Organisme procariote

Particularitatile structurale si functionale ale microorganismelor

Lumea vie poate fi mprit n trei domenii: Eubacteria, Archaea i Eucarya. Primele dou domenii cuprind organisme cu organizare procariot, n categoria eubacteriilor fiind incluse bacteriile Gram pozitive, bacteriile filamentoase verzi, bacteriile purpurii, cianobacteriile sau flavobacteriile, n timp ce n categoria arhebacteriilor sunt incluse bacteriile metanogene, cele extremtermofile i cele extrem-halofile. Organismele de tip eucariot sunt unicelulare (protozoare sau unele tipuri de alge) sau pluricelulare (plante superioare sau animale), numele lor derivnd de la existena membranei nucleare (au nucleu adevrat). In ciuda marii diversiti a eucariotelor, a complexitii lor i a modurilor de via diferite, eucariotele evideniaz o remarcabil similaritate la nivel biochimic, n special a cilor de sintez a macromoleculelor.

Bacteriile
Bacteriile reprezint principalul grup de microorganisme procariote ce prezint importan major n natur, n patologia infecioas sau n procesele biotehnologice. Organizarea procariot se refer, n esen, la lipsa unui nucleu bine individualizat (lipsa membranei nucleare) precum i la organizarea celular simpl (perete celular, membran plasmatic, citoplasm, nucleoid, constitueni intracitoplasmatici i extraparietali.

 Bacteriile pot fi utilizate n practic pentru obinerea prin fermentaii a unor produse variate.
bacteriile acetice (Acetobacter, Acetomonas) sunt utilizate i n prezent pentru fabricarea tradiional a oetului determinnd oxidarea alcoolului etilic la acid acetic. Drept substrat ele pot utiliza vinul, cidrul, cartofii sau malul fermentat. De asemenea, ele pot oxida sorbitolul la sorboz, fiind utilizate n acest fel pentru sinteza vitaminei C. Bacteriile acetice au i efect nedorit determinnd alterarea (oeirea) vinului i a berii expuse la aer. bacteriile lactice (Lactobacillus, Lactococcus, Streptococcus). Aceste bacterii sunt rspndite pe suprafaa unor vegetale (struguri, cereale) constituind n felul acesta contaminani n fabricarea vinului i a berii. De asemenea, ele se gsesc n mod normal n lapte unde transform lactoza n acid lactic, determinnd acidifierea laptelui i acrirea lui. Rolul lor benefic este acela c folosesc la obinerea produselor lactate fermentate, a unor tipuri mbuntite de furaje precum i la producerea industrial a acidului lactic. Bacteriile lactice (specii de lactococi i anumii lactobacili) sunt utilizate pe scar larg pentru fabricarea brnzeturilor, ele participnd, pe de o parte, la formarea cheagului i, pe de alt parte, la maturarea produsului. De asemenea, unele tipuri de bacterii lactice (lactococi) servesc pentru fabricarea untului, ele producnd diacetil, o diceton responsabil de gust i arom, iar altele (Streptococcus thermophilus i Lactobacillus bulgaricus) pentru obinerea diferitelor sortimente de iaurt.

 bacteriile butirice (Clostridium butyricum) determin topirea inului i a cnepei, ele atacnd pectina i libernd fibrelor textile legate de aceasta. De asemenea, anumite specii de clostridii (C.acetobutylicum) sunt utilizate pentru producerea industrial a acetonei i a butanolului prin fermentarea anumitor glucide. bacilii (specii ale genului Bacillus) au semnificaie industrial deosebit: ei produc numeroase tipuri de enzime (amilaze, proteaze) utilizate n industria alimentar sau n cea a detergenilor; unele specii (B.polymyxa) produc antibiotice polipeptidice (polimixina); alte specii de bacili produc bacteriocine. De asemenea, numeroase tulpini de B.thuringiensis sintetizeaz toxine specifice (proteina cristal = delta endotoxina) care acioneaz asupra larvelor de insecte, omorndu-le. Astfel, cultivate la scar industrial, aceste bacterii servesc pentru obinerea unor insecticide biologice foarte utile pentru protejarea culturilor agricole mpotriva aciunii insectelor duntoare. actinomicetele, bacterii existente n sol, reprezint un grup de bacterii cu mare semnificaie att pentru ecosistemele naturale (particip activ la circuitul natural al anumitor substane, fiind capabile de a utiliza substraturi nutritive foarte variate) ct i pentru biotehnologie, ele sintetiznd o gam foarte larg de antibiotice (streptomicin, kanamicin, cloramfenicol, tetraciclin etc) i enzime (amilaze, proteaze, celulaze, glucozoxidaz etc).

Morfologia bacteriilor
Forma bacteriilor este variat, controlat genetic; ea a fost determinat pe baza studiilor efectuate asupra celulelor cultivate n condiii artificiale, de laborator. Dup forma celulelor, bacteriile pot fi grupate n cinci mari categorii: sferice, cilindrice, spiralate sau elicoidale, filamentoase i ptrate De obicei, celulele-fiice rezultate n urma diviziunii celulare se separ datorit unor factori de mediu sau a activitii flagelilor, devenind independente. La anumite specii de bacterii sferice i, uneori, de bacterii cilindrice, celulele-fiice nu se mai despart la sfritul diviziunii, formnd grupri caracteristice cu mare valoare taxonomic

Bacteriile sferice (cocii) au forma sferic, ovoidal, elipsoidal, reniform, diametrele celulei fiind aproximativ egale. In funcie de poziia celulelor-fiice dup diviziune, cocii pot fi ncadrai n ase subtipuri morfologice:
cocul simplu sau izolat, la care celulele rezultate prin diviziune rmn independente; diplococul, la care diviziunea se face dup planuri succesive, paralele, celulele rmnnd grupate cte dou (de exemplu Streptococcus pneumoniae); streptococul la care diviziunea se face, de asemenea, dup planuri succesive paralele, dar celulele rezultate rmn n contact formnd lanuri de lungimi variabile (de exemplu, Streptococcus thermophilus); tetracocul sau tetrada, la care planurile succesive de diviziune sunt perpendiculare unele fa de altele, celulele rezultate fiind grupate cte patru (Micrococcus tetragenes); sarcina, la care planurile de diviziune sunt orientate n trei direcii diferite, perpendiculare unul fa de altul, rezultnd o grupare n cuburi a celulelor (Sarcina lutea); stafilococul, la care planurile succesive de diviziune sunt orientate n mai multe direcii, ceea ce determin formarea unor grupri neregulate de celule, sub form de ciorchine (Staphylococcus aureus)

Bacteriile cilindrice, cunoscute sub denumirea de bacili, au forma de bastonae. Raportul dintre cele dou axe variaz foarte mult, ceea ce duce la apariia unor celule cu aspect diferite: de la aspect filamentos, pn la o form aproape sferic-ovalar (cocobacili). Bacilii pot fi drepi sau uor curbai, cu capetele tiate drept sau rotunjite, izolai sau grupai. Ei se pot grupa cte doi (diplobacili), pot forma lanuri cu lungimi variabile (streptobacili) sau se pot asocia n palisad (ca scndurile unui gard). In cazul unor specii bacteriene, bacilii se asociaz n grupuri caracteristice n form de rozet sau de stea. In categoria bacililor sunt incluse numeroase specii bacteriene semnificative din punct de vedere practic, capabile de a sintetiza o gam larg de enzime (amilaze, proteaze, glucanaze): Bacillus subtilis, B.licheniformis, B.amilolyquefaciens, Cellullomonas sp., Clostridium sp., Lactobacillus plantarum, L.acidophilus etc

Bacteriile spiralate sau elicoidale cuprind trei subtipuri morfologice:

vibrionul, n form de virgul (Vibrio cholerae); spirilul, n form de spiral cu mai multe ture de spir rigide (Spirillum volutans); spirocheta, n form de spiral cu mai multe ture flexibile (Treponema, Leptospira)

Bacteriile filamentoase au ca grup reprezentativ actinomicetele, microorganisme ce prezint o serie de asemnri morfologice cu fungii. Principala particularitate a acestor organisme este formarea de hife cu tendin de ramificare, de unde aspectul lor de miceliu, precum i formarea de spori. Cultivarea bacteriilor filamentoase pe mediu solid implic, de obicei, diferenierea a dou tipuri diferite de miceliu: miceliu de substrat, care crete n i pe mediul de cultur solid; miceliu aerian, care crete pe primul i pe care se formeaz sporii. In aceast categorie intr i bacteriile din genul Streptomyces, cunoscute ca fiind principalele organisme ce produc antibiotice (streptomicina, kanamicina, cloramfenicolul, tetraciclina etc), ele fiind mult utilizate n industria medicamentelor. De asemenea, s-a dovedit c multe dintre speciile de actinomicete sunt capabile de a produce nu numai antibiotice, ci i numeroase tipuri de enzime i, nu n ultimul rnd, compui antitumorali.

Alte tipuri morfologice

Bacterii ptrate au fost izolate din apa hipersalin din unele bli din Peninsula Sinai. Uneori celulele formeaz grupuri de 8-16 ptrate la care se vd net planurile de diviziune. Celulele conin vacuole cu gaz, care dispar la presiune Bacterii fr perete celular: micoplasmele nu au perete celular, ceea ce face ca forma i dimensiunea celulelor s varieze Minicelule - rezult datorit unei septri neobinuite a bacililor. Acestea au, cel mai adesea, un diametru mai mic dect al celulei parentale, sunt lipsite de material genetic fiind incapabile de cretere i diviziune. Ele au fost descrise la mai multe specii bacteriene, cum ar fi: E.coli, Bacillus subtilis, Salmonella etc. Bacterii pleomorfe care pot prezenta o form schimbtoare. De exemplu, la Proteus mirabilis celulele se pot prezenta fie sub form bacilar (bacili scuri de obicei) fie sub forma unor filamente lungi (mai rar), n timp ce la specii ale genului Haemophilus celulele bacteriene se pot prezenta fie sub form bacilar, ca filamente sau cocobacili. O situaie special o prezint bacteriile din genul Rhizobium care, pe mediu de cultur apar sub form de bacili n timp ce la nivelul nodozitilor (n condiii in vivo) se prezint ca bacteroizi. Bacterii cu forme particulare ce rezult din: gruparea lor ntr-un trichom (bacteriile din genurile Leucothrix sau Beggiatoa); prezena unor prelungiri celulare (bacteriile pedunculate de tipul Caulobacter sau cele care nmuguresc cum ar fi cele din genul Hyphomicrobium); prezena unor apendice acelulare (bacteriile din genul Gallionella). Unele dintre aceste tipuri speciale de bacterii au o semnificaie ecologic deosebit deoarece, populnd medii variate: nmoluri, ape feruginoase, izvoare sulfuroase, ape reziduale din industria hrtiei, berii, zahrului sau ape poluate, ele mpiedic deseori funcionarea instalaiilor de epurare, producnd "umflarea" nmolului.

Ultrastructura celulei bacteriene

Organizarea intern a celulelor bacteriene a rmas mult vreme o enigm deoarece dimensiunile reduse ale celulelor, proprietile fizico-chimice ale structurilor componente i lipsa unor tehnici adecvate nu permiteau abordarea unor studii amnunite. Studiile asupra structurii fine a bacteriilor au nceput n anii 50-60, atunci cnd tehnicile de microscopie electronic au fost perfecionate. Cercettorii au utilizat o combinaie de metode de liz, centrifugare pentru separarea componentelor subcelulare, analiz biochimic i microscopic.

Pe baza unor cercetri complexe au fost obinute numeroase informaii despre constituenii celulari bacterieni care au fost grupai n dou categorii, n funcie de poziia lor fa de peretele celular:
constitueni intraparietali care formeaz protoplastul bscterian: membrana plasmatic, mezosomii, citoplasma, ribosomii, nucleoidul, sporul, aparatul fotosintetic, incluziunile, vacuolele etc; constitueni extraparietali situai n exteriorul peretelui celular: capsula, glicocalixul, stratul mucos, flagelii, fimbriile, pilii.

PERETELE CELULAR
- constituent specific esenial celulelor bacteriene deoarece, n absena sa, celulele se lizeaz - are o consisten rigid i delimiteaz celula bacterian fiind situat n afara membranei plasmatice - la unele specii, peretele celular este acoperit de o capsul sau de un strat mucos pericelular, iar la bacteriile mobile este strbtut de flageli - evidenierea peretelui celular s-a realizat prin colorare selectiv i prin examinare la microscopul electronic. Existena i constituia chimic peretelui celular pot fi demonstrate i indirect, prin degradarea lui pe cale enzimatic sub aciunea lizozimului, enzim care atac mucopolizaharidele. La bacteriile tinere, care au citoplasm abundent, compact i omogen, peretele celular ader intim la coninutul celular subiacent. In cazul celulelor btrne, peretele celular devine evident, fiind ndeprtat de citoplasm. - n funcie de structura i de compoziia sa chimic, peretele celular bacterian poate fi colorat specific, particularitate ce permite ncadrarea bacteriilor n trei categorii: Gram-pozitive, Gram-negative i acidorezistente

Compoziia peretelui celular difer la cele dou grupuri majore de procariote: eubacterii i arhebacterii: la eubacterii componentul de baz al peretelui celular este peptidoglicanul (mureina); la arhebacterii acesta lipsete, fiind nlocuit de pseudomurein. Structura peptidoglicanulului variaz de la o specie la alta dar, n general, el are o compoziie chimic similar: este un polimer alctuit din dou categorii de componente una glicanic i o alta proteic.
componenta glicanic conine dou tipuri de molecule acidul N-acetilmuramic i N-acetil glucozamina, unite ntre ele prin legturi de tip -1,4 glicozidice, formnd lanuri lineare. lanurile glicanice sunt unite (consolidate) ntre ele prin intermediul componentei peptidice a peretelui celular tetrapeptid cu o compoziie variat, ce asigur specificul fiecrei celule precum i caracterul de antigenicitate. Un component specific peretelui celular este acidul diaminopimelic, aminoacid care nu se regsete ns niciodat n structura proteinelor. La bacteriile Gram (+) legturile intercatenare presupun intervenia unor resturi de glicocol n timp ce la bacteriile Gram (-) legturile intercatenare se stabilesc direct ntre tetrapeptidele (formate din 2 resturi de D-alanin, Dglutamin i acid diaminopimelic). Rezultatul unor asemenea legturi este formarea unei reele tridimensionale care confer rigiditate i rezisten peretelui celular.

Diagrama nveliului celular la bacteriile Gram pozitive

Diagrama nveliului celular la bacteriile Gram negative

La bacteriile Gram (-), peretele celular nu conine acizii teichoici i teichuronici dar prezint o structur mai complex datorit existenei membranei externe ce "mbrac" stratul peptidoglicanic subire. Membrana extern conine fosfolipide (35% din componentele membranei plasmatice), lipopolizaharide (lipidul A legat la un miez polizaharidic)(50%), proteine membranare globulare, lipoproteine precum i proteine cu funcii de transport transmembranar, ele fiind denumite porine (15 %).Prezena membranei externe i a constituenilor si asigur funcia de "sit molecular" ce mpiedic ptrunderea n celule a substanelor potenial nocive i pierderea unor metabolii necesari. Intre membrana extern i membrana plasmatic se gsete spaiul periplasmic la nivelul cruia sunt reinute enzimele hidrolitice sintetizate de celula bacterian precum i o mare varietate de molecule nutritive. Datorit acestei funcii, activitile enzimatice eseniale pentru celul, dar potenial duntoare pentru anumii constitueni citoplasmatici, au loc n afara celulei. Degradarea moleculelor nutritive mari la monomeri simpli are loc n apropierea proteinelor de legare i a permeazelor specifice ce permit apoi transportul selectiv n celul a unor molecule mai mari de 700 daltoni.

Semnificaia biologic a peretelui celular

peretele celular reprezint sistemul de susinere mecanic a ntregii arhitecturi celulare; datorit rigiditii determin forma caracteristic a celulelor; asigur protecie fa de ocul osmotic, absena sa ducnd la liza celulelor; celulele lipsite de perete celular se numesc protoplati i i pot menine integritatea doar prin cultivare n medii izo- sau hipertonice (ce conin un stabilizator osmotic); particip la procesul de cretere i diviziune celular; conine o serie de constitueni ce imprim suprafeei celulare o anumit specificitate: cu rol de receptori pentru bacteriofagi, rol de factori antigenici, rol de recunoatere a celulelor apte pentru conjugare; conine enzime autolitice ce determin alterarea structurii glicopeptidului n cursul sporulrii, germinrii sau biosintezei peretelui celular.

MEMBRANA PLASMATIC
separ citoplasma de suprafaa intern a peretelui celular, de care este de obicei strns lipit datorit diferenei de presiune osmotic ntre coninutul celular i mediul extern. membrana plasmatic reprezint singura structur citoplasmatic permanent a celulei bacteriene, avnd rolul de a delimita spaiul intracelular. este format din fosfolipide (cel puin 7 tipuri) i proteine (aproximativ 200 categorii la E.coli). Componenta fosfolipidic formeaz o adevrat matrice fluid deoarece moleculele componente se pot deplasa n plan orizontal cu o mare frecven. Proteinele din membrana celular sunt, de obicei, inclavate n bistratul fosfolipidic, fiind asociate cu regiunea hidrofob a lipidelor membranare i avnd funcii de transport al unor substane n interiorul celulei. De asemenea exist i o serie de proteine de suprafa ale cror funcii variaz n funcie de specie este o structur cu asimetrie funcional (suprafaa intern funcioneaz diferit de cea extern, rolul fiziologic depinznd n mare msur de procesele dinamice dintre constituenii si). este asociat cu toate funciile care la organismele superioare sunt legate de structuri difereniate (transport, fosforilare); poate s-i mreasc suprafaa formnd mai mult spaiu pentru anumite activiti celulare (respiraie, fotosintez); poate s formeze sisteme de membrane (de exemplu, mezosomii) care uneori se ramific n citoplasm sau care se pot chiar detaa devenind entiti aparent independente. funcioneaz ca o barier osmotic dotat cu permeabilitate selectiv: impermeabil pentru anumite tipuri de molecule i permeabil pentru altele.

NUCLEOIDUL
constituie echivalentul bacterian al nucleului de la celulele eucariote, el fiind lipsit de membran nuclear i inclavat direct n citoplasm este alctuit dintr-o macromolecul de ADN ce formeaz cromosomul bacterian. Molecula de ADN cromosomal are dimensiuni foarte mari (1400 m lungime i 2,5 nm diametru), raportat la dimensiunea celulei bacteriene (n medie 0,5-1m x 3-6 m), aflndu-se ntr-o form compact,. Greutatea molecular a ADN cromosomal bacterian variaz ntre109 i 1010, coninnd n medie 4 x 106 perechi de nucleotide.

RIBOSOMII
sunt particule nucleoproteice intracitoplasmatice, formate din ARNr i proteine ribosomale sunt implicai n procesul de sintez a proteinelor n citoplasma celulelor aflate n faza activ de cretere se gsesc ntre 1500-100.000 particule ribosomale ce au constanta de sedimentare 70S. Fiecare particul ribosomal este alctuit din dou subuniti:
subunitatea mare (50S) format din molecule de ARNr 23S i ARNr 5S asociate cu 34 proteine ribosomale diferite; subunitatea mic (30S) format din ARNr 16S i 21 molecule diferite de proteine ribosomale.

Interaciunile dintre proteinele ribosomale i moleculele de ARNr controleaz att procesul de asamblare a ribosomilor ct i funcia lor. Ribosomii sunt componente eseniale ai sistemului de traducere a informaie genetic, la nivelul lor desfurndu-se un ansamblu de reacii ce determin iniierea, alungirea i terminarea sintezei lanului polipeptidic. In cursul procesului de biosintez a proteinelor, ribosomii se grupeaz n iruri lineare la nivelul ARNm, formnd n acest fel polisomii (poliribosomi).

SPORUL
reprezint o form primitiv de difereniere celular ce const n formarea, n celula vegetativ, a unui nou tip de celul cu o ultrastructur, compoziie chimic i enzimatic diferit Sporul prezint o rezisten deosebit la condiiile nefavorabile de mediu, el fiind capabil de a reveni la faza de cretere vegetativ atunci cnd condiiile de mediu devin favorabile. Sporii sunt produi doar de bacteriile Gram-pozitive, ei fiind de mai multe tipuri:
endosporul (sporul endogen) ce apare n interiorul unei celule vegetative; prezint rezisten mare la condiiile de mediu; sporii de origine hifal sunt ntlnii la actinomicete (Streptomyces, Nocardia) chitii, descrii la Azotobacter, sunt stadii de repaus sau de supravieuire, formate ca rspuns la condiiile nefavorabile de mediu; provin prin transformarea celulelor vegetative; gonidiile alte forme de repaus mai puin studiate: mixosporii, heterocistii i akineii.

Aspecte microscopice al sporilor de la: Clostridium tetani (a), B.brevis (b) i B.thuringiensis (c)

Variatii in morfologia endosporilor. (1, 4) endospor central, (2, 3, 5) endospor terminal, (6) endospor lateral

Alctuirea sporului bacterian

nveliul sporal (structura lamelar complex) cortexul (format din peptidoglican modificat) soroplasm nucleoplasm.

Protoplastul sporal conine o serie de enzime care permit desfurarea, cu o anumit intensitate, a unor procese metabolice, dar lipsesc enzimele ciclului Krebs i ale unor transportori de electroni din membran. De asemenea, sporul conine unele proteine structurale i enzime specifice, care constituie produsele unor gene sporale. Enzimele sporale au greutate molecular mai mic dect enzimele similare ce se produc n celula vegetativ. Ele provin prin digestia proteolitic a enzimelor celulei vegetative, fenomen ce le asigur o mai mare rezisten la temperatur (pot fi mai uor stabilizate prin legturi intramoleculare). Sporul are un coninut mai bogat n ioni de calciu i magneziu i conine acidul dipicolinic, substan absent n celula vegetativ. Acidul dipicolinic are rolul de a schimba conformaia enzimelor, fcndu-le termostabile.

Formarea sporilor = procesul de sporulare, se desfoar n mai multe faze (7 stadii) care se desfoar secvenial, programat, fiind controlat de aproximativ 50 gene. Reglarea sporulrii este negativ: celula vegetativ produce un represor care, ntr-o anumit concentraie n mediu, blocheaz funcionarea genelor sporulrii. Scderea concentraiei de represor este urmat de declanarea sporulrii. Mecanismul exact de reglare nu este ns cunoscut, considerndu-se c el se poate realiza att la nivelul transcrierii informaiei genetice (asigur exprimarea genelor sporale cu formarea unor molecule de ARNm cu "via lung"), ct i la nivelul traducerii. Germinarea sporilor se produce dup o anumit perioad de inactivitate a crei durat variaz n funcie de condiiile de mediu (prezena apei, a unor substane cu rol de ageni de germinare etc). Odat declanat, procesul de germinare se realizeaz rapid, n 1-2 ore i determin mai nti activarea unor enzime hidrolitice de degradare a peretelui sporal, urmat de rehidratarea citoplasmei i, n final, de reversia la forma vegetativ

INCLUZIUNILE INTRACELULARE
In interiorul celulelor bacteriene se pot acumula o serie de substane organice sau anorganice, utilizate de obicei drept rezerve nutritive. Majoritatea acestor compui sunt meninui sub form de polimeri ceea ce determin ca valoarea presiunii osmotice interne s rmn sczut. Incluziunile sunt formaiuni structurale inerte care apar n citoplasma bacteriilor la sfritul perioadei de cretere activ. Prezena, abundena i compoziia incluziunilor variaz n funcie de specie i de condiiile de mediu. In funcie de compoziia lor chimic, incluziunile pot fi evideniate cu colorani specifici i clasificate n:
polimeri organici (incluziuni de glicogen, amidon i poli-hidroxibutirat). In cazul cianobacteriilor, n interiorul celulelor se acumuleaz cianoficin, copolimer de acid aspartic i arginin polimeri anorganici (incluziunile de volutin sau polimetafosfat) incluziunile anorganice simple (granule de carbonat de calciu i de sulf coloidal ca n cazul bacteriilor sulfuroase).

Incluziunile sunt structuri legate de activitatea metabolic a celulei bacteriene, reprezentnd n cele mai multe cazuri, materiale de rezerv care se acumuleaz n diferite regiuni ale celulei atunci cnd dezvoltarea culturii se face n ritm lent sau a ncetat. In cazul unor bacterii, n anumite etape ale dezvoltrii lor, pot fi produse anumite incluziuni specifice, cu rol diferit de cel de depozit. Aceasta este situaia bacteriilor din specia Bacillus thuringiensis la care au fost evideniat incluziuni proteice parasporale, cu structur cristalin, de tipul delta endotoxinei, compus cu efect toxic asupra larvelor unor grupe variate de insecte

APARATUL FOTOSINTETIC
La bacteriile fotosintetizante de tipul cianobacteriilor pigmenii fotosintetizani sunt localizai la nivelul unor structuri membranare i particulate, numite tilacoizi. Membranele intracelulare tilacoidale au forme variate (tubulare, vezicular, lamelar) sunt acoperite cu numeroi corpusculi de dimensiuni mici, numii ficobilisomi, care conin ficobiliproteine. Complexul tilacoidal servete ca centru al reaciilor biochimice n urma crora are loc conversia energiei luminoase n energie chimic i transportul de electroni (procesul de fotosintez). In cazul altor bacterii ce realizeaz procesul de fotosintez (cum ar fi bacteriile verzi aparinnd genului Chlorobium) aparatul fotosintetic este format din vezicule care nu au legtur structural cu membrana plasmatic, cu un coninut omogen, delimitate de o membran monostrat. Se poate considera c diferenierea veziculelor reprezint o modalitate primitiv de compartimentare celular a funciei fotosintetice, formndu-se astfel un organ specializat al celulei procariote.

Aspect electronomicroscopic al bacteriei Rhodospirillum molischianum (a) cu evidenierea structurilor membranare de tip lamelar la nivelul crora se realizeaz fotosinteza. b. Tilacoizii i ficobilisomii de la cianobactria Synechococcus lividus

STRUCTURILE EXTRAPARIETALE
sunt componente neobligatorii ale bacteriilor, care se ntlnesc doar n cazul anumitor specii: pierderea acestor structuri nu afecteaz viabilitatea celular. In aceast categorie sunt incluse urmtoarele structuri:
capsula apendicii locomotori apendicii nelocomotori.

CAPSULA
constituie o barier ce protejeaz celula fa de condiiile nefavorabile de mediu, cum ar fi prevenirea atarii virusurilor sau a procesului de desicare. este o structur accesorie, cu o consisten vscoas, gelatinoas, ce acoper complet celula. materialul capsular este de natur polizaharidic conferind coloniilor bacteriene aspectul mucoid. grosimea capsulei variaz iar n cazul n care materialul polizaharidic are o dispoziie neuniform pe suprafaa celular se formeaz aa numitul strat mucos.

 Materialul capsular se ntlnete la bacteriile Gram pozitive i Gram negative ce populeaz solul, apele (dulci sau srate), rumenul sau la bacterii patogene implicate n infecii urinare sau pulmonare. Bacteriile patogene capsulate sunt virulente deoarece capsula, prin polizaharidele pe care le conine, este chemotactic negativ pentru fagocite. Atunci cnd sunt cultivate pe mediu agarizat, bacteriile capsulate produc colonii netede (de tip S = smooth = neted), n timp ce variantele lipsite de capsul formeaz colonii rugoase (de tip R = rough = rugos), ele fiind avirulente.

La anumite bacterii, structurile superficiale sunt acoperite de o reea de filamente polizaharidice i glicoproteice, legate de lipopolizharidele membranei externe la bacteriile Gram negative sau de mureina bacteriilor Gram pozitive. Aceste filamente formeaz o structur extraparietal ca o psl ce a primit denumirea de glicocalix, cu ajutorul creia celula se ancoreaz fie pe alte celule fie pe diverse suporturi inerte. Glicocalixul a fost studiat n cazul celulelor bacteriene din placa dentar, mai ales la specia Streptococcus mutans.

APENDICII LOCOMOTORI
Flagelii - organite extraparietale ce confer mobilitate celulelor purttoare. Flagelii sunt apendici de natur proteic (flagelin), cu un diametru de 20 m, o grosime uniform pe toat lungimea sa dar cu o lungime variabil, de la 4-5m pn la 70 m. Numrul de flageli per celul poate varia de 1 la 100 dar exist i celule lipsite de flageli. In funcie de numrul i modul de dispunere a flagelilor la nivelul celulelor bacteriene, bacteriile pot fi: monotrihe, amfitrihe, lofotrihe i peritrihe.

Tipuri de celule bacteriene n funcie de numrul i localizarea flagelilor: monotrihe (A); lofotrihe (B); amfitrihe (C) i peritrihe (D).

Flagelii asigur deplasarea celulelor bacteriene n mediu, proces care se realizeaz foarte rapid i n mod aleatoriu. Atunci cnd n mediu exist substane nutritive (aminoacizi, glucide, ioni de calciu sau magneziu, oxigen etc) sau, din contr, substane duntoare (alcooli, acizi grai, metale grele etc), flagelii asigur deplasarea spre substanele utile celulei (chemotactism pozitiv) sau ndeprtarea de cele duntoare (chemotactism negativ). Acest tip de deplasare este posibil datorit existenei la nivelul celulelor bacteriene a unor chemosenzori, structuri celulare specializate de natur proteic, care recepioneaz semnalele chimice din mediu i le transmit altor tipuri de proteine transmembranare ce determin micarea corespunztoare a flagelului.

APENDICII NELOCOMOTORI
Pilii sunt structuri filamentoase, drepte cu un numr variat per celul (ntre 1 i 10), a cror sintez este codificat de gene localizate pe elemente genetice extracromosomale (pe plasmide). Pilii sunt de natur proteic, fiind alctuii din molecule de pilin asamblate dup o simetrie helical ce determin formarea unei structuri tubulare. Prezena pililor a fost iniial asociat cu procesul de conjugare (proces de transfer de material genetic intercelular). Ulterior au fost stabilite i alte funcii pentru pili, cum ar fi cea de receptori pentru fagii filamentoi. Fimbriile sunt structuri tot de tip filamentos, drepte i rigide, de natur proteic, alctuite din molecule identice de fimbrilin asamblate dup o simetrie helical. Sinteza fimbrilinei este codificat de gene cromosomale ceea ce dovedete c fimbriile au importan mare pentru celule. Cu toate acestea, funciile exacte ale fimbriilor nu sunt pe deplin cunoscute. Se consider c ele ar fi structuri adaptative ce asigur mrirea suprafeei de absorbie a substanelor nutritive sau determin ataarea intercelular sau de substrat. De asemenea, bacteriile patogene ce prezint fimbrii manifest o virulen superioar datorit atarii mai eficiente de anumite tipuri celulare ele gazdei.