Încrengătura (Phylum) Polypodiophyta1 (Pteridophyta2)

Caractere generale
Apariţia ferigilor marchează o etapă esenţială în evoluţia regnului vegetal, prin ferigi
acesta va cuceri mediul terestru. Sporofitul va asimila elemente morfo-anatomice şi
histologice noi, de conducere şi susţinere, putându-se astfel dezvolta, în detrimentul
gametofitului, ce rămâne la stadiul unui corp mic, talos, numit protal3.
Dintre trăsăturile esenţiale ale ferigilor putem enumera:
- cele mai multe specii sunt plante ierboase perene, rar anuale (Selaginella sp.), dar
pot fi şi arbuşti sau chiar arbori, cu ramificare dichotomică, pseudodichotomică sau, mai rar,
monopodială;
- sporofitul este foarte divers, cu sporangi epifili4, hipofili5 sau terminali, rar
epicaulinari6, dispersaţi sau mai mult sau mai puţin grupaţi în sori sau strobili7 (spice
sporifere);
- aparatul conducător lemnos este format din traheide, cel mai adesea scalariforme,
rar apar şi traheele (Selaginella sp.);
- structurile secundare sunt rare la ferigile actuale (tulpinile fertile de Equisetum sp.,
Botrychium sp.);
- embrionul are prima rădăcină laterală, în general endogenă;
- rădăcinile sunt adventive la maturitate, rădăcina principală lipseşte;
- homosporia este mai frecventă decât heterosporia, anterozoizii sunt flagelaţi –
biflagelaţi (Lycopodium sp., Selaginella sp.) sau pluriflagelaţi;
- apogamia8 este frecventă;
- gametofitul este liber sau inclus, foliaceu, taloidic, mai rar masiv (Lycopodium sp.)
sau vascularizat şi caulinar (Psilotales), întotdeauna independent de sporofit;
- ciclul biologic cuprinde două generaţii heteromorfe independente, care se succed
obligatoriu, predominând sporofitul.

Sporofitul
Este reprezentat prin zigot, embrion,
plantă şi sporangi. Zigotul (2n) se găseşte pe
protal, va forma prin germinare embrionul,
care rămâne ataşat de protal printr-un masiv
celular – talpa embrionului sau suspensorul, cu
rol în asigurarea nutriţiei embrionului.
Suspensorul se găseşte mai ales la grupele mai
vechi de ferigi (Lycopodiales, Selaginellales),
el lipsind la grupele mai evoluate; la unele
grupe nu este constant, toate acestea dovedesc
că această formaţiune este un organ vestigeal, FIG. 1 – Embrionul la Pteridium aquilinum: prot –
ce aminteşte originea taloidică. La una din protal; tp – talpa; rad– radicula cu piloriză (pil);
extremităţile embrionului se disting mu- tulp –tulpina; fr – frunza cotiledonară
gurele tulpinei şi primordiile foliare (frunza (din CHIFU et all, 2001)
cotiledonară), iar la cealaltă radicula, acoperită

1
- după numele genului Polypodium sp.; gr. phyton – plantă;
2
- gr. pteris, pteridos – ferigă; phyton – plantă;
3
- gr. pro- - înainte; thallus – mlădiţă, muguraş
4
- gr. epi- - deasupra; phyllon - frunză
5
- gr. hypo - dedesubt
6
- gr. kaulos - tulpină
7
- gr. strobilos - con
8
- gr. apo – fără; gamos – căsătorie; reproducerea care are loc fără fecundaţie
de piloriză (FIG. 1). Prin creştere embrionul generează rădăcina, tulpina şi frunzele.
Rădăcina are origine endogenă, mai rar în endoderm sau în periciclu (Lycopodiatae).
Rădăcina principală lipseşte, prima rădăcină apare astfel lateral; primele rădăcini mor imediat,
fiind înlocuite cu rădăcini adventive. La ferigile primitive (Rhyniales, Psilotales) rădăcina
lipseşte, absorbţia avînd loc prin rizoizi, care se dezvoltă de pe rizomoizi. Ramificarea
rădăcinii este dichotomică sau pseudodichotomică.
Tulpina creşte prin zona sa apicală, ea poate fi erectă (ferigile arborescente,
Lycopodiaceae), târâtoare, epigee sau hipogee (Lycopodium sp. Pilularia sp.); unele ferigi au
ramurile (Selaginella sp.) sau frunzele (Lygodium sp.) sub formă de liane; mai rar tulpina este
flotantă (Salvinia sp.).
La speciile ierboase tulpina este subterană, un rizom, iar la cele lemnoase un stip.
Ramificarea este dichotomică, rar monopodială, iar la speciile superioare este simpodial-
dichotomică (pseudodichotomică).
Anatomic tulpina prezintă o epidermă (cu stomate), scoarţă (parenchim asimilator, de
depozitare, uneori şi endodermă) şi cilindru central sau stel (uneori cu periciclu). Aici se
găseşte ţesutul conducător, xilemul fiind reprezentat prin traheide inelate şi spiralate în
protoxilem şi frecvent scalariforme în metaxilem, uneori pot apare şi traheele, iar floemul este
reprezentat numai de tuburi ciuruite.
Cel mai primitiv tip de stel – protostelul – apare la Rhyniales, dar se întâlnesc şi
actinostelul (Psilotales), plectostelul (Lycopodiales), polistelul (Selaginellales), ş.a.
Meristemele secundare la ferigile actuale apar destul de rar ele generând lemn
secundar.
Frunzele sunt de două tipuri fundamentale, microfilele, scvamiforme sau ligulate,
dispuse spiralat sau verticilat (Equisetum sp.) şi macrofile (megafile, fronde), la ferigile din
clasa Polypodiatae. O macrofilă este alcătuită din baza frunzei, de obicei dilatată, peţiol şi
lamină, ce poate fi întreagă (Phyllitis, Salvinia), dar mai adesea divizată, penat sau palmat. La
o asemenea frunză divizată se poate observa un rahis, precum şi ramificaţii foliate de ordinul
I, numite segmente primare, lobi sau aripi (pinna), dispuse pe ambele laturi ale rahisului;
segmentele primare se pot ramifica în continuare, în segmente de ordinul II, III, IV, formând
aripioare (pinule). Funcţional, unele frunze sunt verzi, asimilatoare – se numesc trofofile, iar
altele îşi pierd funcţia asimilatoare, sunt purtătoare de sporangi – se numesc sporofile. O a
treia categorie de frunze sunt trofosporofilele, având ambele funcţii.
Nervaţiunea frunzei este şi ea diferită: uninervă la ferigile microfiline (Lycopodiatae,
Equisetatae) sau multinervă la cele macrofiline; aceasta din urmă poate fi penată sau, foarte
rar, palmată.
Sporangii au peretele pluricelular. La ferigile arhaice (Rhyniales), sporangii se află

FIG. 2 – Sorul de la Dryopteris, reprezentat în secţiune: i – induziu; S – sporange; s – spor; p –

pedicel; B – sporangi de Asplenium trichomanes; i.m. – inel mecanic (din CHIFU et all, 2001)

2
în vârful tulpinilor sau se grupează, formând sinangii9 (Psilotales). La ferigile evoluate,
actuale, sporofilele fie se grupează în vârful tulpinilor, formând spice sporifere sau strobili
(Lycopodiatae, Equisetatae), fie se aglomerează pe dosul frunzelor, formând sori, uneori
protejaţi de o membrană numită induzie sau induziu (FIG. 2).
După provenienţă şi poziţie, sporangii sunt de două tipuri: eusporangi, la ferigile
primitive, care se numesc şi eusporangiate, şi leptosporangi10, la ferigile evoluate, numite
leptosporangiate.

Gametofitul
Este reprezentat de spori, protal, gametangi şi gameţi şi se identifică cu protalul. Se
formează prin germinarea sporilor, rezultaţi prin diviziunea reducţională a celulelor sporogene
din arhesporiul sporangelui.
Sporii au următoarele învelişuri: endosporul celulozic şi subţire şi exosporul, gros şi
cutinizat; la unele ferigi (Equisetum L.) mai există un al treilea înveliş numit epispor.
Sporii pot fi identici - izospori, sau diferenţiaţi pe sexe, homospori şi heterospori,
microspori şi macrospori. Prin germinare, sporii dau naştere unui masiv de celule numit
protal.
Protalul produs din germinarea izosporilor şi homosporilor poartă numele de
izoprotal pe acesta se dezvoltă atât anteridiile cât şi arhegoanele, ferigile numindu-se în acest
caz homoprotaliene. Dacă protalul rezultă din germinarea heterosporilor se numeşte
heteroprotal, care poate fi microprotal provenit din germinarea microsporilor şi pe care se
află anteridiile, precum şi macroprotal, provenit din germinarea macrosporilor şi pe care se
dezvoltă arhegoanele. Aceste ferigi se numesc heteroprotaliene (FIG. 3).

FIG. 3 – Protalul (heteroprotal) la Equisetum sp.: macroprotalul (stânga) şi microprotalul (mijloc); x –

arhegoanele şi, respectiv, anteridiile (din FLORA R.P.R., 1952); protalul (izoprotal) la Dryopteris sp.
(dreapta - din CHIFU et all, 2001): rz – rizoizi; ar – arhegoane; a - anteridie

Protalul este în general mic, măsurând doar câţiva milimetri sau câţiva centimetri
(de obicei 1-2 cm, rar 5 cm), cu structură pluricelulară, cu parenchim omogen, nediferenţiat în
ţesuturi. El se prezintă sub aspect lamelar (foliaceu), cordiform sau lobat, uneori
tuberculiform şi mai rar filamentos. De regulă, el este taloidic, fixându-se de substrat cu
ajutorul rizoizilor şi numai excepţional are forma unui corm vascularizat (cormoid -
Psilotales), dezvoltându-se independent de sporofit. Majoritatea polipodiofitelor au protal
epigeu, verde, hrănindu-se autotrof, însă în unele cazuri devine hipogeu, este lipsit de

9
- gr. syn- - împreună; angeion – vas; concreştere cupuliformă a sporangilor
10
- gr. leptos – subţire; spora – sămânţă; angeion - vas

3
pigmenţi asimilatori, se hrăneşte saprofit sau trece în simbioză cu ciupercile, devenind
micotrof.
În general, protalul are o viaţă scurtă (anual), dar la unele ferigi (Botrychium sp.
Gymnograma sp. acesta poate supravieţui mai mulţi ani (peren).
La multe ferigi (Selaginellales, Salviniaceae), protalul, numit endoprotal, se
dezvoltă în interiorul sporului, aceste ferigi numindu-se endoprotaliene.
Pe protal se formează gametangiile, anteridiile şi arhegoanele.
Anteridia este formată dintr-un perete steril, pluricelular, cu celule dispuse într-un
strat, care închide înăuntru anterozoizii spiralaţi pluriflagelaţi (la Polypodiatae) sau biflagelaţi
(la Lycopodiaceae, Selaginellaceae). Anteridia, la ferigile primitive, are formă sferică, este
împlântată în protal, în care caz peretele nu este întotdeauna distinct şi numărul anterozoizilor
este mare, iar la speciile evoluate, anteridia este situată pe o proeminenţă, peretele fiind
format numai din trei celule, două celule inelare şi una operculară, iar numărul anterozoizilor
este redus.

FIG. 4 – Arhegonul cu oosfera (stânga); anteridia cu anterozoizi (mijloc) şi anterozoidul (dreapta) la

Dryopteris sp. (din CHIFU et all, 2001)

Arhegonul are forma unei butelii, având partea bazală mai umflată implantată în
protal şi conţine o oosferă mare, imobilă şi un gât (trichogin) ce proliferează în exterior. Gâtul
este format din patru rânduri de celule (acestea diminuând cu evoluţia), iar numărul celulelor
canalului gâtului este de 16 (Lycopodium sp.) şi se reduce la una la ferigile leptosporangiate
(FIG. 4).
Fecundarea se face prin intermediul apei, deci este zoidiogamă.

Ciclul de dezvoltare
În ciclul de dezvoltare al pteridofitelor se succed obligatoriu două generaţii
heteromorfe, care îşi duc viaţa independent, sporofitul şi gametofitul.
Generaţia sporofitică este dominantă, fiind reprezentată prin planta propriu-zisă,
care începe cu zigotul diploid. Acesta, prin diviziuni mitotice repetate dă naştere embrionului,
iar acesta plantei, pe care se dezvoltă sporangii.
Generaţia gametofitică începe cu formarea sporilor, prin diviziunea reducţională a
celulelor sporogene din sporange. Generarea sporului dă naştere protalului, pe care se
dezvoltă anteridiile şi arhegoanele, ce vor produce anterozoizii şi oosferele. În urma
fecundării rezultă zigotul, diploid.
Deoarece reproducerea sexuată la pteridofite a fost mult timp necunoscută, acestea
au fost denumite criptogame vasculare.
Ca durată şi ontogenie predomină sporofaza, deci polipodiofitele sunt plante
diplonte.
Ferigile se înmulţesc şi vegetativ prin rizomi, stoloni, tuberculi, tuberuli, frunze sau
protal. Uneori butăşesc sau marcotează prin formarea de rădăcini adventive la nodurile
ramurilor sau chiar în vârful frunzelor.

4
 Clasificarea polipodiofitelor
Până în prezent se cunosc aproximativ 12 000 specii de polipodiofite actuale sau
fosile, răspândite pe tot globul, cu o frecvenţă mai mare în păduri şi pe terenuri mlăştinoase,
repartizate la patru clase: Psilophytatae, Lycopodiatae, Equisetatae şi Polypodiatae
(Filicatae).

Clasa PSILOPHYTATAE (PSILOPSIDA)11

Caractere generale
Sunt cele mai vechi şi mai primitive ferigi, cele mai multe cunoscute numai în stare
fosilă, care s-au dezvoltat din Silurian până la începutul Carboniferului şi dintre care au
supravieţuit până în zilele noastre numai două genuri.
Psilofitatele sunt plante mici erbacee sau arbustive, cu ramificaţie dicotomică, lipsite
de rădăcini şi de frunze veritabile.
Tulpina are stelul predominant de tip protostel, dar şi actinostel şi sifonostel.
Sunt plante izospore, cu spori formaţi în sporangi uniloculari situaţi în vârful
ramurilor şi tulpinilor sau sporangi triloculari (sinangii), proveniţi dintr-un grup de celule
subepidermice (eusporangi).

Clasificarea psilofitatelor
Psilofitatele aparţin la două ordine: Rhyniales şi Psilotales.
Ordinul Rhyniales (Psilophytales)
Sunt primele polipodiofite cunoscute din Silurian şi dispărute în Devonian. Până în
prezent au fost descoperite aproximativ 20 genuri fosile, reprezentate prin plante de talie
mică, de câţiva decimetri, mai rar de 1 - 3 m.
Dintre rinialele mai reprezentative sunt:
Rhynia major (FIG. 5) – a fost descoperită în Devonianul
mijlociu din Scoţia. Era o plantă înaltă de aproximativ 20 cm,
junciformă, trăind prin mlaştini. Aparatul vegetativ prezenta un
rizomoid12 orizontal înfundat în mâl, prevăzut cu rizoizi de pe
care se ridicau ramuri verticale uneori ramificate dicotomic, cu o
parte bazală (cauloid), situată în apă şi o parte aeriană (filoid)
verde, lipsită de frunze, terminată cu sporangi alungiţi în care se
formau numeroşi izospori. Anatomia tulpinii demonstrează
prezenţa unei epiderme cutinizate prevăzută cu stomate, un
parenchim cortical care trece treptat (nu există endoderm) în
celule alungite cu pereţi oblici (un liber rudimentar) şi în centru
un haplostel format numai din traheide, uneori cu protoxilem
centric şi metaxilem periferic.
Rinialele prezintă o mare importanţă filogenetică,
deoarece ele sunt considerate strămoşii tuturor cormofitelor.
Ordinul Psilotales
Este reprezentat prin 2 genuri actuale cu 10 specii de arbuşti fără
rădăcini, răspândite pe soluri humice şi pe scoarţa arborilor ca
epifite, în pădurile tropicale şi subtropicale umede. Protalul este
hipogeu, cilindric, ramificat dicotomic, vascularizat, prevăzut cu
rizoizi şi micorize. Anteridia are perete
pluricelular, înfundat în protal, iar anterozoizii FIG. 5 – Rhynia major
sunt spiralaţi şi pluriciliaţi (Psilotum triquetrum)

11
- după numele genului Psilophyton
12
- gr. rhizoma – rizom, mănunchi de rădăcini; eidos - asemănare

5
 În concluzie, psilotalele prezintă o serie de caractere primitive, care nu se întâlnesc
la polipodiofitele actuale: predominarea dicotomiei, absenţa rădăcinii, structura protostelică a
rizomoidului, poziţia terminală a sporangilor, asemănarea dintre gametofit şi sporofit.
Însă resturile de lemn secundar, lignificarea tuburilor ciuruite şi sudarea sporangilor
în sinangii, contrazice această aparentă primitivitate, fiind mai evoluate decât rinialele.

Clasa LYCOPODIATAE (LYCOPSIDA)

Caractere generale
Sunt ferigi cu sporofitul un corm, alcătuit din rădăcină, tulpină şi frunze. Sunt
incluse aici specii ierboase sau lemnoase (arbuşti sau arbori), cu tulpini ramificate dicotomic,
ce poartă microfile uninerve, dispuse spiralat sau opus. Sporangii sunt situaţi obişnuit pe faţa
adaxială13 a sporofilelor, rareori direct pe tulpină. Uneori sporofilele sunt dispersate în vârful
tulpinilor, iar alteori se grupează, formând spice sporifere (strobili). Sporangii au originea
într-un grup de celule subepidermice (tipul eusporangiat), cele mai primitive sunt izospore iar
cele mai evoluate - heterospore. Protalul este epigeu sau hipogeu, adesea micotrof, fiind de tip
izoprotal sau heteroprotal (micro şi macroprotal), uneori endoprotal.

Clasificare
Dintre licopodiate, foarte răspândite în Paleozoic, contribuind prin reprezentanţii
arborescenţi şi arbustivi la formarea unor păduri montane, au supravieţuit doar specii din
câteva genuri, (Lycopodium sp., Huperzia sp., Diphasiastrum sp., Lycopodiella sp,
Phylloglossum sp., Selaginella sp., Isoëtes sp. şi Stylites sp.), distribuite următoarelor ordine:
Protolepidodendrales, Lycopodiales, Selaginellales, Lepidodendrales şi Isoëtales.
Ordinul Protolepidodendrales
Cuprinde specii cunoscute ca fosile din Silurian şi Devonian Erau plante mici,
lemnoase (arbuşti) şi erbacee, cu tulpini târâtoare de pe care se ridicau ramuri erecte, cu
ramificare dicotomică, prevăzute cu microfile întregi sau dicotomic ramificate, dispuse
spiralat. Sporangii erau situaţi pe sporofile, mai rar pe tulpină şi produceau izospori.
În procesul evoluţiei, protolepidodendralele au dat naştere la două linii filogenetice
paralele: aligulate izospore cu ordinul Lycopodiales şi ligulate heterospore, cu ordinele
Selaginellales, Lepidodendrales şi Isoëtales. Ligula era o anexă foliară, ca un solz mic, situată
la baza frunzelor.
Ordinul Lycopodiales
Grupează plante ierboase terestre, epifite şi liane (în zonele tropicale) cu tulpini
repente şi erecte, ramificate dicotomic, fixate de substrat prin rădăcini adventive. Frunzele
sunt microfile, sesile, solziforme, dispuse spiralat. Sporofilele sunt dispuse în lungul tulpinilor
sau sunt grupate în spice sporifere. Sunt plante izospore, cu protal epigeu, masiv sau foliaceu,
mai adesea lobat, autotrof, dar şi hipogeu, conic, saprofitic, frecvent de tip izoprotal, mai rar
heteroprotal. Anteridiile produc anterozoizi piriformi, biciliaţi, iar arhegoanele au gâtul
alungit. La unele specii (Lycopodium cernuum L.) embrionul dă naştere la un corp bulbos cu
rizoizi (protocorm) din care se va dezvolta planta.
Ordinul este reprezentat printr-o singură familie, Lycopodiaceae, cu aproximativ
400 specii răspândite pe tot globul, începând din zona tropicală până în zonele reci, prin
păduri, pajişti şi mlaştini.
Sporofitul, ierbos este constituit dintr-o tulpină târâtoare atingând până la un metru
lungime, ramificată, uneori subterană, asemănătoare unui rizom. De pe această tulpină pleacă
ramuri erecte, ramificate dicotomic. Tulpina târâtoare emite rădăcini adventive care se bifurcă
dicotomic. Tulpinile poartă microfile spiralate sau opuse, lungi de câţiva milimetri,

13
- orientaţi spre axă (tulpină)

6
mucronate, liniare. Creşterea tulpinii se face printr-un grup de celule. Anatomia este diversă;
rădăcinile şi tulpinile tinere sunt actinostelice, iar plantele mature sunt plectostelice.
Sporangii, axilari şi sesili, mai rar pedicelaţi sau epifili, au o dezvoltare de tip
eusporangiat. Sporofilele sunt răspândite printre trofofile sau grupate în spice sporifere.

FIG. 6 –
Lycopodium clavatum L., (stânga); L. annotinum L., (mijloc); Huperzia selago
(L.) Bernh. ex Schrank et Mert., (dreapta - din FLORA R.P.R., 1952)
Gametofitul rezultă din germinarea sporului. Protalul este hipogeu, napiform,
micotrof, pe el se dezvoltă anteridiile ovale înfundate, ce produc anterozoizi fusiformi
biciliaţi, precum şi arhegoane cu oosfere. După fecundare se formează zigotul, apoi
embrionul, uneori un protocorm şi apoi planta. Rezultă deci că licopodiaceele prezintă o
alternanţă de două generaţii heteromorfe independente cu predominarea sporofitului. Ciclul
biologic este izospor şi izoprotalian, cu protal monoic.
În ţara noastră trăiesc, printre altele, următoarele specii: Lycopodium clavatum L., cu
sporofilele grupate în spice sporifere pedicelate, L. annotinum L., cu spice sporifere sesile,
Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank et Mert., cu sporofilele dispuse în lungul tulpinilor
printre microfile (FIG. 6), etc.
Ordinul Selaginellales
Cuprinde polipodiofite erbacee, perene, rar anuale, de câţiva centimetri, dar şi liane
de câţiva metri lungime, endoprotaliene, grupate într-o singură familie, Selaginellaceae, cu
aproximativ 600 specii răspândite în păduri, pe soluri şi stânci umede, începând din zona
tropicală până în zona temperată.
Sporofitul este erect sau repent, ramificat dicotomic, fixat pe substrat prin rădăcini
adventive şi acoperit cu frunze mici, sesile, uninerve, egale sau inegale, dispuse opus sau
altern, prevăzute la bază, pe faţa superioară, cu o lamă membranoasă numită ligulă, care
dispare de timpuriu. Pe partea superioară a tulpinilor şi la baza ramurilor se dezvoltă
rizofori14, asemănători cu rădăcinile, care la speciile terestre sunt scurţi, îşi întrerup creşterea
apicală, continuându-se apoi cu două rădăcini egale, de origine subepidermică. La speciile
epifite rizoforii sunt lungi şi formează la extremităţi tufe de rădăcini adventive.
Tulpina este adesea polistelică dar poate fi şi protostelică, actinostelică, sifonostelică
sau solenostelică.
Sporofilele cu sporangi sunt grupate în spice sporifere, la vârful ramurilor
ascendente. Selaginelalele sunt heterospore şi prin urmare sporofilele sunt macrosporofile,

14
- gr. rhiza – rădăcină; phorein – a purta

7
care poartă macrosporangi, ce produc 4 macrospori, precum şi microsporofile, care poartă
microsporangi ce produc numeroşi microspori.

FIG. 7 –Selaginella helvetica (L.) Link: A – habitus; B – ramură mărită; C – spic

sporifer; D – segment cu 2 frunze; E – macrosporofilă cu un macrosporange; F –
microsporofilă cu microsporange; G – macrospori măriţi; H – microspori măriţi
(din POP et all., 1983)

Apariţia heterosporiei la selaginelacee reprezintă un stadiu foarte important pentru

evoluţia sexelor în regnul vegetal.
Gametofitul este foarte redus şi nu părăseşte sporul (sunt endoprotaliene):
microprotalul (protalul bărbătesc) conţine o masă mare de anterozoizi, iar macroprotalul
(protalul femeiesc) eliberat prin deschiderea peretelui macrosporului, devine mai mult sau mai
puţin verde, cade pe sol şi formează chiar rizoizi. Pe acesta se vor forma numeroase
arhegoane, din care unul singur va fi fecundat de către anterozoizii eliberaţi din microspori.
Ciclul biologic este heterospor (macro- şi microspor) şi heteroprotalian (macro- şi
microprotal).
Înmulţirea vegetativă a selaginelalelor se realizează frecvent prin butaşi, marcote şi
bulbili.
Selaginella helvetica (L.) Link. (struţişor) este o plantă mică erbacee, de câţiva
centimetri lungime, cu tulpini repente ramificate dicotomic. Pe tulpini se formează rizofori
terminaţi cu rădăcini adventive. Frunzele microfile, anizofile, dispuse pe 4 rânduri, dintre care
două laterale mai mari şi două dorsale mai mici (ligule). În vârfurile ramurilor ascendente se
află spice sporifere cu microsporofile la vârf şi macrosporofile la bază. Planta trăieşte şi în
ţara noastră pe stânci umede mai ales calcaroase, în regiunile montane.
Ordinul Lepidodendrales (Lepidophytales)
Sunt licopodiate paleozoice, apărute în Devonian şi dispărute în Permian, atingând
apogeul în Carboniferul superior.
Ordinul Isoëtales
Cuprinde licopodiate actuale, reprezentate printr-o singură familie, Isoëtaceaey cu
două genuri, terestre şi acvatice, supravieţuind din Cretacic până în zilele noastre: Isoetes sp.
şi Stylites sp.
Genul Isoëtes L. este reprezentat prin aproximativ 60 specii. Plantele sunt erbacee,
cu o axă subterană scurtă, perenă (rizofor) mai mult sau mai puţin bulboasă, 2-5 lobată, cu
numeroase rădăcini adventive.
Tulpina este scurtă, actinostelică.

8
 Frunzele, dispuse în rozetă în
vârful tulpinii, sunt ligulate, lungi, lăţite
la bază si înguste spre vârf, străbătute
de 4 canale aerifere. La exteriorul şi, în
vârful rozetei se găsesc trofofilele, iar la
mijloc trofosporofilele diferenţiate în
microtrofosporofile şi
macrotrofosporofile, dispuse alternativ.
Sporangii de tip eusporangiat se află la
baza micro- şi macrotrofosporofilelor,
sub ligulă, într-o adâncitură numită
fovea. Macrosporangele este
plurilocular, în fiecare lojă aflându-se
câte 4 macrospori. Microsporangele
produce numeroşi microspori.
La maturitate, trofosporofilele
se detaşează de pe tulpină şi eliberează
sporii. Macrosporul germinează dând
naştere la un macroprotal cu un arhegon FIG. 8 – Isoëtes lacustris: 1 - habitus; 2 - microsporofilă
ce sparge membrana sporului. Micro- (l-ligulă, mi-microsporange); 3-macrosporofilă în secţiune
sporul generează microprotalul rudi- (c-canale aerifere, l-ligulă, m-macrosporange, t-trabecule
mentar, dând naştere la 4 anterozoizi i-induzie); 4-microspor germinat; 5-anterozoid; 6-macrospor
pluriflagelaţi. Anterozoizii înoată, (din CHIFU et all., 2001)
ajung în arhegon fecundează oosfera
formând zigotul, apoi embrionul, din care rezultă sporofitul (FIG. 8).

Clasa EQUISETATAE15 (SPHENOPSIDA16, ARTICULATAE)

Caractere generale
Equisetatele sunt ferigi actuale şi fosile: cele actuale sunt plantele ierboase mici, în
comparaţie cu cele dispărute, care erau lemnoase, sub formă de arbori, arbuşti şi liane, arborii
atingând până la 1 m în diametru. Totuşi, unele specii ale genului Equisetum L. (Equisetum
telmateia Ehrh.) pot atinge 2 m înălţime, iar Equisetum giganteum L. este o liană de până la
12 m lungime.
Tulpinile şi ramurile sunt ramificate monopodial, (caracter care apare pentru prima
dată), sunt articulate, formate din internoduri lungi, canaliculate, separate de noduri scurte, de
aici şi numele de articulatae. Anatomia tulpinii variază de la protostel şi sifonostel la
artrostel, la care apare cambiul cilindric, care generează ţesuturi secundare.
Frunzele în general sunt microfile, de obicei îngustate spre bază, în formă de ic
(pană) dispuse în verticil la noduri, sau se unesc într-un manşon în jurul tulpinilor şi
ramurilor, având la vârf numeroşi dinţişori, formând vagina, neasimilatoare, caz în care
funcţia de asimilaţie este preluată de tulpină.
Sporangii sunt dispuşi în vârful sporofilelor ramificate dicotomic la speciile
primitive, iar la cele actuale sporofilele sunt grupate în vârful tulpinii sau ramurilor în spice
sporifere sau strobili. Ele sunt homospore, rar izospore sau heterospore.

15
- după numele genului Equisetum
16
- gr. sphen, sphenes – cuneiform, cuneat, în formă de ic, pană

9
 Clasificare
În funcţie de nivelul evoluţiei, ecvisetatele se clasifică în 4 ordine: Hyeniales,
Sphenophyllales, Calamitales şi Equisetales dintre care primele trei sunt cunoscute numai ca
fosile.
Ordinul Equisetales
Articulate fosile şi actuale de talie mică, excepţional de câţiva metri înălţime.
Tulpinile şi ramurile sunt articulate, purtând la noduri frunze verticilate, neasimilatoare, unite
într-o teacă (vagină) având la vârf dinţi.
Sporofilele au forma unor scuturi hexagonale peltate, dispuse în verticile succesive
în vârful tulpinilor, formând spice sporifere.
În funcţie de specie, tulpinile aeriene sunt toate asemănătoare, verzi, asimilatoare
şi cu spice sporifere, sau sunt de două feluri: sterile, verzi şi asimilatoare şi fertile, brune,
neasimilatoare care apar primăvara. Protalul este mic, foliaceu, multilobat, verde, diferenţiat
în microprotal, mai mic şi macroprotal, mai mare.
Ecvisetalele fosile au trăit în Devonian, cu o mare dezvoltare în Carbonifer, iar cele
actuale aparţin unui singur gen, Equisetum L., din familia Equisetaceae. Genul are
aproximativ 32 specii răspândite pe toate continentele, cu excepţia Australiei, din zona
ecuatorială până în cea temperată şi rece, populând pădurile umede, mlaştini, lunci şi pajişti
umede etc.
Printre speciile cele mai frecvente, mai
comune, se numără Equisetum arvense L. (coada
calului), care vegetează prin mlaştini şi soluri
umede.
Sporofitul are în sol un rizom orizontal,
peren, articulat, adesea tuberculat, purtând la
noduri mici solzi sudaţi într-o teacă şi emiţând
rădăcini adventive. Tulpinile aeriene cresc de pe
rizom şi sunt net articulate, cu internoduri costate.
Acestea sunt de două feluri: fertile şi sterile.

Tulpinile fertile apar primăvara, au 5-15

cm înălţime, sunt neramificate, brune,
neasimilatoare, purtând la noduri frunze verticilate
unite într-o teacă cu margine dinţată.
Spicul sporifer, situat în vârful tulpinii,
este alcătuit dintr-un ax pe care se dispun în
verticile sporofilele hexagonale peltate, purtând pe
dos 5-8 sporangi sesili, producători de homospori.
Tulpinele sterile apar mai târziu, cam la
mijlocul primăverii, înalte de 20-50 cm, sunt verzi,
asimilatoare, cu internoduri cu coaste pronunţate.
La noduri se găsesc frunze uninerve, verticilate,
unite într-o teacă, precum şi ramuri verticilate,
având aceeaşi morfologie ca şi tulpinile, dând
aspectul de coadă de cal.
Anatomia tulpinii variază cu vârsta.
Astfel, începând de la bază spre vârf se succed
următoarele tipuri de stel: protostel, solenostel, FIG. 9 – Equisetum arvense L.: 1-
artrostel. Tulpina artrostelică, în secţiune trans- tulpină fertilă; 1a – nod înconjurat de
versală prezintă un contur ondulat cu ridicături vagină; 2- tulpină fertilă; 2a – nod al
(coaste sau carene) şi adâncituri (valecule) şi tulpinii; 3a- sporofilă cu sporangi
următoarele zone: epiderma cu stomate, ţesut (din FLORA R.P.R., 1952)

10
mecanic (sclerenchim), parenchim palisadic asimilator sprijinit pe endoderm, cilindru central.
În scoarţă, în dreptul valeculelor se găsesc lacune (canale) aerifere valeculare. De asemenea,
la baza fiecărui fascicul libero-lemnos se găseşte câte o lacună (canal) aeriferă carenată, iar
parenchimul medular prezintă o lacună (canal) centrală. Această structură, cu numeroase
canale aerifere care străbat tulpina în toată lungimea, asigură viaţa plantei într-un mediu
mlăştinos.
Tulpinile sterile produc substanţe de rezervă depuse în rizom şi tuberculi, care vor
hrăni viitoarea tulpină fertilă din anul următor.
Gametofitul. Sporii sunt mici (homospori), având peretele alcătuit din trei straturi
suprapuse: exosporul, endosporul şi perisporul. Acesta din urmă la maturitate crapă în
spirală rezultând 4 filamente lungi numite elatere, cu mişcări higroscopice.
Protalul bărbătesc are forma unei lame verzi lobate, în vârful lobilor purtând
anteridii cu anterozoizi pluriflagelaţi. Protalul femeiesc este mai mare şi poartă la baza lobilor
arhegoane cu oosfere. Ciclul biologic este izospor şi heteroprotalian (protalul este dioic).
Tot două feluri de tulpini mai au Equisetum telmateia Ehrh. şi Equisetum sylvaticum
L„ iar o singură tulpină verde, purtând la vârf spice sporifere au speciile: Equisetum palustre
L., Equisetum hyemale L., Equisetum ramosissimum Desf., etc.

11
 Clasa POLYPODIATAE1 (FILICATAE2, PTEROPSIDA3,
FILICOPSIDA)
Caractere generale
Sunt cunoscute şi sub numele de ferigi, având cormul diferenţiat în rădăcină, tulpină
şi frunze, sub formă erbacee sau arborescentă.
Rădăcinile primare dispar de timpuriu, fiind înlocuite cu rădăcini secundare
adventive, diarhe, mai rar monarhe sau poliarhe.
Tulpina majorităţii ferigilor actuale este subterană, perenă, un rizom de culoare
brună, prevăzut cu solzi şi resturile tecilor frunzelor, de pe care pleacă rădăcini adventive.
Anatomic, această tulpină este alcătuită dintr-o scoarţă parenchimatică, în care se află fie un
strat sclerenchimatic, fie mai multe cordoane sclerenchimatice şi dintr-un cilindru central de
tip sifonostel, solenostel, polistel etc, cu vase lemnoase de tip traheide scalariforme şi mai rar
în amestec cu trahee (Athyrium filix - femina (L.) Roth.,). Tulpina ferigilor fosile şi a celor
arborescente actuale este un stip. Ramificarea tulpinii este complexă, derivând însă din
dicotomia primitivă; ramificarea monopodială este foarte rară. Formaţiunile secundare sunt
foarte rare (Zygopteridales, Ophyoglossales, etc).
Frunzele sunt macrofile, întregi, lobate, sectate sau compuse, cu nervatură
dicotomică, cu creştere terminală şi prefoliaţie circinată, exceptând frunzele ferigilor străvechi
care erau caulinare, formate din ramificaţii subţiri, numite pinule sau aveau forma unor foliole
mici. Frunzele ferigilor se mai numesc fronde şi sunt de trei categorii: trofofile, verzi,
asimilatoare, sporofile, galben-brunii, purtătoare de sporangi şi trofosporofile, verzi,
asimilatoare, care poartă şi sporangi (FIG. 1).
Sporangii ferigilor primitive erau axiali, situaţie care se mai păstrează şi la ferigile
actuale din familiile Osmundaceae, Hymenophyllaceae, Ophyoglossaceae, etc. La ferigile
evoluate, sporangii au o poziţie marginală şi hipofilă, de obicei grupaţi în sori. După originea
sporangilor, ferigile sunt eusporangiate şi leptosporangiate. Majoritatea ferigilor sunt izospore,
cu sporangi pedicelaţi şi cu pereţi unistratificaţi (la leptosporangiate4) şi pluristratificaţi (la
eusporangiate). Peretele sporangelui leptosporangiatelor prezintă un inel mecanic incomplet,
alcătuit din celule cu pereţi laterali şi bazali inegal îngroşaţi, care contribuie la deschiderea
sporangilor (FIG. 2, cursul anterior). Prin uscare, inelul mecanic se contractă prin pereţii
neîngroşaţi, creând o tensiune în întreg inelul, iar porţiunea din sporange rămasă fără inel
mecanic crapă şi sporii sunt puşi în libertate.
Protalul este anual sau peren, fixat de substrat cu rizoizi, de dimensiuni de până la
1 cm, având forma unei lame cordate pluristratificate, tuberculiform, filamentos etc. În
general protalul este epigeu, autotrof, dar sunt şi exemple la care protalul este hipogeu,
micotrof (Ophyoglossales) sau se hrăneşte saprofit. Pe partea inferioară a protalului se află
anteridiile, care produc anterozoizi spiralaţi şi pluriflagelaţi şi arhegoane cu oosfere (FIG. 3,
cursul anterior).
Ciclul de dezvoltare este caracterizat prin succesiunea a două generaţii heteromorfe,
independente: gametofitul, de scurtă durată şi sporofitul, dominant (FIG. 2).
Înmulţirea vegetativă se realizează prin butaşi de rădăcini (Ophyoglossum sp.), stoloni
supraterani (Nephrolepis sp.), frunze (Asplenium sp.), bulbile epifile (Cystopteris sp., Asplenium
sp.), prin fragmente de protal etc.

1
- de la numele genului Polypodium
2
- lat. filix, felix - ferigă
3
- gr. pteris - ferigă
4
- gr. leptos - subţire

1
FIG. 1 – Pinule fertile, sori şi induzii la diferite filicatae : 1 – Blechnum, pinulă privită pe
epiderma inferioară, cu induzia în momentul despicării; 1a – secţiune transversală; 2 – pinulă de la Strutiopteris
filicastrum, secţionată transversal; 3 – pinulă de la Pteridium aquilinum, cu sori şi secţiunea sa (3a); 4 – pinulă
fertilă la Dryopteris thelypteris; 5 – două pinule de la Asplenium septentrionale, una cu induzia în momentul
despicării, cealaltă într-un stadiu mai avansat, cu sorul lipsit de induzie; 6 – pinula la Polystichum lobatum, cu
sori; 6a – induzia separată, mărită; 6b – secţiune transversală printr-un sor; 7 – pinula de la Woodsia ilvensis cu
un sor prevăzut cu induzie fimbriată; 8 – pinula de la Dryopteris filix-mas cu sori; 8a – sorul văzut din profil, cu
induzie şi sporangi ; 8b – induzie separată, mărită; 9 – fragment din frunza de Phyllitis scolopendrium cu doi
sori liniari, unul cu induzie despicată, celălat cu sporangii liberi; 9a – secţiune transversală printr-un sor; 10 – sor
de Cystopteris sp. mărit, cu induzie reflectă; 11 – pinula de la Asplenium, cu sori liniari, induzaţi în tinereţe; 12
– fragment de frondă de la Athyrium filix-femina, cu câteva pinule cu sori şi induzii curbate; (după FLORA
R.P.R., vol. I, 1952, modificat)

Clasificarea polipodiatelor
Până în prezent se cunosc aproximativ 10.000 – 12.000 speci de ferigi grupate în
următoarele subclase: Protopterididae, Archaeopterididae, Coenopterididae, (toate acestea
aparţinând într-o clasificare mai veche clasei Primofilicidae), Ophyoglossidae, Marattiidae
(clasa Eusporangiidae), Osmundidae, Polypodiidae şi Hydropterididae (clasa
Leptosporangiidae).
Subclasa PROTOPTERIDIDAE5
Sunt cele mai primitive ferigi fosile cunoscute din Devonian. Ele purtau pe
tulpini pinule mici, verzi, filiforme, dispuse terminal sau serial, numite filofore.
Sporangii situaţi la extremitatea ramurilor, erau de tip eusporangiat, cu numeroşi
izospori. Din aceste protopterididae arhaice s-au desprins specii care pe lângă
filofore aveau şi foliole mici, iar sporangii erau situaţi pe sporofile.

5
- gr. protos- primul; pteris- ferigă

2
 FIG. 2 – Ciclul biologic la Polypodium sp. (după WALTER et all, 2002)

Subclasa ARCHAEOPTERIDIDAE6
Cuprinde plante fosile lemnoase (arbori şi arbuşti) cu trunchiuri groase şi drepte cu
vârful ramificat. Tulpina creştea în grosime, formându-se lemn cu traheide areolate,
asemănătoare cu cele ale gimnospermelor. Frunzele erau variate: filofore, foliolate sau
macrofile penat sectate.
Subclasa COENOPTERIDIDAE7
Ferigi paleofitice, lemnoase, izospore şi heterospore, prevăzute cu filofore sau cu
frunze mici. În vârful ramificaţiilor se aflau sporangii mari, apicali, dehiscenţi, liberi sau uniţi.
Subclasa OPHYOGLOSSIDAE8
Ferigi fosile şi actuale, cele actuale ierboase, având în sol un rizom de pe care se
ridică o axă ce poartă o singură frunză, sau un mic număr de frunze, fiecare alcătuită din două
segmente, unul verde, steril, autotrof, şi altul galben-bruniu, fertil, purtând numeroşi sporangi.
În cursul ontogenezei, în tulpini se succed stadiile: protostelic, solenostelic, sifonostelic şi
dictiostelic.
Rădăcinile simple sau dicotomice, fără peri absorbanţi.
Sporangii sunt grupaţi în spice, sau un sinangiu foarte alugit, masiv, cu perete gros
pluristratificat, de tip eusporangiat, producând numeroşi izospori.

6
- gr. archaios – vechi (după numele genului Archaeopteris)
7
- gr. koenos – comun, asociat
8
- de la numele genului Ophioglossum (gr. ophis – şarpe; glossa - limbă)

3
 Protalul este mic, tuberculiform sau vermiform, incolor, saprofit, peren (izoprotal).
Anteridiile sunt adânc înfipte în ţesutul protalului şi conţin numeroşi anterozoizi.
Ofioglosidele aparţin la un singur ordin, Ophyoglossales, cu o singură familie,
Ophyoglossaceae, care este reprezentată prin trei genuri: Ophyoglossum, Botrychium, şi
Helminthostachys. Dintre reprezentanţii familiei menţionăm:

FIG. 3 - Ophyoglossum vulgatum (stânga); Ophyoglossum vulgatum şi Botrychium

lunaria (mijloc); Helminthostachys ceylonica (dreapta)

Ophyoglossum vulgatum L. (limba şarpelui) este o ferigă mică, perenă, de până la 20

cm înălţime, având în sol un rizom scurt. De pe acesta se desprinde o singură frunză, formată din
două segmente. Segmentul steril al frunzei este foliaceu, ca o limbă întreagă, iar segmentul fertil
este alungit liniar, cu numeroşi sporangi concrescuţi într-un spic sporifer. Protalul (izoprotal)
este tuberculiform, de 1 - 2 cm lungime, hipogeu, incolor, saprofitic, peren. Se întâlneşte prin
pajişti umede, de la câmpie până în etajul montan. Se întrebuinţeză ca tonică şi astringentă.
Botrychium lunaria (L.) Sw. (iarba dragostei) trăieşte prin pajişti montane umede,
are în sol un rizom de 3 - 4 cm lungime, prevăzută cu rădăcini adventive. Segmentul steril al
frunzei este penat - sectat, cu nervuri dicotomice, sau reticulate, iar segmentul fertil este, de
asemenea, ramificat ca un panicul. Protalul tuberculiform de 1 - 2 mm lungime, saprofitic.
Helminthostachys ceylonica este o ferigă tropicală asiatică, folosită în alimentaţie.
Subclasa MARATTIIDAE9
Sunt ferigi tropicale, eusporangiate, cu tulpini drepte, înalte de până la 6 m, sau cu un
rizom repent purtând frunze mari, bipenate sau palmate, uneori întregi. Cele fosile erau
arborescente, cu tulpina un stip scurt.
Sporangii sunt grupaţi în sinangii caracteristice sau în sori, pe faţa inferioară a
pinulelor.
Protalul este verde, epigeu, lamelar, pluristratificat, fixat prin rizoizi, şi deşi este
autotrof el realizează şi o micoriză endotrofă şi poartă anteridii pe ambele feţe, iar arhegoane
numai pe faţa inferioară.
Maratiidele aparţin la ordinul Marattiales, familia Marattiaceae, care
cuprinde aproximativ 200 specii tropicale, dintre care menţionăm: Angiopteris
evecta Hoffm. (FIG. 4):

9
- de la numele genului Marattia

4
 FIG. 4 - Angiopteris evecta: stânga – habitus; mijloc - faţa inferioară a unei pinule;
dreapta – detaliu al epidermei inferioare reprezentând sporangi

Subclasa OSMUNDIDAE10
Sunt ferigi fosile şi actuale, ele făcând trecerea de la ferigile eusporangiate la cele
leptosporangiate: sporangele începe să se dezvolte dintr-o celulă epidermică ca la
leptosporangiate şi ajunge ca unele celule vecine să participe la formarea pedicelului
pluricelular. La aceasta se mai adaugă o serie de caractere considerate primitive: sporangii
mari, negrupaţi în sori şi neprotejaţi, lipsiţi de inel mecanic; sporii sunt numeroşi, fără
perispor etc.
Primii reprezentanţi au apărut în Permian, dar au avut o extindere mai importantă în
Mezozoic, iar până azi au supravieţuit două genuri: Osmunda L. şi Todea, din familia
Osmundaceae, ordinul Osmundales.
Osmunda regalis L. (FIG. 5) are frunze mari, bipenat-sectate, cu apendici
stipuliformi. Foliolele jumătăţii inferioare ale frunzelor sunt verzi, asimilatoare, iar cele ale
jumătăţii superioare sunt mai mici, brune, purtând pe dos sporangi, cu pereţi subţiri,
unicelulari, ca la leptosporangiate, grupaţi în sori marginali. Creşte în zonele temperate prin
mlaştini şi turbării.

FIG. 5 – Osmunda regalis: stânga – habitus; dreapta – detaliu reprezentând partea

asimilatoare şi fertilă a frunzei (1), cu sporangi (2, 3)

10
- după numele genului Osmunda

5
 Subclasa POLYPODIIDAE11
Majoritatea polipodiidelor sunt ferigi erbacee, numai cele tropicale sunt arborescente,
atingând câţiva metri înălţime. Ele aparţin ferigilor leptosporangiate, caracterizate prin: sporangi
cu pereţi subţiri, unistratificaţi, grupaţi în sori, în multe cazuri acoperiţi de induzie, în care se
formează un număr mic de spori (de obicei 32 - 64), adesea prevăzuţi şi cu perispor; anteridiile
mai mici, neafundate adânc în protal şi produc mai puţini anterozoizi; protalul este anual, de
scurtă durată; organele vegetative cresc în lungime prin mitoza unei singure celule apicale.
Polipodiidele, însumând aproape 9.000 specii, sunt grupate în ordinul Polypodiales,
fiind răspândite pe tot Globul, din regiunile tropicale, până în cele temperate şi reci. Apărute
în Mezozoic, s-au dezvoltat şi diversificat continuu până în zilele noastre.
Tulpinile polipodialelor sunt erbacee, perene, iar a celor tropicale, arborescente.
Ferigile erbacee au în sol un rizom brun, acoperit cu solzi şi cu resturi din tecile frunzelor moarte,
purtând rădăcini adventive. Cele arborescente au tulpina un stip, este erectă, neramificată, purtând
în vârf un buchet de frunze. Cilindrul central este variabil, de la protostel la eustel.
Frunzele sunt de tip macrofil, mari, lung peţiolate, de regulă sectate, rareori întregi.
La majoritatea polipodialelor, frunzele sunt trofosporofile şi numai la cele mai evoluate
(Blechnum L., Matteucia Todaro etc.) frunzele sunt diferenţiate în trofofile şi sporofile.
Sporangii sunt pedicelaţi, cu cutia (capsula) prevăzută cu un inel mecanic incomplet şi
sunt grupaţi în sori. După locul de apariţie, sporangii pot fi marginali, cu o dispoziţie marginală,
pe marginea frunzelor, sau superficiali, pe faţa inferioară a frunzelor, uneori acoperiţi cu o induzie.
În ambele cazuri, sporangii urmează trei etape succesive de dezvoltare (FIG. 6): simplă
(simplices - A), cu sporangii unui sor dezvoltându-se simultan (Schizaeaceae, Gleicheniaceae,
Matoniaceae), gradată (gnadatae - B), cu sporangii din sor având o dezvoltare succesivă
bazipetală (Hymenophyllaceae, Cyatheaceae) şi mixtă (mixtae - C), cu sporangii din sor având o
dezvoltare succesivă, fără o ordine definită (Polypodiaceae, Aspidiaceae, Thelipteridaceae,
Athyriaceae, Aspleniaceae, Pteridiaceae, Blechnaceae etc). Toate polipodiatele sunt izospore.

A B C
FIG. 6 - Tipuri de maturare a sorilor la polipodialele leptosporahgiate (din CHIFU, et all
2001, după ABBAYES et all., 1963)

Gametofitul. Germinarea izosporului dă naştere unui izoprotal lamelar, cordiform şi

epigeu, verde, autotrof, fixat prin rizoizi. Gametangii se află pe partea inferioară a protalului.
Anteridiile sunt mici, alcătuite numai din 3 celule parietale şi una centrală producând
anterozoizi spiralaţi şi poliflagelaţi, iar arhegoanele sunt împlântate numai cu partea bazală în
protal.
Ordinul Polypodiales cuprinde numeroase familii, dintre care mai importante sunt:
Familia Pteridiaceae
Familie cosmopolită, cu peste 600 specii, terestre şi epifite, cu rizom târâtor sau
ascendent. Frunzele sunt întregi sau divizate, purtând sori nuzi sau protejaţi de marginea
răsfrântă a frunzelor.
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn (ţolul lupului, feriga de câmp FIG. 7), cea mai mare
ferigă de la noi, cu frunze lungi de până la 2 m, de 2 - 4 ori penat sectate, pieloase. Sorii sunt liniari,
protejaţi de marginea răsfrântă a foliolelor. Vegetează prin poieni şi păduri, pe coastele dealurilor,
până în etajul montan, uneori ca buruiană foarte greu de eliminat.

11
- după numele genului Polypodium

6
 Familia Aspidiaceae
Familie cosmopolită, cu specii terestre, uneori epifite sau liane, cu rizom târâtor sau
ascendent. Frunzele sunt divers penate, rar întregi, cu sori hipofili, de obicei rotunzi, dispuşi în
lungul nervurilor sau acoperind întreaga suprafaţă a frunzelor. Induzia este diversă, reniformă,
circulară, peltată, sferică etc.

FIG. 7 – Pteridium aquilinum: stânga – habitus; dreapta – detaliu reprezentând

sorii liniari, protejaţi de marginea pinulei

Genul Dryopteris Adans., cu peste 150 specii, dintre care frecventă prin păduri este
Dryopteris filix-mas (L.) Schott (feriga, FIG. 8). Are în sol un rizom peren, acoperit de
resturile peţiolilor din anii precedenţi. Frunzele bipenat-sectate, putând atinge 1 m lungime, la
început cu o dezvoltare circinată, cu peţiolul acoperit de scvame brun-roşcate. Sporangii sunt
lung pedunculaţi, grupaţi în sori, dispuşi pe două rânduri pe faţa inferioară a pinulelor, pe
mici ridicături (receptacule) protejaţi de o induzie reniformă, ataşată de epiderma frunzei
printr-o margine a sa. Este comună în pădurile montane şi subalpine, adeseori coboară şi mai
jos.
Alte genuri: Gymnocarpium Newmann, Polystichum Roth, Woodsia R. Br. etc.
Familia Athyriaceae
Ferigi erbacee, rar arborescente, cu frunze penate, purtând spori hipofili induziaţi.
Athyrium filix-femina (L.) Roth (spinarea lupului, FIG. 9A), cu frunze mari, bi- sau
tripenat sectate, purtând sori rotunzi - alungiţi, hipofili, induziaţi.
Cystopteris fragilis (L.) Bernh. (feriguţa de stâncă, FIG. 9B), cu frunze de 2-3 ori penat-
sectate şi cu sori confluenţi; răspândită prin crăpăturile stâncilor.
Matteucia struthiopteris (L.) Todaro (spata dracului, FIG. 10), plantă înaltă de 30-150
cm, cu frunze spirociclice, anuale, sterile şi fertile, simplu penate, vegetând frecvent pe marginea
apelor.
Familia Aspleniaceae
Ferigi erbacee, aproape toate terestre, cu frunze întregi sau penate, purtând sori hipofili,
uneori fuzionaţi, alungiţi, liniari, de regulă cu induzie simplă sau dublă.
Asplenium trichomanes L. (straşnic, FIG. 11), este o ferigă de talie mică, formând tufe
rotunde. Frunzele au peţiolul brun negricios, lucios, limbul simplu penat-sectat, cu pinule ovate.
Sorii sunt liniari. Se întâlneşte pe stânci (saxicolă), uneori şi pe ziduri, în etajul montan.

7
 Asplenium viride Huds. (FIG. 12), este o ferigă de talie mică, formând tufe rotunde.
Frunzele simplu penate, având peţiolul brun la bază şi apoi verde, iar rahisul este, de asemenea,
verde. Limbul simplu penat-sectat, cu pinule ovat-rombice. Sorii liniari. Se întâlneşte pe stânci
umbrite (saxicolă), adesea şi pe sol, pe substrat calcaros (calcifilă), din etajul montan până în cel
alpin.
Asplenium ruta-muraria L. (ruginiţă, FIG. 13), ferigă de talie mică, formând tufe.
Frunzele bipenat-sectate, având peţiolul verde. Limbul cu pinule ovat-cuneiforme. Sorii liniari,
confluenţi la maturitate. Se întâlneşte pe stânci calcaroase (saxicolă şi calcifilă), adesea şi pe ziduri,
din etajul montan până în cel subalpin.
Asplenium septentrionale (L.) Hofm. (FIG. 14), ferigă de talie mică, cu rizom bifurcat.
Frunzele verzi-întunecate, având peţiolul la bază brun-roşcat, apoi verde, mai lung ca şi limbul.
Limbul scurt, redus la 2-5 pinule liniare. Sorii liniari, confluenţi, acoperă toată epiderma inferioară a
pinulelor. Se întâlneşte pe stânci silicioase (saxicolă şi calcifugă), mai ales în etajul montan.
Ceterach officinarum DC. (unghia ciutei, FIG. 15), are un rizom scurt, de pe care
pornesc frunze numeroase, penat sectate, cu pinule rotunjite discolore, acoperite pe dos cu
scvame mici, roşcate, printre care se află sorii neinduziaţi. Se întâlneşte pe stânci (saxicolă),
rar pe sol, mai ales în jumătatea sudică a ţării.

FIG. 8 - Dryopteris filix-mas: stânga –planşă reprezentând diferite aspecte ale plantei;
dreapta, sus – habitus, jos – detaliu reprezentând sorii, protejaţi de induzia reniformă

8
 A B

FIG. 9 – A - Athirium filix-femina: segment al frunzei cu sori induzaţi; B – Cystopteris

fragilis – habitul şi detaliu reprezentând sorii;

FIG. 10 - Matteucia struthiopteris; stânga - aspect general; dreapta - detalii

reprezentând- sporofilă cu pinule fertile (stânga), trofofilă (dreapta);

9
 FIG. 11 - Asplenium trichomanes: stânga – planşă reprezentând planta şi detalii ale
plantulelor (sus), sorilor (mijloc stânga); dreapta – habitusul plantei

FIG. 12 - Asplenium viride: stânga – planşă reprezentând planta şi detalii ale plantulelor
(sus), sorilor (mijloc stânga); dreapta – habitusul plantei

Phyllitis scolopendrium (L.) Newm. (Asplenium scolopendrium L., năvalnic, FIG. 16),
se recunoaşte după frunzele întregi, lat lanceolate, ± cordate la bază, purtând pe dos sori liniari
şi paraleli, prevăzuţi în tinereţe cu induzie, care apoi se deschid longitudinal. Populează
stâncile montane calcaroase şi umbrite.
Familia Polypodiaceae
Însumează cel mai mare număr de specii (cca. 1.200) ierboase, în majoritate epifite,
răspândite pe tot globul. Frunzele sunt întregi sau penat sectate, purtând pe dos sori neinduziaţi,

10
de regulă circulari, mai rar alungiţi. Sporangii sunt însoţiţi de parafize.

FIG. 13 - Asplenium ruta-muraria: stânga – planşă reprezentând planta şi detalii ale

plantulelor (sus), sorilor (mijloc stânga); dreapta – habitusul plantei

FIG. 14 - Asplenium septentrionale: stânga – planşă reprezentând planta şi detalii ale

plantulelor (sus), sorilor (jos stânga); dreapta – habitusul plantei

Polypodium vulgare L. (feriguţă, iarbă dulce, FIG. 17) este o ferigă cu rizom
orizontal, puţin cărnos, cu frunze simplu penat sectate, purtând pe dosul pinulelor sori mari,
rotunzi, neinduziaţi, pe două rânduri paralele, de o parte şi de alta a nervurii. Se întâlneşte pe
coaste sau stânci umbroase, în păduri, în etajul montan. Rădăcina conţine mult amidon, este
folosită ca purgativ şi expectorant.
În pădurile tropicale cresc ferigi epifite din genurile Platicerium sp., Microgramma

11
sp., Drynaria sp. etc.
Familia Blechnaceae
Cuprinde ferigi terestre cosmopolite, erbacee, rar lemnoase. Frunzele sunt pieloase,
întregi, adesea dimorfe: sporofile cu sori induziaţi, hipofili şi trofofile.
Genul Blechnum L. numără cca 200 specii, în ţara noastră vegetând specia Blechnum
spicant (L.) Roth. (scăriţa muntelui), cu frunze simplu penat-sectate, dimorfe. (FIG. 18)

FIG. 15 – Ceterach officinarum: stânga – planşă reprezentând planta şi detalii ale sorilor
(mijloc stânga); dreapta – habitusul plantei

FIG. 16 – Phyllitis scolopendrium: stânga – habitusul plantei; dreapta – detaliu

reprezentând epiderma inferioară, cu sori liniari

12
 FIG. 17 - Polypodium vulgare: stânga – planşă reprezentând planta (stânga), detalii ale
plantulei (dreapta sus) sorilor şi sporangilor (mijloc stânga); dreapta – habitusul plantei (sus) şi
detaliu al epidermei inferioare, cu sori (jos)

FIG. 17 - Blechnum spicant: stânga – planşă reprezentând planta şi detalii ale plantulei; dreapta –
habitusul plantei (sus) şi detaliu reprezentând o sporofilă, cu sori (stânga) şi o trofofilă (dreapta)

13
 Subclasa HYDROPTERIDIDAE12
Include ferigi acvatice şi palustre, (readaptare secundară) foarte diferite de celelalte
prin aparatul vegetativ: axa principală este rizomatoasă purtând pe laturi frunze, rădăcini sau
alte organe. Caracteristica esenţială este heterosporia, caz unic la ferigile leptosporangiate.
Sporangii sunt fără inel mecanic sau cu un rudiment al acestuia, fiind grupaţi în sori unisexuaţi
sau bisexuaţi (microsporangi şi macrosporangi sau separaţi), incluşi complet într-o induzie,
rezultând un organ dur numit sporocarp. Microsporangele produce 64 microspori, iar
macrosporangele voluminos produce un singur macrospor. O altă caracteristică o reprezintă
endoprotalia (protalele mici sunt incluse în spori) amintind de Selaginellales şi Isoëtales.
Microsporii şi macrosporii eliberaţi din sporangi şi sporocarpi germinează, dând protale
(micro- şi macroprotale), care plutesc pe apă, unde are loc fecundarea cu formarea zigotului, apoi a
embrionului, din care rezultă o nouă plantă.
Hidropterididele se clasifică în 2 ordine: Marsileales şi Salvineales.
Ordinul Marsileales
Este reprezentat prin ferigi acvatice şi palustre, fixate de substrat cu ajutorul
rădăcinilor, cu sporocarpii bisexuaţi, şi care aparţin la două familii: Marsileaceae şi
Pilulariaceae.
Familia Marsileaceae
Speciile de ferigi care sunt incluse aici sunt acvatice, perene, cu rizom repent fixate de
substrat cu rădăcini adventive, de pe care se ridică la suprafaţa apelor frunzele tinere circinate,
iar cele mature sunt lung peţiolate, compuse din 4 foliole (lacinii) dispuse palmat. La baza
peţiolului se află 2 - 3 sporocarpi sferici sau reniformi, scurt pedicelaţi, cu peretele
sporocarpului tristratificat (stratul median fiind sclerificat), conţinând sori bisexuaţi. La
maturitate sporocarpii cad în nămol, se deschid prin două valve eliberând sorii, respectiv
sporangii din care se eliberează apoi micro- şi macrosporii, care se ridică la suprafaţa apei.
Microsporul germinează şi dă naştere unui microprotal rudimentar, care poartă anteridii cu
anterozoizi poliflagelaţi. Macrosporul va forma un macroprotal cu un singur arhegon. După
fecundare, zigotul format va da naştere la embrion, apoi plantei adulte (FIG. 18).

FIG. 18 - Ciclul de dezvoltare la Marsilea quadrifolia: 1 - sporofit cu sporocarpi (spc); 2

- sporocarp crăpat, cu un cordon gelatinos, pe care se prind sori micşti; 3 - sor cu macro- şi
microsporangi; 4-macrospor germinând; 5- microspor; 6- microspor cu microprotal şi anteridii; 7-
anterozoid; 8-macrospor cu macroprotal şi arhegoane; 9- macrospor cu macroprotal şi embrion; 10-
macrospor cu macroprotal şi embrion germinat; R- diviziunea reducţională; 1-2, 9-10- sporofit; 3-
8- gametofit (din CHIFU et all, 2001)
12
- gr. hydros- apă şi pteris- ferigă

14
 În ţara noastră trăieşte specia Marsilea quadrifolia L. (FIG. 19) care populează apele
stagnante şi mlaştinile de la câmpie.

A B
FIG. 19 – A - Marsilea quadrifolia (jos): planta şi detaliu al sporocarpului, cu
macrosporangi (ma) şi microsporangi (mi); Pilularia globulifera (sus): planta cu axa principală (Ek),
rădăcini adventive (w), frunze (b) şi sporocarpi (Sk); B - Marsilea quadrifolia, habitus

Familia Pilulariaceae
Cuprinde genul Pilularia L., cu specii acvatice şi palustre, cu frunze filiforme,
ascuţite şi fără foliole, la baza cărora se află câte un sporocarp sferic, sesil. Reprezentativă este
Pilularia globulifera L. (FIG. 19A şi Fig. 20).

Ordinul Salviniales
Grupează ferigi
acvatice anuale, natante.
Sporocarpii conţin sori
unisexuaţi, unii cu
microsporangi lung pedicelaţi,
alţii cu macrosporangi scurt
pedicelaţi. Ordinul se clasifică
în două familii: Salviniaceae
şi Azollaceae.
Familia Salviniaceae
Cuprinde un singur
gen, Salvinia Adans., cu
specii natante, cu tulpini
scurte, fără rădăcini. Dintre
specii în ţara noastră creşte
FIG. 20 – Pilularia globulifera, habitus

15
 Salvinia natans (L.) All. (peştişoară, FIG 21), ferigă mică, cu o tulpină filiformă, lungă
de până la 20 cm, pe care se află trei tipuri de frunze, dispuse în verticil: primul tip este
reprezentat prin două frunze ovate, verzi, păroase, plutind la suprafaţa apei; al doiela tip prin
frunze metamorfozate, reduse la nervuri, albe-gălbui, dispuse vertical şi cu peri absorbanţi,
îndeplinind rolul rădăcinilor şi al treilea care formează peretele sporocarpilor, dispuşi câte 3-8
printre filamentele verticale. Toamna, sporocarpii se desprind şi cad pe fundul apelor unde
iernează, iar primăvara peretele sporocarpului putrezeşte punând în libertate sporangii şi
sporii ce se ridică la suprafaţa apei. Macrosporii dau naştere la macroprotale ce înverzesc şi pe
care se formează câteva arhegoane rudimentare. Microsporii prin germinare dau naştere la
microprotale cu câte 2 anteridii în fiecare formându-se 6 - 8 anterozoizi poliflagelaţi. După
fecundare, zigotul va da naştere la embrion, din care se va dezvolta o nouă ferigă.

FIG. 21 - Salvinia natans: stânga - aspectul plantei; dreapta – frunze metamorfozate filiforme

Familia Azollaceae
Este reprezentată
prin genul Azolla Lam. cu 6
specii natante în zonele
tropicală şi subtropicală ale
Americii. Ferigile sunt mici,
cu frunze sesile, alterne,
imbricate, bi- sau trifurcate,
cu 2 lobi dimorfi, la bază cu
peri absorbanţi. Sorii
unisexuaţi, grupaţi în 2 - 4
sporocarpi situaţi pe lobul
inferior al frunzei: Azolla
caroliniana Willd, A.
filiculoides Lam (FIG. 22).

FIG. 22 – Azolla filiculoides, habitus

Importanţa economică şi ecologică a polipodiofitelor

Cele mai multe ferigi actuale trăiesc prin păduri, contribuind prin descompunerea
organelor moarte la îmbogăţirea solului în substanţe nutritive.

16
 Ferigile paleozoice care formau păduri în regiunile mlăştinoase s-au carbonizat în
mâl şi au format depozitele de cărbuni, care astăzi se exploatează.
Unele au proprietăţi medicinale: extractul rizomului de Dryopteris filix-mas este
folosit ca vermifug, combătând viermii intestinali, iar ceaiurile de Equisetum arvense se
utilizează sub formă de ceaiuri diuretice, antibronşice şi antireumatice.
Sporii de Lycopodium sp. sunt sicativi şi erau folosiţi pentru combaterea transpiraţiei
sugarilor, iar ca pulbere fină, fără fum, utilizaţi la fabricarea artificiilor. De asemenea, cenuşa
de Equisetum sp., fiind bogată în cristale de siliciu este utilizată la lustruirea obiectelor fine din
metale rare.
Unele ferigi (Adianthum capillus-veneris, Platycerium alcycorne, Lygodium sp. etc.)
sunt utilizate ca plante ornamentale de apartament, iar frunzele unora (Dryopteris filix-mas)
sunt folosite ca adaos decorativ buchetelor de flori.
Însă unele ferigi exercită şi o acţiune negativă. Astfel, aproape toate ferigile sunt
toxice şi pot provoca intoxicaţii grave animalelor, fânul care conţine plante de Pteridium
aquilinum fiind toxic mai ales pentru animalele gestante. De asemenea, diverse specii de
Equisetum produc hematuree, deoarece cristalele de silice cu care sunt impregnate tulpinile
afectează mucoasele şi canalele căilor urinare.

Ecologia şi răspândirea polipodiofitelor

Sunt plante higrofile şi sciafile, majoritatea vegetând prin păduri umede şi numai
puţine sunt heliofile (Pteridium aquilinum).
În zonele temperate, toate sunt tericole, acidofile, puţine sunt saxicole (Asplenium
trichomanes), calcifile (Ceterach officinarum). Majoritatea sunt euritrofe, trăind pe diverse
substraturi, dar preferă solurile bogate în humus.
Unele sunt palustre (Equisetum palustre) sau acvatice natante (Salvinia natans,
Azolla filiculoides). În pădurile tropicale, majoritatea ferigilor sunt epifite (Hymenophyllum
sp., Platycerium alcycorne) sau liane (Lygodium sp.), iar unele sunt arborescente (Cyathaea
dealbata).
Ca răspândire geografică, majoritatea sunt cosmopolite (Equisetum sp., Lycopodium
sp., Ophyoglossum sp., Dryopteris sp., Salvinia sp. etc). Unele sunt circumpolare, iar altele
pantropicale (Psilotum sp., Pteris sp., Lygodium sp., Platicerium sp. etc).
La noi în ţară cresc aproximativ 70 de specii de ferigi (cca. 2% din flora vasculară).

Filogenia polipodiofitelor
Cele mai primitive polipodiofite, rinialele devoniene, sunt considerate strămoşii tuturor
polipodiofitelor.
Dintre Psilophytatae, ferigile din ordinul Psilotales provin cu certitudine din Rhyniales
de tip Psilophyton, cu care Psilotum este asemănător, dar care realizează sinangii ce migrează
pe telomii inferiori. Psilofitele devin plante atât tericole cât şi epifite, adaptate definitiv la viaţa
terestră.
Lycopodiatele primitive (Protolepidodendrales) derivă din rinialele de tip Asteroxylon,
din care au provenit atât licopodiatele arborescente de tip Lepidodendron, cât şi licopodiatele şi
selaginelalele actuale ierboase.
Equisetatele provin din rinialele de tip Psilophyton, cu un început de articulaţie a
tulpinilor, cu frunzele dicotomice, cu sporangii dispersaţi, din care a derivat Hyenia sp., la care
sporangii se agregă în strobili terminali. Procesul singeniei devine mai evident la sfenofilalele
fosile din care derivă ecvisetalele actuale. Ecvisetalele au derivat paralel cu licopodiatele şi
filicatele, dar nu au dat naştere altor plante, având o evoluţie închisă.
Filicatele arhaice devoniene au descins din rinialele străvechi de tip Pseudosporochnus,
cu care se aseamănă mult. Acestea au evoluat în două direcţii: una care a dat naştere ferigilor
eusporangiate (Ophioglossales) iar alta la ferigile leptosporangiate (Filicales).

17
 Regnul Fungi1

Cuprinde ciupercile, un grup numeros şi divers de organisme, aparte în lumea vie,

fiind lipsite de pigmenţi asimilatori şi în totalitate heterotrofe (saprofite sau parazite).
Cu toate că biodiversitatea lor specifică este mare, majoritatea ciupercilor prezintă câteva
trăsături comune, precum: structura miceliului, modul de înmulţire şi modul de viaţă.

Morfologia talului
Aparatul vegetativ (talul) ciupercilor este denumit miceliu. Acesta este format dintr-o
singură celulă (tal unicelular) sau mai multe celule (tal pluricelular).
La ciupercile inferioare, talul este un plasmodiu. Acesta este lipsit de perete celular
şi este format din membrană plasmatică, citoplasmă şi nuclei. La alte ciuperci inferioare, talul
este un gimnoplast, format din membrană plasmatică, citoplasmă şi nucleu (Fig. 1).

Fig. 1 - Tipuri de tal la ciuperci: a. gimnoplast; b. plasmodiu; c. dermatoplast; d.

sifonoplast; e. miceliu primar; f. miceliu secundar. (din Pârvu, 2003)

Numeroase ciuperci au talul (miceliul) format din hife (unicelulare sau pluricelulare)
acoperite de un perete celular. Un astfel de miceliu unicelular se numeşte dermatoplast.
Miceliul unicelular ramificat, neseptat şi plurinucleat poartă denumirea de sifonoplast.
Cele mai multe specii au miceliul alcătuit din hife filamentoase, septate, ramificate şi
pluricelulare. Miceliul poate fi primar şi secundar. Miceliul primar este alcătuit din hife
pluricelulare care conţin câte un nucleu haploid (n) în fiecare celulă. Miceliul secundar
(dicariotic) se caracterizează prin prezenţa a câte doi nuclei haploizi în fiecare celulă.
La cele mai evoluate ciuperci (Basidiomycotina), pe lângă miceliul primar şi
secundar, se întâlneşte şi miceliul terţiar. Acest miceliu este alcătuit din celule binucleate ca şi
miceliul secundar, de care se deosebeşte printr-o structură anatomo-histologică aparte.
Miceliul terţiar ia parte la formarea corpilor sporiferi (bazidiocarpilor, carpozoamelor,
bazidiofructelor) fungici.
Miceliul primar şi cel secundar se deosebesc între ele şi în ceea ce priveşte structura
septului hifei. Acest sept poate fi simplu (perforat) la ciupercile ascomicete şi mai complex

1
- lat. fungus – ciupercă;
(sept dolipor) la ciupercile bazidiomicete (Fig. 2).

Fig. 2 – Septul hifal la ciupercile Ascomycotina şi Basidiomycotina

(din Pârvu, 2003)

Hifele miceliene pot fi independente sau împletite şi dau naştere la structuri foarte
diferite, cu roluri multiple în viaţa ciupercilor.
Durata de viaţă a miceliului la ciuperci este diferită. În funcţie de aceasta, ciupercile
sunt anuale, bianuale şi plurianuale.

Structura celulei fungice

Celula ciupercilor este eucariotică, alcătuită din membrană plasmatică (plasmalemă),
citoplasmă şi nucleu. Majoritatea celulelor sunt acoperite de perete celular. Forma, grosimea şi
structura peretelui celular sunt diferite, în funcţie de grupul de ciuperci şi de treapta de
evoluţie pe care se află acestea.
Astfel, peretele celular este format din celuloză şi glucan (la Oomycetes), chitină şi
chitosan (la Zygomycotina), chitină şi glucan (la Chytridiomycetes, Ascomycotina,
Basidiomycotina şi Deuteromycotina).
Citoplasma este hialină la exterior şi are aspect granular către interior. În citoplasmă se
găsesc organitele caracteristice celulei eucariote, cu excepţia plastidelor. Citoplasma celulelor, în
cazul talului pluricelular se găseşte în contact intim prin intermediul plasmodesmelor.
În celulă se află un număr variabil de nuclei, în raport de tipul de tal şi stadiul
dezvoltării ontogenetice. Nucleii au forme (sferică, ovoidă) şi dimensiuni diferite.
Nucleul celular conţine în interior nucleoplasmă, fibre de cromatină, unul sau mai mulţi
nucleoli şi este acoperit de membrana nucleară. Numărul cromozomilor variază, în general, în
cadrul diferitelor genuri şi specii de fungi de la 2 până la 16 (Pârvu, 2003, după Weber, 1993).

Înmulţirea ciupercilor
Ciupercile sunt organisme cu o capacitate foarte mare de înmulţire. Aceasta se
realizează vegetativ, asexuat şi sexuat.
Înmulţirea vegetativă se realizează prin porţiuni de miceliu, înmugurire, scleroţi şi
clamidospori. O porţiune din miceliul ciupercii regenerează în condiţii prielnice şi continuă
procesele de creştere şi dezvoltare. Unele ciuperci se înmulţesc vegetativ prin înmugurire
(blastospori). Clamidosporul este constituit dintr-o porţiune de miceliu care se înconjoară cu
o membrană groasă şi care reproduce întregul organism în condiţii favorabile. Sclerotul este o
formaţiune structurală alcătuită din hife miceliene împletite strâns la exterior
(paraplectenchim) şi mai puţin strâns la interior (prosoplectenchim). Scleroţii se întâlnesc atât
la ciuperci saprofite, cât şi la ciuperci parazite. Clamidosporii şi scleroţii au rol important în
supravieţuirea fungilor.
Înmulţirea asexuată se realizează prin spori asexuaţi specializaţi. Ciupercile produc
2
două categorii de spori asexuaţi – sporangiospori şi conidii – care au rol important în
supravieţuirea şi răspândirea lor. Sporangiosporii sunt caracteristici ciupercilor inferioare, iar
conidiile se formează cu precădere la ciupercile superioare. Trecerea de la sporangiospori la
conidii este legată, în special, de adaptarea ciupercilor, prin trecere de la mediul acvatic la
mediul uscat (Pârvu, 2003, după Pârvu, 1996).
Sporangiosporii (sporii endogeni) se formează în interiorul celulelor sau al unor
organe denumite sporangi. Sporii endogeni se deosebesc între ei, în ceea ce priveşte
mobilitatea. Din acest punct de vedere, se disting două categorii de spori: zoospori şi
aplanospori.
Zoosporii (planosporii) se dezvoltă într-un sporange (sporocist) situat terminal pe o
hifă sau pe un sporangiofor. Ei sunt prevăzuţi cu flageli (1 sau 2) care le asigură mobilitatea şi
sunt caracteristici ciupercilor Mastigomycotina.
Aplanosporii sunt spori imobili care se formează în sporange, situat terminal pe hifa
specializată numită sporangiofor. Sporii se eliberează din sporange prin ruperea peretelui.
Aplanosporii sunt caracteristici ciupercilor Zygomycotina.
Conidiile sunt spori exogeni care se formează pe hife specializate denumite
conidiofori. Pe un conidiofor se formează o singură conidie sau mai multe. Conidiile sunt
diferite ca formă, ca ornamentaţie şi ca număr de celule.
Conidioforii şi conidiile (conidiomata) ciupercilor sunt grupate în mod diferit.
Astfel, în funcţie de modul de grupare, se disting următoarele categorii: coremie, acervul,
picnidie şi sporodochie (Fig. 3).
Coremia are în general aspect de coloană şi este alcătuită din conidiofori grupaţi în
mănunchiuri strâns legate. Fiecare conidiofor are conidii în vârf.

FIG. 3 – Gruparea conidioforilor şi a conidiilor (din Pârvu, 2003)

Acervulul este constituit din hife împletite strâns, care poartă la suprafaţa lor
conidiofori scurţi cu conidii. De regulă, acervulii se formează în interiorul ţesuturilor plantei

3
gazdă. Ei devin liberi prin ruperea cuticulei şi epidermei, atunci când conidiile ajung la
maturitate.
Picnidia este o formaţiune miceliană de formă rotunjită care comunică cu exteriorul
printr-o ostiolă. Ea are o membrană alcătuită din hife împletite pe care sunt aşezaţi la interior
conidiofori scurţi. În vârful conidioforilor se află spori denumiţi picnospori.
Sporodochia are aspectul unei perniţe şi se formează prin împletirea hifelor
miceliene la suprafaţa organelor atacate. Pe suprafaţa hifelor se diferenţiază conidiofori scurţi
şi conidii.
Înmulţirea asexuată este răspândită la ciuperci şi este întâlnită cu preponderenţă în faza
haploidă a acestora (Zygomycotina, Ascomycotina şi Deuteromycotina).
Înmulţirea sexuată se realizează prin gametogamie, gametangiogamie şi
somatogamie. Rezultatul înmulţirii sexuate este formarea sporilor sexuaţi, care prezintă
caractere taxonomice importante şi sunt folosiţi la diferenţierea grupelor majore de fungi.
Sporii sexuaţi sunt denumiţi zigospor, oospor, ascospor şi bazidiospor (Pârvu, 2003, după
Pârvu, 1999).
Zigosporul este sporul sexuat caracteristic ciupercilor Zygomycotina. Acesta se formează
în urma înmulţirii sexuate denumită gametangiogamie.
Oosporul este sporul sexuat caracteristic ciupercilor Oomycetes. Acest spor se formează
prin înmulţirea sexuată denumită oogamie, o formă evoluată de heterogametangiogamie.
Gametangiul femeiesc conţine una sau mai multe oosfere (n) şi se numeşte oogon. Gametangiul
bărbătesc (anteridia) conţine mai mulţi nuclei haploizi.
Ascosporul este sporul sexuat caracteristic ciupercilor Ascomycotina. Se formează în
urma înmulţirii sexuate denumite ascogamie. Ascosporii se formează în asce. La majoritatea
ciupercilor ascomicete, ascele sunt grupate în corpuri sporifere (ascocarpi). La unele ciuperci
ascomicete, mai primitive, ascele se formează libere la suprafaţa substratului acestea
numindu-se gimnoasce.
Bazidiosporul este sporul sexuat caracteristic ciupercilor Basidiomycotina. Aceşti
spori se formează în urma înmulţirii sexuate, care este o somatogamie (conjugare). Bazidiosporii
se formează pe bazidie, de care sunt fixaţi prin sterigme scurte.
Înmulţirea sexuată are o importanţă deosebită în lumea ciupercilor, deoarece asigură
variabilitatea genetică în cadrul speciilor.

Dezvoltarea ontogenetică
În ciclul de viaţă al ciupercilor, există două faze: haplofaza (faza haploidă - celule cu n
cromozomi) şi diplofaza (faza diploidă - celule cu 2n cromozomi). Prin fecundaţie (F!) se face
trecerea de la faza haploidă la cea diploidă, iar prin diviziune reducţională sau meioză (R!) se
face trecerea din nou la haplofază. O particularitate a modului cum se desfăşoară procesul sexual o
constituie faptul că fecundaţia constă din două etape distincte: plasmogamia (P) şi cariogamia
(C). Plasmogamia constă în fuzionarea citoplasmelor a două celule de sex diferit, iar în
cariogamie are loc contopirea nucleilor.
Schema alternanţei fazelor nucleare la ciupercile inferioare se prezintă astfel:

 F! (P; C) ---------------------- R! 

Haplofaza (n) Diplofaza (2n) Haplofaza (n)

La ciupercile evoluate (Ascomycotina, Basidiomycotina), există o fază intermediară

(dicariofaza) situată între haplofază şi diplofază, în care nucleii rămân separaţi o perioadă de
timp, după fuzionarea citoplasmei.

 P ----------------------- C ---------------------- R! 

Haplofaza (n) Dicariofaza (n+n) Diplofaza (2n) Haplofaza (n)

4
 În ciclul biologic al fungilor, se disting, în general, două stadii succesive: stadiul
anamorf (asexuat, imperfect) şi stadiul teleomorf (sexuat, perfect).

Nutriţia
După relaţiile lor cu substratul nutritiv, ciupercile se clasifică în parazite şi saprofite.
Ciupercile parazite sunt acelea care într-unul sau în toate stadiile ontogenezei lor se hrănesc pe
seama ţesuturilor vii. După gradul parazitismului lor, pot fi parazite obligate şi parazite
facultative.
Ciupercile parazite obligate prezintă gradul cel mai înalt de parazitism. Ele duc o viaţă
strict parazitară şi sunt dependente de ţesuturile vii. Aceste ciuperci nu se pot dezvolta pe substraturi
organice lipsite de viaţă şi nu pot fi cultivate pe medii artificiale de cultură.
Ciupercile parazite facultative au un parazitism mai puţin pronunţat. În mod
obişnuit, ele se hrănesc ca saprofite, dar în anumite condiţii devin parazite.
Ciupercile saprofite sunt acelea care se hrănesc pe diferite substraturi organice,
lipsite de viaţă. Ele pot fi saprofite facultative şi saprofite obligate. Ciupercile saprofite
facultative duc în mod obişnuit o viaţă parazitară, dar în anumite condiţii pot trăi şi ca
saprofite. Ciupercile saprofite obligate nu au nici un stadiu parazitar în dezvoltarea lor şi nu
sunt patogene. Între toate aceste grupe şi subgrupe nu se poate face o separaţie distinctă,
deoarece în natură există o multitudine de moduri de nutriţie, intermediare între parazitism şi
saprofitism.
Prin parazitism se înţelege convieţuirea disarmonică dintre două organisme în care
unul dintre ei – parazitul – se hrăneşte pe seama şi în detrimentul celuilalt (gazda). Efectul
parazitismului este starea de boală. Convieţuirea dintre cei doi parteneri este condiţia esenţială
pentru apariţia şi desfăşurarea procesului patologic.
Problema originii şi evoluţiei parazitismului a fost studiată cel mai bine la ciuperci.
S-a ajuns la concluzia că modul iniţial de nutriţie este cel saprofit. Din acesta a derivat modul
de nutriţie parazit, după următoarea schemă de evoluţie:

saprofit  facultativ parazit  facultativ saprofit  parazit obligat

Spre deosebire de paraziţii animali şi de antofitele parazite, parazitismul la
ciuperci nu a apărut prin regresiune sau degenerarea organismului, ci prin modificări
adaptative care au avut loc în decursul unui proces îndelungat de selecţie naturală.
Procesele de metabolism ale ciupercilor se caracterizează printr-o bogată activitate
enzimatică, care le facilitează procesele de nutriţie atât în mediul saprofit, cât mai ales în
cel parazit.
Germinarea, sporularea, creşterea şi dezvoltarea ciupercilor, însuşirile parazitare
ale acestora, sunt influenţate de factorii externi ai mediului. Dintre aceşti factori, cei mai
importanţi sunt temperatura, umiditatea, lumina, aerul şi substanţele toxice.

Simbioze fungice
Numeroase ciuperci formează asociaţii simbiotice cu diferite organisme: plante
vasculare, alge verzi, cianobacterii. În funcţie de componenţii asociaţiei, se disting diferite
tipuri de simbioze: micorize, licheni, etc.
Micorizele2 sunt asociaţii simbiotice între rădăcinile plantelor vasculare şi ciuperci.
Micorizele se întâlnesc la majoritatea grupelor de plante vasculare. Ele lipsesc doar la câteva
grupe de antofite, cum sunt familiile Brassicaceae şi Cyperaceae (Pârvu, 2003, după Raven şi
colab., 1992). Asocierile micorizante sunt importante, pentru cei doi simbionţi. Astfel, planta
obţine mai uşor din sol fosfor şi alţi nutrienţi prin intermediul hifelor fungice, iar ciuperca
beneficiază de substanţă organică sintetizată de plantă în procesul de fotosinteză. O parte din

2
- gr. mykes – ciupercă; rhyza – rădăcină;

5
substanţa organică este depozitată în ciupercă, pentru formarea corpurilor sporifere (Pârvu,
2003, după Isaac, 1992).
Ciupercile care participă la formarea micorizelor aparţin la diferite grupe sistematice:
Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina şi Deuteromycotina.
Tipuri de micorize
Se disting două tipuri majore de micorize: endomicorize şi ectomicorize. Dintre
acestea, endomicorizele sunt mai comune şi se întâlnesc la peste 80% dintre plantele
vasculare.
Endomicorizele se caracterizează prin aceea că hifele ciupercii penetrează celulele
corticale ale rădăcinilor plantelor, iar apoi formează în interiorul lor structuri dendroide sau
veziculare. Hifele ciupercii se extind spre exteriorul rădăcinii, în solul înconjurător, putând să
absoarbă mari cantităţi de fosfaţi şi alţi nutrienţi esenţiali pentru plantă (Pârvu, 2003, după
Raven şi colab., 1992). Ele au ca şi componentă micotică o ciupercă zigomicetă. S-au
identificat circa 200 de specii de ciuperci implicate în astfel de asociaţii simbiotice.
Unele endomicorize sunt esenţiale, pentru germinaţia şi creşterea plantelor.
Endomicorizele specifice plantelor Orchidaceae, ce includ ciuperci endofite din genul
Rhizoctonia este obligatorie pentru germinaţia seminţelor şi creşterea plantelor (Pârvu, 2003,
după Pârvu, 1996).
Ectomicorizele se caracterizează prin aceeea că ciuperca nu penetrează celulele
corticale ale plantei, dar formează un strat pâslos în jurul rădăcinii. Hifele cresc între celulele
corticale ale rădăcinii şi formează o structură caracteristică, care funcţionează ca o interfaţă între
ciupercă şi plantă. De asemenea, hifele ciupercii se extind în solul din jurul rădăcinii, de unde
absorb o serie de nutrienţi pe care îi furnizează plantei. La rădăcinile ectomicorizante, lipsesc
perişorii sugători, iar funcţia lor este preluată de hifele miceliene.
În asocierile ectomicorizante sunt implicate cel puţin 5 000 de specii de ciuperci care,
deseori, au un grad înalt de specificitate (Pârvu, 2003, după Raven et all., 1992). Astfel, aici se
întâlnesc, în principal, ciuperci Basidiomycotina (Amanita, Boletus, Cortinarius, Lactarius,
Russula, Tricholoma, etc), Ascomycotina (Tuber) şi Zygomycetes din genul Endogone (Pârvu,
2003, după Isaac, 1992).
În concluzie, micorizele reprezintă o simbioză omniprezentă în lumea vegetală, care
determină o creştere armonioasă a celor 25 000 de specii de plante vasculare la care apar
(Pârvu, 2003, după Isaac, 1992).

Lichenii
Lichenii sunt organisme care s-au format în urma unei simbioze îndelungate între o
algă (cianobacterie) şi o ciupercă. Aceasta este una dintre cele mai comune şi răspândite
simbioze. Datele din literatură menţionează că există peste 20 000 de specii de licheni.
Simbioza la licheni a fost descrisă pentru prima dată de Schwendener, în 1867 (Pârvu, 2003,
după Isaac, 1992).

Morfologia talului
Corpul vegetativ al unui lichen este cunoscut sub denumirea de tal şi este alcătuit din
două organisme: micobiontul (o ciupercă) şi fotobiontul (o algă verde sau cianobacterie).
Lichenii au caracteristici (morfologice, fiziologice şi biochimice) destul de diferite de cele ale
celor două organisme componente (Pârvu, 2003, după Isaac, 1992).
Există peste 13 500 de specii de ciuperci care formează licheni. Acestea aparţin
subîncrengăturilor Ascomycotina, Basidiomycotina (clasa Hymenomycetes) şi
Deuteromycotina (Pârvu, 2003, după Ciurchea, 1998). Marea majoritate (peste 99%) a
ciupercilor care formează licheni sunt Ascomycotina (Pârvu, 2003, după Zamfirache şi Toma,
2000).
De asemenea, s-a constatat că majoritatea ciupercilor care se găsesc în licheni nu
există libere în natură.

6
 Majoritatea fotobionţilor (peste 70% dintre specii) care se găsesc în talul lichenilor
sunt alge verzi unicelulare şi filamentoase. Cele mai comune alge verzi aparţin genurilor
Trebouxia, Pseudotrebouxia, Pleurococcus, Chaenotheca, Hyalococcus. Dintre cianobacterii,
în talul lichenilor se găsesc specii de Nostoc, Scytonema, Rivularia, Gloeocapsa etc. (Pârvu,
2003, după Ciurchea, 1998).
La majoritatea lichenilor, este prezentă o singură specie ca şi fotobiont (simbiont
algal). Totuşi, la unele specii, se mai poate găsi o a doua specie, reprezentată de o
cianobacterie localizată în cefalodii. Cefalodiile sunt protuberanţe pe corpul lichenilor care
pot deveni uneori separate şi pot exista ca licheni individuali (Pârvu, 2003, după Isaac, 1992).
Din punct de vedere morfologic, lichenii prezintă numeroase forme, care variază de
la agregări celulare la taluri cu structură complexă. Principalele tipuri morfologice de tal sunt
crustos, foliaceu (frunzos) şi fruticulos. Lichenii crustoşi au talul ca o crustă, care aderă
strâns de substrat. Lichenii foliacei au talul lamelar cu simetrie dorsoventrală şi fixat de
substrat prin formaţiuni filiforme denumite rizine. Lichenii fruticuloşi (tufoşi) au aspectul
unor tufe ramificate şi prezintă simetrie radiară. Când sunt lungi şi subţiri, talul se prezintă
sub forma unor filamente, care ajung până la 3 – 4 m lungime. Anumiţi licheni fruticuloşi
corticoli se fixează pe copaci cu ajutorul unui rizoid (crampon) dezvoltat. Culoarea talului
lichenilor este foarte variată (albă, galbenă, cenuşie, brună, verde etc.) şi este determinată de
coloranţi (pigmenţi) specifici.
Pe suprafaţa lichenilor se pot observa formaţiuni specifice, precum soredii, izidii şi
cefalodii (Pop şi colab., 1983).
Sorediile sunt formaţiuni sferice, alcătuite din celule algale înconjurate de hife de
ciuperci. Izidiile sunt formaţiuni columnare care au aceeaşi alcătuire ca şi talul lichenilor pe
care s-au format. Prin desprindere de tal, pot da naştere la un nou lichen. Cefalodiile sunt
caracteristice numai anumitor licheni din genul Peltigera. Acestea conţin în alcătuirea lor o
cianobacterie (Nostoc, Gloeocapsa).
Lichenii care conţin ciuperci Ascomycotina formează apotecii sau peritecii în care se
găsesc asce cu ascospori. Apoteciile au formă de cupă, sunt sesile sau pedicelate şi se
formează pe suprafaţa talului. Periteciile sunt cufundate în talul lichenilor şi prezintă un por
(ostiolă) prin care se eliberează ascosporii din asce. Numeroase specii prezintă în tal picnidii
care conţin picnospori (conidii).

Structura talului
Din punct de vedere structural, lichenii prezintă caractere distinctive, în funcţie de
grup, care au valoare taxonomică. Aceste caractere diferă după de morfologia talului (crustos,
foliaceu, fruticulos), tipul de fotobiont (algă verde sau cianobacterie), organizarea hifelor
ciupercii, etc.
În interiorul talului, hifele ciupercii pot fi orientate şi, în unele cazuri, aşezate în
straturi. De aceea, mulţi licheni au structură distinctă. Din punct de vedere morfologic, hifele
ciupercilor care se găsesc în structura lichenilor sunt destul de asemănătoare cu cele ale
speciilor care nu formează licheni (Pârvu, 2003, după Isaac, 1992).
În funcţie de structura lichenilor, se disting două tipuri generale de tal: homeomer
şi heteromer. Talul homeomer are cei doi simbionţi (micobiontul şi fotobiontul) distribuiţi
uniform. Hifele ciupercii sunt împletite lax şi formează o reţea în ochiurile căreia se găsesc
celulele fotobiontului (gonidiile). Un astfel de tal homeomer prezintă lichenii gelatinoşi din
familia Collemataceae, care conţin cianobacterii din genul Nostoc.
Talul heteromer prezintă în secţiune o distribuţie neuniformă a celor doi simbionţi.
Lichenii crustoşi şi foliacei au talul heteromer (dorsoventral) alcătuit din cortex superior,
medulă şi cortex inferior. Cortexul (superior şi inferior) este format din hife ale ciupercii,
împletite sub formă de reţea. Hifele ciupercii nu pot fi observate, deoarece sunt incluse într-o
matrice polizaharidică alcătuită, în general, din glucan. În condiţii de laborator, a fost posibilă
descompunerea matricei polizaharidice şi observarea hifelor, în cortex şi medulă, prin tratare

7
cu un amestec de protează şi detergent (Pârvu, 2003, după Isaac, 1992). Unii licheni crustoşi
nu prezintă cortex inferior. Acesta este înlocuit de hife cu rol în fixare de substrat.
În medula talului se găsesc hife ale ciupercii, împletite lax sub formă de reţea. În
ochiurile reţelei se găsesc celule asimilatoare (gonidii) distribuite diferit, în funcţie de specie.
La unii licheni, stratul de celule asimilatoare se găseşte mai ales sub cortexul superior şi este
slab reprezentat spre cortexul inferior.
Lichenii fruticuloşi au tal heteromer (radiar) alcătuit, de la exterior spre interior, din
cortex (dispus circular), strat algal, zonă medulară şi o zonă centrală. Stratul algal este alcătuit
din celule asimilatoare, iar zona medulară din celule ale fotobiontului şi hife ale ciupercii. În
zona centrală se găsesc doar hife fungice.

Înmulţirea
Înmulţirea lichenilor se realizează pe cale vegetativă, asexuată şi sexuată. Înmulţirea
vegetativă este foarte frecventă la licheni şi se realizează prin soredii, izidii, cefalodii şi
fragmente de tal. Lichenii produc aceste structuri, care se dislocă uşor de pe suprafaţa talului
şi funcţionează ca propagule (formaţiuni de înmulţire) vegetative.
Ciuperca constitutivă a lichenilor se poate înmulţi asexuat şi sexuat. Înmulţirea
asexuată se realizează prin conidii, iar cea sexuată prin ascospori şi/sau bazidiospori, în
funcţie de grupul de ciuperci (Ascomycotina, Basidiomycotina). Sporii ciupercii sunt eliberaţi
în mediu, germinează pe substrat şi dau naştere la hife caracteristice. Dacă au şansa să
întâlnească celulele fotosimbiontului, vor putea să formeze un nou lichen.
În literatură nu se cunoaşte frecvenţa cu care are loc simbioza lichenilor în mediul
natural. În condiţii de laborator, s-a obţinut sinteza lichenului Cladonia cristatella. Această
„lichenizare” s-a realizat în condiţii de limitare a nutrienţilor, de umiditate ridicată, folosindu-
se fotobiontul Trebouxia erici (Pârvu, 2003, după Isaac, 1992).

Procese fiziologice ale lichenilor

Nutriţia. Celulele fungice din structura lichenilor oferă fotobiontului (celulelor
asimilatoare) apă şi săruri minerale, pe care le iau din mediu.
În interiorul celulelor fotobiontului are loc procesul de fotosinteză şi se sintetizează
substanţe organice. O mare parte (peste 80%) din compuşii organici sintetizaţi de celulele
fotobiontului trec la ciupercă, împreună cu vitamine esenţiale (biotină şi tiamină).
În cazul simbionţilor cianobacterieni, produşii fotosintetici sunt transformaţi în
glucoză, care apoi este eliberată celulelor fungice. Algele verzi simbionte transformă produşii
fotosintezei în polioli (ribitol, eritrol, sorbitol) fungici, care sunt utilizaţi de ciupercă şi
transformaţi în manitol, arabitol etc. Poliolii fungici funcţionează ca şi produşi de depozitare
în micobiont. Lichenii cu simbionţi cianobacterieni au capacitatea de a fixa azotul la nivelul
heterocistelor. Ulterior, azotul este metabolizat în celulele fotobiontului (Pârvu, 2003, după
Isaac, 1992). Aceste date dovedesc curgerea unidirecţională spre partenerul fungic a
substanţelor sintetizate de fotobiont. De aceea, unii autori consideră lichenii ca fiind un caz
particular de parazitism.
Creşterea. Rata de creştere a lichenilor este foarte scăzută. În general, creşterea este
de circa 0,1-2,0 mm/an la lichenii crustoşi şi de 2 cm/an la cei cu tal foliaceu şi fruticulos
(Pârvu, 2003, după Scagel et all., 1984).
În timpul anului, rata de creştere a lichenilor este variabilă şi este influenţată de
schimbările condiţiilor de mediu (cantitatea de lumină incidentă primită, variaţia temperaturii
şi a cantităţii de apă). Această rată scăzută de creştere poate fi explicată prin faptul că talul
lichenilor are o sursă mică de nutrienţi (fotobiontul), care alimentează un rezervor mare
(micobiontul).
Lichenii prezintă o capacitate eficientă de absorbţie a substanţelor din mediu (sol, apă,
aer). Un dezavantaj al acestei capacităţi este faptul că anumite substanţe radioactive din aer
sunt încorporate în tal. Stronţiul (Sr) şi cesiul (Cs) radioactivi sunt absorbiţi uşor şi se

8
acumulează în talul lichenilor. În regiunile nordice, lichenii sunt consumaţi şi de reni şi astfel
o parte din substanţele radioactive sunt introduse în lanţuri trofice (Pârvu, 2003, după Isaac,
1992).
Creşterea lichenilor este foarte redusă, într-o atmosferă poluată. Aceştia sunt sensibili
la poluarea cu SO2 şi metale grele. În prezent, lichenii sunt consideraţi indicatori biologici şi
sunt utilizaţi la aşa-numita cartografiere a poluării.
Compensaţia majoră pentru creşterea înceată a talului este longevitatea mare a
lichenilor. În condiţii favorabile de mediu, unii licheni pot trăi câteva sute de ani (Pârvu,
2003, după Isaac, 1992).

Compoziţia chimică
În talul lichenilor se găsesc produşi metabolici specifici, care sunt rezultatul relaţiei
simbiotice îndelungate. Aceşti produşi sunt denumiţi substanţe lichenice şi au structură
chimică (acizi, terpene, chinone etc.) diferită. Numărul substanţelor metabolice de origine mixtă
se estimează la mai mult de 300 (Pârvu, 2003, după Zamfirache şi Toma, 2000).
Unele substanţe lichenice (terpene, chinone etc.) determină culoarea talului la
licheni. Alte substanţe produc, sub influenţa potasiului, hipocloritului sau a aminelor
aromatice, coloraţii particulare ale talului, necesare pentru identificarea lichenilor.
Anumite substanţe lichenice (acidul usnic, acidul evernic, acidul rhizocarpic, acidul
stictic etc.) se găsesc numai în talul unor specii de licheni. Astfel, acidul usnic este specific
pentru speciile de Usnea, iar acidul rhizocarpic pentru talul de Rhizocarpon.
În talul lichenilor s-au mai identificat substanţe lichenice cu acţiune antibiotică. De
aceea, din talul acestora s-au obţinut biopreparate cu acţiune farmaceutică.

Ecologie
Lichenii sunt răspândiţi pretutindeni şi se dezvoltă pe substrate sărace (roci, ziduri
etc), dar şi în condiţii prielnice altor organisme. Ei se întâlnesc în deşerturi, în tundre polare,
pe stânci, pe scoarţa copacilor, etc.
După substratul pe care trăiesc, lichenii se clasifică în tericoli (pe sol), saxicoli (pe
stânci) şi corticoli (pe scoarţa copacilor).

Originea şi evoluţia lichenilor

Vechimea lichenilor este puţin cunoscută, presupunându-se că ar fi de vârstă terţiară.
Filogenia lor se bazează pe originea şi evoluţia celor doi simbionţi.

9
 Clasificarea ciupercilor
Ciupercile sunt clasificate în categorii taxonomice (încrengătură, clasă, subclasă,
ordin, etc), pe baza caracterelor (morfologie, mod de formare, structură) sporilor şi
miceliului.
Ciupercile alcătuiesc regnul Fungi şi sunt grupate în două încrengături, în funcţie de
prezenţa sau absenţa peretelui celular. Încrengătura Myxomycota cuprinde circa 600 de specii
care nu prezintă perete celular, iar încrengătura Eumycota cuprinde circa 100 000 de specii,
care au peretele celular, alcătuit din diferite polizaharide. În regnul Fungi sunt incluşi şi
lichenii, care cuprind cca 20 000 de specii (Pârvu, 2003, după Webster, 1993). Taxonomia
lichenilor se bazează în întregime pe caracterele ciupercilor. Majoritatea lichenilor sunt
incluşi în subîncrengătura Ascomycotina, în clasa Discomycetes; puţine specii aparţin la
Basidiomycotina şi Deuteromycotina.

Încrengătura Myxomycota
Cuprinde circa 500 de specii de ciuperci saprofite şi parazite, cu talul de tip
plasmodiu, distribuite în 4 clase: Myxomycetes, Hydromyxomycetes, Acrasiomycetes şi
Plasmodiophoromycetes (Pârvu, 2003, după Webster, 1993).

Clasa Myxomycetes
Această clasă cuprinde numai specii saprofite, care se dezvoltă, în natură, pe diferite
substraturi (lemn, frunze, sol, etc).

Morfologia talului
Talul plasmodial al acestor organisme este considerat o „aglomerare” de celule
fuzionate. La unele specii de Myxomycetes există plasmodiu adevărat (propriu-zis), care s-a
format prin fuziunea celulelor. Acest plasmodiu este omogen şi nu prezintă membrane
despărţitoare între celulele fuzionate. La alte specii, plasmodiul este denumit
pseudoplasmodiu (plasmodiu de agregare), deoarece există membrane despărţitoare între
celulele fuzionate.
Talul plasmodial nu are formă fixă. Acesta prezintă prelungiri citoplasmatice numite
pseudopode1, care-i modifică forma. La exterior, plasmodiul prezintă ectoplasmă hialină, iar
la interior endoplasmă mai vâscoasă. În masa citoplasmatică a plasmodiului se găsesc
numeroşi nuclei (2n), mitocondrii, vacuole pulsatile etc. Mixomicetele prezintă pigmenţi
caracteristici care determină culoarea variată (albă, galbenă, brună etc.) a plasmodiului, în
funcţie de specie.

Înmulţirea
Sunt organisme haplodiplobionte, în primele etape ale dezvoltării ontogenetice,
plasmodiul preferând locuri umede (hidrotropism pozitiv) şi întunecate (fototropism negativ).
Mai târziu, plasmodiul creşte şi se deplasează spre lumină (fototropism pozitiv), unde se
transformă în corpuri sporifere (sporocarpi, sporangi). În interiorul corpului sporifer, se
diferenţiază mixospori (n) şi filamente citoplasmatice denumite elatere. Totalitatea elaterelor
dintr-un corp sporifer formează capiliţiul2. Acestea au rol în diseminarea mixosporilor din
corpul sporifer (Pârvu, 2003, după Tănase şi Mititiuc, 2001).
La suprafaţa corpului sporifer se găseşte o membrană groasă denumită peridie. La
unele specii, peridia este impregnată cu carbonat de calciu.
În condiţii favorabile de mediu, plasmodiul se fragmentează şi formează corpuri
sporifere caracteristice, sesile sau pedicelate şi dispuse izolat sau grupat. La unele specii,
acestea fuzionează şi se acoperă cu o peridie comună, de timpuriu, formând un etaliu3. În

1
- gr. pseudo - fals; podium – picior;
2
- lat. capillitium - fir de păr;
3
- gr. aethalos - scrum;

1
condiţii nefavorabile, plasmodiul mixomicetelor formează scleroţi, care pot supravieţui mult
timp. La apariţia condiţiilor favorabile, scleroţii germinează şi formează plasmodiul care
continuă ciclul de dezvoltare (Pârvu, 2003, după Alexopoulos, 1964).

Fig. 1 - Ciclul de dezvoltare ontogenetică la Myxomycetes: a. plasmodiu; b.

scleroţi; c. corp sporifer (sporocarp); d. formarea mixosporilor; e. mixospori; f. mixomonadă;
g. amoebă; h. zigot; F fecundaţie; R! Diviziune reducţională; (din Pârvu, 2003).

La mixomicete, formarea mixosporilor (n) este precedată de diviziunea reducţională

şi apoi mitotică a nucleilor diploizi. În condiţii favorabile de mediu (pH, substrat nutritiv,
umiditate), mixosporii germinează şi dau naştere zoosporilor (mixomonadelor).
Mixomonadele se pot transforma în mixamoebă care formează pseudopode. Mixomonadele
şi/sau mixamoebele fuzionează câte două, deoarece au potenţe sexuale diferite şi se comportă
ca izogameţi. În urma fecundaţiei, se formează zigotul (2n), denumit mixamoebozigot, care,
prin diviziuni mitotice succesive, dă naştere plasmodiului plurinucleat (Fig. 1).
În dezvoltarea ontogenetică a mixomicetelor alternează faza haploidă (gametofitică)
şi faza diploidă (sporofitică).

Nutriţia
Nutriţia mixomicetelor este saprofită şi se realizează pe toată suprafaţa plasmodiului.
Aceste specii trăiesc pe diferite substraturi (în sol, pe resturi vegetale, etc.) pe care le
descompun.

Clasificarea mixomicetelor
În clasa Myxomycetes sunt cuprinse circa 400 de specii saprofite, grupate în mai
multe ordine, precum: Trichiales, Stemonitales, Physarales, Ceratiomyxales, etc. (Pârvu,
2003, după Herrera şi Ulloa, 1990).
Mixomicetele sunt clasificate pe baza caracterelor morfologice ale sporangilor,
mixosporilor şi plasmodiului.
Ordinul Stemonitales
Acest ordin cuprinde mixomicete saprofite care formează corpuri sporifere
pedicelate. La Stemonitis fusca (Fig. 2), corpurile sporifere ajung până la 20 mm înălţime;

2
plasmodiul are culoare brună, iar corpurile sporifere sunt cilindrice, brune, susţinute de un
pedicel. Pedicelul se continuă în interiorul corpului sporifer cu un ax denumit columelă.
La suprafaţa corpului sporifer se găseşte o peridie, care dispare pe măsură ce acesta
se maturizează. Sub peridie se găsesc capiliţiul reticulat sub formă de reţea şi mixospori
sferici şi echinulaţi. Pedicelul şi columela corpului sporifer sunt acoperite de o peliculă
strălucitoare (Pârvu, 2003, după Scagel şi colab., 1984). Această specie se întâlneşte, în
natură, pe lemn putred.

Fig. 2 - Specii de Myxomycetes: A. Trichia varia: a. corp sporifer; b. mixospori; c.

elatere; B. Stemonitis fusca: a. corp sporifer; b. peridie; c. capiliţiu reticulat şi mixospori; d.
mixospori; C. Fuligo septica: plasmodiu cu corpuri sporifere. (din Pârvu, 2003)

Ordinul Trichiales
Acest ordin cuprinde mixomicete care formează sporangi sesili sau scurt pedicelaţi.
Corpurile sporifere (sporangii) nu prezintă columelă, dar au capiliţiu abundent, alcătuit din
elatere filamentoase.
La Trichia varia (Fig. 2), plasmodiul este gălbui, iar corpurile sporifere au culoare
galbenă-portocalie şi formă sferică. Acestea prezintă la suprafaţă peridie, iar la interior elatere
filamentoase (0,5 - 1 mm), cu îngroşări dublu spiralate şi mixospori. Această specie se
întâlneşte în natură pe trunchiuri şi ramuri putrede de copaci (Pârvu, 1999).
Ordinul Physarales
Acest ordin cuprinde mixomicete care au corpurile sporifere solitare sau grupate în
etalii. Corpurile sporifere sunt acoperite cu o peridie care conţine o peliculă de CaCO3.
Speciile genului Physarum au corpurile sporifere pedicelate, iar cele de Fuligo
formează etalii.
Fuligo septica (Fig. 2), are etaliile acoperite cu o peridie strălucitoare, de culori

3
diferite (galbenă, roşcată, etc). Această specie se întâlneşte pe lemnul ustensilelor din
tăbăcării, pe rumeguş etc. (Pârvu, 2003, după Scagel şi colab., 1984).

Încrengătura Eumycota
Această încrengătură este divizată în 5 subîncrengături: Mastigomycotina,
Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina şi Deuteromycotina (Tabelul 1).

Tabelul 1 - Caractere generale ale ciupercilor Eumycota

Structura
Aparatul
Subîncrengătura peretelui Sporul asexuat Sporul sexuat
vegetativ
celular
zoospor
gimnoplast sau chitină-glucan
uniflagelat
Mastigomycotina hifă (n) celuloză-chitină oospor
zoospor
sifonoplast (2n) celuloză-glucan
biflagelat
chitină-chitosan sporangiospor
Zygomycotina sifonoplast (n) zigospor
(chitină-glucan) (aplanospor)
miceliu primar (n)
conidie sau
Ascomycotina şi miceliu chitină-glucan ascospor
blastospor
secundar (n+n)
miceliu primar (n)
Basidiomycotina şi miceliu chitină-glucan (conidie) bazidiospor
secundar (n+n)
miceliu primar
Deuteromycotina chitină-glucan conidie necunoscut
(n)

Subîncrengătura Mastigomycotina
Această subîncrengătură cuprinde 3 clase (Chytridiomycetes, Hyphochytridiomycetes
şi Oomycetes), cu reprezentanţi foarte diverşi din punct de vedere morfologic.
Aparatul vegetativ (talul) poate fi gimnoplast sau sifonoplast. La aceste ciuperci, faza
diploidă este redusă la o singură celulă, cu excepţia ciupercilor Oomycetes, la care
sifonoplastul are nuclei diploizi (Pârvu, 1996).
Structura zoosporilor (sporilor asexuaţi) este foarte importantă, pentru clasificarea
ciupercilor Mastigomycotina (Fig. 3).

Clasa Chytridiomycetes
Miceliul acestor ciuperci este reprezentat de gimnoplast sau de o hifă cu perete
celular alcătuit din chitină şi glucan (Tab. 1). Zoosporii şi gameţii prezintă câte un flagel
posterior (Fig. 3).
Zoosporii se formează în sporange, care poate fi holocarpic sau eucarpic. Sporangele
holocarpic se formează prin transformarea integrală a talului în structură reproducătoare, pe
când cel eucarpic rezultă prin transformarea unei porţiuni de tal. Înmulţirea sexuată variază,
de la izogamie la anizogamie sau oogamie (Pârvu, 2003, după Gams, 1987).
În această clasă sunt cuprinse ciuperci acvatice şi terestre, saprofite şi parazite,
grupate în trei ordine: Chytridiales, Blastocladiales şi Monoblepharidales.
Ordinul Chytridiales
Cuprinde ciuperci saprofite şi parazite, acvatice şi tericole, care au talul de formă
variată. Unele specii formează sporange holocarpic, iar altele eucarpic. Înmulţirea sexuată se
realizează prin izogamie.

4
 Fig. 3 - Morfologia zoosporilor: a. şi b. Chytridiomycetes; c. Myxomycetes; d.
Plasmodiophoromycetes; e. Hyphochytridiomycetes; f şi g. Oomycetes (din Pârvu, 2003,
după Weber, 1993).

Synchytrium endobioticum are talul un gimnoplast, endoparazit intracelular şi

holocarpic. Talul se transformă în zoosporange, alcătuit din numeroşi sporangi, după ce a
parcurs în prealabil stadiul de prosor. Într-un sporange se formează numeroşi zoospori
uniflagelaţi, capabili de infecţie (Fig. 4).
Reproducerea sexuată se produce prin copularea izogameţilor proveniţi din zoospori.
în urma fecundaţiei, se formează un zigozoospor biflagelat care infectează celulele plantei
gazdă şi devine amoebă. Apoi, se înconjoară cu un înveliş gros protector şi devine
achinetospor. Învelişul achinetosporului este alcătuit din trei membrane suprapuse: epispor (la
exterior), exospor (la mijloc) şi endospor (la interior).
Celulele plantei gazdă situate în jurul celei infectate se divid activ şi formează
excrescenţe (tumori), caracteristice pe organele atacate. Prin germinarea achinetosporului se
formează un sporange care conţine numeroşi zoospori capabili să infecteze plantele.
Synchytrium endobioticum este o specie haplobiontă, cu diplofaza de scurtă durată şi
reprezentată de achinetospor.
Această ciupercă parazită atacă numeroase plante cultivate şi spontane din familia
Solanaceae. La cartof (Solanum tuberosum), Synchytrium endobioticum determină boala
cunoscută sub denumirea de buba neagră, râia neagră sau cancer.
Pe organele atacate (tuberculi, stoloni, tulpina supraterană) se formează excrescenţe
brune-negricioase care conţin numeroşi achinetospori.

Clasa Oomycetes
Această clasă cuprinde ciuperci care au talul reprezentat de sifonoplast. Peretele
celular este alcătuit din celuloză şi glucan. La unele specii, talul este holocarpic, iar la altele
este eucarpic. Zoosporii sunt mobili şi biflagelaţi, cu flageli heteroconţi inseraţi lateral (Fig.
3).
Înmulţirea sexuată are loc prin fuzionarea heterogametangiilor (oogon, anteridie)
formate pe aceeaşi hifă (la speciile homotalice) sau pe hife diferite (la speciile heterotalice).
Oogonul conţine una sau câteva oosfere. Produsul înmulţirii sexuate se numeşte oospor.
La ciupercile Oomycetes, în contrast cu alţi fungi Mastigomycotina, numai gameţii
(nucleii anteridiei şi oogonului) sunt haploizi; miceliul şi zoosporii sunt diploizi. Aceste
ciuperci sunt diplobionte.
Majoritatea ciupercilor Oomycetes sunt acvatice; câteva trăiesc în sol sau parazitează
pe plante, la care determină boli.
Ciupercile Oomycetes sunt grupate în 4 ordine: Saprolegniales, Lagenidiales,
Leptomitales şi Peronosporales.

5
 Fig. 4 - Ciclul de dezvoltare ontogenetică la Synchytrium endobioticum.
(din Pârvu, 2003)

Ordinul Peronosporales
În acest ordin sunt cuprinse ciuperci parazite şi saprofite. La speciile parazite,
sifonoplastul se dezvoltă în spaţiile intercelulare şi/sau intracelular. Absorbţia substanţelor din
ţesuturi se realizează prin haustori sau prin osmoză.
Înmulţirea asexuată a acestor ciuperci se realizează prin zoospori. Sporangele
produce prin germinare zoospori biflagelaţi sau filament germinativ, când se comportă ca o
conidie.
Înmulţirea sexuată este o heterogametangiogamie (oogamie sifonogamă). Oogonul
conţine numai o oosferă, iar anteridia este plurinucleată. Oosporul este acoperit de trei
membrane (endospor, exospor şi epispor) suprapuse şi îndeplineşte rolul de spor de rezistenţă
al acestor ciuperci.
Clasificarea ciupercilor Peronosporales este bazată pe caracterele sporangilor şi
sporangioforilor şi/sau conidiilor şi conidioforilor. În acest ordin se disting 3 familii:
Pythiaceae, Albuginaceae şi Peronosporaceae.

6
 Familia Peronosporaceae
Cuprinde ciuperci parazite obligate care produc boli la plante cunoscute sub
denumirea de mană sau mănare. Miceliul este reprezentat de un sifonoplast endoparazit
intercelular, prevăzut cu haustori de formă caracteristică.
Pe miceliu se formează sporangiofori ramificaţi şi cu creştere limitată. Tipul de
ramificare a sporangioforului şi/sau conidioforului prezintă importanţă taxonomică Prin
germinarea sporangelui se formează zoospori biflagelaţi (la Plasmopara)sau filamente de
infecţie (la Peronospora şi Bremia).
La Plasmopara, sporangioforii sunt ramificaţi monopodial în treimea superioară.
Ramificaţiile sporangioforului au o dispoziţie aproape perpendiculară pe axul principal şi
prezintă la capătul lor sterigme scurte, grupate (2 - 3). Sporangii sunt elipsoidali sau sferici.
Dintre speciile acestui gen, importanţă economică deosebită prezintă Plasmopara
viticola, care determină mana la viţa de vie.
Subîncrengătura Zygomycotina
Această subîncrengătură cuprinde circa 750 de specii de ciuperci care au talul
reprezentat de sifonoplast. Peretele celular este alcătuit din chitină şi chitosan sau chitină şi
glucan (Tab. 1).
Înmulţirea asexuată a acestor ciuperci se realizează prin aplanospori şi conidii.
Aplanosporii sunt spori imobili şi se formează în sporange (Pârvu. 2003, după Webster,
1993).
Înmulţirea sexuată se realizează prin gametangiogamie. Aceasta constă în fuziunea
a două gametangii (asemănătoare sau diferite morfologic), cu potenţe sexuale diferite, care se
formează pe acelaşi tal (la speciile homotalice) sau pe două taluri diferite (la speciile
heterotalice). În cazul izogametangiogamiei, gametangiile care fuzionează sunt asemănătoare,
iar în cazul heterogametangiogamiei se deosebesc morfologic.
Sporul sexuat al acestor ciuperci se numeşte zigospor. Acesta se formează prin
fuziunea gametangiilor şi este diploid. Prin diviziunea meiotică şi apoi mitotică a zigosporului
se formează un sporange şi/sau miceliu haploid. Stadiul haploid este dominant în ciclul
biologic al acestor ciuperci.
Ciupercile Zygomycotina sunt incluse în două clase - Zygomycetes şi Trichomycetes.
Clasa Zygomycetes
Cuprinde cca. 500 de specii de ciuperci saprofite şi parazite, grupate în ordinele
Entomophthorales şi Mucorales.
Ordinul Mucorales
Acest ordin cuprinde ciuperci care se înmulţesc vegetativ, asexuat şi sexuat.
Înmulţirea vegetativă se realizează prin clamidospori, iar cea asexuată prin aplanospori şi
prin conidii. Aplanosporii se diferenţiază în sporangi, cu sau fără columelă. Columela este o
prelungire a sporangioforului în sporange şi este caracteristică la unele specii. După ce se rupe
peretele sporangelui, aplanosporii sunt eliberaţi şi sunt diseminaţi de aer, ploaie, animale etc.
(Pârvu, 2003, după Webster, 1993).
Înmulţirea sexuată se produce prin izogametangiogamie. Gametangiile sunt
homotalice sau heterotalice.
Majoritatea ciupercilor Mucorales sunt saprofite, în natură, pe diferite substraturi;
anumite specii sunt patogene pe plante şi animale. Câteva specii trăiesc în simbioză cu
cormofite şi formează micorize (Pârvu, 2003, după Scagel şi colab., 1984).
Ordinul Mucorales cuprinde mai multe familii cu numeroase genuri (Mucor,
Rhizopus etc.) şi specii.
La Mucor, înmulţirea asexuată se realizează prin aplanospori care se formează în
sporange. Sporangele este sferic, are columelă şi se formează apical pe sporangiofor.
Majoritatea speciilor sunt heterotalice.
Mucor mucedo are sporangioforii izolaţi şi prevăzuţi apical cu câte un sporange
sferic, negru la maturitate, care conţine numeroşi aplanospori (Fig. 5 B). Această specie
prezintă nutriţie saprofită.
La Rhizopus, sporangioforii prezintă la bază stoloni şi rizoizi. Cu ajutorul rizoizilor
sunt absorbite substanţele nutritive din ţesuturi moarte sau vii. Majoritatea speciilor de
Rhizopus sunt heterotalice.
La Rhizopus nigricans (syn. R. stolonifer), sporangioforii sunt grupaţi (2 - 5), iar
sporangele are columelă, este negru la maturitate şi conţine numeroşi aplanospori (Fig. 5 A).
Această specie este saprofită şi este întâlnită pe sol, pe substrate organice diferite.

7
 Fig. 5 – ciuperci Mucorales, morfologie, structura talului şi aspecte ale
înmulţirii: A. Rhizopus nigricans; B. Mucor mucedo; a. miceliu cu rizoizi; b. stolon; c.
sporangiofor; d. columelă; e. aplanospori; f. sporange; C. izogametangiogamie; a.
progametangii; b. zigot; D. zigospor (după Pârvu, 2003).

8
 Subîncrengătura Ascomycotina
Cuprinde numeroase specii (cca 28 500) de ciuperci saprofite şi parazite, multe dintre
ele intră în alcătuirea lichenilor.
Aceste ciuperci au miceliul primar de lungă durată şi miceliul secundar de scurtă
durată. Peretele celular al talului este format din chitină şi glucan, iar hifele prezintă un sept
simplu.

Înmulţirea
Ascomycotinele se înmulţesc pe cale vegetativă, asexuat şi sexuat.
Înmulţirea vegetativă se realizează prin scleroţi, strome şi clamidospori. Aceştia au
rol şi în supravieţuirea ciupercilor, în condiţii nefavorabile de mediu. Unele specii se
înmulţesc vegetativ prin înmugurire (blastospori).
Înmulţirea asexuată se face prin conidii, care se formează direct pe miceliul primar
(n), sau pe hife specializate denumite conidiofori. Caracterele morfologice (forma, culoarea,
numărul de celule) ale conidiilor constituie un criteriu important de identificare a genurilor şi
speciilor. Conidiile se pot forma pe conidiofori izolaţi sau grupaţi (coremii, sporodochii,
acervuli şi picnidii)
Caracteristic pentru reprezentanţii acestei subîncrengături este faptul că una şi
aceeaşi specie poate avea mai multe forme conidiene.
Înmulţirea sexuată se numeşte ascogamie (heterogametangiogamie) şi constă în
fuzionarea conţinutului anteridiei cu al ascogonului. La anumite specii, nu se diferenţiază
gametangii (anteridia şi ascogonul). Procesul de fecundaţie constă în fuziunea a câte două
celule vegetative cu potenţe sexuale diferite. Acest tip de înmulţire sexuată este cunoscută sub
denumirea de somatogamie (conjugare).

Fig. 1. Formarea ascei cu ascospori. (din Pârvu, 2003)

Rezultatul înmulţirii sexuate este asca în care, de regulă, se formează 8 ascospori

haploizi (Fig. 1). La majoritatea speciilor, ascele se formează în corpuri sporifere
(„ascofructe”, ascomata); la anumite specii, ascele se formează direct pe miceliu, acestea
numindu-se gimnoasce.
După forma şi structura lor, corpurile sporifere sunt de mai multe tipuri: cleistoteciu,
periteciu şi apoteciu (Fig. 2). Ascele prezintă formă şi structură diferită (Fig. 3). Pe baza
structurii ascelor şi a constituţiei peretelui lor, ascomicotinele sunt grupate în prototunicate
şi eutunicate. Primele au peretele primitiv, nediferenţiat; cele eutunicate au peretele
diferenţiat funcţional. Ascele eutunicate pot fi unitunicate şi bitunicate. Cele unitunicate pot fi
inoperculate (fără opercul) şi operculate. Operculul este situat la partea apicală a ascei şi
permite diseminarea ascosporilor. Ascele unitunicate inoperculate prezintă apical un por care
favorizează diseminarea. Ascele bitunicate prezintă un perete alcătuit din două straturi
(membrane).

Fig. 2. Tipuri de corpuri sporifere la Asco- Fig. 3. Tipuri de asce la Ascomycotina: a şi

mycotina: a. cleistoteciu (aspect exterior); b - prototunicate; c – unitunicate operculate;
b. cleistoteciu secţionat, cu ască şi ascospori; d – unitunicate inoperculate; e – bitunicate;
c. periteciu (aspect exterior); d. periteciu sec- (din Pârvu, 2003, după Weber, 1993)
ţionat, cu asce şi parafize; e. apoteciu pedun-
culat; f. apoteciu secţionat, cu asce şi parafize.
(din Pârvu, 2003)

Ciclul de dezvoltare (biologic) al ciupercilor

Ascomycotina (Fig. 4) cuprinde, în general, un stadiu
anamorf (asexuat, imperfect) şi un stadiu teleomorf
(sexuat, perfect).
Pe baza caracterelor ciclului biologic, ale
corpurilor sporifere, ale ascelor şi stadiului conidian,
subîncrengătura Ascomycotina este divizată în 6 clase
(Hemiascomycetes, Plectomycetes, Laboulbeniomycetes,
Pyrenomycetes, Discomycetes şi Loculoascomycetes),
cu mai multe ordine şi numeroase genuri.

Clasa Hemiascomycetes
Aici sunt cuprinse ciupercile care au asce libere
(gimnoasce), neînvelite în corpuri sporifere. Ascele se
formează direct pe miceliu, înmulţirea sexuată se reali-
zează prin somatogamie (conjugare). Fig. 4 – Ciclul de dezvoltare
ontogenetică la Ascomycotina
(din Pârvu, 2003)

2
 Această clasă cuprinde 3 ordine (Endomycetales, Protomycetales şi Taphrinales) cu
numeroase specii, dintre care unele au importanţă economică deosebită.
Ordinul Endomycetales (syn. Saccharomycetales)
Cuprinde ciuperci cunoscute sub denumirea de drojdii. Majoritatea drojdiilor
prezintă tal de tip dermatoplast. Înmulţirea vegetativă se realizează prin înmugurire
(blastospori) sau prin diviziune directă. Aceste ciuperci nu formează spori asexuaţi (conidii).
Drojdiile formează prin conjugare asce, care conţin 4 - 8 ascospori. Anumite drojdii
(Candida) nu produc ascospori şi sunt denumite drojdii asporogene.
La Saccharomyces, înmulţirea vegetativă se realizează prin înmugurire. Aceste specii
formează asce cu 4 ascospori. Cea mai cunoscută dintre specii este Saccharomyces cerevisiae,
denumită popular drojdia de bere. Celulele vegetative de S. cerevisiae sunt diploide, ele devin
ascogene şi formează, în asce, câte 4 ascospori (n), cu potenţe sexuale diferite. Prin copularea
acestora se formează celulele vegetative.
Celulele de S. cerevisiae secretă diferite exoenzime, prin care acţionează asupra
zaharidelor (glucoza, galactoză, maltoză, zaharoză etc.), pe care le descompun în produşi mai
simpli. Această ciupercă este folosită la fermentaţia alcoolică a berii, a vinului şi la dospirea
pâinii în panificaţie. Specia S. cerevisiae prezintă numeroase varietăţi (var.) şi foarte multe
tulpini cu importanţă economică deosebită. S. cerevisiae var. ellipsoideus (syn. S.
ellipsoideus) este cunoscută sub denumirea de drojdia de vin.

Clasa Plectomycetes
Această clasă cuprinde ciuperci ascomycotine saprofite şi parazite, cu asce
unitunicate şi grupate în cleistoteciu. Înmulţirea asexuată se realizează prin conidii, iar cea
sexuată prin ascogamie.
Clasa este divizată în ordinele Eurotiales şi Erysiphales.
Ordinul Eurotiales
Ciclul biologic al acestor ciuperci (Fig. 5) cuprinde un stadiu asexuat (anamorf) şi un
stadiu sexuat (teleomorf). Primul stadiu este reprezentat de conidii dispuse în lanţ pe
conidiofor, iar cel de-al doilea de ascospori, dispuşi în asce. Ascele sunt grupate în
cleistoteciu.

Fig. 5. Ciclul de dezvoltare ontogenetică la Eurotiales. (din Pârvu, 2003)

Unele specii incluse în acest ordin au o importanţă economică deosebită (Aspergillus

şi Penicillium) (Fig. 6).

3
Fig. 6. Sporulaţia la ciuperci Eurotiales: A. aspect microscopic al sporulaţiei la Aspergillus;
B. aspect general al miceliului şi sporulaţiei la Penicillium; C. aspect microscopic al
sporulaţiei la Penicillium: a. miceliu; b. conidiofor; c. sterigme; d. conidii. (din Pârvu, 2003)

La Penicillium, sporulaţia se formează pe miceliu primar (n) şi este alcătuită din

conidiofori şi conidii. Conidioforii sunt pluricelulari şi prezintă apical metule, fialide şi
conidii dispuse în lanţ (Fig. 6).
Genul Penicillium cuprinde numeroase specii saprofite şi patogene, cunoscute
popular sub denumirea de mucegaiuri verzi-albăstrui, datorită culorii sporulaţiei.
Penicillium chrysogenum (syn. Penicillium notatum) este utilizat industrial pentru
producerea antibioticului penicilină, iar Penicillium roqueforti este folosit pentru obţinerea
brânzeturilor Roquefort. Penicillium expansum se întâlneşte pe fructele pomilor fructiferi
(măr, păr etc.) şi determină alterarea acestora, mai ales în depozite. Această specie produce
toxine caracteristice precum patulina şi citrinina (Pârvu, 2003, după Samson şi Van Reenen-
Hoekstra, 1988).
La Aspergillus, conidioforii sunt erecţi, neramificaţi şi prezintă apical o veziculă cu
metule, fialide (sterigme) şi conidii dispuse în lanţ (Fig. 6). Genul Aspergillus cuprinde specii
saprofite şi specii parazite. La Aspergillus niger, pe miceliu se formează o sporulaţie neagră,
alcătuită din conidiofori şi conidii. Această specie este comună în natură şi se întâlneşte pe
ceapă, fructe, gemuri şi în sol. De asemenea, se poate dezvolta în căile respiratorii şi în
plămâni la om şi produce boala denumită aspergiloză (Pârvu, 2003, după Koneman şi colab.,
1997).
La Aspergillus flavus, sporulaţia este de culoare galbenă sau galbenă-brunie. Această
specie este saprofită şi produce toxine caracteristice, precum aflatoxine, acid aspergillic etc.
(Pârvu, 2003, după Samson şi Van Reenen-Hoekstra, 1988).
Ordinul Erysiphales
În acest ordin sunt cuprinse ciuperci parazite obligate, care determină, la plante, boli
cunoscute sub denumirea de făinare sau oidium. Miceliul ciupercilor se fixează pe suprafaţa
plantelor cu ajutorul apresorilor, iar absorbţia substanţelor nutritive se realizează prin
haustori.
Stadiul asexuat al acestor ciuperci este reprezentat de conidiofori şi conidii care au
culoare cenuşie-albicioasă, de unde provine denumirea bolii de făinare.
Ascele acestor ciuperci sunt unitunicate şi sunt situate în cleistoteciu, prevăzut cu
apendici (fulcre). La maturitate, cleistoteciul este brun-negricios. Ascele conţin ascospori (4 -
8) unicelulari şi elipsoidali. În cleistoteciu se poate forma o singură ască sau mai multe (la
Microsphaera), în funcţie de acest caracter, speciile se grupează în monoasce şi poliasce (Fig. 7).

4
 Fig. 7. Morfologia şi structura cleistoteciilor la Erysiphaceae (din Pârvu, 2003)

Clasa Pyrenomycetes
În această clasă sunt cuprinse ciuperci care au asce unitunicate, inoperculate, grupate
în peritecii. Ascele prezintă apical un por, prin care se eliberează ascosporii. Conidiile se
formează în picnidii, în acervuli sau pe conidiofori izolaţi sau grupaţi în coremie sau
sporodochie.
Ciupercile Pyrenomycetes sunt cuprinse într-un singur ordin, Sphaeriales, cu mai
multe familii şi numeroase genuri. Aceste ciuperci se întâlnesc frecvent în natură, ca saprofite
sau parazite pe diferite plante. Unele specii de Verrucaria sunt simbionţi ai lichenilor (Pârvu,
2003, după Webster, 1993).
Ordinul Sphaeriales
Cuprinde ciuperci care au ascele situate în periteciu ele formând o regiune fertilă
(himenială); printre asce se găsesc filamente sterile denumite parafize. Peretele periteciului
are consistenţă diferită (membranos, cărnos, cărbunos). Ordinul Sphaeriales cuprinde ciuperci
saprofite şi ciuperci parazite.
Claviceps purpurea este o ciupercă parazită, care determină boala denumită cornul
sau pintenul secarei. Denumirea bolii provine de la forma scleroţilor care se formează în
florile infectate. Stromele ciupercii sunt roz-purpurii, sunt cărnoase şi sunt susţinute de un
peduncul lung. În strome se formează peritecii cu asce cilindrice, care conţin câte 8 ascospori
filamentoşi şi pluricelulari. Ascosporii sunt eliberaţi din asce şi infectează florile de secară. În
ovarul florilor se formează miceliu parazit, pe care cresc conidiofori şi conidii unicelulare.
Stadiul conidian este cunoscut sub denumirea de Sphacelia segetum. Diseminarea conidiilor şi
propagarea infecţiei sunt realizate de insecte.
Spre sfârşitul perioadei de vegetaţie a plantelor, în florile infectate se dezvoltă
scleroţi fusiformi, care se formează în locul cariopselor. Scleroţii reprezintă organele de
rezistenţă ale ciupercii. Primăvara, scleroţii germinează şi formează strome caracteristice.

5
 Fig. 8. Ciclul de dezvoltare ontogenetică la Claviceps purpurea: A. miceliu primar; B.
stadiul conidian Sphacelia segetum; C. conidii; D. conidie germinată; E. scleroţi în spic de
secară; F. sclerot germinat cu strome; G. stromă cu peritecii; H. procesul formării ascelor cu
ascospori; I. periteciu cu asce; J. ască cu ascospori filamentoşi; K. miceliu în ovarul florii
infectate. (din Pârvu, 2003)

Scleroţii de Claviceps purpurea prezintă importanţă farmaceutică, deoarece conţin

principii active cu acţiune hemostatică (ergotina), sau care provoacă contracţia muşchilor
netezi (sfacelina), în componenţa cărora se găsesc alcaloizi.

Clasa Discomycetes
Sunt cuprinse aici ciuperci care au asce unitunicate situate în apoteciu. Apoteciile au
stratul himenial alcătuit din asce cu ascospori şi parafize filamentoase.
Majoritatea ciupercilor Discomycetes au apoteciu epigeu, pedicelat sau sesil, în
formă de cupă, pe când la alte specii acesta este hipogeu, iar regiunea himenială este închisă
în corpul sporifer.
Un caracter important în clasificarea acestor ciuperci este prezenţa sau absenţa unui
opercul la vârful ascei. În funcţie de acesta, există specii cu asce inoperculate şi specii cu asce
operculate (Fig. 3). Stadiul asexuat (anamorf) al acestor ciuperci este reprezentat de
conidiofori şi conidii, de diferite tipuri.
Ciupercile Discomycetes sunt grupate în mai multe ordine. Unele dintre aceste
ciuperci intră în alcătuirea lichenilor. Aceşti licheni sunt grupaţi şi ei în câteva ordine
(Lecanorales, Peltigerales şi Teloschistales).
Ordinul Helotiales
În acest ordin sunt incluse ciuperci cu apoteciul cu asce inoperculate, printre care se
găsesc parafize. Apoteciile se formează libere pe stromă sau prin germinarea scleroţilor.

6
 Ordinul cuprinde mai multe familii, precum Dermateaceae, Helotiaceae şi
Sclerotiniaceae.
Ciupercile Sclerotiniaceae prezintă organe de rezistenţă denumite scleroţi. Scleroţii
formează prin germinare apotecii cărnoase, în formă de pâlnie, susţinute de un peduncul. în
familia Sclerotiniaceae sunt cuprinse ciuperci fitopatogene.
Monilinia fructigena formează scleroţi în interiorul fructelor atacate. Apoteciile sunt
pedunculate şi conţin asce alungite, cu câte 8 ascospori unicelulari. Stadiul conidian este
reprezentat de conidiofori şi conidii, grupaţi în sporodochii. Această ciupercă determină
monilioza sau putregaiul brun şi mumifierea fructelor de măr şi păr.
Ordinul Pezizales
Pentru reprezentanţii acestui ordin este caracteristic faptul că ascele sunt operculate.
Apoteciile au dimensiuni, consistenţă şi culori variate.
La Peziza aurantia, ascocarpul (corpul fructifer) este în formă de cupă, de culoare
portocalie - roşiatică în interior şi roşie - deschis la exterior. Peretele intern al asocarpului este
căptuşit cu stratul himenial, format din asce cu ascospori elipsoidali.
La Morchella esculenta, ascocarpul este diferenţiat în pălărie şi picior. Pălăria are
formă ovoidă, culoare gălbuie-ocracee şi prezintă numeroase alveole, separate prin creste
sterile. Suprafaţa internă a alveolelor este căptuşită cu stratul himenial, alcătuit din asce cu
ascospori.
Ordinul Tuberales
Acest ordin cuprinde ciuperci care formează ascocarp subteran şi la care regiunea
himenială nu este deschisă la exterior. Anumite ciuperci formează micorize cu plante
lemnoase (Pârvu, 2003, după Webster, 1993). Ciupercile Tuberales sunt cunoscute sub
denumirea de trufe.
La Tuber aestivum, ascocarpul este tuberculiform şi parfumat. Ascocarpul prezintă
peridie la exterior şi glebă la interior. Peridia (învelişul extern) este de culoare neagră-
albăstruie sau neagră-brunie şi prezintă verucozităţi. Gleba este cărnoasă şi este străbătută de
fascicule ramificate care delimitează zonele fertile, cu himeniul alcătuit din asce şi hife sterile.
Această ciupercă creşte în grupuri numeroase sub pământ, prin păduri de foioase, pe
soluri calcaroase. Se întâlneşte de vara până iarna. Este comestibilă, fiind foarte apreciată.
Ordinul Lecanorales
Majoritatea lichenilor aparţin acestui ordin. Celulele fotobiontului sunt reprezentate
de alge verzi (Trebouxia, Chlorococcum etc). Lichenii incluşi aici au talul variat ca formă
(crustos, foliaceu şi fruticulos), consistenţă şi culoare.
Rhizocarpon geographicum este un lichen crustos, galben-verzui, care formează
apotecii poligonale şi negre. Se întâlneşte pe roci silicioase.
Cetraria islandica are talul foliaceu, de culoare variată, prevăzut cu rizine dispuse
marginal. Se întâlneşte pe sol, în zona alpină.
Physcia stellaris şi Pseudevemia furfuracea (syn. Parmelia furfuracea) au, de
asemenea, tal foliaceu, caracteristic şi sunt corticoli.
Usnea barbata este un lichen fruticulos care se fixează pe substrat cu un crampon
bazal. Acest lichen corticol se întâlneşte frecvent în zona de munte, pe molid (Picea excelsa),
brad (Abies alba), pin roşu (Pinus sylvestris), etc.
Ordinul Peltigerales
Acest ordin cuprinde licheni tericoli şi corticoli, cu tal foliaceu.
Lobaria pulmonaria este un lichen foliaceu corticol, iar Peltigera canina este un
lichen tericol, care are apotecii de culoare roşie – brunie.
Ordinul Teloschistales
În acest ordin sunt grupaţi numeroşi licheni foliacei. Cele mai comune genuri sunt
Teloschistes, Xanthoria, Caloplaca, Fulgensia etc.
Xanthoria parietina este un lichen foliaceu, lobat, galben, prevăzut cu apotecii
galben - aurii. Culoarea galbenă a talului este determinată de prezenţa unei chinone denumită
parietina (Pârvu, 2003, după Webster, 1993). Acest lichen galben se întâlneşte pe diferiţi
pomi fructiferi, arbori şi arbuşti.

7
 Subîncrengătura Basidiomycotina
Cuprinde cele mai evoluate ciuperci, ce prezintă în ciclul de dezvoltare miceliu primar,
secundar şi terţiar. Miceliul primar (n) este de scurtă durată, pe când cel secundar (n+n) este
de lungă durată şi este septat (sept dolipor). La cele mai evoluate ciuperci din această grupă,
pe lângă miceliul primar şi secundar, se întâlneşte şi miceliul terţiar. Acest miceliu este
alcătuit din celule binucleate, la fel cu miceliul secundar, de care se deosebeşte printr-o
structură anatomo-histologică aparte. Peretele celular este alcătuit din chitină şi glucan.
Înmulţirea
Aceste ciuperci se înmulţesc pe cale vegetativă, asexuată şi sexuată.
Înmulţirea vegetativă este foarte frecventă, aceasta se realizează prin fragmente de
miceliu, prin strome, etc. Astfel, macromicetele se înmulţesc frecvent pe cale vegetativă, prin
miceliu care formează corpi sporiferi (carpozoame, bazidiocarpi), alcatuiţi din miceliu terţiar
(care alcătuieşte plectenchimuri).
Înmulţirea asexuată este mai puţin frecventă; totuşi, anumite specii formează spori
asexuaţi caracteristici, de tipul conidiilor, pe miceliul primar (n) sau pe hife specializate.
Înmulţirea sexuată se realizează prin somatogamie (conjugare). Aceasta constă în
fuziunea a câte două celule vegetative (n), cu potenţe sexuale diferite, care dau naştere unui
miceliu secundar (dicariotic). Unele celule dicariotice devin celule bazidiogene (diploide),
formând bazidii cu bazidiospori. Sporii sexuaţi caracteristici acestor ciuperci sunt
bazidiosporii. Aceştia sunt spori externi, care se formează pe bazidie. Bazidia este organul
sporifer al bazidiomicetelor, similară cu asca de la ascomicete.
Dupa structura şi modul de formare, se disting două tipuri generale de bazidii:
holobazidii şi fragmobazidii (Fig. 1). Holobazidiile (bazidiile întregi) prezintă o singură
celulă cu patru excreşcenţe (sterigme) apicale pe care se prind bazidiosporii. Fragmobazidiile
iau naştere prin germinarea sporului de rezistenţă (teliosporului sau teleutosporului) şi sunt
alcătuite, în general, din mai multe celule, rezultate prin fragmentare (longitudinalsă sau
transversală). Pe fiecare dintre celule se formează câte un bazidiospor. Fragmobazidiile mai
sunt denumite şi promiceliu.

Fig. 1 - Tipuri de bazidii: a şi b - fragmobazidie (divizată longitudinal); c -

fragmobazidie (divizată transversal) de la Auricularia; d - teliospor germinat de Ustilago cu
fragmobazidie; e - teleutospor germinat de Puccinia graminis cu fragmobazidie; f -
holobazidie cu bazidiospori; (din Parvu, 2003)

1
 Alcătuirea corpului sporifer
Corpii sporiferi au forme foarte variate, putând fi structuraţi sub formă de cruste,
console, palărie şi picior, tubercul, tufă, etc. Structura cea mai complexă a bazidiocarpului se
întâlneşte la ciupercile din ordinul Agaricales. La aceste ciuperci, corpul sporifer este format
din pilaeus (pălărie) şi stipes (picior). Unele specii au carpozomul sesil (fără picior).
La unele specii de ciuperci, pălăria este acoperită de solzi, iar piciorul este învelit parţial
de volvă. Solzii de pe pălărie şi volvă provin dintr-o membrană denumită velum universale
(văl universal). De asemenea, carpozoamele unor specii prezintă inel pe picior şi cortină pe
marginea pălăriei (Fig. 2). Inelul şi cortina provin dintr-o membrană denumită velum partiale
(văl parţial). Iniţial, această membrană protejează regiunea himenială, care produce bazidii
cu bazidiospori.

Fig. 2 - Parţile componente ale unui corp sporifer la Agaricales: A - carpozom tânăr;
B - carpozom tânăr, secţionat longitudinal; C - carpozom matur: a - volva; b - stipes (picior);
c - inel; d - cortina; e - solzi; f - pilaeus (pălărie). (din Pârvu, 2003)

Subîncrengătura Basidiomycotina cuprinde circa 30.000 de specii de ciuperci, foarte

diferite între ele după modul de nutriţie (saprofit, parazit, facultativ parazit), caracterele
morfologice şi după modul de viaţă.
Clasificarea bazidiomicetelor se face în funcţie de modul de formare a bazidiilor şi
bazidiosporilor, forma exterioară a corpilor sporiferi, caracterele regiunii himeniale,
caracteristicile ciclului biologic şi ale sporilor de rezistenţă, etc. În funcţie de aceste caractere,
subîncrengătura Basidiomycotina cuprinde trei clase: Hymenomycetes, Gasteromycetes şi
Teliomycetes.

Clasa Hymenomycetes
Cuprinde ciuperci cu corpi sporiferi (carpozoame) de diferite forme şi mărimi, pe care
se găseşte o regiune himenială. Aici se diferenţiază un strat de celule denumit strat himenial
sau himeniu, format din bazidii cu bazidiospori şi filamente sterile denumite cistide.
Bazidiile pot fi întregi (holobazidii) sau septate (fragmobazidii). Caracterele morfologice ale
bazidiosporilor şi cistidelor au importanţă taxonomică. Pentru determinarea acestor ciuperci
se iau în considerare caracterele macroscopice ale corpilor sporiferi, dar şi caracterele
microscopice ale sporulaţiei.

2
 Această clasă cuprinde mai multe ordine, precum Aphyllophorales, Agaricales,
Auriculariales, etc.
Ordinul Aphyllophorales
Acest ordin cuprinde specii cu carpozoame de consistenţă diferită, foarte variate ca
formă şi mărime. Regiunea himenială poate fi netedă, ţepoasă, tubulară sau sub formă de lame
dispuse radiar. La ciupercile Aphyllophorales, regiunea himenială nu este protejată de un văl
parţial. Bazidiile sunt întregi (holobazidii) şi prezintă apical bazidiospori inseraţi pe sterigme.
Acest ordin cuprinde numeroase familii.
Familia Stereaceae
Cuprinde ciuperci lignicole cu bazidiocarpul de consistenţă tare, în formă de scoică,
evantai sau întins pe substrat, dispus în grupuri de mai multe exemplare imbricate. Regiunea
himenială se găseşte pe partea inferioară a carpozomului. Ex: Stereum hirsutum.
Familia Cantharellaceae
Această familie cuprinde ciuperci tericole, ectomicorizante, cu corpul sporifer
diferenţiat în pălărie şi picior. Regiunea himenială se prezintă sub formă de pliuri groase,
ramificate dicotomic, cu aspect de lame. Ex: Cantharellus cibarius; Craterellus
cornucopioides.
Familia Clavariaceae
Aici sunt incluse ciuperci care au carpozomul cărnos, în formă de tufă, coral, conopidă
sau creastă de cocoş etc., acoperit la mijloc sau la vârf cu stratul himenial. Dintre genurile
caracteristice acestei familii menţionăm Ramaria (R. botrytis), Clavaria.
Familia Hydnaceae
Cuprinde ciuperci cu bazidiocarpul de consistenţă cărnoasă sau coriacee şi formă
diferită (crustă, coral, pălărie şi picior). Dintre genurile comune menţionăm Hydnum (H.
repamdum) şi Sarcodon.
Familia Polyporaceae
În familia Polyporaceae sunt cuprinse ciuperci care au bazidiocarpul anual sau peren, de
consistenţă (lemnoasă, coriacee etc.) şi formă (evantai, consolă, copită sau pălărie şi picior)
diferite. Regiunea himenială este sub formă de tuburi, lame sau ţepi. Tuburile regiunii
himeniale sunt sudate între ele şi sunt stratificate sau adâncite în tramă.
Această familie cuprinde numeroase specii lignicole, care au regiunea himenială mai
ales sub formă de tuburi, precum Fomes fomentarius, Polyporus squamosus, şi Ganoderma
lucidum.
Familia Meruliaceae
Cuprinde ciuperci lignicole, cu bazidiocarpul întins şi alipit de substrat. Stratul himenial
acoperă întreaga suprafaţă a carpozomului. Aceasta familie este reprezentată prin câteva
genuri: Serpula, Merulius, etc.
Carpozomul speciei Serpula lacrymans (sin. Merulius lacrymans) este întins pe
substrat, în formă de placă. Partea centrală a carpozomului este de culoare galbenă-ruginie,
este alveolată şi emite picături de lichid. Marginea carpozomului este lată, pufoasă şi albă.
Această ciupercă se întâlneşte pe lemnul unor construcţii (parchet, duşumea, căpriori, grinzi,
etc.) sau depozite şi produce o putrezire roşie a acestuia.
Ordinul Agaricales
Acest ordin cuprinde ciuperci care au carpozomul acoperit iniţial de un văl general.
Bazidiocarpul este cărnos şi este alcătuit din pălărie şi picior. La anumite specii, carpozomul
este sesil. Regiunea himenială este sub formă de lame dispuse radiar sau de tuburi. La unele
specii, regiunea himenială este protejată de un văl parţial care persistă pe picior sub formă de
inel. Bazidiile sunt întregi (holobazidii) şi prezintă apical bazidiospori inseraţi pe sterigme.
Din acest ordin fac parte numeroase familii.
Familia Boletaceae
Acestă familie cuprinde ciuperci tericole, micorizante, cărnoase, care au carpozomul
diferenţiat în pălărie şi picior. Regiunea himenială este alcatuită din tuburi sudate între ele,
3
uşor detaşabile de carnea (trama) pălăriei. Tuburile sporifere sunt căptuşite cu bazidii şi
bazidiospori, iar în partea inferioară prezintă pori rotunzi sau poligonali. Pentru această
familie este caracteristic genul Boletus, care cuprinde numeroase specii (B. edulis, B.
satanas).
Familia Agaricaceae
Cuprinde ciuperci cărnoase care au corpul sporifer diferenţiat în pălărie şi picior.
Regiunea himenială se prezintă sub formă de lame, aşezate radiar. La aceste ciuperci, vălul
general dispare de timpuriu, iar vălul parţial persistă sub formă de inel. Cele mai caracteristice
genuri sunt Agaricus (A. campestris), Macrolepiota (M. procera) şi Lepiota.
Familia Amanitaceae
Cuprinde ciuperci care au carpozomul cărnos, format din pălărie şi picior. Regiunea
himenială este sub formă de lame. La anumite specii, vălul general este persistent. Pentru
această familie este caracteristic genul Amanita, cu piciorul cilindric, bulbos la bază, prevăzut
cu un inel fix. La baza piciorului se găseşte o volvă provenită din vălul general. Genul include
numeroase specii comestibile (A. caesarea) şi otrăvitoare (A. phalloides, A. pantherina, A.
muscaria).
Familia Russulaceae
Această familie cuprinde ciuperci tericole, ectomicorizante, care au carpozomul format
din pălărie şi picior. Regiunea himenială este sub formă de lame. Aceste ciuperci nu au volvă,
inel sau cortină. Familia Russulaceae cuprinde numeroase specii, încadrate în genurile
Lactarius (L. piperatus) şi Russula (R. vesca). Speciile de Lactarius secretă latex, deosebindu-
se astfel de cele din genul Russula.
Familia Tricholomataceae
Această familie cuprinde ciuperci saprofite, tericole sau lignicole, care au bazidiocarpul
diferenţiat în picior şi pălărie. Regiunea himenială este sub formă de lame.
La Marasmius oreades, carpozomul este format din pălărie şi picior. Pălăria este
carnoasă, are culoare gălbuie-roşiatică, cu centrul mai închis şi mamelonat. Această ciupercă
este comestibilă, dar poate fi confundată cu o specie otrăvitoare (Clitocybe rivulosa).
Ordinul Auriculariales
Cuprinde ciuperci care au bazidia septată transversal. Sunt specii saprofite şi parazite pe
plante, care au corpul fructifer gelatinos şi de diferite forme (Auricularia auricula-judae).
Clasa Gasteromycetes
Această clasă cuprinde ciuperci care formează corpuri sporifere epigee sau hipogee,
foarte variate ca formă (piriforme, sferice, tuberculiforme etc). La suprafaţa corpurilor
sporifere se găseşte un înveliş extern denumit peridie, iar în interior este gleba. Gleba
reprezintă regiunea himenială, unde se formează bazidii cu bazidiospori. La unele specii, în
glebă se diferenţiază şi elatere, cu rol în diseminarea sporilor. Clasa Gasteromycetes cuprinde
câteva ordine cu numeroase specii.
Ordinul Lycoperdales
Acest ordin cuprinde ciuperci saprofite care au carpozomul acoperit cu o peridie dublă,
alcătuită din exoperidie şi endoperidie. Ex: Lycoperdon pyriforme, Astraeus hygrometricus.
Ordinul Sclerodermatales
Acest ordin cuprinde ciuperci tericole ectomicorizante, cu carpozom sferic, sesil sau cu
picior redus. La maturitate, peridia se deschide în partea apicală şi permite diseminarea
bazidiosporilor. Gleba formează la maturitate numai bazidii cu bazidiospori. Ex: Scleroderma
verrucosum.
Ordinul Nidulariales
Cuprinde ciuperci care au bazidiocarpul epigeu, cupuliform, conic sau cilindric. Acesta
are o peridie tare şi este acoperit de un văl numit epifragmă care se rupe la maturitate. Gleba
se fragmentează în peridiole, care conţin bazidii cu bazidiospori. Ex: Cyathus striatus.
Ordinul Phallales
Acest ordin cuprinde ciuperci tericole care au, iniţial, bazidiocarpul acoperit cu o peridie
4
groasă şi albă. La maturitate, bazidiocarpul se diferenţiază în volvă, provenită din peridie,
receptacul şi glebă. Gleba conţine bazidii cu bazidiospori. Forma, mărimea şi culoarea
receptaculului sunt diferite în funcţie de specie.

Clasa Teliomycetes
Cuprinde ciuperci bazidiomicete la care bazidiile se formează din germinarea sporilor
de rezistenţă, denumiţi teliospori sau teleutospori. Clasa Teliomycetes cuprinde două ordine:
Ustilaginales şi Uredinales.
Ordinul Ustilaginales
În acest ordin sunt cuprinse ciuperci care prezintă spori de rezistenţă denumiţi
teliospori. Aparatul vegetativ al ciupercilor Ustilaginales este reprezentat de miceliul primar
şi miceliul secundar. Miceliul primar este saprofit, iar miceliul secundar este parazit. Ca
organe de absorbţie, miceliul dicariotic prezintă haustori.
Teliosporii sunt spori de rezistenţă şi de propagare ai ciupercii. Aceştia se formează
întotdeauna în sori, care pot avea forme, dimensiuni şi culori diferite. Teliosporii sunt
prevăzuţi cu o membrană dublă, alcătuită dintr-un endospor subţire, care vine în contact cu
protoplasma şi un exospor, către exterior. Teliosporii sunt unicelulari, binucleaţi şi se
formează întotdeauna pe miceliul dicariotic, în faza parazită.
Din germinarea teliosporilor rezultă bazidia (promiceliu), care poate fi întreagă
(holobazidie) sau septată transversal (Fig. 3).

Fig. 3 - Teliospori şi bazidii la Ustilaginales: a - Ustilago avenae: doi teliospori şi

teliospor germinat, cu bazidie fragmentată şi bazidiospori; b - Tilletia caries: teliospor
germinat cu holobazidie şi bazidiospori filamentoşi. (din Pârvu, 2003)

Bazidiosporii pot să „înmugurească” şi să formeze celule de înmugurire (blastospori).

Ustilaginalele nu prezintă organe diferenţiate de înmulţire sexuată. Totuşi, înmulţirea sexuată
are loc şi se realizează prin somatogamie (conjugare). Aceasta constă în copularea
bazidiosporilor, a blastosporilor sau a celulelor promiceliului. În urma procesului sexuat se
formează miceliul dicariotic, care este miceliul de infecţie. Infecţia plantelor se face diferit:
prin coleoptil (infecţie germinală), prin stigmatul florii (infecţie florală) şi prin răni (infecţie
locală). După ce are loc infecţia, miceliul dicariotic creşte în toată planta (infecţie sistemică)
şi ajunge până în vârful vegetativ de creştere. O excepţie de la acest mod de infecţie prezintă
Ustilago maydis, la care infecţia se face prin rănile plantei (infecţie locală).
În cadrul ordinului Ustilaginales sunt cuprinse numeroase specii de ciuperci, care
parazitează în exclusivitate plantele cu flori. Aceste specii se grupează în două familii
(Ustilaginaceae şi Tilletiaceae), după modul de formare şi germinare a teliosporilor.
Familia Ustilaginaceae
Speciile cuprinse în această familie prezintă fragmobazidii, pe care se formează patru
5
bazidiospori. Aceste specii produc la plante (cultivate şi spontane) boli denumite tăciuni.
Sorii ciupercii se formează substituind unele organe ale plantelor atacate sau în pungi
caracteristice. Ex: Ustilago tritici (produce tăciunele zburător al grâului), la care sorii
ciupercii se formeaza în locul spiculeţelor de grâu atacate, care sunt distruse complet;
Ustilago maydis (sin. Ustilago zeae, produce tăciunele comun al porumbului) unde sorii
ciupercii se formează pe organele plantei (ştiuleţi, panicul, frunze, tulpină), în pungi
caracteristice.
Familia Tilletiaceae
Speciile cuprinse în această familie prezintă holobazidie, pe care se formează apical
numeroşi bazidiospori. Bazidiosporii au formă de seceră şi copulează între ei.
Teliosporii sunt unicelulari şi se formează pe suprafaţa plantelor, în interiorul organelor
sau în spaţiile intercelulare ale ţesuturilor vegetale, în funcţie de specie. Ex: specii de Tilletia
(T. foetida, T. tritici, T. triticoides, T. intermedia), care produc mălura comună la grâu.
Ordinul Uredinales
Aici sunt incluse ciuperci bazidiomicete la care sporul de rezistenţă se numeşte
teleutospor. Prin germinarea teleutosporului se formează o fragmobazidie cu bazidiospori.
Aparatul vegetativ este reprezentat printr-un miceliu care se dezvoltă intercelular şi mai
rar intracelular. Ca structuri de absorbţie prezintă haustori, de mărimi şi forme diferite.
Ciupercile din ordinul Uredinales pot prezenta 5 tipuri de spori: bazidiospori,
picnospori, ecidiospori, uredospori şi teleutospori (Fig. 4).
Prin germinarea teleutosporilor, în timpul primăverii, din fiecare celulă a acestora se
formează o fragmobazidie (bazidie tetracelulară) cu bazidiospori. Pe miceliul primar, care
rezultă din germinarea bazidiosporului, se formează picnospori în picnidii, ei au rolul de a
multiplica acţiunea bazidiosporilor. Prin germinarea picnosporilor iau nastere micelii pe care
se formează din nou picnidii. Ecidiosporii iau naştere în ecidii care se formează aproape
simultan cu picnidiile. Ecidiosporii sunt unicelulari, binucleaţi şi au membrana netedă sau
echinulată.
Formarea ecidiilor cu ecidiospori se realizează pe miceliul secundar. În urma germinării
ecidiosporilor rezultă miceliul secundar care poate infecta aceeaşi specie de plantă gazdă pe
care s-au format (la uredinalele autoice) sau plante din specii diferite (la uredinalele
heteroice).

Fig. 4 - Ciclul de dezvoltare ontogenetică la Puccinia graminis. (din Pârvu, 2003)

Pe miceliul secundar (dicariotic), rezultat din germinarea ecidiosporilor, se formează

uredosporii. Aceştia iau naştere în lagăre numite uredosori. Uredosporii sunt unicelulari,
6
binucleaţi, sesili sau pedicelaţi, de culoare galbenă sau portocalie. Ei sunt spori de propagare.
Prin germinare, uredosporii dau naştere la un miceliu secundar care infectează întotdeauna
aceeaşi specie de planta gazdă.
Către sfârşitul perioadei de vegetaţie, pe miceliul secundar rezultat din germinarea
uredosporilor, se formează teleutosporii, în lagăre (grămezi) proprii numite teleutosori.
Teleutosporii sunt sporii de rezistenţă ai ciupercii.
Uredinalele la care se întâlnesc toate cele 5 tipuri de spori se numesc macrociclice,
euforme sau cu ciclu complet. La multe specii, poate să lipsească una sau mai multe categorii
de spori, acestea se numesc microciclice sau cu ciclu incomplet.
La ciupercile uredinale se cunosc două faze: una în care se formează picnosporii şi
ecidiosporii şi o altă fază în care se formează uredosporii şi teleutosporii. Legătura dintre
aceste două faze este făcută de bazidiospori. Uredinalele macrociclice, la care amândouă fazele
se dezvoltă pe aceeaşi plantă gazdă, se numesc autoice. Când faza ecidiană se dezvoltă pe o plantă,
iar faza cu uredospori pe alta, speciile sunt heteroice.
În ordinul Uredinales sunt grupate numeroase ciuperci microscopice, parazite obligate,
care produc la plantele cultivate şi spontane boli cunoscute sub numele de rugini.
După forma şi structura teleutosporilor, în ordinul Uredinales sunt cuprinse familiile
Pucciniaceae şi Melampsoraceae.
Familia Pucciniaceae
Această familie cuprinde ciuperci Uredinales care au, în general, teleutospori pedicelaţi,
de forme şi mărimi diferite. Morfologia teleutosporilor are o importanţă deosebită în taxonomia
familiei. Astfel, teleutosporii pot fi unicelulari (la Uromyces), bicelulari (la Puccinia) sau
pluricelulari (la Phragmidium). În această familie sunt cuprinse specii autoice şi heteroice,
macrociclice şi microciclice. Ex: Puccinia graminis este o specie macrociclică şi heteroică, care
dezvoltă stadiul cu picnidii şi ecidii pe Berberis vulgaris, iar stadiul cu uredospori şi teleutospori
se formează pe Triticum spp. (Fig. 5). Această ciupercă parazită determină rugina neagră a
grâului.

Fig. 5 - Tipuri de spori la Puccinia graminis: a - picnidie cu picnospori; b - ecidie cu

ecidiospori; c - uredosor cu uredospori; d - teleutosor cu teleutospori. (din Pârvu, 2003)

Subîncrengatura Deuteromycotina
Aceasta subîncrengatură cuprinde ciuperci superioare, cu miceliul haploid, filamentos şi
septat, la care nu se cunoaşte stadiul sexuat (teleomorf). Peretele celular al hifei este format din
chitină şi glucan. În cursul dezvoltării lor filogenetice, deuteromicetele s-au adaptat la o inmulţire
exclusiv conidiană (asexuată). Astfel, ele prezintă numai miceliu şi conidii.
La unele specii de Deuteromycotina (Fungi imperfecti), nu se întâlnesc organe de înmulţire
asexuată (conidii). Aceste specii prezintă numai miceliu şi cel mult scleroţi şi formează grupul
7
Mycelia sterilia (Pârvu, 1996).
Pe baza caracterelor morfologice ale conidiilor, deuteromicotinele sunt înrudite cu
ascomicetele şi bazidiomicetele. După caracterele stadiului conidian (anamorf), majoritatea
deuteromicotinelor aparţin la ascomicete.
Se presupune că aceste ciuperci au provenit mai ales din ascomicete prin dispariţia stadiului
sexuat din ciclul biologic. Evoluţia acestui grup s-a realizat în direcţia perfecţionării stadiului
conidian (Mititiuc, 1995).
Această subîncrengătură cuprinde peste 30 000 de specii saprofite şi parazite. Clasificarea
deuteromicotinelor se face în funcţie de caracterele stadiului conidian. Conidiile se formează în
picnidii, în acervuli sau pe conidiofori liberi sau asociaţi în coremii şi sporodochii.
În funcţie de caracterele conidiilor şi miceliului, subîncrengătura Deuteromycotina cuprinde
trei clase: Blastomycetes, Coelomycetes şi Hyphomycetes.

Importanţa ciupercilor
Micologia este ştiinţa care studiază biologia ciupercilor. Aceasta prezintă importanţă teoretică
şi practică deosebită. Dintre problemele teoretice ale biologiei ciupercilor menţionăm:
originea şi evoluţia parazitismului, simbioza, antagonismul microbian, sexualitatea în raport cu
dezvoltarea lor evolutivă, specializarea fiziologică etc.
Ciupercile prezintă şi o importanţă practică deosebită. Alături de bacterii, ciupercile saprofite
contribuie la descompunerea materiei organice moarte. Astfel, ele îmbogăţesc solul în substanţe
nutritive şi asigură circuitul materiei în natură. Unele ciuperci din sol trăiesc în simbioză şi
formează micorize care favorizează dezvoltarea plantelor.
Numeroase ciuperci sunt folosite în practică pentru realizarea procesului de
fermentaţie. Ciupercile realizează fermentaţii acide şi fermentaţii alcoolice.
Datorită enzimelor şi toxinelor pe care le produc, ciupercile parazite se hrănesc pe
seama ţesuturilor vii ale organismelor atacate (plante, animale şi om). Anumite macromicete
sunt toxice pentru om şi determină, în caz de consum, intoxicaţii caracteristice.
Unele specii de ciuperci sunt utilizate pentru obţinerea de antibiotice (penicilina,
griseofulvina, clavacina, fumigatina). Este cunoscut faptul că anumite macromicete sunt
comestibile şi sunt utilizate de om în alimentaţie.
Din unele ciuperci se extrag coloranţi naturali (negru, galben, brun-roşcat etc.), care se
folosesc pentru vopsirea pieilor şi stofelor (Pârvu, 1999).

Originea şi evolutia ciupercilor

În ceea ce priveşte originea ciupercilor, se acreditează ideea că acestea s-au desprins, cu
mai mult de 1 miliard de ani în urmă, din alge protiste străvechi şi s-au adaptat la o viaţă
exclusiv heterotrofă.
Studiile asupra ciupercilor fosile nu sunt numeroase. De asemenea, există puţine date cu
privire la evoluţia fungilor. Primele ciuperci fosile adevărate au fost găsite în rocile
paleozoice, apărute de aproximativ 400 de milioane de ani. Multe dintre aceste ciuperci
paleozoice sunt foarte asemănătoare cu zigomicetele actuale. Aşa sunt veziculele hifale şi
sporii din ţesuturile plantelor vasculare care au fost găsite în estul Scoţiei şi care datează din
Devonianul târziu, de 400 milioane de ani (Scagel şi colab., 1984).
Câteva exemple de ascomicete fosile datează din Carbonifer; fragmente certe din aceste
ciuperci sunt din Cretacic. Primele bazidiomicete datează de la sfarşitul Carboniferului.
Originea şi filogenia ciupercilor pot fi explicate mai ales prin studierea caracterelor
reprezentanţilor actuali, deoarece fosilele fungice sunt fragmentate sau insuficiente pentru
caracterizarea speciilor.
Prin compararea caracterelor structurale şi biochimice ale ciupercilor, s-a sugerat că
demersul evolutiv s-a făcut în direcţia zigomicete - ascomicete - bazidiomicete. Acest model
evolutiv corespunde colonizării mediului terestru de către ascomicete şi mai ales
bazidiomicete (Scagel şi colab., 1984).
8
 Morfologia şi structura talului, precum şi caracterele sporilor (asexuaţi şi sexuaţi) susţin
originea ciupercilor Oomycetes din alge Xanthophyceae (Chrysophyta) străvechi, cu tal
sifonal de tip Vaucheriales (Rayner şi colab., 1987).
Câţiva autori susţin originea ciupercilor ascomicete din alge roşii străvechi. Această
ipoteză se bazează pe asemănarea dintre reproducerea sexuată de la algele roşii
Florideophyceae cu cea de la unele ascomicete (Scagel şi colab., 1984). Totuşi, se consideră
că acesta este un exemplu de evoluţie paralelă.
Părerile micologilor, cu privire la poziţia sistematică a ciupercilor Deuteromycotina
(Fungi imperfecti), sunt diferite. Se presupune că aceste ciuperci au provenit mai ales din
ascomicete, prin dispariţia stadiului sexuat din ciclul biologic. Evoluţia acestui grup s-a
realizat în direcţia perfecţionării stadiului conidian (Mititiuc, 1995).
Ciupercile Myxomycota sunt mai apropiate filogenetic de protozoare decât de fungi,
datorită absenţei peretelui celular şi mişcării amoeboidale.
Vechimea lichenilor este mai puţin cunoscută. Se presupune totuşi că sunt de vârstă
terţiară. Filogenia lichenilor se bazează pe originea şi evoluţia celor doi simbionţi (Pop şi
colab., 1983).
Lichenii prezintă o capacitate deosebită de adaptare la diferite substraturi şi condiţii
extreme. De aceea, e posibil ca mediul terestru să fi fost invadat, prima data, nu de un singur
individ, ci de o asociaţie de organisme, comparabilă cu un lichen (Raven şi colab., 1992).
Caracterele morfologice, structurale şi biochimice ale ciupercilor susţin originea lor
polifiletică.
Caracterele biochimice ale ciupercilor actuale sunt deosebit de utile pentru formularea
ipotezelor privind originea şi filogenia lor. Diferenţele în ceea ce priveşte structura
polizaharidică a pereţilor celulari ai ciupercilor pot fi folosite pentru explicarea filogeniei lor.
Argumentele biochimice sugerează originea difiletică a ciupercilor cu perete celular. Astfel, se
disting două linii principale, dar separate, de evoluţie a ciupercilor: o linie principală a fungilor
chitinoşi şi o linie minoră a fungilor celulozici (Rayner şi colab., 1987).
Ciupercile inferioare actuale prezintă flageli, în anumite stadii ale dezvoltării ontogenetice.
La ciupercile evoluate (Ascomycotina, Basidiomycotina şi Deuteromycotina) nu există stadii
flagelate.
Se consideră că din stramoşi biflagelaţi cu perete celular chitinos au evoluat ciupercile
chitinoase: Chytridiomycetes, Zygomycetes, Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyrenomycetes,
Discomycetes, Loculoascomycetes, Hymenomycetes, Gasteromycetes, Teliomycetes,
Coelomycetes, Hyphomycetes şi Blastomycetes. Din strămoşi biflagelaţi cu perete celulozic au
evoluat ciupercile Hyphochytridiomycetes şi Oomycetes (Rayner şi colab., 1987).
Dovezile biochimice şi structurale susţin că ciupercile se aseamănă mai mult cu animalele
decât cu organismele fotoautotrofe, din următoarele considerente: au exoschelet chitinos;
depozitează glicogen şi nu au amidon; nu au cloroplaste; în mitocondrii, codonul UGA pentru
triptofan nu este situat terminal (Rayner şi colab., 1987).
Evoluţia ciupercilor s-a realizat în decursul unui proces istoric de adaptare şi selecţie naturală,
prin modificarea modului de nutriţie, a complexului enzimatic şi a modului de a acţiona asupra
substratului.

9
 Regnul Plantae
Încrengătura (Phylum) Bryophyta – muşchii

Caractere generale
Briofitele1 reprezintă un grup de plante autotrofe terestre (secundar acvatice), de dimensiuni
reduse, preponderent perene, cunoscute sub denumirea de muşchi. Se individualizează în cadrul
plantelor prin următoarele caractere:
- generaţia gametofitică, haploidă (n) este de lungă durată, reprezentată prin planta verde,
asimilatoare;
- faza sporofitică (2n) se dezvoltă pe cea gametofitică şi este strict dependentă de aceasta;
- în ciclul biologic apare, ca stadiu obligator, protonema, ce precede planta propriu-zisă;
- rădăcina lipseşte la toate briofitele, rolul său fiind îndeplinit de rizoizi, formaţiuni
epidermice de fixare şi absorbţie.

Morfologia şi anatomia talului

Muşchii sunt reprezentaţi în dezvoltarea ontogenetică prin două faze: sporofitul şi gametofitul.
Gametofitul – este generaţia dominantă, de lungă durată, asimilatoare, pe care se vor forma
organele de reproducere (anteridii, arhegoane). Primul stadiu al gametofitului sunt briosporii (n), de
forme şi mărimi diferite, cu un înveliş bistratificat, alcătuit dintr-un endospor, celulozic şi un exospor,
gros, cutinizat, variat ornamentat. De regulă sporii sunt izomorfi, chiar la speciile dioice, dar există şi
specii heterospore (cu microspori, ce generează taluri ♂ şi macrospori, ce vor genera taluri ♀).
Sporii, ajunşi în condiţii prielnice, vor genera, prin mitoze, partea vegetativă, care începe cu
un stadiu tranzitoriu (mai rar durabil) obligatoriu - protonema2 - variat organizată. Pe aceasta apar, în
anumite zone, uneori denumite „muguraşi”, plantele propriu-zise. Acestea, deşi diferite ca formă şi
structură, se încadrează în două tipuri morfologice: plante eutalice3 şi cele cu tal cormoid4.
Exemplul tipic pentru tipul eutalic îl reprezintă Marchantia sp. (fierea pământului, coada
rândunicii), care apare sub forma unor lame foliacee verzi, cu structură dorsi-ventrală şi ramificare
dichotomică. În secţiune transversală acesta prezintă o epidermă superioară, un ţesut asimilator, un
ţesut de înmagazinare şi o epidermă inferioară.
Epiderma superioară este dispusă sub forma unei cupole, conţinând în centrul său formaţiuni
stomatice (stomate „butoiaş”, pori) alcătuite din 16 celule fiecare – câte patru coloane de celule, fiecare
alcătuită din patru celule suprapuse – permanent deschise.
Ţesutul asimilator este alcătuit din camere aerifere ce comunică cu mediul extern prin stomate.
În fiecare cameră aeriferă se găsesc numeroase filamente asimilatoare uniseriale, ramificate. Camerele
aerifere sunt separate între ele prin pereţi despărţitori, proiecţia acestora pe faţa dorsală a talului dă
aspectul unor câmpuri hexagonale.
Ţesutul de înmagazinare se dispune sub ţesutul asimilator şi prezintă anumite celule ce
depozitează apa (parenchim acvifer), cu pereţi îngroşaţi, iar altele conţin oleocorpi, depozitând
substanţe de rezervă.
Epiderma inferioară este dispusă ventral, prezintă emergenţe sub forma unor solzi şi rizoizi
pluricelulari, care pot avea peretele celular uniform îngroşat ori cu îngroşări locale.
Talul cormoid poate fi exemplificat la Polytrichum sp. (muşchiul de pământ, jabghia), care
prezintă una dintre structurile morfoanatomice cele mai complexe din cadrul muşchilor. Astfel, apare
diferenţierea talului în tulpină (tulpiniţă) şi frunze (frunzuliţe). Diminutivele folosite adeseori pentru
denumirea celor două structuri aceentuează originea diferită faţă de organele similare ale cormofitelor.

1
- gr. bryon – muşchi; phyton - plantă
2
- gr. protos – primul; nima - filament
3
- gr. eu – adevărat; thallus – mlădiţă, muguraş
4
- gr. kormos - corp
 Tulpiniţa prezintă la bază rizoizi pluricelulari. Poate fi simplă sau ramificată, de obicei erectă.
Structura anatomică a tulpiniţei prezintă, de la exterior spre interior, următoarea succesiune:
- epiderma – unistratificată, alcătuită din celule cu pereţi îngroşaţi;
- scoarţa – diferenţiată într-o zonă externă (scoarţa externă), alcătuită din 2-3 straturi de celule,
cu pereţii îngroşaţi, cu rol de susţinere (ţesut mecanic) şi o zonă internă (scoarţa internă), cu celule
parenchimatice.
- funiculul (cordonul) central, format din elemente conducătoare, respectiv celule cu pereţi
subţiri – leptoide – spre exterior şi celule cu pereţii îngroşaţi – hidroide – spre interior. La alte specii,
mai puţin evoluate, nu are loc diferenţierea unor astfel de elemente conducătoare.
La Sphagnum sp. (muşchiul de turbă) apare o structură anatomică deosebită a tulpinii,
determinată de condiţiile ecologice particulare (caracteristice turbăriilor) în care vegetează. Astfel, la
exteriorul tulpinii există o zonă pluristratificată, alcătuită din celule mari, cu pereţi subţiri – hialoderma
– cu rol în conducerea apei şi a substanţelor minerale prin capilaritate, apoi urmează ţesutul mecanic,
iar în centru se găseşte parenchimul medular.
Frunzuliţele la Polytrichum sp. prezintă teacă şi nervură, dar apariţia acestor formaţiuni
constituie o excepţie în cazul muşchilor, ele lipsind de cele mai multe ori. Anatomic frunzele sunt
alcătuite dintr-un singur strat de celule, numai în zona nervurii regăsindu-se mai multe straturi
suprapuse, unele cu rol de susţinere, (de jur-împrejurul nervurii) iar altele cu rol conducător (dispuse
central). Perpendicular pe această structură se dispun lamelele asimilatoare, în şiruri paralele.
La Sphagnum sp. structura frunzuliţelor este, de asemenea, particulară, acestea fiind alcătuite
dintr-un singur strat de celule, diferite ca aspect şi funcţionalitate. Astfel, prima categorie - hialocitele -
este reprezentată prin celule mari, hialine, moarte la maturitate, cu pori şi îngroşări inelare, ce le menţin
lumenul permanent deschis. Ele au rolul de a acumula apa. Cea de a doua categorie – clorocistele – este
reprezentată prin celule mici, alungite, dispuse în reţea în jurul hialocitelor, ele conţin cloroplaste şi
sunt vii.
La maturitate pe gametofit se formează organele de reproducere – arhegonul şi anteridia.
Asemeni frunzuliţelor, la majoritatea speciilor şi gametangiile au origine epidermală (cu excepţia lui
Anthoceros sp.) în anteridie se vor forma anterozoizi, asemănători celor de la carofite, câte doi dintr-o
celulă mamă, iar în arhegon se va forma câte o singură oosferă. În raport cu modul de repartiţie a
gametangilor pe taluri, speciile pot fi dioice sau monoice.
La Marchantia sp. gametangii se formează la extremitatea unor pedunculi, numiţi anteridiofor,
respectiv arhegoniofor, funcţie de gametangii pe care îi poartă. Ambele categorii sunt terminal
disciform dilatate, această zonă, care poartă propriu-zis gametangii se numeşte receptacul. Anteridiile
devin imergente pe partea dorsală a receptaculului, în timp ce arhegoanele se formează pe partea
ventrală, cu gâtul în jos, datorită modului particular de dezvoltare a receptaculului, acesta prezentând
incizii radiare. Grupele de arhegoane sunt protejate de un înveliş bivalv – pericheţiu5, iar fiecare fiecare
arhegon prezintă un înveliş propriu - pseudoperiant6, care apare după fecundaţie.
La muşchii frunzoşi (Polytrichum sp.) gametangiile se formează în vârful (la speciile
ortotrope) sau pe partea laterală a tulpiniţelor (la speciile plagiotrope). Printre ele se dezvoltă filamente
sterile, cu rol protector, numite parafize7. Anteridiile sunt protejate de frunze modificate ce alcătuiesc
un involucru numit perigon8, iar, în cazul arhegoanelor, involucrul se numeşte pericheţiu.
După fecundaţie în arhegon se formează zigotul (2n). Acesta se divide mitotic, dând naştere
sporogonului, ce reprezintă generaţia sporofitică (2n). Sporogonul este alcătuit de obicei din trei părţi
distincte: piciorul, seta şi capsula.
Piciorul, denumit şi haustor, este incolor, pătrunde în gametofit de la care absoarbe
substanţele nutritive, fiind adaptat în acest sens. Seta, care uneori poate lipsi (Sphagnum sp.) are rolul

5
- gr. peri – împrejur; chaitium - frunziş
6
- gr. pseudos – falsitate, minciună; peri – împrejur; anthos - floare
7
- gr. para – de lângă; fisis - formaţie
8
- gr. peri – împrejur; gonium - urmaş
2
de a conduce substanţele nutritive de la picior la capsulă şi contribuie la răspândirea sporilor la distanţe
mai mari, prin ridicarea capsulei deasupra talului. De asemenea, alături de capsulă, realizează în fazele
tinere şi fotosinteza, dar aceasta este total insuficientă. Capsula este partea terminală, dilatată, a
sporangelui, în care se vor forma meiosporii (n). În ontogenia capsulei se diferenţiază de timpuriu două
zone concentrice: amfiteciul la exterior şi endoteciul la interior. Din amfiteciu9 se formează peretele
capsulei, care prezintă stomate (cu excepţia hepaticatelor), uneori şi arhesporul (ţesutul formator de
spori), iar endoteciul10 generează, la alţi taxoni, arhesporul şi columela, ţesutul axial, steril. Organizarea
capsulei (prezenţa sau absenţa columelei, originea arhesporului, relaţia arhespor-columelă, modul de
dispersie a sporilor) reprezintă importante caractere de diferenţiere (la nivel de clasă, subclasă, etc.).
La Bryatae (muşchi frunzoşi) capsula este alcătuită dintr-o parte alungită – urna, terminată cu
un căpăcel, numit opercul. Urna prezintă la bază o porţiune mică, globuloasă – apofiza. Pe marginea
urnei se diferenţiază nişte prelungiri (dinţişori) cu rol în răspândirea sporilor, alcătuind peristomul, ce
poate fi simplu sau dublu (exostom, endostom). Cele două structuri (apofiza şi peristomul) pot lipsi la
unele specii.
În arhespor se formează, în funcţie de taxoni, spori şi elatere (Anthocerotatae, Hepaticatae) sau
numai spori (Bryatae). Sporii (meiospori, briospori) sunt izomorfi, chiar şi la speciile dioice,
heterosporia fiind un fenomen cu totul izolat. Dimensiunile şi morfologia sporilor constituie un caracter
sistematic important. De asemenea, caractere sistematice importante sunt constituite şi de poziţia
sporogonului pe tal, rezultat a poziţionării arhegoanelor. Astfel, la hepaticatae, putem întâlni specii
acrogine şi anacrogine, iar la bryatae specii acrocarpe şi pleurocarpe.
Celulele gametofitului şi ale sporofitului implicate în fotosinteză conţin mai multe cloroplaste
(clorofila a + b), cu excepţia antocerotatelor, la care celula conţine 1-2 cloroplaste, cu pirenoid.
Produsul de depozitare este amidonul, localizat intraplastidial; se mai depozitează la unele specii, lipide
(Marchantia sp. – celulele cu oleocorpi).

Înmulţirea şi reproducerea
Înmulţirea vegetativă este foarte frecvent întâlnită şi se face prin fragmente de tulpină, frunză
sau protonemă, ori prin structuri specializate – propagule.
Înmulţirea asexuată se realizează prin briospori, iar cea sexuată prin oogamie.

Ciclul de dezvoltare
În ciclul biologic al briofitelor se succed cele două generaţii, gametofitul (n) începe cu
germinarea sporilor, apoi formarea protonemei, pe aceasta dezvoltându-se în final plantele propriu-zise
(n); tot generaţiei gametofitice îi aparţin şi organele de reproducere: anteridiile şi arhegoanele, la
nivelul cărora se diferenţiază gameţii: anterozoizii şi oosferele (n).
Generaţia sporofitică (2n) începe cu formarea zigotului, în urma fecundării; din acesta va
rezulta sporogonul, în care, prin diviziunea meiotică, la nivelul ţesutului sporogen – arhesporul – se vor
forma în final sporii (n).
Sporogonul este strict depenent de plantă (de gametofit), extrăgându-şi substanţele nutritive cu
ajutorul haustorului. Substanţele sintetizate de către setă şi capsulă în fazele timpurii ale dezvoltării lor
sunt insuficiente.
Ciclul biologic al briofitelor este digenetic, haplo-diplofazic, cu predominarea haplofazei, ce
cuprinde şi plantele propriu-zise, asimilatoare.
Deşi este în ansamblu unitar, ciclul biologic al briofitelor prezintă anumite particularităţi, la
diferite grupe mari (clase, subclase). Astfel, la Anthocerotatae, anteridiile şi arhegoanele iau naştere din
celule subepidermale, rămânând acoperite de epidermă până la maturitate. Sporofitul este cilindric, el
perforează în cursul dezvoltării sale partea superioară a talului şi creşte perpendicular pe acesta. Până la
eliberarea sporilor din capsulă sporofitul este verde şi asimilează. Peretele capsulei este prevăzut cu
9
- gr. amfi – împrejur; tiki - cutie
10
- gr. endon - interior
3
stomate tipice. Sporofitul are o creştere nedeterminată, datorită meristemului intercalar situat la baza sa.
Capsula se deschide prin două valve longitudinale, dinspre vârf spre bază, şi permite diseminarea
sporilor şi elaterelor pluricelulare. În centrul capsulei se află columela. Datorită creşterii continue a
capsulei, eliberare sporilor este succedantă, în timp ce la vârf ei sunt diseminaţi, la bază se formează
alţii noi.
La Hepaticatae gametofitul este dioic (Marchantia sp.), cel bărbătesc formează un anteridiofor
ce are terminal un receptacul de forma unui disc lobat; pe faţa dorsală (superioară) a acestuia se
diferenţiază mici cavităţi (cripte), în fiecare formându-se o anteridie ovală, scurt pedicelată. În anteridii,
prin diviziuni mitotice, se formează anterozoizii, ei vor fi eliberaţi prin porul criptei. Gametofitul
femeiesc prezintă un arhegoniofor, pe care se formează apical un receptacul cu 7-9 braţe alungite. Pe
faţa ventrală (inferioară) a braţelor se găsec arhegoane dispuse în rânduri. În capsula sporogonului se
formează spori (♂, ♀) şi elatere.
Dintre Bryatae (Musci), la Sphagnidae seta lipseşte, fiind înlocuită de o formaţiune numită
pseudopodiu. Capsula este sferică, prevăzută apical cu un opercul, dar lipsită de peristom. La
Polytrichidae vârful dinţilor peristomului vin în contact cu o membrană numită epifragm. La cele mai
multe specii capsula este protejată în tinereţe de o formaţiune în formă de glugă, numită caliptră
(scufie), rezultată prin ruperea peretelui arhegonului de către sporogonul în creştere. La baza setei
rămâne celălalt rest, de la baza arhegonului, formând vaginula.

CLASIFICARE
Încrengătura (Phylum) Bryophyta cuprinde trei clase: Anthocerotatae, Hepaticatae şi
Bryatae.

Clasa Anthocerotatae
Reprezintă un grup mic (cca. 100 specii) de briofite taloase (eutalice) ce au aspect de rozetă,
diferite mult de celelalte briofite, prin caracterele lor morfo-anatomice. Pe lângă cele enunţate deja, se
mai pot aminti următoarele: talul prezintă celule stomatice reniforme, dar ostiola formată de acestea
este deschiderea unor cavităţi mucilaginoase; în epiderma care înveleşte sporogonul se găsesc stomate
tipice. Dezvoltarea mai accentuată a sporofitului, ca şi celelalte particularităţi, au determinat unii
specialişti să considere această clasă ca încrengătură autonomă.
Clasa cuprinde un singur ordin – Anthocerotales, cu două familii. O specie reprezentativă a
acestui ordin este Phaeoceros (Anthoceros) laevis, ce creşte pe soluri umede şi argiloase, sau chiar pe
pietre, fiind întâlnit şi în ţara noastră.

Clasa Hepaticatae
Include un număr mult mai mare de specii (cca. 10 mii), care se remarcă printr-o mare
diversitate morfo-anatomică la nivelul ambelor generaţii: plantele sunt atât taloase cât şi cormoide;
protonema este divers structurată – scurt tubuloasă la speciile taloase şi pluricelulară, paucicelulară11 la
cele cormoide. Morfologia capsulei şi modul de dispersie a sporilor sunt diferite, dar la toate speciile
capsula este lipsită de columelă şi caliptră; în arhespor (care este generat de endoteciu) se vor forma
spori şi elatere unicelulare. Seta este fragilă, incoloră, dispare după dispersia sporilor. Clasa este
divizată în mai multe ordine şi familii.
Ordinul Marchantiales
Reuneşte numai forme taloase, cu structură relativ complexă a talului.
Marchantia polymorpha – este frecvent în habitate umede (sol nud, pietre), mai ales în regiunea
montană. Conocephalum conicum – se aseamănă cu precedenta ca aspect macroscopic al plantei, dar
diferă ca organizare anatomică a camerelor aerifere şi ca morfologie a arhegonioforului şi capitulului.
Se întâlneşte în habitate asemănătoare cu precedenta specie, confundându-se adesea. Bucegia romanica

11
- lat. pauci, paucus – puţin, slab
4
– a fost colectată pentru prima dată în Bucegi şi descrisă de către S. Radian,. Riciaceaele (Riccia
glauca, R. fluitans, Ricciocarpus natans) au structură simplă, sub forma unor lamele verzi, ramificate
dichotomic, cu gametociştii şi sporangii imergenţi. R. fluitans este o specie adaptată secundar mediului
acvatic.
Ordinul Metzgeriales
Grupează forme taloase, cu structură anatomică simplă, dar la unele specii marginea talului este
lobată, sugerând modul de formare a frunzişoarelor. Metzgeria sp. – cuprinde specii corticole sau
acvatice, cu talul sub forma unor lamele verzi, dichotomic ramificate.
Ordinul Jungermaniales
Cuprinde numeroase specii (cca. 9 mii) exclusiv cormoide, multe dintre ele tropicale, extrem de
diverse. Tulpiniţele au simetrie dorso-ventrală, sunt plagiotrope sau ascendente, fără un cordon
(funicul) central; frunzişoarele sunt unistratificate, lipsite de nervură, frecvent bilobate sau cu mai mulţi
lobi, dispuse pe tulpină pe două sau trei şiruri; în ultimul caz şirul ventral este reprezentat prin
amfigastre, structuri saciforme, ce acumulează apa şi fac din speciile care le posedă valoroşi indicatori
biologici. Frullania sp. – cuprinde mai multe specii corticole la care lobul superior al frunzei este mai
mare, iar cel inferior mai mic, cu aspectul unei cupe în care se acumulează apă.

Clasa Bryatae (Musci)

Cuprinde grupa cu cele mai multe briofite (peste 15 mii de specii), cormoide, plantele fiind
diferenţiate în tulpiniţe (de pe care pornesc rizoizi) şi frunzuliţe. Tulpiniţele, simple sau ramificate, pot
fi erecte, purtând sporogoanele în vârful lor (specii acrocarpe) sau târâtoare, când sporogoanele se
formează lateral (specii pleurocarpe). Frunzuliţele sunt sesile, întregi sau dinţate pe margine, nervate
sau lipsite de nervură, dispuse pe tulpini, de obicei, pe mai multe serii. Majoritatea speciilor sunt
dioice, dar există şi multe specii monoice. Din structura sporogonului, la unele specii seta, apofiza,
peristomul, columela pot lipsi; de asemenea, poate lipsi uneori şi operculul, sporii răspândindu-se prin
ruperea peretelui urnei. Înmulţirea cu ajutorul propagulelor, a fragmentelor de tulpini sau frunze este şi
aici prezentă.
Clasa Bryatae este împărţită în mai multe subclase:
Subclasa Sphagnidae
Este o subclasă monotipică, cuprinde un singur ordin (Sphagnales), o singură familie
(Sphagnaceae) şi un singur gen – Sphagnum, cu specii monoice sau dioice, cunoscute sub denumirea
de muşchi de turbă. Sunt plante lipsite de rizoizi (prezenţi numai în primele stadii de dezvoltare); pe
tulpină se dezvoltă ramuri grupate în smoc şi inserate verticilat; la vârful tulpinii se găsesc ramuri
scurte care formează coroana sau capitulul. Planta (gametofitul), prezintă o structură aparte, datorată
mediului de viaţă; sporogonul este şi el particular organizat. Muşchii de turbă (S. palustre, S.
magellanicum) vegetează sub formă de perniţe divers colorate (verde-gălbui, roşietic, bruniu) în locuri
umede, acide, în mlaştini (turbării - unde, prin carbonificare lentă, contribuie la formarea turbei), mai
ales în etajul montan şi subalpin. Caracterul acid al turbăriilor induce pe de o parte existenţa unei flore
şi faune deosebite în aceste situri, pe de altă parte, datorită proprietăţilor antiseptice ale turbei conservă
foarte bine diverse structuri vegetale (grăuncioare de polen, spori, seminţe, fructe, unele alge) sau
animale mici, permiţând astfel efectuarea unor studii foarte interesante calitative şi cantitative asupra
florei şi faunei din erele trecute. Prin aceasta turbăriile au dobândit o deosebită importanţă ştiinţifică.
Turba produsă de Sphagnum are şi importanţă practică, fiind folosită ca îngrăşământ organic, ca şi
combustibil, pentru prepararea nămolului terapeutic, pentru acidifierea solului în floricultură, etc.
Subclasa Andreaeidae
Cuprinde un singur ordin (Andreaeales) şi o singură familie (Andreaeaceae), cu un gen:
Andreaea. Sunt plante mici, brun-negricioase, ce vegetează pe stânci silicioase în etajul montan şi
alpin. Sunt plante monoice, cu tulpiniţe erecte, fără funicul central. Sporofitul prezintă caractere
comune atât cu Sphagnidae-le (lipsa setei, înlocuită de pseudopodiu) cât şi cu celelalte Bryiatae

5
(prezenţa caliptrei, dar lipseşte operculul şi peristomul); deschiderea capsulei se face prin 4 (rar 6-8)
fante longitudinale incomplete.
Subclasa Bryidae
Cuprinde majoritatea speciilor de muşchi, grupate în numeroase familii şi ordine, cu morfologie
şi anatomie diferită, care ating maximum de complexitate. Capsula este susţinută de o setă, care poate
totuşi lipsi la unele specii. Cuprinde două grupe mari de muşchi: acrocarpi şi pleurocarpi. Buxbaumia
aphylla – prezintă un gametofit redus la câteva frunzişoare, fixate direct pe protonema perenă (specie
protonematică), la plantele ♂, sau pe o tulpiniţă minusculă, la cele ♀. Frunzele sunt reduse, verzi doar
la bază, aşezate în verticil în jurul sporogonului, dispar la maturizarea acestuia. Sporofitul este bine
dezvoltat, cu o capsulă asimetrică, plan-convexă pe partea superioară şi bombată pe cea inferioară,
brun-roşietică. Vegetează în păduri de răşinoase, mai ales de pin, pe soluri argilo-nisipoase, din zona
colinară până în etajul alpin. Polytrichum commune – plantă viguroasă (20-40 cm înălţime), cu frunze
ce prezintă dimorfism: cele bazale sunt mici, solziforme, brunii, iar cele superioare sunt mari, alcătuite
din teacă şi limb, prevăzut cu nervură. Lamelele asimilatoare au celulele terminale canaliculate
(bimamilate în secţiune transversală). Sporogon cu setă bine dezvoltată, capsula fiind muchiată şi
acoperită de o caliptră mare, păroasă12. Vegetează în etajul montan – subalpin, pe soluri acide, (tericol)
în pajişti sau turbării. Fissidens taxifolius – plante mici, reunite în tufe laxe, cu frunze ce au morfologie
aparte, prezentând la bază două jumătăţi unite prin nervură – una dorsală – aripa, unită la vârf cu
jumătatea ventrală, considerată lamina propriu-zisă. Partea apicală a frunzei este simplă, fără aripă.
Este o specie tericolă, întâlnită în păduri, de la câmpie până în etajul montan. Plagiomnium (Mnium)
undulatum – plante ce cresc în perniţe, cu frunze ondulate pe margine; capsula nutantă, prevăzută cu
peristom dublu. Specie tericolă sau saxicolă. Fontinalis antipyretica – este un muşchi acvatic, cu
tulpiniţa ramificată, trimuchiată, cu frunzuliţe simple ca structură, lipsite de nervură. Se întâlneşte în
ape curate, fixat de substrat.

Ecologie
Briofitele sunt plante autotrofe terestre, secundar acvatice, de dimensiuni de obicei reduse, cu o
largă răspândire pe suprafaţa pământului, din regiunile ecuatoriale, până la cele polare şi de la şes până
în etajul alpin. Vegetează pe diferite substrate sol (tericoli), scoarţa copacilor (corticoli), pe lemne în
descompunere (lignicoli), pe stânci (saxicoli).

Filogenie
O serie de dovezi susţin originea algală a muşchilor, ei putând evolua din grupe de alge
străvechi, la care predomină generaţia gametofitică, cum ar fi Coleochaetaceae-le (ord. Ulothrichales),
la care talul este filamentos heterotrih, cu ramuri târâtoare şi erecte, asemănător cu protonema
muşchilor. În cursul evoluţiei aceste alge s-au adaptat mediului terestru şi au dobândit caractere noi.
Alţi autori consideră că muşchii ar fi evoluat din alge verzi Charophyceae. În stare fosilă muşchii se
cunosc din Devonian. În cadrul grupului s-au diferenţiat trei linii evolutive, corespunzătoare celor trei
clase. Cei mai mulţi şi mai vechi muşchi, descoperiţi în stare fosilă, sunt muşchii hepatici, dar nu există
dovezi că aceştia ar fi strămoşii celorlalte linii. Caracterele briofitelor susţin originea monofiletică a
acestora, iar în ceea ce priveşte evoluţia celor două tipuri morfologice (taloidic şi cormoid) există opinii
opuse, care consideră ca primar, respectiv derivat, unul sau celălalt tip.
Briofitele prezintă anumite legături cu psilofite străvechi Rhyniaceae (cele mai vechi ferigi),
dar constituie o linie evolutivă închisă, psilofitele şi briofitele avându-şi originea într-un trunchi
comun, ancestral, dar au evoluat în direcţii diferite.

12
- gr. poly – mult; trichos - păr
6
 Fig. 1. - Phaeoceros (Anthoceros) laevis – stânga - habitus, dreapta – detaliu de morfologie
(din Kremer et Muhle, 1991)

Fig. 1. - Marchantia polymorpha – stânga – plantă bărbătească, dreapta – plantă femeiască (din
Kremer et Muhle, 1991)

7
 Fig. 3. - Conocephalum conicum, la stânga – habitus în stare vegetativă, în centru –
arhegoniofor, în dreapta detaliu morfoanatomic reprezentând talul cu arhegoniofor şi o secţiune
transversală prin talul lamelar (din Kremer et Muhle, 1991)

Fig. 4. - Riccia fluitans; stânga –habitus, dreapta – detaliu al talului

(din Kremer et Muhle, 1991)

Fig. 5. - Metzgeria conjugata; stânga - habitus, dreapta – detaliu morfologic

(din Kremer et Muhle, 1991)

8
 Fig. 6. – Frullania tamarisci; stânga – habitus, vedere dorsală; mijloc – habitus – vedere ventrală;
dreapta – detaliu ce reprezintă lobaţia frunzei (din Kremer et Muhle, 1991)

Fig. 7. – Sphagnum sp. – stânga – S. fimbriatum – habitus; dreapta – detaliu morfoanatomic al frunzei
de la S. fuscum (din Kremer et Muhle, 1991)

Fig. 8. – Andreaea rothii; stânga – habitus, dreapta – detaliu reprezentând frunza şi sporogonul (din
Kremer et Muhle, 1991)
9
 Fig. 9. – Buxbaumia indusiata; stânga – habitus, dreapta – detaliu ce reprezintă planta
(din Kremer et Muhle, 1991)

Fig. 10. - Polytrichum ssp.: stânga – P. formosum – planta (gametofitul) şi sporogonul (sporofitul);
mijloc – P. commune – detaliu de sporogon şi caliptră; dreapta - P. commune – detaliu
morfoanatomic al frunzei; (din Kremer et Muhle, 1991).

Fig. 11 - Fissidens taxifolius: stânga – habitus; dreapta – detaliu reprezentând frunza

şi vârful frunzei (din Kremer et Muhle, 1991).
10
 Fig. 12. - Plagiomnium (Mnium) undulatum: – detaliu reprezentând frunzele şi sporogonul (din
Kremer et Muhle, 1991).

Fig. 13. - Fontinalis antipyretica: stânga – habitus; mijloc – detaliu reprezentând planta; dreapta –
detaliu de frunză (din Kremer et Muhle, 1991, original).

BIBLIOGRAFIE
KREMER, B., MUHLE, H., - 1991 - Flechten, Moose, Farne, Mosaic Verlag, München
PĂTRUŢ, D., - 2004 – Botanică sistematică, Thallobionta et Bryobionta, Edit. Aprilia Print,
Timişoara
PÂRVU, M., -2003 - Botanică sistematică I, Edit. Gloria, Cluj-Napoca
POP, I., et all. – 1983 – Botanică sistematică, Edit. Didactică şi pedagogică, Bucureşti

11