Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Cursul nr. 3
ORGANOGRAFIA

Cuvinte cheie: organe, simetrie, rădăcina, morfologie, vegetative

Obiective: - Trăsăturile comune ale organelor plantelor.
- Clasificarea rădăcinilor.
- Cunoașterea morfologie și anatomiei plantelor

Organografia este partea botanicii care se ocupă cu studiul morfologiei interne și

externe a organelor plantelor.
Prin organ vegetal, se înțelege o parte a corpului plantei care îndeplinește una sau mai
multe funcții.
După funcțiile pe care le îndeplinesc organele plantelor cu flori, se grupează în:
➢ organe vegetative (rădăcina, tulpina și frunza);
➢ organe de reproducere sau generative (floare, fruct și sămânță).
Organele vegetative și generative se deosebesc între ele prin funcție, morfologie și
structură dar prezintă și o serie de trăsături comune care sub influența mediului înconjurător pot
suferi o serie de modificări ce pot deveni ereditare.
Aceste trăsături comune sunt reprezentate de:
polaritate;
simetrie;
orientarea în spațiu;
regenerarea.
Polaritatea este întâlnită atât la plantele inferioare cât și superioare dar și la părțile
componente ale acestora (rădăcină, tulpină și frunză). Ea reprezintă deosebirea morfologică și,
mai cu seamă, fiziologică între bază și vârf, la plante întâlnindu-se o parte bazală și una apicală,
care mai poartă denumirea de pol bazal sau pol apical. Astfel, toate organele prezintă un pol
bazal și unul apical.
Simetria reprezintă posibilitatea pe care o prezintă organele de a putea fi împărțite în
două sau mai multe părți identice prin planuri de simetrie, mai exact este însușirea organelor de
a fi alcătuite din părți asemănătoare, egale. Linia de împărțire a unui organ în două părți
simetrice poartă numele de plan de simetrie. Se deosebesc trei tipuri de simetrie: radiară,
bilaterală și dorsoventrală.
Simetria radiară se caracterizează prin prezența mai multor planuri, toate trecând prin
axa longitudinală. Fiecare plan împarte organul respectiv în două părți mai mult sau mai puțin
egale, simetrice. Organele ce prezintă o astfel de simetrie se notează cu semnul * și această
simetrie este întâlnită la organele de formă cilindrică (rădăcină și tulpină).
Florile care au simetrie radiară se notează cu același semn și se numesc actinomorfe.
Simetria bilaterală se caracterizează prin prezența a două planuri perpendiculare unul
pe altul și se notează cu simbolul •│•. Această simetrie este specifică plantelor din familia
Brassicaceae.

1
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Simetria dorsoventrală sau monosimetria este întâlnită la organele prin care se duce un
singur plan de simetrie sau plan median. Florile monosimetrice poartă denumirea de zigomorfe
și sunt notate cu simbolul %. Întâlnim simetrie dorsoventrală la frunzele cormofitelor și la
floarea de mazăre.
Unele organe nu prezintă deloc simetrie și atunci se numesc asimetrice. Aceasă
asimetrie poate fi întâlnită la frunzele de tei, begonie sau ulm.
Orientarea în spațiu reprezintă, de asemenea, o caracteristică comună a plantelor.
Ținând seama de direcția de creștere se deosebesc organe ortotrope și plagiotrope.
Organele ortotrope cresc drept, fie în sus, fie în jos și prezintă o simetrie radiară sau
bilaterală. Această direcție de creștere se maifestă în special la algele verzi.
Organele plagiotrope cresc orizontal sau oblic față de direcția gravitației. Aceste organe
se caracterizează de obicei prin simetrie dorsoventrală, ca de exemplu la frunze și stoloni.
Regenerarea reprezintă tendința unor anumitor părți ale organelor de a se reface, cum
ar fi de exemplu fragmente sau părți din rădăcină sau frunză, denumite, butași.

RĂDĂCINA (RADIX)
Rădăcina este un organ care apare pentru prima dată pe scara evolutivă la ferigi, fiind
prezentă în continuare la gimnosperme și angiosperme.
La plantele terestre rădăcinile în general se dezvoltă în sol, având geotropism pozitiv, la
plantele acvatice ele se dezvoltă în mediul acvatic, iar la unele plante de apartament ele se pot
dezvolta atât în sol cât și aerian.
Rădăcinile principale, care provin din radicula embrionului sunt ortotrope și obișnuit au
forma cilindrică, simetrie radiară și geotropism pozitiv. Locul unde se racordează cu tulpina se
numește colet. Pe rădăcina principală se află ramificații laterale numite radicele.
Clasificarea rădăcinilor:
➢ după originea și funcțiile lor, la organismele vegetale întâlnim:
rădăcini normale sau embrionare;
rădăcini adventive;
rădăcini modificate sau metamorfozate.
Rădăcinile normale sau embrionare sunt cele care provin din radicula embrionului, se
continuă cu tulpina în regiunea coletului și îndeplinesc rolul principal de absorție a apei cu
sărurile minerale și de fixare a plantei în sol.
Rădăcinile adventive sunt cele care se formează la nodurile bazale ale tulpinilor aeriene,
la nodurile ramurilor, rizomilor, stolonilor sau pornesc de pe bulbi sau chiar frunze. Funcțiile
rădăcinilor adventive pot fi identice sau diferite de cele ale rădăcinilor normale. Acest tip de
rădăcini se formează la graminee și liliacee.
Însușirea plantelor de a forma rădăcini adventive prezintă importanță deosebită
deoarece plantele se pot înmulți pe cale vegetativă prin butășire sau marcotaj.
Rădăcinile modificate sau metamorfozate sunt cele care se adaptează la îndeplinirea
unor funcții care nu sunt specifice sistemului radicular (absorbție și fixare). Există astfel o serie
de plante erbacee și lemnoase care au proprietatea de a forma pe rădăcini muguri adventivi din
care se dezvoltă lăstari aerieni numiți drajoni. Drajonii pot fi întâlniți la tei, cireș, plop, salcâm
etc. La unele specii, rădăcinile încetează creșterea în lungime, se îngroașă foarte mult prin

2
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

acumularea unor substanțe de rezervă. Acest proces de transformare, numit tuberizare,

transformă rădăcina în tubercul.
Rădăcinili contractile sunt acelea care după ce și-au terminat creșterea în lungime,
posedă însușirea de a se scurta prin contractare. Scurtarea se datorează micșorării dimensiunii
celulelor scoarței interne; scoarța externă, fiind alcătuită din celule care nu se micșorează, dar
se zbârcesc. Astfel de rădăcini se întalnesc la păpădie și șofran.
Rădăcinile cu nodozități sunt specifice leguminoaselor, întâlnindu-se însă și la unii
arbori și arbuști încadrați în alte familii botanice (arinul). Pe rădăcinile acestor plante se află un
fel de umflături care se numesc nodozități, în celulele cărora se găsesc bacterii fixatoare de azot
din aer. Între bacteriile acestea și plantă există raportul de simbioză.
Micorizele sunt frecvent întâlnite la unii arbori (stejarul, teiul), arbuști (alunul) și la
multe graminee. Aceste plante sunt lipsite de peri absorbanți, rolul lor fiind îndeplinit de hifele
ciupercii care învelesc vârful radicelelor, absorb apa cu sărurile minerale din sol și o pun la
dispoziția plantelor.
Rădăcinile cu funcții mecanice sunt rădăcinile fixatoare, întâlnite la unele liane (edera)
la care rădăcinile adventive se transformă într-un fel de crampoane cu ajutorul cărora planta se
fixează pe suport.
Rădăcinile în care se depozitează apa sunt rădăcini caracteristice pentru multe plante
epifite (orhideele). La aceste plante apa este reținută de un țesut special din rădăcină numit
velamen.
Rădăcinile sugătoare (haustoriale) sunt caracteristice plantelor superioare parazite sau
semiparazite. Aceste plante prezintă rădăcini modificate care pătrund în planta gazdă și sug
sava elaborată sau seva brută, cum este de exemplu Orobanche sp.
➢ După morfologia (înfățișarea) și gradul de dezvoltare a ramificațiilor față de rădăcina
principală:
Rădăcini pivotante;
Rădăcini fasciculate;
Rădăcini rămuroase.
Rădăcinile pivotante sunt cele la care axul principal se dezvoltă puternic, fiind mult mai
lung și mai gros decât ramificațiile laterale. Ele au capacitatea de a pătrunde mult mai adânc în
sol și au forma unui pivot sau a unui țăruș. Aceste tipuri de rădăcini sunt întâlnite la traista
ciobanului (Capsella bursa pastoris), brad (Abies alba), pin (Pinus silvestris) etc.
Rădăcinile fasciculate sunt acelea la care axul principal dispare, are dezvoltare lentă sau
își încetează de timpuriu creșterea. La baza tulpinii plantelor, cu astfel de rădăcini, se formează
numeroase rădăcini subțiri, simple și aproximativ de aceeași lungime și grosime, care alcătuiesc
un mănunchi sau fascicul fibros. Toate aceste rădăcini, pornind de la nodurile bazale ale tulpinii,
sunt adventive (graminee, liliacee). Aceste tipuri de rădăcini sunt caracteristice plantelor
monocotiledonate, ele caracterizându-se prin aceea că pătrund mai puțin în profunzimea solului,
dar se întind mai mult în acesta.
Rădăcini rămuroase iau naștere când rădăcina principală se dezvoltă puțin și se desface
într-un număr de ramuri de aproximativ aceeași lungime și grosime. Există specii (Picea abies
sau Malus domestica) la care ramificațiile de ordin secundar întrec uneori în lungime și chiar
în grosime rădăcina principală.
➢ După mediul în care se dezvoltă:

3
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

o Subterane;
o Acvatice
o Aeriene.

Ramificarea rădăcinii
La marea majoritate a plantelor, rădăcinile se ramifică, deasupra zonei pilifere, dând
naștere la radicele. In felul acesta, rădăcinile plantelor își măresc considerabil suprafața de
contact cu solul. Ramificarea rădăcinii începe de la bază și se continuă spre vârf.
Rădăcinile plantelor pot prezenta două moduri principale de ramificație:
▪ Dichotomică;
▪ Monopodială.
Ramificarea dichotomică. Constă în bifurcarea vârfului rădăcinii în două brațe de
aceeași lungime și grosime. Aceste brațe se ramifică la rândul lor în același mod. În prezent
acest tip de ramificare este relativ puțin răspândit, fiind întâlnit numai la anumite ferigi.
Ramificarea monopodială. Este ramificarea cea mai frecvent întâlnită la plante și constă
în formarea radicelelor pe părțile laterale ale axului principal, începând de la bază înspre vârful
acesteia. Pe ramificațiile de ordinul I se formează ramificațiile de ordinul II, pe acestea
ramificațiile de ordinul III s.a.m.d. În felul acesta ia naștere un sistem radicular în care
ramificațiile laterale de orice ordin sunt cunoscute sub denumirea de radicele.

Morfologia rădăcinii
După aspectul exterior, vârful unei rădăcini tinere prezintă următoarele regiuni: piloriza,
vârful vegetativ, regiunea netedă, regiunea piliferă și regiunea aspră.
Piloriza (scufia sau caliptra). Este un țesut învelitor de forma unui degetar cu rol de
apărare al vârfului, în timpul creșterii rădăcinii în jos, împotriva acțiunii particulelor de sol. La
plantele de apa (lintita), rădăcina este protejată la vârf de o formațiune cilindrică numită
rizomitra, care nu se uzează. Sunt unele plante la care piloriza lipsește (cuscuta).
Vârful vegetativ. Este lung de 2-3 mm, situat imediat sub piloriză și este alcătuit din
grupuri de celule inițiale care, prin diviziune, dau naștere la meristemul primordial.
Regiunea netedă. Este o zonă de 5-10 mm situată deasupra vârfului vegetativ. Aceasta
este regiunea de creștere în lungime a rădăcinii, ce se realizează prin întinderea (alungirea)
celulelor care o compun și care, în același timp, produce și forța de pătrundere a rădăcinii în
sol.
Regiunea piliferă (sau regiunea perilor absorbanți). Este situată în partea superioară a
regiunii netede și se întinde pe o lungime de 10-30 cm. La nivelul acestei regiuni are loc
specializarea celulelor.
In cadrul regiunii pilifere o parte din celulele rizodermei sunt transformate în perișori
absorbanți, care sunt unicelulari și lungi de 0,1-20 mm. Numărul perișorilor absorbanți este de
cateva sute pe mm2. Astfel, la mazăre sunt 230 pe mm2, iar la porumb sunt 425 pe mm2. Aceștia
se formează în 36-40 ore și durează 10-20 zile după care mor. In același timp, spre regiunea
neteda, apar alți perisori absorbanți și, în felul acesta, regiunea piliferă avansează spre cea
netedă.

4
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Regiunea aspră. Este situată între regiunea pliliferă și colet. Are aspect aspru datorită
suberificării straturilor externe ale scoarței după distrugerea perișorilor și rizodermei. Aceasta
este regiunea rădăcinii în care apar ramificațiile ei (radicele).

Figura 3.1– Zonele rădăcinii

(sursă: http://www.lefo.ro)

Structura primară a rădăcinii

Această structură ia naștere din activitatea meristemelor situate apical și poate fi descrisă
urmărind-o într-o secţiune transversală făcută la nivelul regiunii pilifere. Se poate observa la
microscop dispoziţia ţesuturilor sale în trei zone, anatomice, concentrice bine delimitate.
Începând de la exterior spre interior, aceste zone (fig.3.1) sunt:
➢ Rizoderma;
➢ Scoarţa;
➢ Cilindrul central (fig.3.2).
Datorită condiţiilor de mediu aproape uniforme care domnesc în sol, structura primară a
rădăcinii, de la diferite plante, prezintă destul de puţine variaţii, fapt care ne permite să descriem
fiecare ţesut în parte, semnalând doar eventualele abateri de la structura lui tipică.

Figura 3.2 – Schema structurii primare a rădăcinii Fig. 3.3 - Rizoderma

1) Rizoderma sau epiblemul este un ţesut format dintr-un singur strat de celule
parenchimatice, uşor alungite în direcţia lungimii rădăcinii, vii, strâns legate între ele,
multe fiind transformate în peri absorbanţi (fig.3.3).

5
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Acest ţesut nu este omolog cu epiderma organelor aeriene. Celulele rizodermei

nu sunt cutinizate, nu produc stomate şi nu servesc la apărare, ci la absorbţia sevei
brute.
Rizoderma are o viaţă scurtă. Deasupra regiunii aspre, ea se dezorganizează şi
dispare, rolul de apărare preluându-l primul strat al scoarţei. La plantele acvatice,
rizoderma nu dispare dar ea poate să nu producă peri absorbanți.
Scoarţa sau parenchimul cortical este formată dintr-o serie de straturi de celule
(fig.3.4) parenchimatice, vii, cu pereţii subţiri, celulozici şi cu spaţii intercelulare, cu
substanţe de rezervă. De la această alcătuire fac excepţie straturile extreme ale
scoarţei, primul şi ultimul.
Primul strat al parenchimului cortical se numeşte exoderm. Celulele sale sunt
poliedrice, strâns legate între ele şi au membranele suberificate. Procesul de
suberificare însă s-a petrecut pe loc, ţesutul rămâne primar, fiind unul din rarele
exemple de suber primar. Rolul exodermului este de apărare şi acest rol si-l preia după
exfolierea rizodermei.

Figura 3.4 – Secțiune transversală printr-o rădăcină

La monocotiledonate, exodermul rădăcinii poate fi alcătuit din mai multe
straturi de celule suberificate (2-5), în care caz poartă numele de cutis. În cazuri rare,
exodermul lipseşte (mazăre).
După exoderm urmează o serie de straturi de celule cu contur poliedric sau oval
pe secţiune, straturi uneori având celulele mai regulat aşezate în părţile exterioare decât
în cele interioare. În acest caz, primele straturi de sub exoderm formează scoarţa
externă, cele mai profunde straturi alcătuiesc scoarţa internă. Nu la toate rădăcinile se
poate face o astfel de distincţie.
La unele plante, ca, de exemplu, la graminee şi ciperacee, scoarţa poate avea
porţiuni sclerificate, la altele în scoarţă se află laticifere sau canale secretoare, în timp
ce rădăcinile plantelor acvatice au mari lacune cu aer în scoarţă.
Ultimul strat al scoarţei - cel mai profund - are o conformaţie specială şi poartă
numele de endoderm (fig.3.3). Celulele endodermice, perfect egale între ele, sunt stâns
unite. Pe secţiune transversală ele apar cu contur pătratic. Pereţii lor prezintă, în

6
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

regiunea mediană, câte o porţiune încreţită şi suberificată ce înconjoară celula şi se

leagă strâns cu banda suberificată a celulei vecine. Aceste porțiuni suberificate ale
celulelor endodermice poartă numele de benzile lui Caspary.
La monocotiledonate, endodermul este format, în general, din celule care pe
secţiune apar în formă de potcoavă, având pereţii laterali şi peretele interior foarte
îngroşaţi şi lignificaţi, iar peretele exterior celulozic şi rămas subţire. Celulele
endodermice din dreptul fasciculelor lemnoase rămân cu pereţi subţiri şi se numesc
celule de pasaj.
În mod excepţional, la Smilax (fam. Liliaceae), endodermul este format din două
straturi de celule.
Cilindrul central sau stelul este o coloană de ţesuturi care umple tot centrul
rădăcinii. El constă dintr-un parenchim fundamental în care stau implantate fasciculele
de lemn şi de liber, separate şi dispuse în alternanţă. Primul strat al cilindrului central
se numeşte periciclu, porţiunea din centrul rădăcinii ocupată de parenchim, când există,
se numeşte măduvă, iar părţile de parenchim situate între fasciculele de vase şi care
leagă periciclul cu măduva se numesc raze medulare primare (v. fig.3.3).
Periciclul este format dintr-un singur strat de celule parenchimatice, mici,
dispuse în alternanţă cu celulele endodermului şi strâns unite cu acestea (fig.3.3, per).
Celulele periciclului se pot divide din când în când, dând naştere la radicele, din care
cauză el se mai numeşte şi strat rizogen. În cazuri rare, periciclul poate lipsi (la
Equisetum), poate fi întrerupt în dreptul fasciculelor lemnoase sau liberiene sau poate fi
pluristratificat (la Vitis vinifera).
Fasciculele lemnoase sunt dispuse în formă de raze şi alternează cu cele liberiene
(v. fig.3.5,). La rădăcinile foarte tinere, ele constau exclusiv din vase. Primele vase iau
naştere în vecinătatea periciclului, sunt strâmte, inelate şi spiralate, lucru care se poate
vedea pe secţiune longitudinală (fig.3.6).

Figura 3.5 – fascicule lemnoase Figura 3.6 – Fascicule liberiene

Ele constituie protoxilemul. Vasele care iau naştere mai târziu sunt situate mai
aproape de centru. Ele sunt alcătuite din trahee reticulate, scalariforme şi punctate, de
obicei foarte largi, şi constituie metaxilemul. De multe ori, acesta ocupă tot centrul
rădăcinii, în care caz nu există măduvă.

7
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Acest mod de dezvoltare al fasciculelor lemnoase, în cadrul cărora vasele se

nasc succesiv, de la periferie către centru (deci centripet) se numeşte exarh.
Fasciculele liberiene sunt formate din tuburi ciuruite, celule anexe şi parenchim
liberian. Şi în cadrul fasciculelor liberiene, primele vase iau naştere în apropierea
imediată a periciclului şi constituie protofloemul, iar vasele care se nasc mai târziu cu
cât sunt mai tinere cu atât sunt mai aproape de centrul organului şi constituie
metofloemul.
Razele medulare sunt situate între fasciculele liberiene şi cele lemnoase.
Măduva se poate găsi, ca un parenchim viu care ocupă centrul rădăcinilor tinere,
sau poate să dispară mai târziu, locul ei putând fi luat de metaxilem. Măduva, în orice
caz, nu constituie un ţesut permanent şi caracteristic pentru rădăcină.
Numărul fasciculelor de vase dintr-o rădăcină variază foarte mult de la o plantă
la alta. Mereu însă există acelaşi număr de fascicule lemnoase şi de fascicule liberiene.
Rădăcinile cu câte două fascicule de fiecare fel se numesc diarhe (Cruciferae,
Umblelliferae), cele cu trei, triarhe (mazărea, lintea); cele cu patru tetrahe (fasolea);
cele cu cinci, pentarhe (multe ranunculacee) etc. Poliarhe se numesc rădăcinile cu
foarte multe fascicule, ca, de exemplu, cea de porumb.

Structura secundară a rădăcinii

Rădăcinile tuturor plantelor lemnoase şi a multor dicotiledonate ierboase rămân
o foarte scurtă perioadă din viaţa lor cu structura primară. Curând după apariţia
plantulei, rădăcina acesteia începe să crească foarte accentuat în grosime, astfel
îngroşarea rădăcinii este efectul apariţiei în interiorul ei a unor meristeme secundare
şi a unor ţesuturi secundare născute din acestea, ţesuturi care se suprapun peste cele
primare şi transformă structura rădăcinii din primară în secundară.
Structura secundară a rădăcinii se deosebeşte de cea primară prin originea
ţesuturilor, prin compoziţia lor histologică şi prin modul lor de aşezare în interiorul
organului.
Meristemele secundare ale rădăcinii se mai numesc şi zone generatoare, şi sunt
în număr de două: cambiul şi felogenul (fig.3.7).

Figura 3.7 – Schema arătând poziția zonelor generatoare în rădăcină

8
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Cambiul sau zona generatoare libero-lemnoasă ia naştere în cilindrul central, sub

formă de arcuri concave, spre interiorul fasciculelor liberiene și arcuri convexe, spre
exteriorul fasciculelor lemnoase, care se unesc formând o structură cu contur sinuos.
Cambiul generează pe fața externă liber secundar, care se formează peste liberul
primar. Liberul secundar, în afară de vasele liberiene, conține parenchim și fibre
liberiene care se dispun în pachete, formând liberul dur sau tare.
Pe fața internă, din celulele generate de cambiu, se formeză lemnul secundar,
alcătuit din vase largi, punctate, parenchim lemnos și fibre lemnoase. Rezultă astfel
fascicule libero-lemnoase colateral deschise.
În dreptul fasciculelor lemnoase primare, cambiul dă naștere pe fața externă
parenchimului de dilatare, care este un țesut de depozitare, iar pe fața internă formează
tot parenchim , sub forma unor raze între fasciculele libero-lemnoase.
Lemnul secundar este produs în cantitate mai mare, ceea ce face ca liberul să fie
împins spre exterior, cambiul căpătând o formă cilindrică. An de an cambiul adaugă
noi cantități de țesuturi secundare. Lemnul produs de cambiu într-o perioadă de
vegetație formază un inel anual.
Felogenul sau zona generatoare suberofelodermică ia naștere mereu în
exteriorul cambiului de regulă în periciclu, sub forma unui cilindru. El produce pe fața
externă suber secundar cu rol de protecție, fiind un țesut mort impregnat cu suberină.
Pe fața internă, felogenul formează parenchim, scoarța secundară sau feloderma.
Ansamblul celor trei țesuturi formeză periderma.
Țesuturile primare situate în afara suberului se usucă și se exfoliază la exteriorul
rădăcinii rămânând suberul sau formându-se ritidomul din însumarea peridermelor
produse de activitatea multianuală a felogenului.
La rădăcinile tuberizate (morcov, sfeclă) se formează o structură secundară care
pornește de la o structură primară în care există câte două fascicule conducătoare
liberiene și lemnoase. Din activitatea cambiului rezultă două fascicule libero-lemnoase
colateral deschise.
La morcov cambiul produce mai mult țesut liberian secundar, în care predomină
parenchimul liberian de depozitare.
La sfeclă în afara primei zone generatoare, apar succesiv alte zone cambiale (10-
12), care în afara fasciculelor conducătoare produc parenchim interfascicular (raze), în
celulele căruia se depozitează glucide (zaharoza). La sfeclă este caracteristic
fenomenul de policambialitate.
Importanța practică a rădăcinii
Radăcinile unor plante prezintă diferite utilizări practice. Astfel, rădăcinile
tuberizate de morcov, sfecă, pătrunjel, păstârnac, țelină, ridiche sunt utilizate în
alimentație, ele conținând substanțe nutritive, vitamine și substanțe aromatice. Ele
servesc și la furajarea animalelor (sfeclă furajeră).
Rădăcinile multor plante au importanță medicinală astfel este rădăcina de
odolean (Valeriana officinalis).
Rădăcinile lemnoase îmbogățesc solul în azot iar rădăcinile moarte contribuie
prin putrezire la îmbogățirea solului în humus.

9
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Rădăcinile fixează solul, împidicând sau atenuând procesul de eroziune a

acestuia pe un relief accidentat, de asemenea contribuie la fixarea nisipurilor.

TULPINA
(Caulis)

Cuvinte cheie: Tulpină, muguri, morfologie, anatomie

Obiective: - Morfologia tulpinii.
- Clasificarea tulpinilor.
- Cunoașterea morfologie și anatomiei tulpinii.
- Importanța tulpinii.

Tulpina este un organ diferențiat al plantei, de formă cilindrică sau cilindroconică, care
de obicei crește ortotrop, se ridică în aer și poartă mugurii sau organele foliare. Ea se mai
caracterizează printr-o creștere terminală lipsită la vârf de un organ protector și prin structură
anatomică proprie. Tulpina are simetrie radiară față de un ax, care trece prin centrul ei și se
continuă cu axul rădăcinii iar geotropismul este negativ.
Baza tulpinii se continuă cu baza rădăcinii între regiunea coletului, situat de regulă la
nivelul solului.
Tulpina este adaptată să îndeplinească două funcții specifice și anume:
➢ de susținere a aparatului foliar;
➢ de conducere a sevei.
Din punct de vedere ontogenetic, tulpina își are originea în embrion, la formarea căreia
participă mai mult mugurașul.
MORFOLOGIA TULPINII
La o plantă, în faza de plantulă, tulpina prezintă: hipocotil, epicotil și muguraș (fig.3.8).
Hipocotilul este partea de tulpină aflată în continuarea rădăcinii, între colet și locul de
inserție a cotiledoanelor. El poate fi lung la plantele cu creștere hipogee (cotiledoane
supraterane la fasole – Phaeseolus vulgaris) și scurt la cele cu creștere epigee (la mazăre –
Pisum sativum- cotiledoanele sunt subterane).

Figura 3.8 – Morfologia tulpinii

10
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Epicotilul este internodul prezent la unele plante și la embrion, însă la cele mai multe
plante el rezultă din activitatea mugurașului, el fiind reprezentat de un internod, situat între
cotiledoane și muguraș. Epicotilul se dezvoltă bine la plantele cu cotiledoane hipogee.
Mugurașul formează, prin activitatea meristematică a meristemului apical, cea mai mare
parte a tulpinii plantei, care este constituită din internoduri și noduri (fig.3.9).

Figura 3.9 – Nodurile și internodurile tulpinii și ramurilor

Nodul este locul mai umflat de pe tulpină în care se inseră frunzele.
Internodul este porțiunea de tulpină cuprinsă între două noduri. Ele sunt din ce în ce mai
scurte spre vârful tulpinii, iar frunzele din ce în ce mai mici. La subsoara frunzelor, la noduri și
în vârful tulpinii se află muguri.
Mugurii sunt formațiuni tinere ale tulpinii, formați dintr-un ax longitudinal, cu
internoduri scurte, care poartă în vârf un meristem primordial, urmat de meristeme primare, din
care se realizează creșterea în lungime a tulpinii, formarea frunzelor și a mugurilor laterali sau
axiali (fig.3.10).

Figura 3.10 – Organizarea unui mugure: Figura 3.11 – tipuri de muguri

V- vârf vegetativ; BA- primordii foliare;
B1 – frunză tânără;
K - primordiu de mugur axilar)

11
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Mugurii, după poziție, sunt: terminal și laterali (sau axilari – fig.3.11).

Mugurii terminali se află în vârful axei principale sau al axelor secundare ale tulpinii,
realizând creșterea lor în lungime.
Mugurii laterali sau axilari se formează la subsoara frunzelor, ei realizând formarea
ramificațiilor laterale ale tulpinii.
Mugurii, după organele pe care le produc sunt: vegetativi, floriferi și micști.
Mugurii vegetativi produc lăstari și frunze. Aceștia la Prunoidae sunt conici și sunt
terminali.
Lăstarul rezultă din activitatea mugurelui vegetativ în timpul unei perioade de vegetație.
Este format din noduri și internoduri, începe să se lignifice de la bază către vârf, iar după căderea
frunzelor devine ramură de un an.
Din categoria mugurilor vegetativi fac parte și mugurii dorminzi (fig.3.12). Ei sunt
muguri în stare latentă ani la rând, ceea ce face ca să fie acoperiți de țesuturile secundare ale
tulpinii. Ei reprezintă o rezervă potențială a plantei în caz de îngheț sau de atac de insecte prin
care se distrug frunzele.

Figura 3.12 – tipuri de muguri

Mugurii floriferi sau florali sunt de regula elipsoidali, iar la Prunoidae sunt laterali.
Mugurii micști sunt aceia care dau naștere atât la lăstari cât și la flori. Astfel sunt mugurii
terminali de la Maloidae.
In afara acestor categorii de muguri, la plante se formează și muguri adventivi. Aceștia
sunt muguri care apar pe alte organe: pe rădăcină la plantele drajonate sau pe frunze la specii
de Begonia.
Ramificația tulpinii
La majoritatea plantelor tulpina se ramifică. Aceasta are loc în mai multe moduri:
dihotomic, monopodial, simpodial, mixt (fig. 3.13) și prin înfrățire (fig. 3.14).

Figura 3.13 – Tipuri de ramificații: 1 – ramificație monopodială; 2- r. simpodială; 3 – r. racemoasă; 4 – r.

cimoasă;

12
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Ramificația dihotomică constă în bifurcarea meristemului apical și formarea a două

apexuri, respectiv a doi muguri din care se dezvoltă câte o ramificație. Este un tip primitiv de
ramificație și se întâlnește la unele ferigi și alge.
Ramificația monopodială constă în creșterea continuă a axului principal al tulpinii, prin
mugurele terminal. Ramificațiile laterale se formează din mugurii laterali ai tulpinii principale
și se întâlnește la prun, cais, molid, fag, stejar etc.
Ramificația simpodială are loc la nuc, măr etc. când creșterea în lungime a tulpinii
principale se oprește prin dispariția mugurelui terminal (care poate da naștere unei flori sau unei
inflorescențe). Mugurii laterali formează ramificații laterale, care se comportă ca și tulpina
principală.
Ramificația mixtă SAU RACEMOASA constă în creșterea tulpinii prin mugurele
terminal, după tipul monopodial, iar după o perioadă de timp se oprește prin dispariția
mugurelui terminal și se continuă simpodial. Tulpina cu o astfel de ramificare are un aspect
sinuos și este specifică viței de vie și bumbacului.
Infrățirea este o ramificație specifică gramineelor. La aceste plante, tulpina formează
muguri laterali la nodurile bazale, din aceștia se formează ramificații numite frați, care
împreună cu tulpina principală formează o tufă (fig.3.14).

Figura 3.14 – Infrățirea

Nodurile bazale poartă numele de noduri de înfrățire. Frații pot fi între teaca frunzei și
tulpina principală, rezultând astfel o tufă deasă sau aceștia pot străpunge teaca, tufa în acest caz
fiind o tufă rară.
CLASIFICAREA MORFOLOGICĂ A TULPINILOR
➢ După mediul în care se dezvoltă, tulpinile se grupează în trei categorii:
▪ Aeriene;
▪ Subpământene sau subterane;
▪ Acvatice
Tulpinile aeriene
Tulpinile aeriene cu funcții specific tulpinale pot fi: caulis, culm, calamus și scap.
Caulis este o tulpina erbacee obișnuită, cu internoduri aproximativ egale, așa cum sunt
tulpinile de morcov, floarea soarelui (fig.3.15), trifoi etc.
Culmus sau paiul este tulpina caracteristică gramineelor, care prezintă internoduri
fistuloase și noduri pline (grâu – fig.3.16-, orz, orez).

13
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Calamusul este specific rogoazelor (Carex) și se caracterizează prin noduri mai dese
spre baza tulpinii și mai rare spre vârful acesteia, internodurile fiind pline cu măduvă.
Scapul este tulpina care are internoduri bazale numeroase și scurte, ultimul internod
lung și terminat cu o floare sau infloarescență ( Taraxacum officinale – păpădia).

Figura 3.15 – Caulis – H. Annus Figura 3.16 – Culmus – Triticum aestivum

➢ După orientarea în spațiu, tulpinile aeriene pot fi: ortotrope și plagiotrope
❖ Tulpinile ortotrope sunt acelea care au un port drept, pe care îl pot avea datorită unei
bune dezvoltări a țesuturilor mecanice sau prin folosirea plantelor din jur ca suport.
Astfel, aceste tulpini sunt: erecte și urcătoare.
• Tulpinile erecte (drepte) au tulpina dreaptă de la bază până la vârf, de exemplu
Daucus carota (morcovul).
• Tulpini urcătoare sunt: volubile și agățătoare.
Tulpinile volubile se învârtesc în jurul altor plante, ca de exemplu volbura –
(Convolvulus arvensis).
Tulpini agățătoare se prind de la alte plante, prin cârcei (Pisum sativum –
mazărea), prin frunze sau prin peri.
❖ Tulpinile plagiotrope care cresc orizontal sau oblic, ele neavând țesuturi mecanice
suficient dezvoltate și nici organe de prindere (Trifolium repens – trifoiul târâtor).
➢ După durata de viață a tulpinii și după numărul de înfloriri și fructificări, plantele
se împart în: monocarpice și policarpice.
Plantele monocarpice sunt acelea ale căror tulpini înfloresc și fructifică o singură dată
în viață, apoi se usucă și pier.
Plantele monocarpice pot fi:
• efemere, care trăiesc foarte puțin, până la o lună de zile. Astfel este rocoina – Stellaria
media , care poate avea 2-3 generații pe an.
• anuale, care trăiesc o perioadă de vegetație. Ele se pot dezvolta primăvara, fiind anuale
de primăvara (muștarul de câmp – Sinapis arvensis), vara – anuale de vară (mohorul
roșu – Setaria pumila) sau pot fi anuale de toamnă sau hibernante.
• Bienale (ʘʘ ), plante care trăiesc doi ani. În primul an planta formează o tulpină scurtă,
iar în al doilea an inflorește (Beta vulgaris – sfecla de zahăr ).

14
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

• multianuale, sunt acele plante care trăiesc mai mulți ani, dar care înfloresc și fructifică
o singură dată, apoi planta piere.

Plantele policarpice sunt plante care înfloresc și fructifică de mai multe ori în viață. Ele
pot fi: erbacee și lemnoase.
Plantele erbacee sunt perene cu tulpini subpământene: bulbi, rizomi, tuberculi, de pe
care în fiecare an se formează tulpini aeriene, care înfloresc și fructifică.
Plantele lemnoase sunt reprezentate de: arbori, arbuști și subarbuști.
Arborii au tulpina înaltă, formată din trunchi și coroana.
Arbuștii sunt mai scunzi și nu prezintă trunchi (lemnul câinesc – Ligustrum vulgare).
Subarbuștii se aseamănă cu arbuștii, sunt mai mici și au partea terminală ierboasa, care
poate îngheța iarnă.
Tulpini aeriene metamorfozate
Aceste tulpini, prin modificarea funcției și-au modificat forma și funcția. Ele se împart
în patru categorii mai importane:
-tulpini asimilatoare
-tulpini de depozitare
-tulpini de înmulțire
-tulpini de apărare
Tulpinile asimilatoare îndeplinesc funcția de fotosinteză și pot fi de mai multe tipuri:
suculente, virgate, cladodii, filocladii.
Tulpinile suculente sunt caracteristice cactușilor. Ele sunt groase, cărnoase, verzi cu
frunze reduse sau transformate în spini, cu stomate puține, adâncite, cu suc celular concentrat,
bogat în substanțe mucilaginoase, capabile să acumuleze apa în parenchimurile acvifere din
scoarță și măduvă. Ele sunt asimilatoare și de depozitare.
Tulpinile virgate au aspectul unor nuiele, sunt cilindrice, cu țesut asimilator bogat în
cloroplaste și lipsite de frunze sau au frunze reduse la teci, de ex. Coada calului .
Cladodiile sunt tulpini lățite, care îndeplinesc funcția de fotosinteză și se întâlnesc la
grozama – Genista sagittalis.
Filocladiile sunt ramuri lățite cu creștere și lungimi limitate, cu aspect de frunze
(ghimpele – Ruscus aculeatus). Prezența inflorescenței pe filocladii arată că acestea sunt ramuri.
Tulpinile de depozitare au parenchimul cortical și medular puternic dezvoltat prin
tuberizare. Astfel pe zona tuberizată sunt prezente frunze (gulia).
Tulpinile adaptate la înmulțire vegetativă produc muguri axilari, care se desprind de pe
planta-mamă și formează noi plante. Astfel, la Ranunculus ficaria acești muguri tuberizați sunt
tuberculi (au axul longitudinal al mugurelui tuberizat) iar la Cardamine bulbifera sunt bulbili,
fiind tuberizați solzii mugurelui.
Printre tulpinile adaptate la apărare sunt și ramurile scurte transformate în spini de la
glădiță – Gleditsia triacanthos, sau cele terminate cu spini de la porumbar – Prunus spinosa.

Tulpini subterane
Toate plantele ierboase posedă tulpini subpământene, de pe care se dezvoltă în fiecare
an ramuri aeriene florifere. Sunt tulpini metamorfozate, fiind adaptate la îndeplinirea funcției
de depozitare a materiilor de rezervă, la înmulțirea vegetativă și la rezistența împotriva

15
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

condițiilor nefavorabile ale mediului, în anumite perioade ca, de exemplu, gerul iernii,
perioadele secetoase de vară etc. Aceste tulpini sunt reprezentate de:
▪ rizomi;
▪ stoloni;
▪ tuberculi;
▪ bulbi.
Rizomii, după poziție, pot fi ortotropi (verticali) la Taraxacum officinale (fig.3.17) și
plagiotropi (orizontali) și sunt în general groși, iar la noduri formează rădăcini adventive. Ei pot
fi scurți (la păpădie), aflați în continuarea rădăcinii pivotante sau lungi, la pirul gros – Cynodon
dactylon.

Figura 3.17 – Rizomi – Taraxacum officinale Figura 3.18 – stoloni - capsuni

După modul de ramificare, rizomii sunt:

▪ monopodiali, cresc prin mugurii terminali și produc tulpini aeriene din mugurii laterali
(Convallaria majalis)
▪ simpodiali, mugurele terminal al acestora produce tulpina aeriană, iar ramificarea
rizomului este realizată de mugurii laterali.
Stolonii sunt asemănători rizomilor, însă ei sunt mereu plagiotropi, subțiri, au
internoduri lungii și depozitează mai puține substanțe de rezervă (căpșun – Fragaria sp. fig.
3.18).
Tuberculii sunt microblaste cărnoase, scurte, cu țesut de depozitare și înveliți la exterior
de suber secundar. La cartof, tuberculul se formează din tuberizarea mugurelui terminal al
stolonului. Tuberculul are pe suprafața sa numeroase adâncituri cu muguri, numite ochi, dispuse
în spirală .
Bulbii sunt microblaști cu substanțe de rezervă depozitate în frunze cărnoase. Bulbul
este format dintr-o tulpină scurtă discoidală pe care se dispun frunze; cele interne sunt groase,
cărnoase, cele externe sunt subțiri, uscate și poartă numele de catafile. În partea centrală se află
1-2 muguri.
Bulbii pot fi:
▪ tunicați;
▪ solzoși.

16
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

La bulbii tunicați frunzele cărnoase, numite tunice, se acoperă complet (Allium cepa –
ceapa), iar la cei solzoși se acoperă parțial, ele fiind inegale (la crin – Lilium candidum).
Tulpini acvatice
Tulpinile acvatice sunt caracteristice plantelor hidrofile (de apă) și higrofile (de soluri
umede). Mediul acvatic le conferă o serie de însușiri. Astfel, tulpinile au o epidermă lipsită de
cuticulă, țesuturile mecanice și conducatoare sunt slab dezvoltate și integrate între aerenchimuri
exagerat dezvoltate.
Ele pot fi:
natante, plutesc la suprafața apei (Lemna minor);
submerse, scufundate în apă sau fixate (Utricularia vulgaris);
amfibii, care pot trăi în apă și pe uscat (Ranunculus aquatilis).

ANATOMIA TULPINII
In structura tulpinii deosebim mai multe tipuri de structuri. Acest lucru este mai evident
la plantele lemnoase în structura unui lăstar. Astfel la acesta deosebim structura vârfului sau a
apexului tulpinii: sub apex, în primele 2-3 internodii, o structură primară; iar la baza lăstarului,
o structură secundară.
Structura primară a tulpinii
Structura primară a tulpinii, ca și a rădăcinii, este alcătuită din țesuturi primare care-și
au originea în meristemele terminale ale mugurilor. Aceste țesuturi se dispun în trei zone
concentrice (fig. 3.19):
▪ epiderma,
▪ scoarța sau parenchimul cortical
▪ cilindrul central sau stelul.
Epiderma
Este țesutul de protecție, format dintr-un rând de celule alungite în direcția lungimii
tulpinii, cu pereții externi cutizați, cerificați sau mineralizați. În epidermă sunt stomate, peri
protectori și peri secretori.

Figura 3.19 – Structura primară a tulpinii

17
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Scoarța
Este pluristratificată și constituită din scoarța externă și scoarța internă. Scoarța externă
este formată din parenchim cortical, în care pot fi prezente și alte țesuturi: sclerenchim,
colenchim, țesuturi secretoare, laticifere etc.
Scoarța poate lua parte la formarea unor spini sau emergențe, cum ar fi de exemplu la
zmeur.
Cilindrul central sau stelul, este format din:
✓ periciclu;
✓ fascicule conducătoare;
✓ raze medulare;
✓ măduvă.
Periciclul este adesea pluristratificat, reprezentat de sclerenchim sub formă de pachete
de fibre, mai ales în dreptul fasciculelor conducătoare. El poate lipsi la monocotiledonate.
Fasciculele conducătoare sunt mixte, libero-lemnoase, de tip colateral, cu liber spre
exterior și lemn spre interior, de tip bicolateral sau concentric.
Țesutul liberian (floemul) este format din vase liberiene, celule anexe și parenchim
liberian, diferențiat în protofloem spre interior și metafloem spre interior, având creștere
centripetală.
Țesutul lemons (xilemul) este tangent la țesutul liberian și este format din vase lemnoase
de metaxilem spre exterior, în apropierea liberului și protoxilem spre interior, țesutul lemons
având o dezvoltare centrifugă.
Razele medulare sunt fâșii parenchimatice, care separă fasciculele conducătoare și leagă
măduva de periciclu.
Măduva este reprezentată de parenchim care adesea se resoarbe, formând o lacună
centrală la tulpinile fistuloase.
Structura secundară a tulpinii
La unele plante dicotiledonate erbacee, la cele lemnoase și la gimnosperme, tulpina se
îngroașă ca urmare a activității meristemelor secundare, cambiului și felogenului, care produc
țesuturi secundare peste cele primare.
Cambiul
Este primul meristem secundar care își începe activitatea într-o tulpină lemnoasă. El
apare intrafascicular din precambiul existent între liberul și lemnul primar al fasciculului
colateral. Cambiul se extinde interfascicular, prin dediferențierea parenchimului razei medulare
și capătă un contur cilindric. Cambiul se divide și din celulele derivate se formează țesuturi
secundare. Aceste categorii sunt reprezentate de:
• lemn secundar;
• liber secundar;
• raze medulare secundare.
Felogenul
Apare mai târziu decât cambiul, în exteriorul acestuia, și în poziții diferite, în epidermă,
în parenchimul cortical, în liberul secundar. El produce suber secundar spre exterior și
felodermă pe fața internă, aceste țesuturi formând periderma.
Felogenul activează o singură perioadă de vegetație, apoi reapare mai spre interior.
Totalitatea peridermelor și a țesuturilor moarte intercalate între aceasta formează
18
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

ritidomul.
Importanța practică a tulpinilor
Tulpinile plantelor prezintă variate întrebuințări, în funcție de natura substanțelor pe
care le conțin și de consistența țesuturilor pe care le prezintă. Tulpinile multor plante sunt
folosite în alimentație, ca legume (sparanghelul, mugurii de bambus, tuberculii de cartof, bulbii
de ceapă și de usturoi etc.)
Multe plante sunt utilizate la furajarea animalelor (leguminoase, graminee). Tulpinile
plantelor lemnoase sunt utilizate în construcții, în industria mobilei (nucul, paltinul), a
instrumentelor muzicale (molidul), a celulozei, la obținerea unor împletituri (coșuri, pălării), a
fibrelor textile (cânepa, in).
Din tulpinile unor plante se obțin: pluta (suberul), rășini, zahăr (trestia de zahăr),
cauciucul (Hevea brasiliensis), substanțe aromatice (scorțisoara), substanțe medicinale
(chinina), substanțe colorante etc.

FRUNZA (FOLIUM)

Cuvinte cheie: frunză, limb, pețiol, incizii, filotaxie

Obiective: - Cunoașterea ontogenetică a frunzei;
- Morfologia frunzei;
- Anatomia frunzei;

Frunza este un organ lateral al tulpinii, din care ia naștere și împreună cu care formează
o singură unitate numită lăstar.
Deși este o anexă a tulpinii, frunza se deosebește fundamental de aceasta prin patru
caractere specifice, și anume:
1. printr-o simetrie bilaterală;
2. printr-o structură dorsoventrală;
3. printr-o creștere limitată;
4. printr-o durată scurtă a vieții.
1. Spre deosebire de tulpină care are o simetrie radială, frunza este un organ
monosimetric, singurul ei plan de simetrie trecând prin vârful limbului, nervura mediană, prin
pețiol și prin tulpină sau ramura care o poartă. Acest plan împarte frunza în două jumătăți
simetrice, una dreaptă, alta stângă.
2. Structura dorsoventrală a frunzei se manifestă prin prezența unor țesuturi diferite pe
cele două fețe ale limbului. Una dintre fețele frunzei este îndreptată spre axa de care aceasta se
prinde și se numește fața superioară, ventrală sau adaxială, iar cea de-a doua față, opusă
acesteia, poartă numele de față inferioară, dorsală sau abaxială. Structura epidermei, numărul
stomatelor și felul țesuturilor subepidermice variază pe cele două fețe opuse.
3. Creșterea frunzelor este limitată. În câteva zile după apariția lor, ele își ating
dimensiunile caracteristice, toate țesuturile lor trec în stadiul de țesuturi definitive, meristemele
dispar și creșterea se oprește.
4. Durata vieții frunzelor este și ea limitată de la câteva luni la cel mult câțiva ani.

Dezvoltarea ontogenetică a frunzei

19
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Frunzele se dezvoltă din primordiile foliare care, la plantele cu flori, iau naștere dintr-
un grup de celule așezate sub vârful cornului vegetativ, în timp ce la ferigi acestea se dezvoltă
dintr-o singură celulă inițială situată în vârful vegetativ.
Ordinea de apariție a primordiilor este mereu acropetală; cele mai tinere se află mai
aproape de vârf și cu cât ne îndepărtăm de acestea, primordiile sunt din ce în ce mai dezvoltate.
Acestă dezvoltare se face în trei faze:
➢ Înmulțirea celulelor, pornind de la un meristem situat în vârful primordiului;
➢ Creșterea prin întindere a celulelor;
➢ Diferențierea celulelor, care duce la apariția țesuturilor caracteristice frunzei.
Tipuri de frunze în dezvoltarea ontogenetică
La plante, de la germinație și până la înflorire, există patru tipuri de frunze:
▪ cotiledoane;
▪ catafile;
▪ nomofile;
▪ hipsofile.
Cotiledoanele (sau frunzele embrionare) sunt primele frunze ale plantei. Ele sunt
prezente încă din faza embrionară. Numărul lor este caracteristic pentru plantele ce se
încadrează în unitățile mari sistematice. Astfel, gimnospermele au 2 până la 15 cotiledoane,
dicotiledonatele 2 cotiledoane, iar monocotiledonatele un singur cotiledon. Există și plante la
care cotiledoanele lipsesc (Cuscuta).
În timpul germinației seminței, acestea pot ieși la suprafața solului (germinație epigee)
ca la fasole sau pot rămâne în sol (germinație hipogee) ca la mazăre.
Catafilele (sau frunzele inferioare) sunt solziforme, brune cu rol de apărare. Ele pot fi
caduce, cum sunt cele care protejează mugurii sau persistente, cum sunt catafilele
pergamentoase de la exteriorul bulbului de ceapa (Allium cepa).
Nomofilele sunt frunze normale ale plantelor care au limbul bine dezvoltat, îndeplinind
procesul de fotosinteză, din care cauză se numesc și trofofile. Primele frunze care apar poartă
numele de protofile, iar cele care par mai târziu se numesc metalife.
Hipsofilele sau frunzele sperioare, sunt formațiuni care apar la nivelul florilor (de
exemplu bracteele).

Morfologia frunzei
În general, o frunză de la dicotiledonate este alcătuită din trei părți, și anume: limbul sau
lamina, pețiolul și baza frunzei sau teaca (fig.3.20).
Limbul (sau lamina) - este partea lățită a frunzei care îndeplinește procesul de
fotosinteză. Acesta are culoare verde și este străbătut de nervuri, care se văd mai bine pe fața
dorsală a acestuia.
Pețiolul - este partea care susține limbul foliar, îl îndepărtează de tulpină și îi dă poziția
cea mai favorabilă pentru a primi radiațiile solare. În majoritatea cazurilor pețiolul unește baza
limbului foliar de baza frunzei. Pețiolul are un rol important în atenuarea efectului pe care-l
produc picăturile de ploaie sau grindină care cad pe limb, precum și acela de a opune rezistență
forței vântului.

20
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Figura 3.20- Structura morfologică a frunzei

Forma pețiolului
Pețiolul frunzelor poate avea diferite forme: cilindric (Tropaeolum majus), umflat,
comprimat, dilatat (Ranunculus acris), auriculat (Brassica napus), foliaceu și aripat (fig.3.21).
De cele mai multe ori pețiolul este canaliculat, când are forma cilindrică însă pe partea
superioară prezintă o concavitate în lungul său.

Figura 3.21. Tipuri de pețiol A- cilindric; B- dilatat; C- auriculat

Baza frunzei sau teaca - este o parte lățită a bazei pețiolului cu care acesta se inseră la
nodul tulpinii, pe care o înconjoară mai mult sau mai puțin complet. Teacă adevărată au frunzele
de graminee, la care aceasta are forma unui tub lung, despicat longitudinal, care învelește o
bună porțiune din internodul imediat superior punctului de inserție al frunzei.
Teaca poate fi despicată ca la majoritatea poaceelor, sau nedespicată (ciperacee)
(fig.3.22). În ambele cazuri frunzele nu au pețiol, fiind alcătuite numai din limb și teacă. La
unele apiacee teaca frunzei este umflată sau ventricoasă. Sunt unele plante la care frunza este
reprezentată numai prin teacă (pipirig). La unele plante (fasole), baza frunzei este reprezentată
printr-o articulație cărnoasă care, în același timp, are rol în micșorarea frunzei.

21
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Figura 3.22 – Baza frunzei – teaca: A- umflată (Apiaceae); B- cilindrică cu margini libere (Poaceae); C-
cilindrică cu margini concrescute (Cyperaceae); D – Frunze reduse la teacă (Juncus sp.) lm – lamină; tc - teacă

Anexele frunzelor. Adeseori la baza frunzelor sau a limbului se găsesc formațiuni

numite anexe reprezentate prin: stiple, ochree, ligulă și urechiușe.
Stipelele se întâlnesc la baza frunzelor și au rol de a apăra mugurii. La mazăre stipelele
sunt asimilatoare și au rol în fotosinteză, acestea fiind mai mari decât foliolele.
Ochrea este anexa frunzei care a provenit din unirea stipelelor. Ea protejează baza
internodului de la tulpinile poligonaceelor (hrișca).
Ligula este anexa foliară care se prezintă ca o foiță membranoasă la baza laminei
frunzelor de graminee. Aceasta are rolul de a împiedica pătrunderea dăunătorilor și a apei între
teacă și tulpină.
Urechiușele sunt întâlnite tot la graminee și sunt prelungiri ale bazei limbului care strâng
frunza în jurul tulpinii.
Așezarea frunzelor pe tulpină sau filotaxia
Filotaxia reprezintă o parte a morfologiei care se ocupă cu studiul așezării frunzelor pe
tulpină și pe ramificațiile ei. Dispoziția frunzelor poate fi (fig. 3.23):
✓ alternă;
✓ opusă;
✓ verticilată.
Dispoziția alternă. Aici frunzele sunt așezate una câte una la nod, cum ar fi de exemplu la
măr.
Dispoziția opusă. Frunzele sunt așezate câte două față în față, la același nod, și există două
variante:
o Toate perechile de frunze sunt exact suprapuse, în acest caz frunzele apar pe
două rânduri;
o Frunzele de la un nod sunt așezate perpendicular față de nodul imediat superior
și inferior. Această dispoziție se numește DECUSATA. Frunzele decusate deși sunt dispuse câte
două în mod opus, totuși ele formează patru rânduri.

22
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Figura 3.23– Filotaxia frunzelor – a- alternă; b-decusată; c- opusă; d- verticilată

Dispoziția verticilată se caracterizează prin inserția a trei sau mai multe frunze la un nod
(leandru).

Morfologia limbului foliar

Forma limbului este aceea care definește și forma frunzei în general, ea fiind foarte
diferită. Această formă este așa de variabilă încât singurele însușiri care se potrivesc la orice
limb sunt acelea de lamă turtită, străbătută de nervuri, în parenchimurile căreia are loc asimilația
clorofiliană.
În clasificarea limbului forma acestuia se raportează la o figură geometrică sau la un
obiect cu care acestea seamănă. Astfel întâlnim la speciile botanice frunze sub formă: ovală
(păr), obovată, eliptică (fag), ovat-lanceolată (salcie), lanceolată, circulară (plop), reniformă,
triunghiulară (lobodă), romboidală (mesteacăn), deltoidă, cordiformă (tei) , sagitată, hastată
(măcriș), spatulată (bănuței), cuneată, falcată, scutată, liniară, ensiformă (stânjenel), subulată,
aciformă sau aciculară (pin), setacee, fistuloasă (cilindrică și goală – ceapa), cilindrică
(fig.3.24). Toate aceste forme derivă de la patru forme de bază: rotundă, eliptică, oblongă și
alungită.

Figura 3.24 – Forme de limburi foliare

23
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Pentru determinarea speciilor nu este suficientă cunoașterea numai a formei generale a

limbului ci și a diferitelor sale părți, care sunt în număr de patru, și anume: baza, vârful,
marginile și fețele.
Baza limbului poate fi rotundă, ca la păr; cordată ca la viorea; sagitată ca la drob;
hastată ca la măcriș; reniformă ca la popivnic; cuneată (în formă de pană), ca la bănuței;
ascuțită, ca la salcie; dilatată, ca la susai; auriculată, ca la tutun (fig.3.25).

Figura 3.25 - Baza limbului foliar: a - rotunjită; b - ascuțită; c - cuneată; d - sagitată; e - hastată; f - auriculată; g -
cordată
Vârful limbului poate prezenta numeroase variații. Astfel, el poate fi: trunchiat, ca la
Coronilla; ascuțit, ca la salcie; acuminat, ca la mălin; obtuz, ca la vâsc; rotunjit, ca la măcrișul
de pădure; mucronat, cu nervura mediană prelungită într-un fir scurt, ca la măzăriche sau
spinos, ca la scaiete, emarginat sau știrbit ca la Colutea (fig.3.26)

Figura 3.26 - Vârful limbului foliar: a - trunchiat; b - ascuțit; c - acuminat; d - obtuz; e - rotunjit; f - mucronat; g -
spinos; h – emarginat; i - acut

Marginea limbului poate fi întreagă, cu incizii sau tăieturi mici și cu incizii mari.
Se numesc întregi acele margini ale limbului foliar care nu prezintă nici un fel de
crestături. Așa sunt frunzele de stânjenel, ghiocel și multe alte monocotiledonate. Marginile
întregi, la rândul lor, pot fi aspre, ciliate, ondulate, crețe, groase etc.
Marginile cu incizii mici pot fi serate, când prezintă dințișori mici, ascuțiți și înclinați
spre vârful limbului, ca la urzică, dințate, dacă dințișorii sunt dispuși aproape perpendicular pe

24
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

limb, ca la alun, crenate, când au dințișori rotunjiți, ca la glechoma, și sinuate, când dințișorii
rotunjiți sunt separați de mici adâncituri, de asemenea rotunjite.
Fiecare dintre aceste patru categorii pot prezenta, la rândul lor, numeroase variații, de
care uneori se ține seama la determinarea speciilor. Astfel, frunzele serate pot fi: acut-serate,
obtuz-serate, serulate (fin serate), profund-serate, biserate (de două ori serate), cu dinți egali sau
inegali. Frunzele dințate pot fi denticulate (fin dințate), cu dinți egali sau inegali, subțiri sau lați.
Cele crenate pot fi crenulate, bicrenate, egal sau inegal crenate etc. de asemenea, unele frunze
pot prezenta combinații între două forme: ele pot fi crenato-dentate, serato-dințate.
Frunzele care au marginea cu mari incizii sunt cele la care crestăturile sunt mai
profunde, de la ¼ din limb și până la nervura principală.

Figura 3.27 - Margini de limb foliar cu incizii mari si frunze compuse: A - tipul penat: a - penat lobata; b - penat
fidata; c - penat partita; d - penat sectata; e - frunza imparipenat compusa; f - frunza paripenat compusa; B - tipul
palmat: a - palmat lobata; b - palmat fidata; c - palmat partita; d - palmat sectata; e - frunza palmat compusa; f -
frunza trifoliata
Inciziile acestor frunze formează lobi sau segmente și după cum sunt dispuși aceștia,
frunzele sunt de două feluri: palmate, când lobii sunt dispuși precum degetele de la mână și
penate, când lobii sunt dispuși de o parte și de alta a nervurii principale. Fiecare dintre acestea
prezintă câte patru variante, și anume: lobat, fidat, partit și sectat (fig.3.27).
Există și plante la care frunzele au marginea cu incizii mari, însă neregulat incizate. In
categoria aceasta se încadrează frunzele rucinate(frunzele de păpădie), lirate (frunzele de
ridichi) și întrerupt-penat sectate (cartof) (fig.3.28).

A B C
Figura 3.28 –A- frunze rucinate (taraxacum officinale);B- f. lirate(Raphanus sativus); C- f. întrerupt-penat
sectate (Solanum tuberosum)

25
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Frunzele descrise sunt frunze simple. De la frunzele simple, palmat sau penat sectate,
derivă frunzele compuse, care se deosebesc prin faptul că segmentele au pețiol propriu, cu
ajutorul cărora se prind pe nervura principală, numita rahis, iar segmentele se numesc foliole.
Frunzele compuse sunt de două feluri: palmate și penate.

Figura 3.29 – Frunze palmat compuse A – Trifolium pratense; B- Lupinus albus (lupin)

Figura 3.30 – f. imparipenat-compusă (Robinia hispida) Figura 3.31 – F. paripenată (Pisum sativum)

Frunzele palmat compuse au mereu un număr nepereche de foliole: trei, cinci sau șapte.
Au trei foliole frunzele de trifoi, lucernă, fasole (fig.3.29-A); cinci foliole – frunzele plantei
cinci – degete; șapte foliole – frunzele de castan, lupin (fig. 3.29-B).
Frunzele penat compuse au foliolele înzestrate cu pețiol propriu și dispuse de o parte și de alta
a rahisului. Acest tip de frunze este caracteristic pentru fam. Papilionaceae.
Dacă frunza compusă se termină cu o foliolă, ea se numește imparipenată: așa este
frunza de salcâm (fig.3.30). Dacă foliola terminală a dispărut sau s-a transformat într-un cârcel,
frunza compusă se numește paripenată, așa este frunza de mazăre (fig.3.31).
Aspectul limbului foliar prezintă numeroase variații, care se referă atât la suprafața cât
și la culoarea lor. Cele două fețe ale limbului foliar variază de la o plantă la alta. Astfel, sunt
cazuri în care limbul poate fi neted, rugos, ondulat, canaliculat etc.
In ceea ce privește porozitatea, de asemenea se întâlnește o mare variabilitate la plante
(glabre, lanate etc). După colorit, limbul foliar poate fi concolor, când ambele fețe sunt la fel,
sau discolor, când cele două fețe sunt colorate diferit
Morfologia pețiolului
Pețiolul frunzei prezintă mai puține variații decât limbul și acestea, cu rare excepții, nu
sunt utilizate pentru determinarea speciilor. Cu excepția frunzelor peltate, la care pețiolul se
prinde de fața dorsală a limbului, la toate celelalte frunze care au pețiol, acesta se prinde cu un
capăt de baza limbului și cu celălalt capăt de teacă sau, în lipsa acesteia, de tulpină sau ramură.
Cele mai des întâlnite forme de pețiol sunt: cilindric, comprimat, dilatat, umflat, aripat,
foliaceu sau filodiu.

26
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Frunzele lipsite de pețiol și de teacă se numesc sesile și ele se fixează de tulpină direct
cu baza limbului, putând fi amplexicaule, perfoliate, decurente și concrescute la bază.
Frunzele amplexicaule îmbrățișează parțial tulpina sau ramura (Lamium amplexicaule-
fig.3.32).
Frunzele perfoliate înconjoară complet tulpina cu baza limbului, astfel încât frunza pare
perforată de tulpină (fig.3.33– Thlaspi perfoliatum).

Figura 3.32 f. amplexicaule – L. amplexicaule Figura 3.33 –f. perfoliată - Thlaspi perfoliatum
Frunzele decurente își prelungesc în jos pe tulpină baza limbului, sub forma unei aripi,
care se întinde pe o bună porțiune a internodului situate dedesubtul frunzei.
Frunzele concrescute la bază au baza limbului unit, aceste purtând denumirea și de
frunze conate.
Morfologia bazei frunzei
Baza frunzei este acea parte, născută din porțiunea inferioară a primordiului foliar, cu
care aceasta se fixează de tulpină sau de ramură.
Baza frunzei poate fi reprezentată printr-o dilatație a extremității inferioare a pețiolului
iar uneori se poate dezvolta într-o teacă sau vagină, care înconjoară tulpina pe o anumită
lungime. În cazuri rare, la unele plante din familia leguminoase, cum sunt fasolea sau salcâmul
frunzele au o bază articulată, în sensul că între tulpină și baza pețiolului se interpătrunde o
umflătură cărnoasă, numită și umflătură motoare, deoarece frunzele care o posedă execută
mișcări de veghe și de somn (mișcări nictinastice).
Teaca frunzelor poate prezenta diferite forme. La graminee ea are forma unui tub
cilindric despicat longitudinal, care ia naștere la un nod și înconjoară internodiul de deasupra
pe o bună parte din lungimea sa, servind la susținerea și la apărarea meristemelor intercalare de
la baza internodiului.
Nervațiunea frunzelor
Limbul frunzelor este străbătut de fascicule libero-lemnoase care se observă bine mai
ales pe faţa dorsală a acestuia ca nişte firişoare subţiri, ieşite în relief, şi care se numesc
impropriu nervuri.
Printre nervuri se poate distinge una sau mai multe nervuri principale, mai groase şi care
străbat limbul în tot lungul său, de pe care se desprind nervuri laterale sau secundare; de pe
aceasta se desprind alte nervuri de ordinul II, care, la rândul lor, pot purta nervuri de ordinul III
etc. Nervurile laterale pot fi aşezate paralel cu nervura principală, perpendicular pe aceasta sau
dispuse pe ea după un unghi ascuţit.
27
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Modul cum sunt dispuse nervurile într-o frunză se numește nervațiune.

După nervațiune, frunzele pot fi clasificate în două categorii, și anume:
▪ frunze cu o singură nervură principală;
▪ frunze cu mai multe nervuri.
Frunzele cu o singură nervură principală pot fi clasificate, la rândul lor, în trei
categorii:
Frunze uninerve care posedă o singură nervură principală. Așa sunt de exemplu frunzele
de pin.
Frunzele penatinerve, cele mai răspândite la dicotiledonate, la care, de pe o nervură
principală mai groasă se desprind o serie de nervuri laterale care se dispun de o parte și de alta.
După modul cum se termină nervurile laterale ale frunzelor pot fi: reticulate, cum sunt cele de
salcie sau păr; împletite pe margine, arcuate sau liber-terminate.
Frunzele palmatinerve au nervuri laterale dispuse în mod palmat, ca la arțar. Modurile
în care se pot termina nervurile laterale sunt aceleași ca și în cazul frunzelor penatinerve.
Frunzele cu mai multe nervuri principale au, de regulă, limb alungit, cu marginile
întregi și aparțin plantelor monocotiledonate.
Metamorfoze foliare
Şi mai mult decât celelalte organe vegetative, frunzele se pot adapta la alte
funcţiuni decât cele specifice lor, metamorfozându-se. Cele mai des întâlnite frunze
metamorfozate sunt: frunzele protectoare, cele agăţătoare, frunzele reduse şi cele
transformate în organe de prins insecte.
Frunzele protectoare sunt frunze transformate în spini. Această transformare
poate interesa întreaga frunză, ca la Berberis vulgaris (fig.3.34), numai vârful lobilor,
ca la pălămidă, numai rahisurile, ca la unele specii de Astragalus, sau numai stipelele,
ca la salcâm.
Frunzele agățătoare se transformă în cârcei. Aceste organe de agăţat pot
proveni din transformarea întregii frunze, ca la Lathyrus aphaca (fig.3.35), la care
fotosinteza o îndeplinesc stipelele, numai a vârfului frunzei, ca la Gloriosa, din
ultimele foliole, ca la mazăre sau din transformarea peţiolurilor ca la curpen.

Figura 3.34 Berberis vulgaris Figura 3.35 - Lathyrus aphaca

Frunze reduse, transformate în solzi, se întâlnesc pe rizomi şi tuberculi, dar şi

pe tulpinile aeriene ale unor plante de sărătură.
28
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

Anatomia frunzei
La angiosperme, frunza este diferenţiată în limb, peţiol şi teacă, părţi cu structură
diferită, care trebuie analizată separat.
Anatomia limbului
Limbul frunzei apare ca o pânză întinsă pe o armătură alcătuită din nervuri. El este
format dintr-un parenchim asimilator, numit mezofil, mărginit de două epiderme: una
superioară şi alta inferioară.
Epiderma frunzei este formată dintr-un singur strat de celule prozenchimatice, cu
secţiune patrunghiulară. Pereţii lor exteriori sunt bombaţi şi mai îngroşaţi, putând fi
cutinizaţi, cerificaţi sau mineralizaţi. Pereţii laterali pot fi drepţi sau ondulaţi, subţiri şi
celulozici.
Celulele epidermice sunt vii, fără clorofilă (cu unele excepţii), strâns legate între
ele şi fără spaţii intercelulare.
Forma celulelor epidermice variază cu felul frunzelor: mai lungi pe frunzele
lineare şi deasupra nervurilor celorlalte frunze, izodiametrice pe frunzele late.
Formațiunile epidermice, amintite și la histologie, sunt reprezentate de stomate și
perii.
Mezofilul sau parenchimul asimilator al frunzei poate fi: omogen (fig.3.36),
bifacial (fig.3.37) și ecvifacial (fig. 3.38).
Mezofilul bifacial este caracteristic dicotiledonatelor și este diferențiat în țesut
palisadic și țesut lacunos.
Țesutul palisadic este situat sub epiderma superioară și este alcătuit din 1-7 rânduri
de celule lungi, perpendicular pe epidermal, de 3-4 ori mai bogate în cloroplaste decât
țesutul lacunos, fața superioară a frunzei fiind mai intens colorată în verde.
Țesutul lacunos este format din 4-5 rânduri de celule, de forme variate, ovoidale,
elipsoidale, alungite, cu spații intercelulare și mai sărace în cloroplaste, fața inferioară a
frunzei fiind mai slab colorată în verde. El este situat între țesutul palisadic și epiderma
inferioară.

Fig.3.36–Struct mezof. omogen Fig.3.37-Structura frunzei bifaciale Fig.3.38–Structura frunzei

ecvifacial ep - epidermă;
pal - parenchim palisadic;
lac - parenchim lacunos;
fasc. ll- nervura mediană.
Mezofilul ecvifacial este caracteristic frunzelor care au ambele fețe egal colorate,
deoarece au țesut palisadic sub cele două epiderme, ambele fețe fiind egal luminate. La

29
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

mijloc, între cele două țesuturi palisadice, mezofilul prezintă un țesut asimilator cu celule
izodiametrice (la garoafă – Dianthus caryophyllus).
Mezofilul omogen este caracteristic gramineelor și ferigilor, dar se întâlnește și la
alte familii de plante. El este alcătuit din celule variate: ovoidale, alungite, elipsoidale, cu
spații intercelulare.
La gimnosperme se întâlnesc toate tipurile de mezofil, la unele specii acesta având
celulele septate.
Țesutul conducător al frunzei
Nervurile frunzei pot fi formate din unul sau mai multe fascicule conducătoare
libero-lemnoase. Fasciculele sunt de tip colateral închis, cu țesut conducător lemnos spre
fața superioară a frunzei și cu țesut liberian spre epiderma inferioară. Fasciculele
conducătoare sunt însoțite de țesuturi mecanice. La dicotiledonate este mai frecvent
colenchimul, iar la monocotiledonate, sclerenchimul.
Structura pețiolului
În structura pețiolului se disting: epiderma, țesut mecanic subepidermic,
parenchim asimilator și țesut conducător distribuit în mai multe fascicule.
Durata frunzelor
După durata de viață, frunzele, pot fi: monociclice, holociclice și pleiociclice.
Frunzele monociclice sunt cele care durează o singură perioadă de vegetație, la sfârșitul
căreia cad de pe ramuri (arbori foioși).
Frunzele holociclice sunt cele care durează un an de zile iar în condițiile climatului
nostru rămân și peste iarnă până când pe plantă se formează noi frunze.
Frunzele pleiociclice sunt cele care durează și își îndeplinesc funcțiile cel puțin două
perioade de vegetație (pin, brad, dafin, stejar de plută etc).

Căderea frunzelor
Frunzele arborilor care trăiesc în zona temperată, cu excepţia coniferelor, cad în fiecare
toamnă, lăsând pe tulpină şi pe ramuri cicatrice de formă regulată. Fenomenul căderii frunzelor
este precedat de o serie de schimbări fiziologice şi anatomice ale acestora. Frunzele îmbătrânite
devin un balast pentru plantă. Imbătrînirea lor se datoreşte depunerii unor mari cantităţi de
substanţe minerale în membranele celulare.
Importanța frunzei
Frunzele diferitelor plante prezintă importanță alimentară (varză, spanac, salată). O serie
de plante sunt apreciate pentru proprietățile medicinale ale frunzelor sau pentru proprietățile
furajere.

Întrebări:
1. Care sunt rădăcinile metamorfozate și ce rol au acestea?
2. Cum se clasifică rădăcinile după originea, morfologia și locul unde cresc
acestea?
3. Precizați prin desen structura primară și secundară a rădăcinii.
4. Care este importanța practică a rădăcinilor?
5. Care este morfologia tulpinii?
6. Care sunt tulpinile subpământene și ce rol îndeplinesc acestea?

30
Biologe vegetală – Bază bibliografică pentru curs

7. Prezentați prin desen structura primară a tulpinii.

8. Care este utilizarea practică a tulpinii?
9. Enumerați părțile componente ale frunzei.
10. Caracterizați frunzele după forma limbului.
11. Prezentați printr-un desen frunzele cu incizii mari.

Bibliografie:
1. Arsene G.G., 2004 – Botanică I, Edit. Brumar Timișoara.
2. Bavaru A., Bercu Rodica, 2002, - Morfologia şi anatomia plantelor, Ed. Ex Ponto,
Constanţa.
3. Buia, Al., Peterfi Şt., 1965 – Botanica agricolă. Vol.I. Morfologia, Ed. Agro-Silvică,
București.
4. Ciobanu, I., 1965 – Morfologia plantelor, Ed. Did. Și Ped. București.
5. Costache I., 2009 – Botanica vol. I, Edit. Scrisul Românesc, Craiova.
6. Dobrescu A., 2002 –Botanică și fiziologia plantelor, Edit. Ceres, București.
7. Palanciuc Vasilica, 2006 – Morfologia și anatomia plantelor, Edit. Elisavaros

31