CURSUL 6. CAP. 2.

CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTAN N INDUSTRIA ALIMENTAR BACTERIILE: I (RSPNDIRE, ROLUL N NATUR I
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETI FIZICE, ULTRASTRUCTUR)
SCOPUL CURSULUI

Formarea unui sistem de cunotine despre: rspndirea, rolul bacteriilor n

natur i industrie, caracterele morfologice, proprietile fizice i ultrastructura
celulei bacteriene.

CONINUTUL
CURSULUI

Cursul conine informaii privind rspndirea, rolul bacteriilor n natur i

industrie, caracterele morfologice, proprietile fizice i ultrastructura celulei
bacteriene.

OBIECTIVE

Dup parcurgerea cursului studentul va putea:

- s specifice importana bacteriilor n natur i n industria alimentar.
- s defineasc grupul taxonomic al bacteriilor din punct de vedere al
caracterelor morfologice i structurale;
- s descrie caracterele morfologice i structurale ale bacteriilor.

CUVINTE CHEIE

Bacterii, rolul n natur i industrie, morfologie, ultrastructur.

2.3.

Bacteriile

Bacteriile sunt microorganisme monocelulare de tip procariot cu un cromozom

unic, cu dimensiuni medii ntre 0,5 i 8 nm, care se nmulesc asexuat prin sciziune binar,
izomorf.
Rspndire
Bacteriile sunt microorganisme cu o larg rspndire n natur, ca rezultat al
adaptrii lor n cursul procesului de evoluie.
Rezervorul natural al bacteriilor este solul n care concentraia de celule poate ajunge
la valori de 107-109 g-1 att n straturile superficiale (bacterii aerobe) ct i n straturile de
profunzime (bacterii anaerobe).
Din sol, bacteriile s-au adaptat s triasc n ape, unde concentraia de celule poate fi de la
10 x cm-3 n apa de izvor, pn la valori de 1012 x cm-3, de exemplu, n ape fecalo-menajere.
Bacteriile se pot ntlni la adncimi mari n apa mrilor i oceanelor, n ape termale.
Existena n aer a bacteriilor este temporar i prin intermediul curenilor de aer sunt
rspndite la distane foarte mari. Din aer sunt antrenate din nou n sol, prin intermediul
precipitaiilor atmosferice.
Bacteriile fac parte din microbiota natural a plantelor i animalelor. Din sol, prin
creterea plantelor, bacteriile ajung la suprafaa acestora i se menin n stare activ, pn cnd
condiii favorabile le permit creterea i reproducerea.
n organismul animal exist o microbiot bacterian intestinal cu rol important n
transformarea bolului alimentar i n imunitatea organismului; la animalele erbivore, bacteriile
anaerobe din rumen contribuie la degradarea fibrelor celulozice n procesul de nutriie.
Din organismul animal, bacteriile se elimin n mediul ambiant prin intermediul materiilor de
dejecie (Dan, 1999; Banu, 2002).

Pag. |1

CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTAN N INDUSTRIA ALIMENTAR BACTERIILE: I (RSPNDIRE, ROLUL N NATUR I
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETI FIZICE, ULTRASTRUCTUR)
Rolul bacteriilor n natur i n industrie
n condiii naturale, bacteriile au un rol imens n transformarea compuilor
macromoleculari n compui simpli, prin mineralizarea materiei organice nevii, contribuind
astfel la realizarea natural a circuitului unor elemente de importan vital: carbon, azot,
sulf, fosfor, fier .a. Datorit activitii microorganismelor din sol se formeaz rezerva de
substane nutritive - humusul, necesar pentru dezvoltarea plantelor. Pe drept cuvnt se
consider c, fr activitatea bacteriilor, Pmntul s-ar transforma treptat ntr-un uria cimitir.
n industria alimentar, bacterii lactice selecionate sunt folosite n calitate de culturi
starter la fabricarea produselor lactate acide i a brnzeturilor, n industria panificaiei, la
conservarea legumelor, mslinelor, furajelor verzi .a.
Bacteriile propionice se folosesc la fabricarea brnzeturilor tip vaier, deoarece prin
fermentare produc acid propionic i CO2, responsabil pentru desenul caracteristic al acestor
produse.
Bacteriile acetice sunt folosite la obinerea industrial a oetului.
Pe ci biotehnologice, folosind culturi bacteriene selecionate sau mutani ai
acestora, se obin produse cu o mare valoare economic, de exemplu: enzime, proteine,
aminoacizi, acid lactic, acid acetic, solveni (aceton, alcool izopropilic, alcool butilic),
hormoni (insulina produs de un mutant de Escherichia coli), ngrminte biologice (genul
Azotobacter), insecticide biologice (Bacillus thuringiensis), antibiotice (Streptomyces sp.),
vitamine (Propionibacterium shermanii - vitamina B12) .a.
n industria alimentar, bacteriile pot produce alterarea produselor alimentare
(acrirea berii, vinului, putrefacia crnii .a.). Un grup de bacterii care poate crete pe
alimente produce toxine de natur proteic, nct prin ingerarea alimentelor
contaminate se produc stri de toxiinfecii alimentare (Dan, 1999; Banu, 2002).
Alte bacterii patogene sunt adaptate s infecteze organismele vii i dau mbolnviri
grave (tuberculoza, febr tifoid, dizenterie, sifilis, bruceloz, antrax .a., bacterioze la plante).
Caracterele morfologice ale bacteriilor
Forma bacteriilor este controlat genetic.
Forma bacteriilor este greu de apreciat direct din mediile naturale; cunotinele de
morfologie bacterian se refer la celulele cultivate n condiii de laborator.
Forma celulei poate fi influenat de vrsta culturii, de factorii chimici i fizici ai
mediului de cultur (compoziie, temperatur, pH etc.).
Forma bacteriilor se apreciaz n mod convenional pe celule aflate n faza de
cretere activ, cultivate pe medii de cultur corespunztoare, n condiii optime de
temperatur, tensiune a O2, pH etc.
Pag. |2

CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTAN N INDUSTRIA ALIMENTAR BACTERIILE: I (RSPNDIRE, ROLUL N NATUR I
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETI FIZICE, ULTRASTRUCTUR)

n culturile vechi bacteriile degenereaz i apar celule cu forme aberante (cu aspectul
literei Y, ramificate, filamentoase etc.), care se observ i n cazul cultivrii n condiii
improprii de mediu (temperatur nepotrivit, concentraii mari de sruri anorganice, doze
subletale de substane antibacteriene).
Dup forma celulei, bacteriile pot fi grupate n cinci mari categorii: sferice; cilindrice;
spiralate sau elicoidale; filamentoase; ptrate.
n afara acestor cinci tipuri morfologice de baz exist bacterii cu forme particulare:
bacterii care formeaz trichoame; bacterii prostecate; bacterii cu apendice acelulare etc.
La cele mai multe specii, celulele-fiice se separ i rmn independente.
La unele specii, n special la cele de form sferic dar uneori i la cele cilindrice,
celulele-fiice nu se despart la sfritul diviziunii, ci formeaz grupri caracteristice.
Modul de grupare a celulelor dup diviziune este n funcie de raportul geometric
dintre diferite planuri succesive de diviziune i de tendina celulelor-fiice de a rmne unite.
Rareori toate celulele speciei respective sunt grupate tipic; caracteristic este modul de
grupare dominant.
1. Bacteriile sferice (cocii) au form sferic (micrococi), ovalar (enterococi),
lanceolat (pneumococi), reniform (gonococi); uneori forma lor este neregulat, sau parial
poliedric, dar diametrele celulei fiind aproximativ egale.
n funcie de poziia celulelor-fiice dup diviziune, cocii prezint urmtoarele ase
subtipuri morfologice:
o
o
o

cocul simplu sau izolat, la care celulele rezultate din diviziune rmn independente;
diplococul, la care diviziunea se face dup planuri succesive paralele, celulele
rezultate rmnnd grupate cte dou (Streptococcus pneumoniae);
streptococul la care diviziunea se face dup planuri succesive paralele, dar celulele
rezultate formeaz lanuri de lungimi variabile, ca un irag de mrgele (Streptococcus
pyrogenes);
tetracocul sau tetrada, la care planurile succesive de diviziune sunt perpendiculare
unele fa de altele, iar celulele rezultate sunt dispuse n grmezi de patru elemente
(Micrococcus tetragenes);
sarcina, la care planurile de diviziune sunt orientate n trei direcii diferite,
perpendiculare unul pe altul (al doilea pe primul, i al treilea pe primele dou), de
unde rezult o grupare n cuburi sau pachete (Sarcina flava, S. aurantiaca);
stafilococul la care planurile succesive de diviziune sunt dispuse n cteva direcii,
iar organismele rezultate se aranjeaz n grupri neregulate n form de ciorchine
(Staphylococcus aureus).
Pag. |3

CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTAN N INDUSTRIA ALIMENTAR BACTERIILE: I (RSPNDIRE, ROLUL N NATUR I
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETI FIZICE, ULTRASTRUCTUR)

Lampropedia are forma unor celule rotunde sau aproape cubice, grupate n iruri
regulate, formnd tablete rectangulare de 16, 32 sau 64 de celule agregate, datorit unei
matrice extracelulare. Celulele care formeaz tablete, avnd n interior incluziuni
refringente strlucitoare, sunt acoperite de un nveli structurat complex, distinct de
peretele celular, care nu nconjur celulele individuale, ci numai ansamblul gruprii lor.
Izolat din rumen, ape mloase, stagnante, Lampropedia formeaz pelicule pe suprafaa
mediilor lichide (Zarnea, 1994).
2. Bacteriile cilindrice (bacilii) au form de bastonae. Raportul dintre cele dou axe
variaz mult: unele bacterii pot lua form aproape sferic-oval (cocobacili) fiind greu de
difereniat de coci, dar n culturi pure exist mereu cteva celule suficient de lungi, pentru a
identifica natura lor cilindric.
Bacilii sunt drepi sau uor ncurbai la mijloc sau la una din extremiti.
Capetele pot fi rotunjite (la majoritatea) sau pot fi tiate drept (Bacillus antracis).
Marginile celulei sunt de obicei paralele, dar pot fi i apropiate la extremiti, n
form de suveic (Fusiformis fusiformis), sau ndeprtate i rotunjite la una sau ambele
extremiti, n form de mciuc sau de picot (Corynebacterium).
Dup diviziune bacilii pot fi izolai sau grupai sub form de:
diplobacili, cte doi;
o streptobacili, n lanuri cu lungimi variabile;
o n palisad, ca scndurile unui gard, celulele rmnnd apropiate i paralele n
sensul axului lung, aezarea fiind rezultatul unei micri de basculare a celulei-fiice,
avnd ca punct de sprijin peretele transvers recent separat;
o sub form de rozet sau de stea (Agrobacterium stellulatum, Ag. radiobacter,
Phyllobacterium stappi).
o

3. Bacteriile spiralate sau elicoidale cuprind trei subtipuri morfologice:

vibrionul, n form de virgul (Vibrio cholerae);
o spirilul, n form de spiral cu mai multe ture de spiral rigide (Spirillum volutans);
o spirocheta, n form de spiral cu mai multe ture flexibile, care se pot strnge sau
relaxa (Borrelia, Treponema i Leptospira).
o

4. Bacteriile filamentoase au ca prototip actinomicetele, microorganisme cu

asemnri morfologice asemntoare cu fungii, avnd particularitatea de a forma hife
ramificate (de unde aspectul de miceliu). n unele cazuri aspectul filamentos este determinat
de aezarea celulelor individuale n lanuri de celule reunite printr-o teac delicat cu perete
neted, care n condiii favorabile pot acumula hidroxid de fier sau mangan.

Pag. |4

CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTAN N INDUSTRIA ALIMENTAR BACTERIILE: I (RSPNDIRE, ROLUL N NATUR I
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETI FIZICE, ULTRASTRUCTUR)
5. Bacteriile ptrate evideniate n apa hipersalin din unele bli din Peninsula Sinai
au forma unor ptrate cu latura de 1,5-11 m i o grosime inegal, 0,1 m sau chiar mai mic
n regiunea central i 0,2-0,5 m la periferie. Uneori formeaz placarde de 8-16 ptrate la
care se vd net planurile de diviziune. Celulele conin vacuole cu gaze, care dispar la
presiune, situate frecvent de-a lungul marginilor ptratelor.
Bacterii cu forme particulare:
1. Bacteriile care formeaz trichoame. Trichomul este o grupare de celule sub
forma unui filament multicelular, uniseriat, rezultat din diviziune, n care celulele adiacente
au o suprafa relativ mare de contact strns i sunt meninute ntr-un nveli parietal comun
(Leucothrix, Beggiatoa, Caryophanon latum, Sphaerotilus natans).
2. Bacteriile prostecate. Prosteca (gr. = adaos, apendice, coad) reprezint o
complicaie morfologic, sub forma unui apendice semirigid situat n continuarea unei celule
bacteriene, avnd totdeauna un diametru mai mic dect cel al celulei mature. Este acoperit
de o extindere a peretelui celular, care conine citoplasm lipsit de ribosomi i material
nuclear, delimitat de membrana plasmatic.
Exist dou tipuri de bacterii prostecate: bacterii pedunculate i bacterii care
nmuguresc.
-

Populaiile bacteriilor pedunculate n curs de multiplicare au un dimorfism

caracteristic: 1) celule imobile, cu aspect de bacil sau vibrion, prevzute cu o
prostec filiform; 2) celule mobile, neprostecate, prevzute cu cte un flagel
polar (Caulobacter) sau subpolar (Asticcacaulis).
Celulele cu prostec se fixeaz pe substraturile vii sau neanimate cu ajutorul unei
structuri extracelulare adezive numit crampon localizat la extremitatea
pedunculului. Bacteriile pedunculate fixate se nmulesc prin diviziune binar
transversal, lund natere o celul bazal imobil legat de peduncul i o celul
apical mobil prevzut cu flagel, capabil de roire. Dup roire acestea i
pierd flagelul i formeaz prosteca, cu care se fixeaz.

Bacteriile care nmuguresc sunt reprezentate de specii care n urma diviziunii

produc dou celule asimetrice n sensul unei inegaliti dimensionale evidente
(ex. Hyphomicrobium vulgare, Rhodomicrobium vannielii).

Funciile prostecii: implicat n reproducerea bacteriilor care nmuguresc; mrete

suprafaa celulei i implicit a membranei plasmatice, permind sporirea activitilor
asociate (respiraia i absorbia de substane nutritive); are rol de fixare (Caulobacter), dei
frecvent a fost gsit i la celule plutitoare.
3. Bacteriile cu apendice acelulare. Bacteriile prezint un aspect filamentos datorit
unor apendice acelulare, formate din substane secretate sau excretate de ele, nedelimitate
Pag. |5

CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTAN N INDUSTRIA ALIMENTAR BACTERIILE: I (RSPNDIRE, ROLUL N NATUR I
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETI FIZICE, ULTRASTRUCTUR)
de perete celular. Gallionella ferruginea, prezent n ape feruginoase, are forma unui bob de
fasole de 0,5x1,2 m i este situat la extremitatea unui apendice filamentos acelular,
format dintr-un produs secretat de ea nsi prin porii situai pe partea sa concav.
4. Celulele bacteriene miniaturale (minicelulele). Minicelulele sunt corpusculi
mici, aproximativ sferici, care nu cresc i sunt formai printr-o septare neobinuit, n
apropierea uneia dintre extremitile unei bacterii cilindrice. Au cel mai adesea un diametru
mai mic dect al unei celule bacilare parentale. Sunt lipsite de material nuclear sau deficiente
n ADN, de aceea sunt incapabile de cretere i diviziune. Au fost descrise ca un proces de
diviziune inegal (asimetric) la Escherichia coli, Salmonella, Bacillus subtilis, Haemophilus
influenzae, Erwinia amylovora .a.
Proprieti fizice
Dimensiuni. Bacteriile au dimensiuni foarte mici, n medie 0,5-1 x 3-6 m. Cele mai
mici bacterii aparin genului Mycoplasma i au diametrul 125-250 nm; cele mai mari pot
ajunge la 10-20 m lungime, iar n cazul formelor filamentoase, n mod excepional, chiar la
500 m (Saprospira grandis). Sub raportul dimensiunilor cele mai mici bacterii se suprapun
virusurilor mari (Poxvirus), vizibile la microscopul fotonic, iar cele mai mari depesc mrimea
celor mai mici protiste eucariote.
Deoarece celulele difer mult ca form, Stanier (1970, dup Zarnea, 1994)
recomand volumul ca unic baz satisfctoare de apreciere a mrimii bacteriilor.
Volumul celulei bacteriene poate fi apreciat cu ajutorul formulelor de calcul aplicate
corpurilor geometrice regulate.
Suprafaa celulei bacteriene se poate calcula ncadrnd bacteriile ntr-o form
geometric regulat, pe baza dimensiunilor celulei.
Exemple:
1,104x10-9 cm2 (Mycoplasma),
35,340x10-9 cm2 (Escherichia coli),
12.576x10-9 cm2 (Saprospira grandis).
Densitatea sau greutatea specific a celulei bacteriene vii (n stare umed)
variaz ntre 1,07 i 1,32. Valoarea acestui indice este n funcie de proporia relativ a
substanelor celulare cu densitate diferit de cea a apei (D=1). Lipidele au densitatea sub 1,0,
glucidele 1,4-1,6, proteinele1,5, acizii nucleici 2,0, srurile minerale 2,0-2,5.
Deoarece compoziia chimic a bacteriilor este variabil chiar la aceeai specie, n
funcie de condiiile de mediu sau de vrsta celulei, densitatea lor este caracteristic numai n
raport cu anumite condiii de cretere: celulele tinere, care sunt turgescente, au o densitate
mai mic dect cele btrne, iar la bacteriile cultivate pe medii lichide valoarea ei este mai
mic dect la cele cultivate pe medii solidificate (Zarnea, 1994).
Pag. |6

CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTAN N INDUSTRIA ALIMENTAR BACTERIILE: I (RSPNDIRE, ROLUL N NATUR I
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETI FIZICE, ULTRASTRUCTUR)
Greutatea unei bacterii poate fi calculat mprind greutatea unei anumite mase de
celule la numrul unitilor componente. Celulele de Escherichia coli, care sunt de 500 de ori
mai mici dect o celul vegetal sau animal de dimensiuni medii ( 10 m), au o
greutate de 1012 dal, respectiv de 6x106 dal ori mai mare dect greutatea unei molecule de ap
(g.m.=18 dal).
Raportul dintre suprafaa celulei i greutate are o valoare foarte ridicat la bacterii.
n cazul unui coc cu diametrul de 1 m acest raport este de ~ 55.000, la E. coli ~81.000, la
Chlamydia ~193.000, iar la Mycoplasma ~290.000. Acelai raport la om (24.000 cm2/70.000 g)
este de 0,342, respectiv de 84.146 ori mai mic dect la Bacillus megaterium, de 239.233 ori
mai mic dect la E. coli, i de 850.611 ori mai mic dect la Mycoplasma.
Datorit raportului foarte mare dintre suprafaa i volumul bacteriilor, comparativ cu
alte organisme, asemntor aceluia al particulelor de substane n state de dispersie
coloidal, o cantitate mic de bacterii, de exemplu 1 g de E. coli, care conine 1,8x1012 celule
nsumeaz o suprafa total de contact cu mediul de circa 56.000 cm2; pentru comparaie
menionm c 1 g celule de drojdie conine 8,3x109 celule, care au o suprafa de 9.100 cm2.
Mrimea considerabil a acestei suprafee reactive de la interfaa celular mediu este
deosebit de important, deoarece, practic toate substanele care intr i ies din celul trec
prin aceast zon (Zarnea, 1994).
Teoretic, pe baza unor considerente de ordin biologic i biochimic, limita inferioar
de mrime a unei celule bacteriene este determinat de posibilitatea ei de a conine toi
constituenii necesari pentru cretere i diviziune, respectiv un numr minim de enzime
diferite (probabil cteva sute), aflate fiecare ntr-un numr variabil de molecule, acizi
nucleici, glucide, lipide etc.
Cea mai mic bacterie vizibil la microscopul fotonic are dimensiuni foarte apropiate
de aceast limit molecular necesar pentru meninerea funciilor celulare. Celulele cu
dimensiuni mai mici nu ar fi fizic suficient de cuprinztoare pentru a conine ntreg
echipamentul enzimatic i moleculele necesare pentru via.
Celulele procariote nu pot depi anumite limite de mrime i, n general, nu pot
ajunge la dimensiunile foarte mari ale celulelor eucariote.
Limita superioar de mrime a unui organism unicelular este posibil corelat cu
raportul suprafa/volum, avnd n vedere c toi nutrienii trebuie s ptrund n celul, iar
produii de catabolism s fie eliminai. Pe msur ce dimensiunile unei celule cresc, volumul
ei crete mult mai rapid dect suprafaa (volumul crete la cub n raport cu raza celulei, n
timp ce suprafaa crete cu raza la ptrat). Cnd raza celulei crete de trei ori, volumul crete
de 27 de ori (33), iar suprafaa de numai 9 ori (32). n prezena acestui dezechilibru, celula nu
poate ngloba nutrieni i elimina substane reziduale n acord cu necesitile crescute ale
volumului celular mrit (Nester i colab., 1973).
Pag. |7

CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTAN N INDUSTRIA ALIMENTAR BACTERIILE: I (RSPNDIRE, ROLUL N NATUR I
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETI FIZICE, ULTRASTRUCTUR)
Celulele eucariote mari au rezolvat aceast problem fie prin modificarea adecvat a
formei (aducnd astfel prile interne ale celulei aproape de suprafa), fie, mai ales, prin
prezena curenilor citoplasmatici care asigur circulaia nutrienilor i a produilor de
uzur dintr-o zon n alta.
Ca o regul general, valabil la toate nivelele de complexitate biologic, rata
metabolismului este invers proporional cu mrimea organismului, iar rata de cretere
(determinat n special de rata global a metabolismului) crete pe msur ce dimensiunile
celulare scad n corelaie cu raportul suprafa/volum.
Dimensiunile mici ale bacteriilor apar ca o condiie esenial pentru creterea i
multiplicarea lor rapid, n comparaie cu celulele eucariote, ceea ce le confer un mare
avantaj biologic n natur, asigurnd supravieuirea lor n competiie cu alte organisme.
Celulele mai mari au nevoie de mult timp pentru ca nutrienii s ptrund n celul i s fie
metabolizai pentru a asigura creterea acesteia.
Un alt factor care pare s determine o limit superioar de mrime a celulelor
bacteriene este dificultatea de meninere a unei reglri satisfctoare i de coordonare a
activitii metabolice ntr-o celul mare cu organizare de tip procariot. Unele bacterii foarte
mari, Spirillum volutans, Thiospirillum jenense etc., nu pot fi cultivate dect extrem de greu,
n contrast cu bacteriile mici din acelai grup fiziologic (Stanier, 1970, dup Zarnea, 1994).
Ultrastructura celulei bacteriene
Celula bacterian este delimitat de un perete celular bine definit structural i cu
consisten rigid. Lund ca reper peretele celular, constituenii celulei bacteriene pot fi
grupai n dou mari categorii (Zarnea, 1994):

intraparietali, care formeaz protoplastul (membrana plasmatic, mezosomii,

citoplasma, nucleoidul, ribosomii, sporul, aparatul fotosintetic, incluziunile,
vacuolele,rhapidoomii, magnetosomii);
extraparietali (capsula, stratul mucos, glicocalixul, spinii, flagelii, fimbriile i pilii).

Peretele celular
Peretele celular este acoperit, la unele specii, de o capsul sau de un strat mucos
pericelular, iar la bacteriile mobile este strbtut de flageli.
Datorit indicelui de refracie mic, peretele celular este invizibil ori foarte greu vizibil
la celulele vii examinate la microscopul fotonic; evidenierea lui este posibil prin colorare
selectiv sau prin examinare la microscopul electronic. La bacteriile tinere, care au
citoplasm abundent, compact i omogen, peretele celular ader intim la coninutul
celular subiacent. La celulele btrne sau n curs de liz, plasmoliz etc., peretele celular
devine evident, fiind deprtat de citoplasm.

Pag. |8

CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTAN N INDUSTRIA ALIMENTAR BACTERIILE: I (RSPNDIRE, ROLUL N NATUR I
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETI FIZICE, ULTRASTRUCTUR)
Punerea n eviden a peretelui celular se poate face prin izolarea lui ca structur
intact complet, sau prin modificarea raporturilor lui spaiale cu citoplasma pe calea
dezintegrrii celulare prin ultrasonare sau agitare cu perle de sticl, cu ajutorul tehnicii de
microdisecie sau prin provocarea unui oc osmotic, ori a autolizei celulare.
Examinat la microscopul electronic, peretele celular izolat are aspectul unui sac gol,
care conserv forma bacteriei din care provine, i constituie asemntoare ochiurilor unei plase,
cu tram regulat, care apare ca fiind format din fascicule de fibre paralele care se ncrucieaz.
Grosimea peretelui celular variaz ntre 15 i 35 nm, excepional putnd s ajung la
80 nm, ca la Lactobacillus acidophilus. Este mai subire la celulele tinere care cresc mai rapid.
n funcie de particularitile de structur ale peretelui celular au fost propuse trei
diviziuni n cadrul regnului Procaryotae (Gibbson i Murray, 1978, dup Zarnea, 1994):
1. Firmacutes (l. firmus = tare; cutis = piele, nveli), corespunznd bacteriilor Grampozitive cu perete celular gros, lipsit ns de membrana extern;
2. Gracilicutes (l. gracilis = subire), corespunznd bacteriilor Gram-negative cu
perete celular n mod obinuit subire, avnd n structura sa membran extern;
3. Mollicutes (l. mollis = moale, delicat), corespunznd genului Mycoplasma, care
cuprinde bacterii Gram-negative fr perete celular uniform.
n funcie de structur i de compoziia chimic, pereii celulari ai bacteriilor aparin
la trei categorii, care coincid cu modul de colorare: Gram-pozitiv, Gram-negativ i
acidorezistent. Pereii celulari din cele trei categorii au drept constituent comun
peptidogicanul, dar se deosebesc n ceea ce privete raportul, prezena, natura, cantitatea i
aranjamentul structural al proteinelor, polizaharidelor i lipidelor.
Peretele celular al bacteriilor Gram-pozitive apare la microscopul electronic ca un
strat unic, relativ omogen, dei frecvent pot fi deosebite mai multe structuri contigue, foarte
rar bine definite. Componentul major este peptidoglicanul (80-90% din greutatea uscat),
care apare foarte net dup colorare cu sruri ale metalelor grele i poate fi degradat dup
tratare cu lizozim. n afar de peptidoglican, peretele celular al bacteriilor Gram-pozitive mai
conine proteine i polizaharide care includ acizii teichoici, teichuronici, neteichoici i
polizaharide neutre.
Peptidoglicanul (sin.: murein lat. murus = perete; glicopeptid; mucopeptid;
glicozaminopeptid; mucocomplex) este un component parietal caracteristic i comun tuturor
bacteriilor, cu excepia genului Mycolasma, a formelor L i a bacteriilor halofile extreme.
Este unu heteropolimer compus dintr-o poriune glican i o component peptidic.
Poriunea glicanic - foarte uniform - are structura unor lanuri lineare formate din resturile
alternente a dou N-acetilhexozamine diferite, legate ntre ele prin legturi -1,4.
Componenta peptidic conine ca unitate de construcie un tetrapeptid. Unitile
tetrapeptidice aparinnd lanurilor de glican adiacente sunt legate prin intermediul unor
Pag. |9

CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTAN N INDUSTRIA ALIMENTAR BACTERIILE: I (RSPNDIRE, ROLUL N NATUR I
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETI FIZICE, ULTRASTRUCTUR)
puni specializate, interpeptidice. Astfel alctuit sacul peptidoglicanic este n esen o
molecul unic, gigant i rigid, avnd o structur de reea tridimensional care formeaz n
jurul protoplastului bacterian o reea ca o plas rigid cu ochiuri mici. Peptidoglicanul
poate fi atacat de lizozim i de penicilin.
La bacteriile Gram-pozitive peptidoglicanul formeaz o molecul gigant rigid cu
o foarte mare variabilitate de compoziie chimic, avnd o structur de reea
tridimensional, deoarece legturile ncruciate se fac n dou planuri ale spaiului.
Acizii teichoici (gr. teichos = zid, perete) sunt molecule polimere lungi i flexibile
(formate din 1,5-poli ribitol-fosfat i 1,3-poli glicerofosfat) localizate exclusiv n peretele
celular, membrana plasmatic i straturile capsulare ale bacteriilor. Sunt prezeni numai la
bacteriile Gram-pozitive i aparin la trei categorii:
acizii teichoici parietali (la suprafae celulei), legai covalent de stratul
peptidoglicanic al peretelui celular;
acizi teichuronici legai de peretele celular;
acizii teichoici membranari (sau lipoteichoici) legai covalent de fraciunea
glicolipidic a membranei plasmatice, formnd o reea ntre membrana
plasmatic i peretele celular.
Acizii teichoici confer bacteriilor Gram-pozitive o serie de proprieti importante:
2+
au rol esenial n meninerea unei concentraii de ioni metalici, n particular Mg
la suprafae extern a membranei plasmatice, important pentru activarea unor
sisteme enzimatice membranare dependente de cationi;
au rol arhitectural;
joac un rol important ca determinani de patogenitate (inhib fagocitoza i
protejeaz bacteriile contra efectului bactericid al fagocitozei);
leag i controleaz activitatea autolizinelor cu rol n creterea i diviziunea
peretelui celular;
acizii lipoteichoici acioneaz ca receptori de fag i de colicine, crend avantaje
adaptative bacteriilor Gram-pozitive.
Peretele celular al bacteriilor Gram-negative este mai subire dect al bacteriilor
Gram-pozitive, este distinct stratificat, are o structur mai complex datorit prezenei
membranei externe, care apare cu o structur similar membranei plasmatice (triplustrat).
Este alctuit din urmtoarele structuri:
Complexul peptidoglican-lipoprotein, care este situat n zona median a
peretelui, are o grosime de 1,5-3,0 nm i este electronodens; stratul peptidoglicanic
reprezint 2,4-10% din greutatea peretelui celular. Este legat de membrana plasmatic prin
intermediul unor peptidoglicani n curs de formare i este lipit de ea ca urmare a presiunii
care mpinge membrana plasmatic maleabil pe stratul neelastic peptidoglicanic.
P a g . | 10

CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTAN N INDUSTRIA ALIMENTAR BACTERIILE: I (RSPNDIRE, ROLUL N NATUR I
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETI FIZICE, ULTRASTRUCTUR)
Stratul peptidoglicanic este legat covalent de stratul membranei externe prin intermediul
unor molecule globulare de lipoproteine, situate pe suprafaa extern, care strbat spaiul
periplasmic.
La bacteriile Gram-negative sacul mureinic are o structur de reea bidimensional
sau chiar de monostrat molecular, cu structur relativ constant.
Membrana extern a peretelui celular (numit astfel pentru c este situat la
exterior fa de stratul peptidoglicanic i de membrana plasmatic) are o grosime de 6-20 nm.
Membrana extern poate fi ndeprtat cu detergeni 2%, fenol 45% sau EDTA 30-60%.
Este alctuit din fosfolipide (35%), care formeaz un strat intern continuu, proteine (15%) i
lipopolizaharide (50%), care sunt asociate cu stratul extern.

Figura 7. Reprezentarea schematic a nveliuilor celulare,

evideniind structura membranei externe a peretelui celular i raporturile cu spaiul
periplasmic i membrana citoplasmaric (Zarnea, 1983, dup DiRienzo i Inouye, 1980)
Lipopolizaharidele sunt alctuite dintr-o component lipidic (lipidul A) legat
covalent de un oligozaharid (poriunea central R), care, la rndul su este legat de un
polizaharid. Structura lipidului A, ca i aceea a poriunii R sunt relativ invariabile deoarece
conin constitueni relativ similari la diferite specii; n schimb, polizaharidul, care este foarte
variabil ca structur i compoziie chimic, poart o bun parte din determinanii
specificitii antigenice ai celulei, formnd antigenul O sau polizaharidul O.

P a g . | 11

CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTAN N INDUSTRIA ALIMENTAR BACTERIILE: I (RSPNDIRE, ROLUL N NATUR I
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETI FIZICE, ULTRASTRUCTUR)
Stuctura lipopolizaharidului bacterian este tipic la celulele aparinnd variantelor S
(smooth) care produc colonii cu aspect neted; variantele R (rough) care produc colonii cu
aspect rugos nu au polizaharid O i au de cele mai multe ori o poriune R incomplet.
Formula general a lipopolizaharidului bacterian este urmtoarea:
D-manoz
D-galactoz
L-ramnoz
Dezoxihexoz
Didezoxihexoz
Polizaharid O
(Regiunea I)

N-acetilglucozamin
D-glucoz
D-galactoz
Heptozofosfat
Ketodezoxioctonat - (KDO)
Etanolamin
Poriunea central R
(Regiunea II)

Lipid A

(Regiunea III)

Figura 8. A Perete celular la Salmonella, prezentnd structura lipopolizaharidului;

B Detaliu evideniind relaiile lipopolizaharidului cu membrana extern a peretelui
celular (Zarnea, 1983, dup Westphal, 1974)
Polizaharidul O (regiunea I a lipopolizaharidului) are o structur de baz simpl
alctuit din secvene oligozaharidice repetate care conin 2-4 componeni monozaharidici.
Structura chimic a polizaharidului este complicat prin substituiri la nivelul unitilor repetate
cu grupri glicozidice sau acetil, ceea ce duce la apariia variaiilor structurale mai subtile.
Acestea determin specificitatea antigenic sau serologic a bacteriilor respective i permite
gruparea lor ntr-un numr de serotipuri (difereniate serologic) i respectiv chemotipuri
(difereniate biochimic) pe baza similaritii n compoziia chimic a antigenului O.

P a g . | 12

CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTAN N INDUSTRIA ALIMENTAR BACTERIILE: I (RSPNDIRE, ROLUL N NATUR I
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETI FIZICE, ULTRASTRUCTUR)
Poriunea R (regiunea a II a) este alctuit din dou zone: o zon intern (care
conine heptozofosfatul, etanolamina i KDO (care este legat de glucozamina lipidului A,
prinr-o legtur labil n mediul acid); o zon extern (compus din glucoz, galactoz i
N-acetilglucozamin).
Lipidul A (regiunea a III a) conine acizi grai diferii de cei prezeni n fosfolipide.
Din cuza particularitilor de compoziie chimic este numit glicolipidul A. Este rspndit
printre moleculele de fosfolipide ale membranei externe a peretelui celular i poart
legat de el poriunea R a lipopolizaharidului. Lipidul A este rspunztor de proprietile
endotoxice ale lipopolizaharidului i confer endotoxinelor bacteriene caracterul de
termostabilitate.
Semnificaia biologic a peretelui celular
Peretele celular reprezint sistemul de susinere mecanic, un fel de corset
neelastic, al ntregii arhitecturi celulare.

Datorit rigiditii sale determin celulelor o form caracteristic.

Asigur protecia fa de ocul osmotic. Presiunea osmotic intern este de ~5-6 atm.
(la Escherichia coli de ~20-30 atm.). Fr suportul rigid al peretelui celular membrana plasmatic
nu ar putea rezista acestei presiuni interne i nu ar putea asigura protejarea protoplastului.

Particip la procesul de cretere i diviziune celular, urmnd membrana

citoplasmatic n formarea septurilor transversale, care, dup replicarea cromozomului
bacterian separ celula-mam n dou celule-fiice.

Unii constitueni parietali imprim suprafeei celulare o anumit specificitate,

jucnd rolul de receptori pentru unii bacteriofagi, determinnd fenomenul de
recunoatere a celulelor apte de conjugare sau, n cazul bacteriilor patogene, acionnd ca
factori antigenici capabili s induc n organismul animal infectat elaborarea de anticorpi
specifici care pot servi ca receptori celulari de suprafa.

Conine enzime autolitice capabile s atace structura glicopeptidului, active n

momentul sporulrii, al eliberrii sporului prin liza sporangelui, al germinrii, ca i n
biosinteza peretelui celular i n reglarea acestui proces.

La bacteriile Gram-negative, prezena membranei externe i a constituenilor ei

confer bacteriilor respective proprieti deosebite n raport cu mediul nconjurtor:
acioneaz ca barier impermeabil pentru molecule hidrofobe, mpiedicnd intrarea
n celul a diferitelor substane potenial nocive i pierderea unor metabolii necesari;
funcioneaz ca o sit molocular asigurnd trecerea unor oligopeptide,
oligozaharide i a unor substane hidrofile; transportul pasiv este mediat de
molecule proteice transmembranare, numite porine care formeaz adevrate
canale moleculare prin membrana extern;

P a g . | 13

CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTAN N INDUSTRIA ALIMENTAR BACTERIILE: I (RSPNDIRE, ROLUL N NATUR I
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETI FIZICE, ULTRASTRUCTUR)

membrana extern reine n spaiul periplasmic enzimele degradative sintetizate

n celul, dup ce au traversat membrana plasmatic, precum i o varietate de
molecule nutritive; prin aceast funcie activitile enzimatice eseniale pentru
celul, dar potenial duntoare pentru constituenii citoplasmatici, au loc n
afara membranei plasmatice, iar degradarea moleculelor nutritive mari la
monomeri simpli este efectuat n apropierea proteinelor de legare i a
permeazelor specifice care permit transportul selectiv n celul a unor molecule
mai mari de 700 daltoni;
este sediul unor sisteme de transport specifice: pentru vitamina B12, maltoz,
maltodextrine, ioni ferici i nucleozide);
este implicat n adsorbia unor fagi;
lipopolizaharidele membranei externe fixeaz anticorpii i constituenii sistemului
complement la distan de membrana extern susceptibil i, n celai timp,
diminu sensibilitatea la fagocitoz, fapt care influeneaz indirect virulena
bacteriilor Gram-negative.

Protoplatii i sferoplatii
Protoplastul reprezint ansamblul structurilor celulare rmase dintr-o bacterie
Gram-pozitiv dup ndeprtarea integral a peretelui celular sub aciunea lizozimului.
n medii izotonice sau hipertonice protoplastul se menine ca o formaiune
aproximativ sferic, pstrnd, n general, proprietile i activitile vitale ale celulei din care
provine (capacitatea respiratorie normal, sinteza de proteine i de acizi nucleici, viabilitatea
n culturi i, n anumite condiii, chiar capacitatea de diviziune i aptitudinea de a asigura
multiplicarea fagului al crui acid nucleic se gsea deja n celul n momentul pierderii
peretelui celular).
Protoplastul nu este capabil s refac prin sintez peretele celular dac acesta a fost
complet ndeprtat.
Funcia de barier osmotic asigurat de membrana citoplasmatic, este mult mai
labil n lipsa proteciei conferite de peretele celular rigid i, ca urmare, n medii hipotonice
protoplastul lizeaz.
La bacteriile Gram-negative, peretele celular nu poate fi degradat complet, astfel c
tratarea cu lizozim i slbete doar structura prin degradarea selectiv a mucocomplexului.
n medii hipotonice celula astfel tratat se lizeaz, iar n mediile hipertonice se transform n
sferoplast, corp sferic echivalent unui protoplast, nconjurat de constituenii peretelui
celular care au rezistat la aciunea lizozimului.
Protoplatii aparinnd unor specii diferite de bacterii (ex.: Bacillus megaterium i
B. subtilis) fuzioneaz n prezena unor substane ce acioneaz ca ageni de fuzionare,
producnd formarea de bacterii bi- sau multinucleate care n cursul reversiei la forma bacilar
P a g . | 14

CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTAN N INDUSTRIA ALIMENTAR BACTERIILE: I (RSPNDIRE, ROLUL N NATUR I
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETI FIZICE, ULTRASTRUCTUR)
(prin refacerea peretelui celular) sau ulterior, ntr-o perioad scurt de timp, duc la apariia unor
bacterii cu genotip haploid, modificat prin recombinare genetic cu caractere provenind de la
cele dou celule originare (Schaeffer, 1976; Fodor i Alfldi, 1976, dup Zarnea, 1983).
Spaiul periplasmic
Spaiul periplasmic este un compartiment ntlnit numai la bacteriile Gram-negative,
delimitat spre interior de membrana citoplasmatic, iar spre exterior de membrana extern
a peretelui celular.
Spaiul periplasmic i complexul peptidoglican-lipoprotein ocup aceeai zon a
peretelui celular, n care primul adpostete constituenii periplasmici, iar cellalt susine i
ntrete nveliurile celulei.
Spaiul periplasmic conine numeroase enzime implicate n nutriie, proteine
specifice neenzimatice proteine de legare, care leag specific anumite substane (zaharuri,
aminoacizi, ioni anorganici) transportndu-le pn la nivelul proteinelor de transport legate
de membran.
Semnificaia biologic
Membrana extern a peretelui celular las s treac n regiunea periplasmatic
numeroase substraturi hidrofile (echivalente cu tetra- i pentamere de aminoacizi, dimeri i
trimeri de carbohidrai). Funcia principal a enzimelor periplasmice (fosfataze, sulfataze,
amidaze etc.) este de a pregti chimic substanele care difuzeaz prin membrana extern
pentru trecerea lor prin membrana plasmatic n citoplasm. Prin acest mecanism, bacteriile
Gram-negative prin intermediul enzimelor degradative acioneaz asupra unei largi varieti
de substraturi ntlnite n natur, convertind substanele care difuzeaz n spaiul
periplasmic n molecule transportabile n celul, unde sunt accesibile imediat proteinelor de
legare i permeazelor. Acest aspect confer bacteriilor Gram-negative un deosebit avantaj
biologic. De aceea bacteriile adaptate la viaa n mri, ruri, lacuri etc. sunt n majoritatea lor
Gram-negative.
Spre deosebire de bacteriile Gram-negative, cele Gram-pozitive elibereaz cea mai
mare parte a enzimelor lor extracelular, n mediu. Acest mecanism este avantajos pentru
bacteriile care triesc n condiii de mare concentraie de substrat i de mare densitate
populaional, deoarece produii de digestie ai enzimelor extracelulare, neasociate cu peretele
celular, sunt accesibili tuturor celulelor aflate n vecintatea locului lor de producere.
Membrana plasmatic
Membrana plasmatic (membran citoplasmatic, membran celular) este
formaiunea structural care acoper de jur mprejur citoplasma bacterian, separnd-o de
suprafaa intern a peretelui celular, de care este de obicei strns lipit, datorit diferenei
de presiune osmotic ntre coninutul celular i mediul extern.
P a g . | 15

CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTAN N INDUSTRIA ALIMENTAR BACTERIILE: I (RSPNDIRE, ROLUL N NATUR I
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETI FIZICE, ULTRASTRUCTUR)
Membrana plasmatic poate fi pus n eviden la microscopul fotonic, fie dup o
colorare selectiv cu albastru Victoria, fie prin examinarea bacteriilor vii la microscop, n
cmp ntunecat, n care caz apare ca o linie net, luminoas, strlucitoare.
Membrana plasmatic examinat la microscopul electronic pe seciuni ultrafine n
condiii tehnice standard - apare ca o formaiune triplu stratificat, cu o grosime de 7,5-10 nm,
alctuit din dou straturi ntunecate care separ un strat mai clar.
Robertson (Robertson, 1969, dup Zarnea, 1983) a denumit aceast structur
unitate de membran (unit-membrane), pornind de la ideea c ea reprezint unitatea
structural din care sunt alctuite structurile membranare complexe. Aspectul de triplu strat
a dus la elaborarea modelului de structur greit, n acord cu care stratul bimolecular de
fosfolipide ar fi mrginit de fiecare parte de un strat proteic, variant a modelului propus
iniial de Danielli-Dawson (1935).
Modelul de structur acceptat n unanimitate modelul mozaicului fluid
(Singer-Nicolson, 1972) propune o aezare caracteristic a componentelor specifice ale
membranei reprezentate de lipide, proteine i glucide n acord cu proprietile lor,
satisfcnd exigenele termodinamice i furniznd o explicaie satisfctoare a proprietilor
generale ale biomembranelor. Dup acest model fosfolipidele formeaz un film fluid,
discontinuu, n care plutesc proteinele globulare, n timp ce glucidele interacioneaz fie cu
unele fie cu altele.

Figura 9. Evidenierea structurii interne a membranei plasmatice, prin tehnica de

ngheare-fracturare de-a lungul planului central al stratului dublu lipidic
(Zarnea, 1983, dup Staehlin i Hull, 1979)
Lipidele sunt reprezentate de fosfolipide molecule amfipatice cu structur
complex, avnd o extremitate polar, hidrofil (hidrosolubil n stare izolat), alctuit
dintr-o grupare fosfat (PO-4) i ali constitueni, legai printr-o molecul de glicerol care
formeaz un fel de punte de cozile moleculei, reprezentate de doi acizi grai, ce constituie
P a g . | 16

CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTAN N INDUSTRIA ALIMENTAR BACTERIILE: I (RSPNDIRE, ROLUL N NATUR I
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETI FIZICE, ULTRASTRUCTUR)
regiunea nepolar, hidrofob (insolubil n ap) a moleculei. n contact cu apa gruprile
polare poart de regul sarcini electrice.
Deoarece cele dou extremiti ale moleculelor lipidice au solubiliti incompatibile,
n suspensie apoas ele se organizeaz spontan pentru a forma un dublu strat de molecule,
discontinuu i fluid-vscos, n care moleculele sunt aranjate coad-la-coad n aa fel nct
capetele ionice polare (hidrofile) sunt expuse spere soluia apoas de ambele pri ale
membranei, iar lanurile nepolare (hidrofobe) ale acizilor grai sunt orientate n direcia
opus contactului cu apa.
Cele dou monostraturi de molecule formeaz mpreun dou straturi hidrofile
periferice separate de poriunea central hidrofob. Aceast modalitate de aranjare
reprezint configuraia de minim energie posibil pentru o suspensie de lipide n ap i
este, n acelai timp, foarte adecvat pentru funcia de barier ntre dou soluii apoase
(cum sunt interiorul celulei i mediul extern). Structura de dublu strat fosfolipidic explic
proprietile de permeabilitate ale membranei, deoarece acest strat este impermeabil fa
de particulele ncrcate i fa de ioni i uor penetrabil de moleculele liposolubile.
Fiecare dublu strat este un lichid bidimensional n care moleculele lipidice difuzeaz
lateral, schimbndu-i poziia pn la un milion de ori pe secund. n schimb deplasarea unei
molecule de pe un monostrat pe altul (tranziia flip-flop) se face foarte rar (cel mai des o
dat pe lun pentru o molecul dat). Raritatea deplasrilor flip-flop ale lipidelor i
proteinelor permite meninerea compoziiei membranei i a structurii ei caracteristice.
Dublul strat fosfolipidic trebuie s fie suficient de fluid pentru a permite micarea
liber a proteinelor membranare implicate n procesele de transport activ.
Fosfolipidele formeaz matricea structural a membranei i sunt rspunztoare de
integritatea structural a acesteia. Prin structura caracteristic a dublului strat, ele confer
membranei impermeabilitatea la cele mai multe molecule hidrosolubile, care sunt insolubile
n regiunea uleioas a prii de mijloc a membranei.
Proteinele, n raport cu poziia lor n structura membranei, sunt de dou tipuri:
proteinele integrate (intrinsece);
proteinele de suprafa (periferice sau extrinsece).
Proteinele integrate, n general insolubile n ap, nu pot fi ndeprtate fr ruperea
dublului strat lipidic. Au o orientare fix: fiecare protein de acelai tip este ndreptat n
aceeai direcie. Cele mai multe strbat toat grosimea membranei celulare (proteinele
transmembranare) dar unele pot fi expuse fie numai pe suprafaa intern (citoplasmatic),
fie spre suprafaa extern. Regiunile lor dirijate spre interior i/sau spre exterior au caracter
hidrofil, ceea ce mpiedic tranziia lor tip flip-flop.

P a g . | 17

CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTAN N INDUSTRIA ALIMENTAR BACTERIILE: I (RSPNDIRE, ROLUL N NATUR I
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETI FIZICE, ULTRASTRUCTUR)
Proteinele de suprafa, neinserate n dublul strat lipidic, sunt n general
hidrosolubile i situate fie pe suprafaa intern, fie pe cea extern, de regul legate de
proteinele integrate.
Din punct de vedere funcional, proteinele de membran pot fi:
enzime, care fac biosinteza nveliurilor celulare (membrana plasmatic, polimeri
parietali, extraparietali);
proteine de transport care asigur transportul moleculelor solubile din mediu n
celul i invers;
citocromi i alte proteine aparinnd sistemului transportor de electroni;
proteine cu activitate adenozinfosfatazic (ATP-aza);
proteine implicate n turnover-ul lipidelor i al proteinelor membranare
(fosfolipaze, proteaze, peptidaze).

Figura 10. Membrana plasmatic reprezentarea schematic a unui model tridimensional

(Zarnea, 1983, dup Lodish i Rothman, 1979)
Glucidele reprezint componentul cel mai slab reprezentat n structura membranei
i se regsesc sub forma unor polizaharide legate de proteine (glicoproteine) sau
interacionnd cu anumite lipide (glicolipide).
Semnificaia biologic
Membrana plasmatic reprezint singura suprastructur citoplasmatic
permanent a celulei bacteriene, avnd rolul de a delimita spaiul intracelular. Ea formeaz o
structur funcional capabil s asigure o deosebire net ntre interiorul i exteriorul
acesteia. Membrana plasmatic prezint o asimetrie funcional, cu importan esenial
pentru viaa celulei, n sensul c suprafaa intern funcioneaz diferit de cea extern.

P a g . | 18

CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTAN N INDUSTRIA ALIMENTAR BACTERIILE: I (RSPNDIRE, ROLUL N NATUR I
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETI FIZICE, ULTRASTRUCTUR)
Asimetrie funcional are la baz o asimetrie de structur molecular, manifestat
pe mai multe ci:
cele dou monostraturi lipidice includ proporii variate ale diferitelor tipuri de
molecule lipidice;
carbohidraii sunt prezeni numai pe suprafaa extern a membranei, n timp ce
proteinele periferice sunt situate aproape ntotdeauna pe faa intern;
fiecare tip de protein integrat are o orientare definit, care este aceeai pentru
fiecare molecul de acelai tip.

Membrana plasmatic este asociat cu toate funciile (transport, fosforilare), care la

organismele superioare sunt legate de structuri difereniate.

Membrana plasmatic poate s-i mreasc suprafaa, furniznd mai mult spaiu
pentru diferite activiti celulare (respiraie, fotosintez) prin invaginare, formnd sisteme
de membrane, care uneori se ramific n citolpasm, sau se pot detaa, formnd entiti
virtual independente.

Funcioneaz ca o barier osmotic, dotat cu impermeabilitate cvasitotal fa

de multe tipuri de molecule, permind trecerea nestnjenit a altora. Ea asigur n acest fel
schimburile necesare i selective ntre mediul extern i cel intracelular, meninnd constant
compoziia chimic i ionic a celulelor, care, la rndul lor, influeneaz critic numrul enorm
de reacii interdependente ce au loc n citoplasm.

Proprietile de permeabilitate ale membranei plasmatice pot fi sintetizate astfel:

substanele uor solubile n solvenii lipidelor, ca i unii anioni (ex. Cl ) traverseaz
uor biomembranele;
+
+
unii ioni ca Na , K , glucidele i proteinele, nu o pot traversa uor, celula
recurgnd la mecanisme speciale de transport.

Membrana plasmatic bacterian i structurile derivate din ea formeaz baza

structural a sinergonului fotosintezei i a celui respirator, reprezentnd prin aceasta un
echivalent funcional al cloroplastelor, respectiv al mitocondriilor din celulele eucariote.

Este implicat n mobilitatea bacterian, datorit faptului c una din structurile

corpului bazal al flagelului este strns legat de structura sa.

Unele proteine legate de membran sau aflate n contact lax cu ea (fiind localizate
n spaiul periplasmic) joac rolul de chemoreceptori.

Particip la formarea i eliminarea unor proteine, ca enzimele i exotoxinele, care

pot fi sintetizate n membrana plasmatic, sau pe suprafaa ei extern. n primul caz,
trecerea lor extracelular s-ar realiza fie printr-un mecanism de tipul pinocitozei inverse, fie
datorit unei poriuni glucidice legate, care ar facilita eliberarea. n al doilea caz, moleculele
sintetizate ar difuza liber n mediu.

P a g . | 19

CURSUL 6. CAP. 2. CARACTERIZAREA PRINCIPALELOR GRUPE DE MICROORGANISME

CU IMPORTAN N INDUSTRIA ALIMENTAR BACTERIILE: I (RSPNDIRE, ROLUL N NATUR I
INDUSTRIE, CARACTERE MORFOLOGICE, PROPRIETI FIZICE, ULTRASTRUCTUR)
BIBLIOGRAFIE
1.

Banu, C. 2002. Manualul inginerului de industrie alimentar. Vol. II. Ed. Tehnic, Bucureti.

2.

Dan, V. 1999. Microbiologia produselor alimentare. Vol. I. Ed. Alma, Galai.

3.

Zarnea, G. 1983. Tratat de microbiologie general. Vol. II. Ed. Academiei Romne.

P a g . | 20