Sunteți pe pagina 1din 19

DIVIZIUNEA MYXOMYCOTA

Myxomycota cuprinde aproximativ 700 de specii de organisme lipsite de clorofilă.


Dintre aceste specii unele sunt saprofite (trăiesc liber în sol, pe bălegar, pe resturi vegetale în
descompunere etc.), altele sunt parazite în corpul algelor, ciupercilor acvatice, plantelor
superioare terestre şi acvatice.
Dimensiunile mixomicetelor pot fi microscopice (organism reprezentat de o celulă
amoeboidală mono- sau pluricelulară), sau de câteva zeci de cm când organismul lor
reprezintă o masă citoplasmatică polinucleară numită plasmodiu. Plasmodiul poate fi
considerat adevărat sau de fuziune atunci când nu prezintă pereţi despărţitori între nuclei şi
este omogen, sau poate fi considerat plasmodiu de agregare când se observă pereţii
despărţitori între nuclei. El nu este o formă fixă pentru că se mişcă amoeboidal cu ajutorul
pseudopodelor preferând locurile umede şi întunecoase cu substrat organic aflat în
descompunere.
Mixomicetele se pot hrăni prin fagocitoză (ingeră şi digeră bacterii, celule de drojdii,
spori de fungi şi mici particule de origine animală şi vegetală). Dacă plasmodiul este cultivat
în laborator pe medii de cultură fără particule solide de hrană, hrănirea se produce prin
dizolvarea compuşilor organici şi absorbţia acestora. În acest mod creşte plasmodiul în
greutate până la 20-30 gr. şi se poate întinde pe suprafeţe de metri patraţi.
Deşi organismele cuprinse în Myxomycota sunt foarte diferite ca mod de organizare, ca
structură, mod de înmulţire, mediu de trai, caracterul lor comun bine pus în evidenţă este
nutriţia heterotrofă. Alte caractere mai subtile sunt reprezentate de prezenţa centriolilor şi de
mitoza similară cu cea de la plante şi animale, dar cu croozomi foarte mici.
Deplasarea plasmodiului se face în evantai, prin pseudopode trecând prin următoarele
etape tehnice: apar tubuli protoplasmatici curgători mai groşi la baza evantaiului şi mai subţiri
şi împraştiaţi spre capetele externe. Tubulii sunt alcătuiţi din protoplasmă uşor solidificată.
Protoplasma din vecinătatea tubulilor devine mult lichefiată şi rapid curgătoare, ducând la
formarea pseudopodelor.
În perioada de tinereţe mixomicetele prezintă hidrotropism pozitiv şi
fototropism negativ. La maturitate fototropismul este pozitiv.

Ciclul de viaţă include înmulţirea sexuată. La lumină plasmodiul matur se transformă


în corpuri sporifere (sporocarpi). În acest stadiu plasmodiul se înveleşte cu o membrană
groasă numită peridie, iar conţinutul devine spori (mixospori) şi elatere (filamente fine
rezultate din citoplasma neconsumată, higroscopice, cu rol în împrăştierea sporilor).
Totalitatea elaterelor poartă numele de capiliţiu. Mixosporii apar după meioză şi în consecinţă
sunt haploizi. Când umiditatea este suficientă mixosporii germinează dând naştere la
mixoflageli (zoospori) sau mixomonade, care în scurt timp îşi resorb flagelul, rezultând
mixamoebe (se mişcă amoeboidal) (Fig.106).

Fig. 106. Ciclul de viaşă la Stemonites (după I.Pop şi colab)

Mixamoebele sunt de sexe diferite şi ca urmare se comportă ca nişte gameţi. După contopirea
gameţilor apar zigoţi, numiţi mixamoebozigoţi, cu nucleu diploid, care refac plasmodiul
plurinucleat după diviziuni mitotice repetate şi sincrone. Deci, ciclu l de viaţă la mixomicete
constă din alternanţa a două generaţii: una gametofitică ( include mixosporii, mixomonadele
şi mixamoebele) şi una sporofitică ce include mixamoebozigotul, plasmodiile şi sporocarpiile.
În consecinţă mixomicetele sunt organisme haplodiplobionte.
Ca răspândire, ele se întâlnesc pe tot globul, vegetând mai ales în locuri umede, în
păduri, pe substrat organic în descompunere.

Ordinul Myxogasterales reuneşte mixomicete cu talul un plasmodiu de fuziune şi


ciclul de viaţă complet. Mai frecvent întâlnite sunt speciile: Fuligo septica ( floarea
tăbăcarilor), Stemonites fusca, Trichia varia (Fig.107,108,109)

Stemonitis fusca are plasmodiul şi sporocarpiile de culoare brună. Sporocarpul


este cilindric şi învelit de o peridie groasă. În interiorul lui sunt elaterele dispuse în reţea
(capiliţiu) în ochiurile cşreia sunt mixospori.
Fig. 107 – Fuligo septica Fig. 108 – Stemonitis sp. Fig. 109 – Trichia
Aspect exterior al plasmodiului Capiliţiu 8după V.Şalaru Grup de sporangi (după V.Şalaru şi colab,)
(după V.Şalaru şi colab) şi colab.)

Filogenie
Majoritatea autorilor susţin ideea că mixomicetele au apărut din flagelatele primitive
prin evoluţie regresivă (pierderea flagelilor şi revenirea la saprofitism). O dovadă în acest sens
este considerată prezenţa zoosporilor flagelaţi. Rămâne o controversă serioasă faptul că unele
mixomicete au caractere apropiate de animale. Din acest motiv ultimile clasificări le plasează
în Regnul Protista. Totuşi prezenţa sporocarpiilor şi a pigmenţilor asemănători cu cei de la
ciuperci pot fi luate ca argumente pentru înrudirea mixomicetelor cu ciupercile.

DIVIZIUNEA MYCOMYCOTA

Mycomycota cuprinde aproximativ 100 000 de specii. Caracterul esenţial de deosebire


al ciupercilor între organismele vegetale este absenţa clorofilei din celulă. Toate ciupercile
sunt organisme heterotrofe, saprofite sau parazite.
Morfologie
Talul ciupercilor este foarte variat, la majoritatea fiind un miceliu, alcătuit din celule
numite hife. Ciupercile inferioare au corpul unicelular şi uneori celula nu are perete celular şi
se mişcă amoeboidal –numit gimnoplast- sau are perete celular când se numeşte dermatoplast.
Când în masa citoplasmatică sunt mai mulţi nuclei , corpul vegetativ este numit plasmodiu.
O treaptă superioară este reprezentată de corpul vegetativ numit sifonoplast (miceliu
tubular unicelular, ramificat, plurinucleat şi neseptat) întâlnit la Phycomicetae.
Ciupercile superior organizate au corpul vegetativ un miceliu alcătuit din hife septate,
fiecare celulă conţinând citoplasmă cu un nucleu (Ascomycetae), sau cu doi nuclei
(Basidiomycetae). Miceliul care are hife cu celule uninucleate se numeşte miceliu primar, iar
cel cu celule binucleate se numeşte miceliu secundar. Hifele miceliene se împletesc şi dau
naştere la plectenchimuri. Dacă plectenchimul este moale poartă numele de stromă, iar dacă
este tare se numeşte sclerot.
Miceliul este colorat într-o varietate de culori: albă, cenuşie, neagră, brună, roşie etc.
Structura
Celula ciupercilor este alcătuită din perete celular, membrană, citoplasmă şi nucleu
(sau mai mulţi nuclei).
Peretele celular, în majoritatea cazurilor, este de natură pectică. Alături de pectină se
mai găseşte chitină, celuloză, hemiceluloză etc. Celuloza este un component al peretelui
celular doar la unele oomicete. Peretele celular este dublat spre interior de membrana
citoplasmatică.
Citoplasma este diferenţiată în două zone: hialoplasma la exterior şi citoplasma
granulară în interior. În citoplasmă se află unul sau mai mulţi nuclei cu nucleol şi număr mic
de cromozomi (4 la ascomicete şi 2 la basidiomicete). Citoplasma mai coţine condriosomi,
vacuole şi substanţe de rezervă (lipide, glicogen etc.)

Clasa Chytridiomycetes
Reprezentanţii acestei clase au viaţa legată de mediul acvatic. Ei parazitează pe alge,
ciuperci acvatice, plante superioare acvatice, animale nevertebrate. Unele specii parazitează
plante superioare terestre care cresc pe locuri umede. Puţine specii sunt saprofite localizându-
se pe ramuri, frunze, fructe, cadavre de insecte căzute în apă.
Talul acestor ciuperci este microscopic, monocelular, parazit intracelular şi constă
dintr-o masă plasmatică asemănătoare cu plasmodiul mixomicetelor. Deci sunt ciuperci
primitive evoluate, probabil, din flagelate – conform concepţiei monofiletice. Evoluţia din
flagelate a fost regresivă şi a constat în pierderea clorofilei şi trecerea la parazitism. Formele
superior organizate au talul un rizomiceliu (miceliu rudimentar) în formă de filamente subţiri,
aproape neramificate care pornesc de la celula bazală ovală sau alungită a talului.
Rizomiceliul nu are nucleu.
Dintre chitridiomicete reprezentantul cel mai important este Synchytrium
endobioticum (Chytridiales), care produce boala numită cancerul cartofului cu mari pagube în
această cultură. Ciuperca atacă toate organele subterane ale plantei. La început pe rădăcini,
tuberculi, stoloni apar excrescenţe moi la pipăit, care cresc cu timpul devenind buretoase,
colorate în brun. Rezultatul este putrezirea tuberculilor.
Ciclul de viaţă
În fiecare celulă atacată există un spor de rezistenţă numit akinetospor. Acesta se recunoaşte
după forma sferică şi culoarea galben - brună. Rezistenţa este dată de trei membrane
suprapuse denumite în ordine endospor, exospor şi epispor.
Akinetosporul diploid germinează primăvara, moment când se produce şi meioza.
Apar zoosporii haploizi, uniflagelaţi, care vor infecta tuberculii plantaţi. Pătrunzând în
celulele periferice ale tuberculului, zoosporul devine gimnoplat şi trăieşte parazit intracelular
(Fig.110). În jurul celulei parazitate, celulele parenchimatice se divid exagerat, ducând la
apariţia ţesuturile moi din excrescenţele primei etape de manifestare a bolii. Gimnoplastul
(celulă amoeboidală) se hrăneşte, creşte şi în final se acoperă cu un perete celular devenind
spor de vară. După un timp nucleul sporului de vară se divide repetat dând naştere la 64 de
zoospori uniflagelaţi. Aceşti zoospori vor putea infecta alţi tuberculi. Astfel, ciclul asexuat se
poate repeta de 7-8 ori. Către sfârşitul verii, zoosporii se comportă ca nişte gameţi
(izogameţi), iar prin unirea lor rezultă zigozoosporul biflagelat capabil de infecţie (Fig.108).

Fig.110. Synchitrium endobioticum-schema ciclului de viaţă (după I.Pop şi colab.)


Ajuns în celulă se transformă în akinetospor rămânând în această stare până în primăvara
următoare. Fiindcă din akinetospor rezultă zoospori, unii autori îl mai numesc
akinetosporange.
Acolo unde este această boală, se recomandă să nu se transporte tuberculi bolnavi în
alte localităţi pentru a nu răspândi boala şi să se facă rotaţia culturilor pe tarlalele cu
akinetospori, adică timp de 4-5 ani nu se mai cultivă cartofi ci alte plante de cultură.

Clasa Zygomycetes
Cuprinde ciuperci cu talul bine dezvoltat, ramificat şi extins pe substrat, sub formă de
pâslă. Este clasa cea mai evoluată dintre ciupercile inferioare. Majoritatea speciilor au hifele
neseptate, dar la maturitate sunt specii care formează pereţi transversali. Particularitatea de
bază este zigogamia în timpul căreia se contopesc două celule nediferenţiate în gameţi
Un astfel de tal format dintr-un miceliu unicelular, ramificat şi plurinucleat este numit
sifonoplast şi aminteşte foarte mult de talul algelor din ordinul Siphonales.
Ciupercile din această clasă se hrănesc saprofit sau parazit. Fixarea de substrat se face prin
rizoizi (la saprofite), iar la cele parazite fixarea şi absorbţia hranei se face prin haustori.
Produsul de asimilaţie este glicogenul.
Înmulţirea este asexuată şi sexuată. Asexuat se înmulţesc prin spori şi conidii, iar
sexuat prin gametogamie şi gametangiogamie. Produsul fecundaţiei este un zigosporul de
repaos. Meioza este zigotică şi de aceea zigomicetele sunt haplobionte.
Ordinul Zygomycetales cuprinde ciuperci saprofite şi foarte puţine parazite pe
animale. Cel mai important reprezentant este Mucor mucedo (mucegaiul comun) din familia
Mucoraceae. Mucegaiul comun trăieşte pe substanţe organice hidrocarbonate pe care le
descompune în elemente mai simple. Miceliul este sifonoplast şi constituie o pâslă pe substrat
fixată prin rizoizi. De pe miceliu pornesc sporangiofori care poartă în vârf sporociste cu
aplanospori de formă sferică sau ovală (Fig.111). Sporii înmulţesc asexuat ciuperca. Procesul
sexual este o izogametangiogamie. Două filamente de pe micelii diferite ca sex se apropie, îşi
separă capetele de restul talului şi dau naştere la gametangii. Gametangiile copulează şi dau
naştere zigosporului trecând prin plasmogamie şi cariogamie.
Fig.111 – Mucor sp.
Miceliu cu sporangiofori şi
sporangi (după P.A.Obuch
din M.V.Gorlenko)

După germinarea zigosporului rezultă un sporange de germinaţie în care se produce meioza


urmată de formarea sporilor capabili să dea naştere la noi micelii diferite ca sex.
Rhizopus stolonifer este tot un mucegai saprofit, dar produce mucegaiul negru.
Miceliul prezintă stoloni lungi cu câte 3-4 sporangiofori grupaţi deasupra rizoizilor.
Clasa Oomycetes
Cuprinde ciuperci cu talul neseptat. Pereţii celulelor conţin celuloză şi glucani.
Înmulţirea vegetativ se realizează prin fragmente de miceliu, asexuat prin zoospori formaţi în
zoosporangi (la specii acvatice) şi prin conidii formate pe conidiofori la specii terestre.
Reproducerea sexuată este o oogamie. În organul femel- oogon- se formează una sau mai
multe oosfere.Conţinutul anteridiei, nediferenţiat în gameţi, este transferat în oogon printr-un
canal de copulare. şi rezultă oosporul. Oosporul germinează după o perioadă de repaus
formând un zoosporangiu sau un miceliu nou.
Ciupercile acestei clase trăiesc în mediu acvatic (cele mai primitive dintre ele) şi în
mediul uscat, dar dependente de apă pentru germinarea conidiiosporilor. Oomicetele sunt
parazite (pe plante animale) şi saprofite.
Filogenia oomicetelor nu este foarte clară. Prezenţa zoosporilor biflagelaţi în ciclul de
dezvoltare şi componenţa hifelor sugerează o legătură filogenetică cu algele sifonale
filamentoase din clasa Xanthophyceae
Ordinul Oomycetales cuprinde ciuperci parazite şi foarte puţine saprofite. La acestea
înmulţirea asexuată se face prin conidii, iar înmulţirea sexuată prin heterogametangiogamie
numită impropriu oogamie.
Familia Peronosporaceae cuprinde ciuperci parazite obligat şi puţine saprofite.
Printre ele sunt multe cu importanţă practică ţinând cont de pagubele pe care le produc
plantelor atacate.
Plasmopara viticola produce mana viţei de vie. Este o ciupercă de origine nord
americană. Atacă toate organele externe ale plantei (frunze, cârcei, boabe etc.). Frunzele
atacate prezintă la început pete undelemnii care devin mai târziu roşietice. Corespunzător
acestor pete, pe partea inferioară, apare un puf alb cenuşiu constituit din conidiofori cu
conidii. Dacă ciuperca atacă boabele efectul este numit putregaiul cenuşiu şi apare numai pe
timp umed. Pe timp secetos boabele se brunifică şi boala este numită putregaiul brun. Miceliul
este un sifonoplast, ramificat, parazit intercelular, hrănindu-se cu ajutorul haustorilor înfipţi în
celulele învecinate.

Fig.112 – Plasmopara
viticola (după V.Şalaru şi
colab.)

Pe miceliu se formează conidiofori, care ies în fascicule prin ostiolele stomatelor de


pe partea inferioară a frunzelor. Conidioforii sunt ramificaţi monopodial, cu ramuri dispuse în
unghi drept faţă de ax. Ramurile se termină cu nişte rămurele fine numite sterigme pe care se
prind conidiile cu rol de răspândire a ciupercii (Fig.112). Atacul prin conidii se repetă pe
timpul verii de mai multe ori.
Pe la sfârşitul lunii august are loc înmulţirea sexuată. În spaţiile intercelulare se
formează oogoanele, celule cu câte un nucleu numite oosferă şi anteridii în care se va găsi
doar câte un nucleu. Procesul sexual este o heterogametangiogamie după care rezultă un
oospor diploid. Oosporul rezistă până în primăvară în frunzele căzute pe sol, iar la umiditate şi
căldură potrivite germinează dând naştere la o macroconidie. În macroconidie se produce
meioza şi apoi mitoze repetate rezultând zoospori capabili de infecţie. Deci, zoosporii din
macroconidii produc infecţia primară pe timpul primăverii, iar zoosporii din microconidii
produc infecţia secundară pe timpul veri.

Clasa Ascomycetes
Cuprinde ciuperci saprofite şi parazite cu un organ caracteristic numit ască în care se
formează ascospori.
Corpul lor vegetativ este un miceliu septat, cu celule uninucleate. Acest miceliu este
numit miceliu primar. Ca forme de rezistenţă ascomicetele au stroma şi sclerotul.
Înmulţirea se realizează vegetativ, asexuat şi sexuat. Vegetativ se înmulţesc prin
porţiuni de hife, scleroţi şi blastospoori. Asexuat se înmulţesc prin spori (cel mai frecvent prin
conidii). Conidiile se pot forma pe conidiofori (organe existente pe suprafaţa organului
atacat), sau în nişte formaţiuni piriforme numite picnidii ( în acest caz sporii sunt numiţi
picnospori) situate în interiorul organului atacat.
Sporii caracteristici sunt ascosporii formaţi în asce ( sporangi). Ascele totdeauna apar
după un proces sexual, iar ascosporii apar în asce după meioză.
Procesul sexual este heterogametangiogamie caracteristică numită ascogamie. Prin
germinarea ascosporilor de sexe diferite, rezultă micelii primare heterotalice (de sexe diferite).
Pe unul din taluri apare anteridiul (organ sexual mascul), iar pe celălalt apare ascogonul-
organul sexual femel. După diviziunea nucleului din anteridiu apar mai mulţi nuclei cu rol de
gameţi masculi. Ascogonul este aproape sferic şi prezintă o prelungire numită trichogin. În
interior are mai mulţi nuclei cu rol de oosfere
Fig.113. Faze ale ciclului de viaţă la ascomicete (după Fig. 114 – faze ale creşterii filamentelor ascogene şi
Gh. Mihai ) formării ascelor la ascomicete (după Gh. Mihai)

La maturitate anteridiul fecundează ascogonul. Coţinutul anteridiului se varsă în


ascogon, are loc plasmogamia şi nucleii se alătură doi câte doi rezultând ascogonul fecundat
cu nuclei perechi. În urma cistogamiei, ascogonul fecundat germinează, dă naştere unor
evaginaţii, care vor forma hifele ascogene cu celule binucleate (miceliu secundar) de scurtă
durată (Fig.113). Creşterea hifelor ascogene se face de obicei prin celula terminală (fig 114).
Această celulă ia forma de cârlig, iar cei doi nuclei se divid mitotic. Apar doi nuclei masculi şi
doi nuclei femeli şi la scurt timp doi pereţi despărţitori care separă porţiunea mijlocie a cârjei
intr-o celulă. Din această celulă va apărea zigotul (după cariogamie) şi asca cu ascospori
masculi şi femeli în număr egal, după ce mai întâi s-a produs meioza nucleului diploid din
zigot. Deci, între miceliu primar (haplofaza) şi zigot (diplofaza) se interpune miceliul
secundar (hifele ascogene) care reprezintă dicariofaza. Astfel la ascomicete se vorbeşte de o
alternanţă de generaţii.

Subclasa Gymnoascomycetidae
Cuprinde ascomicete cu asce descoperite, formate direct pe miceliu, neînvelite în corpuri
sporifere.
Ordinul Protascales. Ciupercile din acest ordin au corpul vegetativ un dermatoplast.
Dacă acesta este evoluat poate apărea ca un miceliu primitiv şi atunci ciupercile se vor grupa
în alt ordin al acestei subclase.
Toate sunt ciuperci microscopice cu nutriţie saprofitică. Se înmulţesc prin înmugurire
(vegetativ), prin ascospori (asexuat), prin izogamie şi somatogamie (sexuat). Ascele se
formează după un proces sexual, sau prin apogamie.

Fig. 115.Asca la
Saccharomyces
cerevisiae (după
P.A.Obuch din
M.V.Gorlemko)

Câţiva reprezentanţi din acest ordin produc fermentaţia alcoolică si din această cauză
sunt considerate importante din punct de vedere practic. Saccharomyces cerevisiae (drojdia de
bere) este unicelulară, microscopică, cu celule ovale şi colonii rezultate prin înmugurire.
Ascele apar fără procesul sexual şi nu sunt protejate (Fig.115). Drojdia aflată în comerţ este o
cultură pură, presată obţinută din depunerile rezultate în urma fermentaţiei berii.
Saccharomyces elipsoideus produce fermentaţia vinului, iar Saccharomyces apiculatus a
cidrului.

Subclasa Carpoascomycetidae
Ascomicetele acestei clase au ascele învelite în corpuri sporifere. Corpurile sporifere
sunt cu structură diferită şi ca urmare denumite diferit. Ordinele acestei subclase sunt
diferenţiate după corpurile sporifere astfel: Plectascales cu cleistotecii, Pyrenomycetales cu
peritecii şi Discomycetales cu apotecii.
Ordinul Plectascales. Cleistoteciile reprezintă caracterul comun al ciupercilor din
acest ordin. Acest corp sporifer este sferic şi complet închis. Eliberarea sporilor se face doar
prin dezintegrarea cleistoteciilor.
Majoritatea sunt saprofite, se înmulţesc asexuat prin conidii formate pe conidiofori, iar
sexuat prin ascogamie. Genurile mai importante sunt: Aspergillus şi Penicillium. A. fumigatus
dă o boală asemănătoare tuberculozei, iar din miceliul ei se extrage fumigatina (antibiotic). P.
notatum este mucegaiul verde din care se extrage penicilina.
Ordinul Pyrenomycetales. Cuprinde ciuperci cu corpul sporifer periteciu. Înmulţirea
vegetativă se face prin scleroţi, asexuat prin conidii şi sexuat prin ascogamie. Claviceps
purpurea produce boala numită cornul secarei. Ciclul de viaţă a acestei ciuperci începe
primăvara odată ce ascosporii ajung pe stigmatul florilor de secară (fig. 116). Sporii
germinează dând naştere la miceliu care pătrunde în ovar şi îl umple. Ovarul se ofileşte şi
devine steril.

Fig. 116 – Ciclul de viaţă la Claviceps purpurea ( după I.Pop şi colab.)

Mai târziu miceliul produce strome pe care se formează conidiofori cu conidii.


Conidiile nu sunt eliberate pentru că rămân legate printr-un lichid dulce care atrage insectele.
Insectele devin vectorul de răspândire al acestei ciuperci. Forma conidiană este numită
Sphacelia segetum.
În locul cariopselor apar scleroţii de ciupercă. Aceştia sunt formele de rezistenţă a ciupercii.
La seceriş scleriţii cad pe sol unde iernează şi în primăvară germinează dând naştere la strome
cu ascogoane şi anteridii. În organele sexuale, după fecundare, apar ascele cu ascospori.
Ascele sunt protejate de periteciile formate la periferia stromei. Ascosporii reiau ciclul fiind
duşi de vânt pe stigmatul florilor de secară.
Alte specii din acest ordin sunt: Polystigma rubrum (atacă frunzele de prun provocând
pete de culoare portocaliu - roşietice), Nectria cinnabarina care atacă pomii fructiferi şi
arborii din pădure provocând strome roşietice pe ramuri.
Ordinul Discomycetales. Cuprinde ciuperci saprofite şi parazite cu apoteciu.
Apoteciul are pe partea larg deschisă un strat himenial unde se găsesc ascele şi parafizele.
Familia Helvellaceae cuprinde ciuperci saprofite cu corpuri sporifere mari, alcătuite
din picior şi căciuliţă. Pe suprafaţa căciuliţei sunt alveole cu strat himenial. Morchella
esculenta(Fig. 117) şi Verpa bohemica sunt specii bine cunoscute din această familie.
Fig. 117 - Morchella esculenta
(după I.Pop şi colab.)

Clasa Basidiomycetae

Ciupercile cuprinse în această clasă se deosebesc de toate celelalte prin prezenţa


organului sporifer numit bazidie şi miceliul secundar de lungă durată.
Pe lângă miceliul secundar mai există miceliul primar de scurtă durată şi miceliul terţiar
(miceliu secundar specializat).
Multe ciuperci din acest grup trăiesc saprofit pe substanţe în descompunere, sau
parazit pe plante şi animale.
Prin germinarea basidiosporilor de sexe diferite apar micelii primare cu celule
uninucleate de scurtă durată. La un moment dat capetele celor două hife se apropie şi
conţinutul lor se contopeşte producându-se plasmogamia, fără a avea loc cariogamia. Deci,
procesul sexual este o somatogamie. Rezultatul plasmogamiei este o celulă dicariotică care
creşte şi dă naştere la miceliul secundar de lungă durată. Creşterea miceliului secundar este
asemănătoare cu cea de la ascomicete cu diferenţa că apare o ansă laterală şi nu o cârjă de
creştere. După un timp în ultima celulă a miceliului secundar are loc cariogamia şi apare
zigotul. Celula zigot devine bazidie după meioză urmată de mitoză şi formarea de 4 nuclei
care vor migra în evaginaţiile bazidiei formând bazidiospori diferiţi ca sex.
Bazidiile pot fi neseptate (holobazidii), sau septate (fragmobazidii) (fig. 118). Dacă
bazidiospori sunt dispuşi lateral bazidiile se numesc pleurospore, iar dacă sunt dispuşi
terminal se numesc acrospore. Bazidiile se pot forma direct pe miceliu, sau se pot forma în
anumite zone numite regiuni himeniale protejate de corpuri sporifere numite şi carpozoame.
Carpozoamele sunt alcătuite din împletituri de hife miceliene secundare cu celule modificate
citologic, miceliu denumit în aceste condiţii terţiar.
Fig. 118 a –
holobazidie
b-

fragmobazidie(după
V.Şalaru şi colab)

Clasificarea bazidiomicetelor include împărţirea clasei în două subclase:


Holobasidiomycetidae şi Phragmobasidiomycetidae.

Subclasa Holobasidiomycetidae
Ordinul Hymenomycetales cuprinde ciuperci caracterizate prin corpuri sporifere cu
regiunea fertilă numită himeniu unde iau naştere bazidiile cu bazidiospori. Majoritatea acestor
ciuperci trăiesc pe sol sau pe substanţe organice în descompunere.
Familia Clavicipitaceae cuprinde ciuperci cu aspect de corali şi au consistenţă
cărnoasă. Toate sunt comestibile. Clavaria botrytis este robustă, de culoare albă-gălbuie, iar
C. formosa este de culoare rozie.
Familia Hydnaceae este caracterizată de himenofor ţepos sau cu excrescenţe
dentiforme situat sub pălăria corpului sporifer. Hydnum repandum are corpul sporifer cărnos
şi alcătuit din picior şi pălărie (fig. 119). Regiunea himenială este gălbuie. Trăieşte în păduri
de foioase.
Fig. 119 - Hydnum repandum
Carpofor în secţiune longitudinală,

alăturat himenoforul aculiform(după


V.Şalaru şicolab.)

Familia Polyporaceae prezintă corpuri sporifere de diferite forme: crustă, consolă,


lingură asimetrică, copită, sau pălărie cu picior. Regiunea himenială se găseşte în tuburi
himeniale care se deschid prin pori. Serpula lacrymans (burete de casă) este foarte
păgubitoare. Ea provoacă putrezirea lemnului din construcţii aflat în mediu umed. La
suprafaţa lemnului atacat se formează un strat de miceliu gros de aproximativ un cm. Pe acest
miceliu iau naştere carpogoanele de forma unor cruste galbene, care produc picături de apă.
Combaterea acestei ciuperci este dificilă. În mod sigur se poate scăpa de ea numai prin
arderea lemnului atacat. Polyporus officinalis trăieşte pe lariţă şi este medicinală. Fomes
fomentarius (iasca) are forma de copită, zonată în inele anuale de creştere, de culoare cenuşie.
Se dezvoltă pe arbori căzuţi (fag, ulm, stejar) producând putregaiul alb.
Familia Boletaceae cuprinde ciuperci cu corpuri sporifere cărnoase alcătuite din
picior şi pălărie şi regiunea himenială formată din tuburi lungi şi sudate între ele. Boletus
edulis (hrib) are pălăria cu partea superioară bombată colorată brun cenuşiu, iar partea
inferioară colorată în galben (Fig. 120).

Fig. 120 -. Boletus


edulis (după
Gh.Mihai din
E.Ghişa)
Piciorul este gros şi colorat în brun deschis. Este comestibilă şi creşte în luminişuri de
pădure.
Familia Agaricaceae este cea mai bogată în specii. Corpurile sporifere sunt alcătuite
din picior (stipes) şi pălărie (pileus). Pe partea inferioară a pălăriei este regiunea himenială
dispusă în lamele radiare. Unele specii au la baza piciorului o volvă care reprezintă un rest din
velum universale (membrană care acoperă corpul sporifer în primele faze de dezvoltare). Alte
specii au şi o membrană care protejează regiunea himenială şi poartă numele de velum
parţiale. Când ciuperca creşte acesta se rupe şi din el ia naştere inelul pe picior şi cortina pe
marginea pălăriei. Agaricaceele sunt în majoritate saprofite, sau simbionte constituind
micorize, iar puţine pot fi parazite. Psaliota campestris (ciuperca albă de bălegar) are pălăria
albă, piciorul alb, cilindric, cu inel simplu. Lamele sunt la început rozii apoi devin negre, când
bazidiosporii sunt maturi şi pot răspândi ciuperca. Creşte prin păşuni, margini de păduri unde
solul este gras. Este o ciupercă comestibilă. Amanita muscaria (muscariţa) este o ciupercă
foarte otrăvitoare, cu pălăria roşie cu solzi albi pe partea superioară, iar regiunea himenială
albă. Piciorul de culoare albă este dilatat la bază şi prevăzut cu un inel membranos. Carnea
conţine muscarină cu acţiune asupra sistemului nervos şi asupra sistemului digestiv producând
ameţeli şi greţuri, uneori chiar moartea.
Ordinul Gasteromycetales se caracterizează prin corpuri sporifere închise, cu forma
de burduf, stomac de unde le vine şi numele. Carpogoanele sunt acoperite de o membrană
simplă sau dublă numită peridie. Sub peridie este o împletire de hife dicariotice care formează
gleba. Cei mai importanţi reprezentanţi sunt Phallus impudicus (fam. Phallaceae) (fig. 121),
Scleroderma aurantium (Sclerodermataceae), Lycoperdon perlatum (Lycoperdaceae).

Fig.121 – Phallus impudicus


1 – peridiul,2 – receptaculul,
3 – gleba (după P.A.Obuch)

Subclasa Phragmobasidiomycetidae
Aceste ciuperci au bazidii septate. Sunt împărţite în 4 ordine dintre care două sunt mai
importante.
Ordinul Uredinales cuprinde ciuperci microscopice, obligat parazite, care produc la
plante boli numite rugini. Aceste ciuperci sunt endoparazite intercelular, cu miceliu de culoare
galbenă, nu formează corpuri sporifere, ci doar organe de sporulaţie, unde vor lua naştere
diferite tipuri de spori.
Picnosporii se formează în picnidii. Picnidiile au forma de pungi şi se formează pe
miceliu primar, heterotalic. Picnosporii apar prin fragmentarea miceliului primar din picnidii
şi ca urmare sunt haploizi. Ei infectează doar specia pe care trăiesc, prin germinarea lor
formându-se un miceliu primar.
Ecidiosporii apar în ecidii formate din hife miceliene secundare, apărute prin
somatogamie. La somatogamie participă celulele micelilui primar sau picnosporii.
Ecidiosporii infectează aceeaşi plantă (autoice) sau alte specii de plante (heteroice). Prin
germinarea lor rezultă miceliu secundar, pe care se formează alte tipuri de spori.
Uredosporii se formează în uredosori şi sunt spori de vară, unicelulari, de obicei
pedunculaţi, binucleaţi. Infectează vara şi întotdeauna aceeaşi plantă.
Teleutosporii se formează în teleutosori. Se mai numesc spori de iarnă. Ei pot fi bi-
sau pluricelulari, pedunculaţi sau nu, înveliţi într-o membrană groasă, de culoare brun închisă.
Fiecare celulă a teleutosporului este iniţial binucleată, fiindcă apar pe miceliul secundar.
Căzând pe sol, teleutosporii rezistă până primăvara următoare. Atunci se produce cariogamia
şi rezultă celule diploide de scurtă durată. La germinare rezultă o probazidie în care se
formează bazidiospori după meioză şi mitoză.
Bazidiosporii sunt haploizi, unicelulari, şi de sexe diferite, prin germinarea lor apărând
micelii haploide de potenţe diferite.
Familia Pucciniaceae. Este o familie importamtă din care vom prezenta ciclul de viaţă
la Puccinia graminis. Această ciupercă este heteroică, adică se dezvoltă pe două plante gazdă:
Berberis vulgaris şi specii de Triticum.
Bazidiosporii germinează primăvara pe frunzele de dracilă rezultând miceliul primar,
care ceşte parazit intercelular în ţesutul palisadic al frunzelor. Prin împletirea hifelor iau
naştere picnidiile. În picnidii, prin fragmentarea hifelor primare, apar picnosporii unicelulari
şi uninucleaţi de sexe diferite. Ei pot infecta alte frunze de dracilă sau se comportă ca şi
gameţi, unindu-se doi câte doi, rezultând miceliu secundar. Alteori picnosporii dau miceliu
primar, care participă la somatogamie şi dau miceliu secundar ce se dezvoltă în ţesutul
lacunos al frunzei. Pe miceliul secundar se formează ecidiile, în care se produc ecidiospori
prin fragmentarea hifelor miceliului secundar. Aceştia sunt unicelulari, binucleaţi şi cu
capacitate de infecţie a frunzelor de grâu numai pe timpul verii. Germinând pe frunzele de
grâu, rezultă miceliu secundar parazit intercelular.(Fig.122)

Fig. 122 – Ciclul de viaţă la Puccinia graminis (după


F. Weberling,Schwantes din Walter)

Vara pe frunzele infectate se formează lagăre cu spori de vară (uredosori cu


uredospori) cu aspect de liniuţe galbene (rugina). Toamna în lagărele cu formă de liniuţe
(numite teleutosori) apar teleutospori negri, bicelulari, fiecare celulă cu câte doi nuclei,
pedunculaţi şi rezistenţi pe timpul iernii.
Primăvara se produce cariogamia, apoi prin germinare apare o probazidie unde migrează
nucleul diploid. Nucleul se va divide reducţional, apoi normal, rezultând cei 4 nuclei ce vor
forma bazidiosporii pe bazidia fragmentată şi ciclul reîncepe.
Ordinul Ustilaginales cuprinde ciuperci care produc boli numite tăciuni şi măluri.
Sporii caracteristici sunt clamidosporii, care servesc la propagare ciupercii şi ca organe de
rezistenţă. Ei iau naştere prin fragmentarea miceliului secundar, sunt grupaţi în sori şi
acoperiţi cu câte două membrane : endospor şi exospor. Prin germinarea clamidosporilor
rezultă bazidii cu bazidiospori, care infectează noi plante.
Familia Ustilaginaceae cuprinde ciuperci care produc tăciuni. Ustilago nuda produce
tăciunele zburător al grâului şi orzului. Spiculeţele se transformă într-o masă pulverulentă,
neagră de clamidospori. Clamidosporii luaţi de vânt ajung pe stigmatul florilor unde
germinează. Rezultă un promiceliu în care are loc o diviziune reducţională şi apoi una
normală luând naştere 4 nuclei ce vor da bazidiosporii. Aceştia se unesc doi câte doi şi vor da
naştere miceliului secundar, care pătrunde în ovar şi împânzeşte embrionul. Aici miceliul
trăieşte până primăvara. Când sămânţa germinează, miceliul ciupercii creşte odată cu planta,
ajunge în ovar şi îl umple. Prin fragmentarea miceliului secundar, rezultă o masă de
clamidospori care distruge spicul.

Originea şi evoluţia ciupercilor


Ciupercile au origine monofiletică din flagelate, care au pierdut flagelul şi clorofila apărând
archimicetele. Din Archimycetae, prin intermediul micochytridialelor cu un început de
miceliu, s-a ajuns foarte probabil la Zygomycetales. Oomicetele au originea printre strămoşii
Zigomicetelor, sau derivă din algele sifonale care şi-au pierdut capacitatea de fotosinteză
(argument este structura organelor sexuale şi a talului).
Unele mucoracee au caractere apropiate de ascomicete, ceea ce poate fi considerat un
argument că acestea derivă din zigomicete prin intermediul protascalelor. Grupul de bază este
cel al aspergilalelor din care au evoluat toate celelalte ordine de ascomicete.
Bazidiomicetele par să aibă originea printre ascomicete din Discomycetales.

Importanţa ciupercilor
Ciupercile şi bacteriile realizează mineralizarea substanţelor organice din sol asigurând
circuitul natural al elementelor. Alte specii produc fermentaţii, principii active cu utilizări în
farmacie sau substanţe colorante. Importanţă deosebită au ciupercile care produc antibiotice.
Ciupercile macromicete au importanţă alimentară, fiind bogate în substanţe organice.
Ciupercile micorizante au rol important în viaţa plantelor, care nu pot absorbi apa cu sărurile
minerale sau nu pot germina fără existenţa lor (orchideele). Multe specii de ciuperci produc
boli la plante şi animale sau sunt otrăvitoare, ceea ce obligă la cunoaşterea biologiei acestora
pentru a înţelege raportul complex om-natură.

S-ar putea să vă placă și