La femele, efectul combinat al LH-ului şi FSH-
ului duce la maturarea foliculară, secreţie de estrogeni şi la ovulaţie. La
unele specii LH-ul are efect luteotrofic, stimulând secreţia de progesteron
de către corpul galben. Are efect luteinizant pentru celulele granuloasei în
stadiul preovulator.
La masculi, LH-ul stimulează creşterea celulelor Leydig şi secreţia
de hormoni androgeni, motiv pentru care mai este simbolizat şi ICSH
(Interstitial Cell Stimulating Hormone). Împreună cu FSH-ul acţionează
asupra maturării spermatozoizilor.
PRL (LTH; prolactină; hormon mamotrop)
Prolactina este un hormon proteic şi conţine 198 de resturi de
aminoacizi. Timpul de înjumătăţire este de aproximativ 25-30 de minute.
Reglarea şi secreţia PRL se află sub dependenţa hormonilor circulanţi
hipotalamici (PIH, PRH), a suptului şi a hormonilor genitali circulanţi.
Efecte fiziologice. La femele, acţionează asupra secreţiei glandei
mamare stimulând atât dezvoltarea morfologică cât şi secreţia de lapte.
Efectul stimulant este mai evident dacă acţionează după estrogeni şi
progesteron. Are acţiune luteotropă la şobolancă şi şoricioaică. Inhibă
contracţiile miometrului şi relaxează colul uterin. Determină apariţia şi
menţinerea instinctului matern. Favorizează secreţia lactozei în glanda
mamară în lactaţie.
La masculi, în sinergism cu androgenii, acţionează asupra creşterii
glandelor anexe.

67
 3.6. Hormonii extrahipofizari cu rol în reproducţie
Placenta asigură schimburile materno-fetale şi reglarea hormonală a
gestaţiei. La nivelul placentei se secretă mai mulţi hormoni: gonadotropi,
estrogeni, progesteron, androgeni, relaxină.
HCG (gonadotropina corionică umană)
Este o glicoproteină secretată de trofoblastul corionic al femeii
gravide. Este excretată în urină după 7 zile de la fecundare şi este folosită ca
test pentru diagnosticul gestaţiei la femeie. S-a pus în evidenţă şi în urina
unor primate şi a iepei gestante.
Structural, este constituită din două subunităţi: subunitatea alfa
asemănătoare gonadotropinelor hipofizare şi formată din 52 de aminoacizi;
subunitatea beta formată din 145 de aminoacizi, conţinând faţă de
fracţiunea beta a LH-ului hipofizar încă 20-30 de aminoacizi. Producţia de
HCG ajunge la valoarea de vârf la aproximativ 62 de zile de la fecundare.
Efecte fiziologice: are acţiune de tip LH. PMSG
(gonadotropină serică; SIG sau SGIG)
Este secretat de endometrul iepelor gestante, secreţia maximă având
loc între 40 şi 120 de zile de la fecundaţie şi atinge o concentraţie maximă
după 60 de zile. Secreţia de PMSG scade progresiv după 120 de zile şi
dispare după 150 de zile de la fecundaţie. Este o glicoproteină care are o
activitate hormonală asemănătoare FSH-ului şi a LH-ului.
Efecte fiziologice: efect puternic de FSH şi slab de LH.
PL (lactogenul placentar)
Hormonul este un polipeptid care are rol în dezvoltarea glandei
mamare, creşterea fetusului şi în patogenia acetonemiei puerperale. La vacă,
oaie şi capră are un efect lactogen şi de stimulare a creşterii fătului.
Efecte fiziologice: dezvoltarea glandei mamare, creşterea fetusului,
predispoziţia rumegătoarelor la cetoze.
Relaxina (mobilizina)
Este un hormon proteic care se sintetizează la nivelul celulelor
luteinice din corpul galben şi placentă. Efectul relaxinei depinde de prezenţa
steroizilor sexuali care preced eliberarea relaxinei.
Efecte fiziologice: intensifică hidratarea ţesuturilor moi ale
bazinului; relaxează ligamentele bazinului şi produce o infiltraţie a
articulaţiilor; după o prealabilă pregătire cu estrogeni şi gestageni are loc o
relaxare a cervixului, ca şi o edemaţiere a acestuia.

3.7. Hormonii steroizi cu rol în reproducţie

Sunt produşi, în principal, la nivelul gonadelor, corticosuprarenalei şi
a placentei.
Hormonii steroizi genitali sunt responsabili de asigurarea la nivelul
sferei genitale a echilibrului fiziologic, dezvoltarea şi menţinerea
caracterelor sexuale şi corelaţiilor indispensabile funcţiei de reproducere
(împerecherea, fecundarea, gestaţia, parturiţia). Toţi steroizii derivă din
colesterol şi au la bază o structură chimică comună, cea a sterolului, formată
din trei inele sau cicluri hexagonale şi un inel pentagonal, respectiv sistemul
inelar ciclopentanperhidrofenantrenic pe care sunt grefate grupări fucţionale
alcoolice şi cetonice, frecvent la C3 şi C 17.
68
 Hormonii secretaţi de gonade se numesc sexuali şi din punct de vedere
chimic sunt substanţe chimice simple, în comparaţie cu hormonii hipofizari.
Cei mai importanţi steroizi sunt: estrogenii (estradiolul, estrona,
estriolul – C18), androgenii (testosteronul – C19) şi progestagenii
(progesteronul – C21).

3.7.1. Hormonii estrogeni

Termenul de estrogeni se referă la o categorie de substanţe, larg
răspândite în regnul animal şi vegetal, care, deşi diferite din punct de vedere
chimic, exercită efecte fiziologice asemănătoare, producând modificări
caracteristice estrului.
După regnul în care se găsesc, estrogenii se clasifică în animali,
vegetali (fitoestrogeni) şi minerali.

3.7.1.1. Hormonii estrogeni animali

Au la bază structura estranului cu 18 atomi de carbon (C18 H24 O2).
Sunt secretaţi de ovar, de testicul, de corticosuprarenală şi de placentă.
Hormonul principal este estradiolul care, din cauza efectului
estrogenic crescut, este considerat un veritabil hormon ovarian. Se formează
la nivelul granuloasei şi a celulelor tecale, sub influenţa FSH-ului şi a LH-
ului, cu participare enzimatică. Are acţiune asupra uterului, vaginului şi a
glandei mamare. Estradiolul se găseşte la nivelul foliculului ovarian cuplat
cu acidul glucuronic sau sulfuric.
Estrona este produsul de metabolizare a estradiolului şi în cea mai
mare parte este esterificată cu acidul sulfuric. Activitatea estrogenică a
estronei este de 10 ori mai redusă decât a estradiolului.
Estriolul rezultă din catabolizarea estradiolului. Are acţiune mai
redusă decât estrona şi acţionează cu predilecţie asupra cervixului,
vaginului şi vulvei.
Din urina de iapă s-au izolat, pe lângă estronă, şi ecvilină şi
ecvinilină, care au o activitate hormonală mai slabă decât a estronei.
În procesul de metabolizare, rolul cel mai important revine ficatului
care converteşte estrona şi estradiolul în estriol.
În plasma sanguină, estrogenii se găsesc sub formă liberă sau legată
de proteine plasmatice, în special de gama-globuline.
Secreţia estrogenilor este reglată de hormonii gonadotropi
anterohipofizari: FSH-ul pentru estrogenii foliculari şi LH-ul pentru cei din
ţesutul interstiţial.
Efecte fiziologice:
- intrauterin, sexualizează hipotalamusul în sensul feminin;
- dezvoltă şi menţine caracterele sexuale secundare şi reglează
comportamentul sexual al femelei;
- declanşează estrul şi provoacă stratificarea mucoasei vaginale;
- provoacă congestia tractusului genital;
- determină proliferarea endometrului;
- stimulează creşterea peristaltismului oviductului şi uterului;
- relaxează musculatura cervixului, mărind lumenul;
- multiplicarea glandelor endocervicale şi hipersecreţia acestora;
69
 - prin retroacţiune asupra hipotalamusului, determină indirect
ovulaţia;
- participă la feed-back-ul negativ sau pozitiv;
- stimulează creşterea şi dezvoltarea sistemului canalicular al glandei
mamare;
- sensibilizează miometrul la acţiunea ocitocinei,
- acţionează sinergic cu relaxina în reglarea cervixului;
- creşte puterea de autoapărare în uter prin intensificarea activităţii
macrofagice;
- dozele mici stimulează lactaţia iar dozele mari scad cantitatea de
lactoză secretată.

3.7.1.2. Hormonii estrogeni sintetici

Sunt obţinuţi prin sinteză chimică şi, deşi nu au o structură sterolică,
au proprietăţi estrogenice. Cei mai răspândiţi în practica zootehnică sunt
dietilstilbestrolul ca şi derivaţii unor grupări aromatice: Dinestrolul,
Hexestrolul etc. Aceştia provoacă simptomele de estru la femelele care nu
sunt în estru, deschiderea cervixului etc.

3.7.1.3. Estrogenii vegetali

S-au evidenţiat activităţi estrogenice la peste 300 de specii de plante,
în majoritate nefiind de natură sterolică: trifoi, salcie, lucernă, varză,
porumb, cartofi etc. Toţi fitoestrogenii sunt liposolubili şi se găsesc în
plante sub formă de esteri cu acid fosforic, glucozizi, gliceride.
În cantităţi obişnuite, fitoestrogenii au un rol stimulator asupra
funcţiei de reproducţie şi a producţiei de lapte.
Opus fitoestrogenilor în plante s-au găsit şi substanţe antiestrogenice,
mai frecvent în lucerna uscată, leguminoase, graminee etc. În general, au un
efect biologic redus.

3.7.1.4. Estrogenii minerali

Sunt substanţe nesterolice dar cu un pronunţat efect estrogenic. De
exemplu, huila are o activitate estrogenică mai mare decât a parenchimului
ovarian.

3.7.2. Hormonii gestageni

Sunt un grup de hormoni steroizi naturali care sunt secretaţi în
principal de ovar, de placentă, testicul, corticosuprarenală. Progestagenii
acţionează asupra mucoasei uterine, pregătită de estrogeni, pentru a permite
nidarea şi a menţine gestaţia.
După origine, hormonii gestageni se clasifică în naturali şi sintetici.

3.7.2.1. Hormonii gestageni naturali

Sunt secretaţi de corpul galben, foliculii preovulatori, glanda
interstiţială a ovarului (la unele specii), corticosuprarenală, testicul şi
placentă.

70
 Progesteronul are la bază structura pregnanului cu 21 de atomi de
carbon (C21 H30 O2).
Efectele fiziologice ale hormonilor gestageni constau în acţiunea lor
specifică asupra tractusului genital femel şi a glandei mamare. Principalele
efecte sunt:
- reglează activitatea ovarelor şi pregătesc mucoasa uterină pentru
nidaţie, în prealabil pregătită de estrogeni;
- transformă endometrul proliferativ (produs de estrogeni) în
endometru secretor;
- intensifică secreţia oviductului şi uterului, scade cantitatea
mucusului cervico-vaginal căruia îi creşte vâscozitatea;
- produce secreţia de embriotrof şi favorizează menţinerea troficităţii
zigotului înainte şi după nidaţie;
- glandele uterine se alungesc, se ramifică, mucoasa devine dantelată
şi secretă intens embriotrof;
- scade sensibilitatea miometrului faţă de ocitocină, excitaţii
mecanice etc;
- continuă influenţa estrogenilor asupra dezvoltării glandelor
mamare, a sistemului canaliculo-alveolar şi în lactogeneză;
- inhibă ovulaţia;
- creşte secreţia prolactinei;
- inhibă vârful preovulator de Gn-RH;
- reduce excitabilitatea sistemului nervos central.

3.7.2.2. Hormonii gestageni sintetici

Se numesc şi progestine sau progestagene şi sunt substanţe de sinteză
derivate din progesteron, testosteron precum şi din compuşii nesteroizi cu
acţiune progestativă şi antiovulatorie.
Chimic, progestinele sunt, în principal, derivate din progesteron prin
legarea la C6 a unui radical metil (medroxiprogesteron, melengestrol) sau a
unui atom de clor (clormadinon) sau a unui atom de fluor (fluorogeston).
Aceşti derivaţi sunt supuşi esterificării cu acid acetic la C 17, formă sub care
se găsesc aproape toate preparatele progestinice. Se cunosc peste 1000 de
gestageni sintetici dar nu se folosesc decât 20-30.
Cu ajutorul progestinelor se poate controla ciclul estral la animale.
Se pot administra oral, intravaginal, sau sub formă de implant subcutan şi
au rolul de a bloca axul hipotalamo-hipofizar şi, în consecinţă, eliberarea de
FSH şi mai ales de LH. În urma suprimării terapiei, are loc o descărcare
masivă de hormoni gonadotropi anterohipofizari încât în decurs de 5-7 zile
femelele manifestă estru.

3.7.3. Hormonii androgeni

Sunt steroizi cu 19 atomi de carbon (C 19 H28 O2). Principala glandă
care produce hormonii adrogeni este testiculul, dar pot fi secretaţi şi de
corticosuprarenală şi de ovare.
Reprezentantul cel mai important este testosteronul, ceilalţi
androgeni fiind consideraţi ca metaboliţi.

71
 Efectele fiziologice ale androgenilor constau în:
- stimularea dezvoltării şi menţinerii caracterelor sexuale primare şi
secundare la masculi;
- intrauterin, androgenii produc diferenţierea de tip mascul a
sistemului uro-genital;
- influenţarea migraţiei testiculare, a comportamentului sexual şi a
libidoului;
- creşterea, dezvoltarea şi activitatea secretorie a glandelor anexe,
- stimularea spermatogenezei şi maturarea spermatozoizilor la
nivelul epididimului;
- reglarea metabolismului tisular;
- stimularea producerii feromonilor la mascul;
- blocarea producerii de gonadotropine,
- la nivelul aparatului genital femel, androgenii au până la un
moment efect sinergic cu estrogenii, dar se comportă mai mult ca
progesteron.
Secreţia testosteronului este reglată de sistemul hipotalamo-hipofizar.
LH-ul stimulează secreţia testosteronului.

3.8. Prostaglandinele
Prostaglandinele (PG) sunt hormoni tisulari şi au fost descoperite în
anul 1930 de Kurzrok şi Lieb în SUA, de Goldblatt în Anglia şi, ulterior de
von Euler în Suedia.
Euler (1973), presupunând că substanţele acide liposolubile
descoperite şi care au rolul de a stimula contracţia musculaturii netede
provin de la nivelul prostatei le-a denumit prostaglandine. În prezent se
cunosc mai multe prostaglandine naturale care au fost încadrate în 9 grupe,
notate cu A, B, C, D, E, F, G, H, I, dintre care cele din grupele E şi F au rol
în reproducere.
La baza structurii chimice stă acidul prostanoic, cu 20 de atomi de
carbon în moleculă, având un nucleu pentagonal şi două lanţuri colaterale
nesaturate, unul carboxilic iar celălalt alchilic. Cele 9 grupe de
prostaglandine se diferenţiază după poziţia şi natura grupărilor de la nivelul
inelului pentagonal şi după gradul de saturare al inelului. Cifra care
urmează literei indică prezenţa dublelor legături la nivelul lanţurilor
laterale. Literele greceşti alfa şi beta precizează că gruparea carboxil este
situată deasupra sau dedesuptul planului median al inelului pentagonal.
Prostaglandinele se găsesc în toate ţesuturile şi organele
mamiferelor: creier, măduva spinării, tiroidă, medulosuprarenală, rinichi,
pulmon, lichid amniotic, glande seminale etc. Prostata este foarte săracă în
PG.
PG, în majoritatea cazurilor, acţionează în locul în care sunt
sintetizate.
Efete fiziologice:
- luteoliza corpului galben, urmată de reducerea şi sistarea secreţiei
de progesteron;
- stimulează contracţiile uterine prin potenţarea ocitocinei (cele din
grupele A şi B relaxează miometrul);

72
 - împreună cu ocitocina participă la fătare;
La mascul, PG stimulează contracţiile glandelor seminale şi ale
canalelor deferente. Favorizează progresia spermatozoizilor de-a lungul
tractusului genital femel.
Principalele indicaţii ale folosirii prostaglandinelor sunt:
- inducerea parturiţiei la majoritatea femelelor;
- luteoliză;
- tratamentul endometritelor însoţite sau nu de corp galben
persistent;
- activizarea contracţiilor uterine în hipotonie şi hipokinezie.

3.9. Feromonii
Interrelaţiile între vieţuitoare sunt asigurate prin intermediul
stimulilor sonori, luminoşi şi chimici. Agenţii chimici sunt numiţi feromoni
(gr. fherein = a transporta).
Feromonii sunt substanţe chimice secretate de anumite ţesuturi din
organism (glande prepuţiale, vaginale, urină, fecale, glande tegumentare,
lacrimare, salivare etc.) şi emanate în mediul exterior, atât la masculi cât şi
la femele. Feromonii declanşează schimburi de informaţii capabile să
provoace semnale de răspuns, de comportament sexual la parteneri de sex
opus. Feromonii au fost denumiţi şi hormoni ai homeostaziei sociale
(Mornex, 1974).
La mamifere, feromonii sunt indispensabili reproducerii. Principalele
procese reproductive (comportamentul sexual, apropierea sau respingerea
partenerilor în timpul montei, durata ciclurilor sexuale, apariţia maturităţii
sexuale, menţinerea gestaţiei) depind de aceste substanţe. Feromonii sunt
eliminaţi prin secreţiile prepuţiale, vaginale, urină şi fecale, sunt
recepţionaţi de epiteliul olfactiv al cavităţii nazale. Astfel, comportamentul
sexual a masculului depinde de nivelul feromonilor secretaţi şi excretaţi de
femele. Un câine poate percepe de la distanţă o căţea în călduri. Pisica se
comportă specific dacă se introduce într-o cuşcă în care înainte a fost un
motan.
Feromonii acţionează strict intraspecific la vertebrate, având efect
numai în cadrul speciei care i-a produs.

3.10. Influenţa tiroidei, corticosuprarenalei şi a epifizei asupra

funcţiei de reproducţie
Tiroida produce tiroxină (T 4) triiodtironină (T3) care reglează
creşterea celulară, diferenţierea şi oxidarea, intensifică catabolismul
hidraţilor de carbon, a proteinei, a proceselor oxidative şi eliberarea
hidrogenului. Tiroxina are rol în gestaţie, în cadrul complexului lactotrop.
Hiper- şi hipotiroidismul dereglează activitatea ovarelor. În
hipofuncţia tiroidei scade libidoul şi calitatea spermei la masculi.
Corticosuprarenala participă la secreţia de hormoni steroizi
începând încă din perioada intrauterină. Spre sfârşitul gestaţiei,
corticosuprarenala fă tului secretă corticosteroizi care participă la
declanşarea parturiţiei.

73
 Între corticoizi şi steroizii sexuali sunt multe asemănări chimice şi de
efect. Ca urmare a unor stresuri puternice sau prelungite, corticosuprarenala
secretă cantităţi mari de corticoizi. Stresul frânează toate fazele
reproducţiei, inclusiv ovulaţia. Valorile crescute ale corticosteroizilor
plasmatici influenţează negativ concepţia şi nidaţia, înregistrându-se
fenomene degenerative endometriale.
Epifiza (glanda pituitară) este un organ neuroglandular.
Eliberează un factor antigonadotrop care exercită acţiunea sa prin
intermediul axului hipotalamo-hipofizar. Pe de altă parte, secretă un factor
progonadotrop, responsabil de cheratinizarea vaginală la rozătoarele
impubere. Administrarea de extracte pineale animalelor impubere împiedică
evoluţia normală a caracterelor sexuale secundare şi încetinirea dezvoltării
gonadelor. Aceasta demonstrează că epifiza influenţează dezvoltarea
genitală şi funcţia gonadelor.

Întrebări recapitulative

1. Clasificaţi hormonii implicaţi în reglarea funcţiei de reproducţie

2. În ce constă circulaţia, reglarea şi dozarea hormonilor?
3. Cum acţionează hormonii?
4. Care este rolul hormonilor hipotalamici implicaţi în reglarea funcţiei
de reproducere?
5. Care este rolul hormonilor hipofizari implicaţi în reglarea funcţiei de
reproducere?
6. Care este rolul hormonilor steroizi?

TEMĂ

Folosirea hormonilor în corectarea funcţiei de reproducţie

REFERATE

1. Hormonii hipotalamici cu rol în reproducţie

2. Hormonii hipofizari cu rol în reproducţie
3. Hormonii genitali cu rol în reproducţie

74
 CAPITOLUL 4

CICLUL SEXUAL

REZUMAT

În viaţ a sexuală, de la apariţ ia maturităţii sexuale şi până la

climacterium, aparatul genital femel funcţioneaz ă în mod ciclic, cu
perioade de activitate urmate de perioade de linişte. Ciclicitatea
modificărilor morfofunc ţionale ale aparatului genital femel este dată
de ovulaţ ie, care, la rândul s ău se găseş te sub coordonarea
sistemului hipotalamo-hipofizar. Periodic şi spontan, organele genitale
suferă modificări morfofiziologice care descriu o evoluţie ciclică.
Modificările survenite la nivelul aparatului genital femel între două
faze identice sunt denumite generic ciclu estral sau sexual. Sub
raportul frecvenţei ciclurilor sexuale, în decurs de un an, femelele se
împart în: monoestrice, diestrice şi poliestrice. În evoluţia unui
ciclu sexual se disting trei faze: foliculinică, luteinică şi
interestruală şi patru stadii: proestru, estru, metestru şi diestru.
Pe perioada unui ciclu sexual la nivelul aparatului genital se
produc o serie de modificări histofiziologice necesare maturării şi
eliminării gametului femel, pregătirii mucoasei uterine pentru nidaţie şi
a manifestării libidoului. Fiecare fază a ciclului sexual se
caracterizează prin modificări specifice la nivelul întregului aparat
genital femel la care se adaugă şi modificările receptivităţii sexuale,
modificări datorate predominanţei acţiunii hormonilor steroizi:
estrogenii şi progesteronul secretaţi la nivelul foliculului ovarian sau al
corpului galben. Există particularităţi ale ciclului sexual la diversele
specii de interes zootehnic.

Ciclul sexual, numit şi ciclul gametogen, reprezintă ansamblul

modificărilor morfo-fiziologice ale aparatului genital femel precum şi
modificările comportamentului sexual între două ovulaţii.
În perioada genitală, aparatul reproducător femel funcţionează ciclic,
cu perioade de activitate urmate de perioade de linişte. Aceste caracteristici
funcţionale sunt condiţionate de ovulaţie şi de asigurarea condiţiilor optime
pentru împerechere şi gestaţie.
Sezonul sexual reprezintă perioada din timpul anului în care ciclurile
sexuale se manifestă fie obişnuit, fie mai intens. Din punct de vedere al
frecvenţei ciclurilor sexuale, femelele se împart în monoestrice, diestrice şi
poliestrice.
Din grupa animalelor monoestrice fac parte femelele sălbatice
(lupoaica, vulpea etc.) a căror ciclu sexual se caracterizează printr-o singură
perioadă de estru pe an şi o lungă perioadă de anestru.
Dintre animalele diestrice fac parte carnasierele (căţea, pisică) însă,
uneori pot avea mai multe perioade estrale pe an. Femelele poliestrice
(vaca, iapa, scroafa, bivoliţa, iepuroaica, nutria etc) se caracterizează prin
aceea că ciclurile se repetă de mai multe ori pe an. Oaia este un animal
poliestric sezonier.
75
 În evoluţia unui ciclu sexual se disting trei faze: foliculinică,
luteinică şi interestruală. Cele două faze sunt separate de ovulaţie.
În cadrul fazei foliculinice sunt cuprinse stadiile de proestru şi de
estru, iar în cadrul fazei luteinice este inclus stadiul de metestru. Faza
interestruală corespunde stadiului de diestru (echilibru). În fiecare stadiu
există modificări specifice cu caracter morfo-fiziologic la nivelul aparatului
genital şi cu caracter neuro-hormonal la nivelul sistemului neuro-endocrin.
Se pot diferenţia modificări caracteristice fiecărui stadiu în ceea ce priveşte
comportamentul sexual al femelei.

4.1. Modificările morfofiziologice ale aparatului genital în timpul

ciclului sexual
În timpul ciclului sexual, la nivelul aparatului genital au loc o serie
de procese histologice care au ca scop maturarea şi eliminarea ovulului,
pregătirea mucoasei uterine pentru nidaţie, manifestarea dorinţei de
împreunare.

4.1.1. Modificările morfofuncţionale ovariene

Ca organ ţintă a hormonilor gonadotropi, ovarul răspunde prin
liberarea de gameţi apţi pentru fecundare şi, pe de altă parte, secretă
hormonii steroizi.
La nivelul ovarului are loc foliculogeneza, ovulaţia, formarea şi
secreţia corpului galben. Din punct de vedere structural, se maturează unul
sau mai mulţi foliculi ovarieni şi sincron cu maturarea foliculilor are loc
ovogeneza. Sub raport biochimic, la nivelul ovarului se secretă hormoni
steroizi, estrogeni şi androgeni, iar după ovulaţie se formează corpul galben
care va funcţiona ca o glandă cu secreţie internă secretând predominant
progesteronul şi hormonii estrogeni.
Funcţia ovariană începe cu foliculii primordiali care se găsesc în
corticala ovarului şi se formează intrauterin. Dezvoltarea foliculară este un
proces permanent, foliculii terţiari fiind prezenţi în toate fazele ciclului
sexual. Aceşti foliculi pot deveni dehiscenţi sau involutivi. În urma
dehiscenţei foliculilor se formează corpii galbeni care trec prin stadiile de
luteogeneză, luteotrofică şi luteoliză.
Funcţie de evoluţia ciclică a foliculilor ovarieni şi a corpului galben
rezultă fazele ciclului estral, respectiv fazele foliculinică şi luteinică
separate de ovulaţie.

4.1.2. Modificările căilor genitale

În stadiul de estru, paralel cu modificările ovariene se produc şi
importante modificări la nivelul oviductelor, uterului şi vaginului. Datorită
congestiei generale a tractusului genital, oviductele se contractă, se apropie
de ovar, îl înconjură prin pavilionul trompei în scopul captării ovocitului
după dehiscenţa foliculului ovarian.
Sub influenţa estrogenilor secretaţi în cantităţi crescute, uterul este
puternic hiperemiat ca urmare a eliberării de histamină şi acetilcolină.

76
Estrogenii sunt responsabili de contractilitatea miometrului care are o mare
însemnătate pentru transportul spermatozoizilor.
La începutul fazei estrogenice endometrul începe să prolifereze activ,
glandele endometriale sunt subţiri, rectilinii, cu epiteliul format din celule
cilindrice înalte, secretoare, cu nuclei situaţi bazal şi cu numeroase mitoze.
La sfârşitul fazei estrogenice, endometrul se află într-un stadiu avansat de
dezvoltare, epiteliul este cilindric, glandele sunt tubulare, alungite. Arterele
au aspect spiralat, sunt alungite şi dezvoltă o reţea vasculară periglandulară.
În faza estrogeno-progesteronică, când de regulă se produce ovulaţia,
predomină aspectul proliferativ. Glandele proliferează, au aspect sinuos,
corionul este edemaţiat, arterele spiralate se înmulţesc etc.
Cervixul, morfofiziologic prezintă modificări hormonale. Glandele
endocervicale încep să secrete cantităţi crescute de mucus de călduri care se
elimină la exterior, la unele specii.
Sub influenţa estrogenilor, vulva se tumefiază favorizând monta. La
nivelul epiteliului vaginal estrogenii favorizează proliferarea epiteliului
(stratificarea), după care urmează cheratinizarea celulelor superficiale, pH-
ul mucoasei vaginale devine acid iar rezistenţa electrică a mucoasei scade.
Alături de modificările organice, în estru se produc modificări de
ordin nervos ale animalelor. Aceste modificări constau în manifestarea
instinctului genezic care se exteriorizează prin dorinţa de împreunare a
femelei, tradusă printr-o stare de surexcitare şi o atitudine caracteristică în
prezenţa masculului. În timpul estrului, femela caută masculul, se apropie
de el, ia o poziţie caracteristică actului montei, urinează des, contractă
ritmic labiile vulvare etc. Dorinţa de împreunare se manifestă cu o
intensitate care diferă de la specie la specie şi chiar de la individ la individ.
După încheierea ovulaţiei se reduce secreţia mucusului şi dispare
dorinţa de împreunare. Hiperemia şi secreţia glandelor uterine dispar iar
gâtul uterin se închide, se instalează o perioadă de linişte, mai scurtă la
animalele poliestrice şi mai lungă la cele monoestrice.
Dacă femela a fost fecundată, după încetarea căldurilor uterul trece la
starea placentară, care durează toată gestaţia. Modificările congestive,
proliferative şi secretoare suferite de uterul gestant, după fătare regresează.
Uterul se descongestionează şi revine la starea anterioară, constituind
procesul de involuţie uterină. Dacă femela nu a fost fecundată, involuţia
mucoasei uterine are loc imediat după terminarea căldurilor.
Odată cu apariţia unor noi călduri, uterul suferă iarăşi modificările
pregătitoare, care pot trece la starea placentară sau pot ceda dacă femela nu
a fost fecundată.
Aşadar, aparatul genital femel se găseşte într-o permanentă
transformare ciclică de la pubertate până la climacterium. La o vârstă
înaintată, din cauza modificărilor neuroendocrine, viaţa sexuală încetează şi
căldurile dispar.

77
 4.2 . Reglarea neurohormonală a ciclului sexual
Maturitatea sexuală apare odată cu manifestarea primului ciclu
sexual, iar aceasta corespunde unei receptivităţi a centrilor sexuali cerebrali
faţă de factorii mediului extern (lumină, temperatură, hrană) şi intern
(metabolism, mediu umoral, concentraţia hormonilor etc). Pentru a avea loc
primul ciclu sexual este necesară o troficizare şi receptivitate a ovarelor faţă
de hormonii gonadotropi hipofizari.
Când femela a ajuns la maturitatea sexuală, excitanţii pozitivi din
mediul extern conduc la apariţia reflexelor opto-, olfacto- şi fonosexuale, iar
alimentaţia raţională asigură un metabolism corespunzător, cu acţiune
favorabilă asupra centrilor nervoşi superiori.
Sistemul nervos are un rol important în activitatea sexuală, realizând,
împreună cu glandele endocrine, o armonie neurohormonală, în cadrul
căreia se desfăşoară activitatea sexuală.
Un rol important pentru reproducere îl are şi modificarea tonusului
sistemului nervos simpatic şi parasimpatic. În cazul unor condiţii de
furajare, întreţinere şi microclimat necorespunzătoare domină sistemul
nervos simpatic, determinând dereglarea şi întreruperea ciclului sexual.
Excitanţii de diferite naturi determină impulsuri la nivelul centrilor
hipotalamici, iar celulele nervoase de la nivelul acestor centri transmit pe
calea sistemului hipotalamo-hipofizar declanşatori de secreţie (Gn-RH)
pentru hipofiză. Sub influenţa Gn-RH-ului, anterohipofiza va secreta FSH
în cantităţi crescânde care, prin circuitul sanguin, ajunge la ovar. Pe lângă
FSH se eliberează şi cantităţi mici de LH, raportul fiind în favoarea FSH-
ului (fig. 4.1).
Tiroxina, secretată ca urmare a creşterii activităţii tiroidei, stimulează
granularea bazofilă a celulelor cromofobe, sporind secreţia de FSH iar pe de
altă parte sensibilizează 1-2 sau mai mulţi foliculi faţă de acţiunea FSH-
ului. Sub influenţa FSH-ului, are loc creşterea şi maturarea unuia sau mai
multor foliculi ovarieni şi se activează progresiv teaca internă a foliculilor,
ceea ce va conduce la o continuă creştere a cantităţii de estrogeni secretaţi.
Aşa se ajunge la stadiul foliculinic.
Estrogenii produc hiperemie, hiperplazie şi hipersecreţie la nivelul
tractusului genital. Prin efectul lor asupra sistemului nervos central,
estrogenii provoacă şi manifestările psihice ale căldurilor – libidoul.
Datorită acumulării unor cantităţi mari de estrogeni, intervine
mecanismul de corelaţie inversă sau retroacţiune (feed-back).
Hipotalamusul este informat de starea gonadelor prin intermediul acestor
mesaje de reacţie, reprezentate de nivelul crescut al estrogenilor.
Creşterea titrului estrogenic influenţează şi tiroida care va influenţa
reducerea numărului şi a activităţ ii celulelor secretoare de FSH şi creşterea
numărului şi a activităţii celulelor secretoare de LH.
Sub influenţa estrogenilor în cantităţ i crescute, hipotalamusul
secretă cantităţi mari de Gn-RH care va stimula eliberarea unui val de LH
din anterohipofiză.

78
 Fig. 4.1 Reglarea neurohormonală a ciclului sexual (după Dell, 1971)

Cantităţile crescute de LH pregătesc ovulaţia, formarea ţesutului

luteinic şi organizarea corpului galben şi împreună cu LTH-ul răspunde de
secreţia de progesteron.
În acest mod se trece la stadiul luteinic în care activitatea centrilor
subcorticali inhibă elaborarea hormonilor de eliberare pentru LH şi
stimulează elaborarea hormonilor de secreţie pentru FSH.
Până la capacitarea întregului sistem intervine o fază de repaus, de
echilibru, care corespunde diestrului. După acest stadiu de refacere a
potenţialului de sinteză, ciclul se reia sub influenţa factorilor de mediu
intern şi extern.
Uneori acest circuit poate fi blocat în oricare din fazele ciclului
sexual, mai ales când acţionează factori nefavorabili de mediu extern şi
intern.

79
 În reglarea neuroendocrină a ciclului sexual intervin şi mecanisme
feed-back cu circuit scurt, intern, ca de exemplu, între hipofiză şi
hipotalamus, hormonii gonadotropi participând la propria lor reglare în mod
direct.

4.3. Factorii care influenţează desfăşurarea ciclului sexual

Principalii factori care dereglează ciclicitatea sexuală sunt:
alimentaţia, sezonul, stres-ul, factorii sociali, microclimatul
necorespunzător, fotoperiodismul, temperatura, umiditatea, precipitaţiile,
presiunea atmosferică, factorul om, organizarea proceselor de reproducţie,
sănătatea femelelor, echilibrul hormonal etc.
Alimentaţia are cea mai mare influenţă asupra menţinerii în limite
normale a funcţiei de reproducere la femele. Subnutri ţia, supraalimentaţia,
diversele carenţe alimentare afectează desfăşurarea ciclului sexual. În
consecin ţă, apar tulburări trofice sau funcţionale la nivelul gonadelor sau
tulburări morfofiziologice ale căilor genitale.
Sezonul intervine frecvent în desfăşurarea normală sau anormală a
ciclului sexual, acesta desfăşurându-se numai în anumite perioade ale anului
la unele animale (oaie, vulpe, căţea, nurcă etc).
Stres-ul, destul de frecvent în creşterea animalelor, constituie una
dintre principalele cauze ale dezechilibrelor hormonale cu repercusiuni
negative asupra ciclicităţii normale a femelelor.
Factorul social provoacă modificări fiziologice şi de comportament
care, uneori, sunt necesare pentru menţinerea unei reproducţii normale.
Creşterea femelelor în boxe situate în apropierea masculilor influenţează
pozitiv manifestarea semnelor de estru.
Microclimatul necorespunzător influenţează negativ sănătatea
animalelor şi deci şi funcţia de reproducţie.
Unii agenţi microbieni patogeni care au tropism pentru aparatul
genital, prin tulburările pe care le determină în sfera genitală, perturbă ciclul
sexual.
Factorul om (îngrijitorul sau chiar specialistul) poate contribui la
creşterea incidenţei tulburărilor de reproducţie prin instituirea unor măsuri
de profilaxie greşite, aplicarea unor tratamente greşite, diagnosticul greşit al
tulburărilor de reproducţie şi instituirea unor măsuri inadecvate pentru
combaterea lor.
De regulă, dereglarea ciclicităţii sexuale se datoreşte unui complex
de factori şi nu unuia singur.

4.4. Tulburări ale ciclului sexual

Cele mai frecvente tulburări ale ciclului sexual sunt: absenţa sau
diminuarea manifestărilor nervoase ale estrului, lipsa ovulaţiei, hiperestrul
şi nimfomania.
Absenţa sau diminuarea manifestărilor nervoase ale estrului se
întâlneşte la femelele întreţinute în condiţii necorespunzătoare de igienă, în
caz de boli cronice etc.

80
 Lipsa ovulaţiei se caracterizează prin manifestarea normală a
libidoului şi a modificărilor morfofiziologice ale tractusului genital femel,
însă ovulaţia este absentă. Cauzele sunt de natură endocrină.
Hiperestrul şi nimfomania se produc în urma tulburărilor
endocrine, a chistizării ovarelor, când hormonii estrogeni sunt secretaţi în
cantităţi mari şi pot avea un caracter permanent, sau a dificultăţilor în
secreţia de LH.

4.5. Particularităţile ciclului sexual pe specii

4.5.1. Ciclul sexual la vacă
Vaca este un animal poliestric la care ciclul sexual se repetă în tot
timpul anului. Totu şi, la majoritatea vacilor se constată un sezon sexual mai
intens primăvara şi un al doilea sezon sexual toamna.
Ciclul sexual are o durată de 20-21 de zile, cu oscilaţii între 18 şi 24
de zile. La viţele, ciclul sexual este, în medie, de 20 de zile iar la vacile
adulte de 21 de zile. C ăldurile durează, în medie, 12-36 de ore (media 24
de ore) fiind mai scurte la viţele decât la vacile adulte.
Din punct de vedere al comportamentului sexual, variaţia ciclică este
redusă. Etologic vorbind, ciclul sexual la vacă se caracterizează printr-o
perioadă relativ lungă în care nu se remarcă nici o activitate sexuală şi o
perioadă scurtă în care femela are un comportament particular, care se
materializează în reflexul de acceptare a masculului. Manifestarea dorinţei
de împreunare se exteriorizează ciclic, în strânsă corelaţie cu activitatea
ovarelor şi este limitată la o durată de 18-24 de ore, la sfârşitul fazei
estrogenice. După alţi autori, durata căldurilor este de 14 ore la viţele şi 19
ore la vaci (Chupin şi colab., 1971). Numai 25% dintre vaci au o durată a
estrului mai mare de 18 ore.
Durata căldurilor depinde de rasă, sistem de creştere, metoda de
depistare a căldurilor.
Investigaţiile efectuate prin mijloace clinice şi paraclinice
evidenţiază modificări care particularizează stadiile ciclului sexual.
Aprecierea stadiilor ciclului sexual se bazează pe examenul clinic
prin explorarea transrectală a ovarelor şi a uterului, prin examenul
colposcopic, prin examene histologice ale frotiului vaginal, prin
comportarea psihică a femelei şi dozarea hormonilor din serul sanguin.
Durata stadiilor ciclului sexual sunt: proestru 3 zile, estru 18 ore,
metestru 2-3 zile, diestru 14 zile (Katila F şi colab., 1987). Modificările
anatomo-clinice sunt diferenţiate cu stadiul ciclului sexual.
Proestru. Femela este puţin neliniştită şi rareori prezintă modificări
de apetit. Prin examenul transrectal, pe suprafaţa unui ovar se sesizează 1-2
denivelări, cu un diametru de 1,0-1,5 cm, consistenţă elastică-fluctuentă,
dată de foliculii pe cale de maturare. Ovarul are o consistenţă elastică.
Uterul este uşor mărit în volum, hiperton, hiperkinetic, reacţionează la
palpare şi devine rigid pentru o perioadă scurtă de timp. Cervixul apare
mărit în volum.

81
 Prin examenul colposcopic, mucoasa vestibulo-vaginală este uşor
hiperemiată, floarea involtă uşor congestionată, mucusul cervical începe să
devină abundent, translucid.
Frotiul executat din secreţiile vaginale evidenţiază celule epiteliale
nucleate şi leucocite.
Estru. Modificările de comportament şi semnele nervoase sunt
evidente. Vaca este neliniştită, are apetit capricios sau absent,
hiperexcitabilitate, uneori agresivă, mugeşte des. În libertate face salturi pe
alte femele şi execută mişcări asemănătoare montei. Acceptă saltul altor
femele luând o poziţie campată. În prezenţa masculului se apropie de acesta
şi campează în poziţie caracteristică actului sexual. La unele vaci acest
comportament specific se manifestă şters sau pote fi chiar absent
(primipare, în stabulaţie permanentă, subnutrite, condiţii improprii de
întreţinere etc). Prin inspecţie se constată că vulva este edemaţiată,
congestionată, printre labii scurgându-se un mucus translucid, filant, care
poate atârna până la jarete. Mucusul se exprimă mai bine când femela se
găseşte în decubit sterno-abdominal, motiv pentru care se recomandă
descoperirea femelelor în călduri dimineaţa devreme când animalele se
odihnesc.
Examenul transrectal al tractusului genital eviden ţiază un ovar uşor
hipertrofic, consistenţă moale şi prezintă pe suprafaţa lui foliculul matur ca
pe o proeminenţă sferică, la care se sesizează fluctuaţia lichidului sub
tensiune. Dacă examenul se face după ce a avut loc dehiscenţa foliculară, se
remarcă o cavitate în care se poate introduce vârful degetului mic. Coarnele
uterine sunt uşor îngroşate, hipertone, hiperchinetice, contractile (erectile)
rămânând mult timp contractate. Cervixul este rigid, uşor hipertrofiat.
Prin examen colposcopic se remarcă congestia mucoasei vestibulo-
vaginale, vasele sanguine submucoase sunt evidenţiate, uneori cu mici
puncte hemoragice. Floarea involtă este congestionată, cu faldurile destinse.
Ostiumul vaginal al cervixului este întredeschis. Mucusul vaginal este
crescut cantitativ, translucid, filant, fără urme de flocoane sau striuri
sanguinolente.
Frotiul mucusului vaginal evidenţiază celule descuamate, fără nucleu
sau cu nucleu picnotic. Mucusul etalat pe o lamă dă la cristalizare un aspect
asemănător frunzei de ferigă.
Metestru. Femela este liniştită, consumă cu poftă raţia de hrană şi
răspunde normal la excitanţii mediului înconjurător.
Prin examenul transrectal al ovarului se remarcă un corp galben, ca
o formaţiune proeminentă, cu un diametru de cca. 2 cm, delimitat de
suprafaţa ovarului printr-o gâtuitură, de consistenţă buretoasă-fermă.
Coarnele uterine au pereţii uşor îngroşaţi, sunt normokinetice şi hipotone.
Cervixul este de consistenţă fermă şi uşor redus în volum.
Prin examenul colposcopic se constată că mucoasa vestibulo-
vaginală este de culoare roz-palidă, iar orificiul cervical este închis. Dispare
edemul vulvar.
În frotiul mucusului vaginal sunt prezente numeroase celule nucleate
epiteliale şi leucocite polinucleare.

82
 Diestru. Femela prezintă aceleaşi simptome ca în metestru.
Viţica hrănită şi întreţinută corect, manifestă semne distincte de estru
în jurul vârstei de 9-12 luni.
Reducerea activităţii sexuale manifestată prin anestru este fiziologică
la vacă după fătare, când se produce involuţia uterului. Intervalul dintre
parturiţie şi viitorul estru depinde de rasă, vârstă, sezon, nutriţie,
management, producţia de lapte etc. O alimentaţie şi o întreţinere
necorespunzătoare pot prelungi perioada de după fătare în care femela nu
manifestă estru, la câteva luni.
La vacile hrănite şi crescute în condiţii optime, primul estru după
fătare apare la un interval de 14-17 zile. De regulă, acest estru este liniştit,
scurt ca durat ă şi anovulator (Katila T. şi colab., 1987). Dozarea
progesteronului din lapte relevă că 85% dintre vaci încep ciclul ovarian la
35 de zile după eliminarea anexelor fetale. Al doilea ciclu, cu estru distinct,
apare în jur de 55 de zile postpartum. Peste 20% dintre vacile cu producţii
mari de lapte nu manifestă semne exterioare de călduri în primele 60 de zile
după fătare.
Anestrul este considerat patologic dacă nu se manifestă semne estrale
timp de 6 săptămâni după parturiţie.
Revenirea căldurilor după avort variază cu stadiul de gestaţie în care
s-a produs avortul. În cazul unui avort precoce, căldurile apar după cca. 3
săptămâni. Dup ă avortul produs în stadiul tardiv al gestaţiei, ciclul estral
reapare după un interval de timp corespunzător evoluţiei normale a gestaţiei
(diferenţa de la luna de avort până la luna a noua şi jumătate).
După tratamentul anestrului patologic, căldurile reapar la cca. 3-7
zile după încetarea tratamentului, în funcţie de afecţiunea ginecologică ce a
determinat starea de anestru şi de specificul tratamentului efectuat.
Cercetările histomorfologice, citoenzimatice, radioimunologice au
evidenţiat modificări specifice fiecărui stadiu al ciclului sexual atât la
nivelul ovarului cât şi a celorlalte segmente ale aparatului genital femel. În
aceste condiţii, se poate vorbi de ciclu ovarian, endometrial, miometrial,
cervical, vaginal pe baza modificărilor caracteristice ale fiecărui segment în
parte al aparatului genital, pe parcursul ciclului sexual. Modificările
specifice fiecărui segment al aparatului genital femel sunt strâns corelate cu
modificările morfofiziologice de la nivelul ovarului, care le determină.

4.5.2. Ciclul sexual la bivoliţă

Bivoliţa este poliestrică, însă din cauza condiţiilor climatice, de
alimentaţie şi întreţinere etc., ciclul sexual se manifestă mai pregnant în
anumite sezoane. În regiunile de munte, sezonul sexual corespunde lunilor
iunie şi iulie, iar în regiunile de deal şi şes în lunile martie şi septembrie.
Ciclul sexual durează, în medie, 25 de zile, cu limite cuprinse între
21 şi 30 de zile. Căldurile durează 1-3 zile. După fătare, căldurile apar
între 22 şi 63 de zile, uneori chiar după 5 luni. Ciclul sexual la bivoliţă are
acelaşi aspect clinic ca la vacă, însă dorinţa de împreunare este mai
accentuată.

83
 4.5.3 Ciclul sexual la iapă
La iap ă, ciclul sexual prezintă cele mai multe neregularităţi dintre
toate speciile domestice. Variaţiile mai largi ale duratei ciclului sexual sunt
legate de rasă, regiune, altitudine, metode de creştere, alimentaţie,
întreţinere, individualitate şi vârstă.
Reproducţia la cabaline este restrânsă de perioada lungă de gestaţie
şi de sezonul scurt de reproducţie. Fiziologia reproducţiei la cabaline are o
serie de aspecte unice, neîntâlnite la alte specii.
Iapa domestică este poliestrică, cu 3-5 cicluri, care se repetă, în
cazul în care, fecundaţia nu s-a produs. Ciclurile sexuale apar în mod
obişnuit primăvara şi toamna. Iepele care au o alimentaţie şi întreţinere
bune manifestă estru tot timpul anului (20-25%).
În emisfera sudică, sezonul de reproducţie cel mai favorabil este
primăvara, cu începere din luna februarie şi până în iunie. Căldurile cele
mai regulate şi mai intense se întâlnesc în martie, aprilie şi mai. La 50%
dintre iepe există un al doilea sezon de toamnă, din septembrie până în
noiembrie.
Perioada liniştei sexuale (anovulatorii) este caracteristică
reproducţiei la cabaline. Funcţia sexuală a iepelor este reglată de cantitatea
de lumină a mediului ambiant. Scăderea luminii stimulează secreţia de
melatonină de către epifiză; la rândul ei, melatonina inhibă activitatea
hipotalamică. Cantitatea de Gn-RH descreşte şi, ca urmare, şi cantitatea de
gonadotropine. Ciclul sexual se întrerupe, de regulă, în perioada octombrie-
decembrie. La aproximativ 15% dintre iepe ciclul sexual continuă tot timpul
anului. În timpul anestrului de iarnă, ovarele sunt netede şi iapa nu
manifestă semne externe de estru.
În ianuarie, secreţia de melatonin ă începe să scadă, odată cu
creşterea zilei-lumină. Secreţia de Gn-RH creşte şi, ca urmare, cresc şi
gonadotropinele. Ovarele cresc în volum şi încep să se dezvolte foliculii.
Foliculii timpurii nu ovulează şi suferă treptat procesul de atrezie. Această
perioadă de tranziţie este caracterizată prin manifestări neregulate de estru.
Unele iepe manifestă estru continuu, pentru o perioadă lungă de timp, pe
când altele manifestă estru cu regularitate la interval de trei săptămâni, însă
fără ovulaţie.
Perioada ovulatorie se caracterizează prin regularitatea ciclurilor
sexuale. Durata ciclului sexual este, în medie, de 21-22 de zile cu variaţii
medii cuprinse între 2 şi 12 zile. Ciclurile sunt mai lungi primăvara decât
vara. Pentru fiecare iapă ciclul sexual are aproape totdeauna aceeaşi durată,
motiv pentru care, în practică se recomandă cunoaşterea particularităţilor
individuale.
După fătare, căldurile apar într-un interval de 6-9 zile, iar momentul
optim pentru montă sau însămânţare este în a 9-a zi. Modificările aparatului
genital sunt determinate de evoluţia foliculilor ovarieni şi a corpilor galbeni.
Stadiul de proestru durează 3-4 zile , când se dezvoltă 1 sau 2
foliculi ovarieni, greu de palpat. La nivelul oviductului se dezvoltă celulele
prismatice ciliate iar cele neciliate încep să secrete. Uterul este
congestionat, gâtul uterin devine rigid, glandele endocervicale se

84
invaginează mai mult în corionul subiacent. Mucoasa vaginală este
congestionată, edemaţiată. Iapa este liniştită şi nu acceptă masculul.
Stadiul de estru durează, în medie, 7 zile cu oscilaţii între 3 şi 12
zile. Manifestarea estrului începe cu 1-2 zile după ce nivelul
progesteronului a scăzut la 1 nmol/l. Foliculul este foarte mic şi nivelul
estrogenilor relativ scăzut.
Punctul estrogenic maxim nu se atinge decât cu 1-2 zile înainte de
ovulaţie. Nivelul creşte progresiv în timpul estrului însă valoarea de “vârf”
se înregistrează numai cu 1-2 zile după ovulaţie. Nivelurile de “vârf” ale
estradiolului şi ale LH-ului sunt corelate; estradiolul atinge valoarea
maximă cu 1-2 zile înaintea vârfului de LH. Ovulaţia se produce cu 1-2 zile
înainte de sfârşitul estrului. Nivelul progesteronului începe să crească cu
12-24 ore după ovulaţie. Dacă ovulaţia nu se produce, PGF 2α eliberată de
uter poate determina luteoliza în zilele 14-15 a ciclului.
În timpul estrului, datorită dezvoltării foliculului ovarian, au loc
modificări esenţiale privind forma, mărimea, consistenţa şi topografia
ovarului.
Ovarul corespunzător foliculului pe cale de maturare este mărit în
volum, piriform, sensibil şi coborât spre marginea anterioară a pubisului. În
fosa de ovulaţie se percepe o formaţiune sferică proeminentă, care la
palpaţie prezintă o fluctuaţie caracteristică. După ovulaţie, ovarul îşi
modifică forma percepându-se cavitatea foliculară. Ovarul are o consistenţă
flască, micşorat în volum. Către finele estrului începe formarea corpului
galben. Ovarul este reniform, turtit lateral, elastic, nedureros.
Oviductul prezintă un epiteliu prismatic cu celule hipertrofiate.
Uterul este mărit în volum, consistenţă elastică, cu mucoasa hiperplaziată.
Gâtul uterin este hipertrofiat, deschis şi congestionat.
Glandele endocervicale secretă mucusul caracteristic de călduri care
se elimin ă cu intermitenţă pe la comisura inferioară a labiilor vulvare.
Ostiumul vaginal al cervixului este relaşat şi asemănător unei rozete.
Mucoasa vaginala este congestionată.
Iapa este nervoasă, neliniştită, ridică şi mişcă coada dintr-o parte în
alta, depărtează şi apropie ritmic labiile vulvare, cu proiectarea clitorisului.
Iapa ia poziţie uşor campată prin depărtarea membrelor posterioare,
în preajma armăsarului. Urinează des cu eliminarea unei cantităţi mici de
urină, amestecată cu mucus. Acceptă monta.
Stadiul de metestru (postestru) durează 4-5 zile cu variaţii între 2 şi
8 zile.
Pe ovar începe formarea corpului galben care ajunge la nivelul fosei
de ovulaţie la finele stadiului.
La nivelul oviductului predomină celulele neciliate. Uterul îşi pierde
elasticitatea, devine flasc. Gâtul uterin se închide şi încetează secreţia
mucusului la nivelul glandelor endocervicale.
Mucoasa vaginal\ se descongestionează iar în frotiul vaginal se
reduc celulele cornificate. Apar numeroase celule bazofile şi polinucleare.
Iapa refuză monta.
Stadiul de diestru (linişte) durează 7-8 zile cu limite între 5-13 zile.

85
 Pe ovar se găseşte corpul galben, greu de diagnosticat prin
investigaţie transrectală. Uterul este flasc, gâtul uterin închis şi indurat.
Mucoasa vaginal\ este palidă, slab vascularizată; în frotiul vaginal apar
filamente de mucus şi celule polinucleare.
Iapa este în anestru şi nu acceptă armăsarul.

4.5.4. Ciclul sexual la oaie

Cele mai multe oi manifestă primul estru la vârsta de 5-8 luni; cele
născute primăvara târziu nu manifestă ciclul decât în anul următor. Calitatea
furajului şi condiţiile de creştere şi întreţinere afectează vârsta atingerii
maturităţii sexuale. Cea mai bună natalitate şi prolificitate se obţine dacă
oile sunt montate după vârsta de 12 luni.
La oile din emisfera nordică sezonul de reproducţie are loc în
septembrie-decembrie (influenţa zilelor scurte). Oile finlandeze sunt
policiclice tot timpul anului.
În ţara noastră, la majoritatea raselor de oi, sezonul sexual este
toamna. La unele rase se remarc ă un al doilea sezon primăvara, îndeosebi
la oile care nu au fost fecundate toamna. La rasa Merinos australian şi la
rasele de carne englezeşti, ciclul sexual se manifestă tot timpul anului.
Ciclul sexual la majoritatea oilor durează 16-17 zile (limite 14-19)
iar durata estrului este de 1-2 zile. Faza luteală durează cca. 13 zile. În
general se produce o ovulaţie dar pot avea loc şi două sau mai multe.
În general, oile din ţara noastră manifestă primele călduri după fătare
la 4-5 luni (rasa Ţurcană) şi la 6-8 luni (Merinos).
Lactaţia, în prima parte frânează manifestarea estrului însă nu şi
producerea ovulaţiei.
Stadiile ciclului sexual la oaie durează: proestru - 3 zile, estru - 12
zile, metestru - 2 zile, diestru - 10 zile.
Modificările anatomo-clinice în cele 4 stadii ale ciclului sunt mai
mult sau mai puţin evidente.
Proestru. Nu se remarcă modificări de comportament şi semne
nervoase. Colposcopic, se evidenţiază închiderea orificiului cervical şi
uşoara hiperemiere a acestuia. Mucusul vaginal este lucios şi translucid.
Frotiul efectuat din mucusul vaginal pune în eviden ţă celule epiteliale,
unele având tendinţă de cheratinizare şi multe leucocite.
Estru. Semnele nervoase şi modificările de comportament se
manifestă discret. Oaia beh ăie frecvent, se mişcă mereu în turmă, caută
masculul, urinează frecvent şi puţin, acceptă saltul masculului, are apetit
capricios etc.
Prin examen colposcopic, mucoasa vestibulo-vaginală apare
hiperemiată , orificiul cervical este întredeschis, pliurile acestuia sunt
edemaţiate, hipertrofiate şi hiperemiate. Din canalul cervical se scurge un
mucus translucid, filant, fără flocoane albicioase, iar labiile vulvare sunt
îngroşate şi edemaţiate cu tendinţă de cheratinizare, iar leucocitele sunt
absente.
Metestru şi diestru. Femela este liniştită, îşi consumă raţia de hrană.
Examenul colposcopic evidenţiază mucoasa vestibulo-vaginală roz-palidă,
orificiul cervical închis, mucus vaginal de culoare albicioasă, cleios.
86
 Frotiul mucusului cervical pune în evidenţă multe celule epiteliale
nucleate şi puţine leucocite.

4.5.5. Ciclul sexual la capră

Capra face parte din animalele poliestrice. Femelele tinere hrănite
corespunzător ating maturitatea sexuală la vârsta de 6-8 luni, când pot fi
date la montă. Sezonul de reproducţie la capră este mai evident în lunile
august-septembrie. Perioada ciclului estral este de 17-23 de zile, iar la
nulipare durata ciclului sexual este de 16-18 zile.
Din punct de vedere clinic, ciclul sexual la capră se aseamănă cu cel
descris la oaie. Căldurile şi libidoul sunt mai accentuate decât la oaie.
Estrul durează 2-3 zile, cu manifestarea mai intensă în ultimele 12-
24 de ore. În prezenţa masculului, capra îşi schimbă comportamentul, ridică
şi coboară coada etc.
Vulva este edemaţiată şi hiperemiată. Prin examen colposcopic se
remarcă faptul că cervixul este edemaţiat şi întredeschis. Cantităţi crescute
de mucus translucid se scurg din lumenul cervical, se adună în vagin apoi se
elimină la exterior. Mucusul, după perioada de estru, devine treptat vâscos,
la început de culoare gri, apoi alb. Cele mai bune rezultate de fecunditate se
ob ţin când secreţia mucoasă devine de culoare gri. Izolată de mascul, capra
în estru behăie puternic. Ovulaţia, la capră, are loc la sfârşitul căldurilor.
După fătare, căldurile reapar după 10-15 zile.

4.5.6. Ciclul sexual la scroafă

Scroafa este poliestrică, ciclurile sexuale succedându-se tot timpul
anului. Totuşi, în sezonul canicular se constată o diminuare a fecundităţii
dependentă îndeosebi de nivelul ridicat de temperatură.
Durata ciclului sexual este, în medie, de 20-21 de zile, cu variaţii
între 18 şi 25 de zile. Durata ciclului sexual este influenţată de rasă, climat,
temperatură, individ, starea de sănătate a organismului etc.
Scroafa manifestă anestru de lactaţie. Post-partum, estrul apare la 5-7
zile după înţărcarea purceilor. Anestrul de lactaţie este, prin natura lui, un
subestru, cauzat de secreţia de prolactină (PRL).
Estrul durează, în medie, 2-3 zile (45-72 de ore) cu limite cuprinse
între 2 şi 6 zile. Stadiile ciclului sexual au următoarea durată: proestru 3
zile, estru 2-3 zile, metestru 7 zile şi diestru 8 zile.
Proestru. Scroafa este uşor agitată şi are un apetit capricios. Labiile
vulvare sunt edemaţiate, iar mucoasa vestibulo-vaginală este uşor
congestionată.
Estru . Femela este neliniştită, are apetit capricios, execută saltul pe
alte scroafe, unele scroafe devin agresive şi sar pe pereţii despărţitori ai
boxei. Manifestă reflexul de imobilitate când sunt sărite de alte femele, de
vieri sau la presiunile exercitate în regiunea lombară.
Mucoasa vestibulo-vaginală este congestionată, canalul cervical este
întredeschis, din canalul cervical scurgându-se un mucus translucid. În
frotiul executat din mucusul vaginal se constată celule epiteliale, iar
leucocitele lipsesc.

87
 În timpul ciclului sexual, scroafa are un comportament sexual
caracteristic numai în stadiul de estru, când este agitată, guiţă strident,
refuză hrana, nu se culcă, sare pe alte scroafe. Aceste semne pot fi observate
când loturile de scroafe sunt mai mici, respectiv în creş terea de tip
tradiţional. În creşterea de tip industrial, depistarea scroafelor în estru se
face cu vieri încercători, în prezenţa cărora manifestă reflexul de
imobilitate. În restul stadiilor ciclului sexual, comportamentul sexual al
scroafei este cel obişnuit.
Ciclul ovarian la scroafă constă în aceea că maturarea foliculilor
ovarieni se face în timp mai îndelungat (o săptămână). La scroafă se
maturează 10-30 de foliculi, în funcţie de rasă, ceea ce ulterior se va
concretiza prin prolificitatea caracteristică acestei specii. De obicei există o
corelaţie între numărul de foliculi maturaţi şi numărul de purcei fătaţi. În
faza de călduri, ovarul este puternic congestionat, încât nu se recomandă
castrarea scroafelor în această perioadă (Bogdan A. T., 1981).
Numărul corpilor galbeni, comparativ cu numărul fetuşilor,
constituie un mijloc de diagnostic direct al mortalităţii embrionare la
scroafă. Mortalitatea embrionară reprezintă cea mai frecventă cauză a
sterilităţii, mai ales în unităţile de creştere şi exploatare cu flux tehnologic
industrial.
Ciclul uterin şi vaginal îmbracă aceleaşi caracteristici ca la celelalte
specii.

4.5.7. Ciclul sexual la căţea

Căţeaua este un animal diestric, cu o durată a ciclului sexual de 6
luni. Căldurile apar, de regulă, primăvara şi toamna. La rasele de
apartament, căldurile pot apare în orice perioadă a anului.
Durata stadiilor ciclului sexual este: proestru 4-7 zile, (până la 15
zile); estru 8-14 zile; metestru 1-2 luni; anestru 3-4 luni. Foliculii se
maturează succesiv, motiv pentru care fecundaţia se poate realiza cu
spermatozoizi proveniţi de la masculi diferiţi, ceea ce determină
superfecundaţia.
În proestru , femela este puţin neliniştită, cu tendinţă de
dromomanie. Unele femele devin agitate, agresive, urinează des. Mucoasa
vestibulo-vaginală este u şor hiperemiată. Vulva este puţin edemaţiată. În
frotiul vaginal apar celule epiteliale şi leucocite.
În estru, femela este neliniştită, părăseşte incinta, caută masculul iar
acuitatea mirosului se reduce. La palpaţia profundă a pereţilor abdominali
se pot sesiza coarnele uterine sub forma unor cordoane de consistenţă
crescută. Mucoasa vestibulo-vaginală este hiperemiată şi acoperită de
mucus translucid. Labiile vulvare sunt tumefiate, congestionate, iar pe la
comisura inferioară se scurge un mucus roşietic la început, apoi translucid şi
cu un miros specific.
În metestru şi în diestru, femela este liniştită, mucoasa vestibulo-
vaginală este roz-palidă iar mucusul este redus cantitativ, lipicios şi aderent.

88
 4.5.8. Ciclul sexual la pisică
Activitatea sexuală este sezonieră desfăşurându-se între ianuarie şi
octombrie. Perioada între sfârşitul toamnei şi începutul iernii corespunde
unei perioade de anestru. La pisicile care trăiesc în libertate se observă o
reducere a activităţii sexuale pe timpul verii, probabil legată de activitatea
de alăptare. Global, fătările au o incidenţă bianuală, cu un vărf principal
primăvara şi un vârf secundar către sfârşitul verii. Factorul determinant al
acestei sezonalităţi a activităţii sexuale este variaţia fotoperiodismului:
reducerea duratei zilei corespunde intrării în anestru. Absenţa caracterului
sezonier al activităţii sexuale la pisicile care trăiesc între tropice şi ecuator
confirmă această ipoteză. Sezonul sexual la pisică depinde şi de tipul
genetic.
În afara perioadei de anestru sezonier, pisica este o femelă cu sezon
sexual poliestric cu ovulaţia provocată prin împerechere.
Proestrul, în cursul căruia un anumit număr de foliculi intră într-o
creştere accelerată, constituie prima fază a ciclului şi durează, în medie, 1-2
zile (limite între 12 ore şi 72 ore). Pisica manifestă o reducere a activităţii
generale, miaună des, execută mişcări alternante ale membrelor posterioare,
se rostogoleşte pe jos, se freacă de obiecte, este mai prietenoasă cu stăpânul,
iar agresivitatea sa faţă de motan este diminuată.
Estrul durează între 6 şi 10 zile (limite între 1 şi 19 zile), funcţie de
rasă. Comportamentul din proestru se intensifică şi acceptă masculul pentru
împerechere. În absenţa împerecherii, estrul este urmat de o fază de
postestru care durează 24-72 de ore.
Urmează o fază de diestru în cursul căreia pisica are un
comportament normal şi refuză orice contact sexual cu masculul. Această
fază durează 2-3 săptămâni, cu o medie de 21 de zile la pisicile nemontate.
Durata ciclului sexual anovulator la pisică este varibilă, în medie
situându-se între 8 şi 30 de zile (Bosse P. H. şi colab., 1990).
În momentul estrului, împerecherea induce ovulaţia. După cum
coitul este fecundant sau nu, ciclul va evolua spre gestaţie sau
pseudogestaţie. În cazul pisicilor vagabonde, pisica este montat ă de mai
multe ori în cursul aceluiaşi estru, când vorbim de superfecundare.
Referindu-ne la ovulaţie, menţionăm că foliculii care atinseseră 0,5
mm diametru la sfârşitul proestrului, cresc foarte rapid, încât în prima zi de
estru, în medie, 4 foliculi preovulatori (limite între 1 şi 7) cu un diametru de
2,5-4 mm sunt gata pentru dehiscenţă. Pentru a provoca ovulaţia este nevoie
de stimulii coitali. Reflexul constă în excitarea receptorilor de la nivelul
cervixului şi din partea anterioară a vaginului care induce o liberare de Gn-
RH din hipotalamus, urmată de o liberare de LH de către anterohipofiză.
Creşterea LH-ului începe în primele 15 minute după coit şi atinge un vârf
între 4 şi 9 ore după împerechere. Ovulaţia survine după 24-30 de ore după
stimulul declanşator, iar după alţi autori după 48-72 de ore (Schmidt P. M.,
1986).
După ovulaţie, corpii galbeni se formează rapid, în 24-36 de ore,
nivelul progesteronului crescând semnificativ după 2-5 zile după ovulaţie.
Dacă pisica nu este gestantă, corpii galbeni regresează lent şi nivelul de
progesteron revine la minim între zilele 30-36 după coit.

89
 4.5.9. Ciclul sexual la iepuroaică
Iepuroaica este poliestrică, numărul gestaţiilor într-un an putând fi
de 4-5, obţinându-se 36-45 de produşi pe an de la o iepuroaică. Practic se
pot obţine 20 de pui înţărcaţi într-un an de la o iepuroaică, din trei fătări.
Căldurile sunt mai evidente primăvara şi toamna. Ovulaţia este provocată.
Sezonul de reproducţie începe în februarie-martie şi se încheie în august. În
creşterea intensivă, reproducţia are loc tot timpul anului.
Durata medie a ciclului sexual este de 4-6 zile.
În proestru, ovarul conţine 1-4 foliculi în creştere. Uterul se
hipertrofiază, celulele cuboidale devin cilindrice, glandele uterine se
înfundă în endometru iar vaginul ia aspectul unor cute longitudinale, cu
mucus evident.
În estru, ovarul are foliculii de Graaf normal dezvoltaţi, uterul
atinge un diametru maxim iar vaginul are aceleaşi caracteristici. Iepuroaica
este uşor neliniştită, răscoleşte aşternutul, face cuib, smulge părul de pe
abdomen, stau întinse. Organele genitale externe sunt congestionate,
tumefiate. Introdusă în cuşca masculului, iepuroaica îl acceptă.
Metestrul se caracterizează prin organizarea şi dezvoltarea corpilor
galbeni, dacă ovulaţia s-a produs. Corpii galbeni se dezvoltă în 5-6 zile.
Sunt posibile două situaţii: ovulele sunt fecundate şi corpii galbeni intră în
activitate; ovulele nu au fost fecundate şi corpii galbeni regresează iar ciclul
sexual se continuă cu diestrul.
În diestru, foliculii de Graaf sunt absenţi şi la 10 zile de la ovulaţie
corpii galbeni încep regresia.
Durata medie a estrului este de 1-3 zile şi revine după 12, 18, 22,
27 şi 31 de zile după împerecherile sterile cu pseudogestaţie. După fătare,
căldurile apar la 1-3 zile, însă monta se recomandă după 10-15 zile de la
fătare.

4.5.10. Ciclul sexual la nutrie

Nutria este poliestrică, fără condiţionare de anotimp.
Durata ciclului sexual oscilează între 23 şi 30 de zile. Dup ă fătare
căldurile apar în primele trei zile şi se manifestă prin nelinişte, urinare
frecventă, reducerea poftei de mâncare. Modificările organelor genitale
externe sunt discrete şi cer multă experienţă pentru a fi sesizate.
Procedeul cel mai simplu pentru a stabili dacă femela acceptă
masculul este introducerea femelei în boxa masculului. La început femela
miroase masculul, umblă după el prin cuşcă şi îl acceptă. Dacă femela nu
este în călduri, ţipă şi fuge de el, se apără cu labele etc.
Ovulaţia este provocată. Căldurile durează 4-6 zile.

4.5.11. Ciclul sexual la nurcă

Nurca este monoestrică şi manifestă în martie căldurile, timp de 25-
30 de zile. Ovulaţia este provocată de actul sexual, dup ă 18-20 de ore.
Ovulele fecundate încep imediat diviziunea celulară, ajung până la stadiul
de blastulă şi rămân în această fază 10-40 de zile fără a se nida.

90
 Estrul durează 25-30 de zile, în luna martie, este slab exteriorizat,
căldurile putându-se manifesta în acest interval de 2-6 ori.
Recunoaşterea are loc nu atât după modificările organelor genitale,
cât mai ales după comportarea femelelor când sunt introduse în cuştile
masculilor. Dacă nu sunt în estru, nu permit masculului să se apropie, îl
muşcă şi bat.

4.5.12. Ciclul sexual la vulpe

Vulpea este monoestrică, ovulaţia fiind spontană. Perioada de estru
durează 2-5 zile la vulpea argintie şi 3-8 zile la cea polară. Ovulaţia are loc
la 2-3 zile de la debutul căldurilor la vulpea argintie şi după 1-2 zile după
începutul căldurilor la vulpea polară.
Modificările estrale constau în tumefierea vulvei, curăţirea şi
congestia acesteia, devenind mai proeminentă. La vulpile care nu sunt în
călduri, vulva nu se observ ă, fiind acoperită cu păr. Masculul umblă după
femelă, stă în preajma ei, fără a se mai bate. După 2-3 zile vulva se
tumefiază şi mai mult, clitorisul se măreşte. După alte 1-2 zile, vulva este
puternic congestionată, iar clitorisul ia o formă aproape sferică. Vulpea este
agitată, umblă după mascul dar când acesta încearcă să o monteze se
îndepărtează.
După alte 1-2 zile începe ovulaţia, vulva se răsfrânge, îşi pierde din
turgescenţă, se închide la culoare şi la unele femele prezintă scurgeri.
Această perioadă durează, în medie 2-3 zile iar femela acceptă monta.
Uneori, la vulpile tinere, modificările vulvei sunt greu de observat.

4.5.13. Ciclul sexual la cobai, şobolancă, şoricioaică şi hamster

La cobai, ciclul sexual durează 15 zile (limite între 12 şi 20 de zile),
funcţie de linii, indivizi, condiţii de întreţinere. Proestrul durează 36, 40 de
ore, estrul 50 de ore, metestrul 6 zile iar diestrul 8 zile. Ovulaţia este
spontană şi are loc la 10-12 ore de la debutul căldurilor.
La şobolancă , proestrul durează 24 de ore, estrul 12-34 de ore,
metestrul 12 ore iar diestrul 48 de ore. În perioada de estru activitatea
motrice a femelei este intensă, se exteriorizează un tremur al urechilor,
cambrează trenul posterior la apropierea masculului.
La şoricioaică, durata medie a ciclului sexual este de 4-6 zile:
proestrul are o durată de o zi, estrul de 12 ore, metestrul de o zi, iar diestrul
de 2-3 zile.
La hamster, ciclul sexual durează 4 zile, din care estru 25-24 de ore.

91
 Întrebări recapitulative

1. Care sunt fazele şi stadiile ciclului sexual?

2. Ce modificări survin la nivelul ovarului în perioada ciclului sexual?
3. Care sunt modificările căilor genitale femele în faza estrogenică?
4. Care sunt modificările căilor genitale femele în faza luteinică?
5. Descrieţi reglarea neurohormonală a ciclului sexual.
6. Caracterizaţi particularităţile ciclului sexual la principalele specii de
animale.

TEME

Semiologia ciclului sexual la rumegătoare Semiologia

ciclului sexual la iapă şi scroafă Semiologia ciclului sexual
la carnasiere şi animale de blană

92