Sporangii au peretele pluricelular.

La polipodiofitele arhaice
sporangii se afl n vrful tulpinilor (Rhyniales), alteori se
grupeaz formnd sinangii (Psilotales). La ferigile evoluate
sporofilele se grupeaz n vrful tulpinilor, formnd spice
sporifere sau strobili (Lycopodiatae, Equisetatae), sau se
aglomereaz pe dosul frunzelor, formnd sori, uneori protejai
de o membran numit induzie sau induziu.
Dup provenien i poziie, sporangii sunt de dou
tipuri: eusporangi, la ferigile primitive, care se numesc i
eusporangiate, i leptosporangi, la ferigile evoluate, numite
leptosporangiate.
Gametofitul
Este reprezentat prin spori, protal, gametangi i gamei i se identific
cu protalul. El rezult din germinarea sporilor, rezultai prin diviziunea
reducional a celulelor sporogene din arhesporiul sporangelui.

Sporii au urmtoarele nveliuri: endosporul celulozic i subire i

exosporul, gros i cutinizat; la unele ferigi (Equisetum L.) mai exist un
al treilea nveli numit epispor.
Sporii pot fi identici izospori, sau difereniai pe sexe, homospori i
heterospori, microspori i macrospori. Prin germinare, sporii dau
natere unui masiv de celule numit protal.
Protalul produs din germinarea izosporilor i homosporilor poart
numele de izoprotal pe care se dezvolt att anteridiile ct i
arhegoanele, ferigile numindu-se homoprotaliene, iar protalul rezultat
din germinarea heterosporilor se numete heteroprotal, care poate fi
microprotal provenit din germinarea microsporilor i pe care se afl
anteridiile, precum i macroprotal, provenit din germinarea
macrosporilor i pe care se dezvolt arhegoanele. Aceste ferigi se
numesc heteroprotaliene.
Protalul este n general mic, msurnd doar civa milimetri sau civa
centimetri (de obicei 1-2 cm, mai rar 5 cm), cu structur pluricelular,
cu parenchim omogen, nedifereniat n esuturi. El se prezint sub
aspect lamelar (foliaceu), cordiform sau lobat, uneori tuberculiform i
mai rar filamentos. De regul, el este taloidic, fixndu-se de substrat
cu ajutorul rizoizilor i numai excepional are forma unui corm
vascularizat (cormoid - Psilotales), dezvoltndu-se independent de
sporofit. Majoritatea polipodiofitelor au protal epigeu, verde, nutrindu-
se autotrof, ns n unele cazuri este lipsit de pigmeni asimilatori,
devenind hipogeu, nutrindu-se saprofit sau trecnd n simbioz cu
ciupercile, deci micotrof.
Pe protal se formeaz gametangiile, anteridiile i arhegoanele.

Anteridia este format dintr-un perete steril, pluricelular, cu celule

dispuse ntr-un strat, care nchide nuntru anterozoizii spiralai
pluriflagelai (Fig. 32 A) (Polypodiatae) sau biflagelai (Lycopodiaceae,
Selaginellaceae). Anteridia are form sferic, la ferigile primitive fiind
mplntat n protal, n care caz peretele nu este ntotdeauna distinct
i numrul anterozoizilor este mare (Fig. 32 B), iar la tipurile evoluate,
anteridia este situat pe o proeminen, peretele fiind format numai
din trei celule, dou celule inelare i una opercular, iar numrul
anterozoizilor este redus (Fig. 32 C).
Arhegonul are forma unei butelii, avnd partea bazal mai umflat
mplntat n protal i conine o oosfer mare, imobil i un gt
(trichogin) ce prolifereaz n exterior. Gtul este format din patru
rnduri de celule (acestea diminumd cu evoluia), iar numrul
celulelor canalului gtului este de 16 (Lycopodium L.) i se reduce la
una la ferigile leptosporangiate (Fig. 33).
Fecundarea se face prin intermediul apei, deci este zoidiogam.
Ciclul de dezvoltare
n ciclul de dezvoltare al pteridofitelor se succed
obligatoriu dou generaii heteromorfe, care i duc
viaa independent, sporofitul i gametofitul.
Generaia sporofitic este dominant, fiind
reprezentat prin planta propriu-zis, care ncepe cu
zigotul diploid. Acesta, prin diviziuni mitotice
repetate d natere embrionului, iar acesta la planta
pe care se dezvolt sporangii.
Generaia gametofitic ncepe cu formarea sporilor,
prin diviziunea reducional a celulelor sporogene
din sporange. Generarea sporului d natere la
protal pe care se dezvolt anteridiile i arhegoanele
ce vor produce anterozoizii i oosferele. n urma
fecundrii rezult zigotul, diploid.
Clasificarea polipodiofitelor
Polipodiofitele au populat terenurile mltinoase ncepnd
din Silurian i pn la nceputul Mezozoicului cnd au
format pduri caracteristice, care i-au atins apogeul
dezvoltrii n Paleozoic, de aceea Paleozoicul mediu este
considerat era polipodiofitelor.
La nceputul Devonianului apar ferigile Psylophytatae, de
tipul Rhynia, Hornea, Asteroxylon. Tot atunci au aprut i
primii arbuti dintre Lycopodiatae de tipul
Protolepidodendron, Drepanophycus, Duisbergia. Au
aprut de asemenea i ferigile Equisetatae (Hyenia sp.),
iar dintre Polypodiatae arbustul Cladoxylon sp. i feriga
arborescent Archeopteris sp.
Apogeul polipodiofitelor este atins n Carbonifer, cnd apar
ferigile arborescente Lepidodendron sp. i Sigillaria sp.
(Lycopodiatae), Sphenophyllum sp. i Calamites sp.
(Equisetatae).
Pn n prezent se cunosc aproximativ 12 000 specii de
polipodiofite rspndite pe tot globul, cu o frecven mai
mare n pduri i pe terenuri mltinoase i sunt
repartizate la patru clase: Psilophytatae, Lycopodiatae,
Equisetatae i Polypodiatae (Filicatae).
Clasa PSILOPHYTATAE (PSILOPSIDA)
3.2.1. Caractere generale
Sunt cele mai vechi i mai primitive ferigi, cele mai
multe cunoscute numai n stare fosil, care s-au
dezvoltat din Silurian pn la nceputul
Carboniferului i dintre care au supravieuit pn n
zilele noastre numai dou genuri.
Psilofitatele sunt plante mici erbacee sau arbustive,
cu ramificaie dicotomic, lipsite de rdcini i de
frunze veritabile.
Tulpina are stelul predominant de tip protostel, dar
i actinostel i sifonostel.
Sunt plante izosporee, cu spori formai n sporangi
uniloculari situai n vrful ramurilor i tulpinilor sau
sporangi triloculari (sinangii), provenii dintr-un
grup de celule subepidermice (eusporangi).

dup numele genului Psilophyton

Clasificarea psilofitatelor
Psilofitatele aparin la dou ordine: Rhyniales i Psilotales.
Ordinul Rhyniales (Psilophytales)
Sunt primele polipodiofite cunoscute din Silurian i
disprute n Devonian. Pn n prezent au fost descoperite
aproximativ 20 genuri fosile, reprezentate prin plante de
talie mic, de civa decimetri, mai rar de 1 3 m.
Dintre rinialele mai reprezentative sunt:
Rhynia major Kidst. et Lang (Fig. 34), descoperit n
Devonianul mijlociu n Scoia. Era o plant nalt de
aproximativ 20 cm, junciform, trind prin mlatini.
Aparatul vegetativ prezenta un rizomoid orizontal nfundat
n ml, prevzut cu rizoizi de pe care se ridicau ramuri
verticale uneori ramificate dicotomic, cu o parte bazal
(cauloid) situat n ap i o parte aerian (filoid) verde,
lipsit de frunze, terminate cu sporangi alungii n care se
formau numeroi izospori. Anatomia tulpinii demonstreaz
prezena unei epiderme cutinizate prevzut cu stomate,
un parenchim cortical care trece pe nesimite (fr
endoderm) n celule alungite cu perei oblici (un liber
rudimentar) i n centru un haplostel format numai din
traheide, uneori cu protoxilem centric i metaxilem
periferic.
Ordinul Psilotales
Este reprezentat prin 2 genuri actuale cu 10 specii
de arbuti fr rdcini, rspndite pe soluri
humice i pe scoara arborilor ca epifite, n pdurile
tropicale i subtropicale umede. Protalul este
hipogeu, cilindric, ramificat dicotomic, vascularizat,
prevzut cu rizoizi i micorize. Anteridia are perete
pluricelular, nfundat n protal, iar anterozoizii sunt
spiralai i policiliai.
Psilotum triquetrum Sw. (Fig. 36, 5) are forma unei
tufe de 50 cm pn la un metru, cu un rizomoid
ramificat, prevzut cu rizoizi i cu tulpini aeriene
rigide, verzi, n seciune triunghiulare, ramificate
dicotomic, afile n tineree, iar la maturitate cu mici
solzi bifizi, nevascularizai, cei superiori purtnd la
subsuara lor pediceli scuri cu cte un sinangiu de 3
sporangi unii (provenii din trei ramuri rezultate
din dou dicotomii succesive (Fig. 36 , 1- 4, 6).
n concluzie, psilotalele au o serie de caractere
primitive, care nu se ntlnesc la polipodiofitele
actuale: predominarea dicotomiei, absena
rdcinii, structura protostelic a rizomoidului,
poziia terminal a sporangilor, asemnarea dintre
gametofit i sporofit.
Clasa LYCOPODIATAE (LYCOPSIDA)
3.3.1. Caractere generale
Sunt polipodiofite cu sporofitul un corm, alctuit din
rdcin, tulpin i frunze. Sunt erbacee i
lemnoase (arbuti sau arbori), cu tulpinile
ramificate dicotomic, purtnd microfile uninerve,
spiralate sau opuse. Sporangii sunt situai, de
regul, pe faa adaxial a sporofilelor, rareori direct
pe tulpin. Uneori sporofilele sunt dispersate n
vrful tulpinilor, iar alteori se grupeaz n vrful
acestora formnd spice sporifere (strobili).
Sporangii au originea ntr-un grup de celule
subepidermice (tipul eusporangiat), cele mai
primitive sunt izosporee iar cele mai evoluate
heterosporee. Protalul este epigeu sau hipogeu,
adesea micotrof, fiind de tip izoprotal sau
heteroprotal (micro i macroprotal), uneori
endoprotal.

dup numele genului Lycopodium

Licopodiatele se mpart n urmtoarele ordine:
Protolepidodendrales, Lycopodiales, Selaginellales,
Lepidodendrales i Isotales.
Ordinul Lycopodiales
Grupeaz plante erbacee terestre, epifite i liane (n
zonele tropicale) cu tulpini repente i erecte, ramificate
dicotomic, fixate de substrat prin rdcini adventive.
Frunzele sunt microfile, sesile, solziforme, dispuse
spiralat. Sporofilele sunt dispuse n lungul tulpinilor sau
sunt grupate n spice sporifere. Sunt izosporee. Protalul
este epigeu, masiv sau foliaceu, mai mult lobat, autotrof,
dar i hipogeu, conic, saprofitic, frecvent de tip izoprotal,
mai rar heteroprotal. Anteridiile produc anterozoizi
piriformi, biciliai, iar arhegoanele au gt alungit. La unele
specii (Lycopodium cernuum L.) embrionul d natere la un
corp bulbos cu rizoizi (protocorm) din care se va dezvolta
planta.
Ordinul este reprezentat printr-o singur familie,
Lycopodiaceae, cu aproximativ 400 specii rspndite pe
tot globul, ncepnd din zona tropical pn n zonele reci,
prin pduri, pajiti i mlatini.
Sporofitul, erbaceu este constituit dintr-o tulpin
trtoare atingnd pn la 1 metru lungime, ramificat,
uneori subteran asemntoare unui rizom. De pe aceast
tulpin pleac ramuri erecte ramificate dicotomic. Tulpina
trtoare emite rdcini adventive care se bifurc
dicotomic. Tulpinile poart microfile spiralate sau opuse,
lungi de civa milimetri, mucronate, liniare. Creterea
tulpinii se face printr-un grup de celule. Anatomia este
divers; rdcinile i tulpinile tinere sunt actinostelice, iar
Gametofitul rezult din germinarea sporului. Protalul
este hipogeu, napiform, micotrof, pe care se
dezvolt anteridiile ovale nfundate n el, producnd
anterozoizi fusiformi biciliai, precum i arhegoane
cu oosfere. Dup fecundare se formeaz zigotul,
apoi embrionul, uneori un protocorm i apoi planta.
Rezult deci c licopodiaceele prezint o alternan
de dou generaii heteromorfe independente cu
predominarea sporofitului (Fig. 40).

n ara noastr triesc, printre altele, urmtoarele specii:

Lycopodium clavatum L., cu sporofilele grupate n spice
sporifere pedicelate, L. annotinum L., cu spice sporifere
sesile, Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank et Mert., cu
sporofilele dispuse n lungul tulpinilor printre microfile, cu
protal epigeu, verde, conic, sau hipogeu, cilindric, incolor
(Fig. 41) etc.