ECOLOGIA PLANTELOR

1. PLANTELE I MEDIUL ABIOGEN a. Lumina

Lumina (a crei principal surs este Soarele), constituit de radiaiile cu o lungime de und cuprins ntre 380 i 710 nm (10-9 m) este radiaia vizibil, dar n acelai timp i fotosintetic activ (R.F.A.). Ea ndeplinete mai multe roluri n viaa plantelor. n primul rnd, ea constituie sursa de energie utilizat de ctre plante pentru fotoliza apei i reducerea CO2, deci pentru fotosintez. Aceasta constituie principala modalitate de intrare a energiei n majoritatea ecosistemelor. Apoi, capacitatea sau incapacitatea speciilor de plante de a suporta diferite grade de umbrire determin structura comunitilor vegetale, care influeneaz, la rndul ei, structura specific i densitatea comunitilor de animale din zonele respective. De asemenea, lumina determin ritmurile circadiene i anuale ale plantelor i are un important rol informaional n cadrul relaiilor acestora cu animalele. Cantitatea de energie solar care ajunge la straturile superioare ale atmosferei este de 2 calorii/cm2 min. i reprezint constanta solar. Din aceast cantitate o parte este absorbit de atmosfer (de stratul de ozon, vaporii de ap, gazele atmosferice, particulele solide n suspensie), iar restul ajunge la pmnt. La nivelul plantelor o parte din lumin este reflectat (ntre 6-12%, mai ales radiaia verde - de aceea ele par verzi), o parte este absorbit n mezofil i utilizat de cloroplaste n sinteza substanelor organice, iar restul strbate esuturile spre straturile inferioare ale vegetaiei. Mezofil = esut cuprins ntre epiderma superioar i cea inferioar a frunzei, format din celule care conin clorofil. n pajiti cea mai mare cantitate a luminii este absorbit n straturile mijlocii i inferioare ale vegetaiei, pe cnd n pduri, aceasta se realizeaz n straturile superioare ale coronamentului arborilor. Cantitatea de lumin care ajunge la nivelul litierei variaz foarte mult n funcie de structura esuturilor foliare, de modul de aranjare al frunzelor i de indicele suprafeei foliare (I.S.F.). Acesta reprezint procentul din suprafaa solului acoperit de suprafaa foliar total:

I.S.F. = (supr. foliar total / supr. solului) * 100

Din punctul de vedere al toleranei la umbrire plantele pot s fie sciafile (umbrofile) sau fotofile. Fotofitele sunt plantele de zone deschise, care stau n plin soare. Se stabilesc rapid n locuri disturbate, realizeaz creteri rapide n zonele deschise, iar n cazul speciilor lemnoase, produc semine la vrste tinere, diseminarea fcndu-se la distane mari. Fotofitele au o rat mai ridicat att a fotosintezei (care se desfoar mai eficient n plin lumin) ct i a respiraiei.
1

n condiii de umbrire, plantele fotofile favorizeaz creterea tulpinal n defavoarea celei foliare (n ncercarea de a ajunge la lumin), frunzele fiind mult deprtate, reducnd astfel umbrirea. n acelai timp, are loc scderea fotosintezei, dar se menine o rat crescut a respiraiei. Sciafitele au rate sczute ale respiraiei i fotosintezei, au o cretere mai lent i astfel sunt mai puin competitive n lumin puternic dect speciile fotofile. Adaptarea sciafitelor la cantitatea sczut de lumin const n capacitatea de a desfura fotosinteza i de a-i deschide rapid stomatele n condiii de intensitate sczut a luminii. Frunzele sunt de obicei ntregi sau puin lobate, au o suprafa mare pe unitatea de greutate, epiderma este subire, esuturile mecanice i conductoare sunt reduse, ca i numrul stomatelor. pdurile de pini, relativ luminoase, permit trecerea a 10-15% din lumina incident pn la nivelul solului, n pdurile temperate de foioase acest procent este de 1-5%, valorile minime fiind nregistrate n pdurile pluviale tropicale, unde doar 0,25-2% din radiaie traverseaz vegetaia. n aceste condiii, existena plantelor la nivelul solului este foarte dificil. Plantele tinere nu au disponibil suficient energie pentru a crete i ateapt ntr-un stadiu subdezvoltat moartea unui adult care s fac loc luminii. Cele mai multe plante nu rezist ns pe parcursul acestei ateptri care poate s dureze zeci de ani. Puine plante ierboase s-au adaptat la existena continu la nivelul solului. Captarea cantitii reduse de lumin care ajunge aici se face prin diferite mecanisme. - La unele specii partea inferioar a frunzelor are culoarea roie, astfel lumina nu o strbate, fiind reflectat napoi n frunz. - Alte plante prezint o serie de celule transparente care au rolul unor lentile ce capteaz mai mult lumin. Cele mai multe plante ierboase din pdurile pluviale sunt ns fotofile, trind n coronamentul arborilor. - O parte dintre ele (lianele) au rdcinile n sol, dar dezvolt frunze numai n partea superioar a tulpinii, n lumin. - Alte plante, de dimensiuni mai mici, triesc ca epifite pe stratul subire de sol care se formeaz pe unele trunchiuri mai groase, formnd aa numitele grdini suspendate. n pdurile temperate unele plante ierboase au adoptat o alt strategie de a evita competiia pentru lumin. Ele i desfoar ntreaga perioad de vegetaie primvara devreme, nainte de nfrunzirea arborilor i arbutilor. n cteva sptmni ele produc suficient substan organic pentru a rezista peste an i pentru a forma noi organe de reproducere vegetativ (bulbi, rizomi). Acestea sunt plantele prevernale. Un numr mai mic de specii i desfoar ciclul vegetativ toamna, dup cderea frunzelor i fac parte din flora autumnal. Captarea luminii constituie o problem i n mediul acvatic. Cea mai eficient soluie pentru ea este cea adoptat de plantele natante. Ele i menin frunzele la suprafaa apei cu ajutorul unui esut special plin cu aer, numit aerenchim. Pentru a evita concurena pentru lumin unele plante (lotuii) au marginile frunzelor ndoite n sus astfel nct ele nu se suprapun.
2

b. Temperatura
Temperatura este unul dintre principalii factori abiotici care influeneaz existena organismelor. Att temperaturile foarte sczute ct i cele foarte ridicate sunt duntoare plantelor prin vtmarea membranelor celulare i a unor organite, prin inactivarea enzimelor i denaturarea proteinelor. Pentru fiecare specie exist un domeniu de temperatur n cadrul cruia aceasta i poate desfura activitatea. n cadrul acestui domeniu de variaie se distinge: temperatur optim, cea la care procesele metabolice i deci ntreaga activitate, creterea i dezvoltarea se produc cu cele mai mici pierderi de energie (aceast temperatur poate varia foarte mult pe parcursul vieii plantei, n funcie de stadiul de dezvoltare), temperatura zero a dezvoltrii, valoarea minim a temperaturii la care se poate desfura dezvoltarea plantei temperatura eficient, care reprezint diferena dintre temperatura la care se afl organismul (T) i temperatura zero a dezvoltrii (K). Un organism se poate reproduce dac n habitatul respectiv se atinge o anumit sum (S) a temperaturilor eficiente zilnice, sum caracteristic pentru fiecare specie, care se poate calcula dup urmtoarea formul:

S = (T K) D, unde D = numrul de zile.

Dac n habitatul respectiv nu se atinge suma de zile-grade necesare, specia nu se va putea instala aici. Bineneles, formula dat este valabil n condiiile n care toi ceilali factori se gsesc n limite normale. n decursul timpului plantele au dezvoltat o serie de adaptri care s le permit meninerea balanei termice a fiecrui individ, adic echivalarea intrrilor cu pierderile de energie. n zonele cu temperaturi sczute plantele reduc pierderile de cldur prin diferite mecanisme: - Ele nu se nal dect civa cm deasupra solului, avnd tulpini fie repente (de ex. slciile pitice care triesc n tundr, dar i n zonele alpine), fie erecte, dar scunde, de aceeai nlime, grupate n pernie care reduc pierderile de cldur i n acelai timp mresc cantitatea de radiaii absorbit. n interiorul acestor pernie temperatura poate fi cu pn la 20C mai ridicat dect n exterior. - Tot pentru reducerea pierderilor de cldur multe dintre speciile polare sau alpine sunt acoperite cu un strat de periori albi, deni. - Pentru a dobndi suficient energie pentru maturarea seminelor pn la sfritul scurtei veri polare, o serie dintre plantele care triesc n tundre au flori mari, care se rotesc dup soare. Deerturile reci, acoperite permanent de zpad, sunt populate numai de talofite inferioare. Anumite specii de licheni pot s supravieuiasc n condiiile n care se nregistreaz i numai dou zile pe an temperaturi pozitive. n acest caz creterea este ns foarte lent, o cretere de 1 cm2 necesitnd 50 ani. Unele specii de alge verzi unicelulare rezist acestor condiii extreme n porii stncilor.
3

Unul dintre mecanismele fiziologice de rezisten a plantelor la nghe este procesul de clire. Aceasta presupune pe de o parte acumularea n celulele din frunze i rdcini a unor cantiti mai mari de zaharuri i substane proteice, iar pe de alt parte are loc eliminarea unei pri din apa intracelulare n spaiul extracelular.

Procesul de clire se desfoar n dou faze:

Faza I, de acumulare a zaharurilor, este mai scurt (n medie 10-15 zile), i se desfoar la majoritatea speciilor la temperaturi pozitive. n timpul zilelor senine are loc procesul de fotosintez, cu acumularea zaharurilor, iar noaptea, din cauza temperaturilor mai sczute, se reduce intensitatea respiraiei, cu diminuarea consumului zaharurilor acumulate n timpul zilei, zaharuri care se depun n rdcini i n frunze. Totodat, are loc acumularea de acid ascorbic (= vitamina C), de fosfor i potasiu i se intensific activitatea enzimelor. Pe msur ce scade temperatura sub zero grade, plantele elimin apa liber, o parte prin transpiraie, iar alt parte nghea n spaiile intercelulare. Dup parcurgerea primei faze, plantele pot rezista la temperaturi negative de pn la minus 10-12C.
Enzim = compus organic de natur proteic, prezent n celule vii, care dirijeaz procesele de sintez i de degradare din organismele animalelor, plantelor i microorganismelor, producnd i pstrnd energie; ferment.

Faza a II-a este mai lung (15-25 zile), desfurndu-se la temperaturi negative, de pn la minus 10C. n cadrul acestei etape plantele elimin cca 1/3 din apa liber din celule. Eliminarea treptat a apei crete concentraia sucului celular, iar apa rmas este puternic reinut de coloizi, fapt ce determin rezistena la temperaturi de minus 15-18C. Plantele bine clite i desfoar activitatea i n perioada de iarn. Prezena n sol, n stare uor accesibil, a fosforului i potasiului favorizeaz o bun clire. Procesul de clire se poate desfura doar dac scderea temperaturii are loc treptat. n situaia cnd apare un oc termic i plantele nu au eliminat apa din celule, aceasta nghea n interiorul celulelor i cristalele de ghea avnd loc lezarea organitelor i perturbarea sau chiar ncetarea funciilor lor, ceea ce duce la moartea plantelor. Rezistena plantelor la nghe este determinat genetic i variaz n funcie de specie i ecotip. Aceasta se face prin: scderea punctului de nghe al sucului celular sintetizarea unor substane cu rol antigel (unele zaharide, amino-acizi, uleiuri etc). n zona temperat plantele dezvolt rezistena la nghe ncepnd de toamna, i se menine pn primvara, cnd ncepe creterea. n regiunile cu temperaturi ridicate plantele prezint mecanisme de cretere a ieirilor sau de limitare a intrrilor de cldur.

Cel mai important mecanism de pierdere a energiei de ctre plante l constituie evaporarea i evapotranspiraia, folosit n zonele cu umiditate suficient (pduri ecuatoriale sau tropicale umede). n ariile cu deficit permanent sau sezonier de umiditate (deerturile calde sau savanele) plantele nu pot apela la aceast tehnic pentru evita supranclzirea, ntruct s-ar ajunge rapid la deshidratare. Prin urmare, n condiii de deert tropical, plantele tind s maximalizeze pierderile de cldur i n acelai timp s le minimalizeze pe cele de ap. Aceste mecanisme vor fi tratate n paragrafele dedicate factorului ap. Un mecanism de evitare a supranclzire a unor plante este prezena n structura cuticulei a unui strat de cristale de oxalat de calciu care are rolul de a reflecta radiaiile solare. Acelai rol l au la alte specii i straturile dense de periori albi de pe suprafaa frunzelor i tulpinilor. Unii arbori din savane au trunchiul acoperit cu un strat de pudr de culoare alb, ce are de asemenea rolul de a reflecta lumina evitnd supranclzirea. Cnd temperaturile se situeaz n afara domeniului compatibil cu viaa activ, o serie de plante pot trece n stare de criptobioz (sau anabioz = reducere a activitii vitale la unele organisme din pricina condiiilor neprielnice de via). Este cazul sporilor unor ciuperci sau talofite superioare sau al unor semine care pot supravieui perioade nefavorabile ndelungate (pn la mii de ani), pentru a germina atunci cnd condiiile devin favorabile.

c. Apa
n mediul acvatic apa fiind un factor permanent i constant, nu se pune problema c ea ar deveni un factor limitativ. La plantele acvatice intrrile de ap se fac pe toat suprafaa corpului. Pentru plantele terestre sursele de ap (reprezentate prin precipitaii, umiditatea aerului, apa din sol i subteran, avnd ca ultim surs tot apa din precipitaii) nu sunt constante i de aceea cantitatea de ap poate deveni factor limitativ. Cantitatea absolut de precipitaii dintr-o zon determin caracterul general al ecosistemelor. Astfel, la o cantitate cuprins: ntre 0-250 mm/an se instaleaz deertul, ntre 250-750 mm/an se instaleaz savana sau stepa, ntre 750-1250 mm/an se gsesc pdurile xerofile, peste 1250 mm/an ntlnim pdurile umede. n afar de cantitatea total de precipitaii dintr-un an, pentru vegetaie este foarte important repartizarea lor n timp. Cea mai uniform repartizare a precipitaiilor se nregistreaz n pdurile ecuatoriale, unde plou zilnic. O repartiie relativ echilibrat o ntlnim i n zona temperat, cu un maxim slab primvara i toamna. n zonele tropicale se distinge un sezon ploios, n care sunt concentrate aproape toate precipitaiile i altul secetos. Indiferent de habitatul n care triesc plantele trebuie s realizeze pe lng echilibrul termic i un echilibru hidric, adic s echilibreze pierderile de ap din organism prin intrri.
5

Plantele pierd ap prin evaporare i evapotranspiraie i o absorb prin rdcini sub form lichid sau prin stomate sub form de vapori.
Reducerea pierderilor de ap la plantele din zonele secetoase se realizeaz n primul rnd prin scderea evapotranspiraiei, att cuticulare ct i prin stomate. Pierderile de ap prin cuticul se reduc prin: dezvoltarea unei epiderme pluristratificate, a unei cuticule groase, adesea acoperite de un strat de cear, prin dezvoltarea unui nveli de peri dei pe frunze, dar i tulpini sau chiar pe flori. Reducerea transpiraiei prin stomate se realizeaz n diferite moduri. Majoritatea speciilor i nchid stomatele n cele mai calde perioade ale zilei sau, dac seceta continu, ele pot s rmn nchise pentru mai mult timp, reducndu-se n acest fel i rata fotosintezei. Unele specii de plante suculente pot ns desfura fotosinteza i n condiiile nchiderii stomatelor deoarece cele dou reacii ale ei, cea de lumin i CO2 sunt separate n timp. n acest fel, plantele i deschid stomatele numai noaptea, cnd pierderile de ap sunt minime. La multe xerofite stomatele sunt situate n adncituri, vaporii de ap care se adun aici fiind astfel ferii de curenii de aer. Adesea aceste adncituri sunt acoperite cu peri. La multe poacee, n condiii de uscciune frunzele se rsucesc formnd un tub n interiorul cruia stomatele sunt mai adpostite i pierderile de ap reduse. Reducerea dimensiunilor sau a numrului frunzelor, pn la dispariia lor total este un mod eficient de a diminua pierderile de ap prin stomate. La unele specii frunzele se reduc la mici solziori, la altele se transform n epi, care au un dublu rol, cel de economisire a apei i cel de aprare mpotriva ierbivorelor mari. n toate aceste cazuri funcia de asimilaie este preluat de tulpin. La cactacee tulpina ndeplinete i un alt rol, constituind adevrate rezervoare care pot depozita cantiti uriae de ap, pn la cteva tone la speciile cele mai mari. Avnd apa acumulat n esuturi, finalitatea funcionrii stomatelor este modificat. Ele stau nchise ziua i deschise noaptea, din aceast cauz intensitatea fotosintezei este mult redus, creterea plantei fcndu-se foarte ncet. La multe plante din savane (arbori i arbuti) frunzele cad n sezonul secetos. Tulpinile acestor specii sunt netede i acoperite cu o pudr alb care reflect radiaiile evitnd astfel supranclzirea i reducnd evapotranspiraia. O alt tehnic folosit de unele plante de deert pentru evitarea supranclzirii i a reducerii pierderilor de ap o constituie ngroparea n nisip a ntregului corp cu excepia prii superioare a frunzelor, care este transparent, permind trecerea luminii i desfurarea fotosintezei. Creterea eficienei n utilizarea resurselor de ap este o alt cale de adaptare a plantelor la ariditate: n primul rnd, este vorba despre adaptri ale sistemului radicular. La unele xerofite rdcinile nu ptrund prea adnc, deci nu reuesc s ajung la apa din straturile inferioare ale solului, dar se ramific abundent, absorbind rapid apa n perioada scut a ploilor. O strategie opus const n alungirea puternic a rdcinii pe vertical, pn la 80 m (de obicei ntre 10-30 m), pentru a ajunge la straturile acvifere. Aceste adaptri morfologice sunt nsoite de unele fiziologice:
6

 creterea considerabil a presiunii osmotice prin concentrarea sucului celular, fcnd astfel posibil absorbia soluiei din sol, care n condiii de secet este concentrat. O rezolvare diferit a problemei este adoptat de specia Welwitschia mirabilis care triete n deertul Namibiei (SV Africii), unde ploile sunt extrem de rare, singura surs constant de umezeal reprezentnd-o ceaa adus de briza dinspre Oceanul Atlantic n cursul dimineii, care echivaleaz cu 50 mm precipitaii anuale. Rdcinile servesc doar la fixarea plantei ntruct nu ajung la straturile umede ale nisipului. Tulpina scund nu depete 2 m chiar la plantele btrne, de 1500 ani. Frunzele sunt late, cresc continuu de la baz, de ndoaie spre sol, ajung la 8 m lungime iar capetele lor se mortific treptat n contact cu nisipul fierbinte, nefiind xeromorfe. Stomatele sunt foarte numeroase (peste 20.000/cm2), situate pe ambele pri ale frunzei i absorb vaporii ceii. Dup risipirea acesteia stomatele se nchid ermetic. O alt adaptare la condiiile de deert o adopt plantele efemere. Acestea supravieuiesc perioadelor de secet n stadiu de smn, putnd rmne n stare de dorman pn la 20 ani, ateptnd ploaia, cnd germineaz i cresc foarte rapid, dezvoltnd seminele pn se ajunge din nou la aridizarea solului.

Cea mai mare parte a plantelor talofite (alge, licheni, muchi) i unele ciuperci sunt poikilohidre, adic concentraia apei din celule depinde de umiditatea atmosferic. Pe msur ce uscciunea crete, plantele se deshidrateaz, fr ca structura
organitelor celulare s fie deteriorat, iar funciile vitale sunt oprite. Plantele pot rezista perioade ndelungate n aceast stare, iar cnd umiditatea crete, apa este absorbit de celule i funciile vitale sunt reluate. Asemenea plante i limiteaz creterea la perioadele cu umiditate ridicat, biomasa lor fiind ntotdeauna sczut. i n pdurile tropicale exist un grup de specii care se confrunt cu problema deficitului de ap. Este vorba despre plantele ierboase care cresc n coronamentul pdurii, cu rdcinile n "solurile suspendate" pe arbori. De aceea ele nu au acces nici la apa abundent din sol i nici la combinaiile minerale de aici, aceast problem fiind rezolvat la unele specii prin mrirea suprafeei rdcinilor i lipirea lor de trunchiul arborelui-gazd. Alte plante formeaz din frunze rezervoare de ap, care prin excrementele i cadavrele larvelor ce i gsesc adpost acolo, constituie i o surs de substane minerale (mai ales azot i fosfor). La latitudini mari, n sezonul rece, dei nivelul precipitaiilor este suficinet de ridicat, ngearea apei n sol face imposibil absorbia ei de ctre plante, astfel nct echilibrul hidric al plantelor este ameninat (dei la un nivel mai sczut, evapotranspiraia se menine). n zona temperat arborii i arbutii rezolv aceast problem prin cderea frunzelor i ncetarea tututror funciilor la sfritul toamnei i reluarea lor primvara. n taiga ns, verile sunt scurte, cu temperaturi relativ sczute, astfel nct plantele nu au suficient energie pentru a-i rennoi n fiecare an frunzele. n aceste condiii singurii arbori care pot suprvieui sunt coniferele. Frunzele acestora sunt pstrate mai muli ani, fiind nlocuite treptat. Ele sunt aciculare, avnd suprafaa redus, dur, cu un numr redus de stomate aezate ntr-un singur ir, ntr-un nule. Evapotranspiraia este astfel mult redus, dar i absorbia CO2, astfel nct coniferele au o cretere mult mai lent, ns i o longevitate crescut i ating dimensiuni mai mari (recordul este de 4000 ani i 1.000 t). Alte medii n care meninerea bilanului hidric necesit adaptri speciale l constituie ecosistemele saline mri i oceane, mlatini srate, estuare, deerturi alcaline, ntruct
7

concentraia srurilor din mediu tinde s deshidrateze osmotic celulele. Astfel plantele sunt nevoite s mpiedice pierderea apei celulare prin osmoz i s previn acumularea srurilor. Algele rezolv aceast problem printr-o concentraie osmotic a sucului celular care corespunde cu cea a apei marine. Plantele capabile s suporte valori ridicate ale salinitii sunt denumite halofite. Aceste plante acumuleaz un nivel ridicat de ioni n celule (la multe specii numai anumii ioni sunt lsai s ptrund n celule), mai ales n frunze, care le permite s menin un coninut ridicat de ap n esuturi. Multe dintre plante posed de obicei pe frunze glande care elimin surplusul de sruri, secret o cuticul groas i sunt suculente. Diferitele specii halofile suport niveluri diferite ale salinitii i toate pot s triasc n alte medii, dar se ntlnesc numai n ecosistemele saline pentru c nu sunt fac fa competiiei cu speciile halofobe. n pdurile pluviale cele mai multe plante se confrunt ns nu cu deficitul ci cu surplusul de ap provenit din ploile zilnice. Apa care se menine pe frunze este duntoare plantelor ntruct ea obtureaz stomatele, mpiedicnd absorbia CO2. Prin urmare, frunzele plantelor de aici prezint diferite adaptri pentru scurgerea ct mai rapid a apei din precipitaii: prezint un strat de periori sau o cuticul cerat care nu permit meninerea apei, anuri sau vrfuri ascuite pentru a uura scurgerea apei. Aceeai problem a excesului de ap este ntmpinat i de plantele din mlatini, lunci inundate sau trmurile afectate de maree. Apa nlocuiete aerul din sol, mpiedicnd respiraia rdcinilor. Arborii de mangrove au pneumatofori, organe specializate care pleac de la rdcini i ies deasupra apei, aducndu-le oxigen. Unele specii ierbacee au un sistem de tuburi care coboar dinspre frunze spre rdcini prin care difuzeaz oxigenul. Rezistena la inundare este dat de producerea acidului maleic n condiii anaerobe, acesta fiind utilizat n fotosintez. Pe lng rolul fiziologic pe care l ndeplinete, apa are i o alt importan n existena plantelor hidrocore. Seminele sau fructele acestora sunt purtate de curenii de ap la distane mari (curenii oceanici pot transporta seminele plantelor la distane de mii de km), putnd rezista n ap timp ndelungat (peste un an). Astfel, unele plante hidrocore de pe rmurile mrilor sau oceanelor au un areal ntins, care cuprinde uneori mai multe continente.

d. Solul
Solul constituie baza pentru toate ecosistemele terestre. Solul este sediul descompunerii materiei organice moarte i a revenirii substanelor minerale n circuitul materiei. Pentru plante el reprezint suportul mecanic i sursa de ap i nutrieni. Dintre orizonturile solului pentru vieuitoare cel mai important rol l au orizontul organic (stratul de humus) i litiera. Humusul determin fertilitatea solului i influeneaz procesul de pedogenez. Solul influeneaz dezvoltarea vegetaiei printr-o multitudine de caracteristici: umiditate, pH, temperatur, structur, porozitate, cantitatea de substan organic i nutrieni (mai ales azot, fosfor, calciu, magneziu, siliciu).
8

Tipul de vegetaie reflect caracteristicile solului i influeneaz la rndul ei procesul de pedogenez. Dou tipuri foarte contrastante de comuniti vegetale sunt cele calcifile i calcofobe. Plantele calcifile se instaleaz pe soluri formate pe roci calcaroase, alcaline. Aceste plante absorb cantiti ridicate de calciu dar i fosfor i magneziu, fiind intolerante la ionii de aluminiu care inhib absorbia fosforului. Solurile formate pe calcare sunt uscate, astfel nct comunitile vegetale instalate aici au un caracter xeric. Plantele calcofobe nu suport concentraii ridicate ale calciului n sol ntruct le inhib absorbia potasiului i a fierului, ns suport valori sczute ale pH-ului (adic o aciditate crescut). Un element vital pentru dezvoltarea plantelor este azotul. Unele specii nu cresc dect pe soluri foarte bogate n acest element. Acestea sunt plantele nitrofile de exemplu:

Urtica dioica Rumex alpinus Chenopodium album

Pe soluri foarte srace n azot dezvoltarea plantelor se face ns dificil, de aceea unele specii plantele carnivore - au dobndit capacitatea de a-i suplimenta resursele de azot din corpul insectelor (sau altor animale mai mari) pe care le captureaz n capcane formate din frunze modificate.

e. Focul
Dei la prima vedere este un factor exclusiv destructiv, rolul ecologic al focului este mult mai complex. Trei condiii trebuie ndeplinite pentru a se putea declana un incendiu: acumularea unei cantiti suficient de mari de materie organic, vreme uscat pentru a face aceste materii inflamabile i o surs de foc. n prezent cele mai importante surse de foc n natur sunt fulgerele i activitile umane. Exist mai multe tipuri de incendii, n funcie de cantitatea de materie organic acumulat, de vnt sau alte condiii meteo, sezon, iar influena lor asupra vegetaiei este diferit. Cele mai frecvente sunt incendiile superficiale. n pajiti are loc arderea organelor supraterane i a materiei organice acumulate, fr a fi ns afectate prile bazale sau subterane ale plantelor. Sunt distruse ns multe dintre speciile lemnoase invadatoare. n pduri este ars litiera, sunt distruse speciile ierboase i puieii. De asemenea, pot fi omori arborii cu scoar subire. Cei cu scoar groas sunt mai bine protejai, dar focul poate lsa rni, uurnd astfel atacarea lor de ctre diferii duntori, ciuperci sau bacterii. Incendiile coronamentului sunt determinate de o cantitate mai mare de marterie acumulat precum i de vntul puternic care ridic flcrile. Ele apar cel mai frecvent n pdurile de conifere (datorit frunzelor inflamabile), cu coronament nentrerupt. Aceste incendii distrug n ntregime vegetaia supraterestr, inclusiv arborii maturi. Cele mai distructive sunt incendiile solului care ard materia organic din sol, frecvent pn la nivelul rocii-mam. Ele apar n zone cu soluri foarte uscate i bogate n
9

substane organice. Se degaj o cantitate foarte mare de cldur dar nu se produc flcri i incendiul continu pn la arderea ntregii materii organice, ceea ce mpiedic regenerarea ulterioar a vegetaiei. Frecvena focurilor naturale este mai mare dect s-ar putea crede. De exemplu, n anul 1965 n preerie s-a produs n medie un incendiu la fiecare 5000 ha. De aceea, n multe zone ale globului focul este un factor cu caracter de regim, determinnd adaptri complexe ale vegetaiei. Rezistena la foc este caracteristic pentru unele plante din zone frecvent afectate de incendii. Baobabul (Adansonia digitata), un arbore caracteristic savanelor africane, este pirorezistent datorit unei scoare foarte groase i lemnului spongios, saturat de ap. El nu este afectat de foc, cu att mai mult cu ct n sezonul uscat el este lipsit de frunze. Scoara groas este o adaptare i a altor arbori (specii de pini, stejari, eucalipi), alturi de coroanele nalte, situate la nlimi mari, prin elagarea ramurilor inferioare. Coninutul ridicat n ap al frunzelor unor arbori este o alt modalitate de a rezista flcrilor. Unele ierburi din savanele africane absorb i acumuleaz n esuturi silicai, cu rol ignifug. Pentru vegetaia din zonele afectate periodic de incendii, mai important dect pirorezistena este regenerarea rapid dup trecerea focului. Aceasta se poate face din mugurii care au supravieuit fie pe organele subterane, fie protejai de scoara groas (ca n cazul unor eucalipi) sau de frunze. Unele plante rspund la foc prin nflorire sau diseminare. La multe specii adulii sunt distrui de foc, dar cldura, fumul i cenua determin germinarea seminelor care s-au acumulat n sol sau care au fost eliberate acum din fructe. Acesta este un moment favorabil pentru germinare ntruct focul a redus populaiile de ciuperci, multe dintre ele patogene, a favorizat dezvoltarea bacteriilor, a ridicat pH-ul i temperatura solului i mai ales, a distrus concurenii. n multe ecosisteme de pe ntreg globul regenerarea vegetaiei nu este posibil dect dup trecerea unui val de foc. Dependena regenerrii acestor comuniti vegetale de incendii este att de puternic nct diferitele plante au dezvoltat adaptri nu n vederea rezistenei la foc, ci dimpotriv la creterea inflamabilitii. Creterea inflamabilitii se realizeaz prin frunzele cu coninut bogat de rini volatile, terpene, diferite uleiuri sau alte substane inflamabile, ramurile subiri, acumularea unor cantiti mari de materie moart i un coninut sczut de substane minerale n frunzi.
Terpene=hidrocarburi de origine vegetal, incolore, cu miros caracteristic, plcut, din uleiuri eterice

Printre ecosistemele dependente de incendii numr: pdurile xerofile de eucalipi (Eucalyptus regnans) din Australia, pdurile de pin (Pinus palustris) de pe coastele SE ale SUA, pdurile de sequoia (Sequoia gigantea) din America de Nord, dar i tufriurile mediteraneene din Europa, America de Nord i Australia sau savanele din Africa. Pentru aceste comuniti vegetale, de o importan vital este frecvena incendiilor. Dac acestea sunt prea dese vegetaia va fi distrus ntruct vor fi eliminate plantele tinere nainte de maturizare i de producerea seminelor. Intervale prea lungi ntre incendii pot duce la eliminarea de ctre specii sciafile a speciilor adaptate la foc, ntruct seminele acestora nu pot s germineze n umbra prinilor.
10

Incendiile iniiaz o serie de succesiuni secundare n taiga. Focul distruge pdurile de conifere pe suprafee variabile ca dimensiune, iar n urma lui pe terenul eliberat se instaleaz o vegetaie ierboas dominat de Epilobium angustifolium, care se menine un numr limitat de ani, fiind ulterior nlocuit din nou de conifere.

f. Vntul
Rolul important al vntului ca factor ecologic este cel de transport. Vntul transport cldur, pe care poate fie s o cedeze aerului nconjurtor sau substratului, fie s o preia de la mediu, contribuind astfel la nclzirea sau rcirea diferitelor zone. Vntul transport nori, putnd determina i condensarea lor sau doar umezeala temporar a solului. n unele zone deertice din apropierea rmurilor (ex. Deertul Namibia) plantele triesc doar pe seama umezelii (ceii) aduse de curenii aerieni. Vntul transport de asemenea, uneori la distane foarte mari, cenu vulcanic, praf, nisip sau radionuclizi provenii din explozii atomice. Numeroase plante folosesc fora eolian pentru reproducere i rspndire. Grupe mari de plante (coniferele, poaceele) s-au adaptat la utilizarea curenilor de aer pentru a transporta polenul de la o plant la alta, n vederea polenizrii - plante anemofile. Polenul lor este produs n cantiti uriae pentru a compensa pierderile, ntruct n acest caz polenizarea este un eveniment supus hazardului (n ciuda acestui fapt multe dintre plantele anemofile sunt de succes, avnd o rspndire larg), este uscat i uor, putnd fi purtat la distane mari. Plantele anemocore folosesc vntul n vederea diseminrii. Adaptarea const n dezvoltarea unor fructe sau semine mici, uoare, prevzute cu diferite structuri specializate (aripi, papus) n vederea transportului eolian, arborii prezentnd un avantaj datorit nlimii. n pdurile pluviale unde nu bate vntul, dispozitivele pentru plutire trebuie s fie i mai fine pentru ca seminele s poat fi transportate la distan de cele mai slabe adieri. Orhideele au cele mai mici semine dintre spermatofite, astfel nct ele ajung s populeze cele mai nalte ramuri ale coronamentului din pdurile pluviale. Tot vntul este cel care transport sporii microscopici ai ferigilor, muchilor i ciupercilor. Vnturile puternice care afecteaz constant sau periodic anumite zone au determinat unele adaptri ale plantelor care triesc aici. Rezistena la cdere sau rupere a unor plante terestre, mai ales lemnoase, arborescente, se obine printr-o structur a tulpinilor sub form de cilindru plin n care esuturile de rezisten mecanic sunt dispuse n diverse moduri. Rezistena arborilor la vnt depinde i de structura sistemului radicular. Speciile cu rdcini superficiale sunt cele mai vulnerabile, rezistena lor la vnt depinznd n mare parte de nchegarea arboretului. Din contr, la multe specii ierboase, mai ales poacee, tulpina este un cilindru gol, care suport fora vntului prin elasticitate i flexibilitate. Reducerea taliei, portul repent (trtor) al multor specii i dezvoltarea n pernie compacte sunt alte adaptri la vnt, n condiii de altitudine ridicat. Furtunile foarte puternice i uraganele pot avea efecte catastrofale asupra ecosistemelor forestiere, dobornd pduri pe suprafee ntinse. Ca i n cazul incendiilor,
11

aceste evenimente reprezint n unele cazuri oportunitatea necesar pentru declanarea regenerrii.

Particulariti ale condiiilor mediului montan i adaptrile plantelor la acestea

n zonele montane se observ o modificare gradat a anumitor factori de mediu, odat cu creterea altitudinii. Acest fapt determin modificri profunde ale vegetaiei, care prezint variate adaptri la condiiile de aici, att n ansablu, sub aspectul structurii comunitilor vegetale, ct i adaptri morfofiziologice i anatomice individuale ale plantelor.

Temperatura
Constituie principalul factor limitativ n zonele montane, nregistrnd o modificare accentuat la creterea altitudinii. Astfel, n condiii normale se nregistreaz scderea temperaturii cu 0,6 C la creterea cu 100 m a altitudinii. Acesta nseamn c la o diferen de nivel de 2000 m temperaturile medii sunt cu 12 C mai sczute la munte. n realitate ns, modificarea temperaturii este legat nu numai de variaia altitudinii ci i de relief, expoziie, micrile de aer etc. De asemenea, o influen considerabil asupra regimului termic o are i substratul geologic. De exemplu, solurile de pe calcare rein mai mult cldur, astfel nct n masivele calcaroase climatul este puin mai blnd comparativ cu cel din masivele cristaline. Pe lng scderea temperaturilor medii se nregistreaz i creterea amplitudinilor termice diurne, mai accentuat n zonele nsorite. Acest fenomen este mai accentuat n munii din zonele tropicale i ecuatoriale, unde ziua temperaturile ating valori foarte ridicate datorit unghiului mare sub care cad radiaiile solare, iar noaptea acestea scad pn sub punctul de nghe. O parte dintre plantele care triesc aici cresc sub form de rozete de talie mare, care n timpul nopii se nchid pentru a feri mugurele central de nghe. Alte plante prezint o tulpin nalt i compact, cu scoar groas, protejat de frunze moarte sau de frunze acoperite cu peri lungi i dei. Urmarea scderii temperaturilor medii anuale i lunare este n zona temperat reducerea sezonului de vegetaie pe vertical cu pn la 3-4 luni, sau chiar mai mult n anumite habitate. Dat fiind scurta perioad bioactiv, o parte a fazelor fenologice este puternic scurtat. Cel mai puternic efect se observ la creterea vegetativ care se face brusc dup topirea zpezii, mugurii vegetativi fiind gata pregtii nc de sub zpad la toate speciile care triesc n aceste ecosisteme. Perioada de mbobocire este de asemenea scurtat. n schimb perioada de nflorire este la fel de lung la aceleai specii i n pajitile alpine i n cele de altitudine mai redus. Din aceast cauz, unele specii nu reuesc s i duc pn la capt ciclul de vegetaie, maturizarea fructelor i a seminelor fiind incomplet, mai ales datorit faptului c nu reusesc s acumuleze o cantitate suficient de cldur. Este cazul unor graminee:

piul (Festuca supina)

poica (Nardus stricta)

12

dar i a unor subarbuti:

bujorul de munte pulcherrimus).

(Rhododendron

kotschyi),

cimbriorul

alpin

(Thymus

n aceste cazuri, reproducerea vegetativ are un rol dominant fa de cea sexuat (prin semine). O adaptare a unor plante la scurtarea sezonului de vegetaie o constituie formarea florilor toamna (Soldanella pusilla). Peste iarn bobocii florali sunt protejai de stratul de zpad i deschiderea florilor se face nc nainte de topirea zpezii, moment n care plantele sunt deja apte pentru a fi polenizate. Reducerea pierderilor de cldur la plantele montane i alpine se realizeaz prin diferite mecanisme. Cele mai multe au nlimi mici, avnd tulpini fie repente:

slciile pitice Salix retusa

S. herbacea

S. Reticulata

Fie erecte, dar scunde, de aceeai nlime, grupate n pernie care reduc pierderile de cldur i n acelai timp mresc cantitatea de radiaii absorbit:

Saxifraga bryoides Saxifraga aizoides Sempervivum sp.

Saxifraga moschata Silene acaulis

n interiorul acestor pernie temperatura poate fi cu pn la 20C mai ridicat dect n exterior. Tot pentru reducerea pierderilor de cldur multe dintre speciile alpine sunt acoperite cu un strat de periori albi, deni:

Leontopodium alpinum

Antennaria dioica

Helianthemum hirsutum

care capteaz un strat de aer n jurul plantei ce devine mai cald dect aerul din exterior. La unele specii se observ formarea unor esuturi de protecie, izolatoare contra frigului, esuturi suberoase dezvoltate fie ca un nveli al tulpinilor subterane (tuberculi), fie mai ales ca formaiune la suprafaa tulpinilor aeriene la slcile pitice Salix retusa, S. herbacea, mesteacnul pitic Betula nana i la ali arbuti i subarbuti arcto-alpini. O alt adaptare este ocrotirea mugurilor acestor plante de ctre frunze transformate n solzi, adesea acoperii cu un strat de cear. Plantele criofile caracteristice etajului alpin prezint i o serie de adaptri fiziologice care le permit supravieuirea n condiiile temperaturilor sczute de aici. Modificrile fiziologice care survin n cazul dobndirii rezistenei la ngheul temporar sunt reunite sub denumirea de clire. ntr-o prim faz are loc concentrarea sucului celular din celulele frunzelor i a nodurilor de nfrire, prin acumularea de substane organice (glucide i lipide), precum i sruri minerale, care determin coborrea punctului de ngheare. Se prentmpin astfel formarea acelor de ghea n celule i distrugerea membranelor i a altor organite celulare. Cnd temperatura scade lent sub 0 C au loc modificri caracteristice pentru cea de-a doua faz. Acum are loc deshidratarea treptat i reversibil a celulelor, prin trecerea unei mari cantiti de ap intracelulare n spaiul intercelular, unde se formeaz cristale de ghea. Dac ns temperatura scade brusc, apa nu mai are timp s fie eliminat i gheaa se formeaz n interiorul celulei, avnd loc lezarea organitelor i perturbarea sau chiar ncetarea funciilor lor. Dup terminarea perioadei de clire se constat la aceste plante o
13

reducere a activitilor vitale pn la suspendarea lor total i intrarea ntr-o stare de repaus total. O situaie particular se nregistreaz n cazul hidrofitelor din lacurile montane care n timpul nopii nghea odat cu apa iar ziua se dezghea, fr a suferi vreo vtmare. Rezistena plantelor la nghe este determinat genetic i variaz n funcie de specie i ecotip. n zona temperat plantele dezvolt rezistena la nghe ncepnd de toamna, i se menine pn primvara, cnd ncepe creterea. ntruct seminele formate toamna nu germineaz dect primvara urmtoare, ele prezint o serie de adaptri morfo-fiziologice care permit supravieuirea lor peste iarn: sucul lor celular este foarte concentrat, chiar pn la stare solid, celulele embrionului sunt meristematice, nu au vacuole, protoplasma se gsete ntr-o stare puternic deshidratat, apa care mai exist este legat coloidal i nu se transform n ghea.
Protoplasma = substan complex de baz a celulei vii, n care au loc procesele vitale.

n munii nali, dincolo de limita zpezilor eterne triesc numai talofite inferioare, i mai ales alge unicelulare. Dei sunt alge verzi, multe dintre ele sunt colorate n violet, rou (Hematococcus), cafeniu, datorit unui pigment rou care le protejeaz contra radiaiilor ultroviolete. n timpul zilelor nnorate acest pigment este retras pentru a mri cantitatea de lumin absorbit pentru fotosintez. Pentru ca alga zpezilor (Chlamidomonas nivalis) s se poat dezvolta, ea are nevoie de mult lumin i temperaturi negative, ntruct deja la 4C moare. Aceste alge triesc de obicei n colonii, care pe timp nsorit se nclzesc iar zpada din jurul lor se topete, fiecare colonie fiind astfel amplasat ntr-o gropi. Adesea apa de la suprafaa coloniei nghea i cuva cu alge apare acoperit cu o pojghi subire de ghea, ce constituie o adevrat ser n care temperatura se poate menine mult timp n jurul valorii de 0C. Pe pereii nclinai de stnc lipsii de zpad triesc licheni. Unele specii pot s supravieuiasc n condiiile n care se nregistreaz i numai dou zile pe an temperaturi pozitive. n acest caz creterea este ns foarte lent, o cretere de 1 cm 2 necesitnd 50 ani. Un fenomen destul de frecvent ntlnit pe vile montane este cel de inversiune termic, astfel nct pe unele vi sau n depresiuni etajarea normal a vegetaiei nu se menine.

Umiditatea
Umiditatea, un alt factor vital pentru viaa plantelor, nregistreaz i ea variaii importante pe vertical. Cantitatea de precipitaii este n general mare; ea crete pn la 3000-4000 m altitudine, dup care ncepe s scad. Datorit pantelor mari cea mai mare parte a apei din precipitaii se scurge foarte rapid. Exist i n aceast privin o diferen important ntre solurile de pe roci metamorfice i cele de pe substrat calcaros, acestea din urm fiind mult mai uscate, ntruct permit mai uor infiltrarea apei. n regiunea temperat, dei nu se nregistreaz un deficit al precipitaiilor, n sezonul rece plantele sunt confruntate cu problema meninerii echilibrului hidric. La temperaturi sczute apa din sol devine inaccesibil rdcilor, dar procesul de evapotranspiraie continu, dei la valori mai mici, existnd pericolul deshidratrii. De aceea, n timpul iernii prile supraterane ale majoritii plantelor ierboase mor, iar frunzele plantelor lemnoase se desprind i cad, fiind nlocuite primvara cu altele noi. Acest lucru se ntmpl att n zonele joase, de cmpie, ct i la munte, n pdurile de foioase.
14

La altitudini mai mari ns, reducerea sezonului de vegetaie nu permite refacerea anual a frunziului, astfel nct n etajele superioare plantele recurg la o alt strategie de reducere a pierderilor de ap. Pdurile de foioase caducifoliate sunt nlocuite de pduri de conifere (Picea abies, Abies alba). Acestea prezint frunze aciculare, cu suprafa ngust, acoperit de o cuticul groas, cu un numr mic de stomate aezate de-a lungul unor nulee. Aceste trsturi reduc la minim pierderile de ap, dar determin n acelai timp i valori mai sczute ale fotosintezei i productivitii. Deasupra limitei superioare a pdurilor condiiile devin improprii dezvoltrii oricrui tip de vegetaie arborescent, dintre plantele lemnoase ntlnindu-se doar arbuti i subarbuti, majoritatea semperviresceni

Pinus mugo Rhododendron myrtifolius

Juniperus nana Vaccinium vitis-idaea

n etajul alpin, evaporarea ridicat din cauza vnturilor, a insolaiei i a scurgerii rapide a apei printre stnci i grohotiuri, impune anumite forme de adaptare. Cele mai multe plante subalpine i alpine au sistemul radicular extins sau rdcini pivotante ce ptrund adnc n fisurile umede ale stncilor. n acelai timp, pentru a mpiedica evaporarea intens, unele plante alpine prezint frunze cerate (acoperite cu un strat de cear):
azaleea de munte - Loiseleuria procumbens, bujorul de munte - Rhododendron kotschyi

altele sunt mbrcate ntr-un nveli lnos:

floarea de col - Leontopodium alpinum,

sau devin suculente:

parpianul - Antennaria dioica iarba gras - Sedum alpestre

verzioara - Sempervivum montanum,

Lumina
Lumina reprezint un factor limitativ n etajele montane, n pduri. Toate tipurile de pduri montane, fgetele, molidiele dar i pdurile de amestec, sunt ntunecate, prin coronamentul arborilor (n cazul cnd acesta este nchegat) trece doar o cantitate redus de lumin. Speciile de arbori care edific pdurile montane au un temperament de umbr (Fagus silvatica, Abies alba) sau semiumbr (Picea abies). De aceea multe pduri de munte, mai ales echiene (plantaii) au un strat ierbos slab dezvoltat, format din specii sciafile

Oxalis acetosella, Paris quadrifolia,

Impatiens noli-tangere, Asarum europaeum,

care prezint adaptri anatomo-morfologice la un regim de lumin sczut frunzele sunt: subiri, cu cuticul slab dezvoltat sau fr cuticul, mate, cu pilozitate slab, cu elemente mecanice puine, esut palisadic slab difereniat de cel lacunar sau lipsind, cu cloroplaste mari i puine, numr redus de stomate, slab dezvoltate. n pdurile foarte ntunecate stratul ierbos poate lipsi n ntregime, dar se ntlnesc multe specii de ciuperci.
15

n fgete se ntlnete o bogat flor prevernal, format din specii heliofile care i ncheie ciclul de vegetaie nainte de nfrunzirea arborilor

Galanthus nivalis, Homogyne alpina,

Scilla bifolia, Soldanella hungarica,

Corydalis solida. Athyrium filix-femina.

Deasupra limitei superioare a pdurilor, plante sciafile mai pot fi ntlnite numai n tufriurile compacte de jnepeni n rest, pajitile i stncriile sunt populate de specii heliofile, ntruct insolaia este intens n cea mai mare parte a zilei, cu excepia versanilor umbrii.

Vntul
Un factor climatic important n existena plantelor la altitudini mari este vntul. Dincolo de limita superioar a pdurilor, influena lui asupra florei se resimte foarte puternic. Chiar n molidiurile de limit se observ primele sale efecte asupra molizilor care cresc aici. Talia lor este mai redus, majoritatea avnd port de steag, fiind lipsite de crengi n direcia vnturilor dominante. Deasupra limitei superioare a pdurilor plantele lemnoase descresc ca talie, arborii lipsesc, fiind ntlnite doar tufriuri de nanofanerofite i camefite. n etajul alpin plantele lemnoase lipsesc, cel mai bine reprezentate fiind hemicriptofitele i mai puin camefitele. Pentru a rezista vnturilor puternice, acestea formeaz tufe trtoare sau pernie scunde i dense care nu sunt afectate de vnt, acesta fiind frnat n imediata apropiere a solului. Un numr mic de plante alpine sunt att de bine adaptate la acest factor nct se ntlnesc numai pe versanii vntuii, unde formeaz covoare ntinse

Vaccinium gaultherioides,

Loiseleuria procumbens.

Un fenomen interesant ntlnit la unele specii de dicotiledonate din pajitile subalpine i alpine l constituie alungirea scapului sau a pedicelilor (= mic peduncul care susine frunza, floarea (ntr-o inflorescen)) dup maturarea seminelor: mriorul Geum montanum, Dryas octopetala ntruct principalul factor polenizator l constituie insectele, care din cauza vntului puternic zboar aproape de nivelul solului sau nu zboar deloc, florile acestor plante se dezvolt n apropierea solului, fiind mai mult sau mai puin sesile. Diseminarea se realizeaz ns la altitudini mari n primul rnd cu ajutorul vntului, de aceea dup maturarea seminelor are loc creterea tulpinii florifere astfel nct fructele ajung deasupra nivelului vegetaiei, ele fiind luate de vnt i purtate la distane mari.

Solurile
Dintre orizonturile solului pentru plante cel mai important rol l au orizontul organic (stratul de humus) i litiera. Humusul determin fertilitatea solului i influeneaz procesul de pedogenez. n solurile de pduri montane se disting trei tipuri de humus: - humusul de tip mor caracteristic pentru habitate acide, n care principalii descompuntori sunt ciupercile; - mull caracteristic pentru pdurile foioase i de amestec, n care principalii descompuntori sunt bacteriile; - moder cu caractere intermediare, modificat mai ales prin aciunea animalelor.

16

n funcie de tipul de humus pdurile prezint comuniti distincte de plante ierboase, constituind i unul dintre criteriile pe baza crora se face clasificarea pdurilor. Cu creterea altitudinii solurile devin din ce n ce mai superficiale, ajungnd n etajul alpin s fie doar scheletice, sau s lipseasc n ntregime. Astfel, sistemul radicular al plantelor din etajele inferioare este bine dezvoltat i profund, solul fiind adnc. n etajele superioare, el devine din ce n ce mai superficial, extins pe orizontal. Aceast difereniere este mai evident la speciile lemnoase, n special la arbori. Pe lng profunzime, se nregistreaz pe altitudine i modificarea chimismului solului. Temperaturile sczute mpiedic dezvoltarea unei microfaune dar mai ales bacterioflore edafice bogate, prin urmare procesele de descompunere a materiei organice moarte este foarte lent, avnd loc o acumulare crescut a acizilor humici care determin creterea aciditii. Scderea pH-ului este mult accentuat n pdurile de molizi i jnepeniuri, ntruct frunzele coniferelor sunt descompuse mai greu dect alte materii vegetale. Viteza redus a procesului de descompunere i mineralizare cauzeaz i coninutul sczut de substane nutritive n solurile montane i alpine. Adaptrile plantelor la condiiile de troficitate sczut i deficien n azot a solului constau n: sistemul radicular extins care exploateaz un volum mare de sol, frunze mici sau cerate, tulpini uscive, circulaie lent a sevei pentru a permite o mai bun valorificare a substanelor minerale reducerea transpiraiei pentru a mpiedica pierderile de electrolii. O serie de plante din zona montan care prezint asemenea adaptri constituie n acelai timp i indicatori ai solurilor srace i acide: n pajitile montane: iarba albastr - Molinia coerulea, poica - Nardus stricta, piuul - Deschampsia flexuosa, iarba cmpului - Agrostis canina, unele specii de pipirig - Juncus effusus, J. conglomeratus; n pdurile de fag: vulturica transilvan - Hieracium transylvanicum sau mlaiul cucului - Luzula luzuloides; n molidiuri semnele solurilor acide cu troficitate sczut sunt date de: tufele de afin - Vaccinium myrtillus, degetru - Soldanella hungarica i rotunjoar - Homogyne alpina. O adaptare ecologic a plantelor la condiiile solului srac n substane nutritive o constituie relaiile de tip simbiont cu ciupercile micorizele. Hifele ciupercilor nconjoar rdcinile arborilor, mresc suprafaa i uureaz absorbia a apei i substanelor minerale. n schimb, arborele cedeaz ciupercii aproximativ un sfert din substana organic sintetizat. Un arbore poate avea legturi de tip micoriz cu pn la 200 specii de ciuperci, ns exist unele specii preferate. Deficitul maxim de substane nutritive, n special de azot, precum i cele mai sczute valori ale pH-ului se nregistreaz n unele mlatini oligotrofe, mai ales n turbrii. Vegetaia de aici este foarte srac, puine fiind speciile adaptate acestor condiii. Predomin speciile de talofite (alge) i muchi, caracteristic i dominant fiind: muchiul de turb - g. Sphagnum reprezentat prin mai multe specii).
17

Spermatofitele sunt puine, dar ntlnim att specii ierboase

Molinia caerulea, Carex flava, Eriophorum gracile, Vaccinium myrtillus,

\

Deschampsia caespitosa, Orchis maculata Eriophorum latifolium, Vaccinium oxycoccus, Picea abies, Betula nana.

Carex lepidocarpa, Eriophorum vaginatum,

ct i specii lemnoase

Pinus silvestris, Betula pendula,

Betula pubescens,

n aceste mlatini ntlnim i cteva plante carnivore roua cerului Drosera rotundifolia, Drosera intermedia, specializate pentru supravieuirea n condiiile unui substrat srac n azot, care i suplimenteaz aportul acestui element din corpurile insectelor pe care le captureaz n capcane formate din frunze modificate. Exist ns n zona montan i locuri cu soluri megatrofe, cu un coninut ridicat de humus, nitrai, carbonat de calciu etc. n pajitile montane i alpine asemenea soluri se gsesc pe locul stnelor i trlelor i se recunosc foarte uor prin prezena a dou specii caracteristice: tevia stnelor - Rumex alpinus i spanacul ciobanilor - Chenopodium bonus-henricus. Ele pot fi observate i de la distane mari, de pe versanii vecini, distingndu-se prin culoarea verde intens. Stncriile sunt populate de dou tipuri de plante.
1. Cele saxicole

Sedum hispanicum oaldina aurie, Sempervivum montanum verzioar de munte, Saxifraga paniculata iarba surzilor
cresc pe stratul subire de sol de pe suprafaa stncilor sau a pietrelor (numite i litofile). Mult mai numeroase sunt ns speciile de licheni, alge sau muchi saxicoli, care cresc direct pe suprafaa goal de stnc, consituind pionierii vegetaiei n acest tip de habitat.
2. Plantele chasmofile au sistemul radicular nfipt n crpturile stncilor:

Asplenium ruta-muraria, Edraianthus kitaibelii,

Asplenium trichomanes, Gypsophila petraea.

Substratul litologic
Multe dintre caracteristicile solului sunt determinate de substratul geologic pe care s-au format. Astfel, solurile formate pe calcare (rendzinele) au un caracter bazic, rein mai mult cldur dar nu rein apa. Spre deosebire de acestea, solurile formate pe roci metamorfice (granite, granodiorite, isturi cristaline) brune de pdure, brune acide, brune feriiluviale, podzoluri prezint trsturi difereniate n ceea ce privete aciditatea, umiditatea, troficitatea, n
18

funcie de caracteristicile staionale i ale vegetaiei, dar toate sunt acide (pH sub 7) i comparativ cu rendzinele sunt mai umede i mai reci. Pe solurile calcaroase vegetaia care se instaleaz este specific, numeroase specii fiind strict calcifile Spermatofitele:

Leontopodium alpinum, Nigritella nigra, Dryas octopetala,

Pteridofitele:

Dianthus spiculifolius, Dianthus callizonus, Eryssimum transsylvanicum - mixandra de munte, Sesleria rigida,

Asplenium ruta-muraria, Asplenium ramosum = viride, Ceterach officinarum.

Aceste specii sunt bazifile sau neutro-bazifile, avnd n acelai timp cerine ridicate fa de carbonatul de calciu din sol. Pe solurile de tip brun sau podzolic se instaleaz o vegetaie format n mare parte din specii euriionice:

Picea abies, Cerastium fontanum, Trifolium repens,

Euphrasia stricta, Soldanella pusilla, Saxifraga adscendens,

Pinus mugo,

care triesc n aceeai msur i pe calcare, la care se adaug speciile acidofile:

Luzula luzuloides, Vaccinium vitis-idaea,

Luzula silvatica, Nardus stricta.

Vaccinium myrtillus,

O parte din plantele care triesc pe solurile silicioase manifest o preferin exclusiv pentru ele, fiind calcifuge:

Asplenium septentrionalis, bryoides, Salix herbacea

Silene dinarica, Ranunculus glacialis

Saxifraga

ponderea lor fiind ns mult mai mic dect a speciilor calcifile.

Polenizatorii
ntruct numrul insectelor scade pe altitudine pe msura nspririi condiiilor (i mai ales reducerea perioadei bioactive care face imposibil la multe specii completarea ciclului de dezvoltare), plantele entomofile investesc mai mult energie n vederea atragerii polenizatorilor. Florile lor sunt viu colorate, ntruct insectele sunt atrase cel mai puternic albastru, majoritatea speciilor au flori de acest culoare i mari comparativ cu restul corpului:

Gentiana acaulis, Centaurea montana,

Gentiana kotschyi, Campanula alpina.

Phyteuma nana,

Un alt efect al numrului redus de polenizatori n zona alpin o constituie predominarea reproducerii vegetative n defavoarea celei sexuate precum i dezvoltarea plantulelor din semine nefecundate (partenogenez vegetal, apomixie).
19

Viviparitatea
n habitate cu condiii nefavorabile una dintre adaptrile plantelor pentru a asigura supravieuirea descendenilor o reprezint viviparitatea, adic dezvoltatea plantulelor din seminele care rmn ataate de corpul plantei mam. n condiiile mediului alpin din Romnia cteva specii au dobndit aceast adaptare: este vorba despre o graminee Poa vivipara considerat de unii autori doar ca subspecie a firucei oprlelor Poa alpina ssp. vivipara, Festuca vivipara i de rcule

Polygonum viviparum.

RELAII NTRE PLANTE

Competiia
Competiia este o relaie bilateral negativ ntre dou organisme sau dou populaii care exploateaz aceleai resurse care sunt insuficiente pentru ambele, avnd ca rezultat reducerea creterii, reproducerii i/sau anselor de supravieuire, cel puin a unora dintre indivizii implicai. Competiia poate avea loc ntre indivizi din aceei specie competiie intraspecific, sau ntre indivizi aparinnd unor specii diferite competiie interspecific. n cazul competiiei interspecifice n urma competiiei poate avea loc eliminarea uneia dintre specii. Totui, n majoritatea cazurilor speciile convieuiesc, fiind adoptate diferite strategii adaptative pentru reducerea competiiei. La plante predomin competiia pentru lumin. Aceasta este cea mai intens n pduri. Aici structura i dezvoltarea coronamentului arborilor determin structura i densitatea stratului arbustiv i a celui ierbos. n condiiile unui coronament bine nchegat subarboretul este slab dezvoltat sau lipsete, fiind ntlnit doar la lizier sau n luminiuri. Un mecanism de reducere a competiiei n pdurile de foioase temperate este adoptat de plantele ierboase prevernale. Acestea i desfoar ntregul ciclu de via nainte de nfrunzirea arborilor, astfel nct ele dobndesc suficient energie pentru a supravieui de la un an la urmtorul. n pduri concurena pentru lumin este puternic i la nivel intraspecific. Puieii nu se pot dezvolta n umbra prinilor, astfel nct ei petrec o lung perioad n stare subdezvoltat i doar n cazul n care unul dintre adulii din apropiere moare ei i vor putea continua dezvoltarea n lumina ptruns prin golul lsat de prbuirea arborelui, ntr-o competiie puternic, n care doar unul va reui s ajung la nivelul coronamentului pdurii, restul fiind eliminai pe parcurs. n anumite habitate, ntre plante pot de asemenea s aib o importan deosebit i competiia pentru ap (n regiuni aride) sau pentru nutrieni (pe soluri srace n substane minerale). Una dintre principalele forme de interaciune competitiv ntre plante este alelopatia. n sens larg noiunea de alelopatie este utilizat pentru desemnarea interaciunilor pe cale biochimic ntre organisme. n sens strict alelopatia se definete ca eliberarea n mediu de ctre plante a unor compui chimici cu rol inhibitor asupra dezvoltrii altor plante.

20

Substanele cu efect alelopatic pot fi eliberate prin orice organ al plantei, n special prin frunze, sub form de compui volatili, sau prin descompunerea celor moarte, i prin rdcini, sub form de exudate radiculare sau prin descompunerea esuturilor moarte. Interaciunea pe cale alelopatic poate avea loc att la nivel interspecific ct i intraspecific. Intensitatea interaciunilor intraspecifice poate fi uneori mai ridicat dect cea ntre specii diferite. De exemplu: n deerturi, multe specii de plante elimin alelotoxine cu efect inhibitor nu asupra dezvoltrii indivizilor din alte specii, ci a celor conspecifici, deoarece plante diferite din acest mediu au adoptat strategii diferite de exploatare a apei, prin urmare competiia mai intens este la nivel intrapopulaional.

Plantele epifite
Epifitele sunt plante care triesc neparazit pe corpul altor plante, pe care le utilizeaz ca suport. O parte dintre acestea au rdcini ancorate n sol (lianele), au rdcini suspendate, care absorb apa i substanele minerale de pe suprafaa ramurilor (bromeliacee, orhidee, ferigi). Epifitele suspendate sunt numeroase n special n pdurile pluviale. n pdurile temperate din aceast categorie fac parte doar talofite (muchi, licheni), dintre cormofite fiind prezente doar un numr redus de liane:

curpenul de pdure - Clematis vitalba, liana greceasc - Periploca graeca,

via slbatic - Vitis sylvetris, iedera - Hedera helix.

n majoritatea cazurilor arborii nu sunt afectai de epifite, numai uneori intervenind competiia pentru lumin. Dac seminele care germineaz pe solurile suspendate de pe ramurile arborilor aparin unor arbori (cum este cazul unor specii de smochini), acetia i vor ncepe dezvoltarea ca plante epifite ns prin marea lor dezvoltare ei vor omor arborelegazd, prin limitarea fizic a creterii i concurena pentru lumin i substane minerale din sol.

Parazitismul
n cadrul relaiilor antibiotice dintre plante se poate observa o gradaie. n zone mai uscate cormofitele epifite nu pot absorbi apa cu nutrieni din atmosfer, astfel nct speciile a cror rdcini lor nu ajung la sol s-au adaptat la absorbia acesteia direct din vasele plantei-gazd. Acestea sunt plantele semiparazite n pdurile temperate din Europa vscul (Viscum album) are o larg rspndire, parazitnd nemeroase specii de arbori. O alt specie nrudit din pdurile noastre, ntlnit mai ales pe stejar este Loranthus europaeus (vscul de stejar). Exist ns pe glob aproximativ 1000 specii din aceeai familie, toate prezentnd acelai mod de via. Diseminarea la acest grup (seminele trebuie s ajung neaprat pe ramurile unui arbore) se face cu ajutorul psrilor. Acestea consum fructele lipicioase i fie separ smna care rmne lipit de cioc care este ters apoi de o ramur (ex. sturzul de vsc - Turdus viscivorus), fie sunt nghiite integral i seminele sunt lipite de ramur la eliminarea lor. Acest grup nu cuprinde ns numai specii epifite. n Australia triete un arbore, care paraziteaz rdcinile altor plante, neselectiv, indiferent de specie.
21

n flora Romniei se gsesc numeroase plante semiparazite terestre, multe dintre ele aparinnd familiei Scrophulariaceae:

Rhinanthus spp.,

Melampyrum bihariense,

Euphrasia spp.

Un stadiu mai avansat al acestor relaii antibiotice l constituie parazitismul total. n acest caz plantele nu au clorofil, sunt incapabile de fotosintez i consum direct seva elaborat a altor plante. Exist un numr relativ mare de plante parazite, la noi n ar ntlnindu-se cteva genuri:

Cuscuta - torelul,

Orobanche - lupoaia,

Lathrea muma pdurii.

Unele relaii parazitice sunt foarte intime, ajungndu-se la endoparazitism. Este cazul plantei Rafflesia arnoldii din pdurile pluviale din Asia. Aceasta nu are tulpin, frunze sau rdcini, fiind reprezentat doar printr-o serie de filamente care triesc n interiorul corpului unor specii de vi din genul Cissus. La exterior apare doar n perioada de reproducere, cnd nflorete. Are cea mai mare floare din lume, pn la 1 m diametru (i permite s o dezvolte ntruct o face pe baza substanei organice sintetizate de planta-gazd), care atrage prin miros i culoare insectele necrofage.

RELAII DINTRE PLANTE I ALTE VIEUITOARE

a. Relaii dintre plante i ciuperci
Ciupercile, care constituie un grup aparte de organisme, lipsite de clorofile, i astfel incapabile de a produce substan organic, se clasific n dou mari categorii: parazite i saprofite. Ciupercile parazite triesc pe sau n corpul viu al plantelor sau animalelor, producnd o serie de boli cunoscute sub denumirea de micoze. Majoritatea ciupercilor saprofite triesc n corpul plantelor (mai ales arbori) moarte sau vii, consumnd exclusiv esuturile moarte, astfel nct ele nu sunt afecate. Pentru arbori ciupercile saprofite pot prezenta chiar aumite avantaje. Astfel el poate valorifica nutrienii reinui n esuturile moarte, iar scorburile care se formeaz n locul lor adpostesc diferite animale (lilieci, psri) a cror excremente pot fi absorbite i utilizate de arbore.

Micorizele
O relaie foarte important, de tip simbiont, exist n sol, ntre rdcinile plantelor i ciuperci. Hifele acestora nconjoar rdcinile, mresc suprafaa i uureaz absorbia a apei i substanelor minerale, accelernd i procesul de mineralizare a substanei organice. n schimb, planta cedeaz ciupercii o parte din substana organic sintetizat (pn la un sfert) sau elibereaz substane cu rol stimulator. Micorizele sunt foarte rspndite n natur, mai ales la plantele lemnoase (n special n medii acide), dar i la cele ierboase. n funcie de intimitatea raporturilor ntre cei doi parteneri simbioni se disting trei tipuri de micorize: peritrofe, ectotrofe i endotrofe. Micorizele peritrofe reprezint o prim etap n dezvoltarea relaiilor simbiotice ntre cei doi parteneri. Hifele ciupercii alctuiesc o reea mai mult sau mai puin dens n jurul rdcinilor, dar niciodat n contact direct cu ele. Stratul de miceliu are rol important n reglarea pH-ului din preajma rdcinilor, i contribuie la mbogirea solului n compui cu azot. Ciupercile beneficiaz n schimb de secreiile radiculare cu rol stimulator.
22

Micorizele ectotrofe reprezint asociaii mai strnse, miceliul aflndu-se n contact

direct cu rdcinile. El alctuiete un manon n jurul extremitilor acestora, o parte din filamente ptrunznd n spaiile intercelulareale parenchimului cortical. Rdcinile cu micorize ectotrofe sunt evident modificate. Ele sunt scurte, ramificate, cu aspect coraliform. Acest tip de micorize se ntlnete frecvent la plantele lemnoase (Fam. Pinaceae, Betulaceae, Fagaceae etc.) i au un rol important n viaa lor mai ales cnd solul este srac n nutrieni. Ciupercile ectomicorizice pot fi mprite n trei categorii, n funcie de dependena lor fa de partenerul autotrof. Prima categorie conine ciuperci care obinuit triesc libere ca saprofite, dar pot s convieuiasc i n asociaie cu rdcinile plantelor (buretele puturos Phallus impudicus). A doua grup conine specii care n mod curent formeaz micorize dar pot tri i libere (buretele cerbilor Scleroderma aurantium). A treia categorie - cea mai mare parte a ciupercilor ectosimbionte sunt ns obligat simbionte (hribii - Boletus spp., oiele Russula spp. etc.). Unele dintre acestea sunt strict specializate pe o specie sau o familie, altele pot forma legturi cu numeroase plante. Micorizele endotrofe sunt foarte rspndite, fiind ntlnite att la plante lemnoase ct i ierboase, spontane dar i cultivate. La acest tip de micoriz miceliul ptrunde n parenchimul cortical, localizndu-se n spaiile intercelulare i n interiorul celulelor, unde ns nu se menin, fiind digerate. Pentru unele plante relaia cu ciupercile este obligatorie. Dependena este maxim la Orchidaceae, Ericaceae i Pyrolaceae. n cazul orhideelor la aproape toate speciile germinarea seminelor are loc numai n prezena ciupercii Rhizoctonia repens. Seminele de orhidee au un embrion incomplet format i sunt foarte mici, lipsite de substan de rezerv, astfel nct ele nu au suficiente resurse pentru a se dezvolta independent. Cnd seminele de orhidee germineaz hifele ciupercii ptrund n embrion i astfel contactul ntre particulele de sol i smn se reliazeaz prin intermediul miceliului care i asigur substanele nutritive necesare.

Lichenii
Dei sunt dai de multe ori ca exemplu tipic pentru relaiile de tip simbiont, ntre o alg i o ciuperc, se pare c aceast relaie este mai complex, aici intervenind i alelopatia, alga fiind de multe ori intoxicat de metaboliii ciupercii. De asemenea, n unele cazuri relaiile dintre parteneri sunt asemntoare cu cele care au loc n parazitism. Se cunosc n prezent cca. 13.000 de asemenea specii, de combinaii alg-ciuperc, fiecare avnd denumire proprie. Rolul ciupercii este acela de a absorbi umiditatea (indiferent sub ce form) i elementele minerale. Unii licheni au ca partener simbiont o cianoficee capabil s fixeze azotul atmosferic. Rolul algei este acela de a sintetiza substana organic. n condiii de ariditate lichenii se deshidrateaz i i nceteaz activitatea, apoi n condiii de umiditate i revin. Lichenii pot supravieui n condiii extreme: n deerturi tropicale (n deertul Namibia se ntlnesc 29 specii) sau n deerturi reci. Rezistena lichenilor fa de factorii climatici este conferit de particularitile morfologice i fiziologice aprute ca rezultat al simbiozei. Lichenii absorb apa pe toat suprafaa talului, ceea ce le permite hidratarea rapid chiar i n condiiile unei expunei scurte la umiditate redus. n plus, datorit ngrorii i gelatinizrii pereilor celulari ai
23

hifelor ciupercii, capacitatea de reinere a apei este foarte mare, ceea ce explic rezistena lor la uscciune. Procesele de sintez a substanelor organice se desfoar foarte ncet, de aceea ei pot s triasc pe substraturi srace n nutrieni, astfel nct lichenii reprezint una dintre principalele grupe de pionieri care se instaleaz pe stncile goale, avnd un rol important n formarea solului. Creterea lichenilor este foarte lent, cca. 1mm/an la majoritatea speciilor (cu un maxim de 2-7 cm/an la Peltigera), ns longevitatea este mare (pn la 4500 ani). Dei lichenii sunt foarte tolerani la variaii mari ale condiiilor climatice, suportnd valori extreme, ei sunt foarte sensibili la poluani datorit acumulrii n timp a acestor substane n tal. Dintre poluani efectul cel mai nociv l are dioxidul de sulf, care determin reducerea creterii talului sau chiar distrugerea clorofilei din alg i ncetarea fotosintezei.

b. Relaii dintre plante i animale

Herbivorismul. Energia nmagazinat n substanele organice sintetizate de ctre
plante n procesul de fotosintez va fi vehiculat prin lanurile trofice, astfel nct plantele, integral sau parial, vor fi consumate de restul vieuitoarelor. Dei au un coninut nutritiv sczut datorit pereilor celulari bogai n celuloz, care nu poate fi descompus dect de bacterii (motiv pentru care n stomacul ierbivorelor triesc simbiont colonii de bacterii), frunzele plantelor sunt consumate de un numr foarte mare de animale mamifere, psri (mai puin), reptile, dar mai ales insecte. Pentru a se apra mpotriva ierbivorelor, plantele folosesc o varietate mare de mijloace, nici unul ns cu o eficien absolut. Sinteza de substane toxice dac se apreciaz toxinele plantelor nu doar prin efectul lor asupra oamenilor sau a animalelor domestice, ci asupra altor specii, inclusiv insecte, pentru care de fapt i sunt sintetizate, atunci se poate afirma c majoritatea plantelor au un oarecare grad de toxicitate (bineneles, cel mai frecvent ea este selectiv). Multe plante sintetizeaz compui (glicozizi cianogenici) care pot elibera acidul cianhidric (HCN), foarte toxic pentru animale. Din aceti compui acidul este eliberat prin aciunea unei enzime. Enzima respectiv i substratul ei coninnd HCN, n planta intact se afl n organite diferite ale celulelor. Numai cnd esutul vegetal este strivit (de un ierbivor) enzima acioneaz, elibernd HCN, ndeprtnd astfel animalul. Acest mijloc de aprare este larg utilizat de leguminoase (Trifolium repens, Lotus corniculatus, dar i specii de Acacia). Alte plante, din familiile Asclepiadaceae i Apocynaceae conin glicozide cu efecte cardiace asupra insectelor. Omizile unor fluturi americani s-au adaptat totui s consume aceste plante, izolnd i depozitnd n corp substana toxic, care se transmite i adulilor, devenind la rndul lor necomestibili pentru psrile insectivore. Acelai fenomen se nregistreaz i n cazul speciilor din genul Senecio (Senecio vulgare cruciuli; S. jacobaea rujin) (fam. Asteraceae) care conin alcaloizi ce le protejeaz mpotriva ierbivorelor, dar nu i mpotriva larvelor fluturelui Arctia caja, care le acumuleaz n corp. i ferigile sintetizeaz substane toxice. Astfel, feriga de cmp (Pteridium aquilinum) conine toxine att de puternice asupra majoritii ierbivorelor, nct nu este consumat deloc, dei acoper pe versanii nsorii ai dealurilor suprafee ntinse. Un alt mijloc chimic de aprare a plantelor mpotriva insectelor fitofage l reprezint producerea de hormoni juvenili ai insectelor. n mod normal, aceti hormoni intervin n dezvoltarea insectelor: hormonul juvenil menine stadiul larvar n timp ce hormonul de nprlire declaneaz nprlirea i determin dezvoltarea structurilor insectei adulte.
24

Hormonii secretai de plante i consumai de larve produc la insecte anomalii n cretere i dezvoltare, ducnd n final la sterilitate i moarte prematur. Numeroase plante eman substane repelente care, prin mirosul sau gustul neplcut avertizeaz eventualii consumatori, prevenind atacul. n aceast categorie intr taninurile i alcaloizii solanaceelor. Printre mijloacele de aprare mecanice se numr epii, spinii sau perii care acoper corpul. Acestea se ntlnesc mai ales la specii xerofile, n unele cazuri spinii fiind frunze transformate cu rol dublu, de reducere a pierderilor de ap i de aprare. Numeroase Euphorbiaceae arborescente, Cactaceae, dar i unele Compositae (Carduus, Cirsium, Xanthium) sau Fabaceae (Robinia, Gleditschia, Acacia) au o puternic armtur de spini. Eficiena acesteia este ns selectiv. Cmilele i mai ales girafele consum frecvent frunzele acaciilor sau arbutilor epoi. De asemenea, ele sunt atacate de insecte sau alte nevertebrate. Speciile de urzic (Urtica) posed ca mijloc de aprare periori urticani care le apr de multe animale, dar i n acest caz unele omizi (ex. Aglais urticae) le pot consuma. Interesant este ns fenomenul de mimetism metod adoptat de cteva specii de Lamium, care, fr s aib periori urticani, imit frunzele de Urtica i sunt astfel evitate de ierbivori. Tot un fenomen de mimetism este ntlnit i la acele plante care imit oule unor insecte pentru a mpiedica depunerea unora adevrate, ntruct, datorit voracitii larvelor, adulii evit depunerea oulor pe plantele deja parazitate. La unele specii aceste imitaii constau doar n pete de culoarea oulor, la altele ns ele constau n nite excrecene care imit nu numai culoarea, ci i forma. Adesea plante comestibile, care n mod obinuit sunt distruse prin punatul intensiv, reuesc s supravieuiasc numai n asociaie cu plante epoase, bine aprate. Un numr foarte mic de plante au adoptat mijloace active de aprare. Este binecunoscut cazul mimozei care la o atingere uoar i strnge frunzele iar la una mai puternic i frnge tulpina. Cele mai spectaculoase mijloace de aprare adaptate de plante sunt cele care presupun colaborarea cu diferite specii de animale, cel mai frecvent furnici. Aceste plante (de obicei arbori) ofer furnicilor spaiu pentru cuiburi la baza epilor sau a ramurilor sub forma unor dilataii de diferite mrimi. n Noua Guinee crete un arbore numit planta furnicilor care pe aproape toat suprafaa truchiului i ramurilor prezint asemenea dilataii prevzute cu galerii aerisite pe care furnicile le folosesc drept cuiburi. Pe lng adpost plantele ofer furnicilor i o serie de substane nutritive. La unele acacii aceasta este un suc dulce bogat n energie, la alte specii este o substan proteic secretat pe vrful frunzelor, care este folosit ca hran pentru larve. n schimb, furnicile apr planta foarte eficient de orice duman ierbivor dar i de eventualele plante concurente. n afar de aceasta, planta mai beneficiaz i de un aport suplimentar de substane minerale (n special azot) rezultate din descompunerea excrementelor i cadavrelor furnicilor.

Plantele carnivore
Exist o serie de cazuri n care relaia plant-animal productor-consumator este inversat, animalele fiind cele care sunt consumate. Acest fenomen este o adaptare a plantelor la condiiile unui sol foarte srac n azot. Cea mai mare varietate de plante carnivore este ntlnit n America de Sud pe un platou montan cu perei abrupi din bazinul Amazonului, unde se nregistreaz n acelai timp i valoarea maxim a precipitaiilor de pe ntreg globul. Datorit ploilor aproape
25

continue nutrienii sunt splai astfel nct cea mai mare problem o constituie resursele minerale foarte srace, plantele necesitnd adaptri specifice, astfel nct o treime dintre specii sunt endemice pentru acest platou i o mare parte dintre ele sunt carnivore, adoptnd diferite tehnici pentru capturarea insectelor. Cel mai frecvent tip de capcan l constituie cele tubulare. Dei pot s prezinte o diversitate mare de forme, dimensiuni i poziii, acestea au cteva elemente comune: ele provin din frunze modificate, atrag insectele cu ajutorul nectarului, au perei abrupi, netezi sau prevzui cu periori ndreptai n jos, sunt umplute cu ap i elibereaz sucuri digestive.

Polenizarea

Animalele contribuie n mare msur la reproducerea plantelor, iar dintre ele cele mai importante sunt insectele. Speciile entomofile sunt cele la care polenizarea se face cu ajutorul insectelor. Pentru ca plantele s fie polenizate, adic polenul de pe staminele lor s ajung pe stigmatul altei flori din aceeai specie, ele trebuie s atrag petalele au rol de semnale i s recompenseze polenizatorii. Insectele percep cel mai bine culoarea albastr, prin urmare plantele care apeleaz la ele pentru transportul polenului au flori albastre, cu miros puternic. Pentru a evita ca polenul lor s ajung pe stigmatul altor specii, unele plante recurg la o singur specie de insect. Este cazul unei plante din Africa, al crei polen poate fi cules numai de ctre o specie de bondar, prin vibraii mult mai lente dect cele obinuite. Alte relaii exclusive se stabilesc ntre plante avnd tuburi florifere mult alungite i insecte (mute sau molii) cu tromp foarte lung, singurele care pot ajunge la nectarul de la baza tubului florifer. Unele plante ofer ca recompens pentru polenizatori n afar de polen i nectar o serie de uleiuri comestibile. Mirosurile emanate de florile plantelor nu sunt ntotdeauna aromatice i plcute. De exemplu, florile de Helleborus foetidus sau Arum maculatum produc mirosuri respingtoare pentru om, dar care, imitnd mirosuri cadaverice sau ale excrementelor, atrag mutele care urmresc s i depun ponta. La unele plante se dezvolt adaptri complexe care permit atragerea polenizatorilor, capturarea lor temporar i polenizarea. Astfel, florile de Arum (cal) sunt bisexuate, nu au nveli floral i sunt aezate n parte proximal a spadicelui: florile femele chiar la baz i deasupra lor cele mascule, fiind desprite de un ir de epiori. Spadicele este nconjurat de o spat roie cu periori, care imit un cadavru. n parte distal, mai umflat a spadicelui respiraia este deosebit de intens, ducnd la creterea temperaturii pn la 30 C. Cldura volatilizeaz unele amine cu miros puternic, fetid, ce atrag insecte coprofage i necrofage. Cobornd pe spadice pn la baz ele las pe florile femele polenul adus de pe alte inflorescene. Datorit epiorilor insectele nu pot iei astfel nct rmn nuntru peste noapte, cnd are loc deschiderea florilor mascule precum i vetejirea epilor despritori. Dimineaa insectele sunt libere s plece, ducnd ns cu ele polenul de pe florile mascule. n pdurile pluviale mirosurile strbat mai greu aerul saturat cu vapori de ap, de aceea plantele care i atrag polenizatorii pe aceast cale sunt avantajate dac sursa mirosului este situat la nlime. Astfel, o cal tropical rar din Borneo, care nflorete o dat la trei ani, dei este polenizat de nite musculie foarte mici, are cea mai mare inflorescen din lume, tija central care eman mirosul atingnd 3 m nlime. Dar cele mai complexe coadaptri ale plantelor cu polenizatorii se ntlnesc n grupul orhideelor. Aceast familie prezint cea mai mare diversitate a florilor, ca i structur, form, culoare i mai ales strategie de polenizare. O trstur comun tuturor speciilor o
26

constituie gruparea polenului n dou formaiuni numite polinii, cu poziii diferite n floare n funcie de specie. De asemenea, majoritatea orhideelor sunt polenizate de ctre o singur specie de insect. Astfel, un grup de orhidee secret un ulei folosit de masculii unor albine pentru atragerea femelelor. Fiecare specie de orhidee secret uleiul cu compoziia necesar atragerii femelelor speciei polenizatoare. Exist de asemenea multe specii de orhidee care nu ofer nici un fel de recompens pentru transportul poliniilor, ele atrgnd insectele (i n acest caz numai o anumit specie) imitnd forma, culoarea i mirosul femelei din aceeai specie. Psrile contribuie de asemenea, dei ntr-o msur mai mic, la polenizarea plantelor (cele ornitofile). Ele percep culorile ntr-un mod similar cu noi, fiind atrase de culorile vii, mai ales rou, i au simul olfactiv foarte slab dezvoltat. De aceea, plantele polenizate de psri (dintre acestea cel mai important rol l au psrile colibri) au petale mari, roii, dar nu au miros. Unele plante folosesc ca semnale vizuale nu petale ci pete roii pe faa inferioar a frunzelor. Avantajul lor este c frunzele dureaz mai mult dect petalele i semnalizaez un numr mare de flori. Alte animale care contribuie la polenizarea plantelor sunt mamiferele. oarecii pot poleniza unele plante arbustive, cu flori ascunse, la nivelul solului, maronii, cu miros puternic. Liliecii frugivori din Asia sau Australia pot ndeplini de asemenea rolul de polenizatori. n Madagascar a avut loc coevoluia unui palmier (palmierul cltorului) cu flori mari, cu petale lanceolate, nalte, dure i a unor lemurieni cu limba lung, cu care extrag nectarul de la baza florilor. Polenizarea florilor hermafrodite implic riscul autofecundrii, astfel plantele aplic o serie de strategii pentru ca polenul de pe stamine s nu ajung pe stigmatul propriu. Cel mai frecvent aceasta se realizeaz prin maturarea la momente diferite de timp a staminelor i stigmatului. Mai nti se mprtie polenul, apoi staminele se usuc i apoi se matureaz stigmatul putnd fi fertilizat de polenul adus de la o alt plant. La alte plante maturarea organelor sexuale are loc concomitent dar ele sunt capabile s evite autofecundarea prin recunoaterea propriului polen.

Diseminarea
Pentru a putea germina i dezvolta de obicei seminele plantelor perene trebuie s ajung n alte locuri dect cele ocupate deja de prinii lor. Pentru aceasta, unele plante folosesc curenii de aer sau ap, altele i folosesc propriile fore (plantele autocore fructele mature conin un lichid sub presiune care explodeaz la cea mai mic atingere, mprocnd seminele la o distan de pn la 5 m), dar cele mai multe folosesc ca vectori diverse specii de animale (plante zoocore). n majoritatea cazurilor transportul seminelor sau al fructelor nu fac obiectul unor relaii bilaterale specializate, diseminarea fiind ntreprins de un numr mare de specii. Numeroase semine sau fruncte au un nveli prevzut cu crlige ( Arctium lappa), epi sau periori (Galium aparine) cu care se aga n blana, penajul sau de pielea animalelor care trec pe lng ele, fiind apoi scuturate sau date jos la o oarecare distan de planta-mam. Tot nespecializate sunt i multe dintre relaiile ntre plantele cu fructe crnoase i animalele care le consum, mai ales psri i mamifere. Fructele imature sunt verzi i au un coninut energetic sczut, astfel nct ele nu sunt consumate. Abia n momentul maturrii seminelor fructele devin bogate n glucide i dobndesc o culoare vie, cel mai frecvent rou
27

sau negru. ntruct o plant este avantajat dac are ct mai muli consumatori ai fructelor (astfel nct seminele s ajung n ct mai multe locuri diferite), maturarea fructelor are loc la multe plante pe rnd, uneori pe o perioad ndelungat (o lun). n tractul digestiv al animalelor prile moi ale fructelor sunt digerate, n timp ce seminele rmn intacte, ele fiind eliminate dup cteva ore la distane mari. Uneori fructele atrag consumatorii nu vizual, prin culori ci olfactiv, avantajul constnd n distana mai mare pe care o poate strbate mirosul, mai ales n spaii nchise, cum ar fi pdurile. Exist ns i n aceast categorie de relaii legate de diseminare unele specializate, rezultate n urma coevoluiei unei specii de plant i a animalului care contribuie la diseminarea ei. Anumite plante au ataate de smna lor un grunte de substan nutritiv (proteic sau glucidic), cutat de furnici. Acestea car seminele n muuroi, consum recompensa oferit de plant iar seminele, intacte, rmn s germineze n galeriile aerisite ale muuroiului. Dac ele nu sunt gsite de furnici, chiar dac nu sunt consumate de oareci sau alte animale, ele nu reuesc de obicei s germineze. n sudul Nepalului triete un arbore numit mrul rinocerului, a crui existen este dependent de acest animal. Pentru a germina i a crete, seminele lui au nevoie de lumin, care nu exist n pdurile dese n care se triete. Rinocerii se hrnesc n timpul zilei n pdure, consum fructele i seara ies n pajitile de lunc unde sunt eliminate fecalele cu semine, acestea avnd astfel toate condiiile necesare germinrii i dezvoltrii. n savanele africane o legtur strns este ntre unele specii de acacii i elefani. Pstile de acacii, cu coninut nutritiv ridicat, sunt parazitate de larve care consum seminele. n aceleai timp ele sunt consumate de diferite maimue care ns le mestec att de bine nct distrug i seminele. Elefanii ns elimin seminele intacte, i mai mult dect att, eliberate de amininarea larvelor care au fost distruse n tractul lor digestiv. Astfel, 90% din seminele de acacii din excrementele de elefeni germineaz, n timp ce aproape toate seminele din fructele de pe sol sunt distruse de larve. O specie de nuc din pdurea ecuatorial din Brazilia produce un fruct att de tare nct el nu poate fi spart dect de un singur animal roztorul agouti. Acesta consum ns seminele, astfel nct adaptarea arborelui const n producerea unui numr de 40-50 de semine, cu mult mai multe dect pot fi consumate de agouti. Seminele neconsumate sunt ascunse n sol pentru a fi consumate ulterior, numai c unele locuri vor fi uitate i seminele vor germina. O relaie asemntoare se ntlnete i n zona alpin din Europa, unde alunarul (Nucifraga caryocatactes) extrage seminele din conurile de zmbru (Pinus cembra) pentru le ngropa ca rezerv de hran pentru iarn, cel mai adesea dincolo de limita superioar a pdurii, contribuind astfel la extinderea ariei sale.

Simbioza
Plantele inferioare i mai ales algele formeaz relaii simbiotice cu alte vieuitoare. Aici se ncadreaz coralii, constituii din celenteratele care au ca endosimbioni alge verzi fotosintetizatoare. Acestea au nevoie de lumin, de aceea coralii nu pot tri la adncimi mari. 80% din substana organic sintetizat de alge este folosit de celenterate. Algele obin de la coralieri pe lng un adpost sigur i o serie de nutrieni (mai ales azot i fosfor) din excrementele lor. n timpul nopii coralii se hrnesc cu fragmente organice sau microorganisme pe care le prind cu temtaculele.
28

Alge verzi triesc simbiont i n mantaua unor scoici uriae (din genul Tridacna) tropicale. Deoarece algele au nevoie de lumin scoicile trebuie s stea deschise, astfel nct mantaua lor prezint nite pete fotosenzitive cu care percep apropierea dumanilor. n lacurile din Insula Palau algele triesc n simbioz cu meduze. Deorece n lacuri sunt puine animale care pot fi folosite ca hran ele au abandonat celulele urticante i triesc n simbioz cu alge verzi, de aceea n timpul zilei ele se mic dup lumin iar n timpul nopii coboar n adncime pentru a absorbi nutrieni. Relaii de tip simbiont se pot recunoate i n cazul plantelor superioare. n cele mai multe cazuri este vorba despre relaii legate de reproducere. De exemplu, o specie de smochin din Asia are florile mici, adpostite ntr-o capsul dur. Ele sunt locuite de ctre o specie de viespe care i depune oule aici. Masculii ies primii, dar viaa lor este scurt, nici nu au aripi. Rolul lor este exclusiv acela de a fecunda femelele nc nainte de eclozarea lor. Dup aceea ei mor i apar femelele aripate care vor prsi capsula iar n trecerea lor pe lng florile mascule vor prelua polenul acestora i l vor transporta la o alt plant n care se vor instala, realiznd n acelai timp fertilizarea florilor.

PRODUCTIVITATEA PRIMAR I ENERGETICA PLANTELOR

n oricare ecosistem, avnd la baza structurii trofice plantele verzi, desfurarea fluxului de energie ncepe prin captarea energiei solare cu ajutorul clorofilei. Energia radiaiilor este transformat n energia legturilor chimice a substanelor organice sintetizate de ctre plante i acumulate n procesul lor de cretere. Energia acumulat de plante sub form de substan organic se numete producie primar, deoarece este forma de baz, prima sub care este stocat energia n ecosistem. Producia primar brut reprezint ntreaga cantitate de energie asimilat de plante n procesul fotosintezei. Din aceast energie o parte este folosit de planta nsi pentru desfurarea proceselor metabolice proprii (sinteze organice, micare etc.), exteriorizate prin respiraia plantei. O alt parte a energiei totale asimilate este acumulat sub form de substan organic a celulelor i esuturilor plantei i reprezint producia primar net. Aceasta este substana organic (energia) disponibil pentru nivelul trofic urmtor, cel al fitofagilor. Cantitatea de substan organic acumulat (producia net) ntr-o perioad de timp i existent la un moment dat poart numele de biomas. Acumularea de substan organic (energie) n procesul fotosintezei este un proces care se desfoar cu o anumit vitez (rat), care poart denumirea de productivitate primar. Productivitatea primar reprezint msura fluxului de energie raportat la unitatea de timp i suprafa, intrat n ecosistem. Productivitatea are att un sens energetic, ct i unul material. Astfel, ea se poate msura att ca energie, n kcal/m2*an, ct i ca materie organic uscat, n g/m2*an (kg/ha*an, mg/l*an). Transformarea unitilor de mas n cele energetice se poate face cunoscnd c 1 g de substan uscat (substana organic + substanele minerale) a plantelor terestre echivaleaz n medie cu 4.5 kcal, a algelor cu 4.9 kcal.
29

n cazul substanei organice raportul este de 1 g la 4.6 kcal, respectiv 5.1 kcal. Adesea drept unitate energetic este utilizat joule (J), care echivaleaz cu 0.24 cal. Substana organic rmas sub form de biomas a prilor vii ale plantelor poart denumirea de recolt (biomas) pe picioare (standing crop). Biomasa nu este ntotdeauna corelat cu productivitatea, astfel o biomas ridicat nu implic n mod necesar o productivitate crescut. Biomasa acumulat de plante nu are o valoare constant n decursul timpului (anilor, sezoanelor sau chiar pe perioade mai scurte). Unele pri ale corpului mor i intr n structura detritusului sau sunt consumate de fitofage. De exemplu, n zona temperat, frunzele foioaselor cad toamna, iar organele supraterane ale plantelor ierboase mor, n timp ce rdcinile, rizomii i alte organe subterane supravieuiesc. n pajiti mare parte din producia net este reciclat n fiecare an. Astfel, n zona temperat la sfritul verii recolta pe picioare este de 50 de ori mai mare dect la nceputul primverii (4000 kg/ha fa de 80 kg/ha). Biomasa poate varia i pe parcursul zilei. Astfel, dezvoltarea fitoplanctonului se face la lumin, n timpul zilei, cnd are loc o cretere semnificativ a biomasei sale. n timpul nopii ns o cantitate nsemnat este consumat de ctre zooplancton, care n timpul zilei se adpotete de prdtori la adncimi mai mari, efectund zilnic migraii pe vertical pentru a se hrni n straturile superficiale ale apei. O valoare relativ constant a biomasei este nregistrat n zonele ecuatoriale, n care condiiile de mediu (temperatur, umiditate) prezint o uniformitate ridicat. Plantele aloc producia net frunzelor, ramurilor, trunchiului, rdcinii, florilor i seminelor. Proporia ntre biomasa alocat fiecrui organ reflect strategiile fiecrei specii. Raportul dintre producia net alocat organelor supraterane i celor subterane ne ofer indicaii n legtur cu funciile i strategiile vegetaiei. Un raport puternic n favoarea sistemului radicular indic faptul c cea mai mare parte a produciei este alocat funciei de suport a plantelor. Plantele care au sistemul radicular dezvoltat sunt mai eficiente n competiia pentru ap i nutrieni i au o capacitate superioar de a supravieui n condiii extreme, ntruct cea mai mare parte a biomasei se afl sub pmnt. Plantele cu un raport n favoarea organelor supraterane asimileaz mai mult energie, avnd ca urmare o productivitate crescut. Astfel, n cazul vegetaiei din tundr, dezvoltat n condiiile unor ierni lungi i reci i sezoanelor scurte de vegetaie, raportul ntre sistemul radicular i organele supraterane variaz ntre 4 i 11. n pajitile din preerie acest raport se situeaz n jurul valorii de 3, indicnd ierni reci i deficit de umiditate. Raportul este minim n cadrul pdurilor, unde pentru arbori el este 0.2, pentru arbuti 0.5 iar pentru plantele ierboase 1. Biomasa suprateran este distribuit pe verical, att n ecosistemele terestre, ct i n cele acvatice. Aceasta influeneaz ptrunderea luminii, care la rndul ei influeneaz productivitatea ecosistemului. n mediul acvatic zona de productivitate maxim nu se afl n stratul superficial al apei (lumina puternic inhib fotosinteza), ci la o anumit adncime, n funcie de turbiditatea apei i densitatea planctonului.

30

Odat cu adncimea are loc scderea intensitii luminii, pn la un punct la care lumina primit de plancton este suficient doar pentru cheltuielile energetice ale respiraiei i producia este egal cu respiraia. Aceasta se numete intensitatea de compensaie. n cadrul pdurilor ntlnim o situaie asemntoare. Cea mai ridicat rat a fotosintezei se ntlnete nu n partea superioar a coronamentului, ci undeva sub punctul de maxim intensitate a luminii. n ciuda marilor diferene dintre speciile de plante i tipurile de ecosistem, profilul verical al biomasei n diferite ecosisteme pare s aib acelai model. Productivitatea este n mare msur influenat de temperatur i precipitaii, ea prezentnd variaii semnificative de la o regiune la alta a globului. Dei ocup o suprafa mult mai mare (70%), datorit lipsei luminii n adncime i a plantelor de talie mare, producia primar net anual a apelor oceanice este doar jumtate din cea a uscatului (250X1018 cal fa de 530 X 1018 cal). De asemenea, dac examinm valorile produciei din diferitele tipuri de ecosisteme, se constat diferene foarte mari: 2 de la 0.003-0.1 kg/m *an n deerturi, 2 0.6-1.5 kg/m *an n pajiti temperate precum i n savane, 2 0.8-2.5 kg/m *an n pdurile caducifoliate, 2 pn la 1-3.5 kg/m *an n pdurile ecuatoriale. Dintre ecosistemele marine cele mai productive sunt estuarele, cu 1-2.5 kg/m2*an, datorit nutrienilor adui de ru i de maree. n largul oceanului producia nu depete 0.5 kg/m2*an. n ecosistemele lipsite de lumin (zonele abisale, peterile, apele subterane, solul) lipsesc productorii primari fotosintetizani. Aceste ecosisteme triesc pe seama produciei primare a altor ecosisteme, dar i pe baza produciei chemosintetizatorilor, n special bacterii sulfuroase. Condiiile cele mai favorabile pentru productivitatea primar le ntlnim n zona ecuatorial: unghiul de inciden al razelor solare este n tot cursul anului apropiat sau egal cu 90, energia incident fiind maxim, temperatura ridicat, ploi abundente se nregistreaz pe parcursul ntregului an. n aceste condiii se realizeaz i productivitatea i producia maxim. n zonele arctice i temperate, temperatura sczut din timpul iernii, combinat cu lipsa apei lichide, ntrerupe sau ncetinete considerabil fotosinteza, ceea ce duce la scderea produciei medii anuale. n deerturi i semideerturi factorul limitativ al produciei l reprezint cantitatea redus de precipitaii. Productivitatea primar este influenat i de prezena substanelor minerale (N, K, P etc.) i de capacitatea de reciclare a materiei organice, determinat de activitatea descompuntorilor. Astfel, n apele mrilor i oceanelor factorul limitativ al productivitii l reprezint concentraia de substane minerale. Creterea cantitii de nutrieni (din cauze
31

naturale sau antropice) poate duce la sporirea considerabil a produciei primare, dac ceilali factori se menin n limite normale. Concentraia substanelor minerale este cauza care determin productivitatea mult mai sczut a apelor oceanice tropicale i ecuatoriale comparativ cu cele polare i temperate, unde valurile puternice i curenii verticali contribuie la mbogirea apei n nutrieni. Cele mai bogate ape se afl n zonele de upwelling (zone unde curenii marini de adncime se lovesc de coast i iau o traiectorie ascendent). Pe lng factorii abiotici productivitatea este influenat n mare msur i de structura biocenozei. O biocenoz recifal, situat n mijlocul oceanului are o producie primar mult mai ridicat dect a oceanului nconjurtor, dei condiiile de mediu sunt similare. Cauza o reprezint interaciunile care se dezvolt n biocenoza recifal. Productivitatea este rezultanta interaciunilor tuturor elementelor componente ale biocenozei. Zooplanctonul consum algele dar i stimuleaz activitatea lor prin mbogirea apei n CO2 i nutrieni. Acest rol l are ntreaga faun. La rndul lor, descompuntorii au un rol important determinnd viteza de reciclare a nutrienilor. O ilustrare elocvent a acestei idei o reprezint faptul c n cursul succesiunii ecologice producia primar a ecosistemului se modific calitativ i cantitativ, odat cu schimbarea structurii biocenozei, fr vreo schimbare semnificativ a condiiilor climatice. Pe msur ce comunitile de plante se apropie de stadiul stabil (climax), o cantitate mai mare din producia brut este utilizat pentru pstrarea biomasei i mai puin intr n substan organic nou, astfel nct raportul dintre producia net i biomas scade n timp. Producia net poate fi redus semnificativ prin aciunea unor factori cum ar fi: suprapunatul, invazia insectelor defoliatoare, incendiile, polurea atmosferic etc.

Eficiena produciei primare

n cazul plantelor eficiena produciei primare reprezint raportul dintre energia solar utilizat n diferite moduri i energia incident (disponibil). n funcie de destinaia (utilizarea) acestei energii, n stabilirea eficienei plantelor se iau n considerare mai multe raporturi: 1. Frunzele plantelor nu folosesc ntreaga cantitate de lumin incident: o parte este reflectat, o parte trece prin frunz i numai o alt parte este absorbit i utilizat n procesele fiziologice. Prin urmare, un prim aspect al eficienei este

raportul energia solar absorbit/energia solar incident.

Valoarea medie a acestui raport este situat n jurul valorii de 50%.

Din energia absorbit: mare parte este transformat n cldur i se pierde prin iradiere, o alt parte este folosit n procesul de evapotranspiraie i doar o relativ mic parte (n medie 0.4%, valoarile maxime ajungnd la 10%) este utilizat n fotosintez, dnd producia brut.
2. 32

Acesta este al doilea aspect al eficienei, definit prin

raportul producie brut/energia absorbit.

3.

Eficiena produciei brute se poate raporta i la energia incident, valorea medie pe biosfer fiind de 0.2%, valorile maxime 7% n pdurile ecuatoriale.

4. Eficiena produciei nete poate fi exprimat prin raportul producia primar net/producia primar brut, cu alte cuvinte procentul din producia brut ce se acumuleaz sub form de substan organic utilizabil de ctre nivelul trofic urmtor, cel al fitofagilor. Valoarea acestui raport variaz n limite largi, ntre 40-85%, valoarea medie fiind estimat la 50%. Plantele acvatice i cele ierboase au eficiena mai ridicat dect plantele lemnoase. Explicaia const n faptul c plantele lemnoase au dezvoltate esuturi mecanice i rdcini puternice care respir, dar nu contribuie la efectuarea fotosintezei. Eficiena produciei nete poate fi exprimat i prin raportare la energia incident. Valoarea maxim a acestui raport este estimat la 4%, iar valoarea medie pe biosfer este doar 0.1%.
5.

Rolul produciei primare nete n hrana fitofagilor

Valorile produciei primare nete i ale eficienei ei ne permit s estimm cantitatea global de substan organic (energie) devenit disponibil pentru nivelul trofic al fitofagilor, dar ne spune prea puin n privina accesibilitii reale a ei pentru animale i a valorii ei nutritive. De exemplu, esuturile i organele de susinere (mecanice) conin o mare cantitate de celuloz i lignin, astfel nct ele pot fi digerate doar de puine animale (care posed bacterii simbionte n tractul digestiv). Pe lng aceasta, valoarea lor nutritiv e sczut, deoarece nu conin compui azotai. Sub acest aspect exist o diferen semnificativ ntre plantele terestre i cele acvatice, acestea din urm sunt lipsite de esuturi mecanice, sau ele sunt slab dezvoltate. Disponibilitatea produciei primare nete pentru fitofagi este ilustrat i prin raportul P/B (productivitatea net/biomasa acumulat). Dac acest raport este mare, biomasa care se acumuleaz mai ales n esuturile mecanice. Valorile cele mai mari, ce depesc 50, se nregistreaz n cazul fitoplanctonului, lipsit de esut mecanic. n cazul plantelor terestre valorile sunt sub 1 (0.04-0.65). La plantele terestre: tulpinile i ramurile, coninnd cea mai mult celuloz i lignin, sunt cel mai puin accesibile pentru animale, i au cea mai sczut valoare nutritiv. frunzele conin destul de mult celuloz (mai ales cele ale arborilor, care sunt consumate preponderent de insecte), dar i compui azotai, n proporie de 2-4%. cea mai ridicat valoare nutritiv o au seminele (care au concentrate n ele substane proteice, lipide, glucide uor digerabile), precum i fructele i florile (care conin polen i nectar cu valoare nutritiv ridicat). Acestea din urm pot acumula la unele plante o cantitate apreciabil de nutrieni care
33

sunt destinai consumului de ctre o serie de animale ce vor contribui la polenizare, respectiv diseminare. La plantele ierboase ponderea organelor de reproducere este considerabil mai mare dect la cele lemnoase. Astfel, la gru, seminele pot reprezenta peste 40% din producia net (datorit seleciei ndelungate n vederea creterii produciei de semine). La plantele ierboase spontane, florile i fructele reprezint cca 20% din producia net, pe cnd la arbori numai 2%. Astfel, din producia primar net a plantelor terestre, mai ales a celor lemnoase, cea mai mare parte intr n circuitul detritofagilor dup moartea plantelor i doar o mic parte este consumat de fitofagi.

Metode de estimare a produciei primare

Pentru estimarea produciei primare se utilizeaz numeroase metode care difer n funie de mediul de via i tipul de ecosistem. De asemenea, metodele de estimare a produciei brute sunt diferite de cele utilizate pentru estimarea produciei nete. Producia brut este mai greu de estimat datorit respiraiei, care este un proces continuu ce consum o parte din producia primar nainte ca aceasta s poat fi msurat. n mediul terestru estimarea produciei este mai dificil deoarece o mare parte din biomas se afl stocat n organe subterane, unde este greu de msurat. Acelai lucru este valabil i n cazul vegetaiei din ape puin adnci, unde plantele sunt ancorate n substrat. Alegerea metodelor de estimare trebuie s in seama i de scara de raportare. n timp ce metodele biochimice sunt adecvate pentru estimri ale produciei n cazul esuturilor sau organelor vegetale, ale plantelor ntregi sau probelor de plancton ele sunt n mod cert inutilizabile pentru estimri la scar mare a produciei vegetaiei terestre. n acest caz se urmrete de obicei producia primar net iar metodele de estimare presupun metode variate de estimare a modificrilor n timp a biomasei uscate. Estimrile de biomas sunt frecvent convertite n termeni energetici, cum ar fi kilocaloriile, printr-un factor de conversie care este determinat empiric.

Estimarea produciei primare n ecosistemele acvatice

Pentru estimarea produciei primare n mediul acvatic se utilizeaz mai multe metode. Dintre acestea cele mai importante sunt cele care msoar: cantitatea de oxigen rezultat n urma fotosintezei, consumul de dioxid de carbon sau izotopi radioactivi de carbon n cursul acestui proces fiziologic, schimbarea de pH care nsoete scderea de CO2 din ap, concentraia de clorofil din ap (n relaie cu intensitatea luminii i temperatur), precum i creterea biomasei productorilor. Unele dintre aceste tehnici, cum ar fi absorbia izotopilor radioactivi n cursul fotosintezei, presupun o procedur complicat i echipament specializat. Mai uor de aplicat, att n condiii de laborator ct i pe teren, sunt metodele care se bazeaz pe msurarea eliberrii de oxigen n perioada fotosintetic i consumul de oxigen n prioada n care predomin respiraia. Dintre acestea, cea mai larg utilizat este metoda sticlelor transparente i opace.
34

Metoda sticlelor albe i negre

Metoda a fost elaborat de Gaarder i Gran. Ea se bazeaz pe faptul c respiraia organismelor acvatice, incluznd plante, animale i microorganisme, consum oxigen din ap, n timp ce prin fotosintez plantele elibereaz acest element n ap. Modificarea concentraiei de oxigen din ap reflect astfel rezultanta acestor dou procese. Utiliznd recipiente transparente, care permit ptrunderea luminii i recipiente vopsite, care nu permit ptrunderea luminii, aceste dou procese pot fi separate. n sticlele opace are loc doar procesul de respiraie iar scderea concentraiei de oxigen reprezint o msur a respiraiei tuturor organismelor. n sticlele transparente are loc att respiraia ct i fotosinteza, iar concentraia oxigenului fie crete, fie scade mai puin dect n sticlele opace, n funcie de rata fotosintezei. Diferena dintre concentraiile finale de oxigen din recipientele transparente i cele opace este astfel o msur a fotosintezei totale (a produciei brute) pe perioada dintre cele dou msurtori. Un dezavantaj al acestei metode este c ea pleac de la premiza c rata respiraiei este aceeai n sticlele transparente i n cele opace, ceea ce nu este ntotdeauna adevrat. De asemenea, aceast metod e influenat i de faptul c probele de ap care conin organismele sunt coninute n recipiente, care modific ntr-o anumit msur att lumina care ptrunde nuntru, ct i condiiile de temperatur. n aplicarea acestei metode alegerea duratei de expunerea a recipientelor trebuie s se fac astfel nct modificarea concentraiei de oxigen s fie mic doar de cteva ppm. Dac timpul de expunere este mai lung, oxigenul din sticlele opace poate fi consumat integral, ceea ce duce la subestimarea respiraiei. De asemenea, n sticlele transparente, concentraia ridicat de oxigen poate determina ieirea unei cantiti din soluie, determinnd subestimarea fotosintezei. 0745236635
1.

Estimarea produciei primare n ecosistemele terestre

n ecosistemele terestre se estimeaz n general producia primar net. Metodele utilizate difer n funcie de tipul de ecosistem, gradul de acuratee urmrit i mijloacele disponibile. n multe studii o parte dintre componentele produciei sunt ignorate (producia subteran, producia pierdut prin consumul de ctre ierbivore, descompunere, cderea frunzelor, compui volatili, exudate radiculare, sau cea alocat simbionilor micorizici). ntre acestea mai important este producia subteran, ntruct mai ales n anumite tipuri de habitate ea poate s reprezint o parte semnificativ a produciei totale. Prin urmare, este de dorit ca orice studiu care urmrete productivitatea total a ecosistemelor terestre s ia n considerare i producia subteran. Cel mai adesea aceasta este estimat mai degrab pe baza raportului ntre producia supra- i cea subteran, dect prin msurtori directe. Estimrile bazate pe creterea de biomas sunt subestimate, datorit ignorrii unor componente ale PPN. Cu toate acestea, multe msurtori de teren sunt corelate cu aceasta.

Estimarea produciei n pajiti

35

Cel mai frecvent biomasa n picioare din perioada de maxim dezvoltare a vegetaiei este considerat ca fiind echivalentul PPN. Aceast aproximare este mai adecvat n cazul comunitilor vegetale dominate de plante anuale, rezultatele fiind ns i n acest caz mult subestimate (de 2 pn la 4 ori). Rezultate mai bune se obin prin efectuarea de msurtori repetate. Dintre acestea, o metod larg utilizat este cea propus de Wiegert i Evans (1964). Estimrile obinute prin aceast metod sunt corectate pentru pierderile de material suprateran prin descompunere, dar nu sunt corectate pierderile sistemului radicular. Aceast metod presupune c n cadrul vegetaiei are loc o modificare continu i constant a recoltei n picioare ntre perioadele n care se fac msurtorile. Prin urmare, cele mai corecte estimri se obin dac msurtorile se fac ntr-o perioad a sezonului de vegetaie n care se nregistreaz creteri continue ale biomasei. De asemenea, este necesar s fie minimalizat efectul ierbivorelor, prin ngrdirea suprafeelor de prob. Dac aciunea ierbivorelor este neglijabil, producia primar net acumulat n organele supraterane este egal cu creterea de biomas, corectat pentru pierderea materialului prin mortalitate. Aceasta este greu de determinat direct, dar poate fi obinut indirect, prin msurarea diferenelor ntre masa materialului mort i a ratei de descompunere. O estimat grosier a produciei nete acumulate n sistemul radicular se poate obine prin determinarea creterii biomasei rdcinilor pe perioada msurtorilor. Aceast estimat va fi sczut, deoarece nu se face corecia pentru mortalitatea rdcinilor. Dimensiunea suprafeelor de prob depinde de densitatea vegetaiei, timpul i facilitile disponibile, n majoritatea cazurilor fiind suficiente suprafee de 0.1 m2. O prob const n trei asemenea suprafee adiacente, cu densiti i structuri ct mai similare ale vegetaiei. De pe prima suprafa se colecteaz separat: materialul vegetal suprateran viu (b0) i materialul vegetal mort (d0). Se ndeprteaz apoi solul pn la o adncime de 25 cm sau pn la adncimea maxim a rdcinilor. Acestea se seapr cu ajutorul sitei, dup care se spal i se usuc (a0). De pe a doua suprafa se ndeprteaz ntregul material suprateran viu, dar materialul mort este lsat pe loc, el furniznd o estimat a ratei de descompunere a materialului vegetal pe perioada de vegetaie. n laborator materialul vegetal colectat va fi uscat n etuv timp de 48 ore la 100C i apoi cntrit. La sfritul perioadei de studiu se colecteaz: materialul mort de pe a doua suprafa (d1) Iar de pe a treia suprafa se colecteaz: att materialul suprateran viu (b2) i materialul suprateran mort (d2), ct i rdcinile (a2). Acest material este apoi sortat, uscat i cntrit. Rata instantanee de descompunere a materialului suprateran (r), exprimat n g/g zi se calculeaz conform ecuaiei:
36

r=

log e(d 0 / d 1) t

unde d0 = biomasa materialului suprateran mort de pe prima suprafa la nceputul studiului i d1 = biomasa materialului suprateran mort de pe a doua la sfritul perioadei; t = lungimea perioadei de studiu n zile. O estimat a cantitii de materie vegetal moart care dispare de pe suprafaa nedisturbat (x) pe perioada de producie este determinat pe baza materialului vegetal mort de la nceputul i sfritul perioadei i pe baza ratei de dispariie a materiei moarte. x (n g per suprafaa de prob) = (d0+ d2)/2 X rt, unde d0 = masa materialului mort de pe suprafaa 1 d2 = masa materialului mort de pe suprafaa 3. Mortalitatea materiei vegetale vii (d) pe perioada de studiu este apoi obinut prin urmtoarea ecuaie: d (n g per suprafa) = x + (d2-d0) Producia net a materialului vegetal suprateran (y) este calculat din modificarea biomasei pe perioada produciei i pe baza estimatei mortalitii

y (n g per suprafa) = b2-b0 + d

Producia primar net total (PPN) se calculeaz ca producia suprateran la care se adaug creterea biomasei radiculare.

PPN = (a2-a0) + y
Prin urmare, producia net total va fi suma dintre creterea de biomas subteran, cea de mas suprateran, creterea de material suprateran mort i cantitatea de material suprateran mort care a disprut. n mod real, la acestea se adaug i pierderea de material subteran prin descompunere, care ns n cadrul acestei metode nu se estimeaz, valoarea final calculat fiind astfel mai mic dect cea real. Lomnicki i col. (1968) au propus o metod simplificat. Aceast metod presupune c pe perioada studiului nu are loc o descompunere semnificativ a materialului mort pe suprafeele de prob. Autorii consider c aceast presupunere este valabil n comunitile de pajite pentru perioade de pn la o lun. Aceast metod necesit doar dou suprafee de prob. De pe prima suprafa materialul mort este ndeprtat la nceputul perioadei de studiu iar materialul viu este lsat n picioare. De pe a doua suprafa se ndeprteaz i se cntrete att: materialul viu ct (b0) i rdcinile (a0). La sfritul perioadei de studiu de pe prima suprafa se colecteaz:
37

masa vie suprateran (b1), masa radicular (a1), precum i materia moart acumulat (d1). Producia primar net total se calculeaz:

PPN = (b1-b0) + d1 + (a1-a0)

Estimarea biomasei consumate de ierbivore
Pentru a putea estima consumul de materie vegetal de ctre ierbivorele mari, metoda Wiegert-Evans trebuie aplicat pe dou loturi de suprafee de prob, unele ngrdite, altele nu. n acest caz, parcelele situate n interiorul ngrditurilor vor da estimate ale parametrilor r, x, d i y n absena consumatorilor. Pe baza parametrilor y, b0 i b2 poate fi calculat productivitatea (rata produciei) prin ecuaia:

p=

y b0 + b 2 t 2

Dac se consider c ratele de producie p sunt echivalente n cele dou loturi atunci valoarea net a produciei supraterane pe lotul supus punatului va fi:

yg = (b0+bg)/2pt ,
unde bg este biomasa suprateran vie la sfritul studiului din lotul punat. Cantitatea de mas vegetal punat (g) va fi:

g = (b0-bg)+(d0-dg)+yg

2.

Estimarea produciei n ecosisteme forestiere

Metodele utilizate pentru estimarea produciei primare nete n pduri sunt mult mai diverse dect cele utilizate n pajiti. Estimarea produciei n ecosistemele forestiere este dificil datorit complexitii structurale a acestuia, a dimensiunii arborilor, a marii extinderi a rizosferei. PPN total a ecosistemului este dat de producia suprateran (APPN) i producia subteran (BPPN):

PPN = APPN + BPPN.

38

Producia subteran
Producia primar net subteran (BPPN) poate fi estimat pe baza urmtoarei relaii:

BPPN = B + H + E + D + M
unde B este creterea net de biomas radicular, H pierderile de biomas prin consumul de ctre ierbivore, E cantitatea de substan organic eliminat n mediu sub form de exudate radiculare (substane alelopatice), D cantitatea de biomas radicular moart i M cantitatea de substan organic alocat ciupercilor simionte micorizice. Dintre aceste componente, H, E i D au n general valori sczute i sunt ignorate datorit dificultii estimrii lor. Cantitatea de producie alocat ciupercilor simbionte (M) poate nregistra valori importante. S-a estimat c acestea variaz ntre 1-21% din PPN total a arborilor, fiind diferit att n funcie de specia de arbore i tipul de pdure, ct i n funcie de condiiile climatice. Valorile maxime au fost determinate n perioadele cu rate mici ale creterii i disponibilitate sczut a nutrienilor. Producia alocat ciupercilor poate fi estimat prin diverse metode: 14 metoda bazat de analize izotopice (care urmrete izotopul radioactiv C ), metoda balanei de carbon i metoda creterilor fungice interne. Aceasta din urm const n extragerea unui anumit volum de sol din care se ndeprteaz toate filamentele radiculare i hifele, dup care se pune ntr-o plas cu ochiuri fine i se introduce din locul n care a fost extras. Dup o anumit perioad plasa se extrage i se separ rdcinile i hifele, care se usuc i apoi se cntresc, obinndu-se att estimata creterii de biomas radicular fin ct i cantitatea de substan alocat ciupercii. Valorile obinute sunt n general supraestimate datorit modificrii ratelor de cretere ale rdcinilor i hifelor n condiiile unui sol din care au fost ndeprtate cele preexistente. Pentru estimarea creterii de biomas radicular (B) cel mai frecvent se consider doar rdcinile subiri, datorit dificultii estimrilor la nivelul rdcinilor principale. n acest scop se pot utiliza diferite tipuri de metode: 14 metode bazate pe utilizarea izotopului de C , metoda balanei de carbon, metoda balanei de azot, metoda creterilor interne, metoda diferenei de biomas, sau metoda bazat pe utilizarea microrizotronilor.
39

Acetia sunt dispozitive speciale care constau n tuburi fine de sticl transparent care se introduc n sol. n interiorul acestora se introduc apoi microcamere video care monitorizeaz creterea filamentelor radiculare prin msurarea celor care se dezvolt n jurul tubului. Este o metod recent, care necesit perfectare, n prezent fiind dificil analiza automat a imaginilor nregistrate pentru efectuarea msurtorilor.

Producia suprateran
Estimarea productivitii nete presupune cuantificarea a dou componente, i anume cantitatea de materie care a fost adugat i reinut de plante n intervalul respectiv de timp (creterea de biomas) i cantitatea de materie care a fost produs dar pierdut de plante pe diferite ci n perioada considerat. Prin urmare, producia primar net suprateran poate fi calculat prin urmtoarea relaie:

APPN = B + D + H + V,
unde B este creterea net de biomas, D reprezint pierderile prin mortalitate, H cele prin consumul de ctre ierbivore, iar V cele prin volatilizare. Pierderile prin volatilizare sunt reduse, valoarea lui V nu depete 1%. Din aceast cauz, precum i a dificultii estimrii ei, studiile care urmresc estimarea productivitii totale n general o neglijeaz. Pierderile de biomas datorate consumului de ctre ierbivore (H) variaz semnificativ n fucie de tipul de pdure i an. n situaiile n care valoarea consumului este important, ea trebuie determinat cu o precizie ct mai mare. Estimarea acesteia se face difereniat pentru plantele ierboase i pentru cele lemnoase. Consumul stratului ierbos se face prin aceeai metod ca n cazul pajitilor. Pentru consumul biomasei foliare a plantelor lemnoase cel mai adesea se determin reducerea suprafeei foliare la frunzele atacate i urmrirea frunzelor consumate integral. Consumul de lemn se neglijeaz frecvent. Estimarea pierderilor prin mortalitate (D) necesit abordarea unor metode mixte datorit naturii variate a componentelor acestui parametru. Determinarea masei frunzelor moarte se face pentru estimarea creterii biomasei foliare. Mortalitatea arborilor este o component important a APPN, care dac nu este luat n calcul, aa cum se ntmpl n unele studii, duce la subestimri semnificative ale produciei lemnoase. Erorile datorate mortalitii arborilor sunt mai reduse n cazul determinrii biomasei prin msurarea dimensiunii inelelor de cretere dect a diametrelor, datorit factorului timp. n cazul celei de a doua metode este necesar urmrirea fiecrui arbore care a fcut obiectul msurtorilor, i diferenierea arborilor mori n picioare de cei czui. Datorit dimensiunilor mari ale arborilor creterile de biomas (B) sunt de obicei estimate utiliznd ecuaii alometrice de biomas (obinute pe baza datelor de la arbori dobori), mai ales pentru producia de lemn i alte esuturi perene. Creterea de biomas se urmrete separat pentru esuturile lemnoase i cele efemere, difereniat pe stratul arboricol, arbustiv i ierbos.
40

Estimarea produciei de lemn sau a creterii de biomas lemnoas implic n general msurarea repetat a diametrului arborelui i aplicarea ecuaiilor alometrice pentru a estima schimbrile de biomas din creterea diametrului. Alegerea randomizat a arborilor pentru msurtori se poate face fie individual, fie n cadrul suprafeelor de prob din care se msoar toi arborii prezeni. Prima metod este mai puin recomandat datorit subestimrilor cauzate de arborii cu diametre mai mici dect clasa inferioar de dimensiune. Arborii msurai trebuie s fie mereu aceeai. Intervalul de timp la care se fac msurtorile variaz n funcie de viteza de cretere. n cazul pdurilor cu cretere lent msurtorile nu se fac anual, ci la nceputul i sfritul unei perioade mai lungi (peste 5 ani), valorile fiind apoi mprite la numrul de ani pentru a obine rezultate n termeni de cretere medie anual. Este recomandat ca msurtorile s se efectueze n perioada de repaus vegetativ, astfel nct s fie surprins ntreaga cretere anual. Msurarea dimetrului arborilor se face la o nlime de 1.2 m deasupra solului, pentru a evita erorile induse de baza umflat a arborilor (la majoritatea speciilor). Pe terenuri nclinate se consider partea din amonte a bazei arborelui pentru a determina nlimea de msurare a diametrului. Msurarea diametrului se poate face prin diferite metode: cu clupa, cu dendrometrul sau cu benzile dendrometrice. n cazul utilizrii clupei este necesar efectuarea pentru acelai arbore a trei msurtori echidistante, la un unghi de 45, pe baza crora se calculeaz media. Banda dendrometric este o band metalic gradat n uniti de 3.14 () cm, care se nfoar n jurul trunchiului, fcndu-se citirea direct n cm. O surs posibil a erorii la msurtorile ulterioare o reprezint decojirea scoarei, care poate determina subestimarea creterii n diametru sau chiar obinerea unor valori negative. De aceea este indicat ca nainte de nceperea primei msurtori s se ndeprteze scoara care se poate desprinde, precum i stratul de epifite (muchi, licheni). Banda dendrometric trebuie poziionat perpendicular pe axul arborelui, ntotdeauna la aceeai nlime. Dendrometrul este un dispozitiv sub form de band metalic circular extensibil, cu capetele suprapuse, care indic distana pe care cele dou capete s-au deplasat, adic creterea n circumferin. Dei mai costisitoare, utilizarea dendrometrelor este avantajoas n cazul n care creterile sunt reduse, datorit preciziei ridicate. n unele studii pentru analiza produciei de biomas lemnoas se utilizeaz reconstituirea creterii diametrului arborelui. Pentru aceasta se msoar inelele de cretere dintr-o carot extras cu ajutorul unui burghiu special. Avantajul metodei l reprezint obinerea datelor asupra creterii n diametru pe o perioad lung de timp pe baza prelevrii unui singur set de probe. Pentru a reconstrui creterea n diametru se msoar diametrul actual dup care se extrage de la aceeai nlime o carot (datorit formei care se abate de la cea circular, este recomandat s se extrag dou carote, la un unghi de 90).
41

Datorit marii variabiliti individuale, numrul de arbori msurai trebuie s fie n general de minim 50. Carotele extrase se pstreaz la rece i umezeal, deoarece prin uscare rezultatele obinute sunt subestimate cu aprox. 10%. Inelele de cretere se msoar la binocular sau se scaneaz i ulterior se analizeaz automat. Metoda nu poate fi utilizat n pdurile tropicale, deoarece muli arbori de aici nu produc inele anuale.

Producia esuturilor efemere

esuturile efemere sunt acele pri ale arborilor cu durat scurt de existen (cteva luni flori, fructe, frunze caduce, sau civa ani frunze sempervirescente). Ele sunt reprezentate n principal de aparatul foliar, dei n anii de fructificaie intens fructele i seminele pot s aib o pondere ridicat. Productivitatea frunziului este n general mai uor de estimat dect cea lemnoas, metodele fiind aceleai i pentru conifere i pentru foioase, i pentru arborii caducifoliai i pentru cei semperviresceni. Considernd c creterea de biomas foliar este nul, producia frunziului poate fi msurat (ca i component al parametrului D - reprezint pierderile prin mortalitate) cu o capcan de litier. La speciile caducifoliate ntregul aparat foliar este pierdut la sfritul sezonului de vegetaie. n pdurile sempervirescente biomasa frunzelor czute ntr-un an este egal cu producia foliar anual, aceast relaie fiind valabil nu neaprat pentru fiecare an n parte, ci ca medie. Pentru colectarea litierei se utilizeaz plase de suprafa cunoscut, instalate sub arbori. Plasele trebuie s fie fine, pentru a reine cele mai mici fragmente de frunze, dar s permit scurgerea apei din precipitaii. Numrul i dimensiunea plaselor colectoare variaz n funcie de tipul de pdure. n general 4-6 plase de minim 0.25 m2 sunt suficiente pentru a obine rezultate bune. Frecvena de colectare trebuie determinat astfel nct s se minimalizeze pierderile prin descompunere. Intervalul optim depinde de condiiile de mediu precum i de perioada de desprindere a frunzelor. n pdurile tropicale este necesar colectarea la intervale de 2 sptmni pe ntreaga perioad a anului, n timp ce n pdurile caducifoliate temperate colectarea se poate concentra pe perioada autumnal de cdere a frunzelor, cu cteva colectri n sezonul de vegetaie. Pentru estimarea produciei foliare, o alternativ la metoda colectrii o constituie utilizarea datelor privind diametrele (sau alte variabile) n relaii alometrice. Pentru arborii caducifoliai producia anual este aproximativ egal cu biomasa foliar estimat din ecuaiile alometrice. Pentru arbori semperviresceni producia anual este egal cu biomasa foliar estimat mprit la media longevitii frunzelor exprimat n ani.
42

Aceast metod este mai puin exact dect metoda colectrii, ns are avantajul de a necesita un volum redus de munc, utiliznd doar datele de diametre. Supraestimri importante se obin mai ales dac nainte de desprindere arborele recupereaz o cantitate semnificativ de substane organice din frunze. Estimarea produciei de fructe i semine se face de asemenea prin metoda colectrii n perioada de fructificaie.

Producia subarboretului
Pentru producia stratului ierbos se utilizeaz cel mai frecvent metode similare cu cele folosite pentru estimarea produciei din pajiti. Dei biomasa stratului arbustiv reprezint doar o poriune redus din biomasa pdurii, uneori el poate constitui o parte semnificativ din APPN. Pentru estimarea produciei arbutilor se utilizeaz mai adesea relaiile alometrice, iar pentru cea a puieilor de arbori, o combinaie ntre acestea, msurarea cu exactitate a inelelor de cretere de la exemplare recoltate (nu pot fi extrase carote), precum i monitorizarea densitii puieilor pe calse de dimensiune. n cazul puieilor, metoda msurtorilor succesive de diametre este inaplicabil, datorit valorilor foarte reduse ale creterii.

Ecuaiile alometrice
Valorile creterii diametrelor obinute fie prin msurtori repetate, fie prin msurarea inelelor de cretere, sunt utilizate pentru estimarea creterii de biomas, prin utilizarea ecuaiilor alometrice care leag diametrul arborilor (care poate fi uor msurat) de biomasa diferitelor esuturi. Diferena de biomas ntre dou msurtori este mprit la intervalul dintre msurtori (exprimat n ani) pentru a obine creterea de biomas anual. Dac este posibil se recoman utilizarea de ecuaii diferite pentru condiii staionale diferite deoarece acestea pot s afecteze n mod semnificativ productiviatea unui anumit tip de ecosistem. Aceste ecuaii pot fi preluate din literatur (ecuaii generale sau specifice, din localiti cu condiii similare) sau pot fi, n mod ideal, determinate pentru fiecare specie i aceleai condiii staionale. Pentru elaborarea ecuaiilor alometrice este necesar selectarea, prin metoda stratificat randomizat (n funcie de diametru), a unui numr de minim 10 arbori din fiecare specie. Se msoar diametrul arborilor selectai, dup care acetia se doboar i se msoar nlimea de la baza arborelui pn la baza coroanei vii i lungimea coroanei. Biomasa trunchiului se determin pe baza volumului i a densitii acestuia. Pentru determinarea volumului se msoar diametrul n mai multe puncte, ntre care creterea se consider liniar. Densitatea lemnului se determin n stare uscat. Pentru estimarea biomasei ramurilor este uneori necesar elaborarea unor ecuaii separate ntre masa i diametrul (posibil i lungimea) ramurilor. Biomasa foliar se msoar n stare uscat, relaionndu-se de diametrul ramurii. Prin relaionarea acestor variabile se obin ecuaiile alometrice, care sunt ecuaii de regresie, de obicei liniar (sau liniarizate prin transformare), de forma:

Y = a + b*X,
43

unde X este diametrul arborelui la nlimea de 1.2 m, Y este variabila dependent considerat (biomasa tunchiului, a scoarei, a frunziului etc.), a este intercepia axei de ctre dreapta de regresie i b este panta dreptei. n cazul frunziului diametrul nu este ntotdeauna cea mai bun variabil independent, n special pentru arbori mari. n acest caz grosimea liberului este un predictor mai bun al biomasei i suprafeei foliare. Grosimea liberului poate fi determinat pe baza carotelor din trunchi.

44