„ APA ÎN PLANTE”

Capitolul 4

APA ÎN PLANTE.
MECANISMELE ABSORBŢIEI, CIRCULAŢIEI,
METABOLIZĂRII ŞI ELIMINĂRII APEI

Apa este cel mai important şi răspândit component al materiei

vii. Necesitatea apei pentru plante este determinată de rolul important
al acesteia în desfăşurarea proceselor fiziologice.
Prin regim de apă se înţelege, ansamblul proceselor de
absorbţie, circulaţie, metabolizare şi eliminare a apei de către plante.
Astfel, condiţiile unui regim hidric normal asigură desfăşurarea
optimă a proceselor fiziologice.
Regimul hidric deficitar sau în exces are efecte nefavorabile
asupra proceselor fiziologice şi a productivităţii plantelor. În condiţiile
deficitului hidric, plantele îşi reduc într-o primă etapă, intensitatea
creşterii ( Passioura, 1988). Cantităţi importante de apă sunt pierdute
la suprafaţa corpului plantei prin transpiraţie, spre exemplu, frunzele
mature de floarea-soarelui (Helianthus annuus), pierd la fiecare 20 de
minute, echivalentul conţinutului lor total de apă (Boyer, 1985). O
plantă, în decursul ciclului ei biologic poate transloca o cantitate de
apă mai mare de 200 până la 1000 de ori din masa uscată (Hsiao şi
Xu., 2000).Prin urmare, regimul de apă al plantelor este legat de
totalitatea proceselor fiziologice, de creştere, dezvoltare, translocarea
substanţelor minerale şi organice, fotosinteza, respiraţie, etc. .
Apa îndeplineşte multiple roluri în viaţa plantelor, datorită
însuşirilor fizice şi chimice;
- este un bun solvent al sărurilor minerale şi a numeroase
combinaţii organice,
- asigură imbibiţia tuturor componentelor biostructurale,
- asigură reglajul osmotic şi concură la realizarea şi
menţinerea stării de turgescenţă a celulelor,
- participă activ la vehicularea componentelor, asigurând
circuitul sevei brute şi a sevei elaborate,
- realizează reglajul temperaturii corpului plantei, având cea
mai mare căldură specifică (absoarbe excesul de căldură rezultat în

85
 „ APA ÎN PLANTE”

urma catabolismului sau datorat energiei radiante solare împiedicând

supraîncălzirea ţesuturilor), datorită acestei însuşiri a apei plantele pot
suporta fluctuaţii mari de temeperatură.
- are cea mai mare căldură de vaporizare – energia necesară
pentru trecerea din starea lichidă la cea gazoasă,
- apa are o tensiune superficială ridicată, forţa de coeziune
dintre molecule fiind mai mare în faza lichidă comparativ cu cea
gazoasă,
- este implicată în procesele de creştere, determinând extensia
celulară, prin asigurarea turgescenţei (Busuioc şi Bălan -2003),
Apa joacă în viaţa plantelor şi un important rol ecologic,
determinând alături de alţi factori (temperatură, lumină) repartizarea
vegetaţiei pe Terra. Pe parcursul evoluţiei filogenetice plantele s-au
adaptat la un anumit regim de apă. Astfel, în regiunile cu exces de
umiditate vegetează hidrofitele, în cele moderat aprovizionate cu apă
mezofitele, iar în regiunile cu deficit hidric xerofitele (Levitt, 1972).

4.2. Conţinutul în apă al plantelor

Conţinutul în apă al plantelor depinde de specie, tipul
organului sau ţesutului, vârsta şi starea de activitate metabolică.
Astfel, conţinutul de apă variază de la 95 –98 % la alge, 90-95 % în
fructele suculente ale plantelor superioare, 70-80 % în frunze, până la
8-12 % la seminţe şi 5-7 % în cazul muşchilor şi lichenilor. Ţesuturile
cu activitate metabolică intensă, meristemele, parenchimurile
asimilatoare şi de absorbţie au conţinut ridicat de apă comparativ cu
sclerenchimul sau suberul. Organele tinere ale plantelor, conţin mai
multă apă decât cele mature sau senescente (Milică şi colab., 1982).
Există şi o variaţie diurnă şi sezonieră a cantităţii de apă din
plante, direct dependentă de umiditatea existentă în mediul extern la
un anumit moment.
Stările sub care se găseşte apa în plante sunt; lichidă,
predominantă sub aspectul duratei şi importanţei, gazoasă (vapori) ce
asigură eliminarea apei din plante prin transpiraţie şi solidă (cristale
de gheaţă) ce apare accidental în cursul iernii la plantele sensibile sau
insuficient călite.
În structura organelor, ţesuturilor şi celulelor vegetale, apa
lichidă este prezentă sub două forme; apă liberă şi apă legată.
Apa liberă este mobilă în interiorul celulei şi de la o celulă la
alta, fiind reţinută cu forţe reduse. Constituie solventul, mediul de
dispersie, sediul desfăşurării reacţiilor biochimice, participând la
schimburile osmotice, la realizarea fotosintezei, creşterii, asigurând
menţinerea temperaturii corpului. Este prezentă în toate componentele

86
 „ APA ÎN PLANTE”

celulei. Îngheaţă în condiţii de ger, ca urmare plantele care menţin un

conţinut ridicat de apă liberă peste iarnă sunt sensibile la îngheţ.
Apa legată este reţinută cu forţe puternice la suprafaţa sau în
interiorul diferitelor biocomponente, datorită acestui fapt pierzându-şi
proprietăţile de solvent, de reacţie, circulaţie, metabolizare şi
eliminare. Nu circulă prin plante fiind greu pierdută, îngheaţă numai la
temperaturi mai mici de – 14 0C, asigurând astfel în timpul iernii
gradul de hidratare necesar menţinerii viabilităţii.
Raportul cantitativ existent între cele două forme este
favorabil apei libere. Reducerea însă a conţinutului de apă liberă
măreşte capacitatea biologică de toleranţă a plantelor la majoritatea
condiţiilor nefavorabile de mediu.
Unii cercetători au considerat că mai există şi o a treia formă
de apă în plante şi anume apa biostructurală ce intră în biostructura
constituenţilor plasmatici şi se eliberează numai prin denaturarea
morfofuncţională a acestora (Macovsky citat de Pop Adelina, 1999).

4.2. Absorbţia apei de către plante

Procesul de absorbţie a apei are loc la nivelul tuturor
organelor plantei, dar organul specializat, la majoritatea speciilor este
sistemul radicular. Calea absorbţiei şi circulaţiei apei prin rădăcini
este;

sol rădăcini tulpini frunze atmosferă

Circulaţia apei de la rădăcni spre frunze are loc prin ţesuturi

specializate – vese lemnoase. Unele minerale, precum potasiul (K+),
calciul (Ca +), nitratul (NO3-) şi fosfatul (PO43-), circulă prin vasele
lemnoase ca ioni solubilizaţi, adeseori asociaţi unor compuşi organici
sintetizaţi de către rădăcini.
Apa este un element tranzitoriu prin corpul plantelor. Mai
puţin de 1%, din cantitatea totală de apă absorbită este utilizată în
fotosinteză şi procesele de creştere. Restul de 99 % se pierde prin
transpiraţie, în special prin stomate (Steudle, 2001).

Reglajul absorbţiei apei în celulele vegetale este asigurat prin

procese de difuziune simplă, facilitată, osmoză şi transport activ, care
au loc la nivelul membranelor plasmatice (plasmalema – delimitează
citoplasma; tonoplastul – delimitează vacuolele).

87
 „ APA ÎN PLANTE”

4.2.1. Mecanismele absorbţiei apei

Difuziunea simplă presupune mişcarea moleculelor de apă
din zona de concentraţie mai mare spre zona de concentraţie redusă.
Pentru realizarea acestui proces nu este necesar aport de energie
chimică externă sau implicarea proteinelor membranale (fig.4.1.).

membrană plasmatică

Fig. 4.1. Reprezentarea difuziunii simple la nivelul membranelor

plasmatice

Difuziunea facilitată este un tip special de difuziune în care

procesul de întrepătrundere a moleculelor este uşurat de proteinele
membranale ce acţionează ca zone de pasaj.
Osmoza este procesul de întrepătrundere a moleculelor a două
medii de concentraţii diferite separate de o membrană semipermeabilă.
Sensul osmozei este de la soluţia de concentraţie redusă spre soluţia
de concentraţie ridicată (fig. 4.2.). Potenţialul osmotic este determinat
de transportul şi acumularea ionilor în celule, precum şi a altor
substanţe osmotic active (glucide solubile, acizi organici, aminoacizi,
etc.).
Sensul de transport al apei este determinat de diferenţa de
concentraţie existentă între soluţia intracelulară şi soluţia externă. În
cazul în care soluţia internă şi cea externă sunt izotonice (de aceeaşi
concentraţie) nu are loc transportul osmotic al apei prin membranele
plasmatice. Dacă soluţia externă este mai diluată (hipotonică), faţă de
soluţia intracelulară (sucul vacuolar) apa pătrunde în celulă prin
endosmoză, traversând plasmalema. Ajunsă în hialoplasmă, apa trece
prin tonoplast şi intră în vacuolă determinând creşterea volumului
acesteia şi implicit a celulei, fapt ce determină starea de turgescenţă.

88
 „ APA ÎN PLANTE”

Osmoza
Soluţie de
concentraţie
redusă

Membrană
semipermeabilă

Soluţie de Sensul osmozei

concentraţie
ridicată

Fig. 4.2. Reprezentarea procesului osmotic

Sensul de transport al apei este determinat de diferenţa de

concentraţie existentă între soluţia intracelulară şi soluţia externă. În
cazul în care soluţia internă şi cea externă sunt izotonice (de aceeaşi
concentraţie) nu are loc transportul osmotic al apei prin membranele
plasmatice. Dacă soluţia externă este mai diluată (hipotonică), faţă de
soluţia intracelulară (sucul vacuolar) apa pătrunde în celulă prin
endosmoză, traversând plasmalema. Ajunsă în hialoplasmă, apa trece
prin tonoplast şi intră în vacuolă determinând creşterea volumului
acesteia şi implicit a celulei, fapt ce determină starea de turgescenţă.
În cazul în care soluţia externă este mai concentrată
comparativ cu soluţia internă are loc ieşirea apei din celule prin
exosmoză. Acest proces determină deshidratarea celulei, fapt ce se
manifestă prin starea de “plasmoliză”.
Trecerea celulelor plasmolizate în soluţii hipotonice determină
revenirea lor la starea normală de turgescenţă, proces cunoscut sub
denumirea de “deplasmoliză” (Hellebust, 1976).
Plasmoliza se manifestă la plante în condiţii de secetă sau
atunci când soluţia solului devine hipertonică (poluanţi chimici, exces
salin, etc.). Prin metoda plasmolizei se realizează testele de viabilitate

89
 „ APA ÎN PLANTE”

a celulelor şi se poate determina gradul de vâscozitate a coloizilor

plasmatici (Downs şi Hellmers, 1975).

4.2.2. Absorbţia radiculară a apei

Absorbţia radiculară a apei are loc printr-un proces complex
ce presupune pătrunderea apei din rizosferă la nivelul celulelor
rizodermei, în special în perii radiculari. Perii absorbanţi se formează
prin modificarea morfofiziologică şi anatomică a unor celule din
rizodermă. Datorită formei alungite, cilindrice au capacitatea de a
prelua cantităţi importante de apă, mărind suprafaţa de contact dintre
sistemul radicular şi sol (fig. 4.3).
nucleu păr radicular

vacuola citoplasma

Fig. 4.3. Aspectul părului radicular la Lupinus albus.

Perii radiculari sunt celule ale rizodermei puternic alungite,

(cca 8-15mm) şi subţiri (10μ, diam.), delimitaţi de un perete celular
subţire, ce conţine cantităţi importante de caloză şi substanţe pectice
ce îi conferă capacitate de gelificare şi aderenţă la sol. Citoplasma este
situată parietal şi înglobează nucleul, poziţionat lateral sau apical.
Volumul celulei este în cea mai mare parte ocupat de o vacuolă mare
plasată central, care are capacitatea de a absorbi apă prin endosmoză
(Toma, 1998).
Una dintre căile de studiere a absorbţiei apei prin rădăcini este
bazată pe modelarea cilindrică (Boyer, 1985). Aceasta descrie sistemul
radicular în termenii geometriei cilindrice, cu circulaţia apei radial ca
reacţie la gradienţii de presiune, faţă de rădăcina cilindrică, izolată.
Utilizând modelul curgerii cilindrice s-a stabilit că în solurile umede
cu densitate redusă de rădăcini, sensul potenţialului hidric dinspre sol
spre xylem are valori mai mari decât forţa de sucţiune a ţesuturilor
rădăcinii (Passioura, 1988).
Absorbţia radiculară a apei are loc prin două mecanisme:

90
 „ APA ÎN PLANTE”

Absorbţia pasivă ce constă în pătrunderea moleculelor de apă

la nivelul perilor absorbanţi pe cale osmotică, datorită forţei de
sucţiune.
Forţa de sucţiune (S), reprezintă rezultanta tuturor forţelor
osmotice şi de presiune ce interacţionează într-un anumit moment în
celulă. Valoarea acestei forţe este diferită, chiar la nivelul aceleiaşi
plante, fiind dependentă de valoarea presiunii osmotice a sucului
vacuolar şi de valoarea presiunii exercitată asupra peretelui celular.
Ecuaţia de bază ce reprezintă interrelaţiile osmotice în celulele
vacuolate ale plantelor este:
S = P – T unde;
S – forţa de sucţiune (atm),P – presiunea osmotică a sucului
vacuolar (-atm),T- presiunea de turgescenţă (atm).
Datorită concentraţiei de substanţe osmotic active din sucul
vacuolar, celulele vegetale prezintă un potenţial osmotic ce determină
valoarea presiunii osmotice (P). Aceste celule vegetale în contact cu
mediul extern hipotonic, absorb apă prin osmoză, mărindu-şi treptat
volumul. Astfel, celula este saturată progresiv cu apă, devine
turgescentă, iar apa pătrunsă în vacuolă exercită o presiune asupra
protoplasmei şi indirect asupra peretelui celular. Această presiune
exercitată asupra peretelui celular poartă denumirea de presiune de
turgescenţă (T) (fig. 4.4).

Presiunea osmotică (P)

Turgescenţă
maximă

pres.
(atm)
Forţa de sucţiune (S)

P=T
Presiunea de turgescenţă (T)

Volumul relativ al celulei

Fig. 4.4. Reprezentarea grafică a valorii forţei de sucţiune de

la starea de plasmoliză la turgescenţă

91
 „ APA ÎN PLANTE”

Pătrunderea apei în celulă, mărirea volumului acesteia şi a

presiunii de turgescenţă determină reducerea treptată a valorii forţei de
sucţiune. Acţiunea presiunii de turgescenţă determină întinderea
elastică a peretelui celular. În condiţiile saturării totale cu apă a celulei
vegetale, presiunea osmotică devine egală cu presiunea de turgescenţă,
forţa de sucţiune fiind în aceste condiţii nulă.
Dacă, din diferite cauze se continuă pătrunderea apei în celule
prin tendinţa egalizării concentraţiilor (externă şi internă), peretele
celular cedează şi generează moartea celulei (citoliză). Fenomenul are
loc frecvent, în cazul celulelor organelor de depozitare, ce acumulează
cantităţi mari de substanţe osmotic active (în special glucide solubile),
în perioadele ploioase (cireşe, tomate, morcovi) şi se manifestă prin
crăparea organelor respective.
Cunoaşterea valorilor forţei de sucţiune a celulelor aparţinând
diferitelor organe permite caracterizarea stării de aprovizionare cu apă
a plantelor şi stabilirea momentelor optime de irigare. În general, o
valoare a forţei de sucţiune mai mare de 10 – 12 atm. atestă existenţa
unui deficit hidric în ţesuturi fiind necesare udări. De asemenea forţa
de sucţiune este un important indice fiziologic ce caracterizează
toleranţa plantelor la condiţii de deficit hidric. Cu cât valoarea forţei
de sucţiune are valori mai reduse pe parcursul secetei cu atât acel
genotip este mai tolerant (tabelul 4.1).
Tabelul 4.1
Valori ale forţei de sucţiune la nivelul celulelor limbului frunzei a
două plante de ovăz (Avena sativa L.) supuse secetei fiziologice
(Şumălan, 1996).

Valoarea presiunii Valoarea forţei de sucţiune

Soiul osmotice a (atm) după;
soluţiei externe (atm)
24 h 48 h 72 h
19,4 18,37 29,55 35,80
Someşan 22,3 18,51 34,16 36,00
27,1 20,38 37,17 49,55
19,4 16,60 25,94 28,31
Chamois 22,3 17,22 30,14 33,00
27,1 18,57 35,83 47,90

Acest tip de absorbţie depinde de diferenţa de concentraţie

existentă între sucul celular şi soluţia solului, de intensitatea eliminării
apei prin organele aeriene, menţinând astfel un uşor deficit hidric în

92
 „ APA ÎN PLANTE”

toate celulele, de la epiderma frunzelor până la nivelul perilor

radiculari.
Absorbţia pasivă are loc fără consum de energie metabolică şi
poate asigura un grad normal de hidratare a organelor plantei în
condiţiile unui regim hidric echilibrat.
Absorbţia activă a apei se realizează cu consum de energie
metabolică, şi determină pătrunderea apei în celule împotriva
gradientului de concentraţie. Prin urmare, absorbţia apei are loc şi în
cazul deficitului de apă din mediul extern, sau în cazul în care soluţia
solului are o concentraţie osmotică mai mare decât sucul vacuolar al
perilor radiculari.
Absorbţia activă a apei este asigurată de pompe metabolice
consumatoare de energie, provenită din procesul respirator şi
înmagazinată în grupări de tip macroergic (ATP; ADP). Reducerea
intensităţii respiraţiei sau, utilizarea energiei în alte procese determină
diminuarea intensităţii absorbţiei apei pe cale activă.
În general plantele sunt obligate să preia apa din mediul
exterior prin mecanisme active în condiţii de deficit hidric accentuat şi
în condiţiile poluării solului cu substanţe chimice (detergenţi,
îngrăşăminte chimice, pesticide, metale grele, etc).
Cele două tipuri de absorbţie a apei se găsesc într-o strânsă
corelaţie şi se completează reciproc, în cazul în care absorbţia pasivă
atinge parametrii ridicaţi, absorbţia activă se diminuează şi invers.
Absorbţia apei, poate fi ajustată, sau chiar reglată printr-o
conductivitate hidraulică a sistemului radicular funcţie de anatomia şi
dimensiunile acestuia. Calculul capacităţii axiale de conductanţă
hidrică a rădăcinilor fasciculate depinde de numărul şi diametrul
fasciculelor lemnoase conducătoare. Acesta poate varia de la trei sau
patru vase de dimensiuni reduse, la patru vase de dimensiuni mari,
diametrul vaselor crescând proporţional cu diametrul rădăcinii
(McCully, 1999).
Acvaporinele sunt proteine majore, integrate membranelor
plasmatice – plasmalema şi tonoplastul (Maurel, 1997). Aceste
membrane au însuşiri de selectivitate accentuată, dar prezintă canale
hidrice ce facilitează schimburile pasive rapide (Steudle şi Henzler,
1995). S-a constatat că trecerea apei prin celule este polară, controlată
probabil de tipuri distinctive de canale hidrice la fiecare pol al celulei
(Maurel, 1997). Dacă un gradient de concentraţie al unei soluţii este
suficient de ridicat, unele substanţe dizolvate vor traversa membrane
prin acvaporine, fiecare moleculă din soluţie purtând alături de ea 20
de molecule de apă (Steudle şi Henzler, 1995).

93
 „ APA ÎN PLANTE”

4.2.3. Absorbţia apei prin micorize

Micorizele, sunt simbioze dintre sistemul radicular al plantei
şi hifele unor ciuperci. Acestea sunt caracteristice plantelor ce
vegetează sau sunt cultivate pe soluri cu aport freatic şi mineral redus.
Ciupercile implicate în micorize depistează prin chimio şi
hydrotropism cantităţile reduse de apă şi elemente minerale, pe care le
preiau şi le cedează plantelor, iar în schimb primesc de la acestea
compuşi organici produşi ai fotosintezei.
Micorizele sunt de trei tipuri şi anume: peritrofe, ectotrofe şi
endotrofe (Delmas 1989, citat de Toma şi Robu, 2000).
În cazul micorizelor peritrofe, hifele ciupercii nu intră în
contact direct cu sistemul radicular al plantelor, ci se dezvoltă în
rizosferă ca un manşon în jurul rădăcinilor. Acest tip este caracteristic
ciupercilor din genul Mucor şi Aspergillus.
Micorizele ectotrofe (ectomicorizele) dezvoltă hife pe
suprafaţa sistemului radicular al plantei, pătrund printre celulele
straturilor corticale superficiale ale acestora. Hifele externe absorb apa
şi elementele minerale din sol. Acest tip este characteristic ciupercilor
din clasa Basidiomycetes din genurile Boletus, Lactarius, Russula şi
Tricholoma în simbioză cu specii de gimnosperme din genurile Abies,
Picea, Pinus, Larix, Tsuga, etc., cât şi la angiosperme din genurile
Juglans, Populus, Salix, Castanea, Quercus, Alnus, Betula,Carpinus,
Tilia, Acer, Ulmus, etc. (Toma şi Robu, 2000).
Micorizele endotrofe (endomicorizele) sunt caracteristice
speciilor de cereale (Triticum, Hordeum, Secale, Avena, Zea, etc.) şi
unor specii de plante ce vegetează în condiţii extreme (deşertice,
arctice şi tropicale). Acest tip de micoriză a fost descoperit şi la
diferitele specii de orhidee în procesul germinării seminţei asigurând
aprovizionarea embrionului până la funcţionarea organelor verzi
(Liskens şi Helsop-Harrison, 1984, citat de Burzo şi colab., 1999).
Durata de viaţă a endomicorizelor este foarte variabilă, în
general cuprinsă între 2 şi 15 zile. Compuşii organici pe care planta îi
pune la dispoziţia ciupercii sunt reprezentaţi în special de zaharoză, ce
apoi este metabolizată de către ciupercă în glycogen şi acizi organici,
fapt ce determină o concentraţie redusă de zaharoză în hifele ciupercii
stimulând endosmoza.
Micorizele acţionează ca stimulatori şi ai altor procese ce au
loc în organismele vegetale precum; fotosinteza, nutriţia cu fosfor,
metabolizarea azotului, creşterea, etc. (Harris şi colab., 1985; Boidin,
1986; Plassard şi colab., 1986 citaţi de Burzo şi colab., 1999).

94
 „ APA ÎN PLANTE”

4.2.4. Absorbţia apei prin bacterioze

Bacteriozele sunt simbioze dintre celulele rădăcinilor
plantelor leguminoase şi bacterii din genurile: Rhizobium,
Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhyzobium şi Photorhizobium..
Mecanismele simbiotice presupun formarea unei structuri
specifice numite “nodul” în interiorul căruia se găsesc localizate
bacteriile cu rol de fixare a azotului atmosferic şi absorbţia apei. Este
cunoscut faptul că în cazul simbiozelor există specificitate între
bacterii şi specia căreia aparţine planta.
Deşi principalul rol fiziologic al bacteriozelor este legat de
nutriţia minerală, activitatea bacteriană a nodulilor prezintă o oarecare
importanţă şi în absorbţia radiculară a apei.

4.2.5. Factorii externi care influenţează absorbţia

radiculară a apei
Dintre factorii externi care reglează intensitatea absorbţiei
radiculare a apei cei mai importanţi sunt:
- concentraţia soluţiei solului - prin controlul direct
asupra procesului osmotic;
- pH – ul soluţiei solului - pentru o bună absorbţie
acesta trebuie să fie în general neutru pentru
majoritatea speciilor de plante cultivate existând
evident şi excepţii (5 – pentru cartof, 8 – pentru
lucernă);
- disponibilitatea şi formele apei în sol – ştiut fiind că
reducerea cantităţii de apă în sol determină
reducerea absorbţiei, iar dintre formele de apă
accesibile plantelor cele mai importante sunt: apa
capilară (provenită din circulaţia ascendentă a apei
freatice), apa gravitaţională (provenită din
precipitaţii şi irigaţii) şi în mică măsură apa
peliculară (reţinută cu forţe mari la suprafaţa
particulelor de sol);
- temperatura solului – absorbţia apei este inhibată de
temperaturi extreme, optimul fiind în general
cuprins între 20-32 0C.
- aeraţia solului – o bună aeraţie favorizează
absorbţia apei prin stimularea proceselor metabolice
(special respiraţia), importanţă prezintă şi
menţinerea unui raport echilibrat între oxigen şi
dioxidul de carbon;

95
 „ APA ÎN PLANTE”

- lumina – influenţează indirect absorbţia radiculară a

apei prin realizarea fotosintezei, produşii rezultaţi
fiind folosiţi ca substrat respirator cu degajarea
energiei necesare absorbţiei active, deschiderea
stomatelor la lumină stimulează absorbţia pasivă a
apei.
Particularităţile sistemului radicular ce influenţează absorbţia
apei se referă la mărimea acestuia şi volumul de sol ce poate fi
explorat, numărul de peri radiculari existenţi la unitatea de suprafaţă a
sistemului radicular, activitatea metabolică a celulelor, factori stric
legaţi de intensitatea fotosintezei şi respiraţiei plantei, a transpiraţiei şi
de starea de sănătate a individului vegetal.

4.2.6. Absorbţia apei prin organele aeriene

Absorbţia apei prin organele aeriene este caracteristică unor
talofite (alge, licheni), având o pondere redusă în cazul cormofitelor
(5-10 % din cantitatea de apă necesară). Acest tip de absorbţie
prezintă importanţă în intervalurile secetoase, când absorbţia
picăturilor de rouă sau a apei atmosferice duce la reducerea deficitului
hidric al frunzelor.
Absorbţia extraradiculară a apei are loc prin porii cuticulari şi
prin ectodesme, iar intensitatea procesului este mai mare la nivelul
celulelor epidermice de pe faţa inferioară a limbului frunzei şi mai ales
în zonele adiacente sistemului de nervuri, acolo unde cuticula este mai
subţire.
Cantitatea de apă absorbită foliar depinde de deficitul hidric al
acestora şi de gradul de permeabilitate al stratului de cuticulă. Apa
absorbită prin organele aeriene poate circula în sens descendent în
plantă, difuzând astfel până la rădăcină.
Procesul absorbţiei apei prin organele aeriene prezintă
aplicabilitate în utilizarea metodelor de fertilizare foliară, ce constă în
stropirea plantelor cu soluţii nutritive.

4.3. Circulaţia apei în corpul plantelor

Circulaţia apei în plante se realizează pe căi specifice,
existând în principal două căi şi anume; circulaţia de la celulă la celulă
şi circulaţia prin vasele conducătoare lemnoase (xilem).
Circulaţia de la celulă la celulă:
Rădăcină: de la epidermă (păr absorbant) spre parenchimul
cortical al scoarţei (exoderm) prin mezoderm, endoderm, periciclu
până în parenchimul cilindrului central în vasul conducător (fig. 4. 5).

96
 „ APA ÎN PLANTE”

plasmalema
plasmodesma

epiderma cortex endoderm periciclu

celular

perete celular Celule Caspary

apoplast

simplast

Fig. 4. 5. Reprezentarea schematizată a circulaţiei de la celulă la celulă

a apei, apoplasmic şi simplasmic prin rădăcini (prelucrat după
http//:uarl.edu/botany/xylem.html)

Frunză: de la vasul conducător spre parenchimul palisadic şi

lacunar în camera substomatică şi epidermă (fig.4.6.).

mezofil perete celular

plasmodesme

celule anexe vas lemnos

teaca
perivasculară

Fig.4.6. Reprezentarea schematizată a circulaţiei apei, de la celulă la

celulă (simplastic şi apoplastic) în frunză.

97
 „ APA ÎN PLANTE”

Această circulaţie de la celulă la celulă se realizează pe două

căi;
- calea apoplastică, reprezintă calea de minimă
rezistenţă, în care apa circulă prin capilarele dintre
microfibrilele celulozice din peretele secundar al
fiecărei celule, până la celulele endodermului, care
prin prezenţa celulelor lui Caspary cu pereţii
impermeabili, cât şi după endoderm (fig. 4. 5).
- calea simplastică, reprezintă calea de circulaţie prin
interiorul celulelor şi are două variante; prin
citoplasmă şi prin vacuolă.
Apoplastul reprezintă principala cale de transport a apei prin
rădăcini până la endoderm unde circulaţia se realizează numai pe cale
simplasmică.
Circulaţia apei prin vasele conducătoare lemnoase (trahei şi
traheide) are loc între celulele rădăcinii şi celulele parenchimatice
asimilatoare ale limbului foliar. La nivelul mezofilului apa circulă tot
de la celulă la celulă. Circulaţia apei prin vasele lemnoase se
realizează cu viteze mult mai mari comparativ cu circulaţia de la
celulă la celulă. Vasele asigură o circulaţie ascendentă a apei,
permiţând, datorită punctuaţiunilor şi o circulaţie în sens lateral prin
parenchimul razelor medulare spre toate ţesuturile tulpinii (fig. 4.7)

Difuziunea sevei brute

spre muguri

Vârful
tulpinii

Circulaţia Circulaţia sevei brute prin

ascendentă a sevei mezofil şi epidermă
brute prin vase
Circulaţiea sevei brute prin
rădăcini

rădăcină

Fig. 4. 7. Circulaţia ascendentă a apei în corpul plantelor

98
 „ APA ÎN PLANTE”

Forţele care contribuie la circulaţia apei în corpul plantelor

Mecanismele ce intervin în circulaţia apei prin corpul
plantelor sunt direct legate de intervenţia a cinci forţe şi anume;
- presiunea radiculară (forţa motrice inferioară) care
împinge apa de la rădăcini spre organele aeriene (se
poate observa prin “plânsul” la viţa de vie),
- forţa de aspiraţie a frunzelor (forţa motrice
superioară), prin care apa este atrasă spre organele
aeriene (această forţă apare datorită presiunii
negative apărută la nivelul ţesutului conducător prin
pierderea apei în transpiraţie),
- forţa de coeziune a moleculelor de apă
(reprezentată de atracţia dintre moleculele de apă),
ce împiedică ruperea coloanei de lichid din vasele
lemnoase,
- capilaritatea reprezintă însuşirea apei de a urca pe
tuburi cu diametru foarte mic, fără intervenţia altor
forţe externe,
- imbibiţia pereţilor vaselor conducătoare şi a
membranelor celulelor din parenchim şi
sclerenchim.
Viteza de circulaţie a apei în plante este foarte diferită
depinzând de o serie de factori între care amintim; specia, vârsta,
condiţiile pedoclimatice, factori de stres, etc. Cercetările efectuate au
arătat că la speciile erbacee viteza de circulaţie a apei este cuprinsă
între 0,5 – 2,1 m / oră, la gimnosperme 0,8 – 1,9 m/oră, la
angiospermele lemnoase 6 – 47 m/oră, iar la lianele din pădurile
tropicale poate ajunge la peste 140 m/oră. Cele mai reduse viteze de
circulaţie a apei s-au înregistrat la cactacee (1-15 mm/zi). În toate
aceste exemple factorul climatic joacă un rol hotărâtor, explicând de
fapt nivelul vitezei de circulaţie a apei în plante (Milică şi colab.,
1982).

4.4. Eliminarea apei de către plante

Deşi apa reprezintă compusul de bază al materiei vii vegetale

şi animale, plantele superioare nu reţin decât o cantitate redusă din apa
absorbită, restul fiind eliminat în atmosferă. Eliminarea apei are loc la
nivelul tuturor organelor aeriene, mai ales al frunzelor, prin două
procese distincte: transpiraţia şi gutaţia.

99
 „ APA ÎN PLANTE”

4.4.1. Transpiraţia
Transpiraţia reprezintă pierderea apei sub formă de vapori din
ţesuturile vegetale. Procesul de transpiraţie este asociat şi unui proces
de difuziune, determinat prin deficitul de saturaţie cu vapori de apă al
atmosferei. Cea mai mare parte a apei eliminată prin transpiraţie se
realizează la nivelul aparatului foliar, prin limbul frunzelor. Nu este
necesară o descriere detaliată a structurilor frunzei, dar este important
de subliniat că suprafaţa internă a frunzei este de câteva ori mai mare
decât cea externă (fig. 4. 8).
epidermă

apă Fascicul conducător

libero-lemnos

apă

stomate

Fig. 4. 8. Eliminarea apei prin transpiraţie stomatică şi cuticulară la

frunza de Malus domestica

În figură este reprezentată structura limbului foliar la măr,

observându-se ţesutul palisadic şi lacunar, vasele conducătoare,
precum şi importante suprafeţe celulare expuse spaţiilor aerifere
interconectate. Această suprafaţă internă cu umiditate ridicată, are o
deosebită importanţă în realizarea schimburilor gazoase în fotosinteză
şi respiraţie, dar reprezintă de asemenea o suprafaţă de evaporare a
apei din celulele vii. Prin această suprafaţă internă extinsă, apa se

100
 „ APA ÎN PLANTE”

evaporă în spaţiile intercelulare, estimate a ocupa 17 până la 30 % din

volumul total al frunzei (http://www.biology-
online.org/5/2_plant_water_regulation.htm).
Aceste spaţii intercelulare sunt în legătură cu atmosfera
externă prin osteola stomatelor, care aigură schimburile gazoase în
fotosinteză, respiraţie şi transpiraţie.
Transpiraţia este de trei tipuri:
-transpiraţie stomatică – când eliminarea apei se realizează
prin osteola stomatelor, reprezintă principala cale a transpiraţiei,
-transpiraţie cuticulară – când eliminarea apei se realizează
prin cuticulă,
-transpiraţie lenticelară – când eliminarea apei are loc prin
lenticele (la tulpinile şi ramurile plantelor lemnoase).
Importanţa transpiraţiei se manifestă prin; efectul de răcire al
sistemului foliar şi al întregului organism, evitând astfel
supraâncălzirea organelor cu efecte negative asupra proceselor
metabolice. Apa îndeplineşte astfel rolul de agent termoreglator,
menţinând prin transpiraţie temperatura normală în corpul plantelor
chiar în perioadele de arşiţă.
Transpiraţia determină absorbţia apei şi menţinerea
turgescenţei celulelor, prin forţa de aspiraţie a frunzelor şi are efect
favorabil asupra absorbţiei ionilor minerali, transportului şi
distribuirii lor în toate organele plantei.

Intensitatea transpiraţiei şi factorii care o influenţează

Prin intensitatea transpiraţiei se înţelege cantitatea de apă sub
formă de vapori pierdută de către unitatea de suprafaţă vegetală într-
un anumit interval de timp. Intensitatea transpiraţiei este un indice
fiziologic deosebit de variabil, dependent de numeroşi factori interni şi
externi. Între plantele superioare terestre există deosebiri esenţiale sub
aspectul intensităţii transpiraţiei, funcţie de arealul de răspândire pe
glob, vârsta plantelor, stadiul de dezvoltare, particularităţi structurale
şi funcţionale, precum şi evoluţia condiţiilor externe variabile diurn şi
sezonier.

Un alt indice fiziologic important este reprezentat de

coeficientul de transpiraţie, sau consumul specific ce reprezintă
cantitatea de apă necesară pentru sinteza unui gram de substanţă
uscată (tabelul 4.2)

101
 „ APA ÎN PLANTE”

Tabelul 4.2.
Limite ale coeficientului de transpiraţie la unele specii de cereale
cultivate
( după Şumălan, 1998)
Nr. Specia Limite ale coeficientului de
crt. transpiraţie (g H2O/g.su)
1. Grâu (Triticum 350 – 500
aestivum)
2. Orez (Oryza sativa) 400 – 521
3. Orz (Hordeum 300 – 420
vulgare)
4. Ovăz (Avena sativa) 450 – 600
5. Secară (Secale 430 – 580
cereale)
6. Porumb (Zea mays) 400 – 521
7. Mei (Panicum 190 – 250
miliaceum)
8. Sorg (Sorgum 153 - 190
bicolor)

Valoarea coeficientului de transpiraţie în cazul fiecărei specii

variază în funcţie de condiţiile climatice (temperatură, umiditate) şi de
starea de fertilitate a solului.Pe baza coeficientului de transpiraţie se
poate determina necesarul de apă al plantelor şi sensibilitatea acestora
la condiţiile de stres hidric.
Factorii de mediu (externi) ce afectează intensitatea
transpiraţiei sunt: umiditatea relativă a aerului, temperatura, lumina,
curenţii de aer, gradul de aprovizionare cu apă al solului, presiunea
atmosferică, compoziţia aerului atmosferic, etc.
Umiditatea relativă a aerului reprezintă expresia relaţiei
dintre tensiunea vaporilor prezenţi în atmosferă în acel moment şi
tensiunea vaporilor unei atmosfere saturate, la aceeaşi temperatură. La
orice temperatură dată, presiunea vaporilor dintr-un spaţiu este direct
proporţională cu umiditatea relativă sau concentraţia în vapori de apă
(legea Boyle – Mariotte). Prin urmare, la o temperatură de 20 0C, la
100% umiditate relativă a aerului, presiunea vaporilor este
17,55 mm Hg
80% umiditate relativă presiunea vaporilor este 14,02 mm Hg
60% ……………………………………………10,53 mm Hg
20% …………………………………………….3,51 mm Hg
10%……………………………………………..1,75 mm Hg

102
 „ APA ÎN PLANTE”

Prin urmare, dacă la 20 0C, în spaţiile din limbul foliar există

o umiditate relativă de 100 %, iar în atmosfera externă umiditatea este
de 80%, diferenţa dintre presiunea vaporilor este de 3,51 mm Hg
(17,55 – 14,04), presiune ce trebuie egalizată prin difuzia vaporilor
din interior spre exterior în procesul de transpiraţie. Se consideră că
atmosfera internă a frunzei în condiţii de hidratare normale este
permanent saturată cu vapori, sau foarte aproape de saturaţie.
Temperatura reprezintă un factor important ce influenţează
intensitatea transpiraţiei. O creştere a temperaturii frunzei, sau a
aerului determină obligatoriu creşterea intensităţii transpiraţiei, în
condiţiile în care ceilalţi factori rămân nemodificaţi. Temperatura
influenţează intensitatea transpiraţiei pe două căi şi anume; - prin
modificarea deschiderii osteolei stomatelor (la 0 0C osteola se închide,
la 30 0C este maxim deschisă), prin mărirea gradientului de tensiune a
vaporilor dintre atmosfera internă a frunzei şi cea externă.
Lumina şi în special lumina solară directă, precum şi
alternanţa lumină întuneric, au un efect marcant asupra intensităţii
transpiraţiei. Acţiunea directă a luminii este legată de capacitatea
aparatului foliar de a absorbi energia solară pe care o transformă
(peste 70 %) în energie calorică, ce ridică temperatura frunzei şi
intensifică transpiraţia. Alternanţa lumină – întuneric influenţează
mişcarea stomatelor, determinând deschiderea osteolei la lumină
(intensifică transpiraţia) şi închiderea acesteia la întuneric (reduce
transpiraţia).
Curenţii de aer ce se formează la suprafaţa frunzelor vor
determina mobilizarea aerului încărcat cu vapori, intensificând
transpiraţia. Intensificarea transpiraţiei nu este proporţională cu viteza
acestuia. Vânturile intense determină închiderea stomatelor, iar
intensitatea transpiraţiei se reduce.
Gradul de aprovizionare cu apă al solului determină şi
aprovizionarea cu apă a aparatului foliar, fapt ce influenţează direct
intensitatea transpiraţiei. O temperatură redusă a solului, sau o
concentraţie ridicată a soluţiei solului determină reducerea gradului de
aprovizionare cu apă a frunzelor, ce reacţionează instantaneu prin
închiderea osteolei stomatelor. Acest mecanism de protecţie are ca
scop conservarea apei, menţinerea turgescenţei celulelor şi
desfăşurarea funcţiilor vitale (Purves şi Orians, 1991).
Factorii interni care afectează intensitatea transpiraţiei.
Există numeroase tipuri de modificări ale structurii plantelor, ce pot
într-un fel sau altul să reducă intensitatea transpiraţiei. Este cunoscut
faptul că reducerea suprafeţei foliare are ca rezultate reducerea
transpiraţiei totale, în parte datorită scăderii suprafeţei de evaporare,

103
 „ APA ÎN PLANTE”

iar pe de altă parte se reduce suprafaţa expusă efectului de încălzire al

razelor solare.
Speciile xeromorfe şi altele care cresc în condiţii de deficit
hidric s-au adaptat prin îngroşarea stratului de cuticulă, strat protector
de perişori epidermici, poziţionarea stomatelor sub nivelul epidermei
în cripte, în scopul reţinerii apei şi a reducerii intensităţii transpiraţiei.
Pe timp secetos osteolele stomatelor se închid, transpiraţia cuticulară
rămânând singura posibilitate de pierdere a apei.
Numărul de stomate . Cu excepţia unor specii de plante
acvatice, stomatele sunt prezente la toate angiospermele şi
gimnospermele, având o structură asemănătoare indiferent de specie.
Transpiraţia este cu atât mai intensă cu cât numărul stomatelor pe
unitatea de suprafaţă foliară este mai mare. Dacă însă numărul
stomatelor depăşeşte o anumită densitate (peste 70.000/cm2)
intensitatea transpiraţiei se reduce, datorită “efectului de margine”
provocat de interferenţa zonelor saturate în vapori a stomatelor
învecinate.
Poziţia stomatelor la nivelul limbului foliar poate fi: la acelaşi
nivel cu celelalte celule epidermale (majoritatea speciilor); sub nivelul
celulelor epidermei, în cripte (xerofite), sau deasupra nivelului
epidermei, pe ridicături (unele higrofite). În ultimul caz intensitatea
transpiraţiei creşte.
Gradul de deschidere al stomatelor reglează intensitatea
transpiraţiei în mod direct. Mecanismul închiderii şi deschiderii
osteolei stomatelor este determinat de acţiunea unor factori externi
(lumina, gradul de hidratare al frunzelor) ce condiţionează starea
celulelor stomatice şi a celulelor anexe.
Reacţia fotoactivă de deschidere a osteolei este determinată
de prezenţa luminii. Explicaţia reacţiei fotoactive are la bază sinteza
substanţelor organice osmotic active în procesul fotosintezei în
celulele stomatice, care astfel dezvoltă o presiune osmotică mai mare
comparativ cu celulele învecinate fiind capabile să preia apa din
acestea. Starea de turgescenţă a celor două celule stomatice determină
extensia inegală a peretelui celular, datorită particularităţilor
structurale ale acestuia, rezultând deschiderea osteolei (fig. 4.9).
Reacţia hidroactivă de închidere a osteolei este determinată
de deficitul hidric din plante creat în condiţii de secetă, când
intensitatea transpiraţiei devine mai mare decât viteza de absorbţie a
apei din sol. Prin deshidratarea celulelor stomatice are loc sinteza
amidonului (osmotic inactiv) din glucide solubile, se reduce valoarea
forţei de sucţiune, are loc plasmoliza celulelor stomatice ce determină

104
 „ APA ÎN PLANTE”

închiderea osteolei. La reinstalarea stării de turgescenţă a celulelor

stomatice osteola se deschide (fig. 4. 9).

a b c

Fig. 4. 9. Mişcările stomatelor, a) celulă stomatică cu peretele inegal

îngroşat b) deschiderea osteolei prin pătrunderea apei în celulele
stomatice (endosmoză), c) închiderea osteolei prin ieşirea apei din
celulele stomatice (exosmoză).

Închiderea
osteolei

vacuolă

osteola

celulă anexă

Fig.4. 10. Reprezentarea grafică a închiderii osteolei stomatelor

Mişcările de închidere şi deschidere a osteolei stomatelor sunt

complexe, controlate de mecanisme biologice extrem de sofisticate, în
care sunt implicaţi numeroşi factori. Cercetările recente au demonstrat
implicarea dioxidului de carbon, a acidului abscisic, al ionului K şi a
unor acizi organici în mecanismele de închidere şi deschidere a
osteolei (fig.4. 10).

105
 „ APA ÎN PLANTE”

4.4.2. GUTAŢIA
Prin gutaţie se înţelege procesul fiziologic de eliminare a apei
sub formă lichidă, prin picături pe marginea limbului frunzei. Gutaţia
poate fi considerat ca un proces rezultat în urma ruperii echilibrului
între rata absorbţiei apei şi cea a eliminării acesteia prin transpiraţie.
Astfel, absorbţia apei de către sistemul radicular este mult mai intensă
decât transpiraţia, astfel că apa este împinsă cu forţe puternice prin
vasele lemnoase spre organele aeriene, fiind eliminată prin structuri
anatomice specializate denumite hidatode (figura 4.11).

stomată

epitem

xilem

Fig. 4.11. Secţiune longitudinală printr-o hidatodă la Brassica.

Hidatodele sunt formaţiuni anatomice, speciale plasate la

marginea limbului frunzei în prelungirea fasciculelor conducătoare
libero – lemnoase. Ele sunt de două tipuri pasive şi active, cele pasive
sunt permanent deschise având rolul de a elimina apa împinsă prin
presiune radiculară, iar cele active pot fi considerate ca glande care
secretă soluţii diluate sau nectar ca rezultat al metabolismului propriu.
Gutaţia are loc îndeosebi noaptea spre dimineaţă, primăvara şi
vara, când după o zi călduroasă urmează o noapte rece. Aceste condiţii
menţin în cursul nopţii un nivel ridicat de absorbţie a apei prin
rădăcini, datorită temperaturii ridicate a solului, în timp ce intensitatea
transpiraţiei este mult diminuată datorită închiderii stomatelor.
Excesul de apă acumulat în limbul foliar se elimină la exterior sub
formă de picături prin gutaţie .
(http://www.univlemans.fr/enseignements/biologie/01/CoursBV1/G%2
0-%20La%20feuille/Hydatode.html).
Gutaţia este un proces benefic deoarece asigură eliminarea
excesului de apă care ar inunda spaţiile aerifere intercelulare şi ar
deregla metabolismul.

106
 „ APA ÎN PLANTE”

4.5. Rolul şi importanţa apei în culturile “in vitro”

Mediile de cultură reprezintă suportul fizic şi chimic necesar

pentru creşterea şi dezvoltarea explantelor “in vitro”. Apa este unul
dintre constituenţii cei mai importanţi ai mediilor de cultură,
reprezentând în jur de 95 % din volumul acestora. Element vital, apa
intervine în toate procesele metabolice care au loc în explantele
cultivate “in vitro” (Stănică şi colab., 2002).
Pierderea apei din ţesuturi, prin deshidratare, datorită
insuficienţei acesteia sau stresului osmotic conduce la pierderea
turgescenţei celulelor, intrarea lor în stare de plasmoliză, concavă şi
apoi convexă, fapt ce determină dereglarea tuturor proceselor
metabolice şi apoi moartea. De aceea, explantarea şi inocularea trebuie
să se realizeze rapid, pentru a evita deshidratarea celulelor, orice
modificare a compoziţiei mediilor de cultură se va face avându-se în
vedere aspectul osmotic.
Introducerea explantelor în medii hipertonice, mai ales în
cazul suspensiilor celulare şi a culturilor de protoplaşti determină
pierderea rapidă a apei prin exosmoză. În cazul unor accidente de
acest tip, celulele trebuiesc imediat trecute în medii de concentraţie
moderată pentru reechilibrarea osmotică a acestora. Introducerea
direct în apă determină o puternică endosmoză, cu creşterea exagerată
a valorii presiunii de turgescenţă fapt ce poate fi la fel de dăunător ca
şi exosmoza. Stresul osmotic de durată determină procese de citoliză.
(Cachiţă, 1987).

În vasele de cultură, apa urmează un circuit relativ închis,

fiind preluată de către explante sau plantule şi este eliminată prin
transpiraţie în atmosfera din recipiente. În camerele de creştere
neclimatizate o bună parte din apă condensează pe pereţii vaselor sau
la suprafaţa mediului şi reintră în circuit sau se pierde prin evaporare.
Reducerea treptată a nivelului umidităţii în recipiente duce la
concentrarea substanţelor din mediu, iar substratul gelificat se
fisurează.

Apa folosită pentru prepararea mediilor de cultură trebuie să

fie obligatoriu bidistilată. Apa de robinet este improprie utilizării în
prepararea mediilor de cultură deoarece conţine diferiţi compuşi
anorganici (ioni grei şi săruri) şi organici (cloroderivaţi, detergenţi,
rezidii), (Cachiţă. 1987).

107
 „ APA ÎN PLANTE”

Bibliografie

1. Boyer, J.S., 1985 – Water transport. Ann Rev. Plant

Physiol. 36. p. 473-516
2. Burzo, I., S. Toma, C. Crăciun, Viorica
Voican,Aurelia Dobrescu şi Elena Delian, 1999 –
Fiziologia plantelor de cultură. Vol. 1. Procese
fiziologice la plantele de cultură Intr. Editorial
Poligrafică Ştiinţa, Chişinău, p. 78 -115.
3. Busuioc, Gabriela şi Daniele Bălan, 2003 – Fiziologia
plantelor, procesele fiziologice ale plantelor. Ed.
Cetatea de Scaun, Tîrgovişte p.37-67.
4. Cachiţa-Cosma, Dorina, - 1987 – Metode “in vitro” la
plantele de cultură, Ed. Ceres, Bucureşti, p.45-46.
5. Downs, R.J. and H. Hellmers, 1975 – Environment
and the Experimental control of Plant Growth. Acad.
Press, London, New-York, San Francisco,p. 95-115.
6. Hellebust, J.A. 1976 – Osmoregulation. Annual
Revue of Plant Physiology, 27, p. 485-505.
7. Hsiao, T.C. and L-K. Xu, 2000 – Sensitivity of
growth of roots versus leaves to water stress. Journ.
Exp. Botany. 51, p. 1595-1616.
8. Levitt, J. 1972 – Responses of Plants to
Environmental Stresses. Acad. Press. New York and
London, p. 322-329.
9. Maurel, C., 1997 – Aquaporins and water
permeability of plant membranes. Ann. Rev. Plant.
Physiol. Plant Mol. Biol. 48, p. 399-429.
10. McCully, M.E. 1999 – Roots in soil: unearthing the
complexities of roots and their rhizospheres. Ann.
Rev. plant Physiol. Plant. Mol.Biol. 50, p.695-718.
11. Passioura, J.B. 1998 – Water transport in and to roots.
Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 39, p.245-
265.
12. Pop Adelina., 1999 – Fiziologie vegetală, Editura
Waldpress, Timişoara, p 43-69.
13. Purves, W.K. and Orians G.H., 1991 – Life , The
Science of Biology, Sinauer Associates Inc.
Publishers, Sunderland, Massachusetts, U.S.A., 139-
144,

108
 „ APA ÎN PLANTE”

14. Steudle, E., 2000 – Water uptake by roots: effects of

water deficit. Jour.Exp.Botany. 51. p.1531-1542
15. Steudle, E., 2001 – The cohesion-tension mechanism
and the acquisition of water by plant roots. Ann. Rev.
Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 52, p. 847-875.
16. Steudle, E. and T. Henzler, 1995 – Water chanel in
plants: do basic concepts to water transport change?
Jour. Exp. Botany. 46.p.1067-1076.
17. Şumălan, R., 1998 – Cercetări privind rezistenţa la
condiţii nefavorabile a ovăzului (Avena sativa L.)
Teză de doctorat, U.S.A.M.V.B. Timişoara.
18. Toma Doina Liana, 1998 – Fiziologia plantelor
ornamentale. Ed. Ion Ionescu de la Brad, Iaşi, p. 13-
55.
 http://www.shef.ac.uk/aps/apsrtp/fletcher-
ben/evolution.html
 http://www.biology-
online.org/5/2_plant_water_regulation.htm.
 http://www.univlemans.fr/enseignements/biologie/01/
CoursBV1/G%20-%20La%20feuille/Hydatode.html

109
„ APA ÎN PLANTE”

110