HORMONII VEGETALI

Georgiana-Larisa ALB Diana-Larisa BLC Anul II-IPM Mai sunt numii regulatori de cretere. Sunt naturali, se gsesc n toate plantele, i pot face minuni. Pe baza lor se obin preparate care grbesc formarea de rdcini (radistim) sau grbesc creterea vrfurilor lstarilor. Acetia sunt ncadrai n trei grupe: auxine, gibereline i citokinine. Existena hormonilor vegetali a fost bnuit nc de la nceputul secolului trecut. Numeroase lucrri tiinifice privitoare la aceste subiect au evideniat prezena lor, dar nu le-au putut identifica dect mult mai trziu. Primii fitohormoni descoperii au fcut parte din clasa auxinelor, n jurul anului 1934, giberelinele i citochininele fiind descoperite mai trziu, n anii 50. Aceste trei tipuri de regulatori de cretere exercit o aciune stimulativ asupra metabolismului celular. Exist i substane cu efecte inhibitoare asupra creterii i dezvoltrii celulelor vegetale cum ar fi acidul abscisic i substanele fenolice identificate civa ani mai trziu. De asemenea, etilena, un compus gazos, a fost recunoscut ca regulator de cretere atunci cnd metodele de msurare a acesteia au permis detectarea sa n organele plantelor. Etilena poate avea fie efect stimulator, fie efect inhibitor asupra plantelor. Aceste substane sunt endogene, ceea ce nseamn c sunt sintetizate de plante. Exist i fitoregulatori de cretere artificiali cu formule chimice asemntoare celor naturali, prezentnd o aciune fiziologic similar. Toate aceste substane, sintetice sau naturale, sunt numite regulatori de cretere i au anumite caracteristice comune: -acioneaz ntr-o concentraie foarte mic, n concentraie mare sunt toxice, de aceea unele dintre ele sunt folosite ca erbicide; acioneaz numai n interaciune cu ali fitoregulatori, funcia lor fiind determinat de balana hormonal stabilit ntre ei; intervin ntr-un numr de fenomene fiziologice ce implic mai multe moduri de aciune astfel nct noiunea de hormon a fost abandonat. O diferen substanial ntre fitoregulatorii de cretere artificiali i cei naturali const n faptul c cei endogeni pot fi controlai de mecanismele metabolice ale celulelor fiind eliminai suficient de repede, pe cnd cei artificiali persist mult mai mult. Primele sunt auxinele, acestea fiind descoperite n urma unor experimente asupra coleoptilului Gramineae. Numele de auxine provine din grecescul auxein- a crete, determinnd elongarea celulelor. Este un compus ce are la baza nucleul indolic cu formula de baza C 10H9O2N cunoscut sub numele de acid - indolil acetic (fig.1).

Fig 1. Acidul - indolil acetic Acestea se gsesc n concentraii reduse n muguri, n vrfurile tulpinilor i n frunzele tinere. La nivel celular, auxinele ngroa membranele, favorizeaz depunerea de substane i stimuleaza diviziunea. Dac sunt prezeni n concentraie mai mare, celulele cresc haotic dnd natere unor tumori vegetale. Auxinele favorizeaz formarea i alungirea rdcinilor i tulpinilor. Auxinele intervin n multe fenomene fiziologice, iar aciunile lor depind de concentraiile i de interaciunile cu ali regulatori de cretere. Studiind cteva din efectele lor s-a putut concluziona c: -exercit o aciune clar asupra elongrii celulare, acest efect urmeaz creterii plasticitii peretelui celular i penetrrii apei n celul. Apoi rezistena peretelui scade i celula crete n lungime; -modific permeabilitatea membranei plasmatice, ceea ce duce la o descrcare de ioni + de H , determinnd o cretere a aciditii responsabil de diminuarea rezistenei peretelui celular i o absorbie de ioni de K+; -influeneaz n general metabolismul celular i n particular sinteza ARN-ului ribozomal (ribozomii particip la sinteza proteinelor); -stimuleaz diviziunea celulelor cu origine cambial (acest tip de aciune adeterminat insuccesele din primele ncercri de iniierea a culturilor in vitro). Acest efect este descris ca histogenic deoarece conduce la formarea unui numr de celule asemntoare, numite calus; -acioneaz asupra sintezei etilenei ntr-o anumit concentraie, etilena intervine n schimb n reglarea nivelului de auxin cel puin la nivelul vaselor conductoare; -acioneaz asupra tropismului plantelor i asupra corelaiei dintre organe, n particular asupra fenomenelor de dominan apical; -determin ntrzierea cderii frunzelor i a fructelor; -au aciune rizogenic fiind folosite n special n micropropagarea speciilor ornamentale destinate comerului de flori tiate;

Aceste efecte numeroase nu pot rezulta doar din aciunea singular a auxinei deoarece concentraia optim este diferit pentru fiecare tip de aciune n parte i se schimb n funcie de concentraia celorlali fitoregulatori. Modul de aciune al auxinelor Nu se poate da un rspuns precis, dar cercetrile n domeniu au evideniat existena unor receptori fie membranari, fie citoplasmatici specifici auxinei. Pe baza acestei ipoteze au rezultat urmtoarele concluzii: -n funcie de prezena sau absena unuia sau a celuilalt receptor apar diferene de reacie n concordan cu originea celulei ce reacioneaz la acest fitohormon; -n funcie de afinitatea receptorului pentru auxin unii sunt angrenai mai repede dect alii. Au fost descoperii receptori i pentru alte tipuri de fitoregulatori de cretere, de aici se poate extinde ideea existenei de receptori pentru toate tipurile deregulatori endogeni. Auxinele n plante Toate plantele sintetizeaz auxine, sintez modulat de stadiul de dezvoltare ale acestora. Sinteza auxinelor are loc la nivelul frunzelor tinere, a mugurilor i n florile i fructele tinere. Auxinele circul de la vrful spre baza organelor cu o polaritate puternic pronunat n organele tinere, dar n cursul transportului lor sunt descompuse deauxin-oxidaze, ceea ce nseamn c auxinele sunt n concentraie mai mare n apropierea situsurilor de sintez. Astfel, auxinele sunt prezente ntr-o concentraie suficient n vrful plantelor n cretere, n mugurii florali saufoliari, pentru a asigura multiplicarea i elongarea celulelor. Auxinele sintetice De cnd au fost identificate auxinele, s-au sintetizat compui chimici similari acestora, care au generat n celulele vegetale efecte similare auxinelor endogene, ceea ce confirm existena receptorilor pentru auxine. Mai mult, fiind influenai mai puin de activitatea auxin-enzimelor, vor putea avea un efect prelungit n plante. Printre numeroasele substane folosite, cele mai importante sunt: -acidul indolil butiric (AIB); -acidul naftalen acetic (ANA fig.2) i derivaii si: acidul naftooxiacetic (ANOA) i naftilacetilamida (NAD); -acidul 2,4 diclorfenoxiacetic (2,4 D).

Fig.2 Acidul naftalen -acetic n practic, auxinele endogene pot fi folosite, fiind mai puin toxice dar i mai puin eficiente deoarece activitatea acestora este rapid inhibat deaciunea auxin-oxidazelor. De aceea produsele sintetice le-au luat locul chiar dac implic un risc mai mare de toxicitate. n aplicaiile agricole, compuii auxinici sunt folosii pentru cicatrizarea rnilor rezultate n urma tierilor anuale din pomicultur, n evideniereafructelor partenocarpice sau pentru ntrzierea cderii frunzelor sau a fructelor pn la recoltare, ca urmare a efectului invers exercitat de acidul abscisic. Giberelinele Asemeni auxinelor, efectul giberelinelor a fost evideniat nainte ca acestea s fie identificate. Primele observaii (1926) au fost fcute pe plante de orez atacate de o ciuperc (Giberella fujikuroi) care prezentau internoduri mult elongate i frunze clorotice. Extractul apos din ciuperc a provocat simptome similare la plantele testate, ceea ce a condus la ideea existenei unei substane responsabile de aceste efecte. Prima giberelin identificat a fost acidul giberelic sau GA3 (un complex izolat n 1939 i numit giberelina A). Aceast prim descoperire a fost urmat de descoperirea altor gibereline pn cnd n plante i n ciuperci au fost identificate n total aproximativ cincizeci de gibereline. Acetia sunt toi compui endogeni. n practic, giberelinele folosite sunt extracte purificate. Cea mai folosit giberelin este GA3 (fig.3) i mai puin folosite sunt amestecul GA4+GA7 sau GA7. Este posibil ca n urmtorii ani s fie folosite gibereline sintetice, avnd n vedere c primele gibereline sintetice au fost obinute prin anii 80. Toi aceti compui au un nucleu similar (nucleul giberelic) diferind doar prin calitate i poziia substituenilor n nucleu.

Fig.3 Acidul giberelic Proprietile fiziologice a giberelinelor Proprietile fiziologice ce urmeaz a fi descrise corespund acidului giberelic (GA3). Nu toate giberelinele au activitate similar, unele sunt inactive sau doar forme intermediare, ceea ce le face dificil de studiat, iar mai mult, nu toate plantele posed aceleai gibereline. Principalele proprieti ale acidului giberelic sunt: -acioneaz asupra elongrii internodurilor, uneori determinnd rezultate spectaculoase (ex: s-au obinut plante de varz cu tulpina de 3 m), dar nu asupra tuturor speciilor. Doar unele dintre varietile pitice ale unor specii pot atingetalii normale n urma aplicrii de GA3, n general varietile pitice nu reacioneaz la efectul de elongare al acidului giberelic. Acidul giberelic acioneaz i asupra pedunculilor florali, mpiedic maturizarea timpurie (cu 15 pn la 20 de zile la Cyclamen) sau alungirea inflorescenelor prea dezvoltate (ex: la viele de vie cu ciorchini deni, acidul giberelic a inhibat dezvoltarearacemelor laxe); -n cultura in vitro giberelinele acioneaz i la nivelul meristemelor, care, n absena acestora, prezint un aspect globular; -stimuleaz metabolismul celular deoarece favorizeaz sinteza enzimelor hidrolitice. S-a dovedit c la seminele de orz, acumularea -amilazei, o enzim cu rol n transformarea amidonului n zaharuri solubile, este datorat acidului giberelic, care acioneaz direct sau dup asocierea cu un receptor. Giberelinele acioneaz, de asemenea, n prezena auxinelor, i sunt deseori stimulate desinteza sau inhibarea sintezei auxin-oxidazelor; -acioneaz asupra nfloririi, avnd ca efect fie inhibarea induceriiflorale, cum ar fi cazul pomilor fructiferi, sau stimuleaz nflorirea speciilor cenecesit temperaturi sczute pentru a nflori, astfel nct n prezena giberelinelor aceste specii nfloresc i fr temperaturi sczute (morcov). La alte specii, ce necesit de asemenea temperaturi sczute pentru nflorire, prezena giberelinelor induce doar alungirea tulpinii fr formarea florilor (sfecl). Aceste contradicii n aparen au o explicaie simpl: n plantele prezentate mai sus frigul acioneaz doar asupra creterii tulpinii, pe cnd n cellalt caz asupra procesului de nflorire. Astfel, giberelinele, i exercit doar rolul de stimulatoriai elongaiei neinfluennd, n acest caz, procesele fiziologice normale; 5

-acioneaz asupra formrii fructelor partenocarpice la pr, mandarin, prun; -exercit o aciune complex asupra germinrii seminelor sau pornirii nvegetaie a mugurilor dorminzi, atunci cnd condiiile climaterice (temperaturisczute) nu permit acest lucru, inducnd i ramificarea sau creterea ramurilor la Hydrangea; -n organogenez, aciunea giberelinelor poate fi antagonic. Par a se opune fenomenului de dedifereniere, neputnd fi folosite in vitro n acest scop, acionnd ns asupra meristemelor apicale sau axilare i asupra butonilor florali, prin stimularea creterii i dezvoltrii acestora. Giberelinele n plante Giberelinele au fost descoperite att n plante ct i n ciuperci cu odistribuie inegal. Unele gibereline se pot ntlni doar n plante, altele doar n ciuperci i unele n ambele grupe (acizii giberelici 1,3,4,7,9). Unele plante posed doar un fel de gibereline, n alte specii se afl i acioneaz mai multe tipuri de gibereline. Locurile de sintez a giberelinelor se afl la nivelul frunzelor foarte tinere, n mugurii foliari i florali, n lstarii activi, n vrful rdcinilor i nembrioni. Giberelinele circul liber prin plant fr existena unei polariti fiindasociate deseori zaharurilor, eliberndu-se n situsurile int. Citochininele Citochininele au fost descoperite n timpul studiilor efectuate asupra esuturilor vegetale cultivate in vitro. S-a descoperit i acum este bine cunoscut faptul c adiia de lapte de nuc de cocos n mediile artificiale de cultur are un efect favorabil asupra multiplicrii celulare i n lstrire. Cercetrile ce au ncercat s descopere factorul responsabil de aceste efecte au dus la izolarea unui complex chimic activ de natur purinic, care nu a putut fi iniial identificat. Aceste rezultate au dat posibilitatea continurii cercetrilor asuprapurinelor i n 1956, Skoog a izolat, din ARN denaturat, o substan activnumit chinetina. Proprietile fiziologice ale citochininelor Citochininele sunt foarte active n plante i asemeni celorlalte dou clase de fitohormoni prezentate anterior au o serie de proprieti dintre care: -au un efect foarte clar asupra diviziunii celulare. n acest proces citochininele sunt indispensabile, dar ineficiente fr aciunea auxinelor, cele dou complementndu-se reciproc. Auxinele favorizeaz duplicarea ADN, iar citochininele permit separarea cromozomilor; -au un rol la fel de important n organogenez stimulnd formarealstarilor, fiind ns antagonice rizogenezei; -exercit un efect de stimulare a metabolismului celular, favorizndsinteza proteinelor, prin rolul ce-l joac n compoziia ARN-ului de transfer i protejnd metaboliii de aciunea enzimelor

hidrolitice. Acest efect determin ntrzierea senescenei pn la punctul n care frunzele mature tratate cucitochinine se comport asemntor celor tinere din punct de vedere metabolic; -exercit un efect antagonic asupra dominanei apicale stimulnd lstrirea axilar; Citochininele prezint o importan deosebit n domeniul culturii in vitro deoarece au permis obinerea unor progrese importante n micropropagarea plantelor. Proprietile citochininelor permit rezolvarea dificultilor enumerate mai sus, cum ar fi meninerea viabilitii celulelor vegetale, stimularea diviziunii celulare, orientarea celulelor spre dedifereniere. Citochininele n plante Prima citochinin endogen a fost identificat n 1963 n embrioniimaturi de porumb, de unde i numele de zeatin, urmat de izopentenil adenina (IPA), descoperit puin mai trziu n plante atacate de bacteria Corynebacterium fasciens. Toate plantele conin citochinine sintetizate n special n rdcini i n embrioni. Aplicarea citochininelor pe frunze determin atragerea substanelor nutritive spre aceste zone datorit efectului de stimulare ametabolismului exercitat de citochinine la acest nivel. Creterea n dimensiuni atuberculilor i fructelor se datoreaz prezenei citochininelor endogene localizate n aceste organe. Citochininele se pot asocia cu zaharurile i circula prin plante fr polaritate. Se presupune ca ele circul ntr-o form inactiv i c rmn localizate la anumite nivele unde vor fi activate ulterior, ca n cazul aplicaiilor pe frunze.

Bibliografie 1. 2. 3. 4. ***www.google.ro ***www.scribd.com ***www.bioproduct.ro ***www.medicultau.com