Unitatea de studiu 7

TRANSPORTUL SUBSTANȚELOR PRIN PLANTE

Cuprins
7.1. Introducere..................................................................................................................... 105
7.2. Obiective........................................................................................................................ 105
7.3. Transportul substanţelor la nivelul rădăcii plantei......................................................... 105
7.4. Transportul sevei brute prin xilem................................................................................. 107
7.5. Transportul substanţelor prin frunze.............................................................................. 108
7.6. Transportul sevei elaborate prin floem.......................................................................... 109
7.7. Transportul substanţelor spre organele de consum sau de depozitare........................... 110
7.8. Rezumat......................................................................................................................... 111
7.9. Autoevaluare.................................................................................................................. 112
7.10. Concluzii........................................................................................................................ 112
7.11. Bibliografie ................................................................................................................... 112

7.1. Introducere

În această unitate de studiu se va prezenta modalitatea de formare a sevei brute și a

sevei elaborate, precum și transportul acestora prin xilem și floem. Se va menționa
mecanismul și viteza de transport, compoziția și concentrația sevei brute și a sevei elaborate.

7.2. Obiective:

- Cunoașterea transportului substanţelor (apa și ioni) la nivelul rădăcinii.

- Formarea și transportul sevei brute prin xilem.
- Formarea și transportul sevei elaborate prin floem.
- Compoziția și concentrația sevei brute și a sevei elaborate.

7.3. Transportul substanţelor la nivelul rădăcinii plantei

Soluţia solului pătrunde prin capilarele din pereţii celulelor rizodemei şi a celor
corticale, putând fi transportată pe această cale apoplasmică, până la nivelul endodermei.
Prezenţa în pereţii celulelor endodermice a benzilor lui Caspary, alcătuite din suber,
blochează transportul apei şi a ionilor pe această cale, spre vasele lemnoase.

105
 Calea apoplasmică constituie principala cale de transport a apei prin rădăcină, până la
endodermă, datorită faptului că rezistenţa întâlnită este minimă. Viteza de transport prin
apoplast este de circa 10 ori mai mare, comparativ cu transportul pe cale simplasmică.
Transportul prin plasmalemă a ionilor se face în mod activ, aceasta generând în
celule un potenţial osmotic, care determină pătrunderea apei prin osmoză.
Apa şi substanţele minerale acumulate în citoplasma perilor absorbanţi şi ai celulelor
corticale, sunt transportate pe cale simplasmică (citoplasmatică), spre vasele lemnoase. Calea
simplasmică reprezintă un sistem de transport continuu, care se realizează de la celulă la
celulă, prin plasmodesme, iar viteza de transport pe cale simplasmică, variază între 1 şi 5
mm/oră.
Transportul ionilor pe cale simplasmică realizează prin difuziune de la celulele
exterioare, în care se află în conţinut mai mare de ioni, spre celulele periciclului şi a
parenchimului lemnos, din care ionii sunt transportaţi activ în apoplast. Transportul apei pe
cale apoplasmică este determinat de diferenţa de presiune hidrostatică dintre celulele corticale
şi cele ale periciclului şi ale paremchimului lemnos (fig. 7.1).

Fig. 7.1. Transportul substanţelor

Transportorii proteici din celulele periciclului şi parenchimului vascular acţionează ca

nişte pompe care „secretă” ionii din celule, spre apoplast. Acumularea ionilor în apoplast
conduce la concentrarea soluţiei, ceea ce determină exosmoza apei şi creşterea volumului
soluţiei. Aceasta generează o presiune care împinge soluţia din apoplast în vasul lemnos şi
determină ascensiunea acesteia sub forma sevei brute.
Presiunea care se generează la acest nivel este o presiune pozitivă şi activă, care se
realizează cu consum de energie şi se evidenţiază primăvara, sub forma plânsului plantelor.
Această presiune, cunoscută ca presiune radiculară, are valori ce variază în funcţie de specie,
astfel: -1,2 bari la viţa-de-vie şi -9,0 bari la castan.
Pitman (1977), consideră că transportul ionilor prin rădăcină poate fi comparat cu
funcţionarea a două pompe. Una la exteriorul rădăcinii, în celulele corticale, care transportă
activ ionii din soluţia solului sau apoplast, în simplast, şi alta la nivelul endodermei şi a
celulelor situate după aceasta, care „secretă” ionii în apoplast.

106
 Se apreciază că suberificarea pereţilor celulari ai endodermei reprezintă o modificare
adaptativă. Aceasta constituie o barieră pentru difuzarea apei şi a substanţelor minerale din
celulele moarte ale vaselor lemnoase, prin apoplast, spre soluţia solului. În acelaşi timp
îngroşarea endodormei produce transportul spre vasele lemnoase a unor ioni, ca de exemplu
calciu şi magneziu, care sunt transportaţi în proporţie mică, pe cale simplasmică.

7.4. Transportul sevei brute prin xilem

Transportul sevei brute de la rădăcină, spre frunze, se realizează pe cale apoplasmică,

prin xilem.
În timpul diferenţierii vaselor lemnoase are loc un proces de autoliză a conţinutului
acestora şi a pereţilor transversali, după care se formează îngroşări inelate, spiralate, punctate
sau reticulate ale pereţilor laterali. Îngroşările pereţilor menţin deschise vasele lemnoase,
susţinând presiunea laterală a celulelor vii şi presiunea negativă din interior.
Seva brută care circulă prin vasele lemnoase, reprezintă o soluţie diluată ce conţine
0,05 - 0,4 % substanţe solubile. Acestea sunt constituite din ioni, substanţe organice
reprezentate de glucide (glucoză, fructoză, zaharoză), aminoacizi, amide, acizi organici,
enzime, vitamine, hormoni etc. Aceste substanţe provin din sol (ex.: apa şi substanţele
minerale), din recircularea unor compuşi care provin din seva elaborată (ex.: glucidele,
vitaminele etc.), dar constituie şi substanţe sintetizate la nivelul rădăcinii, aşa cum sunt
citochininele şi acidul abscisic.
În timpul transportului sevei brute prin vasele lemnoase concentraţia acesteia descreşte
considerabil. Substanţele solubile sunt absorbite de celulele în creştere, ale cambiului şi ale
parenchimului lemnos. Unii ioni, ca de exemplu calciul, sunt absorbiţi din seva brută de
pereţii celulelor xilemului.
Forţele care contribuie la circulaţia sevei brute prin vasele lemnoase, trebuie să fie
suficient de mari, pentru a asigura ascensiunea acesteia la zeci de metrii până la apexul celor
mai înalte plante. Gradientul necesar pentru acest proces este de 2 bari/m.
Forţele care determină accesiunea sevei brute sunt: presiunea radiculară şi forţa de
aspirare a frunzelor, alături de care participă şi forţa de capilaritate, de coeziune şi adeziune.
Presiunea radiculară se realizează cu consum de energie, fiind presiune activă şi
pozitivă, cu valoarea de -0,5 … -0,6 atm. Rolul presiunii radiculare creşte, în condiţii de
transpiraţie redusă, perioadă în care menţine curentul ascendent ai sevei brute.
Forţa de aspiraţie a frunzelor este determinată de procesul de transpiraţie care
conduce la concentrarea sucului din celulele mezofilului frunzelor. În felul acesta se
generează o presiune negativă, care determină absorbţia pasivă a sevei brute, prin vasele
lemnoase. Presiunea de aspiraţie a frunzelor variază în funcţie de specie între -1,4 ... -2,3 MPa
la pomii fructiferi şi -4,0 ... -8,0 MPa, la halofite.
Forţa de aspiraţie a frunzelor reprezintă principala forţă ce determină transportul
ascendent al sevei brute şi acţionează atâta timp cât frunzele îşi menţin starea lor fiziologică.

107
 Ascensiunea sevei brute este favorizată şi de forţa de capilaritate. Conform legii lui
Jurin-Borelli, înălţimea la care se ridică lichidul într-un capilar este invers proporţională cu
diametrul acestuia.
În capilarele vaselor lemnoase seva brută circulă sub forma unei coloane neîntrerupte.
Menţinerea intactă a acestei coloane se datorează forţei de coeziune dintre moleculele soluţiei.
Dar, în aceste capilare se pot forma şi bule de aer, numărul lor crescând pe măsură ce
presiunea negativă este mai mare.
Viteza de circulaţie a sevei brute prin vasele lemnoase variază cu specia între 1 m/h
la tutun şi 150 m/h la plantele din pădurile ecuatoriale.
Cantitatea sevei brute care circulă prin vasele lemnoase este evaluată la 15 - 20
cm /cm2/h.
3

7.5. Transportul substanţelor prin frunze

Seva brută transportată până la nivelul frunzelor ajunge la celule prin intermediul
numeroaselor ramificaţii ale fasciculelor vasculare (nervuri).
Vasele conducătoare din frunze sunt funcţionale înainte de a începe exportul de
asimilaţie, care corespunde cu realizarea a 30 - 60 % din suprafaţa maximă.
Cea mai mare parte din apa provenită din xilem, este transportată spre stomate, prin
care este eliminată în mediul ambiant (90 - 95 %). O mică parte din apă este reţinută de
celulele frunzelor pentru nevoile proprii, iar altă parte este transportată spre vasele liberiene.
Ponderea substanţelor minerale transportate prin xilem sunt depozitate în celulele mezofilului
foliar, de unde pot fi reutilizate. O altă parte din substanţele minerale sunt dirijate spre vasele
liberiene prin intermediul cărora sunt aprovizionate celulele din corpul plantelor. Concomitent
sunt transportaţi şi compuşii organici rezultaţi din procesul de fotosinteză, sau din alte
procese: zaharoză, sorbitol, aminoacizi, acizi organici etc.
Transportul apei, substanţelor minerale şi a compuşilor organici din celulele frunzelor
până la vasele liberiene, se realizează printr-un număr redus de celule, în medie 3 - 4. Acestea
sunt reprezentate de 1 - 2 celule ale mezofilului foliar, de câte o celulă de transfer care are
peretele îngroşat şi plasmalema cutată şi de câte o celulă anexă, prevăzută cu un număr mare
de plasmodesme.
Calea de transport a substanţelor poate fi apoplasmică, simplasmică sau are loc un
transport mixt. Aprecierea modului de transport se face după numărul de plasmodesme. O
abundenţă de plasmodesme la interfaţa dintre două celule indică continuitatea simplasmică, în
timp ce un număr redus de plasmodesme indică transportul apoplasmic.
Determinările efectuate au dovedit că în vasele liberiene se realizează o concentraţie a
zaharozei de 50 - 200 de ori mai mare faţă de celulele parenchimului foliar. Concentrarea
zaharozei în vasele liberiene poate fi realizată numai prin existenţa unui transport activ prin
plasmalenă cu participarea unei pompe - zaharoză - protoni. Ca urmare, se admite că la
diferite nivele structurale, până la celulele anexă, are loc un transport activ prin plasmalemă.
Alături de apă, substanţe minerale şi glucide, sunt transportate spre vasele liberiene şi
aminoacizi, hormoni, vitamine şi alte substanţe care formează seva elaborată.

108
 7.6. Transportul sevei elaborate prin floem

Floemul este alcătuit din vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian şi fibre
liberiene. Vasele liberiene sunt alcătuite din celule alungite (0,1 - 0,5 mm), aşezate cap la cap.
Pe parcursul diferenţierii lor tonoplastul se biodegradează, nucleul, dictiozomii, microtubulii
şi ribozomii dispar sau nu se observă, iar pereţii transversali formează plăcile ciuruite. La
unele specii, ca Nicotiana tabacum, nucleii sunt prezenţi pe tot parcursul vieţii.
Prin plăcile ciuruite se realizează continuitatea citoplasmei de la o celulă la alta, iar
prin plasmodesmele care străbat pereţii laterali se realizează legătura cu celulele anexe.
În citoplasma vaselor liberiene se găsesc proteine fibrilare (proteine P) a căror rol
fiziologic nu este bine precizat. Aceste proteine, frecvente la plantele dicotiledonate, nu au
fost identificate la unele plante monocotiledonate, aşa cum este porumbul.
La plantele angiosperme, pe o parte a vaselor liberiene se află două celule anexe, care
sunt nucleate, au citoplasma densă şi conţin un număr mare de mitocondrii, ceea ce sugerează
că sunt implicate în furnizarea energiei necesare pentru transport. Aceste celule au rol
important în translocarea substanţelor spre vasele liberiene.
Vasele liberiene constituie o cale continuă, de la extremitatea nervurilor foliare şi până
în zona de extensie celulară, a rădăcinii, asigurând astfel translocarea substanţelor nutritive în
toate organele, ţesuturile şi celulele plantelor.
Durata de viaţă a vaselor liberiene este în general scurtă şi nu depăşeşte, de obicei, 1 -
2 perioade de vegetaţie.
Mecanismul procesului de transport al sevei elaborate prin vasele liberiene, nu este
elucidat, existând mai multe ipoteze.
Ipoteza osmotică susţine că circulaţia sevei brute şi a celei elaborate formează un
circuit unic prin vasele lemnoase şi liberiene.
Concentraţia substanţelor osmotic active din vasele liberiene din frunze este mai mare,
ceea ce determină un aflux de apă din mezofilul foliar. Aceasta determină formarea unui
curent generat de gradientul de concentraţie spre diferitele organe ale plantelor unde are loc
consumul sau depozitarea acestora. Ca urmare, concentraţia sevei elaborate scade şi sub
această formă unele substanţe ajung în vasele lemnoase, prin care circulă ascendent, sub
acţiunea forţei de aspiraţie generată de procesul de transpiraţie.
Această ipoteză nu explică însă influenţa unor factori, ca: temperatură, hormoni etc.,
asupra vitezei de circulaţie a sevei elaborate.
Ipoteza difuziunii susţine că circulaţia substanţelor organice prezente în seva
elaborată, se face independent de circulaţia apei. Moleculele sau ionii dizolvaţi, se deplasează
conform legilor difuziunii, din organele asimilatoare, unde concentraţia substanţelor este mai
mare, spre organele consumatoare, unde concentraţia acestora este mai mică.
Această ipoteză nu poate explica viteza de circulaţie a sevei elaborate, care este de 4 -
5 ori mai mare decât viteza de difuziune.
Ipoteza metabolică a translocaţiei sevei elaborate, se bazează pe proprietatea
citoplasmei din plăcile ciuruite, de a transloca substanţele organice şi minerale, fixate pe
transportori, funcţionând astfel ca o pompă metabolică.

109
 Ipoteza curentului electroosmotic se bazează pe faptul că porii plăcilor ciuruite sunt
astupaţi cu proteine P, care au sarcini electrice negative. Cationii, în special potasiul, sunt
atraşi de sarcinile negative existente pe faţa internă a porilor. Cationii, prin frecarea de
moleculele neutre (glucide), le antrenează în aceeaşi direcţie. Menţinerea diferenţei de
potenţial în porii plăcilor ciuruite se face prin reciclarea potasiului prin apoplast.
Această ipoteză nu poate explica transportul anionilor, iar proteinele P nu se găsesc în
vasele liberiene ale tuturor speciilor de plante superioare.
În compoziţia sevei elaborate au fost identificate apă şi substanţe dizolvate: glucide
solubile, aminoacizi, amide, acizi organici, steroli, substanţe minerale, ATP, vitamine şi
hormoni, a căror concentraţie variază între 5 % şi 30 %.
Dintre substanţele dizolvate, glucidele reprezintă peste 90 % din substanţa uscată
solubilă. La multe specii singurul glucid identificat în seva elaborată a fost zaharoza. Uneori
este însoţită de rafinoză, stahioză, verbascoză, manitol şi mioinozitol, iar în cazul speciilor
pomicole a fost identificat sorbitolul.
În ceea ce priveşte pH-ul sevei elaborate, s-a constatat că este uşor alcalin şi variază
între 7,2 şi 8,5.
Sensul de transport al sevei elaborate prin vasele liberiene este atât acropetal cât şi
bazipetal, dar prin vase diferite. Transportul bidirecţional, simultan, printr-un singur vas
liberian, a fost evidenţiat la plantele dicotiledonate ierboase, dar numai în unele faze de
dezvoltare.
Direcţia de transport a sevei elaborate se modifică pe parcursul perioadei de creştere şi
dezvoltare a plantelor. Astfel, în faza de creştere a plantelor, seva elaborată este transportată
cu prioritate spre meristemele vegetative. Spre sfârşitul perioadei de vegetaţie, transportul
sevei elaborate se face în principal în direcţia frunzelor, seminţelor, bulbilor şi tuberculilor, în
general spre organele de depozitare.
Viteza de transport a sevei elaborate din speciile pomicole variază între 30 şi 70 cm/h.
Această viteză este de câteva ori mai mare decât viteza de difuziune, ceea ce confirmă natura
metabolică a transportului sevei elaborate.
Cercetările efectuate cu substanţe marcate au permis să se precizeze că viteza de
deplasare a zaharozei în floemul plantei de cartof este de 20 - 88 cm/h, la floarea-soarelui
viteza de transport este de 30 - 240 cm/h, iar la porumb variază între 85 şi 660 cm/h.

7.7. Transportul substanţelor spre organele de consum sau de depozitare

Vasele liberiene se ramifică în toate organele plantelor, inclusiv în cele de depozitare:

fructe, seminţe, bulbi, tuberculi etc., asigurând aprovizionarea acestora cu substanţele din seva
elaborată. Transportul acestor substanţe nutritive prin celulele organelor de depozitare are loc
atât pe cale simplasmică, cât şi apoplasmică.
Transportul asimilatelor prin celulele tuberculilor de cartof se face simplasmic,
datorită numărului mare de plasmodesme, a numărului mic de transportori proteici din
plasmalemă, precum şi datorită faptului că floemul este înconjurat de endodermă, care
prezintă îngroşările lui Caspary. În celulele parenchimului de depozitare, ionii se acumulează

110
în vacuole, iar zaharoza este utilizată pentru sinteza amidonului care se depozitează în
amiloplaste. Scăderea concentraţiei acestor substanţe din citoplasma parenchimului de
depozitare, stimulează difuzia lor din vasele liberiene, spre aceste celule.
La cereale, transportul prin vasele liberiene are loc numai până la baza cariopselor. În
această zonă se află celulele de transfer, de dimensiuni mari şi cu vacuole ce ocupă cea mai
mare parte din celule. Transportul substanţelor prin aceste celule se face pe cale simplasmică,
printr-un proces de difuziune. Acumularea substanţelor de rezervă în celulele endospermului
este determinată în principal de capacitatea seminţelor de a sintetiza amidonul, ceea ce
generează diferenţa de concentraţie ce stă la baza procesului de difuziune.
Mărimea cariopselor este asemănătoare, datorită existenţei unui mecanism, care
limitează acumularea substanţelor de rezervă. Astfel, la orez, poziţia paleelor limitează
creşterea cariopselor.
În cazul tomatelor, transportul zaharozei în fructe este reglat de viteza conversiei
zaharozei în glucoză şi fructoză.

7.8. Rezumat

Transportul substanţelor la nivel celular are loc în mod diferit în citoplasmă şi prin
membranele plasmatice. Soluţia solului este transportată pe cale apoplasmică de la celulele
rizodormei până la endoderm. Prezenţa în pereţii celulelor endodermice a îngroşărilor lui
Caspary, alcătuite din suber, blochează transportul spre vasele lemnoase. Apa şi substanţele
minerale acumulate în citoplasma perilor absorbanţi şi ai celulelor corticale sunt transportate
pe cale simplasmică spre vasele lemnoase. Pitman consideră că transportul ionilor prin
rădăcină poate fi comparat cu un sistem alcătuit din două pompe: una la exteriorul rădăcinii,
în celulele corticale, care transportă activ ionii din soluţia solului sau apoplast în simplast, şi
altă pompă la nivelul celulelor situate după endodermă, care secretă ionii din simplast spre
apoplast.
Transportul sevei brute de la rădăcină spre frunze se realizează pe cale apoplasmică
prin xilem. Forţele care asigură circulaţia ascendentă a sevei brute prin vasele lemnoase sunt:
presiunea radiculară, forţa de aspiraţie a frunzei, forţa de capilaritate, de coeziune şi adeziune.
Seva brută este transportată până la nivelul frunzelor prin intermediul nervurilor.
Transportul apei, a substanţelor minerale şi organice din celulelor frunzelor până la vasele
liberiene se realizează printr-un nunăr redus de celule, 3 - 4, reprezentate de 1 - 2 celule ale
mezofilului foliar, de către o celulă de transfer şi o celulă anexă prevăzută cu multe
plasmodesme. Mecanismul de transport al sevei elaborate prin vasele liberiene nu este bine
elucidat, sunt emise mai multe ipoteze: ipoteza osmotică, ipoteza difuziunii, ipoteza
metabolică, ipoteza curentului electroosmotic. Cea mai acceptată este ipoteza metabolică.
Vasele liberiene se ramifică în toate organele plantelor, inclusiv în cele de depozitare:
fructe, seminţe, bulbi, tuberculi, asigurând aprovizionarea acestora cu substanţe din seva
elaborată. Transportul acestor substanţe prin celulele organelor de depozitare are loc atât pe
cale simplasmică, cât şi pe cale apoplasmică.

111
 Cuvinte cheie: transport apă-ioni, sevă brută, sevă elaborată, xilem, floem.

7.9. Autoevaluare

1. Cum funcţionează rădăcina ca o pompă aspiro-respingătoare?

2. Care sunt forţele care contribuie la circulaţia sevei brute?
3. Cum se realizează transportul sevei brute la nivelul frunzei?
4. Ce este seva elaborată şi care este compoziţia sa?

7.10. Concluzii:

Transportul apei şi al substanţelor dizolvate prin plante constituie un proces fiziologic

complex, care se realizează prin celule şi ţesuturi specializate şi nespecializate. Seva brută se
formează la nivelul rădăcinii și circulă prin xilem până la nivelul frunzei, iar seva elaborată se
formează la nivelul frunzei și circulă prin floem până la nivelul rădăcinii. Unele particularități
se constată în cazul transportului spre organele de depozitare.

7.11. Bibliografie

1. Bauma, T.J. ş.a. – J. Exp. Bot. 1995, 46, 1185 - 1194.

2. Bush, D. – Plant. Physiol. 1990, 93, 1590 - 1596.
3. Clowes, F.A.L. şi Juniper, B.E. – Plant. Cells. Oxford, 1986.
4. Fahn, A. – Plant. Anatomy. Oxford, 1995.
5. Fineran, B.A. – Protoplasma. 1971, 72, 1 - 18.
6. Huber, S.C. ş.a. – Plant. Physiol. 1992, 99, 1275 - 1278.
7. Laloi, M. ş.a. – Plant. Physiol. Biochem. 1993, 31, 731 -741.
8. Moorby, J. – Transport Systems in Plants. Londra, New York, 1991.

112