„ FOTOSINTEZA”

Capitolul 6

FOTOSINTEZA

Fotosinteza reprezintă principala cale prin care energia

radiantă solară liberă din mediul înconjurător este transformată în
energie biochimică potenţială şi pusă la dispoziţia lumii vii.
Parte integrantă a istoriei ştiinţei din ultimele două secole,
descoperirea fotosintezei ilustrează o emoţionantă şi dramatică
incursiune în cunoaşterea umanităţii, atât prin evenimentele petrecute,
cât şi prin personalităţile ce au participat la această descoperire.
Fotosinteza este unul din cele mai importante şi grandioase procese
din natură, apărut ca rezultat al unui îndelung proces evolutiv, ce stă la
baza vieţii pe Terra. Dependenţa speciei umane de fotosinteză va
continua nelimitat, utilizând materia organică produsă şi energia
captată în acest proces.

6.1. Importanţa fotosintezei

Importanţa fotosintezei este covârşitoare sub mai multe
aspecte şi anume;

 este singurul proces natural prin care se sintetizează

substanţe organice din compuşi anorganici la nivelul
pigmenţilor asimilatori conform reacţiei:
lumina
6 CO2 + 12 H2O (CH2O)6 + 6 O2 + 6 H2O
clorofilă

 rezervele de combustibili convenţionali existente pe

pământ sunt rezultatul indirect al procesului fotosintetic,

menţine raportul optim între dioxidul de carbon şi oxigenul

atmosferic.

153
 „ FOTOSINTEZA”

lumină
CO2 O2

Frunza verde

H2O
elemente minerale

Fig. 6.1. Principalele componente ale fotosintezei

Pe Terra principalele organisme autotrofe sunt cele

fotosintetizante, care utilizează lumina vizibilă ca sursă de energie.
Sursa de carbon este reprezentată de dioxidul de carbon, în fiecare an
zeci de milioane de atomi de carbon sunt preluaţi din dioxidul de
carbon şi încorporaţi în moleculele de glucide, aminoacizi şi în toate
celelalte biocomponente organice.
Evidenţierea procesului de fotosinteză a avut loc încă din evul
mediu, dar studierea intensă a proceselor implicate au început spre
sfârşitul sec. al. XVIII – lea şi începutul sec al XIX – lea. Aceste
cercetări au arătat cu claritate că realizarea fotosintezei are nevoie de
patru componente importante, apă, dioxid de carbon, lumină şi
pigmenţi asimilatori pentru a produce nu numai substanţă organică ci
şi a elibera o importantă cantitate de oxigen (fig. 6.1).
Iniţial s-a crezut că oxigenul eliberat provine din dioxidul de
carbon, demonstrându-se mai apoi, prin utilizarea izotopilor marcaţi
(O18), că oxigenul provine prin fotoliza apei.
6.2. Principalele etape ale fotosintezei
Este în general cunoscut că multiplele reacţii caracteristice
procesului fotosintetic nu se desfăşoară unilateral, într-o singură etapă.
De asemenea se ştie că nu există precedent pentru un asemenea

154
 „ FOTOSINTEZA”

complex de reacţii în întreaga lume vie. Prin urmare, s-a impus

separarea arbitrară a procesului fotosintetic în mai multe etape simple.
Iniţial a fost cunoscut faptul că fotosinteza cuprinde două
etape;

H2O

fotofosforilare

O2

ATP NADPH ADP NADP+

P
+ Pa
H+
CO2

Ciclul
Calvin - Benson

Glucoză

Fig. 6.2 Schema generală a fotosintezei.

 etapa de lumină ce are ca rezultat producerea de ATP;
 etapa de întuneric, în care ATP – ul este consumat pentru
sinteza glucidelor.

Faza de lumină (faza Hill) cuprinde un ciclu de reacţii ce au

loc în granele cloroplastelor manifestate prin; captarea oxigenului,
activarea pigmenţilor asimilatori prin captarea fotonilor, fosforilarea
ADP în ATP, fotoliza apei cu fixarea hidrogenului (H+) în
nicotinamidadenindinucleotidfosfat (NADP) şi eliminarea oxigenului
(O2) (fig. 6.2.).

155
 „ FOTOSINTEZA”

Procesul fotosintetic are la bază transformarea energiei

luminoase într-un compus bogat în energie (ATP) şi un reducător
primar NADPH + H+. Puterea reducătoare a fotofosforilării este apoi
utilizată în a doua etapă în care are loc fixarea CO2 şi reducerea
acizilor rezultaţi în zaharuri. Aceste reacţii ce se finalizează cu sinteza
glucozei poartă denumirea de “ciclul Calvin - Benson” sau reacţii la
întuneric. Ambele etape au loc în cloroplaşti, dar în locuri diferite
(Alberts şi colab., 1983).
Energia solară şi apa este utilizată în fotofosforilare pentru
producerea ATP, NADPH + H+, şi în majoritatea organismelor
vegetale, O2, CO2 şi ATP cu NADPH + H+ sunt componente utilizate
pentru sinteza zaharurilor şi altor biomolecule organice.

6.3. Componentele procesului fotosintetic la plante.

Lumina este component esenţial al fotosintezei îndeplinind

diferite roluri în lumea vie. Rolul predominant în fotosinteză al
luminii este ca sursă de energie. În viaţa plantelor lumina mai este
implicată şi în procesele de creştere , mişcare, transmiterea de
informaţii, etc.

Lumina influenţează procesul fotosintetic prin durată,

compoziţie spectrală şi intensitate. Ea reprezintă o formă de energie
radiantă, mobilă, care circulă în spaţiu sub formă de cuante (cuantă =
foton), ce se propagă sub formă de radiaţii (unde) electromagnetice
alături de alte radiaţii cosmice (rad. Gamma, raze X, ultraviolete,
infraroşii, unde radio, etc.). Lumina este percepută sub formă de
radiaţii vizibile (rogvaiv).

Energia înmagazinată într-o cuantă de lumină este direct

proporţională cu lungimea lui de undă, conform ecuaţiei;

E = h ; unde E - energia
 - frecvenţa (Hz),
h – constanta lui Planck
(6,625 x 10-34 J x s),

Frunza reprezintă organul specializat la nivelul căruia are loc

fotosinteza, datorită formei şi structurii specifice (fig. 6.3) manifestate
prin;

156
 „ FOTOSINTEZA”

 suprafaţă de captare mare a luminii;

 epidermă prevăzută cu stomate, ce facilitează schimbul de
gaze între frunză şi exterior;
 existenţa ţesuturilor conducătoare ce asigură transportul
apei şi al elementelor minerale spre celulele mezofilului şi
al sevei elaborate (compuşi organici) spre toate organele
plantelor;
 existenţa unor organite specializate – cloroplastele - ce
reprezintă sedii ale procesului fotosintetic (fig. 6.4 );
 structură bifacială; parenchimul asimilator fiind
diferenţiat în parenchim palisadic cu rol fotosintetic şi
parenchim lacunar, cu rol în schimburile gazoase. La
plantele cu tip fotosintetic C4 mezofilul este omogen, iar
în jurul vaselor lemnoase se găseşte teaca perivasculară,
cu important rol fotosintetic.
cuticulă
epiderma superioară
mezofil palisadic

teaca perivasculară
xilem

vase
floem
Epiderma inferioară

Mezofil lacunar
Celule
stomatice
osteola
cuticulă

Fig. 6.3. Reprezentarea schematizată a structurii limbului frunzei

157
 „ FOTOSINTEZA”

stroma
tilacoid
grana cu pigm.
asimilatori.

spaţiu
intermembranal

membrana
internă

membrana
externă

Fig. 6.4. Reprezentarea schematică a cloroplastului

Pigmenţii asimilatori. Există un important număr de pigmenţi

cu rol în procesele biologice, dintre aceştia cei implicaţi în procesul
fotosintetic fiind deosebit de importanţi. Cei mai importanţi
componenţi ai tilacoidelor sunt desigur, pigmenţii asimilatori:
clorofilele, carotenoizii şi ficobilinele. Distribuţia acestor pigmenţi în
regnul vegetal este foarte variată, influenţată direct de specie şi factorii
de mediu. Un singur pigment este prezent în toate plantele
fotoasimilatoare: clorofila a , cu rol de a participa direct la transferul
de energie către centrii enzimatici de reacţie , pe când ceilalţi pigmenţi
(clorofila b, carotenoizii şi ficobilinele) sunt componenţi accesorii ai
aparatului asimilator (Atanasiu şi Polescu, 1988).
Pigmenţii asimilatori sunt localizaţi în frunze şi în alte organe
verzi ale plantelor, cei mai importanţi fiind reprezentaţi de clorofilă. În
plantele verzi există două tipuri predominante de clorofilă, şi anume
clorofila a şi b, ce diferă doar structural. Raportul cantitativ dintre
clorofila a şi b este obişnuit de 3/1 putând creşte la speciile heliofile.
Clorofila este alcătuită din patru nuclee pirolice ce formează nucleul
porfirinic, în centrul acestuia fiind un atom de magneziu. De nucleul
porfirinic se leagă fitolul (C20H39OH), care este alcoolul unei
hidrocarburi superioare (fig. 6.5).

158
 „ FOTOSINTEZA”

Clorofila a

Clorofila b

Fig. 6.5. Structura biochimică a moleculelor de clorofilă

Plantele verzi, superioare, algele verzi şi albastre conţin
clorofila b, iar clorofila c este prezentă în algele brune, roşii şi
diatomee. Toate speciile vegetale posedă pigmenţi galbeni numiţi
carotenoizi, iar algele roşii şi albastre posedă un grup de pigmenţi
numiţi ficobiline.

Alături de pigmenţii clorofilieni, toate organismele

fotosintetizante posedă şi pigmenţi auxiliari ce au rolul de a absorbi
fotonii aparţinând radiaţiilor intermediare între albastru şi roşu şi de a
transfera o parte din energia acestora clorofilelor pentru a fi utilizată în
fotosinteză (fig. 6.6.).

159
 „ FOTOSINTEZA”

Lungimea de
clorofila
undă (nm)

Radiaţii
Spectrul nereţinute
luminii de către
vizibile pigmenţii
asimilatori

Fig. 6.6. Gradul de reţinere a radiaţiilor luminii vizibile de către

moleculele de clorofilă

Pigmenţii auxiliari mai poartă denumirea şi de pigmenţi

carotenoizi (beta carotenul şi xantofila). Alţi pigmenţi cu rol
fotosintetic sunt; ficobilinele (ficocianina şi ficoeritrina).
Biosinteza pigmenţilor asimilatori are loc la nivelul
cloroplastelor. Clorofila suferă un proces continuu de biosinteză şi
biodegradare, suferind reînnoire permanentă, într-un ritm de 40 % pe
parcursul a 2-3 zile.
Activarea pigmenţilor clorofilieni. Atunci când fotonul
întâlneşte molecula de clorofilă pot avea loc trei situaţii; 1. fotonul
poate fi reflectat; 2. fotonul poate fi transmis unei alte biomolecule; 3.
fotonul poate fi reţinut de către molecula de clorofilă. În ultimul caz
energia lui este preluată de către moleculele de pigmenţi, acestea
trecând din starea liberă în stare de excitaţie, datorită nivelului
energetic ridicat.
Starea de excitaţie în mod obişnuit nu durează foarte mult, una
dintre căile de revenire la normalitate fiind fluorescenţa. În acest
proces electronul iniţial revine din starea orbitală înaltă la starea
iniţială prin pierdere de energie, care este cedată unui alt foton.
În activitatea fiziologică uneori este suficientă o milionime de
secundă pentru a avea loc fluorescenţa, de aceea transformarea şi

160
 „ FOTOSINTEZA”

transferul energiei are loc extrem de rapid. Conservarea energiei în

fotosinteză se realizează prin utilizarea moleculei de clorofilă excitată
ca agent reducător. Aceasta reprezintă principala consecinţă
biochimică a absorbţiei luminii de către clorofilă, la nivelul
cloroplastului. Clorofila devine astfel un agent reducător şi participă
într-o reacţie de oxidoreducere ce nu poate avea loc la întuneric.
Fotoliza apei are loc tot în prezenţa unui substrat
oxidoreducător, reprezentat de feredoxină. Provenienţa oxigenului
molecular (O2) se realizează în acest proces prin reacţii succesive la
nivelul granelor. Hill în 1937 a descoperit participarea activă la
disocierea moleculelor apei a oxalatului feric de potasiu (K3Fe
(C2O4)3). Acest compus catalizează fotodisocierea apei, cationul feric
reducându-se la feros cu ajutorul ionilor de hidrogen rezultaţi;

4 Fe+++ + 4 H2O 4 Fe++ + 4 H+ + 4 OH-

Din ionii hidroxil se formează apa oxigenată care în prezenţa

catalazei se descompune în apă şi oxigen. Oxigenul difuzează apoi din
cloroplaşti în citoplasmă, trecând apoi în spaţiile intercelulare în
camera substomatică, iar prin osteolele stomatelor este eliminat în
mediul extern. În procesul de disociere a apei îşi au originea ionii de
H+ utilizaţi în reducerea CO2 cât şi O2 eliberat în schimbul gazos
fotosintetic.
Fotofosforilarea ciclică
La speciile fotosintetizante, formarea grupărilor macroergice
de tip ATP din energie are loc prin fotofosforilare ciclică (fig. 6.7).

E
N
E
R
G
I
E

2 fotoni
Fig. 6.7. Fotofosforilarea ciclică

Clorofila inactivată trece în stare excitată prin absorbţia a 2

fotoni, devenind astfel agent reducător. Apoi clorofila activată
reacţionează cu feredoxina oxidată (Fdox) pentru a produce feredoxina

161
 „ FOTOSINTEZA”

redusă (Fdred) . Această reacţie este spontană şi exergonică. În mod

similar plastochinona redusă (PQred) pasează electronul complexului
citocromic (Cyt) . Acest lanţ de reacţii redox, fiecare exergonică, iar
una dintre ele atât de exergonică încât energia eliberată este utilizată în
formarea ATP.

Fotofosforilarea aciclică. Formarea ATP şi NADPH + H+

Unul dintre avantajele cruciale ale evoluţiei a reprezentat
apariţia unei forme modificate de fotofosforilare, ce poate utiliza
energia luminii nu numai pentru a determina formarea ATP –ului ci şi
pentru producerea NADPH + H+, acest tip numindu-se fotofosforilare
aciclică.

În fotofosforilarea aciclică, electronii sunt preluaţi dintr-o altă

sursă decât clorofila, ei fiind transferaţi unui agent oxidant sub
acţiunea energiei luminoase, prin intermediul clorofilei şi în final
transferaţi NADP, aceasta reducându-se la NADPH + H+, sursa
originală de electroni fiind apa.

La realizarea fotofosforilării aciclice participă două seturi

distincte de molecule de clorofilă. Unul dintre acestea denumit
fotosistemul I (Fs I), este utilizat pentru a produce un agent reducător
suficient de puternic pentru obţinerea NADPH + H+, iar cel de-al
doilea fotosistem (Fs II) are rolul de a prelua electronii rezultaţi din
disocierea apei şi îi transmite pentru o serie de reacţii redox ce
determină transformarea ADP + Pa în ATP. Pentru ca fotofosforilarea
aciclică să aibe loc ambele fotosisteme (I şi II) trebuie să absoarbă
constant lumină.

Mecanism. Fs II reţine fotoni, clorofila devenind activată. Apa

disociază şi formează ioni H+ şi OH-. Ionii OH- reacţionează şi produc
O2 şi electroni. Electronii sunt transferaţi clorofilei fotosistemului II.
Electronii donaţi de către Ps II agenţilor săi oxidanţi sunt utilizaţi în
fotofosforilarea ciclică într-o serie de reacţii redox exergonice,
formându-se la un moment dat pe parcursul ciclului ATP – ul.
Fotosistemul I reţine fotoni, clorofila trece în stare activată, iar apoi
prin reducerea propriului agent oxidant devine clorofilă oxidată (fig.
6.8).

162
 „ FOTOSINTEZA”

Fotosistem I
Fotosistem II

E
N
E
R
G
I
E

2 fotoni 2 fotoni

Fig. 6.8. Fotofosforilarea aciclică

Însumat fotofosforilarea aciclică utilizează două molecule de
apă, patru fotoni (2 reţinuţi de Ps I şi 2 de Ps II), câte o moleculă de
NADP+ pentru fiecare fotosistem, o moleculă de ADP pentru fiecare
fotosistem şi un ion de fosfor. În urma procesului rezultă la fiecare
fotosistem câte o moleculă de NADPH + H+ şi ATP, precum şi ½
molec de oxigen (Lehninger, 1982).
Importanţa acestui lanţ de reacţii se manifestă în special prin
producerea ATP şi NADPH + H+ utilizaţi în faza de întuneric (ciclul
Calvin – Benson).
Prin urmare cele două etape ale procesului fotosintetic
(fotofosforilarea şi ciclul Calvin – Benson) sunt intim legate. Ciclul
Calvin – Benson ce se desfăşoară la întuneric, nu poate avea loc în
absenţa NADPH + H+ şi ATP, ambele fiind produse prin
fotofosforilare, care are loc numai în prezenţa luminii. De asemenea
fotofosforilarea depinde de ADP şi NADP+, iar aceste componente
provin din faza de întuneric a fotosintezei.
Formarea ATP în cloroplaşti
Este cunoscut faptul că există un model chimiosmotic de
formare a ATP în mitocondrii. Un model specific, cu un mecanism
similar are loc şi în procesul de fotofosforilare. În orice fosforilare
oxidativă există un transport de protoni (H+) prin membrane ca

163
 „ FOTOSINTEZA”

rezultat al diferenţelor de pH şi a variaţiei de potenţial electric de o

parte şi de alta a membranei. În mitocondrii, pompele de protoni sunt
din matrix peste membrana internă, până în spaţiul dintre cele două
membrane ale organitului (Purves şi Orians, 1994).
În cloroplaşti, direcţia este inversă. Transportorii de electroni
ai fotofosforilării sunt localizaţi în membranele tilacoidelor şi sunt
astfel plasaţi încât să producă o mişcare a protonilor către interiorul
tilacoidelor, astfel încât interiorul devine acid comparativ cu exteriorul
(fig. 6.9)

membrana tilacoidei
Stroma

Fig 6.9. Formarea ATP la nivelul cloroplastului.

Lumina activează pompele de protoni (H+) ce traversează

membrana tilacoidală. Pătrunderea hidrogenului determină acidifierea
interiorului. Proteinele membranale conţin enzime (ATP – sintetaze)
ce catalizează formarea ATP – ului din ADP şi fosfor anorganic (Pi),
fiind declanşate de către trecerea protonilor în calea lor spre stroma.
Faza de întuneric a fotosintezei (ciclul Calvin – Benson)
Este faza în care are loc biosinteza glucidelor de tipul
hexozelor. În această fază se consumă trei moli de ATP şi 2 moli de
NADPH + H+ pentru reducerea unui mol de CO2 şi regenerarea
ribulozei ca acceptor. Toate aceste reacţii sunt catalizate de enzime
localizate în stroma nepigmentată a cloroplastelor.
Procesele caracteristice ciclului Calvin – Benson se referă la ;
reducerea CO2; integrarea carbonului într-o substanţă acceptoare şi
cedarea energiei înmagazinate în ATP şi NADP cu folosirea ei în

164
 „ FOTOSINTEZA”

sinteza substanţelor organice primare formate în fotosinteză. Ulterior,

prin polimerizare acestea se transformă în polizaharide, lipide, protide
şi biocatalizatori (Gregory, 1977).
Biosinteza glucidelor prezintă trei etape şi anume;
 acceptorul (o molec. de ribulozo 1,5 – difosfat)
încorporează o moleculă de dioxid de carbon şi una de apă,
formând un compus intermediar instabil ce se descompune
în două molecule de acid 3 – fosfogliceric,
 fosforilarea ac. 3 – fosfogliceric la ac 1,3 – difosfogliceric
care este redus la aldehida fosfoglicerică şi
dioxiacetonfosfat în prezenţa unei dehidrogenaze şi a
NADPH + H+,
 din şase molecule de aldehidă fosfoglicerică una este pusă
în libertate, iar restul de cinci sunt utilizate pentru
regenerarea 1,5 ribulozo difosfatului. Aldehida
fosfoglicerică eliberată poate fi folosită de către cloroplast
pentru sinteza fructozei, glucozei, amidonului, precum şi a
unor aminoacizi şi acizi graşi. Acumularea amidonului în
cloroplaşti are loc numai la speciile de plante amilifere.
Molecula de aldehidă fosfoglicerică traversează membrana
cloroplastului şi ajunge în citoplasmă unde formează glucoza şi
fructoza, care constituie substratul procesului respirator, iar zaharoza
reprezintă principala cale de transport a glucidelor în plante.
Glucidele fotosintetizate reprezintă baza tuturor compuşilor
organici metabolizaţi, translocaţi şi depozitaţi în diferitele organe ale
plantelor. Astfel, aceştia pot fi transformaţi prin oxidare în acizi
organici (malic, enolpiruvic, oxalacetic) şi prin reducere în lipide, iar
prin oxidare cu adiţie de amoniac în aminoacizi din care apoi se vor
sintetiza proteine specifice şi alte biomolecule biostructurale.
6.4. Tipuri fotosintetice la plante
În urma cercetărilor efectuate de grupul de la Universitatea
Berkeley condus de Melvin Calvin, a apărut ca fapt confirmat că prin
expunerea plantelor la lumină şi utilizând izotopi marcaţi 14CO, primul
produs organic stabil rezultat în fotosinteză este acidul 3 –
fosfogliceric. Astfel că, a fost o mare surpriză să se descopere că la
trestia de zahăr primul produs organic stabil al fotosintezei este un
produs cu patru atomi de carbon. Prin urmare, mecanismul
fotosintezei nu este similar tuturor speciilor autotrofe.
Tipul fotosintetic C3 este specific speciilor de plante la care în
urma fotosintezei primul produs organic stabil este cu trei atomi de
carbon (ac. 3 – fosfogliceric). Acest tip este caracteristic pentru
majoritatea speciilor de plante răspândite în zona temperată (cca.

165
 „ FOTOSINTEZA”

300.000 ), de la bacterii fotosintetizante de tipul cianoficeele sau alge

albastre şi terminând cu coniferele, iar mecanismul este cel descris
prin ciclul Calvin – Benson. Toate reacţiile cuprinse în acest ciclu
sunt catalizate de enzimele situate în stroma cloroplastelor, în marea
lor majoritate necunoscute. Ciclul, verificat pe numeroase grupe de
organisme fotosintetizante (bacterii, alge, licheni, muşchi) şi la
frunzele plantelor superioare, reprezintă din punct de vedere cantitativ
cea mai importantă cale de fixare a CO2 în fotosinteză (Atansiu şi
Polescu, 1988).
Tipul fotosintetic C4 se întâlneşte la circa 500 de specii
originare din zonele tropicale aparţinând în principal familiilor
Cyperaceae, Gramineae, Chenopodiaceae, Amaranthaceae şi
Euphorbiaceae. În general, speciile tipului C4 vegetează în medii cu
precipitaţii repartizate haotic pe parcursul perioadei de vegetaţie.
Pentru a evita pierderea excesivă a apei, frunzele au osteola stomatelor
închisă cea mai mare parte a timpului. De asemenea speciile C4 au în
marea lor majoritate anatomia frunzei specializată, implicând două
tipuri de celule fotosintetice, un tip ce formează teaca perivasculară, şi
al doilea cele ale mezofilului, fiecare cu tipul propriu, distinctiv de
cloroplaşti (fig. 6.10).

Epidermă
superioară

Ţesut palisadic

Vase
conducătoare

Teaca
perivasculară
Ţesut lacunar

Epidermă
inferioară
stomata
Tipul fotosintetic C3 Tipul fotosintetic C4

Fig. 6.10. Studiul anatomic comparativ al limbului foliar la plantele de

tip C3 şi C4.

166
 „ FOTOSINTEZA”

Urmare a procesului fotosintetic în plantele de tip C4 are loc

sinteza compuşilor organici cu patru atomi de carbon; acidul succinic,
acidul malic şi oxalilacetic.
Mecanismul fotosintetic este legat de structura fasciculelor
libero-lemnoase care sunt închise, protejate de un ţesut mecanic (teaca
perivasculară). Celulele mezofilului au un număr redus de cloroplaste,
conţin acid fosfoenolpiruvic care fixează dioxidul de carbon în
prezenţa fosfoenolpiruvat carboxilazei. În urma procesului rezultă un
produs cu patru atomi de carbon, acidul oxalilacetic care în prezenţa
luminii şi a NADPH – ului este redus la acid malic. Celulele tecii
perivasculare sunt impermeabile pentru dioxidul de carbon, dar sunt
permeabile pentru acidul malic. Ca urmare, ac. malic biosintetizat în
celulele mezofilului trece în celulele tecii unde eliberează o moleculă
de dioxid de carbon şi regenerează acidul fosfoenolpiruvic care repetă
ciclul (fig. 6.11).
Acest mecanism determină acumularea dioxidului de carbon
în celulele tecii perivasculare şi menţine o concentraţie ridicată a
acestuia. În paralel în celulele tecii bogate în cloroplaşti are loc calea
C3.

Celula tecii
perivasculare
Celula mezofilului
Spaţiu
spaţiu
aerifer
aerifer ac. oxalacetic

fosfoenolpiruvat
fosfoenolpiruvat
ac. oxalilacetic
Compus
compus
organic
organic

Fig. 6.11. Reprezentarea schematică a mecanismului fotosintezeii la

plante de tip C4

167
 „ FOTOSINTEZA”

Tipul fotosintetic C4 este o adaptare a plantelor la condiţiile de

climat cald unde temperaturile ridicate ar determina intensificarea
fotorespiraţiei cu biodegradarea unei cantităţi importante de substanţe
sintetizate. Plantele de tip C4 acumulează în celulele tecii
perivasculare CO2, care inhibă activitatea 1,5 ribulozo
difosfatcarboxilazei cu reducerea fotorespiraţiei şi creşterea
fotosintezei nete.

Tipul fotosintetic CAM (Crassulacean Acid Metabolism) este

caracteristic unor specii (cca. 250) din familiile Crassulaceae,
Cactaceae, Liliaceae, Euphorbiaceae, etc.
Mecanismul fotosintetic CAM se iniţiază prin fixarea
dioxidului de carbon de către acidul fosfoenolpiruvic, în timpul nopţii,
cînd osteola stomatelor este deschisă. Acest proces care are loc în
citoplasma celulelor duce la formarea acidului oxalilacetic care prin
reducere dă acidul malic ce se acumulează în vacuole.
În cursul zilei acidul malic trece prin tonoplast în citoplasmă,
unde au loc procese de decarboxilare în urma cărora rezultă acidul
piruvic. Dioxidul de carbon rezultat din decarboxilarea acidului malic,
cât şi cel rezultat din metabolizarea piruvatului în mitocondrii ca
urmare a procesului respirator este utilizat pentru sinteza aldehidei
fosfoglicerice, în cloroplaşti pe calea C3.

Tabelul 6.1.
Studiu comparativ al fotosintezei la plantele de tip C3 şi C4

Variabilă Tipul C3 Tipul C4

Utilizarea ciclului da da
Calvin - Benson
Acceptorul primar de ribulozo 1,5 ac.
CO2 difosfat fosfoenolpiruvic
Enzima ce catalizează ribulozo 1,5 fosfoenolpiruvat
fixarea difosfat carboxilaza carboxilaza
Primul produs aldehida 3- ac. oxalacetic
fotosintetic fosfoglicerică
Anatomia frunzei: mezofil mezofil şi teaca
celulele fotosintetice perivasculară
Tipuri de cloroplaşti unu două
Fotorespiraţia intensă minimă

168
 „ FOTOSINTEZA”

6.5. Fotorespiraţia.
Fotosinteza şi respiraţia sunt două lanţuri opuse şi
concomitente ale metabolismului; - una include absorbţia CO2 şi
transformarea luminii în energie biochimică, iar cealaltă se
caracterizează prin schimburi gazoase inverse, ruperea legăturilor
macroergice şi eliberarea energiei.
Transferul de electroni în fotosinteză are loc de la H2O spre
NADP , iar în respiraţie de la NADPH + H+ spre O2. Prin urmare, o
+

parte din materia organică sintetizată în fotosinteză este degradată prin

respiraţie.
Fotosinteza reală = Fotosinteza aparentă - Respiraţia
Cercetările efectuate au demonstrat existenţa unui proces de
stimulare a respiraţiei la lumină, prin intensificarea unor reacţii
oxidative asupra substratului direct legat de metabolismul intermediar
al fotosintezei.
La lumină respiraţia poate fi de 3 – 5 ori mai intensă decât la
întuneric. Ea poate fi evidenţiată la plantele de tip fotosintetic C3 fiind
aproape nulă la plantele de tip C4 (Bjorkman şi Berry, 1973).

Reacţie catalizată de 1,5-

ribulozo difosfat carboxilaza
Membrana plasmatică

serină
1,5-ribulozo-difosdat din
ac. glioxilic
Ciclul Calvin - Benson
ac. glioxilic

cloroplast microcorp

Fig. 6.12. Reprezentarea mecanismului fotorespiraţiei

169
 „ FOTOSINTEZA”

Fotorespiraţia este puternic intensificată de creşterea

concentraţiei de oxigen din atmosferă, iar lumina şi temperatura au de
asemenea efecte stimulatoare semnificative (Busuioc şi Bălan, 2002).
Mecanismul fotorespiraţiei. Sub acţiunea enzimei 1,5 ribulozo
difosfat carboxilaza, care în fotosinteză participă la fixarea CO2, în
fotorespiraţie aceasta manifestă afinitate pentru O2 şi acţionează ca şi
oxigenază, catalizând formarea în cloroplast a acidului glicolic.
Oxidarea acidului glicolic în acid glioxilic are loc în peroxizomi
(microcorpi), unde ac. glioxilic se metabolizează în glicină, care sub
influenţă enzimatică formează serina şi pune în libertate CO2 (fig.
6.12) .
Rata de desfăşurare a procesului este direct proporţională cu
intensitatea luminii.
6.6. Factorii limitativi ai fotosintezei şi punctele de
compensaţie
Fotosinteza nu poate avea loc în condiţii de întuneric, dar
plantele continuă să utilizeze oxigenul şi să elibereze dioxidul de
carbon în procesul respiraţiei celulare. Dimineaţa, când lumina este
intensă, rata fotosintezei începe să crească până când oxigenul produs
în fotosinteză este egal cu dioxidul de carbon eliminat în respiraţie
existând un echilibru de schimb gazos între plantă şi mediu.
Intensitatea Conc. ridicată
CO2 preluat fotosintezei de CO2
de plante în
fotosinteză Intensitatea
utilizat în fotosintezei
respiraţie
Conc. redusă
CO2 eliminat de CO2
de plante în
respiraţie
utilizat în
fotosinteză
fotosinteză Punct de compensaţie
utilizat în Intensitatea luminii
respiraţie

Fig. 6.13. Reprezentarea factorilor limitativi ai fotosintezei şi punctul

de compensaţie

170
 „ FOTOSINTEZA”

Intensitatea luminii la care absorbţia fotosintetică a CO2 este

egală cu cea eliminată prin respiraţie poartă denumirea de punct de
compensaţie. Numai la o valoare mai mare a intensităţii luminii decât
cea a punctului de compensaţie plantele pot produce substanţă
organică pentru asigurarea creşterii şi a realizării producţiei biologice
(Clayton, 1980).

Aşa cum intensitatea luminii creşte peste valoarea punctului

de compensaţie, rata fotosintezei continuă să crească mai mult sau mai
puţin, în mod proporţional (fig. 6.13). În ultima fază când intensitatea
luminii devine foarte mare aceasta poate acţiona ca factor limitativ al
ratei fotosintezei.

De asemenea, concentraţia de dioxid de carbon şi temperatura

pot să devină peste anumite valori factori limitativi ai ratei fotosintezei
dacă se depăşeşte foarte mult nivelul punctului de compensaţie.

În mod indirect, nutriţia minerală săracă, limitează

productivitatea plantelor în multe comunităţi ecologice, iar pentru a
evita aceste efecte nedorite se intervine cu fertilizanţi.

6.7. Factorii care influenţează intensitatea fotosintezei

Fotosinteza este un proces fiziologic complex puternic

influenţat de numeroşi factori interni şi externi, dintre care cei mai
importanţi sunt: specia, vârsta plantelor şi stadiul de dezvoltare,
cantitatea de clorofilă din frunze, conţinutul în apă al frunzelor
(interni) şi lumina, temperatura, concentraţia de dioxid de carbon din
atmosferă, umiditatea relativă a aerului, substanţele minerale,
poluanţii (externi).

Specia. Intensitatea fotosintezei variază în limite destul de

mari funcţie de specie. În tabelul 6.2. sunt prezentate valorile
intensităţii fotosintezei la diferite specii de plante erbacee şi lemnoase.

171
 „ FOTOSINTEZA”

Tabelul 6.2.
Intensitatea fotosintezei nete
(după Sestak, 1971 şi Larcher, 1963)
Absorbţia CO2 (mg/h)
Specia Mg CO2/cm2 Mg CO2/g.
suprafaţă substanţă uscată
foliară
A. Plante erbacee
Specii cultivate de tip C3 20-35 30-60
Specii tropicale şi plante de 30-80 40-140
tip C4
Specii heliofile 15-65 30-90
Specii ombrofile 4-16 20
Suculente 4-12 8
Specii acvatice submerse 4-6 -
B. Plante lemnoase
Specii cu frunze caduce-
heliofile 10-25 15-30
ombrofile 6-15 -
Specii cu frunze persistente
heliofile 10-17 6-10
ombrofile 3-8 -
Specii semixerofite 4-12 4-6
Conifere 4-15 3-18

Vârsta plantei (stadiul de dezvoltare).Frunzele tinere

prezintă o intensitate redusă a fotosintezei. Maximum fotosintetic se
manifestă, la majoritatea speciilor de plante, în perioada creşterii
intense a frunzelor când acestea au 49-90 % din suprafaţa maximă.
Frunzele senescente au o intensitate redusă a fotosintezei. De
asemenea poziţia frunzelor pe plantă şi suprafaţa foliară se găsesc în
corelaţie cu intensitatea fotosintezei. Frunzele poziţionate orizontal
recepţionează ceamai mare parte a radiaţiilor. Un anumit unghi de
inclinare a limbului foliar faţă de axul vertical facilitează pătrunderea
radiaţiilor luminoase în interiorul coroanei la pomii fructiferi.
Totalitatea suprafeţei foliare raportată la unitatea de suprafaţă
a solului reprezintă indicele suprafeţei foliare (leaf area index LAI
en.) Recepţia corespunzătoare a radiaţiilor luminoase de către organele
fotosintetizante este direct dependentă de valorile acestui indice. În

172
 „ FOTOSINTEZA”

general la o valoare de 3 a indicelui suprafeţei foliare sunt reţinute cca.

90-95 % din radiaţiile luminoase.
Valoarea indicelui suprafeţei foliare este direct dependentă de
vârsta plantelor sau stadiul de dezvoltare în care acestea se găsesc,
valirile maxime fiind înregistrate la finalul etapei de creştere a masei
vegetative.
Cantitatea de clorofilă. Pigmenţii clorofilieni deţin rolul
esenţial în fixarea radiaţiilor solare şi transformarea energiei radiante
în energie chimică. Din acest motiv în numeroase cazuri activitatea
fotosintetică este exprimată prin cantitatea de clorofilă totală (clorofila
a+b). În general conţinutul de clorofilă al limbului foliar variază între
3 şi 20 mg/g. substanţă uscată. La cantitate mare de clorofilă creşte
capacitatea fotosintetică a plantei.
Conţinutul în apă şi elemente minerale al frunzelor.
Excesul sau deficitul hidric din aparatul foliar al plantelor determină
închiderea hidropasivă sau hidroactivă a osteolei stomatelor, fapt ce
reduce considerabil cantitatea de dioxid de carbon pătrunsă în
frunze,cu repercursiuni asupra intensităţii fotosintezei. Insuficienţa
unor elemente minerale determină de asemenea reducerea intensităţii
procesului fotosintetic.
Lumina. Influenţa luminii asupra intesităţii fotosintezei se
manifestă mai ales prin spectru, intensitate şi durată. Aşa cum am
arătat din spectrul luminii vizibile plantele reţin cu precădere radiaţiile
albastre şi portocalii cu lungimi de undă de 440 şi respectiv 620 nm.
Iniţierea procesului fotosintetic are loc la intensităţi luminoase mici de
0,05 W/m2 pentru plantele ombrofile şi 0,5 W/m2 pentru cele heliofile.
Creşterea intensităţii luminii până la 50 W/m2 pentru plantele
ombrofile şi 550 W/m2 pentru cele heliofile determină intensificare
procesului de fotosinteză.
Temperatura. Procesul fotosintetic are loc în limite de
temperatură destul de largi cuprinse între –18 0C la lichenii din zonele
arctice şi + 70 0C la unele alge albastre. Temperaturile optime pentru
desfăşurarea procesului fotosintetic la plantele cultivate sunt cuprinse
între 25 şi 37 0C. Peste nivelul temperaturii de 40 0C are loc reducerea
drastică a procesului de fotosinteză la plantele de tip fotosintetic C3 ca
urbare a coagulării coloizilor plasmatici celulari. În cazul plantelor de
tip C4 intensitatea fotosintezei rămâne constantă, fapt ce explică
dominanţa acestui tip în zonele cu climat cald.
Umiditatea relativă a aerului. Intensitatea fotosintezei are
valori ridicate la o umiditate a aerului atmosferic cuprinsă în general
între 60 şi 95 % pentru majoritatea speciilor cultivate. Reducerea

173
 „ FOTOSINTEZA”

umidităţii aerului la 35-40 % are loc reducerea fotosintezei, acest

fenomen se întâlneşte frecvent în zilele călduroase de vară.
Concentraţia de oxigen şi dioxid de carbon din aer.
Limitele optime ale concentraţiei de oxigen pentru desfăşurarea
procesului de fotosinteză sunt cuprinse între 7 şi 21 %. La concentraţii
ale oxigenului de peste 45 % intensitatea fotosintezei se reduce prin
inhibarea fixării dioxidului de carbon.
Concentraţie de dioxid de carbon atmosferic variază în limite
reduse. Plantele de tip C4 pot să realizeze fotosinteză la concentraţii
ale CO2 în atmosferă reduse prin utilizarea dioxidului de carbon
rezultat în urma respiraţiei celulare. Creşterea concentraţiei de CO2 în
anumite limite (2-3 %) determină intensificarea procesului de
fotosinteză.

6.8. Coeficientul de utilizare a energiei solare

Din cantitatea totală de energie luminoasă care ajunge pe
Terra, plantele utilizează în fotosinteză doar 0,1 – 0,2 %. Din
cantitatea totală de energie ce ajunge pe covorul vegetal se foloseşte în
fotosinteză doare 2 până la 5 %. Restul este convertită astfel; cca. 15
% se reflectă de pe suprafaţa frunzei; cca. 10 % trece prin frunze fără a
fi reţinută, iar peste 70 % este reţinută în frunze, dar se transformă în
energie calorică utilizată în transpiraţie.
Prin urmare, doar 40% din energia solară primită este utilizată
de către covorul vegetal în fotosinteză, 50 % reprezintă regiunea
infraroşie a spectrului ce nu poate fi reţinută de pigmenţii asimilatori,
iar restul de 10 % se reflectă, transmite şi absoarbe de către aparatul
foliar. Deci prin fotosinteză plantele transformă doar 0,1% din energia
solară care ajunge în biosferă în energie biochimică cu care este apoi
aprovizionată în lanţ întrega lume vie (Atanasiu şi Polescu, 1988).
Cu toate acestea, energia solară fixată de regnul vegetal este
de 10 ori mai mare decât aceea pe care lumea modernă o consumă în
activităţile industriale şi de 200 de ori mai mare decât aceea pe care o
produce agricultura globală şi o consumă omenirea ca alimente.
Valoarea coeficientului de utilizare a energiei luminoase
depinde de particularităţile structurale şi funcţionale ale frunzei.
Cantitatea redusă de energie utilizată în fotosinteză se datorează
procentului ridicat de radiaţii neutilizat de către pigmenţii asimilatori
şi faptului că o parte din energia luminoasă este captată de substanţe
colorate inactive fotosintetic.
Coeficientul de utilizare a energiei în fotosinteză oferă
posibilitatea determinării producţiei de materie organică şi a
capacităţii de susţinere a unui anumit teritoriu. Limita superioară a

174
 „ FOTOSINTEZA”

capacităţii de susţinere a planetei Pământ este dată de cantitatea totală

de energie solară convertită în energie biochimică în cadrul procesului
de fotosinteză, din care se scade cantitatea de energie necesară
realizării proceselor vitale. Aceasta se numeşte productivitatea
primară netă a Pământului (PPN) şi constituie sursa principală de
hrană a întregii biosfere (Brown şi colab., 1994).
Peter Vitousek, biolog la Stanford University, şi colegii săi
estimează că omenirea a distrus deja aproximativ 12 % din PPN
terestru, iar acum foloseşte direct sau cooptează încă 27 %. Astfel, o
singură specie – Homo sapiens – şi-a însuşit aproape 40 % din hrana
terestră, lăsând numai 60 % pentru milioanele de alte specii de plante
şi animale.

Activitatea fotosintetică redusă în cazul plantulelor cultivate

„in vitro” este considerată unul dintre principalii factori ce limitează
eficienţa micropropagării şi succesul aclimatizării. În cazul plantelor şi
ţesuturilor cultivate prin tehnici „in vitro” intensitatea fotosintezei este
variabilă, fiind afectată de numeroşi factori endogeni şi exogeni
(Huang-Li, C şi colab. 2003).
Diferenţele mari ale intensităţii fotosintezei determinată în
culturile celulelor clorofiliene poate fi explicată prin dificultatea
determinării schimburilor gazoase în condiţiile specifice acestora. De
asemenea diferenţele apar datorită factorilor endogeni precum:
- tipul de explant,
- mărimea şi stadiul de dezvoltare al explantului,
şi factori ce ţin de condiţiile de mediu precum:
- concentraţia de CO2,
- concentraţia de O2,
- calitatea şi intensitatea luminii,
- prezenţa în mediu a glucidelor exogene,
toate acestea cu impact profund asupra capacităţii fotosintetice a
explantelor.(Fujiwara şi colab., 1988; Kozai şi colab., 1988)

Bibliografie :
1. Acatrinei Gh., - 1991 – Reglarea proceselor
fiziologice la plante. Ed. Junimea, Iaşi, p. 35-91.
2. Alberts, B., Bray,D., Lewis,J., Raff, M., Roberts, K
and J.D. Watson – 1983 – Molecular Biology of the
Cell. New – York, Garland Publishing.
3. Atanasiu, L., şi Lucia Polescu – 1988- Fotosinteza sau
cum transformă plantele lumina soarelui. Ed.
Albatros, Bucureşti.

175
 „ FOTOSINTEZA”

4. Bjorkman, O. and J. Berry, 1973 – High – Efficiency

Photosynthesis. Scientific American, 10/73
5. Brown, L.R., Durning, A.T., Flavin, C., Hilary
French, Lenssen, N., Marcia Lowe, Ann Misch,
Sandra Postel, Renner, M., Weber, P., and E.J. Zoung
– 1994 – Probleme globale ale omenirii. Worldwatch
Institute (SUA). Ed. Tehnică, Bucureşti
6. Busuioc Gabriela şi Daniela Bălan – 2002 – Fiziologia
plantelor – procesele fiziologice ale plantelor, Ed.
Cetatea de Scaun, Tîrgovişte. p. 184-186.
7. Clayton, R.K. – 1980 – Photosynthesis, New York –
Cambridge Univ.Press.p. 310-330.
8. Fujiwara, K., Kozai, T., Watanabe, I. 1988.
Development of photoautotrophic tissue culture
system for shoot and/or plantlets at rooting and
acclimatisation stages. Acta Horticulture 230: 153-158
9. Gregory, R.F.P. – 1977 – Biochemistry of
Photosynthesis. Second Edition, New-York, Wiley –
Interscience.
10. Huang-Li,C., Jui-Hsi Weng, Chiu-Hui Wang, Ching-I
Kuo, and Yuh-Jang Shieh – 2003 - Photosynthetic
potentials of in vitro-grown juvenile, adult, and
rejuvenated Sequoia sempervirens (D. Don) Endl.
shoots Bot. Bull. Acad. Sin. 44: 31-35
11. Kozai, T., Iwanami, Y. 1988. Effects of carbon
dioxide enrichment and sucrose concentration under
high photon fluxes on plantlet growth of carnation
(Dianthus caryophyllus L.) in tissue culture during the
preparation stage. J. Japan. Soc. Hort. Sci. 57(2): 279-
288
12. Kozai, T., Kubota, C., Watanabe, T. 1988. Effects of
basal medium composition on the growth of carnation
plantlets in auto- and mixotrophic tissue culture. Acta
Horticulture 230: 159-166.
13. Lehninger, A.L.-1982 – Principles of Biochemistry,
New – York, Worth Publ. p. 64-112.
14. Purves, W.K. and Orians G.H., 1991 – Life , The
Science of Biology, Sinauer Associates Inc.
Publishers, Sunderland, Massachusetts, U.S.A., 139-
144
15. Sestak, Z et J. Catsky – 1971 – Sur le relations entre le
contenu en chlorophylle et l activite photosynthetique

176
 „ FOTOSINTEZA”

pendant la croissanceet le veilliessemnet des feuilles.

In Sirnoval, C. (ed): Le Chloroplaste, Crossance et
Veillisement . Mason et Cie, Paris P. 213-326,
16. Sestak, Z., Catsky, J and P.G.Jarvis – 1971 – Plant
Photosynthetic production, Manual of method,
Dr.W.Junk N.V. Publishers The Hague, p. 505-571
17. Şumălan, R. – 2001 – Fiziologie vegetală. Ed.
Eurobit, Timişoara. P.82-101

177
„ FOTOSINTEZA”

178