ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

A. FOTOSINTEZA

Fotosineza este procesul fiziologic prin care plantele verzi i sintetizeaz
cu ajutorul luminii i cu participarea pigmenilor asimilatori, substanele
organice proprii, folosind ca materii prime o surs anorganic de carbon (CO
2

sau ionii bicarbonat), ap i sruri minerale.
Procesul este nsoit de o degajare de O
2
.

O parte din energia radiaiilor solare absorbite de ctre
pigmenii asimilatori este nglobat sub form de energie
chimic n substanele sintetizate.
Procesul necesit trei condiii principale:
prezena n celule a pigmenilor asimilatori,
existena n mediu a CO
2
,
prezena luminii n mediu.
Spre deosebire de plantele verzi, bacteriile fotoautotrofe realizeaz procesul de
fotosintez fr producere de O
2
.
Schema fotosintezei
ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Fotosinteza i chemosinteza sunt singurele procese n care plantele produc
substane organice din substane minerale; n mod practic, fotosinteza este "singurul
fenomen de producie" din natur.

Fotosinteza asigur compoziia constant a aerului atmosferic.
Cantiti mari de CO
2
produs prin:
respiraia vieuitoarelor
arderi ar deveni otrvitor pentru organisme.
fenomene vulcanice
Cantitatea de O
2
ar scdea datorit consumului su n:
respiraia vieuitoarelor
diferite procese de oxidare.

Fotosinteza este singurul fenomen din natur care produce O
2
.
Plantele nglobeaz n fotosintez n substanele organice produse o parte din
energia razelor solare, fixnd-o sub form de energie chimic potenial.
Fotosinteza este singurul fenomen prin care planeta noastr fixeaz energia
solar, fiind prin aceasta un fenomen cosmic.
Fotosinteza determin direct producia agricol, silvic i indirect pe cea
zootehnic, avnd deci o deosebit importan practic.
Fotosinteza are loc n celulele organelor verzi expuse la lumin, celule ce conin
un complex de pigmeni asimilatori, localizai n cloroplaste.
Fotosinteza schimburile de
gaze cu atmosfera
ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

La algele unicelulare - fotosinteza este ndeplinit de nsi celulele, ce reprezint
indivizii.
La algele cu tal masiv (Laminaria) apare o specializare: numai primele 6-8
straturi de celule de la suprafaa talului formeaz un nveli asimilator, cu feoplaste
voluminoase, ovoidale.
La plantele superioare activitatea fotosintetic este ndeplinit predominant de ctre
frunze - limbul prezint adaptri ce favorizeaz desfurarea procesului:
forma turtit a limbului ofer o suprafa mare de contact cu mediul nconjurtor;
poziia frunzelor favorizeaz, prin aezarea, n general orizontal a limbului,
absorbia luminii necesar n fotosintez;
structura anatomic a frunzelor evideniaz la nivelul epidermei prezena
aparatului stomatic, prin care are loc difuziunea CO
2
din aerul nconjurtor, n
mezofil.
Difuziunea gazelor n mezofil este favorizat de:
spaiile intercelulare ntre celulele cilindrice ale
esutului palisadic;
spaiile intercelulare ntre celulele esutului
lacunos.
ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR
CO
2
ostiolele stomatelor spaiile intercelulare celulele din mezofil +
+ H
2
O (vase de lemn din nervurile frunzei) difuziune cloroplaste.
Oxigenul - cloroplaste (dizolvat) suprafaa celulelor form gazoas
spaiile intercelulare din mezofil ostiolele stomatelor atmosfer.
Substanele organice celul, celul, celul.... vasele liberiene (nervuri)
organele plantelor (sursa de hran).
Nervaiunea frunzelor asigur:
transportul substanelor organice produse n fotosintez;
aportul apei (materie prim n fotosintez);
transportul substanelor minerale necesare n sinteza substanelor organice.


Structura frunzei schem (d. http//)
ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Fotosinteza poate fi ndeplinit de:
limbul frunzelor,
celelalte pri ale frunzelor: stipele, peiol, teac,
alte organe:
tulpini tinere nesuberificate,
pri ale nveliurilor florale (bractee i sepale),
fructe verzi n curs de cretere;
tulpinile mai vrstnice, sub stratul subire de suber (verzi),
rdcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen, cnd acesta
devine transparent (mbibat cu ap).
Procesul fotosintezei are loc la toate plantele fotoautotrofe, n organite speciale din
celulele mezofilul frunzei, cloroplaste, descoperite de HUGO von MOHL (1837).
Numrul cloroplasatelor : cteva zeci - cteva sute n fiecare celul, (funcie de
condiiile de mediu i de tipul de esut).
Ex: la aceeai plant:
n frunzele expuse la lumin puternic mai multe cloroplaste (n esutul
palisadic);
n frunzele expuse la lumina difuz mai puine cloroplaste.
ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Suprafaa total a cloroplastelor n plant este foarte mare
Ex:
la o frunz de fag de 20 de ori > suprafaa frunzei,
la un arbore de 100 de ani suprafaa tuturor cloroplastelor aproximativ
20.000 m
2
(2 hectare).
Cloroplastele:
Se gsesc ntr-o continu micare.
n funcie de intensitatea luminii se deplaseaz n hialoplasm:
prin cicloz continu pasiv;
prin cicloz activ amoeboidal.
La plantele superioare supuse unei iluminri puternice se orientez spre
sursa de lumin, astfel nct s se fereasc de:
supranclzire,
fotooxidare.
Cloroplaste la
Arabidopsis thaliana
Poziionarea cloroplastelor
n celula vegetal (schem)
ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Celulele asimilatoare conin un ansamblu de pigmeni, care intervin n procesul de
fotosintez pigmeni asimilatori:
pigmeni clorofilieni importan deosebit n fotosintez;
pigmeni carotenoizi nsoesc pigmenii clorofilieni n celulele asimilatoare ale
tuturor plantelor i i protejeaz mpotriva efectului distructiv al UV;
pigmeni ficobilini (ficoeritrina, ficocianina) nsoesc pigmenii clorofilieni la
algele albastre-verzi i la algele roii, cu rol n captarea i transmiterea enerigie
lumnoase spre clorofile.
Pigmenii clorofilieni :
clorofila a - n celulele asimilatoare ale tuturor platelor
fotosintetizante;
clorofila b - la plantele superioare i la algele verzi;
clorofila c - caracteristic pentru diatomee i algele brune;
clorofila d - semnalat la unele alge roii;
clorofila e - prezent la algele galben aurii.
La bacteriile autotrofe fotosintetizante:
bacterioviridina - la bacteriile verzi;
bacterioclorofila a - la bacteriile purpurii i verzi;
bacterioclorofila b - ntr-o tulpin a genului Rhodopseudomonas (bacterie purpurie).
Tipuri de pigmeni asimilatori (d.
http//...)
ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Caracteristica esenial a clorofilelor: prezenta unui
nucleu tetrapirolic, cu un atom de magneziu n centru,
legat de atomii de azot ai celor patru nuclei pirolici, prin
dou valene chimice i prin dou legturi fizice.
Rolul pigmenilor asimilatori: de a absorbi, conform cu
particularitile lor de absorbie, radiaiile de lumin a cror
energie este utilizat la sinteza substanelor organice, n
cursul procesului de fotosintez.
Clorofila a:
este acceptorul final al energiei radiaiilor absorbite de
ceilali pigmeni,
este capabil s absoarb, ea nsi, anumite radiaii ale
spectrului solar.

Molecula de clorofil (d. http//)
Schema nucleului clorofilian
Molecula de clorofil (d. http//)
ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

n consecin: n ansamblul reaciilor fotosintetice:

au loc procese de oxidoreducere: moleculele de clorofila a transfer electroni
unei substane (care se reduce) i primesc ali electroni de la substan ce se
oxideaz.
Prin transferul electronului cu potenial energetic ridicat oxidantului clorofilei a, are
loc transformarea energiei luminii absorbite n energie chimic, deci reacia
fotochimic a fotosintezei.
n fotosintez moleculele de clorofila a,
(excitat) revine la starea fundamental,
eliminnd un electron, cu un potenial
energetic ridicat i acceptnd un alt electron,
cu un potenial energetic normal.
ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR
n frunzele btrne sau n condiii nefavorabile de via
(secet, exces de umiditate, insolaie puternic, exces de
substane toxice, temperaturi sczute) are loc:
degradarea peristromei cloroplastului,
dezorganizarea stromei, granelor,
descompunerea moleculelor de clorofil,
dispariia culorii verzi.


Se formez:
feofitina pigment brun,
pigmenii carotenoizi - mai rezisteni la degradare
pigmenii antocianici

ca urmare

apar coloraii specifice frunzelor n perioada de toamn, cu
nuane de galben, portocaliu, brun roietic i albstrui,
(funcie de raportul dintre aceste componente).


Seciune printr-o frunz: 1 clorofile; 2 pigm.
carotenoidici; 3 pigm. antocianici (d. http//)
ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Mecanismul fotosintezei
FAZA I-a, luminoas, reacia de lumin, faza HILL:

un ansamblu de reacii n care esenial este reacia
fotochimic;
pe baza ei se realizeaz transformarea energiei
luminoase n energie chimic;
energia chimic este nmagazinat n substanele
organice nou produse;
procesul se desfoar n granele cloroplastelor i n
prezena pigmenilor asimilatori;
necesit n mod obligatoriu prezena luminii
se grupeaz n trei etape distincte:


Mecanismul fotosintezei (d. http//)
transformarea energiei luminoase n energie chimic, cu subetapele:
fosforilare ADP n ATP (ciclic i acicil),
fotoliza apei cu fixarea de H+ n NADP redus i eliminarea O
2

ptrunderea CO
2
n cloroplaste, care implic:
captarea CO
2
n cloroplastele celulelor asimilatoare;
absorbia energiei luminoase, care necesit:
stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase
ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Ptrunderea CO2 n cloroplaste
Schema circulaiei gazelor i apei la nivelul frunzei pe parcursul
procesului de fotosintez (d. http//)
Necesit:
deschiderea fotoactiv a
stomatelor pe parcursul zilei;
prezena apei n pereii
celulelor fotoasimilatoare.
Traversarea pereilor: sub formele
ionice HCO
3
-
i CO
3
-
Noaptea stomatele se nchid prin reacie fiziologic-fotoactiv.
Secet:
stomatele sunt nchise prin reacie hidroactiv, blocarea fotosintezei;
pereii celulelor din mezofilul frunzei sunt uscai lipsa asimilatelor nou sintetizate;
stagnarea creterii plantelor.
ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Antena de pigmeni
fotoasimilatori i centrul
de reacie schme (d.
http//)
Absorbia energiei luminoase
Const din captarea luminii de ctre pigmenii asimilatori sub form de fotoni.
Intensitatea sa este direct proporional cu numrul de fotoni absorbii.

Necesarul de lumin se exprim prin numrul de cuante luminoase / molecul.
clorofila a
a
700
+pigm. accesorii = SF I
a
680
+cl. b + pig. carot. +pig. ficobilini = SF II
Fiecare S.F. posed cte un centru de reacie ce funcioneaz
ca o pomp de electroni, n care moleculele de clorofil a:
ajunse n stare de excitaie emit electroni de nalt
energie;
accept electroni cu potenial energetic normal revin la
starea fundamental.
Moleculele de clorofil a i celelalte molecule de
pigmeni asimilatori antene:
capteaz radiaiile de lumin;
transfer energia acestor radiaii moleculelor din
centrii de reacie.
ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Captarea energiei luminoase:
clorofila a
680
din SF II are rolul
principal:
acioneaz ca sensibilizator optic i
capteaz cuantele de lumin (fotonili
roii i albatri);
energia luminoas fixat de
clorofila a
680
este transferat pe
moleculele de clorofil a
700
ntr-un
timp foarte scurt (10
-8
- 10
-9
secunde).
Transferul de energie este
posibil numai cnd distana ntre
moleculele de clorofil este sub 50 -
100 , condiie realizat n
cuantozomi, unitile elementare
funcionale ale cloroplastelor.
Aproximativ 200 molecule de
clorofila a
680
formeaz un fascicul
cu funcie de lentil: capteaz fotonii
i i concentreaz ntr-un punct focal
(pe molecula de clorofil a
700
cu rol
de depozit primar al energiei
luminoase).

Pigmenii din SF II particip indirect:
capteaz o cantitate redus de fotoni, pe care i
transfer pe clorofila a
680
prin inducie molecular
sau prin fenomene de rezonan.
ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Cuprinde trei subetape:
fotofosforilarea aciclic;
fotofosforilarea ciclic;
fotoliza apei.
Transformarea energiei luminoase n energie chimic
Se realizeaz n membrana tilacoidal:
Energia luminoass excit moleculele de
clorofil.
Energia de excitaie trece de la o molecul de
colorofil la alta spre centrul de reacie.
Excitarea specific a unei molecule de
clorofil induce pierderea unui electron.
Electronii trec printr-un lan de transportori la NADP
+
, rezultnd NADPH.
Energia generat de transferul electronilor este folosit pentru a crea un gradient
electrochimic prin membrana tilacoidal; acesta conduce la sinteza ATP din ADP si fosfor
anorganic.
NADPH i ATP furnizeaz puterea reductoare i energia pentru reaciile Ciclului Calvin,
care permit sinteza triozelor fosforilate i, prin urmare, a zaharozei.
Transformarea energiei luminoase n energie chimic n
procesul de fotosintez schem (d. http//....)
ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Schema n Z a fotosintezei (schem - faza de lumin) (d. http//.....)
ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Schema n Z a fotosintezei (schem faza de lumin) (d. http//.....)
ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Schema n Z a fotosintezei (schem faza de lumin) (d. http//.....)
ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

Fluxul de electroni n procesul de fotosintez (d http//)
La plantele superioare:
2 fotosisteme, II i I, legate n
serie, care funcioneaz ca o
pomp de electroni.
n sistemului fotochimic II, reducerea moleculelor de clorofil "a" din centrul
de reacie se face prin intermediul unei substane necunoscute care conine Mn i
care ia electroni de la moleculele de ap ce particip ca materie prim n
fotosintez, transformndu-se n protoni de hidrogen i n oxigen.
n sistemului fotochimic I rolul de reductor al moleculelor de clorofil "a" din
centrul de reacie este ndeplinit de citocromul f, iar cel de oxidant de ctre
ferredoxin - o protein ce conine fier.
ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR

FAZA a II-a, de ntuneric, faza BLACKMANN (faza termo-chimic,
enzimatic):un ansamblu de reacii independente de lumin, dar dependente de
temperatur
intervin anumite enzime localizate n stroma nepigmentat a cloroplastelor.

Ciclul Calvin
Aceste reacii permit:

faza de fixarea a CO
2
pe o
substan acceptoare;

faza de reducere (sinteza
substanelor ce conin carbonul preluat
din CO
2
absorbit).

faza de regenerare a acceptorului;



Se sintetizeaz substane organice primare
(trioze fosforilate), care polimerizeaz n
substane organice complexe (glucide,
lipide, proteine, acizi nucleici, pigmeni).

Reaciile sunt grupate n aanumitul ciclu
CALVINBENSON-BASSMAN (Ciclul C3),
cu o durat de aproximativ 5 secunde
Ciclul Calvin
Ciclu C4
Ciclu C.A.M.
ASIMILAIA CU CARBON A PLANTELOR