I.

Particulariti ale condiiilor de mediu n zona montan i adaptrile plantelor la acestea n zonele montane se observ o modificare gradat a anumitor factori de mediu, odat cu creterea altitudinii. Acest fapt determin modificri profunde ale vegetaiei, care prezint variate adaptri la condiiile de aici, att n ansablu, sub aspectul structurii comunitilor vegetale, ct i adaptri morfofiziologice i anatomice individuale ale plantelor. Temperatura. Constituie principalul factor limitativ n zonele montane, nregistrnd o modificare accentuat la creterea altitudinii. Astfel, n condiii normale se nregistreaz scderea temperaturii cu 0,6 C la creterea cu 100 m a altitudinii. Acesta nseamn c la o diferen de nivel de 2000 m temperaturile medii sunt cu 12 C mai sczute la munte. n realitate ns, modificarea temperaturii este legat nu numai de variaia altitudinii ci i de relief, expoziie, micrile de aer etc. De asemenea, o influen considerabil asupra regimului termic o are i substratul geologic. De exemplu, solurile de pe calcare rein mai mult cldur, astfel nct n masivele calcaroase climatul este puin mai blnd comparativ cu cel din masivele cristaline. Pe lng scderea temperaturilor medii se nregistreaz i creterea amplitudinilor termice diurne, mai accentuat n zonele nsorite. Acest fenomen este mai accentuat n munii din zonele tropicale i ecuatoriale, unde ziua temperaturile ating valori foarte ridicate datorit unghiului mic sub care cad radiaiile solare, iar noaptea acestea scad pn sub punctul de nghe. O parte dintre plantele care triesc aici cresc sub form de rozetede talie mare, care n timpul nopii se nchid pentru a feri mugurele central de nghe. Alte plante prezint o tulpin nalt i compact, cu scoar groas, protejat de frunze moarte sau de frunze acoperite cu peri lungi i dei. Urmarea scderii temperaturilor medii anuale i lunare este n zona temperat reducerea sezonului de vegetaie pe vertical cu pn la 3-4 luni, sau chiar mai mult n anumite habitate. Dat fiind scurta perioad bioactiv, o parte a fazelor fenologice este puternic scurtat. Cel mai puternic efect se observ la creterea vegetativ care se face brusc dup topirea zpezii, mugurii vegetativi fiind gata pregtii nc de sub zpad la toate speciile care triesc n aceste ecosisteme. Perioada de mbobocire este de asemenea scurtat, n schimb perioada de nflorire este la fel de lung la aceleai specii i n pajitile alpine i n cele de altitudine mai redus. Din aceast cauz, unele specii nu reuesc s i duc pn la capt ciclul de vegetaie, maturizarea fructelor i a seminelor fiind incomplet. Este cazul unor graminee: piul (Festuca supina), poica (Nardus stricta), dar i a unor subarbuti: bujorul de munte (Rhododendron kotschyi), cimbriorul alpin (Thymus pulcherrimus). n aceste cazuri, reproducerea vegetativ are un rol dominant fa de cea sexuat (prin semine). O adaptare a unor plante la scurtarea sezonului de vegetaie o constituie formarea florilor toamna (Soldanella pusilla). Peste iarn bobocii florali sunt protejai de stratul de zpad i deschiderea florilor se face nc nainte de topirea zpezii, moment n care plantele sunt deja apte pentru a fi polenizate. Reducerea pierderilor de cldur la plantele montane i alpine se realizeaz prin diferite mecanisme. Cele mai multe au nlimi mici, avnd tulpini fie repente (ex. slciile pitice Salix retusa, S. herbacea, S. reticulata), fie erecte, dar scunde, de aceeai nlime, grupate n pernie care reduc pierderile de cldur i n acelai timp mresc cantitatea de radiaii absorbit (Saxifraga bryoides, Saxifraga aizoides, S. moschata, Sempervivum sp., Silene acaulis). n interiorul acestor pernie temperatura poate fi cu pn la 20C mai ridicat dect n exterior. Tot pentru reducerea pierderilor de cldur multe dintre speciile alpine sunt acoperite cu un strat de periori albi, deni (ex. Leontopodium alpinum, Antennaria dioica, Helianthemum hirsutum) care capteaz un strat de aer n jurul plantei ce devine mai cald dect aerul din exterior. La unele specii se observ formarea unor esuturi de protecie, izolatoare contra frigului, esuturi suberoase dezvoltate fie ca un nveli al tulpinilor subterane (tuberculi), fie mai ales ca formaiune la suprafaa tulpinilor aeriene (la slcile pitice Salix retusa, S. herbacea, mesteacnul pitic Betula nana i la ali arbuti i subarbuti arcto-alpini). O alt adaptare este

ocrotirea mugurilor acestor plante de ctre frunze transformate n solzi, adesea acoperii cu un strat de cear. Plantele criofile caracteristice etajului alpin prezint i o serie de adaptri fiziologice care le permit supravieuirea n condiiile temperaturilor sczute de aici. Modificrile fiziologice care survin n cazul dobndirii rezistenei la ngheul temporar sunt reunite sub denumirea de clire. ntr-o prim faz are loc concentrarea sucului celular din celulele frunzelor i a nodurilor de nfrire, prin acumularea de substane organice (glucide i lipide), precum i sruri minerale, care determin coborrea punctului de ngheare. Se prentmpin astfel formarea acelor de ghea n celule i distrugerea membranelor i a altor organite celulare. Cnd temperatura scade lent sub 0 C au loc modificri caracteristice pentru cea de-a doua faz. Acum are loc deshidratarea treptat i reversibil a celulelor, prin trecerea unei mari cantiti de ap intracelulare n spaiul intercelular, unde se formeaz cristale de ghea. Dac ns temperatura scade brusc, apa nu mai are timp s fie eliminat i gheaa se formeaz n interiorul celulei, avnd loc lezarea organitelor i perturbarea sau chiar ncetarea funciilor lor. Dup terminarea perioadei de clire se constat la aceste plante o reducere a activitilor vitale pn la suspendarea lor total i intrarea ntr-o stare de repaus total. O situaie particular se nregistreaz n cazul hidrofitelor din lacurile montane care n timpul nopii nghea odat cu apa iar ziua se dezghea, fr a suferite vreo vtmare. Rezistena plantelor la nghe este determinat genetic i variaz n funcie de specie i ecotip. n zona temperat plantele dezvolt rezistena la nghe ncepnd de toamna, i se menine pn primvara, cnd ncepe creterea. ntruct seminele formate toamna nu germineaz dect primvara urmtoare, ele prezint o serie de adaptri morfo-fiziologice care permit supravieuirea lor peste iarn. Sucul lor celular este foarte concentrat, chiar pn la stare solid, celulele embrionului sunt meristematice, nu au vacuole i protoplasma se gsete ntr-o stare puternic deshidratat. Apa care mai exist este legat coloidal i nu se transform n ghea. n munii nali, dincolo de limita zpezilor eterne triesc numai talofite inferioare, i mai ales alge unicelulare. Dei sunt alge verzi, multe dintre ele sunt colorate n violet, rou (Hematococcus), cafeniu, datorit unui pigment rou care le protejeaz contra radiaiilor ultroviolete. n timpul zilelor nnorate acest pigment este retras pentru a mri cantitatea de lumin absorbit pentru fotosintez. Pentru ca alga zpezilor (Chlamidomonas nivalis) s se poat dezvolta, ea are nevoie de mult lumin i temperaturi negative, ntruct deja la 4C moare. Aceste alge triesc de obicei n colonii, care pe timp nsorit se nclzesc iar zpada din jurul lor se topete, fiecare colonie fiind astfel amplasat ntr-o gropi. Adesea apa de la suprafaa coloniei nghea i cuva cu alge apare acoperit cu o pojghi subire de ghea, ce constituie o adevrat ser n care temperatura se poate menine mult timp n jurul valorii de 0C. Pe pereii nclinai de stnc lipsii de zpad triesc licheni. Unele specii pot s supravieuiasc n condiiile n care se nregistreaz i numai dou zile pe an temperaturi pozitive. n acest caz creterea este ns foarte lent, o cretere de 1 cm2 necesitnd 50 ani. Un fenomen destul de frecvent ntlnit pe vile montane este cel de inversiune termic, astfel nct pe unele vi sau n depresiuni etajarea normal a vegetaiei nu se menine. Umiditatea Umiditatea, un alt factor vital pentru viaa plantelor, nregistreaz i ea variaii importante pe vertical. Cantitatea de precipitaii este n general mare; ea crete pn la 3000-4000 m altitudine, dup care ncepe s scad. Datorit pantelor mari cea mai mare parte a apei din precipitaii se scurge foarte rapid. Exist i n aceast privin o diferen important ntre solurile de pe roci metamorfice i cele de pe substrat calcaros, acestea din urm fiind mult mai uscate, ntruct permit mai uor infiltrarea apei. n regiunea temperat, dei nu se nregistreaz un deficit al recipitaiilor, n sezonul rece plantele sunt confruntate cu problema meninerii echilibrului hidric. La temperaturi sczute apa

din sol devine inaccesibil rdcilor, dar procesul de evapotranspiraie continu, dei la valori mai mici, existnd pericolul deshidratrii. De aceea, n timpul iernii prile supraterane ale majoritii plantelor ierboase mor, iar frunzele plantelor lemnoase se desprind i cad, fiind nlocuite primvara cu altele noi. Acest lucru se ntmpl att n zonele joase, de cmpie, ct i la munte, n pdurile de foioase. La altitudini mai mari ns, reducerea sezonului de vegetaie nu permite refacerea anual a frunziului, astfel nct n etajele superioare plantele recurg la o alt strategie de reducere a pierderilor de ap. Pdurile de foioase caducifoliate sunt nlocuite de pduri de conifere (Picea abies, Abies alba). Acestea prezint frunze aciculare, cu suprafa ngust, acoperit de o cuticul groas, cu un numr mic de stomate aezate de-a lungul unor nulee. Aceste trsturi reduc la minim pierderile de ap, dar determin n acelai timp i valori sczute ale fotosintezei i productivitii. Deasupra limitei superioare a pdurilor condiiile devin improprii dezvoltrii oricrui tip de vegetaie arborescent, dintre plantele lemnoase ntlnindu-se doar arbuti i subarbuti, majoritatea semperviresceni (Pinus mugo, Juniperus nana, Rhododendron myrtifolius, Vaccinium vitis-idaea). n etajul alpin, evaporarea ridicat din cauza vnturilor, a insolaiei i a scurgerii rapide a apei printre stnci i grohotiuri, impune anumite forme de adaptare. Cele mai multe plante subalpine i alpine au sistemul radicular extins sau rdcini pivotante ce ptrund adnc n fisurile umede ale stncilor. n acelai timp, pentru a mpiedica evaporarea intens, unele plante alpine prezint frunze cerate: azaleea de munte (Loiseleuria procumbens), bujorul de munte (Rhododendron kotschyi); sunt mbrcate ntr-un nveli lnos: floarea de col (Leontopodium alpinum), parpianul (Antennaria dioica), sau devin suculente: verzioara (Sempervivum montanum), iarba gras (Sedum alpestre). Lumina Lumina reprezint un factor limitativ n etajele montane, n pduri. Toate tipurile de pduri montane, fgetele, molidiele dar i pdurile de amestec, sunt ntunecate, prin coronamentul arborilor (n cazul cnd acesta este nchegat) trece doar o cantitate redus de lumin. Speciile de arbori care edific pdurile montane au un temperament de umbr (Fagus silvatica, Abies alba) sau semiumbr (Picea abies) De aceea multe pduri de munte, mai ales echiene (plantaii) au un strat ierbos slab dezvoltat, format din specii sciafile (Oxalis acetosella, Impatiens noli-tangere, Paris quadrifolia, Asarum europaeum), care prezint adaptri anatomomorfologice la un regim de lumin sczut. Frunzele sunt subiri, cu cuticul slab dezvoltat sau fr cuticul, mate, cu pilozitate slab, cu elemente mecanice puine, esut palisadic slab difereniat de cel lacunar sau lipsind, cu cloroplaste mari i puine, numr redus de stomate, slab dezvoltate. n pdurile foarte ntunecate stratul ierbos poate lipsi n ntregime, dar se ntlnesc multe specii de ciuperci. n fgete se ntlnete o bogat flor prevernal, format din specii heliofile care i ncheie ciclul de vegetaie nainte de nfrunzirea arborilor (Galanthus nivalis, Scilla bifolia, Corydalis solida). Deasupra limitei superioare a pdurilor, plante sciafile mai pot fi ntlnite numai n tufriurile compacte de jnepeni (Homogyne alpina, Soldanella hungarica, Athyrium filixfemina). n rest, pajitile i stncriile sunt populate de specii heliofile, ntruct insolaia este intens n cea mai mare parte a zilei, cu excepia versanilor umbrii. Vntul Un factor climatic important n existena plantelor la altitudini mari este vntul. Dincolo de limita superioar a pdurilor, influena lui asupra florei se resimte foarte puternic. Chiar n molidiurile de limit se observ primele sale efecte asupra molizilor care cresc aici. Talia lor este mai redus, majoritatea avnd port de steag, fiind lipsite de crengi n direcia vnturilor dominante. Deasupra limitei superioare a pdurilor plantele lemnoase descresc ca talie, arborii lipsesc, fiind ntlnite doar tufriuri de nanofanerofite i camefite. n etajul alpin plantele

lemnoase lipsesc, cel mai bine reprezentate fiind hemicriptofitele i mai puin camefitele. Pentru a rezista vnturilor puternice, acestea formeaz tufe trtoare sau pernie scunde i dense care nu sunt afectate de vnt, frnat n imediata apropiere a solului. Un numr mic de plante alpine sunt att de bine adaptate la acest factor nct se ntlnesc numai pe versanii vntuii, unde formeaz covoare ntinse (Vaccinium gaultherioides, Loiseleuria procumbens). Un fenomen interesant ntlnit la unele specii de dicotiledonate din pajitile subalpine i alpine l constituie alungirea scapului sau a pedicelilor dup maturarea seminelor (mriorul - Geum montanum, Dryas octopetala). ntruct principalul factor polenizator l constituie insectele, care din cauza vntului puternic zboar aproape de nivelul solului sau nu zboar deloc, florile acestor plante se dezvolt n apropierea solului, fiind mai mult sau mai puin sesile. Diseminarea se realizeaz ns la altitudini mari n primul rnd cu ajutorul vntului, de aceea dup maturarea seminelor are loc creterea tulpinii florifere astfel nct fructele ajung deasupra nivelului vegetaiei, ele fiind luate de vnt i purtate la distane mari. Solurile Dintre orizonturile solului pentru plante cel mai important rol l au orizontul organic (stratul de humus) i litiera. Humusul determin fertilitatea solului i influeneaz procesul de pedogenez. n solurile de pduri montane se disting trei tipuri de humus: - humusul de tip mor caracteristic pentru habitate acide, n care principalii descompuntori sunt ciupercile; - mull caracteristic pentru pdurile foioase i de amestec, n care principalii descompuntori sunt bacteriile; - moder cu caractere intermediare, modificat mai ales prin aciunea animalelor. n funcie de tipul de humus pdurile prezint comuniti distincte de plante ierboase, constituind i unul dintre criteriile pe baza crora se face clasificarea pdurilor. Cu creterea altitudinii solurile devin din ce n ce mai superficiale, ajungnd n etajul alpin s fie doar scheletice, sau s lipseasc n ntregime. Astfel, sistemul radicular al plantelor din etajele inferioare este bine dezvoltat i profund, solul fiind adnc. n etajele superioare, el devine din ce n ce mai superficial, extins pe orizontal. Aceast difereniere este mai evident la speciile lemnoase, n special la arbori. Pe lng profunzime, se nregistreaz pe altitudine i modificarea chimismului solului. Temperaturile sczute mpiedic dezvoltarea unei microfaune dar mai ales bacterioflore edafice bogate, prin urmare procesele de descompunere a materiei organice moarte este foarte lent, avnd loc o acumulare crescut a acizilor humici care determin creterea aciditii. Scderea pH-ului este mult accentuat n pdurile de molizi i jnepeniuri, ntruct frunzele coniferelor sunt descompuse mai greu dect alte materii vegetale. Viteza redus a procesului de descompunere i mineralizare cauzeaz i coninutul sczut de substane nutritive n solurile montane i alpine. Aciditatea ridicat a solului n pdurile de molid constituie cauza principal pentru consistena i diversitatea sczut a covorului ierbos n acest tip de pduri, acest factor limitativ fiind mult mai important dect absena luminii. Prin urmare, molidiurile sunt populate preponderent de plante inferioare (n special muchi i licheni) i mai ales de ciuperci, care, fiind saprofite, nu au nevoie de lumin i nici de substane minerale din sol. Ele sunt cele care n aceste condiii (pH i temperaturi sczute) realizeaz n cea mai mare parte procesul de descompunere a materiei organice. Adaptrile cormofitelor la condiiile de troficitate sczut i deficien n azot a solului constau n sistemul radicular extins care exploateaz un volum mare de sol, frunze mici sau cerate, tulpini uscive, circulaie lent a sevei pentru a permite o mai bun valorificare a substanelor minerale i reducerea transpiraiei pentru a mpiedica pierderile de electrolii. O serie de plante din zona montan care prezint asemenea adaptri constituie n acelai timp i indicatori ai solurilor srace i acide: n pajitile montane iarba albastr (Molinia coerulea), poica (Nardus stricta), piuul (Deschampsia flexuosa), iarba cmpului (Agrostis canina), unele specii

de pipirig (Juncus effusus, J. conglomeratus); n pdurile de fag vulturica transilvan (Hieracium transylvanicum) sau mlaiul cucului (Luzula luzuloides); n molidiuri semnele solurilor acide cu troficitate sczut sunt date de tufele de afin (Vaccinium myrtillus), degetru (Soldanella hungarica) i rotunjoar (Homogyne alpina). O adaptare ecologic a plantelor la condiiile solului srac n substane nutritive o constituie relaiile de tip simbiont cu ciupercile micorizele. Hifele ciupercilor nconjoar rdcinile arborilor, mresc suprafaa i uureaz absorbia a apei i substanelor minerale. n schimb, arborele cedeaz ciupercii aproximativ un sfert din substana organic sintetizat. Un arbore poate avea legturi de tip micoriz cu pn la 200 specii de ciuperci, ns exist unele specii preferate. Deficitul maxim de substane nutritive, n special de azot, precum i cele mai sczute valori ale pH-ului se nregistreaz n unele mlatini oligotrofe, mai ales n turbrii. Vegetaia de aici este foarte srac, puine fiind speciile adaptate acestor condiii. Predomin speciile de talofite (alge) i muchi, caracteristic i dominant fiind muchiul de turb (g. Sphagnum reprezentat prin mai multe specii). Spermatofitele sunt puine, dar ntlnim att specii ierboase (Molinia caerulea, Deschampsia caespitosa, Carex lepidocarpa, C. flava, Eriophorum gracile, E. latifolium, E. vaginatum, Orchis maculata, Vaccinium myrtillus, V. oxycoccus), ct i specii lemnoase (Pinus silvestris, Picea abies, Betula pubescens, B. pendula, B. nana). n aceste mlatini ntlnim i cteva plante carnivore - roua cerului (Drosera rotundifolia, D. intermedia), specializate pentru supravieuirea n condiiile unui substrat srac n azot, care i suplimenteaz aportul acestui element din corpurile insectelor pe care le captureaz n capcane formate din frunze modificate. Exist ns n zona montan i locuri cu soluri megatrofe, cu un coninut ridicat de humus, nitrai, carbonat de calciu etc. n pajitile montane i alpine asemenea soluri se gsesc pe locul stnelor i trlelor i se recunosc foarte uor prin prezena a dou specii caracteristice, tevia stnelor (Rumex alpinus) i spanacul ciobanilor (Chenopodium bonus-henricus). Ele pot fi observate i de la distane mari, de pe versanii vecini, distingndu-se prin culoarea verde intens. Stncriile sunt populate de dou tipuri de plante. Cele saxicole (Sedum hispanicum oaldina aurie, Sempervivum montanum verzioar de munte, Saxifraga paniculata iarba surzilor) cresc pe stratul subire de sol de pe suprafaa stncilor sau a pietrelor (numite i litofile). Mult mai numeroase sunt ns speciile de licheni, alge sau muchi saxicoli, care cresc direct pe suprafaa goal de stnc, consituind pionierii vegetaiei n acest tip de habitat. Plantele chasmofile au sistemul radicular nfipt n crpturile stncilor (Asplenium ruta-muraria, A. trichomanes, Edraianthus kitaibelii, Gypsophila petraea). Substratul litologic Multe dintre caracteristicile solului sunt determinate de substratul geologic pe care s-au format. Astfel, solurile formate pe calcare (rendzinele) au un caracter bazic, rein mai mult cldur dar nu rein apa. Spre deosebire de acestea, solurile formate pe roci metamorfice (granite, granodiorite, isturi cristaline) brune de pdure, brune acide, brune feriiluviale, podzoluri prezint trsturi difereniate n ceea ce privete aciditatea, umiditatea, troficitatea, n funcie de caracteristicile staionale i ale vegetaiei, dar toate sunt acide (pH sub 7) i comparativ cu rendzinele sunt mai umede i mai reci. Pe solurile calcaroase vegetaia care se instaleaz este specific, numeroase specii fiind strict calcifile (spermatofitele Leontopodium alpinum, Dianthus spiculifolius, D. callizonus, Nigritella nigra, Eryssimum transsylvanicum (mixandra de munte), Dryas octopetala, Sesleria rigida, dar i pteridofitele Asplenium ruta-muraria, A. ramosum = viride, Ceterach officinarum). Aceste specii sunt bazifile sau neutro-bazifile, avnd n acelai timp cerine ridicate fa de carbonatul de calciu din sol. Pe solurile de tip brun sau podzolic se instaleaz o vegetaie format n mare parte din specii euriionice: Picea abies, Euphrasia stricta, Pinus mugo, Cerastium fontanum, Soldanella

pusilla, Trifolium repens, Saxifraga adscendens, care triesc n aceeai msur i pe calcare, la care se adaug speciile acidofile: Luzula luzuloides, L. silvatica, Vaccinium myrtillus, V. vitisidaea, Nardus stricta. O parte din plantele care triesc pe solurile silicioase manifest o preferin exclusiv pentru ele, fiind calcifuge (Asplenium septentrionalis, Silene dinarica, Saxifraga bryoides, Salix herbacea, Ranunculus glacialis), ponderea lor fiind ns mult mai mic dect a speciilor calcifile. Polenizatorii ntruct numrul insectelor scade pe altitudine pe msura nspririi condiiilor (i mai ales reducerea perioadei bioactive care face imposibil la multe specii completarea ciclului de dezvoltare), plantele entomofile investesc mai mult energie n vederea atragerii polenizatorilor. Florile lor sunt viu colorate (ntruct insectele sunt atrase cel mai puternic albastru, majoritatea speciilor au flori de acest culoare) i mari comparativ cu restul corpului (Gentiana acaulis, G. kotschyi, Phyteuma nana, Centaurea montana, Campanula alpina). Un alt efect al numrului redus de polenizatori n zona alpin o constituie predominarea reproducerii vegetative n defavoarea celei sexuate precum i dezvoltarea plantulelor din semine nefecundate (partenogenez vegetal). Viviparitatea n habitate cu condiii nefavorabile una dintre adaptrile plantelor pentru a asigura supravieuirea descendenilor o reprezint viviparitatea, adic dezvoltatea plantulelor din seminele care rmn ataate de corpul plantei mam. n condiiile mediului alpin din Romnia cteva specii au dobndit aceast adaptare: este vorba despre o graminee Poa vivipara considerat de unii autori doar ca subspecie a firucei oprlelor Poa alpina ssp. vivipara, Festuca vivipara i de rcule Polygonum viviparum.