CITOFIZIOLOGIA

Capitolul 2

CITOFIZIOLOGIA
Fiziologia celular sau citofiziologia studiaz totalitatea
proceselor vitale care au loc n interiorul celulei. Ea reprezint un
domeniu activ de cercetare, fundamental pentru toate tiinele
biologice, cu numeroase aplicaii n agricultur, biotehnologii i
medicin.
2.1. Celula, unitatea structural i funcional a lumii vii

Celula reprezint unitatea fundamental a lumii vii, iar

citofiziologia vegetal studiaz domeniul celular din punct de vedere
morfologic, structural i funcional, oferind rspunsuri privitoare la
funcionalitatea celulei vegetale prin studierea detaliat a
componentelor acesteia. Ea a fost descoperit de fizicianul englez
Hooke n 1667, cu denumirea derivat de la cella, cellula camer,
cmru (Toma i Robu, 2000)
Pe de o parte, toate celulele vegetale au proprieti
fundamentale comune, care au fost dezvoltate i pstrate de-a lungul
evoluiei. De exemplu, folosesc aceleai mecanisme pentru realizarea
metabolismului energetic i utilizeaz ADN - ul ca material genetic.
Pe de alt parte, celulele vegetale actuale au evoluat difereniat, cu
scopul de a servi ct mai bine funciei pe care o au de ndeplinit n
cadrul esuturilor, organelor sau organismului.
Celula posed toate nsuirile unui organism viu, astfel
conform teoriei totipotenialitii fundamentat de Haberlandt n 1902,
"orice celul, haploid sau diploid, conine ntreaga informaie
ereditar capabil s genereze n descenden tipul caracteristic
speciei". Prin urmare, orice celul izolat creia i sunt asigurate
condiiile optime realizrii proceselor fiziologice, i va relua
activitatea, va crete, se va multiplica, iar din noile celule regenerate
se vor diferenia esuturi, organe i noi plante (Pop, 2002).
Celula este un sistem biologic deschis, realiznd schimburi
permanente de materie, energie i informaie cu mediul de via,
transformnd asimilatele i energia n procesul de metabolism.
Forma i mrimea celulelor este foarte diferit, fiind
controlate genetic, ca rezultat al interaciunii cu condiiile specifice
mediului n cursul ontogenezei. Aa cum am artat, ele sunt
corespunztoare funciilor fiziologice pe care le ndeplinesc n cadrul

19
 CITOFIZIOLOGIA

organului acionnd ns ntr-o manier coordonat la nivelul

organismului.
Prin urmare, celula este unitatea structural i funcional a
majoritii organismelor vii. Dimensiunile celulelor variaz mult, dar
cele mai multe sunt microscopice, invizibile cu ochiul liber (cu un
diametru cuprins n medie ntre 5 i 100 m la plante i animale, iar
multe celule bacteriene au doar 1 pn la 2 m lungime). Limitele
dimensionale minime ale celulelor sunt situate la 300 nm diametru i
volum de 10-14 mL, n cazul celulelor bacteriene de tip micoplasme.
Celulele pot exista ca uniti de via independente, ca i n
cazul bacteriilor sau protozoarelor, sau pot fi grupate n colonii sau
esuturi, la plante i animale. Fiecare celul este alctuit dintr-o mas
de material proteic (protoplasm) difereniat n citoplasm i nucleu.
Protoplasma este delimitat de plasmalema, care la celulele plantelor
superioare, la ciuperci, alge i bacterii este nconjurat de membrana
pectocelulozic.
2.2. Domenii de organizare a lumii vii
Cercetrile recente evideniaz existena a trei domenii
distincte de organizare a vieii. Toate organismele vii sunt ncadrate n
unul din marile grupuri de organizare (regnuri sau domenii), ce
definesc trei direcii de evoluie distincte provenite dintr-un grup
precursor comun (fig.2.1.). Se disting astfel dou grupuri importante
de organisme procariote i anume arhebacteriile (grec. arche-
origine) i eubacteriile (grec. eu-adevarat).
Eubacteriile populeaz solurile, apele de suprafa i esuturile
unor organisme vii sau moarte, dintre aceste cea mai rspndit,
cunoscut i studiat fiind Escherichia coli.
Arhebacteriile, descoperite recent, sunt mult mai puin
studiate, tiindu-se doar c habiteaz de obicei n medii cu condiii
extreme, precum, lacuri srate, izvoare termale, zone cu aciditate
ridicat sau abisurile marine. Cercetrile efectuate au evideniat c
arhebacteriile i eubacteriile s-au separat evolutiv relativ repede,
constituind dou domenii distincte, denumite Arhea, respectiv
Bacteria. Toate organismele eucariote, ce constituie cel de-al treilea
domeniu, Eucaria, provin prin evoluie din acceai surs (Arhea),
arhebacteriile fiind de fapt mai apropiate evolutiv de eucariote dect
de eubacterii.
Celule procariote (bacterii) sun celule primitive la care
materialul nuclear nu este delimitat de membrana nuclear, iar
enzimele implicate n procesele metabolice sunt ataate nveliului
celular.

20
 CITOFIZIOLOGIA

eubacterii

bacterii eucariote
purpurii

bacterii
ciano- gram- ciliate fungi
bacterii pozitive

flavo- bacterii verzi plante

bacterii nesulfuroase
animale

flagelate

termotoga

microsporidii

halofile
extreme

metanogene termofile extreme

arhebacterii

Fig. 2.1.Filogenia celor trei domenii ale vieii. Relaiile filogenetice

reprezentate ca arbore genealogic

21
 CITOFIZIOLOGIA

n cadrul arhebacteriilor i eubacteriilor, exist grupuri de

organisme difereniate prin condiiile din habitatele n care triesc.
Astfel, exist microorganisme aerobe (aerobionte), ce utilizeaz
oxigen n procesele respiratorii ce obin energie din transferul de
electroni de la moleculele de substrat ctre oxigen, deoarece triesc n
medii oxigenate, i microorganisme anaerobe (anaerobionte) ce
triesc n medii lipsite total sau parial de oxigen. Ele i obin energia
prin transferul de electroni la nitrai (formnd N 2), sulfai (formnd
H2S) sau CO2 (formnd CH4). Numeroase organisme ce au evoluat n
condiii de anaerobiz sunt anaerobe obligatorii, expunerea lor la
oxigen fiind letal.
Din punct de vedere al modului n care i obin energia i
carbonul necesare pentru sinteza materialului celular, organismele vii
se clasific astfel;
- fototrofe (grec. trophein a hrni) ce
capteaz i utilizeaz lumina solar pentru
sinteza substanelor organice proprii,
- chemotrofe, care i obin energia necesar
din oxidarea unui substrat. Toate
chemotrofele utilizeaz ca surse de energie
compui chimici, neavnd capacitatea de a
fixa dioxid de carbon n componente
organice.
Fototrofele, se mpart la rndul lor n autotrofe ce pot utiliza
ca surs de carbon dioxidul de carbon (CO 2) i heterotrofe cele ce
folosesc carbonul din componentele organice.
Chemotrofele sunt heterotrofe, sursa de carbon provenind din
degradarea unor compui organici. Sub acest aspect heterotrofele sunt
clasificate n litotrofe, cele care i obin energia necesar prin
degradarea unor componente anorganice i organotrofe, cele care
folosesc ca surse de energie compuii organici (fig, 2.2.)
Celulele eucariote tipice sunt de dimensiuni mult mai mari
comparativ cu celulele procariote obinuit 5 pn la 100 m n
diametru. Caracteristicile distincte ale celulei eucariote sunt
reprezentate de prezena nucleului cu membran nuclear ce
delimiteaz materialul genetic nuclear, iar citoplasma este
compartimentat prin sistemul de endomembrane n formaiuni
difereniate (organite), precum mitocondriile, reticulul endoplasmatic,
aparatul Golgi, lizozomii i ribozomii. Celulele plantelor prezint de
asemenea vacuole i cloroplati fiind de asemenea semnalat prezena
n citoplasm a granulelor de amidon i a veziculelor lipidice.

22
 CITOFIZIOLOGIA

organisme

Fototrofe Chemotrofe
(sursa de energie- (sursa de energie-
lumina) compui chimici)

Autotrofe Heterotrofe Heterotrofe

(carbon din (carbon din (carbon din
CO2) compui compuii organici)
organici)
-cianobacterii -bact purpurii
-bact verzi
-plante

Litotrotrofe Organotrofe
(energie din compui (energie din compui
anorganici) organici)
-bact sulfuroase
-bact de hidrogen -majoritatea procariote
-toate eucariotele
nefototrofe

Fig.2.2. Clasificarea organismelor n funcie de sursa de

energie utilizat (energie solar sau compui chimici oxidabili) i
sursele de carbon utilizate n sinteza materialului celular.

Plantele i animalele sunt alctuite din organe i esuturi

formate din celule eucariote, diferenele dintre celulele vegetale i cele
animale fiind legate de faptul c celula vegetal prezint plastide i n
special cloroplati cu tilacoide ce au rol n fixarea luminii i sinteza de
substane organice prin fotosintez, granule de amidon ca elemente de
stocare a glucidelor produse n fotosintez, perete celular
pectocelulozic cu rol de delimitare i protecie, vacuole ce degradeaz
i reciclez macromoleculele, stocheaz metabolii, plasmodesmele ca
elemente de jonciune ntre celulele nvecinate, glioxizomii cu un
bogat complex enzimatic (Milic i colab., 1982).

23
 CITOFIZIOLOGIA

Metabolismul reprezint caracteristica celulelor vii prin care

acestea realizeaz schimburi permanente de substane i energie cu
mediul i include totalitatea transformrilor ce au loc n plante. Cele
dou laturi ale metabolismului sunt: anabolismul i catabolismul.

Anabolismul (asimilaia) cuprinde totalitatea proceselor de

biosintez a compuilor proprii organismului, ce se realizeaz cu
consum energetic.

Catabolismul (dezasimilaia) include totalitatea proceselor de

biodegradare a compuilor organici de rezerv, cu producerea de
energie.
Schimbul de substane cu mediul este nsoit ntotdeauna de
schimburi energetice i informaionale, astfel c cele dou laturi
metabolice alctuiesc o unitate (Burzo i colab., 1999).

Predominana uneia sau alteia dintre cele dou laturi ale

metabolismului se modific pe parcursul dezvoltrii celulei. Astfel, n
etapele tinereii predomin anabolismul, n etapa de maturitate cele
dou laturi sunt n echilibru dinamic,iar la senescen raportul devine
favorabil catabolismului.

Creterea reprezint un proces cantitativ de mrire a masei i

volumului celulei pe baza acumulrii de substan uscat, prin
diviziune i elongaie.

Dezvoltarea este un proces calitativ ce presupune parcurgerea

etapelor caracteristice ciclului de via a celulei ce debuteaz cu
tinereea, se continu cu etapa de maturitate i se finalizeaz cu
senescena.

Sensibilitatea i excitabilitatea sunt proprieti ale materiei

vii celulare de a percepe i reaciona la aciunea factorilor din mediu.
Micarea reprezint una dintre nsuirile de baz ale materiei
vii ce const n modificarea n timp a poziiei, n raport cu un anumit
sistem de referin.

Adaptabilitatea este nsuirea celulei vii de a-i modifica

metabolismul n funcie de aciunea factorilor de mediu. Aceast
caracteristic st la baza toleranei celulei la stres.

24
 CITOFIZIOLOGIA

Ereditatea este proprietatea materiei vii de a transmite fidel

caracterele speciei de la prini la descendeni.
Moartea este o nsuire general a celulei vii, care survine n
condiiile ncetrii metabolismului, ea fiind o consecin fireasc a
vieii.

2.3.Componentele celulei vegetale i funcionalitatea acestora

Celula vegetal eucariot este alctuit din citoplasm cu

organite citoplasmatice i nucleu, care alctuiesc protoplastul, protejat
la exterior de un perete celular (membrana pectocelulozic). n
citoplasma ce prezint la exterior plasmalema se gsesc organite
citoplasmatice (plastide, mitocondrii, reticulul endoplasmatic,
dictiozomi, ribozomi, lizozomi, etc) i una sau mai multe vacuole
delimitate de tonoplast, precum i incluziuni ergastice, n cazul
ambelor structuri fiind depozitate substane organice secundare.
Plasmalema i tonoplastul formeaz sistemul membranelor plasmatice
celulare, cu nsuiri de semipermeabilitate i selectivitate (fig.2.3).
cloroplast
nucleu

incluziuni erga

sti
aparatul
Golgi ribozomi

mitocondrie

vacuola
reticul
endoplasmatic

peretele celular

Fig. 2. 3 Reprezentarea simplificat a unei celule vegetale i a

principalelor componente ale acesteia

25
 CITOFIZIOLOGIA

2.3.1. Morfofiziologia citoplasmei i a organitelor

citoplasmatice

Citoplasma reprezint principalul component celular, fiind

caracterizat printr-o perfect unitate i integritate structural i
funcional. Ea este sediul principalelor manifestri vitale, ce se
desfoar intens atunci cnd starea ei este fluid i n continu
micare, coagularea citoplasmei ducnd la ncetarea acestor
manifestri i implicit la moartea celulei.
Structur
Citoplasma este un sistem coloidal polifazic complex, bogat
n proteine hidrofile,care realizeaz un mediu heterogen i labil ce-i
modific uor starea fizic i compoziia chimic. Ea este alctuit
dintr-un sistem coloidal fluid (hialoplasma), n care se gsesc organite
citoplasmatice, vacuole i incluziuni ergastice, delimitate de o
membrana plasmatic - plasmalema.
Plasmalema delimiteaz plasma fiecrei celule, reprezentnd
interfaa dintre celul, peretele celular i mediul exterior acesteia,
realiznd controlul schimburilor, materiale, energetice i
informaionale ntre celule i exterior.
Prin urmare, plasmalema nu este doar un sac cu coninut i
organite citoplasmatice, ci o foarte important structur ce controleaz
ptrunderea sau ieirea unor compui n i din celulele vegetale. Din
punct de vedere structural, prezint modelul mozaicului fluid
datorit existenei proteinelor membranale dispuse dup un model
asemntor mozaicului cu nsuirea de a-i modifica relativ uor
poziia, fapt ce confer aspectul fluid. Principalii constitueni
biochimici ai plasmalemei sunt reprezentai de o combinaie de
fosfolipide i proteine mobile. Fosfolipidele au un pol hidrofil ce
atrage apa i un pol hidrofob. La nivelul membranei duble de natur
fosfolipidic exist mai multe tipuri de proteine, i anume;
- proteine periferice, poziionate pe suprafaa
membranei,
- proteine integrate ce sunt incluse n stratul
dublu fosfolipidic. Proteinele integrate, pot
fi de tip marker, de transport sau
receptoare.
Cele trei tipuri de proteine membranale reprezint elementele
eseniale, ce asigur funcii importante ale plasmalemei, determinnd
dinamicitatea structurii acesteia, controlnd schimburile materiale i
informaionale dintre celule i ntre celule i exterior
(http://www.beyondbooks.com/lif71/4b.asp).

26
 CITOFIZIOLOGIA

difuziune

transport pasiv

difuziune
facilitat

transport activ

Fig.2.4. Reprezentarea proceselor de transport pasiv i activ la nivelul

plasmalemei (prelucrat dup:
http://io.uwinnipeg.ca/simmons/1115/cm1503/membranefunction.htm)

Majoritatea proceselor de transport ce au loc la nivelul celulei

vegetale sunt pasive adic fr consum energetic din partea acesteia,
bazndu-se pe procese fizico-chimice. Alte procese de transport ce au
loc la nivelul plasmalemei se desfoar ns cu consum de energie
metabolic din partea celulei fiind denumite transport activ.
Principalele procese de transport pasiv sunt:
Difuziunea ce reprezint micarea ionilor sau moleculelor
dintr-un mediu, din zonele cu concentraie ridicat spre zone cu
concentraie redus. Sub aspectul acestui proces, plasmalema este o
membran semipermeabil i selectiv, adic permite trecerea doar
unor anumite tipuri de molecule i ntr-un anumit sens.
Tabelul 1.
Molecule ce traverseaz plasmalema cu uurin

Molecule hidrofobe O2; N2

(liposolubile)
Nepolare benzen
Molecule polare mici H2O; uree; glicerol;CO2

27
 CITOFIZIOLOGIA

Tabelul 2
Molecule ce traverseaz plasmalema cu dificultate

Molecule mari Glucoza

Molecule polare Sucroza
Ioni H ; Na ; HCO3; K+, Ca2+; Cl;
+ +

Mg2+

Osmoza reprezint trecerea moleculelor de ap printr-o

membran semipermeabil, dinspre mediul de concentraie redus
ctre mediul de concentraie ridicat, adic dinspre un mediu
hipotonic spre un mediu hipertonic.
Transportul activ ce se realizeaz la nivelul plasmalemei
presupune consum energetic ce alimenteaz pompele proteice
facilitnd trecerea moleculelor mpotriva gradientului de concentraie.
Hialoplasma (citosolul) este o mas transparent, doar aparent
lipsit de structur, cu un rol metabolic esenial, o bun parte din
metabolismul celular avnd loc aici. Proteinele hialoplasmei joac un
important rol n cile transmiterii sensibilitii, n glicoliz i activeaz
ca receptori intracelulari. Citosolul reprezint partea solubil,
semilichid, a citoplasmei celulei, care conine microfilamentele i
citoscheletul. Organitele citoplasmatice se gsesc n suspensie n
citosol.
La procariote, toate reaciile biochimice metabolice au loc n
hialoplasma.
Prin urmare, hialoplasma nu este o sup cu particule ce
plutesc liber, ci o structur complex, superior organizat la nivel
molecular, ce conine citoscheletul (matricea citoplasmatic) i
numeroase biomolecule cu roluri precise structurale i funcionale.
Matricea citoplasmatic (citoscheletul) este reprezentat printr-
un sistem coloidal vscos, elastic, nemiscibil cu apa. Ea este format
dintr-o reea de proteine ce strbate matricea celulelor vii, alctuind un
suport pentru organite; ancoreaz sistemul de endomembrane,
faciliteaz micrile i creeaz o suprafa adecvat desfurrii
reaciilor biochimice.
Ultrastructura citoplasmei prezint o faz dispersat,
structurat n filamente fine formate din lanuri polipeptidice de
proteine fibrilare, legate prin puni de hidrogen. n ochiurile reelei,
faza de dispersie este reprezentat de ap, iar cea dispersat de
compui organici i minerali, predominani fiind ionii cu rol n
stabilitatea coloizilor plasmatici. Raportul existent ntre cele dou faze
imprim sistemului starea fiziologic (fig. 2.5).

28
 CITOFIZIOLOGIA

Fig. 2.5. Ultrastructura citoplasmei (dup Alberts i colab., 1983)

Citoscheletul este format din trei tipuri de filamente;

1. Microfilamentele sunt cele mai subiri i mai abundente
proteine ale citoscheletului. Structural conin predominat
actin o protein contractil, ce poate fi cu uurin
asamblat sau dezasamblat, n funcie de necesitile
celulei sau a organitelor celulare.
2. Filamentele intermediare sunt ceva mai mari n
diametru i sunt prezente cu precdere n zone ale celulei
ce sunt sau urmeaz a fi supuse unor factori de stres,
biotic sau abiotic. Unele dintre aceste componente, odat
asamblate sunt dificil de dezasamblat.
3. Microtubulii sunt formaiuni cilindrice cu lungimi
variabile i diametru de cca. 25 m. Sunt prezeni att n
celulele vegetale ct i n celulele animale. Localizarea lor
celular variaz astfel: n interfaz sunt n apropierea
plasmalemei cu orientarea paralel cu a microfibrilelor
celulozice, iar n repaus sun dispui orizontal n lungul
pereilor.Microtubulii sunt formai din subuniti i ale
tubulinei, o protein. Microtubulii se autoasambleaz prin
polimerizare din subunitile de tubulin. Calciul sub
forma complexului calmodulin-calciu determin
dezmembrarea prin depolimerizare a microtubulilor (fig
2.6) .
Principalele roluri fiziologice ale microtubulilor se refer la:
- formarea fusului nuclear de diviziune, n mitoz,
- sunt componente ale citoscheletului,

29
 CITOFIZIOLOGIA

- au rol esenial n micrile citoplasmatice, ale organitelor

i celorlalte componente, utilizm ATP ca surs
energetic,
- particip la orientarea sensului de depunere a
microfibrilelor de celuloz n procesul de cretere a
peretelui celular.

Dimer solubil
de tubulin

Punct de cretere

Vedere seciune
lateral

microtubul
tubulin

tubulin

Fig. 2.6. Reprezentarea microtubulului i a creterii acestuia

(http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/Cytoskelet
on.html)

30
 CITOFIZIOLOGIA

Dup Macovski (1972) citat de Burzo i colab., (1999),

citoplasma este format dintr-o soluie care are o structur molecular
i din substane integrate ntr-o biostructur. Integrarea moleculelor n
biostructur se realizeaz cu consum energetic, astfel moleculele
comportndu-se ca i componente ale biostructurii i nu ca
biomolecule. Moartea celulei permite desfacerea biolegturilor i
eliberarea componentelor biostructurale ce redobndesc nsuiri de
molecule.
Hialoplasma se poate prezenta sub form fluid de sol
(hidrosol) fapt ce atest activitate metabolic celular intens, sau
vscoas de gel (hidrogel) fapt ce evideniaz starea de laten la nivel
celular, majoritatea proceselor metabolice fiind ncetinite.
Compuii organici din hialoplasm sunt reprezentai prin
componente structurale alctuite din nucleoproteide, aminoacizi,
lipide complexe, glucide i substane cu rol reglator de natura
enzimelor, fitohormonilor, vitaminelor, precum i ali produi ai
metabolismului, granule de amidon, aleuron, picturi lipidice,
componente minerale (ursini, rafide, cistolii), toate formnd
incluziuni ergastice care sunt acumulate n parenchimurile de
depozitare, sau eliminate prin frunze, scoar, excreii radiculare, etc.
Roluri fiziologice.
Prin adaptrile morfostructurale caracteristice citoplasma
particip la sinteza proteinelor specifice, a lipidelor structurale, a
vitaminelor i fitohormonilor, a pigmenilor fotoreceptori i a multor
alte biomolecule.
n citoplasm au loc procese legate de interconversia
aminoacizilor, sinteza micelelor celulozice implicate n creterea
peretelui celular, dar i procese catabolice legate de biodegradarea
aminoacizilor, formarea asparaginei i reglarea balanei proteice.
Citoplasma reprezint sediul proceselor de cretere,
dezvoltare, sensibilitate, excitabilitate i de micare, ea asigur
funcionarea coordonat a tuturor organitelor i adaptarea celulei
vegetale la necesitile vieii. Cele mai rapide i numeroase modificri
funcionale, de natur metabolic, de transformare a energiei
biochimice n energie cinetic, mecanic sau caloric, care asigur
micarea intracelular i sinteza componentelor biostructurale, au loc
de asemenea la nivelul citoplasmei (Alberts i colab., 1983).
Citoplasma asigur mobilizarea substanelor de la o celul la
alta pe calea simplasmic prin plasmodesme i este mediul de sintez
i biodegradare a numeroi compui organici precum:

31
 CITOFIZIOLOGIA

- sinteza glucozei, zaharozei i fructozei din triozofosfai,

- biosinteza proteinelor la nivelul ribozomilor n
citoplasm, plastide i mitocondrii,
- biosinteza unor vitamine i a numeroase substane
volatile,
- interconversia aminoacizilor,
- biodegradarea glucidelor pn la acid piruvic, prin ciclul
Krebs,
- biodegradarea aminoacizilor prin dezaminare.
Organitele citoplasmatice
Organitele citoplasmatice sunt componente de forme i
dimensiuni variate ce ndeplinesc funcii precise asigurnd
desfurarea tuturor proceselor vitale.
Reticulul endoplasmatic (r.e.)
Reticulul endoplasmatic a fost descoperit de Charles Garnier
n 1897 n celulele animale constituind obiectul a numeroase cercetri
ulterioare. George Palade a definit acest organit ca fiind un sistem
complicat de canalicule ramificate, saculi i vezicule, care strbate
citoplasma n toate sensurile, avnd mrimi i forme foarte diferite.
La exterior, r.e. este delimitat de o membran simpl, lipoproteic, ce
este strbtut de numeroi pori. Canaliculele r.e. se continu dintr-o
celul n alta, prin plasmodesme, asigurnd legtura simplasmic
dintre acestea.

Cercetrile efectuate demonstreaz c r. e. este o structur

extrem de plastic, forma i complexitatea sa variaz la diferitele
tipuri de celule n funcie de gradul de difereniere i starea fiziologic
a acestora. De exemplu, n celulele meristematice r. e. este rudimentar
i crete n complexitate odat cu diferenierea celulei. Cercetrile de
microscopie electronic au evideniat c acest sistem de
endomembrane are continuitate din membrana nuclear extern
(http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e23/23.htm).

O parte din r. e. prezint ataai suprafeei externe (citosolice)

n dreptul porilor membranali poliribozomi, fapt ce-i confer aspect
granular (r. e. rugos). Funcia principal a acestuia o reprezint
sinteza proteinelor de export i a celor ncorporate n membranele
biologice celulare, precum i a proteinelor de rezerv i a unor
protein-enzime. Proteinele de rezerv se acumuleaz n cisterne ale
reticulului endoplasmatic rugos, care se dilat pentru ca n final s se
stranguleze formnd vezicule proteice. Sinteza proteinelor din

32
 CITOFIZIOLOGIA

hialoplasm este realizat de ctre ribozomii liberi, ce nu sunt ataai r.

e. (fig. 2.7).

Prin urmare r.e. rugos ndeplinete n citoplasm roluri de

sintez, secreie i depozitare proteic.
O alt parte a r. e. nu prezint ataai ribozomi i se numete r.
e. neted (agranular). Acesta are rolul de a modifica proteinele
sintetizate de ctre reticulul endoplasmatic rugos, fiind de asemenea
implicat n anumite etape ale sintezei lipidice, prin enzimele specifice.
Funcia fiziologic a reticulului endoplasmatic neted este deci
reprezentat de sinteza sterolilor, lipidelor i a glicogenului (fig. 2.7).

r.e. rugos

ribozomi

r.e. neted

Fig. 2.7. Reprezentarea schematic a reticulului endoplasmatic

(http://www.geocities.com)

n celulele senescente r.e. se dezorganizeaz n vezicule care

conflueaz i genereaz o vacuol mare plasat central. n interiorul
celulei r.e.este foarte variat, n unele zone avnd aspect de canalicule,
iar n altele aspect vezicular.
Astfel, r.e. neted asigur sinteza fosfolipidelor i generarea de
noi structuri membranale.
Acest sistem asigur legtura structural i funcional dintre
nucleu, citoplasm i exteriorul celulei, favoriznd schimburile
metabolice de substane ntre celule pe de o parte i ntre
componentele celulare pe de alt parte. Prin funcia de distribuie a
unor metabolii i enzime n cadrul celulei, ct i prin transportul unor

33
 CITOFIZIOLOGIA

substane din celul n mediul extern reticulul endoplasmatic se mai

numete i sistemul circulator celular
(.http://www.geocities.com/ogrethefirst/week2.html)
Aparatul Golgi (dictiozomii) - reprezint componente ale
sistemului de endomembrane al celulelor eucariote, cu un important
rol sintetic i de transport.
Acest organit a fost descoperit iniial n celula animal (C.
Golgi - 1898) i ulterior n celulele vegetale (A. Guillermont - 1931).
Unitatea morfofuncional a aparatului Golgi este reprezentat de
ctre dictiozom.
Structural, dictiozomii se compun din formaiuni lamelare,
alctuite din 4-6 saculi sau cisterne, cu aspect de discuri suprapuse,
concrescute n zona median i prezint o parte matur (receptoare)
situat spre reticulul endoplasmatic i o parte nou (formativ) situat
spre plasmalem din care se desprind mici vezicule.(fig. 2.8).
Studii complexe au evideniat c dictiozomii ndeplinesc n
celula vegetal multiple funcii ntre care; sinteza i transportul
produilor de secreie, generarea i regenerarea de endomembrane,
acumularea i transportul proteinelor, secreia polizaharidelor care
intr n alctuirea peretelui celular.

Fig. 2.8. Dictiozomul (dup Purves i Orians, 1996)

Veziculele desprinse din reticulul endoplasmatic rugos i

nveliul nuclear sunt preluate de ctre dictiozom prin partea matur,
iar alte vezicule subiri se pot desprinde de saculii concrescui i
migreaz n citoplasm unde fuzioneaz cu peretele celular sau alte
organite (Capaldi, 1974).

34
 CITOFIZIOLOGIA

Prin urmare, aparatul Golgi servete ca punct de oprire, sau

depozitare, n care anumite proteine sintetizate de ctre reticulul
endoplasmatic rugos sunt stocate, modificate chimic i pregtite
pentru a fi eliminate sau transmise altor organite. n funcie de
destinaia substanelor, veziculele pot fi secretoare, care transport
substanele necesare pentru sinteza pereilor celulari i de depozitare,
n care se acumuleaz la unele specii proteine de rezerv.
La nivelul cisternelor golgiene are loc sinteza substanelor ce
constituie precursori ai matricei peretelui celular. S-a observat c n
faza premergtoare diviziunii celulare, dictiozomii emit numeroase
vezicule, care se grupeaz n zona median, zon n care se va edifica
noul perete celular (placa celular).
Prin urmare, dictiozomii celulei vegetale particip activ la
sinteza membranei pectocelulozice, la secreia unor macromolecule i
formarea de endomembrane.n sens strict formarea de endomembrane
se refer la transferul unei pri de membran de la un sistem
membranal intercelular la altul.
Veziculele golgiene pot fuziona cu membranele plasmatice i
pot excreta coninutul acestora n mediul exterior prin exocitoz.
Procesul invers se numete endocitoz i se manifest prin invaginarea
unei membrane plasmatice dnd natere unei noi vezicule intracelulare
(Robinson and Kristen, 1982).
n privina originii formative a aparatului Golgi, exist dou
teorii, una susinnd deriva ontogenetic din membrana nuclear
extern, iar o alta presupune diferenierea din profile ale reticulului
endoplasmatic, existnd unele asocieri ntre cele dou tipuri de
organite.

Ribozomii (granulele lui Palade) - sunt organite

citoplasmatice, ultrastructurale de natur ribonucleoproteic de cca. 20
nm n diametru, cu rol esenial n procesele de proteosintez fiind
prezeni n toate celulele procariote i eucariote vegetale i animale.
Au fost descoperii de G. E. Palade n 1953 n celulele hepatice.

Ribozomii din celulele eucariote sunt localizai n

hialoplasm, nucleu, plastide i mitocondrii. Ribozomii citoplasmatici
pot fi liberi sau asociai membranelor reticulului endoplasmatic,
conferindu-le acestora aspectul rugos. n celulele meristematice,
reticulul endoplasmatic fiind slab dezvoltat, domin ribozomii liberi,
n timp ce n cazul celulelor difereniate cea mai mare parte a
ribozomilor sunt asociai reticulului endoplasmatic. Procesul de

35
 CITOFIZIOLOGIA

asociere este reversibil, deoarece are loc desprinderea ribozomilor

odat cu mbtrnirea celulelor.

n mod frecvent ribozomii se ordoneaz n grupe (15-50), care

constituie adevrate uniti funcionale, cunoscute sub denumirea de
polizomi sau poliribozomi. Legtura dintre ribozomi n cadrul
agregatelor este realizat de ctre moleculele de ARN - m, purttorul
informaiei genetice nscris n ADN.
Ribozomii conin ARN - r, proteine structurale de tipul
histonelor, enzime. Dintre enzime foarte importante sunt: aminoacil
ARN - sintetaza, implicat n transportul aminoacizilor necesari
biosintezei proteinelor i peptidil transferaza, implicat n transcrierea
informaiei genetice ncorporate n ARN - m.

5 ribozomi citesc Creterea lanului polipeptid

aceeai secven polipeptidic
ADN

Codon
iniiator

ARNm

5 ribozomi pornesc ARN-t

sinteza Micarea ribozomilor

Fig. 2.9. Reprezentarea simplificat a sintezei proteinelor la nivelul

ribozomilor

Funcia ribozomilor este deci, sinteza proteinelor specifice,

proces ce se desfoar mai intens la nivelul reticulului endoplasmatic
rugos i const n asamblarea moleculelor de aminoacizi n lanuri

36
 CITOFIZIOLOGIA

polipeptidice, pe baza informaiei genetice. S-a stabilit experimental

c ribozomii particip la sinteza proteinelor structurale, a celor
implicate n diferenierea celulelor, a enzimelor proteolitice. Controlul
activitii ribozomilor este exercitat de ctre nucleu, prin intermediul
acizilor nucleici, datorit proceselor de replicaie, transcripie i
translaie (Blobel i Dobberstein, 1975)(fig.2.9).
Mitocondriile - sunt organite citoplasmatice comune tuturor
celulelor eucariote, aglomerate de obicei n jurul nucleului sau n
zonele citoplasmei cu activitate metabolic intens.
Conform teoriei endosimbiotice, mitocondriile asemeni
plastidelor sunt organite evoluate din procariote ce pe parcursul
evoluiei au devenit simbiotice cu celulele eucariote primitive.
n seciuni mitocondriile apar ca formaiuni veziculare, cu
contururi ovale sau circulare delimitate de o membran dubl.
Interiorul mitocondriei este ocupat de o substan fundamental
(matrix sau matrice, plasm sau condrioplasm), bogat n ADN -
mitocondrial , proteine (35 - 40 %), lipide (25-38 %), ribozomi, acizi
nucleici etc. Deci, mitocondriile, dein informaia i componentele
necesare sintezei proteinelor specifice, mitocondriale.
Suprafaa membranei interne crete considerabil prin
formarea unor pliuri numite de ctre Palade "criste mitocondriale". Pe
suprafaa membranei mitocondriale interne se gsesc subuniti
granulare denumite "particule elementare" sau "oxizomi" n care se
gsesc citocromii (fig. 2.10).
n matrix, ca i n sistemul de endomembrane exist
numeroase enzime care intervin n diferite etape ale procesului
respirator. Mitocondriile conin toate enzimele ciclului acizilor
tricarboxilici (Krebs), enzimele lanului transportor de electroni,
enzimele fosforilrii oxidative, enzimele care realizeaz oxidarea
acizilor grai. Prin acest echipament enzimatic mitocondriile sunt
considerate centrii ai respiraiei celulare, funcia sa principal
constnd n nglobarea energiei sub form de legturi macroergice la
nivelul ATP - ului.
Prin urmare, cea mai important funcie mitocondrial este
cea respiratorie sau fosforilarea oxidativ. Ea este reprezentat prin
dou etape funcionale i anume:
- lanul transportului de electroni,
- sinteza ATP-ului (fosforilarea propriu-zis).
Sinteza aTP-ului este catalizat de ATP-sintetaza, localizat la
nivelul membranei interne mitocondriale. Aceast enzim este
funcional doar n condiiile n care membrana este intact i
impermeabil pentru protoni (Heldt i Flgge, 1986).

37
 CITOFIZIOLOGIA

membran membran
matrix criste intern extern

Fig. 2.10. Reprezentarea simplificat a unei mitocondrii

(Palade, 1953).
Glicoliza, ca prim faz a respiraiei este urmat de un lan de
reacii oxidoreductoare ce asigur transformarea acidului piruvic, a
altor oxiacizi (ac. tricarboxilici) cu formarea metaboliilor secundari
(CO2, H2O) precum i degajarea unei cantiti de energie, folosit
ulterior n sinteze endodermice sau stocat.
Mitocondriile sunt considerate astfel drept centrii respiratori
ai celulei, "rezervoarele" sau "uzinele energetice ale celulei vii", prin
care se realizeaz, producerea, transformarea, stocarea i utilizarea
energiei n procesele vitale. La nivelul acestor organite au loc i alte
procese biochimice precum: sinteza de proteine i lipide, transportul
ionilor, etc.
Mitocondriile sunt organite autonome ce posed mecanisme
proprii de multiplicare, fapt demonstrat prin: prezena n matrix a
ADN - m; capacitatea de replicare a ADN - m relativ independent de
cel nuclear; diferene fizico - chimice i biologice existente ntre ADN
-nuclear i ADN - mitocondrial; deosebiri ntre ribozomii
citoplasmatici i cei mitocondriali; capacitatea de a realiza sinteze
proteice specifice, etc (Raicu i colab., 1972).
Plastidele - sunt organite citoplasmatice prezente numai n
celulele vegetale. Ele provin din proplastidele prezente n celulele
meristematice i formeaz plastidomul celular ce poate fi reprezentat
prin cloroplaste, cromoplaste i leucoplaste.
n timpul diviziunii celulare, proplastidele se divid, astfel c
fiecare celul fiic prezint plastide. Acestea au aspect vezicular,
delimitate de o membran dubl, lipoproteic. Membrana intern
prezint pliuri, numite tilacoide, orientate paralel cu axul longitudinal
al organitului, mai puin numeroase dect cristele mitocondriale, fapt

38
 CITOFIZIOLOGIA

ce confer masei fundamentale (stroma) a organitului un aspect

omogen.
Cloroplastele - sau plastidele verzi au form oval, sferic
sau lenticular i sunt delimitate de o membran dubl lipoproteic. n
interior, masa fundamental fluid formeaz stroma. Ca i n cazul
matrixului mitocondrial, stroma cloroplastului conine ribozomi i
ADN- plastidial, care determin sinteza proteinelor specifice.
Membrana intern a cloroplastului formeaz pliuri longitudinale,
numite tilacoidele stromei, care conin saculi granali ce formeaz
granele sau "granum". Tilacoidele granelor prezint componente
granulare eliptice denumite cuantosomi, ce conin molecule de
clorofil i constituie cele mai mici formaiuni fotosintetizante. n
grane au loc toate reaciile fotochimice din faza de lumin a
fotosintezei, iar n strom reaciile caracteristice fazei de ntuneric
(fig. 2.11).
Analiza chimic a cloroplastelor atest prezena substanelor
organice i minerale deosebit de importante fotosintetic i anume:
proteine, lipide, glucide, ADN, ARN, ATP, pigmeni clorofilieni i
carotenoizi, vitaminele K i E, elemente minerale ( Mg, Mn, Fe, Cu,
Zn) i ap. Enzimele prezente n cloroplaste particip la biosinteza
clorofilelor, a glucidelor, dar i a protidelor, a acizilor grai, a
fosfolipidelor, etc. Se mai gsesc i enzimele care catalizeaz reaciile
de biodegradare a clorofilelor (clorofilaze) i a amidonului (amilaze) .
Ribozomii pastidiali au rol important n sinteza proteinelor
structurale i a unor enzime, componente specifice ale cloroplastelor.
Exist i un ADN - plastidial, cu o oarecare omologie ADN - ului
nuclear, acest fapt conferind organitului o oarecare autonomie
genetic. Informaia genetic localizat n plastide se perpetueaz
datorit capacitii lor de automultiplicare, n acest fel o parte din
componentele chimice (proteine structurale, enzime, etc.) sunt
specifice plastidelor.
Spre deosebire de membrane i alte componente
citoplasmatice, cloroplastele multor specii de plante sunt uor de
izolat. Izolarea are loc n mod obinuit prin centrifugare pe baza
gradientului de densitate sau uneori prin centrifugare diferenial. Din
acest motiv la ora actual sau acumulat numeroase date despre
clroroplaste n general, despre sistemul de membrane i procesele care
au loc la nivelul acestora.
nc din 1973 au fost cunoscute compoziia chimic i
proprietile membranelor plastidiale, descoperindu-se prin cercetri
n laborator (Douce and Joyard, 1979) c acestea dein sisteme

39
 CITOFIZIOLOGIA

enzimatice specifice capabile de transferul i degradarea compuilor

organici primari.

membran extern
membran intern

stroma

tilacoide

grane

Fig. 2.11. Seciune microscopic (x 15.500) prin cloroplastul celulelor

mezofilului la Zea mays
Pigmenii asimilatori (clorofila brut) localizai n cloroplaste
sunt reprezentai de pigmenii clorofilieni cu rol esenial n
fotosintez i pigmenii carotenoizi care nsoesc pigmenii clorofilieni
n celulele asimilatoare.
Prin urmare, funcia principal a cloroplastelor o reprezint
fotosinteza, manifestat prin fixarea luminii de ctre pigmenii
asimilatori i transformarea acesteia n energie biochimic,
nmagazinat n glucidele sintetizate, dar i n grupri macroergice
fosfatice. La nivelul cloroplastelor au loc toate fazele fotosintezei, prin
utilizarea energiei biochimice rezultat din fixarea fotonilor, la sinteza
compuilor organici.

40
 CITOFIZIOLOGIA

leucoplaste cromoplaste

proplastide

Lumina

cloroplaste
Fig.2.12. Schema privind originea i interaciunea plastidelor

Cloroplastele se gsesc n numr variabil n celulele verzi (20-

100), suferind o serie de modificri corelate structurii organului i
dezvoltrii plantei. n organele tinere cloroplastele prezint dimensiuni
reduse comparativ organelor mature. Ele sunt mobile n citoplasm,
fiind antrenate de curenii protoplasmatici, fiind capabile s se
orienteze funcie de intensitatea luminii, asigurnd astfel activitatea
fotosintetic normal n condiii de mediu foarte variate.
Cromoplastele - sunt plastide colorate, cu o structur
asemntoare cloroplastelor care au rol indirect n fotosintez.
Culoarea lor este dat de prezena pigmenilor carotenoizi i
xantofilieni, variind de la galben la rou cu toat gama de nuane
intermediare. Pigmenii carotenoizi ( i carotenul, de culoare
portocalie, licopina un izomer al carotenului, de culoare roie) i
xantofilieni (xantofila, zeaxantina, flavoxantina, luteina, violoxantina,
de culoare galben), se prezint sub forma unor globule sau cristale n
matrixul plastidial. Cromoplastele au strom, dar un numr redus de
tilacoide.
Din categoria cromoplastelor fac parte feoplastele, care conin
fucoxantin, caracteristice algelor brune, rodoplastele cu ficoerotrin,
caracteristice algelor roii, ambele cu rol important n metabolismul
acestor organisme fotoautotrofe. Cromoplastele, pe lng aspectul
estetic pe care-l ofer diferitelor organe ale plantei, joac un rol
important n polenizarea entomofil i ornitofil, contribuind astfel la
rspndirea speciilor. Sunt prezente n frunzele verzi i colorate diferit

41
 CITOFIZIOLOGIA

de verde, n special toamna, nainte de cderea acestora, cu rol n

captarea luminii i protecia la temperaturi sczute.
Leucoplastele - sunt plastide incolore, caracteristice celulelor
meristematice i embrionare, dar i celor cu rol de depozitare. Funcie
de tipul de substane acumulat n strom ele devin: amiloplaste
(grunciori de amidon), proteoplaste (granule de aleuron), oleoplaste
(picturi lipidice), caracteristice organelor de depozitare ale plantelor.
Plastidele au nsuirea de a se transforma unele n altele
demonstrnd astfel originea lor comun (fig.2.12).
Amiloplastele sunt plastide cu rol de depozitare, ce sunt
delimitate de o membran dubl i conin un numr variat de granule
de amidon. Ele se pot forma din proplastide, leucoplaste dar i din
cloroplaste.
n esuturile verzi expuse la condiii de ntuneric, cloroplastele
se transform n etioplaste ce conin protoclorofilide. Readucerea n
condiii de iluminare a esuturilor etiolate determin transformarea
etioplastelor n cloroplaste. Acest proces are loc prin captarea luminii
la nivelul fitocromului, care determin expresia genelor ce codific
enzimele implicate n transformarea protoclorofilidelor n clorofil.
Sistemul lizozomal (microcorpii).
Fitolizozomii sunt formaiuni sferice, de dimensiuni variabile
(200 -1000 nm), delimitai de o membran lipoproteic trilamelar, iar
n interior conin granule ce constituie suportul sistemelor
enzimatice. .

Fig.2.13. Reprezentarea lizozomilor primari i secundari n celulele

vegetale
(http://www.ulb.ac.be/sciences/biodic/EImCyto2.html)

Obinuit structura lor intern este slab difereniat i se

caracterizeaz printr-un coninut bogat n hidrolaze acide (fosfataze,
proteaze, ribonucleaze, lipaze, esteraze, etc.), fapt ce le permite
participarea la procesele de digestie celular.
n general, sistemul lizozomal este constituit din organite
sferice, delimitate de o membran lipoproteic simpl, iar n interior

42
 CITOFIZIOLOGIA

plasm bogat n enzime. Funcia principal este reprezentat de

hidroliza substanelor de rezerv cu molecul mare, a unor organite
citoplasmatice care i-au ncheiat rolul fiziologic, i a celulelor
moarte. Prin urmare, sistemul lizozomal are rol primordial n
catabolizarea compuilor organici depozitai.
n sistemul lizozomal pot fi ncadrai sferozomii, granulele de
aleuron, vacuolele, formaiuni ce dein un important rol n procesele
de nmagazinare i mobilizare a materiilor de rezerv i n procesele
de digestie intracelular.
Peroxizomii Sunt organite sferice sau elipsoidale, de
dimensiune asemntoare lizozomilor (0,5-1,5 m), fiind delimitai de
o membran simpl. n interior se gsete o mas fundamental
(matrix), fin granular, ce conine diferite incluziuni cristaline, amorfe
sau filamentoase.
Peroxizomii sunt abundeni n celulele esutului palisadic (la
plante de tip fotosintetic C3) i n cele ale tecii perivasculare (la
plantele de tip fotosintetic C4).
Enzimele i alte proteine destinate peroxizomilor sunt
sintetizate n citosol. Sistemele enzimatice specifice peroxizomilor
intervin n procesele de fotorespiraie i n biodegradarea apei
oxigenate precum i n fixarea simbiotic a azotului
(http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/L/Lysosomes
.html)
Principalele funcii ale peroxizomilor se refer la:
- sunt sediul desfurrii etapei a doua a fotorespiraiei, n
care are loc transformarea acidului glicolic n acid
glioxilic,
- particip la descompunerea apei oxigenate, datorit
coninutului ridicat de peroxidaze,
- particip la sinteza acidului succinic din acetil coenzima
A, prin existena enzimelor caractristice ciclului glioxilic.
- Particip la biosinteza unor aminoacizi precum glicina i
serina,
Glioxizomii sunt organite citoplasmatice temporare de forme
sferice, asociate corpilor lipidici i delimitate de o membran
biologic simpl. Formarea lor are loc din veziculele reticulului
endoplasmatic, iar enzimele provin att din reticul ct i din citosol.
Glioxizomii dispar imediat dup germinarea seminei. Au rol
important n transformarea biochimic a lipidelor n hidrai de carbon.
Sferozomii sunt formaiuni sferice cu coninut mare de lipide
(cca 90%). Acetia se formeaz din cisterne ale reticulului
endoplasmatic, n a cror zon terminal are loc mai nti o acumulare

43
 CITOFIZIOLOGIA

de material lipidic, apoi emisii de vezicule denumite prosferozomi, din

care prin cretere rezult sferozomii.
Sferozomii sunt implicai n sinteza i depozitarea de material
lipidic. Spre exemplificare, n procesul germinrii seminelor speciilor
oleaginoase are loc mobilizarea lipidelor de rezerv i n paralel,
creterea temporar a activitii enzimelor hidrolazice. Astfel,
sferozomii fac parte din categoria lizozomilor ce realizeaz nu numai
acumularea i mobilizarea lipidelor de rezerv, dar particip i la
digestia altor compui ncorporai prin fagocitoz.
Granulele de aleuron sau corpii proteici sunt formaiuni
sferice, delimitai de o membran simpl lipoproteic, ce se gsesc n
numr mare n celulele endospermului seminal. Conin numeroase
enzime hidrolazice, incluznd proteaze i fosfataze, care au rolul de a
mobiliza proteinele de rezerv n procesul germinrii seminei.
Aceste vezicule sunt caracteristice endospermului seminei la
leguminoase i cereale, i i au origine n veziculele desprinse din
dictiozomi, reticulul endoplasmatic sau vacuole (Burzo i colab.,
1999).
Proteinele depozitate sunt glicolizate, ceea ce le confer o mai
mare stabilitate, iar n interiorul acestora se formeaz polimeri. n
corpii proteici se gsesc proteaze care catalizeaz biodegradarea
proteinelor n aminoacizi n procesul germinrii seminei.
Vacuomul (fig. 2.14), sau sistemul vacuolar este constituit din
totalitatea vacuolelor existente la un moment dat n interiorul celulei.
Numrul i mrimea vacuolelor din celule este variabil.
Vacuolele sunt delimitate de tonoplast i conin suc vacuolar
format din ap i substane dizolvate (componente anorganice, acizi
organici, zaharuri, aminoacizi, lipide, oligozaharide, gume, taninuri,
antociani, flavonoizi, etc.).
Rolurile fiziologice ale vacuomului celular constau n:
- asigurarea unui grad optim de hidratare al celulei,
- stocarea excesului de ap i meninerea turgescenei prin
procesul osmozei,
- absorbia i acumularea unor ioni minerali n sucul
vacuolar fapt ce determin creterea presiunii osmotice a
acestuia,
- blocarea unor substane toxice i a unor metabolii ai
catabolismului (glicozizi, alcaloizi, taninuri, latexuri,
uleiuri eterice, antociani, etc.) ce ar putea deregla buna
funcionare a proceselor vitale din protoplasm (Fawcett,
1981).

44
 CITOFIZIOLOGIA

- digestia prin endopinocitoz a unor poriuni de

citoplasm, prin compartimentul digestiv, prin autofagie.

Vacuola central

citosol

Vacuol
central

Perete
celular

cloroplast

Fig. 2.14.Reprezentarea schematic a vacuolelor

Procesul vacuolizrii, accentuat n celulele parenchimurilor de

rezerv din organele vegetative i fructe, duce deseori la citoliz. n
cursul maturrii seminei, n celulele endospermului, de la o vacuol
mare , cu suc celular fluid se ajunge la mai multe vacuole mici, ce
pierd apa din sucul vacuolar i se gelific treptat, transformndu-se n
granule. n procesul de germinare al seminei, prin hidratarea
endospermului, celulele se vacuolizeaz, substanele de rezerv fiind
transformate pentru a putea fi apoi utilizate de ctre embrion (Pop,
2002).

2.3.2. Morfofiziologia nucleului

Nucleul - este un organit celular cu multiple funcii,
difereniat n decursul evoluiei i suferind un proces continuu de
organizare i perfecionare. n calitate de centru informaional,
nucleul coordoneaz toate reaciile biochimice legate de realizarea

45
 CITOFIZIOLOGIA

proceselor metabolice, prin controlul sintezelor proteice, iar n

calitate de coordonator a activitii fiziologice , nucleul monitorizeaz
sinteza proteinelor structurale (Gdea, 2003).
Nucleul reprezint centrul de coordonare a tuturor proceselor
vitale care au loc la nivel celular, fiind n acelai timp organitul cu cele
mai mari dimensiuni. Este delimitat de o membran dubl
lipoproteic, de natura membranelor plasmatice, asemntoare
structural cu cea a organitelor citoplasmatice. Pelicula extern are
ataai ribozomi, fiind n contact direct cu reticulul endoplasmatic.
nveliul nuclear realizeaz izolarea de citoplasm a materialului
genetic, a carioplasmei i a nucleolilor.

La unele tipuri de celule, nveliul nuclear este n continuitate

direct, prin intermediul reticulului endoplasmatic cu plasmalema,
astfel nct, se poate considera c cele trei sisteme membranale nu
sunt dect specializri locale ale unui sistem membranal unic (fig.
2.16).
nveliul nuclear prezint pori, numrul i distribuia acestora
variind n funcie de specie, gradul de difereniere celular i starea
fiziologic a nucleului. Studiile citofiziologice au relevat rolul
nveliului nuclear n reglarea schimburilor materiale i energetice
dintre carioplasm i citoplasm, prin intermediul unor structuri
speciale, denumite pori. Porii nu sunt doar nite orificii la nivelul
nveliului nuclear, ci reprezint structuri complicate, ce faciliteaz
pasajul direct al schimburilor materiale i informaionale dintre nucleu
i citoplasm (fig. 2.15).

Fig.2.15 nveliul nuclear cu pori (prelucrat dup W.R. Bowen, 1969)

46
 CITOFIZIOLOGIA

por nuclear
nveli nuclear

eucromatin

heterocromatin
nucleol

granular

fibrilar

R. e.
Centrul de rugos
organizare
nucleolar

Fig. 2.16. Principalele componente ale nucleului celulei

eucariote

Carioplasma sau masa fundamental este un sistem coloidal

de tip hidrogel, proteic, la nivelul cruia sunt nglobai cromozomii i
unul sau mai muli nucleoli.
Cromatina are o structur fibrilar, format n special din
ADN, asociat cu proteine nucleare (histone), ARN i fosfolipide. Ea
are adesea aspectul unei reele, rezultat prin puternica despiralizare,

47
 CITOFIZIOLOGIA

hidratare, ncolcire i suprapunere a cromozomilor. n anumite zone

cromatina apare mai condensat alctuind cromocentrii.
Nucleolul este un organit nuclear sub forma unei structuri mai
refringente, ovale, sferice sau sub aspect de benzi, de regul cu contur
neregulat. Nu are membran proprie fiind nconjurat de o reea de
filamente cromatice. Prezint rol fiziologic important, fiind implicat
n schimbul material dintre nucleu i citoplasm i n diviziunea
celular. Cu toate acestea rolul su esenial const n sinteza ARN
ului ribozomal i a proteinelor ribozomale, n asamblarea acestor
substane n corpusculi compleci ribonucleoproteici (ribozomi).
Cromozomii ndeplinesc funcii de stocare a informaiei
genetice la nivelul genelor, asigurnd astfel transmiterea caracterelor
ereditare n descenden.
por nuclear

nveli
extern

nveli
intern

Fig. 2.17. Reprezentarea schematic a nveliului nuclear

Proteinele constitutive, sintetizate pe baza informaiei ADN

ului, cu participarea ARN m, ARN t i ARN r, reprezint dovada
rolului fundamental al materialului genetic n reglarea metabolismului,
creterea i dezvoltarea plantelor, protecia fa de condiiile adverse.
Nucleul, n strns legtur cu citoplasma are rol n
transmiterea caracterelor ereditare i desfurarea proceselor
fiziologice caracteristice vieii, coordoneaz funciile vitale ale celulei,
constituind centrul cinetic ce declaneaz diviziunea celular.

48
 CITOFIZIOLOGIA

2.3.3. Morfofiziologia peretelui celular

Peretele celular (membrana celular pectocelulozic) este un

constituent celular propriu celulelor vegetale dermatoplaste, cu rol
scheletic. El reprezint nveliul celulei, constituind un component
care mpiedic exteriorizarea micrilor i asigur diferenierea
histologic, conferind celulei protecie, o anumit form i rigiditate.
Peretele celular este constituit n principal din patru grupe de
substane i anume: glucide, lipide, proteine i substane minerale.
Zaharurile sunt prezente mai ales ca polizaharide (celuloz,
hemiceluloz, subst. pectice) (fig. 2.18).

punctuaiuni
lamela median areolate

punctuaiune simpl

perei primari

Fig. 2.18. Seciune schematic prin peretele celular, cu reprezentarea

celor dou tipuri de punctuaiuni

Creterea peretelui primar celular are loc prin

intussuscepiune (cretere n suprafa) i apoziie (cretere n
grosime). Modificrile secundare ale peretelui celular sunt:
cutinizarea, cerificarea, mineralizarea (celulele epidermice ale
frunzelor, fructelor i tulpinilor erbacee), lignificarea (vasele
conductoare i fibrele lemnoase), suberificarea (tulpini subterane),
gelificarea, etc.
Prin urmare, peretele celular prezint rol scheletic, datorat
microfibrilelor de celuloz ce-i confer rigiditate i asigur meninerea
formei celulei, apr materia vie celular, susine mecanic esuturile,

49
 CITOFIZIOLOGIA

i rol reglator, asigurnd schimbul de ap, gaze i diferite substane

dizolvate sau disociate.
Datorit ngrorii inegale faciliteaz micrile celulare
privind deschiderea osteolei stomatelor, a anterelor staminelor, a
fructelor, etc. El este traversat din loc n loc de pori (punctuaiuni)
strbtute de plasmodesme.
Punctuaiunile i plasmodesmele sunt formaiuni
caracteristice celulei vegetale, al cror rol fiziologic este acela de a
realiza legturile intercelulare, n cadrul esuturilor i prin aceasta
continuitatea materiei vii celulare, a unitii structurale i funcionale a
organismului vegetal. Ele apar din loc n loc acolo unde placa celular
este traversat de elemente ale r. e. n acele locuri nu se depune
material pectocelulozic, rmnnd mai subiri i reprezint zone prin
care se realizez legturile funcionale ntre celulele unui esut prin
intermediul plasmodesmelor (Menhardt i colab., 1986).
Punctuaiunile pot fi;
- simple- caracteristice pereilor primari ai celulelor
meristematice i parenchimatice,
- areolate avnd aspectul a dou cercuri concentrice,
ntlnite la traheidele coniferelor (fig. 2.18).
Plasmodesmele se gsesc n numr extrem de mare (3000
8000/100 m2) i asigur legturile dintre protoplatii celulelor
nvecinate. Sunt structuri aparinnd reticulului endoplasmatic i au
rolul fiziologic de a asigura unitatea funcional a esuturilor i
organelor, prin aportul lor activ la schimbul material i energetic, la
echilibrarea potenialelor membranelor i transmiterea excitaiei. (fig.
2.19).

Fig. 2.19. Reprezentarea microscopic a plasmodesmelor

n celule ale mezofilului la Ligustrum vulgare
(http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/Cy
toskeleton.html)

50
 CITOFIZIOLOGIA

n concluzie, celulele vegetale dein o multitudine de

organite, fiecare cu rol fiziologic foarte bine definit. n acelai timp
toate componentele celulare se gsesc n strnse interrelaii, i ntr-un
permanent schimb de materie, informaie i energie cu exteriorul.

2.4. Receptarea stimulilor i schimburile informaionale ntre

celulele vegetale din esuturi i organe.
Procesele biochimice i fiziologice care au loc la nivel celular
sau la nivelul plantei ntregi sunt perfect coordonate n concordan cu
aciunea factorilor de mediu (Burzo i colab., 1999).
Semnalele transmise ntre celulele vegetale sunt reprezentate
de diferite molecule sau fore fizice precum presiunea ce inhib
creterea celulelor vecine. Moleculele de semnal pot fi reprezentate de
ioni minerali sau simpli metabolii, pe care o celul i orienteaz spre
o alta. De asemenea, pot fi, mici efectori specifici precum
fitohormoni, sau pot fi membrane sau macromolecule specifice
peretelui celular ce particip la coeziunea i controlul interaciunilor
dintre celulele nvecinate (http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-
online/e27/27.htm).
Receptarea stimulilor
La plante nu sunt cunoscui efectori macromoleculari ce
acioneaz pe distane mari, de aceea distribuia virusurilor spre
exemplu n interiorul esutului vegetal, arat c vasele conductoare
lemnoase i liberiene pot fi utilizate pentru distribuirea complecilor
macromoleculari.
Receptorii pentru factorii excitani din mediu sunt de natur
proteic sau pigmeni, localizai n membranele plasmatice, nucleu,
citoplasma su membrana pectocelulozic.
Excitaiile luminoase sunt percepute la nivelul fitocromului i
a flavoproteinelor.
Receptorii de presiune sunt localizai la nivelul membranelor
plasmatice i contribuie la mrirea presiunii de turgescen prin
activarea pompelor de ioni. Celulele receptoare ale presiunii se gsesc
la nivelul epidermei i se caracterizeaz prin prezena unor zone cu
perei celulari subiai sau prin prezena papilelor tactile.
Receptorii pentru aciunea forei de gravitaie sunt situai n
plasmalem i n reticulul endoplasmatic fiind excitai de ctre
amiloplaste, cu rol de statocite
Receptorii hormonali prezint molecule specializate conectate
cu hormonii formnd complexe hormoni receptori , ce reprezint

51
 CITOFIZIOLOGIA

forma activ a acestora. Receptorii sunt localizai n plasmalem i n

alte organite citoplasmatice (Burzo i colab., 1999).
Schimburile informaionale dintre celule
Schimburile de informaii dintre celulele nvecinate se
realizeaz cu precdere apoplasmic (prin capilarele existente la nivelul
membranei pectocelulozice) i simplasmic (prin plasmodesme), pe ci
biochimice sau bioelectrice, prin modificarea turgescenei.
Turgorinele reprezint o nou clas de substane, descoperite
recent, denumii i factori de micare periodic a frunzelor, pentru
care s-a demonstrat prezena unui receptor specific localizat n partea
extern a plasmalemei din pulvinulele de Mimosa pudica (Jacobsen i
Chandler, 1990).
Hormonii de cretere, respectiv acidul abscisic, reprezint
compusul prin intermediul cruia se transmit informaiile referitoare la
aciunea deficitului hidric de la sistemul radicular spre aparatul foliar,
fapt ce determin nchiderea osteolei stomatelor. Biosinteza i
mobilizarea acidului abscisic are loc relativ rapid, dup 6-7 ore de la
inducerea factorului de stres hidric.
Inducia floral este un proces fiziologic caracteristic
dezvoltrii, controlat de numeroi compui organici i anorganici
precum: fitohormoni, glucide solubile i calciu, care reprezint
mesagerii biochimici ai transformrii merismului vegetativ n
meristem floral.
Prin urmare, plantele au dezvoltat n ndelungata lor evoluie
numeroase mecanisme de autoreglare incluznd controlul cinetic al
cilor de biosintez a compuilor organici, reglajul hormonal al
transportului prin membrane, modificri ale expresiei genice i
producerea de biomolecule de rezerv n diferite compartimente
celulare.
Coordonarea eficient i schimbul informaional n interiorul
celulei, ntre celule, esuturi i organe este mediat de semnale de tip
chimic, electric i hidraulic att la nivel local ct i la nivelul
sistemului. Dup receptarea semnalului, planta trebuie s i modifice
intensitatea fluxurilor metabolice n vederea meninerii unor niveluri
de precursori metabolici suficiente bunei desfurri a procesului.
(.http://www.mpimp-golm.mpg.de/fisahn/projekte-e.html).

52
 CITOFIZIOLOGIA

Bibliografie:
1. Alberts, B., D. Bray, J. Lewis, M. raff, K. Roberts and
J.D. Watson, 1983 Molecular Biology of the Cell.
New York Garland Publishing, p. 79-151.
2. Blobel, G., and B. Dobbrestein, 1975 Transfer of
proteins across membranes. J. Cell Biol. 67, p. 835-
851.
3. Bowen, W.R., 1969 Experimental Cell Biologz.
New York: The Macmillan Comp.
4. Burzo, I., S. Toma, C. Crciun, Viorica Voican,
Aurelia Dobrescu i Elena Delian, 1999 Fiziologia
plantelor de cultur. Vol. 1. Procese fiziologice la
plantele de cultur (Intr. Editorial Poligrafic tiina,
Chiinu, p. 11-75.
5. Capaldi, R.A., 1974 A Dynamic Model of Cell
Membranes. Scientific American, 4/74, p.26-37.
6. Douce, R. and J. Joyard, 1979 Structure and
function of plastid envelope.Adv. Bot. Res. 7, p. 3-
116.
7. Douce, R., 1985 Mitocondria in higher plants. New
York, London, Academic Press.
8. Heldl, H.W. and U.I. Flgge, 1986 Intrazellularer
Transport in grnen Pflanzenzeller,
Naturwissenschaften, 73, p.1-7.
9. Jacobsen, J.J. i P.M. Chandler, 1990 Plant
Hormones and the Role in plants. Growth and
Development. Ed. Davies, Dordrecht, Boston, Londra,
p.23-37.
10. Menhardt, W., Lockhausen, J., Dallas, W.J. and U.
Kristen, 1986 An environment for three-dimensional
shaded perspective display of cell components.
Micron and Microscop. Acta, 17,p.349-357.
11. Milic, C.I., N. Dorobanu, Polixenia Nedelcu, V.
Baia, T. Suciu, Florica Popescu, Viorica Teu i Ioana
Molea 1982 Fiziologie vegetal, Ed. Didactic i
Pedagogic Bucureti, p. 17-39.
12. Palade, G.E. 1953 An electron microscope study of
the mithocondrial structure. J Histochem and
Cytochem, 1, p. 188-211.
13. Pop A., 2002 Fiziologie vegetal, Editura
Waldpress, Timioara, p.1-4.

53
 CITOFIZIOLOGIA

14. Purves, W.K. and H.G. Orians, 1992 Life, The

Science of Biology, Sec. Edition. Sinauer Ass. Publ.
Sunderland Massachussets, p. 138-159.
15. Robinson, D.G. and U.Kristen, 1982 membrane
flow via the Golgi apparatus of higher plant cells,
Intern. Rev. Cytology, 77, p. 89-127.
16. Toma, Liana Doina. i T. Robu, 2000 Fiziologie
vegetal, Ed. Ion Ionescu de la Brad, Iai, p.8-12.
http://www.geocities.com
http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPage
s/C/Cytoskeleton.html
http://www.ulb.ac.be/sciences/biodic/EImCyto2.html
http://www.geocities.com/ogrethefirst/week2.html
http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e27/27.htm
http://www.mpimp-golm.mpg.de/fisahn/projekte-e.html
http://www.science.siu.edu/Plantbiology/PLB117/Nickren
t.lecs/Cell.structure.html

54