1.

NOȚIUNI INTRODUCTIVE ÎN STUDIUL CELULEI

Organizarea celulară studiază structurile funcționale ale celulei împreună cu

procesele biologice generale de desfășurare a etapelor vitale .
În ierarhia nivelurilor de organizare a materiei vii, celula constituie primul sistem
biologic deschis care realizeaza schimbul de substanță și energie cu mediul
înconjurător. Viața începe de la celulă, iar totalitatea manifestărilor vitale au loc pe
fundamentul organizării celulare.
Studiul organizării ultrastructurale a celulelor care alcătuiesc lumea vie permite
identificarea stucturii intime, rolul fiecărui organit în activitatea ceulară precum și
mecanismele esențiale ale unor procese metabolice celulare.
Un aport esențial în organizarea ultrastructurală celulară îl aduc interrelațiile
organitelor celulare, mecanismele de autoreglare a proceselor metabolice celulare,
creșterea, diferențierea și moartea celulară.
Celula este primul sistem biologic care manifestă cea mai importantă
caracteristică a materiei vii și anume capacitatea de autoreproducere.
Ca oricărui alt sistem biologic, sistemului celular i se pot atribui mai multe
caracteristici: caracterul informațional, programul, echilibrul dinamic, autoreglarea și
integralitatea.
Caracterul informațional se bazează pe proprietatea celulelor de a recepționa,
acumula, prelucra și transmite informații.
Programul este o trăsătură legată de capacitățile structurale și funcționale ale
sistemului. În sistemul celular se pot distinge trei categorii de programe:
a) programe ,,pentru sine” care asigură autoconservarea sistemului dat;
b) programe inferioare adică programele subsistemelor componente (de
exemplu programele organitelor celulare);
c) programe superioare care asigură existența sistemului superior
(programele țesuturilor și organelor).
Echilibrul dinamic este caracteristic sistemelor biologice, deci și celulei care
se află într-un schimb continuu de materie și energie cu mediul exterior, tinzând mereu
spre un regim constant de activitate numit stare staționară sau echilibru dinamic.
Autoreglarea este caracteristica sistemelor biologice prin care acestea își
controlează procesele interne în funcție de relațiile cu mediul. Celula posedă
mecanisme de autoreglare prin existența a minimum două componente: unul care
comandă și unul efector, precum și legăturile de comunicare între ele.
Integralitatea constă în faptul că un sistem nu se reduce la suma însușirilor
părților sale componente.
Sistemul privit ca un întreg prezintă însușiri structurale și funcționale noi pe care
nu le au părțile componente luate individual.
Funcțiile biologice fundamentale sunt posibile datorită integralității.
Aceste funcții sunt: metabolismul, reproducerea, adaptarea și menținerea
stabilității stării diferențiate.
Autonomia celulelor unui organism nu este absolută și se poate concluziona că
sănătatea organismului depinde de mecanismele de coordonare și de sistemele de
comunicare dintre celule.

1.1 Scurt istoric în studiul celulei

 Studiul celulei ca sistem deschis urmărește
identificarea componentelor celulare în
conexiune cu funcțiile, evoluția și adaptarea
acestora.
Prin utilizarea microscopiei fotonice și a
microscopiei electronice s-a reușit pătrunderea în
universul organizării celulare a lumii vii.
Descoperirea microscopului a fost realizată
de către opticienii olandezi ZACHARIAS și
HANS JANSSEN care au prezentat în anul 1595
la Middelbourg primul microscop compus dintr-un
tub simplu cu câte o lentilă la fiecare capăt.
Fizicianul englez ROBERT HOOKE (1635-
1703) a publicat în anul 1665 prima lucrare a sa,
,,Micrographia”, care conținea observa- ții
microscopice, telescopice și imagini biologice
originale.
El a introdus în biologie termenul de celulă,
termen consacrat ulterior de știința universală, în
urma observațiilor sale pe o secțiune prin scoarța
stejarului de plută (Quercus suber) și schițează
primul desen reprezentând celula .

Fig.1 Primul microscop optic și prima lucrare apărută despre studiul celulei în anul 1665
(după www.scientia.ro).
 Naturalistul olandez ANTOINE VAN LEEUWENHOEK (1632-1723) prezintă la
Amsterdam în anul 1648 primul microscop ale cărui lentile aveau o putere de mărire
de trei ori.
Cu ajutorul microscopului inventat de el, Anton van Leeuwenhoek, descoperă
protozoarele în anul 1674, apoi bacteriile (1676), spermatozoizii (1677), descoperă
microscopic globulele roşii și fibrele musculare (1682), astfel punându-se bazele
Citologiei ca ştiinţă.
Mai târziu, în anul 1671, MALPIGHI și GREW, pornind de la descoperirile lui
Hooke, încep studiul structurii plantelor și animalelor.
În anul 1672, olandezul REGNIER de GRAAF a descoperit în componența
ovarului foliculii ovarieni. În anul 1831, ROBERT BROWN (1773-1858) a descoperit
nucleul, studiind celulele orhideelor.
FELIX DUJARDIN (1801-1860) a descris, în anul 1835, conținutul animalelor
unicelulare ca fiind o substan ță gelatinoasă, omogenă și elastică, fără urme de
organizare. Nucleolul a fost descoperit la microscopul optic de G. Valentin, în anul
1836 și îl descrie ca o formațiune corpusculară distinctă și vizibilă în majoritatea
celulelor aflate în interfază.
Fizicianul italian GIOVANNI BATTISTA AMICI, a inventat în anul 1840
obiectivul cu imersie acromată.
Microtomul a fost inventat de către W. HISS în anul 1870, permițând studierea
pe secțiuni subțiri a organelor luate în studiu. În perioada 1870-1910 au avut loc
numeroase descoperiri în citologie: în 1875-1878 a fost descris pentru prima dată
centrul celular de WALTHER FLEMMING (1843-1905) iar în 1873 a fost descrisă
structura celulară a sistemului nervos de CAMILLO GOLGI. În anul 1880, fizicianul
german ERNST KARL ABBE ,construiește și introduce condensatorul și obiectivul de
imersie cu ulei de cedru.

Fig.2 Microscop, Carl Zeiss (1879) –(după http://ro.wikipedia.org).

 Inginerul mecanic german CARL ZEISS (1816-1888) construiește microscopul optic
modern.
În paralel cu perfecționarea tehnicii microscopice au fost continuate
investigațiile asupra structurii lumii vii prin experimentarea metodelor de fixare și de
colorare a secțiunilor histologice.
În anul 1848, HOFFMEISTER, a descris cromozomii, iar denumirea lor a fost
atribuită lui HEINRICH W. VON WALDEYER în anul 1888.
Ulterior, descoperirea microscopului electronic în anul 1939 de KAUSCHE și
H.RUSKA, perfecționarea lui, folosirea metodelor de analiză chimică și fizică au
permis cunoașterea ultrastructurii celulare, compoziției chimice și a organizării
moleculare a organitelor celulare.
Începând cu secolul XX, se realizează progrese semnificative în studiul celulei
prin introducerea tehnicilor noi și anume: tehnica culturilor de țesuturi ,,in vitro” de
către HARRISON în anul 1909, tehnica microchirurgicală, introdusă de KITE în anul
1911.
WIELAND în 1903 și WARBURG ÎN 1908, aduc contribuții deosebite în
dezvoltarea biochimiei prin descoperirea și descifrarea oxidărilor celulare și
experimentează primele încercări de a le localiza în particule citoplasmatice.
În anul 1934 BENSLEY și HOERR dezvoltă linia de cercetare prin promovarea
tehnicilor biochimice de fracționare a celulei prin centrifugare diferențială.
În anul 1937 a fost inventat microscopul electronic dar a fost utilizat după anul
1954, ducând la descoperirea organizării ultrastructurale celulare și a detaliilor de
organizare submicroscopică.
G.E.Palade, cercetător savant de origine română, este considerat principalul
cartograf al ultrastructurii celulelor din anii 1950, legându -și numele în mod deosebit
de granulele de ribozomi ce îi poară numele, „granulele Palade”, aducând o
contribuție importantă la mecanismul secreției celulare, permeabilității vasculare,
biogenezei membranelor. Este laureat al premiului Nobel pentru medicină în anul 1974
.
Introducerea microscopiei electronice și a fracționării celulei prin centrifugare au
revoluționat practic studiul celulei ducând la apariția biologiei celulare.
Progresele spectaculoase în studiul celulei au continuat prin descifrarea
structurii proteinelor și a acizilor nucleici, prin folosirea difracției cu raze X, a elucidării
mecanismului replicării ADN, a biosinte- zei proteinelor, a transmiterii informației
genetice ducând la apariția unei noi ramuri a științelor biologice și anume biologia
moleculară.
Biologia moleculară se preocupă de studierea și interpretarea fenomenelor
biologice la nivel molecular.
În anul 1960 exista deja o disciplină formată de biologie celulară cu
metodologie complexă de cercetare, iar fondatorii acesteia sunt: Albert Claude,
George Emil Palade, Christian de Duve laureați ai premiului Nobel în 1974.
De asemenea, studiul celulei a progresat treptat prin dezvoltarea și
perfecționarea tehnicilor de citochimie și histochimie care permit evidențierea acizilor
nucleici, proteinelor, glucidelor, lipidelor etc.
În țara noastră, o contribuție deosebită la cunoașterea structu rilor citologice și
histologice o aduce în anul 1839, NICOLAE KRETZULESCU, LUDOVIC FIALA,
GHEORGHE POLIZU, profesorul dr. DIMITRIE VOINOV (1867-1951), la
Universitatea din Cluj-Napoca de către profesorul dr. IOAN A. SCRIBAN (1879-1937).
La dezvoltarea citologiei se înscriu contribuțiile importante aduse și de alți cercetători
români precum: THEODOR DORNESCU, I. STEOPOE etc.
 La Facultatea de Medicină Veterinară din București o contribuție deosebită o
aduce profesorul CONSTANTIN GAVRILESCU în perioada 1883-1899.
Profesorul ION ATHANASIU și ION DRĂGOI (1905-1923) aduc contribuții
importante în Citofiziologia musculară din care se remarcă descoperirea tubilor
transveși din celulele musculare striate scheletice și cardiace, rezultate publicate în
lucrări științifice înainte de primul război mondial.
Contribuții importante în acest domeniu aduc: G.NIKITA, I.T.NICULESCU,
ILIE BĂDESCU, ILIE DICULESCU, V.CIUREA, GH.BORDA, LIGIA DIACONESCU .
Profesorul ILIE DICULESCU publică în anul 1971 monografia de Biologie
celulară și aduce contribuții valoroase prin studiile de histoenzimologie și citochimie
ultrastructurală.
Prof.dr. LIGIA DIACONESCU a elaborat numeroase manuale universitare și
lucrări științifice în domeniu.
Prof.dr.CORNILĂ NICOLAE, în prezent titularul de curs al disciplinei de
Biologie celulară, Histologie și Embriologie la Facultatea de Medicină Veterinară din
București, aduce contribuții valoroase prin elaborarea mai multor manuale în domeniu,
granturi de cercetare precum și numeroase lucrări științifice publicate.

1.2 Tehnici de microscopie utilizate în studiul celulelor

Observarea celulelor se poate realiza prin utilizarea microscopiei optice și

microscopiei electronice.

1.2.1 Microscopia optică

Microscopia optică are la bază studiul componentelor tisulare care

interacționează cu fasciculul de lumină. Se realizează măriri de 1500-3000 de ori cu
o putere de rezoluţie de 0,2 µm, iar elementele mai mici de 0,2 µm nu pot fi distinse la
microscopul optic.
 Fig.3 Microscopul optic de laborator Nikon E 100.

Microscoapele optice pot fi de mai multe tipuri (în funcție de dispozitivele care
s-au adaptat): microscopul în câmp luminos, microscopul în câmp întunecat,
microscopul în contrast de fază, microscopul cu fluorescență și microscopul cu lumină
polarizată.
Microscopul în câmp luminos este cel mai utilizat microscop pentru studiul
histologic.Preparatele histologice trebuie să fie colorate pentru a putea fi vizual izate
sau să conțină pigmenți naturali .
Microscopul în câmp întunecat este asemănător cu microscopul în câmp
luminos cu diferența că se închide puțin diafragma, iar condensatorul este prevăzut cu
un disc opac ce împiedică trecerea luminii centrale.
La acest tip de microscop razele de lumină pătrund oblic și luminează lateral.
Aceste condensatoare prevăzute cu diafragme centrale împiedică pătrunderea razelor
centrale, lăsându-le numai pe cele laterale realizând condensatorul parabolic.Câmpul
microscopic apare întunecat.
Elementele care reflectă lumina vor apărea strălucitoare pe un fond întunecat.
Datorită acestui mod de utilizare a razelor oblice, se pot observa particule foarte
fine, care la lumina directă nu se văd distinct (cili, corpusculi bazali).
Condensatorul pentru câmp întunecat se poate adapta la orice microscop.
Acest tip de microscop se folosește la examenul elementelor vii precum și al microbilor
în stare vie.
Microscopul în contrast de fază permite examinarea celulelor și țesuturilor
necolorate sau vii și pune în evidență diferențele dintre indicii de refracție ai
componentelor tisulare care nu sunt vizibile la microscopul optic obișnuit.
Dispozitivele atașate pentru constrastul de fază sun t formate dintr-o serie de
diafragme cu deschidere inelară și dintr-o serie de obiective speciale care conțin în
interiorul lor câte o placă de sticlă cu un șanț circular. Acest tip de microscop se
folosește nu numai pentru examinarea celulelor și țesuturilor vii, ci și a secțiunilor
groase necolorate.
Microscopul cu fluorescență utilizează secțiuni tisulare expuse luminii
ultraviolete ce evidențiază moleculele fluorescente, adică emițătoare de lumină care
au aspect strălucitor pe fondul întunecat. Pentru a putea fi observate structurile, se
folosesc substanțe fluorescente numite fluorocromi. Acest tip de microscop se
utilizează pentru a evidenția moleculele cu fluorescență naturală ( vitamina A) sau a
fluorescenței induse (prin colorare cu fluorocromi). Moleculele specific fluorescente pot
fi injectate direct în celulă și folosite ca markeri. Acest tip de microscop a fost
întrebuințat la examinarea joncțiunilor GAP, la precizarea căilor nervoase adrenergice,
în detectarea markerilor fluorescenți ai creșterii din țesuturile mineralizate etc.
Microscopul cu lumină polarizată se utilizează în studiul structurilor alcătuite
din molecule cu grad înalt de organizare.
Principiul examenului microscopic în lumina polarizantă se bazează pe
birefringența corpurilor. Cu acest tip de microscop se poate observa dacă elementele
tisulare au birefringență.
În această situație, punând în calea razei polarizate un corp monorefringent,
câmpul rămâne întunecat. Obligând raza polarizată să treacă printr-un corp
birefringent, înainte de a ajunge la analizator, prin punerea unui preparat cu un corp
birefringent pe platină, acesta va descompune la rândul său vibrația razei polarizate în
două raze cu vibrațiile perpendiculare una pe alta. Rotind preparatul cu ajutorul platinei
vom reuși să aducem o parte din structura corpului paralelă cu cea a analizatorului.
Prin punctul unde s-a creat această situație apare „lumină” din cauză că structura zonei
respective din corp și din planul de vibrație sunt paralele cu planul de structură al
analizatorului.
Acest tip de microscop se folosește în examinarea: tecii de mileină, oaselor, etc.

1.2.2 Microscopia electronică

Microscoapele electronice sunt : microscopul electronic de transmisie TEM

(Tranmission Electron Microscope), microscopul electronic de înalt voltaj și
microscopul electronic de scanning SEM (Scanning Electron Microscope).

Microscopul electronic de transmisie (TEM)

Microscopul electronic de transmisie este utilizat în scopul obținerii de imagini

cu rezoluție foarte înaltă (0,01 nm) ce permite vizualizarea în detaliu a imaginilor,
acestea fiind mărite de 100.000 până la 400.000 de ori. Microscopul electronic de
transmisie folosește ca sursă de lumină un fascicul de elctroni ce se propagă în vid.
Componentele unui microscop electronic sunt: catodul, reprezentat de un
filament de tungsten încălzit care constituie sursa de electroni; anodul, are formă
discoidală și prezintă un orificiu central prin care electronii pătrund în axul optic al
microscopului; condensatorul este format dintr-o lentilă elctromagnetică care
focalizează fasciculul de electroni.
Electronii ajung la lentila obiectiv și formează imaginea apoi aceasta este
proiectată pe un ecran de unde poate fi fotografiată sau înregistrată cu o cameră video.
Altfel spus, microscopul electronic se compune dintr-un emițător de electroni
(filamentul de tungsten încălzit la incandescență prin trecerea unui curent electric), un
dispozitiv de înaltă tensiune care accelerează și trimite acești electroni sub formă de
raze electronice și de un sistem de lentile electromagnetice.
 Fig.4 Microscop electronic de transmisie
(după https://ro.scribd.com)

Electronii se deplasează fară obstacole în vid cu ajutorul pompelor de

vid.Imaginea obținută este alb-negru deoarece imaginile obținute sunt rezultatul între
electronii ce lovesc ecranul fluorescent și electronii reținuți în tubul microscopului.

Microscopul electronic de înalt voltaj

Microscopul electronic de înalt voltaj este un aparat mai puternic decât

microscopul electronic de transmisie, cu un tub accelerator în care este posibilă
accelerarea electronilor de 10 ori mai mult decât în mod obișnuit, la o diferență de
potențial de cca. 1.000.000 V.
Imaginea rezultată este o radioscopie cu electroni, ce evidențiază structura
internă a celulei, fără să fie nevoie de secționarea ei sub 2 µm, așa cum se procedeză
penru microscopul electronic obișnuit.
Acest tip de microscop oferă celulei o imagine tridimensională. Folosirea
acestui instrument a permis vizualizarea arhitecturii celulare interne și a unor detalii de
structură, care nu se puteau observa cu instrumentele optice obișnuite.

Microscopul electronic de scanning

Microscopul electronic de scanning sau de baleiaj folosește un fascicul îngust

de electroni care se deplasează de la un punct la altul pe suprafața preparatului , iar
electronii nu trec prin preparat pentru a forma imaginea, se deplasează pe suprafața
acesteia realizând ,,scanarea” ei.
 Electronii refelectați de această suprafață sunt colectați de un detector și
prelucrați astfel încât să poată fi proiectați pe un monitor, unde vor da o imagine
tridimensională, permițând o gamă variată de măriri.

Fig.5 Microscopul electronic de scanning (SEM)

(după https://ro.scribd.com)

2.ORGANIZAREA GENERALĂ A CELULEI

Celula este unitatea elementară a lumii vii, produs al evoluției, cu o structură

complexă, aflată într-o relație de autonomie și echilibru dinamic cu mediul înconjurător,
principalele ei proprietăți fiind: creșterea, dezvoltarea și autoreproducerea.
 Fig.6 Organizarea celulei animale-schemă
1-membrana celulară ;2-citoplasmă; 3-nucleul ; 4- complex Golgi ;
5-reticul endoplasmatic neted; 6-reticul endoplasmatic rugos;
7-microfilamente; 8-microtubuli; 9-centrioli; 10-corpuscul bazal; 11-cil; 12-
mitocondrie; 13-caveolă;14-nucleol; 15-por nuclear; 16-vacuolă lipidică; 17-ribozomi.

Numărul celulelor din organismul uman este de câteva milioane de miliarde.

Celulele sanguine se găsesc în număr de câteva zeci de miliarde; hepatocitele
sunt în număr de aproximativ 150-300 de miliarde, neuronii proape la fel, iar nevrogliile
sunt estimate la peste 1000 de miliarde.
Organismul uman constă dintr-un număr mare de celule (1014 - 1015), aparținând
mai multor tipuri celulare(1000).
Celulele eucariote au dimensiuni sub limita de rezoluție a ochiului uman (0,1
mm).
În imensa lor majoritate celulele prezintă un diametru cuprins între 10-30 µ.
Există celule care au diametrul sub sau deasupra acestei limite, de exemplu limfocitul
are 6,5 µ, celulele stratului granular din cerebel doar 4 µ, alte celule nervoase sunt în
jur de 100 µ, ovocitul uman are 250 µ.
În lumea animalelor există celule cu diametrul mult mai mare, exemplu ovocitele la
pasăre au diametrul de ordinul cm.
Forma celulelor constituie cu caracter general deosebit de important, forma
celulelor fiind controlată atât de factorii externi (presiunea mediului înconjurător și
acțiunea mecanică a altor celule) dar și de factori interni (structura, vârsta, activitatea,
vâscozitatea citoplasmatică, tensunea superficială a plasmalemei etc).
 Forma celulei este adaptată la funcția acesteia.Celulele care se află în mediu
lichid au formă globuloasă sau ovalară.
Celulele contractile pot fi fusiforme (celulele musculare netede) sau cilindrice
(celulele musculare striate), celulele cu funcție secretorie au formă de cupă, iar
celulele cu funcție de conductibilitate (neuronii) pot fi stelate, piriforme sau
piramidale.
Celulele pot fi prismatice sau poliedrice când sunt așezate în grupuri sau
straturi compacte și alungite când aderă la un substrat solid.
Interdependența dintre formă și funcție este o caracteristică esențială, de
exemplu la hematie, forma de disc biconcav îi conferă o suprafață maximă pentru un
volum dat.
Celulele pot avea formă variabilă (leucocitele, celulele musculare, celulele
secretorii) sau formă constantă (neuronii, celulele osoase, eritocitele).

Fig.7 Forme de celule-schemă

A - celule sferice:1 - celulă sferică cu nucleu sferic - ovocit; 2 – celulă sferică cu nucleu
lenticular - adipocitul fibrocitar; 3 - celulă sferică cu nucleu sferic cu nucleoli - limfocit;
4 - celulă sferică cu nucleu polilobat, polimorfonuclearul neutrofil; 5 - celulă sferică cu
nucleu sferic -limfocitul mic;
B - celule poliedrice:6- celulă pavimentoasă cu nucleu turtit (mezoteliul seroaselor);7-
celule cubice; 8 - celulă prismatică cu platou striat, enterocitul; 9 -celulă prismatică cu
cili;
C - celule cu ramificații: 10 - neuron multipolar stelat; 11-neuron piramidal; 12-neuron
piriform;
D - celule cu alte forme: 16 - celulă cilindrică - fibra musculară striată; 17 -celulă
fusiformă - fibra musculară netedă;18-celule ovalare, eritrocitele la pasăre.
 Volumul celulelor este constant pentru un anumit tip de celulă și independent
de talia și greutatea organismului din care fac parte.
Pentru aprecierea stării funcționale a unor celule similare pot fi folosiți 3
indicatori: raportul nucleo-citoplasmatic N/C, raportul suprafeței celulare/volumul
celular și raportul metabolic sau raportul dintre metabolism și anabolism.

Durata de viață a celulelor

Fiecare tip de celulă își menține organizarea specifică pe o perioadă de timp

caracteristică asigurându-și continuitatea prin reproducere sau înmulțire.
Ciclul vieții unei anumite celule, denumit ciclu celular, reprezintă intervalul de timp de
la apariția unei celule până la intrarea în prima ei diviziune.
Durata vieții celulelor ce compun lumea vie variază de la 10-20 minute la 10 la
puterea 9 minute.
Celulele nervoase și celulele musculare cardiace au o durată de viață care este
egală cu cea a individului.
Majoritatea tipurilor de celule au o viață mai scurtă, celulele epiteliului intestinal
se distrug la 2-3 zile, hematiile la 120 zile.
Moleculele și organitele ce compun celula se află într-un flux continuu de
reînnoire (turnover), pe baza acestei proprietăți, celulele persistă un timp și se
adaptează permanent la mediu înlocuind părțile distruse.
Există două arhetipuri celulare: procariotele și eucariotele .

2.1 Organizarea celulelor procariote

Procariotele sunt forme celulare cu organizare simplă.

Sunt reprezentate de bacterii şi de algele albastre verzi (denumite şi cianobacterii).
Au dimensiuni mici (1-10 µm) şi sunt lipsite de membrane intracelulare.
Organitele celulare sunt puţine ( numai ribozomi) sau absente. Nucleul nu apare
distinct, genomul nefiind separat de citoplasmă.
În citoplasmă prezintă un cromozom unic reprezentat de un ADN circular.
Se înmulţesc prin sciziparitate, nu au aparat mitotic, iar locomoţia se realizează
prin flageli simpli.
Au metabolism aerob sau anaerob. Sunt delimitate de o membrană plasmatică,
ce trimite prelungiri endocelulare, denumite mezozomi, dublată la exterior de un
perete celular.
Nu prezintă citoschelet, nu au curenţi citoplasmatici, iar endocitoza şi exocitoza
sunt absente. De obicei sunt monocelular
 Fig.8 Celula procariotă-schemă
1-flagel; 2-citoplasmă; 3-ribozomi; 4-mezozomi; 5-ADN;
6-membrană plasmatică; 7-perete celular.

2.2 Organizarea celulelor eucariote

Eucariotele au o organizare celulară complexă întrucât conțin u n nucleu

delimitat de învelișul nuclear, numeroase organite atât delimitate, cât și nedelimitate
de membrane.
Celulele eucariote sunt caracteristice plantelor și animalelor. Pot fi unicelulare
(protozoarele) sau pluricelulare (metazoarele). Au dimesiuni mai mari decât
procariotele ajungând la 100 µm. Prezintă membrane intracelulare, nucleu distinct, în
care este situat genomul ce cuprinde mai mulţi cromozomi și este delimitat de
citoplasmă prin membrana nucleară. În citoplasmă prezintă organite celulare
reprezentate de: mitocondrii, reticulul endoplasmic, complexul Golgi, etc. Molecula de
ADN este foarte lungă şi conjugată cu proteine, ARN-ul este sintetizat şi procesat în
nucleu, iar proteinele sunt sintetizate în citoplasmă. Au citoschelet, curenţi
citoplasmatici şi desfăşoară procese de endocitoză şi exocitoză. Se divid prin mitoză
şi meioză.
 Fig.9 Celula eucariotă-schemă
1-membrana celulară;2- citoplasmă; 3-nucleul; 4-reticul endoplasmic rugos; 5-reticul
endoplasmic neted; 6-complex Golgi; 7-microfilamente; 8-lizozom primar; 9-nucleol;
10-poliribozomi liberi; 11-centrioli;12-picătură lipidică; 13-mitocondrii.
.

Organizarea chimică a celulei eucariote și semnificația ei biologică

Substațele chimice din celulă se împart în : substanțe anorganice ( apa și sărurile

minerale) și substanțe organice ( proteine, glucide, lipide).
În celule, concentrația elementelor este diferită față de cea din natură: peste
95% din masa celulei este reprezentată de 4 elemente: oxigen, carbon, hidrogen și
azot; sub 2% sunt macroelemente: calciu, fosfor, su lf, sodiu, fier, magneziu, clor, iar
sub 0,02% sunt oligoelemente.
Apa întră în proporție de 60-90%, cantitate variabilă după activitatea și vârsta
celulei, deși este indispensabilă nu constituie substratul însuși al desfășurării
fenomenelor vitale.
Sărurile minerale deși sunt în cantități mici, joacă un rol important, realizând
condițiile fizico-chimice necesare proceselor vitale.
Substanțele organice constituie substratul proceselor vitale reprezentate de
molecule organice, în special proteice.
Moleculele organice sunt legate între ele prin legături covalente pentru a alcătui
macromolecule de: proteine, acizi nucleici, polizaharide și lipide.
Proteinele ocupă locul principal în alcătuirea celulelor fiind considerate
cărămizile constitutive ale tuturor tipurilor de organite celulare.
Sunt catalizatori enzimatici ai reacțiilor chimice ce stau la baza proceselor vitale.
Proteinele sunt macromolecule formate prin policondensarea aminoacizilor uniți
prin legături peptidice.
 Există 20 de aminoacizi esențiali în proteine, foarte diferiți, unii hi drofobi, ceea
ce explică varietatea proteinelor din diferite celule.
Glucidele sunt în cantități mici fie sub formă de glicogen de depozit, fie sub
formă de complexe împreună cu proteinele (glicoproteinele) sau cu lipidele
(glicolipidele).
Lipidele îndeplinesc în celulă următoarele funcții: constituie sursă energetică;
au rol plastic (intră în alcătuirea plasmalemelor); sunt reglatoare ca enzime și hormoni.
Lipidele simple apar în concentrație mică în celulă, intrând în căile de
metabolizare: betaoxidare pentru eliberarea energiei, biosinteza trigliceridelor ( formă
de depozit în celulă) sau biosinteza lipidelor complexe ( fosfolipide, glicolipide).
Acizii nucleici sunt macromolecule formate prin policondensarea nucleotidelor
intrând în alcătuirea cromatinei, nucleolilor și ribozomilor.
ADN-ul este localizat în nucleu și în citoplasmă. La nivelul nucleului ADN-ul este
localizat în cromozomi și în nucleol.
În citoplasmă ADN-ul este localizat în mitocondrii.

3. ORGANIZAREA MEMBRANELOR BIOLOGICE

Membranele celulare sunt structuri moleculare care delimitează compartimentul

citoplasmatic și controlează schimburile dintre celulă și mediul extracelular.
De asemenea, membranele biologice sunt ansambluri compuse din proteine și
lipide ce formează structuri continue, cu proprietăți caracteristice de permeabilitate
selectivă.Există următoarele categorii principale de membrane celulare:
Plasmalema reprezintă partea centrală a membranei celulare cu structură
trilaminată de natură lipoproteică.
Plasmalema conferă individualitate celulei şi participă la interacţiunile dintre
celule și mediul extracelular.
Citomembranele sau endomembranele sunt reprezentate de membranele
organitelor celulare, membrana nucleului cu pori, membrana reticulului endoplasmic
neted și rugos, membrana complexului Golgi, membrana mitocondriei, membranele
lizozomilor și peroxizomilor;
Membranele speciale sunt reprezentate de membranele tecilor de mielină ale
nervilor, segmentul extern al celulelor cu conuri și bastonașe din retină.
Membranele îndeplinesc următoarele funcții:
a) funcția de barieră, îndeplinită nu numai de plasmalemă ci și de membranele
organitelor;
b) intervin în metabolismul celulei, în procesele de conversie a energiei;
c) controleaza fluxul de informații între celulă și mediul înconjurător;
d) au rol în procesele de apărare a celulelor și organismului și implicit în
imunitate.
 3.1 Organizarea membranei celulare

Membrana celulară este o peliculă foarte subțire și flexibilă care controlează

schimburile cu mediul extern și prezintă substratul adezivității celulare.
Membrana celulară prezintă diferențieri apicale, latero-bazale sau bazale cum
sunt: microvilii, cilii, flagelii, dispozitivele joncționale etc.

Repere istorice în cunoașterea organizării membranei celulare

În evoluția cunoștiințelor despre membrana celulară se disting următoarele

modele sau perioade: modelul initial, modelul Paucimolecular, modelul membranei
„unit”, modelul mozaicului fluid și modelul actual.

Modelul inițial

În ultima perioadă a secolului trecut și în prima parte a secolului nostru s-a

format părerea că lipidele constituie componenta esențială a membranelor biologice.
Principalele date care s-au fundamentat acestei concepții relevă prezența
lipidelor în membranele celulare (Overton, 1895) și constatarea că solvenții organici
difuzează mai rapid prin membrane decât în apă.
În anul 1925 Gorter și Grendel aduc dovada că lipidele în membrane sunt
dispuse în bistrat, deoarece suprafața filmului lipidic obținut prin extracția din hematii
este dublă.

Modelul paucimolecular

A fost elaborat de Danielli și Davson în anul 1930 după ce au constatat că

tensiunea superficială a suprafeței celulare este mai mică decât a membranelor lipidice
artificiale și au dedus că bistratul lipidic este tapetat cu proteine pe ambele fețe și
determină scăderea tensiunii superficiale.
Au demonstrat că tensiunea superficială poate fi scăzută dacă se adaugă
proteine.
Danielli si Davson (1935) au imaginat un model al organizării membranelor,
modelul Paucimolecular în care toate membranele biologice sunt alcătuite dintr-un
centru lipoid format din macromolecule de lipide aranjate în bistrat cu capete polare
hidrofile orientate spre exterior acoperite de o parte și de alta de proteine.

Modelul membranei „unit”

A fost elaborat de D. Robertson (1958) pe baza cercetărilor sistematice la

microscopul electronic în membranele tecii de mielină.
A stabilit că toate membranele plasmatice au o organizare ultrastructurală
unitară după modelul trilaminat, care implică o bandă clară delimi tată de două benzi
dense la fuxul de elctroni.
 Modelul „unit” a constituit o verificare a ipotezei modelului paucimolecular, al lui
Danielli și Davson .

Modelul "mozaicului fluid"

Susţine că moleculele componente se mişcă în mod întâmplător în bistratul

lipidic.

Fig.10 Plasmalema-modelul mozaicului fluid

1-moleculă lipidică; 2-moleculă proteică; 3-proteine; 4- fosfolipide

Cercetările ulterioare au arătat că mişcările moleculelor sunt controlate de

citoschelet și sunt limitate la anumite zone ale suprafeței membranei.
Această teorie a fost elaborată de SINGER și NICOLOSON în anul 1972, care
întărește și confirmă faptul că membranele biologice conțin un bistrat fosfolipidic,
demonstrând că cele două straturi proteice extrinseci nu sunt continui ci sunt dispuse
ca un mozaic, discontinuu.
Noua teorie susține că bistratul fosfolipidic se comportă ca un cristal lichid, iar
pe suprafața și în interiorul acestuia plutesc, uneori sunt cufundate parțial sau total
proteinele.

Modelul actual de membrană acceptat este următorul: conținutul bilipidic

asimetric și fluid este axul întregului edificiu molecular, iar pe cele două fețe proteinele
sunt distribuite asimetric și în aranjamente caracteristice la fel pentru toate
membranele. Proteinele pot fi atașate conținutului lipidic sau pot să pătrundă în
interiorul acestuia traversând membrana dintr-o parte în alta. Primele sunt proteine
extrinseci, iar celelalte sunt proteine intrinseci (transmembranare).

3.2 Ultrastructura membranei celulare periferice

 Membrana celulară periferică are 3 compartimente:
a) plasmalema (citolema sau membrana plasmatică propriu-zisă);
b) glicolema, complexul glicoproteic aflat pe fața externă a membrane
celulare, cu aspect de țesătură fibrilară-laxă la suprafața celulei;
c) citoscheletul membranei format din proteine fosforilate, așezate pe fața
internă a plasmalemei.

Membrana periferică a celulei eucariote

(după N.Cornilă,2007)

Componen- Puţin Conţine:

ta internă 20 densă la Galactoza;
nm fluxul de Galactozamin
elecroni. a;
Manoza;
Glicolema Fucoza;
Glucoza;
(50 nm) Componen- 30 Mai Glucozamina;
ta nm densă la Acidul sialic.
externă fluxul de
electroni
Lamina 2,5 Bandă Conţine:
externă nm densă la Grupările
fluxul de polare
elecroni. hidrofile ale
fosfolipidelor;
Proteine
extriseci.
Membra- Lamina 3 Bandă Conţine:
na Plasma- intermedia nm clară la Fosfolipide-
celulară lema fluxul de 70%;
periferi- (7- 8 nm) electroni Colesterol-
că . 25%;
Glicolipide-
5%.
Lamina 2,5 Bandă Conţine:
internă nm densă la Grupările
fluxul de polare
electroni hidrofile ale
. fosfolipidelor;
Proteine
extrinseci.
Citosche- 5-9 Conţine:
letul nm Actină;
membra- Ankyrină;
nei Spectrină;
 Proteina
benzii 4-1.

Fig.11 Organizarea ultrastructurală a membranei celulare periferice

1-glicolema; 2-plasmalema; 3- citoscheletul.

3.2.1 Plasmalema

Plasmalema reprezintă
partea centrală a
membranelor celulare.

Fig.12 Organizarea moleculară a plasmalemei

( după Alberts B, Johnson A, Lewis J, 2002)
1-fosfolipid; 2-proteină intrinsecă; 3-segment hidrofob al unei proteine α-helix; 4-
colesterol; 5-oligozaharide; 6-glicolipide.
În imaginile electronomicroscopice (fixată cu permanaganat de potasiu) are aspect
trilaminat ,cu o grosime de 7,5 nm, constituită din două foițe cu aspect întunecat,
despărțite de o foiță mai clară.
 3.2.1.1 Componentele lipidice ale membranei

Lipidele din bistrat se organizează în bistrat continuu cu o grosime de 4nm:

stratul extern orientat spre fața externă a membranei și stratul intern orientat spre fața
internă, citoplasmatică a membranei.
Bistraturile lipidice membranare sunt formate din fosfolipide și glicolipide,
acestea constituind bariere de permeabilitate pentru moleculele hidrosolubile.
Moleculele fosfolipidice au aspect de „cui” în care capul ( alcătuit de colină) este
hidrofil, iar rezidurile de acizi grași sunt hidrofobe. Aceste molecule, cu un cap hidrofil
orientat spre exterior și unul hidrofob orientat spre interior, sunt denumite molecule
amfipate sau bimodale.
Ele se orientează în monostrat, iar când concentrația fosfolipidelor este mai
mare, se formează micelii.
Dacă o mică cantitate de fosfolipide este în exces de apă se formează picături
lipidice răspândite în mediul apos.
Se poate deduce că: fosfolipidele au tendința de a se organiza în pelicule sau
micelii la interfața dintre medii cu compoziții diferite; forțele care mențin legăturile sunt
de natură electrostatică la capetele hidrofile și legături hidrofobe ale lanțurilor apolare.
Moleculele de lipide se deplasează foarte rapid, rotindu-se în jurul propriului ax
și difuzând lateral, asigurând fluiditatea de membrană.
Fluiditatea este asigurată de prezența acizilor grași și a colesterolului.
La eucariote, proporția lipide/colesterol în membrane plasmatică este de 1/1,
colesterolul aflându-se la extremitatea hidrofilă, având rol esențial în scăderea fluidității
membranelor.
Procesul de formare al acestui bistrat lipidic în mediu apos este un proces de
autoasamblare, rolul major avându -l forța de interacțiune hidrofobă.
Straturile bilipidice sunt impermeabile pentru ioni și pentru cele mai multe
molecule polare, excepție făcând apa deoarece traversează foarte rapid aceste
membrane.
Pentru traversarea bistratului lipidic o moleculă necesită o cantitate foarte mare
de energie.

3.2.1.2 Componentele proteice ale membranei

Proteinele plasmalemei sunt distribuite în două foițe asimetrice de-o parte și de

alta a bistratului lipidic sau pot pătrunde în interiorul acestuia, traversându -l dintr-o
parte în alta.
În bistratul lipidic plutesc proteine rigide hidrofobe. Proteinele reprezintă 50%
din volumul de membrane.
 Fig.13 Organizarea proteinelor membranare-schemă
1-proteină intrinsecă;2-proteină extrinsecă;3- glicoproteină;4-glicolipid; 5-
colesterol;6-carbohidrat;7-elemente ale citoscheletului.

Proteinele mediază următoarele funcții și anume: proteinele din membrana

plasmatică au rol de pompe în transportul transmembranar, receptori, enzime,
antigene de membrane, iar proteinele din membrana internă a mitocondriilor au rol de
transductori de energie.
Membranele care îndeplinesc funcții diferite, conțin în structura lor proteine
diferite.
Proteinele pot fi inserate în dublul strat lipidic în diferite moduri. Acestea pătrund adânc
sau chiar traversează stratul de lipide al membranei. Proteinele execută mișcări de
translație (difuziune laterală) și de rotație.
În plasmalemă au fost identificate două categorii de proteine: proteine extrinseci
dispuse pe ambele fețe ale bistratului lipidic și proteine intrinseci sau proteine integrale
care se află în bistratul lipidic.
Proteinele sunt amfipatice, conținând o regiune hidrofobă care reacționează cu
regiunea hidrofilă lipidică din interiorul stratului lipidic și o regiune hidrofilă situată la
suprafața internă și respectiv externă a membranei.
Cele două suprafețe de membrană diferă între ele prin cantitatea de lipide și
proteine, realizând o asimetrie funcțională.
 Fig.14 Dispunerea proteinelor membranare
( după Alberts B, Johnson A, Lewis J, 2002)
1-proteine periferice; 2- proteine integrale;3-carbohidrat

Proteinele de membrană pot forma pete difuze, se pot deplasa spre polii celulei
unde sunt eliminate sau pot fi blocate în mișcarea lor laterală, rămânând fixe în plan
orizontal.
Proteinele extrinseci pot fi eliberate prin simpla spălare cu soluții saline sau prin
modificări ale pH-ului.
Proteinele intrinseci interacționează strâns cu hidrocarbonații din lipidele de
membrană și nu pot fi dizolvate decât în prezența detergenților și a solvenților organici.

3.2.1.3 Componentele glucidice ale membranei

Glucidele plasmalemei sunt reprezentate de hexoze, hexozamine şi acid sialic.

Fragmentele de acid sialic ocupă întotdeuna extremităţile periferice ale lanţurilor
de oligozaharide şi conferă sarcină electrică negativă suprafeţei celulelor eucariote.
Carbohidrații se întâlnesc pe suprafața tuturor membranelor plasmatice ale
celulelor eucariote și reprezintă 2-10% din greutatea componentelor membranare.
Carbohidrații sub forma oligozaharidelor și polizaharidelor se leagă covalent de
proteine și lipide formând glicoproteinele și glicolipidele.
Carbohidrații se întâlnesc și în structura proteoglicanilor, molecule membranare
integrale constituite din lanțuri polizaharidice lungi legate de un miez proteic.
Proteina din structura proteoglicanilor traversează bistratul lipidic, iar lanțurile
de polizaharide rămân în afara celulei, constituind parte componentă a matricei
extracelulare.
Zaharurile se orientează de obicei spre fața apoasă a membranei și nu spre
miezul hidrofob. Dacă orientarea s-ar face invers, s-ar realiza cu un consum foarte
mare de energie.
 Absența acestei energii constituie o barieră puternică în calea rotirii de tip fleep-
flop a moleculei de hidrocarbonat.
Hidrocarbonații de pe suprafața celulară au densitate mare de structură și au
rol în recunoașterea intercelulară.
Glicoproteinele au funcție de receptori, ele primesc informația din mediul extern
și o transmit spre interiorul celulei sub formă de ,,cascade” de reacții biochimice.
Aceste reacții au scopul de a modifica activitatea celulară și anume activitatea
secretorie, activitatea de multiplicare etc.
Glucidele sunt dispuse întotdeauna pe versantul extern al membranelor celulare
formând ceea ce se numește glicocalix.

3.2.2 Glicolema

Glicolema (glicocalixul), reprezintă învelișul glucidic al celulelor, constituit din

structuri oligozaharidice inserate pe lipide sau proteine.
Glicocalixul constituie partea externă a membranei celulare, cu o grosime de 50
nm, de natură glicoproteică.
Glicolema este laxă și greu de identificat; ea conferă încărcătură predominant negativă
suprafeței celulare și joacă rol major în controlul shimburilor ionice transmembranare.
Glicolema este alcătuită dintr-o zonă internă denumită înveliș de suprafață și
o zonă externă numită lamina externă.

Fig.15 Schema glicolemei

1-glicolema; 2-plasmalema; 3-proteoglican transmembranar;
4-glicoproteina absorbtivă; 5-glicoproteina transmembranară;
6-glicolipid; 7-monomeri zaharidici.

Funcțiile glicolemei sunt multiple și complexe :

a) protecţia membranei celulare, previne rupturile membranei apicale ale celulelor,
acţionând ca un filtru prin care sunt eliminate moleculele mari;
b) intervine în realizarea controlului schimbului ionic transmembranar, în realizarea
adezivității celulare alături de matricea extracelulară;
c) are rol în absorbţie și fixarea anticorpilor ce modifică fagocitoza;
d) inervine în activitatea unor enzime;
e) are rol în depozitarea ionilor de calciu intervenind în controlul schimburilor ionice
transmembranare.

Rolul glicocalixului
Glicocalixul protejează membrana celulară, previne rupturile membranei apicale ale
celulelor, acţionând ca un filtru prin care sunt eliminate moleculele mari;
Prin componentele acide din structura lor (acizii sialici, acizii uronici, grupările
sulfat), lanțurile oligo (poli) zaharidice ale glicocalixului participă la sarcina negativă a
suprafeței celulare.
Datorită încărcăturii negative a suprafeței celulare, o caracteristică general
valabilă tuturor celulelor, glicocalixul poate funcționa ca depozit al ionilor de calciu
intervenind în controlul schimburilor ionice transmembranare.
Participarea structurilor glucidice în fenomenele de recunoaștere celulară
reprezintă o explicație pentru care glucoza nu se găsește în poziție terminală. Glucoza
este glucidul liber și ar competiționa structurile glucidice ale glicocalixului în
interacțiunile pe care ar trebui să le stabilească în diferitele procese de recunoaștere.

Distribuția componentelor membranare

Distribuția asimetrică a moleculelor membranare prezintă importanță în realizarea
funcțiilor celulare.
Distribuția asimetrică a lipidelor pe cele două fețe ale dublului strat lipidic a fost
descoperită în membranele hematiilor.
În stratul intern al membranei predomină fosfotidiletanolamina și
fosfatidilserina, iar în stratul extern predomină fosfatidilcolina și sfingomielina.
Deosebirile dintre aceste lipide se limitează la natura grupărilor polare, gradul de
nesaturare al lanțurilor hidrocarbonate determinând o fluiditate diferită a celor două
straturi lipidice.
De asemenea, există o distribuție asimetrică a sarcinilor electrice.
Fosfatidilserina, singurul fosfolipid cu sarcină electrică negativă, este localizat în stratul
intern al membranei. Activitatea enzimatică a proteinelor asociate structurilor
membranare poate fi condiționată de sarcina electrică a fosfolipidelor.
Localizarea glicolipidelor în stratul extern al membranelor plasmatice, cât și
caracterul lor special sugerează implicarea acestor molecule ca receptori în
comunicarea intercelulară. Proteinele membranare au o orientare precisă în raport cu
fața citoplasmatică și fața externă a membranei celulare .În anumite celule, distribuția
asimetrică a lipidelor și a proteinelor determină delimitarea unor domenii specifice în
membrana plasmatică.
Membrana celulelor epiteliale este împărțită în următoarele domenii distincte:
domeniul apical și domeniul latero-bazal.
Cele două domenii au un conținut proteic și lipidic diferit. Datorită joncțiunilor
strânse ce funcționează ca o barieră între cele dou ă domenii membranare, celulele
epiteliale au capacitatea de a împiedica difuzia moleculelor membranare.

3.2.3 Citoscheletul membranelor celulare

 Citoscheletul are o grosime de 5-9 nm ce conferă rezistență și flexibilitate
membranei cât și „ecran” de recepție-transmisie al mesagerilor intracelulari.

Fig.15 Citoscheletul membranar-schemă

1-complex joncțional ; 2-dimer de spectrină; 3-actină ; 4-ankyrină ;
5-proteina benzii 4.1; 6-spectrină ; 7-glicoforină ;8-proteina benzii 3.

Citoscheletul este reprezentat de o rețea de proteine extrinseci care

formează partea internă a membranelor.
Citosheletul este legat de plasmalemă prin intermediul capătului intern al
proteinelor transmembranare, iar spre interiorul celulei se continuă cu citoscheletul din
matricea citoplasmatică.
La microscopul electronic, citoscheletul membranei apare ca o reţea de
microfilamente proteice orientate neregulat, în nodurile reţelei fiind prezente proteine
globulare .
Fig.16 Organizarea moleculară a membranei celulare periferice
-schemă;
1-componente ale matricei extracelulare; 2-glicoproteină;
3-carbohidrat; 4-proteină integrală; 5-colesterol; 6-proteină
periferică; 7-elemente ale citoscheletului.

3.3 Expansiuni ( diferențieri) ale membranei celulare periferice

Membrana celulară poate prezenta o serie de modificări ale suprafeței ce pot avea
caracter tranzitoriu (temporar) sau permanent.

3.3.1 Expansiunile tranzitorii sau temporare

Expansiunile tranzitorii sau temporare sunt expansiunile membranei care apar

şi dispar în raport cu anumite momente funcţionale ale celulei.
Acestea pot avea aspectul unor invaginări ale plasmalemei sau al unor expansiuni
cum ar fi: pseudopodele, vălurile și membranele ondulante prin care se realizează
deplasarea celulelor.
Pseudopodele sunt prelungiri digitiforme emise de celulele care realizează
fenomenul de diapedeză și fagocitoză precum: neutrofilele, limfocitele etc., expansiuni
cu ajutorul cărora leucocitele aderă la suporturi.
Conţin organite celulare precum: mitocondrii, ribozomi, lizozomi. Pseudopodele
au rol în deplasarea celulelor.
 Diferenţieri ale membranei celulare periferice
(Cornilă N.,2007)

cripte
invaginări canalicule
intracelulare
pseudopode filiforme

Diferenţieri
tranzitorii expansiuni digitiforme
sau
procese procese lamelare văluri
membrane
ondulante
microvilozităţi platou striat
Diferenţieri margine în
perie
permanente expansiuni cili
flageli

Vălurile şi membranele ondulante sunt expansiuni ce se formează în mediul

lichid, la care predomină dimensiunile de lățime și servesc pentru deplasarea celulelor.
Au aspect lamelar, sunt foarte mobile, nu conţin organite şi nu aderă la
suporturi. Se întâlnesc la histiocitele implicate în fagocitoză și apar în urma unor
modificări ale tensiunii superficiale .

3.3.2 Expansiunile permanente ale membranei celulare

Expansiunile permanente sunt reprezentate de microvili (microvilozități), cili şi

flageli.
Microvilii sau microvilozitățile sunt prelungiri ale membranelor celulare care
se află la nivelul polului apical al celulelor din epiteliul mucoasei intestinale formând
platoul striat și al celulelor din epiteliul tubilor renali formând marginea în perie.
 Fig.17 Expansiuni permanente a membranei celulare
-schemă ;
1-celula prismatică ; 2-polul apical al celulei prismatice ;
3-ultrastructura microvilului ;4-membrana celulară ;
5-nucleu; 6-mitocondrie ; 7-complex Golgi ; 8-reticul
endoplasmic rugos; 9-microvili ; 10-microfilamente de actină ; 11-punți proteice
de fimbrină; 12-corpusculi de actină și miozină.

Microvilii au rol în procesele de absorbţie prin mărirea suprafeţei de contact a

celulei cu substanţele ce vor fi absorbite şi prin concentrarea unui număr mare de
receptori.Ei pot fi dispuși grupat sau solitar.

Platoul striat cuprinde numeroşi microvili aflați la nivelul polului apical al

enterocitelor, uniformi ca lungime şi diametru , îmbracați în glicocalix.
Rolul pe care îl îndeplinesc este acela de a mări suprafața de contact și
capacitatea de absorbție grație faptului că plasmalema microvililor conține ATP -ază și
numeroși transportori de membrană.

Cilii pot fi mobili, vibratili (kinetocilii) şi rigizi sau ficși (stereocili).

Cilii mobili se remarcă la polul apical al celulelor din epiteliul mucoasei
aparatului respirator și în oviduct.

Fig.18 Structura și ultrastructura cililor-schemă ;

1-membrana celulară; 2-cili; 3-nucleu; 4-axonemă; 5-corpusculi bazali; 6-
rădăcina cilului; 7-brațe de dineină( externe);8- brațe de dineină( interne); 9-
punți proteice de nexină; 10-spițe radiare de nexină; 11-perechea centrală de
tubuli; 12-teaca internă;

Cilii sunt formaţiuni filiforme, iar fiecare cil este format din trei porţiuni: tija,
corpusculul bazal şi rădăcina.
 Tija prezintă la exterior plasmalema, iar la interior conține axonema.
Axonema este un complex filamentos axial în componența căreia intră zece
perechi de tubuli din care o pereche este situată central, iar nouă perechi sunt dispuse
periferic în jurul perechii centrale.
Corpusculii bazali sunt elemente componente ale cililor și sunt formați din doi
cilindrii orientați perpendicular unul pe altul .
Fiecare cilindru are pereții formați din nouă dublete sau triplete de microtubuli,
iar perechea centrală lipsește.
Corpusculul bazal are rol în coordonarea mișcărilor pe care le execută cilii.
Rădăcina cilului ancorează cilul în citoplasmă fiind formată din dublete sau
triplete periferice ale corpusculului bazal care ajung în citoplasma periferică a polului
apical al celulei ciliate.
Are rolul de a conduce stimulii recepționați la nivelul tijei și are proprietăți
contractile.
Cilii rigizi (stereocilii) se întâlnesc la polul apical al celulelor din epiteliul
epididimului, iar în structura acestora lipseşte perechea de microtubuli centrali, având
numai cele nouă dublete periferice.

Flagelii se găsesc la polul caudal al celulelor sexuale mascule alcătuind coada

spermatozoidului.
Prezintă în axonemă o pereche centrală şi nouă perechi periferice de
microtubuli. În jurul axonemei se distribuie mitocondriile sub formă de triplu filament
spiral.

3.4. JONCȚIUNILE CELULARE

Celulele specializate în realizarea unei anumite funcții se recunosc și

interacționează specific formând țesuturile, care, prin asociere, dau naștere unităților
funcționale numite organe.
Această interacțiune dintre celule poate fi joncțională realizată prin intermediul
joncțiunilor celulare sau non -joncțională realizată prin intermediul moleculelor
suprafeței celulare.
Recunoașterea și aderarea intercelulară este posibilă datorită moleculelor de
pe suprafața celulară care pot manifesta specificitate celulară.Un rol important în
stabilirea structurilor tisulare îl deține matricea extracelulară, o rețea complexă de
macromolecule care se află în spațiile interstițiale și care se află în permanen ță în
interrelație cu celulele.
Ancorarea celulelor în matricea extracelulară se realizează prin joncțiunile
celulă-matrice, în regiuni specializate din membrana plasmatică.
Implicarea joncțiunilor celulare și a matricei în adezivitatea celulară este diferită
în funcție de tipul celular.
În țesutul epitelial, celulele sunt strâns unite între ele, iar matricea extracelulară
este slab reprezentată.
Astfel, rezistența acestui tip de țesut la forțele mecanice este realizată de
proteinele fibrilare intracelulare care se atașează pe fața internă a membranei
plasmatice și formează joncțiuni specializate cu suprafața altor celule sau cu matricea
extracelulară.
 În țesutul conjunctiv, celulele sunt dispersate în matricea extracelulară care
ocupă cea mai mare parte a volumului tisular, astfel, stabilitatea tisulară fiind asigurată
de elementele componente ale matricei.
Joncțiunile celulare sunt structuri specializate și stabile care permit sau
împiedică schimburile intercelulare și mediază interacțiunile celulă-celulă și celulă-
matrice extracelulară.
Din punct de vedere funcțional, joncțiunile celulare pot fi clasificate în trei
categorii:
I) joncțiuni simple:
a) spații intercelulare;
b) legături intercelulare denticulare;
c) legături intercelulare digitiforme.
II) joncțiuni complexe:
a) joncțiuni de adezivitate (desmozomi);
b) joncțiuni impermeabile;
c) joncțiuni GAP (de comunicare).
III) complexe joncționale reprezentate de sinapse și discurile intercalare.

3.4.1 Joncțiunile de adezivitate sau dezmozomii se întâlnesc la nivelul

țesuturilor epiteliale de acoperire.
Sunt dispozitive de adezivitate intracelulară foarte puternice, implicate în
schimburile intercelulare.
Se deosebesc trei tipuri:
a) desmozomi în pată (macula adherens);
b) desmozomi în bandă (zonula adherens);
c) hemidesmozomii (semidesmozomii).

Fig.19 Organizarea moleculară a desmozomilor-schemă.

1-membrane plasmatice; 2-spațiu extracelular; 3-filamente de keratină; 4-caderine; 5-
plakoglobină; 6-desmogleină; 7-desmocolină;
8-filamente intermediare.
 Desmozomii „în pată” (în spot sau macula adherens) realizează o legătură
puternică între celulele din epiteliile de acoperire și nu realizează schimburi
intercelulare.
Ultrastructural sunt alcătuiți din:
- două plasmaleme ale celor două celule adiacente așezate paralel la distanța de 25-
30 nm;
- un material intercelular dens la fluxul de electroni, bisectat de o densificare centrală
bogată în lipide;
- două discuri intracelulare, care după forma lor au denumirea desmozomului;
- elemente de legătură numite „linkeri” reprezentați de microfilamente ce se desprind
din materialul dens intracelular și străbat plasmalemele pentru a se ancora de
citoschelet;
- elemente citoscheletale reprezentate fie de tonofilamente, fie de microfilamente de
actină.
Desmozomii „în bandă” (zonula sau fascia adherens) sunt prezenți la nivelul
epiteliului simplu cubic și la nivelul segmentelor transversale ale discurilor intercalare
cardiace.
Ultrastructura lor este asemănătoare cu cea a desmozomilor în pată cu unele
deosebiri: spațiul intercelular este mai mic, de aproximativ 15-25 de nm și densificările
de pe fața internă a plasmalemei nu au formă de disc ci se extind în mod nedefinit.

Fig. 20 Organizarea desmozomilor în bandă.

1-microvili; 2-filamente de actină; 3-zonula adherens;
4-membranele celulelor adiacente; 5-densificări în bandă;
6-polul bazal al celulei.
 Hemidesmozomii (semidesmozomii) sunt variante ale desmozomilor în pată
ce realizează joncțiuni cu membranele bazale și se întâlnesc la nivelul celulelor
epiteliale pavimentoase.
Ca structură prezintă numai jumătate din cea a maculei adherens adică, există
numai un disc care se leagă de membrana bazală.
Placa citoplasmatică constituie situsul de ancorare al filamentelor de keratină
ce intră în alcătuirea citoscheletului celulei epiteliale.
Legarea plăcii citoplasmatice de lamina bazală este mediată de o glicoproteină
transmembranară.
În țesuturile epiteliale în care sunt prezenți, hemidesmozomii sunt implicați atât
în asigurarea adeziunii celulare, cât și în distribuirea forțelor mecanice în țesutul
epitelial și țesutul conjunctiv subiacent.

Fig. 21 Organizarea moleculară a desmozomilor și hemidesmozomilor-

schemă.
1-membrana bazală; 2- desmozomi în pată;
3- hemidesmozom; 4- filamente de keratină.

3.4.2 Joncţiunile impermeabile

Se mai numesc și joncțiuni strânse, sunt dispuse în panglică, fapt pentru care
se mai numesc zonula occludens (sau joncţiuni strânse).
Ultrastructural, membranele celor două celule vin în contact ferm și obliterează
complet spaţiul intercelular, deoarece membranele adiacente se apropie complet sau
se sudează pentru a forma structuri pentalaminate sau heptalaminate.
 La realizarea acestor joncţiuni participă proteine transmembra- nare, care se
dispun în şiruri gemene pentru a construi dispozitive ce se conectează "în fermoar" pe
feţele externe ale membranelor adiacente.

Fig. 22 Organizarea moleculară a joncțiunilor impermeabile.

1- membrane plasmatice; 2- proteine transmembranare;
3- spațiu intercelular; 4- fața citoplasmatică a membranei.

Aceste joncţiuni împiedică scurgerea fluidelor printre celule, împiedică

deplasarea moleculelor și a ionilor din lumenul organelor cavitare în spațiile
interstițiale.
Sunt prezente în porţiunile apicale ale celulelor care delimitează lumenul
intestinului.
La polul apical al celulelor din tubul contort proximal al nefronului joncțiunile au
o rezistenţă relativ scăzută, fiind formate numai din unul sau două şiruri de proteine
transmembranare.
Capacitatea de ocluzie variază în funcție de tipul de țesut epitelial.
Se presupune existența unei relații între numărul șirurilor de proteine joncționale
și gradul de impermeabilitate al joncțiunilor pentru diferite specii ionice.
În celulele epiteliale sunt pompate selectiv substanțe nutritive care, în urma unui
transport transcelular, difuzează în țesutul conjunctiv de unde sunt preluate de sânge.
Acest flux al moleculelor din lumen în circulația sanguină este dependent de
distribuirea asimetrică a componentelor membranare care determină apariția unor
domenii separate în zona apicală și latero-bazală a membranei plasmatice a celulelor
epiteliale.
De exemplu, în procesul de absorbție al glucozei din lumenul intestinal, sunt
implicate două tipuri de proteine cu localizare membranară.
 Proteinele din domeniul apical localizate la nivelu l feței luminale a membranei,
transportă activ glucoza împingând-o din lumen în celulele epiteliale.
Prezența joncțiunilor impermeabile la polul apical al celulelor nu permite
retrodifuzarea glucozei din interstiții în lumenul intestinal.
La nivelul celulelor epiteliale din mucoasa vezicii urinare, joncţiunile strânse
conţin şase sau mai multe şiruri de proteine transmembranare, încât se realizează o
joncţiune puternică.
Menținerea polarității acestor celule epiteliale acționează în sensul împiedicării
difuziei prin dublul strat lipidic al moleculelor ce compun domeniile membranare.
Joncţiunea de tip “ocludens” reprezintă şi bariera hematoencefalică realizată
între celulele endoteliale ale vaselor sanguine din encefal şi celule nervoase cu care
vin în contact.
Aceste joncţiuni strânse de tip “ocludens” se caracterizează prin:
a) adezivitate intercelulară puternică şi flexibilă;
b) formarea unor bariere chimice şi fizice intercelulare;
c) conferă polaritate celulelor angajate;
d) apar timpuriu sub formă de macule şi se transformă apoi în zonule.
Joncţiunea focală se întîlneşte în fibrocite și este considerată o variantă a joncțiunilor
strânse.
La acest tip de joncțiune, pe faţa extracelulară a membranei sunt prezente
filamente glicoproteice de fibronectină, iar pe faţa intracelulară se distribuie fascicule
de microfilamente de actină şi vinculină.
Aceste microfilamente se leagă de plasmalemă prin intermediul unor densificări
adiacente membranei.
Între filamentele de fibronectină şi microfilamentele de actină şi vinculină se
realizează dispozitive transmembranare de legătură (fibronexuri).

3.4.3 Joncţiunile de comunicare

Joncţiunile de comunicare au o largă răspândire regăsindu -se în toate

țesuturile organismului animal și sunt de două tipuri: joncţiunile permeabile şi
joncțiunile sinaptice.
Se caracterizează prin permisivitatea trecerii unor molecule mici dintr-o celulă
în alta, iar în regiunea acestor joncțiuni membranele plasmatice adiacente sunt
separate de un spațiu îngust întrerupt din loc în loc de particule cilindrice.
Joncţiunile permeabile (GAP) sunt diferențieri ale membranelor celulare în
formă de macule, cu diametru de 0,1- 10 µm, unde se realizează transferul direct de
mesageri chimici sau fizici de la o celulă la alta.
Sunt joncțiuni de comunicare ce mediază trecerea unor molecule mici între
două celule.
Joncțiunile permeabile sunt cele mai răspândite fiind realizate prin intermediul
unor structuri proteice numite conexoni, ce străbat membrana plasmatică și
proemină de o parte și de alta a stratului dublu lipidic.
Fiecare conexon este alcătuit din 6 subunități proteice. Conexonii din cele două
membrane plasmatice se așează cap la cap realizând astfel canale de comunicare
între cele două celule.
Canalul de comunicare are diametru de 2-4 nm și lungimea de 7,5 nm.
Joncțiunile permeabile sunt răspândite la diferite tipuri de țesuturi: musculare,
nervoase, glande endocrine, cât și la celule pe cale de diferențiere, la embrion.
 Caracteristica acestor joncțiuni este schimbul rapid de molecule între celulele
angajate în joncțiune.
Joncțiunile de comunicare sunt structuri cu caracter dinamic, permeabilitatea
acestora fiind dependentă de: valoarea potențialului de membrană la nivelul
joncțiunilor; scăderea ph-ului din citosol; creșterea concentrației ionilor de calciu din
citosol precum și a semnalelor chimice extracelulare.
Joncțiunile sinaptice sunt legături speciale de comunicare între celulele
nervoase. Prin această joncțiune un axon în creștere se atașează la celula țintă.
Acest tip de joncțiune este mediat de glicoproteine ce aparțin caderinelor numite
protocaderine.
Numărul crescut de protocaderine ce se asociază în diferite moduri dau
specificitatea sinaptică.
Protocaderinele au rolul de a ține la distanță optimă cele două componente
membranare ale sinapsei și anume: membrana presinaptică și membrana
postsinaptică pentru a facilita transmiterea sinaptică.

3.4.4 Complexele joncţionale

Complexele joncţionale sunt asocieri de două sau mai multe tipuri de joncţiuni
ce se stabilesc între celulele alăturate.

Fig.23 Complexe joncționale-schemă.

1-joncțiuni strânse; 2-joncțiuni de aderență;
3-desmozomi; 4-joncțiune GAP; 5-hemidesmozom;
6-actină; 7-filamente intermediare.
În epiteliile simple cubice şi epiteliile simple prismatice, aceste complexe joncţionale
sunt dispuse de regulă în treimea apicală a membranelor celulelor învecinate.
Între celulele musculare cardiace adiacente apar discurile intercalare, numite
şi strii Eberth, care sunt de asemenea complexe joncţionale.
 Discurile intercalare sunt constituite din zonula adherens, desmozomi şi
joncţiuni gap.
Întotdeauna între celule se stabilesc acele joncţiuni sau complexe joncţionale
care sunt necesare celulelor respective pentru îndeplinirea funcţiilor lor specifice.

Fig.24 Joncțiuni intercelulare prezente în celulele columnare.

1-zonula ocludens; 2-zonula aderens; 3-macula aderens;
4-joncțiuni permeabile (GAP) ; 5-mitocondrii; 6-complexul Golgi;
7-reticul endoplasmic neted; 8-reticul endoplasmic rugos;
9-nucleu; 10-nucleol; 11- centru celular; 12-lizozomi.